Фенотипическая изменчивость — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).
Фенотипическая (ненаследственная) изменчивость возникает под действием факторов внешней среды и не затрагивает генотип.
Выделяют следующие виды фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.
Модификации – это ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы.
Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (ожоги, шрамы). Необратимы.
Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает мутацию (увеличение щитовидной железы при недостатке йода). Обратимы.
Модификационная изменчивость
- не затрагивает генотип;
- в сходных условиях проявляется у группы особей;
- не передаётся по наследству;
- часто обратима, т. е. при изменении условий признак не сохраняется.
Признаки в разной степени изменяются под влиянием внешних условий. Пределы модификационной изменчивости определяются нормой реакции признака, которая контролируется генотипом. Норма реакции может быть широкой или узкой.
Пример:
У кур масса тела и яйценоскость кур в зависимости от условий содержания может изменяться значительно (широкая норма реакции). Окраска оперения и форма гребня практически не зависят от условий (узкая норма реакции).
У бабочек одного вида можно наблюдать большие различия в размерах крыльев, но окраска крыльев изменяется мало.
Чаще модификационная изменчивость затрагивает количественные признаки (размеры, массу тела и т. п.) и реже качественные.
Статистические закономерности модификационной изменчивости можно выразить вариационным рядом и вариационной кривой.
Вариационный ряд — ряд значений признака, расположенных в порядке возрастания или убывания.
Вариационный ряд длины листьев лавровишни
Вариационная кривая — это графическое отображение зависимости частоты проявления варианта от его интенсивности.
Вариационная кривая, отражающая модификационную изменчивость
размеров семян тыквы
Модификационная изменчивость обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям окружающей среды в пределах нормы реакции признака.
www.yaklass.ru
Вопрос 2. Фенотипическая изменчивость. Ее виды. Среда первого и второго порядков.
Изменчивость и ее формы
Изменчивость – это способность организмов изменять свои признаки и свойства, что проявляется в разнообразии особей внутри вида.
Различают 2 формы изменчивости:
ненаследственная (фенотипическая) или модификационная
наследственная (генотипическая)
Модификационная изменчивость– это изменчивость фенотипа, которая является реакцией конкретного генотипа на изменяющиеся условия среды. Они не передаются по наследству и возникают как реакция организма, то есть представляют собой адаптацию.
С точки зрения молекулярно-генетических концепций наследственности, модификации — это изменения, не затрагивающие хромосомную ДНК. Строго говоря, организмы наследуют не признаки как таковые, а норму реакции, поэтому предсказать степень выраженности признаков можно только, зная норму реакции.
Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иогансен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли – признаков, в значительной степени меняющихся как под влиянием генетических факторов, так и условий выращивания растений. Он исследовал гомозиготные особи с крайними значениями размера семян и доказал существование модификационной изменчивости, сравнивая несколько поколений чистых линий.
Типы модификационной изменчивости
Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Следует отметить, что четкой границы между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.
Возрастные, или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние социальные факторы.
Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, но особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды.
Сезонные модификации, особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий. Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом.
Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций. Последние представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменения условий среды. Примером может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: стреловидные надводные, широкие плавающие, лентовидные подводные.
Многие модификации, особенно те, которые индуцируются физическими и химическими факторами резко изменяют фенотип особи, вызывая иногда уродства. Такие модификации называются морфозами.
Возможны модификации, приводящие к появлению фенотипа, напоминающего то или иное аллельное состояние гена: они рассматриваются как фенокопии.
Среда 1 и 2 порядков. Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка.
Среда 2-го порядка — совокупность внешних по отношению к организму факторов.
Примеры модификационной изменчивости у человека:
— увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы.
— увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей.
— развитие костно-мышечной системы в результате тренировок.
Таблица. Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости
Свойство | Ненаследственная (адаптивные модификации) | Наследственная |
Объект изменений | Фенотип в пределе нормы реакции | Генотип |
Фактор возникновения | Изменения условий окружающей среды | Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации |
Наследование свойств | Не наследуется | Наследуется |
Значения для особи | Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды | Полезные изменения приводят к выживанию, вредные – к гибели организма |
Значение для вида | Способствует выживанию | Приводит к появлению новых популя-ций, видов в результате дивергенции |
Роль в эволюции | Адаптация организмов к условиям окружающей среды | Материал для естественного отбора |
Форма изменчивости | Групповая | Индивидуальная |
Закономерность | Статистическая закономерность вариационных рядов | Закон гомологических рядов наследственной изменчивости |
studfiles.net
Фенотипическая изменчивость и ее свойства
Фенотипическая изменчивость — очень важный процесс, который обеспечивает способность организма к выживанию. Именно благодаря ей он способен адаптироваться к условиям внешней среды.
Впервые модификационная изменчивость организмов была отмечена еще в исследованиях Чарльза Дарвина. Ученый считал, что именно так происходит естественный отбор в дикой природе.
Фенотипическая изменчивость и ее основные характеристики
Ни для кого не секрет, что в процессе эволюции живые организмы постоянно изменялись, приспособляясь к выживанию в условиях внешней среды. Возникновение новых видов обеспечивалось несколькими факторами — изменением структуры наследственного материала (генотипическая изменчивость), а также появлением новых свойств, которые делали организм жизнеспособным при изменении условий внешней среды.
Фенотипическая изменчивость имеет ряд особенностей:
- Во-первых, при такой форме затрагивается лишь фенотип — комплекс внешних характеристик и свойств живого организма. Генетический материал при этом не изменяется. Например, две популяции животных, которые обитают в разных условиях, имеют некоторые внешние различия, несмотря на идентичный генотип.
- С другой стороны, фенотипическая изменчивость носит групповой характер. Изменения в строении и свойствах возникают у всех организмов данной популяции. Для сравнения стоит сказать, что перемены генотипа одиночны и спонтанны.
- Модификационная изменчивость обратима. Если убрать те специфические факторы, которые вызвали реакцию со стороны организма, то со временем отличительные признаки исчезнут.
- Фенотипические изменения не передаются по наследству, в отличие от генетических модификаций.
Фенотипическая изменчивость и норма реакции
Как уже упоминалось, смены фенотипа не являются результатом каких-либо генетических модификаций. В первую очередь это реакция генотипа на воздействие факторов внешней среды. В этом случае изменяется не сам набор генов, но интенсивность их проявления.
Конечно же, такие изменения имеют собственные пределы, которые и называются нормой реакции. Норма реакции – это спектр всех возможных изменений, из которых отбираются только те варианты, которые будут подходящими для обитания в определенных условиях. Этот показатель зависит исключительно от генотипа и имеет собственные верхние и нижние границы.
Фенотипическая изменчивость и ее классификация
Конечно же, типология изменчивости носит весьма относительный характер, так как все процессы и этапы развития организма до конца еще не изучены. Тем не менее, модификации принято разделять на группы, в зависимости от некоторых характеристик.
Если брать во внимание измененные признаки организма, то их можно разделить на:
- Морфологические (изменяется внешний вид организма, например, густота и цвет шерсти).
- Физиологические (наблюдаются изменения в метаболизме и физиологических свойствах организма; например, у человека, поднявшегося в горы, резко увеличивается количество эритроцитов).
По длительности выделяют модификации:
- Ненаследуемые — изменения присутствуют лишь у той особи или популяции, которые подверглись непосредственному влиянию внешней среды.
- Длительные модификации — о них говорят тогда, когда приобретенная адаптация передается отпрыскам и сохраняется еще в течение 1-3 поколений.
Существуют также и некоторые формы фенотипической изменчивости, которые не всегда имеют одинаковой значение:
- Модификации — это изменения, которые приносят организму пользу, обеспечивают адаптацию и нормальную жизнедеятельность в условиях окружающей среды.
- Морфозы — это те изменения фенотипа, которые происходят под влиянием агрессивных, экстремальных факторов внешней среды. Здесь изменчивость выходит далеко за пределы нормы реакции и может привести даже к гибели организма.
fb.ru
Фенотипическая изменчивость
Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней среды — колебаний температуры, влажности, количества и качества пищи, а также вступает во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип. Рассмотрим изменчивость признаков, вызванную действием внешних по отношению к организму условий среды.
Фенотипическое изменение окраски шерсти гималайского кролика под влиянием различных температур.
Если у гималайского кролика на спине выщипать белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, опять вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30°С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, будет обычное распределение пигмента. При недостатке корма или кормлении родителей спиртонасыщенным кормом, новорожденные крольчата будут недоношенными и будут развиваться слабо. Таким образом, изменения признаков, вызванные действием факторов внешней среды, не наследуются.
Отметим еще одну особенность изменчивости, вызванную факторами внешней среды. Листья лотоса и водяного ореха имеют разную форму в зависимости от того, находятся ли они под водой или на поверхности воды: подводные листья лотоса узкие ланцетовидные, надводные — воронкообразные; у водяного ореха подводные листья перьевидные, изрезанные, а надводные — круглые. Точно также под действием ультрафиолетовых лучей у всех людей (если они не альбиносы) возникает загар — накопление в коже пигмента меланина.
Общий вид водяного лотоса
Общий вид водяного ореха. Вверху — надводные листья, в нижней части стебля — подводные листья.
Изменчивость, её формы. Фенотипическая изменчивость. — МегаЛекции
Изменчивость организмов проявляется в разнообразии особей (одного вида, породы или сорта), отличающихся друг от друга по комплексу признаков, свойств и качеств. Причины тому могут быть разными. В одних случаях данные различия (при одинаковых генотипах у организмов) определяются условиями среды, в которых происходит развитие особей. В других — различия обусловлены неодинаковыми генотипами организмов. На основании этого выделяют два типа изменчивости: ненаследственную (модификационную, фенотипическую) инаследственную (генотипическую).
Модификационная (фенотипическая)изменчивость заключается в том, что под действием разных условий внешней среды у организмов одного вида, генотипически одинаковых, наблюдается изменение признаков (фенотипа). Изменения эти индивидуальны и не наследуются, т. е. не передаются особям следующих поколений. Рассмотрим проявление подобной закономерности на нескольких примерах.
В одном из опытов корневище одуванчика разрезали вдоль острой бритвой и высадили половинки в разных условиях — в низине и в горах. К концу сезона из этих проростков выросли совершенно не похожие друг на друга растения. Первое из них (в низине) было высоким, с большими листьями и крупным цветком. Второе, выросшее в горах, в суровых условиях, оказалось низкорослым, с мелкими листьями и цветком.
Генотип у этих двух растений абсолютно идентичен (ведь они выросли из половинок одного корневища), но их фенотипы существенно различались в результате разных условий произрастания. Потомки этих двух растений, выращенные в одинаковых условиях, ничем не отличались друг от друга. Следовательно, фенотипические изменения не наследуются.
Биологическое значение модификационной изменчивости заключается в обеспечении индивидуальной приспособляемости организма к различным условиям внешней среды.
Рассмотрим другой пример. Представим себе, что два брата, однояйцовых близнеца (т. е. с идентичными генотипами) выбрали еще в детстве разные увлечения: один посвятил себя тяжелой атлетике, а другой — игре на скрипке. Очевидно, через десяток лет между ними будет наблюдаться существенное физическое различие. И также ясно, что у спортсмена его новорожденный сын не родится с «атлетическими» признаками.
Изменения фенотипа под воздействием условий внешней среды могут происходить не беспредельно, а только в ограниченном диапазоне (широком или узком), который обусловлен генотипом. Диапазон, в пределах которого признак может изменяться, носит название нормы реакции. Так, например, признаки у коров, учитываемые в животноводстве, — удойность (т. е. количество вырабатываемого молока) и жирность молока — могут изменяться, но в разных пределах. В зависимости от условий содержания и кормления животных удойность варьируется существенно (от стаканов до нескольких ведер в сутки). В данном случае говорят о
Итак, условия внешней среды обусловливают изменения признака в пределах нормы реакции. Границы же последней продиктованы генотипом. Следовательно, изменения самой нормы реакции могут произойти только в результате изменения генотипа (т. е. в результате генотипической изменчивости).
Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе —норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки), узкие пределы — интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки.
Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.
16. Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).
ФЕНОКОПИЯ— ненаследственное изменение фенотипа (модификация), сходное с проявлением определенных изменений генотипа (мутаций). Термин фенокопия предложен Р. Гольдшмидтом в 1935. Как правило, Ф. является результатом действия физических и химических агентов на генетически нормальный (немутантный) развивающийся организм. Так, у беременных женщин, принимавших препарат талидомид, часто рождались дети с фекомелией (укороченными ластовидными руками), которую могут вызывать и мутантные аллели. Ф. индуцируются с высокой частотой на определённых (т. н. фенокритических) стадиях онтогенеза, причём, один и тот же агент на разных стадиях может вызывать разные Ф., а разные факторы при действии на одну и ту же стадию — одинаковые Ф. Например, инъекция инсулина в желточный мешок эмбриона курицы на ранних стадиях обусловливает бесхвостость кур, а на более поздних стадиях способствует вылуплению цыплят с коротким верх, клювом (для обоих случаев известны соответствующие мутации). У дрозофилы Ф. рецессивной мутации, обусловливающей четверокрылость, можно получить, обрабатывая личинок на ранних стадиях развития эфиром или высокой температурой. Таким образом, причиной Ф. является нарушение нормального протекания процессов онтогенеза под действием применяемых агентов без специфического изменения генотипа. Возможность получения Ф. указывает на дискретность процесса онтогенеза и на существование «критических» стадий действия определённых генов. Это позволяет использовать фенокопирование как метод изучения закономерностей реализации генетической информации в ходе онтогенеза.
17. Методы изучения взаимодействий среды и генотипа в проявлении признака человека.Взаимодействие «генотип-среда» — (G х Е), Vgh — сказывается в том, что среда оказывает разное воздействие на особи с разным генотипом. Понятно, что одно и то же средовое воздействие влияет на разные генотипы по-разному, вызывает разную реакцию, приводит к появлению разных свойств, признаков, как количественных, так и качественных. Почему это нужно в некоторых случаях специально учитывать? Например, исследования алкоголизма или девиантного поведения часто указывают на наличие генетически обусловленной уязвимости по отношению к обычным воздействиям внешней среды. Наличие определенного генотипа здесь связано с особой реакцией на средовые воздействия, которые не оказывают влияния на другие генотипы. В таких случаях речь идет не просто об изменчивости генотипов, определяющей вариации признака в фенотипе, а о свойстве генотипа определять изменчивость, которая возникает под влиянием внешней среды. Большое число работ по взаимодействию G х Е выполнено на животных. Можно сделать несколько важных выводов: в частности, как правило, вклад взаимодействий G х Е в общую изменчивость признака невелик по отношению к основным компонентам (генотип и среда). Если взаимодействия удается обнаружить, то они не имеют общего характера и весьма специфичны, т. е. генотип может обнаруживать взаимодействие с весьма специфичными компонентами среды.
Рекомендуемые страницы:
Воспользуйтесь поиском по сайту:
megalektsii.ru
Фенотипическая изменчивость — Лекции — Каталог файлов
Фенотипическая изменчивость
Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.
Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.
Условная классификация модификационной изменчивости
По изменяющимся признакам организма:
1) морфологические изменения
2) физиологические и биохимические адаптации — гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)
По размаху нормы реакции:
1) узкая (более характерна для качественных признаков)
2) широкая (более характерна для количественных признаков)
По значению:
1) модификации (полезные для организма — проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)
2) морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)
3) фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)— разновидность морфозов
По длительности:
1) есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)
2) длительные модификации — сохраняются на два-три поколения
Характеристика модификационной изменчивости
1) обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их
2) групповой характер
3) изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа
4) статистическая закономерность вариационных рядов
5) затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип
Механизм модификационной изменчивости
1) Окружающая среда как причина модификаций
Модификационная изменчивость — результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.
Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов — 8 — содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.
2) Норма реакции
Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется.
Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо — интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения — размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения — окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).
Анализ и закономерности модификационной изменчивости
1) Вариационный ряд
Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости — вариационный ряд — ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:
Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы
Число колосков в одном колосе | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 |
Количество колосьев пшеницы | 2 | 7 | 22 | 32 | 24 | 8 | 5 |
2) Вариационная кривая
Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины — 175 см — встречается в европейских популяциях наиболее часто. При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы — наиболее часто встречающуюся величину признака.
Модификационная изменчивость в теории эволюции
1) Дарвинизм
В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора.
Естественный отбор состоит из такого механизма:
1) сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)
2) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3) наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства
Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой). Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.
2) Естественный отбор и модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.
3) Эпигенетическая теория эволюции
Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) — формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией.
При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) — возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции.
Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:
1) экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы — к дестабилизации онтогенеза
2) дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам
3) при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора — устанавливается новая норма реакции
4) далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза
Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий — например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию модификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.
Формы модификационной изменчивости
В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды — улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) — фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.
Модификационная изменчивость в жизни человека
Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность. Также это позволяет целесообразно использовать врожденные способности ребенка и развивать их с детства — в этом состоит задача психологов и педагогов, которые еще в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.
Примеры модификационной изменчивости
У человека:
1) увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы
2) увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей
3) развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза)
У насекомых и других животных:
1) изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур
2) смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца)
3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре
У растений:
1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.
2) развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах
У бактерий:
1) работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)
Сравнительная характеристика форм изменчивости
Свойство Наследственная | Ненаследственная | Наследственная |
Объект изменений | Фенотип в пределе нормы реакции | Генотип |
Фактор возникновения | Изменения условий окружающей среды | Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации |
Наследование свойств | Не наследуется | Наследуется |
Значения для особи | Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды | Полезные изменения приводят к выживанию, вредные — к гибели организма |
Значение для вида | Способствует выживанию | Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции |
Роль в эволюции | Адаптация организмов к условиям окружающей среды | Материал для естественного отбора |
Форма изменчивости | Групповая | Индивидуальная |
Закономерность | Статистическая закономерность вариационных рядов | Закон гомологических рядов наследственной изменчивости |
www.biokan.ru
Изменчивость, ее формы. Фенотипическая изменчивость. Понятие о фенокопиях.
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Развившееся конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью. Модификационные изменения не влекут за собой изменений генотипа.
Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого обстоятельства модификационная изменчивость, как правило, целесообразна. Она соответствует условиям обитания, является приспособительной. Очень демонстративны в этом отношении листья водяного лютика. Это растение произрастает как в воде, так и по берегам. Иногда только часть растения погружена в воду. Над водой листья имеют широкие пластинки со слабо разрезанными краями; листья того же растения под водой сильно расчленены, что предохраняет их от повреждения водным потоком. Если же в опыте лист лютика был только наполовину погружен в воду, то лишь эта часть приобретала глубокие вырезки, а остальная оставалась нерасчлененной пластинкой.
Известный французский ботаник Боннье провел обширную серию опытов над растениями, относящимися к 120 видам. Каждый экземпляр растений он разрезал на две равные части. Одну из этих частей далее высаживали в Парижском ботаническом саду, в условиях теплого, мягкого климата, а другую часть — высоко в горах. Результаты опытов были следующими. Стебель земляной груши, выросшей в Париже, был высоким, а у выросшей в горах сильно укороченным и имел вид розетки, прижатой к земле. Такое изменение формы стебля явилось необходимым приспособлением к суровым условиям обитания в горах. Если же семена обоих растений высеять в однотипных условиях, они дадут растения с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип их родителей. Следовательно, под влиянием внешних условий развитие фенотипа не повлекло за собой изменения генотипа. В этом — одна из особенностей модификационной изменчивости. Модификационной изменчивости подвержены такие признаки, как рост животных и растений, их вес, окраска и т. д. Возникновение модификационных изменений связано с тем, что условия среды воздействуют на ферментативные реакции, протекающие в развивающемся организме, и в известной мере изменяют их течение. Особую группу модификационной изменчивости составляют длительные модификации. Это изменения, возникающие под влиянием внешних условий, подобно обычным модификациям, но передающиеся ряду последующих поколений. Так, при воздействии высокой или пониженной температуры на куколок колорадского картофельного жука окраска взрослых животных изменялась; этот признак держался в нескольких поколениях, а затем возвращалась прежняя окраска. Передается этот признак лишь при воздействии температуры на женские особи и не передается, если действию фактора подвергались лишь самцы. Следовательно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазматической наследственности. По-видимому, под влиянием внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут ауторепродуцироваться.
Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода(генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).
Изменчивость, ее формы. Комбинативная изменчивость, ее механизмы и значение.
Комбинативная изменчивость
Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативной. Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов:
- независимого расхождения хромосом при мейозе;
- случайного сочетания хромосом при оплодотворении;
- рекомбинации генов при кроссинговере.
Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по n одинаковым генам дает 2n типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8, при десятигибридном (n = 10) — 1024. В гаметах эукариотических организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.
Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:
- Она постоянно изменяет признаки.
- При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.
- Повышает жизнеспособность потомства.
- Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.
cyberpedia.su
