Запасное вещество бактерий: Запасное питательное вещество царства бактерий. Крахмал или гликоген. Или нету. - Управленческое образование

Содержание

Запасные вещества прокариот

К внутрицитоплазматическим включениям бактериальной клетки относятся и запасные вещества – полифосфаты, полисахариды, поли--оксимасляная кислота и отложения серы, В условиях голодания запасные вещества являются источником энергии и питания бактерий. Запасные вещества накапливаются в цитоплазме при выращивании бактерий на обогащенных питательных средах, при заторможенных темпах роста культуры или при переходе ее в стадию покоя. В клетках бактерий может накапливаться одно запасное вещество или несколько разных по химической природе веществ. Например, клетки Escherichia coli предпочтительнее запасают гликоген, a Chromatium okenii способен накапливать полифосфаты. Аналогом крахмала у представителей рода Clostridium является вещество гранулеза. В большинстве случаев запасные вещества отграничены от цитоплазмы белковой оболочкой или находятся в виде высокомолекулярных полимеров.

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4; табл. 5). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество— гранулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии.

Таблица 5. Запасные вещества прокариот

Запасное вещество	Структурные характеристики	Химический состав	Функции	Распространение
Гранулы гликогена (a-гранулы)	сферической формы, диаметр 20–100 нм	высокомолекулярные полимеры глюкозы	источник углерода и энергии	широко распространенный тип запасных веществ
Гранулы поли-b-оксимасляной кислоты	диаметр 100–1000 нм; окружены однослойной белковой мембраной 2–3 нм толщиной	98% полимера поли-b-оксимасляной кислоты, 2% белка	источник углерода и энергии	широко распространены только у прокариот
Цианофициновые гранулы	размер и форма различны; могут достигать в диаметре 500 нм	полипептид, содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1:1), мол. масса — 25–100×103 Да	источник азота	обнаружены у многих видов цианобактерий
Гранулы полифосфата	диаметр приблизительно 500 нм, зависит от объекта и условий выращивания	линейные полимеры ортофосфата	источник фосфора и, возможно, энергии	распространенный тип запасных гранул
Гранулы серы	диаметр 100–800 нм; окружены однослойной белковой мембраной толщиной 2–3 нм	включения жидкой серы	донор электронов или источник энергии	пурпурные серобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие h3S
Углеводородные гранулы	диаметр 200–300 нм; окружены белковой оболочкой 2–4 нм толщиной	углеводороды того же типа, что и в среде	источник углерода и энергии	представители родов Arthrobacter, Acinetobacter, Mycobacterium, Nocardia и другие прокариоты, использующие углеводороды

Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер b-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-b-оксимасляная кислота составляет до 70% сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии.

Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми, зернами. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна.

Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее b-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы К+ и Mg2+. Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде.

Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных тионовых бактерий, окисляющих h3S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов.

Обращает внимание, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие.

Внутрицитоплазматические включения (ВЦВ) прокариотических клеток ВЦВ имеют различную химическую природу и назначение в клетке.

Фикобилисомы – у цианобактерий. В них – фикобилипротеиды. Располаг‐ся правильными рядами на внешн. пов‐тях внутр‐х фотосинтетических мембран – уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов). Имеют вид гранул в виде полусферы или цилиндра; их диаметр 28‐55нм.

Аэросомы (газовые вакуоли) Кажд. аэросома сост. из многочисл. продолговатых пузырьков, размером 65-115нм (диаметр) Пузырьки имеют форму веретена с заостренными концами. Они регулярно расположены и образуют структурированную структуру типа пчелиных сот. Гидрофильные радикалы белк. мол‐л обращены наружу, а гидрофобные радикалы –внутрь. В рез‐те вода не проникает в пузырьки.

Мембраны пузырьков проницаемы для газов, но непроницаемы для воды. Аэросомы позволяют клеткам нах‐ся во взвешенном состоянии в водн. среде При сжатии аэросом клетки опускаются, при расширении – всплывают.Встреч‐ся в основном у водных прокариот и в основном у безжгутиковых бактерий, в частности, у нек‐х пурпурных бактерий (Lambrocystis)

Карбоксисомы (полиэдральные тела) Имеют форму многогранника с 4‐6 стронами и диаметром 90 — 500нм. Состав –рибулозо‐1,5‐бифосфаткарбоксилаза – ферм., катализирующий фиксацию СО2 нарибулозобифосфате в цикле Кальвина. Имеют белковую мембрану толщиной 3 нм. Встреч‐ся у бакт.,осуществляющих цикл Кальвина: Nitrosomonas, у многих цианобактерий.

Магнитосомы Непрозрачные частицы определенной геометрической формы (кубы, октаэдры,др.),заполнены железом в форме магнетита (Fe3O4).Располагаются около мест прикрепления жгут иков.Встречается у палочек, кокков, спирил. Обеспечивают магнитотаксис ‐ движение по силовым

линиям магнитного поля Земли или магнита.

Хлоросомы у зеленых бактерий. Продолговатые пузырьки 90_150 нм (длина) х 25_70нм(ширина). Окружены однослойной мембраной из белка.Располагаются вблизи ЦПМ и плотно к ней примыкают. В них нах‐ся бактериохлорофилл c, d и e. ВЦВ ‐ запасные в‐ва

Представлены у прокариот полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами углеводородами и отложениями серы.

Параспоральные тельца (Белковые кристаллы) У Bacillusthuringiensis и родственных

видов рядом со спорами можно видеть кристаллоподобные включения параспоральные тельца. Наполнены протоксином (кристаллы протоксина). Протоксин раств_ря в кишечномсоке чувствительных к нему насекомых (гусениц), освобождается токсин и разрушает кишечный эпителий, гусеница погибает. Это исп‐ся в биол. борьбе с с/х вредителями.

У многих микроорганизмов при избытке питательных веществ в окружающей среде в ЦП клеток откладываются включения – запасные вещества разной химической природы и функционального назначения. Включения представлены полисахаридами, липидами, полифосфатами, полипептидами, отложениями минеральных веществ (серы, кальция, железа) Изполисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — гранулеза — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридий. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер β–оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли–β–оксимасляная кислота составляет до 70% сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии. Полифосфаты, содержащиеся в волютиновых гранулах, используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и являются депо энергии, хотя их роль как источника энергии незначительна. Все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от ЦП белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии и нерастворимы в воде. Включения — продукты клеточного метаболизма, имеющие приспособительное значение. Когда в этих веществах возникают потребности, они снова включаются в метаболизм.

Запасное питательное вещество — Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 3

Запасное питательное вещество

Cтраница 3

Крахмал встречается в растениях, для которых он является запасным питательным веществом. [31]

В клубнях и клубнелуковицах преобладающей тканью является паренхима с запасным питательным веществом, в которой расположены проводящие пучки. [32]

В цитоплазме бактериальной клетки встречаются разные включения, играющие роль запасных питательных веществ: гранулеза, гликоген и другие полисахариды, жир, гранулы полифосфатов, или волютиновые гранулы, сера. Количество жира может достигать у некоторых микробов 50 % к сухой массе. Содержащиеся в клеточном соке соли обусловливают осмотическое давление, достигающее у бактерий обычно 3 — 6, а в некоторых случаях до 30 атм. [33]

Для яйцеклетки характерно уменьшенное вдвое число хромосом и значительное количество запасных питательных веществ. [34]

Подобно крахмалу, инулин ( С Я1в04) п служит запасным питательным веществом у некоторых видов растений, в корнях цикория, клубнях топинамбура, или земляной груши. [35]

Инулин ( C6HioO3) K, подобно крахмалу, служит запасным питательным веществом некоторых растений, но не имеет такого широкого распространения, как крахмал. Он встречается в клубнях георгин ( 10 — 12 %), в корнях цикория ( 10 %), в артишоках, в нарциссах и во многих других растениях. [36]

Жиры являются, так же как и белки, и строительным и запасным питательным веществом. Количество жиров в клетке обычно не превышает 3 — 7 % сухого веса и только в редких случаях достигает высокого содержания. [37]

Корневища пырея, разрезанные на мелкие части, имеют малое количество запасных питательных веществ для развития побегов. Немедленная запашка появившихся всходов пырея из этих мелких отрезков плугами с предплужниками на большую глубину вызывает их гибель. [38]

Эти стимуляторы роста связаны главным образом с формированием зародыша и накоплением запасных питательных веществ в семени, а иногда и в околоплоднике ( стенке плода), куда они поступают из других частей растения. [39]

Гликоген ( CsHioOs) играет в животном организме такую же роль запасного питательного вещества, как и крахмал в растениях. Он отлагается главным образом в печени ( до 10 %), содержится также в мускулах. Гликоген — белый аморфный порошок, довольно легко растворяется в горячей воде, давая коллоидный раствор, который свертывается от ничтожного количества солей. С иодом дает желто-красную окраску. Раствор гликогена вращает плоскость поляризации вправо. При гидролизе кислотами и энзимами гликоген превращается в D-глюкозу. [40]

Наиболее важным для человека пищевым углеводом является сложный полисахарид — крахмал — запасное питательное вещество растений. [42]

Гликоген ( С8Н10О6) Л играет в животном организме такую же роль запасного питательного вещества, как и крахмал в растениях. Он отлагается главным образом в печени ( до 10 %), содержится также в мускулах. С иодом дает желто-красную окраску. Раствор гликогена вращает плоскость поляризации вправо. [43]

Кроме того, отложенные в организме жиры ( жировая ткань) являются запасными питательными веществами, а также предохраняют внутренние органы от механических повреждений и организм от охлаждения. [44]

Страницы: 1 2 3 4

Запасные вещества — Справочник химика 21

Запасные вещества прокариот [c.64]

У прокариот липиды входят в состав клеточных мембран и клеточной стенки, служат запасными веществами, являются ком- [c.87]

Накопление запасных веществ [c.97]

С цепью оценки влияния субстрата на образование запасных веществ в клетках микроорганизмов в полученной биомассе определяют содержание полисахаридов и липидных фанул (гликоген и р-оксибутират) и сравнивают с уровнем накопления гликогена при культивировании пекарских дрожжей в условиях интенсивного сбраживания сахарозы. [c.76]

Известно, что далеко не каждая молекула хлорофилла или другого пигмента, поглотившая свет и сохранившая достаточное количество энергии для фотохимической реакции, является центром подобной реакции. На само.м деле фотохимическая активность, т. е. непосредственная связь с фотохимической реакцией, осуществляется лишь примерно одной молекулой из 200—250 молекул хлорофилла. Об этом явлении А. Г. Пасынский пишет …Могло бы создаться неправильное представление, что основная масса хлорофилла является фотохимически неактивной и играет и листе роль запасного вещества, как иногда предполагалось в литературе. [c.178]

Другой важнейшей функцией полисахаридов является использование их живыми клетками в, качестве энергетических запасов, при необходимости легко превращаемых в моносахариды, служащие непосредственным источником энергии. К запасным питательным веществам относятся крахмалоподобные полисахариды — амилоза и амилопектин, составляющие крахмал высших растений , и гликоген животных и ряда низших растений. Несколько менее распространены фруктаны, синтезируемые высшими растениями и бактериями . Запасными веществами морских водорослей являются кроме крахмалоподобных полисахаридов ламинарии и, возможно, маннан. Принято считать, что слизи, содержащиеся в семенах высших растений, также являются энергетическим резервом . [c.479]

Резервные полисахариды. Основные требования, которым удовлетворяют полисахариды этой группы, состоят, по-видимому, в следующем а) построение из моносахаридов, легко поддающихся расщеплению с выделением энергии (см. гл. 13), т. е. из глюкозы или фруктозы б) достаточная разветвленность молекулы, что позволяет проводить быструю мобилизацию резервов путем расщепления многочисленных боковых цепей в) рыхлая конформация молекулы, что облегчает доступ ферментам внутрь гранулы запасного вещества г) построение молекулы по закономерному плану — своего рода замок , который может открыть только специфический фермент. [c.608]

Другое направление эволюции — хранение запасных веществ в клеточном соке привело к созданию у растений легкорастворимых резервных олигосахаридов группы сахарозы и фруктанов (инулин). [c.608]

Поскольку окисление является частью любого аэробного процесса, это означает, что органический субстрат никогда не может быть превращен на 100% в органическое вещество биомассы. Конечно, если учитывать образование диоксида углерода, потерь углерода не будет. В процессах накопления запасных веществ прирост может достигать 0,95 г ХПК/г ХПК(8). Другая предельная ситуация — весь субстрат расходуется на поддержание жизнедеятельности клеток (эндогенное дыхание), в результате прирост биомассы равен нулю или даже отрицателен. При заданном количестве субстрата прирост биомассы зависит от длительности процесса [47]. [c.102]

При определенных обстоятельствах микроорганизмы способны запасать органические и неорганические вещества в клетках (табл. 3.2а). Запасные вещества хранятся в полимерной форме внутри клетки. Микроорганизмы также способны превращать органический субстрат во внеклеточные полимерные вещества (ВПВ). Являются ли такие вещества запасными для микроорганизмов — это вопрос спорный, так как микроорганизмы обычно их в дальнейшем не используют. В процессе биологической очистки воды обнаружено три типа запасных веществ. [c.97]

При аэробной обработке сточной воды процесс накопления запасных веществ можно изобразить следующей схемой, представленной на рис. 3.4а. [c.98]

В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие — как продукты клеточного метаболизма, не вьщеляющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Некоторые цитоплазматические включения имеют явно приспособительное значение. И наконец, многие из них являются запасными веществами, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания. [c.61]

Максимальный коэффициент прироста биомассы Умакс в аэробном процессе (в условиях минимального накопления запасных веществ) составляет примерно 0,6-0,65 г ХПК/г ХПК (8). В моделях, описывающих процесс биологической очистки воды, обычно используют величины этого порядка [41]. Наблюдаемый на практике коэффициент прироста биомассы У абл часто ниже (0,3-0,5 г ХПК/г ХПК) из-за процессов поддержания жизнедеятельности клеток (эндогенного дыхания). Однако, как было сказано выше, при биологической очистке воды с низкой (или нулевой) концентрацией источника углерода (низкая нагрузка [c.102]

Накопление запасных веществ в аэробном процессе [c.140]

Оба метода применяются для выявления подвижности клеток микроорганизмов, наблюдений за размножением, образованием и прорастанием спор, для установления реакции, микроорганизмов на химические соединения и физические факторы воздействия, при изучении размеров клеток, характера их расположения и выявления запасных веществ клетки, [c.23]

Запасное вещество Структурные характеристики Химический состав Функции Распространение [c.64]

Гранулы гликогена (а-фанулы) сферической формы, диаметр 20—100 нм высокомо- лекулярные полимеры глюкозы источник углерода и энергии широко распространенный тип запасных веществ [c.64]

Все каллусные клетки, готовые ко вторичной дифференциров-ке, т. е. детерминированные, характеризуются общими чертами. Эти клетки — клетки-инициали — образуют утолщенную клеточную стенку, обособляясь от остальных каллусных клеток. Для них характерно более крупное ядро, большее количество запасных веществ, меньшие размеры вакуолей. В клетках-инициалях начинается синтез определенных белков, интенсифицируется пенто-зофосфатный путь расщепления гексоз. Очень важно, что между этими клетками, формирующими меристематические очаги, восстанавливаются плазмодесмы, которые практически отсутствуют в массе каллусных клеток. [c.174]

Обращает на себя внимание тот факт, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т.е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме больщого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие. [c.65]

Проблема консервирования энергии решена прокариотами путем синтеза восстановленных высокополимерных молекул, главным образом полисахаридов, реже липидов или полипептидов. Молекулы запасных веществ плотно упакованы в гранулах и часто окружены белковой оболочкой (см. табл. 5). В таком виде они находятся в осмотически неактивном состоянии, что очень важно для клетки. [c.109]

Во время процесса дедифференциации, который у всех клеток сходен, клетки должны утратить характерные черты исходной ткани. В первую очередь они теряют запасные вещества — крахмал, белки, липиды. В них разрушаются специализированные клеточные органеллы, в частности хлоропласты, но возрастает число ами-лопластов. Кроме того, разрушается аппарат Гольджи, перестраиваются эндоплазматический ретикулюм и элементы цитоскелета. [c.165]

Липиды не являются полимерами в буквальном смысле этого слова, однако как в метаболическом, так и в структурном отношении они близки к присутствующей в бактериях полиоксимасляной кислоте — важному запасному веществу. Этот сильно восстановленный полимер состоит исключительно из звеньев О-р-оксимасляной кислоты, соединенных сложноэфирной связью. Каждая цепь содержит около 1500 остатков. Структура представляет собой компактную правую спираль с вин- [c.153]

Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые фанулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее Р-карбоксильным фуппам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы и Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых фанул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде. [c.63]

Кроме того, функция запасания, которую выполняют эти органы растений, реализуется путем избирательного накопления некоторых веществ. В действительности, поскольку период покоя растений относительно краток, накопленные запасы должны легко мобилизовываться в начале вегетации. Это выражается, учитывая почти неограниченный объем таких органов, в очень большом накоплении простых энергетических веществ (таких, как углеводы). Наоборот, запасы азотсодержащих соединений ограничены количеством, необходимым лишь для первых стадий роста (перед тем, как растение снова сможет черпать из почвы азот, в котором оно нуждается для своего развития). Такое соотношение запасных веществ тем более важно, что при прорастании органические вещества, входящие в состав нового растения, 1вляются в основном производными углеводов (гемицеллюлоза, целлюлоза, растворимые углеводы и пр.), поступающими из материнского клубня. [c.268]

А — миксоспоры миксобактерий Б — цисты азотобактера В — акинеты цианобактерий Г — эндоспоры I — нуклеоид 2 — цитоплазма 3 — ЦПМ 4 — клеточная стенка 5 — капсула 6 — гранулы запасных веществ 7 — внутренние покровы (интина) 8 — внещние покровы (экзина) 9 — тилакоиды 10 — чехол 11 — внутренняя мембрана споры 12 — наружная мембрана споры 3 — кор-текс 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев 15 — экзоспориум [c.68]

Левитт [34] сделал попытку определить локализацию белков в цитоплазме клеток клубней картофеля. Он пришел к выводу, что содержание крахмальных и белковых зерен (нерастворимых в кислоте) выше в покоящихся клубнях, чем в развивающихся. В то же время альбумины, видимо, являются муко-протеинами. Как показали микроскопические наблюдения [27]. туберин легко осаждается и находится в клеточном соке. Другой глобулин, по всей видимости, локализован в периферийных слоях клубня и в центральной сердцевинной части. Анализы туберина показали, что он обладает энзиматической активностью и образуется впервые в хондриосомах и сферосомах. Это наблюдение поддерживает гипотезу, согласно которой в клубнях нет запасных белков в прямом смысле, а имеются только функциональные белки, играющие роль в жизнедеятельности клубня [5]. Поскольку аккумулированные запасные вещества в клубнях разнообразны, вполне нормально, что эти белки неодинаковы по составу у разных растений. [c.276]

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4 табл. 5). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — фанулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий фуппы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. [c.63]

Липиды — СОСТОЯТ преимущественно из водорода и углерода Они представляют собой жирообразные вещества и жиры, плох растворяющиеся в воде. В связи с плохой теплопроводность липиды выполняют в организмах защитную функцию, а такж служат запасным веществом питания. Жиры — сложные орга нические соединения, представляющие сочетания различны жирных кислот. В молекулах этих кислот атомы углерода обра зуют цепи, соединенные с атомами водорода. [c.352]

Фотосинтез — единственный источник свободного кислорода н нашей планете. Углеводы в живом организме используются для самы разнообразных процессов обмена веществ. Из них образуются орга нические кислоты, спирты, жиры и другие органические соединения За счет углеводов развиваются новые органы и ткани растений. Угле воды откладываются в виде запасных веществ в зерне, клубнях, кор неплодах и т. п. Они являются опорным материалом растительны клеток и тканей, обеспечивающих прочность. Пищевая ценность расти тельных продуктов как источника энергии определяется главным обра зом содержанием в них углеводов, которые пополняют энергетически затраты организма человека и животных. [c.148]

Хпно внутриклеточные запасные вещества в фосфат-аккумулирующих бактериях, размерность —масса(ХПК)/м . В большинстве моделей эта фракция включает прежде всего полимерные насыщенные оксикислоты (ПНО) и гликоген. Обычно она связана с фракцией Хфдо, однако не является ее частью. Хпно может находиться также в других, например в нитчатых организмах, но в них она в отличие от ФАО связана необратимо. Хпно нельзя непосредственно сравнивать с аналитически измеряемой концентрацией ПНО. Это необходимый для моделирования системы компонент, не идентифицируемый химически. ХпнО) [c.70]

Суммарный аэробный/анаэробный процесс (рост и накопление запасных веществ с коэффициентом прироста биомассы Упно.набл = 0,3 г ХПК/г ХПК) можно записать как [c.141]

При кратковременном недостатке калорийной пищи организм астично расходует запасные вещества, главным образом жир и леводы (гликоген). При кратковременном избытке пищи ее -вояемость и утилизация уменьшаются, увеличиваются каловые ассы и выделение мочи. При длительном недостатке энергети-«ски ценной пищи организмом расходуются не только резерв- е углеводы и жиры, но и белки, что в первую очередь ведет уменьшению массы скелетных мышц. В результате происходит Щее ослабление организма. [c.197]

В протоплазме дрожжей в процессе их жизнедеятельности откладываются запасные вещества, как-то гликоген, жир, волютин. При усиленном размножении или недостатке питательных веществ в среде дрожжи используют запасные вещества и их [c.494]

Характерной особенностью диатомовых и некоторых других водорослей (золотистых, желтозеленых, перидиней) является их способность накапливать в виде запасных веществ липиды, причем наиболее нейтральные. Благодаря отложению этого легкого резервного вещества диатомеи имеют достаточную подвижность, несмотря на наличие тяжелой кремниевой оболочки. Содержание и состав запасных липидов зависят от разных экологических факторов освещенности, содержания минеральных веществ. Установлено, что при недостатке азота, при голодании в диатоме-ях резко возрастает доля липидов в ОВ. Дополнительные накопления липидов происходят в результате стрессовых ситуаций облучение, холод, тепло, нарушение солевого обмена, воздействие химических стимуляторов. В эксперементальных условиях доля липидов возрастала до 70%. Важнейшим компонентом запасных [c.109]

Таким образом, образование УВ в протокатагенезе в ощутимых количествах или формирование незрелых нефтей происходит в толщах, содержащих ОВ, изначально обогащенное липидными (битуминозными) компонентами, содержащими в повышеных концентрациях гетероэлементы. В кайнозойских кремнистых тол-шах это бактериально-фитогенное ОВ со значительной долей битуминозных компонентов, образовавшихся из липидов запасных веществ фитопланктона и бактериальных липидов. Ранние нефти будут генерироваться в значительных количествах далеко не любым ОВ, а только тем, в структуре которого заложены пред- [c.186]

Липиды накапливаются в виде фанул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер Р-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-Р-оксимасляная кислота составляет до 70 % сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии. [c.63]

Другой щироко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты, содержащиеся в фанулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми зернами. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат мак-роэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна. [c.63]

Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов (высушиванию, пониженным температурам), являются акинеты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Образование акинет происходит в период замедления роста и начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных и особенно [c.68]

Очистка сточных вод (2004) — [ c.97 , c.98 ]

Теоретические основы биотехнологии (2003) — [ c.39 ]

Общая микробиология (1987) — [ c.30 , c.70 , c.71 , c.72 , c.73 , c.74 , c.75 , c.257 ]

Микробиология (2006) — [ c.33 , c.227 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) — [ c.21 , c.22 , c.117 , c.194 ]

Физиология растений (1989) — [ c.2 , c.21 , c.27 , c.29 , c.427 ]

Прокариоты запасные вещества — Справочник химика 21

Запасные вещества прокариот [c.64]

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, ли- пидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4, [c.53]

Общими свойствами липидов является их нерастворимость в воде и растворимость в органических растворителях. У прокариот липиды входят в состав клеточных мембран и клеточной стенки, служат запасными веществами, являются компонентами пигментных систем и цепей электронного транспорта. Ниже мы рассмотрим синтез жирных кислот и фосфолипидов, являющихся универсальным компонентом клеточных мембран. [c.73]

Включения и запасные вещества. Прокариоты характеризуются сравнительно простой внутриклеточной организацией и не содержат автономных органелл, хотя многие бактерии имеют включения. Среди них в первую очередь следует отметить различного рода мембранные пузырьки, образованные в результате инвагинаций ЦПМ. Общей структурой, встречающейся как у грамположительных, так и у грамотрицательных организмов, является мезосома (см. рис. 14). Это инвагинация ЦПМ в форме везикул, трубочек или ламелл. Точные функции ее до настоящего времени неясны. Считается, что она может играть роль в делении клетки, образуя септу, а затем и поперечную перегородку, а также служить местом прикрепления микробной хромосомы, участвуя в репликации и последующем расхождении дочерних клеток. Мезосо-мы могут также принимать участие в процессах секреции. Однако некоторые исследователи считают, что мезосома — это артефакт, возникающий при фиксации клеток для электронной микроскопии. [c.33]

В цитоплазме прокариотов часто обнаруживаются твердые, жидкие или газообразные включения. Одни из них имеют приспособительные назначения например, газовые вакуоли цианобактерий, позволяющие им регулировать плавучесть в вертикальной плоскости. Другие включения играют роль запасных веществ и откладываются клеткой в условиях обильного питания. В качестве запасных веществ в клетках могут откладываться полисахариды (гликоген, крахмад, гранулеза), липиды (в виде гранул и капелек жира), полифосфаты (такие как волютин), вещества белкового характера (циано фициновые гранулы у цианобактерий). У многих серных бактерий в клетках откладывается молекулярная сера. [c.44]

Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми зернами. Используются клетками как источник фосфора. Могут ли они служить источником энергии у прокариот, определенно не доказано. [c.55]

Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму и, следовательно, имеют сложное строение клеточной стенки. Для клеток характерна хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран (тилакоидов), являющихся производными ЦПМ и сохранивших с ней отчетливо наблюдаемую связь. Тилакоиды имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), располагающихся по периферии клетки (см. рис. 4), и представляют вместе с ЦПМ единую мембранную систему. Подобно многим обитающим в толще воды прокариотам, в клетках некоторых неподвижных пурпурных бактерий содержатся газовые вакуоли. В качестве запасных веществ обнаружены углевод типа гликогена и поли-р-оксимасляная кислота. Группа пурпурных бактерий довольно гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 45 до 73%, хотя у большинства представителей оно находится в пределах 61—73%. [c.256]

МоёМесто.ru :: Бактерии в фомате ЕГЭ

Бактерии. ЕГЭ
А1. Какие организмы относятся к прокариотам?
1)вирусы 2)бактерии 3)грибы 4)лишайники
А2. Какой организм не относится к эукариотам?
1)амеба 2)мукор 3)хламидоманада 4)кишечная палочка
А3.Какое запасное вещество характерно для клеток бактерий?
1)крахмал 2)гликоген 3)муреин 4) целлюлоза
А4.В чем состоит сходство клеток грибов и клеток бактерий?
1) в наличии пластид 2) в способе питания
3) в наличии ядра 4) в отсутствии рибосом
А5. Какой из перечисленных организмов не относится к прокариотам?
1) улотрикс 2) кишечная палочка 3)стафилоккок 4) сенная палочка
А6.Какие бактерии образуют симбиоз с бобовыми растениями и участвуют в фиксации атмосферного азота а минеральные соединения, доступные растениям?
1)сапротрофные 2) клубеньковые
3) хемосинтезирующие 4) бактерии-паразиты
А7.Какую функцию выполняют сапротофные бактерии?
1) фотосинтез 2) хемосинтез 3) патогенез 4)минерализация
А8. Каким путем размножаются бактерии?
1) митозом 2) мейозом 3)амитозом 4) слиянием гамет
А9. К какой морфологической группе относятся бактериальные клетки палочковидной или, цилиндрической формы?
1) кокки 2) бациллы 3) вибрионы 4) сарцины
А10. Какое утверждение ошибочно?
1) у бактерий отсутствуют половые клетки
2) у бактерий отсутствует цитоплазма и ДНК
3) у бактерий отсутствуют митохондрии
4) бактерии способны образовывать споры
А11. Какова роль стафилококков?
1)используются для приготовления кормов
2) обогащают почву азотными соединениями
3) являются санитарами в природе
4) вызывают инфекционные заболевания человека и животных
А12. Какое из перечисленных заболеваний вызывают бактерии?
1)грипп 2) оспа 3) СПИД 4) туберкулёз
А13. В каком состоянии бактерии переносят неблагоприятные условия?
1)цисты 2) зиготы 3)споры 4)зооспоры
А14. Какова роль молочнокислых бактерий?
1) используются для приготовления кормов
2) обогащают почву азотными соединениями
3) являются санитарами в природе
4) вызывают инфекционные заболевания человека и животных
А15.какую форму имеют бактерии, относящиеся к морфологической группе вибрионов?
1) шаровидную 2) палочковидную
3)спиральную 4)изогнутую
А16.Клеточной стенке каких организмов прочность придаёт гликопептид муреин?
1)бактерий 2) грибов 3) растений 4) животных
А17.В клетках каких организмов имеются мезосомы?
1)бактерий 2) грибов 3) растений 4) животных
А18. Выберите неверное утверждение
У прокариот молекула ДНК…
1)замкнута в кольцо
2)несвязанна с белками
3)имеется в единственном числе
4)вместо тимина содержит урацил
А19 Какая из групп бактерий фотосинтезирует без выделения кислорода?
1)зеленые и пурпурные бактерии 2) цианобактерии
3)амонифицирующие бактерии 4) серобактерии
А20. Какая из групп бактерий фотосинтезирует подобно высшим растениям и водорослям с выделением молекулярного кислорода?
1)зеленые и пурпурные бактерии 2) цианобактерии
3)амонифицирующие бактерии 4) серобактерии
А21Какая из групп бактерий является наиболее древней?
1) архебактерии 2) эубактерии
3)цианобактерии 3) возникли одновременно
А22.Какую функцию осуществляют цианобактерии в составе лишайника?
1)поглощение атмосферной и почвенной влаги
2)использование света для образования питательных веществ
3) сапротрофное питание
4)защита от механических повреждений
А23.Укажите главный признак строения бактерий
1)ядерное вещество не отделено от цитоплазмы
2)отсутствует оболочка
3)имеются митохондрии
4)нет рибосом
А24. Бактерии, включаясь в круговорот веществ в биосфере,
1) участвуют в формировании озонового экрана
2) разлагают органические вещества до неорганических
3) способствуют образованию известняков
4)нейтрализуют радиоактивные вещества в почве
А 25. Назовите признак, характерный для царства Бактерий
1)имеют клеточное строение
2) дышат, питаются, размножаются
3)в клетках есть оформленное ядро
4)в клетках отсутствует оформленное ядро
А 26. Симбиоз с клубеньковыми бактериями характерен для растений
1) засухоустойчивых
2)бобовых
3)водных
4)хвойных
А27. К какой группе по типу питания относят почвенных бактерий гниения?
1) хемотрофов 2)сапротрофов 3)фототрофов 4) симбионтов
А28.В круговороте веществ бактерии и грибы, как правило, выполняют роль
1) производителей органического вещества
2)разрушителей органического вещества
3)начального звена в цепи питания
4) консументов второго порядка
А 29. Условия, неблагоприятные для жизни бактерий, создаются в процессе
1) закладки силоса 2)сушки грибов 3)приготовления йогуртов 4)квашения капусты
А30. В прокариотических клетках есть:
1)ядро 2)митохондрии 3)АппаратГольджи 4)рибосомы
А31 Клубеньковые бактерии, обитающие в корнях бобовых растений, являются:
1)симбионтами 2) паразитами 3)автотрофами 4) конкурентами
А32 Общим признаком для большинства клеток прокариотических и эукариотических организмов является наличие:
1) оформленного ядра 2) хлоропластов 3) митохондрий
4) наследственного аппарата
А33. В цитоплазме бактерий находятся
1)рибосомы, кольцевая хромосома, включения
2)митохондрии, рибосомы, пластиды
3) аппарат Гольджи, ядро, митохондрии
4) ядро, рибосомы, лизосомы
А34. Митохондрии отсутствуют у:
1)эвглены зеленой 2) инфузории туфельки 3)тифозной палочки 4)вольвокса

Выберите три верных ответа из шести
В1.Какие из перечисленных заболеваний имеют бактериальную природу?
1) бородавки 2) туберкулёз 3) дифтерия 4) чума 5) бешенство 6)злокачественные опухали
В2 Какими способами размножаются бактерии?
1)делением клетки 2) споруляцией 3)почкованием 4)фрагментацией 5)конъюгацией 6) клонированием
В3. Сходство клеток бактерий и животных состоит в том, что они имеют
1) оформленное ядро 2) цитоплазму 3) митохондрии 4) плазматическую мембрану 5) гликокаликс 6) рибосомы
В4 Какие признаки из перечисленных характерны для большинства представителей царства Бактерии?
1) способность образовывать микоризу 2) существовать во всех средах обитания 3) получение энергии с помощью брожения 4) половое размножение 5) способность образовывать ссоры 6) наличие в клетках ядра

Установите соответствие
В1.1
Заболевание Возбудители
А)чума
Б)грипп
В) холера
Г) парша
Д)стригущий лишай
Е) натуральная оспа
1)вирусы
2)бактерии
3)грибы

В1.2
Заболевания Возбудители
А)столбняк
Б)дифтерия
В)бешенство
Г)оспа
Д)гепатит
Е)бутулизм 1)вирусы
2)бактерии

В1.3
Признак Группа организмов
А) содержат хлорофилл
Б) Не содержат аппарата Гольджи
В) Оформленных ядер в клетках нет
Г) В ядрах содержатся хромосомы
Д)В цитоплазме имеется кольцевая ДНК
Е) Являются продуцентами в экосистемах 1)Бактерии-гетеротрофы
2)Водоросли

Дайте полный ответ
С1.Назовите основные признаки строения и жизнедеятельности бактерий. Приведите не менее 4 особенностей.
Ответы

А1. 2 В1 235
А2.4 В2 124
А3.3 В3 246
А4.2 В4 235
А5.1 соответствие
А6.2 В1.1 212331
А7.4 В1.2 221112
А8.3 В1.3 211212
А9.2
А10.2
А11.4
А12.4
А13.3
А14.1
А15.4
А16.1
А17.1
А18.4
А19.1
А20,2
А21.1
А22.2
А23.1
А24.2
А25.4
А26.2
А27.2
А28.2
А29.2
А30.4
А31.1
А32.4
А33.1
А34.3

С1.
1) бактерии -доядерные организмы, не имеющие оформленного ядра и многих органоидов.
2) по способу питания бактерии-гетеротрофа и автотрофы
3) высокая скорость размножения путем деления
4)анаэробы и аэробы
5) неблагоприятные условия переживают в состоянии спор

Живая клетка — материалы для подготовки к ЕГЭ по Биологии

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Клетки разных царств имеют много общих черт, но есть и существенные различия.

Мы рассмотрим клетки 4-х живых организмов — животных, растений , грибов и бактерий.

Опишем их общие органоиды и то, что различает их.

Бактериальная клетка

Отличается от всех остальных как самая просто устроенная.

Клеточная оболочка — основные функции — защита и обмен веществ. Запасное питательное вещество уникально, в других живых клетках его нет — это углевод муреин.

Мембрана — как и у остальных живых клеток, основная функция — защита и обмен веществ.

Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.

Рибосомы — синтезируют белок.
Мезосомы — осуществление окислительно-восстановительных процессов.
Ядра нет, есть нуклеоид — кольцевая ДНК и РНК.
Жгутитки — обеспечивают движение.

Клетка растений

Клеточная стенка — функции те же, запасное питательное вещество — углевод — крахмал, целлюлоза и т.п.
Мембрана — защита и обмен веществ, небольшое отличие — есть плазмодесмы — что-то вроде мостиков между соседними клетками в многоклеточных растениях.
Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.
Рибосомы — есть, но немного, синтезируют белок.
Ядро — центр генетической информации клетки.
ЭПС (эндоплазматический ретикулум), гладкий (без рибосом) — обеспечивает транспорт веществ, поддерживает форму клетки, шероховатый — рибосомы на нем обеспечивают синтез белка.
Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда, содержит питательные вещества.
Хлоропласт — обязательный органойд исключительно растительной клетки. Функция — фотосинтез.
Вакуоль — тоже именно растительный органойд — запас клеточного сока.
Митохондрия — синтез АТФ — обеспечение клетки энергией.
Лизосомы — пищеварительные органеллы.
Аппарат Гольджи — производит лизосомы и хранит питательные вещества.
Микрофиламенты — белковые нити — “рельсы” для передвижения некоторых органелл, участвуют в делении клетки.
Микротрубочки — примерно то же самое, что микрофиламенты, только толще.

Клетка животных

Клеточной стенки нет, нет хлоропластов, нет вакуолей.

Остальные органеллы те же, что и у растительной клетки, есть одно “добавление” — компонент ТОЛЬКО животной клетки — центриоли — участвуют в делении клетки, отвечая за правильное расхождение хромосом.

Клетка грибов

Рисунки животной клетки никогда не встречаются в ЕГЭ, да и строение клетки рассматривается только в сравнении с животной и растительной.

По строению она очень похожа на животную, только нет центриолей и есть клеточная стенка, запасное питательное вещество которой — гликоген.

Расскажи друзьям!

Царство бактерии общая характеристика, кто открыл бактерии, названия и примеры бактерий, чем питаются, как размножаются, запасное вещество бактерий, признаки симбиотических бактерий

Царство «Бактерии» состоит из бактерий и сине-зеленых водорослей, общая характеристика которых заключается в малой величине и отсутствии разделенного мембраной от цитоплазмы ядра.

Кто такие бактерии

В переводе с греческого «bakterion» – палочка. Большей частью, микробы – это невидимые невооруженным глазом одноклеточные организмы, размножающиеся делением.

Кто их открыл

Впервые увидеть мельчайших одноклеточных в самодельный микроскоп смог исследователь из Голландии, живший в 17 веке, Антони Ван Левенгук. Изучать окружающий мир через увеличительное стекло лупы он начал во время работы в галантерейном магазине.

Антони Ван Левенгук (1632 1723)

В дальнейшем Левенгук сосредоточился на изготовлении линз, способных к увеличению до 300 раз. В них он рассматривал мельчайшие микроорганизмы, описывая полученную информацию и перенося увиденное на бумагу.

В 1676 году Левенгук обнаружил и изложил сведения о микроскопических существах, которым дал название «анималькули».

Чем питаются

Мельчайшие микроорганизмы существовали на Земле задолго до появления человека. Они имеют повсеместное распространение, питаясь органической пищей и неорганическими веществами.

По способам усвоения питательных веществ бактерии принято делить на автотрофные и гетеротрофные. Для существования и развития гетеротрофы используют отходы жизнедеятельности, органического разложения живых организмов.

Представители бактерий

Биологами выделено около 2500 групп различных бактерий.

По форме их подразделяют на:

кокки, имеющие шарообразные очертания,
бациллы – в форме палочки,
вибрионы, имеющие изгибы,
спириллы – спиральной формы,
стрептококки, состоящие из цепочек,
стафилококки, образующие грозди, напоминающие виноградные.

По степени влияния на организм человека прокариотов можно разделить на:

полезные,
вредные.

К опасным для человека микробам относятся стафилококки и стрептококки, вызывающие гнойные заболевания.

Полезными считаются бактерии бифидо, ацидофилус, стимулирующие иммунитет и защищающие желудочно-кишечный тракт.

Как размножаются настоящие бактерии

Размножение всех видов прокариотов происходит в основном делением, с последующим ростом до исходной величины. Достигая определенного размера, взрослый микроорганизм распадается на две части.

Реже воспроизведение себе подобных одноклеточных выполняется почкованием и коньюгацией. При почковании на материнском микроорганизме вырастает до четырех новых клеток, с последующим отмиранием взрослой части.

Коньюгация считается простейшим половым процессом у одноклеточных. Чаще таким способом размножаются бактерии, обитающие в животных организмах.

Бактерии симбионты

Микроорганизмы, участвующие в пищеварении в кишечнике человека, это яркий пример бактерий симбионтов. Впервые симбиоз был открыт голландским микробиологом Мартином Виллемом Бейеринком. В 1888 году он доказал взаимовыгодное тесное сожительство одноклеточных и растений бобовых.

Обитая в корневой системе, симбионты, питаясь углеводами, снабжают растение атмосферным азотом. Лицензионные слоты Украины на реальные деньги https://www.joker-win.casino. Таким образом, бобовые повышают плодородие, не обедняя почву.

Известно множество успешных симбиотических примеров с участием бактерий и:

человека,
водорослей,
членистоногих,
морских животных.

Микроскопические одноклеточные оказывают помощь системам человеческого организма, способствуют очищению сточных вод, участвуют в круговороте элементов и работают на достижение общих целей.

Почему бактерии выделяют в особое царство

Для этих организмов характерны мельчайшие размеры, отсутствие оформленного ядра и исключительное строение. Поэтому, несмотря на внешнее сходство, их нельзя отнести к эукариотам, обладающим оформленным клеточным ядром, ограниченным от цитоплазмы оболочкой.

Благодаря всем особенностям в XX веке ученые выделили их в отдельное царство.

Самые древние бактерии

Мельчайшие одноклеточные считаются первой зародившейся жизнью на Земле. Исследователи в 2016 году обнаружили в Гренландии сохранившиеся в погребенном состоянии цианобактерии возрастом около 3,7 миллиарда лет.

В Канаде найдены следы микроорганизмов, живших примерно 4 миллиарда лет назад в океане.

Функции бактерий

В биологии между живыми организмами и средой обитания бактерии выполняют следующие функции:

переработка органических веществ в минеральные,
фиксация азота.

В жизни человека одноклеточные микроорганизмы играют важную роль с первых минут рождения. Они обеспечивают сбалансированную микрофлору кишечника, оказывают влияние на иммунитет, занимаются поддержанием водно-солевого баланса.

Запасное вещество бактерий

Запасные питательные вещества у прокариота скапливаются в цитоплазме. Их накапливание происходит в благоприятных условиях, а потребляется в период голодания.

К запасным веществам бактерий относятся:

полисахариды,
липиды,
полипептиды,
полифосфаты,
отложения серы.

Главный признак бактерий

Функцию ядра у прокариота выполняет нуклеоид.

Поэтому главным признаком бактерий является сосредоточение наследственного материала в одной хромосоме.

Почему представителей царства бактерии относят к прокариотам

Отсутствие оформленного ядра послужило причиной отнесения бактерий к прокариотным организмам.

Как бактерии переносят неблагоприятные условия

Микроскопические прокариоты способны длительное время переносить неблагоприятные условия, превращаясь в споры. Происходит потеря воды клеткой, значительное уменьшение объема и изменение формы.

Споры становятся нечувствительны к механическим, температурным и химическим воздействиям. Таким образом сохраняется свойство жизнеспособности и осуществляется эффективное расселение.

В какой среде обитают паразитические бактерии

Паразитические микробы служат возбудителями заболеваний в живых существах, питаясь за счет организма-хозяина. Средой обитания болезнетворных микроорганизмов является слюна нездорового человека, предметы, с которыми он соприкасался, воздух в помещении.

Паразитические прокариоты могут пребывать в растениях и их плодах.

Заключение

Бактерии – древнейшая форма жизни на Земле, известная задолго до появления человека. Они присутствуют повсеместно: в окружающем воздухе, воде, в поверхностном слое земной коры. Местом обитания служат растения, животные, человек.

Активное изучение одноклеточных началось в XIX веке и продолжается по сей день. Данные организмы являются основной частью повседневной жизни людей и оказывают непосредственное влияние на существование человека.

4.6B: Включения клеток и гранулы для хранения

Бактерии имеют разные методы хранения питательных веществ, которые используются в периоды изобилия, для использования в периоды нужды.

Включения клеток и гранулы хранения

Бактерии, несмотря на их простоту, содержат хорошо развитую клеточную структуру, отвечающую за многие уникальные биологические свойства, которых нет у архей или эукариот. Из-за простоты бактерий по сравнению с более крупными организмами и легкости, с которой ими можно манипулировать экспериментально, клеточная структура бактерий была хорошо изучена, обнаружив многие биохимические принципы, которые впоследствии были применены к другим организмам.

Большинство бактерий не живут в среде, которая постоянно содержит большое количество питательных веществ. Чтобы приспособиться к этим временным уровням питательных веществ, бактерии используют несколько различных методов хранения питательных веществ, которые используются в периоды изобилия, для использования в периоды нужды. Например, многие бактерии хранят избыток углерода в форме полигидроксиалканоатов или гликогена. Некоторые микробы хранят растворимые питательные вещества, такие как нитраты, в вакуолях. Сера чаще всего хранится в виде элементарных гранул (S0), которые могут откладываться внутри или вне клетки.Гранулы серы особенно часто встречаются у бактерий, использующих сероводород в качестве источника электронов. Большинство вышеупомянутых примеров можно рассматривать с помощью микроскопа, они окружены тонкой неединичной мембраной, чтобы отделить их от цитоплазмы.

Тельца включения представляют собой ядерные или цитоплазматические агрегаты окрашиваемых веществ, обычно белков. Обычно они представляют собой участки размножения вирусов в бактерии или эукариотической клетке и обычно состоят из белков вирусного капсида.Тельца включения имеют неединичную липидную мембрану. Классически считается, что белковые тельца включения содержат неправильно свернутый белок. Однако это недавно оспаривалось, поскольку зеленый флуоресцентный белок иногда флуоресцирует в телец включения, что указывает на некоторое сходство с нативной структурой, и исследователи извлекли свернутый белок из телец включения.

Рисунок: Электронная микрофотография вируса бешенства. : На этой электронной микрофотографии показан вирус бешенства, а также тельца Негри или клеточные включения.

Когда гены одного организма экспрессируются в другом, образующийся белок иногда образует тельца включения. Это часто верно, когда преодолеваются большие эволюционные дистанции; например, кДНК, выделенная из Eukarya и экспрессируемая как рекомбинантный ген в прокариоте, рискует образованием неактивных агрегатов белка, известных как тельца включения. Хотя кДНК может правильно кодировать транслируемую мРНК, полученный в результате белок появится в чужеродном микроокружении. Это часто имеет фатальные последствия, особенно если целью клонирования является получение биологически активного белка.Например, у прокариот не обнаружены эукариотические системы для модификации углеводов и мембранного транспорта.

Внутреннее микроокружение прокариотической клетки (pH, осмолярность) может отличаться от микроокружения исходного источника гена. Механизмы сворачивания белка также могут отсутствовать, и гидрофобные остатки, которые обычно остаются скрытыми, могут быть открыты и доступны для взаимодействия с аналогичными открытыми участками на других эктопических белках. Системы обработки для расщепления и удаления внутренних пептидов также отсутствовали бы у бактерий.Первоначальные попытки клонировать инсулин в бактерии страдали от всех этих недостатков. Кроме того, в прокариотической клетке также будет отсутствовать точный контроль, который может поддерживать концентрацию белка на низком уровне, а сверхэкспрессия может привести к заполнению клетки эктопическим белком, который, даже если бы он был правильно свернут, выпал бы в осадок, насыщая окружающую среду. .

Гранулы для хранения — определение, структура, функции и схема

Главная »Клеточная биология» Гранулы для хранения — определение, структура, функции и диаграмма

Определение гранул для хранения

Хранящие гранулы представляют собой мембранные везикулы, содержащие конденсированные материалы.
Они также известны как гранулы зимогена или конденсирующие вакуоли.
Накопительные гранулы являются важным компонентом метаболизма многих организмов, включая бактериальные, эукариотические и архейные домены.
Эти гранулы являются частями клетки, в которых хранятся энергетические запасы клетки, а также другие важные метаболиты.

Рисунок: Схема хранения гранул. Источник изображения: Проигрыватель слайдов

Структура хранения гранул

Хранящие гранулы представляют собой простые маленькие органеллы, ограниченные двухслойной липидной мембраной.На внутренней стороне мембраны находится хранящийся материал.
Различные материалы могут храниться в гранулах для разных целей в зависимости от того, где они находятся. Например, гранулы хранения тучных клеток содержат гистамин, тогда как гранулы панкреатических B-клеток содержат инсулин.
Обычно гранулы-накопители представляют собой полифосфатные тела, содержащие большое количество фосфора и кислорода. У них также повышен уровень железа и магния.
Первичные лизосомы, которые также называют накопительными гранулами, представляют собой вновь образованные органеллы, ограниченные единственной мембраной и обычно имеющие диаметр 100 нм. Они содержат разрушающие ферменты, не участвующие ни в каком пищеварительном процессе.

Функции хранения гранул

Гранулы, обнаруженные в пластидах или цитоплазме, предположительно являются запасами пищи, часто гликогена или других углеводных полимеров.
У прокариот питательные вещества и запасы могут храниться в цитоплазме в форме гликогена, липидов, полифосфатов или, в некоторых случаях, серы или азота.
Гранулы серы особенно часто встречаются у бактерий, использующих сероводород в качестве источника электронов.
Лизосомы растительных клеток представляют собой покрытые мембраной накопительные гранулы, содержащие гидролитические пищеварительные ферменты, например, большие вакуоли паренхиматозных клеток проростков кукурузы, белковые или алейроновые тельца и гранулы крахмала зерновых и других семян.

Ссылки

Verma, P. S., & Agrawal, V. K. (2006). Клеточная биология, генетика, молекулярная биология, эволюция и экология (1-е изд.). С.Чанд и компания ООО
Альбертс, Б. (2004). Существенная клеточная биология. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: научный паб Garland.
https://www.biology-online.org/dictionary/Storage_granule
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1002/jemt.1070320209
https://www.cellsalive.com/cells/bactcell.htm
Тосо Д. Б., Хенстра А. М., Гунсалус Р. П. и Чжоу З. Х. (2011). Структурный, массовый и элементный анализы запасающих гранул в метаногенных клетках архей.Экологическая микробиология, 13 (9), 2587-99.
http://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110803100535190
https://bio.libretexts.org/TextMaps/Microbiology/Book%3A_Microbiology_(Boundless)/4%3A_Cell_Structure_of_Bacteria%2C_Archaea%2C_and_Eukaryotes/4.6%3A_Specialized_Internal_Google_Structures_Structures_Otes/4.6%
https://www.reference.com/science/storage-granules-important-cell-97c6939fc28e88f1

Хранение гранул — определение, структура, функции и схема

Категории Биология клетки Теги Гранулы, Гранулы для хранения, Функции гранул для хранения, Структура гранул для хранения Навигация по сообщениям

% PDF-1.4 % 1 0 объект > поток конечный поток эндобдж 2 0 obj > поток х +

Ученые «программируют» живые бактерии для хранения данных | Наука

Бактерии Escherichia coli могут преобразовывать электрические импульсы в фрагменты ДНК, хранящиеся в их геноме.

Sproetniek / iStock

Автор Роберт Ф. Сервис, , 11 января 2021 г., 13:35

Жесткие диски и оптические приводы сохраняют гигабитные цифровые данные одним нажатием кнопки. Но эти технологии, как и предшествовавшие им магнитные ленты и дисководы для гибких дисков, могут стать устаревшими и нечитаемыми, когда их вытеснят новые технологии. Теперь исследователи придумали способ электронной записи данных в ДНК живых бактерий, вариант хранения вряд ли в ближайшее время устареет.

«Это действительно хороший шаг», который однажды может стимулировать коммерческое развитие, — говорит Сет Шипман, биоинженер из Института Гладстона и Калифорнийского университета в Сан-Франциско, который не принимал участия в новой работе. Однако он отмечает, что до реальных приложений еще далеко.

DNA привлекательна для хранения данных по нескольким причинам. Во-первых, он более чем в 1000 раз плотнее самых компактных жестких дисков, что позволяет хранить эквивалент 10 полноформатных цифровых фильмов в объеме, равном крупице скепсиса.А поскольку ДНК занимает центральное место в биологии, ожидается, что технологии ее чтения и записи со временем станут дешевле и мощнее.

Хранение данных в ДНК — идея не новая. Для этого исследователи обычно преобразуют последовательность цифровых единиц и нулей файла данных в комбинации четырех оснований молекулы: аденина, гуанина, цитозина и тимина. Затем они используют синтезатор ДНК, чтобы записать этот код в ДНК. Но точность синтеза ДНК снижается с увеличением длины кода, поэтому исследователи обычно разбивают свой файл на части и записывают их в фрагменты ДНК длиной от 200 до 300 оснований.Каждому фрагменту присваивается индекс для определения его местоположения в файле, а затем секвенсоры ДНК читают фрагменты для повторной сборки файла. Но технология дорогая: синтез 1 мегабита информации стоит до 3500 долларов. А сосуды с ДНК, в которых хранится информация, со временем могут разрушиться.

Чтобы создать долговечную, более простую для кодирования среду, исследователи сейчас работают над записью данных в ДНК живых организмов, которые копируют и передают свои гены следующему поколению.В 2017 году команда под руководством Харриса Ванга, системного биолога из Колумбийского университета, использовала систему редактирования генов CRISPR для распознавания биологического сигнала, такого как присутствие сахарной фруктозы. Когда исследователи добавили фруктозу в клетки Escherichia coli , экспрессия генов увеличилась в кусочках кольцеобразной ДНК, называемых плазмидами.

Затем компоненты CRISPR, которые эволюционировали для защиты бактерий от вирусных захватчиков, разрезали сверхэкспрессирующую плазмиду на части и поместили некоторые из них в определенный участок ДНК бактерий, который «помнит» предыдущих вирусных захватчиков.Вставленный генетический бит представляет собой цифровой бит. Если сигнал фруктозы отсутствовал, бактерии вместо этого хранили случайный бит ДНК, представляющий цифровой ноль. Затем секвенирование ДНК E. coli показало, подвергались ли бактерии воздействию фруктозы, через единицу или ноль.

Но поскольку эта установка могла хранить только пару битов данных, Ван и его коллеги заменили систему распознавания фруктозы на систему, способную кодировать более длинные строки информации: электронный ввод.Они вставили серию генов в E. coli , которые позволили клеткам увеличивать экспрессию плазмиды в ответ на электрическое напряжение. Как и в случае с фруктозой, увеличение экспрессии привело к тому, что цифровая экспрессия сохранялась в ДНК бактерий. Чтобы считать единицы и нули, исследователи просто секвенировали бактерии.

Используя этот подход, Ван и его коллеги электрически закодировали до 72 бит данных, чтобы написать сообщение «Hello world!» они сообщают сегодня в Nature Chemical Biology .Они также показали, что могут добавить E. coli со своим сообщением к смеси нормальных почвенных микробов, а затем секвенировать смесь, чтобы восстановить сохраненное сообщение.

Ван говорит, что хранение данных в живых организмах еще только начинается. «Мы не собираемся конкурировать с существующими системами хранения данных», — говорит он. Исследователям также необходимо будет найти способы, чтобы их сообщения не ухудшались, поскольку бактерии мутируют по мере их размножения. Но, по крайней мере, на данный момент, это может дать Джеймсу Бонду новый инструмент для сокрытия сообщений на виду.

Внутренние компоненты — Общая микробиология

Мы уже рассмотрели основные внутренние компоненты всех бактерий, а именно цитоплазму, нуклеоид и рибосомы. Помните, что обычно считается, что у бактерий отсутствуют органеллы, эти билипидные мембранные компартменты, столь распространенные в эукариотических клетках (хотя некоторые ученые утверждают, что бактерии обладают структурами, которые можно рассматривать как простые органеллы). Но бактерии могут быть более сложными, с множеством дополнительных внутренних компонентов, которые могут способствовать их способности.Большинство этих компонентов являются цитоплазматическими, но некоторые из них периплазматическими, располагаясь в пространстве между цитоплазмой и внешней мембраной у грамотрицательных бактерий.

Цитоскелет

Первоначально считалось, что у бактерий отсутствует цитоскелет , важный компонент эукариотических клеток. Однако за последние 20 лет ученые открыли бактериальные филаменты, состоящие из белков, которые являются аналогами белков цитоскелета, обнаруженных у эукариот. Также было определено, что бактериальный цитоскелет играет важную роль в форме клеток, делении клеток и целостности клеточной стенки.

FtsZ

FtsZ , гомологичный эукариотическому белку тубулин , образует кольцевую структуру в середине клетки во время деления клетки, привлекая другие белки к области, чтобы построить перегородку, которая в конечном итоге разделит две полученные дочерние клетки.

MreB

MreB , гомологичный эукариотическому белку актину , обнаружен в бациллах и спиралевидных бактериях и играет важную роль в формировании формы клеток.MreB принимает спиральную конфигурацию, проходящую по длине клетки, и определяет активность механизма синтеза пептидогликана, обеспечивая несферическую форму.

Полумесяц

Кресцентин , гомологичный эукариотическим белкам , ламин и кератин , обнаружен у спиралевидных бактерий с одной кривой. Белок собирается в продольном направлении во внутренней кривизне клетки, придавая клетке окончательную форму.

Структуры цитоскелета.

Включения

Бактериальные включения обычно определяют как отдельную структуру, расположенную либо в цитоплазме, либо в периплазме клетки. Их сложность может варьироваться от простого набора химических веществ, таких как кристаллы, до довольно сложных структур, которые начинают конкурировать с эукариотическими органеллами, в комплекте с мембранным внешним слоем. Их роль часто заключается в хранении компонентов в качестве метаболических резервов для клетки, когда вещество обнаруживается в избытке, но они также могут играть роль в подвижности и метаболических функциях.

Накопитель углерода

Углерод — это наиболее распространенное вещество, которое может накапливать клетка, поскольку все клетки имеют углеродную основу. Кроме того, соединения углерода часто могут быстро расщепляться клеткой, поэтому они также могут служить источниками энергии. Одним из простейших и наиболее распространенных включений для хранения углерода является гликоген , в котором единицы глюкозы связаны вместе в многоразветвленную полисахаридную структуру.

Другим распространенным способом хранения углерода бактериями является форма поли-β-гидроксибутирата (ПОБ) , гранулы, которая образуется при агрегировании звеньев β-гидроксимасляной кислоты.Этот липид очень похож на пластик по составу, что побудило некоторых ученых исследовать возможность использования их в качестве биоразлагаемого пластика. На самом деле, у гранул ПОБ есть оболочка, состоящая как из белка, так и из небольшого количества фосфолипидов. И гликоген, и ПОБ образуются при избытке углерода, а затем расщепляются клеткой на углерод и энергию.

Хранение неорганических веществ

Часто бактериям нужно что-то, кроме углерода, либо для синтеза компонентов клетки, либо в качестве альтернативного запаса энергии. Гранулы полифосфата позволяют накапливать неорганический фосфат (PO43-), где фосфат может быть использован для производства нуклеиновой кислоты (помните основную цепь сахара- фосфата ?) Или АТФ (конечно, аденозинтри фосфат ).

Другие клетки нуждаются в сере в качестве источника электронов для своего метаболизма и будут накапливать избыток серы в виде глобул серы , которые возникают, когда клетка окисляет сероводород (h3S) до элементарной серы (S0), что приводит к образованию преломляющие включения.

Функции без хранения

Бывают случаи, когда бактерии нужно делать что-то помимо простого хранения органических или неорганических соединений для использования в метаболизме, и есть включения, которые помогают с этими функциями, не связанными с хранением. Одним из таких примеров являются газовые вакуоли , которые используются ячейкой для управления плавучестью в водяном столбе, обеспечивая ячейке некоторый контроль над ее положением в окружающей среде. Это ограниченная форма моторики, только по вертикальной оси. Газовые вакуоли состоят из скоплений газовых пузырьков , цилиндрических структур, которые являются как полыми, так и жесткими.Газовые везикулы свободно проницаемы для всех типов газов за счет пассивной диффузии и могут быть быстро сконструированы или схлопнуты по мере необходимости клетке для подъема или опускания.

Магнитосомы — это включения, содержащие длинные цепочки магнетита (Fe3O4), которые используются клеткой в качестве компаса в геомагнитных полях для ориентации в окружающей среде. Магнитотактические бактерии обычно микроаэрофильные , предпочитая среду с более низким уровнем кислорода, чем атмосфера.Магенетосома позволяет клеткам находить оптимальную глубину для своего роста. Магенетосомы имеют настоящий липидный бислой, напоминающий эукариотические органеллы, но на самом деле это инвагинация плазматической мембраны клетки, модифицированная специфическими белками.

Микрокамеры

Бактериальные микрокомпартменты (BMC) отличаются от других включений своей структурой и функциональностью. Они имеют форму икосаэдра и состоят из белковой оболочки, состоящей из различных белков семейства BMC.Хотя их точная роль варьируется, все они участвуют в функциях, выходящих за рамки простого хранения веществ. Эти компартменты обеспечивают как место, так и вещества (обычно ферменты), необходимые для определенной метаболической активности.

Наиболее изученным примером BMC является карбоксисома , которая содержится во многих бактериях, фиксирующих CO2. Карбоксисомы содержат фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу (к счастью, он также известен как RubisCO ), который играет решающую роль в преобразовании CO2 в сахар.Карбоксисома также играет роль в концентрации CO2, обеспечивая, таким образом, то, что компоненты, необходимые для фиксации CO2, находятся в одном и том же месте в одно и то же время.

Анаммоксосома

Анамоксосома представляет собой большой мембраносвязанный отсек, обнаруженный в бактериальных клетках, способный проводить анаммокс-реакцию ( и аэробная am monium ox idation), где аммоний (Nh5 +) и нитрит (NO2- ) преобразуются в газообразный азот (N2).Процесс выполняется как способ получения энергии клеткой с использованием аммония в качестве донора электронов и нитрита в качестве акцептора электронов, в результате чего образуется газообразный азот. Это химическое преобразование азота важно для азотного цикла.

Азотный цикл. Авторы: Шоу-Цин Ни и Цзянь Чжан [CC BY 3.0], через Wikimedia Commons

Хлоросома

Обнаруженная у некоторых фототрофных бактерий хлоросома представляет собой высокоэффективную структуру для улавливания света низкой интенсивности.Каждая хлоросома, выстилающая внутренний периметр клеточной мембраны, может содержать до 250 000 молекул бактериохлорофилла, расположенных в плотных массивах. Собранный свет передается в реакционные центры в клеточной мембране, позволяя преобразовывать световую энергию в химическую энергию в форме АТФ. Хлоросома ограничена липидным монослоем.

Плазмида

Плазмида представляет собой внехромосомный фрагмент ДНК, который есть у некоторых бактерий в дополнение к генетическому материалу, обнаруженному в нуклеоиде.Он состоит из двухцепочечной ДНК и обычно является кольцевым, хотя были обнаружены линейные плазмиды. Плазмиды описываются как «второстепенные» для клетки, где клетка может нормально функционировать в их отсутствие. Но хотя плазмиды имеют всего несколько генов, они могут придавать клетке важные возможности, такие как устойчивость к антибиотикам. Плазмиды реплицируются независимо от клетки и могут быть потеряны (известная как , излечивающая ) либо спонтанно, либо из-за воздействия неблагоприятных условий, таких как УФ-свет, тиминовое голодание или рост выше оптимальных условий.Некоторые плазмиды, известные как эписомы , могут быть интегрированы в хромосому клетки, где гены будут реплицироваться во время деления клетки.

Эндоспора

Затем идет эндоспора , чудо бактериальной инженерии. Это находится под заголовком «внутренние компоненты бактерий», но важно отметить, что эндоспора — это не столько внутренняя или внешняя структура, сколько преобразование клетки в альтернативную форму. Клетки начинаются как вегетативные клетки, выполняющие все функции, которые должна делать клетка (метаболизм, размножение, стрижка газона…).Если они попадут во враждебные условия (высыхание, высокая температура, сердитый сосед…) и , у них есть способность, они могут превратиться из вегетативной клетки в эндоспору. Эндоспора на самом деле формируется внутри вегетативной клетки (разве это не внутренняя структура?), А затем вегетативная клетка лизируется, высвобождая эндоспору (делает ли это внешней структурой?).

Слои эндоспор.

Эндоспоры образуются только у нескольких грамположительных родов и обеспечивают клетку устойчивость к широкому спектру суровых условий, таких как голод, экстремальные температуры, воздействие высыхания, ультрафиолетового света, химических веществ, ферментов и излучения.В то время как вегетативная клетка является активной формой для бактериальных клеток (растущих, метаболизирующихся и т. Д.), Эндоспору можно рассматривать как спящую форму клетки. Он позволяет выжить в неблагоприятных условиях, но не позволяет клетке расти или воспроизводиться.

Конструкция

Для того, чтобы быть невероятно устойчивым к разным веществам и условиям окружающей среды, необходимо много разных слоев. Бактериальная эндоспора имеет много разных слоев, начиная с ядра и в центре.Ядро — это расположение нуклеоида, рибосом и цитоплазмы клетки в чрезвычайно дегидратированной форме. Обычно он содержит только 25% воды, содержащейся в вегетативной клетке, что увеличивает термостойкость. ДНК дополнительно защищена наличием малых растворимых в кислоте белков (SASP) , которые стабилизируют ДНК и защищают ее от деградации. Стабилизация ДНК увеличивается за счет присутствия дипиколиновой кислоты в комплексе с кальцием ( Ca-DPA ), который вставляется между основаниями ДНК.Ядро обернуто внутренней мембраной , которая обеспечивает барьер проницаемости для химикатов, которая затем окружена корой головного мозга , толстым слоем, состоящим из пептидогликана с меньшими перекрестными связями, чем в вегетативной клетке. Кора головного мозга покрыта внешней мембраной . И, наконец, несколько покрытий со спорами , сделанных из белка, которые обеспечивают защиту от воздействия окружающей среды, такого как химические вещества и ферменты.

Споруляция: превращение вегетативных клеток в эндоспоры

Споруляция , превращение вегетативной клетки в эндоспору с высокой защитой, обычно происходит, когда выживание клетки каким-либо образом находится под угрозой.Фактический процесс очень сложен и обычно занимает несколько часов. Первоначально спорулирующие клетки реплицируют свою ДНК, как если бы они собирались подвергнуться клеточному делению. Перегородка формируется асимметрично, изолируя одну копию хромосомы на одном конце клетки (называемую предспорой ). Происходит синтез веществ, специфичных для эндоспор, которые изменяют передспору и приводят к развитию слоев, специфичных для эндоспоры, а также к обезвоживанию. В конце концов «материнская клетка» подвергается лизису, позволяя выпускать зрелую эндоспору в окружающую среду.

Спороношение.

Преобразование эндоспоры в вегетативные клетки

Эндоспора остается бездействующей до улучшения условий окружающей среды, вызывая химическое изменение, которое инициирует экспрессию генов. Существует три различных этапа превращения эндоспоры в метаболически активные вегетативные клетки: 1) активация , этап подготовки, который может быть инициирован нагреванием; 2) прорастание , когда эндоспора становится метаболически активной и начинает поглощать воду; 3) разрастание , когда вегетативная клетка полностью выходит из оболочки эндоспоры.

Ключевые слова

цитоскелет, FtsZ, тубулин, MreB, актин, crescentin, ламин, кератин, включение, гликоген, поли-β-гидроксибутират (PHB), гранула полифосфата, глобула серы, газовая вакуоль, газовая везикула, магнитосома, микроаэрофильные, микрокомпартменты, бактериальные микрокомпартменты (BMC), карбоксисома, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза, RubisCO, анаммоксосома, реакция анаммокс, хлоросома, плазмида, лечение, эписома, эндоспора, вегетативная клетка, ядро, малые растворимые в кислоте белки (SASP), дипиколиновая кислота, Ca -DPA, внутренняя мембрана, кора, внешняя мембрана, оболочка споры, споруляция, передспора, активация, прорастание, рост.

Учебные вопросы

Каковы роли и состав бактериального цитоскелета? Чем он отличается от цитоскелета эукариот? Каковы специфические белки цитоскелета бактерий и какие подробности известны о каждом из них?
Для чего нужны включения, обнаруженные у бактерий? Каковы их характеристики?
Какие конкретные примеры накапливающих включений обнаружены у бактерий? Уметь описать каждый тип с точки зрения структуры и назначения.
Какие еще включения обнаружены в бактериях? Уметь описать каждый тип с точки зрения структуры и назначения.
Чем микрокамеры отличаются от включений? Какие конкретные примеры? Какой состав и назначение?
Что такое анаммоксосомы? Каков их состав и назначение?
Что такое плазмиды и какие у них характеристики? Что такое эписомы? Что лечит и что его вызывает?
Что такое бактериальные эндоспоры? Какова их цель? Какие у них характеристики? Каковы различные слои эндоспоры и какую роль играет каждый слой?

Исследовательские вопросы (ДОПОЛНИТЕЛЬНО)

Какие бактериальные структуры могут быть полезны ученым при решении социальных проблем?

Хранение образцов бактерий для оптимальной жизнеспособности | Thermo Fisher Scientific

Как упоминалось выше, температура, при которой хранятся замороженные бактерии, влияет на то, как долго они могут храниться, оставаясь при этом жизнеспособными.Замораживание и оттаивание клеток с соответствующей скоростью и поддержание замороженных запасов при надлежащей температуре хранения помогают минимизировать ущерб от процесса замораживания. Кроме того, чем больше плотность клеток, тем лучше восстановление после размораживания клеток. Для большинства бактерий плотность 10 ⁷ клеток / мл приведет к адекватному восстановлению, если все условия поддерживаются должным образом. ^1-2

Криопротекторы: Когда вода в клетках превращается в лед, растворенные вещества накапливаются в остаточной свободной воде.Это локализованное увеличение концентрации соли может денатурировать биомолекулы. ³ Кроме того, образование кристаллов льда может повредить клеточные мембраны. Добавки, которые смешиваются с бактериальной суспензией перед замораживанием, понижают точку замерзания и защищают клетки во время замораживания, чтобы минимизировать пагубные последствия повышенной концентрации растворенных веществ и образования кристаллов льда. Наиболее часто используемые криопротекторы — это диметилсульфоксид (ДМСО) и глицерин, которые обычно используются в концентрации 5–15% (об. / Об.). Непроницаемые добавки, используемые в качестве криоконсервантов, такие как полисахариды, белки и декстраны, адсорбируются на поверхности микроорганизмов и образуют вязкий слой, защищающий мембраны, что делает эти агенты особенно полезными для криоконсервации.Другие часто используемые добавки включают сыворотку крови, этиленгликоль, метанол, обезжиренное молоко, дрожжевые экстракты и триптиказ сою. ⁴

Образцы для замораживания: Для приготовления исходных глицериновых растворов глицерин сначала автоклавируют и дают ему остыть. Соответствующий объем глицерина добавляют к суспензии бактерий логарифмической фазы и встряхивают для диссоциации клеток и обеспечения равномерного смешивания бактерий с глицерином. После аликвотирования суспензии в криогенные флаконы с завинчивающейся крышкой клетки быстро замораживают, погружая пробирки либо в этанол-сухой лед, либо в жидкий азот, а затем хранят в морозильных камерах (от -20 до -80 ° C) или в жидком азоте (-150 ° C). ° С).⁵ Повторное размораживание и повторное замораживание бактериальных запасов снижает жизнеспособность клеток, и этого следует избегать. При выделении штаммов с помощью маркеров селекции антибиотиков их культивирование на селективных средах гарантирует, что запасы бактерий не будут контаминированы.

Сублимационная сушка: Бактерии можно подвергнуть сублимационной сушке путем суспендирования клеток в логарифмической фазе в среде для лиофилизации и затем сублимационной сушки суспензии. Не все бактерии можно успешно лиофилизировать. ^6-8 Некоторые штаммы могут не выжить в процессе или быстро погибнуть после сублимационной сушки.Лучший способ определить, поддается ли штамм сублимационной сушке, — это эмпирически оценить его стабильность после сублимационной сушки, сохраняя при этом живую культуру в качестве резервной. После сублимационной сушки бактерии лучше всего хранить при температуре не выше 4 ° C.

Образцы бактерий имеют решающее значение для исследовательских, диагностических и учебных целей. Хотя существует множество способов хранения бактерий, идеальный метод зависит от совместимости бактерий, экспериментальных целей и жизнеспособности клеток. Как правило, жизнеспособный срок хранения бактерий увеличивается при понижении температуры хранения.Однако, когда температура опускается ниже точки замерзания, необходимы криопротекторы для уменьшения повреждения клеток, вызванного процессом замораживания. Конкретный период времени, в течение которого культура будет оставаться жизнеспособной в данных условиях хранения, зависит от бактериального штамма. Гибель клеток во время хранения неизбежна, но ее следует минимизировать, насколько это возможно, что может принести в жертву простоту использования. Бактериальные культуры, которые используются регулярно (то есть ежедневно / еженедельно), можно хранить на чашках с агаром или в колотых культурах в стандартном холодильнике при 4 ° C.Однако, если культуры не будут использоваться более нескольких недель, следует рассмотреть более долгосрочные методы хранения для максимальной жизнеспособности бактерий (Таблица 1).

1. Simione, F.P. и Браун, Э.М. (1991). Методы консервации ATCC: замораживание и сублимационная сушка. Коллекция американской типовой культуры, Роквилл, Мэриленд.
2. Simione, F.P. (1992). Ключевые вопросы, касающиеся генетической стабильности и сохранения клеток и банков клеток. J Parenter Sci Technol 46: 226-32.
3. Де Паоли, П. (2005).Биобанкинг в микробиологии: от сбора образцов до эпидемиологии, диагностики и исследований. FEMS Microbiology Reviews 29: 897-910
4. Huba’lek, Z. (2003). Протекторы, используемые при криоконсервации микроорганизмов. Криобиология 46: 205-29.
5. Мур, Л.В. и Рене, В. (1975). Хранение в жидком азоте фитопатогенных бактерий. Фитофатология 65: 246-50.
6. Miyamoto-Shinohara, Y., et al. (2008). Выживание лиофилизированных бактерий. J Gen Appl Microbiol 54 (1): 9-24.
7. Миямото-Шинохара, Ю., и другие. (2006). Кривые выживаемости для видов микробов, хранимых сублимационной сушкой. Криобиология. 52 (1): 27-32.
8. Miyamoto-Shinohara, Y., et al. (2000). Выживаемость микробов после сублимационной сушки и длительного хранения. Криобиология. 41 (3): 251-5.
9. Su, S.C., et al. (1996). Колебания температуры в вертикальных механических морозильных камерах. Биомаркеры эпидемиологии рака 5 (2): 139-40.

Влияние температуры хранения и упаковки на жизнеспособность бактерий и дрожжей в ферментированных пищевых продуктах на растительной основе

Foods.2020 Март; 9 (3): 302.

, ¹, ¹, ², ³, ¹, ^1, ^* ^† и ^1, ^* ^†

Miriam Cabello-Olmo

¹ Область биохимии, Департамент медицинских наук, Государственный университет Наварры, 31008 Памплона, Испания

Мария Онека

Палома Торре

² Зона питания и броматологии, Департамент естественных наук, Государственный университет Наварры, 31006 Памплона, Испания

Хесус Висенте Диас

³ Pentabiol S.L., Polígono Noain-Esquiroz s / n, 31191 Pamplona, Spain

Ignacio J. Encio

Miguel Barajas

90 1 Область биохимии, Департамент медицинских наук, Государственный университет Наварры, 31008 Памплона, Испания

Мириам Аранья

² Область питания и броматологии, Департамент естественных наук, Государственный университет Наварры, 31006 Памплона, Испания

³ Pentabiol S.L., Polígono Noain-Esquiroz s / n, 31191 Памплона, Испания

^† Эти авторы внесли равный вклад в эту работу.

Поступило 10.02.2020 г .; Принято 2 марта 2020 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья — статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

Оптимизация хранения пищевых продуктов стала центральной проблемой пищевой науки и биотехнологии, особенно в области функциональных пищевых продуктов.Целью этой работы было изучить влияние различных стратегий хранения в ферментированном пищевом продукте (FFP) и дополнительно определить, можно ли улучшить обычное хранение (при комнатной температуре (RT) и стандартной упаковке (SP)). Были смоделированы восемь экспериментальных условий (четыре различных температуры × две упаковки), и изменения в микробной экологии СЗП (общие бактерии, молочнокислые бактерии (LAB) и дрожжи) и физико-химических характеристиках (pH и содержание влаги (MC)) были определены следующим образом: 3, 6 и 12 месяцев.Все испытанные условия показали снижение микробного содержания из-за воздействия температуры, 37 ° C было наиболее неблагоприятным условием, в то время как –20 и 4 ° C оказались лучше, чем RT по некоторым параметрам. Вакуумная упаковка (VP) оказала большое влияние только на MC, и мы обнаружили, что VP сохраняет более высокие значения MC, чем SP через 3, 6 и 12 месяцев. Корреляционный анализ показал, что все бактерии, LAB и дрожжи были положительно связаны, а также pH и MC показали корреляцию. Согласно нашим результатам и с целью поддержания нагрузки жизнеспособных микроорганизмов, мы обнаружили, что наилучшие условия хранения должны предусматривать SP и температуру замораживания или охлаждения в течение периода не более 3 месяцев.

Ключевые слова: ферментированные пищевые продукты, молочнокислые бактерии, упаковка, пробиотики, хранение, температура, жизнеспособность, дрожжи

1. Введение

В последнее время интерес к разработке новых функциональных пищевых продуктов вызван ростом числа хронических заболеваний [ 1,2] и центральную роль питания в большинстве из них [3,4]. Среди функциональных продуктов ферментированные продукты признаны полезными для микробиоты человека и хорошо зарекомендовали себя на рынке здравоохранения как многообещающие терапевтические агенты [5,6,7].Ферментированные продукты можно определить как продукты и напитки, произведенные путем культивирования определенных микроорганизмов в контролируемых условиях [8]. Эти процессы ферментации включают в себя существенные модификации пищевой матрицы, которые увеличивают ее пищевую ценность [9,10], а также обеспечивают уникальные органолептические свойства [11] и полезные технологические свойства [12]. Когда ферментированные продукты не подвергаются дальнейшим технологическим преобразованиям, таким как пастеризация или обработка под высоким давлением [13,14], они могут использоваться в качестве носителя для пробиотиков: «живых микроорганизмов, которые при введении в адекватных количествах приносят пользу здоровью хозяина». [15].Хотя недавние открытия предполагают, что жизнеспособность бактерий не всегда необходима для получения полезных клинических эффектов [16,17,18], основные усилия были направлены на поддержание максимальной нагрузки живых микроорганизмов во время употребления.

Хотя процессы ферментации имеют тенденцию повышать стабильность пищевых продуктов [19,20,21], в течение срока годности резидентная микрофлора пищевых продуктов должна справляться со списком обстоятельств, которые угрожают их выживанию. Внутренние и внешние факторы, которые влияют на выживание пробиотических видов в пищевых продуктах, включают ингредиенты, физико-химические характеристики, обработку, обращение и хранение [22,23,24,25,26,27,28,29].Например, кислотность — один из самых важных факторов. Большинство микроорганизмов хорошо растут при pH, близком к нейтральному (pH 7), но чрезвычайно кислая среда является фактором, ограничивающим рост [30,31,32], и в значительной степени ответственна за потерю жизнеспособности пробиотиков [33]. Точно так же пищевые характеристики, такие как содержание воды [34,35], растворенных веществ [36], азот [37] или ферментируемые сахара [29], являются важными аспектами, которые необходимо учитывать для микробного метаболизма.

Кроме того, время и температура хранения могут влиять на выживаемость бактерий [30,38,39,40], поэтому изменение температуры окружающей среды может быть полезно для уменьшения потери жизнеспособных бактерий.В целом, высокая температура существенно снижает жизнеспособность микроорганизмов [41,42], в то время как низкая температура, например охлаждение, как сообщается, лучше для выживания некоторых пробиотиков [43]. Другие стратегии увеличения выживаемости микроорганизмов в пищевых продуктах сосредоточены на минимизации воздействия кислорода путем манипулирования упаковкой, включения антиоксидантных соединений или регулирования окружающего света [24,30,44].

Большая часть доступной информации о выживаемости пробиотиков получена из исследований, проведенных на сухих пробиотиках [22,42] или молочных продуктах [45,46,47].Тем не менее, как пробиотические бактерии ведут себя в других пищевых матрицах, глубоко не исследованы. Более того, из-за растущего спроса на безлактозную и вегетарианскую пищу [48], в последние годы были разработаны пищевые продукты новой эры, и изучаются альтернативные пищевые носители растительного происхождения в качестве средства доставки микроорганизмов [41,49] .

Настоящее исследование проводилось на растительной пище, ферментированной комбинацией молочнокислых бактерий (LAB) и дрожжей.Этот пищевой продукт, в дальнейшем называемый FFP (ферментированный пищевой продукт), продается для животноводства в качестве пищевой добавки с функциональными свойствами (HEALTHSTOCK Ref.733627; https://cordis.europa.eu/project/rcn/206082/factsheet/es ). Результаты предыдущих исследований подтверждают, что СЗП полезна для повышения продуктивности и иммунитета у молочных животных [50,51], а недавно опубликованное исследование на модели крыс с диабетом 2 типа выявило ее потенциальные антидиабетические свойства [52].

В данной рукописи мы стремились определить, как хранение влияет на микробную нагрузку в СЗП и будут ли другие условия хранения, альтернативные текущим (комнатная температура и стандартная упаковка), способствовать лучшему сохранению живых микроорганизмов, присутствующих в СЗП.С этой целью мы провели сравнительное исследование, чтобы определить влияние различных условий хранения (четыре разных температуры и два условия упаковки) на СЗП. Следовательно, полученные данные позволят нам понять влияние температуры и упаковки во время хранения FFP.

2. Материалы и методы

2.1. Сырье и производство

Исследование проводилось на ферментированном пищевом продукте (FFP), включая соевую муку, люцерну и ростки мальты, а также другие второстепенные компоненты, полученные непосредственно от производителей (Pentabiol S.L, Наварра, Испания; www.pentabiol.es/?lang=en). Внешний вид FFP аналогичен мелким опилкам и имеет средний размер частиц 0,1 мм (Рисунок S1). Во время производства FFP первая стадия включает ферментацию смеси предварительно культивированных заквасочных микроорганизмов, включая LAB и дрожжи, с другими второстепенными компонентами. Вторая фаза включает включение этой культуры в сырье для второй ферментации. В конце используется воздушная сушка, чтобы снизить содержание влаги в конечном продукте.

2.2. План эксперимента

Эксперименты проводились от изготовления продукта (0 месяцев) до даты его годности (12 месяцев), включая некоторые промежуточные временные точки (1, 3 и 6 месяцев). Продукт был упакован в двух разных условиях и хранился при четырех разных температурах. Эффект воздействия кислорода был протестирован с использованием двух различных условий упаковки: стандартной упаковки (SP) и вакуумной упаковки (VP) (рисунок S2). Выбранные температуры хранения варьировались от низких (замораживание при -20 ° C (F) и охлаждение до 4 ° C (C)) до высоких температур (37 ° C (HT)).Кроме того, комнатную температуру (RT) устанавливали с помощью портативного измерительного прибора (регистратора данных влажности / температуры PCE-HT 71N, PCE, Испания). резюмирует использованные экспериментальные условия и кодировку образцов. RT и SP использовались в качестве эталонных условий температуры и упаковки, соответственно.

Таблица 1

Условия экспериментов и кодирование образцов.

Условия эксперимента		Код образца
Температура хранения	Режим упаковки	Код образца
Замораживание (-20 ° C)	Стандартный	F13 905 905 905 905 905 905 905 905 -VP
Замораживание (-20 ° C)	Охлаждение (4 ° C)	Стандартный	C-SP
Вакуум	Охлаждение (4 ° C)	C-VP
Комнатная температура (22 ° C) *	Стандартный	RT-
Комнатная температура (22 ° C) *	Вакуум	RT-VP
Высокая температура (37 ° C)	Стандартный	HT-SP
Высокая температура (37 ° C)	Вакуум	HT-VP

2.3. Подготовка образца

Свежеприготовленный СЗП порционировали и расфасовывали в отдельные пакеты, содержащие 150 г продукта. Каждое экспериментальное условие было воспроизведено дважды (и выполнены повторные измерения), и были созданы индивидуальные пакеты для измерения каждого микробиологического и физико-химического параметра, чтобы облегчить выполнение эксперимента. Чтобы максимально имитировать обычные мешки, продаваемые производителем, использовалась такая же упаковка (трехслойный мешок, содержащий два бумажных слоя и пластиковый слой между ними) и техника запечатывания (промышленная машина для сшивания мешков).Вакуумная упаковка производилась с использованием полиэтиленовых пластиковых пакетов и вакуумного упаковщика (Silver Crest, Гамбург, Германия). Окончательное количество требуемых пакетов составило 256 (восемь условий × два дубликата × три параметра × четыре момента времени). Чтобы гарантировать, что у нас есть необходимые образцы, было подготовлено несколько дополнительных упаковок, которые подверглись всем условиям эксперимента. См. Схему эксперимента на рисунке S3.

Перед любым тестом все образцы доводили до комнатной температуры. Перед каждым экспериментом содержимое упаковки тщательно перемешивали с помощью стерильного шпателя и анализировали образец в соответствии с различными протоколами.Во время работы с образцами использовались перчатки, а рабочие зоны стерилизовались 70% спиртом. Загрязнения удалось избежать с помощью газовых горелок.

2.4. Микробиологический анализ

Жизнеспособные бактерии определяли классическими методами, основанными на культуре, в каждый момент отбора проб (0, 1, 3, 6 и 12 месяцев). Общее количество аэробных бактерий (общее количество бактерий), LAB и дрожжей определяли с использованием агара для подсчета планшетов (PCA) (Sigma), агара де Мана, Рогоза и Шарпа (MRS) (Sigma) и глюкозного агара Сабуро с хлорамфениколом. (Sigma) медиумы соответственно.Все среды были приготовлены в соответствии с инструкциями производителя, автоклавированы при 120 ° C в течение 15 минут и охлаждались до 42–45 ° C перед использованием. Для каждого образца готовили разведение (экстракт) 1:10 с 10 г FFP и 90 мл 0,85% стерильного физиологического раствора, содержащего 0,1% пептона из казеина (Scharlau, Sentmenat, Испания). Смесь выливали в стерильный мешок для стомахера и гомогенизировали в течение 2 мин с помощью Stomacher (гомогенизатор LB400, VRW International). Полученный продукт затем переносили в стерильную стеклянную бутыль через рукавный фильтр Стомахера и готовили серийные 10-кратные разведения в стерильном физиологическом растворе.Все планшеты были засеяны стандартным методом заливки планшета (1 мл раствора образца и 20 мл среды), за исключением агара MRS, который культивировали методом рассредоточенных планшетов (100 мкл раствора образца в 20 мл твердой среды), как рекомендовано Европейский стандарт EN 15787: 2009 для выделения и подсчета Lactobacillus spp. в кормах для животных. Все разведения помещали на планшеты в двух экземплярах, и для каждой среды готовили два планшета с отрицательным контролем. Планшеты MRS выращивали в условиях культивирования, указанных выше (анаэробная инкубация при 37 ° C в течение 72 часов).Планшеты PCA и Sabouraud инкубировали в соответствии с европейским стандартом EN ISO 4833-1: 2013 (аэробная инкубация при 30 ± 1 ° C в течение 72 ± 3 часов) и ISO 7954: 1987 (аэробная инкубация при 22-25 ° C в течение 3 часов). –5 дней) соответственно. После периода инкубации подсчитывали чашки и рассчитывали среднее количество колониеобразующих единиц (КОЕ) на грамм СЗП. Данные представлены как среднее значение повторных определений (посевов) из одного экстракта. Чашки, содержащие менее 4 КОЕ, считали как <10 КОЕ / г образца.

2,5. Физико-химический анализ

pH измеряли при комнатной температуре погружением электрода с помощью pH-метра Crison Model 2001 (Crison Instrument S.A., Барселона, Испания). Раствор с 10 г FFP и 90 мл стерильной деионизированной воды готовили в двух экземплярах для каждой реплики. Измерения проводили в трех экземплярах при перемешивании магнитной мешалкой, чтобы избежать осаждения образца.

Для определения содержания влаги (MC) и в соответствии с указанным международным методом, доступным для зерновых и зерновых продуктов (ISO 712: 2009), использовали 5 ± 1 г образца, который оставляли сушиться при 130 ° C в течение 2 дней. часИзмерения проводились в двух экземплярах для каждой реплики. Процентное содержание воды в образце было рассчитано по формуле MC % = ( м ₀ — м ₁/ м ₀) × 100, где м ₀ относится к начальной массе, а м ₁ относится к массе после сушки.

2.6. Статистический анализ

Все статистические процедуры были выполнены с использованием программного обеспечения SPSS для Microsoft (IBM SPSS Statistics 20).

Данные каждого периода отбора проб (1, 3, 6 и 12 месяцев) и параметра (общее количество бактерий, LAB, дрожжи, pH и MC) были представлены на одномерный дисперсионный анализ (ANOVA) с использованием обобщенной линейной модели ( GLM). Были проведены сравнения между различными категориями температуры и упаковки и стандартными условиями: RT и SP, соответственно. Уровень значимости был установлен на p <0,05, а p <0,01 и p <0,001 считались высокозначимыми и чрезвычайно значимыми соответственно.Данные представлены в виде среднего значения ± стандартное отклонение (SD).

Был проведен корреляционный анализ Спирмена и рассчитан коэффициент корреляции Спирмена (ρ) для определения линейной связи между следующими переменными pH, MC, общим количеством бактерий, LAB и дрожжами (n = 80). Результаты были интерпретированы в соответствии со степенью ассоциации как очень высокая (ρ = 0,9–1), высокая (ρ = 0,7–0,9), умеренная (ρ = 0,5–0,7) или низкая (ρ = 0,2–0,5) после принимая значимую корреляцию ( p <0.05) во внимание.

3. Результаты

3.1. Динамика общего количества бактерий и LAB, хранящихся при различных температурах и условиях упаковки

Результаты влияния температуры хранения и режима упаковки на подсчет общего количества бактерий в СЗП показаны на рисунке S4. В целом, FFP экспериментировал с уменьшением общего количества бактерий после 12 месяцев хранения, которое колебалось от 8% до 44% по C и HT, соответственно. F и RT имели промежуточные значения (9% и 26% соответственно).Несомненно, температуры F и C были условиями, при которых лучше сохранялось общее содержание бактерий в СЗП, которое после одного года хранения уменьшилось всего на 0,47 и 0,40 логарифмических единиц соответственно. Напротив, HT представляет более сложные температурные условия для всех бактерий, потому что за тот же период было потеряно до 2,09 логарифмических единиц.

При сравнении влияния температуры хранения на температурные условия также были обнаружены некоторые существенные различия (A).В течение первых 3 месяцев общее количество бактерий при температурах C и F было сопоставимо с таковым при RT ( p > 0,05 через 1 и 3 месяца). Однако через 6 месяцев при температуре C и F общее количество бактерий было больше, чем при RT ( p <0,001 и p <0,001 в F и C, соответственно). Через 12 месяцев значимость наблюдалась только при температуре C ( p <0,05). Общее количество бактерий в HT было меньше RT во всех точках отбора проб ( p <0.01, p <0,001, p <0,001 и p <0,01 в 1, 3, 6 и 12 месяцев соответственно).

Влияние температуры хранения и режима упаковки на общее количество бактерий (логарифм колониеобразующих единиц (КОЕ) г ^-1) ( A , B ), молочнокислых бактерий (LAB) (log КОЕ г ⁻¹) ( C , D ) и дрожжи (log КОЕ г ⁻¹) ( E , F ) в образцах ферментированных пищевых продуктов (FFP).RT: комнатная температура; F: замораживание; C: охлаждение; HT: высокая температура; СП: стандартная упаковка; ВП: вакуумная упаковка. * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0,001.

Что касается упаковки, общее количество бактерий в СЗП было одинаковым для SP и VP во все времена отбора проб, а статистическая значимость ( p <0,05) была обнаружена только через 6 месяцев, при этом общая бактериальная нагрузка была ниже в VP ( Б).

Что касается жизнеспособных LAB в СЗП, некоторые различия были обнаружены и среди изученных экспериментальных условий (рисунок S5).Базовая нагрузка LAB резко снизилась через 12 месяцев, за исключением температуры F. Через 12 месяцев образцы при комнатной температуре потеряли половину жизнеспособного содержания LAB (53% потерь), образцы, хранящиеся при более низких температурах (F и C), показали более незначительное снижение (12% и 39% потерь соответственно), в то время как образцы, хранящиеся при HT наибольшее снижение жизнеспособности (86%). Образцы, хранящиеся при температуре F, потеряли всего 0,93 логарифмических единиц. Такое снижение невелико по сравнению с падениями на 2,98, 4 и 6,44 логарифмических единиц, обнаруженных для C, RT и HT, соответственно.Действительно, образцы в HT получили самую низкую нагрузку LAB через 12 месяцев с <1 log КОЕ / г, в то время как в других условиях удалось сохранить значения более 3,44 log КОЕ / г в то время.

Сравнение выживаемости LAB между RT и другими температурными условиями продемонстрировало статистически значимые различия во всех проанализированных временных точках (C). При температурах F и C количество LAB было статистически значимо выше ( p <0,001), чем при RT через 1, 3, 6 и 12 месяцев. Действительно, через 12 месяцев количество LAB при температуре F было высоким и значительно превышало нагрузку, обнаруженную в остальных температурных условиях, включая температуру C.В случае ЛАБ в СЗП наиболее благоприятным является состояние F. С другой стороны, у HT было более низкое количество LAB, чем у RT ( p <0,001) через 1, 3 и 12 месяцев.

Режим упаковки оказал лишь незначительное влияние на LAB, и статистически значимые различия между SP и VP были выявлены только через 3 месяца ( p <0,001), время, в течение которого SP представлял на 0,13 log КОЕ / г больше, чем VP (D ).

3.2. Динамика дрожжей, хранящихся при различных температурах и условиях упаковки

Полученные средние значения дрожжей приведены в таблице S6.После 1 месяца хранения загрузка дрожжей резко снизилась во всех температурных условиях (2,16 логарифмических единиц в RT и HT, 1,94 логарифмических единиц в C), за исключением температуры F (0,46 логарифмических единиц). Аналогичным образом, через 12 месяцев C, RT и HT потеряли 2,16 логарифмических единиц, а F — только 0,67 логарифмических единиц. На эти результаты приходится 67% и 20% убытков соответственно.

Дрожжи демонстрировали несколько иную динамику, когда СЗП подвергались разной температуре хранения (E). RT и HT имели сравнимый эффект на выживаемость дрожжей, и статистически значимых различий не было обнаружено ни разу.С другой стороны, были выявлены существенные различия между хранением при комнатной температуре и в условиях низких температур. Температура F привела к более высокому ( p <0,001) количеству дрожжей во все времена отбора проб. Для температуры C не было обнаружено статистически значимых различий через 1 месяц ( p = 0,05), однако значительно более низкие значения были обнаружены через 3 ( p <0,05) и 6 месяцев ( p <0,001). В конце исследования только температура F отличалась от RT по содержанию дрожжей.

Если говорить о способе упаковки, VP не вызывал различий в жизнеспособности дрожжей в FFP (F).

3.3. Влияние температурных условий и режимов упаковки на pH.

Значения измерений pH сведены в Таблицу S7. Во время исследования и в конце исследования (12 месяцев) pH при всех температурах и условиях упаковки оставался практически неизменным по сравнению с начальным значением pH.

Что касается температуры хранения, наблюдались лишь некоторые различия между СЗП, хранящимися при комнатной температуре и при низкой температуре (A).pH в F и RT был сопоставим во все периоды отбора проб, кроме 3 месяцев, когда наблюдалось снижение ( p <0,001) в первом состоянии. В случае температуры C значительные различия с RT наблюдались через 1 и 3 месяца, они были ниже ( p <0,05) через 1 месяц и больше ( p <0,001) через 3 месяца при RT по сравнению с температурой C. Статистически значимых различий между ГТ и ЛТ не обнаружено.

Влияние температуры хранения и режима упаковки на pH ( A , B ) и содержание влаги (MC) (%) ( C , D ) в образцах ферментированных пищевых продуктов (FFP).RT: комнатная температура; F: замораживание; C: охлаждение; HT: высокая температура; СП: стандартная упаковка; ВП: вакуумная упаковка. * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0,001.

Упаковка показала значительное влияние на значения pH FFP только через 1 месяц, когда VP показал более низкий ( p <0,05) pH по сравнению с SP (B).

3.4. Влияние температурных условий и режимов упаковки на содержание влаги

Значения, полученные после определения MC, показаны в таблице S8.Степень потери MC в СЗП варьировала в широком диапазоне от 5% до 70% потери за 12 месяцев, и такая потеря была постепенной. Примечательно, что можно сделать вывод о явном влиянии температуры и упаковки, поскольку MC сильно различалась между восемью образцами.

Когда MC сравнивали между RT и экспериментальными условиями, некоторые различия были обнаружены через 3, 6 и 12 месяцев (C). Температура F была условием, которое лучше всего сохраняло MC, и имела более высокие значения, чем RT от 3 месяцев до конца исследования ( p <0.001 в 3 и 12 месяцев; p <0,05 через 6 месяцев). Что касается температуры C, он показал более высокую MC, чем RT через 3 ( p <0,01) и 12 ( p <0,001) месяцев, но через 6 месяцев цифры были выше значений RT ( p <0,01). ГТ показала более низкую ( p <0,001) MC, чем ЛТ через 3, 6 и 12 месяцев.

Что касается упаковки, то во время исследования MC вел себя почти одинаково в обоих режимах упаковки (D). Постепенное снижение MC происходило во время хранения FFP.Никаких различий не было обнаружено через 1 месяц, однако значительное снижение было зарегистрировано между 1 и 3 месяцами, после чего MC оставалась почти неизменной (6 месяцев) до крошечного окончательного снижения в конце исследования. Значимые различия ( p <0,001) были обнаружены через 3, 6 и 12 месяцев. Во всех временных точках дискретизации ВП сохраняла МС лучше, чем СП.

3.5. Взаимодействие между физико-химическим и микробиологическим профилем

Описательная статистика коэффициента корреляции Спирмена (ρ) и значения p показаны на.Корреляционный анализ Спирмена выявил статистически значимую низкую положительную корреляцию между pH и общим количеством бактерий (ρ = 0,228; p = 0,042), pH и LAB (ρ = 0,262; p = 0,019), а также pH и дрожжами (ρ = 0,293; р = 0,008). Точно так же умеренная положительная корреляция наблюдалась между MC и бактериями в целом (ρ = 0,557; p <0,001), MC и LAB (ρ = 0,618; p <0,001), а также MC и дрожжами (ρ = 0,616; ). р <0.001). Более того, проанализированные микробиологические профили показали высокую или очень высокую положительную корреляцию между ними, общими бактериями и LAB (ρ = 0,876; p <0,001), общими бактериями и дрожжами (ρ = 0,846; p <0,001) и LAB и дрожжи (ρ = 0,913; p <0,001).

Таблица 2

Коэффициент корреляции (ρ) Спирмена и его уровень значимости ( p -значение) для анализируемых физико-химических и микробиологических параметров.

	pH		MC		Всего бактерий		LAB		Дрожжи
	ρ	p- Значение	ρ	p- Значение	ρ	p- Значение	ρ	p- Значение		905
pH			0.052	0,648	0,228	0,042	0,262	0,019	0,293	0,008
MC	0,052	0,648			0,557	<0,001	0,618	<0,001	0,616	<0,001
Всего бактерий	0,228	0,042	0,557	<0,001			0.876	<0,001	0,846	<0,001
LAB	0,262	0,019	0,618	<0,001	0,876	<0,001			0,913	<0,001
Дрожжи	0,293	0,008	0,616	<0,001	0,846	<0,001	0,913	<0.001

Что касается pH и MC, то статистически значимой корреляции между анализируемыми физико-химическими параметрами не обнаружено ( p = 0,648).

Отчеты о значениях модельных коэффициентов для общих бактерий, LAB, дрожжей, pH и MC доступны в таблицах S1 – S5.

4. Обсуждение

Основной целью настоящего исследования было привлечь внимание к тому, как условия хранения влияют на микробное сообщество, присутствующее в СЗП.Первой переменной, которую мы рассмотрели для анализа, была нагрузка жизнеспособных микроорганизмов в СЗП, измеренная в определенных микробиологических средах. Во-вторых, учитывая, что природа пищевого компонента может поставить под угрозу выживаемость микробов [23,25], также отслеживались наиболее важные физико-химические параметры и оценивалось их влияние на микробную нагрузку. Некоторые авторы ранее перечисляли ключевые факторы жизнеспособности пробиотиков [23,24,53], и, за исключением обработки пищевых продуктов, которая выходила за рамки данного исследования, мы рассмотрели большинство из них: характеристики пищевой матрицы, упаковка продукта. , условия хранения и микробиологический профиль.

В настоящей работе мы стремились отслеживать потенциально полезную бактериальную нагрузку в СЗП, как было ранее определено в других пищевых носителях [46,54,55,56]. Хотя микроорганизмы в СЗП сопротивлялись производству и производству и не кажутся чрезвычайно чувствительными к внешним агентам [57], наши результаты показали снижение начальной нагрузки. Мы предполагаем, что это было вызвано изменениями в доступности питательных веществ [29,58], воздействием продуктов метаболизма [56,59] и взаимодействиями с другими видами микробов [60,61], которые могут одновременно быть мотивированы внешними факторами, такими как как температура хранения, упаковка и время [44,62].

4.1. Жизнеспособность бактерий в FFP

Как упоминалось выше, температура окружающей среды является ключевым регулятором выживаемости микробов и может быть вредна для стабильности бактерий [22,56]. Гипотетически и в соответствии с доступными научными данными [24,63], наиболее подходящей температурой для выживания микроорганизмов в СЗП будет низкая температура: замораживание или охлаждение. Согласно нашим результатам и с акцентом на общее количество бактерий, в течение короткого времени хранения (3 месяца или меньше) хранение при низких температурах (F или C) не имеет преимуществ по сравнению с RT, поскольку оба имеют сопоставимое количество общих бактерий.Однако при сроках хранения более 6 месяцев лучше хранить СЗП при температуре F или C. Что касается LAB, они были более чувствительны к хранению, чем все бактерии. После 1 месяца хранения низкие температуры были лучше, чем RT для выживания LAB. Похоже, что F — наиболее удобное состояние, намного лучше, чем C. Наши результаты имеют ряд общих черт с более ранними исследованиями, в которых сообщалось, что низкая температура помогает сохранить микробную нагрузку [29,34,63,64].

4.2. Жизнеспособность дрожжей в FFP

Несмотря на то, что бактерии получили наибольшее внимание как пробиотические микроорганизмы, дрожжи представляют собой альтернативный или дополнительный источник пробиотических эффектов [65] и вносят свой вклад в ряд технологических свойств, представляющих значительный интерес для пищевых продуктов. производство [66]. В отличие от бактерий, мало обсуждается стабильность дрожжей в пищевых продуктах, а отчетов о количестве клеток дрожжей при хранении мало. Очевидно, что хранение при 37 ° C или выше приводит к снижению жизнеспособности прокариотических и эукариотических микроорганизмов в СЗП.Это может быть связано с большим влиянием высокой температуры на содержание воды, которое может косвенно поставить под угрозу жизнеспособность микробов, как предполагали другие авторы [67].

4.3. Взаимодействие между группами микроорганизмов

В сложных смесях микроорганизмов, таких как некоторые ферментированные продукты, присутствие определенных микробов может изменить окончательный баланс с положительным или вредным эффектом [8,60,61]. Некоторые микроорганизмы могут способствовать выживанию других за счет выделения в среду факторов, способствующих росту, [31,68].Например, некоторые опубликованные отчеты показывают, что присутствие дрожжей благоприятно для поддержания жизнеспособности LAB, вероятно, из-за их питательных свойств [39,69,70]. С другой стороны, комбинация как LAB, так и дрожжей может быть вредной для последних, поскольку некоторые производные LAB молекулы или метаболиты, такие как уксусная кислота [57] или бактериоцины [71], проявляют противогрибковую активность [30,65]. Также сообщалось, что в ситуациях, когда и дрожжи, и бактерии сосуществуют в одной матрице, условия высокого pH (выше нейтрального pH) особенно вредны для первых, которые страдают от снижения их роста из-за конкурентного преимущества бактерий. [72].Учитывая это, вполне вероятно, что некоторые взаимодействия произошли между бактериями и дрожжами, которые сосуществуют в СЗП. Наши данные показали, что LAB, общие бактерии и дрожжи показали высокую положительную корреляцию, поэтому можно предположить, что не было ингибирующего или конкурентного исключения между бактериями и дрожжами в экосистеме FFP.

4.4. Незначительное влияние режима упаковки на микроорганизмы СЗП

Помимо температуры окружающей среды, воздействие кислорода является еще одним важным параметром, который необходимо учитывать для выживания и роста бактерий.Как правило, кислород оказывает пагубное влияние на выживаемость бактерий либо непосредственно в результате реакций перекисного окисления [24] и образования продуктов [59], либо косвенно, воздействуя на соседние клетки [30]. Ожидалось, что условия содержания кислорода внутри экспериментальных упаковок будут различаться для стандартной и вакуумной упаковки и, следовательно, по-разному влияют на жизнеспособность резидентных комменсальных микробов. Однако несколько удивительно, что наши результаты не выявили больших различий между обоими условиями упаковки.Во всех проанализированных микробиологических группах (общее количество бактерий, LAB и дрожжи) вакуумная упаковка не давала преимущества перед традиционным способом упаковки. С одной стороны, вероятно, что вакуумная упаковка не смогла сохранить анаэробную среду, и в продукте остался остаточный кислород. Эта ситуация может быть вызвана относительно высокой проницаемостью полиэтилена, материала, используемого для вакуумной упаковки, по сравнению с другими упаковочными материалами [24,53].

С другой стороны, также вероятно, что воздействие кислорода между условиями упаковки было разным, однако это не вызвало неблагоприятных последствий для выживаемости бактерий, как ранее сообщалось в йогурте [73].Чтобы подтвердить роль кислорода и прояснить этот вопрос, было бы полезно изучить существующий растворенный кислород в SP и VP.

4.5. pH и содержание влаги в СЗП при хранении

На основании того, что условия окружающей среды оказывают основное влияние на кинетику роста культуры бактерий [29,34,39,63], мы сочли, что изучение pH в СЗП будет полезным для понимание того, что происходит с продуктом во время его хранения. Принято считать, что снижение значения pH может быть индикатором благоприятных условий для выживания бактерий, поскольку активность жизнеспособных микроорганизмов может быть ответственной за изменения pH в продукте [46], вероятно, из-за производства органических кислот. [60,74].И наоборот, чрезвычайно низкий pH обычно связан с уменьшением урожайности [39], потому что это может привести к недиссоциированным кислотам [26,30]. В СЗП нагрузка микроорганизмов со временем снижалась, однако рН СЗП практически не изменялся, за исключением его положительной корреляции с общими бактериями, LAB и дрожжами. Это может быть связано с буферным эффектом матрицы, о чем ранее сообщалось в напитках с молоком и морковным соком, инокулированных пробиотиками [64].

Исследования других пищевых матриц действительно наблюдали подкисление в результате хранения, которое, как предполагается, вызвано остаточной микробной активностью.Йогурт, хранящийся при 5 ° C, снизился на 0,2–0,5 единицы pH, и эта потеря зависела от изученных пробиотических видов [46]. Исследование сыра, инокулированного пробиотиками, показало, что pH был стабильным в течение 29 дней хранения при 4 ° C, однако при хранении при 12 ° C в образцах происходило значительное подкисление. Опять же, изменение зависело от инокулированных пробиотических бактерий [68]. Авторы подозревали, что косвенная стимуляция жизнеспособности бактерий микробными метаболитами может объяснить снижение pH.Например, в сухих ферментированных колбасах pH значительно увеличился через 120 дней хранения при различных температурах (4, 22 и 37 ° C), а хранение при 37 ° C оказало наибольшее влияние на pH [74]. Другие продукты, такие как боза [49] или некоторые ферментированные молочные продукты [46], имели значительное снижение pH даже при хранении при температуре охлаждения. Эти результаты показывают, что более чем вероятно, что природа пищевых ингредиентов определяет, как кислотность изменяется при хранении.

Точно так же мы посчитали, что MC может иметь какое-то отношение к жизнеспособности микроорганизмов, поэтому он был изучен как еще один физико-химический параметр.Содержание воды в пищевой матрице оказывает прямое прямое влияние на давление клеточных стенок и определяет осмотическое давление, которое может быть вредным для жизнеспособности микробов [34,35] и является сильным фактором, ограничивающим рост дрожжей [75]. . Содержание воды представляет особый интерес в замороженных или лиофилизированных культурах [23,76,77], однако имеется меньше информации о том, как вода, присутствующая в пищевой матрице, влияет на выживаемость микробов.

4.6. Общее влияние хранения на FFP

суммирует общее влияние температуры хранения на общее количество бактерий, LAB, дрожжи, pH и содержание влаги в образцах FFP после 12 месяцев хранения.Как отмечалось выше, температура оказывает значительно большее влияние на FFP, чем режим упаковки. Проведенный анализ свидетельствует о том, что высокая температура больше влияла на все анализируемые параметры, в то время как более низкая температура лучше сохраняла исходные значения. Неблагоприятное воздействие высокой температуры на выживание живых микроорганизмов, по-видимому, пропорционально времени хранения. Несмотря на то, что распределение пищевых продуктов обычно занимает несколько месяцев, следует принимать профилактические меры, чтобы гарантировать, что транспортировка, транспортировка и манипулирование СЗП не подвергали продукт воздействию высоких температур.Более того, по возможности должна быть установлена холодовая цепь, чтобы как можно меньше воздействовать на живые микроорганизмы, присутствующие в СЗП.

Общее влияние анализируемых температурных условий на микробиологический профиль и физико-химические свойства ферментированного пищевого продукта (FFP) после 12 месяцев хранения. 0m: значения, полученные в начале исследования; 12 м: значения, определенные в конце исследования для каждого температурного режима. ЛАБОРАТОРИЯ: молочнокислые бактерии.

В заключение можно предложить оптимальные условия хранения СЗП по полученным результатам.На основании того, что LAB представляют интересный положительный эффект на хозяина [6,78], было бы рекомендовано отдавать приоритет выживаемости LAB над другими группами бактерий. Следовательно, рекомендуется хранить СЗП при температуре F или C как можно дольше.

Кроме того, в случаях, когда хранение при низкой температуре нецелесообразно, рекомендуется хранить СЗП в защищенном от воздействия света месте и употреблять его в течение периода времени, не превышающего 3 месяцев. Что касается упаковки, то вакуумная упаковка не оказала защитного действия на выживание бактерий и дрожжей.Следовательно, для хранения СЗП стандартная упаковка будет столь же полезна, как и вакуумная упаковка.

5. Выводы

Таким образом, наши результаты показали, что некоторые процедуры могут быть полезны для защиты жизнеспособности микробиоты СЗП, хотя количество бактерий и дрожжей уменьшилось при хранении. В частности, что касается температуры хранения, хранение при –20 и 4 ° C было наиболее удобными условиями и поэтому было бы рекомендовано. Кроме того, с учетом результатов рекомендуется не более 3 месяцев для сохранения значительного количества жизнеспособных микроорганизмов.Что касается способов упаковки, то вакуумная упаковка оказалась не лучше стандартной.

Эта работа привела нас к выводу, что СЗП является относительно стабильным ферментированным пищевым продуктом для домашнего скота, который может быть подходящей матрицей для пробиотиков. Следовательно, FFP и другие ферментированные продукты на растительной основе с аналогичными характеристиками могут быть полезны в качестве новых систем доставки пробиотиков.

Следует отметить, что настоящее исследование было лишь попыткой понять динамику сложной микробной экосистемы в матрице СЗП.Учитывая клиническую и технологическую значимость идентификации бактерий вплоть до уровня штамма и характеристики биоактивных метаболитов в пищевых продуктах, необходимо провести будущие исследования с использованием геномных и метаболомных подходов для более глубокого понимания динамики, которая имеет место в матрице СЗП.

Дополнительные материалы

Следующие материалы доступны в Интернете по адресу https://www.mdpi.com/2304-8158/9/3/302/s1, Рисунок S1: Образец ферментированного пищевого продукта, Рисунок S2: Используемые различные режимы упаковки в исследовании, Рисунок S3: Схема экспериментального дизайна, Рисунок S4: Подсчет общего количества бактерий (log КОЕ г ^-1) в образцах СЗП, хранящихся при различных температурах хранения и режимах упаковки, Рисунок S5: Количество ЛАБ (log КОЕ г ^{) −1}) в образцах СЗП, хранящихся при различных температурах хранения и режимах упаковки, Рисунок S6: Количество дрожжей (log КОЕ г ^-1) в образцах СЗП, хранящихся при различных температурах хранения и различных режимах упаковки, Рисунок S7: pH в образцах СЗП хранятся при различных температурах хранения и режимах упаковки, Рисунок S8: Содержание влаги (%) в образцах СЗП, хранящихся при различных температурах хранения и режимах упаковки, Таблица S1: Отчет о значениях модельных коэффициентов, доверительных интервалах и p -значений общего бакт Анализ обобщенной линейной модели eria (GLM), Таблица S2: Отчет о значениях коэффициентов модели, доверительные интервалы и p -значения LAB обобщенного линейного анализа модели (GLM), Таблица S3: Отчет о значениях коэффициентов модели, доверительных интервалах и p -значения анализа обобщенной линейной модели дрожжей (GLM), Таблица S4: Отчет о значениях модельных коэффициентов, доверительных интервалах и p- значений анализа обобщенной линейной модели pH (GLM), Таблица S5: Отчет значения коэффициентов модели, доверительные интервалы и p -значения содержания влаги (%) обобщенного линейного модельного анализа (GLM).

Вклад авторов

Концептуализация, М. и M.A .; методология, M.C.-O. и M.O .; расследование и формальный анализ, M.C.-O. и M.A .; письмо — подготовка оригинального черновика, M.C.-O., M.B. и M.A .; написание — просмотр и редактирование, I.J.E., M.B. и M.A .; надзор, П. и J.V.D .; привлечение финансирования, I.J.E. и М. Все авторы прочитали и согласились с опубликованной версией рукописи.

Финансирование

Это исследование финансировалось за счет гранта Advanced Innovation & Technology Corporation (ADItech Corp, Департамент экономического развития, Правительство Наварры) [Ссылка: PT022 SIMDIACOL].Мириам Кабелло-Олмо была удостоена награды по программе Industrial PhD (Правительство Наварры) [Ссылка: 001114082016000011].

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Список литературы

1. ВОЗ. Страновые профили неинфекционных заболеваний. Всемирная организация здоровья; Женева, Швейцария: 2018. [Google Scholar] 2. Сотрудники G.B.D. 2015 Р.Ф. Глобальная, региональная и национальная сравнительная оценка 79 поведенческих, экологических, профессиональных и метаболических рисков или групп рисков, 1990-2015 гг .: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2015 г.Ланцет. 2016; 388: 1659–1724. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 3. Ponder A., Long M.D.Клинический обзор последних результатов эпидемиологии воспалительных заболеваний кишечника. Clin. Эпидемиол. 2013; 5: 237–247. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4. Велмуруган Г., Рампрасат Т., Жиль М., Сваминатан К., Рамасами С. Микробиота кишечника, химические вещества, нарушающие работу эндокринной системы, и эпидемия диабета. Тенденции Эндокринол. Метаб. 2017; 28: 612–625. DOI: 10.1016 / j.tem.2017.05.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6.Шанлиер Н., Гекчен Б. Б., Сезгин А. С. Польза для здоровья ферментированных продуктов. Крит. Rev. Food Sci. Nutr. 2019; 59: 506–527. DOI: 10.1080 / 10408398.2017.1383355. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Марш А.Дж., Хилл К., Росс Р.П., Коттер П.Д. Ферментированные напитки с потенциалом укрепления здоровья: прошлое и будущее. Trends Food Sci. Technol. 2014; 38: 113–124. DOI: 10.1016 / j.tifs.2014.05.002. [CrossRef] [Google Scholar] 8. Марко М.Л., Хини Д., Бинда С., Чифелли С.Дж., Коттер П.Д., Фолинье Б., Гензле М., Корт Р., Пасин Г., Пихланто А. и др. Польза ферментированных продуктов для здоровья: микробиота и не только. Curr. Opin. Biotechnol. 2017; 44: 94–102. DOI: 10.1016 / j.copbio.2016.11.010. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Кнорр Д. Технологические аспекты, связанные с микроорганизмами в функциональных продуктах питания. Trends Food Sci. Technol. 1998. 9: 295–306. DOI: 10.1016 / S0924-2244 (98) 00051-X. [CrossRef] [Google Scholar] 10. Руссо П., Капоцци В., Арена М.П., Спадаччино Г., Дуэньяс М.Т., Лопес П., Фиокко Д., Спано Г. Штаммы Lactobacillus fermentum, продуцирующие избыточный рибофлавин, для обогащенного рибофлавином хлеба.Прил. Microbiol. Biotechnol. 2014; 98: 3691–3700. DOI: 10.1007 / s00253-013-5484-7. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Таманг Дж. П., Шин Д. Х., Юнг С. Дж., Чэ С. В. Функциональные свойства микроорганизмов в ферментированных пищевых продуктах. Фронт. Microbiol. 2016; 7: 1–13. DOI: 10.3389 / fmicb.2016.00578. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Сюй Ю., Кода Р., Ши К., Туомайнен П., Катина К., Тенканен М. Производство экзополисахаридов во время ферментации муки соевых бобов и фасоли Leuconostoc mesenteroides DSM 20343.J. Agric. Food Chem. 2017; 65: 2805–2815. DOI: 10.1021 / acs.jafc.6b05495. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Адамс М., Митчелл Р. Ферментация и контроль патогенов: подход к оценке риска. Int. J. Food Microbiol. 2002. 79: 75–83. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (02) 00181-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Сингх С., Шалини Р. Влияние барьерных технологий на сохранение пищевых продуктов: обзор. Крит. Rev. Food Sci. Nutr. 2016; 56: 641–649. DOI: 10.1080 / 10408398.2012.761594. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15.Хилл К., Гварнер Ф., Рид Г., Гибсон Г. Р., Меренштейн Д. Дж., Пот Б., Морелли Л., Канани Р. Б., Флинт Х. Дж., Салминен С. и др. Согласованное заявление Международной научной ассоциации пробиотиков и пребиотиков относительно области применения и надлежащего использования термина пробиотик. Nat. Преподобный Гастроэнтерол. Гепатол. 2014; 11: 506–514. DOI: 10.1038 / nrgastro.2014.66. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Руис Л., Хевиа А., Бернардо Д., Марголлес А., Санчес Б. Внеклеточные молекулярные эффекторы, опосредующие свойства пробиотиков.FEMS Microbiol. Lett. 2014; 359: 1–11. DOI: 10.1111 / 1574-6968.12576. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Адамс К.А. Парадокс пробиотиков: живые и мертвые клетки являются модификаторами биологической реакции. Nutr. Res. Ред. 2010; 23: 37–46. DOI: 10.1017 / S0954422410000090. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Пике Н., Берланга М., Миньяна-Гальбис Д. Польза для здоровья убитых нагреванием (тиндаллизированных) пробиотиков: обзор. Int. J. Mol. Sci. 2019; 20: 1–30. DOI: 10.3390 / ijms20102534. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19.Сакселин М., Гренов Б., Свенссон У., Фонден Р., Рениеро Р., Маттила-Сандхольм Т. Технология пробиотиков. Trends Food Sci. Technol. 1999; 10: 387–392. DOI: 10.1016 / S0924-2244 (00) 00027-3. [CrossRef] [Google Scholar] 20. Пол Росс Р., Морган С., Хилл С. Сохранение и ферментация: прошлое, настоящее и будущее. Int. J. Food Microbiol. 2002; 79: 3–16. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (02) 00174-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Раджа А., Гаджалакшми П., Раджа М.М.М., Имран М.М. Действие Lactobacillus lactis cremoris, выделенного из кефира, на бактерии, вызывающие порчу пищевых продуктов.Являюсь. J. Food Technol. 2009; 4: 201–209. DOI: 10.3923 / ajft.2009.201.209. [CrossRef] [Google Scholar] 22. Гардинер Г.Э., О’Салливан Э., Келли Дж., Оти М.А.Э., Фицджеральд Г.Ф., Коллинз Дж.К., Росс Р.П., Стэнтон С. Сравнительные показатели выживаемости пробиотических штаммов Lactobacillus paracasei и L. salivarius, полученных от человека, во время термической обработки и распылительной сушки. Прил. Environ. Microbiol. 2000. 66: 2605–2612. DOI: 10.1128 / AEM.66.6.2605-2612.2000. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Маттила-Сандхольм Т., Мюлларинен П., Криттенден Р., Могенсен Г., Фонден Р., Саарела М. Технологические проблемы для будущих продуктов с пробиотиками. Int. Молочный Дж. 2002; 12: 173–182. DOI: 10.1016 / S0958-6946 (01) 00099-1. [CrossRef] [Google Scholar] 24. Трипати М.К., Гири С.К. Функциональные продукты с пробиотиками: выживаемость пробиотиков во время обработки и хранения. J. Funct. Еда. 2014; 9: 225–241. DOI: 10.1016 / j.jff.2014.04.030. [CrossRef] [Google Scholar] 25. Чалувади С., Хотчкисс Дж. Т., Калл Дж. Э., Лучанский Дж. Б., Филлипс Дж. Г., Лю Л., Ям К.L. Защита пробиотических бактерий в синбиотической матрице после хранения в аэробных условиях при 4 ° C. Бенеф. Микробы. 2012; 3: 175–187. DOI: 10.3920 / BM2012.0005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Люпьен-Мейлер Дж., Рой Д., Лагасе Л. Жизнеспособность пробиотических бактерий в напитке из кленового сока при хранении в холодильнике. LWT — Food Sci. Technol. 2016; 74: 160–167. DOI: 10.1016 / j.lwt.2016.07.045. [CrossRef] [Google Scholar] 27. Шах Н.П., Ланкапутра W.E.V. Повышение жизнеспособности Lactobacillus acidophilus и Bifidobacterium spp.в йогурте. Int. Дэйри Дж. 1997; 7: 349–356. DOI: 10.1016 / S0958-6946 (97) 00023-X. [CrossRef] [Google Scholar] 28. Ранадира Р.Д.С.С., Бейнс С.К., Адамс М.С. Важность еды в эффективности пробиотиков. Food Res. Int. 2010; 43: 1–7. DOI: 10.1016 / j.foodres.2009.09.009. [CrossRef] [Google Scholar] 29. Харалампопулос Д., Пандиелла С.С. Выживание Lactobacillus plantarum человеческого происхождения в ферментированных экстрактах злаков при хранении в холодильнике. LWT — Food Sci. Technol. 2010. 43: 431–435. DOI: 10.1016 / j.lwt.2009.09.006. [CrossRef] [Google Scholar] 30. Шампань К.П., Гарднер Н.Дж., Рой Д. Проблемы добавления пробиотических культур в пищу. Крит. Rev. Food Sci. Nutr. 2005. 45: 61–84. DOI: 10.1080 / 104086

4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Донкор О.Н., Хенрикссон А., Васильевич Т., Шах Н.П. Влияние подкисления на активность пробиотиков в йогурте при хранении в холодильнике. Int. Молочный Дж. 2006; 16: 1181–1189. DOI: 10.1016 / j.idairyj.2005.10.008. [CrossRef] [Google Scholar] 32. Хаткинс Р.В., Наннен Н.L. Гомеостаз pH молочнокислых бактерий. J. Dairy Sci. 1993; 76: 2354–2365. DOI: 10.3168 / jds.S0022-0302 (93) 77573-6. [CrossRef] [Google Scholar] 33. Юн К.Ю., Вудэмс Э.Э., Ханг Ю.Д. Производство пробиотического сока капусты молочнокислыми бактериями. Биоресурсы. Technol. 2006; 97: 1427–1430. DOI: 10.1016 / j.biortech.2005.06.018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Рибейро К., Фрейксо Р., Сильва Дж., Гиббс П., Альсина М.М. Б. Матрицы сухофруктов Паулы Тейшейра, содержащие пробиотический штамм Lactobacillus plantarum.Int. J. Food Stud. 2014; 3: 69–73. DOI: 10.7455 / ijfs / 3.1.2014.a6. [CrossRef] [Google Scholar] 35. Эмсер К., Барбоса Дж., Тейшейра П., Мораис А.М.М. Б. de Lactobacillus plantarum, выживаемость во время осмотической дегидратации и хранения пробиотического разрезанного яблока. J. Funct. Еда. 2017; 38: 519–528. DOI: 10.1016 / j.jff.2017.09.021. [CrossRef] [Google Scholar] 36. Ле Маррек С. Ответы молочнокислых бактерий на осмотический стресс. В: Цакалиду Э., Пападимитриу К., редакторы. Стрессовые реакции молочнокислых бактерий, пищевая микробиология и безопасность пищевых продуктов.Springer; Бостон, Массачусетс, США: 2011. С. 67–90. [Google Scholar] 37. Руск Дж., Баас Э. Рост грибов и бактерий в почве с растительным материалом с различным соотношением C / N. FEMS Microbiol. Lett. 2007. 62: 258–267. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2007.00398.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Яворска Д., Неффе К., Колозин-Краевска Д., Долатовски З. Выживание во время хранения и сенсорный эффект потенциальных пробиотических молочнокислых бактерий Lactobacillus acidophilus Bauer и Lactobacillus casei Bif3 ’/ IV в сухих ферментированных свиных филе.Int. J. Food Sci. Technol. 2011; 46: 2491–2497. DOI: 10.1111 / j.1365-2621.2011.02772.x. [CrossRef] [Google Scholar] 39. Adamberg K., Kask S., Laht T.M., Paalme T. Влияние температуры и pH на рост молочнокислых бактерий: исследование pH-ауксостата. Int. J. Food Microbiol. 2003. 85: 171–183. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (02) 00537-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Ян Э., Фан Л., Ян Дж., Цзян Ю., Дусетт С., Филлмор С., Уолкер Б. Влияние культуральной среды, pH и температуры на рост и производство бактериоцина бактериоциногенных молочнокислых бактерий.AMB Express. 2018; 8: 10. DOI: 10.1186 / s13568-018-0536-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Ван Ю.С., Ю. Р. К., Чжоу К. С. Жизнеспособность молочнокислых бактерий и бифидобактерий в ферментированном соевом молоке после сушки, последующей регидратации и хранения. Int. J. Food Microbiol. 2004; 93: 209–217. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2003.12.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Симпсон П.Дж., Стэнтон К., Фицджеральд Г.Ф., Росс Р.П. Внутренняя толерантность видов Bifidobacterium к теплу и кислороду и выживаемость после распылительной сушки и хранения.J. Appl. Microbiol. 2005; 99: 493–501. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.2005.02648.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Шампань С.П., Росс Р.П., Саарела М., Хансен К.Ф., Харалампопулос Д. Рекомендации по оценке жизнеспособности пробиотиков в виде концентрированных культур и в пищевых матрицах. Int. J. Food Microbiol. 2011; 149: 185–193. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2011.07.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45. Гиллиланд С.Е., Рейли С.С., Ким Г.Б., Ким Х.С. Жизнеспособность при хранении выбранных пробиотических лактобацилл и бифидобактерий в йогуртовом продукте.J. Food Sci. 2002; 67: 3091–3095. DOI: 10.1111 / j.1365-2621.2002.tb08864.x. [CrossRef] [Google Scholar] 46. Мани-Лопес Э., Палоу Э., Лопес-Мало А. Пробиотическая жизнеспособность и стабильность при хранении йогуртов и ферментированного молока, приготовленных с использованием нескольких смесей молочнокислых бактерий. J. Dairy Sci. 2014; 97: 2578–2590. DOI: 10.3168 / jds.2013-7551. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Варга Л., Суле Дж., Надь П. Краткое сообщение: Выживание характерной микробиоты в ферментированном пробиотиками верблюжьем, коровьем, козьем и овечьем молоке при хранении в холодильнике.J. Dairy Sci. 2014; 97: 2039–2044. DOI: 10.3168 / jds.2013-7339. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Пангхал А., Джанху С., Виркар К., Гат Й., Кумар В., Чикара Н. Потенциальные немолочные пробиотические продукты — здоровый подход. Food Biosci. 2018; 21: 80–89. DOI: 10.1016 / j.fbio.2017.12.003. [CrossRef] [Google Scholar] 49. Арслан С., Дурак А. Н., Эрбас М., Танриверди Э., Гулкан Ю. Определение микробиологических и химических свойств пробиотика боза и его потребительской приемлемости. Варенье. Coll. Nutr. 2015; 34: 56–64.DOI: 10.1080 / 07315724.2014.880661. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Роваи М., Салама А.А.К. Последние оригинальные исследования. Том 101 Американская ассоциация науки о молоке; Кноввилл, Теннесси, США: 2018. [Google Scholar] 51. Роваи М., Гифарро Л., Андерсон Дж., Салама А.А.К. Тезисы ежегодного собрания Американской ассоциации молочных наук ® 2019 г. Том 102 Американская ассоциация науки о молоке; Цинциннати, Огайо, США: 2019. [Google Scholar] 52. Кабелло-Олмо М., Онека М., Торре П., Сайнс Н., Морено-Алиага М.J., Guruceaga E. Ферментированный пищевой продукт, содержащий молочнокислые бактерии, защищает крыс ZDF от развития диабета 2 типа. Питательные вещества. 2019; 11: 2530. DOI: 10.3390 / nu11102530. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Карими Р., Мортазавиан А.М., Круз А.Г. Да Жизнеспособность пробиотических микроорганизмов в сыре во время производства и хранения: обзор. Молочная наука. Technol. 2011; 91: 283–308. DOI: 10.1007 / s13594-011-0005-х. [CrossRef] [Google Scholar] 54. Алегри И., Виньяс И., Усалл Дж., Ангуера М., Абадиас М. Микробиологические и физико-химические качества свежесрезанного яблока, обогащенного пробиотическим штаммом Lactobacillus rhamnosus GG. Food Microbiol. 2011; 28: 59–66. DOI: 10.1016 / j.fm.2010.08.006. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Нематоллахи А., Сохрабванди С., Мортазавиан А.М., Джазаери С. Жизнеспособность пробиотических бактерий и некоторые химические и сенсорные характеристики в соке сердолика и вишни при хранении в холодильнике. Электрон. J. Biotechnol. 2016; 21: 49–53. DOI: 10.1016 / j.ejbt.2016.03.001. [CrossRef] [Google Scholar] 56. Мортазавиан А.М., Рехсани М., Мусави С.М., Резаэри К., Сохрабванди С., Рейнхаймер Дж. Влияние температуры хранения в холодильнике на жизнеспособность пробиотических микроорганизмов в йогурте. Int. J. Dairy Technol. 2007. 60: 123–127. DOI: 10.1111 / j.1471-0307.2007.00306.x. [CrossRef] [Google Scholar] 57. Гаречаи Дж., Харазян З.А., Сарихан С., Джузани Г.С., Агдаси М., Салекде Г.Х. Динамика развития бактериальных сообществ кукурузного силоса. Microb. Biotechnol.2017; 10: 1663–1676. DOI: 10.1111 / 1751-7915.12751. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 58. Drywień M., Frckiewicz J., Górnicka M., Gadek J., Jałosińska M. Влияние пребиотика и времени хранения тиамина и рибофлавина в молочных напитках, ферментированных Lactobacillus casei KNE-1. Rocz. Państwowego Zakładu Hig. 2015; 66: 373–377. [PubMed] [Google Scholar] 59. Кондон С. Ответы молочнокислых бактерий на кислород. FEMS Microbiol. Lett. 1987. 46: 269–280. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.1987.tb02465.x. [CrossRef] [Google Scholar] 60. Дэйв Р.И., Шах Н.П. Жизнеспособность йогурта и пробиотических бактерий в йогуртах, приготовленных из коммерческих заквасок. Int. Дэйри Дж. 1997; 7: 31–41. DOI: 10.1016 / S0958-6946 (96) 00046-5. [CrossRef] [Google Scholar] 61. Rouger A., Moriceau N., Prevost H., Remenant B., Zagorec M. Разнообразие бактериальных сообществ во французских куриных отрубах, хранящихся в упаковке с модифицированной атмосферой. Food Microbiol. 2018; 70: 7–16. DOI: 10.1016 / j.fm.2017.08.013. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62.Шампань С.П., Гомеш да Круз А., Дага М. Стратегии улучшения функциональности пробиотиков в добавках и пищевых продуктах. Curr. Opin. Food Sci. 2018; 22: 160–166. DOI: 10.1016 / j.cofs.2018.04.008. [CrossRef] [Google Scholar] 63. Клу Ю.А.К., Уильямс Дж.Х., Филлипс Р.Д., Чен Дж. Выживание Lactobacillus rhamnosus GG под влиянием условий хранения и матриц продуктов. J. Food Sci. 2012; 77: 659–663. DOI: 10.1111 / j.1750-3841.2012.02969.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Данеши М., Эхсани М.Р., Разави С.Х., Лаббафи М. Влияние хранения в холодильнике на выживаемость пробиотиков и сенсорные свойства напитка из смеси молока и морковного сока. Электрон. J. Biotechnol. 2013; 16: 1–12. DOI: 10.2225 / vol16-issue5-fulltext-2. [CrossRef] [Google Scholar] 65. Ирапорда К., Абатемарко Джуниор М., Нойман Э., Нунес А.С., Николи Дж. Р., Абрахам А. Г., Гарроте Г. Л. Биологическая активность немикробной фракции кефира: антагонизм против кишечных патогенов. J. Dairy Res. 2017; 84: 339–345. DOI: 10.1017 / S0022029917000358.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Джорджетти С.Р., Вичентини F.T.M.C., Йокояма С.Ю., Борин М.Ф., Спадаро А.С.С., Фонсека М.Дж.В. Повышенная антиоксидантная активность in vitro и in vivo и мобилизация свободных фенольных соединений соевой муки, ферментированной различными грибами, продуцирующими β-глюкозидазу. J. Appl. Microbiol. 2009. 106: 459–466. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.2008.03978.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Расане П., Джа А., Шарма Н. Прогностическое моделирование для определения срока годности ферментированного детского питания на основе нутрицев.J. Food Sci. Technol. 2015; 52: 5003–5011. DOI: 10.1007 / s13197-014-1545-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Каффиа Ф., Павон Ю., Джордж Г., Райнхеймер Дж., Бернс П. Влияние температуры хранения на химические, микробиологические и сенсорные характеристики мягкого сыра pasta filata, содержащего пробиотические лактобациллы. Food Sci. Technol. Int. 2019; 25: 588–596. DOI: 10,1177 / 1082013219854563. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 69. Лю С., Цао М. Повышение выживаемости пробиотических и непробиотических молочнокислых бактерий дрожжами в ферментированном молоке в неохлажденных условиях.Int. J. Food Microbiol. 2009. 135: 34–38. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2009.07.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 70. Стрикленд М.С., Руск Дж. Рассмотрение грибов: доминирование бактерий в почвах — методы, меры контроля и последствия для экосистем. Soil Biol. Biochem. 2010. 42: 1385–1395. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2010.05.007. [CrossRef] [Google Scholar] 71. Juturu V., Wu J.C. Микробиологическое производство бактериоцинов: последние разработки и приложения. Biotechnol. Adv. 2018; 36: 2187–2200. DOI: 10.1016 / j.biotechadv.2018.10.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Руск Дж., Брукс П.С., Боат Э. Изучение механизмов противоположных соотношений pH при росте грибов и бактерий в почве. Soil Biol. Biochem. 2010; 42: 926–934. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2010.02.009. [CrossRef] [Google Scholar] 73. Талвалкар А., Миллер К.В., Кайласапати К., Нгуен М.Х. Влияние упаковочных материалов и растворенного кислорода на выживаемость пробиотических бактерий в йогурте. Int. J. Food Sci. Technol. 2004. 39: 605–611.DOI: 10.1111 / j.1365-2621.2004.00820.x. [CrossRef] [Google Scholar] 74. Щетар М., Ковачич Э., Курек М., Галич К. Срок годности упакованных нарезанных сухих ферментированных колбас при различной температуре. Meat Sci. 2013; 93: 802–809. DOI: 10.1016 / j.meatsci.2012.11.051. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75. Lv C., Jin J., Wang P., Dai X., Liu Y., Zheng M., Xing F. Взаимодействие активности воды и температуры на рост, экспрессию генов и выработку флатоксина Aspergillus flavus на рисовых полях и шлифованный рис.Food Chem. 2019; 293: 472–478. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2019.05.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. Зайед Г., Роос Ю. Влияние трегалозы и содержания влаги на выживаемость Lactobacillus salivarius, подвергнутых сублимационной сушке и хранению. Process Biochem. 2004; 39: 1081–1086. DOI: 10.1016 / S0032-9592 (03) 00222-X. [CrossRef] [Google Scholar] 77. Broeckx G., Vandenheuvel D., Claes I.J.J., Lebeer S., Kiekens F. Методы сушки пробиотических бактерий как важный шаг на пути к разработке новых фармабиотиков.