В какой оболочке глаза находятся рецепторы в виде палочек и колбочек: В какой оболочке глаза расположены палочки и колбочки — зрительные рецепторы глаза?

В какой оболочке глаза расположены палочки и колбочки — зрительные рецепторы глаза?

Відповідь:       лучше прочитай это. РЕКОМЕНУЮ!!!                                                                                                  Строение палочек и колбочек Своё название эти клетки получили благодаря своей форме – цилиндрической и конической. Палочки, в отличие от колбочек, располагаются больше по периферии сетчатки и практически отсутствуют в макуле. Это связано с их функцией – обеспечением ночного видения, а также периферических полей зрения. Оба типа клеток имеют схожее строение и состоят из 4 частей: Наружный сегмент – в нём находится основной пигмент палочки или колбочки, покрытый оболочкой. Родопсин и йодопсин находятся в специальных ёмкостях – дисках. Ресничка – часть клетки, которая обеспечивает взаимосвязь между наружным и внутренним сегментами. Митохондрии – они необходимы для энергетического обмена. Помимо этого, в них расположены ЭПС и ферменты, обеспечивающие синтез всех клеточных компонентов. Всё это находится во внутреннем сегменте. Нервные окончания. Количество светочувствительных рецепторов на сетчатке сильно различается. Палочковые клетки составляют около 130 миллионов. Колбочки сетчатки значительно уступают им в количестве, в среднем их насчитывается примерно 7 млн. Особенности передачи световых импульсов Палочки и колбочки способны воспринимать световой поток и передавать его в ЦНС. Оба типа клеток способны работать в дневное время. Отличием является то, что светочувствительность колбочек гораздо выше, чем палочек. Передача полученных сигналов осуществляется благодаря интернейронам, к каждому из которых присоединяется несколько рецепторов. Объединения сразу нескольких палочковых клеток делают чувствительность органа зрения значительно большей. Такое явление получило название «конвергенция». Она обеспечивает нам обзор сразу нескольких полей зрения, а также способность улавливать различные движения, происходящие вокруг нас. Способность к восприятию цветов Оба вида рецепторов сетчатки необходимы не только, чтобы различать дневное и сумеречное зрение, но и определять цветные картинки. Строение глаза человека позволяет многое: воспринимать большую площадь окружающей среды, видеть в любое время суток. Кроме того, мы имеем одну из интересных способностей – бинокулярное зрение, позволяющее значительно расширить обзор. Палочки и колбочки участвуют в восприятии практически всего цветового спектра, благодаря чему люди, в отличие от животных, различают все краски этого мира. Цветное зрение в большей степени обеспечивают колбочки, которые бывают 3-х видов (коротко-, средне и длинноволновые). Тем не менее палочки тоже имеют способность к восприятию небольшой части спектра.

Пояснення:

строение, функции, заболевания и лечение

Все предметы и оттенки окружающего мира мы видим благодаря сложной работе наших органов зрения. Не последняя роль в этой системе отведена рецепторам сетчатки глаза — палочкам и колбочкам.

Палочки и колбочки — что это?

Палочки и колбочки — это особые рецепторы глазного яблока, которые отвечают за передачу световой энергии и ее трансформацию в нервный импульс. Нервный импульс в свою очередь передает информацию в головной мозг, где формируется реальное изображение.

Палочки воспринимают только светлое и темное излучение, то есть только черно-белое изображение. Колбочки же распознают различные цвета и являются показателем остроты зрения. Слаженная работа рецепторов и особенность их строения обеспечивают высокую остроту зрения.

Палочки напоминают по форме цилиндр, почему и получили такое название. Их делят на четыре сегмента:

1. Базальный, который соединяет нервные клетки между собой
2. Связующий, который обеспечивает соединение с ресничками
3. Наружный
4. Внутренний — с митохондриями (энергетическими центрами клетки), вырабатывающими энергию.

Энергия приводит палочки к возбуждению, которое человек воспринимает как свет и поэтому может видеть предметы даже при низкой освещенности. В палочках содержится особый пигмент — родопсин (основной зрительный пигмент, отвечающий за возникновение зрительного возбуждения).

Колбочки по форме напоминают — соответственно — колбочки. В них содержится другой пигмент — йодопсин, обеспечивающий восприятие зеленого, синего и красного цветов. Под воздействием света различных длин волн происходит разрушение зрительных пигментов (родопсина и йодопсина) и образование нервных импульсов, отвечающих за формирование зрительного образа.

Итак, основная функция этих рецепторов — восприятие световых волн и их трансформация в зрительный образ. Палочки помогают нам видеть в сумерках, а колбочки — при нормальном освещении.

Симптоматика заболеваний палочек и колбочек

Палочки и колбочки составляют 1 из 10 слоев сетчатки и повреждаются при ее заболеваниях.

Среди основных заболеваний выделяют:

• Макулодистрофию — возрастные изменения сетчатки
• Дальтонизм — неспособность различать цвета из-за наследственной патологии колбочек
• Отслойку сетчатки — нарушение соединения сетчатки с питательной сосудистой оболочкой
• Ретинит — воспалительное заболевание сетчатой оболочки
• Пигментную абиотрофию сетчатки — врожденное заболевание, при котором происходит разрушение палочек.

При развитии описанных патологий возникают следующие симптомы:

1. Снижение остроты зрения, в том числе в темноте
2. Изменение полей зрения (сужение, выпадение, появление скотом-пятен (темные пятна, закрывающие часть рассматриваемого предмета) в поле зрения.
3. Появление бликов или вспышек перед глазами
4. Ухудшение цветовосприятия.

Подобные признаки могут сигнализировать об очень многих заболеваниях глаз, при появлении любых ухудшений зрения мы советуем обратиться сразу к врачу-офтальмологу.

Диагностика и лечение заболеваний палочек и колбочек

Для выявления заболеваний, при которых происходит поражение палочек или колбочек, доктор проводит различные исследования:

• Офтальмоскопию — осмотр глазного дна
• Периметрию — определение полей зрения
• Оценку цветовосприятия с помощью специальных таблиц или теста
• ОКТ (ОСТ — оптическую когерентную томографию) — оценка толщины и состояния слоев сетчатки
• Ультразвуковые исследования и другие методы диагностики.

Лечение заболевания подбирается индивидуально в каждом случае и проводится комплексно: в первую очередь с устранения причины развития патологии.

Пройти полное обследование органов зрения можно в Глазной клинике доктора Беликовой. Мы используем только качественное современное оборудование и сопровождаем Пациента на всем пути — от диагностики до полного выздоровления.

Сетчатка глаза — строение, функции и заболевания (диагностика и лечение)

Что нуж­но знать о сет­чат­ке гла­за?

Стро­е­ние

Сет­чат­ка гла­за – это внут­рен­няя, чув­стви­тель­ная обо­лоч­ка, со­сто­я­щая из нерв­ных кле­ток, кро­ве­нос­ных со­су­дов и кле­ток, обес­пе­чи­ва­ю­щих функ­ци­о­ни­ро­ва­ние об­мен­ных про­цес­сов.

Ес­ли про­сле­дить фор­ми­ро­ва­ние и раз­ви­тие сет­чат­ки гла­за, на­чи­ная от внут­ри­утроб­но­го пе­ри­о­да, то мож­но пред­по­ло­жить, что она яв­ля­ет­ся ча­стью го­лов­но­го моз­га вы­не­сен­но­го на­ру­жу для ви­ди­мо­го вос­при­я­тия окру­жа­ю­ще­го ми­ра.

Этот важ­ный ор­ган очень тон­ко и слож­но устро­ен и со­сто­ит из де­сят­ка сло­ев:

1. Внут­рен­няя по­гра­нич­ная мем­бра­на (при­ле­га­ет к стек­ло­вид­но­му те­лу).
2. Слой во­ло­кон зри­тель­но­го нер­ва.
3. Внут­рен­ний сет­ча­тый слой (рас­по­ла­га­ют­ся би­по­ляр­ные и ган­гли­оз­ные клет­ки).
4. Внут­рен­ний сет­ча­тый слой.
5. Внут­рен­ний ядер­ный слой.
6. На­руж­ный сет­ча­тый слой.
7. На­руж­ный ядер­ный слой.
8. На­руж­ная по­гра­нич­ная мем­бра­на.
9. Слой па­ло­чек и кол­бо­чек.
10. Пиг­мент­ный слой или эпи­те­лий (при­мы­ка­ет с по­верх­но­сти со­су­ди­стой обо­лоч­ки).

 

Функ­ци­о­ни­ро­ва­ние

Спе­ци­аль­ные ре­цеп­то­ры, на­зы­ва­е­мые кол­боч­ки (их от 6,3 до 6,8 млн.) и па­лоч­ки (око­ло 110-125 млн.), пре­вра­ща­ют свет, по­па­да­ю­щий на обо­лоч­ку, в элек­три­че­ские им­пуль­сы. При этом кол­боч­ки трех ви­дов, каж­дый из ко­то­рых со­дер­жит по од­но­му цве­то­во­му пиг­мен­ту – крас­но­му, зе­ле­но­му и си­не­му, раз­ли­ча­ют по­сту­па­ю­щие све­то­вые вол­ны раз­ной дли­ны, фор­ми­руя ме­ха­низм цве­то­вос­при­я­тия.

Про­ис­хо­дя­щие про­цес­сы обес­пе­чи­ва­ют вы­пол­не­ние ос­нов­ных за­дач сет­чат­ки гла­за – фор­ми­ро­ва­ние цен­траль­но­го и пе­ри­фе­ри­че­ско­го зре­ния. На­ли­чие пе­ри­фе­ри­че­ско­го зре­ния необ­хо­ди­мо для уве­рен­ной ори­ен­та­ции в про­стран­стве, а цен­траль­ное зре­ние поз­во­ля­ет чет­ко раз­ли­чать окру­жа­ю­щие пред­ме­ты как с близ­ко­го рас­сто­я­ния так и из­да­ли.

Зри­тель­ный про­цесс мож­но опи­сать сле­ду­ю­щим об­ра­зом:

• под воз­дей­стви­ем све­та в фо­то­ре­цеп­то­рах воз­ни­ка­ет ре­ак­ция;
• она пе­ре­да­ют­ся на би­по­ляр­ные и ган­гли­оз­ные ней­ро­ны;\
• здесь от­филь­тро­вы­ва­ют­ся гу­би­тель­ный для тка­ней и ре­цеп­то­ров уль­тра­фи­о­ле­то­вый спектр, и им­пульс пе­ре­да­ет­ся даль­ше;
• воз­ни­ка­ю­щие ак­со­ны (длин­ные от­рост­ки), фор­ми­ру­ю­щие зри­тель­ный нерв, пе­ре­да­ют ин­фор­ма­цию в го­лов­ной мозг.

От сла­жен­но­го и бес­пе­ре­бой­но­го функ­ци­о­ни­ро­ва­ния всех со­став­ля­ю­щих сет­чат­ки гла­за за­ви­сит пол­но­та и ка­че­ство зре­ния че­ло­ве­ка. По­это­му да­же при ма­лей­ших из­ме­не­ни­ях в от­дель­ных сло­ях сет­чат­ки гла­за ле­че­ние необ­хо­ди­мо на­чи­нать как мож­но рань­ше.

Ди­а­гно­сти­ка

Своевре­мен­ное вы­яв­ле­ние про­бле­мы ча­сто ста­но­вить­ся за­ло­гом ее успеш­но­го ре­ше­ния. В осо­бен­но­сти это ка­са­ет­ся сет­чат­ки гла­за, ле­че­ние ко­то­рой тем эф­фек­тив­нее, чем рань­ше на­ча­то. Ре­гу­ляр­ное по­се­ще­ние оф­таль­мо­ло­га и неза­мед­ли­тель­ное об­ра­ще­ние в слу­чае за­ме­чен­но­го ухуд­ше­ния зре­ния, поз­во­ли­ло со­хра­нить ка­че­ствен­ное зре­ние мно­гим па­ци­ен­там. Совре­мен­ные ме­то­ды и спо­со­бы ди­а­гно­сти­ро­ва­ния поз­во­ля­ют об­на­ру­жи­вать  за­боле­ва­ние уже на на­чаль­ных эта­пах и под­би­рать наи­бо­лее эф­фек­тив­ное для сет­чат­ки гла­за ле­че­ние.

Так как сет­чат­ка гла­за и ее со­су­ди­стая обо­лоч­ка не име­ют нерв­ных окон­ча­ний, то бо­лез­нен­ных симп­то­мов при за­боле­ва­нии не бу­дет. По­это­му пер­вый тре­вож­ный по­ка­за­тель – это сни­же­ние ка­че­ства зре­ния. Опре­де­лить ха­рак­тер за­боле­ва­ния мож­но толь­ко по­сле про­фес­сио­наль­ной ди­а­гно­сти­ки.

Наи­бо­лее рас­про­стра­нен­ные при­об­ре­тен­ные бо­лез­ни сет­чат­ки гла­за:

• От­сло­е­ние
• Ре­ти­нит
• На­ру­ше­ние кро­во­то­ка
• Раз­рыв
• Бер­ли­нов­ское по­мут­не­ние (в след­ствии трав­мы)
• Ре­ти­но­па­тия (как со­пут­ству­ю­щие при диа­бе­те, за­боле­ва­ния кро­ви, ги­пер­тен­зии и др.)

Своевре­мен­ная ди­а­гно­сти­ка сет­чат­ки гла­за, ле­че­ние и про­фи­лак­ти­ка за­боле­ва­ний – за­лог от­лич­но­го зре­ния на дол­гие го­ды!

Презентация на тему: «Анализаторы слуха и равновесия».

Анализаторы слуха и равновесия.

ГКОУ Буденовская ООШ

Гаджиев Тимур Магомедович.

Кроссворд.

• Чем покрыт глаз с передней стороны? Какая часть глазного яблока характеризуется следующими признаками: прозрачная, бесцветная, в состоянии коллоида? В какой оболочке глаза находятся рецепторы в виде палочек и колбочек? Где находится зрительная зона? Двояковыпуклая линза.
• Чем покрыт глаз с передней стороны?
• Какая часть глазного яблока характеризуется следующими признаками: прозрачная, бесцветная, в состоянии коллоида?
• В какой оболочке глаза находятся рецепторы в виде палочек и колбочек?
• Где находится зрительная зона?
• Двояковыпуклая линза.

Биологический диктант.

Орган зрения образован глазным ____________ и вспомогательным _____________. _____________ _____________ может двигаться благодаря шести глазодвигательным _______________. __________ — небольшое отверстие, через которое в глаз попадает свет. ____________ и ________________ являются преломляющим аппаратом глаза. Рецепторы (светочувствительные клетки — ______________ и _____________ ) находятся в _____________.

Строение органа слуха.

Ушная раковина

Среднее ухо.

Внутреннее ухо.

Строение слухового анализатора

Части уха

Строение

Наружное

Функции

Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка

Среднее

Защита (выделение серы)

Улавливание и проведение звуков

Слуховые косточки:

Внутреннее

Косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз.

Евстахиева труба — выравнивание давления в среднем ухе.

Орган слуха : овальное и круглое окна, улитка с полостью и жидкостью, кортиев орган

• молоточек
• наковальня
• стремечко

Евстахиева труба

Слуховые рецепторы кортиева органа преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые идут в слуховую зону КБП

Орган равновесия : 3 полукружных канала, отолитовый аппарат

Воспринимает положение тела в пространстве и передает импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону КБП

Работа органа слуха.

Орган равновесия.

• Пытаться достать посторонние предметы из ушного прохода самостоятельно.
• Слушать очень громко музыку.
• При сильных, резких звуках держать рот открытым.
• При сильном ветре и минусовой температуре ходить без головного убора.

Гигиена органов слуха

Причина

Последствия

Повреждение слухового нерва

Образование серной пробки

Сильные резкие звуки (взрыв)

Постоянные громкие шумы

Инородные тела

Патогенные микроорганизмы

Нарушение передачи импульсов в слуховую зону КБП

Нарушение передачи звуковых колебаний к внутреннему уху

Разрыв барабанной перепонки

Снижение эластичности барабанной перепонки

Отек среднего уха

Воспаление среднего уха (отит)

Это интересно.

• Слуховой проход не совсем прямой, а слегка изогнут, его стенки выделяют липкое вещество – ушную серу. Она не дает проникать в слуховой проход пыли и мелким насекомым.
• Уровень шума измеряется в (дБ): шепот человека-15 дБ; шелест падающего с дерева листа-10 дБ; разговор двух людей -60 дБ; шум интенсивного дорожного движения-90 дБ.
• Шум свыше 100 дБ практически невыносим для человека, однако шум издаваемый рок – группой 110дБ, у многих людей на концерте возникают болевые ощущения
• Шум в 200 дБ может очень быстро убить человека.

Волк улавливает звук шагов охотника за 50 метров, а человек лишь в 5 метрах от себя.

Орган слуха у кузнечиков расположен на передних ногах. У саранчи на внутренней стороне бедра имеется ряд бугорков. При движении они трутся об одну из жилок и возникает стрекочущий звук, этот орган находится на переднем сегменте брюшка.

Проверь себя

• 6 Внутреннюю часть перепончатого лабиринта занимает:

А. Перилимфа

Б. Эндолимфа

В. Воздух

• 7. Слуховые рецепторы возбуждаются под влиянием колебаний:

A. Барабанной перепонки

Б. Слуховых косточек

B. Жидкости в улитке

• 8. Анализ звуковых раздражителей происходит:

A. В лобной доле коры

Б. В височной доле коры

B. В затылочной доле коры

• 9 Функцию вестибулярного аппарата выполняют:

A. Улитка

Б. Барабанная перепонка

B. Полукружные каналы

• 10 Равновесие тела контролируется:

A. Мозжечком

Б. Продолговатым мозгом

B. Промежуточным мозгом

• 1 Ушная раковина входит в состав:

A. Среднего уха

Б. Наружного уха

B. Внутреннего уха

• 2.  Барабанная перепонка преобразует звуковые колебания в:

A. Механические

Б. Электрические

B. Электромагнитные

• 3. Слуховые косточки расположены в полости:

A. Наружного уха

Б. Среднего уха

B. Внутреннего уха

• 4. Молоточек, наковальня и стремя:

A. Уравнивают атмосферное давление и давление в слуховой трубе

Б. Ослабляют колебания барабанной перепонки

B. Усиливают колебания барабанной перепонки

• 5. Улитка является органом :

A. Слуха

Б. Равновесия

B. Звуковоспроизведения

Проверь себя. Вставь пропущенные слова.

• 1. Звук – это колебания…, которые воспринимаются органом…, состоящим из наружного,… и внутреннего уха.
• 2. … ухо состоит из ушной … и слухового …, соединенного с … перепонкой, преобразующей звуковые … в механические …
• 3. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от …, представляющего собой узкую …, продолжающуюся в слуховую …, связанную с глоткой; в барабанной полости расположены слуховые косточки …, наковальня и…
• 4. Внутреннее ухо представлено… лабиринтом и… лабиринтом, соответствующими друг другу по форме и расположенными в… костях черепа; между поверхностями лабиринтов имеется жидкость – …
• 5. Во внутреннем ухе выделяют улитку,… и три… канала; стенка улитки состоит из волоконец разной длины, на которых расположены слуховые…
• 6. Колебания слуховых косточек передаются через… окно улитки волокнам… клеток, в которых возникают нервные импульсы, направляющиеся по слуховому нерву в… зону коры, где происходит анализ характера и смысла…
• 7. Орган… представлен преддверием и… каналами, заполненными жидкостью; в их стенках расположены… и кристаллы углекислого…, которые при изменении положения головы человека давят на рецепторные клетки, вызывая образование импульсов, поступающих в средний мозг, кору и…
• 8. Орган равновесия называется также… аппаратом и информирует ЦНС о положении тела в пространстве, при этом восстановление положения тела происходит…

Самое острое ночное зрение? Нет, не у кошки

• Сандъя Секар
• BBC Earth

13 марта 2015

Автор фото, malik CC by 2.0

Люди неплохо видят в темноте, но ночные животные, такие как кошки, дадут нам сто очков вперед. Кто же является обладателем самых чувствительных глаз? В этом попробовал разобраться корреспондент BBC Earth.

Человеческий глаз — одно из самых поразительных достижений эволюции. Он способен видеть мелкие пылинки и огромные горы, вблизи и вдалеке, в полном цвете. Работая в паре с мощным процессором в виде головного мозга, глаза позволяют человеку различать движение и узнавать людей по их лицам.

Одна из наиболее впечатляющих особенностей наших глаз так хорошо развита, что мы ее даже не замечаем. Когда мы входим с яркого света в полутемное помещение, уровень освещенности окружающей обстановки резко падает, но глаза адаптируются к этому почти мгновенно. В результате эволюции мы приспособилось видеть при плохом свете.

Но на нашей планете есть живые существа, которые видят в темноте гораздо лучше человека. Попробуйте почитать газету в глубоких сумерках: черные буквы сливаются с белым фоном в размытое серое пятно, в котором нельзя ничего понять. А вот кошка в аналогичной ситуации не испытывала бы никаких проблем — конечно, если бы она умела читать.

Но даже кошки, несмотря на привычку охотиться по ночам, видят в темноте не лучше всех. У существ с самым острым ночным зрением эволюционировали уникальные зрительные органы, позволяющие им улавливать буквально крупицы света. Некоторые из этих существ способны видеть в условиях, когда, с точки зрения нашего понимания физики, увидеть в принципе ничего нельзя.

Для сравнения остроты ночного зрения мы будем использовать люкс — в этих единицах измеряется количество света на квадратный метр. Человеческий глаз хорошо работает при ярком солнечном свете, когда освещенность может превышать 10 тысяч люксов. Но мы можем видеть и всего при одном люксе — примерно столько света бывает темной ночью.

Домашняя кошка (Felis catus): 0,125 люкса

Автор фото, Edwin Giesbers NPL

Чтобы видеть, кошкам нужно в восемь раз меньше света, чем людям. Их глаза в целом похожи на наши, но в их устройстве есть несколько особенностей, позволяющих хорошо работать в темноте.

Кошачьи глаза, как и человеческие, состоят из трех основных компонентов: зрачка — отверстия, через которое проникает свет; хрусталика — фокусирующей линзы; и сетчатки — чувствительного экрана, на который проецируется изображение.

У человека зрачки круглые, а у кошки они имеют форму вытянутого вертикального эллипса. Днем они сужаются в щелочки, а ночью раскрываются на максимальную ширину. Человеческий зрачок тоже может менять размер, но не в таких широких пределах.

Хрусталики у кошки крупнее, чем у человека, и способны собрать больше света. А за сетчаткой у них расположен отражающий слой под названием tapetum lucidum, также известный просто как «зеркальце». Благодаря ему глаза кошек светятся в темноте: свет проходит через сетчатку и отражается обратно. Таким образом свет воздействует на сетчатку дважды, давая рецепторам дополнительный шанс его поглотить.

Состав самой сетчатки у кошек тоже отличается от нашего. Есть два типа светочувствительных клеток: колбочки, различающие цвета, но работающие только при хорошем освещении; и палочки — не воспринимающие цвет, но зато работающие в темноте. У людей много колбочек, дающих нам богатое полноцветное зрение, а у котов гораздо больше палочек: 25 на одну колбочку (у людей это соотношение составляет один к четырем).

На квадратный миллиметр сетчатки у кошек приходится 350 тысяч палочек, а у человека — всего лишь 80-150 тысяч. К тому же, каждый отходящий от кошачьей сетчатки нейрон передает сигналы от примерно полутора тысяч палочек. Слабый сигнал таким образом усиливается и превращается в детальное изображение.

У такого острого ночного зрения есть и обратная сторона: в дневное время кошки видят примерно так, как люди с красно-зеленой цветовой слепотой. Они могут отличать синий от других цветов, но не видят разницы между красным, коричневым и зеленым.

Долгопят (Tarsiidae): 0.001 люкса

Автор фото, NLP

Долгопяты — это живущие на деревьях приматы, встречающиеся в Юго-Восточной Азии. В сравнении с остальными пропорциями тела у них, похоже, самые большие глаза из всех млекопитающих. Тело долгопята, если не брать хвост, обычно достигает в длину 9-16 сантиметров. Глаза же имеют диаметр 1,5-1,8 сантиметра и занимают почти все внутричерепное пространство.

Питаются долгопяты в основном насекомыми. Они охотятся рано утром и поздно вечером, при освещенности в 0,001-0,01 люкса. Передвигаясь по верхушкам деревьев, они должны почти в полной темноте высматривать маленькую, хорошо замаскированную добычу и при этом не падать, перепрыгивая с ветки на ветку.

Помогают им в этом глаза, в целом похожие на человеческие. Гигантский глаз долгопята пропускает много света, и его количество регулируется сильными мускулами, окружающими зрачок. Крупный хрусталик фокусирует изображение на сетчатке, усыпанной палочками: их у долгопята более 300 тысяч на квадратный миллиметр, как у кошки.

У этих больших глаз есть недостаток: долгопяты не способны ими двигать. В качестве компенсации природа наделила их шеями, поворачивающимися на 180 градусов.

Навозный жук (Onitis sp.): 0.001-0.0001 люкса

Автор фото, NLP

Где навоз, там обычно и навозные жуки. Они выбирают самую свежую кучу навоза и начинают в ней жить, скатывая шарики из навоза про запас или выкапывая под кучей тоннели, чтобы обустроить себе кладовую. Навозные жуки рода Onitis вылетают на поиски навоза в разное время суток.

Их глаза сильно отличаются от человеческих. Глаза у насекомых фасеточные, они состоят из множества структурных элементов — омматидиев.

У жуков, летающих днем, омматидии заключены в пигментные оболочки, поглощающие лишний свет, чтобы солнце не ослепляло насекомое. Эта же оболочка отделяет каждый омматидий от соседних. Однако в глазах у жуков, ведущих ночной образ жизни, эти пигментные оболочки отсутствуют. Поэтому свет, собранный многими омматидиями, может передаваться всего лишь к одному рецептору, что значительно повышает его светочувствительность.

Род Onitis объединяет несколько разных видов навозных жуков. В глазах у дневных видов есть изолирующие пигментные оболочки, глаза вечерних жуков суммируют сигналы от омматидиев, а у ночных видов суммируются сигналы от количества рецепторов в два раза большего, чем у вечерних. Глаза ведущего ночной образ жизни вида Onitis aygulus, к примеру, в 85 раз более чувствительны, чем глаза дневного Onitis belial.

Пчелы-галиктиды Megalopta genalis: 0.00063 люкса

Автор фото, USGS Bee Inventory and Monitoring Lab CC by 2.0

Но описанное выше правило действует не всегда. Некоторые насекомые могут видеть при очень низкой освещенности, несмотря на то, что их зрительные органы явно приспособлены для дневного света.

Эрик Уоррент и Элмут Келбер из Лундского университета в Швеции выяснили, что у некоторых пчел в глаза есть пигментные оболочки, изолирующие омматидии друг от друга, но они тем не менее прекрасно умеют летать и искать пишу темной ночью. К примеру, в 2004 году двое ученых продемонстрировали, что пчелы-галиктиды Megalopta genalis способны ориентироваться при освещенности, в 20 раз менее интенсивной, чем звездный свет.

С точки зрения пчел, у ночного образа жизни есть два преимущества: ночные цветы богаты нектаром и пыльцой, а также в это время меньше угрожающих пчелам хищников и паразитов. При этом насекомые должны быть способны разглядеть цветы и отыскать в темноте дорогу домой.

Но глаза пчел Megalopta genalis устроены так, чтобы хорошо видеть при свете дня, и в ходе эволюции пчелам пришлось несколько адаптировать органы зрения. После того, как сетчатка поглотила свет, эта информация передается в мозг через нервы. На этом этапе сигналы можно суммировать, чтобы увеличить яркость изображения.

У Megalopta genalis есть специальные нейроны, соединяющие омматидии в группы. Таким образом сигналы, поступающие от всех омматидиев в группе, сливаются вместе перед отправкой в мозг. Изображение получается менее резким, но существенно более ярким.

Пчела-плотник (Xylocopa tranquebarica): 0.000063 люкса

Автор фото, BSIP SA Alamy

Пчелы-плотники, встречающиеся в горах под названием Западные Гаты на юге Индии, видят в темноте еще лучше. Они могут летать даже в безлунные ночи. «Они способны летать при звездном свете, в облачные ночи и при сильном ветре», — рассказывает Хема Соманатан из Индийского института научного образования и исследований в Тируванантапураме.

Соманатан обнаружила, что омматидии пчел-плотников имеют необычно большие хрусталики, да и сами глаза довольно велики в пропорции к другим частям тела. Все это помогает улавливать больше света.

Однако этого недостаточно, чтобы объяснить столь великолепное ночное зрение. Возможно, у пчел-плотников омматидии тоже объединены в группы, как и у их собратьев Megalopta genalis.

Пчелы-плотники летают не только ночью. «Я видела, как они летают днем, когда их гнезда разоряют хищники, — говорит Соманатан. — Если ослепить их вспышкой света, то они попросту падают, их зрение не в состоянии обработать большое количество света. Но потом они приходят в себя и снова взлетают».

Похоже, из всех представителей фауны пчелы-плотники наделены наиболее острым ночным зрением. Но в 2014 году появился и еще один претендент на чемпионский титул.

Таракан американский (Periplaneta americana): менее одного фотона в секунду

Автор фото, USGS Bee Inventory and Monitoring Lab CC by 2.0

Напрямую сравнить тараканов с другими живыми существами не получится, потому что острота их зрения измеряется иначе. Однако известно, что их глаза необычайно чувствительны.

В серии экспериментов, описанных в 2014 году, Матти Вэкстрем из финского Университета Оулу и его коллеги выясняли, как отдельные светочувствительные клетки в омматидиях тараканов реагировали на очень низкую освещенность. Они вставили в эти клетки тончайшие электроды, сделанные из стекла.

Свет состоит из фотонов — безмассовых элементарных частиц. Человеческому глазу необходимо, чтобы в него попали как минимум 100 фотонов, чтобы что-то почувствовать. Однако рецепторы в глазах таракана реагировали на движение, даже если каждая клетка получала всего по одному фотону света каждые 10 секунд.

У таракана в каждом глазу есть 16-28 тысяч чувствительных к зеленому цвету рецепторов. По данным Вэкстрема, в условиях темноты суммируются сигналы из сотен или даже тысяч этих клеток (напомним, что у кошки работать вместе могут до 1500 зрительных палочек). Эффект этого суммирования, по словам Вэкстрема, «грандиозен», и похоже, что аналогов в живой природе он не имеет.

«Тараканы впечатляют. Меньше фотона в секунду! — говорит Келбер. — Это самое острое ночное зрение».

Автор фото, USGS Bee Inventory and Monitoring Lab CC by 2.0

Но пчелы способны обставить их по крайней мере в одном отношении: американские тараканы не летают в темноте. «Управлять полетом гораздо сложнее — насекомое движется быстро, и столкновение с препятствиями представляет опасность, — комментирует Келбер. — В этом смысле пчелы-плотники наиболее удивительны. Они способны летать и добывать пищу в безлунные ночи и при этом различать цвета».

10 класс I. Выберите правильный ответ. Верно выполненное задание оценивается в 2 балла.

10 класс I. Выберите правильный ответ. Верно выполненное задание оценивается в 2 — страница №1/1

Олимпиадные задания школьного тура.

2009-2010 учебный год.

Биология

10 класс

I. Выберите правильный ответ. Верно выполненное задание оценивается в 2 балла. (Всего 20 баллов)
1. Мономерами нуклеиновых кислот являются:

а) азотистые основания; б) нуклеозиды;

в) нуклеотиды; г) аминокислоты.

2. Сколько пар ходильных ног у паука?

а)2; б) 3;

в) 4; г) 5; д) 6.

3. В какой оболочке глаза находятся рецепторы в виде палочек и колбочек?

а) белочная; б) сосудистая;

в) радужная; г) сетчатка.

4. Какие организмы не относятся к царству растений?

а) красные водоросли; б) сине-зеленые водоросли;

в) золотистые водоросли; г) харовые водоросли.

5. В слюне содержится фермент:

а) ДНК-рестриказа; б) алкогольдегидрогеназа;

в) амилаза; г) пепсин.

6. Основоположниками клеточной теории являются:

а) Т. Шванн и М. Шлейден; б) Т. Шванн и Я. Пуркинье;

в) Р. Вирхов и К. Бэр; г) Р. Вирхов и М. Шлейден.

7. Направлениями эволюции не является:

а) дегенерация; б) регенерация;

в) ароморфоз; д) идиоадаптация.

8. Выстраивание хромосом в экваториальной плоскости происходит:

а) в профазе; б) в метафазе;

г) в анафазе; г) телофазе.

9. Наиболее высокого уровня организации в процессе эволюции достигли:

а) покрытосеменные; б) голосеменные;

в) мхи; д) водоросли.

10. Растительная клетка в отличие от клетки животных имеет:

а) ядро; б) цитоплазму;

в) вакуоли с клеточным соком; д) цитоплазматическую мембрану.
II. Обобщите понятия. Каждое задание оценивается в 3 балла. (Всего 15 баллов.)

1. 
   Инсулин, адреналин, норадреналин, тестостерон- ____________________
   
2. 
   Актиния, пресноводная гидра, аурелия, медуза-крестовичок -______________
   
3. 
   Пиявка, нереида, пескожил, дождевой червь-_____________
   
4. 
   Ушан, двухцветный кожан, малый подковонос, обыкновенный трубконос-_________
   
5. 
   Бластула, гаструла, морула, нейрула — ____________.
   

III. Исключите лишние понятия: Каждый правильный ответ оценивается в 3 балла. (Всего 12 баллов)

а) Рот, глотка, пищевод, желудок, соляная кислота.___________________

б) Легкие, трахея, брюшко. ___________________

в) Фасоль, клевер, капуста, люцерна, люпин ___________________

г) Голова, шея, туловище, крылья, хвост. ___________________

IV. Рядом с названием тканей поставьте буквы, под которыми обозначены местонахождения этих тканей. Каждый правильный ответ оценивается в 2 балла. (Всего 20 баллов.)

Название ткани	Местонахождение ткани
1.Многослойный эпителий _______ 2. Железистый эпителий _______ 3. Мерцательный эпителий _______ 4. Плотная волокнистая ________ 5. Рыхлая волокнистая ________ 6. Хрящевая ________ 7. Костная _______ 8. Жидкая соединительная _______ 9. Поперечнополосатая мышечная_______ 10 нерваная _______	А. печень Б. лопатка В. суставная поверхность Г. подкожная клетчатка Д. стенки сосудов Е. слизистая носовой полости Ж. кора головного мозга З. икроножная мышца И. кожа К. кровеносная система

V. Сформулируйте ответ: Каждый ответ оценивается в 3 балла. (Всего 15 баллов)

1. Сапрофиты используют ____________________________________________

2. Животный крахмал называют________________________________________

3. Симбиоз это ______________________________________________________

4. Биосфера- оболочка Земли -_________________________________________

5. Деление и почкование – это формы ___________________________________

VI. Задание на рассуждение. Максимальная оценка – 18 баллов.
Общеизвестно, для чего применяют антибиотики – чтобы убить болезнетворные микроорганизмы. Однако лечение антибиотиками может иметь неблагоприятные последствия. Каковы эти последствия, и с чем они связаны.

Методические особенности изучения темы «Анализатор слуха и равновесия» на уроках биологии (стр. 2 из 3)

От рецепторов вестибулярного аппарата нервные импульсы идут в центральную нервную систему. На уровне среднего мозга центры вестибулярного анализатора образуют тесные связи с центрами глазодвигательного нерва. Этим, в частности, и объясняется иллюзия движения предметов, по кругу, после того как мы прекращаем вращение

Рис. 4 Строение и функции вестибулярного аппарата: полукружный канал; 2 — мешочек; 3 — известковые кристал-Mlku; 4 — волосковые клетки; 5 — нервные волокна; 6 справа — изменения в органах равновесия при разном положении головы

Вестибулярные центры тесно связаны с мозжечком и гипоталамусом, из-за чего при укачивании у человека теряется координация движения и возникает тошнота. Заканчивается вестибулярный анализатор в коре большого мозга. Его участие в осуществлении сознательных движений позволяет управлять телом в пространстве.

Мышечное чувство. В стенках мышц и сухожилий находятся рецепторы, регистрирующие растяжение и степень сокращения мышц. Они постоянно посылают в мозг нервные импульсы, соответствующие положению мышцы. Более того, человеку достаточно представить будущее движение, как рецепторы определяют, на какую величину мышца должна сократиться, чтобы это движение осуществилось.

В начале приобретения спортивного или трудового навыка человек вынужден контролировать зрением каждое свое движение. После того как навык выработан, надобность в зрительном контроле отпадает. Например, машинистка печатает «слепым» методом, пианист не смотрит на клавиши перед тем, как взять аккорд. Контроль мозга за этими движениями становится автоматическим. Он возможен благодаря мышечному чувству.

Тактильный анализатор:

1 — рецептор; 2 — чувствительный нейрон спинномозгового узла; 3 — спинной мозг; 4— восходящие нервные пути; 5 — таламус; 6 — кожно-мышечная чувствительная зона коры большого мозга

Зона коры большого мозга, воспринимающая нервные импульсы от мышц, находится в одной из извилин его теменных долей. Управление произвольными движениями осуществляется нервными клетками, расположенными в лобных долях мозга.

Кожная чувствительность слагается из нескольких анализаторов. Тактильное чувство связано с анализаторами, воспринимающими прикосновение и давление. На основе тактильных ощущений может быть развито вибрационное чувство, то есть способность распознавать и оценивать вибрацию (колебания). Для здоровых людей оно имеет небольшое значение, но для слепоглухонемых ощущение вибрации становится одним из возможных способов замены слуха.

Осязание — сложное чувство, связанное с ощупыванием предметов. В нем участвуют тактильные ощущения. Вместе с температурными и мышечными ощущениями они могут давать информацию о размерах, форме, шероховатости, плотности, а также о некоторых других свойствах предмета, важных для его определения (рис. 5).

Обоняние. Обонятельные рецепторы находятся на слизистой оболочке средней и верхней носовых раковин. Это клетки с ресничками. Каждая обонятельная клетка способна обнаруживать вещество определенного состава. При взаимодействии с ним она посылает нервные импульсы в мозг (рис. 6).

Не все вещества способны вызывать раздражение обонятельных клеток, а лишь летучие или растворимые в воде либо в жирах. Одни из запахов приятны, другие вызывают отвращение.

Рис. 5. Орган обоняния.

А — расположение органа обоняния в носовой полости: 1 — носовая полость; 2 — обонятельные рецепторы и отходящие от них в головной мозг чувствительные нервы; Б — клеточное строение обонятельных рецепторов: 1 — реснички; 2 — обонятельные клетки; 3 — эпителиальные клетки; 4 — нервные волокна

Орган вкуса. В слизистой оболочке языка находятся небольшие возвышения — вкусовые сосочки, имеющие грибовидную, желобоватую или листовидную форму (рис. 1, А). Каждый сосочек сообщается с ротовой полостью небольшим отверстием — порой. Она ведет в небольшую камеру, на дне которой располагаются вкусовые рецепторы. Они представляют собой волосковые клетки, волоски которых погружены в жидкость, заполняющую камеру.

Когда пища оказывается во рту, она растворяется в слюне, и этот раствор попадает в полость камеры, воздействуя на реснички. Если рецепторная клетка реагирует на данное вещество, она возбуждается, и информация в виде нервных импульсов поступает в мозг.

Различные рецепторы вкуса по-разному реагируют на те или иные воздействия (рис. 7, Б). Так, кончик языка лучше воспринимает сладкое, боковые края языка — кислое. Рецепторы, расположенные на передних и боковых краях языка, реагируют на соленое, рецепторы задней поверхности языка — на горькое. Последних особенно много, и это не случайно. Несъедобные или ядовитые вещества часто обладают горьким, неприятным вкусом. Раздражение этими веществами рецепторов задней поверхности языка вызывает защитный рвотный рефлекс.

Рис. 7. А — строение вкусового сосочка: 1 — вкусовые рецепторы; 2 — вкусовой сосочек; 3 — вкусовые нервы; 4 — железы, секреты которых отмывают сосочек от воздействовавших на него веществ; Б — вкусовые зоны языка и ощущения, возникающие при их раздражении: 1 — горькое; 2 — кислое; 3 — сотеное; 4 — сладкое

Рядом с вкусовыми сосочками находятся железы, выделяющие жидкость, которая непрерывно омывает сосочки. Поэтому вкусовые ощущения сохраняются недолго, и вскоре человек способен воспринимать новые ощущения.

В определении вкуса, помимо вкусовых ощущений, участвуют обонятельные, температурные, тактильные, а иногда и болевые рецепторы (если в рот попадет едкое вещество). Синтез всех этих ощущений и определяет вкус пищи.

Вкусовая зона коры большого мозга находится на внутренней стороне височной доли, рядом с обонятельной.

Иллюзии. Ложные восприятия, как мы знаем, называются иллюзиями. Помимо физических, причины их могут быть и психологическими. Так, мы обычно переоцениваем верхнюю часть фигуры: она кажется больше. Чтобы убедиться в этом, откройте страницу в книге, где есть цифра восемь. Оба кружка ее кажутся одинаковыми. Переверните страницу шрифтом вниз, и вы увидите, что верхний кружок восьмерки (теперь он внизу) кажется мельче. Иллюзорные восприятия корригируются практикой.

Глава 3.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РАЗРАБОТКИ ПО ТЕМЕ: «АНАЛИЗАТОРЫ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ»

Оборудование: таблица « Анализаторы слуха и равновесия»; модель уха, рисунки; тестовые задания.

Ход урока

I. Организационный момент.

II. Проверка домашнего задания. Заполните ячейки.

1. Чем покрыт глаз с передней стороны?

2. Какая часть глазного яблока характеризуется следующими признаками: прозрачная, бесцветная, в состоянии коллоида?

3. В какой оболочке глаза находятся рецепторы в виде палочек и колбочек?

4. Где находится зрительная зона?

5. Двояковыпуклая линза.

6.

(Ответы: роговица, стекловидное тело, сетчатка, затылочная доля, хрусталик)

III. Изучение нового материала.

1. Вступительное слово учителя. Отгадывание загадок.

Распустился цветок,

Лепесток на лепесток,

Без стебля и без корня

Растёт на склоне.

(Ухо)

Самый лучший на свете слушатель. (Ухо)

В маленьком домике –

Круглое окно,

Никого не видно,

В домике темно.

Там живёт сова:

Глаз не смыкает,

Ловит слова.

(Ухо)

Правильно ребята, вы наверное догадались о чем мы будем сегодня говорить на уроке — о слухе.

Чувство слуха – одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. С помощью органа слуха звуковые колебания преобразуются в нервные импульсы, сигнализирующие о том, то происходит в окружающей среде. Орган слуха построен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

2. С помощью учителя учащиеся знакомятся строением и функцией органа слуха.

Функция наружного уха— улавливание звуков и их проведение к барабанной перепонке (Рис.1). Оно состоит из ушной раковины, образованной хрящом со многими завитками, и наружного слухового прохода, идущего до среднего уха и богатого железами, выделяющими ушную серу, которая скапливается в наружном ухе и с которой выводится наружу пыль и грязь.

рис. 1

Среднее ухопредставляет собой полость, расположенную внутри височной кости. Оно сообщается с носоглоткой с помощью слуховой (евстахиевой) трубыи имеет цепь сочлененных маленьких костей — молоточек, наковальню и стремечко, передающих точно и в усиленном виде колебания барабанной перепонкидо тонкой овальной пластинки диаметром 1см во внутреннем ухе (Рис.2).

рис. 2.

Во внутреннем ухеимеется полость в виде спирали — улитка, отграниченная от среднего уха овальным отверстием (Рис.3). Улитка делится на две мембраны — вестибулярную мембрану и основную мембрану, разделенную, в свою очередь, на три отдела, заполненных жидкостью.

Фоторецепторы — обзор | Темы ScienceDirect

15.2.2 Устойчивый динамический диапазон

Наука о зрении исследовала SSDR HVS с помощью экспериментов со вспышками, отношения сигнал-шум фоторецепторов и оценки отбеливания, а также исследований психофизики обнаружения (Baylor et al., 1974 ; Davson, 1990; Kunkel, Reinhard, 2010; Valeton, van Norren, 1983). Термин «устойчивое состояние» определяет очень короткий временной интервал, который обычно намного меньше 500 мс, потому что есть некоторые относительно быстрые компоненты световой адаптации.

Самое раннее воздействие на SSDR вызвано оптическими свойствами глаза: до того, как свет преобразуется в нервные импульсы фоторецепторами сетчатки и, в частности, ямкой, он попадает в HVS на роговице, а затем продолжает переноситься через несколько оптических элементов глаза, таких как водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. Это связано с изменением показателей преломления и пропускания, что, в свою очередь, приводит к процессам поглощения и рассеяния (Hubel, 1995; Wandell, 1995).

На уровне фоторецепторов нелинейная функция отклика колбочек может быть описана уравнением Нака-Раштона (Naka and Rushton, 1966; Peirce, 2007), которое было разработано на основе измерений на сетчатке рыб. Это, в свою очередь, было смоделировано на основе уравнения Михаэлиса-Ментен (Michaelis and Menten, 1913) для кинетики ферментов, что привело к сигмоидальной функции отклика для фоторецепторов, которая может быть описана как

VVmax = LnLn + σn ,

, где V — характеристика сигнала, Vmax — максимальная характеристика сигнала, L — входная яркость, σ — константа полунасыщения, а показатель степени n влияет на крутизну наклона сигмоидального сигнала. функция. ⁶ Позже было обнаружено, что он также описывает поведение многих других фоторецепторов животных, в том числе обезьян и людей. Более поздняя работа (Normann and Baxter, 1983) разработала параметр σ в знаменателе на основе функции рассеяния точки глаза и движений глаз и использовала модель для соответствия результатам различных психофизических экспериментов по обнаружению дисков. Одним из следствий стало более глубокое понимание того, что состояние световой адаптации варьируется локально на сетчатке, хотя и ниже разрешения массива колбочек.

Было обнаружено, что SSDR составляет от 3 до 4 Ом в экспериментах по обнаружению мерцания и вспышки с использованием дисковых стимулов (Valeton and van Norren, 1983). Использование более тщательного психофизического исследования с использованием решеток Габора, которые считаются наиболее детектируемыми стимулами (Watson et al., 1983), и использование шумового поля 1/ f для интерстимульного интервала, чтобы помочь приспособиться к экрану дисплея поверхность, а также статистика совпадающих изображений, Кункель и Рейнхард (2010) определили SSDR равным 3.6 Ом для стимулов, предъявляемых в течение 200 мс (от начала до смещения). На рис. 15.3 показаны контрольные точки, использованные для определения SSDR, а также изображение стимула и фона. Основное предположение состоит в том, что контраст решетки Габора образует постоянный интервал яркости. Когда этот интервал сдвигается от постоянной полунасыщения (в сторону более светлого или темного на оси x ), он остается постоянным на оси логарифмической яркости (Δ L ₁ = Δ L ₂ ).Однако относительный интервал отклика конуса (ось y ) уменьшается из-за сигмоидального характера функции, что приводит к Δ V ₁ > Δ V ₂ . Порог динамического диапазона находится в точке, где HVS не может различить изменения амплитуды паттерна Габора.

Рисунок 15.3. Полезная обнаруживаемость особенностей изображения (здесь решетка Габора). (A) Обнаруживаемость на основе реакции конуса; (B) Ахроматическая решетка Габора с фоновой диаграммой направленности 1/ f .Обратите внимание, что контраст решетки увеличен для иллюстрации. После Кункеля и Рейнхарда (2010).

Теперь мы установили, что SSDR определяет типичную нижнюю границу динамического диапазона HVS, в то время как адаптивные процессы могут расширять воспринимаемый динамический диапазон с 10 ⁻⁶ до 10 ⁸ , хотя и не одновременно.

Однако еще один результат эксперимента Кункеля и Рейнхарда (2010) состоит в том, что SSDR также зависит от длительности стимула, что показано на рис.15.4. Самая короткая продолжительность может быть понята как определение физиологического SDDR, а увеличение SSDR (т. Е. Более низкая яркость идет ниже, а более высокая яркость становится выше, что дает увеличенный ощутимый динамический диапазон) с большей продолжительностью указывает на то, что происходит быстрая временная световая адаптация. в зрительной системе.

Рисунок 15.4. Динамический диапазон увеличивается в зависимости от продолжительности отображения стимула. После Кункеля и Рейнхарда (2010).

Иногда SSDR неверно интерпретируется как то, что необходимо для представления одного изображения, но при этом игнорируется тот факт, что сетчатка может иметь различные состояния адаптации (локальная адаптация) в зависимости от положения и, следовательно, как функция от просматриваемая область изображения.Это означает, что угол наклона глаза для фокусировки на определенной области изображения приведет к тому, что разные части сетчатки будут находиться в разных состояниях световой адаптации, зависящих от изображения. Или, когда кто-то использует движения глаз, чтобы сосредоточиться на разных частях изображения, адаптация изменится, несмотря на то, что изображение статично. В случае видео может произойти еще больше вариаций световой адаптации, поскольку средние уровни сцен могут существенно измениться, и сетчатка будет адаптироваться соответственно. Следовательно, необходимый динамический диапазон находится где-то между SSDR и динамическим диапазоном долгосрочной адаптации.

Наше интересное приложение — просмотр мультимедиа, а не медицинские или научные приложения для визуализации. Хотя это может включать в себя контент, от серьезных новостей и документальных фильмов до кинематографических фильмов, мы называем это «динамическим диапазоном развлечений» (EDR). Кроме того, эти приложения требуют определенного уровня осознания затрат, что менее актуально в научных приложениях для отображения. Приложения для видео и движущихся изображений, использующие EDR, вряд ли позволят полностью реализовать процессы адаптации из-за стоимости и, скорее всего, не потребуют их выполнения.Таким образом, использование динамического диапазона 14 log ₁₀ , который охватывает полную долговременную световую адаптацию, нереально. Тем не менее, у них действительно есть сильные временные аспекты, в которых яркость адаптации колеблется.

Чтобы проиллюстрировать необходимость того, чтобы EDR был больше, чем SSDR, на рис. 15.5 сравниваются обычные ситуации просмотра (один или несколько зрителей) с настройками просмотра в кинотеатре или дома, которые направлены на адаптацию. В этом примере показанное неподвижное изображение можно рассматривать как кадр в последовательности фильма.Темный переулок доминирует над областью изображения, но вдали от него есть яркая область, так как переулок выходит на более широкую улицу. В зависимости от того, куда может смотреть зритель, общий уровень адаптации будет разным. На фиг. 15.5A, показывающей одного зрителя, зритель может смотреть из интересующей области 1 в область 2 в ходе сцены, и световая адаптация этого зрителя соответственно изменится с более низкого состояния на более высокое состояние световой адаптации. Таким образом, использование SSDR приведет к недооценке необходимости динамического диапазона этого изображения, потому что может произойти некоторая временная световая адаптация, тем самым расширив необходимый динамический диапазон.Теоретически можно разработать систему с айтрекером, чтобы определять, куда смотрит зритель в любой момент времени, и оценивать уровень адаптации к свету, комбинируя положение трекера с известными значениями пикселей изображения. Теоретически отсюда можно определить результирующий SSDR зрителя.

Рисунок 15.5. SSDR недостаточно в реальных приложениях, таких как EDR. (A) Одиночные зрители; (B) Несколько зрителей.

Однако на изображении на рис. 15.5B показано несколько зрителей, каждый из которых смотрит на разные области.Для каждого зрителя будут возникать разные состояния световой адаптации, и, следовательно, нельзя использовать один SSDR. Даже использование айтрекеров не позволит использовать в этом случае один SSDR. Увеличение количества зрителей, конечно, усугубит эту проблему, и это распространенный сценарий. Следовательно, применимый динамический диапазон для приложений динамической / временной визуализации (например, EDR) находится между SSDR и долгосрочным динамическим диапазоном, который HVS способен воспринимать посредством адаптивных процессов.

Одним из подходов к определению верхнего предела МЭД может быть определение уровней освещенности, при которых возникает фототоксичность (общие концепции хорошо обобщены в Youssef et al.(2011). Специальное инженерное исследование фототоксичности (Pattanaik et al., 1998) было проведено для изучения опасности синего света белых светодиодов. Последнее является проблемой, потому что зрительная система не имеет сильного рефлекса «взгляд в сторону» на коротковолновые спектральные области белых светодиодов (потому что они состоят из сильного синего светодиода с желтым люминофором). Результаты показывают, что эффекты фототоксичности проявляются при 160 000 кд / м ² и выше. Другой фактор, который следует учитывать при выборе верхнего предела, — это не фактическое повреждение, а дискомфорт, который обычно начинается с 30 000 кд / м ² (Halstead, 1993).Хорошо известная снежная слепота находится между этими двумя диапазонами. Вместо использования критериев, основанных на повреждении или дискомфорте, другой подход состоит в том, чтобы основывать верхний уровень яркости на предпочтениях, связанных с факторами качества, которые были бы еще ниже, чем уровни, связанные с дискомфортом. ⁷

Что касается нижней части яркости, то нет никаких повреждений и, вероятно, проблем с дискомфортом. Однако на нижний порог яркости будет влиять минимальный уровень шума конических фоторецепторов при выходе из мезопического диапазона из-за адаптации к темноте или если мультимедийный контент будет способствовать адаптации к этим более низким уровням яркости (например, более продолжительная сцена с очень низким ключом).Время, необходимое для адаптации к этим более низким уровням, на самом деле происходит в средствах массовой информации. График на рис. 15.6 показывает, что требуется около 6–8 минут адаптации к темноте, чтобы задействовать стержни, начиная с более высокой начальной точки яркости (Riggs, 1971).

Рисунок 15.6. Ход темновой адаптации. По Риггсу (1971).

Неврология для детей — Retina

Сетчатка

Сетчатка — это задняя часть глаза, содержащая клетки, которые отвечать на свет. Эти специализированные ячейки называются . фоторецепторы .В модели есть 2 типа фоторецепторов. сетчатка: стержня и колбочки .

Стержни наиболее чувствительны к изменениям формы и формы света и темноты. движения и содержат только один вид светочувствительного пигмента. Стержни не подходит для цветового зрения. Однако в темной комнате мы используем в основном наши стержни, но мы «дальтоники». Стержней больше, чем конусов в периферия сетчатки. В следующий раз, когда захочешь увидеть ночью тусклую звезду, попробуйте взглянуть на него своим периферийным зрением и используйте ВИДЕНИЕ УЗЛА, чтобы увидеть тусклую звезду.В организме человека около 120 миллионов стержней. сетчатка.

Колбочки не так чувствительны к свету, как стержни. Однако шишки бывают наиболее чувствителен к одному из трех цветов (зеленый, красный или синий). Сигналы от колбочек отправляются в мозг, который затем переводит эти сообщения в восприятие цвета. Однако шишки работают только в яркий свет. Вот почему в темных местах плохо видно цвет. Итак, колбочки используются для цветового зрения и лучше подходят для обнаружение мелких деталей.В организме человека около 6 миллионов колбочек. сетчатка. Некоторые люди не могут отличить одни цвета от других — эти люди «дальтоники». Тот, кто страдает дальтонизмом, не имеет определенный тип колбочек в сетчатке или один тип колбочек может быть слабым. В общей популяции около 8% мужчин страдают дальтонизмом и примерно 0,5% всех женщин страдают дальтонизмом.

Ямка , показанная здесь слева, является центральная область сетчатки, обеспечивающая наиболее четкое зрение.В фовеа, палочек НЕТ … только колбочки. Шишки также упакованы здесь, в ямке, ближе друг к другу, чем в остальной части сетчатки. Также, кровеносные сосуды и нервные волокна огибают ямку, поэтому свет имеет прямой путь к фоторецепторам.

Вот простой способ продемонстрируйте чувствительность вашего фовеального зрения. Смотрите на букву «g» в слово «свет» в середине следующего предложения:

«Ваше зрение лучше, когда свет падает на ямка «.

Буква «g» в «light» будет четкой, но слова и буквы по бокам про «г» не будет ясно.

Одна часть сетчатки НЕ содержит фоторецепторов. Это наша «слепая зона». Следовательно, любое изображение, которое попадает на этот регион НЕ будет виден. Именно в этой области проходят зрительные нервы. вместе и выходят из глаза на пути к мозгу.

Чтобы найти слепое пятно, посмотрите на изображение ниже или нарисуйте его. лист бумаги:

Закройте левый глаз.

Удерживайте изображение (или оторвите голову от монитора компьютера) примерно на 20 в дюймах.Правым глазом посмотрите на точку. Медленно принесите изображение (или подвиньте голову) ближе, глядя на точку. На определенном расстояние, + исчезнет из поля зрения … это когда + падает на слепое пятно вашей сетчатки. Обратный процесс. Закрой свой правый глаз и посмотрите на + левым глазом. Медленно переместите изображение ближе к себе и точка должна исчезнуть.

Вот еще одно изображение, которое поможет вам найти слепое пятно.

Для это изображение закройте правый глаз.Левым глазом посмотри на красный круг. Медленно приближайте голову к изображению. На определенном расстояние, синяя линия не будет выглядеть сломанной!

Знаете ли вы? Почему ты плохо видишь, когда сначала зайти в затемненную комнату вроде кинотеатра? Когда вы впервые входите кинотеатр, колбочки в вашей сетчатке работают, а стержни еще не активирован. Для правильной работы конусам нужно много света; стержни нужны меньше света для работы, но им нужно около 7-10 минут, чтобы шишки.Через 7-10 минут в темноте стержни работают, но вы не можете очень хорошо видят цвета, потому что стержни не дают никакого цвета Информация. Колбочки, которые предоставляют информацию о цвете, нуждаются в большем количестве светлые, но плохо работают в темноте. После того, как фильм закончится, и ты выйти из театра, все выглядит очень ярко и трудно увидеть минуту или две. Это потому, что стержни становятся «насыщенными» и останавливаются. работая в этих ярких условиях. На шишки уходит несколько минут чтобы снова начать функционировать и восстановить нормальное зрение.

А полный план урока на глаз и его связи — доступны гиды для учителей и учеников. Кроме того, попробуйте несколько экспериментов, чтобы проверить свое зрение, и пройдите короткую интерактивную викторину о глазах. и взгляд.

Узнайте больше о слепых зонах, видение, сетчатка и фоторецепторы.

Авторские права © 1996-2017, Эрик Х. Чудлер, Университет Вашингтон

глаз (для родителей) — Nemours Kidshealth

Что такое глаза и как они работают?

С одного взгляда наши глаза работают с нашим мозгом, чтобы сообщить нам размер, форму, цвет и текстуру объекта.Они сообщают нам, насколько близко он находится, стоит ли он на месте или приближается к нам, и как быстро он движется.

На лице человека видна только часть глаза. Весь глаз — глазное яблоко — имеет размер и форму мяча для настольного тенниса.

Все части глаза очень нежные, поэтому наш организм защищает их несколькими способами. Глазное яблоко находится в глазнице (также называемой орбитой) черепа, где оно окружено костью. Видимая часть глаза защищена веками и ресницами, которые защищают глаза от грязи, пыли и даже вредного яркого света.

Глаза также защищены слезами, которые увлажняют их и очищают от грязи, пыли и других раздражителей, которые проникают сквозь защиту ресниц и век. Слезы также защищают от инфекции.

С каждым миганием наши веки распределяют слой слизи, масла и слез по роговице, которая покрывает переднюю часть глаза. Слезные (LAK-ruh-mul) железы в верхнем наружном углу каждой глазницы производят слезы, которые после увлажнения глаз перетекают в каналы век.Эти каналы впадают в слезный мешок, мешочек в нижнем внутреннем углу каждой глазницы. Затем слезы выходят через проход, ведущий к носу.

Чтобы видеть, глаз должен двигаться. Шесть экстраокулярных мышц окружают глазное яблоко и действуют как веревки на марионетке, перемещая глаз в разные стороны. Мышцы каждого глаза обычно двигаются вместе одновременно, позволяя двум глазам оставаться на одном уровне.

Как мы видим?

Стенка глазного яблока состоит из трех слоев, похожих на слои лука:

1. Склера (SLEER-uh) — защитный слой.Эта жесткая волокнистая ткань окружает глазное яблоко и прикрепляется к роговице, которая является прозрачной передней поверхностью глаза. То, что мы видим белком глаза, — это склера. Над склерой лежит конъюнктива, прозрачный слой кожи, который защищает глаз от пересыхания.
2. Хориоидея (KOR-oyd) — это средний слой, содержащий кровеносные сосуды, доставляющие кислород и питательные вещества во внутренние части глаза.
3. Сетчатка (RET-nuh), самый внутренний из трех слоев, выстилает внутреннюю часть глазного яблока.Сетчатка — это мягкий светочувствительный слой ткани нервной системы. Зрительный нерв передает сигналы от сетчатки к мозгу, который интерпретирует их как зрительные образы.

Пространство в центре глазного яблока заполнено прозрачным желеобразным материалом, называемым стекловидным телом (VIH-tree-us) юмором. Этот материал позволяет свету проходить к сетчатке. Это также помогает глазам сохранять круглую форму.

Зрение — это процесс, с помощью которого изображения, захваченные глазом, интерпретируются мозгом, а в видимой части глаза начинается процесс зрения.На передней поверхности глаза видна прозрачная круглая роговица . Вы не можете увидеть роговицу человека так, как видите за ней цветную часть глаза — роговица похожа на прозрачное окно, которое фокусирует свет в глаз.

Позади роговицы находится водянистая жидкость, называемая водянистой влагой . Роговица и водянистая влага образуют внешнюю линзу, которая преломляет (отклоняет) свет на его пути в глаз. Именно здесь выполняется большая часть работы по фокусировке глаза.

Цветная круглая мембрана в глазу сразу за роговицей называется радужной оболочкой .Радужная оболочка контролирует количество света, попадающего в глаз через зрачок, который представляет собой отверстие в центре радужной оболочки, которое выглядит как крошечный черный кружок.

Подобно камере, которая контролирует количество поступающего света, чтобы предотвратить как переэкспонирование, так и недоэкспонирование, радужная оболочка становится шире и уже, изменяя размер зрачка, чтобы контролировать количество света, попадающего в глаз. Зрачок становится больше, когда нужно больше света, чтобы лучше видеть, и меньше, когда света много.

Линза глаза находится сразу за радужной оболочкой. Так же, как линза фотоаппарата, линза глаза фокусирует свет для создания резких и ясных изображений. Свет, который был сфокусирован через роговицу и водянистую влагу, попадает на хрусталик, который затем фокусирует его дальше, посылая световые лучи через стекловидное тело на сетчатку.

Чтобы четко сфокусироваться на объектах, находящихся на разном расстоянии, хрусталик глаза должен изменить форму. Цилиарное тело (SIL-ee-air-ee) body содержит мышечную структуру глаза, которая изменяет форму хрусталика глаза.У людей с нормальным зрением цилиарное тело сглаживает линзу настолько, чтобы фокусировать объекты на расстоянии 20 футов или более. Чтобы видеть более близкие объекты, эта мышца сокращается, чтобы утолщить хрусталик. Маленькие дети могут видеть предметы с очень близкого расстояния; многим людям старше 45 лет приходится держать предметы все дальше и дальше, чтобы их четко видеть. Это связано с тем, что с возрастом хрусталик становится менее эластичным.

Сетчатка (мягкий светочувствительный слой ткани, выстилающий заднюю часть стенки глазного яблока) состоит из миллионов световых рецепторов, называемых палочками и колбочками .Жезлы гораздо более чувствительны к свету, чем колбочки. Каждый глаз имеет около 120 миллионов стержней, которые помогают нам видеть при тусклом свете и обнаруживать оттенки серого, но они не могут различать цвета. Для сравнения, 6 миллионов колбочек в каждом глазу позволяют нам видеть при ярком свете, а также распознают цвета и детали.

Макула (MAK-yuh-luh) — это небольшая специализированная область на сетчатке, которая помогает глазам видеть мелкие детали, когда мы смотрим прямо на объект. Он содержит в основном конусы и несколько стержней.

Когда сфокусированный свет проецируется на сетчатку, он стимулирует палочки и колбочки. Затем сетчатка посылает нервные сигналы через заднюю часть глаза к зрительному нерву. Зрительный нерв передает эти сигналы в мозг, который интерпретирует их как визуальные образы. Часть мозга, которая обрабатывает визуальный ввод и интерпретирует сообщения, отправляемые глазом, называется зрительной корой .

Как и в фотоаппарате, линза глаза пропускает световые узоры в перевернутом виде.Мозг узнает, что импульсы, полученные от верхней части сетчатки, на самом деле исходят от нижней части объекта, который мы видим, и наоборот.

Большинство людей видит объект обоими глазами. Это называется бинокулярным зрением , и изображения формируются на сетчатке каждого глаза. Эти изображения немного отличаются, потому что объект рассматривается под немного разными углами. Нервные сигналы, представляющие каждое изображение, отправляются в мозг, где они интерпретируются как два изображения одного и того же объекта.Некоторые нервные волокна от каждого глаза пересекаются, поэтому каждая сторона мозга получает сообщения от обоих глаз. Благодаря опыту мозг учится оценивать расстояние до объекта по степени различия изображений, которые он получает от двух глаз. Эта способность ощущать расстояние называется восприятием глубины .

Что вызывает проблемы со зрением?

Vision — это отлаженный процесс. Все части глаза и мозг должны работать вместе, чтобы человек мог видеть правильно.Однако из-за сложной структуры глаза многое может пойти не так.

Некоторые из наиболее распространенных проблем со зрением — аномалии рефракции. Это проблемы, которые офтальмологи регулярно проверяют при проверке зрения. Преломление означает отклонение световых лучей для фокусировки света, исходящего от изображения. Ошибки рефракции — это проблемы с фокусировкой глаза из-за формы глаза, из-за которой изображение, которое вы видите, становится нечетким.

Ошибки рефракции включают:

Астигматизм. При астигматизме (а-а-а-а-а-а-а-а-а-а-а) проблема с изгибом роговицы. Это приводит к размытию части изображения глаза. Корректирующие линзы, такие как контактные линзы или очки, обычно могут исправить зрение у людей с астигматизмом.

Близорукость. Также называемая близорукостью или близорукостью, миопия (my-OP-ee-uh) возникает, когда глаз фокусирует изображение объекта перед сетчаткой, а не прямо на ней. В большинстве случаев люди плохо видят далеко, но могут ясно видеть объекты вблизи.Состояние имеет тенденцию к ухудшению в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется в зрелом возрасте. Людям с этим заболеванием может потребоваться носить очки или контактные линзы, чтобы исправить свое зрение. Лазерная хирургия глаза иногда используется у взрослых для постоянной коррекции близорукости путем изменения формы роговицы. Лазерная хирургия не используется для подростков, потому что глаз может все еще расти, а рефракционная ошибка меняется.

Дальнозоркость. Также называемая дальнозоркостью или дальнозоркостью, дальнозоркость (hy-per-OP-ee-uh) возникает, когда входящее изображение фокусируется не на сетчатке, а позади нее.Это может затруднить четкую видимость близких объектов и облегчить просмотр удаленных объектов. Многие дети младшего возраста страдают дальнозоркостью, но из-за способности глаза фокусироваться, возможно, не потребуются очки, чтобы исправить это. При необходимости очки или контактные линзы могут исправить эту проблему у детей и подростков. У большинства взрослых по мере взросления развивается форма дальнозоркости, называемая пресбиопией.

фоторецепторов от Хельги Колб — Webvision

Хельга Колб

В нормальной сетчатке млекопитающих присутствуют два или три типа фоторецепторов колбочек и один тип палочковых фоторецепторов.У некоторых сетчаток не млекопитающих имеется еще больше типов колбочек (см. Ниже).

1. Световая микроскопия и ультраструктура палочек и колбочек.

На вертикальных срезах сетчатки, подготовленных для световой микроскопии, с хорошо выровненными стержнями и колбочками, стержни и колбочки можно различить довольно легко.

Колбочки представляют собой прочные структуры конической формы, клеточные тела которых расположены в один ряд прямо под внешней ограничивающей мембраной (OLM), а их внутренний и внешний сегменты выступают в субретинальное пространство по направлению к пигментному эпителию (рис.1 и 2). В фовеальной сетчатке, где сосредоточены только колбочки, их клеточные тела наслоены наклонными столбиками под внешней ограничивающей мембраной. С другой стороны, стержни представляют собой тонкие стержневидные структуры, внутренний и внешний сегменты которых заполняют область между более крупными конусами в субретинальном пространстве и простираются до клеток пигментного эпителия. Тела стержневых клеток составляют остаток внешнего ядерного слоя под телами колбочек. Апикальные отростки пигментного эпителия покрывают наружные сегменты как палочек, так и колбочек (не всегда четкие на гистологических срезах).Более высокое увеличение, обеспечиваемое электронным микроскопом, позволяет лучше разрешать стержневые и конические фоторецепторы.

Ультратонкие срезы, просматриваемые в электронном микроскопе (рис. 2 и 3), показывают палочки и колбочки из сетчатки человека и белки (Anderson and Fisher, 1976). Фоторецептор состоит из 1) внешнего сегмента, заполненного стопками мембран (например, стопка фишек для игры в покер), содержащих молекулы зрительного пигмента, таких как родопсины, 2) внутреннего сегмента, содержащего митохондрии, рибосомы и мембраны, где молекулы опсина собираются и проходят чтобы быть частью дисков внешнего сегмента, 3) тело клетки, содержащее ядро ​​фоторецепторной клетки, и 4) синаптический терминал, где происходит нейротрансмиссия к нейронам второго порядка.

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть фоторецептор с акцентом на внутренний и внешний сегменты и структуры диска внутри внешнего сегмента. Фильм сделан Карлосом Розасом (CanalWeb, Чили). Фильм MP4.

Наружный и внутренний сегменты палочек (i.s.) в сетчатке млекопитающих обычно тоньше, чем сегменты колбочек. Например, внутренние сегменты стержня имеют размер 2 микрона, а диаметр конуса — около 6 микрон в периферической сетчатке глаза человека. Однако в ямке , где есть только фоторецепторов колбочек , самые центральные колбочки даже тоньше, чем средний стержень примерно на 1.Диаметр 5 мкм. Области внутреннего сегмента как палочек, так и колбочек заполнены длинными тонкими митохондриями. В верхней части внутреннего сегмента тонкая ресничка соединяется с внутренним и внешним сегментами стержней и колбочек (рис. 3 и см. Фильм).

2. Генерация внешнего сегмента.

Именно от основания реснички происходят выпячивания и инвагинации мембран для образования внешнего сегмента (o.s.) или важной части фоторецептора, несущей зрительный пигмент.Наружные сегменты как палочек, так и колбочек возникают из-за выхода (a, Fig. 5 ниже) плазматической мембраны фоторецепторных клеток в этой точке (см. Ниже) (Steinberg et al., 1980).

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть анимацию поколения внешнего сегмента
(фильм Quicktime)

Эти расширяющиеся мембранные пластины (b-c, рис. 5 выше) отделяются как свободно плавающие диски внутри мембраны внешнего сегмента в случае стержней. В случае же конусов диски внешнего сегмента остаются прикрепленными к мембране внешнего сегмента.

Итак, внешний сегмент представляет собой структуру, целиком заполненную дисками складчатых двойных мембран, в которые встроены светочувствительные молекулы зрительного пигмента (рис. 6).

Рис. 6. Чертеж дисков наружного сегмента стержня

Молекула опсина, которая связывает хромофор 11-цис сетчатки с образованием зрительного пигмента, производится в аппарате Гольджи внутреннего сегмента и представлена ​​на внешней мембране ресничек через области слияния с использованием G-белков (Papermaster et al. ., 1985; Деретич и Папермастер, 1995).

Рис. 7. Белки, связывающие сетчатку

Напротив, другая часть молекулы зрительного пигмента в дисках внешнего сегмента, которая представляет собой ретиналя (продукт витамина А), доставляется к дискам из пигментного эпителия через молекулы-носители (связывающие белки сетчатки, IRBP) в интерфоторецепторе. матрица субретинального пространства (рис. 7) (Adler and Martin, 1982; Chader, 1989) и см. главу Олафа Штрауса о пигментном эпителии сетчатки.

3. Визуальные пигменты и визуальная трансдукция.

Фоторецепторы позвоночных могут реагировать на свет благодаря тому, что они содержат зрительный пигмент, внедренный в билипидные перепончатые диски, составляющие внешний сегмент. Визуальный пигмент состоит из белка, называемого опсином, и хромофора, полученного из витамина А, известного как сетчатка. Витамин А вырабатывается из бета-каротина в пище, которую мы едим, а белок вырабатывается в фоторецепторной клетке (см. Выше).Опсин и хромофор связаны друг с другом и залегают в мембранах дисков внешнего сегмента (рис. 8).

Около 50% опсина находится внутри билипидной мембраны, соединенной короткими белковыми петлями снаружи. Каждая молекула родопсина состоит из семи этих трансмембранных частей, окружающих хромофор (11-цис-ретиналь) в липидном бислое (рис. 9). Хромофор, по-видимому, расположен горизонтально в мембране и связан остатком лизина с седьмой спиралью (Hargrave et al.1984, Hargrave and McDowell, 1992) (рис.9). Каждый внешний сегмент диска, конечно же, содержит множество (тысячи) молекул зрительного пигмента. При поглощении фотона света сетчатка изомеризуется из 11-цис-формы в полностью транс-форму, которая начинает конформационные изменения в молекуле, приводящие к обесцвечиванию. При отбеливании образуются несколько посредников, среди которых метародопсин II, который активирует трансдуцин G-белка, и дальнейший каскад событий, кратко изложенный ниже (см. Обзор Hargrave and McDowell (1992) и Archer, 1995) и главу Yingbin Fu (webvision).

Свет преобразовывает зрительный пигмент посредством следующего ферментного каскада: фотоны — родопсин — активированный родопсин (метародопсин II) — GTP-связывающий белок (трансдуцин) — фермент, гидролизующий цГМФ (цГМФ-фосфодиэстераза) — закрывает связанный с мембраной цГМФ-управляемый катионный канал .

В темноте в открытые каналы течет постоянный ток, переносимый в основном ионами Na, составляющий «темновой ток», который частично деполяризует фоторецепторную ячейку (рис. 10). Таким образом, деполяризованный фоторецептор высвобождает нейромедиатор (глутамат аминокислоты) из своих синаптических окончаний на нейронах второго порядка в темноте.При световой стимуляции молекулы родопсина изомеризуются в активную форму, следует вышеупомянутый каскад, приводящий к закрытию катионных каналов фоторецепторной мембраны, прекращению темнового тока и вызывая гиперполяризацию фоторецепторной клеточной мембраны и прекращение высвобождения нейротрансмиттера второго порядка. нейроны (рис. 10) (обзоры см. в Stryer, 1991; Yau, 1994, и Kawamura, 1995, и Fu (webvision)).

Рис. 10. Активация родопсина светом и каскад фототрансдукции.Свет трансформирует зрительный пигмент посредством следующего ферментного каскада: фотоны — родопсин — активированный родопсин (R *) (метародопсин II) — GTP-связывающий белок (Tα *) (трансдуцин) — фермент, гидролизующий цГМФ (цГМФ-фосфодиэстераза, PDE *) — закрывает мембраносвязанный катионный канал с цГМФ (внизу справа). Предоставлено Вольфгангом Бэром.

Щелкните здесь, чтобы увидеть анимацию фотопреобразования (фильм Quicktime)

«Темновой ток» состоит в основном из притока компонента Na + (80%), однако также присутствуют компонент Ca2 + (15%) и компонент Mg2 + (5%) (Yau, 1994).В темноте должен быть механизм для удаления Ca2 +, а также избытка Na +, и считается, что это происходит через обменник натрия / кальция в мембранах внешнего сегмента фоторецептора. Ca2 +, который когда-то считался вторым посредником в связывании фотоизомеризации родопсина с мембранными событиями, теперь, как известно, играет вторичную, но важную регулирующую роль в фототрансдукции. Хотя он не участвует напрямую в каскаде трансдукции, он действительно улучшает сигнальную способность стержней в ускорении восстановления после освещения и понижает чувствительность стержней при устойчивом освещении (Yau, 1994).Последний эффект представляет собой механизм световой адаптации.

Следует помнить, что фоторецепторная клетка не просто улавливает свет. Он также может адаптироваться к окружающему свету. Например, колбочковые фоторецепторы могут адаптироваться так, что наша зрительная система может видеть от тусклых теней под деревом до объектов в ярком солнечном свете снег, сдвиг интенсивности света на 7-9 логарифмических единиц интенсивности света (Normann et al., 1991). Стержневые фоторецепторы, которые когда-то считались не адаптирующимися к свету, теперь, как известно, адаптируются в диапазоне 2 логарифмических единиц интенсивности фона и в сочетании с сетевой адаптацией по всей зрительной системе позволяют до 5 логарифмических единиц адаптации интенсивности фона. в видении, управляемом стержнем (Яу, 1994).

4. Фагоцитоз наружных сегментов пигментным эпителием.

Стеки дисков, содержащие молекулы зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов, постоянно обновляются. Новые диски добавляются у основания внешнего сегмента реснички, как обсуждалось выше. В то же время старые диски смещаются вверх по внешнему сегменту, защемляются на концах и захватываются апикальными отростками пигментного эпителия (рис. 11 и 12).Эти выброшенные израсходованные диски становятся известными как фагосомы в пигментных эпителиальных клетках. Затем они разрушаются путем лизиса. Диски внешнего сегмента фоторецепторов фагоцитируются пигментным эпителием в течение суточного цикла. При включении света утром происходит всплеск дискового просвечивания, о чем вскоре можно судить по увеличению количества фагосом в пигментном эпителии (Young, 1971).

Нажмите здесь, чтобы увидеть анимацию фагоцитоза (фильм в формате mp4)

Наружные сегменты конуса отличаются от внешних сегментов стержня по нескольким параметрам.Во-первых, они короче и более конические, с более широким основанием и сужающейся формой по сравнению с стержнями. Во-вторых, как упоминалось выше, их диски связаны с плазматической мембраной на всем протяжении внешнего сегмента и, таким образом, открыты для внеклеточного пространства. Апикальные отростки пигментного эпителия фагоцитируют фрагменты внешних сегментов колбочек, точно так же, как они делают внешние сегменты стержней, но в другое время суточного цикла по сравнению с стержнями, т.е. , 1971, 1976; LaVail, 1976; Steinberg et al., 1977; обзор Besharse, 1982).

5. Различные типы колбочек фоторецепторов.

Рис. 13. Типы фоторецепторов

Как мы видели из морфологических проявлений, описанных выше, в сетчатке позвоночных существуют два основных типа фоторецепторов, палочки и колбочки (Рис. 13). Палочки представляют собой фоторецепторы, которые содержат зрительный пигмент — родопсин и чувствительны к сине-зеленому свету с максимальной чувствительностью около 500 нанометров (нм) с длиной волны света (рис.14а). Палочки — это высокочувствительные фоторецепторы, которые используются для зрения в темноте в ночное время. Колбочки содержат опсины колбочек в качестве визуальных пигментов и, в зависимости от точной структуры молекулы опсина, максимально чувствительны к длинным волнам света (красный свет), средним длинам волн света (зеленый свет) или коротким длинам волн света (синий свет). ). Колбочки с разной чувствительностью к длине волны и, как следствие, пути связи с мозгом, конечно же, являются основой восприятия цвета в нашем визуальном изображении.

Рис. 14а. Спектры света

Три различных механизма колбочек могут быть обнаружены в поведенческом, психофизическом, физиологическом и молекулярном окрашивании сетчатки приматов (рис. 14a). Этот механизм с тремя конусами является основой так называемого трехцветного зрения, которое есть у большинства людей. Таким образом, L-образные конусы (красные), чувствительные к длинным волнам, как известно, максимально чувствительны к длинам волн с пиками около 560 нм, чувствительны к средним длинам волн, M-конусы (зеленые) с пиком около 530 нм и коротковолновые конусы, S-конусы (синие) с пиком на 420 нм соответственно (рис.14а) (Bowmaker and Dartnell, 1980; Bowmaker et al., 1980, и см. Главу о цветовом зрении в веб-зрении). Другие авторы имеют другой результат для пиковой чувствительности синих колбочек, или S-конусов, с пиками, варьирующимися от 430 нм (Baylor et al., 1987) до 445 нм (Dobelle, Marks and MacNichol 1969).

Большинство видов млекопитающих имеют двухцветную окраску и содержат в своей сетчатке, а также палочки только средне- и коротковолновые колбочки. Приматы и люди, птицы, рептилии и рыбы бывают трехцветными, четырехцветными, а некоторые даже пятицветными (последние три типа позвоночных).

Нормальное цветовое зрение человека зависит от этих трех механизмов колбочек. Это добавляет дополнительное измерение к цветовому зрению по сравнению со зрением млекопитающих, которое в большинстве своем является дихроматическим. У дихроматов есть только длинноволновые (красные) и коротковолновые (синие) колбочки. У приматов и людей природа разделила длинноволновую систему на две системы с немного различающейся спектральной чувствительностью. Синие колбочки похожи на те, что встречаются у двуцветных млекопитающих. На рис. 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной, зеленой и синей колбочки по сравнению с пигментом стержня родопсина (разные молекулы окрашены в розовый цвет (Nathans et al.На рисунке 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной и зеленой колбочки по сравнению с пигментом родопсинового стержня (Nathans et al., 1986).

На рис. 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной и зеленой колбочки по сравнению с пигментом родопсинового стержня (Nathans et al., 1986).

Рис. 14б. Тесно родственная молекулярная структура опсинов колбочек. Опсин синей шишки по сравнению с родопсином.Опсин синей колбочки по сравнению с зеленым опсином и минимальная разница между опсинами красной и зеленой колбочек. Розовые кружки представляют собой аминокислотные замены между этими молекулами. Белые кружки указывают на идентичные аминокислоты. По материалам Nathans et al. (1986)

Чтобы понять цветовое зрение и то, как цветное визуальное сообщение обрабатывается сетчаткой, нам нужно начать с морфологического различия трех (или более) типов колбочек, чтобы затем их можно было, надеюсь, идентифицировать с любыми связями, специфичными для цвета. они делают, т.е. соединения с биполярными, горизонтальными клетками и, наконец, ганглиозными клетками сетчатки. К счастью, некоторые виды позвоночных имеют явно разные морфологические типы колбочек в сетчатке, и недавно стало возможным коррелировать эти морфологии со спектральной чувствительностью. Теперь мы можем различать короткие, средние и длинноволновые колбочки в сетчатке некоторых рыб, лягушек, птиц и рептилий (черепах) на основе отчетливых морфологических различий. Сетчатка сетчатки черепах, например, имеет цветные масляные капли в различных спектральных типах колбочек, которые довольно легко их идентифицируют (рис.15 и 16) (см. Обзоры Колба и Липец, 1991 и Аммермюллера и Колба, 1996).

Однако сетчатка приматов и человека по-прежнему содержит типы колбочек, которые выглядят по существу одинаково морфологически, но и здесь с помощью новейших анатомических методов мы начинаем видеть, по крайней мере, разницу между коротковолновым конусом и двумя более длинноволновыми колбочками. Специализированные гистохимические методы (Marc and Sperling, 1977), исследования поглощения красителя (DeMonasterio et al., 1981) или использование антител, специфичных для зрительных пигментов (Szel et al., 1988), в настоящее время позволило идентифицировать различные спектральные типы колбочек у большинства видов млекопитающих. В сетчатке приматов антитела против зрительных пигментов окрашивают внешние сегменты L / M-колбочек вместе или только S-конусы.

Рис. 17. Мозаика конуса примата

На Фигуре 17 в ткани, окрашенной антителами против зрительного пигмента, S-колбочки выделяются как колбочки, окрашенные не на , а на , потому что антитело распознает только визуальные пигменты L- и M-конусов.то есть коричневые окрашенные конические профили относятся к типам L- и M-конусов, тогда как неокрашенные профили, окруженные синими кружками, представляют собой S-конусы (Wikler and Rakic, 1990).

6. Морфология S-конусов.

Рис. 18. Вертикальное сечение S-конуса человека

Недавно тщательные морфологические исследования позволили нам отличить коротковолновую (синюю) колбочку от средне- и длинноволновой конусов в сетчатке человека даже без специальных методов окрашивания антителами (Ahnelt et al., 1987).

Таким образом, теперь мы знаем, что S-колбочки имеют более длинные внутренние сегменты, которые выступают дальше в субретинальное пространство, чем более длинноволновые колбочки (Рис. 18). Диаметр их внутреннего сегмента не сильно различается по всей сетчатке, таким образом, они толще в фовеальной области, но тоньше в периферической сетчатке, чем более длинноволновые колбочки. У S-конусов также есть меньшие и морфологически разные ножки, чем у двух других колбочек с длиной волны (Ahnelt et al., 1990). Кроме того, по всей сетчатке S-конусы имеют разное распределение и не вписываются в правильную шестиугольную мозаику колбочек, типичную для двух других типов.

Рис. 19. S-образные конусы в мозаике фовеальных конусов

Это проиллюстрировано на тангенциальном сечении мозаики фовеального конуса (рис. 19), где гексагональная упаковка искажена во многих местах конусом большего диаметра (конусы со стрелками), разбивающими идеальную мозаику на нерегулярные субъединицы. Конусы большего диаметра представляют собой S-образные конусы. Эти колбочки имеют самую низкую плотность в фовеальной ямке на 3-5% от конусов, достигают максимальной плотности 15% на фовеальном склоне (1 градус от фовеальной ямки), а затем составляют даже 8% от общей популяции в других местах. в сетчатке (Ahnelt et al., 1987).

Аналогичная информация об относительном распределении M- и L-колбочек в сетчатке человека недоступна, потому что мы не можем отличить их друг от друга по морфологическим признакам или даже по окраске зрительного пигмента. В отношении сетчатки обезьяны Марк и Сперлинг (1977) выполнили технику цветного светозависимого гистохимического окрашивания только что вырезанных глаз обезьяны. Они обнаружили, что L-колбочки (красные) встречаются примерно в 33% колбочек по всей сетчатке, в то время как M-колбочки (зеленые) достигают пика в ямке на 64% и варьируются от 52% до 59% в других частях сетчатки.Однако другие обнаружили, что количество L-колбочек превышает количество M-колбочек в парадигмах фовеа и перифовеального психофизического тестирования (Cicerone and Nerger, 1989). Новейшие методы лазерной инферометрии (Roorda and Williams, 1999, Hofer et al. 2005), измеряющие распределение красных и зеленых колбочек в ямке живого человека, показывают, что у разных людей существуют значительные различия. Некоторые имеют равное распределение L- и M-колбочек, но другие имеют большее количество красных колбочек даже до соотношения 16 L-колбочек: 1 M-конус.Данные обоих Roorda, Williams и Hofer et al (1999, 2005) у человека и Mollon and Bowmaker (1992) в ямке обезьяны показывают нерегулярный и лоскутный характер распределения L- и M-конусов (см. Главу, посвященную путям карликовых путей, рис. ).

7. Плотность палочек и колбочек в сетчатке глаза человека.

Для нашего понимания организации зрительных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке.Мы знаем, что фоторецепторы организованы в довольно точную мозаику. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную упаковку конусов. Вне ямки стержни разрушают плотную гексагональную упаковку конусов, но все же обеспечивают организованную архитектуру с конусами, довольно равномерно расположенными, окруженными кольцами стержней. Таким образом, с точки зрения плотности различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека очевидно, что плотность колбочек наиболее высока в фовеальной ямке и быстро падает за ее пределами до довольно равномерной плотности в периферической сетчатке (рис.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Пик стержневых фоторецепторов в кольце вокруг фовеа примерно на 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямки. Зрительный нерв (слепое пятно), конечно, не содержит фоторецепторов (см. Ниже).

8. Жезлы и ночное видение.

Жезлы передают способность видеть ночью в условиях очень тусклого освещения. Животные с высокой плотностью палочек, как правило, ведут ночной образ жизни, тогда как животные с в основном шишками ведут дневной образ жизни.Природа тусклого света важна как для физиков, так и для биологов. В 1905 году Эйнштейн предположил, что свет распространяется только в виде дискретных неприводимых пакетов или квантов (Эйнштейн, 1905). Это объяснило неклассические особенности «фотоэлектрического эффекта», процесса, посредством которого свет высвобождает электроны с металлических поверхностей, описанного Генрихом Герцем в 1887 году (Hertz, 1887). Жезлы настолько чувствительны, что фактически обнаруживают отдельные кванты света, как и самые чувствительные из физических инструментов.В 1942 году Селиг Хехт утверждал, что человеческие стержни должны быть способны обнаруживать отдельные кванты света, потому что световые вспышки настолько тусклые, что только 1 стержень из 100 мог бы поглотить квант, но все же были надежно замечены внимательными наблюдателями (Hecht, 1942). Спустя столетие после первоначального открытия фотоэлектрического эффекта стало возможным напрямую регистрировать мельчайшие электрические напряжения в стержнях, вызванные поглощением отдельных квантов света. Прекрасный пример показан на записях электродов на присоске обезьяньих палочек, сделанных Schneeweis и Schnapf (1995) (рис.22). Каждая точка на рисунке ниже представляет доставку очень тусклого импульса света, содержащего всего несколько квантов. Отклики по напряжению бывают трех размеров: нулевой, малый и большой, что соответствует обнаружению 0, 1 или 2 квантов в каждой вспышке. Гранулярность ответа на раздражители при тусклом свете очевидна.

Рис. 22. Фотоэдс, зарегистрированные в обезьяньих стержнях

Чувствительность палочки, похоже, покупается дорого, поскольку палочки гораздо медленнее реагируют на световую стимуляцию, чем колбочки.Это одна из причин, почему спортивные соревнования, такие как бейсбол, становятся все сложнее с наступлением темноты. Как электрические записи, так и наблюдения человека показывают, что сигналы от стержней могут приходить на 1/10 секунды позже, чем сигналы от колбочек, в условиях освещения, когда оба могут быть активированы одновременно (MacLeod, 1972).

9. Ультраструктура стержневых и конусных синаптических окончаний.

Работа фоторецепторной клетки сетчатки состоит в том, чтобы улавливать кванты света в мембранах внешнего сегмента, содержащих зрительный пигмент, и передавать сообщение, касающееся количества квантов света и чувствительности к разным длинам волн, следующему этапу исследования. интеграция и обработка внешнего плексиформного слоя (см. Фототрансдукция).

Передающий информацию конец конической ячейки известен как ножка, а стержневой ячейки — как сферула. Конусные ножки — это большие конические плоские концевые ножки (диаметром 8-10 мкм) аксона конуса, которые лежат более или менее бок о бок в одной плоскости на внешнем крае внешнего плексиформного слоя (OPL) (рис. 23a). и б). Напротив, более многочисленные стержневые шарики представляют собой небольшие круглые увеличения аксона (диаметром 3-5 мкм) или даже расширения тела клетки.Они лежат между ножками конуса и над ними (рис. 23а и б). Синаптические окончания обоих типов фоторецепторов заполнены синаптическими пузырьками. В своих синапсах к нейронам второго порядка (биполярные и горизонтальные клетки) и стержневые сферулы, и колбочки на ножках обнаруживают плотные структуры, известные как синаптические ленты, указывающие на постсинаптические инвагинированные отростки (звездочки на рис. 24). На ножке конуса встречается примерно 30 таких лент, которые связаны с 30 «триадами» инвагинированных отростков (Ahnelt et al., 1990). В стержневой сфере 2 ленты связаны с 4 инвагинированными нейритами второго порядка, в то время как ножка колбочки доставляет информацию более чем сотне нейронов второго порядка (Рис. 23b).

Конусная «триада» инвагинированных отростков второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является дендритным окончанием инвагинирующей биполярной клетки (IBC), и двух боковых элементов, которые являются дендритными окончаниями горизонтальных клеток (HC) (рис. 24). и 27). Кроме того, другие разновидности биполярных клеток имеют дендриты, образующие синаптические контакты на нижней поверхности ножки конуса в том, что сначала было названо плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling and Boycott, 1966; Kolb, 1970) (рис.27), но затем были лучше охарактеризованы и определены Ласански (1971) как базальные соединения (рис. 26).

Сферулы стержней имеют только две синаптические ленты, связанные с двумя латеральными элементами, которые являются терминалами аксонов горизонтальных клеток (HC) и двумя центральными инвагинирующими дендритами биполярных клеток стержней (rb) (Missotten, 1965; Dowling and Boycott, 1966; Kolb, 1970). На сферулах палочек нет базальных сочленений.

Рис. 28. Тройка стержня

10.Межфоторецепторные контакты на щелевых контактах.

Также, похоже, существует путь для перекрестных помех между колбочками и колбочками и колбочками и палочками в сетчатке глаза человека. Ножки конуса имеют небольшие выступы с боков или оснований, переходящие к соседним шарикам стержней и ножкам конуса. Там, где встречаются эти выступы, называемые телодендриями, они имеют специализированное соединение, которое, как известно, типично для электрической синаптической передачи. Это мелкие щелевые контакты (рис. 29) (Raviola and Gilula, 1975; Nelson et al., 1985).

Рис. 29. Щелевые переходы между фоторецепторами

На одной стержневой сферуле от соседних телодендрий конуса возникает до 3-5 щелевых контактов, а на одной ножке конуса может быть до 10 контактов с соседними стержнями. Цветоножки S-колбочек не имеют такого большого числа телодендриальных щелевых соединений ни с соседними палочками, ни с колбочками (Ahnelt et al., 1990), и, таким образом, этот тип колбочек остается относительно изолированным в мозаике колбочек и, как мы увидим позже, остается изолированы также на уровне ганглиозных клеток из-за связей со специфической биполярной клеткой S-конуса.

Прямые взаимодействия между различными функциональными классами фоторецепторов не предполагались на основании каких-либо известных или теоретических потребностей зрительной системы. Фактически, такие связи могут ухудшить пространственное разрешение и, потенциально, восприятие цвета из-за смешивания сигналов от фоторецепторов в разных местах или с разными фотопигментами. Тем не менее, в соответствии с анатомическими данными, колбочки млекопитающих, по-видимому, несут сигналы палочки. Медленные волновые формы сигналов стержня легко отличить от быстрых волновых форм конусных сигналов при записи напряжения с одиночных колбочек.Примеры зависимости напряжения от обезьяньих шишек показаны на рисунке 30 (Schneeweis and Schnapf, 1995). Показаны записи напряжения, полученные в результате сбалансированных красных и зеленых стимулов.

Рис. 30. Регистрация напряжения с конуса обезьяны

Обе записи демонстрируют одинаковую начальную пиковую гиперполяризацию в ответ на краткий стимул, однако зеленый стимул (сплошная кривая) также вызывает более медленную фазу гиперполяризации после начальной реакции, чего нет на красном стимуле (пунктирная линия) (рис.30). Эта последняя электрическая волна имеет характеристики стержневого сигнала. Такие сигналы наблюдались и у кошачьих шишек (Nelson, 1977). Одна из теорий полезности этого устройства заключается в том, что оно позволяет стержням использовать нейронные пути, посвященные как колбочкам, так и стержням, для отправки визуальной информации во внутренний плексиформный слой. Пути конуса могут быть настроены на более быстрые временные характеристики, чем пути стержня, и поэтому, используя оба пути, стержни могут передавать более широкую полосу пропускания временной информации.Есть свидетельства существования двух стержневых путей с разными динамическими сигнатурами в перцептивных экспериментах (Sharpe et al, 1989). Хотя функциональная роль межрецепторных соединений все еще остается предметом дискуссий, они, возможно, служат философским предупреждением для исследований биологических сенсорных систем: даже сами рецепторные клетки не изолированы от активности и влияния соседних нейронов.

11. Список литературы.

Адлер AJ, Мартин KJ.Связывание ретинола в межфоторецепторной матрице крупного рогатого скота. Biochem Biophys Res Commun. 1982; 108: 1601–1608. [PubMed]

Ahnelt PK, Kolb H, Pflug R. Идентификация подтипа фоторецептора колбочек, вероятно, чувствительного к синему, в сетчатке человека. J Comp Neurol. 1987; 255: 18–34. [PubMed]

Анельт П.К., Кери С., Колб Х. Идентификация ножек предполагаемых синих чувствительных колбочек в сетчатке человека и приматов. J Comp Neurol. 1990; 293: 39–53. [PubMed]

Аммермюллер, Дж. И Х. Колб (1996) Функциональная архитектура внутренней сетчатки черепахи.Прог. Ret. & Eye Res. 15 (2), 393-433.

Андерсон Д.Х., Фишер СК. Фоторецепторы дневных белок: строение внешнего сегмента, дисковое сбрасывание и обновление белка. J Ultrastruct Res.1976; 55: 119–141. [PubMed]

Арчер С. Молекулярная биология зрительных пигментов. В: Джамгоз МВА, Арчер С.Н., Валлерга С., ред. Нейробиология и клинические аспекты внешней сетчатки. Лондон: Чепмен и Холл; 1995. стр. 79-104.

Бейлор Д.А., Нанн Б.Дж., Шнапф Дж.Л. (1987) Спектральная чувствительность колбочек обезьяны Macaca fascicularis.J Physiol. 390 : 145-60. [PubMed]

Besharse JC. Суточный цикл свет-темнота и ритмический обмен в фоторецепторно-пигментном эпителиальном комплексе. Prog Ret Res. 1982; 1: 81–124.

Bowmaker JK, Dartnall HJ (1980) Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека. J Physiol. 298: 501-11. [PubMed]

Bowmaker JK, Dartnall HJ, Mollon JD (1980) Микроспектрофотометрическая демонстрация четырех классов фоторецепторов у приматов старого мира, Macaca fascicularis.J Physiol. 298: 131-43. [PubMed]

Chader GJ. Интерфоторецепторный ретиноид-связывающий белок (IRBP): модельный белок для молекулярно-биологических и клинически значимых исследований. Invest Ophthal Vis Sci.1989; 30: 7–22. [PubMed]

Cicerone CM, Nerger JL. Относительное количество колбочек, чувствительных к длинным и средним длинам волн, в центральной ямке человека. Vision Res.1989; 29: 115–128. [PubMed]

Curcio CA, Sloan KR, Packer O, Hendrickson AE, Kalina RE. Распределение колбочек в сетчатке человека и обезьяны: индивидуальная изменчивость и радиальная асимметрия.Наука. 1987. 236: 579–582. [PubMed]

DeMonasterio FM, Schein SJ, McCrane EP. Окрашивание синих чувствительных колбочек сетчатки глаза макака флуоресцентным красителем. Наука. 1981; 213: 1278–1281. [PubMed]

Деретич Д., Папермастер Д.С. Роль малых G-белков в транспорте вновь синтезированного родопсина. Prog Ret Eye Res. 1995; 14: 249–265.

Dobelle WH, Marks WB, MacNichol EF Jr. (1969) Плотность зрительного пигмента в фовеальных конусах одиночных приматов. Наука. 166 (3912): 1508-10. [PubMed]

Доулинг Дж. Э., Бойкот BB.Организация сетчатки приматов: электронная микроскопия. Proc R Soc B Lond. 1966. 166: 80–111.

Эйнштейн, А., Об эвристической точке зрения на производство и преобразование света. Annalen der Physik 1905. 17 (6): p. 132-148.

Гурас П. Цветовое зрение. Prog Ret Res. 1984; 3: 227–261.

Hargrave PA, McDowell JH, Feldmann RJ, Atkinson PH, Rao JKM, Argos P. Структура белков и углеводов родопсина: отдельные аспекты. Vision Res.1984; 24: 1487–1499. [PubMed]

Hargrave PA, McDowell JH. Родопсин и фототрансдукция. Int Rev Cytol. 1992; 137B: 49–97. [PubMed]

Hecht S, Schlaer S, Pirenne MH. Энергия, кванты и видение. J Gen Physiol. 1942; 25: 819–840. [PubMed]

Hertz, H., Ueber den Einfluss des ultravioletten Lichtes auf die electrische Entladung. Annalen der Physik, 1887. 267 (8): p. 983-1000.

Хофер Х, Кэрролл Дж, Нейтц Дж, Нейтц М, Уильямс ДР. Организация мозаики трехцветного конуса человека.J Neurosci. 2005; 25: 9669–9679. [PubMed]

Ястров Х. Электронно-микроскопический атлас клеток, тканей и органов в Интернете. Доступно по адресу: http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMHRetinaE.html.

Кавамура С. Фотопреобразование, возбуждение и адаптация. В: Джамгоз МВА, Арчер С.Н., Валлерга С., ред. Нейробиология и клинические аспекты внешней сетчатки. Лондон: Чепмен и Холл; 1995. стр. 105-131.

Колб Х. Организация внешнего плексиформного слоя сетчатки приматов: электронная микроскопия клеток, пропитанных Гольджи.Фил Транс Р. Соц Б. Лондон, 1970; 258: 261–283.

Kolb H, Lipetz LE. Анатомическая основа цветового зрения сетчатки позвоночных. В: Гоурас П., редактор. Зрение и нарушение зрения. Vol. 6, восприятие цвета. Лондон: Macmillan Press Ltd .; 1991. стр. 128-145.

Ласанский А. Синаптическая организация колбочек в сетчатке черепахи. Фил Транс Р. Соц Б. 1971; 262: 365–381.

LaVail MM. Отшелушивание диска внешнего сегмента палочек в сетчатке крысы: связь с циклическим освещением.Наука. 1976; 194: 1071–1074. [PubMed]

MacLeod DIA. Жезлы устраняют конусы при мерцании. Природа. 1972; 235: 173–174. [PubMed]

Марк RE, Sperling HG. Хроматическая организация шишек приматов. Наука. 1977; 196: 454–456. [PubMed]

Missotten L. Ультраструктура сетчатки глаза человека. Брюссель: Arscia Uitgaven N.V .; 1965.

Mollon JD, Bowmaker JK. Пространственное расположение колбочек в ямке приматов. Природа. 1992; 360: 677–679. [PubMed]

Натанс Дж., Пиантанида Т.П., Эдди Р.Л., показывает ТБ, Хогнесс Д.С.(1986) Молекулярная генетика унаследованных вариаций цветового зрения человека. Наука. 232 , 203-10. [PubMed]

Нельсон Р. Кошачьи колбочки имеют стержневой ввод: сравнение характеристик реакции колбочек и горизонтальных клеточных тел в сетчатке кошки. J Comp Neurol.1977; 172: 109–136. [PubMed]

Нельсон Р., Линн Т., Дикинсон-Нельсон А., Колб, Х. Спектральные механизмы в горизонтальных клетках кошек. В: Gallego A, Gouras P, редакторы. Нейросхема сетчатки: мемориал Кахала. 1985; п.109-121.

Normann RA, Perlman I, Hallet PE. Физиология конических фоторецепторов и их вклад в цветовое зрение. В: Гоурас П., редактор. Зрение и нарушение зрения. Vol. 6, восприятие цвета. Лондон: Macmillan Press Ltd .; 1991. стр. 146-162.

Остерберг Г. Топография слоя палочек и колбочек в сетчатке глаза человека. Acta Ophthal Suppl. 1935; 6: 1–103.

Papermaster DS, Schneider BG, Besharse JC. Везикулярный транспорт вновь синтезированного опсина от аппарата Гольджи к наружному сегменту стержня.Invest Ophthal Vis Sci. 1985; 26: 1386–1404. [PubMed]

Raviola E, Gilula NB. Внутрамембранная организация специализированных контактов в наружном плексиформном слое сетчатки: исследование замораживания-перелома на обезьянах и кроликах. J Cell Biol. 1975. 65: 192–222. [PubMed]

Roorda A, Уильямс DR. Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу. Природа. 1999; 397: 520–522. [PubMed]

Schneeweis DM, Schnapf JL. Фотоэдс палочек и колбочек сетчатки макака.Наука. 1995; 268: 1053–1055. [PubMed]

Sharpe LT, Stockman A, MacLeod DIA. Восприятие мерцания стержня: скопическая двойственность, фазовые запаздывания и деструктивная интерференция. Vision Res. 1989; 29: 1539–1559. [PubMed]

Steinberg RH, Wood I, Hogan MJ. Пигментный эпителиальный покров и фагоцитоз экстра-фовеальных колбочек в сетчатке человека. Фил Транс Р. Соц Б., 1977; 277: 459–474. [PubMed]

Штейнберг Р.Х., Фишер СК, Андерсон Д.Х. Морфогенез диска фоторецепторов позвоночных. J Comp Neurol.1980; 190: 501–518. [PubMed]

Страйер Л. Зрительное возбуждение и восстановление. J Biol Chem. 1991; 266: 10711–24. [PubMed]

Szel A, Diamanstein T, Rohlich P. Идентификация чувствительных к синему колбочек в сетчатке млекопитающих с помощью антител к противовизуальному пигменту. J Comp Neurol.1988; 273: 593–602. [PubMed]

Wikler KC, Rakic ​​P. Распределение подтипов фоторецепторов в сетчатке дневных и ночных приматов. J Neurosci. 1990; 10: 3390–3401. [PubMed]

Яу К-З. Механизмы фототрансдукции в палочках и колбочках сетчатки.Invest Ophthal Vis Sci. 1994; 35: 9–32. [PubMed]

Молодой RW. Обновление наружных сегментов палочек и колбочек у макаки-резуса. J Cell Biol. 1971: 49: 303–318. [PubMed]

Молодой RW. Зрительные клетки и концепция обновления. Инвестируйте офтальмол. 1976; 15: 700–725.

Хельга Колб

Последнее обновление: июль 2013 г.

Фотоприемная | BioNinja

Понимание:

• Палочки и колбочки — это фоторецепторы, расположенные в сетчатке

Фоторецепция — это механизм обнаружения света (глазами), который приводит к зрению при интерпретации мозгом

• Свет поглощается специализированными фоторецепторными клетками сетчатки, которые преобразуют световой стимул в нервные импульсы

Существует два разных типа фоторецепторов, расположенных в сетчатке — палочковые клетки и клетки колбочек

• Эти клетки различаются как по своей морфологии (форме), так и по функциям

Типы фоторецепторов (палочки и колбочки)

Понимание:

• Палочки и колбочки различаются по своей чувствительности к интенсивности света и длине волны

Стержневые клетки

• Стержневые клетки лучше работают в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение) — они быстро обесцвечиваются при ярком свете
• Стержневые клетки все содержат один и тот же пигмент (родопсин), который поглощает широкий диапазон длин волн
• Стержневые клетки не могут различать разные цвета (монохроматические)
• Стержневые клетки многочисленны на периферии сетчатки и, следовательно, отвечают за периферическое зрение
• Стержневые клетки создают плохо разрешенные изображения, так как многие стержневые клетки синапса с одним биполярным нейроном

Конусные клетки

• Конусные клетки лучше работают в условиях яркого света (дневное зрение) — для активации им требуется больше фотонов света
• Есть три разных типа колбочек, каждый с разным пигментом, поглощающим узкий диапазон длин волн
• Таким образом, конусные клетки могут различать разные цвета urs (красный, синий и зеленый)
• Конусные клетки в изобилии присутствуют в центре сетчатки (внутри ямки) и, следовательно, участвуют в фокусировке зрения
• Конусные клетки производят четко определенные изображения, поскольку каждая конусообразная клетка синапсирует с одним биполярным нейроном

Сравнение стержней и конусов

Понимание:

• Биполярные клетки отправляют импульсы от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам

• Ганглиозные клетки отправляют сообщения в мозг через зрительный нерв

Фоторецепторы (палочки и колбочки) преобразуют световые стимулы в электрический нервный импульс (потенциал действия)

• Эта нервная информация передается в мозг через биполярные клетки и ганглиозные клетки

Биполярные клетки передают нервные импульсы, производимые фоторецепторы к ганглиозным клеткам

• Многие стержневые клетки могут синапсировать с одной биполярной клеткой, что приводит к низкому разрешению сенсорной информации (плохая острота зрения)
• Большинство колбочек синапсов только с одной биполярной клеткой, что приводит к высокому разрешению сенсорной информации (высокая острота зрения)

Ганглиозные клетки передают нервные импульсы в мозг через длинные аксональные волокна, составляющие зрительный нерв

• Сигналы от ганглиозных клеток могут отправляться в зрительную кору для формирования составного представления окружающей среды (т.е. зрение)
• В качестве альтернативы, сигналы могут быть отправлены в другие области мозга для координации движений глаз или поддержания циркадных ритмов

В той области сетчатки, где волокна аксонов ганглиев поступают в зрительный нерв, нет фоторецепторов

• Это область называется «слепым пятном», поскольку визуальная информация не может быть обработана в этом месте
• Мозг интерполирует детали из окружающих областей, так что люди не воспринимают визуальное слепое пятно

Передача визуальных стимулов

⇒ Щелкните диаграмму, чтобы просмотреть структуру сетчатки.

Фоторецепторов: стержни и колбочки | Kenhub

Автор: Ниам Горман, магистр наук • Рецензент: Франческа Сальвадор, магистр наук
Последний раз отзыв: 29 октября 2020 г.
Время чтения: 10 минут.

В этой статье мы поговорим о фоторецепторах, структурах, отвечающих за зрение.Сетчатка представляет собой мембрану, содержащую сенсорные рецепторы, которая выстилает внутреннюю поверхность задней стенки глазного яблока, глубоко в сосудистой оболочке и поверхностно по отношению к стекловидному телу. Он состоит из эпителиальных, глиальных и нервных клеток, которые организованы в 10 отличительных слоев, в которых можно найти специализированную группу рецепторов, фоторецепторы .

Эти фоторецепторы расположены вокруг области около центра сетчатки, называемой макулой , которая является функциональным центром сетчатки.Ямка расположена в центре макулы. Макула отвечает за цветное зрение с высоким разрешением, обеспечиваемое различными типами фоторецепторов.

Основные факты о фоторецепторах

Что такое фоторецепторные клетки?	Клетки, расположенные на сетчатке глаза, которые способны преобразовывать свет в визуальную информацию.
Структура фоторецепторной ячейки	Два типа: стержни и конусы Пять структурных компонентов: внешний сегмент, соединительная ресничка, внутренний сегмент, ядерная область и синаптическая область.
Фотопигменты	Поглощает свет фоторецепторной ячейкой. Сетчатка человека бывает четырех различных типов.
Стержневые ячейки	Более обильный, цилиндрической формы, высокая светочувствительность, функция ночного видения, низкая острота зрения, отсутствует в ямке.
Конусные ячейки	Меньшее количество, коническая форма, низкая чувствительность к свету, отвечает за цветовое зрение, локализуется в ямке
Дегенерация желтого пятна	Потеря фоторецепторов сетчатки, часто связанная с возрастом, сухая и влажная, в основном влияет на центральное зрение.
Пигментный ретинит	Потеря фоторецепторов с отложениями фотопигмента на сетчатке, наследственное заболевание, первоначально куриная слепота с последующей постепенной потерей периферического зрения и, в конечном итоге, полной потерей зрения.

В этой статье будет описана типичная организация фоторецепторной клетки, дано подробное описание различных типов фоторецепторных клеток и дан обзор некоторых из наиболее распространенных заболеваний, влияющих на фоторецепторные клетки.

Фоторецепторные клетки

Фоторецепторный слой сетчатки — гистологический слайд

Фоторецепторы — это клетки, формирующие изображение. Они представляют собой особый тип нейроэпителиальных клеток, способных поглощать свет и преобразовывать его в электрический сигнал на начальных этапах работы механизма зрения, процесса, известного как фототрансдукция . Фоторецепторы плотно упакованы вместе, что позволяет поглощать большой объем света через небольшую область сетчатки.

Фоторецепторы сетчатки делятся на две группы, названные по их физической морфологии. Стержневые клетки очень чувствительны к свету и работают в ночном видении, тогда как колбочки способны обнаруживать широкий спектр световых фотонов и отвечают за цветовое зрение. Стержни и конусы структурно разделены на отсеки. Они состоят из пяти основных регионов:

• наружный сегмент
• соединительная ресничка
• внутренний сегмент
• ядерная область
• синаптическая область

Внешний сегмент участвует в улавливании света и преобразовании его в электрический стимул, в то время как соединительная ресничка соединяет внешний и внутренний сегменты друг с другом.Внутренний сегмент содержит метаболические органеллы, такие как митохондрии, лизосомы и эндоплазматический ретикулум, а в ядерной области находится ядро ​​клетки. Наконец, синаптическая область выполняет функцию передачи нейротрансмиттеров, таких как глутамат, между фоторецепторными клетками и биполярными клетками или вторичными нейронами.

Свет поглощается родопсинами в фоторецепторных клетках. Это зрительные пигменты, состоящие из белка опсина, который расположен поперек мембраны дисков внешнего сегмента.Фоторецепторы человека содержат 4 типа опсинов; один расположен в стержневых ячейках, а три — в конусных ячейках.

Клетки и слои сетчатки (вид в коронке)

Стержни

Стержни — это фоторецепторы цилиндрической формы . Их на больше, чем на колбочек, и, по оценкам, в сетчатке человека находится 92 миллиона палочек. Лучше всего они работают в свете низкой интенсивности (скотопический) и, таким образом, отвечают за зрение в тускло освещенной среде, например, в сумерках.Наружные сегменты стержня имеют цилиндрическую форму и состоят примерно из 1000 плоских, дольчатых, перепончатых дисков. Внутренний сегмент стержневой клетки разделен на внешнюю часть, богатую митохондриями, и внутреннюю часть, содержащую эндоплазматический ретикулум. Структура стержневой клетки одинакова на всех участках сетчатки.

Стержневые клетки расположены поперек сетчатки, за исключением центра ямки. Плотность стержневых клеток увеличивается по мере удаления от ямки, достигая пика и снова снижаясь к периферии.Стержневое зрение обеспечивает высокую чувствительность к свету , но с относительно низкой пространственной дискриминацией и отсутствием способности различать световые волны разных длин. Вот почему они не могут определять разные цвета. По сравнению с колбочек, палочки имеют плохую остроту зрения или способность различать мелкие детали.

Сводка стержневых ячеек

Форма	цилиндрический
Номер	Высокая
Светочувствительность	Высокая
Острота зрения	Низкий
Тип обзора	Ночное видение
Присутствует в ямке	№
Типы ячеек	Одинарный тип
Типы фотопигментов	Ахроматический (один тип)

Конусы

Конусы — это ячейки конической формы , которые лучше всего работают в при интенсивном освещении (фотопечать) и отвечают за восприятие цвета .В сетчатке человека на меньше колбочек по сравнению с палочковидными клетками, их число составляет примерно 4,6 миллиона. Наружные сегменты конуса обычно короче, чем у стержней, и, как следует из их названия, часто имеют коническую форму. Как и в случае стержневых клеток, внутренний сегмент колбочек имеет внешнюю часть, богатую митохондриями, и внутреннюю часть, содержащую эндоплазматический ретикулум.

Сводка конусных ячеек

Форма	Конический
Номер	Низкий
Светочувствительность	Низкий
Острота зрения	Высокая
Тип обзора	Цветовое зрение
Присутствует в ямке	Есть
Типы ячеек	3 типа: L, S, M
Типы фотопигментов	Хроматический: красный, зеленый, синий

Структура колбочек различается по сетчатке и сильно видоизменяется по направлению к фовеа по сравнению с клетками, расположенными более периферически.Существует 3 различных типа колбочек: L-образный, S-образный и M. Колбочки расположены по всей сетчатке, но расположены вокруг ямки . Плотность конуса выше в сетчатке носа по сравнению с сетчаткой височной области и немного выше снизу, чем сверху. Три разных опсина, расположенные в клетках колбочек, объясняют их способность обнаруживать разные длины волн света, обеспечивая цветовое зрение. Эти три опсина иногда классифицируются как красный (L-конус), синий (S-конус) и зеленый (M-конус).Плотная упаковка колбочек в ямке обеспечивает максимальное разрешение.

Если вы хотите закрепить свои знания о стержнях и минусах и интегрировать их в структуру сетчатки, выполните следующие тесты.

Клинические записи

Дегенерация фоторецепторов — это потеря палочек и колбочек в сетчатке, что может привести к ухудшению зрения или полной потере зрения. Потеря фоторецепторных клеток является основной причиной таких состояний, как дегенерация желтого пятна и пигментный ретинит.

Дегенерация желтого пятна часто является возрастным заболеванием, при котором фоторецепторные клетки желтого пятна разрушаются, что приводит к дефектам зрения. В основном страдает центральное зрение, отвечающее за визуальное восприятие с высоким разрешением, позволяющее различать мелкие детали. Дегенерация желтого пятна может быть влажной или сухой: сухая дегенерация желтого пятна — это медленное начало заболевания, при котором происходит постепенная потеря центрального зрения. Влажная дегенерация желтого пятна — это заболевание неоваскулярного типа, которое возникает в результате аномального кровеносного сосуда в глазу.Симптомы обычно состоят из множества нарушений зрения с более медленным и постепенным появлением симптомов при сухой дегенерации желтого пятна. В настоящее время не существует лечения сухой дегенерации желтого пятна, но влажную дегенерацию желтого пятна можно лечить с помощью ряда фармакологических и хирургических методов.

Пигментный ретинит — это наследственное заболевание сетчатки, которое вызвано потерей фоторецепторов и отложением фотопигментов сетчатки на сетчатке. Типичные симптомы заболевания возникают из-за потери фоторецепторных клеток как палочки, так и колбочек.К ним относятся начальная куриная слепота, за которой следует прогрессирующая потеря периферического зрения (вызывающая туннельное зрение), светобоязнь и возможная потеря зрения в долгосрочной перспективе. В настоящее время нет лекарства от пигментного ретинита, но основное внимание уделяется задержке появления симптомов путем приема определенных добавок, таких как витамин А. В 2011 году протез сетчатки Argus II или «бионический глаз» стал первым одобренным решением для пигментный ретинит, но он доступен только в нескольких странах.

Источники

Артикул:

• Агоховия, Б., Зехра, У., Чавес, К. (2019). Строение глазного яблока. Получено с https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/structure-of-the-eyeball
.
• Крамби, Л., Сальвадор, Ф., Рад, А. (2019). Визуальный путь. Получено с https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/the-visual-pathway
.
• Джексон, Г., Оусли, К., Курсио, К. (2002). Дегенерация и дисфункция фоторецепторов при старении и возрастной макулопатии. Обзоры исследований старения, 1 (3), 381-396
• Hamel, C.(2006). Пигментный ретинит. Журнал Orphanet Journal Of Rare Diseases, 1 (40)
• Лэнд, М. (2018). Фотоприем. Британская энциклопедия. Получено с: https://www.britannica.com/science/photoreception
• Mills, J.O., Jalil, A., Stanga, P.E. (2017). Электронные имплантаты сетчатки и искусственное зрение: путешествие и настоящее. Eye (Lond), 31 (10), стр.1383–1398
• Molday, R.S, Moritz, O.L. (2015). Фоторецепторы с первого взгляда. Журнал клеточной науки, 22 (12), стр.4039-4045.
• NCBI (2019). Заболевания глаз — Возрастная дегенерация желтого пятна. Получено с https://www.ncbi.ie/age-related-macular-degeneration/
.
• Standring, S. (2008). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (14-е изд.). Черчилль Ливингстон Эльзевьер, стр. 675-691
• Райт, А., Чакарова, К., Абд Эль-Азиз, М., и Бхаттачарья, С. (2010). Дегенерация фоторецепторов: генетическое и механистическое рассечение сложного признака. Nature Reviews Genetics, 11 (4), 273-284
.

Артикул, обзор, макет:

• Ниам Горман
• Франческа Сальвадор
• Адриан Рад

Иллюстраторы:

• Клетки и слои сетчатки (вид с коронки) — Ирина Мюнстерманн

Фоторецепторы: хотите узнать об этом больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое». — Подробнее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

© Если не указано иное, все содержимое, включая иллюстрации, является исключительной собственностью Kenhub GmbH и защищено немецкими и международными законами об авторских правах. Все права защищены.

Как мы видим свет?

Палочки и колбочки человеческого глаза

Анатомия человеческого глаза. Щелкните, чтобы увеличить и получить дополнительную информацию.

На рисунке слева видно, что задняя часть глаза выстлана тонким слоем, называемым сетчаткой. Здесь расположены фоторецепторы. Если представить себе глаз как камеру, сетчатка будет пленкой. Сетчатка также содержит нервы, которые сообщают мозгу, что «видят» фоторецепторы.

Есть два типа фоторецепторов, участвующих в зрении: палочки и колбочки.

Стержни работают при очень слабом освещении. Мы используем их для ночного видения, потому что только несколько частиц света (фотонов) могут активировать стержень.Жезлы не помогают с цветовым зрением, поэтому ночью мы видим все в серой шкале. Человеческий глаз насчитывает более 100 миллионов палочек.

Колбочки требуют намного больше света, и они используются для распознавания цвета. У нас есть три типа конусов: синие, зеленые и красные. Человеческий глаз имеет всего около 6 миллионов колбочек. Многие из них упакованы в ямку, небольшую ямку в задней части глаза, которая помогает с резкостью или детализацией изображений.

У других животных разное количество клеток каждого типа.У животных, которые должны видеть в темноте, стержней гораздо больше, чем у людей.

Внимательно посмотрите на фоторецепторы на рисунках выше и ниже. На дисках во внешних сегментах (справа) удерживаются фоторецепторные белки и поглощается свет. В палочках есть белок, называемый родопсином, а в колбочках — фотопсины. Но подождите … они застряли в задней части сетчатки. Это означает, что свет поглощается ближе к внешней стороне глаза. Разве они не настроены задом наперед? Что здесь происходит?

Свет проходит через глаз и поглощается стержнями и колбочками в задней части глаза.Щелкните для получения дополнительной информации.

«Обратная» организация стержней и конусов полезна по нескольким причинам.

Ориентация ячеек упрощает переработку деталей. Изображение пользователя HuBoro.

Прежде всего, диски, содержащие родопсин или фотопсин, постоянно перерабатываются для поддержания здоровья вашей зрительной системы. Если диски расположены рядом с эпителиальными клетками (пигментированный эпителий сетчатки: RPE) в задней части глаза, части старых дисков могут быть унесены клетками RPE.

Еще одним преимуществом этой схемы является то, что RPE может поглощать рассеянный свет. Это означает, что ваше видение намного яснее. Свет также может иметь разрушительные эффекты, поэтому такая установка также помогает защитить ваши стержни и конусы от ненужных повреждений.

Хотя есть много других причин, по которым расположение дисков рядом с RPE полезно, мы упомянем только одну. Подумайте о том, кто пробегает марафон. Чтобы мышцы тела работали, бегуну необходимо употреблять в пищу специальные питательные вещества или молекулы во время забега.Жезлы и колбочки похожи, но вместо того, чтобы бегать, они постоянно посылают сигналы. Это требует движения большого количества молекул, которые им необходимо восполнить, чтобы продолжать работать. Поскольку RPE находится прямо рядом с дисками, он может легко помочь перезагрузить фоторецепторные клетки и диски молекулами, которые им необходимы для передачи сигналов.

Теперь, когда мы знаем, как работают эти фоторецепторные клетки, как мы можем использовать их, чтобы видеть разные цвета?

У нас есть три типа конусов.Если вы посмотрите на график ниже, вы увидите, что каждая колбочка может определять диапазон цветов. Несмотря на то, что каждый конус наиболее чувствителен к определенному цвету света (где линия достигает максимума), они также могут обнаруживать другие цвета (показанные отрезком каждой кривой).

Поскольку три типа колбочек обычно обозначаются цветом, к которому они наиболее чувствительны (синий, зеленый и красный), вы можете подумать, что другие цвета невозможны. Но именно перекрытие колбочек и то, как мозг интегрирует сигналы, посылаемые от них, позволяет нам видеть миллионы цветов.Например, желтый цвет возникает в результате стимуляции зеленых и красных колбочек, в то время как синие колбочки не стимулируются.

Как мы видим белый цвет?

Наши глаза — детекторы. Колбочки, которые стимулируются светом, посылают сигналы в мозг. Мозг — это настоящий интерпретатор цвета. Когда все колбочки стимулируются одинаково, мозг воспринимает цвет как белый. Мы также воспринимаем белый цвет, когда наши палочки стимулируются. В отличие от колбочек, стержни способны обнаруживать свет на гораздо более низком уровне.Вот почему мы видим только черное и белое в тускло освещенных комнатах или смотря на звездное ночное небо.

Полезна ли морковь для глаз?

Давайте поговорим о витаминах. Молекула пигмента, прикрепленная к белкам фоторецепторов, называется сетчаткой. Когда сетчатка глаза поглощает фотоны, она разрушается. Для регенерации сетчатки вашему организму необходим витамин А. Морковь — это один из продуктов с высоким содержанием витамина А.