Таблица транспорт веществ через поверхностный аппарат клетки: Repository of Kharkiv National Medical University: Invalid Identifier

10. Поверхностный аппарат клетки. Пассивный транспорт.

1. Плазматическая мембрана

Билипидный слой – гидрофобные хвосты – внутрь, гидрофилльные головки – наружу.

Мембранные белки:

• периферические (примыкают к билипидному слою) – связ с липидными головками с помощью ионных связей; легко экстрагируются из мембран.

• интегральные белки (пронизывающие – имеют каналы-поры, через к-рые проходят водорастворимые в-ва; погруженные белки (полуинтегральные) – пронизывают наполовину) – взаимодействуют с липидами на основе гидрофобных связей.

Мембранные липиды:

• фосфолипиды – ост-к ж.к. – идеальный компонент для реализации барьерной ф-ции

• гликолипиды – ост-к ж.к. + ост-к а/к

• холестерол – стероидный липид, ограничив подвижн-ть липидов, уменьшает текучесть, стабилизирует мембрану.

Ф-ции мембраны:

барьерная (защищает внутр содерж-е клетки), поддерживает постоянную форму кл-ки; обеспечивает связь клеток; пропускает внутрь кл-ки необходимые в-ва (избират прониц-ть – мол-лы и ионы проходят через мембрану с различной скоростью, чем больше размер, тем меньше скор-ть).

2. Надмембранный комплекс – гликокаликс

• олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов,

• периферич белки,

• надмембр части интегр белков.

Ф-ции: изолирующая, рецепторная, маркировочная, ферментативная

3. Субмембранный комплекс – примембранная часть цитоскелета с белками,обеспечив-щими её связь с мембр)

Ф-ции: поддерж-е формы, изменение пов-ти (при фагоцитозе и пиноцитозе)

Пассивный транспорт-транспорт вещест, который осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент концентрации, так и разница электрических потенциалов со стороны мембраны (мембранный потенциал). Вместе градиент концентрации и электрический градиент составляют электрохимический градиент. Активный и пассивный транспорт осуществляется с участием мембранных белков: белки переносчики (изменяют свою конформацию) и каналообразующие (формируют заполненные водой поры, пронизывающие липидный бислой; такие белковые каналы обладают ионной избирательностью, могут открываться при действии различных факторов, таких как: изменение мембранного потенциала, механическая стимуляция, при связывании с определенным лигандом.

Примеры пассивного транспорта:

Диффузия-передвижение молекул по градиенту концентрации, которое может происходить либо через билипидный слой (так транспортируются растворимые в липидах неполярные и слобополярные молекулы-кислород, углекислый газ, стероидные гормоны…), либо через поры, образуемые мембранными белками (так, например, перемещаются молекулы воды).

Облегченная диффузия-пассивный транспорт, в котором участвует транспортный белок (переносчик или каналообразующий). Белок-переносчик может пребывать в двух конформационных состояниях. В состоянии «пинг» этот белок соединяется с транспортируемой молекулой или ионом. Это вызывает его преход в состояние «понг», в котором он отдает транспортируемое вещество на противоположной стороне мембраны. Освободившись от транспортируемого вещества белок принимает исходное состояние (конформацию).

Поверхностный аппарат клетки | Биология

Основная часть поверхностного аппарата клетки — плазматическая мембрана. Клеточные мембраны — важнейший компонент живого содержимого клетки — построены по общему принципу. Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, в состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков (рис. 15).

Липиды — это водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса, или два конца. Один конец молекулы обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным. Другой полюс гидрофобный, или неполярный.

В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

Кроме липидов, в состав мембраны входят белки. Их можно разделить на три группы: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Большинство белков мембраны является ферментами. Полуинтегральные белки образуют на мембране биохимический «конвейер», на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ.

Положение погруженных белков в мембране стабилизируется периферическими белками. Интегральные белки обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону клетки и обратно. Интегральные белки бывают двух типов:

переносчики и каналообразующие. Последние выстилают пору, заполненную водой. Через нее осуществляется прохождение ряда растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством полупроницаемости. Молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура -клеточная оболочка или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы)

Схема строения клеточной стенки растений. О — срединная пластинка, / — первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0), 2 — слои вторичной оболочки, 3 — третичная оболочка, ПМ — плазматическая мембрана, В — вакуоль, Я — ядро.

Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазматической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка у растений выполняет защитную функцию, образует внешний каркас, обеспечивает тургорные свойства клеток. Наличие клеточной стенки регулирует поступление воды в клетку. Вследствие этого возникает внутреннее давление, тургор, препятствующее дальнейшему поступлению воды.

§11. Методы изучения клетки. Общий план строения клетки

 

1. Какие организмы относятся к эукариотам? К прокариотам?

Растения, грибы, протисты, бактерии, животные.

К эукариотам относятся растения, грибы, протисты и животные.

К прокариотам относятся бактерии.

 

2. Какие понятия пропущены в биологических «уравнениях» и заменены вопросительными знаками?

Поверхностный аппарат клетки + ? + ядро = эукариотическая клетка

Цитоплазма = органоиды + включения + цитоскелет + ?

Надмембранный комплекс + ? = поверхностный аппарат клетки

В первом «уравнении» вопросительным знаком заменено понятие «цитоплазма», во втором – «гиалоплазма», в третьем – «цитоплазматическая мембрана (плазмалемма)».

 

3. Назовите и охарактеризуйте основные методы изучения клетки.

● Световая микроскопия основана на том, что через прозрачный или полупрозрачный объект исследования проходят лучи света, попадающие затем в систему линз объектива и окуляра. Линзы увеличивают объект исследования. С помощью световых микроскопов была открыта клетка и некоторые её структуры (ядро, клеточная стенка, пластиды, вакуоли).

● Электронная микроскопия даёт возможность детального изучения клеточных структур. Этот метод позволяет увидеть составные компоненты клеток размером до 0,1 нм, например, биологические мембраны (толщина 6–10 нм), рибосомы (диаметр около 20 нм).

● Метод дифференциального (разделительного) центрифугирования применяется для выделения и изучения отдельных компонентов клетки. Разрушенные клетки помещают в центрифугу, где пробирки с клеточным материалом вращаются на очень высокой скорости. Разные клеточные структуры имеют различные массу, размеры и плотность, поэтому под действием центробежной силы в растворах определённых веществ (например, сахарозы или хлорида цезия) они оседают с разной скоростью и останавливаются в определённом слое жидкости, что даёт возможность отделить одни компоненты клетки от других.

● Методы цитохимии и гистохимии используются для изучения локализации отдельных химических веществ в клетках. Эти методы основаны на избирательном действии реактивов и красителей на определённые химические вещества, содержащиеся в той или иной клеточной структуре.

● Метод авторадиографии позволяет проследить за каким-либо химическим веществом в клетке. Для этого в молекулы вещества вводят радиоактивную метку (заменяют один из атомов на радионуклид), а затем устанавливают локализацию вещества с помощью счётчика радиоактивных частиц или по засвечиванию фотоплёнки.

● Метод рентгеноструктурного анализа даёт возможность определять пространственное расположение атомов и их группировок в молекулах (например, ДНК, белков), входящих в состав клеточных структур.

● Метод клеточных культур представляет собой выращивание клеток многоклеточных организмов на питательных средах в контролируемых условиях и используется для изучения процессов деления клеток, их дифференцировки и специализации.

● Методы микрохирургии (удаление отдельных клеточных компонентов, их пересаживание из одних клеток в другие, микроинъекции различных веществ и т. д.) применяется для исследования живых клеток, выяснения функций отдельных органоидов и др.

● Замедленная кино- или видеосъёмка через мощные световые микроскопы позволяет проследить за процессами, происходящими в живой клетке в течение длительного времени.

 

4. Каков общий принцип строения клеток? О чём свидетельствует тот факт, что клетки различных организмов имеют общий план строения?

Клетка состоит из трёх основных частей: поверхностного аппарата, цитоплазмы и ядра (только у эукариот).

Проверхностный аппарат представлен цитоплазматической мембраной и надмембранным комплексом. Цитоплазма включает гиалоплазму (внутреннюю среду клетки) и погружённые в неё цитоскелет, органоиды и включения. Ядро содержит ДНК, обеспечивая хранение и реализацию наследственной информации, а также её передачу дочерним клеткам.

Единый план строения клеток свидетельствует о родстве живых организмов, общности их происхождения.

 

5. Как устроен поверхностный аппарат клеток?

Поверхностный аппарат клеток образован цитоплазматической мембраной (плазмалеммой) и надмембранным комплексом. Поверхностный аппарат ограничивает внутреннее содержимое клеток, защищает его от внешних воздействий, осуществляет обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой. Надмембранный комплекс клеток растений, грибов и многих протистов представлен плотной, часто многослойной, разнообразной по строению клеточной стенкой (оболочкой).

Примечание: Надмембранный комплекс животных клеток представлен гликокаликсом (этот материал будет рассмотрен в §12).

 

6. Чем органоиды отличаются от включений? В клетках каких тканей и органов растений содержится больше всего включений?

Органоиды – постоянные структуры цитоплазмы, т.е. они всегда присутствуют в клетке. Включения – непостоянные внутриклеточные образования, которые могут появляться в процессе жизнедеятельности, исчезать и вновь образовываться. Много включений содержат клетки запасающей паренхимы растений. Эта ткань хорошо развита в семенах, сочных плодах, корневищах, клубнях и луковицах.

 

7. Подберите методы, подходящие для каждого цитологического исследования. Объясните свой выбор.

а) Определение толщины цитоплазматической мембраны клетки.

б) Выделение из нейронов ядер и их сбор в отдельную пробирку для дальнейшего изучения.

в) Подсчёт числа лейкопластов (бесцветных пластид) в клетках клубня картофеля.

г) Определение формы молекулы белка и построение её объемного изображения.

д) Размножение в лаборатории лейкоцитов человека и определение, смогут ли они выполнять свои функции без ядра.

е) Подсчёт числа эритроцитов в 1 мм³ крови человека.

а) Электронная микроскопия, т.к. цитоплазматическая мембрана очень тонкая и увидеть её в световой микроскоп невозможно.

б) Дифференциальное центрифугирование, поскольку именно этот метод используется для выделения отдельных компонентов клеток.

в) Световая микроскопия в сочетании с окрашиванием (методами цито- и гистохимии). Лейкопласты – достаточно крупные органоиды. Однако они бесцветные и для того, чтобы хорошо различать лейкопласты под световым микроскопом, необходимо окрашивание.

г) Рентгеноструктурный анализ. Крупные белковые молекулы можно увидеть под электронным микроскопом, однако для детального изучения формы молекулы, выяснения её пространственной конфигурации и построения объёмного изображения больше подходит метод рентгеноструктурного анализа.

д) Размножить лейкоциты можно с помощью метода клеточных культур. Для выяснения того, смогут ли они выполнять свои функции без ядра, нужно удалить ядро, т.е. осуществить оперативное воздействие на клетку (микрохирургия).

е) Световая микроскопия, причём окрашивание проводить не обязательно, т.к. красные кровяные тельца будут достаточно хорошо различимы под микроскопом.

 

8*. В связи с чем некоторые клетки достигают сравнительно крупных размеров (яйцеклетки птиц и акул, клетки мякоти плодов и эндосперма семян, нейроны с отростками более 1 м)? Есть ли пределы увеличению (уменьшению) размеров клеток? Чем они обусловлены?

Потребности клетки в питательных веществах и кислороде, в выведении конечных продуктов обмена зависят от её объёма, а интенсивность транспорта веществ в клетку и из неё – от площади поверхности. Увеличение размеров клеток сопровождается отставанием интенсивности транспорта веществ (пропорциональна квадрату линейного размера) от потребностей клеток (пропорциональны кубу линейного размера). Следовательно, увеличение размеров приводило бы к замедлению процессов жизнедеятельности и в конечном итоге – к гибели клеток.

Поэтому крупных размеров могут достигать, например, те клетки, которые не принимают активного участия в метаболизме, а служат хранилищами запасных веществ (яйцеклетки, клетки мякоти плодов, эндосперма семян и т. п.) или клетки, имеющие отростки (нейроны), поскольку это увеличивает площадь поверхности.

Уменьшение размеров клеток также имеет предел. Любая клетка должна иметь объём, достаточный для содержания хотя бы минимального количества нуклеиновых кислот, ферментов и других макромолекул, необходимых для поддержания жизнедеятельности и для размножения. Самые мелкие из известных клеток имеют диаметр 0,1-0,15 мкм (микоплазмы). Учёные подсчитали, что в такой клетке может содержаться порядка 1200 молекул белка и осуществляться около 100 ферментативных реакций.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

 

< Предыдущая		Следующая >

План-конспект урока по биологии на тему «Цитоплазматическая мембрана»

ПЛАН-КОНСПЕКТ УРОКА

10 класс

Тема: Цитоплазматическая мембрана

Цели урока: изучить химический состав и строение цитоплазматической мембраны; формирование представлений о способах транспорта веществ и функциях плазмалеммы; установление причинно-следственных связей между строением и функциями плазмалеммы.

Задачи:

Образовательные:

• способствовать формированию представлений о химическом составе и строении цитоплазматической мембраны;
• изучить важнейшие функции цитоплазматической мембраны в соответствии с её строением;

Развивающая:

• способствовать формированию представлений у учащихся о способах транспорта веществ и функциях плазмалеммы;
• способствовать развитию у учащихся умения сравнивать, анализировать, делать выводы, развивать логическое мышление, речь – словарный запас биологических знаний, развивать образное мышление, умение отстаивать свою точку зрения; а также выделять главное, формулировать ответ и публично выступать.

Воспитательные:

– содействовать развитию навыков работы в группе и основ творческой деятельности;

• способствовать развитию навыка  выступления перед аудиторией, повышение интереса к изучению предмета.

Методы:

1. Словесные: беседа, объяснительный рассказ, объяснение.

2. Наглядные: демонстрация схем строения цитоплазматической мембраны.

3. Практические: работа по заполнению таблицы.

Оборудование: опорный конспект, учебник для 10 класса, таблицы.

Междисциплинарные связи: химия (диффузия, натрий-калиевый насос).

Тип урока: урок изучения нового материала.

План урока:

1.Организационный момент – 2 мин.

2.Актуализация знаний – 5 мин.

3. Проверка домашнего задания – 10 мин.

4.Изучение нового материала –15 мин.

5.Закрепление материала –10 мин.

6.Домашнее задание – 1 мин.

7.Рефлексия – 2 мин.

 

Ход урока

1. Организационный момент.

Здравствуйте, ребята! Присаживайтесь. Дежурный класса назовите отсутствующих. Сегодня мы с вами продолжим изучать начатую главу «Клетка – структурная и функциональная единица живых организмов». А конкретно остановимся на цитоплазматической мембране.

 

2. Актуализация знаний.

Прежде чем мы станем изучать новый материал, давайте с вами ещё раз вспомним, что такое клетка, о чём гласит клеточная теория, общий план строения клетки, что образует цитоплазматическая мембрана?

 

3. Проверка домашнего задания.

Работа по карточкам:

Карточка  №1 1. Дайте определение понятию «клетка». 2. Какая наука занимается изучением строения клетки и принципов её жизнедеятельности? 3. Кто является создателем клеточной теории? 4. Кто ввёл понятие «протоплазма»? (Он же открыл ядро в яйцеклетке птиц) 5. Кто впервые наблюдал деление клетки?

Карточка  №2 1. Дайте определение понятию «клетка». 2. Какая наука занимается изучением строения клетки и принципов её жизнедеятельности? 3. Кто впервые описал ядро в клетках растений? (Он же пришёл к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки) 4. Как зовут учёного, который высказал идею о том, что клетка является основной структурной единицей растений? 5. Кто из немецких учёных детально описал стадии деления клетки?

 

Работа с тестовыми заданиями:

Тест «Методы изучения клетки»

1. Какой метод изучения клетки используется для выделения и подробного изучения отдельных органоидов?

а) световая микроскопия;

б) микрохирургия;

в) разделительного центрифугирования.

2. Какой метод изучения клеток даёт возможность определять пространственное расположение атомов и их группировок в молекулах?

а) рентгеноструктурного анализа;

б) клеточных структур;

в) гистохимия.

3. С помощью какого метода изучения клетки можно рассмотреть биологические мембраны, рибосомы и другие структуры клетки?

а) световая микроскопия;

б) электронная микроскопия;

в) авторадиография.

4.  Какой метод используется при исследовании живых клеток, выяснении функций отдельных органоидов?

а) микрохирургии;

б) клеточных структур;

в) цитохимии.

5. Как называются живые организмы, не имеющие ядра?

а) прокариоты;

б) эукариоты.

6. Какой метод изучения клетки применяется при удалении отдельных органоидов или их пересаживание из одной клетки в другую?

а) авторадиография;

б) микрохирургия;

в) центрифугирование.

7. Для изучения локализации отдельных химических веществ в клетке широко используются методы…

а) цитохимии;

б) световой микроскопии;

в) гистохимии.

8. Какой метод позволяет проследить за процессами, происходящими в живой клетке в течение длительного времени через мощные световые микроскопы?

а) световая микроскопия;

б) замедленная киносъёмка;

в) замедленная видеосъёмка.

9. Как называется метод изучения клетки, с помощью которого можно проследить за каким-либо химическим соединением в клетке с заменой одного из его атомов на радионуклид?

10. Как называются организмы, клетки которых не содержат ядра?

 

Индивидуальный опрос:

1. Каков общий принцип строения клеток?

2. Дать сравнительную характеристику схемы строения животной и растительной клеток.

3. Как устроен поверхностный аппарат клеток?

 

Фронтальный опрос:

1. Какие организмы называются «прокариоты»? Что к ним относится?

2. Какие организмы называются «эукариоты»? Что к ним относится?

3. Что относится к поверхностному аппарату клеток?

4. Что включает в себя цитоплазма?

5. Какие выделяют органоиды в строении клеток?

6. Что относится к двумембранным органоидам?

7. Что относится к одномембранным органоидам?

8. Дайте определение понятию «включения».

9. Дайте определение понятию «ядро».

 

4. Изучение нового материала.

Теперь откройте свои тетради и запишите сегодняшнее число и тему урока «Цитоплазматическая мембрана». Сегодня нашей с вами задачей будет познакомиться с понятием «цитоплазматическая мембрана», со схемой строения цитоплазматической мембраны, её основными функциями, а также транспортом веществ через цитоплазматическую мембрану.

Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) — основная, универсальная для всех клеток часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 10 нм. Плазмалемма ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних воздействий, принимает участие в процессах обмена веществ между клеткой и внеклеточной средой.

Основными компонентами мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют около 40 % массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды.

Мы с вами уже изучали ранее строение молекулы фосфолипида. Давайте вспомним:

• Что же входит в строение молекулы?
• И как ориентируются молекулы фосфолипидов на границе вода – масло и вода – вода?

Теперь откройте учебник на странице 57, рисунок 30, рассмотрим схему строения цитоплазматической мембраны.

Молекулы фосфолипидов располагаются в виде двойного слоя (липидный бислой). Как вы уже знаете, каждая молекула фосфолипида образована полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты — внутрь мембраны.

Кроме липидов, в состав мембран входят белки двух типов: интегральные и периферические. Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану либо пронизывают ее насквозь. Периферические белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, причем многие из них обеспечивают взаимодействие плазмалеммы с надмембранными и внутриклеточными структурами.

На внешней поверхности цитоплазматической мембраны могут располагаться молекулы олиго- и полисахаридов. Они ковалентно связываются с мембранными липидами и белками, образуя гликолипиды и гликопротеины. В клетках животных такой углеводный слой покрывает всю поверхность плазмалеммы, образуя надмембранный комплекс. Он называется гликокаликсом (от лат. гликис — сладкий, калюм — толстая кожа).

Познакомившись с понятием «цитоплазматическая мембрана», а также её строением мы должны  выяснить, какие же функции выполняет цитоплазматическая мембрана?

Плазмалемма выполняет ряд функций, важнейшими из которых являются барьерная, рецепторная и транспортная.

Барьерная функция. Цитоплазматическая мембрана окружает клетку со всех сторон, играя роль барьера — преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внеклеточной средой. Барьерную функцию обеспечивает, прежде всего, липидный бислой, не позволяющий содержимому клетки растекаться и препятствующий проникновению в клетку чужеродных веществ.

Рецепторная функция. В цитоплазматическую мембрану встроены белки, способные в ответ на действие различных факторов внешней среды изменять свою пространственную структуру и таким образом передавать сигналы внутрь клетки. Следовательно, цитоплазматическая мембрана обеспечивает раздражимость клеток (способность воспринимать раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляя обмен информацией между клеткой и окружающей средой.

Транспортная функция. Одной из основных функций плазмалеммы является обеспечение транспорта веществ, как в клетку, так и из нее во внеклеточную среду. Выделяют несколько основных способов транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: простая диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и транспорт в мембранной упаковке (рис. 31, стр. 59).

 

Транспорт веществ через ЦПМ

 

 

 

 

При простой диффузии наблюдается самопроизвольное перемещение веществ через мембрану из области, где концентрация этих веществ выше, в область, где их концентрация ниже. Путем простой диффузии через плазмалемму могут проходить небольшие молекулы (например, Н₂0, 0₂, С0₂, мочевина) и ионы.

Диффузия (простая и облегченная) — разновидности пассивного транспорта. Он характеризуется тем, что вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии и только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ.

Активный транспорт — перенос веществ через мембрану из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой. Для этого в мембране имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии (см. рис. 31). Чаще всего для работы мембранных насосов используется энергия АТФ.

Одним из наиболее распространенных мембранных насосов является натрий-калиевая АТ Фаза (Na⁺/K⁺ — АТ Фаза). Она удаляет из клетки ионы Na⁺ и закачивает в нее ионы К⁺— Для работы Nа⁺/К⁺-АТФаза использует энергию, выделяемую при гидролизе АТФ. Благодаря этому насосу поддерживается разность концентраций Na⁺ и К⁺ в клетке и внеклеточной среде, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспортных процессов.

В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция содержания Mgr⁺, Са²⁺ и других ионов в клетке.

Путем активного транспорта через цитоплазматическую мембрану могут перемещаться не только ионы, но и моносахариды, аминокислоты, другие низкомолекулярные вещества.

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), различают два вида этого транспорта — эндоцитоз и экзоцитоз.

 

Транспорт в мембранной упаковке

 

 

 

 

 

 5.Закрепление материала.

Составление таблицы «Функции цитоплазматической мембраны»

Функция	Суть функции
Барьерная	ЦПМ (липидный бислой) окружает клетку со всех сторон, не позволяет содержимому клетки растекаться и препятствует проникновению в клетку чужеродных веществ.
Рецепторная	ЦПМ обеспечивает раздражимость клеток, обмен информацией между клеткой и окружающей средой.
Транспортная	Обеспечение транспорта веществ в клетку и из неё во внеклеточную среду.

Фронтальный опрос:

1. Дайте определение понятию «цитоплазматическая мембрана».

2. Какова схема строения цитоплазматической мембраны?

Какие виды белков выделяют в строении цитоплазматической мембраны?

3. Что называется гликокаликсом?

4. Перечислите функции цитоплазматической мембраны и в чём их суть?

5. Какие выделяют способы транспорта веществ через мембрану?

6. Какие выделяют виды транспорта в мембранной упаковке в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества?

7. Какие выделяют разновидности эндоцитоза?

 

6. Домашнее задание.

§12, ответить на вопросы на стр. 61.

 

7. Рефлексия.

Дополнить предложения:

• Было интересно…
• Было трудно…
• я научился (-ась)…
• Теперь я могу…
• Мне захотелось…
• Меня удивило…

 

 

Страница не найдена |

Страница не найдена |

---

---

404. Страница не найдена

Архив за месяц

ПнВтСрЧтПтСбВс

      1

16171819202122

23242526272829

3031     

       

       

     12

       

     12

       

      1

3031     

     12

       

15161718192021

       

25262728293031

       

    123

45678910

       

     12

17181920212223

31      

2728293031  

       

      1

       

   1234

567891011

       

     12

       

891011121314

       

11121314151617

       

28293031   

       

   1234

       

     12

       

  12345

6789101112

       

567891011

12131415161718

19202122232425

       

3456789

17181920212223

24252627282930

       

  12345

13141516171819

20212223242526

2728293031  

       

15161718192021

22232425262728

2930     

       

Архивы

Метки

Настройки
для слабовидящих

Global-Vet — Главная

МИССИЯ GLOBALVET GROUP: Мы создаем индивидуальные решения для людей, вовлеченных в повседневную заботу о здоровье животных, обеспечивая широким ассортиментом современных качественных продуктов и знаний. Делаем жизнь питомца и его владельца здоровой и счастливой!

Компания была основана в 2003 году, как оптовая компания, осуществляющая поставки ветеринарных препаратов для ветклиник и аптек города Москвы и городам России. В 2004 году была открыта компания «АВК», осуществляющая сопровождение регистрации лекарственных средств, организации профильных образовательных мероприятий для ветеринарных врачей, дизайн и производство рекламы. Вскоре Компания стала осуществлять поставки по всей территории Российской Федерации. В 2007 году открывается первый филиал в городе Санкт-Петербург, затем с 2008 по 2010 филиалы в городах Белгород (2008), Краснодар (2009), Новосибирск (2009) и подразделение в Республике Казахстан. В 2008 году был заключен первый контракт с одним из крупнейших европейских производителей лекарственных средств в Великобритании, запущено контрактное производство, зарегистрирована собственная торговая марка Globalvet. На данный момент в портфеле компании более 15 эксклюзивных контрактов с производителями Российских, Европейских и Азиатских стран и поставляет на локальный рынок не только эксклюзивные продукты, но и более 150 наименований под брендом Globalvet. Параллельно Компания выходит на новый для нее сегмент — это предприятия агропромышленного комплекса. 2010 год считается годом образования холдинга Globalvet Group. В 2013 новое направление деятельности компании по работе с сегментом предприятия промышленной переработки продуктов питания, в связи с чем произошло развитие товарной категории моющие и дезинфицирующие средства. В период с 2014 по 2019 годы были открыты еще несколько филиалов в городах: Воронеж (2014 г.), Ростов-на-Дону (2015 г.), Самара (2017 г.), Екатеринбург (2017г.), Красноярск (2018 г.), Владивосток (2019 г.). В 2016 году было принято решение об организации специализированной розницы, и был открыт зоомагазин в г. Краснодар, затем в городах Воронеж и Ростов-на-Дону, и интернет-магазин с точкой доступа в городах Санкт-Петербург, Новосибирск, Краснодар, Воронеж, Ростов-на-Дону. На сегодняшний день группа компаний представлена в более 30 городах Российской Федерации и Республики Казахстан в виде подразделений и территориальных представителей компании и является одним из лидеров в области поставок товаров, связанных со здоровьем животных и безопасностью продуктов животного происхождения.

ООО «ГЛОБАЛ-ВЕТ» — управляющее звено Globalvet group® и первая российская компания, импортирующая под собственной зарегистрированной торговой маркой Globalvet® препараты производства европейских и российских лидеров фармацевтической и химической  отраслей. За последние восемь лет ООО «Глобал-Вет» было введено на российский рынок несколько сотен продуктов. Ежегодно ассортимент компании расширяется. 

ТОРГОВЫЕ МАРКИ КОМПАНИИ ПРЕДСТАВЛЕНЫ НАПРАВЛЕНИЯМИ:
•   GLOBALVET VET PRODUCTS® (антибактериальные, нестероидные противовоспалительные, противомаститные, противопаразитарные препараты пр-ва Великобритании, Бельгии), кормовые добавки для птиц и кроликов пр-ва Франции).
•   GLOBALVET PET PRODUCTS® (средства ухода за животными пр-ва Дании).
•   GLOBALVET CLEAN PRODUCTS® (санитарные препараты пр-ва России и Франции).
•   GLOBALVET CARE PRODUCTS® (ветеринарные гели пр-ва России).
•   ANIMAL-ID® (средства электронной идентификации пр-ва Испании).

Продукция Globalvet на сегодняшний день успешно применяется в животноводческих и птицеводческих холдингах, крупнейших ветеринарных клиниках для мелких домашних животных во всех регионах России и Казахстана. Кроме собственных торговых марок Globalvet group в своем ассортименте эксклюзивно представляет продукцию производителей: Kela, Vetoquinol, Novadan, Fish Corp 2000, FBK.

 

В СОСТАВЕ GLOBALVET GROUP® РАБОТАЮТ ТОРГОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ:
ООО «Торговая Группа Глобал-Вет» и ООО «Глобал-Клин». Торговые подразделения представляют в своём ассортименте не только продукцию Globalvet®, но и полный ассортимент продукции для мелких домашних и сельскохозяйственных животных, являются дистрибьютором таких крупнейших производителей, как MSD Animal Health, Elanco, Zoetis, Orion pharma.

Склады группы компаний находятся в Москве, Санкт-Петербурге, Белгороде, Воронеже, Самаре, Краснодаре, Ростове-на-Дону, Новосибирске, Екатеринбурге, Красноярске, Владивостоке и в г. Алма-Ата.

Большая часть сотрудников, занимающихся продажами и закупками в компании имеют ветеринарное образование.

Автопарк компании на сегодняшний день насчитывает более 80 автомобилей.

Консалтинговое подразделение Globalvet group® — компания AGROVETCONSULTING (ООО «АВК»), выполняет работы по регистрации ветеринарных препаратов «под ключ», организации ветеринарных семинаров, рекламной поддержке продаж, маркетинговой аналитике.

GLOBALVET GROUP® работает без посредников в области регистрации, внешнеэкономической деятельности, маркетинга и рекламы. В стоимость продукции от Globalvet не заложены «лишние» расходы на посреднические услуги,  что помогает обеспечить оптимальную стоимость продукции, качество которой может служить эталоном в области ветеринарной фармацевтики.

Мы помогаем повысить экономическую эффективность деятельности организаций, работающих в области бизнеса продукции для мелких  домашних и сельскохозяйственных животных.

Белки-носители и активный мембранный транспорт — Молекулярная биология клетки

Процесс, с помощью которого белок-носитель переносит молекулу растворенного вещества через липидный бислой, напоминает реакцию фермент-субстрат, и во многих отношениях носители ведут себя как ферменты. Однако, в отличие от обычных фермент-субстратных реакций, переносимое растворенное вещество не модифицируется ковалентно белком-носителем, а вместо этого доставляется в неизменном виде на другую сторону мембраны.

Каждый тип белка-носителя имеет один или несколько специфических сайтов связывания для его растворенного вещества (субстрата).Он переносит растворенное вещество через липидный бислой, претерпевая обратимые конформационные изменения, которые поочередно открывают сайт связывания растворенного вещества сначала с одной стороны мембраны, а затем с другой. Схематическая модель того, как предположительно работает такой белок-носитель, показана на рис. Когда носитель насыщен (то есть, когда все сайты связывания растворенного вещества заняты), скорость транспорта максимальна. Эта скорость, обозначаемая как V _max , является характеристикой конкретной несущей и отражает скорость, с которой несущая может переключаться между двумя своими конформационными состояниями.Кроме того, каждый белок-переносчик имеет характерную константу связывания для своего растворенного вещества, K _m , равную концентрации растворенного вещества, когда скорость переноса составляет половину его максимального значения (). Как и в случае с ферментами, связывание растворенного вещества может специфически блокироваться либо конкурентными ингибиторами (которые конкурируют за один и тот же сайт связывания и могут или не могут транспортироваться носителем), либо неконкурентными ингибиторами (которые связываются в другом месте и специфически изменяют структуру носителя. ).

Рисунок 11-6

Модель того, как конформационные изменения в белке-носителе могут опосредовать пассивный транспорт растворенного вещества. Показанный белок-носитель может существовать в двух конформационных состояниях: в состоянии A сайты связывания растворенного вещества открыты снаружи липида (подробнее …)

Рисунок 11-7

Кинетика простой диффузии и носителя. опосредованная диффузия. В то время как скорость первого всегда пропорциональна концентрации растворенного вещества, скорость последнего достигает максимума ( V _max ), когда белок-носитель насыщен.Концентрация растворенного вещества (подробнее …)

Как мы обсудим ниже, требуется лишь относительно небольшая модификация показанной модели, чтобы связать белок-носитель с источником энергии, чтобы перекачивать растворенное вещество вверх против его электрохимического градиента. Клетки осуществляют такой активный транспорт тремя основными способами ():

Рисунок 11-8

Три способа вождения активного транспорта. Активно транспортируемая молекула показана желтым , , а источник энергии — красным .

1.

Связанные носители соединяют восходящий перенос одного растворенного вещества через мембрану с нисходящим переносом другого.

2.

Насосы с приводом от АТФ соединяют подъемный транспорт с гидролизом АТФ.

3.

Насосы с приводом от света , которые встречаются в основном в бактериальных клетках, соединяют восходящий транспорт с подводом энергии от света, как в случае с бактерио-родопсином (обсуждается в главе 10).

Сравнение аминокислотных последовательностей позволяет предположить, что во многих случаях существует сильное сходство в молекулярном дизайне между белками-носителями, которые опосредуют активный транспорт, и белками, которые опосредуют пассивный транспорт. Некоторые бактериальные носители, например, которые используют энергию, запасенную в градиенте H ⁺ через плазматическую мембрану, чтобы управлять активным поглощением различных сахаров, структурно подобны носителям, которые опосредуют пассивный транспорт глюкозы в большинство клеток животных.Это предполагает эволюционные отношения между различными белками-носителями; и, учитывая важность небольших метаболитов и сахаров как источника энергии, неудивительно, что суперсемейство носителей является древним.

Мы начинаем обсуждение активного транспорта с рассмотрения белков-переносчиков, которые управляются ионными градиентами. Эти белки играют решающую роль в транспортировке небольших метаболитов через мембраны во всех клетках. Затем мы обсудим насосы, управляемые АТФ, в том числе насос Na ⁺ , который находится в плазматической мембране почти всех клеток.

Активный транспорт может управляться ионными градиентами

Некоторые белки-носители просто переносят одно растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую со скоростью, определяемой, как указано выше, с помощью V _макс. и K _м ; их называют унипортерами. Другие, с более сложной кинетикой, функционируют как связанные носители , , в которых перенос одного растворенного вещества строго зависит от переноса второго. Сопряженный транспорт включает в себя либо одновременный перенос второго растворенного вещества в том же направлении, выполняемый симпортерами, либо перенос второго растворенного вещества в противоположном направлении, выполняемый антипортерами ().

Рисунок 11-9

Три типа транспорта, опосредованного переносчиками. На этой схематической диаграмме показаны белки-носители, функционирующие как унипортеры, симпортеры и антипортеры.

Тесная связь между переносом двух растворенных веществ позволяет этим носителям собирать энергию, запасенную в электрохимическом градиенте одного растворенного вещества, обычно иона, для переноса другого. Таким образом, свободная энергия, высвобождаемая при движении неорганического иона вниз по электрохимическому градиенту, используется в качестве движущей силы для перекачки других растворенных веществ вверх против их электрохимического градиента.Этот принцип может работать в любом направлении; одни спаренные носители действуют как симпортеры, другие — как антипортеры. В плазматической мембране клеток животных Na ⁺ является обычным совместно транспортируемым ионом, электрохимический градиент которого обеспечивает большую движущую силу для активного транспорта второй молекулы. Na ⁺ , который попадает в клетку во время транспортировки, впоследствии откачивается АТФ-управляемым насосом Na ⁺ в плазматической мембране (как мы обсудим позже), который, поддерживая градиент Na ⁺ , косвенно приводит в движение транспорт.(По этой причине говорят, что управляемые ионами носители опосредуют вторичный активный транспорт , , тогда как носители, управляемые АТФ, опосредуют первичный активный транспорт ). управляются градиентом Na ⁺ через плазматическую мембрану; Каждая система специфична для импорта в клетку небольшой группы родственных сахаров или аминокислот. В этих системах растворенное вещество и Na ⁺ связываются с разными сайтами белка-носителя.Поскольку Na ⁺ имеет тенденцию перемещаться в клетку вниз по своему электрохимическому градиенту, сахар или аминокислота в некотором смысле «втягиваются» в клетку вместе с ним. Чем больше электрохимический градиент для Na ⁺ , тем выше скорость проникновения растворенного вещества; и наоборот, если концентрация Na ⁺ во внеклеточной жидкости снижается, транспорт растворенных веществ уменьшается ().

Рисунок 11-10

Один из способов, которым переносчик глюкозы может быть направлен градиентом Na ⁺ .Как и в модели, показанной на рисунке 11-6, носитель колеблется между двумя альтернативными состояниями, A и B. В состоянии A белок открыт для внеклеточного пространства; в состоянии B он (подробнее …)

В бактериях и дрожжах, а также во многих мембранных органеллах клеток животных наиболее активные транспортные системы, управляемые ионными градиентами, зависят от H ⁺ , а не от Na ⁺ градиента, отражающего преобладание насосов H ⁺ и фактическое отсутствие насосов Na ⁺ в этих мембранах.Например, активный транспорт многих сахаров и аминокислот в бактериальные клетки осуществляется за счет электрохимического градиента H ⁺ через плазматическую мембрану. Одним из хорошо изученных симпортов, управляемых H ⁺ , является лактозопермеаза , которая транспортирует лактозу через плазматическую мембрану E. coli . Хотя складчатая структура пермеазы неизвестна, биофизические исследования и обширный анализ мутантных белков привели к детальной модели того, как работает симпорт.Пермеаза состоит из 12 неплотно упакованных трансмембранных α-спиралей. Во время транспортного цикла некоторые спирали совершают скользящие движения, вызывающие их наклон. Эти движения поочередно открывают и закрывают щель между спиралями, обнажая участки связывания растворенных веществ лактозы и H ⁺ , сначала с одной стороны мембраны, а затем с другой ().

Рисунок 11-11

Модель молекулярного механизма действия бактериальной лактозопермеазы. (A) Вид из цитозоля на предполагаемое расположение 12 предсказанных трансмембранных спиралей в мембране.Петли, соединяющие спирали по обе стороны от (подробнее …)

Na

⁺ -зависимые белки-носители в плазматической мембране регулируют цитозольный pH

На структуру и функцию большинства макромолекул сильно влияет pH, и большинство белков оптимально работают при определенном pH. Лизосомные ферменты, например, лучше всего работают при низком pH (~ 5), обнаруженном в лизосомах, тогда как цитозольные ферменты лучше всего работают при близком к нейтральному pH (~ 7,2), обнаруженном в цитозоле. Поэтому крайне важно, чтобы клетки могли контролировать pH своих внутриклеточных компартментов.

Большинство клеток имеют один или несколько типов возбуждаемых Na ⁺ антипортеров в плазматической мембране, которые помогают поддерживать цитозольный pH (pH _i ) на уровне примерно 7,2. Эти белки используют энергию, запасенную в градиенте Na ⁺ , для откачки избытка H ⁺ , который либо просачивается внутрь клетки, либо образуется в ней в результате реакций образования кислоты. Используются два механизма: либо H ⁺ выводится непосредственно из клетки, либо HCO ₃ ^— вводится в клетку для нейтрализации H ⁺ в цитозоле (согласно реакции HCO ₃ ^— + H ⁺ → H ₂ O + CO ₂ ).Одним из антипортеров, использующих первый механизм, является обменник Na ⁺ -H ⁺ , который связывает приток Na ⁺ с оттоком H ⁺ . Другой, в котором используется комбинация двух механизмов, представляет собой обменник Na ⁺ Cl ^— -HCO ₃ ^— , который связывает приток Na ⁺ и HCO ₃ ^— до оттока Cl ^— и H ⁺ (так, что NaHCO ₃ входит, а HCl выходит).Обменник на основе Na ⁺ Cl ^— -HCO ₃ ^— вдвое эффективнее теплообменника Na ⁺ -H ⁺ в том смысле, что он откачивает один H ⁺ и нейтрализует еще один для каждого Na ⁺ , попадающего в ячейку. Если HCO ₃ ^— доступен, как это обычно бывает, этот антипортер является наиболее важным белком-носителем, регулирующим pH _i . Оба обменника регулируются pH _— и повышают свою активность по мере падения pH в цитозоле.

An Na ⁺ -независимый Cl ^— -HCO ₃ ^— Обменник также играет важную роль в регулировании pH i. Подобно транспортерам, зависящим от Na ⁺ , теплообменник Cl ^— -HCO ₃ ^—4 регулируется pH _i , но движение HCO ₃ ^— в этом случае обычно из клетки, вниз по ее электрохимическому градиенту.Скорость оттока HCO ₃ ^– и притока Cl ^– увеличивается по мере повышения pH _–, тем самым снижая pH _– всякий раз, когда цитозоль становится слишком щелочным. Обменник Cl ^— -HCO ₃ ^— подобен белку полосы 3 в мембране красных кровяных телец, обсуждаемой в главе 10. В эритроцитах белок полосы 3 способствует быстрому выделению CO ₂ . поскольку клетки проходят через капилляры в легких.

Насосы H ⁺ , управляемые АТФ, также используются для контроля pH многих внутриклеточных компартментов.Как обсуждалось в главе 13, низкий pH в лизосомах, а также в эндосомах и секреторных везикулах поддерживается такими насосами H ⁺ , которые используют энергию гидролиза АТФ для перекачки H ⁺ в эти органеллы из цитозоля. .

Асимметричное распределение белков-носителей в эпителиальных клетках лежит в основе трансцеллюлярного транспорта растворенных веществ

В эпителиальных клетках, участвующих в абсорбции питательных веществ из кишечника, белки-носители неравномерно распределены в плазматической мембране и тем самым способствуют трансцеллюлярному транспорту абсорбированных растворенных веществ.Как показано на фиг., Симпортеры, связанные с Na ⁺ , расположенные в апикальном (абсорбционном) домене плазматической мембраны, активно транспортируют питательные вещества в клетку, создавая значительные градиенты концентрации этих растворенных веществ через плазматическую мембрану. Na ⁺ -независимые транспортные белки в базальном и латеральном (базолатеральном) домене позволяют питательным веществам пассивно покидать клетку вниз по этим градиентам концентрации.

Рисунок 11-12

Трансклеточный транспорт. Трансклеточный транспорт глюкозы через эпителиальную клетку кишечника зависит от неравномерного распределения транспортных белков в плазматической мембране клетки.Показанный здесь процесс приводит к транспорту глюкозы (подробнее …)

Во многих из этих эпителиальных клеток площадь плазматической мембраны значительно увеличена за счет образования тысяч микроворсинок, которые выступают в виде тонких пальцевидных выступов из апикальной части. поверхность каждой клетки (см.). Такие микроворсинки могут увеличивать общую площадь поглощения клетки в 25 раз, тем самым улучшая ее транспортные возможности.

Хотя, как мы видели, ионные градиенты играют решающую роль в управлении многими важными транспортными процессами в клетках, ионные насосы, которые используют энергию гидролиза АТФ, ответственны в основном за установление и поддержание этих градиентов, как мы обсудим далее.

Плазменная мембрана Насос Na

⁺ -K ⁺ — АТФаза

Концентрация K ⁺ обычно в 10-20 раз выше внутри клеток, чем снаружи, тогда как для Na ⁺ ( см. Таблицу 11-1, стр. 616). Эти различия концентраций поддерживаются Na ⁺ -К ⁺ насос, или Na ⁺ насос, обнаруженный в плазматической мембране практически всех клеток животных.Насос работает как антипортер, активно выкачивая Na ⁺ из ячейки против его крутого электрохимического градиента и закачивая K ⁺ внутрь. Поскольку насос гидролизует АТФ, выкачивая Na ⁺ и K ⁺ внутрь, он также известен как Na ⁺ -К ⁺ АТФаза ().

Рисунок 11-13

Насос Na ⁺ -K ⁺ . Этот белок-носитель активно перекачивает Na ⁺ из клетки и K ⁺ в клетку против их электрохимических градиентов.На каждую молекулу АТФ, гидролизованную внутри клетки, откачиваются три Na ⁺ и закачиваются два K ⁺ . Специфический ингибитор (подробнее …)

Мы видели, что градиент Na ⁺ дает с помощью насоса обеспечивает перенос большинства питательных веществ в клетки животных, а также играет решающую роль в регулировании цитозольного pH. Как мы обсудим ниже, помпа также регулирует объем клеток за счет своих осмотических эффектов; действительно, он предохраняет многие клетки животных от разрыва. Почти одна треть энергии, потребляемой типичной животной клеткой, расходуется на подпитку этого насоса.В электрически активных нервных клетках, которые, как мы увидим, многократно набирают небольшие количества Na ⁺ и теряют небольшие количества K ⁺ во время распространения нервных импульсов, это количество приближается к двум третям потребности клетки в энергии.

Важной характеристикой насоса Na ⁺ -K ⁺ является то, что транспортный цикл зависит от аутофосфорилирования белка. Конечная фосфатная группа АТФ переносится на остаток аспарагиновой кислоты насоса и впоследствии удаляется, как объяснено в.Таким образом, различные состояния насоса различаются наличием или отсутствием фосфатной группы. Ионные насосы, которые фосфорилируют себя таким образом, называются транспортными АТФазами P-типа. Они составляют семейство структурно и функционально родственных белков, которое включает множество насосов Ca ²⁺ и H ⁺ , как мы обсудим ниже.

Рисунок 11-14

Модель цикла откачки Na ⁺ -K ⁺ насос.(1) Связывание Na ⁺ и (2) последующее фосфорилирование АТФ цитоплазматической стороны насоса индуцируют конформационное изменение белка, которое (3) переносит Na ⁺ через мембрану (подробнее. ..)

Как и любой фермент, насос Na ⁺ -K ⁺ может работать в обратном направлении, в данном случае для производства АТФ. Когда градиенты Na ⁺ и K ⁺ экспериментально увеличиваются до такой степени, что энергия, запасенная в их электрохимических градиентах, превышает химическую энергию гидролиза АТФ, эти ионы перемещаются вниз по своим электрохимическим градиентам, и АТФ синтезируется из АДФ. и фосфат насосом Na ⁺ -K ⁺ .Таким образом, фосфорилированная форма насоса (шаг 2 в) может расслабиться, либо отдав свой фосфат АДФ (шаг 2 — шаг 1), либо изменив его конформацию (шаг 2 — шаг 3). Используется ли общее изменение свободной энергии для синтеза АТФ или для откачки Na ⁺ из клетки, зависит от относительных концентраций АТФ, АДФ и фосфата, а также от электрохимических градиентов для Na ⁺ и К ⁺ .

Некоторые насосы Ca

²⁺ и H ⁺ также относятся к транспортным АТФазам P-типа

В дополнение к насосу Na ⁺ -K ⁺ семейство транспортных АТФаз P-типа включает Ca ²⁺ насосы , которые удаляют Ca ²⁺ из цитозоля после сигнальных событий и H ⁺ -К ⁺ насосы , которые выделяют кислоту из специализированных эпителиальных клеток слизистой оболочки желудка.Насосы Ca ²⁺ особенно важны. Эукариотические клетки поддерживают очень низкие концентрации свободного Ca ²⁺ в своем цитозоле (~ 10 ^-7 M), несмотря на гораздо более высокие концентрации внеклеточного Ca ²⁺ (~ 10 ^-3 M). Даже небольшой приток Ca ²⁺ значительно увеличивает концентрацию свободного Ca ²⁺ в цитозоле, и поток Ca ²⁺ вниз по его крутому градиенту концентрации в ответ на внеклеточные сигналы является одним из средств передачи этих сигналов. сигналы быстро проходят через плазматическую мембрану (обсуждается в главе 15).Следовательно, поддержание крутого градиента Ca ²⁺ важно для клетки. Градиент Ca ²⁺ поддерживается транспортерами Ca ²⁺ в плазматической мембране, которые активно перемещают Ca ²⁺ из клетки. Одним из них является АТФаза Ca ²⁺ P-типа; другой — антипортер (называемый Na ⁺ -Ca ²⁺ обменник) , который управляется электрохимическим градиентом Na ⁺ (см.).

Наиболее изученной транспортной АТФазой P-типа является Ca ²⁺ насос, или Ca ²⁺ АТФаза в мембране саркоплазматического ретикулума клеток скелетных мышц. Саркоплазматический ретикулум — это особый тип эндоплазматического ретикулума, который формирует сеть канальцевых мешочков в цитозоле мышечных клеток и служит внутриклеточным хранилищем Ca ²⁺ . (Когда потенциал действия деполяризует мембрану мышечной клетки, Ca ²⁺ высвобождается из саркоплазматического ретикулума через каналы высвобождения Ca ²⁺ в цитозоль, стимулируя сокращение мышцы, как обсуждалось в главе 16.Насос Ca ²⁺ , на который приходится около 90% мембранного белка органеллы, отвечает за перемещение Ca ²⁺ из цитозоля обратно в саркоплазматический ретикулум. Эндоплазматический ретикулум немышечных клеток содержит аналогичный насос Ca ²⁺ , но в меньших количествах.

Трехмерная структура саркоплазматического ретикулума помпы Ca ²⁺ была определена с высоким разрешением. Эта структура и анализ родственной грибковой помпы H ⁺ предоставили первые представления о транспортных АТФаз P-типа, которые, как полагают, имеют сходные структуры.Они содержат 10 трансмембранных α-спиралей, три из которых выстилают центральный канал, охватывающий липидный бислой. В нефосфорилированном состоянии насоса Ca ²⁺ две из этих спиралей разорваны и образуют полость, доступную с цитозольной стороны мембраны, и связывает два иона Ca ²⁺ . Связывание АТФ с сайтом связывания на той же стороне мембраны и последующее фосфорилирование соседнего домена приводит к резкой перестройке трансмембранных спиралей.Перестройка разрушает сайт связывания Ca ²⁺ и высвобождает ионы Ca ²⁺ на другой стороне мембраны в просвет саркоплазматического ретикулума ().

Рисунок 11-15

Модель того, как помпа саркоплазматического ретикулума Ca ²⁺ перемещает Ca ²⁺ . Структура нефосфорилированного Ca ²⁺ -связанного состояния (слева) основана на рентгеновской кристаллографической структуре насоса. Структура фосфорилированного, Ca ²⁺ -свободного состояния (справа) (подробнее…)

Насос Na

⁺ -K ⁺ необходим для поддержания осмотического баланса и стабилизации объема клетки

Поскольку насос Na ⁺ -K ⁺ вытесняет три положительно заряженных иона из клетки на каждые две закачки — электрогенных. Он управляет сетевым током через мембрану, стремясь создать электрический потенциал, при этом внутренняя часть клетки отрицательна по отношению к внешней стороне. Однако этот электрогенный эффект насоса редко дает более 10% мембранного потенциала.Остальные 90%, как мы обсудим позже, зависят от насоса Na ⁺ -K ⁺ только косвенно.

С другой стороны, насос Na ⁺ -K ⁺ действительно играет прямую и решающую роль в регулировании объема клеток. Он контролирует концентрацию растворенного вещества внутри клетки, тем самым регулируя осмолярность (или тоничность ) , которая может вызвать набухание или сжатие клетки (). Поскольку плазматическая мембрана слабо проницаема для воды, вода медленно перемещается в клетки или из них вниз по градиенту концентрации. Этот процесс называется осмосом . Если клетки помещаются в гипотонический раствор (то есть раствор, имеющий низкую концентрацию растворенного вещества и, следовательно, высокую концентрацию воды), происходит чистое перемещение воды в клетки, вызывая их набухание и разрыв (лизирование) . И наоборот, если клетки помещают в гипертонический раствор , они сжимаются (см.). Многие клетки животных также содержат в своей плазматической мембране специализированные водных каналов для облегчения осмотического потока воды, называемые аквапоринами.

Рисунок 11-16

Ответ эритроцита человека на изменения осмолярности внеклеточной жидкости.Клетка набухает или сжимается по мере того, как вода перемещается в клетку или выходит из нее вниз по градиенту ее концентрации.

На важность насоса Na ⁺ -K ⁺ в контроле объема клеток указывает наблюдение, что многие животные клетки набухают и часто лопаются, если их обработать уабаином , который ингибирует Na ⁺ -К ⁺ насос. Как поясняется на панели 11-1, клетки содержат высокую концентрацию растворенных веществ, включая многочисленные отрицательно заряженные органические молекулы, которые заключены внутри клетки (так называемые фиксированные анионы ) и сопровождающие их катионы, необходимые для баланса заряда.Это имеет тенденцию создавать большой осмотический градиент, который, если он не сбалансирован, будет иметь тенденцию «втягивать» воду в клетку. Для клеток животных этому эффекту противодействует противоположный осмотический градиент из-за высокой концентрации неорганических ионов, главным образом Na ⁺ и Cl ^—, во внеклеточной жидкости. Насос Na ⁺ -K ⁺ поддерживает осмотический баланс, откачивая Na ⁺ , который просачивается вниз по крутому электрохимическому градиенту. Cl ^— удерживается мембранным потенциалом.

Панель 11-1

Внутриклеточный водный баланс: проблема и ее решение.

Конечно, у клетки есть и другие способы справиться со своими осмотическими проблемами. Полужесткая клеточная стенка, окружающая их плазматическую мембрану, предотвращает разрушение растительных клеток и многих бактерий. У амеб избыточная вода, которая поступает осмотически, собирается в сократительных вакуолях, которые периодически выбрасывают свое содержимое наружу (см. Панель 11-1). Бактерии также разработали стратегии, которые позволяют им быстро терять ионы и даже макромолекулы при воздействии осмотического шока.Но для большинства клеток животных насос Na ⁺ -K ⁺ имеет решающее значение.

Мембранные ферменты, которые синтезируют АТФ, являются транспортными АТФазами, работающими наоборот

Плазматическая мембрана бактерий, внутренняя мембрана митохондрий и тилакоидная мембрана хлоропластов — все содержат транспортные АТФазы. Однако они принадлежат к семейству АТФаз F-типа и структурно сильно отличаются от АТФаз P-типа. АТФазы F-типа представляют собой турбиноподобные структуры, состоящие из множества различных белковых субъединиц.Мы обсудим их подробно в главе 14.

АТФазы F-типа известны как АТФ-синтазы , потому что они обычно работают в обратном порядке: вместо гидролиза АТФ, управляющего переносом ионов, градиенты H ⁺ через их мембраны управляют синтезом. АТФ из АДФ и фосфата. Градиенты H ⁺ генерируются либо на этапах переноса электронов окислительного фосфорилирования (в аэробных бактериях и митохондриях), во время фотосинтеза (в хлоропластах), либо с помощью активируемого светом насоса H ⁺ (бактериородопсин) в Halobacterium. .

АТФ-синтазы могут, подобно транспортным АТФазам P-типа, работать в любом направлении: когда электрохимический градиент на их мембране падает ниже порогового значения, они гидролизуют АТФ и перекачивают H ⁺ через мембрану. Структурно родственники АТФаз F-типа представляют собой отдельное семейство АТФаз V-типа. Определенные органеллы, такие как лизосомы, синаптические везикулы и вакуоли растений, содержат АТФазы V-типа, которые перекачивают H ⁺ в органеллы и, следовательно, ответственны за подкисление их внутренней части.Таким образом, АТФазы V-типа обычно перекачивают белки, а не синтезируют АТФ.

ABC-транспортеры составляют самое большое семейство мембранных транспортных белков

Последний тип белка-носителя, который мы обсуждаем, — это семейство транспортных АТФаз, которые имеют большое клиническое значение, хотя их нормальные функции в эукариотических клетках только начинают проявляться. обнаруженный. Первый из этих белков, который нужно охарактеризовать, был обнаружен у бактерий. Мы уже упоминали, что плазматические мембраны всех бактерий содержат белки-носители, которые используют градиент H ⁺ через мембрану для перекачки различных питательных веществ в клетку.Многие также имеют транспортные АТФазы, которые используют энергию гидролиза АТФ для импорта определенных небольших молекул. У бактерий, таких как E. coli, , которые имеют двойные мембраны (), транспортные АТФазы расположены во внутренней мембране, и существует вспомогательный механизм для захвата питательных веществ и их доставки к транспортерам ().

Рисунок 11-17

Небольшой участок двойной мембраны бактерии E. coli . Внутренняя мембрана — это плазматическая мембрана клетки.Между внутренней и внешней липидными двухслойными мембранами находится высокопористый жесткий пептидогликан, состоящий из белка и полисахарида, который (подробнее …)

Рисунок 11-18

Вспомогательная транспортная система, связанная с транспортными АТФазами у бактерий с двойными мембранами. . Растворенное вещество диффундирует через каналообразующие белки (порины) во внешней мембране и связывается с периплазматическим субстратсвязывающим белком . В результате (подробнее …)

Транспортные АТФазы в бактериальной плазматической мембране принадлежат к самому большому и разнообразному семейству известных транспортных белков.Это суперсемейство транспортеров ABC , потому что каждый член содержит две высококонсервативные АТФ-связывающие кассеты (). Связывание АТФ приводит к димеризации двух АТФ-связывающих доменов, а гидролиз АТФ приводит к их диссоциации. Считается, что эти структурные изменения в цитозольных доменах передаются трансмембранным сегментам, управляя циклами конформационных изменений, которые поочередно открывают сайты связывания субстрата с одной или другой стороны мембраны. Таким образом, переносчики ABC используют связывание и гидролиз АТФ для транспортировки молекул через бислой.

Рисунок 11-19

Типичный транспортер ABC. (A) Схема топологии. (B) Гипотетическое расположение полипептидной цепи в мембране. Транспортер состоит из четырех доменов: двух высокогидрофобных доменов, каждый с шестью предполагаемыми мембранными сегментами, которые (подробнее …)

В E. coli 78 генов (удивительные 5% генов бактерии) кодируют ABC. переносчики, а клетки животных содержат гораздо больше. Хотя каждый считается специфическим для определенного субстрата или класса субстратов, разнообразие субстратов, транспортируемых этим суперсемейством, велико и включает аминокислоты, сахара, неорганические ионы, полисахариды, пептиды и даже белки.В то время как бактериальные переносчики ABC используются как для импорта, так и для экспорта, те, которые описаны у эукариот, в основном кажутся специализированными для экспорта. Транспортеры ABC также катализируют перестановку липидов с одной стороны липидного бислоя на другую и, таким образом, играют важную роль в биогенезе и поддержании мембран, как обсуждается в главе 12. Когда субстратами являются липиды или гидрофобные молекулы в целом, сайты связывания поскольку они должны быть выставлены на поверхности транспортера, который контактирует с гидрофобной внутренней частью липидного бислоя.

Действительно, первые идентифицированные эукариотические переносчики ABC были открыты благодаря их способности перекачивать гидрофобные препараты из цитозоля. Одним из них является белок с множественной лекарственной устойчивостью (MDR), сверхэкспрессия которого в раковых клетках человека может сделать клетки одновременно устойчивыми к ряду химически не связанных цитотоксических препаратов, которые широко используются в химиотерапии рака. Лечение любым из этих препаратов может привести к отбору клеток, которые сверхэкспрессируют транспортный белок MDR.Переносчик выкачивает лекарства из клетки, тем самым снижая их токсичность и придавая устойчивость к широкому спектру терапевтических агентов. Некоторые исследования показывают, что до 40% рака человека развивают множественную лекарственную устойчивость, что делает его серьезным препятствием в борьбе с раком.

Родственное и столь же зловещее явление наблюдается у простейшего Plasmodium falciparum , вызывающего малярию. Этим паразитом инфицировано более 200 миллионов человек, который остается основной причиной смерти людей, убивая более миллиона человек каждый год.Борьба с малярией затруднена из-за развития устойчивости к противомалярийному препарату хлорохину, и устойчивости Было показано, что P. falciparum амплифицировал ген, кодирующий переносчик ABC, который выкачивает хлорохин.

У дрожжей ABC-транспортер отвечает за транспортировку феромона спаривания (который представляет собой пептид длиной 12 аминокислот) через плазматическую мембрану дрожжевой клетки. В большинстве клеток позвоночных транспортер ABC в мембране эндоплазматического ретикулума (ER) активно транспортирует широкий спектр пептидов, продуцируемых деградацией белка, из цитозоля в ER.Это первый шаг на пути, имеющем большое значение для наблюдения за клетками со стороны иммунной системы (обсуждается в главе 24). Транспортированные фрагменты белка, попав в ER, в конечном итоге переносятся на поверхность клетки, где они отображаются для исследования цитотоксическими Т-лимфоцитами, которые убивают клетку, если фрагменты кажутся чужеродными (как если бы они произошли от вируса или другого вируса). микроорганизмы, скрывающиеся в цитозоле).

Еще один член семейства ABC был обнаружен в результате исследований общего генетического заболевания — кистозного фиброза. Это заболевание вызвано мутацией в гене, кодирующем транспортер ABC, который функционирует как регулятор канала Cl ^— в плазматической мембране эпителиальных клеток. Каждый 27 белый человек несет мутантный ген, кодирующий этот белок; и в 1 из 2500 обе копии гена являются мутантными, вызывающими заболевание. До сих пор неясно, как транспортер ABC регулирует проводимость Cl ^— через мембрану.

Резюме

Белки-носители связывают определенные растворенные вещества и переносят их через липидный бислой, претерпевая конформационные изменения, которые открывают сайт связывания растворенного вещества последовательно с одной стороны мембраны, а затем с другой.Некоторые белки-носители просто транспортируют одно растворенное вещество «вниз», тогда как другие могут действовать как насосы для транспортировки растворенного вещества «вверх» против его электрохимического градиента, используя энергию, обеспечиваемую гидролизом АТФ, нисходящим потоком другого растворенного вещества (например, Na ⁺ или H ⁺ ), или светом для упорядоченного проведения необходимой серии конформационных изменений. Белки-носители принадлежат к небольшому числу семейств. Каждое семейство включает белки с похожей аминокислотной последовательностью, которые, как считается, произошли от общего предкового белка и действуют по схожему механизму.Семейство транспортных АТФаз P-типа, которое включает повсеместно распространенную помпу Na ⁺ -K ⁺ , является важным примером; каждая из этих АТФаз последовательно фосфорилирует и дефосфорилирует себя во время цикла перекачки. Суперсемейство переносчиков ABC является самым большим семейством мембранных транспортных белков и особенно важно клинически. В его состав входят белки, ответственные за муковисцидоз, а также за лекарственную устойчивость раковых клеток и паразитов, вызывающих малярию.

Эндоцитоз и экзоцитоз | Биология для майоров I

Опишите основные механизмы, с помощью которых клетки импортируют и экспортируют макромолекулы

Помимо перемещения небольших ионов и молекул через мембрану, клетки также должны удалять и поглощать более крупные молекулы и частицы. Некоторые клетки даже способны поглощать целые одноклеточные микроорганизмы. Вы могли правильно предположить, что поглощение и высвобождение клеткой крупных частиц требует энергии.Однако крупная частица не может пройти через мембрану даже при энергии, поступающей от клетки.

Есть два основных механизма, которые переносят эти большие частицы: эндоцитоз и экзоцитоз.

Цели обучения

• Описать эндоцитоз и выявить различные варианты импорта, включая фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз
• Определите этапы экзоцитоза

Эндоцитоз

Эндоцитоз — это тип активного транспорта, который перемещает частицы, такие как большие молекулы, части клеток и даже целые клетки, внутрь клетки.Существуют разные варианты эндоцитоза, но все они имеют общую характеристику: плазматическая мембрана клетки инвагинирует, образуя карман вокруг частицы-мишени. Карман защемляется, в результате чего частица оказывается во вновь созданном внутриклеточном пузырьке, образованном из плазматической мембраны.

Фагоцитоз

Рис. 1. При фагоцитозе клеточная мембрана окружает частицу и поглощает ее. (кредит: Мариана Руис Вильярреал)

Фагоцитоз (состояние «поедания клетки») — это процесс, при котором большие частицы, такие как клетки или относительно большие частицы, захватываются клеткой.Например, когда микроорганизмы вторгаются в организм человека, белые кровяные тельца, называемые нейтрофилами, удаляют захватчиков посредством этого процесса, окружая и поглощая микроорганизм, который затем уничтожается нейтрофилом (рис. 1).

При подготовке к фагоцитозу часть обращенной внутрь поверхности плазматической мембраны покрывается белком под названием клатрин , который стабилизирует этот участок мембраны. Затем покрытая часть мембраны выходит из тела клетки и окружает частицу, в конечном итоге заключая ее.Как только везикула, содержащая частицу, оказывается внутри клетки, клатрин отделяется от мембраны, и везикула сливается с лизосомой для разрушения материала во вновь образованном компартменте (эндосоме). Когда доступные питательные вещества от разложения везикулярного содержимого были извлечены, вновь образованная эндосома сливается с плазматической мембраной и высвобождает свое содержимое во внеклеточную жидкость. Эндосомная мембрана снова становится частью плазматической мембраны.

Пиноцитоз

Рис. 2. При пиноцитозе клеточная мембрана инвагинирует, окружает небольшой объем жидкости и отслаивается. (кредит: Мариана Руис Вильярреал)

Вариант эндоцитоза называется пиноцитозом. Это буквально означает «питье клетки» и было названо в то время, когда предполагалось, что клетка целенаправленно поглощает внеклеточную жидкость. На самом деле, это процесс, который включает молекулы, в том числе воду, которая необходима клетке из внеклеточной жидкости.Пиноцитоз приводит к образованию везикулы гораздо меньшего размера, чем фагоцитоз, и везикуле нет необходимости сливаться с лизосомой (рис. 2).

Вариант пиноцитоза называется потоцитозом. В этом процессе на цитоплазматической стороне плазматической мембраны используется покрывающий белок, называемый кавеолином, который выполняет аналогичную функцию клатрину. Полости в плазматической мембране, которые образуют вакуоли, помимо кавеолина имеют мембранные рецепторы и липидные рафты.

Вакуоли или пузырьки, образующиеся в кавеолах (единичные кавеолы), меньше, чем при пиноцитозе.Потоцитоз используется для переноса небольших молекул в клетку и транспортировки этих молекул через клетку для их высвобождения на другой стороне клетки. Этот процесс называется трансцитозом.

Эндоцитоз, опосредованный рецепторами

Рис. 3. При рецептор-опосредованном эндоцитозе поглощение веществ клеткой нацелено на один тип вещества, который связывается с рецептором на внешней поверхности клеточной мембраны. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Целенаправленная вариация эндоцитоза задействует в плазматической мембране рецепторные белки, которые обладают специфическим сродством связывания с определенными веществами (рис. 3).

При рецептор-опосредованном эндоцитозе, как и при фагоцитозе, клатрин прикрепляется к цитоплазматической стороне плазматической мембраны. Если поглощение соединения зависит от рецептор-опосредованного эндоцитоза и процесс неэффективен, материал не будет удален из тканевых жидкостей или крови. Вместо этого он будет оставаться в этих жидкостях и увеличивать концентрацию.

Некоторые болезни человека вызваны нарушением рецепторно-опосредованного эндоцитоза. Например, форма холестерина, называемая липопротеином низкой плотности или ЛПНП (также называемая «плохим» холестерином), удаляется из крови посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза.При семейной гиперхолестеринемии генетического заболевания человека рецепторы ЛПНП являются дефектными или полностью отсутствуют. Люди с этим заболеванием имеют опасный для жизни уровень холестерина в крови, потому что их клетки не могут удалять частицы ЛПНП из крови.

Хотя рецептор-опосредованный эндоцитоз предназначен для доставки в клетку определенных веществ, которые обычно находятся во внеклеточной жидкости, другие вещества могут проникать в клетку в том же месте. Вирусы гриппа, дифтерии и токсин холеры имеют сайты, которые перекрестно реагируют с нормальными сайтами связывания рецепторов и проникают в клетки.

Экзоцитоз

Обратный процесс перемещения материала в клетку — это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз противоположен процессам, обсуждаемым в последнем разделе, в том смысле, что его цель — вытеснить материал из клетки во внеклеточную жидкость. Отходы окутаны мембраной и сливаются с внутренней частью плазматической мембраны. Это слияние открывает мембранную оболочку на внешней стороне клетки, и отходы выбрасываются во внеклеточное пространство (рис. 4).Другие примеры клеток, высвобождающих молекулы посредством экзоцитоза, включают секрецию белков внеклеточного матрикса и секрецию нейротрансмиттеров в синаптическую щель синаптическими пузырьками.

Рис. 4. При экзоцитозе везикулы, содержащие вещества, сливаются с плазматической мембраной. Затем содержимое выходит за пределы ячейки. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Сводка обсуждаемых методов клеточного транспорта содержится в таблице 1, в которой также указаны потребности в энергии и материалы, транспортируемые каждым из них.

Таблица 1. Способы транспортировки, требования к энергии и типы транспортируемых материалов
Способ транспортировки	Активный / Пассивный	Перевезенный материал
Распространение	Пассивный	Материал с низкой молекулярной массой
Осмос	Пассивный	Вода
Облегченная транспортировка / распространение	Пассивный	Натрий, калий, кальций, глюкоза
Основной активный транспорт	Активный	Натрий, калий, кальций
Вторичный активный транспорт	Активный	Аминокислоты, лактоза
Фагоцитоз	Активный	Крупные макромолекулы, целые клетки или клеточные структуры
Пиноцитоз и потоцитоз	Активный	Малые молекулы (жидкость / вода)
Рецептор-опосредованный эндоцитоз	Активный	Большое количество макромолекул
Экзоцитоз	Активный	Отходы, белки внеклеточного матрикса, нейромедиаторы

Резюме: Эндоцитоз и экзоцитоз

Клетки выполняют три основных типа эндоцитоза.Фагоцитоз — это процесс, при котором клетки поглощают крупные частицы, включая другие клетки, заключая частицы в расширение клеточной мембраны и отпочковываясь от новой везикулы. Во время пиноцитоза клетки забирают молекулы, такие как вода, из внеклеточной жидкости. Наконец, рецептор-опосредованный эндоцитоз представляет собой целевую версию эндоцитоза, когда рецепторные белки в плазматической мембране обеспечивают попадание в клетку только определенных целевых веществ.

Экзоцитоз во многих отношениях является процессом, обратным эндоцитозу.Здесь клетки вытесняют материал посредством слияния везикул с плазматической мембраной и последующего сброса их содержимого во внеклеточную жидкость.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Химическое пищеварение и абсорбция: более внимательный взгляд

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Определите места и первичные выделения, участвующие в химическом переваривании углеводов, белков, липидов и нуклеиновых кислот
• Сравните и сопоставьте абсорбцию гидрофильных и гидрофобных питательных веществ

Как вы уже знаете, процесс механического пищеварения относительно прост.Это связано с физическим расщеплением пищи, но не меняет ее химический состав. С другой стороны, химическое пищеварение — это сложный процесс, который превращает пищу в химические строительные блоки, которые затем поглощаются для питания клеток организма. В этом разделе вы более подробно рассмотрите процессы химического переваривания и абсорбции.

Рис. 1. Пищеварение начинается во рту и продолжается по мере прохождения пищи через тонкий кишечник. Большая часть всасывания происходит в тонком кишечнике.

Химическое разложение

Крупные молекулы пищи (например, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и крахмалы) должны быть разбиты на субъединицы, которые достаточно малы, чтобы быть поглощенными слизистой оболочкой пищеварительного канала. Это достигается ферментами путем гидролиза. Многие ферменты, участвующие в химическом пищеварении, сведены в Таблицу 1.

Таблица 1. Пищеварительные ферменты
Категория ферментов	Название фермента	Источник	Подложка	Товар
Ферменты слюны	Липаза лингвальная	Язычные железы	Триглицериды	Свободные жирные кислоты, моно- и диглицериды
Ферменты слюны	Амилаза слюны	Слюнные железы	Полисахариды	Дисахариды и трисахариды
Желудочные ферменты	Желудочная липаза	Начальники	Триглицериды	Жирные кислоты и моноацилглицериды
Желудочные ферменты	Пепсин *	Начальники	Белки	Пептиды
Ферменты границы кисти	α-Декстриназа	Тонкая кишка	α-Декстрины	Глюкоза
Ферменты границы кисти	Энтеропептидаза	Тонкая кишка	Трипсиноген	Трипсин
Ферменты границы кисти	Лактаза	Тонкая кишка	Лактоза	Глюкоза и галактоза
Ферменты границы кисти	Мальтаза	Тонкая кишка	Мальтоза	Глюкоза
Ферменты границы кисти	Нуклеозидазы и фосфатазы	Тонкая кишка	Нуклеотиды	Фосфаты, азотистые основания и пентозы
Ферменты границы кисти	Пептидазы	Тонкая кишка	Аминопептидаза: аминокислоты на амино-конце пептидов Дипептидаза: дипептиды	Аминопептидаза: аминокислоты и пептиды Дипептидаза: аминокислоты
Ферменты границы кисти	Сукраза	Тонкая кишка	Сахароза	Глюкоза и фруктоза
Ферменты поджелудочной железы	Карбоксипептидаза *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Аминокислоты на карбоксильном конце пептидов	Аминокислоты и пептиды
Ферменты поджелудочной железы	Химотрипсин *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Белки	Пептиды
Ферменты поджелудочной железы	эластаза *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Белки	Пептиды
Ферменты поджелудочной железы	Нуклеазы	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Рибонуклеаза: рибонуклеиновые кислоты Дезоксирибонуклеаза: дезоксирибонуклеиновые кислоты	Нуклеотиды
Ферменты поджелудочной железы	Панкреатическая амилаза	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Полисахариды (крахмалы)	α-Декстрины, дисахариды (мальтоза), трисахариды (мальтотриоза)
Ферменты поджелудочной железы	Липаза поджелудочной железы	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Триглицериды, эмульгированные солями желчных кислот	Жирные кислоты и моноацилглицериды
Ферменты поджелудочной железы	Трипсин *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Белки	Пептиды
* Эти ферменты активированы другими веществами.

Переваривание углеводов

Средняя американская диета состоит примерно на 50 процентов из углеводов, которые можно классифицировать по количеству содержащихся в них мономеров простых сахаров (моносахаридов и дисахаридов) и / или сложных сахаров (полисахаридов). Глюкоза, галактоза и фруктоза — три моносахарида, которые обычно потребляются и легко усваиваются. Ваша пищеварительная система также способна расщеплять дисахарид сахарозу (обычный столовый сахар: глюкоза + фруктоза), лактозу (молочный сахар: глюкоза + галактоза) и мальтозу (зерновой сахар: глюкоза + глюкоза), а также полисахариды гликоген и крахмал ( цепочки моносахаридов).Ваш организм не вырабатывает ферменты, которые могут расщеплять большинство волокнистых полисахаридов, таких как целлюлоза. Хотя неперевариваемые полисахариды не обладают никакой питательной ценностью, они содержат пищевые волокна, которые помогают продвигать пищу по пищеварительному тракту.

Химическое переваривание крахмала начинается во рту и было рассмотрено выше.

В тонком кишечнике панкреатическая амилаза выполняет «тяжелую работу» для переваривания крахмала и углеводов (рис. 2).После того, как амилазы расщепляют крахмал на более мелкие фрагменты, фермент щеточной каймы α-декстриназа начинает работать с α-декстрином , отщепляя по одной единице глюкозы за раз. Три фермента щеточной каймы гидролизуют сахарозу, лактозу и мальтозу до моносахаридов. Сахараза расщепляет сахарозу на одну молекулу фруктозы и одну молекулу глюкозы; мальтаза расщепляет мальтозу и мальтотриозу на две и три молекулы глюкозы соответственно; и лактаза расщепляет лактозу на одну молекулу глюкозы и одну молекулу галактозы.Недостаток лактазы может привести к непереносимости лактозы.

Рис. 2. Углеводы разбиваются на мономеры в несколько этапов.

Переваривание белков

Белки — это полимеры, состоящие из аминокислот, связанных пептидными связями с образованием длинных цепей. Пищеварение восстанавливает их до входящих в их состав аминокислот. Обычно вы потребляете от 15 до 20 процентов от общего количества потребляемых калорий в виде белка.

Переваривание белка начинается в желудке, где HCl и пепсин расщепляют белки на более мелкие полипептиды, которые затем попадают в тонкий кишечник.Химическое пищеварение в тонком кишечнике продолжается ферментами поджелудочной железы, включая химотрипсин и трипсин, каждый из которых действует на определенные связи в аминокислотных последовательностях. В то же время клетки щеточной каймы секретируют ферменты, такие как аминопептидаза и дипептидаза , которые дополнительно разрушают пептидные цепи. В результате молекулы достаточно малы, чтобы попасть в кровоток.

Рис. 3. Переваривание белка начинается в желудке и завершается в тонком кишечнике.

Рис. 4. Белки последовательно распадаются на свои аминокислотные компоненты.

Переваривание липидов

Здоровая диета ограничивает потребление липидов до 35 процентов от общего количества потребляемых калорий. Наиболее распространенными диетическими липидами являются триглицериды, которые состоят из молекулы глицерина, связанной с тремя цепями жирных кислот. Также потребляются небольшие количества диетического холестерина и фосфолипидов.

Три липазы, ответственные за переваривание липидов, — это лингвальная липаза, желудочная липаза и липаза поджелудочной железы .Однако, поскольку поджелудочная железа является единственным косвенным источником липазы, практически все переваривание липидов происходит в тонком кишечнике. Липаза поджелудочной железы расщепляет каждый триглицерид на две свободные жирные кислоты и моноглицерид. Жирные кислоты включают как короткоцепочечные (менее 10-12 атомов углерода), так и длинноцепочечные жирные кислоты.

Расщепление нуклеиновых кислот

ДНК и РНК нуклеиновых кислот содержатся в большинстве продуктов, которые вы едите. За их переваривание отвечают два типа нуклеазы поджелудочной железы : дезоксирибонуклеаза , которая расщепляет ДНК, и рибонуклеаза , которая расщепляет РНК.Нуклеотиды, полученные в результате этого переваривания, далее расщепляются двумя ферментами щеточной каймы кишечника ( нуклеозидаза и фосфатаза ) на пентозы, фосфаты и азотистые основания, которые могут абсорбироваться через стенку пищеварительного канала. Крупные пищевые молекулы, которые необходимо разбить на субъединицы, сведены в Таблицу 2.

Таблица 2. Абсорбируемые пищевые вещества
Источник	Вещество
Углеводы	Моносахариды: глюкоза, галактоза и фруктоза
Белки	Отдельные аминокислоты, дипептиды и трипептиды
Триглицериды	Моноацилглицериды, глицерин и свободные жирные кислоты
Нуклеиновые кислоты	Пентозные сахара, фосфаты и азотистые основания

Поглощение

Механические процессы и процессы пищеварения преследуют одну цель: преобразовать пищу в молекулы, достаточно мелкие, чтобы их могли абсорбировать эпителиальные клетки ворсинок кишечника.Всасывающая способность пищеварительного тракта практически безгранична. Каждый день пищеварительный канал обрабатывает до 10 литров пищи, жидкостей и желудочно-кишечного тракта, но менее одного литра попадает в толстую кишку. Почти вся принятая пища, 80 процентов электролитов и 90 процентов воды всасываются в тонком кишечнике. Хотя весь тонкий кишечник участвует во всасывании воды и липидов, большая часть всасывания углеводов и белков происходит в тощей кишке. Примечательно, что соли желчных кислот и витамин B ₁₂ всасываются в терминальном отделе подвздошной кишки.К тому времени, когда химус переходит из подвздошной кишки в толстую кишку, он по существу представляет собой неперевариваемые остатки пищи (в основном растительные волокна, такие как целлюлоза), немного воды и миллионы бактерий.

Рис. 5. Абсорбция — это сложный процесс, в котором собираются питательные вещества из переваренной пищи.

Абсорбция может происходить посредством пяти механизмов: (1) активный транспорт, (2) пассивная диффузия, (3) облегченная диффузия, (4) совместный транспорт (или вторичный активный транспорт) и (5) эндоцитоз. Как вы помните из главы 3, активный транспорт относится к движению вещества через клеточную мембрану, идущему от области с более низкой концентрацией к области с более высокой концентрацией (вверх по градиенту концентрации).В этом типе транспорта белки внутри клеточной мембраны действуют как «насосы», используя клеточную энергию (АТФ) для перемещения вещества. Пассивная диффузия относится к перемещению веществ из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией, в то время как облегченная диффузия относится к перемещению веществ из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией с использованием белка-носителя в клеточной мембране. Ко-транспорт использует движение одной молекулы через мембрану от более высокой концентрации к более низкой, чтобы обеспечить движение другой молекулы от более низкой к более высокой.Наконец, эндоцитоз — это транспортный процесс, при котором клеточная мембрана поглощает материал. Он требует энергии, как правило, в форме АТФ.

Поскольку плазматическая мембрана клетки состоит из гидрофобных фосфолипидов, водорастворимые питательные вещества должны использовать транспортные молекулы, встроенные в мембрану, чтобы проникать в клетки. Более того, вещества не могут проходить между эпителиальными клетками слизистой оболочки кишечника, потому что эти клетки связаны между собой плотными контактами. Таким образом, вещества могут попадать в кровеносные капилляры только через апикальные поверхности эпителиальных клеток в интерстициальную жидкость.Водорастворимые питательные вещества попадают в капиллярную кровь ворсинок и попадают в печень через печеночную воротную вену.

В отличие от водорастворимых питательных веществ, жирорастворимые питательные вещества могут диффундировать через плазматическую мембрану. Попав внутрь клетки, они упаковываются для транспортировки через основание клетки, а затем попадают в млечные сосуды ворсинок и транспортируются лимфатическими сосудами в большой круг кровообращения через грудной проток. Всасывание большинства питательных веществ через слизистую оболочку кишечных ворсинок требует активного транспорта, подпитываемого АТФ.Пути абсорбции для каждой категории пищевых продуктов приведены в Таблице 3.

Таблица 3. Абсорбция в пищеварительном канале
Продукты питания	Продукты распада	Абсорбционный механизм	Поступление в кровоток	Пункт назначения
Углеводы	Глюкоза	Ко-транспорт с ионами натрия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Углеводы	Галактоза	Ко-транспорт с ионами натрия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Углеводы	Фруктоза	Облегченная диффузия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Белок	Аминокислоты	Ко-транспорт с ионами натрия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Липиды	Длинноцепочечные жирные кислоты	Диффузия в клетки кишечника, где они объединяются с белками для создания хиломикронов	Молочные железы ворсинок	Системное кровообращение через лимфу, поступающую в грудной проток
Липиды	Моноацилглицериды	Диффузия в клетки кишечника, где они объединяются с белками для создания хиломикронов	Молочные железы ворсинок	Системное кровообращение через лимфу, поступающую в грудной проток
Липиды	Короткоцепочечные жирные кислоты	Простая диффузия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Липиды	Глицерин	Простая диффузия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Липиды	Продукты расщепления нуклеиновых кислот	Активный транспорт через мембранные носители	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени

Поглощение углеводов

Все углеводы всасываются в виде моносахаридов.Тонкий кишечник очень эффективен при этом, поглощая моносахариды со скоростью около 120 граммов в час. Всасываются все нормально усваиваемые пищевые углеводы; неперевариваемые волокна выводятся с калом. Моносахариды глюкоза и галактоза транспортируются в эпителиальные клетки обычными белками-носителями посредством вторичного активного транспорта (то есть совместного транспорта с ионами натрия). Моносахариды покидают эти клетки посредством облегченной диффузии и попадают в капилляры через межклеточные щели.Моносахарид фруктоза (который находится во фруктах) абсорбируется и транспортируется только за счет облегченной диффузии. Моносахариды соединяются с транспортными белками сразу после расщепления дисахаридов.

Всасывание белка

Активные транспортные механизмы, в первую очередь в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке, поглощают большинство белков в виде продуктов их распада — аминокислот. Почти весь (от 95 до 98 процентов) белок переваривается и всасывается в тонком кишечнике. Тип носителя, который транспортирует аминокислоту, варьируется.Большинство переносчиков связаны с активным транспортом натрия. Также активно транспортируются короткие цепи из двух аминокислот (дипептиды) или трех аминокислот (трипептиды). Однако после того, как они попадают в абсорбирующие эпителиальные клетки, они расщепляются на свои аминокислоты, прежде чем покинуть клетку и попасть в капиллярную кровь посредством диффузии.

Абсорбция липидов

Около 95 процентов липидов всасывается в тонком кишечнике. Соли желчных кислот не только ускоряют переваривание липидов, они также необходимы для всасывания конечных продуктов переваривания липидов.Короткоцепочечные жирные кислоты относительно растворимы в воде и могут напрямую проникать в абсорбирующие клетки (энтероциты). Несмотря на то, что они гидрофобны, небольшой размер короткоцепочечных жирных кислот позволяет им абсорбироваться энтероцитами путем простой диффузии, а затем идти тем же путем, что и моносахариды и аминокислоты, в кровеносные капилляры ворсинок.

Крупные и гидрофобные длинноцепочечные жирные кислоты и моноацилглицериды не так легко суспендировать в водянистом кишечном химусе. Однако соли желчных кислот и лецитин решают эту проблему, заключая их в мицеллу , которая представляет собой крошечную сферу с полярными (гидрофильными) концами, обращенными к водной среде, а гидрофобные хвосты обращены внутрь, создавая восприимчивую среду для длинноцепочечных жирные кислоты.Ядро также включает холестерин и жирорастворимые витамины. Без мицелл липиды сидели бы на поверхности химуса и никогда не соприкасались бы с абсорбирующими поверхностями эпителиальных клеток. Мицеллы могут легко протискиваться между микроворсинками и попадать очень близко к поверхности люминальных клеток. В этот момент липидные вещества выходят из мицеллы и абсорбируются путем простой диффузии.

Свободные жирные кислоты и моноацилглицериды, попадающие в эпителиальные клетки, снова включаются в триглицериды.Триглицериды смешаны с фосфолипидами и холестерином и окружены белковой оболочкой. Этот новый комплекс, названный хиломикроном , представляет собой водорастворимый липопротеин. После обработки аппаратом Гольджи хиломикроны высвобождаются из клетки. Слишком большие, чтобы пройти через базальные мембраны кровеносных капилляров, хиломикроны вместо этого проникают в большие поры молочных желез. Млечные железы соединяются, образуя лимфатические сосуды. Хиломикроны транспортируются по лимфатическим сосудам и выводятся через грудной проток в подключичную вену кровеносной системы.Попадая в кровоток, фермент липопротеин липаза расщепляет триглицериды хиломикронов на свободные жирные кислоты и глицерин. Эти продукты распада затем проходят через стенки капилляров, чтобы использоваться клетками для получения энергии или накапливаться в жировой ткани в виде жира. Клетки печени объединяют оставшиеся остатки хиломикронов с белками, образуя липопротеины, которые переносят холестерин в кровь.

Рис. 6. В отличие от аминокислот и простых сахаров липиды трансформируются, поскольку они всасываются через эпителиальные клетки.

Поглощение нуклеиновых кислот

Продукты переваривания нуклеиновых кислот — пентозные сахара, азотистые основания и ионы фосфата — переносятся переносчиками через эпителий ворсинок посредством активного транспорта. Затем эти продукты попадают в кровоток.

Поглощение минералов

Электролиты, абсорбируемые тонкой кишкой, поступают как из желудочно-кишечного тракта, так и из пищи. Поскольку в воде электролиты диссоциируют на ионы, большая их часть абсорбируется посредством активного транспорта по всему тонкому кишечнику.Во время абсорбции механизмы ко-транспорта приводят к накоплению ионов натрия внутри клеток, тогда как механизмы антипорта снижают концентрацию ионов калия внутри клеток. Чтобы восстановить натрий-калиевый градиент через клеточную мембрану, натрий-калиевый насос, требующий АТФ, выкачивает натрий и калий внутрь.

В целом, все минералы, попадающие в кишечник, всасываются, нужны они вам или нет. Железо и кальций — исключения; они всасываются в двенадцатиперстной кишке в количестве, соответствующем текущим потребностям организма, а именно:

Железо — Ионное железо, необходимое для производства гемоглобина, всасывается в клетки слизистой оболочки посредством активного транспорта.Попадая внутрь клеток слизистой оболочки, ионное железо связывается с ферритином белка, создавая комплексы железо-ферритин, которые хранят железо до тех пор, пока оно не понадобится. Когда в организме достаточно железа, большая часть накопленного железа теряется, когда изношенные эпителиальные клетки отслаиваются. Когда организму требуется железо, например, потому, что оно теряется во время острого или хронического кровотечения, происходит повышенное поглощение железа из кишечника и ускоренное высвобождение железа в кровоток. Поскольку женщины испытывают значительную потерю железа во время менструации, в эпителиальных клетках кишечника у них примерно в четыре раза больше белков, транспортирующих железо, чем у мужчин.

Кальций — Уровни ионного кальция в крови определяют усвоение кальция с пищей. Когда уровень ионного кальция в крови падает, паратироидный гормон (ПТГ), секретируемый паращитовидными железами, стимулирует высвобождение ионов кальция из костных матриксов и увеличивает реабсорбцию кальция почками. ПТГ также стимулирует активацию витамина D в почках, что затем способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике.

Всасывание витаминов

Тонкий кишечник поглощает витамины, которые естественным образом содержатся в пище и добавках.Жирорастворимые витамины (A, D, E и K) абсорбируются вместе с пищевыми липидами в мицеллах посредством простой диффузии. Вот почему вам рекомендуется употреблять жирную пищу, когда вы принимаете жирорастворимые витаминные добавки. Большинство водорастворимых витаминов (включая большинство витаминов группы B и витамин C) также всасываются путем простой диффузии. Исключение составляет витамин B ₁₂ , который представляет собой очень большую молекулу. Внутренний фактор, секретируемый в желудке, связывается с витамином B ₁₂ , предотвращая его переваривание и создавая комплекс, который связывается с рецепторами слизистой оболочки в подвздошной кишке, где он поглощается эндоцитозом.

Водопоглощение

Ежедневно в тонкий кишечник попадает около девяти литров жидкости. Около 2,3 литра попадает в организм с продуктами питания и напитками, а остальное — с выделениями ЖКТ. Около 90 процентов этой воды всасывается в тонком кишечнике. Поглощение воды обусловлено градиентом концентрации воды: концентрация воды в химусе выше, чем в эпителиальных клетках. Таким образом, вода движется вниз по градиенту концентрации из химуса в клетки. Как отмечалось ранее, большая часть оставшейся воды всасывается в толстой кишке.

Обзор главы

Тонкий кишечник является местом большинства химических процессов пищеварения и почти полного всасывания. Химическое пищеварение расщепляет большие молекулы пищи на их химические строительные блоки, которые затем могут всасываться через стенку кишечника и попадать в общий кровоток. Ферменты щеточной каймы кишечника и ферменты поджелудочной железы ответственны за большую часть химического пищеварения. Для расщепления жира также требуется желчь.

Большинство питательных веществ абсорбируется транспортными механизмами на апикальной поверхности энтероцитов.Исключение составляют липиды, жирорастворимые витамины и большинство водорастворимых витаминов. С помощью солей желчных кислот и лецитина пищевые жиры эмульгируются с образованием мицелл, которые могут переносить частицы жира на поверхность энтероцитов. Там мицеллы высвобождают свои жиры, чтобы диффундировать через клеточную мембрану. Затем жиры снова собираются в триглицериды и смешиваются с другими липидами и белками, образуя хиломикроны, которые могут переходить в молочные железы. Другие абсорбированные мономеры перемещаются из кровеносных капилляров ворсинок в печеночную воротную вену, а затем в печень.

Самопроверка

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе.

Вопросы о критическом мышлении

1. Объясните роль солей желчных кислот и лецитина в эмульгировании липидов (жиров).
2. Как усваивается витамин B ₁₂ ?

Показать ответы

1. Соли желчных кислот и лецитин могут эмульгировать большие липидные глобулы, поскольку они являются амфипатическими; у них есть неполярная (гидрофобная) область, которая прикрепляется к большим молекулам жира, а также полярная (гидрофильная) область, которая взаимодействует с водянистым перезвоном в кишечнике.
2. Внутренний фактор, секретируемый в желудке, связывается с большим соединением B ₁₂ , создавая комбинацию, которая может связываться с рецепторами слизистой оболочки подвздошной кишки.

Глоссарий

α-декстрин: продукт распада крахмала

α-декстриназа: фермент щеточной каймы, который действует на α-декстрины

аминопептидаза: фермент щеточной каймы, действующий на белки

хиломикрон: большое липид-транспортное соединение, состоящее из триглицеридов, фосфолипидов, холестерина и белков

дезоксирибонуклеаза: фермент поджелудочной железы, переваривающий ДНК

дипептидаза: фермент щеточной каймы, действующий на белки

лактаза: фермент щеточной каймы, расщепляющий лактозу на глюкозу и галактозу

липопротеинлипаза: фермент , расщепляющий триглицериды в хиломикронах на жирные кислоты и моноглицериды

мальтаза: фермент щеточной каймы, расщепляющий мальтозу и мальтотриозу на две и три молекулы глюкозы соответственно

мицелла: крошечное липид-транспортное соединение, состоящее из солей желчных кислот и фосфолипидов с жирной кислотой и моноацилглицеридным ядром

нуклеозидаза: фермент щеточной каймы, расщепляющий нуклеотиды

амилаза поджелудочной железы: фермент , секретируемый поджелудочной железой, который завершает химическое переваривание углеводов в тонкой кишке

липаза поджелудочной железы: фермент, секретируемый поджелудочной железой, который участвует в переваривании липидов

нуклеаза поджелудочной железы: фермент , секретируемый поджелудочной железой, который участвует в расщеплении нуклеиновых кислот

фосфатаза: фермент щеточной каймы, расщепляющий нуклеотиды

рибонуклеаза: фермент поджелудочной железы, который переваривает РНК

сахароза: фермент щеточной каймы, расщепляющий сахарозу на глюкозу и фруктозу

3.7. Транспорт клеток — Biology LibreTexts

Впуск в свет

Посмотрите на большие окна и стеклянные двери в этом доме. Представьте себе весь свет, который они должны пропускать в солнечный день. А теперь представьте, что вы живете в доме, в стенах которого нет окон и дверей. Ничто не могло войти или выйти. Или представьте, что вы живете в доме с дырами в стенах вместо окон и дверей. Вещи могли входить или выходить, но вы не могли контролировать, что входило или выходило. Только если в доме есть стены с окнами и дверьми, которые можно открывать или закрывать, вы можете контролировать, что входит или выходит.Например, окна и двери позволяют пропускать свет и домашних собак и защищать от дождя и насекомых.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Дом с окнами

Транспортировка через мембраны

Если бы клетка была домом, плазматическая мембрана была бы стенами с окнами и дверями. Перемещение предметов внутрь и из клетки — важная роль плазматической мембраны. Он контролирует все, что входит и выходит из клетки. Есть два основных пути, которыми вещества могут пересекать плазматическую мембрану: пассивный транспорт, не требующий энергии; и активный транспорт, требующий энергии.Пассивный транспорт объясняется в этом разделе, а активный транспорт объясняется в следующем разделе, Активный транспорт и гомеостаз. Различные типы транспорта ячеек обобщены в концептуальной карте на рисунке \ (\ PageIndex {2} \).

Транспорт без энергии

Пассивный транспорт происходит, когда вещества пересекают плазматическую мембрану без какого-либо ввода энергии со стороны клетки. Энергия не требуется, потому что вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией.Водные растворы очень важны в биологии. Когда вода смешивается с другими молекулами, эта смесь называется раствором . Вода — это растворитель , а растворенное вещество — это растворенное вещество . Раствор характеризуется растворенным веществом. Например, вода и сахар можно охарактеризовать как раствор сахара. Чем больше частиц растворенного вещества в данном объеме, тем выше концентрация. Частицы растворенного вещества всегда перемещаются из области, где она более концентрирована, в область, где она менее концентрирована.Это немного похоже на катящийся с холма мяч. Это происходит само по себе, без каких-либо дополнительных затрат энергии.

Различные категории транспорта ячеек показаны на рисунке \ (\ PageIndex {2} \). Клеточный транспорт можно классифицировать следующим образом:

• Пассивный транспорт, который включает
  • Простая диффузия
  • Осмос
  • Облегченная диффузия
• Активный транспорт может включать насос или везикулу.
  • Насосный транспорт может быть
  • Транспорт везикул может включать
    • Экзоцитоз
    • Эндоцитоз, включающий
      • Пиноцитоз
      • Фагоцитоз
      • Эндоцитоз, опосредованный рецепторами

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Концептуальная карта клеточного транспорта иллюстрирует различные типы клеточного транспорта, которые происходят на плазматической мембране.

Простая диффузия

Распространение Хотя вы можете не знать, что такое диффузия, вы испытали этот процесс.Можете ли вы вспомнить, как вы вошли в парадную дверь своего дома и почувствовали приятный аромат, исходящий из кухни? Это было распространение частиц из кухни к входной двери дома, что позволило обнаружить запахи. Диффузия определяется как чистое перемещение частиц из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \). Простая диффузия отображается в виде временной шкалы, на которой внешняя часть клетки (внеклеточное пространство) отделена от внутренней части клетки (внутриклеточное пространство) клеточной мембраной.В начале временной шкалы много молекул вне клетки и ни одной внутри. Со временем они диффундируют в клетку до тех пор, пока их количество снаружи и внутри не станет равным.

Молекулы газа, жидкости или твердого тела находятся в постоянном движении благодаря своей кинетической энергии. Молекулы находятся в постоянном движении и сталкиваются друг с другом. Эти столкновения заставляют молекулы двигаться в случайных направлениях. Однако со временем больше молекул будет перемещаться в менее концентрированную область.Таким образом, чистое движение молекул всегда происходит от более плотно упакованных областей к менее плотно упакованным областям. Многие вещи могут распространяться. Запахи распространяются по воздуху, соль распространяется через воду, а питательные вещества распространяются из крови в ткани тела. Это распространение частиц в результате случайного движения из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией известно как диффузия. Это неравномерное распределение молекул называется градиентом концентрации. Когда молекулы становятся равномерно распределенными, наступает динамическое равновесие.Равновесие называется динамическим, потому что молекулы продолжают двигаться, но, несмотря на это изменение, нет чистого изменения концентрации с течением времени. И живые, и неживые системы испытывают процесс диффузии. В живых системах диффузия отвечает за перемещение большого количества веществ, таких как газы и небольшие незаряженные молекулы, в клетки и из них.

Осмос

Осмос — это особый тип диффузии; это прохождение воды из области с высокой концентрацией воды через полупроницаемую мембрану в область с низкой концентрацией воды.Вода перемещается в клетку или выходит из нее до тех пор, пока ее концентрация не станет одинаковой с обеих сторон плазматической мембраны.

Полупроницаемые мембраны представляют собой очень тонкие слои материала, которые позволяют некоторым вещам проходить сквозь них, но не позволяют другим вещам проходить сквозь них. Клеточные мембраны являются примером полупроницаемых мембран. Клеточные мембраны пропускают небольшие молекулы, такие как кислород, углекислый газ и кислород, но не позволяют более крупным молекулам, таким как глюкоза, сахароза, белки и крахмал, напрямую проникать в клетку.

Классический пример, используемый для демонстрации осмоса и осмотического давления, — это погружение клеток в растворы сахара различной концентрации. Есть три возможных отношения, с которыми могут столкнуться клетки, помещенные в сахарный раствор. На рисунке \ (\ PageIndex {4} \) показано, что происходит при осмосе через полупроницаемую мембрану клеток.

1. Концентрация растворенного вещества в растворе может быть на больше, чем концентрация растворенного вещества в клетках. Эта ячейка описывается как находящаяся в гипертоническом растворе (гипер = больше нормы).Чистый поток или вода будет выходить из ячейки.
2. Концентрация растворенного вещества в растворе может быть равной концентрации растворенного вещества в клетках. В этой ситуации ячейка находится в изотоническом растворе (iso = равно или такое же, как обычно). Количество воды, поступающей в ячейку, такое же, как количество воды, выходящей из ячейки.
3. Концентрация растворенного вещества в растворе может быть на меньше, чем концентрация растворенного вещества в клетках. Эта клетка находится в гипотоническом растворе (гипо = меньше нормы).Чистый поток воды будет попадать в ячейку.

Рисунок \ (\ PageIndex {4.A} \): Гипертонический раствор. Раствор с более высокой концентрацией растворенного вещества, чем другой раствор. Частицы воды будут выходить из ячейки, вызывая образование зубцов. Рисунок \ (\ PageIndex {4.B} \): Изотонический раствор. Раствор с такой же концентрацией растворенного вещества, что и другой раствор. Нет чистого движения частиц воды, и общая концентрация по обе стороны клеточной мембраны остается постоянной.Рисунок \ (\ PageIndex {4.C} \): Гипотонический раствор. Раствор с более низкой концентрацией растворенного вещества, чем другой раствор. Частицы воды будут перемещаться в клетку, заставляя клетку расширяться и в конечном итоге лизироваться.

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \) демонстрирует конкретные результаты осмоса в эритроцитах.

1. Гипертонический раствор. Кажется, что эритроцит сжимается по мере того, как вода вытекает из клетки в окружающую среду.
2. I сотонический раствор . Эритроцит будет сохранять свою нормальную форму в этой среде, поскольку количество воды, поступающей в клетку, равно количеству, покидающему клетку.
3. Гипотонический раствор . Красные кровяные тельца в этой среде станут заметно набухшими и потенциально разорвутся, когда вода устремится в клетку.

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Демонстрация осмоса с эритроцитами помещается в гипертонический, изотонический и гипотонический раствор.

Облегченная диффузия

Вода и многие другие вещества не могут просто диффундировать через мембрану.Гидрофильные молекулы, заряженные ионы и относительно большие молекулы, такие как глюкоза, нуждаются в помощи для диффузии. Помощь приходит от специальных белков в мембране, известных как транспортных белков . Диффузия с помощью транспортных белков называется облегченной диффузией . Существует несколько типов транспортных белков, включая канальные белки и белки-носители (Рисунок \ (\ PageIndex {6} \))

• Канальные белки образуют поры или крошечные отверстия в мембране.Это позволяет молекулам воды и небольшим ионам проходить через мембрану, не контактируя с гидрофобными хвостами липидных молекул внутри мембраны.
• Белки-носители связываются с определенными ионами или молекулами и при этом меняют форму. Когда белки-носители меняют форму, они переносят ионы или молекулы через мембрану.

Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Облегченная диффузия через клеточную мембрану. Канальные белки и белки-носители помогают веществам диффундировать через клеточную мембрану.На этой диаграмме канал и белки-носители помогают веществам перемещаться в клетку (из внеклеточного пространства во внутриклеточное). Белок канала имеет отверстие, которое позволяет веществам пересекаться. В белке-носителе вещество связывается с белком, который затем вызывает изменение формы белка, высвобождая тем самым вещество в клетку.

5.E: Структура и функции плазменных мембран (упражнения)

5.1: Компоненты и конструкция

Одной из наиболее сложных функций плазматической мембраны является способность передавать сигналы с помощью сложных интегральных белков, известных как рецепторы.Эти белки действуют как приемники внеклеточных входов, так и как активаторы внутриклеточных процессов. Эти мембранные рецепторы обеспечивают внеклеточные сайты прикрепления для эффекторов, таких как гормоны и факторы роста, и они активируют каскады внутриклеточных ответов, когда их эффекторы связаны.

Обзорные вопросы

Какой компонент плазматической мембраны может быть найден на ее поверхности или встроен в структуру мембраны?

1. белок
2. холестерин
3. углеводы
4. фосфолипид

Какая характеристика фосфолипида способствует текучести мембраны?

1. голова
2. холестерин
3. хвост насыщенных жирных кислот
4. двойных связей в жирнокислотном хвосте

Какова основная функция углеводов, прикрепленных к внешней части клеточных мембран?

1. идентификация соты
2. гибкость мембраны
3. усиление мембраны
4. каналов через мембрану

Бесплатный ответ

Почему клеточной мембране выгодно иметь жидкую природу?

Жидкость клеточной мембраны обеспечивает большую гибкость клетки, чем если бы мембрана была жесткой.Это также позволяет перемещать компоненты мембраны, необходимые для некоторых типов мембранного транспорта.

Почему фосфолипиды имеют тенденцию самопроизвольно ориентироваться в нечто, напоминающее мембрану?

Гидрофобные неполярные области должны выровняться друг с другом, чтобы структура имела минимальную потенциальную энергию и, следовательно, более высокую стабильность. Хвосты жирных кислот фосфолипидов не могут смешиваться с водой, но фосфатная «голова» молекулы может.Таким образом, голова ориентируется на воду, а хвост — на другие липиды.

5.2: Пассивный транспорт

Плазменные мембраны должны позволять определенным веществам входить и выходить из клетки, а также предотвращать проникновение некоторых вредных материалов и выход некоторых важных материалов. Другими словами, плазматические мембраны избирательно проницаемы — они пропускают одни вещества, но не другие. Если бы они потеряли эту избирательность, клетка больше не могла бы поддерживать себя и была бы разрушена.Некоторым клеткам требуется большее количество определенных веществ, чем другим клеткам.

Обзорные вопросы

Вода движется через осмос _________.

1. по всей цитоплазме
2. из области с высокой концентрацией других растворенных веществ в область с более низкой концентрацией
3. из района с высокой концентрацией воды в район с более низкой концентрацией
4. из района с низкой концентрацией воды в район с более высокой концентрацией

Основной движущей силой движения в диффузии является __________.

1. температура
2. размер частиц
3. градиент концентрации
4. Площадь поверхности мембраны

С какой проблемой сталкиваются организмы, обитающие в пресной воде?

1. Их тела склонны впитывать слишком много воды.
2. У них нет возможности контролировать свой тонус.
3. Только соленая вода создает проблемы для живущих в ней животных.
4. Их тела склонны терять слишком много воды в окружающую среду.

Бесплатный ответ

Обсудите, почему на скорость диффузии влияют следующие факторы: размер молекул, температура, плотность раствора и расстояние, которое необходимо преодолеть.

Тяжелые молекулы движутся медленнее, чем более легкие. Для их перемещения требуется больше энергии в среде. Повышение или понижение температуры увеличивает или уменьшает энергию в среде, влияя на движение молекул. Чем плотнее раствор, тем труднее молекулам перемещаться через него, вызывая замедление диффузии из-за трения.Живые клетки нуждаются в постоянном поступлении питательных веществ и постоянной скорости удаления отходов. Если расстояние, на которое эти вещества должны пройти, слишком велико, диффузия не может эффективно перемещать питательные вещества и отходы для поддержания жизни.

Почему вода проходит через мембрану?

Вода движется через мембрану при осмосе, потому что через мембрану существует градиент концентрации растворенного вещества и растворителя. Растворенное вещество не может эффективно перемещаться, чтобы сбалансировать концентрацию по обе стороны мембраны, поэтому вода перемещается для достижения этого баланса.

Оба обычных раствора для внутривенного введения, вводимые в медицине, физиологический раствор и раствор Рингера с лактатом, изотоничны. Почему это важно?

Введение изотонических растворов гарантирует, что не будет нарушения осмотического баланса, и что вода не будет взята из тканей или добавлена ​​к ним из крови.

5.3: Активный транспорт

Активные транспортные механизмы требуют использования энергии клетки, обычно в форме аденозинтрифосфата (АТФ).Если вещество должно двигаться в клетку против своего градиента концентрации — то есть, если концентрация вещества внутри клетки больше, чем его концентрация во внеклеточной жидкости (и наоборот), — клетка должна использовать энергию для перемещения вещества. Некоторые активные механизмы транспорта перемещают материалы с небольшой молекулярной массой, такие как ионы, через мембрану.

Обзорные вопросы

Активный транспорт должен работать постоянно, потому что __________.

1. плазматические мембраны изнашиваются
2. не все мембраны амфифильные
3. Облегченный транспорт против активного транспорта
4. диффузия: растворенные вещества постоянно перемещаются в противоположных направлениях

Как натриево-калиевый насос заряжает внутреннюю часть клетки отрицательно?

1. путем вытеснения анионов
2. путем втягивания анионов
3. за счет вытеснения большего количества катионов, чем принимается в
4. , принимая и удаляя равное количество катионов

Как называется комбинация электрического градиента и градиента концентрации?

1. градиент потенциала
2. электрический потенциал
3. потенциал концентрации
4. электрохимический градиент

Бесплатный ответ

Откуда клетка получает энергию для активных транспортных процессов?

Клетка собирает энергию из АТФ, вырабатываемого ее собственным метаболизмом, для питания активных транспортных процессов, таких как работа насосов.

Как натрий-калиевый насос способствует чистому отрицательному заряду внутри элемента?

Натрий-калиевый насос вытесняет три (положительных) иона Na ⁺ на каждые два (положительных) иона K ⁺ , которые он накачивает, таким образом, ячейка теряет положительный заряд при каждом цикле насоса.

5.4: Транспортировка наливом

Помимо перемещения небольших ионов и молекул через мембрану, клетки также должны удалять и поглощать более крупные молекулы и частицы (см. Таблицу 5.4.1 для примеров). Некоторые клетки даже способны поглощать целые одноклеточные микроорганизмы. Вы могли правильно предположить, что поглощение и высвобождение клеткой крупных частиц требует энергии. Однако крупная частица не может пройти через мембрану даже при энергии, поступающей от клетки.

Обзорные вопросы

Что происходит с мембраной пузырька после экзоцитоза?

1. Выходит из ячейки.
2. Разобрана ячейка.
3. Он сливается с плазматической мембраной и становится ее частью.
4. Он снова используется при другом событии экзоцитоза.

Какой транспортный механизм может доставить целые клетки в клетку?

1. пиноцитоз
2. фагоцитоз
3. облегченный транспорт
4. первичный активный транспорт

Каким важным образом рецептор-опосредованный эндоцитоз отличается от фагоцитоза?

1. Транспортирует только небольшое количество жидкости.
2. Это не связано с отслаиванием мембраны.
3. Он вводит только специально предназначенное вещество.
4. Он вводит вещества в клетку, а фагоцитоз удаляет вещества.

Бесплатный ответ

Почему важно, чтобы в плазматических мембранах присутствовали разные типы белков для транспорта материалов в клетку и из клетки?

Белки позволяют клетке выбирать, какое соединение будет транспортироваться, удовлетворяя потребности клетки и не принося больше ничего.

Почему ионам трудно проходить через плазматические мембраны, несмотря на их небольшой размер?

Ионов заряжены, следовательно, они гидрофильны и не могут связываться с липидной частью мембраны. Ионы должны переноситься белками-носителями или ионными каналами.

Глава 8. Мембранный транспорт — Введение в молекулярную и клеточную биологию

Рис. 8.1 Несмотря на кажущуюся суматоху и суету, Центральный вокзал Гранд-Сентрал функционирует с высоким уровнем организации: люди и объекты перемещаются из одного места в другое, они пересекают или содержатся в определенных границах, и они обеспечивают постоянный поток как часть большая активность.Аналогично, функции плазматической мембраны включают движение внутри клетки и через границы в процессе внутриклеточной и межклеточной активности. (Кредит: модификация работы Рэнди Ле’Мойна)

• 8.1 Компоненты и конструкция мембраны
• 8.2 Пассивный транспорт
• 8,3 Активный транспорт
• 8.4 Транспортировка навалом

Плазматическая мембрана, которую также называют клеточной мембраной, выполняет множество функций, но самая основная из них — определять границы клетки и поддерживать ее функциональность.Плазматическая мембрана избирательно проницаема. Это означает, что мембрана позволяет некоторым материалам свободно входить в ячейку или выходить из нее, в то время как другие материалы не могут свободно перемещаться, но требуют использования специальной структуры, а иногда даже затрат энергии для пересечения.

К концу этого раздела вы сможете:

• Поймите жидкую мозаичную модель клеточных мембран.
• Опишите функции фосфолипидов, белков и углеводов в мембранах.
• Обсудите текучесть мембраны.

Плазматическая мембрана клетки определяет клетку, очерчивает ее границы и определяет характер ее взаимодействия с окружающей средой (см. Таблицу 8.1). Клетки исключают одни вещества, поглощают другие и выделяют третьи в контролируемых количествах. Плазматическая мембрана должна быть очень гибкой, чтобы определенные клетки, такие как эритроциты и лейкоциты, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры. Это наиболее очевидные функции плазматической мембраны.Кроме того, поверхность плазматической мембраны несет маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга, что имеет жизненно важное значение для формирования тканей и органов на раннем этапе развития, и которые позже играют роль в различении между «я» и «не-я». иммунный ответ.

Одной из наиболее сложных функций плазматической мембраны является способность передавать сигналы с помощью сложных интегральных белков, известных как рецепторы. Эти белки действуют как приемники внеклеточных входов, так и как активаторы внутриклеточных процессов.Эти мембранные рецепторы обеспечивают внеклеточные сайты прикрепления для эффекторов, таких как гормоны и факторы роста, и они активируют каскады внутриклеточных ответов, когда их эффекторы связаны. Иногда рецепторы захватываются вирусами (ВИЧ, вирус иммунодефицита человека, один из примеров), которые используют их для проникновения в клетки, а иногда гены, кодирующие рецепторы, мутируют, вызывая сбой в процессе передачи сигналов с катастрофическими последствиями.

8.1.1 Жидкая мозаика Модель

Существование плазматической мембраны было идентифицировано в 1890-х годах, а ее химические компоненты были идентифицированы в 1915 году.Основными компонентами, идентифицированными в то время, были липиды и белки. Первая широко принятая модель структуры плазматической мембраны была предложена в 1935 году Хью Дэвсоном и Джеймсом Даниелли; это было основано на появлении «железной дороги» плазматической мембраны на ранних электронных микрофотографиях. Они предположили, что структура плазматической мембраны напоминает бутерброд, где белок аналогичен хлебу, а липиды аналогичны начинке. В 1950-х годах достижения в области микроскопии, особенно просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ), позволили исследователям увидеть, что ядро ​​плазматической мембраны состоит из двойного, а не одинарного слоя.Новая модель, которая лучше объясняет как микроскопические наблюдения, так и функцию этой плазматической мембраны, была предложена С.Дж. Певица и Гарт Л. Николсон в 1972 году.

Объяснение, предложенное Сингером и Николсоном, получило название модели жидкой мозаики . Модель со временем несколько эволюционировала, но она по-прежнему лучше всего объясняет структуру и функции плазматической мембраны в том виде, в каком мы их теперь понимаем. Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы, что придает мембране жидкий характер.Плазменные мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм. Для сравнения, красные кровяные тельца человека, видимые с помощью световой микроскопии, имеют ширину примерно 8 мкм, или примерно в 1000 раз шире плазматической мембраны. Мембрана действительно немного похожа на бутерброд ( Рис. 8.2 ).

Рис. 8.2 Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина и белков. Углеводы, прикрепленные к липидам (гликолипидам) и белкам (гликопротеинам), выходят из обращенной наружу поверхности мембраны.

Основными компонентами плазматической мембраны являются липиды, белки и углеводы. Липиды включают фосфолипиды и холестерин. Белки либо плавают в бислое, либо прикреплены к одной или другой его стороне. Углеводные цепи прикреплены к белкам и липидам на внешней поверхности мембраны. Пропорции белков, липидов и углеводов в плазматической мембране варьируются в зависимости от типа клетки, но для типичной клетки человека белок составляет около 50 процентов композиции по массе, липиды составляют около 40 процентов композиции по массе, причем остальные 10 процентов композиции по массе составляют углеводы.

Фосфолипиды

Рис. 8.3 Эта молекула фосфолипида состоит из головы гидрофильной фосфатной группы и двух хвостов гидрофобных жирных кислот.

Основная ткань мембраны состоит из амфифильных молекул фосфолипидов. Вспомните из главы 4, что фосфолипид — это молекула, состоящая из глицерина, двух жирных кислот и головной группы, связанной с фосфатом (, рис. 8.3, ). Гидрофильная «голова» этих молекул находится в контакте с водной жидкостью как внутри, так и снаружи клетки.Гидрофобные «хвосты» обращены друг к другу внутри бислоя. Следовательно, фосфолипиды образуют превосходную двухслойную клеточную мембрану, которая отделяет жидкость внутри клетки от жидкости вне клетки (, рис. 8.2, ).

Амфипатическая природа фосфолипидов жизненно важна для структуры плазматической мембраны, потому что в воде фосфолипиды автоматически располагаются так, что их гидрофобные хвосты обращены друг к другу, а их гидрофильные головки обращены наружу.Таким образом, они образуют липидный бислой — барьер, состоящий из двойного слоя фосфолипидов, который отделяет воду и другие материалы на одной стороне барьера от воды и других материалов на другой стороне ( Рисунок 8 .4 верх ). Фактически, фосфолипиды, нагретые в водном растворе, имеют тенденцию к самопроизвольному образованию небольших сфер или капель, называемых мицеллами, с их гидрофильными головками, образующими внешнюю поверхность, и их гидрофобными хвостами внутри ( Рисунок 8 .4 нижний ).

Рис. 8.4 В водном растворе фосфолипиды имеют тенденцию располагаться так, чтобы их полярные головки были обращены наружу, а их гидрофобные хвосты были обращены внутрь. В высоких концентрациях они образуют бислой, например плазматическую мембрану клеток (вверху). При более низких концентрациях они образуют мицеллы (внизу). (Кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Протеины

Белки составляют второй основной компонент плазматических мембран. Интегральные белки , как следует из их названия, полностью интегрированы в структуру мембраны, и их гидрофобные области, охватывающие мембрану, взаимодействуют с гидрофобной областью фосфолипидного бислоя ( Рисунок 8.2 ). Однопроходные интегральные мембранные белки обычно имеют гидрофобный трансмембранный сегмент, состоящий из 20-25 аминокислот. Некоторые охватывают только часть мембраны, соединяясь с одним слоем, в то время как другие простираются от одной стороны мембраны к другой и открываются с обеих сторон. Поскольку они пересекают мембрану, их часто называют трансмембранными белками .

Некоторые сложные интегральные белки состоят из 12 сегментов, которые сильно сложены и встроены в мембрану ( Рисунок 8.5 ). Этот тип белка имеет гидрофильную область или области и несколько гидрофобных областей. Такое расположение областей белка имеет тенденцию ориентировать белок рядом с фосфолипидами, при этом гидрофобная область белка прилегает к хвостам фосфолипидов, а гидрофильная область или области белка выступают из мембраны и контактируют с цитозолем или внеклеточной жидкости.

Рис. 8.5 Белки интегральных мембран могут иметь одну или несколько альфа-спиралей, охватывающих мембрану (примеры 1 и 2), или они могут иметь бета-листы, которые покрывают мембрану (пример 3).(кредит: «Foobar» / Wikimedia Commons)

Периферийные белков обнаружены на внешней и внутренней поверхностях мембран, прикреплены либо к интегральным белкам, либо к фосфолипидам. Периферические белки, наряду с интегральными белками, могут служить ферментами, структурными прикреплениями волокон цитоскелета или частью сайтов узнавания клетки. Иногда их называют «клеточно-специфическими» белками. Организм распознает свои собственные белки и атакует чужеродные белки, связанные с инвазивными патогенами.

Углеводы

Углеводы — третий важный компонент плазматических мембран. Они всегда находятся на внешней поверхности клеток и связаны либо с белками (образуя гликопротеинов, ), либо с липидами (образуя гликолипидов, ) ( рис. 8.2, ). Эти углеводные цепи могут состоять из 2-60 моносахаридных единиц и могут быть как прямыми, так и разветвленными. Наряду с периферическими белками углеводы образуют на поверхности клетки специализированные участки, которые позволяют клеткам узнавать друг друга.На этих участках есть уникальные узоры, которые позволяют распознавать клетку, во многом так же, как черты лица, уникальные для каждого человека, позволяют его или ее узнавать. Эта функция распознавания очень важна для клеток, поскольку она позволяет иммунной системе различать клетки тела (называемые «самими») и чужеродные клетки или ткани (называемые «чужими»). Подобные типы гликопротеинов и гликолипидов находятся на поверхности вирусов и могут часто меняться, не позволяя иммунным клеткам распознавать их и атаковать их.

Эти углеводы на внешней поверхности клетки — углеводные компоненты как гликопротеинов, так и гликолипидов — вместе называются гликокаликсом (что означает «сахарное покрытие»). Гликокаликс очень гидрофильный и привлекает большое количество воды к поверхности клетки. Это помогает во взаимодействии клетки с ее водной средой и в способности клетки получать вещества, растворенные в воде. Как обсуждалось выше, гликокаликс также важен для идентификации клеток, самоопределения / несамоопределения и эмбрионального развития и используется для прикрепления клеток к клеткам для формирования тканей.

Как вирусы заражают определенные органы

Гликопротеиновые и гликолипидные структуры на поверхности клеток дают многим вирусам возможность инфицирования. Вирусы ВИЧ и гепатита поражают только определенные органы или клетки в организме человека. ВИЧ способен проникать через плазматические мембраны подтипа лимфоцитов, называемых Т-хелперами, а также через некоторые моноциты и клетки центральной нервной системы. Вирус гепатита атакует клетки печени.

Эти вирусы способны проникать в эти клетки, поскольку на поверхности клеток есть сайты связывания, которые специфичны и совместимы с определенными вирусами ( Рисунок 8 .6 ). Другие сайты узнавания на поверхности вируса взаимодействуют с иммунной системой человека, побуждая организм вырабатывать антитела. Антитела образуются в ответ на антигены или белки, связанные с инвазивными патогенами, или в ответ на чужеродные клетки, например, при трансплантации органов. Эти же сайты служат местами для прикрепления антител и либо уничтожения, либо подавления активности вируса. К сожалению, эти сайты узнавания на ВИЧ меняются очень быстро из-за мутаций, что очень затрудняет производство эффективной вакцины против вируса по мере того, как вирус эволюционирует и адаптируется.У человека, инфицированного ВИЧ, быстро разовьются разные популяции или варианты вируса, которые различаются по разным сайтам распознавания. Такое быстрое изменение поверхностных маркеров снижает эффективность иммунной системы человека при атаке вируса, поскольку антитела не распознают новые вариации поверхностных структур. В случае ВИЧ проблема усугубляется тем фактом, что вирус специфически инфицирует и разрушает клетки, участвующие в иммунном ответе, еще больше выводя из строя хозяина.

Рис. 8.6 ВИЧ связывается с рецептором CD4, гликопротеином на поверхности Т-клеток. (Кредит: модификация работы NIH, NIAID)

8.1.2 Текучесть мембраны

Мозаичная характеристика мембраны, описанная в модели жидкой мозаики, помогает проиллюстрировать ее природу. Интегральные белки и липиды существуют в мембране в виде отдельных, но слабо связанных молекул. Они напоминают отдельные разноцветные плитки мозаичной картины и плавают, несколько перемещаясь друг относительно друга.Однако мембрана не похожа на воздушный шар, который может расширяться и сжиматься; скорее, он довольно жесткий и может лопнуть, если в него проникнуть или если ячейка впитает слишком много воды. Однако из-за своей мозаичности очень тонкая игла может легко проникнуть в плазматическую мембрану, не вызывая ее разрыва, и мембрана будет течь и самоуплотняться при извлечении иглы.

Мозаичные характеристики мембраны частично объясняют ее текучесть. Есть два других фактора, которые помогают поддерживать эту характеристику жидкости.Одним из факторов является природа самих фосфолипидов. В своей насыщенной форме жирные кислоты в фосфолипидных хвостах насыщены связанными атомами водорода. Между соседними атомами углерода нет двойных связей. В результате хвосты получаются относительно прямыми. Напротив, ненасыщенные жирные кислоты не содержат максимальное количество атомов водорода, но они действительно содержат некоторые двойные связи между соседними атомами углерода; двойная связь приводит к изгибу цепочки атомов углерода примерно на 30 градусов ( Рисунок 8.3 ).

Таким образом, если насыщенные жирные кислоты с их прямыми хвостами сжимаются при понижении температуры, они давят друг на друга, образуя плотную и довольно жесткую мембрану. Если ненасыщенные жирные кислоты сжаты, «изгибы» в своих хвостах отталкивают соседние молекулы фосфолипидов, сохраняя некоторое пространство между молекулами фосфолипидов. Это «локальное пространство» помогает поддерживать текучесть мембраны при температурах, при которых мембраны с хвостами насыщенных жирных кислот в их фосфолипидах «замерзают» или затвердевают.Относительная текучесть мембраны особенно важна в холодных условиях. Холодная среда имеет тенденцию сжимать мембраны, состоящие в основном из насыщенных жирных кислот, что делает их менее текучими и более восприимчивыми к разрыву. Многие организмы (например, рыба) способны адаптироваться к холоду, изменяя долю ненасыщенных жирных кислот в своих мембранах в ответ на понижение температуры.

Животные имеют дополнительную мембранную составляющую, которая помогает поддерживать текучесть.Холестерин, который находится рядом с фосфолипидами в мембране, имеет тенденцию ослаблять воздействие температуры на мембрану. Таким образом, этот липид действует как буфер, предотвращая снижение текучести при низких температурах и предотвращая чрезмерное повышение текучести при повышенных температурах. Таким образом, холестерин расширяет в обоих направлениях диапазон температур, в котором мембрана является подходящей текучей и, следовательно, функциональной. Холестерин также выполняет другие функции, такие как организация кластеров трансмембранных белков в липидные рафты.

Таблица 8.1 Компоненты и функции плазматической мембраны.

Компонент	Расположение
Фосфолипид	Основная ткань мембраны
Холестерин	Присоединяется между фосфолипидами и между двумя слоями фосфолипидов
Интегральные белки (например, интегрины)	Встраивается в фосфолипидный слой (слои).Может или не может проникать через оба слоя
Периферические белки	На внутренней или внешней поверхности бислоя фосфолипидов; не встраивается в фосфолипиды
Углеводы (компоненты гликопротеинов и гликолипидов)	Обычно прикрепляется к белкам на внешнем слое мембраны

Иммунолог

Вариации периферических белков и углеводов, которые влияют на сайты узнавания клетки, представляют первостепенный интерес в иммунологии.Эти изменения учитываются при разработке вакцины. Многие инфекционные заболевания, такие как оспа, полиомиелит, дифтерия и столбняк, были побеждены с помощью вакцин.

dИммунологи — это врачи и ученые, которые исследуют и разрабатывают вакцины, а также лечат и изучают аллергии или другие проблемы с иммунитетом. Некоторые иммунологи изучают и лечат аутоиммунные проблемы (заболевания, при которых иммунная система человека атакует его или ее собственные клетки или ткани, например, волчанка) и иммунодефициты, приобретенные (например, синдром приобретенного иммунодефицита или СПИД) или наследственные (например, тяжелые комбинированные заболевания). иммунодефицит, или ТКИД).Иммунологи призваны помочь лечить пациентов с трансплантацией органов, у которых должна быть подавлена ​​их иммунная система, чтобы их тела не отторгали пересаженный орган. Некоторые иммунологи работают, чтобы понять естественный иммунитет и влияние на него окружающей человека среды. Другие работают над вопросами о том, как иммунная система влияет на такие заболевания, как рак. В прошлом важность наличия здоровой иммунной системы для предотвращения рака вообще не понималась.

Для работы иммунологом требуется кандидат или доктор медицинских наук.Кроме того, иммунологи проходят не менее 2–3 лет обучения по аккредитованной программе и должны сдать экзамен Американского совета по аллергии и иммунологии. Иммунологи должны обладать знаниями о функциях человеческого тела, связанных с вопросами, выходящими за рамки иммунизации, а также знаниями фармакологии и медицинских технологий, таких как лекарства, методы лечения, материалы для испытаний и хирургические процедуры.

К концу этого раздела вы сможете:

• Объясните, почему и как происходит пассивный транспорт.
• Изучите процессы осмоса и диффузии.
• Определите тонус и опишите его отношение к пассивному транспорту.

Плазменные мембраны должны позволять определенным веществам входить и выходить из клетки, а также предотвращать проникновение некоторых вредных материалов и выход некоторых важных материалов. Другими словами, плазматические мембраны избирательно проницаемы — они пропускают одни вещества, но не другие. Если бы они потеряли эту избирательность, клетка больше не могла бы поддерживать себя и была бы разрушена.Некоторым клеткам требуется большее количество определенных веществ, чем другим клеткам; у них должен быть способ получения этих материалов из внеклеточных жидкостей. Это может происходить пассивно, поскольку определенные материалы перемещаются вперед и назад, или в ячейке могут быть специальные механизмы, облегчающие транспортировку. Некоторые материалы настолько важны для клетки, что она тратит часть своей энергии на гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) для получения этих материалов. Все клетки тратят большую часть своей энергии на поддержание дисбаланса ионов натрия и калия между внутренней и внешней частью клетки.

Наиболее прямые формы мембранного транспорта пассивны. Пассивный перенос — это естественное явление, которое не требует от клетки использования какой-либо энергии для совершения движения. При пассивном переносе вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Говорят, что физическое пространство, в котором существует диапазон концентраций одного вещества, имеет градиент концентрации .

8.2.1 Избирательная проницаемость

Плазменные мембраны асимметричны: внутренняя часть мембраны не идентична внешней стороне мембраны.Фактически, существует значительная разница между набором фосфолипидов и белков между двумя листочками, которые образуют мембрану. На внутренней стороне мембраны некоторые белки служат для прикрепления мембраны к волокнам цитоскелета. На внешней стороне мембраны находятся периферические белки, которые связывают элементы внеклеточного матрикса. Углеводы,

, прикрепленные к липидам или белкам, также находятся на внешней поверхности плазматической мембраны. Эти углеводные комплексы помогают клетке связывать необходимые клетке вещества во внеклеточной жидкости.Это значительно увеличивает избирательный характер плазматических мембран ( рис. 8.7 ).

Рис. 8.7 Внешняя поверхность плазматической мембраны не идентична внутренней поверхности той же мембраны.

Напомним, что плазматические мембраны амфипатичны: они имеют гидрофильные и гидрофобные области. Эта характеристика помогает перемещению одних материалов через мембрану и препятствует перемещению других. Жирорастворимый материал с низкой молекулярной массой может легко проскальзывать через гидрофобное липидное ядро ​​мембраны.Такие вещества, как жирорастворимые витамины A, D, E и K, легко проходят через плазматические мембраны в пищеварительном тракте и других тканях. Жирорастворимые препараты и гормоны также легко проникают в клетки и легко транспортируются в ткани и органы организма. Молекулы кислорода и углекислого газа не имеют заряда и поэтому проходят через мембраны путем простой диффузии.

Полярные вещества создают проблемы для мембраны. Хотя некоторые полярные молекулы легко соединяются с внешней стороной клетки, они не могут легко пройти через липидное ядро ​​плазматической мембраны.Кроме того, хотя небольшие ионы могут легко проскальзывать через промежутки в мозаике мембраны, их заряд мешает им это делать. Ионы, такие как натрий, калий, кальций и хлорид, должны иметь специальные средства проникновения через плазматические мембраны. Более крупные полярные молекулы, такие как простые сахара и аминокислоты, также нуждаются в помощи для транспорта через плазматические мембраны.

8.2.2 Распространение

Распространение — это пассивный процесс транспортировки. Отдельное вещество имеет тенденцию перемещаться из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией до тех пор, пока концентрация в пространстве не станет одинаковой.Вы знакомы с диффузией веществ по воздуху. Например, представьте, как кто-то открывает бутылку с нашатырным спиртом в комнате, заполненной людьми. Газообразный аммиак находится в самой высокой концентрации в баллоне; его самая низкая концентрация — на краях комнаты. Пары аммиака будут диффундировать или распространяться от бутылки, и постепенно все больше и больше людей будут чувствовать запах аммиака по мере его распространения. Материалы перемещаются в цитозоле клетки путем диффузии, а некоторые материалы перемещаются через плазматическую мембрану путем диффузии ( Рисунок 8.8 ). Распространение не требует затрат энергии. Напротив, градиенты концентрации являются формой потенциальной энергии, рассеиваемой по мере устранения градиента.

Рис. 8.8 Диффузия через проницаемую мембрану перемещает вещество из области с высокой концентрацией вниз по градиенту концентрации. (Предоставлено: модификация работы Марианы Руис Вильяреал)

Каждое отдельное вещество в среде, например внеклеточная жидкость, имеет свой собственный градиент концентрации, независимый от градиентов концентрации других материалов.Кроме того, каждое вещество будет диффундировать в соответствии с этим градиентом. Внутри системы будут разные скорости диффузии различных веществ в среде.

Факторы, влияющие на диффузию

Молекулы непрерывно движутся случайным образом со скоростью, которая зависит от их массы, окружающей среды и количества тепловой энергии, которой они обладают, которая, в свою очередь, является функцией температуры. Это движение объясняет диффузию молекул через любую среду, в которой они локализованы.Вещество будет стремиться перемещаться в любое доступное ему пространство, пока оно не будет равномерно распределено по нему. После того, как вещество полностью диффундировало в пространстве, устранив градиент его концентрации, молекулы по-прежнему будут перемещаться в пространстве, но не будет общего перемещения количества молекул из одной области в другую. Это отсутствие градиента концентрации, при котором нет чистого движения вещества, известно как динамическое равновесие . Хотя диффузия будет происходить при наличии градиента концентрации вещества, на скорость диффузии влияют несколько факторов.

«Крутизна» градиента концентрации: Чем больше разница в концентрации, тем быстрее происходит диффузия. Чем ближе распределение материала к равновесию, тем медленнее становится скорость диффузии.

Масса диффундирующих молекул: Более тяжелые молекулы движутся медленнее; поэтому они распространяются медленнее.

Температура: Более высокие температуры увеличивают энергию и, следовательно, движение молекул, увеличивая скорость диффузии.

Плотность растворителя: По мере увеличения плотности растворителя скорость диффузии уменьшается. Молекулы замедляются, потому что им труднее проходить через более плотную среду. Если среда менее плотная, диффузия увеличивается. Поскольку клетки в первую очередь используют диффузию для перемещения материалов внутри цитоплазмы, любое увеличение плотности цитоплазмы будет препятствовать перемещению материалов. Примером этого является человек, страдающий обезвоживанием. По мере того как клетки организма теряют воду, скорость диффузии в цитоплазме снижается, а функции клеток ухудшаются.Нейроны очень чувствительны к этому эффекту. Обезвоживание часто приводит к потере сознания и, возможно, коме из-за снижения скорости диффузии внутри клеток.

8.2.3 Облегченная диффузия

В облегченная диффузия , материалы диффундируют через плазматическую мембрану с помощью мембранных белков. Существует градиент концентрации, который позволяет этим материалам диффундировать в клетку без затрат клеточной энергии. Однако эти материалы представляют собой ионы или полярные молекулы, которые отталкиваются гидрофобными частями клеточной мембраны.Белки облегченной диффузии защищают эти материалы от силы отталкивания мембраны, позволяя им диффундировать в клетку. Эти белки называются транспортными белками и могут быть каналами или белками-переносчиками.

Каналы

Channelproteins — это трансмембранные белки, которые сворачиваются таким образом, чтобы образовывать канал или поры через мембрану. Каждый канал специфичен для одного конкретного вещества. Белки каналов имеют гидрофильные домены, открытые для внутриклеточной и внеклеточной жидкости.Кроме того, в их ядре есть гидрофильный канал, который обеспечивает гидратированное отверстие через слои мембраны (, рис. 8.9, ). Прохождение через канал позволяет полярным соединениям избегать неполярного центрального слоя плазматической мембраны, который в противном случае замедлит или предотвратит их проникновение в клетку. Аквапорины — это канальные белки, которые позволяют воде проходить через мембрану с очень высокой скоростью.

Рисунок 8.9 Облегченный транспорт перемещает вещества вниз по градиенту их концентрации.Они могут пересекать плазматическую мембрану с помощью канальных белков. (Фото: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Некоторые белки каналов всегда открыты, но многие из них «закрыты», то есть их можно открывать и закрывать. Если канал ограничен лигандом, присоединение определенной молекулы к белку канала может вызвать его открытие. Другие каналы закрываются по напряжению, поэтому для их открытия требуется изменение напряжения на мембране. Клетки, участвующие в передаче электрических импульсов, такие как нервные и мышечные клетки, имеют в своих мембранах потенциалзависимые ионные каналы.

Белки-переносчики

Другой тип трансмембранного белка-переносчика — это белок-носитель . Как и каналы, белки-носители обычно специфичны для определенных молекул. Белки-носители связывают вещество и при этом вызывают изменение своей формы, перемещая связанную молекулу через мембрану ( Рис. 8.10 ). Белки-носители используются для транспортировки молекул, которые слишком велики для прохождения через каналы, таких как аминокислоты и глюкоза.

Рис. 8.10 Некоторые вещества способны перемещаться вниз по градиенту концентрации через плазматическую мембрану с помощью белков-носителей. Белки-носители изменяют форму, перемещая молекулы через мембрану. (Предоставлено: модификация работы Марианы Руис Вильяреал)

В любой мембране есть конечное число белков-носителей каждого типа. Это может вызвать проблемы с транспортировкой достаточного количества материала для правильного функционирования ячейки. Когда все белки связаны со своими лигандами, они насыщаются и скорость транспорта максимальна.Увеличение градиента концентрации в этой точке не приведет к увеличению скорости переноса.

Пример этого процесса происходит в почках. Глюкоза, вода, соли, ионы и аминокислоты, необходимые организму, отфильтровываются из крови в одной части почки. Этот фильтрат, который включает глюкозу, затем реабсорбируется в другой части почек. Поскольку существует только конечное число белков-носителей для глюкозы, если глюкозы присутствует больше, чем белки могут обработать, избыток не переносится и выводится из организма с мочой.У диабетиков это описывается как «проливание глюкозы с мочой».

Другая группа белков-носителей, называемых транспортными белками глюкозы, или GLUT, участвует в транспортировке глюкозы и других гексозных сахаров в клетки организма. Гормон инсулин увеличивает количество GLUT в клетках, заставляя их забирать глюкозу из крови, когда ее уровень высок. Именно этот процесс нарушен у диабетиков.

Канальные белки транспортируются намного быстрее, чем белки-носители.Канальные белки способствуют диффузии со скоростью десятков миллионов молекул в секунду, тогда как белки-носители работают со скоростью от тысячи до миллиона молекул в секунду.

8.2.4 Осмос

Осмос — это диффузия воды через полупроницаемую мембрану. Поскольку это диффузия, это зависит от градиента концентрации или количества воды на каждой стороне мембраны. Количество воды в растворенном веществе обратно пропорционально концентрации растворенного вещества.Другими словами, чем выше концентрация воды, тем ниже концентрация растворенных веществ, и наоборот. Вода может легко проходить через большинство мембран, отчасти из-за присутствия аквапоринов; однако мембрана ограничивает диффузию растворенных веществ в воде.

Механизм осмоса

Осмос — это особый случай диффузии. Вода, как и другие вещества, перемещается из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Возникает очевидный вопрос: что вообще заставляет воду двигаться? Представьте себе химический стакан с полупроницаемой мембраной, разделяющей две стороны или половины ( Рисунок 8.11 ). С обеих сторон мембраны уровень воды одинаков, но существуют разные концентрации растворенного вещества или растворенного вещества , которое не может пересечь мембрану (в противном случае концентрации на каждой стороне будут уравновешены растворенным веществом, пересекающим мембрану) . Если объем раствора с обеих сторон мембраны одинаков, но концентрации растворенных веществ различаются, то с обеих сторон мембраны находятся разные количества воды, растворителя.

Рисунок 8.11 При осмосе вода всегда перемещается из области с более высокой концентрацией воды в область с более низкой концентрацией. На представленной диаграмме растворенное вещество не может проходить через избирательно проницаемую мембрану, а вода может.

Чтобы проиллюстрировать это, представьте себе два полных стакана воды. В одном — одна чайная ложка сахара, а во втором — четверть стакана сахара. Если общий объем растворов в обеих чашках одинаков, в какой чашке больше воды? Поскольку большое количество сахара во второй чашке занимает гораздо больше места, чем чайная ложка сахара в первой чашке, в первой чашке больше воды.

Возвращаясь к примеру со стаканом, напомним, что в нем есть смесь растворенных веществ по обе стороны от мембраны. Принцип диффузии заключается в том, что молекулы перемещаются и при возможности равномерно распространяются по среде. Однако через нее будет диффундировать только материал, способный проникнуть через мембрану. В этом примере растворенное вещество не может диффундировать через мембрану, а вода может. Вода в этой системе имеет градиент концентрации. Таким образом, вода будет диффундировать вниз по градиенту концентрации, пересекая мембрану в сторону, где она менее концентрирована.Эта диффузия воды через мембрану — осмос — будет продолжаться до тех пор, пока градиент концентрации воды не станет равным нулю или пока гидростатическое давление воды не уравновесит осмотическое давление. Осмос в живых системах происходит постоянно.

8.2.5 Тональность

Тоничность описывает, как внеклеточный раствор может изменять объем клетки, влияя на осмос. Тоничность раствора часто напрямую зависит от его осмолярности. Осмолярность описывает общую концентрацию растворенного вещества в растворе.Раствор с низкой осмолярностью имеет большее количество молекул воды по сравнению с количеством растворенных частиц; раствор с высокой осмолярностью имеет меньше молекул воды по сравнению с частицами растворенного вещества. В ситуации, когда растворы двух различных осмолярностей разделены мембраной, проницаемой для воды, но не для растворенного вещества, вода будет перемещаться со стороны мембраны с более низкой осмолярностью (и большим количеством воды) в сторону с более высокой осмолярностью (и меньше воды). Этот эффект имеет смысл, если вы помните, что растворенное вещество не может перемещаться через мембрану, и, следовательно, единственный компонент в системе, который может двигаться — вода — движется по собственному градиенту концентрации.

Три термина — гипотонический, изотонический и гипертонический — используются для связи осмолярности клетки с осмолярностью внеклеточной жидкости. В живых системах точкой отсчета всегда является цитоплазма, поэтому приставка гипо- («ниже») означает, что внеклеточная жидкость имеет более низкую концентрацию растворенных веществ или более низкую осмолярность, чем цитоплазма клетки. Клетки крови и клетки растений в гипертонических, изотонических и гипотонических растворах приобретают характерный внешний вид (, рис. 8.12, ).

Рис. 8.12 Осмотическое давление изменяет форму эритроцитов в гипертонических, изотонических и гипотонических растворах. (Источник: Мариана Руис Вильярреал)

Гипотонические решения

В гипотонической ситуации внеклеточная жидкость имеет более низкую осмолярность, чем жидкость внутри клетки. Внеклеточная жидкость имеет более высокую концентрацию воды, чем клетка, и вода будет двигаться вниз по градиенту концентрации и попадать в клетку.

Гипертонические решения

В гипертоническом растворе (гипер- = «больше») внеклеточная жидкость имеет более высокую осмолярность, чем цитоплазма клетки.Жидкость содержит меньше воды, чем клетка, поэтому вода будет покидать клетку.

Изотонические растворы

В изотоническом растворе внеклеточная жидкость имеет ту же осмолярность, что и клетка. Нет чистого движения воды внутрь или из ячейки (хотя вода все равно будет входить и выходить).

Врач вводит пациенту изотонический физиологический раствор. Пациент умирает, и вскрытие показывает, что многие эритроциты были разрушены.Как вы думаете, раствор, который ввел врач, был действительно изотоническим?

8.2.6 Тоничность в живых системах

Эритроцит лопается или лизируется, когда он набухает за пределы способности плазматической мембраны расширяться. Напротив, когда чрезмерное количество воды покидает эритроцит, клетка сжимается или покрывается зубцами. Кренация имеет эффект концентрации растворенных веществ, оставшихся в клетке, делая цитозоль более плотным и препятствуя диффузии внутри клетки. Функционирование клетки будет нарушено, и она может погибнуть.( Рисунок 8.12 ).

У живых существ есть способы контролировать эффекты осмоса — механизм, называемый осморегуляцией. Некоторые организмы, такие как растения, грибы, бактерии и некоторые простейшие, имеют клеточные стенки, которые окружают плазматическую мембрану и препятствуют лизису клеток. Фактически, цитоплазма растений всегда немного гипертонична по отношению к клеточной среде, и вода всегда будет попадать в клетку, если она доступна. Этот приток воды создает тургорное давление, которое укрепляет клеточные стенки растения ( Рисунок 8.13 ). У недревесных растений давление тургора поддерживает растение. Если растение не поливать, внеклеточная жидкость станет гипертонической, в результате чего вода будет покидать клетку. В этом состоянии клеточная мембрана отделяется от клеточной стенки и сужает цитоплазму. Этот процесс, называемый плазмолизом , заставляет растения терять тургорное давление (, рис. 8.14, ).

Рис. 8.13 Тургорное давление в растительной клетке зависит от тоничности раствора, в котором она купается.(Кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Рис. 8.14 Без достаточного количества воды растение слева потеряло тургорное давление, что видно по его увяданию; тургорное давление восстанавливается поливом (справа). (Кредит: Виктор М. Висенте Селвас)

Тоничность — это забота всех живых существ. Например, парамеции и амебы, протисты, у которых отсутствуют клеточные стенки, имеют сократительные вакуоли. Эта везикула собирает лишнюю воду из клетки и откачивает ее, не давая клетке лизироваться, поскольку она забирает воду из окружающей среды ( Рисунок 8.15 ).

Рис. 8.15 Сократительная вакуоль парамеции, визуализированная здесь с помощью световой микроскопии в ярком поле при 480-кратном увеличении, непрерывно выкачивает воду из организма, чтобы не допустить его разрыва в гипотонической среде. (Предоставлено: модификация работы NIH; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Уровень внутренней соли многих морских беспозвоночных соответствует их окружающей среде, что делает их изотоничными по отношению к воде, в которой они живут. Однако рыба должна тратить примерно пять процентов своей метаболической энергии на поддержание осмотического гомеостаза.Пресноводные рыбы живут в среде, гипотонической для их клеток. Эти рыбы активно поглощают соль через жабры и выделяют разбавленную мочу, чтобы избавиться от лишней воды. Морские рыбы живут в обратной среде, которая является гипертонической для их клеток, и они выделяют соль через жабры и выделяют высококонцентрированную мочу.

У позвоночных почки регулируют количество воды в организме. Осморецепторы — это специализированные клетки головного мозга, которые контролируют концентрацию растворенных веществ в крови.Если уровни растворенных веществ превышают определенный диапазон, высвобождается гормон, который замедляет потерю воды через почки и разжижает кровь до более безопасного уровня. У животных также есть высокие концентрации в крови альбумина, который вырабатывается печенью. Этот белок слишком велик, чтобы легко проходить через плазматические мембраны, и является основным фактором в контроле осмотического давления, прикладываемого к тканям.

К концу этого раздела вы сможете: понять, как электрохимические градиенты влияют на ионы; различать первичный активный перенос и вторичный активный перенос;

Активный транспорт механизмов требует использования энергии клетки, обычно в форме аденозинтрифосфата (АТФ).Если вещество должно двигаться в клетку против своего градиента концентрации — то есть, если концентрация вещества внутри клетки больше, чем его концентрация во внеклеточной жидкости (и наоборот), — клетка должна использовать энергию для перемещения вещества. Некоторые активные механизмы транспорта перемещают материалы с небольшой молекулярной массой, такие как ионы, через мембрану. Другие механизмы транспортируют гораздо более крупные молекулы.

8.3.1 Электрохимический градиент

Мы обсуждали простые градиенты концентрации — различные концентрации вещества в пространстве или мембране — но в живых системах градиенты более сложны.Поскольку ионы входят в клетки и выходят из них, и поскольку клетки содержат белки, которые не перемещаются через мембрану и в основном заряжены отрицательно, существует также электрический градиент, разница зарядов через плазматическую мембрану.

Внутренняя часть живых клеток электрически отрицательна по отношению к окружающей их внеклеточной жидкости. В то же время в клетках концентрация (Na +) ниже, чем во внеклеточной жидкости. Следовательно, как концентрация

Градиент

и электрический градиент имеют тенденцию загонять Na + в клетку.Напротив, в клетках концентрация K + выше, чем во внеклеточной жидкости. Следовательно, градиент концентрации имеет тенденцию вытеснять K + из клетки, в то время как электрический градиент имеет тенденцию перемещать его внутрь клетки. Комбинированный градиент концентрации и электрического заряда, который влияет на ион, называется его электрохимическим градиентом (, рис. 8.16, ).

Рис. 8.16 Электрохимические градиенты возникают в результате комбинированного воздействия градиентов концентрации и электрических градиентов.(Источник: «Synaptitude» / Wikimedia Commons)

Введение раствора калия в кровь смертельно; это используется в смертной казни и эвтаназии. Как вы думаете, почему инъекция раствора калия смертельна?

Движение против градиента

Чтобы перемещать вещества против концентрации или электрохимического градиента, клетка должна использовать энергию, обычно в форме АТФ. Активные транспортные белки, называемые насосами , работают против электрохимических градиентов.Мелкие вещества постоянно проходят через плазматические мембраны. Активный транспорт поддерживает концентрацию ионов и других веществ, необходимых живым клеткам перед лицом этих пассивных движений. Большая часть запаса метаболической энергии клетки может быть потрачена на поддержание этих процессов.

Белки для активного транспорта

Специфические белки, которые способствуют активному транспорту, называются транспортерами . Существует три типа транспортеров ( Рисунок 8.17 ). Унипортер несет один конкретный ион или молекулу.Симпортер несет два разных иона или молекулы, оба в одном направлении. Антипортер несет два разных иона или молекулы в разных направлениях. Все эти переносчики могут транспортировать небольшие незаряженные органические молекулы, такие как глюкоза.

Рис. 8.17 Унипортер несет одну молекулу или ион. Симпортер переносит две разные молекулы или ионы в одном направлении. Антипортер также несет две разные молекулы или ионы, но в разных направлениях.(кредит: модификация работы «Lupask» / Wikimedia Commons)

Существуют два механизма транспорта материалов с малым молекулярным весом и малых молекул. Первичный активный транспорт напрямую зависит от АТФ. Вторичный активный транспорт не требует напрямую АТФ, потому что он использует электрохимические градиенты, установленные первичным активным транспортом для топлива. Первичный активный транспорт должен происходить первым, чтобы разрешить вторичный активный транспорт. Хотя он не использует АТФ, вторичный активный транспорт по-прежнему считается активным, потому что он требует энергии.

8.3.2 Основной активный транспорт

Одним из наиболее важных насосов в клетках животных является натриево-калиевый насос (Na + -K + АТФаза), который поддерживает электрохимический градиент и правильные концентрации Na + и K + в живых клетках. Натрий-калиевый насос перемещает два K + в ячейку, одновременно перемещая три Na + из ячейки ( Рис. 8.18 ).

Рис. 8.18 Первичный активный транспорт перемещает ионы через мембрану, создавая электрохимический градиент (электрогенный транспорт).(Фото: сотрудники Blausen.com. «Галерея Blausen 2014». Медицинский журнал Викиверситета.)

Натрий-калиевый насос работает в следующих шести этапах:

1. 1. Три иона натрия связываются с белком.
   2. АТФ гидролизуется белком-носителем, и к нему присоединяется низкоэнергетическая фосфатная группа.
   3. Носитель меняет форму и открывается наружу мембраны. Высвобождаются три иона натрия.
   4. Два иона калия присоединяются к белку, вызывая отделение низкоэнергетической фосфатной группы.
   5. Белок-носитель меняет форму, открываясь внутрь клетки.
   6. Два иона калия попадают в цитоплазму, и процесс начинается снова.

В результате этого процесса произошло несколько событий. Во-первых, сейчас ионов натрия вне клетки больше, чем внутри, и больше ионов калия внутри, чем снаружи. Во-вторых, поскольку три иона натрия выходят на каждые два иона калия, которые вошли внутрь, внутреннее пространство становится немного более отрицательным по сравнению с внешним.Эта разница в заряде важна для создания условий, необходимых для вторичного активного транспорта. Таким образом, натрий-калиевый насос представляет собой электрогенный насос (насос, который создает дисбаланс заряда), создающий электрический дисбаланс на мембране и способствующий мембранному потенциалу.

Натрий-калиевый насос (насос Na + / K +) является одним из примеров взаимодействия энергии. Каждый цикл насоса Na + / K + перемещает три натрия из ячейки и приносит в ячейку два калия.В каждом цикле гидролизуется один АТФ, а его свободная фосфатная группа передается белку помпы. Этот процесс связывания фосфатной группы с молекулой называется фосфорилированием . Фосфорилирование белка помпы заставляет его менять форму, перемещая ионы через мембрану. АТФ выполняет клеточную работу, используя эту базовую форму взаимодействия энергии посредством фосфорилирования. Здесь процесс экзергонический (высвобождение энергии) распада АТФ «платит» за эндергонический (требующий энергии) процесс перемещения ионов против градиентов их концентрации.

Рис. 8.19 Натрий-калиевый насос является примером энергетической связи. Энергия, полученная в результате гидролиза экзергонического АТФ, используется для перекачки ионов натрия и калия через клеточную мембрану.

8.3.3 Вторичный активный транспорт (совместный транспорт)

Вторичный активный транспорт перемещает растворенное вещество против его градиента концентрации, эндергонический процесс, перемещая другое растворенное вещество вниз по его градиенту концентрации, экзергонический процесс. Например, когда концентрация ионов натрия увеличивается за пределами плазматической мембраны из-за действия натрий-калиевого насоса, создается электрохимический градиент.Если белок канала существует и открыт, ионы натрия будут проходить через мембрану вниз по градиенту их концентрации. Это экзэргоническое движение используется для транспортировки других веществ, которые могут прикрепляться к транспортному белку через мембрану (, рис. 8.20, ). Таким образом в клетку попадают многие аминокислоты, а также глюкоза.

Рис. 8.20. Электрохимический градиент, создаваемый первичным активным переносом, может перемещать другие вещества против их градиентов концентрации. Этот процесс называется ко-транспортом или вторичным активным переносом.(Фото: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

К концу этого раздела вы сможете:

• Опишите эндоцитоз, включая фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз.
• Разберитесь в процессе экзоцитоза.

В дополнение к перемещению небольших ионов и молекул через мембрану, клетки также должны удалять и поглощать более крупные молекулы и частицы (см. Примеры , таблица 8.2, ). Некоторые клетки даже способны поглощать целые одноклеточные микроорганизмы.Вы могли правильно предположить, что поглощение и высвобождение клеткой крупных частиц требует энергии. Однако крупная частица не может пройти через мембрану даже при энергии, поступающей от клетки.

8.4.1 Эндоцитоз

Эндоцитоз — это тип активного транспорта, который перемещает частицы, такие как большие молекулы, части клеток и даже целые клетки, внутрь клетки. Существуют разные варианты эндоцитоза, но все они имеют одну общую характеристику: плазматическая мембрана клетки инвагинирует, образуя карман вокруг частицы-мишени.Карман защемляется, в результате чего частица оказывается во вновь созданном внутриклеточном пузырьке, образованном из плазматической мембраны. Три типа эндоцитоза — это фагоцитоз, пиноцитоз и рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

Фагоцитоз

Фагоцитоз («поедание клеток») — это процесс, при котором большие частицы, такие как другие клетки или относительно большие частицы, захватываются клеткой. Например, когда микроорганизмы вторгаются в организм человека, белые кровяные тельца, называемые нейтрофилами, будут «съедать» захватчиков посредством фагоцитоза, окружая и поглощая микроорганизм, который затем разрушается лизосомами внутри нейтрофила ( Рисунок 8.21 ).

Рис. 8.21 При фагоцитозе клеточная мембрана окружает частицу и поглощает ее. (Предоставлено: Мариана Руис Вильяреал)

При подготовке к фагоцитозу часть обращенной внутрь поверхности плазматической мембраны покрывается белком под названием клатрин , который стабилизирует эту часть мембраны. Затем покрытая часть мембраны выходит из тела клетки и окружает частицу, в конечном итоге заключая ее.Как только везикула, содержащая частицу, оказывается внутри клетки, клатрин отделяется от мембраны, и везикула сливается с лизосомой для разрушения материала во вновь образованном компартменте. Когда доступные питательные вещества от разложения везикулярного содержимого были извлечены, вновь образованная эндосома сливается с плазматической мембраной и высвобождает свое содержимое во внеклеточную жидкость. Эндосомная мембрана снова становится частью плазматической мембраны.

Пиноцитоз

Через пиноцитоз («питье клетки») клетки поглощают молекулы, в том числе воду, которые необходимы клетке из внеклеточной жидкости.Пиноцитоз приводит к образованию везикулы гораздо меньшего размера, чем фагоцитоз, и везикуле нет необходимости сливаться с лизосомой (, рис. 8.22, ).

Рис. 8.22 При пиноцитозе клеточная мембрана инвагинирует, окружает небольшой объем жидкости и отщепляется. (Фото: Мариана Руис Вильяреал)

Эндоцитоз, опосредованный рецепторами

Рецептор-опосредованный эндоцитоз представляет собой целевую разновидность эндоцитоза, в которой используются рецепторные белки в плазматической мембране, которые обладают специфическим сродством связывания с определенными веществами ( Рисунок 8.23 ).

Рецептор-опосредованный эндоцитоз, как и при фагоцитозе, использует белок клатрин, прикрепленный к цитоплазматической стороне плазматической мембраны. Некоторые заболевания человека вызваны нарушением рецепторно-опосредованного эндоцитоза. Например, форма холестерина, называемая липопротеином низкой плотности или ЛПНП (также называемая «плохим» холестерином), удаляется из крови посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза. При семейной гиперхолестеринемии генетического заболевания человека рецепторы ЛПНП являются дефектными или полностью отсутствуют.Люди с этим заболеванием имеют опасный для жизни уровень холестерина в крови, потому что их клетки не могут удалять частицы ЛПНП из крови.

Хотя рецептор-опосредованный эндоцитоз предназначен для доставки в клетку определенных веществ, которые обычно находятся во внеклеточной жидкости, другие вещества могут проникать в клетку в том же месте. Вирусы гриппа, дифтерии и токсин холеры имеют сайты, которые перекрестно реагируют с нормальными сайтами связывания рецепторов и проникают в клетки.

Рис. 8.23 ​​ При рецептор-опосредованном эндоцитозе поглощение веществ клеткой нацелено на один тип вещества, который связывается с рецептором на внешней поверхности клеточной мембраны. (Кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреаль)

8.4.2 Экзоцитоз

Обратный процесс перемещения материала в клетку — это процесс экзоцитоза . Целью экзоцитоза является вытеснение материала из клетки во внеклеточную жидкость. Отходы окутаны везикулами, которые сливаются с внутренней частью плазматической мембраны, вытесняя отходы во внеклеточное пространство ( Рисунок 8.24 ). Клетки также используют экзоцитоз для секреции белков, таких как гормоны, нейротрансмиттеры или части внеклеточного матрикса.

Рис. 8.24 При экзоцитозе везикулы, содержащие вещества, сливаются с плазматической мембраной. Затем содержимое выходит за пределы ячейки. (Кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Таблица 8.2 Способы транспортировки, потребности в энергии и типы транспортируемых материалов

Транспорт Метод	Активный / Пассивный	Материал Транспортировано
Распространение	Пассивный	Низкомолекулярный материал
Осмос	Пассивный	Вода
Облегченная транспортировка / распространение	Пассивный	Натрий, калий, кальций, глюкоза
Первичный активный транспорт	Активный	Натрий, калий, кальций
Вторичный активный транспорт	Активный	Аминокислоты, лактоза
Фагоцитоз	Активный	Крупные макромолекулы, целые клетки или клеточные структуры
Пиноцитоз и потоцитоз	Активный	Маленькие молекулы (жидкость / вода)
Рецептор-опосредованный эндоцитоз	Активный	Большое количество макромолекул

Пассивный транспорт — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Объясните, почему и как происходит пассивный перенос
• Понимание процессов осмоса и диффузии
• Определите тонус и его отношение к пассивному транспорту

Плазменные мембраны должны позволять определенным веществам входить и выходить из клетки, а также предотвращать проникновение некоторых вредных материалов и выход некоторых важных материалов.Другими словами, плазматические мембраны избирательно проницаемы — они пропускают одни вещества, но не другие. Если бы они потеряли эту избирательность, клетка больше не могла бы поддерживать себя и была бы разрушена. Некоторым клеткам требуется большее количество определенных веществ. У них должен быть способ получить эти материалы из внеклеточных жидкостей. Это может происходить пассивно, поскольку определенные материалы перемещаются вперед и назад, или в ячейке могут быть специальные механизмы, облегчающие транспортировку.Некоторые материалы настолько важны для клетки, что она тратит часть своей энергии на гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) для получения этих материалов. Для этого эритроциты используют часть своей энергии. Большинство клеток тратят большую часть своей энергии на поддержание дисбаланса ионов натрия и калия между внутренней и внешней частью клетки, а также на синтез белка.

Наиболее прямые формы мембранного транспорта пассивны. Пассивный транспорт является естественным явлением и не требует от клетки использования какой-либо энергии для совершения движения.При пассивном переносе вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Физическое пространство, в котором есть один диапазон концентраций вещества, имеет градиент концентрации.

Селективная проницаемость

Плазменные мембраны асимметричны: внутренняя часть мембраны не идентична ее внешнему виду. Существует значительная разница между набором фосфолипидов и белков между двумя листочками, которые образуют мембрану. Внутри мембраны некоторые белки служат для прикрепления мембраны к волокнам цитоскелета.На внешней стороне мембраны находятся периферические белки, которые связывают элементы внеклеточного матрикса. Углеводы, присоединенные к липидам или белкам, также находятся на внешней поверхности плазматической мембраны. Эти углеводные комплексы помогают клетке связывать необходимые вещества во внеклеточной жидкости. Это значительно усиливает избирательность плазматической мембраны ((Рисунок)).

Внешняя поверхность плазматической мембраны не идентична ее внутренней поверхности.

Напомним, что плазматические мембраны амфифильные: они имеют гидрофильные и гидрофобные области.Эта характеристика помогает перемещать одни материалы через мембрану и препятствует перемещению других. Неполярный и жирорастворимый материал с низкой молекулярной массой может легко проскользнуть через гидрофобное липидное ядро ​​мембраны. Такие вещества, как жирорастворимые витамины A, D, E и K, легко проходят через плазматические мембраны в пищеварительном тракте и других тканях. Жирорастворимые препараты и гормоны также легко проникают в клетки и легко переносятся в ткани и органы организма.Молекулы кислорода и углекислого газа не имеют заряда и проходят через мембраны путем простой диффузии.

Полярные вещества создают проблемы для мембраны. Хотя некоторые полярные молекулы легко соединяются с внешней стороной клетки, они не могут легко пройти через липидное ядро ​​плазматической мембраны. Кроме того, хотя небольшие ионы могут легко проскальзывать через промежутки в мозаике мембраны, их заряд мешает им это делать. Ионы, такие как натрий, калий, кальций и хлорид, должны иметь специальные средства проникновения через плазматические мембраны.Простые сахара и аминокислоты также нуждаются в помощи различных трансмембранных белков (каналов), чтобы транспортировать себя через плазматические мембраны.

Распространение

Распространение — это пассивный транспортный процесс. Отдельное вещество перемещается из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, пока концентрация в пространстве не станет одинаковой. Вы знакомы с диффузией веществ по воздуху. Например, представьте, как кто-то открывает бутылку с нашатырным спиртом в комнате, заполненной людьми.Газообразный аммиак находится в самой высокой концентрации в баллоне. Самая низкая его концентрация — по краям комнаты. Пары аммиака будут диффундировать или распространяться от бутылки, и постепенно все больше людей будут ощущать запах аммиака по мере его распространения. Материалы перемещаются в цитозоле клетки путем диффузии, а некоторые материалы перемещаются через плазматическую мембрану путем диффузии ((Рисунок)). Распространение не требует затрат энергии. Напротив, градиенты концентрации являются формой потенциальной энергии, которая рассеивается по мере устранения градиента.

Диффузия через проницаемую мембрану перемещает вещество из области высокой концентрации (в данном случае внеклеточная жидкость) вниз по градиенту концентрации (в цитоплазму). (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Каждое отдельное вещество в среде, такой как внеклеточная жидкость, имеет свой собственный градиент концентрации, независимый от градиентов концентрации других материалов. Кроме того, каждое вещество будет диффундировать в соответствии с этим градиентом.Внутри системы будут разные скорости диффузии различных веществ в среде.

Факторы, влияющие на диффузию

Молекулы непрерывно движутся случайным образом со скоростью, которая зависит от их массы, окружающей среды и количества тепловой энергии, которой они обладают, которая, в свою очередь, является функцией температуры. Это движение объясняет диффузию молекул через любую среду, в которой они локализованы. Вещество перемещается в любое доступное ему пространство, пока оно не распределяется равномерно.После того, как вещество полностью распространилось через пространство, устранив градиент его концентрации, молекулы по-прежнему будут перемещаться в пространстве, но не будет чистых перемещений количества молекул из одной области в другую. Мы называем это отсутствием градиента концентрации, при котором вещество не имеет динамического равновесия чистого движения. Хотя диффузия будет происходить при наличии градиента концентрации вещества, на скорость диффузии влияют несколько факторов.

• Степень градиента концентрации: Чем больше разница в концентрации, тем быстрее происходит диффузия.Чем ближе распределение материала к равновесию, тем медленнее скорость диффузии.
• Масса диффундирующих молекул: Более тяжелые молекулы движутся медленнее; поэтому они распространяются медленнее. Обратное верно для более легких молекул.
• Температура: более высокие температуры увеличивают энергию и, следовательно, движение молекул, увеличивая скорость диффузии. Более низкие температуры уменьшают энергию молекул, тем самым уменьшая скорость диффузии.
• Плотность растворителя: по мере увеличения плотности растворителя скорость диффузии уменьшается.Молекулы замедляются, потому что им труднее проходить через более плотную среду. Если среда менее плотная, диффузия увеличивается. Поскольку клетки в первую очередь используют диффузию для перемещения материалов внутри цитоплазмы, любое увеличение плотности цитоплазмы будет препятствовать перемещению материалов. Примером этого является человек, страдающий обезвоживанием. По мере того как клетки организма теряют воду, скорость диффузии в цитоплазме снижается, а функции клеток ухудшаются. Нейроны очень чувствительны к этому эффекту.Обезвоживание часто приводит к потере сознания и, возможно, коме из-за снижения скорости диффузии внутри клеток.
• Растворимость: как мы обсуждали ранее, неполярные или жирорастворимые материалы легче проходят через плазматические мембраны, чем полярные материалы, что обеспечивает более высокую скорость диффузии.
• Площадь поверхности и толщина плазматической мембраны: Увеличенная площадь поверхности увеличивает скорость диффузии; тогда как более толстая мембрана уменьшает его.
• Пройденное расстояние: чем больше расстояние, которое должно пройти вещество, тем медленнее скорость диффузии.Это накладывает верхнее ограничение на размер ячейки. Большая сферическая клетка погибнет, потому что питательные вещества или отходы не могут достичь или покинуть центр клетки соответственно. Следовательно, клетки должны быть либо небольшими по размеру, как у многих прокариот, либо уплощенными, как у многих одноклеточных эукариот.

Разновидностью диффузии является процесс фильтрации. При фильтрации материал перемещается через мембрану в соответствии с градиентом его концентрации. Иногда давление увеличивает скорость диффузии, вызывая более быструю фильтрацию веществ.Это происходит в почках, где кровяное давление заставляет большое количество воды и сопутствующих растворенных веществ или растворенных веществ выводиться из крови в почечные канальцы. Скорость диффузии в этом случае почти полностью зависит от давления. Одним из последствий высокого кровяного давления является появление в моче белка, который «проталкивается» через аномально высокое давление.

Облегченный транспорт

При облегченном транспорте или облегченной диффузии материалы диффундируют через плазматическую мембрану с помощью мембранных белков.Существует градиент концентрации, который позволяет этим материалам диффундировать в клетку без затрат клеточной энергии. Однако эти материалы представляют собой ионы полярных молекул, которые отталкиваются гидрофобными частями клеточной мембраны. Облегченные транспортные белки защищают эти материалы от силы отталкивания мембраны, позволяя им диффундировать в клетку.

Транспортируемый материал сначала прикрепляется к рецепторам белка или гликопротеина на внешней поверхности плазматической мембраны. Это позволяет удалить материал из внеклеточной жидкости, в котором нуждается клетка.Затем вещества переходят к определенным интегральным белкам, которые облегчают их прохождение. Некоторые из этих интегральных белков представляют собой совокупность бета-складчатых листов, которые образуют поры или каналы через бислой фосфолипидов. Другие являются белками-переносчиками, которые связываются с веществом и способствуют его диффузии через мембрану.

Каналы

Интегральные белки, участвующие в облегченном транспорте, являются транспортными белками, и они функционируют либо как каналы для материала, либо как носители.В обоих случаях это трансмембранные белки. Каналы специфичны для транспортируемого вещества. Белки каналов имеют гидрофильные домены, открытые для внутриклеточной и внеклеточной жидкости. Кроме того, в их ядре есть гидрофильный канал, который обеспечивает гидратированное отверстие через слои мембраны ((рисунок)). Прохождение через канал позволяет полярным соединениям избегать неполярного центрального слоя плазматической мембраны, который в противном случае замедлит или предотвратит их проникновение в клетку.Аквапорины — это канальные белки, которые позволяют воде проходить через мембрану с очень высокой скоростью.

Облегченная транспортировка перемещает вещества вниз по градиенту их концентрации. Они могут пересекать плазматическую мембрану с помощью канальных белков. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Белки канала либо открыты все время, либо они «закрыты», что контролирует открытие канала. Когда конкретный ион присоединяется к белку канала, он может управлять открытием, или могут быть задействованы другие механизмы или вещества.В некоторых тканях ионы натрия и хлора свободно проходят через открытые каналы; тогда как в других тканях ворота должны открываться для прохождения. Пример этого происходит в почках, где обе формы каналов находятся в разных частях почечных канальцев. Клетки, участвующие в передаче электрических импульсов, такие как нервные и мышечные клетки, имеют закрытые каналы для натрия, калия и кальция в своих мембранах. Открытие и закрытие этих каналов изменяет относительные концентрации этих ионов на противоположных сторонах мембраны, что способствует передаче электрического тока по мембранам (в случае нервных клеток) или сокращению мышц (в случае мышечных клеток).

Белки-носители

Другой тип белка, встроенного в плазматическую мембрану, — это белок-носитель. Этот точно названный белок связывает вещество и, таким образом, вызывает изменение его собственной формы, перемещая связанную молекулу из внешней части клетки во внутреннюю ((рисунок)). В зависимости от градиента материал может двигаться в противоположном направлении. Белки-носители обычно специфичны для одного вещества. Эта селективность увеличивает общую селективность плазматической мембраны. Ученые плохо понимают точный механизм изменения формы.Белки могут изменять форму, когда затрагиваются их водородные связи, но это не может полностью объяснить этот механизм. Каждый белок-носитель специфичен для одного вещества, и в любой мембране имеется конечное число этих белков. Это может вызвать проблемы с транспортировкой достаточного количества материала для правильного функционирования ячейки. Когда все белки связаны со своими лигандами, они насыщаются и скорость транспорта максимальна. Увеличение градиента концентрации в этой точке не приведет к увеличению скорости переноса.

Некоторые вещества способны перемещаться вниз по градиенту концентрации через плазматическую мембрану с помощью белков-носителей. Белки-носители изменяют форму, перемещая молекулы через мембрану. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Пример этого процесса происходит в почках. С одной стороны, почки фильтруют глюкозу, воду, соли, ионы и аминокислоты, которые необходимы организму. Этот фильтрат, который включает глюкозу, затем реабсорбируется в другой части почек.Поскольку существует только конечное количество белков-носителей для глюкозы, если глюкозы присутствует больше, чем белки могут обработать, избыток не переносится, и организм выводит ее с мочой. У диабетиков этот термин означает «проливание глюкозы с мочой». Другая группа белков-носителей, белков транспорта глюкозы или GLUT, участвует в транспортировке глюкозы и других гексозных сахаров через плазматические мембраны в организме.

Канал и белки-носители транспортируют материал с разной скоростью.Белки каналов транспортируются намного быстрее, чем белки-носители. Белки каналов способствуют диффузии со скоростью десятков миллионов молекул в секунду; тогда как белки-носители работают со скоростью от тысячи до миллиона молекул в секунду.

Осмос

Осмос — это движение воды через полупроницаемую мембрану в соответствии с градиентом концентрации воды на мембране, который обратно пропорционален концентрации растворенных веществ. В то время как диффузия транспортирует материал через мембраны и внутри клеток, осмос транспортирует только воду через мембрану, и мембрана ограничивает диффузию растворенных веществ в воде.Неудивительно, что аквапорины, которые способствуют движению воды, играют большую роль в осмосе, особенно в красных кровяных тельцах и мембранах почечных канальцев.

Механизм

Осмос — это особый случай диффузии. Вода, как и другие вещества, перемещается из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Возникает очевидный вопрос: что вообще заставляет воду двигаться? Представьте себе стакан с полупроницаемой мембраной, разделяющей две стороны или половинки ((рисунок)). На обеих сторонах мембраны уровень воды одинаков, но существуют разные концентрации растворенных веществ или растворенных веществ, которые не могут пересечь мембрану (в противном случае растворенные вещества, пересекающие мембрану, уравновесили бы концентрации на каждой стороне).Если объем раствора по обеим сторонам мембраны одинаков, но концентрации растворенных веществ различаются, то с каждой стороны мембраны находятся разные количества воды, растворителя.

При осмосе вода всегда перемещается из области с более высокой концентрацией воды в область с более низкой концентрацией. На диаграмме растворенное вещество не может проходить через избирательно проницаемую мембрану, а вода может.

Чтобы проиллюстрировать это, представьте себе два полных стакана с водой.В одном — одна чайная ложка сахара; тогда как второй содержит четверть стакана сахара. Если общий объем растворов в обеих чашках одинаков, в какой чашке больше воды? Поскольку большое количество сахара во второй чашке занимает гораздо больше места, чем чайная ложка сахара в первой чашке, в первой чашке больше воды.

Возвращаясь к примеру со стаканом, напомним, что в нем растворенные вещества находятся по обе стороны от мембраны. Принцип диффузии заключается в том, что молекулы перемещаются и при возможности равномерно распространяются по среде.Однако через нее будет диффундировать только материал, способный проникнуть через мембрану. В этом примере растворенное вещество не может диффундировать через мембрану, а вода может. Вода в этой системе имеет градиент концентрации. Таким образом, вода будет диффундировать вниз по градиенту концентрации, пересекая мембрану в сторону, где она менее концентрирована. Эта диффузия воды через мембрану — осмос — будет продолжаться до тех пор, пока градиент концентрации воды не станет равным нулю или пока гидростатическое давление воды не уравновесит осмотическое давление.Осмос в живых системах происходит постоянно.

Тоничность

Тоничность описывает, как внеклеточный раствор может изменять объем клетки, влияя на осмос. Тоничность раствора часто напрямую зависит от его осмолярности. Осмолярность описывает общую концентрацию растворенного вещества. Раствор с низкой осмолярностью имеет большее количество молекул воды по сравнению с количеством растворенных частиц. Раствор с высокой осмолярностью имеет меньше молекул воды по сравнению с частицами растворенного вещества.В ситуации, когда мембрана, проницаемая для воды, но не для растворенного вещества, разделяет две разные осмолярности, вода будет перемещаться со стороны мембраны с более низкой осмолярностью (и большим количеством воды) в сторону с более высокой осмолярностью (и меньшим количеством воды). Этот эффект имеет смысл, если вы помните, что растворенное вещество не может перемещаться через мембрану, и, следовательно, единственный компонент в системе, который может двигаться — вода — движется по собственному градиенту концентрации. Важное различие, касающееся живых систем, заключается в том, что осмолярность измеряет количество частиц (которые могут быть молекулами) в растворе.Следовательно, раствор, который является мутным с клетками, может иметь более низкую осмолярность, чем раствор, который является прозрачным, если второй раствор содержит больше растворенных молекул, чем клеток.

Гипотонические растворы

Ученые используют три термина — гипотонический, изотонический и гипертонический — для связи осмолярности клетки с осмолярностью внеклеточной жидкости, содержащей клетки. В гипотонической ситуации внеклеточная жидкость имеет более низкую осмолярность, чем жидкость внутри клетки, и вода поступает в клетку.(В живых системах точкой отсчета всегда является цитоплазма, поэтому префикс hypo — означает, что внеклеточная жидкость имеет более низкую концентрацию растворенных веществ или более низкую осмолярность, чем цитоплазма клетки.) Это также означает, что внеклеточная жидкость имеет более высокую концентрацию воды в растворе, чем клетка. В этой ситуации вода будет следовать градиенту своей концентрации и попадет в ячейку.

Гипертонические решения

Что касается гипертонического раствора, префикс hyper — относится к внеклеточной жидкости, имеющей более высокую осмолярность, чем цитоплазма клетки; следовательно, жидкость содержит меньше воды, чем ячейка.Поскольку в ячейке относительно более высокая концентрация воды, вода будет покидать ячейку.

Изотонические растворы

В изотоническом растворе внеклеточная жидкость имеет ту же осмолярность, что и клетка. Если осмолярность клетки совпадает с осмолярностью внеклеточной жидкости, чистого движения воды в клетку или из нее не будет, хотя вода все равно будет входить и выходить. Клетки крови и клетки растений в гипертонических, изотонических и гипотонических растворах приобретают характерный вид ((Рисунок)).

Визуальное соединение

Осмотическое давление изменяет форму эритроцитов в гипертонических, изотонических и гипотонических растворах. (кредит: Мариана Руис Вильярреал)

Врач вводит пациенту изотонический физиологический раствор. Пациент умирает, и вскрытие показывает, что многие эритроциты были разрушены. Как вы думаете, раствор, который ввел врач, был действительно изотоническим?

Ссылка на обучение

Для просмотра видео, иллюстрирующего процесс распространения в растворах, посетите этот сайт.

Тоничность в живых системах

В гипотонической среде вода проникает в клетку, и клетка набухает. В изотонических условиях относительные концентрации растворенного вещества и растворителя равны с обеих сторон мембраны. Нет чистого движения воды; следовательно, размер ячейки не меняется. В гипертоническом растворе вода покидает клетку, и клетка сжимается. Если гипо- или гиперсостояние становится чрезмерным, функции клетки нарушаются, и клетка может быть разрушена.

Эритроцит лопается или лизируется, когда он набухает за пределы способности плазматической мембраны расширяться. Помните, что мембрана похожа на мозаику с отдельными промежутками между составляющими ее молекулами. Если клетка набухает и промежутки между липидами и белками становятся слишком большими, клетка распадается.

Напротив, когда чрезмерное количество воды покидает эритроцит, клетка сжимается или покрывается зубцами. Это имеет эффект концентрации растворенных веществ, оставшихся в клетке, делая цитозоль более плотным и препятствуя диффузии внутри клетки.Способность клетки функционировать будет нарушена, что также может привести к ее гибели.

У различных живых существ есть способы контролировать эффекты осмоса — механизм, который мы называем осморегуляцией. Некоторые организмы, такие как растения, грибы, бактерии и некоторые простейшие, имеют клеточные стенки, которые окружают плазматическую мембрану и предотвращают лизис клеток в гипотоническом растворе. Плазматическая мембрана может расширяться только до предела клеточной стенки, поэтому клетка не будет лизировать. Цитоплазма растений всегда немного гипертонична по отношению к клеточной среде, и вода всегда будет попадать в клетку, если она доступна.Этот приток воды создает тургорное давление, которое укрепляет клеточные стенки растений ((Рисунок)). У недревесных растений давление тургора поддерживает растение. И наоборот, если вы не поливаете растение, внеклеточная жидкость станет гипертонической, в результате чего вода будет покидать клетку. В этом состоянии клетка не сжимается, потому что клеточная стенка не гибкая. Однако клеточная мембрана отделяется от стенки и сужает цитоплазму. Мы называем это плазмолизом. В этом состоянии растения теряют тургорное давление и вянут ((рисунок)).

Тургорное давление в растительной клетке зависит от тоничности раствора, в котором она купается. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Без достаточного количества воды растение слева потеряло тургорное давление, что заметно по его увяданию. Полив растения (справа) восстановит тургорное давление. (кредит: Виктор М. Висенте Сельвас)

Тоничность — это забота всего живого. Например, парамеции и амебы, протисты, у которых отсутствуют клеточные стенки, имеют сократительные вакуоли.Эта везикула собирает лишнюю воду из клетки и откачивает ее, не давая клетке лизироваться, поскольку она забирает воду из окружающей среды ((Рисунок)).

Сократительная вакуоль парамеции, визуализированная с помощью светопольной световой микроскопии при 480-кратном увеличении, непрерывно выкачивает воду из организма, чтобы не допустить его разрыва в гипотонической среде. (кредит: модификация работы NIH; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Уровень внутренней соли многих морских беспозвоночных соответствует условиям окружающей среды, что делает их изотоничными воде, в которой они живут.Однако рыба должна тратить примерно пять процентов своей метаболической энергии на поддержание осмотического гомеостаза. Пресноводные рыбы живут в среде, гипотонической для их клеток. Эти рыбы активно поглощают соль через жабры и выделяют разбавленную мочу, чтобы избавиться от лишней воды. Морские рыбы живут в обратной среде, которая является гипертонической для их клеток, и они выделяют соль через жабры и выделяют высококонцентрированную мочу.

У позвоночных почки регулируют количество воды в организме.Осморецепторы — это специализированные клетки головного мозга, которые контролируют концентрацию растворенных веществ в крови. Если уровни растворенных веществ превышают определенный диапазон, высвобождается гормон, который замедляет потерю воды через почки и разжижает кровь до более безопасного уровня. У животных также есть высокие концентрации альбумина в крови, который производит печень. Этот белок слишком велик, чтобы легко проходить через плазматические мембраны, и является основным фактором в контроле осмотического давления, прикладываемого к тканям.

Сводка раздела

Пассивные транспортные формы, диффузия и осмос, перемещают материалы с небольшой молекулярной массой через мембраны.Вещества диффундируют из областей с высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией, и этот процесс продолжается до тех пор, пока вещество не распределится равномерно в системе. В растворах, содержащих более одного вещества, каждый тип молекул диффундирует в соответствии со своим собственным градиентом концентрации, независимо от диффузии других веществ. На скорость диффузии могут влиять многие факторы, такие как градиент концентрации, диффузия, размер частиц и температура системы.

В живых системах плазматическая мембрана опосредует диффузию веществ в клетки и из них.Некоторые материалы легко диффундируют через мембрану, но другие затрудняются и могут проходить только благодаря специализированным белкам, таким как каналы и переносчики. Химия живых существ происходит в водных растворах, и балансировка концентраций этих растворов является постоянной проблемой. В живых системах распространение некоторых веществ было бы медленным или затрудненным без мембранных белков, облегчающих транспорт.

Вопросы о визуальном подключении

(Рисунок) Врач вводит пациенту то, что, по его мнению, является изотоническим физиологическим раствором.Пациент умирает, и вскрытие показывает, что многие эритроциты были разрушены. Как вы думаете, раствор, который ввел врач, был действительно изотоническим?

(Рисунок) Нет, он должен был быть гипотоническим, поскольку гипотонический раствор заставлял воду проникать в клетки, тем самым заставляя их взрываться.

Обзорные вопросы

Вода движется через осмос _________.

1. по всей цитоплазме
2. из области с высокой концентрацией других растворенных веществ в область с более низкой концентрацией
3. из района с высокой концентрацией воды в район с более низкой концентрацией
4. из зоны с низкой концентрацией воды в зону с более высокой концентрацией

Основной движущей силой движения в диффузии является __________.

1. температура
2. размер частиц
3. градиент концентрации
4. Площадь поверхности мембраны

С какой проблемой сталкиваются организмы, обитающие в пресной воде?

1. Их тела склонны впитывать слишком много воды.
2. У них нет возможности контролировать свой тонус.
3. Только соленая вода создает проблемы для живущих в ней животных.
4. Их тела склонны терять слишком много воды в окружающую среду.

В какой ситуации пассивный транспорт , а не будет использовать транспортный белок для входа в клетку?

1. вода, поступающая в гипертоническую среду
2. глюкоза всасывается из крови
3. Ион течет в нервную клетку для создания электрического потенциала
4. Кислород, поступающий в клетку после кислородного голодания

Вопросы о критическом мышлении

Обсудите, почему на скорость диффузии влияют следующие факторы: размер молекул, температура, плотность раствора и расстояние, которое необходимо преодолеть.

Тяжелые молекулы движутся медленнее, чем более легкие. Для их перемещения требуется больше энергии в среде. Повышение или понижение температуры увеличивает или уменьшает энергию в среде, влияя на движение молекул. Чем плотнее раствор, тем труднее молекулам перемещаться через него, вызывая замедление диффузии из-за трения. Живые клетки нуждаются в постоянном поступлении питательных веществ и постоянной скорости удаления отходов. Если расстояние, на которое эти вещества должны пройти, слишком велико, диффузия не может эффективно перемещать питательные вещества и отходы для поддержания жизни.

Почему вода проходит через мембрану?

Вода движется через мембрану при осмосе, потому что через мембрану существует градиент концентрации растворенного вещества и растворителя. Растворенное вещество не может эффективно перемещаться, чтобы сбалансировать концентрацию по обе стороны мембраны, поэтому вода перемещается для достижения этого баланса.

Оба обычных раствора для внутривенного введения, вводимые в медицине, физиологический раствор и раствор Рингера с лактатом, изотоничны. Почему это важно?

Введение изотонических растворов гарантирует, что не будет нарушения осмотического баланса, и что вода не будет взята из тканей или добавлена ​​к ним из крови.

Опишите два способа, которыми снижение температуры влияет на скорость диффузии молекул через плазматическую мембрану клетки.

Снижение температуры приведет к уменьшению кинетической энергии в системе. Более низкая температура означает меньшую энергию в молекулах, поэтому они будут двигаться с меньшей скоростью. Снижение температуры также снижает кинетическую энергию молекул в плазматической мембране, сжимая их вместе. Это увеличивает плотность плазматической мембраны, что замедляет диффузию в клетку.

В калиевых каналах клетки развивается мутация, которая не позволяет ионам покидать клетку. Если аквапорины клетки все еще активны, что произойдет с клеткой? Обязательно опишите тоничность и осмолярность клетки.

Без функциональных калиевых каналов ионы калия, которые закачиваются в клетку, будут накапливаться. Это увеличивает осмолярность внутри клетки, создавая гипотонический раствор. Поскольку плазматическая мембрана все еще избирательно проницаема для воды аквапоринами, вода будет течь в клетку.Если концентрация калия достаточно высока, в клетку в конечном итоге поступит достаточно воды, чтобы ее лизировать.

Глоссарий

аквапорин

канальный белок, который пропускает воду через мембрану с очень высокой скоростью

белок-носитель

мембранный белок, который перемещает вещество через плазматическую мембрану, изменяя свою форму

канальный белок

мембранный белок, который позволяет веществу проходить через его полую сердцевину через плазматическую мембрану

градиент концентрации

Зона высокой концентрации, примыкающая к зоне низкой концентрации

диффузия

пассивный процесс транспортировки низкомолекулярного материала в соответствии с его градиентом концентрации

облегченный транспорт

процесс, посредством которого материал движется вниз по градиенту концентрации (от высокой до низкой концентрации) с использованием интегральных мембранных белков

гипертонический

Ситуация, при которой внеклеточная жидкость имеет более высокую осмолярность, чем жидкость внутри клетки, в результате чего вода выходит из клетки

гипотонический

Ситуация, при которой внеклеточная жидкость имеет более низкую осмолярность, чем жидкость внутри клетки, в результате чего вода перемещается в клетку

изотонический

Ситуация, при которой внеклеточная жидкость имеет ту же осмолярность, что и жидкость внутри клетки, в результате чего нет чистого движения воды внутрь или из клетки

осмолярность

общее количество веществ, растворенных в определенном количестве раствора

осмос

Транспорт воды через полупроницаемую мембрану в соответствии с градиентом концентрации воды через мембрану, который является результатом присутствия растворенного вещества, которое не может пройти через мембрану

пассивный транспорт

Способ транспортировки материала через мембрану, не требующий энергии

плазмолиз

Отделение клеточной мембраны от клеточной стенки и сжатие клеточной мембраны, когда растительная клетка находится в гипертоническом растворе

избирательно проницаемая

характеристика мембраны, пропускающая некоторые вещества через

растворенное вещество

Вещество, растворенное в жидкости с образованием раствора

тоничность

количество растворенного вещества в растворе

транспортный белок

мембранный белок, который облегчает прохождение вещества через мембрану, связывая его

.