Таблица процесс фотосинтеза: Процесс фотосинтеза: световая и темновая фазы, значение фотосинтеза

Процесс фотосинтеза: световая и темновая фазы, значение фотосинтеза

• Интернет-магазин
• Где купить
• Аудио
• Новости
• LECTA
• Программа лояльности

Мой личный кабинет Методическая помощь Вебинары Каталог Рабочие программы Дошкольное образование Начальное образование Алгебра Английский язык Астрономия Биология Всеобщая история География Геометрия Естествознание ИЗО Информатика Искусство История России Итальянский язык Китайский язык Литература Литературное чтение Математика Музыка Немецкий язык ОБЖ Обществознание Окружающий мир ОРКСЭ, ОДНК Право Русский язык Технология Физика Физическая культура Французский язык Химия Черчение Шахматы Экология Экономика Финансовая грамотность Психология и педагогика Внеурочная деятельность Дошкольное образование Начальное образование Алгебра Английский язык Астрономия Биология Всеобщая история География Геометрия Естествознание ИЗО Информатика Искусство История России Итальянский язык Китайский язык Литература Литературное чтение Математика Музыка Немецкий язык ОБЖ Обществознание Окружающий мир ОРКСЭ, ОДНК Право Русский язык Технология Физика Физическая культура Французский язык Химия Черчение Шахматы Экология Экономика Мой личный кабинет Методическая помощь Дошкольное образование Начальное образование Алгебра Английский язык Астрономия Биология Всеобщая история География Геометрия Естествознание ИЗО Информатика Искусство История России Итальянский язык Китайский язык Литература Литературное чтение Математика Музыка Немецкий язык ОБЖ Обществознание Окружающий мир ОРКСЭ, ОДНК Право Русский язык Технология Физика Физическая культура Французский язык Химия Черчение Шахматы Экология Экономика Психология и педагогика Внеурочная деятельность Вебинары Курсы Каталог Дошкольное образование Начальное образование Алгебра Английский язык Астрономия Биология Всеобщая история География Геометрия Естествознание ИЗО Информатика Искусство История России Итальянский язык Китайский язык Литература Литературное чтение Математика Музыка Немецкий язык ОБЖ Обществознание Окружающий мир ОРКСЭ, ОДНК Право Русский язык Технология Физика Физическая культура Французский язык Химия Черчение Шахматы Экология Экономика Рабочие программы Интернет-магазин Где купить Контакты Аудио Новости LECTA Программа лояльности

• Главная
• Биология
• Статьи

Процесс фотосинтеза в клетке растений, световая и темновая фазы (Схема, таблица)

Фотосинтез – это процесс превращения поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Главную роль в этом процессе играет использование света для восстановления СО₂ до уровня углеводов.

Общее уравнение процесса фотосинтеза:

6CO₂ + 6H₂O   ——>   C₆H₁₂O₆ + 6O₂

(Углекислый газ + вода + действие света + хлорофилл = углевод + кислород)

Важным компонентом фотосинтеза является хлорофилл, который может выполнять три важных функции:

— избирательно поглощать энергию света;

— запасать ее в виде энергии электронного возбуждения;

— преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных восстановленных и окисленных соединений. 

Схема процесса фотосинтеза

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Конечными продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ и НАД•Н (или NADPH) (то есть атом водорода, связанный с молекулой НАД — никотинамидадениндинуклеотидфосфата), используемые в темновой фазе для восстановления СО₂ и образования углеводов.

Таблица процесс фотосинтеза, его световая и темновая фазы

Результаты процессов	Процессы, происходящие в этой фазе
Световая фаза фотосинтеза Нециклическое фотофосфорилирование (схема процесса фотосинтеза выше). Энергия света возбуждает электроны, приводя к расщеплению воды и синтезу АТР и НАД•Н (или NADPH). Световая фаза фотосинтеза разделяется на фотофизическую и фотохимическую. В фотофизической фазе происходит поглощение квантов света молекулами хлорофиллов П 700 (фотосистема I) и П680 (фотосистема II) и переход этих молекул в возбужденное состояние. В фотохимической фазе обе фотосистемы работают согласованно.
Фотосистема I (ФСI)	Возбужденная молекула П700 отдает электрон акцептору. От него по системе переносчиков этот электрон попадает на внешнюю сторону мембраны тилакоида (обращенную в строму). При этом в молекуле П700 остается «дырка», а П700 превращается в П+700.
Фотосистема II (ФСII)	Возбужденная молекула П680 отдает электрон акцептору. Затем по системе переносчиков электрон передается в фотосистему I и заполняет «дырки» в молекуле П+700. При этом молекула хлорофилла П 700 возвращается в исходное состояние и становится вновь способной возбуждаться светом. Молекула П680, отдав электрон, превращается в П+680. Для ее восстановления используются электроны, получаемые при разложении молекулы воды на два протона, два электрона и 0,5O2 в процессе фотолиза воды. Протоны накапливаются на внутренней стороне мембраны тилакоида. В результате с  разных сторон мембраны накапливаются протоны и электроны, т. е. возникает электрохимический мембранный потенциал. Когда он достигает величины в 200 мВ, протон с внутренней  стороны мембраны переносится на внешнюю через канал, образованный ферментом АТФ-синтетазой (АТФ-азой), то есть начинает работать протонная помпа. При этом образуется АТФ, а перенесенный протон взаимодействует с электроном и молекулой НАД, давая комплекс НАД • Н (схема выше). В результате в световой фазе фотосинтеза получаются АТФ, НАД • Н и кислород из молекулы воды, являющийся побочным продуктом фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза — Цикл Кальвина Темновая фаза фотосинтеза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО2. Существуют разные пути восстановления и основным из них является так называемый цикл Кальвина.
1. Фиксация диоксида углерода	Это ключевая реакция темновой фазы фотосинтеза. Неорганический СO2 превращается в органическое соединение путем ковалентного связывания с 5-углеродной молекулой-акцептором — рибулозо-1,5-бисфосфатом (РиФБ). Фермент, катализирующий эту реакцию, РиБФ-карбоксилаза, — самый распространенный фермент на Земле. Его суммарная масса составляет около 40х1012 г (около 0,2% от всей массы земных белков).
2. Восстановление фосфоглицериновой кислоты	Восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеральдегида: первый углеводородный продукт фотосинтеза, 3-углеродное вещество фосфоглицеральдегид (ФГА), он же триозофосфат (ТФ), синтезируется с использованием АТР и NADРН2, полученных в световых реакциях.
3. Образование глюкозы	Образование глюкозы — это процесс, обратный гликолизу, происходит с использованием тех же ферментов. Отщепление фосфатной группы в экзэргонической реакции запускает всю последовательность стадий в направлении синтеза глюкозы.
4. Регенерация РиБФ	Регенерация РиБФ обеспечивает продолжения цикла, пополняя пул молекул акцептора CO2. Это сложная реакция, которую упрощенно можно выразить как: 5 молекул ТФ ——> 3 молекулы РиФБ (через серию превращений с затратой АТР)
Суммарная реакция цикла

Схема темновая фаза фотосинтеза, Цикл Кальвина

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Фотосинтез — это многостадийный процесс, поэтому к нему применим принцип лимитирующих факторов. Например, цикл
Кальвина зависит от снабжения АТР и от восстанавливающей силы, образующейся в световых реакциях.

Интенсивность освещения	энергия света необходима для синтеза АТР и NADРН2 во время световой фазы фотосинтеза.
Концентрация диоксида углерода	СO2 связывается в реакции с рибулозобисфосфатом в начальной стадии цикла Кальвина
Температура	влияет на работу ферментов, катализирующих реакции цикла Кальвина и некоторые из световых реакций
Наличие воды и концентрация хлорофилла	в нормальных условиях не являются лимитирующими факторами фотосинтеза

_______________

Источник информации:

1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.

2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.

Фотосинтез — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Фотосинтез — важнейший процесс, лежащий в основе возникновения и существования подавляющего большинства организмов на Земле.

Фотосинтез — это процесс образования органических соединений из диоксида углерода (CO2) и воды (h3O) с использованием энергии света.

Хлоропласты в клетках растений и складки цитоплазматической мембраны прокариот содержат зелёный пигмент — хлорофилл. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света. Молекула хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света, отдавать свои электроны и перемещать их на более высокие энергетические уровни.

Пример:

этот процесс можно сравнить с подброшенным вверх мячом. Поднимаясь, мяч запасается потенциальной энергией; падая, он теряет её. Электроны не падают обратно, а подхватываются молекулами переносчика электронов НАДФ+  (никотинамидадениндинуклеотидфосфата). При этом их энергия частично расходуется на образование АТФ.

Процесс фотосинтеза включает две последовательные фазы: световую и темновую.

Световая фаза

Световая фаза — это этап, на котором энергия света, поглощённая хлорофиллом, преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Она осуществляется на свету, в мембранах гран тилакоидов, при участии белков-переносчиков и АТФ-синтетазы.

Световая фаза фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды. 
 

На фотосинтетических мембранах гран хлоропластов происходят следующие процессы:

• возбуждение электронов хлорофилла квантами света и их переход на более высокий энергетический уровень;
• восстановление акцепторов электронов — НАДФ+ до НАДФ·Н2;
• фотолиз воды, происходящий при участии квантов света:

          2h3O→4H++4e−+O2.

  

Результатами световых реакций являются:

• фотолиз воды с образованием свободного кислорода;
• синтез АТФ;
• восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н.

 

Обрати внимание!

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в НАДФ·Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.

Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света — очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в \(30\) раз (!) больше АТФ, чем в митохондриях.

 

Во время световой фазы образуются богатые энергией молекулы и ионы водорода, необходимые для темновой фазы фотосинтеза. Дальнейшие процессы фотосинтеза могут идти и без солнечного освещения.

Темновая фаза

Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают независимо от света.

Темновая фаза — процесс преобразования CO2 в глюкозу с использованием энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н.

Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ, накопленные в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Источник углерода (CO2) растение получает из воздуха через устьица.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина по имени его открывателя.

Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал.

 

Помимо молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование аминокислот, нуклеотидов, спиртов.

 

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице.

 

Значение фотосинтеза

1. В процессе фотосинтеза образуется свободный кислород, который необходим для дыхания организмов.

 

2. Фотосинтез обеспечивает постоянство уровня CO2 и O2 в атмосфере.

 

3. Фотосинтез обеспечивает образование органических веществ, а следовательно, пищу для всех живых существ.

 

4. В верхних слоях воздушной оболочки Земли из кислорода образуется озон O3, из которого формируется защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от опасного для жизни воздействия ультрафиолетового излучения.

Источники:

Иллюстрации:

http://sdo.irgups.ru/moodle/mod/resource/view.php?id=5689

Фазы фотосинтеза – описание и таблица

Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.

При этом необходимо наличие энергии солнечного света.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.

Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

1. синтез АТФ;
2. создание НАДФ·Н2;
3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ•Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Критерии сравнения	Световая фаза	Темная фаза
Солнечный свет	Обязателен	Необязателен
Место протекание реакций	Граны хлоропласта	Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии	Зависит от солнечного света	Зависит от АТФ и НАДФ•Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества	Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза	Углекислый газ
Суть фазы и что образуется	Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ•Н2	Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Фотосинтез — видео

Фотосинтез. Темновая фаза

Автор статьи Чергинцев Д.А.

В предыдущей статье мы рассмотрели физиологические процессы, происходящие в листе в ходе так называемой световой фазы фотосинтеза, в которой при непосредственном участии квантов солнечного света происходит образование восстановленных соединений (NADPH+H⁺) и ATP. И ATP и NADPH+H⁺ будут в дальнейшем использованы в различных процессах и метаболических путях, в основном – при фиксации атмосферного СО₂, а так же – в ассимиляции нитрата и аммония из почвы. На рисунке 1 схематично представлена связь между световой и темновой фазами фотосинтеза. Закаченные в тилакоид в точках сопряжения (цитохром b6/f комплекс и марганцевый кластер) протоны подкисляют люмен и вместе с этим происходит подщелачивание стромы хлоропласта. Далее по градиенту концентрации (в сторону меньшей концентрации) протоны выходят через канал, образованный Fo субъединицей АТФ-синтазы и создаваемое протонами механическое вращения Fo передается на статор (F1), где происходит катализ образования ATP. Электроны, выбитые из P700 PSI, восстанавливают ферредоксин, который, в свою очередь, в окислительно-восстановительной реакции, катализируемой ферредоксин-НАДФ⁺-редуктазой, отдает электроны на NADP⁺, восстанавливая его до NADPH+H⁺. Далее ATP и NADPH+H⁺ поступают в строму и там используются в реакциях, которые мы ниже рассмотрим.

В темновой фазе происходят процессы, напрямую с солнечным светом не связанные, но большинство ключевых ферментов, работающих на этой стадии, активны только на свету. Зависимая от света работа ферментов определяется несколькими регуляторными механизмами: pH стромы, наличие двухвалентных катионов (преимущественно Mg²⁺), а также и в основном благодаря взаимодействию с тиоредоксином. Тиоредоксины – группа белков, имеющаяся у всех живых организмов, представители которой отвечают за сигнализацию в ответ на изменение окислительно-восстановительного (redox) потенциала клетки. Тиоредоксины имеют довольно специфическую укладку и два расположенных рядом остатка цистеина. В окисленной форме цистеины образуют дисульфидный мостик (Cys-S-S-Cys), в восстановленной – две тиольные  (сульфгидрильные) группы (2Cys-SH). Окисляясь или восстанавливаясь сами, тиоредоксины могут, соответственно, восстанавливать или окислять другие субстраты. Восстанавливая дисульфидные связи в других белках, цистеины регулируют их активность и, помимо этого, могут поставлять электроны для различных redox реакций. Восстановление тиоредоксинов может проходить разными способами. В частности, тиоредоксин может восстанавливаться электронами с восстановленного ферредоксина при участии ферредоксин-тиоредоксинредуктазы (см рис. 2). Таким образом, происходит передача прямого сигнала от электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) тилакоида к ферментам различных реакций и осуществляется непосредственный контроль последних. Очевидно, что данная система функционирует только при работе ЭТЦ, то есть – на свету. Помимо этого тиоредоксины могут восстанавливаться с помощью тиоредоксинредуктаз, принимая электроны от NADPH+H⁺.

На рисунке 3 схематично изображены основные участники темновой фазы фотосинтеза, подверженные регуляции с помощью тиоредоксиновой системы, хотя, несомненно, регуляция гораздо более обширная. На свету восстановленный благодаря работе ЭТЦ хлоропласта пул тиоредоксинов активирует работу ферментов, отвечающих за путь фиксации CO₂ и синтеза глюкозы, в то время как активность ферментов путей анаэробного дыхания – окисления глюкозы (гликолиз и пентозофосфатный путь), будут ингибирована. В темноте ситуация противоположная: тиоредоксиновый пул весь окислен, восстановить его нечем, ферменты пути фиксации углерода не активируются, зато протекают пути окисления синтезированной ранее на свету глюкозы. Помимо тиоредоксиновой регуляции, как уже было сказано, наблюдается регуляция с помощью pH. Те же ферменты, что активируются днем тиоредоксинами, увеличивают свою активность и благодаря повышенным дневным значениям pH стромы хлоропласта (pH=8.0).

Рис 3. Светозависимая регуляция компонентов темновой фазы фотосинтеза.

Непосредственно фиксация углекислого газа, то есть – превращение углерода из окисленной неорганической формы в восстановленную органическую, происходит в восстановительном пентозофосфатном цикле (пути) или иначе — цикле Кальвина. Допустимое сокращение – ВПФП. Путь, который правильнее называть с учетом всех исследователей циклом Кальвина — Бенсона — Бассама (Calvin–Benson–Basshamcycle, CBB), был открыт с использованием СО₂ с изотопом ¹⁴C. Стадии цикла были выяснены с помощью анализа последовательности включения ¹⁴C в разные углеводные продукты. В 1961 году за открытие цикла трем исследователям была присуждена Нобелевская премия по химии.

                Цикл Кальвина состоит из трех стадий: 1) карбоксилирование; 2) восстановление; 3) регенерация.

Стадия карбоксилирования состоит из одной реакции, катализируемой рибулозобисфосфат карбоксилазой-оксигеназой или RuBisCO. Пожалуй, RuBisCO – самый распространенный фермент на Земле и при этом очень древний. Содержание RuBisCO может составлять порядка 50% массы растворимых белков зеленых листьев, при этом концентрация фермента на порядки выше концентрации субстрата – СО2, что абсолютно нехарактерно для ферментативных реакций. У растений, большинства водорослей и фотосинтетических бактерий RuBisCO состоит из 8 больших субъединиц (L, 55 kDa), кодируемых пластидным геномом и 8 малых субъединиц (S, 13 kDa), кодируемых ядерным геномом. Большие субъединицы являются каталитическими, малые – регуляторными, и они не являются необходимыми для самой реакции карбоксилирования. L субъединицы организованы в димеры, при этом активные сайты карбоксилирования образованы аминокислотами обеих частей димера, таким образом, RuBisCO с формулой L8S8 содержит 8 активных сайтов (бывают и другие типы RuBisCO).

Схема строения активного центра RuBisCO представлена на рисунке 4. Для осуществления реакции карбоксилирования рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP) требуется первоначальная активация и самого активного центра (рисунок 5). RuBisCO проявляет активность только в том случае, когда ε-аминогруппа лизина в 201 положении ковалентно связана с СО2. После присоединения СО2, происходит таутомеризация присоединенной группы и образуется карбамат. Заметьте, что данная молекула СО2 не используется для карбокилирования – не включается в углеродные скелеты. Далее в активный центр последовательно заходят ион Mg²⁺ и RuBP. Mg²⁺ связывается с карбаматом и активирует его, создавая определенную активную конформацию. Функция карбамата заключается в катализе кето-енольной изомеризации RuBP – происходит депротонирование С3 на RuBP и образование нестабильной ендиольной формы (рисунок 6) с двойной связью между С2 и С3. Далее молекула воды атакует С3, а СО2 — С3 RuBP, разрывается связь между С2 и С3. Таким образом, получаются два трехуглеродных продукта реакции – два 3-фосфоглицерата.

Помимо описанного для активации RuBisCO необходимо взаимодействие с активазой RuBisCO – АТР-зависимым ферментом (т.е. тоже работает только на свету!). В темноте в активном сайте RuBisCO, не образовавшем карбамата, прочно удерживается RuBP, который блокирует работу фермента. Активаза RuBisCO высвобождает RuBP из активного сайта, делая его доступным для образования карбамата.

Более подробный механизм реакций, происходящих в активном сайте RuBisCO, можно посмотреть здесь: https://www.ebi.ac.uk/thornton-srv/m-csa/entry/907/.

На следующей стадии, стадии восстановления, происходят процессы, обратные реакциям гликолиза (рисунок 7): фосфорилирование 3-фосфоглицерата фосфоглицераткиназой до 1,3-дифосфоглицерата и затратой одной молекулы ATP, и дальнейшее восстановление 1,3-дифосфоглицерата ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой до глицеральдегид-3-фосфата с использованием в качестве донора электронов NADPH+H⁺ и выделением свободного фосфата. Затем из глицеральдегид-3-фосфата в равновесной реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой образуется дигидроксиацетонфосфат. Использование в реакциях стадии восстановления ATP и NADPH+H⁺ делает стадию сильно зависимой от энергии, а значит – и от солнечного света.

Образованные восстановленные триозы далее вступают в реакции стадии регенерации. На этой стадии происходят три основных типа реакций – альдолазная, транскетолазная и фосфатазная. Основные процессы схематично изображены на рисунке 8. Сначала в реакции, катализируемой ферментом альдолазой из глицеральдегид-3-фосфата и дигидроксиацетонфосфата образуется фруктозо-1,6-бисфосфат. Альдолазная реакция обратима, в ее механизме в активном центре фермента происходит образование протонированного Шиффового основания между С2 кетозы (дигидроксиацетонфосфата) и ε-аминогруппой остатка лизина, в ходе дальнейшей нуклеофильной реакции с С1 карбонильной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфата) образуется фруктозо-1,6-бисфосфат.

Далее фруктозо-1,6-бисфосфат гидролизуется до фруктозо-6-фосфата. Эту реакцию катализирует фруктозо-1,6-бисфосфатаза, и данная реакция необратима. Необратимость реакции позволяет сделать ее регуляторной для всего цикла.

Далее фруктозо-6-фосфат вступает с глицеральдегид-3 фосфатом в транскетолазную реакцию, в ходе которой на глицеральдегид-3-фосфат переносятся С1-С2 с фруктозо-6-фосфата. В данной реакции участвует кофермент тиаминпирофосфат (TPP), являющийся простетической группой транскетолазы. ТРР, связываясь углеродом тиазольного кольца с С2 атомом кетозы, вызывает расщепление ковалентной связи между С2 и С3 на кетозе и образование карбаниона с отрицательным зарядом на С2, к которому присоединяется С-атом альдегидной группы альдозы (глицеральдегид-3-фосфат), имеющий частичный положительный заряд. В ходе реакции образуются четырехуглеродный сахар эритрозо-4-фосфат и пентоза – ксилулозо-5-фосфат.

Образованный эритрозо-4-фосфат вступает в альдолазную реакцию с дигидроксиацетонфосфатом с образованием седогептулозо-1,7-бисфосфата, который затем гидролизуется до седогептулозо-7-фосфата. Реакция во многом похожа на гидролиз фруктозо-1,6-бисфосфата и так же является необратимой и регуляторной.

В следующей транскетолазной реакции седогептулозо-7-фосфат взаимодействует с глицеральдегид-3-фросфатом с образованием двух пентоз – рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата.

Итого, получены 3 различные пентозы. В последующих реакциях (рисунок 9) происходит эпимеризация ксилулозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы и изомеризация рибозо-5-фосфата в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибозофосфатизомеразы. Полученные рибулозо-5-фосфаты фосфорилируются по С1 рибулозофосфаткиназой с образованием рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP). Данная реакция необратима. Таким образом, в ходе цикла Кальвина вновь образовался RuBP, который снова может вступать в реакцию карбоксилирования. Помимо этого был зафиксирован СО2.

Если сделать пересчет на три зафиксированных СО2, то есть – на одну синтезированную триозу, то суммарное уравнение ОПФП выглядит следующим образом:

3CO₂ + 6NADPH + 6H⁺ + 9ATP → глицеральдегид-3-фосфат + 6NADP⁺ + 9ADP + 3H₂O + 8P_i

Таким образом, для работы цикла Кальвина требуется соотношение ATP/NADPH+H⁺ = 1,5. Вспомним снова световую фазу, при нециклическом транспорте электронов на каждый восстановленный NADPH+H⁺ в люмене хлоропласта становится на 6 протонов больше (2Н⁺ на PSII, 2Н⁺ на цитохром-b6/f комплексе и 2H⁺ — в Q-цикле). АТФ-синтаза хлоропласт содержит 12-14 с-субъединиц, значит, для полного разворота F0 требуется 12-14 протонов и при этом образуется 3 ATP. Простые расчеты дают на этом основании стехиометрию H+/ATP = 4,7 (для 14 с-субъединиц) и ATP/NADPH+H⁺ = 1.3, что меньше необходимого, то есть ATP находится в недостатке. Для компенсации этого недостатка в ЭТЦ тилакоида идет циклический транспорт электронов вокруг I фотосистемы.

Кроме восстановительного пентозофосфатного пути существует еще и окислительный. Большинство ферментов и реакций этих путей общие и многие реакции являются обратимыми, ОПФП, как и ВПФП проходит в строме хлоропласта. Очевидно, что для нормального функционирования обоих путей и во избежание бессмысленной траты АТP необходимо регулировать активность ферментов, которая осуществляется с помощью тиоредоксиновой системы и изменения рН стромы хлоропласта (рис 10).

Помимо карбоксилазной активности RuBisCO проявляет также и оксигеназную (рисунок 11). В ходе этой реакции в активный центр RuBisCO вместо СО2 приходит О2 и образуются 2-фосфогликолат и только один 3-фосфоглицерат. Даже небольшие концентрации 2-фосфогликолата опасны для растения, вещество оказывает сильное и ингибирующее воздействие на многие системы и реакции. Для устранения последствий карбоксилазной активности RuBisCO в растениях существует целый метаболический путь, называемый фотодыханием, или гликолатный путь (не путать с глиоксилатным!), или С2-фотосинтез. Реакции данного пути требуют консолидированной работы сразу трех органелл – хлоропласта, пероксисомы и митохондрии (рисунок 12, из учебника Страсбургера «Физиология растений»).

Образованный в строме хлоропласта 2-фосфогликолат гидролизуется фосфогликолатфосфатазой и продукт, гликолат, выносится из хлоропласта через интегрированныйво внутреннюю мембрану транспортер и попадает в пероксисому через образованные поринами пор. В пероксисоме гликолат окисляется до глиоксилата гликолатоксидазой. Данная реакция идет в присутствии кислорода, на который через флафинмононуклеотид гликолатоксидазы передаются электроны и образуется H₂O₂. Н₂О₂ разлагается каталазой до воды и кислорода, именно поэтому данную реакцию необходимо проводить в пероксисоме. Далее ферментом глутамат-глиоксилатаминотрансферазой осуществляется переаминирование – перенос аминогруппы с глутамата на глиоксилат с образованием 2-оксоглутарата и глицина. В качестве донора аминогруппы может использоваться также аланин, помимо этого реакцию осуществляет и серин-глиоксилатаминотрансфераза (см. далее). Глицин затем поступает через аминокислотный транслокатор в митохондрию, где окисляется мультиферментным комплексом, сходным с пируватдегидрогеназным комплексом цикла Кребса, полное название которого – глициндекарбоксилазосерингидроксиметилтрансферазный комплекс (рисунок 13). В ходе реакций, катализируемых данным комплексом глицин, связываясь с пиридоксалем, образует основание Шиффа (B) и декарбоксилируется, затем остаток глицина передается на липоевую кислоту (C) и дезаминируется, окисляясь до формильного остатка, который связывается с тетрагидрофолатом (D, 1, 2). Восстановленная при этом дигидролипоевая кислота окисляется флафинадениндинуклеотидом (FAD) снова до липоевой кислоты, при этом FADH₂ восстанавливает NADP⁺ (D-E). Формильный остаток с тетрагидрофолата передается на вторую молекулу глицина, образуя серин (А-В).

Таким образом, в ходе данной реакции из двух молекул глицина образуется серин, аммоний, CO2 и NADH+H⁺. Серин затем транспортируется из митохондрии обратно в пероксисому, гда происходит его дезаминирование серин-глиоксилатаминотрансферазой с образованием гидроксипирувата. Фермент гидроксипируватредуктаза восстанавливает гидроксипируват до глицерата, донором электронов для реакции является NADH+H⁺, глицерат транспортируется гликолат-глицератным переносчиком в строму хлоропласта и там фосфорилируется глицераткиназой. Итого, имеем регенерированный из 2-фосфогликолата 3-фосфоглицерат.

Аммоний, образованный в ходе дыхания, также переносится в хлоропласт, где с использованием ATP ферментом глутаминсинтетазой осуществляется аминирование глутамита до глутамина, а затем глутаматоксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ) из глутамина и 2-оксоглутарата при использовании двух восстановленных ферредоксинов (то есть реакция фиксации аммония в листьях тоже светозависима!) в качестве доноров электронов катализирует образование двух глутаматов.

Полученный при декарбоксилировании глицина СО2 может быть снова зафиксирован RuBisCO. Можно привести некоторый подсчет «стоимости» оксигеназной активности RuBisCO. На две пентозы при связывании RuBisCO двух молекул кислорода происходит образование двух 3-фосфоглицератов и двух 2-фосфогликолатов. По стехиометрии фотодыхания на два 2-фосфогликолата образуется один 3-фосфогликолат (два синтезированных глицина превращаются в один серин), при этом тратится 1ATP на фосфорильрование глицерата и 1 АTP + NADPH+H⁺ (энергетический эквивалент двух ферредоксинов) – при фиксации аммония. При рефиксации выделившегося CO2 в ВПФП образуется 1/3 3-фосфоглицерата с использованием 3 АТР и 2 NADPH+H⁺ (смотри стехиометрию пути). То есть, из расчета на два акта оксигеназной активности можно получить 2+1+0,33 = 3,33 3-фосфоглицерата. Далее при синтезе из них в ВПФП двух RuBP (учтя, что 3C*3,(3) = 2*5C) используются еще пять ATP и три NADPH+H⁺. Итого выходит для АТР: 1+1+3+5=10; для NADPH+H⁺: 1+2+3=6.

Состояние, когда весь фиксируемый CO2 расходуется из-за оксигеназной активности, получило название углекислотной компенсации. Нетрудно догадаться из стехиометрии ВПФП и фотодыхания, что такая ситуация будет наблюдаться при соотношении карбоксилазной и оксигеназной реакций = 1:2.

Возникает резонный вопрос – почему миллиарды лет эволюции не позволили RuBisCO избавиться от оксигеназной активности или существенно ее снизить. Одно из объяснений заключается в том, что RuBisCO, как ферментный комплекс появился задолго (по разным данным — более миллиарда лет) до кислородной катастрофы и эволюционировал в условиях, когда оксигеназная активность не мешала в силу отсутствия субстрата. Несмотря на появление оксигенного фотосинтеза порядка 2,8-2,4 млрд лет назад, кислород в атмосфере стал накапливаться и достигать современного уровня лишь в последние пять-шесть сотен миллионов лет. Возможно, сложность комплекса не позволила ему адаптироваться и уменьшить уровень оксигеназной активности. Другое, более «физиологичное» объяснение наличия у RuBisCO оксигеназной активности – адаптация к аридным местам обитания с избыточной инсоляцией. Живущие в таких условиях растения вынуждены избавляться от избытка энергии и перевосстановленности, образующихся в ходе световых реакций и приводящих к повреждениям клетки. Использовать эту избыточную энергию на фиксацию СО2 невозможно, так как закрыты устьица, чтобы не допустить потерю воды. Поэтому в данном случае затратное фотодыхание служит защитой фотосинтетического аппарата.

Рассмотренные процессы происходят в растениях с так называемым С3 фотосинтезом, по количеству углеродов в первом образованном после фиксации СО2 веществе – 3-фосфоглицерате. Но у растений существуют и другие типы фотосинтеза, их много, если учесть переходные формы. Далее мы рассмотрим некоторые основные.

Концентрация кислорода в современной атмосфере равна 21%, СО2 – порядка 0,035-0,04%. Известно, что с повышением температуры растворимость газов уменьшается, а так как СО2 всего лишь около 350 ppm, в водном растворе СО2 становится очень мало по сравнению с содержанием О2, падает соотношение CO2/O2, что способствует значительному возрастанию оксигеназной активности. Растения научились бороться с этим и выживать в засушливых условиях с повышенной температурой и инсоляцией. Ключевая реакция здесь – первичная фиксация углекислого газа ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилаза, PEPCase).

В одном случае CO2 в форме карбоксильной группы низкомолекулярных органических веществ (малат, оксалоацетат, аспартат) перемещается из клетки первичной фиксации (клетка хлоренхимы мезофилла) в клетку обкладки пучка (рис. 14), где происходит декарбоксилирование и образование СО2. Тут СО2 уже фиксируется с помощью RuBisCO. Данный механизм позволяет создать в области активности RuBisCO условия с повышенной концентрацией СО2, благодаря чему можно если не убрать, то минимизировать оксигеназную реакцию. Схематичный процесс, который называется в честь первооткрывателей циклом Хэтча-Слэка-Карпилова (хотя последнего все забывают), представлен на рисунке 14. Такой фотосинтез называется С4 из-за того, что первоначально при первичной фиксации образуется четырехуглеродное соединение – оксалоацетат.

Листья растений с С4 типом фотосинтеза имеют своеобразную анатомию (рисунок 15), называемую кранц-анатомией (нем. Kranz – венок).  Кранц-анатомия и С4 фотосинтез эволюционно возникала независимо во многих таксонах цветковых растений и имеет различное строение в зависимости от типа С4 фотосинтеза и видовой принадлежности самого растения, более того, даже помимо переходных случаев, вроде С3-С4 фотосинтеза, есть данные, что у типичных С3 растений вполне может проходить и С4 фотосинтез.

ФЕП-карбоксилаза катализирует образование оксалоацетата из иона бикарбоната и фосфоенолпирувата. На первой стадии реакции происходит нуклеофильная атака бикарбонатом фосфата фосфоенолпирувата, образуются два промежуточных продукта – фосфокарбонат и енольная форма пирувата. На второй, необратимой стадии, происходит разрыв эфирной связи в фосфокарбонате, выходит из реакции Pi, а CO2 реагирует с енольной формой пирувата с образованием оксалоацетата. У С4 растений ФЕП-карбоксилаза активируется фосфорилированием осуществляемым ферментом киназой ФЕП-карбоксилазы, при этом сама киназа активируется светом, в темноте ФЕП карбоксилаза инактивируется фосфорилазой, гидролизующей присоединенный на свету фосфат. Поэтому данная стадия у С4 растений идет только на свету. У ФЕП-карбоксилазной реакции два больших преимущества: (1) отсутствие оксигеназной активности и  (2) использование бикарбоната в качестве

субстрата. Образование HCO₃— из СО2 (помимо самопроизвольного) катализируется карбоангидразой. Данный факт позволяет накопить большое количество углерода в форме HCO₃-, ведь в равновесии с 8 мкмоль СО2 при 25°С и рН=8 находится 400 мкмоль HCO₃-, таким образом, минимизируется проблема малого количества растворенного СО2 при высокой температуре.

Так как в С4 фотосинтезе разные клетки и разные органеллы объединены в один метаболический процесс, необходима система транспортеров для различных переносимых соединений. Например, малат-оксалоацетатный и малат-аспартатный челноки. Во внутренних мембранах митохондрий и пластид  располагается транслокатор, обменивающий, например, малат на оксалоацетат и наоборот. Таким образом, данные соединения могут находиться в строме хлоропласта, матриксе митохондрии, выходить оттуда в цитоплазму, по градиенту диффузионного потенциала перемещаться по симпласту между клетками и снова заходить в матрикс митохондрии или строму хлоропласта. Помимо этого, благодаря ферменту малатдегидрогеназе, который осуществляет окисление малата с образованием оксалоацетата и восстановлением NAD(P)H+H⁺ (существуют изозимы, специфичные как к NAD⁺, так и к NADP⁺), а также и обратную реакцию, через мембрану транспортируется и восстановительный эквивалент. Также важным является триозофосфат-3-фосфоглицератный челнок (обмен дигидроксиацетонфосфата и 3-фосфоглицерата), который, помимо восстановительного эквивалента, переносит еще и энергию, которая конвертируется в АТР (рис.  20).

Есть и большое количество других переносчиков, обменивающих аминокислоты, фосфаты, нуклеотиды, ионы и проч.

С4 тип фотосинтеза можно разделить на три основных подтипа (см. рисунки 19,21,22) – NADP⁺-ME, NAD⁺-ME и ФЕП-карбоксикиназный. Все они названы по ферменту, который осуществляет декарбоксилирование, соответственно – NADP⁺-зависимая декарбоксилирующая малатдегидрогеназа или NADP⁺ -малик-энзим, NAD⁺ -малик-энзим и ФЕП-карбоксикиназа. Ниже рассмотрим подробнее каждый из типов.

Самым простым, пожалуй, является NADP⁺-ME тип. Пируват в клетках мезофилла транспортируется в хлоропласт и там в реакции, катализируемой пируватортофосфатдикиназой (PPDK) из него образуется фосфоенолпируват (ФЕП). Субстратами PPDK являются АТР, фосфат и пируват, продуктами реакции – пирофосфат и AMP. Пирофосфат в строме быстро гидролизуется пирофосфатазой до двух фосфатов, что сильно сдвигает реакцию образования ФЕП в сторону продуктов. PPDK активна только на свету, в темноте происходит ее фосфорилирование, причем в данном случае используется не АТР, а ADP, которого как раз много в темноте, а не на свету.

ФЕП далее поступает из хлоропласта в цитоплазму, где происходит карбоксилазная реакция, катализируемая ФЕП-карбоксилазой, которая была описана выше. Образованный в ходе реакции оксалоацетат снова поступает в хлоропласт, где происходит его восстановление до малата NADPH⁺-зависимой малатдегидрогеназой. Малат выходит из хлоропласта в цитоплазму и по симпласту через плазмодесмы по градиенту концентрации (в зону меньшей концентрации) переносится в цитоплазму клетки обкладки. В клетках обкладки малат поступает в строму хлоропласта, здесь происходит реакция декарбоксилирования ферментом NADP⁺ -малик-энзимом с образованием пирувата, углекислого газа и восстановленного NADPH+H⁺. Пируват далее снова выходит из хлоропласта и диффундирует в клетку мезофилла, СО2 используется в карбоксилазной реакции RuBisCO, NADPH+H⁺ в цикле Кальвина.

У растений с NADP⁺-ME типом фотосинтеза клетки мезофилла имеют мощно развитую гранальную структуру пластид, а пластиды клеток обкладки, наоборот, агранальные. Возникает проблема – как в агранальных хлоропластах обеспечить энергией и восстановительными эквивалентами протекающий цикл Кальвина. Для решения этой проблемы и испольхуется упомянутый выше триозофосфат-3-фосфоглицератный челнок (рис.  20).

В NAD⁺-ME типе (рис. 21) в клетках мезофилла происходит переаминирование, катализируемое аспартатаминотрансферазой, полученный в ходе реакции из оксалоацетата аспартат диффундирует в клетку обкладки и там поступает уже не в строму хлоропласта, а в матрикс митохондрии. В митохондрии происходит обратная реакция и снова образуется оксалоацетат, который, как и в предыдущем случае NAD(P)⁺-зависимой малатдегидрогеназой восстанавливается до малата. Малат декарбоксилируется до пирувата с выделением СО2 и восстановлением NAD⁺ NAD⁺-малик-энзимом. Углекислый газ диффундирует в хлоропласт клетки обкладки. Пируват выходит из стромы митохондрии в цитоплазму, и там происходит его аминирование аланинаминотрансферазой. Аланин диффундирует в клетку мезофилла, где снова дезаминируется и превращается в пируват.

Хлоропласты клеток обкладки в растениях с В NAD⁺-ME типом фотосинтеза имеют гранальную структуру, в то время как клеток мезофилла – наоборот, их структура может быть агранальной.

ФЕП-карбоксикиназный вариант С4 фотосинтеза более сложный. Образованный в ФЕП-карбоксилазной реакции оксалоацетат имеет разную дальнейшую судьбу. Он может, как и в случае NAD⁺-ME фотосинтеза, преобразуясь в аспартат, поступать в клетки обкладки пучка, а может, как в NADP⁺-ME типе, поступать снова в хлоропласт мезофилла, превращаться в малат и уже в малат будет диффундировать в клетку обкладки (данная часть на рисунке 22 не показана). Малат далее поступает в митохондрию клетки обкладки, где декарбоксилируется, и дальнейшие реакции повторяют реакции уже NAD⁺-ME типа фотосинтеза. В том случае, если оксалоацетат превращается в аспартат, аспартат диффундирует в цитоплазму клеток обкладки там дезаминируется аспартатаминтрансферазой,  и оксалоацетат вступает в реакцию, катализируемую ФЕП-карбоксикиназой. В ходе этой реакции с использованием АТР оксалоацетат декарбоксилируется и превращается в ФЕП. ФЕП дальше диффундирует обратно в клетки мезофилла, где может снова вступить в карбоксилазную реакцию. Таким образом, в данном типе С4 фотосинтеза сосуществуют две декарбоксилирующие реакции, производящие СО2 для RuBisCO.

С4 тип фотосинтеза происходит в основном у растений, обитающих в климате с повышенной температурой и отчасти с недостатком воды (рис 23). Если брать в рассмотрение только протекающие в процессе фиксации углерода реакции, то можно прийти к выводу, что по сравнению с C3 фотосинтезом С4 довольно расточителен. Действительно, в условиях умеренного климата с относительно стабильным и достаточным увлажнением растения с С3 фотосинтезом имеют преимущество перед С4 растениями, опережая их в скорости накопления биомассы. Но как только растения оказываются в жарком климате, энергетические затраты на дополнительные реакции у С4 растений м перекрываются большим выигрышем в уровне фиксации СО2 и уменьшении оксигеназной активности RuBisCO.

Растения, произрастающие в засушливых с долговременной нехваткой влаги или даже полным отсутствием воды в течение продолжительного времени, развили третий тип фотосинтеза. CAM-фотосинтез (от англ. Crassulacean acid metabolism – метаболизм по типу толстянковых) довольно широко распространен среди высших растений, хоть и был впервые описан на семействе Crassulaceae. САМ фотосинтез, точно так же, как и С4, возникал у разных групп растений неоднократно и независимо друг от друга. Растения с САМ фотосинтезом встречаются и во многих группах – представителей можно встретить среди плауновидных, папоротникообразных, гнетовых, голосеменных и покрытосеменных растений. Точно так же есть растения с переходными типами фотосинтеза, существует много примеров изменения типа фотосинтеза с С3 на САМ у одного растения в зависимости от внешних условий и/или стадии онтогенеза и даже от рассматриваемого органа. САМ фотосинтез  в основном выполняет роль физиологической адаптации к недостатку воды, потому встречается не только у пустынных растений, но так же у эпифитов и галофитов. Помимо этого, САМ фотосинтез имеет распространение и среди водных растений (например, Isoetes howellii или Crassula aquatica). Недостатка воды в данном случае растение не испытывает, но сталкивается с недостатком СО2 в силу его низкой концентрации и малой доступности, особенно в кислых водоемах, где равновесие сдвинуто в сторону образования СО2 из растворенного бикарбоната. Такие растения фиксируют СО2 ночью, когда не так высока конкуренция за СО2 с другими фотосинтетиками, населяющими водоем, а также когда эти фотосинтетики не образуют кислород.

САМ фотосинтез с точки зрения биохимии процессов очень похож на С4, основная его особенность в том, что происходит разделение первичной и вторичной фиксации СО2 не в пространстве, а во времени. В данном случае первичная фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы происходит ночью, в вечерние и ранние утренние часы – то есть в то время, когда у растений открыты устьица, а активность RuBisCO наблюдается днем, когда устьица закрыты, чтобы максимально уменьшить испарение воды.

В отличие от С4 типа фотосинтеза, в данном случае ФЕП-карбоксилаза работает не на свету, а ночью и светом наоборот ингибируется. Работа данного варианта фермента контролируется циркадными ритмами на уровне транскрипции киназы ФЕП-карбоксилазы – транскрипты этого фермента накапливаются именно в темное время суток.

Начнем рассмотрение САМ фотосинтеза с процессов, происходящих ночью. В темное время суток крахмал, который накопился в ходе протекания цикла Кальвина на свету, гидролизуется под действием различных ферментов (фосфорилаза и разные амилазы), образованные моно- и дисахариды превращаются в глюкозо-6-фосфат, который затем превращается в триозофосфат (реакции, аналогичные начальным стадиям гликолиза). Триозофосфаты выходят в цитоплазму, где протекают последующие реакции гликолиза, завершающиеся формированием фосфоенолпирувата. ФЕП вступает в реакцию с гидрокарбонатом, катализируюмую ФЕП-карбоксилазой и затем образованный оксалоацетат восстанавливается до малата. Малат (в виде аниона) закачивается в выкуоль. В вакуоль с помощью вакуолярной протонной помпы (ATPase V-типа) закачиваются противоионы – H⁺. Таким образом, рН вакуоли за ночь очень сильно понижается (вплоть до рН=3), этим обусловлен кислый вкус САМ растений в предрассветные и утренние часы. Энергетически затратная закачка протонов через тонопласт необходима для уменьшения осмотического давления, которое могло бы быть создано малатом калия. Яблочная кислота с обеими протонированными карбоксильными группами создает в три раза меньшее осмотическое давление, чем калиевая соль. Во время всех описанных событий устьица растений остаются открытыми и СО2 свободно диффундирует в межклетники.

Утром на свету ФЕП-карбоксилаза довольно быстро ингибируется, устьица закрываются. При этом малат выходит из вакуоли и декарбоксилируется. Эту реакцию могут осуществлять, в зависимости от конкретного растения, разные декарбоксилирующие ферменты — различные малик-энзимы или ФЕП-карбоксикиназа, декарбоксилирующая синтезированный из малата оксалоацетат. Соответственно типу декарбоксилирующегофермента, дальнейшие процессы происходят либо в митохондриях, либо в хлоропластах. Так или иначе, высвободившийся СО2 поступает в хлоропласт и там связывается RuBisCO. Образованный в ходе цикла Кальвина триозофосфат либо вступает в путь глюконеогенеза и образует в хлоропласте пул крахмала, который будет дальше гидролизоваться ночью для синтеза малата, либо поступает в цитоплазму, где из него синтезируется сахароза, которая отправляется в дальний транспорт по растению.

 

Фотосинтез и его фазы (световая и темновая). Что происходит в световой фазе фотосинтеза? Световая стадия фотосинтеза

С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.

Общие сведения

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая «головка» с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный «хвост». Первый элемент представлен в виде плоской структуры. «Головка» является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный «хвост» является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.

Световая фаза фотосинтеза

Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —

Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:

ОН — → .ОН + е —

ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом «резервуаре». В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.

Фосфирилирование АДФ

Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2

Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:

1. Синтез АТФ.
2. Образование НАДФ.Н 2 .
3. Формирование кислорода.

Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.

Другая группа реакций

Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется «циклом Кальвина». Его можно представить следующим образом:

6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.

С3-реакции

Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:

1. РиБФ является акцептором для углекислого газа.
2. Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
3. Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная — превращается в глюкозу.

С4-реакции

Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.

Заключение

Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.

Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.

При этом необходимо наличие энергии солнечного света.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.

Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

1. синтез АТФ;
2. создание НАДФ·Н2;
3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Критерии сравнения	Световая фаза	Темная фаза
Солнечный свет	Обязателен	Необязателен
Место протекание реакций	Граны хлоропласта	Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии	Зависит от солнечного света	Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества	Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза	Углекислый газ
Суть фазы и что образуется	Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2	Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Фотосинтез — видео

Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO 2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C 3 -фотосинтез и C 4 -фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C 3 -пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C 4 -пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C 3 -фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C 4 -фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C 3 -растения, в тропических — C 4 .

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта .

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO 2 , в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО ). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания , что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO 2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом .

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C 4 -фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C 4 -растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO 2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO 2 , которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO 2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO 2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.

Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

Хл → Хл + e —

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Признак	Фотосинтез	Дыхание
Уравнение реакции	6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ)
Исходные вещества	Углекислый газ, вода
Продукты реакции	Органические вещества, кислород	Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ	Синтез органических веществ из неорганических	Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии	Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ	Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы	Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)	Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса	Хлоропласта	Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота — ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли — примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез — это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей — АТФ и НАДФН — для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные — несколько. Листовая пластинка — одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

Эпидермис — слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция — защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

Мезофилл — это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний — палисадный и нижний — губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки — специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны — они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа — устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез — это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Дыхание растений — Пасечник 6 класс (ответы)

69. Рассмотрите рисунок и объясните, почему свеча в первом и третьем сосудах гаснет, а во втором — горит

Кислород поддерживает дыхание. В первом и третьем сосудах семена и корнеплоды в процессе дыхания истратили весь кислород и выделили углекислый газ. Свеча погасла. Во втором сосуде растение не только дышит, но и при помощи фотосинтеза выделяет кислород, поэтому свеча горит

---

70. Рассмотрите рисунок и объясните, какой процесс на нём изображён. Почему жидкость в манометре показывает, что давление внутри сосуда падает?

На рисунке изображен результат дыхания растений. При отсутствии света процесс поглощения кислорода растениями превышает его продукцию.
Таким образом, растение поглощает кислород, выделяет углекислый газ, а углекислый газ поглощается щелочью. Поэтому давление в колбе падает, и манометр показывает отрицательный результат

---

71. Заполните таблицу «Сопоставление процессов фотосинтеза и дыхания»

Черты процесса	Фотосинтез	Дыхание
В каких клетках происходит	Клетки с хлоропластами	Все живые клетки
Какой глаз поглощается	Углекислый	Кислород
Какой газ выделяется	Кислород	Углекислый
Что происходит с органическими веществами	Образуются	Разрушаются
Для протекания процесса — световая энергия	Поглощается	Не нужна
Энергия в процессе	Образуется	Освобождается

---

72. Используя материал § 16,17 и рисунок 73 учебника, соедините стрелками прямоугольники в упрощённой схеме «Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания»

---

73. Человек в среднем за сутки потребляет 430 г кислорода и выдыхает 800 г углекислого газа

Один гектар зелёных насаждений поглощает примерно столько же углекислого газа, сколько выдыхают 200 человек, при этом выделяет 80 кг кислорода в сутки. Какое количество кислорода в сутки необходимо жителям города, насчитывающего 5 млн человек? Какова должна быть площадь зелёных насаждений в этом городе?

Решение

5000000×430г или 0,43кг = 2150000 килограмм кислорода понадобится жителям в сутки

1га насаждений выделяет 80кг кислорода и поглощают 160кг углекислого газа

2150000кг/80кг=26875га; сколько нужно зелени для выделения кислорода

2150000кг/160кг=13437га; сколько зелени нужно для поглощения газа

найдём среднее:

26875га+13437га=40312га;

40312га/2=20156га;

Ответ: 2150000(на 1 вопрос), 20156(на 2)

---

74. При выращивании растений рыхление является важным агротехническим приёмом. В чём заключается физиологический смысл этого агроприёма?

Рыхление — агроприем, с помощью которого разрушается почвенная корка. Она перекрывает доступ кислорода к корням растений, поэтому они развиваются медленно и не способны обеспечить побеги и листья элементами питания. В результате растение постепенно чахнет. Без доступа воздуха гибнут живущие в почве микроорганизмы, расщепляющие органические вещества. Кроме того, корка способствует образованию сплошных капилляров, через которые испаряется много воды, и почва быстро иссушается. При жаре на ее поверхности появляются трещины, в которых размножаются вредители. С помощью рыхления всего этого можно избежать. Особенно важно своевременно рыхлить почву в начальные фазы развития растений, когда они потребляют еще мало воды. Рыхлить почву надо после каждого дождя, полива

Фотосинтез — определение, уравнение, шаги, процесс, диаграмма

Определение фотосинтеза

Фотосинтез определяется как процесс, используемый зелеными растениями и фотосинтезирующими бактериями, при котором электромагнитное излучение преобразуется в химическую энергию и использует световую энергию для преобразования углекислого газа и воды в углеводы и кислород.

Изображение создано с помощью biorender.com.

• Углеводы, образующиеся в результате фотосинтеза, обеспечивают не только необходимую энергию для передачи энергии в экосистемах, но также молекулы углерода для образования широкого спектра биомолекул.
• Фотосинтез — это окислительно-восстановительная реакция под действием света, в которой энергия света используется для окисления воды, выделения газообразного кислорода и ионов водорода с последующим переносом электронов на углекислый газ, восстанавливая его до органических молекул.
• Фотосинтезирующие организмы называются автотрофами, потому что они могут синтезировать химическое топливо, такое как глюкоза, из углекислого газа и воды, используя солнечный свет в качестве источника энергии.
• Другие организмы, которые получают энергию от других организмов, также в конечном итоге зависят от автотрофов для получения энергии.
• Одним из основных требований для фотосинтеза является зеленый пигмент «хлорофилл», который присутствует в хлоропластах зеленых растений и некоторых бактерий.
• Пигмент необходим для «улавливания» солнечного света, который затем управляет общим процессом фотосинтеза.

Уравнения / реакции / формулы фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза отличается у зеленых растений и серобактерий.
• В растениях вода используется вместе с углекислым газом для высвобождения молекул глюкозы и кислорода.
• В случае серобактерий сероводород используется вместе с диоксидом углерода для высвобождения углеводов, серы и молекул воды.

Кислородный фотосинтез

Общая реакция фотосинтеза у растений следующая:

Углекислый газ + вода + солнечная энергия → глюкоза + кислород

6CO

₂ + 6H ₂ O + солнечная энергия → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂

ИЛИ

Углекислый газ + вода + солнечная энергия → глюкоза + кислород + вода

6CO

₂ + 12H ₂ O + солнечная энергия → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂ + 6H ₂ O

Аноксигенный фотосинтез

Общая реакция фотосинтеза у серобактерий выглядит следующим образом:

CO

₂ + 2H ₂ S + световая энергия → (CH ₂ O) + H ₂ O + 2S

Видеоанимация: фотосинтез (ускоренный курс)

Фотосинтетические пигменты

• Фотосинтетические пигменты — это молекулы, участвующие в поглощении электромагнитного излучения, которые передают энергию поглощенных фотонов реакционному центру, что приводит к фотохимическим реакциям в организмах, способных к фотосинтезу.
• Молекулы фотосинтетических пигментов встречаются повсеместно и всегда состоят из хлорофиллов и каротиноидов.
• Помимо хлорофилла, фотосинтетические системы также содержат другой пигмент, феофитин (бактериофеофитин у бактерий), который играет решающую роль в переносе электронов в фотосинтетических системах.
• Кроме того, в некоторых фотосинтетических системах можно найти другие пигменты, такие как ксантофиллы в растениях.

Источник изображения: Simply Science.

Хлорофилл

• Хлорофилл — это молекула пигмента, которая является основным фоторецептором в хлоропластах большинства зеленых растений.
• Хлорофиллы состоят из порфиринового кольца, связанного с ионом Mg ²⁺ , присоединенным к фитольной цепи.
• Хлорофиллы — очень эффективные фоторецепторы, потому что они содержат сети чередующихся одинарных и двойных связей.
• В хлорофилле электроны не локализованы в определенном атомном ядре и, следовательно, могут легче поглощать световую энергию.
• Кроме того, хлорофиллы также имеют сплошные полосы поглощения в видимой области спектра.
• Хлорофиллы находятся либо в цитоплазматических мембранах фотосинтезирующих бактерий, либо в мембранах тилакоидов внутри хлоропластов растений.

Бактериородопсин

• Бактериородопсин — еще один класс фотосинтетических пигментов, который существует только у галобактерий.
• Он состоит из белка, прикрепленного к протезной группе сетчатки.
• Этот пигмент отвечает за поглощение фотонов света, что приводит к изменению конформации белка, что приводит к изгнанию протонов из клетки.

Phycobilins

• Цианобактерии и красные водоросли используют фикобилины, такие как фикоэритробилин и фикоцианобилин, в качестве светособирающих пигментов.
• Эти тетрапирролы с открытой цепью имеют расширенную полиеновую систему, обнаруженную в хлорофиллах, но не их циклическую структуру или центральную Mg ²⁺ .
• Фикобилины ковалентно связаны со специфическими связывающими белками, образуя фикобилипротеины, которые объединяются в высокоупорядоченные комплексы, называемые фикобилисомами, которые составляют первичные светособирающие структуры в этих микроорганизмах.

Каротиноиды

• Помимо хлорофиллов, тилакоидные мембраны содержат вторичные светопоглощающие пигменты или дополнительные пигменты, называемые каротиноидами.
• Каротиноиды могут быть желтыми, красными или пурпурными.Наиболее важными из них являются β -каротин, который представляет собой красно-оранжевый изопреноид, и желтый каротиноид лютеин.
• Каротиноидные пигменты поглощают свет на длинах волн, не поглощаемых хлорофиллами, и, таким образом, являются дополнительными рецепторами света.

Факторы, влияющие на фотосинтез

Блэкман сформулировал Закон ограничивающих факторов, изучая факторы, влияющие на скорость фотосинтеза. Этот Закон гласит, что скорость физиологического процесса будет ограничиваться кратчайшим запасом фактора.Таким же образом на скорость фотосинтеза также влияет ряд факторов, а именно:

Легкая

• По мере увеличения интенсивности света увеличивается скорость светозависимых реакций фотосинтеза и, в свою очередь, скорость фотосинтеза.
• С увеличением интенсивности света количество фотонов, падающих на лист, также увеличивается. В результате ионизируется больше молекул хлорофилла и вырабатывается больше АТФ и НАДН.
• Однако через определенное время скорость фотосинтеза остается постоянной по мере увеличения интенсивности света.На данный момент фотосинтез ограничен некоторыми другими факторами.
• Кроме того, длина волны света также влияет на скорость фотосинтеза.
• Различные фотосинтетические системы более эффективно поглощают световую энергию на разных длинах волн.

Двуокись углерода

• Увеличение концентрации углекислого газа увеличивает скорость, с которой углерод включается в углеводы в светонезависимых реакциях фотосинтеза.
• Таким образом, увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере быстро увеличивает скорость фотосинтеза до точки, после которой она ограничивается некоторыми другими факторами.

Температура

• На светонезависимые реакции фотосинтеза влияют изменения температуры, поскольку они катализируются ферментами, тогда как светозависимые реакции — нет.
• Скорость реакции увеличивается по мере того, как ферменты достигают своей оптимальной температуры, после чего скорость начинает снижаться, поскольку ферменты имеют тенденцию к денатурированию.

Процесс / этапы фотосинтеза

Общий процесс фотосинтеза можно объективно разделить на четыре этапа / процесса:

1. Поглощение света

• Первым этапом фотосинтеза является поглощение света хлорофиллами, которые прикреплены к белкам тилакоидов хлоропластов.
• Поглощенная световая энергия затем используется для удаления электронов от донора электронов, такого как вода, с образованием кислорода.
• Электроны далее переносятся на первичный акцептор электронов, хинин (Q), который аналогичен CoQ в цепи переноса электронов.

2. Электронный перенос

• Электроны теперь дополнительно передаются от первичного акцептора электронов через цепочку молекул переноса электронов, присутствующих в тилакоидной мембране, к конечному акцептору электронов, которым обычно является НАДФ ⁺ .
• По мере того, как электроны переносятся через мембрану, протоны выкачиваются из мембраны, что приводит к протонному градиенту через мембрану.

3. Создание ATP

• Движение протонов из просвета тилакоида в строму через комплекс F ₀ F ₁ приводит к образованию АТФ из АДФ и Pi.
• Этот шаг идентичен шагу генерации АТФ в цепи переноса электронов.

4. Углеродная фиксация

• НАДФ и АТФ, генерируемые на этапах 2 и 3, обеспечивают энергию, а электроны управляют процессом восстановления углерода до шестиуглеродных молекул сахара.
• Первые три стадии фотосинтеза напрямую зависят от световой энергии и поэтому называются световыми реакциями, тогда как реакции на этой стадии не зависят от света и поэтому называются реакциями темноты.

Типы / стадии / части фотосинтеза

Рисунок: Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина. Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН.Цикл Кальвина, который имеет место в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO ₂ . Источник изображения: OpenStax (Университет Райса).

Фотосинтез делится на два этапа в зависимости от использования световой энергии:

1. Светозависимые реакции

• Светозависимые реакции фотосинтеза происходят только при освещении растений / бактерий.
• В светозависимых реакциях хлорофилл и другие пигменты фотосинтетических клеток поглощают световую энергию и сохраняют ее в виде АТФ и НАДФН, одновременно выделяя газ O ₂ .
• В светозависимых реакциях фотосинтеза хлорофилл поглощает высокоэнергетический коротковолновый свет, который возбуждает электроны, присутствующие внутри тилакоидной мембраны.
• Возбуждение электронов теперь инициирует преобразование световой энергии в химическую энергию.
• Световые реакции происходят в двух фотосистемах, которые присутствуют в тилакоиде хлоропластов.

Рисунок: Светозависимые реакции фотосинтеза в тилакоидной мембране растительных клеток.Источник изображения: Википедия (Somepics).

Фотосистема II

• Фотосистема II — это группа белков и пигментов, которые работают вместе, чтобы поглощать световую энергию и переносить электроны через цепочку молекул, пока она, наконец, не достигнет акцептора электронов.
• Photosystem II имеет пару молекул хлорофилла, также известную как P680, поскольку молекулы лучше всего поглощают свет с длиной волны 680 нм.
• P680 отдает пару электронов после поглощения световой энергии, что приводит к окисленной форме P680.
• Наконец, фермент катализирует расщепление молекулы воды на два электрона, два иона водорода и молекулы кислорода.
• Эта пара электронов затем переносится на P680, заставляя его вернуться к своей начальной стадии.

Фотосистема I

• Фотосистема I представляет собой комплекс, подобный фотосистеме II, за исключением того, что фотосистема I имеет пару молекул хлорофилла, известную как P700, поскольку они лучше всего поглощают длину волны 700 нм.
• Фотосистема I поглощает световую энергию, она также возбуждается и переносит электроны.
• Окисленная форма P700 затем принимает электрон из фотосистемы II, возвращаясь к своей начальной стадии.
• Электроны фотосистемы I затем проходят серию окислительно-восстановительных реакций через белок ферредоксин.
• Электроны, наконец, достигают NADP ⁺ , восстанавливая их до NADPH.

Реакция

2 H ₂ O + 2 NADP ⁺ + 3 ADP + 3 P _i + светлый → 2 NADPH + 2 H ⁺ + 3 ATP + O ₂

Видеоанимация: световые реакции фотосинтеза (наука о рикошете)

2.Легкие независимые реакции (цикл Кальвина)

Световые независимые реакции фотосинтеза — это анаболические реакции, которые приводят к образованию в растениях соединения пол-углерод, глюкозы. Реакции на этой стадии также называются темными реакциями, поскольку они не зависят напрямую от световой энергии, но требуют продуктов, образующихся в результате световых реакций.

Рисунок: Обзор цикла Кальвина. Источник изображения: Википедия (Майк Джонс).

Этот этап состоит из 3 дальнейших этапов, которые приводят к фиксации / ассимиляции углерода.

Шаг 1. Фиксация CO ₂ в 3-фосфоглицерат

• На этой стадии одна молекула CO ₂ ковалентно присоединяется к пятиуглеродному соединению рибулозо-1,5-бифосфат, катализируемому ферментом рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазой, также называемым рубиско.
• Присоединение приводит к образованию нестабильного шестиуглеродного соединения, которое затем расщепляется с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата.

Этап 2: Превращение 3-фосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат

• 3-фосфоглицерат, образованный на стадии 1, превращается в глицеральдегид-3-фосфат двумя отдельными реакциями.
• Сначала фермент 3-фосфоглицераткиназа, присутствующий в строме, катализирует перенос фосфорильной группы от АТФ к 3-фосфоглицерату, давая 1,3-бисфосфоглицерат.
• Затем НАДФН отдает электроны в реакции, катализируемой хлоропласт-специфическим изоферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы, с образованием глицеральдегид-3-фосфата и фосфата (Pi).
• Большая часть произведенного таким образом глицеральдегид-3-фосфата используется для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата.
• Остальной глицеральдегид либо превращается в крахмал в хлоропласте и хранится для последующего использования, либо экспортируется в цитозоль и превращается в сахарозу для транспортировки к участкам роста растения.

Этап 3. Регенерация 1,5-бифосфата рибулозы из триозофосфатов

• Трехуглеродные соединения, образованные на предыдущих этапах, затем превращаются в пятиуглеродное соединение, рибулозо-1,5-бифосфат, посредством серии превращений с промежуточными соединениями трех, четырех, -, пяти, шести и семиуглеродный сахар.
• Как первые молекулы в процессе, если они регенерируются, эта стадия фотосинтеза приводит к циклу (цикл Кальвина).

Реакция

3 CO ₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H ⁺ → глицеральдегид-3-фосфат (G3P) + 9 ADP + 8 P _i + 6 NADP ⁺ + 3 H ₂ O

Молекула G3P содержит три фиксированных атома углерода, поэтому для построения молекулы глюкозы с шестью атомами углерода требуется два G3P. Чтобы произвести одну молекулу глюкозы, потребуется шесть витков цикла.

Видеоанимация: Цикл Кальвина (Наука о рикошете)

Продукты фотосинтеза

Результатами светозависимых реакций фотосинтеза являются:

1. ATP
2. НАДФН
3. О ₂
4. H ⁺ ионов

Продуктами светонезависимых реакций (цикла Кальвина) фотосинтеза являются:

1. глицеральдегид-3-фосфат (G3P) / глюкоза (углеводы)
2. H ⁺ ионов

Всего продуктов фотосинтеза:

1. Глюкоза (углеводы)
2. Вода
3. Кислород
4. Сера (в фотосинтезирующих серных бактериях)

Примеры фотосинтеза

Фотосинтез зеленых растений или кислородных бактерий

• У растений и кислородных бактерий, таких как цианобактерии, фотосинтез происходит в присутствии зеленого пигмента, хлорофилла.
• Это происходит в тилакоидах хлоропластов, в результате чего образуются такие продукты, как газообразный кислород, глюкоза и молекулы воды.
• Большинство единиц глюкозы в растениях связаны с образованием крахмала, фруктозы или даже сахарозы.

Фотосинтез у серобактерий

• У пурпурных серных бактерий фотосинтез происходит в присутствии сероводорода, а не воды.
• Некоторые из этих бактерий, например зеленые серные бактерии, содержат хлорофилл, тогда как другие пурпурные серные бактерии содержат каротиноиды в качестве фотосинтетических пигментов.
• Результатом фотосинтеза у этих бактерий являются углеводы (не обязательно глюкоза), сернистый газ и молекулы воды.

Важность фотосинтеза

• Фотосинтез — это основной источник энергии у автотрофов, где они получают пищу, используя углекислый газ, солнечный свет и фотосинтетические пигменты.
• Фотосинтез одинаково важен для гетеротрофов, поскольку они получают свою энергию от автотрофов.
• Фотосинтез растений необходим для поддержания уровня кислорода в атмосфере.
• Кроме того, продукты фотосинтеза участвуют в углеродном цикле, происходящем в океанах, на суше, в растениях и животных.
• Точно так же он также помогает поддерживать симбиотические отношения между растениями, животными и людьми.
• Солнечный свет или солнечная энергия является основным источником всех других форм энергии на Земле, которые используются в процессе фотосинтеза.

Искусственный фотосинтез

Искусственный фотосинтез — это химический процесс, имитирующий биологический процесс использования солнечного света, воды и углекислого газа для производства кислорода и углеводов.

Источник изображения: Phys.

• В искусственном фотосинтезе используются фотокатализаторы, способные воспроизводить окислительно-восстановительные реакции, происходящие во время естественного фотосинтеза.
• Основная функция искусственного фотосинтеза — производство солнечного топлива из солнечного света, которое можно хранить и использовать в условиях, когда солнечный свет недоступен.
• По мере производства солнечного топлива можно использовать искусственный фотосинтез для производства кислорода из воды и солнечного света, что приведет к производству чистой энергии.
• Наиболее важной частью искусственного фотосинтеза является фотокаталитическое расщепление молекулы воды, в результате чего образуется кислород и большие количества газообразного водорода.
• Кроме того, восстановление углерода под действием света также может быть выполнено, чтобы воспроизвести процесс естественной фиксации углерода, в результате чего образуются молекулы углеводов.
• Таким образом, искусственный фотосинтез находит применение в производстве солнечного топлива, фотоэлектрохимии, разработке ферментов и фотоавтотрофных микроорганизмов для производства микробного биотоплива и биогидрогена из солнечного света.

Видеоанимация: Учимся у листьев: Зеленеем с помощью искусственного фотосинтеза

Фотосинтез против клеточного дыхания

Источник изображения: Ханская академия.

Фотосинтез	Клеточное дыхание
Фотосинтез происходит в зеленых растениях, водорослях и некоторых фотосинтезирующих бактериях.	Клеточное дыхание происходит во всех живых организмах.
Процесс фотосинтеза происходит в тилакоидах хлоропластов.	В митохондриях происходит процесс клеточного дыхания.
Реагентами фотосинтеза являются световая энергия, углекислый газ и вода. 6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	Реагентами клеточного дыхания являются глюкоза и кислород. 6O 2 + C 6 H 12 O 6 → 6CO 2 + 6H 2 O
Продуктами фотосинтеза являются углекислый газ, вода и энергия.	Продуктами клеточного дыхания являются молекулы глюкозы, кислорода и воды.
Фотосинтез — это анаболический процесс, в результате которого образуются органические молекулы.	Клеточное дыхание — это катаболический процесс, приводящий к окислению органических молекул с высвобождением энергии.
Фотосинтез — это эндергоническая реакция, которая приводит к использованию энергии.	Клеточное дыхание — это экзэргоническая реакция, в результате которой выделяется энергия
Фотосинтез может происходить только при наличии солнечного света.	Клеточное дыхание происходит постоянно, так как не требует солнечного света.

Видеоанимация: сравнение фотосинтеза и клеточного дыхания (BOGObiology)

Часто задаваемые вопросы (Вопросы по пересмотру)

Где происходит фотосинтез?
Фотосинтез происходит в тилакоидной мембране хлоропластов.

Какие продукты фотосинтеза?
Продуктами фотосинтеза являются углеводы (глюкоза), кислород и молекулы воды.

Какие реагенты фотосинтеза?
Реагентами фотосинтеза являются углекислый газ, вода, фотосинтетические пигменты и солнечный свет.

Как связаны фотосинтез и клеточное дыхание?
Фотосинтез и клеточное дыхание, по сути, противоположны друг другу, где фотосинтез — это анаболический процесс, приводящий к образованию органических молекул.Напротив, клеточное дыхание — это катаболический процесс, приводящий к разрушению органических молекул с высвобождением энергии.

Ссылки

• Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. Биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: В. Х. Фриман; 2002. Раздел 17.2, Вход в цикл лимонной кислоты и его метаболизм контролируются. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22347/
• Нельсон Д.Л. и Кокс ММ. Принципы биохимии Ленингера. Четвертое издание.
• Монтеро Ф. (2011) Фотосинтетические пигменты. В: Gargaud M. et al. (ред.) Энциклопедия астробиологии. Springer, Берлин, Гейдельберг
• Лодиш Х, Берк А., Зипурский С.Л. и др. Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: У. Х. Фриман; 2000. Раздел 16.3, Фотосинтетические этапы и светопоглощающие пигменты. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21598/

Источники

• 2% — https://quizlet.com/80218949/biochemistry-unit-4-photosynthesis-ii-carbon-assimilation-reactions-201-202-flash-cards/
• 1% — https: // www.skuola.net/universita/dispense/la-fotosintesi-1
• 1% — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/
• 1% — https://www.answers.com/Q/What_is_the_primary_source_of_all_energy_on_earth
• 1% — https://study.com/academy/answer/what-are-reactants-of-photosynthesis-a-carbon-dioxide-water-and-sunlight-b-carbon-dioxide-oxygen-and-water- c-сахар-и-кислород-d-углекислый газ-солнечный-кислород-вода-и-сахара.html
• 1% — https://solar-energy.technology/thermal-solar-energy/uses/solar-fuel
• 1% — https: // quizlet.ru / 33129462 / photosynthesis-flash-cards /
• 1% — https://phdessay.com/rate-of-photosynthesis-limiting-factors/
• 1% — https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-662-44185-5_1205
• 1% — https://edu.rsc.org/download?ac=12620
• 1% — https://chhattisgarh.pscnotes.com/biology-booster/photosynthesis-3/
• <1% - https://www.youtube.com/watch?v=PLanjwQAVWE
• <1% - https://www.s-cool.co.uk/a-level/biology/biological-molecules-and-enzymes/revise-it/enzymes
• <1% - https: // www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/photosynthesis
• <1% - https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/3-phosphoglyceric-acid
• <1% - https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S006523770
49
• <1% - https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272814000346
• <1% - https://www.researchgate.net/publication/260031220_The_Light_Reactions_of_Photosynthesis_as_a_Paradigm_for_Solar_Fuel_Production/fulltext/53d110220cf25dc05cfe8bc2/260031220_Reroduction_Polar_of_Alpha_Support_Reroduction_Polar_Description_Reroduction_The_Larpdf
• <1% - https://www.reference.com/science/photosynthesis-cellular-respiration-related-9baf31689285d840
• <1% - https://www.physik.lmu.de/lehre/vorlesungen/sose_08/vorles_biophysik_der_zelle/bp_3_3b_photogrundlagen_jr08.pdf
• <1% - https://www.physicsforums.com/threads/light-intensity-and-number-of-photons.358943/
• <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22535/
• <1% - https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-calvin-cycle-reactions/a/calvin-cycle
• <1% - https: // www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/exergonic-reaction
• <1% - https://www.dummies.com/education/science/biology/in-charge-of-energy-oxidation-and-reduction/
• <1% - https://www.coursehero.com/sg/introduction-to-biology/steps-of-photosynthesis/
• <1% - https://www.chegg.com/homework-help/questions-and-answers/enzyme-catalyzes-transfer-phosphoryl-group-acyl-phosphate-13bpg-adp-atp-3-phosphoglycerate-q41880390
• <1% - https: // www.britannica.com/science/ribulose-15-bisphosphate-carboxylase
• <1% - https://www.biotopics.co.uk/a2/light-independent_reactions.html
• <1% - https://www.bbc.co.uk/bitesize/guides/zs4mk2p/revision/2
• <1% - https://www.answers.com/Q/Sugars_with_three_to_seven_carbon_atoms_are_called_what
• <1% - https://vivadifferences.com/understanding-cellular-respiration-vs-photosynthesis-10-basic-difference/
• <1% - https: // singularityhub.com / 2018/02/25 / искусственный фотосинтез-это-солнечная энергия-забытый кузен-и-это-делает-возвращение /
• <1% - https://sciencing.com/what-are-light-independent-reactions-13712141.html
• <1% - https://sciencing.com/cellular-metabolism-definition-process-the-role-of-atp-13717915.html
• <1% - https://quizlet.com/7808037/biochem-test-3-flash-cards/
• <1% - https://quizlet.com/77170327/bio-6-7-flash-cards/
• <1% - https: // quizlet.ru / 38463078 / photosynthesis-flash-cards /
• <1% - https://quizlet.com/3585800/photosynthesis-flash-cards/
• <1% - https://quizlet.com/339
  1/chapter-10-mastering-bio-flash-cards/
• <1% - https://quizlet.com/328819715/chapter-8-flash-cards/
• <1% - https://quizlet.com/304966497/cellular-respiration-and-fermentation-flash-cards/
• <1% - https://quizlet.com/15935692/organisms-flash-cards/
• <1% - https: //en.wikipedia.org / wiki / Photosystem_I
• <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Green_sulfur_bacteria
• <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Chlorophylls
• <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Chemiosmosis
• <1% - https://diabetestalk.net/blood-sugar/fates-of-gluosis-in-plants
• <1% - https://courses.lumenlearning.com/boundless-biology/chapter/the-light-independent-reactions-of-photosynthesis/
• <1% - https://chem.libretexts.org/Bookshelves/Biological_Chemistry/Supplemental_Modules_(Biological_Chemistry)/Photosynthesis/Photosynthesis_overview/The_Light_Reactions
• <1% - https: // byjus.ru / биология / фотосинтез /
• <1% - https://brainly.in/question/17895918
• <1% - https://biology-igcse.weebly.com/effect-of-light-intensity-on-the-rate-of-photosynthesis.html
• <1% - https://biodifferences.com/difference-between-photosystem-i-and-photosystem-ii.html
• <1% - https://answersdrive.com/what-is-the-equation-for-cellular-respiration-and-the-reactants-and-products-574390
• <1% - https://answersdrive.com/what-are-the-products-of-photosynthesis-what-are-the-products-259718
• <1% - http: // www.eschooltoday.com/photosynthesis/dark-and-light-reactions.html
• <1% - http://www.chm.bris.ac.uk/motm/chlorophyll/chlorophyll_v.htm
• <1% - http://home.ku.edu.tr/~okeskin/Biol200/lecture10-biol.pdf

5.1 Обзор фотосинтеза — Биологические концепции

Цели обучения

По окончании этого раздела вы сможете:

• Обобщить процесс фотосинтеза
• Объясните важность фотосинтеза для других живых существ
• Определить реагенты и продукты фотосинтеза
• Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе

Все живые организмы на Земле состоят из одной или нескольких клеток.Каждая клетка работает на химической энергии, содержащейся в основном в молекулах углеводов (пища), и большинство этих молекул производится одним процессом: фотосинтезом. Посредством фотосинтеза определенные организмы преобразуют солнечную энергию (солнечный свет) в химическую энергию, которая затем используется для создания молекул углеводов. Энергия, используемая для удержания этих молекул вместе, высвобождается, когда организм расщепляет пищу. Затем клетки используют эту энергию для выполнения работы, такой как клеточное дыхание.

Энергия фотосинтеза непрерывно поступает в экосистемы нашей планеты и передается от одного организма к другому.Следовательно, прямо или косвенно процесс фотосинтеза обеспечивает большую часть энергии, необходимой живым существам на Земле.

Фотосинтез также приводит к выбросу кислорода в атмосферу. Короче говоря, в том, чтобы есть и дышать, люди почти полностью зависят от организмов, осуществляющих фотосинтез.

Концепции в действии

Щелкните следующую ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Зависимость от солнечной энергии и производство продуктов питания

Некоторые организмы могут осуществлять фотосинтез, а другие — нет.Автотроф — это организм, который может производить себе пищу. Греческие корни слова autotroph означают «сам» ( auto ) «кормушка» ( troph ). Растения — самые известные автотрофы, но существуют и другие, в том числе определенные типы бактерий и водорослей (рис. 5.2). Океанические водоросли вносят огромное количество пищи и кислорода в глобальные пищевые цепи. Растения также являются фотоавтотрофами, типом автотрофов, которые используют солнечный свет и углерод из углекислого газа для синтеза химической энергии в форме углеводов.Все организмы, осуществляющие фотосинтез, нуждаются в солнечном свете.

Рис. 5.2. (А) Растения, (б) водоросли и (в) некоторые бактерии, называемые цианобактериями, являются фотоавтотрофами, которые могут осуществлять фотосинтез. Водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. (Фото a: Стив Хиллебранд, Служба рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: «эвтрофикация и гипоксия» / Flickr; кредит c: НАСА; данные по шкале Мэтта Рассела)

Гетеротрофы — это организмы, неспособные к фотосинтезу, которые поэтому должны получать энергию и углерод из пищи, потребляя другие организмы.Греческие корни слова гетеротроф означают «другой» ( гетеро ) «кормушка» ( troph ), что означает, что их пища поступает от других организмов. Даже если пищевым организмом является другое животное, происхождение этой пищи восходит к автотрофам и процессу фотосинтеза. Люди — гетеротрофы, как и все животные. Гетеротрофы прямо или косвенно зависят от автотрофов. Олени и волки — гетеротрофы. Олень получает энергию, поедая растения. Волк, поедающий оленя, получает энергию, которая изначально поступала от растений, поедаемых этим оленем.Энергия в растении поступала от фотосинтеза, и поэтому в данном примере это единственный автотроф (рис. 5.3). Используя это рассуждение, вся пища, потребляемая людьми, также связана с автотрофами, которые осуществляют фотосинтез.

Рис. 5.3. Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, который ест этих оленей, получает энергию, происходящую от фотосинтезирующей растительности, которую потребляли олени. (Источник: Стив Ван Рипер, U.S. Fish and Wildlife Service)

Повседневная связь

Фотосинтез в продуктовом магазине

Рис. 5.4 Фотосинтез — это происхождение продуктов, составляющих основные элементы питания человека. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, такие как молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. д. В каждом проходе находятся сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять (рисунок 5.4).

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент связан с фотосинтезом. Мясо и молочные продукты связаны с фотосинтезом, потому что животных кормили растительной пищей. Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из злаков, которые являются семенами фотосинтезирующих растений. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — основную молекулу углеводов, образующуюся непосредственно в процессе фотосинтеза. Связь фотосинтеза применима к каждому приему пищи и к каждой еде, которую потребляет человек.

Основные структуры и краткое описание фотосинтеза

Для фотосинтеза в качестве исходных реагентов необходимы солнечный свет, диоксид углерода и вода (рис. 5.5). После завершения процесса фотосинтез высвобождает кислород и производит молекулы углеводов, чаще всего глюкозу. Эти молекулы сахара содержат энергию, необходимую живым существам для выживания.

Рис. 5.5 Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для выделения кислорода и производства энергосберегающих молекул сахара.

Сложные реакции фотосинтеза можно описать химическим уравнением, показанным на рисунке 5.6.

Рис. 5.6 Процесс фотосинтеза можно представить уравнением, в котором углекислый газ и вода производят сахар и кислород, используя энергию солнечного света.

Хотя уравнение выглядит простым, многие шаги, которые происходят во время фотосинтеза, на самом деле довольно сложны, так как реакция, суммирующая клеточное дыхание, представляет собой множество индивидуальных реакций.Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с задействованными физическими структурами.

У растений фотосинтез происходит в основном в листьях, которые состоят из многих слоев клеток и имеют дифференцированную верхнюю и нижнюю стороны. Процесс фотосинтеза происходит не на поверхностных слоях листа, а в среднем слое, называемом мезофиллом (рис. 5.7). Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную (внутреннюю и внешнюю) мембрану. Внутри хлоропласта находится третья мембрана, которая образует многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами. В тилакоидную мембрану встроены молекулы хлорофилла, пигмента (молекула, поглощающая свет), через которую начинается весь процесс фотосинтеза.Хлорофилл отвечает за зеленый цвет растений. Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое тилакоидным пространством. В фотосинтезе участвуют и другие типы пигментов, но хлорофилл, безусловно, является наиболее важным. Как показано на рис. 5.7, стопка тилакоидов называется гранумом, а пространство, окружающее гранум, называется стромой (не путать с устьицами, отверстиями на листьях).

Визуальное соединение

Рис. 5.7 Не все клетки листа осуществляют фотосинтез.Клетки в среднем слое листа содержат хлоропласты, которые содержат фотосинтетический аппарат. (кредит «лист»: модификация работы Кори Занкера)

В жаркий и сухой день растения закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Две части фотосинтеза

Фотосинтез проходит в два этапа: светозависимые реакции и цикл Кальвина. В светозависимых реакциях, которые происходят на тилакоидной мембране, хлорофилл поглощает энергию солнечного света, а затем преобразует ее в химическую энергию с использованием воды.Светозависимые реакции высвобождают кислород в результате гидролиза воды в качестве побочного продукта. В цикле Кальвина, который происходит в строме, химическая энергия, полученная в результате светозависимых реакций, управляет как захватом углерода в молекулах углекислого газа, так и последующей сборкой молекул сахара. Две реакции используют молекулы-носители для передачи энергии от одной к другой. Носители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в реакции цикла Кальвина, можно рассматривать как «полные», потому что они несут энергию.После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимым реакциям, чтобы получить больше энергии.

Обзор фотосинтеза — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Объясните значение фотосинтеза для других живых организмов
• Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе
• Определить субстраты и продукты фотосинтеза

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле; от него зависят и растения, и животные.Это единственный биологический процесс, который может улавливать энергию, исходящую от солнечного света, и преобразовывать ее в химические соединения (углеводы), которые каждый организм использует для поддержания своего метаболизма. Это также источник кислорода, необходимого для многих живых организмов. Короче говоря, энергия солнечного света «улавливается» для возбуждения электронов, энергия которых затем сохраняется в ковалентных связях молекул сахара. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза 350–200 миллионов лет назад в каменноугольный период.

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, — единственные организмы, способные к фотосинтезу ((Рисунок)). Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами (буквально «самокормящимися с помощью света»). Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие кормушки»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахар не за счет энергии солнечного света, а за счет извлечения энергии из неорганических химических соединений.По этой причине их называют хемоавтотрофами.

Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений.В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий. (кредит a: модификация работы Стива Хиллебранда, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: модификация работы с помощью «эвтрофикации и гипоксии» / Flickr; кредит c: модификация работы НАСА; кредит d: Вашингтонский университет, NOAA; кредит e : модификация работы Марка Аменда, Центр подводных исследований западного побережья и полярных регионов, UAF, NOAA)

Важность фотосинтеза заключается не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.В конце концов, ящерица, загорающая на солнце в холодный день, может использовать солнечную энергию для разогрева в процессе, называемом поведенческой терморегуляцией . Напротив, фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии от солнечного излучения («фото-») до энергии углерод-углеродных связей углеводных молекул («-синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли.Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя ((Рисунок)), волк находится в конце энергетического пути, который прошел от ядерных реакций на поверхности Солнца до видимого света, фотосинтеза и т. Д. растительность, олени и, наконец, волк.

Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, поедающий этих оленей, получает часть энергии, происходящей от фотосинтезирующей растительности, которую олени потребляли.(кредит: модификация работы Стива Ван Рипера, Служба охраны рыболовства и дикой природы США)

Основные структуры и краткое описание фотосинтеза

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, который требует определенных длин волн видимого солнечного света, двуокиси углерода (с низким содержанием энергии) и воды в качестве субстратов ((Рисунок)). После завершения процесса он выделяет кислород и производит глицеральдегид-3-фосфат (GA3P), а также простые молекулы углеводов (с высоким содержанием энергии), которые затем могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или любую из десятков других молекул сахара.Эти молекулы сахара содержат энергию и активированный углерод, необходимые всем живым существам для выживания.

Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.

Ниже приводится химическое уравнение фотосинтеза ((Рисунок)):

Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. В действительности процесс проходит в несколько этапов с участием промежуточных реагентов и продуктов.Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных GA3P.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы фотосинтеза на самом деле довольно сложны. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с соответствующими структурами.

Базовые фотосинтетические структуры

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток.Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом. Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании газообмена и водного баланса. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что помогает свести к минимуму потерю воды из-за высоких температур на верхней поверхности листа. Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в основном в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку (состоящую из внешней и внутренней мембран) и происходят от древних свободноживущих цианобактерий. Внутри хлоропласта расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами. В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл, пигмент (молекула, поглощающая свет), ответственный за начальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов.Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида. Как показано на (Рисунок), стопка тилакоидов называется гранумом, а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, называется стромой или «ложем» (не путать со стомой или «ртом», отверстием в эпидермисе листа. ).

Визуальное соединение

Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.

В жаркий и сухой день замыкающие клетки растений закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Упадет уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата). В результате скорость фотосинтеза снизится .–>

Две части фотосинтеза

Фотосинтез проходит в две последовательные стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции.В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом, и эта энергия преобразуется в запасенную химическую энергию. В светонезависимых реакциях химическая энергия, собранная во время светозависимых реакций, управляет сборкой молекул сахара из углекислого газа. Следовательно, хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента, они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Кроме того, однако, некоторые ферменты светонезависимых реакций активируются светом.В светозависимых реакциях используются определенные молекулы для временного хранения энергии: они называются энергоносителями . Энергоносители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в светонезависимые, можно рассматривать как «полные», потому что они богаты энергией. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии. (Рисунок) иллюстрирует компоненты внутри хлоропласта, где происходят светозависимые и светонезависимые реакции.

Фотосинтез проходит в два этапа: светозависимые реакции и цикл Кальвина. Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, который имеет место в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO ₂ .

Ссылка на обучение

Щелкните ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Ежедневное подключение

Фотосинтез в продуктовом магазине

Пища, потребляемая людьми, возникает в результате фотосинтеза.(Источник: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, такие как молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. Д. Каждый проход ((Рисунок)) содержит сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять.

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент в конечном итоге может быть связан с фотосинтезом. Мясо и молочные продукты связывают, потому что животных кормили растительной пищей.Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из крахмалистых зерен, которые являются семенами растений, зависимых от фотосинтеза. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — сахароза — это растительный продукт, дисахарид, молекула углеводов, которая строится непосредственно в результате фотосинтеза. Более того, многие предметы в меньшей степени являются производными растений: например, бумажные изделия, как правило, являются растительными продуктами, а многие пластмассы (в большом количестве используются в качестве продуктов и упаковки) получены из «водорослей» (одноклеточных растительных организмов и цианобактерий).Практически все специи и ароматизаторы в ряду специй были произведены растением в виде листа, корня, коры, цветка, фрукта или стебля. В конечном итоге фотосинтез связан с каждым приемом пищи и каждой пищей, которую человек потребляет.

Сводка раздела

Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, эволюция фотосинтеза позволила живым существам получить доступ к огромному количеству энергии. Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им строить новые структуры и достигать очевидного сегодня биоразнообразия.

Только некоторые организмы (фотоавтотрофы) могут осуществлять фотосинтез; они требуют наличия хлорофилла, специального пигмента, который поглощает определенные длины волн видимого спектра и может улавливать энергию солнечного света. Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов и выделения кислорода в качестве побочного продукта в атмосферу. У эукариотических автотрофов, таких как растения и водоросли, есть органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез и накапливается крахмал.У прокариот, таких как цианобактерии, этот процесс менее локализован и происходит внутри складчатых мембран, выступов плазматической мембраны и в цитоплазме.

Вопросы о визуальном подключении

(Рисунок) В жаркий и сухой день замыкающие клетки растений закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

(Рисунок) Уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата) немедленно упадет. В результате скорость фотосинтеза будет подавлена.

Обзорные вопросы

Какой из следующих компонентов не используется как растениями, так и цианобактериями для фотосинтеза?

1. хлоропластов
2. хлорофилл
3. двуокись углерода
4. вода

Какие два основных продукта возникают в результате фотосинтеза?

1. кислород и углекислый газ
2. хлорофилл и кислород
3. сахара / углеводы и кислород
4. сахара / углеводы и диоксид углерода

В каком отделе растительной клетки происходят светонезависимые реакции фотосинтеза?

1. тилакоид
2. строма
3. внешняя мембрана
4. мезофилл

Какое утверждение о тилакоидах у эукариот является неправильным ?

1. Тилакоиды собраны в стопки.
2. Тилакоиды существуют как лабиринт складчатых мембран.
3. Пространство, окружающее тилакоиды, называется стромой.
4. Тилакоиды содержат хлорофилл.

Предскажите конечный результат, если у светонезависимых ферментов хлоропласта возникнет мутация, которая предотвратит их активацию в ответ на свет.

1. Накопление GA3P
2. Накопление АТФ и НАДФН
3. Накопление воды
4. Истощение углекислого газа

Чем похожи молекулы НАДФН и GA3P во время фотосинтеза?

1. Они оба являются конечными продуктами фотосинтеза.
2. Они оба являются субстратами для фотосинтеза.
3. Оба они производятся из углекислого газа.
4. Оба они хранят энергию в химических связях.

Вопросы о критическом мышлении

Каков общий результат световых реакций при фотосинтезе?

Результат световых реакций при фотосинтезе — преобразование солнечной энергии в химическую энергию, которую хлоропласты могут использовать для работы (в основном, для анаболического производства углеводов из углекислого газа).

Почему плотоядные животные, такие как львы, зависят от фотосинтеза, чтобы выжить?

Потому что львы едят животных, которые едят растения.

Почему энергоносители считаются «полными» или «пустыми»?

Энергоносители, которые переходят от светозависимой реакции к светонезависимой, «полны», потому что несут энергию. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии.Здесь не так много реального движения. И АТФ, и НАДФН продуцируются в строме, где они также используются и повторно превращаются в АДФ, Pi и НАДФ ⁺ .

Опишите, как на популяцию серых волков повлияет извержение вулкана, извергшее плотное облако пепла, блокировавшее солнечный свет в части Йеллоустонского национального парка.

Серые волки — высшие хищники в своей пищевой сети, что означает, что они потребляют более мелких животных-жертв и не являются добычей других животных.Блокировка солнечного света помешает растениям в нижней части пищевой сети выполнять фотосинтез. Это убило бы многие растения, уменьшив источники пищи, доступные для более мелких животных в Йеллоустоне. Меньшая популяция хищных животных означает, что в этом районе может выжить меньше волков, а популяция серых волков уменьшится.

Как закрытие устьиц ограничивает фотосинтез?

Устьица регулируют обмен газов и водяного пара между листом и окружающей его средой.Когда устьица закрыты, молекулы воды не могут покинуть лист, но лист также не может получать новые молекулы углекислого газа из окружающей среды. Это ограничивает светонезависимые реакции продолжением только до тех пор, пока запасы углекислого газа в листе не будут исчерпаны.

Глоссарий

хемоавтотроф

организм, который может строить органические молекулы, используя энергию, полученную из неорганических химикатов, вместо солнечного света

хлоропласт

органелла, в которой происходит фотосинтез

гранум

стопка тилакоидов, расположенных внутри хлоропласта

гетеротроф

организм, потребляющий органические вещества или другие организмы в пищу

светозависимая реакция

первая стадия фотосинтеза, на которой определенные длины волн видимого света поглощаются с образованием двух энергоносителей (АТФ и НАДФН)

светонезависимая реакция

вторая стадия фотосинтеза, на которой углекислый газ используется для создания молекул углеводов с использованием энергии АТФ и НАДФН

мезофилл

средний слой богатых хлорофиллом клеток в листе

фотоавтотроф

Организм, способный производить собственные органические соединения из солнечного света

пигмент

молекула, которая способна поглощать световые волны определенных длин и отражать другие (что объясняет его цвет)

стома

отверстие, регулирующее газообмен и испарение воды между листьями и окружающей средой, обычно расположенное на нижней стороне листьев

строма

пространство, заполненное жидкостью, окружающее грану внутри хлоропласта, где происходят светонезависимые реакции фотосинтеза

тилакоид

дискообразная мембраносвязанная структура внутри хлоропласта, где происходят светозависимые реакции фотосинтеза; стеки тилакоидов называются грана

просвет тилакоида

водное пространство, ограниченное тилакоидной мембраной, где накапливаются протоны во время транспорта электронов под действием света

1.1 Фотосинтез | Фотосинтез и дыхание

Энергия поддерживает жизнь

Вся жизнь на Земле зависит от энергии для поддержания семи жизненных процессов.

ИНСТРУКЦИЯ:

1. Вы помните, что такое семь жизненных процессов? Вы помните, как использовали буквы МИССИС ГРЕН, чтобы помочь вам это запомнить?
2. Запишите ниже семь жизненных процессов.

M

---

R

---

ю.ш.

---

G

---

R

---

E

---

N

---

Семь жизненных процессов: движение (движение), размножение (размножение), восприятие окружающей среды (восприятие), рост (рост), дыхание, выделение (выделение), питание (кормление).

Форма энергии, которую производит Солнце, называется лучистой энергией . Хотя Солнце дает нам свет и тепло, растения используют световую энергию Солнца только для фотосинтеза.

Солнце дает нам энергию в виде света и тепла. http://www.flickr.com/photos/gr33n3gg/3445868159/

Большинство организмов не могут напрямую использовать энергию солнца для выполнения семи жизненных процессов.Например, рептилия может лежать на Солнце, чтобы согреться от тепловой энергии, но это не дает животному необходимой энергии для движения, воспроизводства или выделения отходов.

За исключением нескольких морских слизней, растения — единственные организмы на Земле, которые могут поглощать лучистую энергию Солнца и превращать ее в пищу для себя и других живых организмов.

Энергия излучения в потенциальную химическую энергию

Посетите поля на полях содержат ссылки на интересные веб-сайты и видеоролики.Просто введите ссылку в том виде, в котором она находится в адресной строке браузера.

Что такое потенциальная энергия? Вы помните, что мы говорили об энергии движения (кинетическая энергия) и энергии, которая хранится (потенциальная энергия) в Energy и Change в Gr. 6 и 7? Какие объекты обладают кинетической энергией, а какие — потенциальной? Не забывайте делать заметки на полях своей рабочей тетради, когда будете обсуждать вещи в классе.

---

---

Спросите своих учеников, как повторение того, что они делали в предыдущих классах. Некоторые объекты с кинетической энергией — это движущийся автомобиль, прыгающий мяч, дующий лист, дующий вентилятор и т. Д. Некоторые объекты с потенциальной энергией представляют собой книгу на столе (у них есть гравитационная потенциальная энергия, поскольку он может упасть на землю) , прыгающий мяч, когда он находится в верхней части своего отскока, поскольку он также может упасть обратно, батареи, ископаемое топливо и пища обладают потенциальной энергией.

Все живые организмы могут использовать энергию в виде химической потенциальной энергии для жизненных процессов. Это энергия, которая хранится в пище, которую едят организмы. Растения способны улавливать лучистую энергию Солнца и преобразовывать ее в химическую потенциальную (запасенную) энергию для использования другими организмами. Они делают это в процессе фотосинтеза. Все организмы высвобождают накопленную потенциальную энергию из пищи, которую они едят, для поддержки своих жизненных процессов.Этот процесс называется дыхание .

Узнайте, почему фотосинтезирующие растения зеленые.

Фотосинтез происходит в небольших структурах, называемых хлоропластов , которые находятся внутри клеток листьев и стеблей зеленых растений. Внутри хлоропластов находятся зеленых пигментов , называемых хлорофиллом . Это то, что придает растениям зеленый цвет.Фотосинтез — это процесс, в котором молекулы хлорофилла поглощают лучистую энергию солнца и переводят ее в химическую потенциальную энергию. Единственная функция хлорофилла — улавливать энергию солнечного света; хлорофилл не образуется и не расходуется во время фотосинтеза.

Хлоропласты — это органеллы, встречающиеся только в клетках растений. Клетка — основная единица всего живого. Мы узнаем больше о структуре и функционировании клеток в следующем году в Gr.9.

Хлоропласты присутствуют только в растениях. Однако некоторые морские слизни научились поглощать хлоропласты из зеленых водорослей, которые они поедают, в свое тело и могут фактически фотосинтезировать себя!

Elysia chlorotica , морской слизень, эволюционировал, чтобы поглощать хлоропласты зеленых водорослей, которые он ест, и использовать их для фотосинтеза! Это животное может производить себе еду и является зеленым.http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Elysia_chlorotica_%281%29.jpg http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Elysia_chlorotica_%281%29.jpg

У фотосинтеза есть и другие потребности, помимо световой энергии Солнца. Что это? Взгляните на следующую диаграмму, которая обобщает процесс фотосинтеза.

Растения используют лучистую энергию Солнца в серии химических реакций для превращения углекислого газа из воздуха и воды из почвы в глюкозу .В процессе выделяется кислород.

ИНСТРУКЦИЯ:

1. Обобщите то, что вы узнали о фотосинтезе, на схеме ниже.
2. Заполните требования фотосинтеза в блоке слева и укажите, какой тип энергии необходим, и название пигмента, который поглощает энергию.
3. Залейте продукты фотосинтеза в блок справа.

Схема ученика должна выглядеть следующим образом:

Процесс фотосинтеза можно представить в виде уравнения:

Что происходит с глюкозой, производимой растениями во время фотосинтеза?

Хранение и использование глюкозы

Глюкоза, которую растение производит при фотосинтезе, является пищей для растения.Растение может использовать эту глюкозу напрямую и выделять энергию во время собственного дыхания, либо оно может накапливать глюкозу или преобразовывать ее в другие химические соединения.

Глюкоза растворима в воде. Как мы узнали из книги «Материя и материалы» гр. 6, это означает, что глюкоза может растворяться в воде. Это полезно для растения, поскольку означает, что оно может транспортировать глюкозу в воде туда, где она необходима в других частях растения. Однако, чтобы хранить большое количество глюкозы, растениям необходимо преобразовать ее в соединения, которые нерастворимы в воде.Таким образом, растение превращает глюкозу в крахмал , который нерастворим в воде. Как вы думаете, почему растению может понадобиться накапливать глюкозу?

---

---

Обсудите это со своими учащимися. Глюкоза вырабатывается непрерывно в течение дня, когда нет Солнца, и не вся сразу используется растением. В растении не может накапливаться большое количество глюкозы, так как это влияет на водный потенциал в листьях, и поэтому некоторая часть преобразуется в крахмал, который хранится до тех пор, пока он не понадобится.

Помимо крахмала, растения также превращают глюкозу в целлюлозу. Целлюлоза используется для поддержки и укрепления растений. У животных нет клетчатки для поддержки. Вместо этого у животных есть что-то еще, чтобы поддерживать и защищать тело. Вы помните, что это такое?

---

Глюкоза также превращается в другие химические соединения, которые обеспечивают такие процессы в растении, как размножение и рост.

Растения используют сахар (глюкозу) в качестве основной молекулы, из которой образуются сотни других соединений, таких как белки, масла, витамины, красочные пигменты цветов, химические вещества с сильным вкусом (острый перец чили), сладкий нектар и сладкие ароматы.

Теперь мы узнали о том, как растения производят глюкозу и хранят ее в виде крахмала, но как мы знаем наверняка? Как молодые ученые, мы также должны сомневаться в правильности такого объяснения фотосинтеза.Можно ли провести расследование, чтобы проверить наличие этих соединений? Давайте разберемся!

Мы узнали, что растения производят глюкозу во время фотосинтеза и хранят ее в виде крахмала. Следовательно, чтобы увидеть, фотосинтезирует ли растение, мы можем проверить, производит ли растение крахмал.

Изучите со своим классом следующие свойства крахмала и глюкозы. Подумайте о возможных тестах, которые можно провести, чтобы определить, производит ли растение крахмал или глюкозу.Запишите некоторые из ваших тем для обсуждения.

Обсудите это всем классом перед началом расследования.

• Глюкоза на вкус сладкая, но крахмал совсем не сладкий.

Учащиеся могут предложить им попробовать вещество на вкус, чтобы увидеть, крахмал это или глюкоза. Важно, чтобы учащиеся знали, что мы не тестируем на вкус неизвестных веществ из-за возможности отравления.Этот конкретный пункт был включен, чтобы позволить учителям закрепить это правило с учащимися и чтобы мы когда-либо проводили дегустационный тест только в том случае, если мы уверены, что вещество действительно съедобно.

• Глюкоза растворяется в воде, в то время как крахмал не растворяется в воде.

Хотя это можно использовать как довольно простой физический тест, у него есть несколько проблем. Например, температура воды будет влиять на скорость ее растворения, как и используемые количества и т. Д.Обсуждение этих вопросов облегчит обсуждение и приведет учащихся к выводу, что это не очень точный тест, хотя и простой физический, который может дать довольно хорошее представление. Это хорошая возможность обсудить кинетическую энергию и температуру раствора.

• Йод меняет цвет с коричневато-оранжевого на темно-сине-черный при контакте с крахмалом. Взгляните на следующие фотографии, которые это иллюстрируют.

Это включено как введение в последующее расследование.Учителя должны позволить учащимся изучить возможные способы использования этого теста на крахмал.

Левая пробирка содержит только разбавленный раствор йода, а правая пробирка — разбавленный раствор йода с крахмалом. http://www.flickr.com/photos/tessawatson/3216

9/

Обратите внимание учащихся на то, что им следует обращаться к раствору йода , а не только к йоду (который представляет собой голубовато-черное твердое вещество).

Видео по тесту на крахмал.

Теперь, когда мы знаем, что растения производят глюкозу и превращают ее в крахмал, мы можем выяснить, все ли листья производят одинаковое количество крахмала посредством фотосинтеза.

Для этого расследования вам понадобятся пестрые и нормальные листья. На пестролистных листьях есть белые узоры (участки без хлорофилла). Есть много примеров южноафриканских растений с пестрыми листьями, таких как герань, африканские фиалки, плющ и т. Д.Вы также можете прогуляться по территории школы и ее окрестностям, чтобы увидеть, нет ли там пестрых листьев. Предложите учащимся сначала взглянуть на листья и обсудить расследование. Они также могут делать это в группах. Это исследование можно провести за 2 урока. Вам следует положить один набор горшечных растений в шкаф за день до того, как вы собираетесь провести первую часть исследования. После того, как вы выполните часть 1, вы можете выполнить часть 2 на следующем уроке. Во второй части учащимся нужно будет написать экспериментальный отчет. Если у вас нет времени на выполнение обеих частей расследования, рекомендуется предложить учащимся прочитать часть 1, а затем провести часть 2, где они должны составить собственный отчет.

Это расследование состоит из двух частей. Во-первых, мы хотим выяснить, какие листья способны фотосинтезировать. Мы поместим несколько горшечных растений на свет на день, а некоторые другие горшечные растения на день в темный шкаф, а затем проведем исследование на листьях растений обеих групп.

Во второй части исследования мы будем использовать то, что мы узнали, чтобы исследовать, какие части пестролистных листьев фотосинтезируют.

Часть 1: Листья в светлом и темном

AIM :

Что вы хотите установить, проведя это расследование?

---

Возможные ответы: «Чтобы определить, фотосинтезируют ли листья в темноте или на свету» или «Чтобы выяснить, необходим ли свет для фотосинтеза».

ГИПОТЕЗА :

Как вы думаете или прогнозируете, что произойдет, когда вы проведете это расследование?

---

---

Листья на свету будут давать положительный результат на крахмал при фотосинтезе, тогда как листья в темноте не будут фотосинтезировать и покажут отрицательный результат на крахмал.

МАТЕРИАЛЫ И АППАРАТ :

• перчатки
• ряд горшечных растений, которые можно легко перемещать
• Стакан 100 мл или стеклянная банка в кастрюле с водой
• Горелка Бунзена, спиртовка или плита
• пинцет
• Спирт этиловый (или метиловый спирт)
• стеклянные чашки Петри, белое блюдце или белая плитка
• секундомер или таймер
• стеклянная пипетка или пипетка
• Раствор йода

МЕТОД :

Перед тем, как начать это исследование, все растения должны быть помещены в темный шкаф на 48 часов до начала исследования, чтобы убедиться, что у растений нет крахмала в листьях до начала процесса.

1. Работайте в группах по три или четыре человека.
2. Поместите половину растений в темноте на срок не менее 24-48 часов, а остальные — в хорошо освещенное место этого класса, подверженное большому количеству естественного солнечного света.
3. Через 24 часа налейте в стакан 50 мл этилового спирта и поместите его в кастрюлю с водой. Нагрейте кастрюлю на конфорке для бунзена или на плите. Вода в кастрюле равномерно распределяет тепло, чтобы равномерно нагреть этиловый спирт.

Вместо кастрюли с водой и стакана с алкоголем учителя могут использовать стакан с водой и пробирку с метамфетамином или спиртом. Пока емкость со спиртом надежно удерживается в воде, чтобы предотвратить ее непосредственный нагрев или контакт с пламенем. Учителя также могут почувствовать себя в большей безопасности, если продемонстрируют этот эксперимент.

1. Удалите один здоровый лист с горшечных растений, которые находились в хорошо освещенном месте под прямыми солнечными лучами.
2. Опустите пинцетом лист в кипящую воду на 1-2 минуты. Это помогает удалить восковую кутикулу, которая покрывает лист и разрушает клеточные стенки.
3. После этого поместите лист в стакан с этиловым спиртом.

Предупреждение: Спирт также необходимо нагреть, но его нельзя нагревать напрямую, потому что он чрезвычайно огнеопасен. Поэтому его необходимо нагреть на водяной бане.

1. Оставьте лист в спирте до тех пор, пока с листа не будет удален весь хлорофилл и спирт не станет зеленым.
2. Поместите лист в теплую воду, чтобы он размягчился.
3. Выньте лист из теплой воды и положите его на белую плитку или чашку Петри на белую поверхность.
4. С помощью пипетки или капельницы осторожно капните 2 или 3 капли раствора йода на лист в чашке Петри и запишите свои наблюдения.

Количество раствора йода, необходимое для получения результата, зависит от исследуемого листа. Некоторые листья, возможно, потребуется залить раствором йода. Поместите лист в чашку Петри и залейте лист йодом.

1. Повторите этот процесс для еще двух листьев, которые были в хорошо освещенном месте.
2. Удалите растения, которые находились в темноте не менее 24 часов. Используйте приведенный выше тест, чтобы проверить, присутствует ли крахмал в листьях растений, которые хранились в темноте.
3. Запишите свои наблюдения.

Действительно хорошая демонстрация различных экспериментов в этом и последующих разделах находится по адресу . Он начинается с углекислого газа через тест с известковой водой, а затем демонстрирует тест на крахмал.

РЕЗУЛЬТАТЫ И НАБЛЮДЕНИЯ :

Записывайте свои наблюдения.Нарисуйте таблицу для записи и сравнения результатов.

Учащиеся должны составить свои собственные таблицы для записи своих наблюдений. Это первое расследование, которое они проведут в старшей школе, и это задание позволит учителям оценить свой уровень знаний и способностей в этом отношении.

Горячая вода удаляет восковую кутикулу, а спирт растворяет хлорофилл, придавая листу зеленый цвет.После того, как листья вынут из этилового спирта, они должны стать белыми. Хлорофилл необходимо удалить с листа, чтобы он не маскировал изменение цвета, которое мы ожидаем от раствора йода. Когда йод попадает на лист, он становится сине-черным в присутствии крахмала. Это показатель того, что лист фотосинтезировал и производил глюкозу, которая превратилась в крахмал.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ :

Что вы узнали из этого расследования?

---

---

---

Растения, которым давали солнечный свет, были способны фотосинтезировать и, следовательно, дали положительный результат на крахмал (раствор йода стал сине-черным).Те, кто не получал лучистую энергию, не фотосинтезировали, поэтому их тесты на наличие крахмала отрицательные (раствор йода оставался желто-коричневым). Следовательно, для фотосинтеза необходим свет.

ВОПРОСЫ :

Почему одни растения были помещены в хорошо освещенное место с прямыми солнечными лучами, а другие — в темноте?

---

---

---

Это было сделано для того, чтобы одни растения могли фотосинтезировать, а другие — нет.Таким образом, те, кто был в состоянии фотосинтезировать, могли производить крахмал, а те, у которых не было только небольшое количество крахмала или не было крахмала.

Объясните, на что указывают результаты йодной пробы.

---

---

Если содержание йода меняется с коричневато-оранжевого на темно-сине-черный, это указывает на то, что лист или другая часть растения содержат крахмал и должны пройти фотосинтез.Если раствор йода не меняет цвет, значит, лист или другая часть растения не содержат крахмал и не фотосинтезируют.

Часть 2: Какие части пестрых листьев фотосинтезируют?

Учащимся необходимо применить то, что они узнали в Части 1, чтобы спланировать свой собственный эксперимент в Части 2 и написать экспериментальный отчет.

Взгляните на следующие фотографии разных растений. Что вы заметили в листьях?

Айви уходит. http://www.flickr.com/photos/crabchick/5810139262/ Листья герани. http://www.flickr.com/photos/yimhafiz/2517494621/

Листья герани — отличный вариант для этого расследования. У плюща очень толстая кутикула, и йод не может легко проникнуть через лист. Пестрый лист мяты также очень хорошо подходит для этого исследования и является обычным растением в провинции Ква-Зулу-Натал.

Мы называем эти листья пестрыми, так как они имеют зеленые и белые участки. В этой части исследования мы хотим выяснить, какие части этих листьев фотосинтезируют.

ИНСТРУКЦИЯ:

1. Вы должны сами спланировать это расследование.
2. Сначала решите, на какой вопрос вы пытаетесь ответить, и цель вашего расследования.
3. Сделайте гипотезу для вашего расследования.
4. Затем вам нужно вернуться к части 1 и разработать метод расследования.
5. После проведения расследования вам необходимо написать экспериментальный отчет о ваших открытиях.
6. В вашем отчете должны быть следующие заголовки:
   1. Цель
   2. Гипотеза
   3. Материалы и аппаратура
   4. Метод
   5. Результаты
   6. Обсуждение
   7. Заключение
7. В разделе результатов вам необходимо записать свои наблюдения научным способом.Вы можете сделать это с помощью таблицы, диаграмм или их комбинации. Тщательно подумайте, какую информацию вам нужно записать, чтобы сделать выводы в конце эксперимента.
8. В ходе обсуждения вам необходимо объяснить свои результаты и их значение. Вам также необходимо оценить свое расследование и объяснить, были ли какие-либо необычные результаты, и предложить способы, которыми вы могли бы улучшить свое расследование, для будущих исследователей, которые могут захотеть повторить то, что вы сделали.
9. Представьте отчет на отдельном листе.

Это задание можно выполнять в группах или индивидуально. До сих пор учащимся была предоставлена ​​структура, в которой они могли записывать свои результаты. Для этого расследования им необходимо составить собственные отчеты. Некоторые примеры того, что могут сделать учащиеся, включены здесь:

Цель: Выяснить, какие части пестролистных листьев фотосинтезируют и запасают крахмал.

Гипотеза: Зеленые части пестрых листьев станут сине-черными в растворе йода, указывая на то, что они фотосинтезируют и накапливают крахмал, тогда как белые части не станут сине-черными (останутся коричневыми).

Материалы и оборудование: Это должен быть список, аналогичный тому, что использовался в Части 1. Учащиеся должны записать элементы в маркированный список и записать измерения.

Метод: Он также должен быть похож на часть 1.Шаги метода должны быть пронумерованы. Они должны быть написаны полными предложениями. Учащиеся должны записать, какие измерения они использовали.

Результаты: Учащиеся должны нарисовать таблицу для записи своих результатов. Они должны содержать заголовки столбцов и строк, а также заголовок таблицы. Учащиеся должны сделать рисунки своих листьев в начале эксперимента, обозначив области разного цвета, так как кипячение в спирте приведет к исчезновению цвета. Затем они могут указать результаты на чертежах.

Обсуждение: Оцените способность учащихся объяснять свои результаты. Они также должны указать на тот факт, что белые части листьев не содержат хлорофилла и, следовательно, не фотосинтезируют. Это также показывает, что хлорофилл имеет решающее значение для фотосинтеза. Учащиеся должны объяснить все, что они могли улучшить в своих результатах.

Заключение: Это должно быть короткое заявление, в котором они отвечают на свою цель или исследовательский вопрос.

Листья — не единственные части растений, хранящие крахмал. Крахмал также сохраняется в стеблях, корнях и фруктах. Вы когда-нибудь задумывались, почему фрукты становятся слаще по мере созревания? Представьте незрелый зеленый банан и спелый желтый банан. Какой из них слаще? Давайте выясним почему.

Не обязательно проводить это расследование, если у вас нет времени.Это опциональное расширение крахмального теста.

В этом исследовании мы попробуем бананы, чтобы определить, есть ли в них больше глюкозы или больше крахмала. Мы также проведем тест на крахмал спелых и незрелых бананов, чтобы увидеть, какие из них содержат больше крахмала.

Спелые желтые бананы и незрелые зеленые бананы. http://www.flickr.com/photos/design-dog/1249337589/

AIM :

Что вы хотите установить, проведя это расследование?

---

---

Пример возможного ответа: исследовать наличие крахмала в спелых и незрелых бананах; Исследовать, почему бананы становятся слаще по мере созревания; и т.п.

ГИПОТЕЗА :

Как вы думаете или прогнозируете, что произойдет, когда вы проведете это расследование?

---

---

---

---

Если незрелый банан не такой сладкий на вкус по сравнению с очень сладким на вкус спелым бананом, возможно, он содержит больше крахмала и меньше глюкозы.Тест на крахмал может показать, что незрелый банан содержит больше крахмала.

.

МАТЕРИАЛЫ И АППАРАТ :

• спелые и незрелые бананы нарезать дисками
• чашка Петри или блюдце
• Раствор йода
• капельница

МЕТОД :

Работайте в группах по три или четыре человека.Возьмите кусок спелого банана и кусок незрелого банана и сравните вкус и текстуру каждого из них. Запишите свои наблюдения в таблицу. Как вы думаете, какой банан содержит больше всего крахмала и меньше всего глюкозы (сахара) на основе вкусового теста?

---

Учащиеся должны уметь описывать вкус и консистенцию каждого банана: спелый — мягкий и сладкий, а незрелый — твердый и не слишком сладкий.Учащиеся могут сказать, что незрелый банан содержит больше крахмала и меньше глюкозы, поскольку он не такой сладкий, как спелый банан. Но это не очень точный тест. Учащиеся также могут по-разному воспринимать вкусы, что делает результаты ненадежными.

1. Используйте тест на йодный крахмал, чтобы определить, какой банан, спелый или незрелый, содержит больше всего крахмала. Запишите свои наблюдения в таблицу.

Учащиеся должны легко это увидеть, основываясь на скорости, с которой йод меняет цвет в незрелом банане.

1. Сравните этот тест с результатами вашего теста на вкус и текстуру, чтобы определить, какой банан содержит больше всего крахмала.

НАБЛЮДЕНИЯ:

Нарисуйте таблицу, чтобы записать свои наблюдения из теста вкуса и йода на крахмал.

Дайте учащимся свободу сводить свои результаты в таблицу любым способом, который они выберут, при условии, что это будет легко интерпретировать и понять.Используйте это как обучающую возможность, чтобы помочь тем, кто не может этого сделать, и когда все закончат работу, сравните различные методы, используемые в классе.

ВОПРОСЫ:

Сравните свои наблюдения за спелыми и незрелыми бананами с наблюдениями других учеников в классе. Все ли вы делали одинаковые наблюдения?

---

---

Ответ, зависящий от учащегося.

Вы должны использовать это сравнение, чтобы помочь учащимся понять, что надежность эксперимента основывается на том факте, что, хотя разные люди выполняют один и тот же тест, все они должны достичь очень похожих результатов.

Какой вы можете сделать вывод из этих результатов? Какой метод тестирования лучше использовать и почему вы так говорите?

---

---

---

Вывод таков: незрелые бананы содержат больше крахмала, чем спелые.Этот вопрос был специально включен, чтобы познакомить учащихся с концепцией достоверности, и учителям рекомендуется позволить учащимся обсудить этот вопрос в классе.

Объясните, что, по вашему мнению, происходит с крахмалом при созревании бананов.

---

---

По мере созревания бананов крахмал превращается в глюкозу.

Теперь, когда мы рассмотрели, как зеленые растения производят себе пищу, давайте узнаем, как все живые существа выделяют энергию, хранящуюся в пище, для выполнения жизненных процессов.

Фотосинтез I | Биология | Visionlearning

Прежде чем ученые поняли процесс фотосинтеза, они были не в состоянии объяснить, как растения могут расти и увеличивать свою массу так резко за счет того, что, казалось, было постоянным рационом из воды.Фламандский химик 17 века по имени Жан Баптиста ван Гельмонт считал, что растения «извлекают» большую часть своей пищи из почвы (Van Helmont, 1841). Другие ученые предполагали, что растения приобретают свой вес и размер из-за углекислого газа, в то время как другие полагали, что только вода дает растениям их вес.

Однако ни одно из этих объяснений не подтвердилось при экспериментальной проверке. Тест за тестом, масса, потерянная почвой, водой и даже углекислым газом, не соответствовала массе, набранной растущим растением.Только спустя столетие после экспериментов Джозефа Пристли ученые начали подозревать, что солнечный свет является основным фактором роста растений.

Ранние эксперименты по открытию фотосинтеза

Пристли, которому частично приписывают открытие элементарного кислорода, обнаружил, что когда он помещал свежие веточки листьев мяты в запечатанный стеклянный контейнер, свеча горела дольше, чем если бы листьев там не было ( Рисунок 1).Он также обнаружил, что ранее погасшая свеча могла снова загореться внутри запечатанной банки — иногда через несколько дней после того, как она перестала гореть, — если присутствовали листья мяты. Это заставило его подозревать, что листья каким-то образом «освежают» воздух внутри контейнера.

Рисунок 1: Эксперименты Пристли показали, что листья «освежают» воздух внутри закрытого контейнера.

Несколько лет спустя голландский ученый Ян Ингенхауз, услышав об экспериментах Пристли, начал проводить собственные эксперименты.Он погрузил растения ивы в воду и увидел, что на поверхности листьев образуются пузыри. Однако пузыри образовывались только тогда, когда эксперимент проводился при наличии солнечного света. Позже Ингенхауз определил, что пузырьки газа были кислородом, но так и не понял до конца значение того, что он наблюдал в отношении солнечного света.

Собираем все вместе: Реагенты и продукты фотосинтеза

Вместе эти химики установили продукты и реагенты фотосинтеза — воду, кислород, углекислый газ и свет.Но чтобы собрать все воедино, потребовались размышления немецкого физика по имени Юлиус фон Майер. Фон Майер был первым, кто предположил, что «энергия не создается и не разрушается», а также первым предположил, что растения получают энергию для роста из солнечного света.

Понимание фон Майером фотосинтеза подразумевало, что Солнце было основой всей жизни на Земле. По его словам, химическая энергия Солнца питает растения, которые, в свою очередь, питают почти все живое на планете.Он объяснил фотосинтез как процесс, который создает органические молекулы — сахара — из неорганических молекул углекислого газа и воды (Liebig, 1841). Он впервые сформулировал уравнение следующим образом:

CO ₂ + H ₂ O + световая энергия → O ₂ + органическое вещество + химическая энергия

Работа других ученых помогла установить химическую формулу органических продуктов фотосинтез, который обычно упрощают до молекулы глюкозы: C ₆ H ₁₂ O ₆ .Таким образом, правильно сбалансированная общая формула фотосинтеза принимает следующий вид:

6CO ₂ + 6H ₂ O + световая энергия → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂

Контрольная точка понимания

Растения берут энергию в форме _____ и скрывают ее в форме _____.

Энергия фотосинтеза исходит от света

Основным продуктом фотосинтеза (сахар) является молекула с высокой энергией, но реагенты (углекислый газ и вода) являются молекулами с низкой энергией, поэтому процесс фотосинтеза требует источника энергии. водить его.Молекулы, называемые пигментами , поглощают энергию света. Основным пигментом фотосинтеза является хлорофилл . Хлорофилл существует в нескольких различных формах в разных организмах. Хлорофилл a — основной фотосинтетический пигмент, содержащийся в наземных растениях и водорослях. Он поглощает свет в синем / фиолетовом диапазоне светового спектра (длины волн 400-450 нм), как вы можете видеть на рисунке 2. Он также в меньшей степени поглощает свет в красном диапазоне спектра (длины волн 650-700 нм). .Зеленый свет почти полностью отражается хлорофиллом, придавая растениям зеленоватый оттенок.

Рисунок 2: Спектр поглощения хлорофилла a и b.

Растения не используют в равной степени все длины волн, присутствующие в полном диапазоне видимого света — факт, впервые продемонстрированный немецким физиологом растений Т.В. Энгельманном в 1882 году. Он провел простой эксперимент, чтобы продемонстрировать, что синие и красные длины волн света в в частности, были самыми большими движущими силами фотосинтеза.

Контрольная точка понимания

молекул ______ стимулируют фотосинтез, поглощая энергию света.

Спектр действия фотосинтеза

Энгельманн разделил белый свет на его спектральные составляющие с помощью призмы и направил его на чашку с жидким раствором, содержащим фотосинтезирующие зеленые водоросли под названием Chladophora .Затем он выпустил в раствор бактерии. Бактерии, которым для выживания нужен кислород, мигрировали в те области чашки, где светился синий и красный свет. Почему? Потому что там, где светился красный и синий свет, фотосинтетические водоросли производили больше кислорода из-за повышенной фотосинтетической активности. Этой демонстрацией Энгельманн установил первый спектр действия фотосинтеза.

Хлорофилл a не полностью перекрывается спектром действия фотосинтеза, определенным Энгельманном (см. Таблицу 1).Это заставило ученых подозревать, что в растениях есть дополнительные пигменты, которые поглощают свет с разными длинами волн. Наземные растения содержат пигменты, такие как хлорофилл b и каротин, в то время как другие фотосинтезирующие организмы, такие как простейшие, имеют хлорофилл c и хлорофилл a .

Пигмент		Пиковая абсорбция	Отражает
Хлорофилл	Хлорофилл а	400-450 нм	зеленый
	Хлорофилл b	450-500 нм	желтый
Каротиноиды (α- и β-формы)		425-475 нм
Фикобилины красных водорослей и цианобактерий		Длины волн, не поглощаемые хлорофиллом а	Красный, оранжево-синий
Таблица 1 : Три основных класса фотосинтетических пигментов придают цвет растениям и другим фотосинтетическим организмам.

Растительные пигменты подразделяются на хлорофиллы и каротиноиды. Хлорофиллы отражают зеленый свет, а каротиноиды — красный, оранжевый и желтый свет. Каротиноиды придают моркови свой цвет. Их считают дополнительным пигментом, потому что они не могут передавать энергию солнечного света непосредственно в путь фотосинтеза. Каротиноиды передают поглощенную энергию хлорофиллу, который, в свою очередь, передает энергию фотосинтетическому пути.

Фотосинтетические пигменты — это большие гидрофобные молекулы, встроенные в белковые пигментные комплексы, называемые фотосистемами, которые работают как антенны для сбора солнечной энергии. У растений фотосистемы встроены в мембраны тилакоидов внутри хлоропластов (рис. 3).

Рисунок 3: Пигменты хлорофилла находятся в тилакоидных мембранах внутри органелл растительных клеток, называемых хлоропластами.

Контрольная точка понимания

Сельдерей и морковь имеют разные цвета, потому что их пигменты поглощают свет с разной длиной волны.

Фаза первая: светозависимые реакции

Фотосинтез происходит в две фазы: светозависимые реакции и цикл Кальвина-Бенсона (см. Видео «Фотосинтез I» ниже). Светозависимая реакция — это первая фаза, когда пигменты, такие как хлорофилл, собирают световую энергию.Цикл Кальвина-Бенсона использует эту энергию для синтеза высокоэнергетических молекул сахара из углекислого газа. У растений и водорослей световые реакции происходят внутри тилакоидных мембран хлоропластов. На анимации ниже представлен обзор фотосинтеза.

Когда фотон света (см. Модуль «Свет I: частица или волна?») Ударяет по молекуле пигмента, его энергия передается пигменту, и один из электронов пигмента становится «возбужденным».Когда происходит возбуждение электрона, он «перескакивает» в более высокое энергетическое состояние. Таким образом, энергия света «захватывается» пигментом в виде возбужденного электрона. Однако возбужденный электрон может удерживать эту энергию лишь на короткое время. Если он не может быстро передать энергию, электрон вернется в состояние с низкой энергией, и энергия будет выделяться в виде тепла.

Однако внутри хлоропласта листа есть много молекул пигмента, очень плотно упакованных вместе в структуры, называемые светособирающими комплексами, которые представляют собой комбинации белков, кофакторов и молекул пигмента.Молекулы пигмента постоянно движутся случайным, броуновским движением, сталкиваясь друг с другом. Возбужденные пигменты передают энергию соседним пигментам, пока не достигнут реакционного центра, как показано на рисунке 4.

Рисунок 4: Возбуждение электронов и передача энергии внутри светособирающего комплекса.

Подобно светособирающим комплексам, реакционные центры также состоят из белков, кофакторов и пигментов, но есть два типа реакционных центров: фотосистема I и фотосистема II.Фотосистема I, названная так потому, что она была открыта первой, также называется P700, потому что образующие ее молекулы особого пигмента хлорофилл и лучше всего поглощают свет с длиной волны 700 нм. Фотосистему II также называют P680, потому что образующие ее молекулы хлорофилла лучше всего поглощают свет с длиной волны 680 нм. В обоих случаях после возбуждения P700 или P680 фотоном или другой возбужденной молекулой пигмента один из его электронов переходит в более высокое энергетическое состояние.Разница между этими двумя фотосистемами заключается в том, что происходит дальше с этой собранной энергией. Посмотрите видео о фотосистемах I и II ниже.

Фотосистема II

Несмотря на то, что она была открыта и названа второй, фотосистема II фактически является тем местом, где начинается история. Когда фотон света попадает в реакционный центр фотосистемы II, он возбуждает электрон, который покидает его, и начинает свой путь через ряд высокоэнергетических акцепторов и доноров электронов, вместе известных как электронная транспортная цепь (ETC), как показано на рисунке 5.(Этот конкретный ETC называется цитохромом ETC по имени одного из членов цепи, который был обнаружен первым.)

Рисунок 5: Фотосистема II инициирует цепь переноса электронов и запускает протонный насос для синтеза АТФ.

В то же время две молекулы воды связываются с ферментом расщепления воды в реакционном центре фотосистемы II, как показано на рисунке 6. Когда молекулы воды расщепляются, ионизированные атомы водорода (H ⁺ ) попадают в тилакоидное пространство.Фермент цитохром b6f, следующая остановка в цепи после фотосистемы II, генерирует больше ионов для протонного насоса и направляет возбужденные электроны к фотосистеме I. По мере того, как ионы водорода накапливаются в тилакоидном пространстве, они создают H ⁺ . градиент, который управляет синтезом АТФ. АТФ будет использоваться для синтеза сахара позже, в цикле Кальвина-Бенсона.

Рисунок 6: Образование O ₂ фотосистемой II.

Атомы кислорода из расщепленных молекул воды также накапливаются в тилакоидном пространстве. Одиночные атомы кислорода очень реактивны и быстро объединяются с образованием молекулярного кислорода (O ₂ ), который выделяется как побочный продукт фотосинтеза. Да, каждая молекула кислорода, которым мы дышим, образовалась где-то в хлоропласте как случайный побочный продукт расщепления воды. Электроны находятся в гораздо более низком энергетическом состоянии в конце ETC, чем в начале процесса.Они получают крайне необходимый импульс в реакционных центрах фотосистемы I.

Фотосистема I

Фотосистема I также состоит из светособирающих комплексов с большим количеством молекул пигмента для улавливания световой энергии. Световая энергия, полученная от фотонов и электронов промежуточной энергии из фотосистемы II, течет к особому хлорофиллу — структуре молекулы , называемой P700 в фотосистеме I.Электроны перескакивают в высокоэнергетическое состояние, когда фотон достигает P700, либо непосредственно от солнечного света, либо в результате столкновения с уже возбужденным пигментом.

После повторного возбуждения до высокого энергетического уровня электроны не остаются надолго. Возбужденные электроны покидают фотосистему I и проходят через другой ETC, но этот, называемый Ferredoxin ETC, намного короче и не управляет синтезом АТФ. Ферредоксин ETC передает возбужденные электроны акцептору электронов высокой энергии NADP ⁺ , который затем соединяется с протоном (H ⁺ ) из окружающего раствора и образует NADPH.Затем НАДФН доставляет высокоэнергетические электроны в цикл Кальвина для длительного хранения энергии в виде сахара (рис. 7).

Рисунок 7: Белки фотосинтеза, встроенные в тилакоидную мембрану, доставляют электроны высокой энергии в цикл Кальвина и отправляют ионы водорода в просвет для создания протонного градиента.

Контрольная точка понимания

В первой фазе фотосинтеза,

Фаза 2: цикл Кальвина-Бенсона

После того, как энергия света собрана в виде высокоэнергетических электронов, удерживаемых НАДФН, эти электроны затем используются для синтеза высокоэнергетических молекул сахара из низкоэнергетического исходного материала диоксида углерода.Цикл Кальвина-Бенсона раньше назывался «реакцией темноты», потому что свет не участвует напрямую. Однако это название вводит в заблуждение, потому что продукты световых реакций необходимы для запуска цикла Кальвина. Таким образом, требуется свет , но не напрямую.

До сих пор мы видели, как поток электронов в световых реакциях протекает следующим образом (примечание: PSI и PSII обозначают фотосистему I и II):

Этот линейный путь называется нециклическим переносом электронов.Однако не все электроны движутся по этому линейному пути. Некоторые электроны возвращаются обратно и возвращаются в ФСII после ФСИ. Это называется циклический поток электронов .

Почему некоторые электроны пошли по избыточному пути, дважды получая энергию от PSII и дважды проходя через цитохром ETC? Ответ можно найти, если подумать о том, что производит ETC — АТФ. Простой нециклический поток электронов производит примерно равные количества АТФ и НАДФН.Однако цикл Кальвина требует больше АТФ, чем НАДФН. Таким образом, дополнительный переход через ETC, который происходит в циклическом потоке электронов, обеспечивает небольшой «импульс» АТФ, так что цикл Кальвина имеет все необходимое для синтеза сахаров.

Примерно за 300 лет наше понимание фотосинтеза перешло от простого определения всех основных продуктов и реагентов фотосинтеза к детальной картине вовлеченных молекулярных процессов.В этом модуле мы кратко описали, как электроны собираются, заряжаются и хранятся в ковалентных связях НАДФН. Этот процесс называется световыми реакциями . В следующем модуле мы исследуем цикл Кальвина-Бенсона, в котором высокоэнергетические электроны НАДФН управляют синтезом углеводов — сахаров, которые обеспечивают пропитание почти всем живым существам на Земле.

Сводка

Посредством фотосинтеза растения собирают энергию солнца для производства кислорода и сахара — основного источника энергии для всего живого.Этот модуль знакомит с фотосинтезом, начиная с экспериментов, ведущих к его открытию. Объясняются этапы фотосинтеза. Темы включают роль хлорофилла, спектр действия фотосинтеза, длины волн света, которые управляют фотосинтезом, светособирающие комплексы и цепь переноса электронов.

Ключевые понятия

• Фотосинтез — это процесс, с помощью которого организм преобразует световую энергию солнца в химическую энергию для своего существования.

• Фотосинтез происходит у растений, водорослей и некоторых видов бактерий.

• У растений хлоропласты содержат хлорофилл, поглощающий свет в красной и сине-фиолетовой областях спектра.

• Фотосинтез происходит в две стадии: светозависимая стадия, которая происходит в тилакоидной мембране хлоропласта и собирает солнечную энергию, и светонезависимая стадия, которая берет эту энергию и производит сахар из углекислого газа.

• NGSS

• HS-C5.2, HS-C5.4, HS-LS1.C1

• Список литературы

• Van Helmont, J.B. Ortus medicinae: id est initia phisicae inaudita: progressus medicinae novus in morborum vltionem ad vitam longam , (sumptibus Joan. Ant. Huguetan [et] Guillielmi Barbier, 1952).

• Либих, Дж. Annalen der Chemie und Pharmacie , (CF Winter’sche, 1841).

Натан Х. Ленц, доктор философии, Джон Нишан «Фотосинтез I» Visionlearning Vol. БИО-3 (6), 2014.

Разработка эксперимента по проверке скорости фотосинтеза

John S Olson
Dist. 88 Schools, New Ulm, MN 56073
на основе «Анализ диска плавающих листьев для исследования фотосинтеза» http://www.elbiology.com/labtools/Leafdisk.html

Профиль автора

Резюме

Это задание позволит учащимся измерить скорость, с которой происходит процесс фотосинтеза.Студенты будут работать в небольших группах, чтобы разработать эксперимент с одной независимой переменной и протестировать эту переменную на дисках из листьев шпината. Перфорированные листовые диски сначала погрузятся в пробирку с водой, но будут плавать в процессе фотосинтеза. Студенты напишут лабораторный отчет, включая гипотезу, экспериментальный план, сбор / анализ данных и заключение (выводы). Студенты будут размышлять о дальнейших исследованиях, которые можно было бы провести, и обсудить, как скорость, с которой происходит фотосинтез, имеет огромное значение для выживания человека на планете.

Цели обучения

Это задание предназначено для студентов:
1) узнайте, что на скорость фотосинтеза влияют факторы окружающей среды, которые можно определить количественно
2) понять уравнение фотосинтеза и то, как структура листа позволяет необходимому газообмену происходить через устьица
3) правильно спланировать эксперимент с одной переменной, проанализировать результаты и сообщить результаты классу
Во время этого упражнения учащиеся будут использовать навыки мышления более высокого порядка.Им потребуется критическое мышление, чтобы спланировать эксперимент и проанализировать собранные данные. Они улучшат свои навыки наблюдения, вопросов и общения. Студентам необходимо будет определить, действительно ли вопрос, который они выбрали для тестирования, можно проверить. Учитель будет направлять учеников к решению проблемы, поскольку они разрабатывают и модифицируют эксперимент, чтобы гарантировать, что во время эксперимента проверяется только одна независимая переменная.

Студенты изучают конкретные концепции во время занятия.Студенты узнают, что:
1) переменные интенсивности света, температуры, углекислого газа, качества света — все это влияет на скорость фотосинтеза.
2) для фотосинтеза требуется углекислый газ для производства углерода, необходимого для производства глюкозы. Этот углекислый газ будет поставляться за счет растворенного в воде бикарбоната натрия с дисками листьев растений
3) отверстие устьиц контролируется замыкающими клетками, и вода, углекислый газ и кислород проходят через отверстия устьиц
4) производство продуктов питания для животные и люди на Земле зависят от растений.Увеличивая использование углекислого газа растениями, он может помочь замедлить глобальное изменение климата. В свою очередь, изменение климата (теплее в одних регионах, прохладнее в других) может по-разному влиять на разные виды растений.

Словарь:

-Фотосинтез

-Устомы

-Охранные клетки

-Длина волны света

-Глобальное изменение климата

-Углеродное связывание

-Независимая переменная

-Зависимая переменная

-Качественные данные

-Количественные данные

Контекст использования

Это 2-3-часовое лабораторное занятие можно использовать в средней школе или колледже.В идеале у учителя должно быть не более двадцати четырех учеников для обучения этому занятию. Студент должен иметь предварительные знания относительно уравнения, описывающего фотосинтетический процесс, а также иметь базовое понимание научного метода. Лаборатория может использоваться в подразделении по научным методам, в подразделении фотосинтеза или в подразделении по экологическим проблемам (глобальное изменение климата и его влияние на растения).

Предмет : Биология: Клеточная биология: Клеточные процессы: Метаболизм: Фотосинтез
Тип ресурса : Мероприятия: Лабораторная деятельность
Уровень : Средняя школа (9-12)

Описание и учебные материалы

Введение:
Учитель и ученики рассмотрят уравнение, описывающее фотосинтез.Какие виды организмов подвергаются фотосинтезу? Обсуждение будет включать идеи, что не все растения фотосинтезируют с одинаковой скоростью. Мозговой штурм выявит возможные причины и переменные, которые могут повлиять на фотосинтез. Это может включать, но не ограничивается: виды растений, среда обитания, высота, глубина в воде, температура, наличие углекислого газа, доступная вода (пустыня, тундра, луга), pH почвы / воды

Будут просмотрены / нарисованы подготовленные слайды микроскопа с поперечными срезами листьев.Структуры листа будут названы, и обсуждение будет связано с процессами фотосинтеза, которые происходят в каждой из них. Дополнительные слайды с листьями пустынного растения, кувшинки, теневых растений могут быть показаны / использованы для сравнения и обсуждения адаптаций растений.

Теперь учитель обсудит / проанализирует процесс научного метода. Сейчас самое время привести примеры того, что некоторые вопросы, которые ставят ученые, не поддаются проверке. Студенты должны обдумать вопрос, который они зададут по поводу эксперимента по фотосинтезу, и можно ли провести расследование для проверки их вопроса.Теперь учитель может повторить, что такое гипотеза и как написать конкретную гипотезу, которую можно проверить.

Основные материалы, необходимые для лабораторной группы из 3-4 студентов:
— Листья шпината
— Корончатый сверлильный инструмент диаметром 4 мм (используется для прорезания отверстий в пробковых пробках, можно приобрести пробки различных размеров, используйте один размером с дырокол для бумаги) или бумага пробойник (см. веб-источник) http://www.elbiology.com/labtools/Leafdisk.html

— Шприц (пластик 10+ куб. см)
— 2% раствор бикарбоната натрия (пищевой соды)
— Пробирка или пластиковый стаканчик
-Источник света
-Термометр
-Микроскоп
-Подготовленные предметные стекла с поперечными срезами листьев; Растение на солнце, растение в тени, пустынное растение, водяная лилия

Возможные дополнительные материалы, необходимые в зависимости от переменной, выбранной для тестирования:
-Различные мощности лампочек
-Различные типы лампочек (люминесцентные, лампы накаливания)
-Цветной целлофан ( желтый, зеленый, красный, синий — типичные цвета, которые можно купить) (для изменения длины волны света, которую получают растения)

-Метрическая палочка
-Пищевая сода
-Различные виды растений (кроме шпината)
-Слабые кислоты / слабые основания для изменения pH раствора
-Другие материалы, которые учащиеся разрабатывают в экспериментах, могут ли некоторые вещества подавлять фотосинтез? (действовать как убийцы сорняков?)

Теперь учитель продемонстрирует ученикам базовую технику, которая будет использоваться для измерения скорости фотосинтеза.Студенты могут следовать указаниям, содержащимся в их раздаточном материале / лабораторном отчете (см. План эксперимента, шаги 1-5 в образце лабораторного отчета в разделе оценки). заставить их тонуть в воде. Все студенты будут научены использовать эту технику. Теперь они могут практиковать эту технику (см. План эксперимента и следующий веб-сайт http://www.elbiology.com/labtools/Leafdisk.html

, где обсуждается процесс выбора переменной для эксперимента.Выберите проверяемый вопрос, на который нужно ответить при проведении эксперимента. Дайте студентам время спланировать эксперимент и провести пробный запуск. Учитель будет помогать студентам доработать / изменить экспериментальный план, включив в него проверяемый вопрос только с одной переменной.
Окончательный экспериментальный план будет составлен с использованием диаграмм / чертежей, чтобы проиллюстрировать установку
.
Теперь учащиеся могут спланировать / разработать соответствующую таблицу данных. (включая соответствующие единицы измерения, названия, все обозначения)
Наконец, ученики завершат эксперимент, проанализируют и обсудят результаты и сообщат результаты классу.Обсуждение в классе свяжет лабораторию с мировыми проблемами; наличие продуктов питания, глобальное изменение климата.

Учебные заметки и советы

1) Используйте свежие листья шпината, замочите их в воде на ночь при температуре около 4 ° C. Это
повышает тургорное давление и сводит к минимуму «вялость» листьев. Используйте только твердые темно-зеленые участки листа. Избегайте крупных вен или поврежденных участков.

2) Не пылесосьте листовые диски слишком сильно. Слишком слабая вакуумная обработка приводит к тому, что диски не тонут, слишком большая вакуумная обработка может убить клетки.

Оценка

Две рубрики будут использоваться для оценки лабораторного отчета студента (образец отчета приведен ниже) и участия студентов.
Письменный экзамен будет использован, чтобы определить, достиг ли студент целей деятельности.

Пример отчета студента (некоторые области здесь сокращены для экономии места)
Имя студента ____________
Скорость исследования фотосинтеза

Предыстория: Где на листе в основном происходит фотосинтез? Как углекислый газ попадает в лист? Куда и как кислород покидает лист? Как вода с корней попадает в лист?

Получить подготовленный слайд поперечного сечения створки (x-разрез).Используя 100x, сделайте набросок
того, что вы видите.

Используйте учебник или Интернет, чтобы маркировать следующие ткани;
Верхний эпидермис, нижний эпидермис, палисадный мезофилл, губчатый мезофилл,
вена (пометьте как ксилему, так и флоэму), замыкающие клетки, стома

1) В какой из помеченных структур происходит большая часть фотосинтеза? (подсказка;
здесь больше хлоропластов)

2) Через какую структуру углекислый газ попадает в листья, чтобы мог происходить фотосинтез?

3) Какова функция защитных ячеек?

4) Для чего губчатый мезофилл служит листу и процессу фотосинтеза?

5) Через какие из обозначенных структур вода от корней попадает к листьям?

7) обсуждают вариации / приспособления, которые пустынные растения, водные растения и растения, хорошо растущие в тени
, имеют в своих листьях, что позволяет им выживать в их конкретных условиях.

Составьте сбалансированное уравнение фотосинтеза:

Схема эксперимента
В вашем столе будет разработан эксперимент, чтобы проверить, как выбранная переменная влияет на скорость фотосинтеза. Следуйте приведенной ниже информации, чтобы сделать «тонущие диски растений». Вы будете измерять, как долго (в секундах) диски плавают, чтобы измерить скорость фотосинтеза.

Подготовка пластинчатых дисков:
1) Используйте сверло для пробок (чтобы вырезать количество дисков, необходимое для вашего эксперимента).
2) Поместите диски в шприц и наберите 5 мл (5 мл) 0,2% бикарбоната натрия (пищевая сода). Шприц 60 мл) и удерживайте в этом положении 30 секунд. Вы должны увидеть воздух, выходящий по бокам дисков. При этом кислород удаляется из губчатого слоя листа, и 0,2% бикарбоната натрия попадает в губчатый слой. Это источник углекислого газа, необходимого для фотосинтеза растений.
4) Осторожно выпейте.2% бикарбонат натрия. Набрать около 10 куб. См воды. Убедитесь, что диски растений погружаются в воду. Если это не так, удалите воду и повторите шаги 2 и 3.
5) Выбирать диски те стоковые. Убедитесь, что доступно достаточно дисков для правильного завершения контролируемого эксперимента. Теперь они готовы к использованию в вашей экспериментальной установке. Диски будут плавать, когда они произведут определенное количество кислорода в процессе фотосинтеза. Время, необходимое для того, чтобы диски плавали, является косвенным показателем скорости фотосинтеза, происходящего в дисках листьев.

Описательное название эксперимента:

Влияние ________________________________________________ на
скорость фотосинтеза.

Цель / Введение

Гипотеза; (используйте формат if / then)

Объясните логику сформулированной гипотезы

Набросок используемого плана эксперимента. (набросок должен быть достаточно конкретным, чтобы эксперимент можно было воспроизвести точно в том виде, в каком он был поставлен; включать все измерения, углы, используемые материалы / решения этикеток, мощность и тип лампочек и т. д.)

Собранные данные — качественные или количественные? обсудить

Независимая (управляемая) переменная в эксперименте —

________________________________________

Зависимая (отвечающая) переменная в эксперименте —

________________________________________

Как контролировался эксперимент?

Диаграмма данных: (вы разрабатываете, маркируете и заполняете данными) (у вас должно быть достаточно данных для построения диаграммы)

График данных (возьмите лист миллиметровой бумаги, сделайте соответствующий график с заголовком и правильно помечены, приложите график к этому лабораторному отчету)

Результаты / обсуждение / анализ данных:

Выводы / Заключение / список возможных источников ошибок

Применение к проблемам окружающей среды в мире: (перечислить идеи, сгенерированные во время сеанса мозгового штурма)

Перечислить новые вопросы, которые можно исследовать

Стандарты

I История и природа науки; Научный запрос
Стандарт;
Разработать и провести научное исследование
1) использовать научные методы
2) качественные и количественные данные
3) источники ошибки
IV.A.5 Процессы фотосинтеза с точки зрения потока энергии, реагентов, продуктов

Ссылки и ресурсы

Фотосинтез и дыхание

Связь между фотосинтезом и клеточным дыханием такова, что продукты одной системы являются реагентами другой. Фотосинтез предполагает использование энергии солнечного света, воды и углекислого газа для производства глюкозы и кислорода. Клеточное дыхание использует глюкозу и кислород для производства углекислого газа и воды.Чтобы еще больше подчеркнуть этот момент, уравнение фотосинтеза противоположно клеточному дыханию.

Выживание человека, животных и растений зависит от цикла клеточного дыхания и фотосинтеза. Кислород, вырабатываемый растениями во время фотосинтеза, — это то, что люди и животные вдыхают, чтобы кровь могла транспортировать их к клеткам для дыхания. Углекислый газ, образующийся при дыхании, высвобождается из организма и поглощается растениями, чтобы обеспечить энергию, необходимую для роста и развития.Это бесконечный цикл, поддерживающий жизнь на Земле.

Процесс фотосинтеза используется растениями и другими фотосинтезирующими организмами для производства энергии, тогда как процесс клеточного дыхания разрушает энергию для использования. Несмотря на различия между этими двумя процессами, есть некоторые сходства. Например, оба процесса синтезируют и используют АТФ, энергетическую валюту.

Ниже приведены некоторые сходства и различия между этими двумя системами.

Сходства между фотосинтезом и клеточным дыханием

Различия между фотосинтезом и клеточным дыханием

Сравнительные характеристики	Фотосинтез	Клеточное дыхание
Встречается в…	Растениях , Водоросли и Фотосинтетические бактерии	Все живые организмы
Функция / цель	Захват, преобразование и хранение энергии — световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию и сохраняется в связях глюкозы	Высвобождает энергию — высвобождается химическая энергия, хранящаяся в глюкозе для производства АТФ для клетки
Реагенты / Входы	Углекислый газ , Вода и Энергия света	Глюкоза и Кислород
Метаболический процесс	Анаболический — CO 2 и энергия АТФ и НАДФН используются для создания молекул глюкозы	Катаболический — глюкоза расщепляется с образованием CO 2 и энергии в виде АТФ, НАДН и ФАДН 2
Местоположение	Хлоропласт растительной клетки	Гликолиз происходит в цитоплазме , в то время как митохондрии являются участком цикла Креба и цепи переноса электронов (ETC) 905
Источник энергии	Солнечный свет	Глюкоза (солнечный свет не требуется)
Электронные носители	NADPH	NADH и FADH 2
Этапы	Светозависимые реакции — Световая энергия и вода используются для производства АТФ и НАДФН Цикл Кальвина — Углекислый газ и энергия АТФ и НАДФН используются для производства глюкозы	Гликолиз — Глюкоза объединяется с АТФ для образования молекул пирувата, НАДН и других веществ. АТФ Окисление пирувата — Молекулы пирувата расщепляются на ацетил-КоА (двухуглеродное соединение) и образуется CO 2 Цикл Креба — Ацетил-КоА в сочетании с 4-углеродными молекулами образует 6-углеродные молекулы цитрата, используемые для генерации НАДН, CO 2 , FADH 2 и ATP Цепь переноса электронов — Энергия, запасенная в НАДН и FADH 2 во время цикла Кребса используется для выработки АТФ, воды, NAD + и FAD
Продукты / Выходы	Глюкоза и Кислород	Двуокись углерода и Вода
Уравнение	6CO 2 + 6H 2 O –––> C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 –––> 6CO 2 + 6H 2 O

Цикл фотосинтеза и дыхания поддерживает баланс кислорода и углекислого газа.