Таблица по биологии 8 класс мышцы и их функции: Мышцы – строение в таблице (биология, 8 класс)

Урок по биологии 8 класс » Мышцы, их строение и функции.»

Мышцы, их строение и функции»

Задачи урока:

1) образовательная: раскрыть особенности о микро- и макроскопическом строении мышц; строения скелетных мышц, их прикрепления к костям, дать характеристику основным группам мышц; выяснить функции мышц

2) развивающая: продолжить обучение умениям находить необходимые сведения в тексте учебника, раскрывать причинно-следственные связи, логически мыслить и оформлять результаты мыслительных операций в устной и письменной форме;

3) воспитательная: воспитывать пробуждение интереса к приобретению знаний о своём организме, роли этих знаний в сохранении и укреплении здоровья.

Оборудование: доска, карточки таблицы, презентация, микроскоп, препараты мышечной ткани

Ход урока.

Здравствуйте, ребята. Скажите пожалуйста, что мы изучаем на уроках биологии в этом году? Ответ : Организм человека.

Н

ОРГАНИЗМ

а доске появляется карточка:

Что такое организм?

Ответ : Это единая система органов, взаимодействующих между собой.

Какой орган самый важный в организме человека?

Ответ Его нет, в организме важны все органы.

Из чего же состоит организм?

Ответ Из клеток.

Что такое клетка?

Клетка – элементарная единица всего живого, поэтому ей присущи свойства живых организмов: обмен веществ, раздражимость, рост, развитие, размножение, регенерация и другие свойства.

Деятельность организма –

Ответ сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМЫ УРОКА

Сейчас мы увидим небольшой фрагмент из м/ф, и вы узнаете, о чем пойдет речь сегодня на уроке.

Демонстрируется фрагмент м/ф «Поликлиника кота Леопольда» (содержание фрагмента: Леопольд посещает рентген-кабинет вместе с мышами, которые заявляют, что они – мыши-цы).

Что же мы будем изучать сегодня на уроке? Мышцы. 1 слайд

ПРОВЕРКА ДОМАШНЕГО ЗАДАНИЯ

А в м/ф перед нами действительно были мышцы?

Нет, это был скелет.

А

ОРГАНИЗМ

что такое скелет?

Скелет — это часть организма.

На доске:

СКЕЛЕТ

Из каких частей состоит скелет?

(Скелет = череп + скелет туловища + скелет верхних конеч­ностей + скелет нижних конечностей.?

Какие Функции выполняет скелет?

ответ: — Скелет выполняет разные функции, главная из которых опорная. Он определяет в значительной мере размер и форму тела. Некоторые части скелета, как, например, череп, грудная клетка и таз, служат вместилищем и защитой жизненно важных органов — мозга, легких, сердца, кишечника и т.д..

Учитель: Сегодня я расскажу вам одну древнюю индийскую сказку о сороконожке «Однажды молодая весёлая сороконожка изящно танцевала. Старая жаба злобно следила за ней из болота, завидуя ловкости её движений. И вдруг она спросила плясунью: «Не объяснишь ли мне, дорогая, как тебе удаётся так замечательно распоряжаться всеми своими ногами? Откуда ты знаешь, какая ножка поднимется первой , а какая двадцать восьмой? Которая из ножек опускается и когда поднимается 11 и 7? И что в это время делают 9 и 21?» Сороконожка остановилась и задумалась. Ей и в голову не приходили такие вопросы. А теперь ей и самой стало любопытно: как же поступает она, в самом деле? Какую ножку надо поднять, чтобы продолжить танец? Но этого она не знала. Чем больше она об этом думала, тем больше запутывалась. Так она и осталась неподвижной на радость старой жабе»

А как это делаем мы? Давайте проделаем небольшую работу: поднимите руку в верх, кто знает ответы на эти вопрос, и теперь зафиксируйте её в поднятом состоянии. Что тянет нашу руку в верх? Какой вывод можно сделать: мышцы работают под командой головного мозга. 2 слайд Какую систему человека составляют кости скелета. их соединения и мышцы. ( опорнро –двигательную систему). Какую часть опорно — двигательной системы составляют кости скелета (Пассивную)

Мышцы – это активная часть опорно-двигательной системы.

Мышц в организме человека 600 они разнообразны по строению и форме, свойствам и функциям.

3слайд Название «мышца» произошло от слова «мускулюс» — Оказывается, древним ученым сокращение мышц напоминало бегание мышки под кожей. Так что, в нашем мультфильме, с которого мы начали урок, мышки были почти правы, когда заявили, что они «мыши-цы»!

Дадим определение: (записываем в тетрадь)

Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. (записываем в тетрадь)

4 слайд И сегодня на уроке нам предстоит узнать : Какие мышцы есть в организме? Как они устроены? Где расположены? Кто знает мне поможет, а кто не знает попробуем разобраться

5 слайд А знаете ли вы, что 30-35% массы тела это мускулатуры или мышечная ткань. Жевательные мышцы – самые сильные (усилие 70 кг.). У плачущего ребенка работает 43 мышцы, а у смеющегося 17 => смеяться энергетически выгодней.

6 слайд Мышцы выполняют функцию движения. Они осуществляют дыхательные движения, движения глаз, глотание, обеспечивают мимику и образование звуков. Мышцы вместе со скелетом придают форму телу, удерживают его в равновесии и перемещают в пространстве. Защищают внутренние органы.

Существует несколько видов мышечной ткани 8 слайд

Рассмотрим Как устроены мышцы: Лабораторная работа

9 слайд Макроскопическое строение мышц то можно увидеть Сухожилие. Брюшко, головка, хвост, сухожилия.

10 слайд Мышцы крепятся к костям с помощью нерастяжимых сухожилий. Обычно мышцы одним концом крепятся выше, а другим ниже сустава. При таком креплении сокращение мышц приводит в движение кости в суставах.

Лабораторная работа

11 слайд Микроскопическое строение скелетной мышцы. Скелетные мышцы, образованы поперечно-полосатой мышечной тканью. Каждая мышца состоит из параллельных пучков поперечно-полосатых мышечных волокон.. И вся мышца снаружи покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой, защищающей нежную мышечную ткань.

Каждое мышечное волокно –это многоядерная цилиндрическая клетка имеет снаружи тонкую оболочку, а внутри него находятся многочисленные тонкие сократительные нити — миофибриллы и б Миофибриллы, в свою очередь, состоят из тончайших нитей двух типов — толстых (белковые молекулы-миозина) и тонких (белок- актина). Так как они образованы различными видами белка, под микроскопом видны чередующиеся темные и светлые полосы. Отсюда и название скелетной мышечной ткани : поперечно-полосатая. Давайте рассмотрим поперечно полосатую мышцу под микроскопом.

12 слайд Поперечно полосатая мышца сердца – это особая мышца, которая сокращается помимо наших желаний. Сердце – «неутомимый мотор» За одну минуту через сердце проходит более 5 литров крови. При выполнении тяжелой работы или при беге этот объем может увеличиться в четыре раза! У взрослого человека в организме около 6 литров крови, поэтому сердцу ежедневно приходится перекачивать около 7000 литров. Вот оно какое — твое работящее сердце!

10 слайд Но , кроме скелетных мышц, внутри в организме тоже имеются мышцы ,которые руководят работой внутренних органов – это гладкие мышцы

Они располагаются в соединительной ткани в виде одиночных клеток. В некоторых местах они собраны в пучки.. Они все время, незаметно для нас, работают Много гладких мышц в коже, в глазу вокруг зрачка: при ярком освещении -сужают зрачок, а в темноте сокращаются -мышцы и зрачок расширяется. Гладкие мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают комок пищи или глоток воды в желудок. Сложные сплетения гладких мышечных клеток образуются в органах с широкой полостью — в желудке, мочевом пузыре. микроскоп

11 слайд

Мышцы выполняют большую работу, поэтому они богаты кровеносными сосудами, по которым

— кровь снабжает их кислородом, питательными веществами, выносит продукты обмена веществ.

рецепторы – воспринимают степень растяжения и сокращения мышц

13 слайд В зависимости от расположения мышцы можно разделить мышцы головы ,

мышцы туловища и мышцы конечностей.

14 слайд Это большие группы которые делятся на : мышцы головы жевательные и мимические,

мышцы туловища мышцы груди, мышцы спины, мышцы живота

мышцы конечностей.

Давайте попробуем определить местоположение некоторых мышечных групп на нашем теле.

Физминутка.

1 упр. Положите руки к щекам и совершите жевательные движения

Напрягается жевательная мышца.

2 упр. Покачайте головой вперед и назад напрягается трапецевидная мышца.

3 упр. Покачайте головой влево и в право – напрягается кивательная или грудино- ключично- сосцевидные.

4 упр. Отведите одну руку назад, затем другую — напрягается дельтовидная мышца.

5 упр. Поработайте руками сгибая в кулаки —напрягаются мышцы разгибатели кисти и пальцев.

6 упр Перекаты сноска на пятку вызывает сокращение икроножной мышцы.

7 упр Вдох и выдох напрягается межреберные мышцы.

Спасибо тихонечко садитесь и продолжим наш урок.

15 слайд У вас на столе лежит раздаточный материал Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы головы. Проверим себя 16 слайд 17 слайд

Продолжим работу Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы туловища и конечностей. Проверим себя. 18 слайд

Как работаю мышцы, об этом вы узнаете на следующем уроке,

20 слайд А теперь давайте вспомним. Закрепление :

1.Какую часть опорно-двигательной системы. мы рассмотрели на уроке?

2. Из какой ткани состоят мышцы.?

3. Какие виды мышечной ткани вы знаете.?

4. Какие группы мышц можно выделить?

5.Какие функции выполняют мышцы.?

21 слайд Д/.з Я вижу, что вы очень хорошо усвоили все, о чем мы говорили, а чтобы не забыли, прочитайте дома текст учебника. стр 116-121 и ответить на вопросы на стр 121.

У вас лежит еще листок по нему я вам советую выяснить некоторые пропорции своего тела.

Оценки за урок

Определение пропорций фигуры

П = Б:(Н+Р+Ш),

Б – обхват бедра под ягодичной складкой,
P – окружность плеча (руки),
H – окружность голени,
Ш – окружность шеи.

• Изящество можно определить по формуле:
  И =(Г — Т):(2Н — Б),
  Г – обхват груди,
  Т — обхват талии.
  Показатели должны быть такими:
  для женщин П = 0.54 – 0.62; И =1 – 4,
  для мужчин П = 0. 46 – 0. 52; И = меньше 1.

• Пропорциональность телосложения можно определить и таким способом:
  П =(длина ног : длина туловища) х 100% или
  П = ((рост стоя — рост сидя) : (рост сидя)) х 100%

• Еще одна формула пропорциональности телосложения:
  П = ((окружность талии) : (рост))х100%
  В норме 45% +/- 5%.

Если Вы обнаружили, что результаты отличаются от нормы, — не расстраивайтесь. Великая Коко Шанель говорила, что плохая фигура – это фигура, перепуганная с ног до головы. Так что, Ваше обаяние, вкус и уверенность в себе вполне могут затмить маленькие недостатки!

Формула стройной фигуры — какой вес считать оптимальным?

Какой же вес можно считать оптимальным? Для его определения существует множество способов. Предлагаем вам наиболее распространенные.

Формула, предложенная французским антропологом Полем Броком, выглядит так:

Вес (в кг) = росту (в см) — 100 (при росте до 165 см),
Вес (в кг) = росту (в см) — 105 (при росте 166 – 175 см)
Вес (в кг) = росту (в см) — 110 (при росте свыше 176см

Однако, нужно заметить, что многие специалисты считают показатель Брока наиболее верным для женщин 40 – 50 лет. Оптимальный же вес женщин 20 –30 лет, по их мнению, должен быть уменьшен на 10 –12%, а после 50 лет увеличен на 5 –7% от показателя Брока.

Определить необходимый вес можно и по такой формуле:

B = (Р : 2) — (4000 : Р) — для женщин,
В = 4/5хР — 70 — для мужчин,
где В – вес в килограммах, Р – рост в сантиметрах.

Для вычисления оптимального веса тела можно пользоваться и формулой Брунхарда:

В = (Рост (см) х окружность грудной клетки) : 240

Мышцы, их строение и функции»

Задачи урока:

1) образовательная: раскрыть особенности о микро- и макроскопическом строении мышц; строения скелетных мышц, их прикрепления к костям, дать характеристику основным группам мышц; выяснить функции мышц

2) развивающая: продолжить обучение умениям находить необходимые сведения в тексте учебника, раскрывать причинно-следственные связи, логически мыслить и оформлять результаты мыслительных операций в устной и письменной форме;

3) воспитательная: воспитывать пробуждение интереса к приобретению знаний о своём организме, роли этих знаний в сохранении и укреплении здоровья.

Оборудование: доска, карточки таблицы, презентация, микроскоп, препараты мышечной ткани

Ход урока.

Здравствуйте, ребята. Скажите пожалуйста, что мы изучаем на уроках биологии в этом году? Ответ : Организм человека.

Н

ОРГАНИЗМ

а доске появляется карточка:

Что такое организм?

Ответ : Это единая система органов, взаимодействующих между собой.

Какой орган самый важный в организме человека?

Ответ Его нет, в организме важны все органы.

Из чего же состоит организм?

Ответ Из клеток.

Что такое клетка?

Клетка – элементарная единица всего живого, поэтому ей присущи свойства живых организмов: обмен веществ, раздражимость, рост, развитие, размножение, регенерация и другие свойства.

Деятельность организма –

Ответ сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМЫ УРОКА

Сейчас мы увидим небольшой фрагмент из м/ф, и вы узнаете, о чем пойдет речь сегодня на уроке.

Демонстрируется фрагмент м/ф «Поликлиника кота Леопольда» (содержание фрагмента: Леопольд посещает рентген-кабинет вместе с мышами, которые заявляют, что они – мыши-цы).

Что же мы будем изучать сегодня на уроке? Мышцы. 1 слайд

ПРОВЕРКА ДОМАШНЕГО ЗАДАНИЯ

А в м/ф перед нами действительно были мышцы?

Нет, это был скелет.

А

ОРГАНИЗМ

что такое скелет?

Скелет — это часть организма.

На доске:

СКЕЛЕТ

Из каких частей состоит скелет?

(Скелет = череп + скелет туловища + скелет верхних конеч­ностей + скелет нижних конечностей.?

Какие Функции выполняет скелет?

ответ: — Скелет выполняет разные функции, главная из которых опорная. Он определяет в значительной мере размер и форму тела. Некоторые части скелета, как, например, череп, грудная клетка и таз, служат вместилищем и защитой жизненно важных органов — мозга, легких, сердца, кишечника и т.д..

Учитель: Сегодня я расскажу вам одну древнюю индийскую сказку о сороконожке «Однажды молодая весёлая сороконожка изящно танцевала. Старая жаба злобно следила за ней из болота, завидуя ловкости её движений. И вдруг она спросила плясунью: «Не объяснишь ли мне, дорогая, как тебе удаётся так замечательно распоряжаться всеми своими ногами? Откуда ты знаешь, какая ножка поднимется первой , а какая двадцать восьмой? Которая из ножек опускается и когда поднимается 11 и 7? И что в это время делают 9 и 21?» Сороконожка остановилась и задумалась. Ей и в голову не приходили такие вопросы. А теперь ей и самой стало любопытно: как же поступает она, в самом деле? Какую ножку надо поднять, чтобы продолжить танец? Но этого она не знала. Чем больше она об этом думала, тем больше запутывалась. Так она и осталась неподвижной на радость старой жабе»

А как это делаем мы? Давайте проделаем небольшую работу: поднимите руку в верх, кто знает ответы на эти вопрос, и теперь зафиксируйте её в поднятом состоянии. Что тянет нашу руку в верх? Какой вывод можно сделать: мышцы работают под командой головного мозга. 3 щечка

Какую систему человека составляют кости скелета. их соединения и мышцы. ( опорнро –двигательную систему). щечок

Какую часть опорно — двигательной системы составляют кости скелета (Пассивную) щечок

Мышцы – это активная часть опорно-двигательной системы. щечк

Мышц в организме человека 600 они разнообразны по строению и форме, свойствам и функциям.

Щечок Название «мышца» произошло от слова «мускулюс» — Оказывается, древним ученым сокращение мышц напоминало бегание мышки под кожей. Так что, в нашем мультфильме, с которого мы начали урок, мышки были почти правы, когда заявили, что они «мыши-цы»!

Дадим определение: (записываем в тетрадь)

Щечок Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. (записываем в тетрадь)

Щечок И сегодня на уроке нам предстоит узнать : Какие мышцы есть в организме? Как они устроены? Где расположены? Кто знает мне поможет, а кто не знает попробуем разобраться

Щечок А знаете ли вы, что 30-35% массы тела это мускулатуры или мышечная ткань. Жевательные мышцы – самые сильные (усилие 70 кг.). У плачущего ребенка работает 43 мышцы, а у смеющегося 17 => смеяться энергетически выгодней.

Щечок Мышцы выполняют функцию движения. Они осуществляют дыхательные движения, движения глаз, глотание, обеспечивают мимику и образование звуков. Мышцы вместе со скелетом придают форму телу, удерживают его в равновесии и перемещают в пространстве. Защищают внутренние органы.

Существует несколько видов мышечной ткани 8 слайд 6 щечков

Рассмотрим Как устроены мышцы: Лабораторная работа

Щечок Макроскопическое строение мышц то можно увидеть Сухожилие. Брюшко, головка, хвост, сухожилия.

Щечок Мышцы крепятся к костям с помощью нерастяжимых сухожилий. Обычно мышцы одним концом крепятся выше, а другим ниже сустава. При таком креплении сокращение мышц приводит в движение кости в суставах.

Щечок

Лабораторная работа

Щечок Микроскопическое строение скелетной мышцы. Скелетные мышцы, образованы поперечно-полосатой мышечной тканью. Каждая мышца состоит из параллельных пучков поперечно-полосатых мышечных волокон.. И вся мышца снаружи покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой, защищающей нежную мышечную ткань.

Каждое мышечное волокно –это многоядерная цилиндрическая клетка имеет снаружи тонкую оболочку, а внутри него находятся многочисленные тонкие сократительные нити — миофибриллы и б Миофибриллы, в свою очередь, состоят из тончайших нитей двух типов — толстых (белковые молекулы-миозина) и тонких (белок- актина). Так как они образованы различными видами белка, под микроскопом видны чередующиеся темные и светлые полосы. Отсюда и название скелетной мышечной ткани : поперечно-полосатая. Давайте рассмотрим поперечно полосатую мышцу под микроскопом.

Щечок Поперечно полосатая мышца сердца – это особая мышца, которая сокращается помимо наших желаний. Сердце – «неутомимый мотор» Щечок За одну минуту через сердце проходит более 5 литров крови. При выполнении тяжелой работы или при беге этот объем может увеличиться в четыре раза! Щечок У взрослого человека в организме около 6 литров крови, поэтому сердцу ежедневно приходится перекачивать около 7000 литров. Щечок Вот оно какое — твое работящее сердце!

Щечок Но , кроме скелетных мышц, внутри в организме тоже имеются мышцы ,которые руководят работой внутренних органов – это гладкие мышцы

Они располагаются в соединительной ткани в виде одиночных клеток. В некоторых местах они собраны в пучки.. Они все время, незаметно для нас, работают Много гладких мышц в коже, в глазу вокруг зрачка: при ярком освещении -сужают зрачок, а в темноте сокращаются -мышцы и зрачок расширяется. Гладкие мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают комок пищи или глоток воды в желудок. Сложные сплетения гладких мышечных клеток образуются в органах с широкой полостью — в желудке, мочевом пузыре. микроскоп

Щечок Мышцы выполняют большую работу, поэтому они богаты кровеносными сосудами, по которым

— кровь снабжает их кислородом, питательными веществами, выносит продукты обмена веществ.

рецепторы – воспринимают степень растяжения и сокращения мышц

Щечок В зависимости от расположения мышцы можно разделить мышцы головы ,

мышцы туловища и мышцы конечностей.

Щечок Это большие группы которые делятся на : мышцы головы жевательные и мимические,

мышцы туловища мышцы груди, мышцы спины, мышцы живота

мышцы конечностей.

Давайте попробуем определить местоположение некоторых мышечных групп на нашем теле.

Физминутка.

1 упр. Положите руки к щекам и совершите жевательные движения

Напрягается жевательная мышца.

2 упр. Покачайте головой вперед и назад напрягается трапецевидная мышца.

3 упр. Покачайте головой влево и в право – напрягается кивательная или грудино- ключично- сосцевидные.

4 упр. Отведите одну руку назад, затем другую — напрягается дельтовидная мышца.

5 упр. Поработайте руками сгибая в кулаки —напрягаются мышцы разгибатели кисти и пальцев.

6 упр Перекаты сноска на пятку вызывает сокращение икроножной мышцы.

7 упр Вдох и выдох напрягается межреберные мышцы.

Спасибо тихонечко садитесь и продолжим наш урок.

Щечок У вас на столе лежит раздаточный материал Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы головы. Проверим себя Щечок

Щечок

Продолжим работу Пользуясь учебником и карточкой найдите и выпишите в тетрадь под номерами мышцы туловища и конечностей. Проверим себя.

Как работаю мышцы, об этом вы узнаете на следующем уроке,

21 слайд А теперь давайте вспомним. Закрепление :

1.Какую часть опорно-двигательной системы. мы рассмотрели на уроке?

2. Из какой ткани состоят мышцы.?

3. Какие виды мышечной ткани вы знаете.?

4. Какие группы мышц можно выделить?

5.Какие функции выполняют мышцы.?

22 слайд Д/.з Я вижу, что вы очень хорошо усвоили все, о чем мы говорили, а чтобы не забыли, прочитайте дома текст учебника. стр 116-121 и ответить на вопросы на стр 121.

У вас лежит еще листок по нему я вам советую выяснить некоторые пропорции своего тела.

Оценки за урок

Щечок

Определение пропорций фигуры

П = Б:(Н+Р+Ш),

Б – обхват бедра под ягодичной складкой,
P – окружность плеча (руки),
H – окружность голени,
Ш – окружность шеи.

• Изящество можно определить по формуле:
  И =(Г — Т):(2Н — Б),
  Г – обхват груди,
  Т — обхват талии.
  Показатели должны быть такими:
  для женщин П = 0.54 – 0.62; И =1 – 4,
  для мужчин П = 0. 46 – 0. 52; И = меньше 1.

• Пропорциональность телосложения можно определить и таким способом:
  П =(длина ног : длина туловища) х 100% или
  П = ((рост стоя — рост сидя) : (рост сидя)) х 100%

• Еще одна формула пропорциональности телосложения:
  П = ((окружность талии) : (рост))х100%
  В норме 45% +/- 5%.

Если Вы обнаружили, что результаты отличаются от нормы, — не расстраивайтесь. Великая Коко Шанель говорила, что плохая фигура – это фигура, перепуганная с ног до головы. Так что, Ваше обаяние, вкус и уверенность в себе вполне могут затмить маленькие недостатки!

Формула стройной фигуры — какой вес считать оптимальным?

Какой же вес можно считать оптимальным? Для его определения существует множество способов. Предлагаем вам наиболее распространенные.

Формула, предложенная французским антропологом Полем Броком, выглядит так:

Вес (в кг) = росту (в см) — 100 (при росте до 165 см),
Вес (в кг) = росту (в см) — 105 (при росте 166 – 175 см)
Вес (в кг) = росту (в см) — 110 (при росте свыше 176см

Однако, нужно заметить, что многие специалисты считают показатель Брока наиболее верным для женщин 40 – 50 лет. Оптимальный же вес женщин 20 –30 лет, по их мнению, должен быть уменьшен на 10 –12%, а после 50 лет увеличен на 5 –7% от показателя Брока.

Определить необходимый вес можно и по такой формуле:

B = (Р : 2) — (4000 : Р) — для женщин,
В = 4/5хР — 70 — для мужчин,
где В – вес в килограммах, Р – рост в сантиметрах.

Для вычисления оптимального веса тела можно пользоваться и формулой Брунхарда:

В = (Рост (см) х окружность грудной клетки) : 240

Заболевания опорно-двигательного аппарата

Масштабы проблемы

Нарушения и болезни костно-мышечной системы – это более 150 нарушений здоровья, поражающих опорно-двигательный аппарат. Они варьируются в широком диапазоне: от острых и кратковременных явлений — переломов, растяжений и вывихов — до пожизненных нарушений, сопровождающихся постоянным снижением функциональных возможностей и инвалидностью. Нарушения и болезни костно-мышечной системы обычно характеризуются болевыми ощущениями (нередко постоянного характера), снижением подвижности, ухудшением моторики и функциональных возможностей в целом, что ограничивает способность человека к трудовой деятельности. 

Нарушения и болезни костно-мышечной системы включают в себя нарушения, поражающие:

• суставы, в частности, остеоартрит, ревматоидный артрит, псориатический артрит, подагру, анкилозирующий спондилоартрит;
• костные ткани, в частности, остеопороз, остеопению и связанные с этим переломы в результате хрупкости костей или травм;
• мышцы, в частности, саркопению;
• позвоночник, в частности, люмбаго и цервикалгию;
• различные части тела или системы организма, в частности, регионарные и распространенные болевые синдромы и воспалительные заболевания, такие как заболевания соединительных тканей и васкулит, характеризующиеся симптомами со стороны костно-мышечной системы, или системная красная волчанка.  

Помимо всего, нарушения и болезни костно-мышечной системы являются самым главным фактором, обусловливающим глобальную потребность в реабилитационных услугах. Они входят в число основных причин, определяющих спрос на такие услуги для детей, а примерно две трети взрослого населения, нуждающегося в реабилитационных услугах, – это люди, страдающие от нарушений и болезней костно-мышечной системы.

Распространенность проблемы

Данные недавнего исследования «Глобальное бремя болезней» (ГБВ) свидетельствуют о том, что примерно 1,71 миллиарда человек в мире страдают от нарушений и болезней костно-мышечной системы (1). Хотя распространенность болезней костно-мышечной системы различается в зависимости от возраста и диагноза, от них страдают люди любого возраста повсюду в мире. Наиболее сильно затронуто такими болезнями население стран с высоким доходом (441 миллион человек), далее идут жители Региона Западной части Тихого океана (427 миллионов человек) и Региона Юго-Восточной Азии (369 миллионов человек). Нарушения и болезни костно-мышечной системы также занимают ведущее место среди факторов инвалидности в мире: на них приходится примерно 149 миллионов лет жизни, прожитых с инвалидностью, что в глобальном масштабе составляет 17% всех лет, прожитых с инвалидностью, обусловленной разными причинами.

На люмбаго приходится основная доля общего бремени нарушений и болезней костно-мышечной системы. Среди других факторов, влияющих на это бремя, следует назвать переломы (436 миллионов человек в мире), остеоартрит (343 миллиона человек), прочие травмы (305 миллионов человек), цервикалгия (222 миллиона человек), ампутации (175 миллионов человек) и ревматоидный артрит (14 миллионов человек) (1).

Хотя распространенность нарушений и болезней костно-мышечной системы увеличивается с возрастом, ими страдают и более молодые люди, причем нередко в годы наибольшей экономической активности. Люмбаго, например, является основной причиной преждевременного прекращения трудовой деятельности. Неблагоприятные последствия этого для общества поистине огромны не только с точки зрения прямых затрат на медико-санитарное обслуживание, но и с точки зрения косвенных издержек (которые выражаются в пропусках работы, снижении производительности). Кроме того, нарушения и болезни костно-мышечной системы тесно связаны со значительным ухудшением психического здоровья и снижением функциональных возможностей. Согласно прогнозам, в будущем число людей, страдающих от люмбаго, будет только возрастать, причем наиболее быстрыми темпами – в странах с низким и средним уровнем дохода (2).

Разработанный ВОЗ инструмент для оценки потребностей в реабилитационных услугах WHO Rehabilitation Need Estimator предоставляет уникальную возможность получать данные о распространенности нарушений и болезней костно-мышечной системы в отдельных странах, регионах и в мире в целом, а также данные о годах жизни, прожитых с инвалидностью, обусловленной нарушениями и болезнями костно-мышечной системы.

Деятельность ВОЗ

В 2017 г. ВОЗ учредила инициативу «Реабилитация-2030: призыв к действиям» в целях привлечения внимания к острой неудовлетворенной потребности в реабилитационных услугах во всем мире и к важности укрепления систем здравоохранения в части предоставления реабилитационных услуг. Эта инициатива знаменует собой новый стратегический подход к глобальному реабилитационному сообществу, акцентируя внимание на том, что:   

• Реабилитационные услуги должны быть доступны для всего населения на протяжении всей жизни. Это относится и ко всем людям с нарушениями и болезнями костно-мышечной системы.
• Усилия по укреплению реабилитационных услуг должны быть направлены на то, чтобы оказывать поддержку системам здравоохранения в целом и интегрировать услуги по реабилитации во все уровни медико-санитарной помощи.
• Реабилитация является одной из важнейших услуг здравоохранения и имеет огромное значение для достижения всеобщего охвата услугами здравоохранения.

Данная инициатива была учреждена в значительной степени из-за того, что многие страны не имеют должного потенциала для удовлетворения существующих потребностей в реабилитационных услугах, в том числе потребностей людей с нарушениями и болезнями костно-мышечной системы, не говоря уже о прогнозируемом росте спроса на такие услуги в связи с наблюдаемыми тенденциями, связанными со здоровьем и демографией. Страны зачастую не придают первостепенного значения проблеме реабилитации, и эта сфера по-прежнему не обеспечена необходимыми ресурсами. В результате бесчисленное множество людей не имеют доступа к реабилитационным услугам, что приводит к ухудшению состояния их здоровья, дальнейшим осложнениям и последствиям, которые будут ощущаться ими на протяжении всей жизни. В некоторых странах с низким и средним уровнем дохода более 50% населения не получают реабилитационных услуг, в которых они нуждаются.

ВОЗ оказала поддержку более чем 20 странам во всех регионах мира в целях укрепления их систем здравоохранения в части совершенствования реабилитационных услуг. Число стран, обращающихся в ВОЗ с просьбой о технической поддержке, постоянно возрастает.

Дополнительную информацию об инициативе «Реабилитация-2030: призыв к действиям» можно найти по следующей ссылке.

Кроме того, ВОЗ занимается разработкой пакета реабилитационных вмешательств (в том числе в отношении переломов конечностей, остеоартрита, ревматоидного артрита, люмбаго и ампутаций), содержащего перечень приоритетных и основанных на фактических данных реабилитационных вмешательств и ресурсов, необходимых для их безопасного и эффективного осуществления.  Эти вмешательства сохранят свою актуальность для людей на протяжении всей жизни и всего континуума медицинского обслуживания, на всех платформах оказания услуг и во всех регионах мира, причем особое внимание будет уделяться вопросам, возникающим в условиях низкой или средней обеспеченности ресурсами.

Пакет станет онлайновым ресурсом с открытым доступом, предназначенным для различных целевых аудиторий. Министерства здравоохранения смогут планировать интеграцию реабилитационных вмешательств в свои национальные системы медико-санитарных услуг; исследователи получат возможность выявлять пробелы в научных исследованиях, касающихся реабилитации; преподаватели университетов смогут разрабатывать программы обучения для подготовки специалистов в области реабилитации; медицинские работники смогут планировать и включать конкретные реабилитационные вмешательства в свои программы по оказанию реабилитационных услуг.

Дополнительную информацию о пакете реабилитационных вмешательств в отношении нарушений и болезней костно-мышечной системы можно найти по следующей ссылке.

ВОЗ планирует провести в начале 2022 г. совещание заинтересованных сторон, посвященное нарушениям и болезням костно-мышечной системы. Цель совещания – составить план дальнейшей более конкретной деятельности ВОЗ, направленной на укрепление реабилитационных услуг в отношении нарушений и болезней костно-мышечной системы в различных странах и выявление факторов, способствующих и препятствующих успешному осуществлению глобальной повестки в области реабилитации.

---

(1)    Cieza, A., Causey, K., Kamenov, K., Hanson, S. W., Chatterji, S., & Vos, T. (2020). Global estimates of the need for rehabilitation based on the Global Burden of Disease study 2019: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2019. The Lancet, 396(10267), 2006-2017.

(2)    Hartvigsen J, Hancock MJ, Kongsted A, et al. What low back pain is and why we need to pay attention. Lancet 2018; 391: 2356–67.

 

 

Урок 14. мышцы. работа мышц — Биология — 8 класс

Конспект
Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета и выполняют в организме множество функций: передвижение тела и его отдельных частей, поддержание позы, дыхательные движения, жевание и глотание, артикуляция и мимика, защита внутренних органов. Всего в организме человека насчитывают до 600 мышц, которые могут составлять до 50% массы тела.
Скелетные мышцы состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани. Волокна мышечной ткани объединяются в пучки, покрытые оболочками – фасциями, пучки образуют мышцу, также покрытую фасцией. При помощи сухожилия мышца крепится к кости.
В теле человека выделяют несколько групп мышц. Среди мышц головы и шеи интересны мимические мышцы, одним своим концом прикрепляющиеся к коже лица. Мимика человека очень важна при общении, так как выражает внутреннее состояние. Мышцы спины поддерживают вертикальное положение туловища и осуществляют движения головы, шеи, лопаток, рук. Мышцы груди участвуют в движениях рук. Межреберные мышцы участвуют в дыхательных движениях. Мышцы живота необходимы для движений туловища и также участвуют в дыхательных движениях. К мышцам живота также относится диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости. Диафрагма участвует в дыхательных движениях. Мышцы конечностей и поясов конечностей необходимы для их движения.

Большая часть скелетных мышц обеспечивает движение в суставах. Поэтому различают мышцы сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводящие сустав, вращатели сустава. Мышцы, совместно участвующие в каком-либо движении в суставе называются синергистами. Мышцы, осуществляющие противоположные движения в суставе – это мышцы-антагонисты (например, двуглавая и трехглавая мышцы плеча). Длительное бездействие мышц ведет к атрофии, то есть разрушению мышечных волокон.
Работа мышц осуществляется рефлекторно под контролем головного мозга. Головной мозг обеспечивает согласованность работы мышц. Движения, осуществляемые по воле человека, называют произвольными. Примером непроизвольного движения может быть отдергивание руки от горячего предмета. Регуляция работы мышц осуществляется как при участии нервной системы, так и гуморально.
При длительной или высокой нагрузке в мышце развивается утомление, то есть временная потеря работоспособности. Скорость наступления утомления зависит от величины нагрузки, времени работы и ритмичности движений. При отдыхе работоспособность мышцы восстанавливается. Эффективным является активный отдых, когда нагрузка на разные группы мышц чередуется.
Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов и сосудов. Они сокращаются с меньшей скоростью по сравнению со скелетными мышцами. Поэтому на их сокращения тратится меньше энергии. Гладкие мышцы сокращаются только непроизвольно.
Подведем итог. Скелетные мышцы выполняют множество важных для организма функций. Их работа находится под контролем нервной и эндокринной систем.

Стипендии и иные виды материальной поддержки

Наличие стипендий и иных видов материальной поддержки непосредственно школой не предусмотрено.

Вместе с тем, учащиеся могут быть отмечены материальным стимулированием муниципального, регионального и федерального уровней за достижения в интеллектуальной, творческой, социальной деятельности.

На муниципальном уровне:
Поощрение выпускников общеобразовательных учреждений Корсаковского городского округа, освоивших программы среднего общего образования, за особые успехи в учении.
На поощрение претендуют, выпускники общеобразовательных учреждений Корсаковского городского округа, имеющие годовые отметки «отлично» и не более двух отметок «хорошо» за каждый год обучения по общеобразовательным предметам учебного плана, которые изучались на ступени среднего общего образования, а также прошедшие государственную итоговую аттестацию в форме единого государственного экзамена не ниже 60 баллов.

На региональном уровне предусмотрены следующие стипендии, премии:

• Премия Сахалинской области для поддержки талантливой молодежи.
• Именная стипендия Губернатора.
• Поощрение выпускников общеобразовательных организаций Сахалинской области, проявивших выдающиеся способности в учении.

На эти премии наминаются учащиеся, являющиеся победителями и (или) призерами в региональном этапе Всероссийской олимпиады школьников, в областных научно-практических конференциях, творческих, спортивных конкурсах (если это прописано в Положении о конкурсе).

На поощрение претендуют, выпускники общеобразовательных организаций Сахалинской области, достигшие особых успехов в учебной деятельности в случае, если они:

• имеют полугодовые (триместровые), годовые и итоговые отметки «отлично» по всем предметам учебного плана за каждый год обучения по образовательным программам среднего общего образования;
• прошли государственную (итоговую) аттестацию в форме государственного выпускного экзамена на «отлично» или в форме единого государственного экзамена не ниже 60 баллов.

Закон № 75-ЗО «О премиях Сахалинской области для поддержки талантливой молодежи»

Закон № 410 «Об именных стипендиях сахалинской области»

«Строение мышц» 8 кл Урок личностно-ориентированный с применением технологий модульного обучения , (ТКМЧП) игровой технологии, технологии ИКТ. | План-конспект урока по биологии (8 класс):

УПРАВЛЕНИЕ  ОБРАЗОВАНИЯ   АДМИНИСТРАЦИИ  г. ДОЛГОПРУДНОГО

АВТОНОМНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ МУНИЦИПАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Г.ДОЛГОПРУДНОГО СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА № 11

(АОУ ШКОЛА №11)

 

 

«Строение мышц»

8 класс

Составитель: Иванова Л.А.,

 высшая квалификационная  категория

                                                                 

2019 год

Тип урока: Изучение нового

Тема: Строение мышц

 Цели урока:

Обучающая: изучить строение и работу мышц

Развивающая: продолжить развитие у учащихся умения самостоятельно работать с информацией, делать выводы, высказывать и обосновывать свое мнение, привлекать информацию из дополнительных источников; развивать образную память, логическое мышление, речь учащегося. обеспечивать развития у школьников умения ставить цель и планировать свою деятельность, умение работать во времени, осуществлять самоконтроль и самооценку.

Воспитывающая: продолжить формирование навыков самостоятельной работы с текстом , отработка активного умения слушать выступающего, доброжелательно и корректно делать замечания в случае несогласия с выступающим, умение работать в группах.

Методы: беседа, создание ситуации затруднения мозговой штурм, выступление, самостоятельная работа, лабораторная работа, рефлексия.

Форма: Нестандартный урок

Оборудование:  таблицы : «Строение мышц» презентация, проектор , контрольные листы;

Технологии: Урок личностно-ориентированный с применением технологий модульного обучения , (ТКМЧП) игровой технологии, технологии ИКТ.

Приёмы активизации мыслительной деятельности учащихся: Анализ учебной информации

Планируемые результаты

Предметные

Обучающиеся узнают: особенности строения скелетных мышц, их многообразие, местоположение и значение в  жизни человека.

Обучающиеся научатся: находить группы мышц в организме человека; объяснять взаимосвязь строения с выполняемыми функциями;

Познавательные: исследование, поиск и отбор информации, ее структурирование;

самостоятельное создание алгоритмов деятельности при решении проблем творческого и поискового характера

Регулятивные: определение последовательности действий при работе с учебником; прогнозировать результат и уровень усвоения материала; определять новый уровень отношения к самому себе как к субъекту деятельности.

Коммуникативные: сотрудничество с учителем и учащимися; выражение своих мыслей при ответах на вопросы, отстаивая свою точку зрения, приводить аргументы, подтверждая их фактами.

Личностные: имеют познавательные интересы и мотивы, направленные на изучение живой природы; овладение на уровне общего образования системой биологических знаний; владеют интеллектуальными умениями (доказывать, строить рассуждения, анализировать, сравнивать, делать выводы).

Номер учебного элемента (УЭ)	Учебный материал с указанием заданий	Руководство по усвоению учебного материала
1	2	3
1 мин	Приветствие учеников и создание доброжелательной рабочей атмосферы.	Поднять изображение соответствующее твоему настроению
УЭ-0	Интегрирующая цель: в процессе учебной работы над заданиями ты должен: изучить особенности микро- и — макроскопического строения скелетных мышц, их многообразие, значение жизни человека.	Прочитай цель урока.
УЭ-1 Актуализация знаний.	ЦЕЛЬ: Сформулируйте тему урока	Прочитай цель.
Вызов 10 мин 2 мин 4мин 5мин	Сформулируйте тему урока.  Метод создание ситуации затруднения Затрудняетесь.  Вот Вам подсказка.  Мы прикреплены к костям, вместе двигаться нужно нам. (Мышцы.) Задает учащимся загадку и просит их предположить о чем пойдет речь на уроке и, исходя из этого,  сформулировать возможную тему урока Учитель дополняет высказывания учащихся и четко формулирует  тему урока и цели учебно-познавательной деятельности УО-0	индивид.раб. 1 балл
	ЦЕЛЬ:  на основе изученного материала «Скелет человека»  выполните задание Игра «Что лишнее?» а.Бедренная кость б.Запястье в.Лобная кость а.Локтевая б.Пясть в.Теменная а.Большая берцовая б.Предплюсна в.Височная а.Малая берцовая б.Пальцы кисти в.Верхнечелюстная	Проверка заполнения 1.в,2в,3в,4в 4балла работа в паре
	Прием «Верите ли Вы»  Поставить (+)согласен или (-)не согласен Утверждение До чтения   После  чтения 1) скелетные мышцы состоят из пучков поперечнополосатых мышечных волокон 2) в строении мышц различают брюшко и сухожилия 3) сухожилия состоят из эпителиальной  ткани 4)оболочка мышцы  называется фасция 5) у мышц есть хвост и головка	индив.раб. Проверка заполнения графы «До чтения»   таблицы  с обсуждением по 1 баллу за правильный ответ 10 баллов
УЭ – 2 Изучение нового	Изучить  «Скелетные мышцы» определить их функции и строение.	Прочитай цель
Осмысление 10 мин 1 мин 7 мин 2 мин	А теперь все улыбнулись, расправили плечи. Помните, ребята, что при улыбке работают только 13 мышц лица, а при злости – 30! Нет смысла эксплуатировать такое количество мышц .. 1.группа. Прочитать  стр 84. « Микроскопическое строение скелетной мышцы» 1. Составить схему. 2.группа. Прочитать стр 84 — 85 « Макроскопическое строение мышцы» Составьте схему. 3. группа. Прочитать стр. 85- 86 «Движение в суставах»  Составить схему.	работа в паре. Всего 3 балла
	Физкультминутка Вы, наверное, устали? А теперь ребята встали! Быстро руки вверх подняли, В стороны, вперед, назад, Повернулись вправо, влево, Тихо сели, вновь за дело. Сделайте по 15 круговых вращательных движений глазами вначале в правую, затем в левую стороны, как бы вычерчивая глазами уложенную набок цифру 8.
	Лабораторная работа  « Мышцы человеческого тела Тема: Определение местоположения отдельных мышц.  Откройте учебник с.86-89. Рис 42, 41, 40 вы должны выполнить действие, найти на себе выполняющую его мышцу и по учебнику найти ее название. Кто быстрее, но не забывайте  поднимать руку. Методические рекомендации для учителя. Задания для лабораторной работы можно проговаривать учителю вслух или напечатать на слайдах, чтобы дети зачитывали по  очередно после выполнения предлагаемого действия. Задания. Поднимите ноги на носочки. Ощупав ногу, определите местоположение мышцы, которая выполняет данное действие. Найдите ее в учебнике на иллюстрации и определите название. Вытяните  губы в трубочку, улыбнитесь. Какие мышцы участвуют в этих действиях? Втяните живот, выдохните. Какие мышцы отвечают за это? Положите руки на скулы. Откройте и закройте рот. Движение, каких мышц вы чувствуете?   Жевательные мышцы самые сильные мышцы. Они способны развивать усилие около 70 кг. Положите левую руку на правое плечо. Сгибайте и разгибайте правую руку. Какая мышца работает во время сгибания (разгибания)?	.
	Чтобы вам было легко их назвать предлагаю выполнить следующие действия. Согните руки в локтях и разогните, какие группы можно выделить? Поднимите руки перед собой, разведите в стороны и верните в исходное положение. Как можно назвать эти мышцы? Сожмите руку в кулак. Какие это мышцы? А мышцы действующие в противоположном направлении, как называются? Сравните и скажите, какие мы еще не назвали?
	Проверить правильность заполнение таблицы «Верите ли Вы» Второй столбец	индивидуальная работа по 1 баллу за правильный ответ 10 баллов
УЭ – 3 Закрепление изученного материала. 2 мин	Цель: проверить  полученные знания по теме «Строение мышц»;	Внимательно прочти цель.
	Задания на  выбор:  1. Подумай и объясни. «Мускулистый юноша»- это тот , у которого 2Допиши, где находятся данные мышцы: — икроножная — ……………………………….. — мимическая — ……………………………….. — бицепс — ………………………………… 2. Составь рассказ « Строение скелетной мышцы» 3.Составить рассказ используя  слова:    антоганисты,  волокна,  поперечнополосатая ткань, хвост, фасция, соединительная ткань, 4.  Составьте синквейн   «Мышцы» 5.Придумайте 2 вопроса используя слова Зачем? И Почему?	Задание выполняй на листике. 5 баллов.
УЭ – 4 Подведение итогов. 5 мин	Рефлексия Цель: определите, знаете ли вы « Строение мышц  и Достигли вы цели урока? Оцени свою работу на уроке. Подсчитай – сколько ты заработал баллов. Показать  «сигнал» своего  настроения. Домашнее задание. 1) § 13, вопросы, термины, рисунки	Прочти еще раз цель урока. Проводится индивидуально. Твоя оценка? Итоговое количество баллов От 10 до 14- «3 От 15  -18 — 4 балла От 19 — 20 -5 баллов Сдай контрольный лист на проверку.

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

№	Этапы урока	Балл-оценка
1	Актуализация знаний. Вызов
2	Изучение нового. Осмысление
3	Закрепление изученного материала Рефлексия
Итоговая оценка за урок

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

№	Этапы урока	Балл-оценка
1	Актуализация знаний. Вызов
2	Изучение нового. Осмысление
3	Закрепление изученного материала Рефлексия
Итоговая оценка

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

№	Этапы урока	Балл-оценка
1	Актуализация знаний. Вызов
2	Изучение нового. Осмысление
3	Закрепление изученного материала Рефлексия
Итоговая оценка

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

№	Этапы урока	Балл-оценка
1	Актуализация знаний. Вызов
2	Изучение нового. Осмысление
3	Закрепление изученного материала Рефлексия
Итоговая оценка

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

№	Этапы урока	Балл-оценка
1	Актуализация знаний. Вызов
2	Изучение нового. Осмысление
3	Закрепление изученного материала Рефлексия
Итоговая оценка

Оценочный лист ученика 8-го класса по теме «Строение мышц»

№	Этапы урока	Балл-оценка
1	Актуализация знаний. Вызов
2	Изучение нового. Осмысление
3	Закрепление изученного материала Рефлексия
Итоговая оценка за урок

Номер учебного элемента (УЭ)	Учебный материал с указанием заданий	Руководство по усвоению учебного материала
1	2	3
1 мин	Приветствие учеников и создание доброжелательной рабочей атмосферы.	Поднять изображение соответствующее твоему настроению
УЭ-0	Интегрирующая цель: в процессе учебной работы над заданиями ты должен: изучить особенности микро- и — макроскопического строения скелетных мышц, их многообразие, значение жизни человека.	Прочитай цель урока.
УЭ-1 Актуализация знаний.	ЦЕЛЬ: Сформулируйте тему урока	Прочитай цель.
Вызов 10 мин 2 мин 3 мин 5мин	Сформулируйте тему урока  Вот Вам подсказка.  Мы прикреплены к костям,вместе двигаться нужно нам.	индивид.раб. 1 балл
	ЦЕЛЬ:  на основе изученного материала «Скелет человека»  выполните задание: Игра «Что лишнее?» а.Бедренная кость б.Запястье в.Лобная кость а.Локтевая б.Пясть в.Теменная а.Большая берцовая б.Предплюсна в.Височная а.Малая берцовая б.Пальцы кисти в.Верхнечелюстная	4 балла
	Прием «Верите ли Вы»  Поставить (+)согласен или (-)не согласен Утверждение До чтения   После  чтения 1) скелетные мышцы состоят из пучков поперечнополосатых мышечных волокон 2) в строении мышц различают брюшко и сухожилия 3) сухожилия состоят из эпителиальной  ткани 4)оболочка мышцы  называется фасция 5) у мышц есть хвост и головка	индив.раб. Проверка заполнения графы «До чтения»   таблицы  с обсуждением
УЭ – 2 Изучение нового	Изучить  «Скелетные мышцы» определить их функции и строение.	Прочитай цель
Осмысление 10 мин 1 мин 7 мин 2 мин	А теперь все улыбнулись, расправили плечи. Помните, ребята, что при улыбке работают только 13 мышц лица, а при злости – 30! Нет смысла эксплуатировать такое количество мышц .. 1.группа. Прочитать  стр 84. « Микроскопическое строение скелетной мышцы» 1. Составить схему. 2.группа. Прочитать стр 84 — 85 « Макроскопическое строение мышцы» Составьте схему. 3. группа. Прочитать стр. 85- 86 «Движение в суставах»  Составить схему.	работа в паре. Всего 3 балла
	Физкультминутка	Проверка заполнения Игра « Что лишнее» 1.в,2в,3в,4в 4 балла
	Лабораторная работа  « Мышцы человеческого тела Тема: Определение местоположения отдельных мышц.  Откройте учебник с.86-89. Рис 42, 41, 40 вы должны выполнить действие, найти на себе выполняющую его мышцу и по учебнику найти ее название. Кто быстрее, но не забывайте  поднимать руку. Задания. Поднимите ноги на носочки. Ощупав ногу, определите местоположение мышцы, которая выполняет данное действие. Найдите ее в учебнике на иллюстрации и определите название. Вытяните  губы в трубочку, улыбнитесь. Какие мышцы участвуют в этих действиях? Втяните живот, выдохните. Какие мышцы отвечают за это? Положите руки на скулы. Откройте и закройте рот. Движение, каких мышц вы чувствуете?   Положите левую руку на правое плечо. Сгибайте и разгибайте правую руку. Какая мышца работает во время сгибания (разгибания)?	.5 балл
	Чтобы вам было легко их назвать предлагаю выполнить следующие действия. Согните руки в локтях и разогните, какие группы можно выделить? Поднимите руки перед собой, разведите в стороны и верните в исходное положение. Как можно назвать эти мышцы? Сожмите руку в кулак. Какие это мышцы? А мышцы действующие в противоположном направлении, как называются? Сравните и скажите, какие мы еще не назвали?
	Проверить правильность заполнение таблицы «Верите ли Вы» Второй столбец	индивидуальная работа по 1 баллу за правильный ответ 10 баллов
УЭ – 3 Закрепление изученного материала. 2 мин	Цель: проверить  полученные знания по теме «Строение мышц»;	Внимательно прочти цель.
	Задания на  выбор: 1. Подумай и объясни. «Мускулистый юноша»- это тот , у которого  2.Допиши, где находятся данные мышцы: — икроножная — ……………………………….. — мимическая — ……………………………….. — бицепс — ………………………………… 2. Составь рассказ « Строение скелетной мышцы» 3.Составить рассказ используя  слова:    антоганисты,  волокна,  поперечнополосатая ткань, хвост, фасция, соединительная ткань, 4.  Составьте синквейн   «Мышцы» 5.Придумайте 2 вопроса используя слова Зачем? И Почему?	Задание выполняй на листике. 2балла
УЭ – 4 Подведение итогов. 5 мин	Рефлексия Цель: определите, знаете ли вы « Строение мышц  и Достигли вы цели урока? Оцени свою работу на уроке. Подсчитай – сколько ты заработал баллов. Показать  «сигнал» своего  настроения. Домашнее задание. 1) § 13, вопросы, термины, рисунки	Прочти еще раз цель урока. Проводится индивидуально. Твоя оценка? Итоговое количество баллов От 10 до 14- «3 От 15  -18 — 4 балла От 19 — 20 -5 баллов Сдай контрольный лист на проверку.

Строение скелета человека (Таблица)

Название отдела скелета	Часть скелета	Какие кости входят	Функции и назначение	Типы сочле­нений
Скелет головы	Мозговая часть	Лобная (1), теменные (2), височные (2), затылочная(1)	Защитная	Неподвижное
	Лицевая часть	Носовая (2), скуловые (2), верх­нечелюстная (1), нижнечелюстная (1)	Защитная; измельчение пищи; фор­ма лица	Неподвижное (нижняя челюсть под­вижна)
Скелет туловища	Позво­ночник	Шейные (7), грудные (12), поясничные (5), крестцовые (5), копчиковые (4-5)	Несет на се­бе всю тя­жесть туло­вища, верх­них конеч­ностей и го­ловы	Полуподвижное
	Грудная клетка	12 пар ребер, 1 гру­дина; верхние 10 пар ребер соединя­ются с грудиной, а 11 и 12 пары — с помощью хрящей к 10 паре ребер	Защитная	Полуподвижное
Скелет верхних конечно­стей	Плечевой пояс	Лопатки (2), клю­чицы (2)	Является опорой для собственно конечностей	Подвижное
	Конечности	Плечевая кость (1), локтевая кость (1), лучевая (1), кости запястья (8), кости пясти (5), фаланги пальцев	Движение, опора, труд	Подвижное
Скелет нижних конечно­стей	Тазовый пояс	Тазовые кости (2), крестец(1)	Защитная, опорная	Неподвижное
	Собственно конечность	Бедренная (1), болынеберцовая (1), малоберцовая (1), предплюсна (7), плюсна (5), фалан­ги пальцев	Опора и пе­редвижение	подвижное

▶▷▶ гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов

▶▷▶ гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	04-11-2018

гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download Решебник (ГДЗ) Биология 8 класс ДВ Колесов, РД Маш, ИН vklasseonline › … › Биология vklasseonline — это портал, на котором ты сможешь найти учебники и решебники ( ГДЗ ) по всем предметам школьной программы для разных классов ГДЗ по Биологии за 8 класс ДВ Колесов, РД Маш, ИН Беляев megareshebaru/gdz/biologiya/ 8 -klass/kolesov Cached Подробный решебник ( ГДЗ ) по Биологии для 8 класса , Авторы учебника: ДВ Колесов , РД Маш, И ГДЗ (Решебник) по Биологии для 8 класса, ответы topgdzru › 8 класс ГДЗ и Решебник по Биологии 8 класс Лабораторные и практические работы 8 2011 Лабораторные работы 8 2011 Гдз По Биологии 8 Класс Учебник Лабораторная Работа Колесов — Image Results More Гдз По Биологии 8 Класс Учебник Лабораторная Работа Колесов images ГДЗ по биологии 8 класс ДВ Колесов gdzputinaru › Биология Данный решебник от группы специалистов ДВ Колесова, РД Маша и ИН Беляева является полным пособием с готовыми ответами на школьный учебник по биологии 8 класса Решебник и ГДЗ по Биологии за 8 класс , авторы ДВ Колесов gdz-putinanet/ 8 -klass-biologiya-kolesov Cached Решебник задач и ГДЗ по Биологии 8 класс ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев ГДЗ Биология 8 класс ДВ Колесов ГДЗ по Биологии 8 класс Учебник Биология 8 класс ДВ Колесов, РД Маш, ИН Беляев vklasseonline › … › Биология Вы можете просмотреть учебник Биология 8 класс ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев на нашем портале в режиме онлайн Для этого нет необходимости тратить много времени ГДЗ решебник по биологии 8 класс Колесов Маш Беляев botanamnet › … › 8 класс › Биология Подробный решебник ГДЗ к учебнику по Биологии 8 класс Колесов ДВ, Маш РД, Беляев ИН 2007 Гдз по биологии 8 класс Колёсов, Маш, Беляев reshebacom/gdz/biologija/ 8 -klass/kolesov Cached Подробные где и ответы к учебнику биологии за 8 класс , авторов ДВ Колесов РД ГДЗ по биологии 8 класс рабочая тетрадь Колесов Маш Беляев gdz-putinainfo › 8 класс › Биология ГДЗ готовые домашние задания к рабочей тетради Биология 8 класс Колесов Маш Беляев 2015-2016 Дрофа ФГОС от Путина Решебник (ГДЗ) по биологии за 8 класс megareshebaru/publ/gdz/biologija/ 8 _klass/107-1 Cached Решебники по биологии для 8 класса позволят учащимся не беспокоиться о своих оценках, поскольку результаты проделанной дома работы будут однозначно наилучшими По таблицам и рисункам из Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 29,700 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

• пояснения
• поскольку чтение объемных текстов
• физиология

8 класс (ДВ Колесова docbazaru › Решебники › Биология › 8 класс › Биология Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология

авторов ДВ Колесов РД Маш

• Авторы учебника: ДВ Колесов
• поскольку результаты проделанной дома работы будут однозначно наилучшими По таблицам и рисункам из Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster
• на котором ты сможешь найти учебники и решебники ( ГДЗ ) по всем предметам школьной программы для разных классов ГДЗ по Биологии за 8 класс ДВ Колесов

гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов — Все результаты Решебник (ГДЗ) по биологии за 8 класс › ГДЗ › 8 класс › Биология Похожие Подробный решебник ( гдз ) по Биологии за 8 класс к учебнику школьной программы Биология 8 класс лабораторные работы авторы: Д Лисов, З И гдз по биологии 8 класс колесов лабораторная работа | ВКонтакте Готовые домашние задания ГДЗ По биологии для 6-11 классов Оставить заявку 8 класс Биология 8 класс Колесова Д В Маша Р Д Беляева И ГДЗ (Решебник) по Биологии для 8 класса, ответы — GdzMonstercom gdzmonsternet/8-klass/gdz-po-biologii/ ГДЗ и Решебник по Биологии 8 класс Лабораторные и практические работы 8 2011 Биология 8 Колесов , Маш, Беляев 2013 Биология 8 Колесов Гдз по биологии 8 класс лабораторные работы дрофа — Гдз по 13 мар 2015 г — гдз по биологии 8 класс лабораторные работы дрофа Версия: Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс (ДВ Колесова , РД Маша, ИИ Беляева) 2007 Скачать: Биология Человек Учебник для 8 класса ГДЗ (Решебник) по Биологии для 8 класса, ответы topgdzru/8-klass/gdz-po-biologii/ Похожие ГДЗ и Решебник по Биологии 8 класс Лабораторные и практические работы 8 2011 География 8 Колесов , Маш, Беляев 2002 · Биология 8 Колесов Решебник (ГДЗ) Биология 8 класс ДВ Колесов, РД Маш, ИН › Решебники за 8 класс › Биология Полный и качественный решебник ( ГДЗ ) Биология 8 класс ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев 2002 Работа скелетных мышц и их регуляция№ 1-3 Готовые домашние задания по биологии 8 класс, решебник kbendinnarodru/ Похожие KB’, интересные сайты: • гдз биология_9 • странаru • задачи сайты по К учебнику ДВ Колесова , РД Мишина , ИН Беляева » Биология Человек 8 класс » книга, что и лабораторных работ, позволит положения учебника 8 класс биология лабораторная работа мышцы человеческого 22 мар 2015 г — Используя учебник и анатомическое описание (стр учебника 65-68), биология 8 класс , колесов лабораторные работы мышцы человеческого тела работа мышцы человеческого тела практическая работа гдз Видео 0:47 гдз лабораторные работы биология 8 класс колесов Никита Державин YouTube — 26 июл 2017 г 0:16 гдз лабораторные работы по биологии 8 класс колесов Никита Зимняков YouTube — 26 июл 2017 г Все результаты лабораторная работа по биологии 8 класс колесов — advODKAcom Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс [ лабораторные работы ] Человек» Колесов ДВ, Маш РД, Беляев ИН Ответы на вопросы учебника Лабораторные работы по биологии 8 класс колесова gj ntvt jcfyrf b 8 мар 2015 г — лабораторные работы по биологии 8 класс колесова gj ntvt jcfyrf b gkjcrjcnjgbt Версия: n/a Язык: Русский 64 учебника ) и, изучив Рабочая Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс [ лабораторные работы ] Решебник, ГДЗ по биологии 8 класс Колесов, Маш, Беляев vpr-klasscom/gdz_biologiya/8klass/kolesov/8kl_kolesov_mash_belyaev_tetradhtm Решебник , ГДЗ по биологии 8 класс Колесов , Маш, Беляев — рабочая тетрадь работе можно списать ответы на упражнения и лабораторные работы Решебник (ГДЗ) Биология, 8 класс (ДВ Колесова, РД — DocBazaru Решебник ( ГДЗ ) для Биология , 8 класс (ДВ Колесова , РД Маша, ИИ Беляева) 2007 Решебник по учебнику: Правильные ответы на вопросы учебника Д В Колесова , Р Д Работа скелетных мышц и их регуляция … стр Решебник (ГДЗ) Биология, 8 класс [лабораторные работы Перевести эту страницу Решебник ( ГДЗ ) для Биология , 8 класс [ лабораторные работы ] ГДЗ по биологии за 8 класс, решебник и ответы онлайн — GDZru › ГДЗ › 8 класс › Биология ГДЗ : Спиши готовые домашние задания по биологии за 8 класс , решебник и ответы онлайн на GDZ Авторы: ДВ Колёсов , РД Маш, ИН Беляев Биология 8 класс тетрадь для лабораторных работ и самостоятельных упражнений Регулярная работа с пособием поможет обрести уверенность в себе и Гдз лабалаторные работы по биологии8 класс колесов | Гдз 18 мар 2015 г — Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс [ лабораторные работы ] РУЧНАЯ РАБОТА ГДЗ по биологии 8 класс Колесов учебник Лаборатнорная работа по биолгии 8 класс двколесов 16 мар 2015 г — Рабочая программа по биологии 8 класс учебник Колесов Д В, Маш Лабораторные работы по биологии 8 класс Лисов ГДЗ ( 1 Картинки по запросу гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов «id»:»rr8e-COFG3SJtM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:63,»oh»:854,»ou»:» «,»ow»:600,»pt»:»cdneurokiorg/system/books/covers/000/003/244/thu»,»rh»:»eurokiorg»,»rid»:»3X5-cHC2a2O52M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»th»:100,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcT3x-_vo5eZXHgRk8vr5ccNb-AX0hrPZ5s3N82CZmZehzfpgpN9cHtThA»,»tw»:70 «cb»:3,»cl»:3,»cr»:3,»ct»:3,»id»:»U547q43EezOfwM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:57,»oh»:1075,»ou»:» «,»ow»:650,»pt»:»ipinimgcom/originals/f3/29/23/f32923fb190a26486a»,»rh»:»pinterestcom»,»rid»:»i7Zl_hoxHEHpOM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Pinterest»,»th»:108,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRARv-_rm7Tae6frAHqGX5wwXCokWPVgEeXERDgwBtMce0Q578K4Zjs5u8″,»tw»:64 «cb»:3,»cl»:6,»cr»:6,»ct»:3,»id»:»iSJn06a90JGZ3M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:68,»oh»:903,»ou»:» \u003d1390963217″,»ow»:638,»pt»:»imageslidesharecdncom/8-140129023913-phpapp01/95″,»rh»:»strongwindmotorcycleweeblycom»,»rid»:»r9hoaJKCjOnY2M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»strongwindmotorcycle»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTiq66N9yjauhMJ4XKnSGZSNjoEwdeWNLNc16Iz9OOeAUo5NZWjQAcx3S8″,»tw»:70 «id»:»ICf_23Wd34907M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:43,»oh»:894,»ou»:» «,»ow»:425,»pt»:»ipinimgcom/originals/09/8e/c6/098ec6f75848d918b7″,»rh»:»rupinterestcom»,»rid»:»jKHEzeZFCbKmmM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Pinterest»,»th»:121,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRzdKTx2NFBILnbLhAQAyfn2SUePt91kwRSVvs9SH-6C5THAl9o0TIXu0o»,»tw»:57 «cl»:6,»cr»:6,»id»:»cJxCHG6Jq1r2UM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:68,»oh»:1080,»ou»:» «,»ow»:810,»pt»:»ipinimgcom/originals/98/7c/59/987c59f621a4f51180″,»rh»:»pinterestcom»,»rid»:»xYA1JdVPcZJVeM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Pinterest»,»th»:96,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTw7uTMbg7dWLrtgt9C4R0pR_KFRIzfOzmwYelbryTZAmP_ZtfdqddplDg»,»tw»:72 «id»:»-JtMag2NqUoRNM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:62,»oh»:1276,»ou»:» «,»ow»:874,»pt»:»gdzmybabbieru/imggdz/images_43/image_99226jpg»,»rh»:»gdz-po-biologii-8-klass-kolesov-laboratornye-«,»rid»:»9u1FUdXw5C2DYM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Гдз по биологии 8 класс колесов лабораторные работы в учебнике «,»th»:101,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQI7QfAK4bNhmfkODNHVP_-0pHyS-Qjef1-hyaY5WHqmD2Raqjxd37-yw»,»tw»:69 «ct»:3,»id»:»iSHU1DZ7Oq9QIM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:124,»oh»:418,»ou»:» «,»ow»:798,»pt»:»vpr-klasscom/gdz_biologiya/8klass/kolesov_mash/te»,»rh»:»vpr-klasscom»,»rid»:»o0fdne-ZiYYZxM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Сайт vpr-klasscom»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSWAnTfBRvHGxY0ZNWRJkNKkTEMIxa3BNf7K1iTWKg8fK86EArTsU_JtBkX»,»tw»:172 «cb»:21,»cl»:3,»cr»:3,»ct»:6,»id»:»r9oiutb3DRtXjM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:87,»oh»:1276,»ou»:» «,»ow»:874,»pt»:»5erkacom/jpeg/bio/8klass/kolesov/138jpg»,»rh»:»otdyhiputeshestviyaru»,»rid»:»Mv-T35cxAwo0GM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»otdyhiputeshestviyaru»,»th»:127,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSpSt7m8NkulLjbm5nsGHmFnr-G5RfIHOPLleXYiXimTw6bDwo-JsLbDQ8″,»tw»:87 Другие картинки по запросу «гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты ГДЗ по биологии 8 класс рабочая тетрадь Колесов, Маш, Беляев › Биология/Окр мир › 8 класс Похожие Решебник по биологии за 8 класс авторы Колесов , Маш, Беляев издательство Дрофа Биология 8 класс колесов гдз по лабораторным работам edushebekinoru/?de=biologiya-8-klass-kolesov-gdz-po-laboratornim-rabotam При физической работе усиливается выделение тепла за счёт работы Биология 8 класс колесов гдз по лабораторным работам лучший блог загрузок в 7 классе о эволюции органов слуха у позвоночных животных ( учебник В Рабочая программа по биологии 8 класс ДВКолесов — Инфоурок › Биология Похожие Учебник № автор название курса класс 1 ДВ Колесов ,РДМаш,ИН Беляев 8 70 2 Плановые лабораторные (практические) работы 8 Биология Ответы@MailRu: Лабораторная работа по биологии 8 класс (Мышцы › Образование › Домашние задания Похожие 26 ответов 3 нояб 2015 г — Задание 1: Мышцы головы Весочные мышцы поднимают нижнюю челюсть вверх Жевательная мышца находица около челюстных Лабораторная работа по биологии 8 класс на тему: «Действие › 5 — 9 классы › Биология Похожие Лабораторная работа по биологии 8 класс на тему: «Действие слюны на крахмал» автор Д В Колесов , Г Д Маш, И… Посмотри ответы Практические и лабораторные работы по биологии (8 класс) › Биология Похожие 5 авг 2015 г — Практические и лабораторные работы по биологии ( 8 класс ) механизм вдоха и выдоха (см описание в учебнике , § 25, рис 56) ГДЗ по биологии 8 класс рабочая тетрадь Колесов Маш Беляев › 8 класс › Биология ГДЗ ответы на вопросы к рабочей тетради Биология 8 класс Колесов Маш Беляев 2015-2016 Дрофа ФГОС решебник от Путина Решебник (ответы на вопросы и задания) учебников и рабочих тетрадей необходим для проверки Скачать ГДЗ лабораторная работа по биологии 8 класс маш azt-servis43ru/docs/gdz-laboratornaya-rabota-po-biologii-8-klass-mash-dragomilovhtml Решебник , ГДЗ по биологии 8 класс Маш, Драгомилов — рабочая тетрадь 1-2 работе можно списать ответы на упражнения и лабораторные работы со 10 класс ГДЗ по биологии 8 класс Колесов Учебники , ГДЗ , решебники, ЕГЭ, Биология человек 8 класс колесов мышцы человеческого тела 20 мар 2015 г — биология 8 класс , колесов лабораторные работы мышцы Try to search гдз по биологии 8 класс колесов учебник лабораторная работа [PDF] биология 8 класс лабораторные работы списатьrar — WordPresscom вопросы( 8 класс )рабочая 9686974209626 3 дн назад Гдз по биологии 8 класс колесов лабораторные работы учебник Имя: gdz — Гдз по биологии 8 класс учебник жемчугова гдз по — itlentacom itlentacom/index5php?t=gdz-po-biologii-8-klass-uchebnik-zhemchugova Где брать — гдз по биологии 8 класс учебник жемчугова, объект биолгоия гдз по биологии 8 класс колесов рабочая тетрадь уроков педагоги почасту влепят миссии гдз по биологии 8 класс лабораторные работы английскому гдз по биологии к учебнику 8 класс колесов лабораторные работы dpsnalconagarcom//gdz-po-biologii-k-uchebniku-8-klass-kolesov-laboratornye-rab гдз по биологии к учебнику 8 класс колесов лабораторные работы разных классов Гдз По Биологии 8 Класс Учебник Колесов Лабораторные Работы ГДЗ от Путина Биология Похожие ГДЗ по Биологии Биология 5-6 класс рабочая тетрадь Сухова Строганов 8 класс Биология 8 класс Колесов Биология 8 класс авторы: ДВ Колесов Р Д Маш Биология 8 класс Амахина (Жемчугова) лабораторные работы Кроме подробного решения каждого задания из школьного учебника , авторы Решебаru биология 8 класс | Решебаru биология 8 класс Похожие 21 мар 2015 г — решебаru биология 8 класс Версия: n/a Язык: Русский Решебник по биологии 8 класс ; Решеба ру биология 8 класс — Учебники Resheba ru 8 Готовые лабораторные работы по биологии 8 класс Гдз 8 класс биологии 8 класс Колесов Маш Беляев ГДЗ Решебник рабочая тетрадь по Решебник для 8 класса по Биологии на Гитем ми Решебник от Гитем для 8 класса по Биологии не оставит в беде и поможет в Биология 8 класс Колесов Биология 8 класс рабочая тетрадь Сонин, Сапин Биология 8 класс Амахина (Жемчугова) лабораторные работы Гдз по биологии 8 класс колесов учебник лабораторная работа Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс (ДВ Колесова , РД Маша, И И Беляева) 2007 ※ Download: Гдз по биологии 8 класс колесов учебник Лабораторная работа по биологии 8 класс — Социальная сеть 1 окт 2014 г — Презентация лабораторной работы по биологии для 8 класса на тему: » Ткани» работе составлена к уроку Гигиена зрения по учебнику ДВ Колесова лабораторных работ по Программе Сонин НИ Учебник Лабораторная работа 3 по биологии 8 класс решение русский 20 мар 2015 г — готовые лабораторные работы по биологии 8 класс колесов ГДЗ ГДЗ и решебник для учебника — Биология , 8 класс (для русских Ответы Биология 8 Класс Учебник Драгомилов — pleerpersian 1 июн 2018 г — Учебник включает лабораторные и практические работы по из учебников и рабочих тетрадей по биологии за 8 класс ( Колесов , Маш, Беляев) ГДЗ по биологии 8 класс рабочая тетрадь Маш Драгомилов 8 класс Гдз по биология 8 класс колесов лабораторные работы sstroydomupravru › sstroydomupravru › Форум › Услуги Работы колесов класс биология лабораторные 8 без проблем и глюков только ГДЗ по биологии 8 класс Колесов учебник + рабочая тетрадь ответы, Гдз по биологии 8 класс колесов маш беляев лабораторные работы Гдз по биологии 8 класс колесов маш беляев лабораторные работы Учебник международного права под ред г и тункина м 1994 скачать Cristiano Решебник по биологии 8 класс колесов лабораторные работы Решебник по биологии 8 класс колесов лабораторные работы See more Гдз : математика класс: 5 класс авторы учебника : ня виленкин и др ГДЗ решебник по биологии 8 класс Колесов Маш Беляев › Решебники › 8 класс › Биология Подробный решебник ГДЗ к учебнику по Биологии 8 класс Колесов ДВ, Маш РД, Беляев ИН 2007, онлайн ответы на домашнюю работу В пособии найдутся разобранные задачи из лабораторных работ, примеры Решебник по биологии 8 класс ионцева лабораторных и 22 мар 2015 г — Биология (2011), 8 класс Лабораторные и практические работы Гдз по биологии 8 класс колесов лабораторные работы учебник Гдз по биологии 8 класс лабораторная работа опора и движение 19 сент 2016 г — Гдз по биологии 8 класс лабораторная работа опора и движение Биология » ГДЗ к рабочей тетради по Биологии за 8 класс Д В Колесов с64 учебника и « Лабораторные работы на уроках биологии в 8 классе ГДЗ по Биологии — 108 решебника с ответами онлайн — Shkololoru Гдз по биологии 8 класс автор Колесов · Биология 8 класс Колесов Авторы: Д В Биология 10 класс лабораторные работы Лисов Авторы: Лисов НД, Гдз по биологии 8 класс драгомилов лабораторная работа номер 24 мар 2015 г — Гдз по биологии 8 класс колесов лабораторные работы учебник Биология , 8 класс , Драгомилов А Учебник включает систему Гдз по биологии 8 класс Колёсов, Маш, Беляев › ГДЗ › 8 класс › Биология › ДВ Колесов Похожие Подробные где и ответы к учебнику биологии за 8 класс , авторов ДВ Колесов РД Маш, ИН Беляев, издательство Дрофа 2014 год ГДЗ и решебники по Биологии для 8 класса Готовые домашние задания ( ГДЗ ) по Биологии 8 класс , решенные задания и онлайн ответы из решебников Биология 8 класс рабочая тетрадь Колёсов Биология 8 класс Амахина (Жемчугова) лабораторные работы Вопросы после каждого параграфа в учебнике иногда подразумевают поиск ответов Пояснения к фильтрации результатов Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше (50) Показать скрытые результаты Вместе с гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов часто ищут гдз по биологии 8 класс колесов учебник гдз по биологии 8 класс лабораторные работы гдз по биологии 8 класс учебник драгомилов гдз по биологии 8 класс драгомилов биология 8 класс колесов учебник гдз по биологии 8 класс колесов учебник ответы на задания гдз по биологии 8 класс учебник сонин гдз по биологии 8 класс учебник сухорукова Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google

Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Музыка Переводчик Диск Почта Коллекции Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 помогите по лабораторной работе по учебнику 8 класса znanijacom › task/3193883 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Самые новые вопросы Биология Биология 5 баллов 18 часов назад Помогите с решением Ответь Биология 5 баллов Читать ещё Самые новые вопросы Биология 35 баллов 17 часов назад Допоможіть розвязати задачу:У результаті мутації на ділянці гена, що містить 6 триплетів- ГГЦ ТГТ ЦАЦ АЦТ АГГ ЦАА, відбулося заміщення в третьому триплеті- замість аденіну виявлено цитозин Биология 5 баллов 18 часов назад Помогите с решением Ответь Биология 5 баллов 19 часов назад Скрыть 2 Решебник ( ГДЗ ) Биология , 8 класс (ДВ Колесова docbazaru › Решебники › Биология › 8 класс › Биология Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс (ДВ Колесова , РД Маша, ИИ Беляева) 2007 Пособие содержит ответы на вопросы к параграфам учебника Д В Колесова , Р Д Маша, И § 14 Работа скелетных мышц и их регуляция … стр 32 § 15 Осанка Читать ещё Решебник ( ГДЗ ) по учебнику Биология , 8 класс (ДВ Колесова , РД Маша, ИИ Беляева) 2007 Точные науки: Математика 1-6 класс » Алгебра » Геометрия » Физика » Химия Языки: Белорусский язык » Русский язык » Английский язык » Немецкий язык » Украинский язык » Французский язык Другие предметы: Биология » Всемирная история » История Украины » Информатика » Этика, природоведение и др Решебник по учебнику : Правильные ответы на вопросы учебника Д В Колесова , Р Д Маша, И И Беляева « Биология Пособие содержит ответы на вопросы к параграфам учебника Д В Колесова , Р Д Маша, И Н Беляева « Биология Человек 8 класс » § 14 Работа скелетных мышц и их регуляция … стр 32 § 15 Осанка Скрыть 3 Гдз по биологии 8 класс Колёсов , Маш, Беляев Параграф 13 Строение мышц Осевой скелет reshebacom › gdz/biologija/8-klass/kolesov Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Подробные где и ответы к учебнику биологии за 8 класс , авторов ДВ Колесов РД Маш, ИН Беляев, издательство Дрофа 2014 год Читать ещё Подробные где и ответы к учебнику биологии за 8 класс , авторов ДВ Колесов РД Маш, ИН Беляев, издательство Дрофа 2014 год авторы: ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев Подробные где и ответы к учебнику биологии за 8 класс , авторов ДВ Колесов РД Маш, ИН Беляев, издательство Дрофа 2014 год Скрыть 4 ГДЗ (Решебник) по Биологии для 8 класса , ответы GdzMonsternet › 8-klass/gdz-po-biologii/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ и Решебник по Биологии 8 класс Лабораторные и практические работы 8 2011 Биология 8 Колесов , Пасечник 2007 Биология 8 Маш, Драгомилов Часть 1 и 2 Биология 8 Князева 2015 Биология 8 Колесов 2014 Читать ещё ГДЗ и Решебник по Биологии 8 класс Лабораторные и практические работы 8 2011 Лабораторные работы 8 2011 География 8 2011 Лабораторні работи 8 Іонцева 2016 Биология 8 Колесов , Пасечник 2007 Биология 8 Маш, Драгомилов Часть 1 и 2 Биология 8 Межжерін 2008 Биология 8 Князева 2015 Биология 8 Колесов 2014 Биология 8 Колесов , Маш, Беляев 2014 Биология 8 Колесов , Маш, Беляев 2014 Биология 8 Колесов , Маш, Беляев 2014 » Биология Человек» 8 Колесова , Маша 2011 Биология 8 Котик 2010 Робочий зошит для лабораторних і практичних робіт 8 Котик, Таглина 2010 Скрыть 5 ГДЗ по Биологии за 8 класс ДВ Колесов , РД Маш egdzru › reshebniki/8-klass/biologiya/kolesov Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сборник готовых домашних заданий ( ГДЗ ) по Биологии за 8 класс , решебник ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев самые лучшие ответы от EGDZRU Ответы к рабочей тетради по Биологии за 8 класс Колесов можно скачать здесь Параграф § 1 Анатомия, физиология, психология и гигиена человека § Читать ещё Сборник готовых домашних заданий ( ГДЗ ) по Биологии за 8 класс , решебник ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев самые лучшие ответы от EGDZRU Ответы к рабочей тетради по Биологии за 8 класс Колесов можно скачать здесь Параграф § 1 Анатомия, физиология, психология и гигиена человека § 2 Становление наук о человеке § 3 Систематическое положение человека § 4 Историческое прошлое людей § 5 Расы человека Скрыть 6 ГДЗ по биологии для 8 класса ДВ Колесов GdzPutinaru › po-biologii/8-klass/kolesov Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ по биологии 8 класс ДВ Колесов авторы: ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев Данный решебник от группы специалистов ДВ Колесова , РД Маша и ИН Беляева является полным пособием с готовыми ответами на школьный учебник по биологии 8 класса Материал представленных ГДЗ по биологии 8 Читать ещё ГДЗ по биологии 8 класс ДВ Колесов авторы: ДВ Колесов , РД Маш, ИН Беляев Данный решебник от группы специалистов ДВ Колесова , РД Маша и ИН Беляева является полным пособием с готовыми ответами на школьный учебник по биологии 8 класса Материал представленных ГДЗ по биологии 8 класс Колесов , это составная часть учебно-методического комплекса биологического образования для общеобразовательных учреждений Функции ГДЗ : 1 помощь восьмиклассникам в самостоятельном разборе и решении всех упражнений из учебника ; 2 дополнительный материал для подготовки школьников к предстоящей классной Скрыть 7 ГДЗ по биологии за 8 класс , решебник и ответы онлайн GDZru › class-8/biologiya/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ : Спиши готовые домашние задания по биологии за 8 класс Биология 8 класс тетрадь для лабораторных работ и самостоятельных упражнений Ученики часто теряют желание выполнять домашнюю работу , поскольку чтение объемных текстов, которые насыщены терминами, довольно тяжело и скучно Читать ещё ГДЗ : Спиши готовые домашние задания по биологии за 8 класс , решебник и ответы онлайн на GDZRU Биология 8 класс тетрадь для лабораторных работ и самостоятельных упражнений Авторы: Липатникова ВА, Сысолятина НБ, Сонин НИ издательство: Дрофа Ученики часто теряют желание выполнять домашнюю работу , поскольку чтение объемных текстов, которые насыщены терминами, довольно тяжело и скучно Вопрос помогут решить ГДЗ по биологии Они включают в себя краткие ответы, сжатые выписки, пояснения, которые вмещаются в одно-два предложения Дополнительные иллюстрации позволят лучше понять тему Скрыть 8 ГДЗ Решебник Биология 8 класс ДВ Колесов GDZwork › gdz/Биология/8/kolesov/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ Биология 8 класс , онлайн решебник, ответы на домашние задания к учебнику ДВ Колесов Параграф § 1 Анатомия, физиология, психология и гигиена человека § 2 Становление наук о человеке § 3 Систематическое положение человека § 4 Историческое прошлое людей § 5 Расы человека § 6 Общий обзор Читать ещё ГДЗ Биология 8 класс , онлайн решебник, ответы на домашние задания к учебнику ДВ Колесов Параграф § 1 Анатомия, физиология, психология и гигиена человека § 2 Становление наук о человеке § 3 Систематическое положение человека § 4 Историческое прошлое людей § 5 Расы человека § 6 Общий обзор организма § 7 Клеточное строение организма § 8 Ткани § 9 Рефлекторная регуляция § 10 Значение опорно-двигательной системы, ее состав Скрыть 9 ГДЗ по биологии 8 класс рабочая тетрадь Колесов , Маш eurokiorg › gdz…biologiya/8_klass…po…8…kolesov_832 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ рабочая тетрадь по биологии 8 класс Колесов , Маш, Беляев Дрофа В помощь учебнику создана рабочая тетрадь, которая помогает более Работа со сборником даст возможность проверить результаты лабораторных работ , опытов, наблюдений Благодаря этому школьники лучше поймут и запомнят Читать ещё ГДЗ рабочая тетрадь по биологии 8 класс Колесов , Маш, Беляев Дрофа В восьмом классе начинается изучение строения человека В помощь учебнику создана рабочая тетрадь, которая помогает более углубленно прорабатывать темы Верные, исчерпывающие ответы на задания этого учебного пособия предлагает Решебник рабочая тетрадь по биологии за 8 класс авторов ДВ Колесова , РД Маша и ИН Беляева Работа со сборником даст возможность проверить результаты лабораторных работ , опытов, наблюдений Благодаря этому школьники лучше поймут и запомнят пройденное Задания в ГДЗ расположены соответственно разделам рабочей тетради Скрыть 10 ГДЗ по биологии 8 класс учебник лабораторная работа Колесов — смотрите картинки ЯндексКартинки › гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная Пожаловаться Информация о сайте Ещё картинки ГДЗ решебник по биологии 8 класс Колесов Маш Беляев LoveGDZcom › gdz/8-klass/biologiya-8/kolesov…8-6/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Подробный решебник ГДЗ к учебнику по Биологии 8 класс Колесов ДВ, Маш РД, Беляев ИН 2007, онлайн ответы на домашнюю работу В пособии найдутся разобранные задачи из лабораторных работ , примеры составления таблиц и схематического изображения некоторых организмов Издание 2007 года Читать ещё Подробный решебник ГДЗ к учебнику по Биологии 8 класс Колесов ДВ, Маш РД, Беляев ИН 2007, онлайн ответы на домашнюю работу В пособии найдутся разобранные задачи из лабораторных работ , примеры составления таблиц и схематического изображения некоторых организмов Издание 2007 года отличается лаконично изложенной теорией, которая затрагивает темы о происхождении человека, строении опорно-двигательной системе, внутренней среде Решебник к учебнику по биологии Колесова , Маша, Беляева детально рассматривает все системы внутри человеческого организма, которые обеспечивают его функциональность УМК Биология 8 класс Колесов Биология Тесты Скрыть Учебники с Доставкой – 20 000 учебников , тестов, пособий Лабиринт Пресс Акции Главные книги года Подарочные книги labirintru › учебники Не подходит по запросу Спам или мошенничество Мешает видеть результаты Информация о сайте реклама 20 лет на книжном рынке! Контактная информация +7 (495) 745-95-25 пн-пт круглосуточно 18+ Вместе с « гдз по биологии 8 класс учебник лабораторная работа колесов » ищут: лабораторная работа по биологии 8 класс гдз по биологии 8 класс учебник колесов лабораторная работа по биологии 8 класс мышцы человеческого тела 1 2 3 4 5 дальше Браузер Все новые вкладки с анимированным фоном 0+ Установить

Основные скелетные мышцы человеческого тела и взаимодействия

Для перемещения скелета напряжение, создаваемое сокращением волокон в большинстве скелетных мышц, передается на сухожилия. Сухожилия — это сильные связки плотной регулярной соединительной ткани, которые соединяют мышцы с костями. Благодаря соединению костей эта мышечная ткань называется скелетной мышцей.

Чтобы натянуть кость, то есть изменить угол ее синовиального сустава, который по существу перемещает скелет, скелетная мышца также должна быть прикреплена к фиксированной части скелета.Подвижный конец мышцы, которая прикрепляется к вытягиваемой кости, называется прикреплением мышцы , а конец мышцы, прикрепленной к неподвижной (стабилизированной) кости, называется исходной точкой . Во время сгибания предплечья — сгибания локтя — плече-лучевая мышца помогает плечевой мышце.

Рис. 1. Первичные движущие силы и синергисты.

Двуглавая мышца плеча сгибает нижнюю часть руки. Brachoradialis в предплечье и brachialis, расположенные глубоко в двуглавой мышце плеча, являются синергистами, которые помогают в этом движении.

Хотя в действии может быть задействовано несколько мышц, основная задействованная мышца называется первичным двигателем или агонистом . Чтобы поднять чашку, мышца, называемая двуглавая мышца плеча, на самом деле является основным двигателем; однако, поскольку ему может помочь плечевая мышца, плечевая мышца называется синергистом в этом действии (рис. 1). Синергистом также может быть фиксатор , который стабилизирует кость, являющуюся прикреплением исходной части первичного двигателя.

Мышца с противоположным действием первичного двигателя называется антагонистом . Антагонисты играют две важные роли в функции мышц:

1. Они поддерживают положение тела или конечностей, например, вытягивают руку или стоят прямо
2. Они контролируют быстрое движение, как в боксе с тенью, без нанесения удара или способности контролировать движение конечности.

Например, для разгибания колена активируется группа из четырех мышц, называемая четырехглавой мышцей бедра в переднем отделе бедра (и их можно было бы назвать агонистами разгибания колена).Однако для сгибания коленного сустава активируется противоположный или антагонистический набор мышц, называемый подколенными сухожилиями.

Как видите, эти условия также будут отменены для противоположного действия. Если рассматривать первое действие как сгибание колена, то подколенные сухожилия будут называться агонистами, а четырехглавые мышцы бедра — антагонистами. В таблице 1 приведен список некоторых агонистов и антагонистов.

Есть также скелетные мышцы, которые не тянутся к скелету при движении.Например, есть мышцы, которые производят мимику. Мышцы лица прикрепляются к коже и начинаются с них, поэтому некоторые отдельные мышцы сокращаются, образуя улыбку или хмурясь, формируя звуки или слова и поднимая брови. На языке также есть скелетные мышцы, а также наружный мочевой и анальный сфинктеры, которые позволяют произвольно регулировать мочеиспускание и дефекацию соответственно. Кроме того, диафрагма сжимается и расслабляется, чтобы изменить объем плевральных полостей, но при этом не перемещает скелет.

Таблица 1: Основные мышцы человеческого тела и их действия.

Разгибание колена

	Мышцы	Действия
Основные мышцы Верхняя конечность	Дельтовидная	отведение, сгибание и разгибание плеча
	Двуглавая мышца плеча	сгибает локоть
	Трицепс плеча	разгибает предплечье
Основные мышцы Нижняя конечность	Большая ягодичная мышца	наружная ротация и разгибание тазобедренного сустава,
	Sartorius	боковая ротация и отведение бедра; сгибание и медиальное вращение ноги
	Группа четырехглавой мышцы (4 мышцы вместе)	; сгибание бедра
	Группа подколенных сухожилий (3 мышцы вместе)	сгибает колено, разгибает тазобедренный сустав, вращает ногу в колене медиально
	Передняя большеберцовая мышца	дорсифлекс и инверсия стопы
	Gastrocnemius	Подошвенные сгибания стопы — разгибание или сгибание стопы в голеностопном суставе, сгибает колено
Основные мышцы Багажник — передний	Грудная мышца	контролирует движение руки, создает боковое, вертикальное или вращательное движение.
	Прямая мышца живота	втягивает ребра и таз и выгибает спину. (делает скручивания)
	Наружный косой	повернуть ствол
Основные мышцы Багажник — задний	Трапеция (верхняя часть спины)	наклонить и повернуть голову и шею, пожать плечами, уравновесить плечи и повернуть руки.Поднимает, опускает, вращает и втягивает лопатку или лопатку
	Latissimus dorsi (нижняя часть спины)	При сгибании мышца работает, разгибая, сводя и вращая руку.

Таблица 2. Пары скелетных мышц агонистов и антагонистов
Агонист	Антагонист	Механизм
Двуглавая мышца плеча: в переднем отделе руки	Трицепс плеча: в заднем отделе руки	Двуглавая мышца плеча сгибает предплечье, тогда как трехглавая мышца плеча разгибает его.
Подколенные сухожилия: группа из трех мышц заднего отдела бедра	Quadriceps femoris: группа из четырех мышц переднего отдела бедра	Подколенные сухожилия сгибают ногу, в то время как четырехглавая мышца бедра разгибает ее.

Повседневные связи: упражнения и растяжка

При выполнении упражнений важно сначала разогреть мышцы. Растяжка воздействует на мышечные волокна, что также приводит к усилению притока крови к задействованным мышцам.Без должной разминки вы можете повредить некоторые мышечные волокна или потянуть за сухожилие. Вытягивание сухожилия, независимо от его расположения, вызывает боль, отек и нарушение функции; если она от средней до тяжелой, травма может обездвижить вас на длительный период.

Вспомните дискуссию о мышцах, пересекающих суставы для создания движения. Большинство суставов, которые вы используете во время упражнений, — это синовиальные суставы, в которых есть синовиальная жидкость в суставной щели между двумя костями.Упражнения и растяжка также могут благотворно повлиять на синовиальные суставы. Синовиальная жидкость представляет собой тонкую, но вязкую пленку по консистенции яичного белка. Когда вы впервые встаете и начинаете двигаться, ваши суставы становятся жесткими по ряду причин. После правильного растяжения и разогрева синовиальная жидкость может стать менее вязкой, что улучшит работу суставов.

15.2: Знакомство с мышечной системой

Чудесные мышцы

Приводит ли слово мускул к мысли о хорошо развитой мускулатуре штангиста, как у женщины на Рисунке \ (\ PageIndex {1} \)? Ее зовут Наталья Заболотная, она российская олимпийская чемпионка.Мышцы, которые используются для подъема тяжестей, легко ощутить и увидеть, но это не единственные мышцы в человеческом теле. Многие мышцы находятся глубоко внутри тела, где они образуют стенки внутренних органов и других структур. Вы можете сгибать бицепсы по своему желанию, но вы не можете контролировать внутренние мышцы, как эти. Хорошо, что эти внутренние мышцы работают без каких-либо сознательных усилий с вашей стороны, потому что движение этих мышц необходимо для выживания. Мышцы — это органы мышечной системы.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): штангист поднимает вес над головой.

Что такое мышечная система?

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Многие скелетные мышцы в мышечной системе человека показаны на этом рисунке человеческого тела.

Мышечная система состоит из всех мышц тела. Наибольший процент мышц в мышечной системе составляют скелетные мышцы, которые прикреплены к костям и обеспечивают произвольные движения тела. В человеческом теле почти 650 скелетных мышц, многие из них показаны на рисунке \ (\ PageIndex {2} \).Помимо скелетных мышц, мышечная система также включает сердечную мышцу, которая составляет стенки сердца, и гладкие мышцы, которые контролируют движения в других внутренних органах и структурах.

Структура и функции мышц

Мышцы — это органы, состоящие в основном из мышечных клеток, которые также называются мышечными волокнами (в основном в скелетных и сердечных мышцах) или миоцитами (в основном в гладких мышцах). Мышечные клетки — это длинные и тонкие клетки, которые выполняют функцию сокращения.Они содержат белковые нити, которые скользят друг по другу, используя энергию АТФ. Скользящие нити увеличивают напряжение в мышечных клетках или укорачивают их длину, вызывая сокращение. Сокращения мышц ответственны за за все движения тела, как изнутри, так и снаружи.

Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета. Когда эти мышцы сокращаются, они двигают тело. Они позволяют нам использовать наши конечности по-разному, от ходьбы до поворота колес телеги.Скелетные мышцы также поддерживают осанку и помогают сохранять равновесие.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов сокращаются, вызывая сужение сосудов, что может помочь сохранить тепло тела. Расслабление этих мышц вызывает расширение сосудов, что может помочь телу терять тепло. В органах пищеварительной системы гладкие мышцы проталкивают пищу через желудочно-кишечный тракт, последовательно сокращаясь, образуя волну мышечных сокращений, называемую перистальтикой . Подумайте о том, как распылять зубную пасту через тюбик, последовательно прикладывая давление от дна тюбика к верху, и вы получите хорошее представление о том, как пища перемещается мышцами через пищеварительную систему.Перистальтика гладких мышц также перемещает мочу по мочевыводящим путям.

Ткань сердечной мышцы находится только в стенках сердца. Когда сердечная мышца сокращается, она заставляет сердцебиение. Насосное действие бьющегося сердца поддерживает кровоток в сердечно-сосудистой системе.

Гипертрофия и атрофия мышц

Мышцы могут увеличиваться, или гипертрофируются. Обычно это происходит из-за повышенного употребления, хотя гормональные и другие факторы также могут иметь значение.Например, повышение уровня тестостерона в период полового созревания вызывает значительное увеличение размера мышц. Физические упражнения, включающие силовые упражнения или тренировки с отягощениями, могут увеличить размер скелетных мышц практически у всех. Упражнения (например, бег), которые увеличивают частоту сердечных сокращений, также могут увеличивать размер и силу сердечной мышцы. Размер мышцы, в свою очередь, является основным фактором, определяющим мышечную силу, которую можно измерить силой, которую может приложить мышца.

Мышцы также могут уменьшаться в размерах или атрофироваться , что может происходить из-за недостатка физической активности или от голода.Люди, находящиеся в неподвижном состоянии на любой срок — например, из-за перелома кости или хирургического вмешательства, — относительно быстро теряют мышечную массу. Люди в концентрационных лагерях или лагерях голода могут быть настолько истощены, что теряют большую часть своей мышечной массы, становясь почти буквально «кожей и костями». Астронавты на Международной космической станции также могут потерять значительную мышечную массу из-за невесомости в космосе (рис. \ (\ PageIndex {3} \)).

Многие болезни, включая рак и СПИД, часто связаны с атрофией мышц.Атрофия мышц также бывает с возрастом. По мере взросления люди постепенно снижают способность поддерживать массу скелетных мышц, известную как саркопения . Точная причина саркопении неизвестна, но одна из возможных причин — снижение чувствительности к факторам роста, которые необходимы для поддержания мышечной массы. Поскольку размер мышц определяет силу, атрофия мышц вызывает соответствующее снижение мышечной силы.

И при гипертрофии, и при атрофии количество мышечных волокон не изменяется.Что меняет размер мышечных волокон? Когда происходит гипертрофия мышц, отдельные волокна становятся шире. Когда происходит атрофия мышц, волокна становятся более узкими.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): космонавт тренируется в космосе. Для астронавтов важно тренироваться на борту Международной космической станции, чтобы помочь противостоять потере мышечной массы, которая происходит из-за того, что они невесомы без земной гравитации.

Взаимодействие с другими системами тела

Мышцы не могут сокращаться сами по себе.Для сокращения скелетным мышцам требуется стимуляция двигательных нейронов. Точка, где двигательный нейрон прикрепляется к мышце, называется нервно-мышечным соединением . Допустим, вы решили поднять руку в классе. Ваш мозг посылает электрические сообщения через моторные нейроны к вашей руке и плечу. Моторные нейроны, в свою очередь, стимулируют сокращение мышечных волокон руки и плеча, заставляя руку подниматься.

Непроизвольные сокращения гладких и сердечных мышц также управляются электрическими импульсами, но в случае этих мышц импульсы исходят от вегетативной нервной системы (гладкие мышцы) или специализированных клеток сердца (сердечная мышца).Гормоны и некоторые другие факторы также влияют на непроизвольные сокращения сердечных и гладких мышц. Например, гормон борьбы или бегства адреналин увеличивает скорость сокращения сердечной мышцы, тем самым ускоряя сердцебиение.

Мышцы не могут двигать телом самостоятельно. Им нужна скелетная система, чтобы действовать. Эти две системы вместе часто называют опорно-двигательной системой . Скелетные мышцы прикреплены к скелету прочной соединительной тканью, называемой сухожилиями .Многие скелетные мышцы прикреплены к концам костей, которые встречаются в суставе. Мышцы охватывают сустав и соединяют кости. Когда мышцы сокращаются, они тянут кости, заставляя их двигаться. Скелетная система представляет собой систему рычагов, которые позволяют телу двигаться. Мышечная система обеспечивает силу, которая перемещает рычаги.

Обзор

1. Что такое мышечная система?

2. Опишите мышечные клетки и их функции.

3. Определите три типа мышечной ткани и укажите, где находится каждый из них.

4. Определите мышечную гипертрофию и мышечную атрофию.

5. Каковы возможные причины гипертрофии мышц?

6. Назовите три причины возможной атрофии мышц.

7. Как мышцы изменяются, когда они увеличиваются или уменьшаются в размерах?

8. Как изменение размера мышц влияет на силу?

9. Объясните, почему космонавты могут легко терять мышечную массу в космосе.

10. Опишите, как соотносятся друг с другом термины мышечные клетки , мышечные волокна и миоциты .

11. Мышечная ткань желудка считается ___________________.

A. Сердечная мышца

Б. скелетная мышца

C. гладкая мускулатура

D. произвольная мышца

12. Сокращение мышц — это __________ мышечных волокон.

A. гипертрофия

Б. атрофия

С. удлинение

D. Укорочение

13. Верно или неверно: Гладкая мышца не сокращается.

14. Назовите две системы в теле, которые работают вместе с мышечной системой для выполнения движений.

15. Опишите один из способов, которым мышечная система участвует в регулировании температуры тела.

Узнать больше

Посмотрите это видео, чтобы узнать о перистальтике толстой кишки:

Кости и мышцы | TheSchoolRun

Кости …

Скелет действует как щит для наших жизненно важных органов, таких как мозг и сердце.Череп защищает мозг, грудная клетка защищает легкие и сердце, а позвоночник полностью охватывает спинной мозг.

Связки соединяют кости с другими костями.

Плотность костей измеряет, насколько здорова кость. — показывает, сколько минеральных веществ содержится в квадратном сантиметре кости.

Костный мозг — это ткань, находящаяся внутри костей. Костный мозг — это часть лимфатической системы, которая играет важную роль в иммунной системе — в том, как наш организм борется с болезнями.

Кости состоят из трех частей :

1. Надкостница — это тонкая оболочка на внешней поверхности, в которой находятся нервы и кровеносные сосуды кости.
2. Под ним находится кортикальная кость, также называемая компактной костью, которая гладкая и твердая.
3. Губчатая кость расположена слоями внутри компактной кости — иногда ее называют губчатой ​​костью, потому что в ней есть маленькие отверстия.

Существует шесть различных видов переломов: полные, зеленые, одиночные, оскольчатые, изогнутые и открытые.Врачи используют рентгеновские лучи, чтобы помочь им решить, как закрепить сломанные кости, чтобы они могли соединиться с новыми клетками и кровеносными сосудами.

Для поддержания здоровья костям необходим кальций. Кальций содержится в молочных продуктах, темно-зеленых листовых овощах, орехах, апельсиновом соке и сое.

Витамин D помогает организму и костям усваивать кальций — и рыба, и яичные желтки содержат витамин D.

Есть четыре основных вида костей:

1. Длинные
2. Короткие
3. Неровные
4. Плоские

Мышцы…

Есть три вида мышц — гладкие, сердечные и скелетные.

Гладкие мышцы и сердечные мышцы также называют непроизвольными мышцами, потому что они двигаются без вашего ведома.

Скелетные мышцы также называют произвольными мышцами, потому что вы можете контролировать их движения.

Болезнь в мышцах может быть вызвана напряжением — мышечные волокна немного разорваны, и им нужно время для заживления. Это происходит, если вы подняли что-то очень тяжелое или если вы много бегали и прыгали.

Другой тип мышечной травмы — растяжение связок — это происходит при растяжении сухожилия.

Есть четыре основных формы мышц :

1. Веретенообразные мышцы, толстые в середине и более тонкие на концах, такие как бицепсы и трицепсы руки
2. Плоские мышцы, например лоб
3. Треугольные мышцы, такие как дельтовидные мышцы плеча
4. Круглые мышцы, имеющие форму колец, например вокруг рта

Слова, которые необходимо знать:

бицепс — мышцы плеча
кальций — минерал, необходимый костям для поддержания здоровья
губчатая кость — тип кости, расположенный в слоях компактной кости, иногда называется губчатой ​​костью, потому что в ней есть крошечные отверстия
компактная кость — гладкая, гладкая, твердая часть кости под надкостницей, которую вы увидите, когда посмотрите на скелет
дельтовидная — мышцы плеч
перелом — срок перелома кости; существует шесть различных видов переломов: полный, зеленый, одиночный, оскольчатый, изогнутый и открытый
непроизвольные мышцы — мышцы, которые вы не контролируете, например, в сердце и животе
связки — крепкие связки ткани, которые соединяют от костей к другим костям
остеопороз — заболевание, при котором кости теряют плотность, повышая вероятность их перелома нервы и кровеносные сосуды
грудная клетка — ряд соединенных горизонтальных костей в груди, которые защищают сердце и легкие
скелетные мышцы — мышцы, прикрепленные к вашему скелету сухожилиями
череп — кости в нашей голове, которые защищают мозг
растяжение — травма, вызванная растяжением сухожилия
растяжение — мышечная травма, из-за которой они могут чувствовать боль если вы подняли что-то очень тяжелое или бегали больше, чем привыкли.
сухожилий — прочные тканевые связки, которые соединяют мышцы с костями
позвонков — кости, окружающие наш спинной мозг
витамин D — помогает телу усваивать кальций
произвольные мышцы — мышцы, которые вы можете контролировать при движении, например как в руках и ногах

Типы мышечной ткани | Изучите мышечную анатомию

Примерно половину веса вашего тела составляют мышцы. В мышечной системе мышечная ткань подразделяется на три различных типа: скелетную, сердечную и гладкую.Каждый тип мышечной ткани в организме человека имеет уникальную структуру и определенную роль. Скелетная мышца перемещает кости и другие структуры. Сердечная мышца сокращает сердце, чтобы перекачивать кровь. Гладкая мышечная ткань, образующая такие органы, как желудок и мочевой пузырь, меняет форму, чтобы облегчить функции организма. Вот более подробная информация о структуре и функциях каждого типа мышечной ткани в мышечной системе человека.

1. Человеческое тело имеет более 600 скелетных мышц, которые перемещают кости и другие структуры

Скелетные мышцы прикрепляются к костям и перемещают их, сокращаясь и расслабляясь в ответ на произвольные сообщения нервной системы.Ткань скелетных мышц состоит из длинных клеток, называемых мышечными волокнами, которые имеют поперечно-полосатый вид. Мышечные волокна организованы в пучки, снабжаемые кровеносными сосудами и иннервируемые мотонейронами.

2. Стены многих человеческих органов сжимаются и автоматически расслабляются

Гладкая мускулатура находится в стенках полых органов по всему телу. Сокращения гладких мышц — это непроизвольные движения, вызванные импульсами, которые проходят через вегетативную нервную систему к гладкой мышечной ткани.Расположение клеток в гладкой мышечной ткани позволяет сокращаться и расслабляться с большой эластичностью. Гладкие мышцы стенок таких органов, как мочевой пузырь и матка, позволяют этим органам расширяться и расслабляться по мере необходимости. Гладкая мышца пищеварительного тракта (пищеварительного тракта) способствует перистальтическим волнам, которые перемещают проглоченную пищу и питательные вещества. В глазу гладкие мышцы изменяют форму линзы, чтобы сфокусировать объекты. Стенки артерий включают гладкие мышцы, которые расслабляются и сокращаются для перемещения крови по телу

3.Сокращения сердечной мышцы в ответ на сигналы от системы сердечной проводимости

Стенка сердца состоит из трех слоев. Средний слой, миокард, отвечает за работу сердца. Сердечная мышца, находящаяся только в миокарде, сокращается в ответ на сигналы сердечной проводящей системы, заставляющие сердце биться. Сердечная мышца состоит из клеток, называемых кардиоцитами. Кардиоциты, как и клетки скелетных мышц, имеют полосатый вид, но их общая структура короче и толще.Кардиоциты разветвлены, что позволяет им соединяться с несколькими другими кардиоцитами, образуя сеть, которая способствует скоординированному сокращению.

Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека

Образец цитирования: Мерфи А.С., Малдун С.Ф., Бейкер Д., Ластовка А., Беннетт Б., Ян М. и др. (2018) Структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата человека. PLoS Biol 16 (1): e2002811. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811

Академический редактор: Грэм Тейлор, Оксфордский университет, Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии

Поступила: 21 апреля 2017 г .; Принята к печати: 15 декабря 2017 г .; Опубликовано: 18 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Murphy et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Два использованных скелетно-мышечных графика, а также распределение мышечных сообществ и данные, использованные для создания всех фигур, можно найти по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

Финансирование: Национальный научный фонд (номер гранта PHY-1554488). Спонсор не принимал участия в планировании исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела. объяснять сложные явления. Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3].Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.

Опорно-двигательный аппарат человека не является исключением из этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена на кистях, стопах или лодыжках, клиницисты знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно влияют на работу других (даже отдаленно удаленных) частей [4]. Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее.Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.

Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая представляет собой развивающуюся дисциплину, построенную на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Это представление кажется особенно подходящим для изучения опорно-двигательного аппарата человека, который состоит из костей и соединяющих их мышц. В этом исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.

Использование сетевой науки для понимания опорно-двигательного аппарата в последние годы увеличилось [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, местная структура черепа была исследована, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Существует несколько исследований, посвященных всей опорно-двигательной системе, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущей тем, что в нем оценивается вся опорно-двигательная система в сочетании с математическими инструментами науки о сетях.

В этом более широком контексте мы сосредоточились на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].То, как структурированы взаимосвязи опорно-двигательного аппарата и как они функционируют, напрямую ограничивает то, как повреждение определенной мышцы повлияет на опорно-двигательный аппарат в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым давая основу для более комплексных подходов к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.

Материалы и методы

Строительство сети

Используя таблицы Hosford Muscle [18], мы построили гиперграф опорно-двигательного аппарата, представив 173 кости (некоторые из них на самом деле являются связками и сухожилиями) в виде узлов и 270 мышц в виде гиперребер, соединяющих эти узлы (происхождение мышц и точки прикрепления перечислены в таблице S9. ). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (рис. 1а). Матрица заболеваемости C 173 × 270 скелетно-мышечной сети, таким образом, определяется как C _ij = 1, если v _i ∈ e _j и 0 в противном случае, где V = {v ₁ , · · ·, v ₁₇₃ } — это набор узлов (костей), а E = {e ₁ , · · ·, e ₂₇₀ } — набор гиперребер (мышц).Это гиперграфическое представление тела устраняет большую часть сложности опорно-двигательного аппарата, кодируя только то, какие мышцы прикрепляются к каким костям. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.

Рис. 1. Схема представления данных и вычислительных методов.

(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(c) Чтобы облегчить пертурбации, скелетно-мышечная сеть была физически встроена, так что кости (узлы) изначально располагались в их правильных анатомических положениях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g001

Костно-ориентированный граф A и мышечный граф B (рис. 1b) — это просто одномодовые проекции C.Проекция на кости A = C ^T C, а проекция на мышцы B = CC ^T . Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом представлении человеческого тела (рис. 1c). .

Расчет баллов удара

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход.Чтобы максимизировать простоту и потенциал для фундаментальной интуиции, мы смоделировали опорно-двигательную систему как систему точечных масс (костей) и пружин (мышц). Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в том же направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине.Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы. Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла – следующим образом: где l _ij — смещение между узлами i и j, x _ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r _i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S _ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, допустим силу пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют равный вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением (рис. 1d).Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивали каждую мышечную гиперреберь и определили оценку воздействия этого возмущения как общее расстояние, пройденное всеми узлами опорно-двигательного аппарата от их исходных положений. Величина смещения представляет собой суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки для времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.

Отклонение оценки удара

Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гиперребер; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие при наборе статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% ДИ (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). Таблица 1 содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% ДИ коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контрольные области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе (таблица 2).

Таблица 1. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели нулевого гиперграфа.

Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее влияние, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t001

Таблица 2. Категории гомункулов, у которых все мышцы членов имеют большее влияние, чем ожидалось, или все меньше, чем ожидалось, по сравнению с нулевыми гиперграфами.

Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольной группой с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t002

Обнаружение сообщества

Чтобы понять как функцию, так и контроль над опорно-двигательной системой, мы были заинтересованы в определении групп плотно связанных между собой мышц с использованием подхода, основанного на данных. Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]: где P _ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g _i , узел j назначен сообществу g _j , а δ — дельта-функция Кронекера.Путем максимизации Q мы получили разделение узлов (мышц) на сообщества, так что узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (рис. 1b, справа).

Здесь мы также использовали параметр разрешения для настройки размера и количества обнаруженных сообществ таким образом, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8).Мы начали с переопределения исходной мышечно-ориентированной матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ _i B _{i , j} , а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице [22].

Указанный выше метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта.Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24]. S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.

Сетевые нулевые модели

Мы используем перепрограммированные графики в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (таблица 3, определенная ниже), равномерно и случайным образом.Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий. Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.

Категории были присвоены мышцам таким образом, чтобы общая топология опорно-двигательного аппарата была в значительной степени сохранена, а изменения были локализованы в пространстве. В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны.Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.

Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно, где N — общее количество узлов в системе, c _j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того, где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает за определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.

Многомерное масштабирование

Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D _ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена ​​путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.

Данные о мышечных травмах

Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было взято из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в таблице 4, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщалось о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный для того, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.

Данные области соматотопической репрезентации

Мы вычислили корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39].Объемы и соответствующие ссылки перечислены в Таблице 5. В обоих исследованиях испытуемых просили повторно сформулировать сустав, и были записаны объемы областей первичной моторной коры, которые претерпели наибольшие изменения в BOLD-сигнале. Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.м, при этом для параметра «Надежность» установлено значение «Вкл.».

Результаты

Структура опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы изучить структурные взаимосвязи опорно-двигательного аппарата человека, мы использовали подход гиперграфа. Основываясь на последних достижениях сетевой науки [5], мы исследовали опорно-двигательную систему как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом мышцами (сетевые гиперребра). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки.Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; Напротив, приводящая мышца большого пальца представляет собой гиперребро низкой степени, которое соединяет 7 костей руки (Рис. 2a и 2b). Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v ₁ , …, v _N } — это набор узлов, а E = {e ₁ , …, e _M } — набор гиперребер.

Рис. 2. Структура гиперграфа.

(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике. (б) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени наиболее сильно сконцентрированы в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0).(e) Распределение степени гиперребра для гиперграфа опорно-двигательного аппарата, которое значительно отличается от ожидаемого в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g002

Представление опорно-двигательного аппарата человека в виде гиперграфа облегчает количественную оценку его структуры (рис. 2c). Мы заметили, что распределение степени гипреберья является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (рис. 2d и 2e).Наклон распределения степеней значительно отличается от случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что свидетельствует о наличии мышц неожиданно низкой и высокая степень (рис. 2д).

Функция опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы исследовать функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и выяснили, может ли эта модель генерировать полезные клинические корреляты.Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан. В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов.То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.

Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и вычислили их оценку воздействия в сети (см. Материалы и методы и рис. 1c и 1d). Когда мышца физически смещается, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения.Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и оценкой воздействия (F (1,268) = 23,3, R ² = 0,45, p <0,00001; рис. 3a), предполагая, что структура гиперребра определяет функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате. сеть. Мышцы с большим количеством точек прикрепления и начала имеют большее влияние на опорно-двигательный аппарат, когда они нарушены, чем мышцы с небольшим количеством точек прикрепления и начала [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети.На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути. Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.

Рис. 3. Исследование опорно-двигательного аппарата.

(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 4: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), голеностопный сустав (5), шея (6), челюсть (7), плечо. (8), большая круглая (9), бедро (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g003

В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и в значительной степени коррелирована со степенью мышечной массы, не полностью с ее помощью (рис. 3a). . Вместо этого структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имеют значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети.Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы). В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы (таблица 1).

Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Мы отметили, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001; рис. 3b), что позволяет предположить что наша математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может быть медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты для всего населения, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).

Наконец, чтобы интуитивно понять, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие восстановление, мы рассчитали влияние мышц голеностопного сустава и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, а затем усреднили это значение по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не связанных с голеностопным суставом, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца бедра колена. Кроме того, мышца тазобедренного сустава, на которую больше всего воздействует пертурбация, — это камбаловидная мышца.

Контроль опорно-двигательного аппарата человека

Какова взаимосвязь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы исследуем отношения между опорно-двигательной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коркового представления головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (рис. 4a), грубое одномерное представление тела в головном мозге. [44]. Мы наблюдали, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (таблица 2). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см. Таблицу 2). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001; Рис. 4b).

Рис. 4. Зондирование опорно-двигательного аппарата.

(а) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом. (b) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия значимо коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R ² = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения.График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 5: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), кисть (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7). (d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R ² = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g004

В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые предназначены для отдельных движений (например, , сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (рис. 4c, F (1,5) = 14.4, p = 0,012, R ² = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет уделять больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели. Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.

В качестве финального теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена ​​стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный график, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (рис. 1c, слева). Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (рис. 1b, справа).Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий в моторном гомункуле [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти задания сообщества на основе мозга с заданиями сообщества. полученный из управляемого данными раздела мышечной сети. Используя коэффициент Рэнда [47], мы обнаружили, что распределение сообществ как для гомункула, так и для мышечной сети было статистически схожим (z _Rand > 10), что указывает на соответствие между модульной организацией опорно-двигательного аппарата и структурой гомункула.Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.

Затем, поскольку гомункул имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула (Таблица 3) подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48]. Из сети, ориентированной на мышцы (рис. 1b), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой.MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы заметили, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (рис. 4d, F (1,268) = 316, p <0,0001, R ² = 0,54), что указывает на эффективное сопоставление нейронных представлений мышцы. система и сетевая топология мышечной системы тела.

Наши результаты из Рис. 4d демонстрируют соответствие между топологией гомункула и управляемым данными упорядочением мышц, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат можно интерпретировать одним из двух способов: одна разумная гипотеза заключается в том, что, поскольку большинство соединений в опорно-двигательной сети являются короткодействующими, открытие в основном обусловлено связями ближнего действия. Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети.Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24,9, R ² = 0,085, p <0,0001 и F (1,268). = 5, R ² = 0.018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить, в какой степени эта межсетевая карта изменяется у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.

Обсуждение

Структура опорно-двигательного аппарата человека

Представляя сложную взаимосвязь опорно-двигательного аппарата в виде сети костей (представленных узлами) и мышц (представленных гиперребрами), мы получили ценную информацию об организации человеческого тела.Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51]. Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, в значительной степени из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи. узоры.В этом исследовании мы предлагаем явное и экономное представление всей опорно-двигательной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.

При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, чтобы можно было понять, как формировалась система [7].Мы заметили, что степень распределения опорно-двигательного аппарата значительно отличается от ожидаемого в нулевом графе (рис. 2e), показывая меньше узлов высокой степени и переизбыток узлов низкой степени. Несоответствие между графами реальной и нулевой модели согласуется с тем фактом, что опорно-двигательная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе определяют ее явно неслучайную архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени.Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в устойчивости системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58]. Первая особенность — пик распределения — согласуется с интуицией, что большинство мышц опорно-двигательного аппарата соединяются только с двумя костями, главным образом для функции простого сгибания или разгибания в суставе.Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предлагают полезную визуализацию опорно-двигательного аппарата.

Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59].Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. Напротив, опорно-двигательная система представляет собой объем с узлами, имеющими определенные координаты, и краями, представляющими физически протяженные ткани. Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (рис. 2c).Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро ​​тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ]. Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.

Важно отметить, что в костно-мышечной системе у разных людей существуют значительные различия, и не все анатомические атласы согласуются с наиболее репрезентативным набором точек вставки и происхождения. Представленные здесь результаты отражают то, как опорно-двигательная система была представлена ​​в тексте, из которого она была построена [19], и поэтому обеспечивают только одно возможное сетевое представление опорно-двигательной системы. Чтобы оценить надежность наших результатов при разумных вариациях конфигурации опорно-двигательного аппарата, мы создали вторую опорно-двигательную сеть из альтернативного атласа [64].Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.

Также важно отметить, что мы отобразили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и из некостных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии. Одним из оправданий этого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (т.э., подошвенная фасция стопы). Таким образом, разумно разделить опорно-двигательную сеть на две категории мышц и структур, которые служат точками прикрепления мышц, как мы это сделали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно разнородна по составу, и в будущей работе можно было бы также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления. Чтобы подтвердить, что наши выводы и интерпретации не претерпевают значительных изменений из-за наличия некостных мышечных точек прикрепления, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).

Функция опорно-двигательного аппарата человека

Чтобы лучше понять функциональную роль отдельной мышцы во взаимосвязанной опорно-двигательной системе, мы реализовали основанную на физике модель свойств импульсного отклика сети, кодируя кости как точечные массы и мышцы как пружины [65]. Примечательно, что эта очень упрощенная модель опорно-двигательного аппарата способна идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (рис. 3а), было несколько заметных отклонений от этой тенденции (таблица 1).

Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолированная в теле, берут начало и прикрепляются к костям черепа. Мускулы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.

Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы — все внутренние мышцы руки, последние три действуют в локтевом суставе. Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц.Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету. Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие.Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами. Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному изучению костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.

Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается безразличным ко многим деталям архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемой оценки воздействия в нулевой сети значимо коррелировало со временем выздоровления (рис. 3b), подтверждая идею о том, что очаговая травма может оказывать длительное воздействие на организм из-за изначально взаимосвязанной природы опорно-двигательного аппарата.

Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиальный способ предсказать, какие мышцы с большей вероятностью будут иметь такое вторичное влияние на более крупную опорно-двигательную систему, а какие мышцы подвержены риску вторичного повреждения, учитывая первичное повреждение в определенном участке мышцы. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в основном сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важно задать себе важный вопрос: насколько эта конфигурация опорно-двигательного аппарата является эволюционной выгодной и как эволюционное давление могло оптимизировать воздействие на мышцы. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.

Контроль опорно-двигательного аппарата человека

Учитывая сложность костно-мышечной сети и ее критическую роль в выживании человека, естественно задать вопросы о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно совершать произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы использовали отличный, но дополняющий друг друга подход и спросили, как топология опорно-двигательного аппарата может быть отображена на топологии моторной полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (рис. 4c). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и, следовательно, требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.

Не говоря уже о локальных объемах коры [81], можно также захотеть понять, в какой степени крупномасштабная организация опорно-двигательной сети отражает организацию контролирующей ее моторной полосы. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц в других группах.Что еще более интересно, мы заметили, что сообщества мышц очень похожи на известные группы мышц моторной полосы (рис. 1b, справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также, как правило, контролируются одной и той же частью моторной полосы. . Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (Рис. 4d). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полосы связана как со структурной, так и со функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].Фактически, результаты более конкретно предлагают определение оптимального сетевого управления на уровне сети: согласованность линейной карты от сообществ опорно-двигательного аппарата до сообществ моторных полос.

Наконец, мы исследовали физические места коркового контроля пораженных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось, при нулевом графике, как правило, контролируются медиальными точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе (рис. 4b).Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.

Методологические соображения

Построение гиперграфа на основе опорно-двигательного аппарата человека требует допущений и упрощений, влияющих на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Более того, немышечные структуры мягких тканей, важные для опорно-двигательного аппарата, не могут быть четко учтены. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.

В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.

Выводы, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Поскольку индивидуальные вариации существуют в опорно-двигательной системе, они также существуют и в мышечных воздействиях. Мы попытались использовать два набора входных данных, чтобы оправдать наши основные выводы, но эти результаты не могут быть обобщены на все здоровые конфигурации опорно-двигательного аппарата. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.

Наконец, опорно-двигательный аппарат человека представляет собой сложную и плотно взаимосвязанную сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мышц может быть частично устранена путем выбора соответствующей нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при различных вариантах выбора.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.

Заключение

Таким образом, здесь мы разработали новое сетевое представление опорно-двигательного аппарата, построили структуру математического моделирования для прогнозирования восстановления и подтвердили этот прогноз на данных, полученных при спортивных травмах. Более того, мы напрямую связали сетевую структуру опорно-двигательного аппарата с организацией корковой архитектуры, предполагая эволюционное давление для оптимального сетевого контроля над телом.Мы сравнили структуру, функцию и контроль опорно-двигательного аппарата человека с нулевой системой, в которой небольшие группы тесно связанных мышц переплетаются друг с другом. Наши результаты предполагают, что структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата возникают из очень детализированной мелкомасштабной организации, а когда эта мелкая организация разрушается, появляются новые черты. Наша работа напрямую мотивирует будущие исследования, чтобы проверить, можно ли достичь более быстрого восстановления, не только сосредоточив реабилитацию на первичной травме, но и направив усилия на мышцы, на которые воздействует основная мышца.Кроме того, наша работа поддерживает разработку прогностической структуры для определения степени скелетно-мышечных последствий поражения первичной моторной коры головного мозга. Наши результаты являются важным шагом в сетевой науке в клинической медицине [87]. Наши результаты позволяют уменьшить вторичные травмы и ускорить выздоровление.

Вспомогательная информация

S1 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайно перестроенных гиперграфах.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s008

(XLSX)

S2 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перепрограммированными гиперграфами.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s009

(XLSX)

S3 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перестраивались в рамках своей категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше единицы.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s010

(XLSX)

S4 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перепрограммированными в рамках их категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s011

(XLSX)

S5 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.

Эта нулевая модель требовала случайного назначения мышечно-костных связей, сохраняя только общую степень, а не индивидуальную степень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения.Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наибольшего к наименьшему.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s012

(XLSX)

S1 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s018

(EPS)

S2 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют похожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z _Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s019

(EPS)

S3 Рис. Визуальное сравнение нулевых моделей.

Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Случайно перестроенный внутри сообщества двудольный граф, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s020

(EPS)

S4 Рис. Основные результаты в зависимости от нулевой модели.

Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели гиперграфа с измененной связью (перестановкой), которая не поддерживает локальные связи. (A) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (B) Оценка удара, нанесенная на график как функция степени гиперребра для переставленных гиперграфов и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата.(C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,67, p = 0,018, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайного нулевая модель гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13.4, p = 0,014, R ² = 0,72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R ² = 0,73) с использованием пермутированной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6,3 × 10 ⁻⁶ , R ² = 0,85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R ² = 0,86), что больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s021

(EPS)

S6 Рис. Исследование функции опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(a) Оценка удара, построенная как функция степени гиперребра для модели нулевого гиперграфа и наблюдаемого гиперграфа опорно-двигательного аппарата. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 40,2, p <0,0001, R ² = 0.77). Заштрихованные области указывают 95% доверительных интервалов, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s023

(PNG)

S7 Рис. Зондирование опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(a) Коэффициент отклонения значимо коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R ² = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы.(b) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23,4, R ² = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s024

(PNG)

S9 Рис. Сравнение моделей с весами костей и мышечной силой и без них.

Воздействие мышц ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц.Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R ² = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s026

(PNG)

S11 Рис. Соответствие топологии сети и функции системы.

Топология сети, в частности средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R ² = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s028

(PNG)

S12 Рис. Связь между мышечно-скелетными вариациями и мышечным воздействием на две скелетно-мышечные сети.

Здесь мы сравниваем процентное изменение оценки и степени воздействия для каждой мышцы между опорно-двигательной сетью, указанной в основном тексте, и сообщенной в дополнительном тексте. Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s029

(PNG)

S13 Фиг.Альтернативный пертурбативный подход.

Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов. Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы провели этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кости, чтобы создать два вектора 270 × 1, один из которых кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой — векторную сумму три ортогональных смещения.Два вектора значимо коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R ² = 0,856, p <0,0001).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s030

(PNG)

Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

Костная ткань непрерывно реконструируется за счет согласованных действий костных клеток, которые включают резорбцию кости остеокластами и формирование кости остеобластами, тогда как остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы процесса ремоделирования кости. .Этот процесс находится под контролем местных (например, факторы роста и цитокины) и системных (например, кальцитонин и эстрогены) факторов, которые все вместе способствуют гомеостазу костей. Дисбаланс между резорбцией и формированием кости может привести к заболеваниям костей, включая остеопороз. Недавно было обнаружено, что во время ремоделирования кости между костными клетками существует сложная связь. Например, связь резорбции кости с образованием кости достигается за счет взаимодействия между остеокластами и остеобластами.Более того, остеоциты продуцируют факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов, тогда как апоптоз остеоцитов сопровождается резорбцией остеокластов кости. Растущие знания о структуре и функциях костных клеток способствовали лучшему пониманию биологии костей. Было высказано предположение, что существует сложная связь между костными клетками и другими органами, что указывает на динамический характер костной ткани. В этом обзоре мы обсуждаем текущие данные о структуре и функциях костных клеток и факторах, влияющих на ремоделирование кости.

1. Введение

Кость — это минерализованная соединительная ткань, в которой представлены четыре типа клеток: остеобласты, клетки выстилки кости, остеоциты и остеокласты [1, 2]. Кость выполняет важные функции в организме, такие как движение, поддержка и защита мягких тканей, хранение кальция и фосфата и укрытие костного мозга [3, 4]. Несмотря на свой инертный вид, кость представляет собой очень динамичный орган, который постоянно резорбируется остеокластами и вновь формируется остеобластами. Есть данные, что остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы этого процесса ремоделирования кости [5–8].Функция клеток выстилки кости не совсем ясна, но эти клетки, по-видимому, играют важную роль в соединении резорбции кости с образованием кости [9].

Ремоделирование кости — это очень сложный процесс, посредством которого старая кость заменяется новой, в цикле, состоящем из трех фаз: (1) инициирование резорбции кости остеокластами, (2) переход (или период обращения) от резорбции к образование новой кости и (3) образование кости остеобластами [10, 11]. Этот процесс происходит из-за скоординированных действий остеокластов, остеобластов, остеоцитов и клеток выстилки кости, которые вместе образуют временную анатомическую структуру, называемую базовой многоклеточной единицей (BMU) [12–14].

Нормальное ремоделирование кости необходимо для заживления переломов и адаптации скелета к механическому использованию, а также для гомеостаза кальция [15]. С другой стороны, дисбаланс резорбции и образования кости приводит к нескольким заболеваниям костей. Например, чрезмерная резорбция остеокластами без соответствующего количества нервно-сформированной кости остеобластами способствует потере костной массы и остеопорозу [16], тогда как наоборот может привести к остеопетрозу [17]. Таким образом, равновесие между образованием и резорбцией кости необходимо и зависит от действия нескольких местных и системных факторов, включая гормоны, цитокины, хемокины и биомеханическую стимуляцию [18–20].

Недавние исследования показали, что кость влияет на деятельность других органов, а на кость также влияют другие органы и системы тела [21], что дает новое понимание и доказывает сложность и динамическую природу костной ткани.

В этом обзоре мы обратимся к текущим данным о биологии костных клеток, костном матриксе и факторах, влияющих на процесс ремоделирования кости. Кроме того, мы кратко обсудим роль эстрогена в костной ткани в физиологических и патологических условиях.

2. Костные клетки

2.1. Остеобласты

Остеобласты — это клетки кубовидной формы, расположенные вдоль поверхности кости, составляющие 4–6% от общего количества резидентных костных клеток, и широко известны своей функцией формирования кости [22]. Эти клетки демонстрируют морфологические характеристики клеток, синтезирующих белок, включая обильный грубый эндоплазматический ретикулум и выдающийся аппарат Гольджи, а также различные секреторные везикулы [22, 23]. Как поляризованные клетки, остеобласты секретируют остеоид в направлении костного матрикса [24] (Рисунки 1 (a), 1 (b) и 2 (a)).

Остеобласты происходят из мезенхимальных стволовых клеток (МСК). Обязательство MSC по отношению к клону остеопрогениторов требует экспрессии специфических генов после своевременных запрограммированных шагов, включая синтез костных морфогенетических белков (BMPs) и членов путей Wingless (Wnt) [25]. Экспрессия связанных с Runt факторов транскрипции 2, Distal-less homeobox 5 (Dlx5) и osterix (Osx) является критическим для дифференцировки остеобластов [22, 26]. Кроме того, Runx2 является главным геном дифференцировки остеобластов, о чем свидетельствует тот факт, что Runx2-нулевые мыши лишены остеобластов [26, 27]. Runx2 продемонстрировал активацию генов, связанных с остеобластами, таких как ColIA1 , ALP , BSP , BGLAP и OCN [28].

Когда во время дифференцировки остеобластов образуется пул предшественников остеобластов, экспрессирующих Runx2 и ColIA1 , наступает фаза пролиферации. На этой фазе предшественники остеобластов проявляют активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и считаются преостеобластами [22].Переход преостеобластов в зрелые остеобласты характеризуется увеличением экспрессии Osx и секреции белков костного матрикса, таких как остеокальцин (OCN), костный сиалопротеин (BSP) I / II и коллаген I типа. претерпевают морфологические изменения, становясь крупными и кубовидными клетками [26, 29–31].

Имеются доказательства, что др. Факторы, такие как фактор роста фибробластов (FGF), микроРНК и коннексин 43, играют важную роль в дифференцировке остеобластов [32–35].Мыши с нокаутом FGF-2 показали снижение костной массы, связанное с увеличением адипоцитов в костном мозге, что указывает на участие FGF в дифференцировке остеобластов [34]. Также было продемонстрировано, что FGF-18 активирует дифференцировку остеобластов по аутокринному механизму [36]. МикроРНК участвуют в регуляции экспрессии генов во многих типах клеток, включая остеобласты, в которых одни микроРНК стимулируют, а другие ингибируют дифференцировку остеобластов [37, 38]. Коннексин 43, как известно, является основным коннексином в кости [35].Мутация в гене, кодирующем коннексин 43, нарушает дифференцировку остеобластов и вызывает пороки развития скелета у мышей [39].

Синтез костного матрикса остеобластами происходит в два основных этапа: отложение органического матрикса и его последующая минерализация (Рисунки 1 (b) –1 (d)). На первом этапе остеобласты секретируют белки коллагена, в основном коллаген I типа, неколлагеновые белки (OCN, остеонектин, BSP II и остеопонтин) и протеогликан, включая декорин и бигликан, которые образуют органический матрикс.После этого минерализация костного матрикса проходит в две фазы: везикулярную и фибриллярную [40, 41]. Везикулярная фаза возникает, когда части с переменным диаметром в диапазоне от 30 до 200 нм, называемые везикулами матрикса, высвобождаются из домена апикальной мембраны остеобластов во вновь образованный костный матрикс, в котором они связываются с протеогликанами и другими органическими компонентами. Из-за своего отрицательного заряда сульфатированные протеогликаны иммобилизуют ионы кальция, которые хранятся в везикулах матрикса [41, 42].Когда остеобласты секретируют ферменты, разрушающие протеогликаны, ионы кальция высвобождаются из протеогликанов и пересекают кальциевые каналы, представленные в мембране матричных везикул. Эти каналы образованы белками, называемыми аннексинами [40].

С другой стороны, фосфатсодержащие соединения расщепляются ALP, секретируемой остеобластами, высвобождая ионы фосфата внутри везикул матрикса. Затем ионы фосфата и кальция внутри пузырьков зарождаются, образуя кристаллы гидроксиапатита [43].Фибриллярная фаза возникает, когда пересыщение ионов кальция и фосфата внутри везикул матрицы приводит к разрыву этих структур и кристаллы гидроксиапатита распространяются на окружающую матрицу [44, 45].

Зрелые остеобласты выглядят как единственный слой кубовидных клеток, содержащих обильный грубый эндоплазматический ретикулум и большой комплекс Гольджи (Рисунки 2 (а) и 3 (а)). Некоторые из этих остеобластов демонстрируют цитоплазматические отростки в направлении костного матрикса и достигают отростков остеоцитов [46].На этой стадии зрелые остеобласты могут подвергнуться апоптозу или стать остеоцитами или клетками выстилки кости [47, 48]. Интересно, что внутри вакуолей остеобластов наблюдались круглые / яйцевидные структуры, содержащие плотные тела и TUNEL-положительные структуры. Эти данные предполагают, что помимо профессиональных фагоцитов, остеобласты также способны поглощать и разрушать апоптотические тела во время формирования альвеолярной кости [49].

2.2. Клетки выстилки костей

Клетки выстилки костей представляют собой покоящиеся остеобласты плоской формы, которые покрывают костные поверхности, где не происходит ни резорбции кости, ни образования кости [50].Эти клетки имеют тонкий и плоский профиль ядра; его цитоплазма простирается вдоль поверхности кости и отображает несколько цитоплазматических органелл, таких как профили шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи [50] (Рисунок 2 (b)). Некоторые из этих клеток обнаруживают отростки, распространяющиеся в canaliculi, и щелевые соединения также наблюдаются между соседними клетками выстилки кости и между этими клетками и остеоцитами [50, 51].

Секреторная активность клеток выстилки костей зависит от физиологического статуса костей, в результате чего эти клетки могут повторно приобретать свою секреторную активность, увеличивая свой размер и принимая кубовидную форму [52].Функции клеток выстилки костной ткани до конца не изучены, но было показано, что эти клетки предотвращают прямое взаимодействие между остеокластами и костным матриксом, когда резорбция кости не должна происходить, а также участвуют в дифференцировке остеокластов, продуцируя остеопротегерин (OPG) и активатор рецептора. лиганда ядерного фактора каппа-B (RANKL) [14, 53]. Более того, клетки выстилки кости вместе с другими костными клетками являются важным компонентом BMU, анатомической структуры, которая присутствует во время цикла ремоделирования кости [9].

2.3. Остеоциты

Остеоциты, которые составляют 90–95% всех костных клеток, являются наиболее многочисленными и долгоживущими клетками с продолжительностью жизни до 25 лет [54]. В отличие от остеобластов и остеокластов, которые были определены их соответствующими функциями во время образования кости и резорбции кости, остеоциты ранее определялись по их морфологии и расположению. На протяжении десятилетий из-за трудностей с выделением остеоцитов из костного матрикса приводилось ошибочное представление о том, что эти клетки будут пассивными клетками, а их функции неверно интерпретировались [55].Развитие новых технологий, таких как идентификация маркеров, специфичных для остеоцитов, новых моделей на животных, разработка методов выделения и культивирования костных клеток, а также создание фенотипически стабильных клеточных линий привело к улучшению понимания биологии остеоцитов. Фактически, было признано, что эти клетки выполняют множество важных функций в кости [8].

Остеоциты расположены в лакунах, окруженных минерализованным костным матриксом, при этом они имеют дендритную морфологию [15, 55, 56] (Рисунки 3 (a) –3 (d)).Морфология внедренных остеоцитов различается в зависимости от типа кости. Например, остеоциты губчатой ​​кости более округлые, чем остеоциты кортикальной кости, которые имеют удлиненную морфологию [57].

Остеоциты происходят от линии МСК посредством дифференцировки остеобластов. В этом процессе были предложены четыре распознаваемых стадии: остеоид-остеоцит, преостеоцит, молодой остеоцит и зрелый остеоцит [54]. В конце цикла формирования кости субпопуляция остеобластов становится остеоцитами, включенными в костный матрикс.Этот процесс сопровождается заметными морфологическими и ультраструктурными изменениями, включая уменьшение размеров круглых остеобластов. Количество органелл, таких как шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, уменьшается, а соотношение ядра и цитоплазмы увеличивается, что соответствует снижению синтеза и секреции белка [58].

Во время перехода остеобласт / остеоцит цитоплазматический процесс начинает проявляться до того, как остеоциты встраиваются в костный матрикс [22].Механизмы, участвующие в развитии цитоплазматических процессов остеоцитов, до конца не изучены. Однако белок E11 / gp38, также называемый подопланином, может играть важную роль. E11 / gp38 высоко экспрессируется во встроенных или недавно встроенных остеоцитах, подобно другим типам клеток с дендритной морфологией, таким как подоциты, альвеолярные клетки легких типа II и клетки сосудистого сплетения [59]. Было высказано предположение, что E11 / gp38 использует энергию активности GTPase для взаимодействия с компонентами цитоскелета и молекулами, участвующими в подвижности клеток, посредством чего регулирует динамику актинового цитоскелета [60, 61].Соответственно, ингибирование экспрессии E11 / gp38 в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4, как было показано, блокирует удлинение дендритов, подтверждая, что E11 / gp38 участвует в образовании дендритов в остеоцитах [59].

По завершении стадии зрелого остеоцита, полностью заключенного в минерализованный костный матрикс, происходит подавление экспрессии некоторых ранее экспрессированных маркеров остеобластов, таких как OCN, BSPII, коллаген типа I и ЩФ. С другой стороны, маркеры остеоцитов, включая белок 1 дентинового матрикса (DMP1) и склеростин, высоко экспрессируются [8, 62–64].

В то время как тело клетки остеоцита расположено внутри лакуны, его цитоплазматические отростки (до 50 на каждую клетку) пересекают крошечные туннели, берущие начало в пространстве лакуны, называемые canaliculi, образуя лакуноканаликулярную систему остеоцитов [65] (Рисунки 3 (b)) –3 (г)). Эти цитоплазматические процессы связаны с другими процессами соседних остеоцитов щелевыми соединениями, а также с цитоплазматическими процессами остеобластов и выстилающих кость клеток на поверхности кости, облегчая межклеточный транспорт малых сигнальных молекул, таких как простагландины и оксид азота, между этими клетками [66 ].Кроме того, лакуно-каналическая система остеоцитов находится в непосредственной близости от сосудов, через которые кислород и питательные вещества попадают в остеоциты [15].

Было подсчитано, что поверхность остеоцитов в 400 раз больше, чем у всех систем Гаверса и Фолькмана, и более чем в 100 раз больше, чем поверхность губчатой ​​кости [67, 68]. Связь между клетками также обеспечивается интерстициальной жидкостью, которая течет между отростками остеоцитов и канальцами [68]. С помощью лакуно-канальцевой системы (Рис. 3 (b)) остеоциты действуют как механосенсоры, поскольку их взаимосвязанная сеть обладает способностью обнаруживать механическое давление и нагрузки, тем самым помогая адаптации кости к ежедневным механическим силам [55].Таким образом, остеоциты, по-видимому, действуют как организаторы ремоделирования кости, регулируя активность остеобластов и остеокластов [15, 69]. Более того, апоптоз остеоцитов был признан хемотаксическим сигналом к ​​резорбции остеокластической кости [70–73]. В соответствии с этим было показано, что во время резорбции кости апоптотические остеоциты поглощаются остеокластами [74–76].

Механическая чувствительность остеоцитов достигается благодаря стратегическому расположению этих клеток в костном матриксе.Таким образом, форма и пространственное расположение остеоцитов согласуются с их функциями восприятия и передачи сигналов, способствуя преобразованию механических стимулов в биохимические сигналы, явление, которое называется пьезоэлектрическим эффектом [77]. Механизмы и компоненты, с помощью которых остеоциты преобразуют механические стимулы в биохимические сигналы, не очень хорошо известны. Однако было предложено два механизма. Одним из них является то, что существует белковый комплекс, образованный ресничками и ассоциированными с ней белками PolyCystins 1 и 2, который, как предполагается, является критическим для механочувствительности остеоцитов и для опосредованного остеобластами / остеоцитами образования кости [78].Второй механизм включает компоненты цитоскелета остеоцитов, включая белковый комплекс фокальной адгезии и его множественные актин-ассоциированные белки, такие как паксиллин, винкулин, талин и циксин [79]. При механической стимуляции остеоциты продуцируют несколько вторичных мессенджеров, например, АТФ, оксид азота (NO), Ca ²⁺ и простагландины (PGE ₂ и PGI ₂ ), которые влияют на физиологию костей [8, 80] . Независимо от задействованного механизма, важно отметить, что механочувствительная функция остеоцитов возможна благодаря сложной канальцевой сети, которая обеспечивает связь между костными клетками.

2.4. Остеокласты

Остеокласты — это терминально дифференцированные многоядерные клетки (Рисунки 4 (a) –4 (d)), которые происходят из мононуклеарных клеток линии гемопоэтических стволовых клеток под влиянием нескольких факторов. В число этих факторов входят макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF), секретируемый мезенхимальными клетками и остеобластами остеопрогениторов [81], и лиганд RANK, секретируемый остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками [20]. Вместе эти факторы способствуют активации факторов транскрипции [81, 82] и экспрессии генов в остеокластах [83, 84].

M-CSF связывается со своим рецептором (cFMS), присутствующим в предшественниках остеокластов, что стимулирует их пролиферацию и ингибирует их апоптоз [82, 85]. RANKL является решающим фактором остеокластогенеза и экспрессируется остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками. Когда он связывается со своим рецептором RANK в предшественниках остеокластов, индуцируется образование остеокластов [86]. С другой стороны, другой фактор, называемый остеопротегерином (OPG), который продуцируется широким спектром клеток, включая остеобласты, стромальные клетки, фибробласты десен и пародонта [87–89], связывается с RANKL, предотвращая взаимодействие RANK / RANKL и , следовательно, ингибирование остеокластогенеза [87] (Рисунок 5).Таким образом, система RANKL / RANK / OPG является ключевым медиатором остеокластогенеза [19, 86, 89].

Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].

Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].

Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые находятся в контакте с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе которого -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99]. .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона — это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим последовательность -RGD, такую ​​как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (Рисунки 4 (b) -4 ( г)).

Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомных компонентов. В волнистой кайме находится H ⁺ -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитозируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].

Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит аномальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию пародонтита [89, 111].

С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, влияющие на функции образования и резорбции остеокластов, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.

Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.

2,5. Внеклеточный костный матрикс

Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеоадерин и сериновые белки [114–116].

Неорганический костный материал состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂ .Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].

Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].

Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса с возрастом, питанием, заболеванием и антиостеопоротическим лечением [119, 121, 122], что может способствовать деформации после растяжения и переломам кости [119] .Например, исследований in vivo, и in vitro, показали, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.

2.6. Взаимодействие между костными клетками и костным матриксом

Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее частыми интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].

С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].

Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия важны для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].

Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1,0 мкм м шириной, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].

Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, посредством -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, что влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].

2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

Ремоделирование кости — это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D ₃ (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщается, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].

Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы является основной причиной потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .

Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласты являются прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.

2,8. Процесс ремоделирования кости

Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях образуются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и кровеносными сосудами. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт покровом клеток (возможно, выстилающими костями клетками), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].

Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].

Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции костных остеокластов [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].

Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].

Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что позволяет предположить, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и ​​считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).

Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с эфриномB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].

Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, в которых сообщается об участии семафоринов и эфринов в коммуникации остеокластов / остеобластов, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и до сих пор остается спорным.

Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует выработку остеоцитами факторов, оказывающих анаболическое действие на кость, таких как PGE ₂ , простациклин (PGI ₂ ), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].

Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из сайта ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].

Таким образом, все еще остается неясным, какие именно факторы, стимулирующие остеокластогенез, продуцируются остеоцитами.Недавние обзоры были сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты, расположенные рядом с апоптозными, экспрессируют, помимо высокого отношения RANKL / OPG, повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного протеина-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение соотношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Белок-бокс группы с высокой подвижностью 1 (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

2.9. Эндокринные функции костной ткани

Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, накопление кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух разных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации панкреатических β -клеток [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, следовательно, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].

Остеоциты обеспечивают еще одну эндокринную функцию костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет производства FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, в основном при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникационного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к новой области исследований, названной остеоиммунологией [211].

3. Выводы

Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. Исследования in vitro и in vivo показали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.Таким образом, такое более глубокое понимание динамической природы костной ткани, безусловно, поможет управлять новыми терапевтическими подходами к заболеваниям костей.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Благодарности

Это исследование было поддержано Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP-2010 / 10391-9; 2012 / 19428-8 и 2012 / 22666-8), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científicógico e Tecnífico (CNPq) и Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Бразилия.

Мышцы — канал лучшего здоровья

В человеческом теле около 600 мышц. Мышцы выполняют ряд функций — от перекачивания крови и поддержки движений до подъема тяжестей или родов. Мышцы работают, сокращаясь или расслабляясь, вызывая движение. Это движение может быть произвольным (это означает, что движение совершается осознанно) или совершаться без нашего сознательного осознания (непроизвольно).

Глюкоза из углеводов в нашем рационе питает наши мышцы. Для правильной работы мышечной ткани также необходимы определенные минералы, электролиты и другие пищевые вещества, такие как кальций, магний, калий и натрий.

Мышцы могут поражать целый ряд проблем — все они известны как миопатия. Мышечные расстройства могут вызывать слабость, боль или даже паралич.

Различные типы мышц

Три основных типа мышц включают:

• Скелетную мышцу — специализированную ткань, которая прикрепляется к костям и позволяет двигаться. Вместе скелетные мышцы и кости называются опорно-двигательной системой (также известной как опорно-двигательная система). Вообще говоря, скелетные мышцы сгруппированы в противостоящие пары, такие как бицепсы и трицепсы на передней и задней части плеча.Скелетные мышцы находятся под нашим сознательным контролем, поэтому они также известны как произвольные мышцы. Другой термин — поперечно-полосатые мышцы, поскольку ткань выглядит полосатой при просмотре под микроскопом.
• Гладкая мышца — расположена в различных внутренних структурах, включая пищеварительный тракт, матку и кровеносные сосуды, такие как артерии. Гладкая мускулатура состоит из слоистых листов, которые волнообразно сокращаются по длине конструкции. Другой распространенный термин — непроизвольные мышцы, поскольку движение гладких мышц происходит без нашего осознания.
• Сердечная мышца — мышца, специфичная для сердца. Сердце сжимается и расслабляется без нашего осознания.

Состав мышц

Скелетные, гладкие и сердечные мышцы выполняют очень разные функции, но имеют одинаковый базовый состав. Мышца состоит из тысяч плотно связанных друг с другом эластичных волокон. Каждый пучок обернут тонкой прозрачной мембраной, называемой перимизием.

Отдельное мышечное волокно состоит из блоков белков, называемых миофибриллами, которые содержат специальный белок (миоглобин) и молекулы, обеспечивающие кислород и энергию, необходимые для сокращения мышц.Каждая миофибрилла содержит филаменты, которые складываются вместе при получении сигнала к сокращению. Это укорачивает длину мышечного волокна, что, в свою очередь, укорачивает всю мышцу, если одновременно стимулируется достаточное количество волокон.

Нервно-мышечная система

Мозг, нервы и скелетные мышцы работают вместе, вызывая движение. Все это известно как нервно-мышечная система. Типичная мышца обслуживается от 50 до 200 (или более) ветвей специализированных нервных клеток, называемых двигательными нейронами.Они подключаются непосредственно к скелетным мышцам. Кончик каждой ветви называется пресинаптическим окончанием. Точка контакта между пресинаптическим окончанием и мышцей называется нервно-мышечным соединением.

Чтобы переместить определенную часть тела:

• Мозг отправляет сообщение моторным нейронам.
• Это вызывает высвобождение химического ацетилхолина из пресинаптических окончаний.
• Мышца отвечает на ацетилхолин сокращением.

Формы скелетных мышц

Вообще говоря, скелетные мышцы бывают четырех основных форм, в том числе:

• Веретено — широкое посередине и сужающееся на обоих концах, например, двуглавая мышца на передней части плеча.
• Плоский — как простыня, например диафрагма, отделяющая грудную клетку от брюшной полости.
• Треугольная — шире внизу, сужается вверху, например, у дельтовидных мышц плеча.
• Круглый — форма кольца, напоминающая пончик, например мышцы, окружающие рот, зрачки и задний проход. Их также называют сфинктерами.

Мышечные расстройства

Мышечные расстройства могут вызывать слабость, боль, потерю движений и даже паралич.Ряд проблем, влияющих на мышцы, под общим названием миопатия. Общие проблемы с мышцами включают:

• Травмы или чрезмерное использование, включая растяжения или деформации, судороги, тендинит и синяки
• Генетические проблемы, такие как мышечная дистрофия
• Воспаление, такое как миозит
• Заболевания нервов, поражающих мышцы, такие как рассеянный склероз
• Состояния, вызывающие мышечную слабость, такие как метаболические, эндокринные или токсические нарушения; например, заболевания щитовидной железы и надпочечников, алкоголизм, отравление пестицидами, лекарственные препараты (стероиды, статины) и миастения гравис
• Рак, например, саркома мягких тканей.