Строение ядра таблица: Строение ядра клетки

Строение ядра клетки

☰

Ядро клетки по своему строению относится к группе двухмембранных органоидов. Однако ядро настолько важно для жизнедеятельности эукариотической клетки, что обычно его рассматривают отдельно. Ядро клетки содержит хроматин (деспирализованные хромосомы), который отвечает за хранение и передачу наследственной информации.

В строении ядра клетки выделяют следующие ключевые структуры:

• ядерная оболочка, состоящая из внешней и внутренней мембраны,
• ядерный матрикс — всё, что заключено внутри клеточного ядра,
• кариоплазма (ядерный сок) — жидкое содержимое, подобное по составу гиалоплазме,
• ядрышко,
• хроматин.

Кроме перечисленного в ядре содержатся различные вещества, субъединицы рибосом, РНК.

Строение наружной мембраны ядра клетки сходно с эндоплазматической сетью. Часто внешняя мембрана просто переходит в ЭПС (последняя от нее как бы ответвляется, является ее выростом). С внешней стороны на ядре располагаются рибосомы.

Внутренняя мембрана более прочная за счет выстилающей ее ламины. Кроме опорной функции к этой ядерной выстилке прикрепляется хроматин.

Пространство между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным.

Мембрана ядра клетки пронизана множеством пор, соединяющих цитоплазму с кариоплазмой. Однако по своему строению поры ядра клетки не просто отверстия в мембране. В них содержатся белковые структуры (поровый комплекс белков), отвечающий за избирательную транспортировку веществ и структур. Пассивно через пору могут проходить только малые молекулы (сахара, ионы).

Хроматин следует считать главным компонентом ядра. В нем заключена наследственная информация, которая передается при каждом делении клетки, а также реализуется в процессе жизнедеятельности самой клетки.

Хроматин ядра клетки состоит их хроматиновых нитей

. Каждая хроматиновая нить соответствует одной хромосоме, которая образуется из нее путем спирализации.

Чем сильнее раскручена хромосома (превращена в хроматиновую нить), тем больше она задействована в процессах синтеза на ней. Одна и та же хромосома может быть в одних участках спирализована, а в других деспирализована.

Каждая хроматиновая нить ядра клетки по строению является комплексом ДНК и различных белков, которые в том числе выполняют функцию скручивания и раскручивания хроматина.

Ядра клеток могут содержать одно и более ядрышек. Ядрышки состоят из рибонуклеопротеидов, из которых в дальнейшем образуются субъединицы рибосом. Здесь происходит синтез рРНК (рибосомальной РНК).

15. Ядро, его строение и функции

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала клетки от цитоплазмы, а также регуляции взаимодействий ядра и цитоплазмы. Пронизана ядерная оболочка порами, обеспечивающими связь с цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из 2 мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Это пространство может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белка. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые белки, с которыми связано выполнение опорной функции, в матриксе также находятся первичный продукты транскрипции ген информации. Ядро имеет одно или несколько ядрышек. Оно состоит из РНК и белка. Формируется оно на определенных участках некоторых хромосом. Ядрышко – это структура, которая участвует в синтезе и созревании рРНК Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки. Различают эухроматин и гетерохроматин Главная функция ядра — хранение и передача наследственной информации — связана с хромосомами. Кроме того, ядро участвует в реализации этой информации с помощью синтеза белка.

16. Хромосомы – структурные компоненты ядра. Строение, состав, функции. Понятие о кариотипе, кариограмма

Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей — хроматид, которые соединяются между в области перетяжки – центромеры. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму. Основные функции ядра – хранение и передача наследственной информации осуществляется хромосомами Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары: из них 22 пары аутосом и одна пара – половых хромосом Для того, чтобы легче разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющем кариотип, их располагают в виде идиограммы. В идиограмме хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величины, исключение делается для половых хромосом. Самой крупной паре присвоен №1, самой мелкой — №22. Идентификация хромосом только по величине встречает большие затруднения: ряд хромосом имеет сходные размеры. Однако в последнее время путем использования разного рода красителей установлена четкая дифференцировка хромосом человека по их длине на красящиеся специальными методами и не красящиеся полосы. Постоянство числа, индивидуальность и сложность строения, авторепродукция и непрерывность в последовательных генерациях клеток говорят о большой биологической роли хромосом. Хромосомы действительно являются хранителями информации.

особенности строения, функции ядра и значение для клетки

Ядро – главное составляющее живой клетки, которое несет наследственную информацию, закодированную набором генов. Оно занимает центральное положение в клетке. Размеры варьируются, форма обычно сферичная или овальная. В диаметре ядро в разных клетках может быть от 8 до 25мкм. Есть исключения, примеру, яйцеклетки рыб имеют ядра диаметром в 1 мм.

Особенности строения ядра

Заполнено ядро жидкостью и несколькими структурными элементами. В нем выделяют оболочку, набор хромосом, нуклеоплазму, ядрышка. Оболочка двухмембранная, между мембранами находится перенуклеарное пространство.

Внешняя мембрана сходна по строению с эндоплазматическим ретикулумом. Она связана с ЭПР, который будто ответвляется от ядерной оболочки. Снаружи на ядре находятся рибосомы.

Внутренняя мембрана прочная, так как в ее состав входит ламина. Она выполняет опорную функцию и служит местом крепления для хроматина.

Мембрана имеет поры, обеспечивающие обменные процессы с цитоплазмой.

Ядерные поры состоят из транспортных белков, которые поставляют в кариоплазму вещества путем активного транспорта. Пассивно сквозь поровые отверстия могут пройти только небольшие молекулы. Также каждая пора прикрыта поросомой, которая регулирует обменные процессы в ядре.

Количество ядер в разных по специализации клетках различно. В большинстве случаев клетки одноядерные, но есть ткани, построенные из многоядерных клеток (печеночная или ткань мозга). Есть клетки лишенные ядра – это зрелые эритроциты.

У простейших выделяют два типа ядер: одни отвечают за сохранение информации, другие – за синтез белка.

Ядро может прибывать в состоянии покоя (период интерфазы) или деления. Переходя в интерфазу, имеет вид сферического образования с множеством гранул белого цвета (хроматина). Хроматин бывает двух видов: гетерохроматин и эухроматин.

Эухроматин – это активный хроматин, который сохраняет деспирализированное строение в покоящемся ядре, способен к интенсивному синтезу РНК.

Гетерохроматин – это участки хроматина, которые находятся в конденсированном состоянии. Он может при необходимости переходить в эухроматиновое состояние.

При использовании цитологического метода окрашивания ядра (по Романовскому-Гимзе) выявлено, что гетерохроматин меняет цвет, а эухроматин нет. Хроматин построен из нуклеопротеидных нитей, названных хромосомами. Хромосомы несут в себе основную генетическую информацию каждого человека. Хроматин — форма существования наследственной информации в интерфазном периоде клеточного цикла, во время деления он трансформируется в хромосомы.

Строение хромосом

Каждая хромосома построена из пары хроматид, которые находятся параллельно друг к другу и связаны только в одном месте – центромере. Центромера разделяет хромосому на два плеча. В зависимости от длины плеч выделяют три вида хромосом:

• Равноплечие;
• разноплечие,
• одноплечие.

Некоторые хромосомы имеют дополнительный участок, который крепится к основному нитевидными соединениями – это сателлит. Сателлиты помогают идентифицировать разные пары хромосом.

Метафазное ядро представляет собой пластинку, где располагаются хромосомы. Именно в эту фазу митоза изучается количество и строение хромосом. Во время метафазы сестринские хромосомы двигаются в центр и распадаются на две хроматиды.

Строение ядрышка

В ядре также находится немембранное образование — ядрышко. Ядрышки представляют собой уплотненные, округлые тельца, способные преломлять свет. Это основное место синтеза рибосомальной РНК и необходимых белков.

Число ядрышек различно в разных клетках, они могут объединяться в одно крупное образование или существовать отдельно друг от друга в виде мелких частиц. При активации синтетических процессов объем ядрышка увеличивается. Оно лишено оболочки и находится в окружении конденсированного хроматина. В ядрышке также содержатся металлы, в большей мере цинк. Таким образом, ядрышко – это динамичное, меняющееся образование, необходимое для синтеза РНК и транспорта ее в цитоплазму.

Нуклеоплазма заполняет все внутреннее пространство ядра. В нуклеоплазме находится ДНК, РНК, протеиновые молекулы, ферментативные вещества.

Функции ядра в клетке

1. Принимает участие в синтезе белка, рибосомной РНК.
2. Регулирует функциональную активность клетки.
3. Сохранение генетической информации, точная ее репликация и передача потомству.

Роль и значение ядра

Ядро является главным хранилищем наследственной информации и определяет фенотип организма. В ядре ДНК существует в неизмененном виде благодаря репарационным ядерным ферментам, которые способны ликвидировать поломки и мутации. Во время клеточного деления ядерные механизмы обеспечивают точное и равномерное расхождение генетической информации в дочерние клетки.

Разработка урока в 10 классе по теме: Строение и функции ядра | Биология

Разработка урока в 10 классе по теме: Строение и функции ядра

Автор: Белова Татьяна Ивановна

Организация: МАОУ Зареченская СОШ №2

Населенный пункт: Оренбургская область, поселок Тоцкое Второе

Название предмета — биология

Класс — 10

УМК (название учебника, автор, год издания) – Программа для общеобразовательных учреждений к комплекту учебников, созданных под руководством Н.И. Сонина. Учебник . Захаров В.Б. Мамонтов С.Г.,Сонин Н.И.,Захарова Е.Т. « Биология. Общая биология. Профильный уровень.» 10 класс – Москва «Дрофа».2014г.

Уровень обучения (профильный)

Тема урока Строение и функции ядра.

Общее количество часов, отведенное на изучение темы – 1 час.

Цель урока продолжить формирование знаний о строении и функция ядра, о его химическом составе, роли хромосом в жизнедеятельности клеток.

Задачи урока

1. Образовательные:

1. Продолжить изучение клеточного уровня организации жизни.
2. Рассмотреть особенности строения и выполняемые функции ядра клетки.
3. Продолжить формирование эволюционных представлений о развитии органического мира и его делении на прокариотические и эукариотические организмы.

2. Развивающая:

1. Развивать умения абстрактного мышления, умения сравнивать и анализировать и сопоставлять, применять полученную информацию при выполнении учебного задания.
2. Развивать потребности в творческой самореализации, самообразовании; организации рабочего времени на уроке; продолжить формирование умений быстро работать с текстом учебника, слушать товарищей, оценивать себя и других.

3. Воспитательная:

1. Формировать научное мировоззрение, воспитание восприятия живого, как уникального творения природы.
2. Воспитывать формирование умения видеть прекрасное в малом.

Планируемые результаты: знать: важнейшие структуры ядра, функции ядра; уметь: давать определение терминам; характеризовать строение и функции клеточной мембраны, ядра; обосновывать значение гаплоидного набора хромосом для живых организмов; делать выводы на основе сравнения.

Техническое обеспечение урока компьютер, проектор, презентация (

Дополнительное методическое и дидактическое обеспечение урока (возможны ссылки на интернет-ресурсы)

ХОД УРОКА

1.Организационный этап: проверяю общую готовность учащихся к уроку, отмечаю отсутствующих.
2.Актуализация опорных знаний.

Проверка домашнего задания:

• На какие две большие группы разделяются все животные организмы по строению ядра?
• Кто такие прокариоты?
• Кто такие эукариоты?
• Что находиться в цитоплазме прокариот?
• Главное отличие эукариот от порокариот?
• Какой аналог ядра у прокариот?
• Какие органоиды свойственны только растительным клеткам?

1. Какие органоиды свойственны только животным клеткам?
2. Чем различается строение оболочки клеток растений и животных?

3.Объявление цели и задачи урока

4. Изучение нового материала. Рассказ с элементами беседы.

1. Строение и функции ядра.

Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших). Число ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).
Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно Ядро имеет диаметр от 3 до 10 мкм. В состав ядра входят: ядерная оболочка, кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный сок), хроматин, ядрышки.
Ядро отграничего от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембрантипичного строения. Между мембранами имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом образуя ядерные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая.
Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соеди-няются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.
Кариоплазма — внутреннее содержимое ядра, в кото­ром располагаются хроматин и одно или несколько яд­рышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды, аминокислоты, все виды РНК, продукты работы ядрышек.
Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5-7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возника­ют вновь. Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в оп­ределенном участке кариоплазмы участков хромосом, не­сущих информацию о структуре рРНК. Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко — это скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах формирования.
Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторы­ми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками — гистонами. В зависимости от степени спирализации различают: эухроматин — деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких, неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и генетически активных; гетерохроматин — спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окра­шивающихся и генетически не активных.
Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

Заполним таблицу в тетради.

Структура	Особенности состава и строения	Функции
Ядерная оболочка	Выросты внешней ядерной мембраны соеди-няются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.	Отмеживает ядро от цитоплазмы,Обмен вещест между ядром и цитоплазмой
Ядерная пора	некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом образуя ядерные поры	через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой.
нуклеоплазма	внутреннее содержимое ядра, в кото­ром располагаются хроматин и одно или несколько яд­рышек.	Внутренняя среда
Хроматин	называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Эухроматин— деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких, неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и генетически активныхГетерохроматин спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окра­шивающихся и генетически не активных.	Хранение наследственной информации
Ядрышко	представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок.	интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить,

Сделайте подписи к рисунку (рисунок на доске)

 

Главными функциями ядра являются:

1. Хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления,
2. Контроль жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза белков.

2. Нуклеоид.

Наследственная информация прокариот содержится в нуклеоиде (Нуклеоид – обозначает похожий на ядро) Нуклеоид представлен крупной кольцевой молекулой ДНК, длинна которой в 700 – 1000 раз превышает длину самой клетки. Нуклеоид не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом. Фактически – это часть цитоплазмы, где расположена кольцевая ДНК. Кроме этого ,в цитоплазме прокариот содержатся мелкие кольцевые молекулы ДНК – плазмиды. У бактерий ДНК упакована менее компактно, чем у эукариот и из кольцевой формы может лишь единожды спирализоваться. Закрепление и систематизация знаний. Работа с текстом учебника.

Какие главные компоненты ядра?

Какие функции в ядре выполняет ядрышко?

Функции ядра:
1._______________________________________________________________________
________________________________________________________________________
2. ______________________________________________________________________
________________________________________________________________________

Нуклеоид — _________________молекула _________. Не имеет ________________,_
___________________, ____________________________________________________
Плазмиды — ______________________________________________________________

Самостоятельная работа.(Тетради для проверочных работ)

Вариант 1

1. Задание

Выберите органоиды клетки, содержащие наследственную информацию.

 

1) ядро

2) лизосомы

3) аппарат Гольджи

4) рибосомы

5) митохондрии

6) хлоропласты

Ответ: 156

2. Задание

Выберите структуры, характерные только для растительной клетки.

 

1) митохондрии

2) хлоропласты

3) целлюлозная клеточная стенка

4) рибосомы

5) крупные вакуоли с клеточным соком

6) аппарат Гольджи

Ответ: 235

3. Задание

Вирусы, в отличие от бактерий,

 

1) имеют клеточную стенку

2) адаптируются к среде

3) состоят только из нуклеиновой кислоты и белка

4) размножаются вегетативно

5) не имеют собственного обмена веществ

6) ведут только паразитический образ жизни

Ответ: 356

4. Задание

Сходное строение клеток растений и животных — доказательство

 

1) их родства

2) общности происхождения организмов всех царств

3) происхождения растений от животных

4) усложнения организмов в процессе эволюции

5) единства органического мира

6) многообразия организмов

Ответ: 125

5. Задание

Какие функции выполняет комплекс Гольджи?

 

1) синтезирует органические вещества из неорганических

2) расщепляет биополимеры до мономеров

3) накапливает белки, липиды, углеводы, синтезированные в клетке

4) обеспечивает упаковку и вынос веществ из клетки

5) окисляет органические вещества до неорганических

6) участвует в образовании лизосом

Ответ: 346

6. Задание

К автотрофам относят

 

1) споровые растения

2) плесневые грибы

3) одноклеточные водоросли

4) хемотрофные бактерии

5) вирусы

6) большинство простейших

Ответ: 134

7. Задание

Какие из пе­ре­чис­лен­ных ор­га­но­и­дов яв­ля­ют­ся мембранными?

 

1) лизосомы

2) центриоли

3) рибосомы

4) микротрубочки

5) вакуоли

6) лейкопласты

Ответ: 156

8. Задание

Выберите по­ло­же­ния син­те­ти­че­ской тео­рии эволюции.

 

1) Виды ре­аль­но су­ще­ству­ют в при­ро­де и фор­ми­ру­ют­ся дли­тель­ное время.

2) Му­та­ции и ком­би­на­ции генов слу­жат ма­те­ри­а­лом для эволюции.

3) Дви­жу­щи­ми си­ла­ми эво­лю­ции яв­ля­ют­ся му­та­ци­он­ный процесс, по­пу­ля­ци­он­ные волны, ком­би­на­тив­ная изменчивость.

4) В при­ро­де су­ще­ству­ют раз­лич­ные виды борь­бы за су­ще­ство­ва­ние между организмами.

5) Есте­ствен­ный отбор — на­прав­ля­ю­щий фак­тор эволюции.

6) Есте­ствен­ный отбор со­хра­ня­ет одних осо­бей и уни­что­жа­ет других.

Ответ: 235

9. Задание

Какие ве­ще­ства вхо­дят в со­став кле­точ­ной мембраны?

 

1) липиды

2) хлорофилл

3) РНК

4) углеводы

5) белки

6) ДНК

Ответ: 145

10. Задание

В каких из пе­ре­чис­лен­ных ор­га­но­и­дов клет­ки про­ис­хо­дят ре­ак­ции мат­рич­но­го синтеза?

 

1) центриоли

2) лизосомы

3) ап­па­рат Гольджи

4) рибосомы

5) митохондрии

6) хлоропласты

Ответ: 456

11. Задание

Какие по­ло­же­ния со­дер­жит кле­точ­ная теория?

 

1) Новые клет­ки об­ра­зу­ют­ся в ре­зуль­та­те де­ле­ния ма­те­рин­ской клетки.

2) В по­ло­вых клет­ках со­дер­жит­ся га­п­ло­ид­ный набор хромосом.

3) Клет­ки сход­ны по хи­ми­че­ско­му составу.

4) Клет­ка — еди­ни­ца раз­ви­тия всех организмов.

5) Клет­ки тка­ней всех рас­те­ний и жи­вот­ных оди­на­ко­вы по строению.

6) Все клет­ки со­дер­жат мо­ле­ку­лы ДНК.

Ответ: 134

12. Задание

К эу­ка­ри­о­там относят

 

1) обык­но­вен­ную амёбу

2) дрожжи

3) ма­ля­рий­но­го паразита

4) хо­лер­ный вибрион

5) ки­шеч­ную палочку

6) вирус им­му­но­де­фи­ци­та человека

Ответ: 123

13. Задание

Клетки про­ка­ри­от от­ли­ча­ют­ся от кле­ток эукариот

 

1) на­ли­чи­ем нук­лео­и­да в цитоплазме

2) на­ли­чи­ем ри­бо­сом в цитоплазме

3) син­те­зом АТФ в митохондриях

4) при­сут­стви­ем эн­до­плаз­ма­ти­че­ской сети

5) от­сут­стви­ем мор­фо­ло­ги­че­ски обособ­лен­но­го ядра

6) на­ли­чи­ем впя­чи­ва­ний плаз­ма­ти­че­ской мембраны, вы­пол­ня­ю­щих функ­цию мем­бран­ных органоидов

Ответ: 156

14. Задание

Какие из пе­ре­чис­лен­ных ве­ществ можно об­на­ру­жить в митохондриях?

 

1) глюкоза

2) фосфолипиды

3) целлюлоза

4) фер­мен­ты гликолиза

5) фер­мен­ты цикла Кребса

6) ко­фер­мент А

Ответ: 256

15. Задание

Какие из пе­ре­чис­лен­ных ве­ществ можно об­на­ру­жить в хлоропластах?

 

1) глюкоза

2) фосфолипиды

3) хлорофилл

4) фер­мен­ты цикла Кребса

5) целлюлоза

6) ко­фер­мент А

Ответ: 123

2 вариант

1 Задание

Вы­бе­ри­те при­зна­ки, от­ли­ча­ю­щие грибы от рас­те­ний.

 

1) хи­ми­че­ский со­став кле­точ­ной стен­ки

2) не­огра­ни­чен­ный рост

3) не­по­движ­ность

4) спо­соб пи­та­ния

5) раз­мно­же­ние спо­ра­ми

6) на­ли­чие пло­до­вых тел

Ответ: 146

2. Задание

Какими особенностями, в от­ли­чие от жи­вот­ной и грибной, об­ла­да­ет рас­ти­тель­ная клетка?

 

1) об­ра­зу­ет цел­лю­лоз­ную кле­точ­ную стенку

2) вклю­ча­ет рибосомы

3) об­ла­да­ет спо­соб­но­стью мно­го­крат­но делиться

4) на­кап­ли­ва­ет пи­та­тель­ные вещества

5) со­дер­жит лейкопласты

6) не имеет центриолей

Ответ: 156

3. Задание

Выберите три процесса, про­ис­хо­дя­щие на молекулярно-генетическом уров­не жизни.

 

1) ре­пли­ка­ция ДНК

2) трансляция

3) митоз

4) мейоз

5) транскрипция

6) кроссинговер

Ответ: 156

4. Задание

Каковы осо­бен­но­сти стро­е­ния и функ­ций митохондрий?

 

1) внут­рен­няя мем­бра­на об­ра­зу­ет граны

2) вхо­дят в со­став ядра

3) син­те­зи­ру­ют соб­ствен­ные белки

4) участ­ву­ют в окис­ле­нии ор­га­ни­че­ских ве­ществ до и

5) обес­пе­чи­ва­ют син­тез глюкозы

6) яв­ля­ют­ся ме­стом син­те­за АТФ

Ответ: 346

5. Задание

Выберите осо­бен­но­сти стро­е­ния и функ­ций хлоропластов

 

1) внут­рен­ние мем­бра­ны об­ра­зу­ют кристы

2) мно­гие ре­ак­ции про­те­ка­ют в гранах

3) в них про­ис­хо­дит син­тез глюкозы

4) яв­ля­ют­ся ме­стом син­те­за липидов

5) со­сто­ят из двух раз­ных частиц

6) дву­мем­бран­ные органоиды

Ответ: 236

6. Задание

Какие из пе­ре­чис­лен­ных функ­ций вы­пол­ня­ет плаз­ма­ти­че­ская мем­бра­на клетки? Запишите в ответ цифры в порядке возрастания.

 

1) участ­ву­ет в син­те­зе липидов

2) осу­ществ­ля­ет ак­тив­ный транс­порт веществ

3) участ­ву­ет в про­цес­се фагоцитоза

4) участ­ву­ет в про­цес­се пиноцитоза

5) яв­ля­ет­ся ме­стом син­те­за мем­бран­ных белков

6) ко­ор­ди­ни­ру­ет про­цесс де­ле­ния клетки

Ответ: 234

7. Задание

Каковы осо­бен­но­сти стро­е­ния и функ­ций рибосом? Запишите в ответ цифры в порядке возрастания.

 

1) имеют одну мембрану

2) со­сто­ят из мо­ле­кул ДНК

3) рас­щеп­ля­ют ор­га­ни­че­ские вещества

4) со­сто­ят из боль­шой и малой частиц

5) участ­ву­ют в про­цес­се био­син­те­за белка

6) со­сто­ят из РНК и белка

Ответ: 456

8. Задание

Какие из пе­ре­чис­лен­ных ор­га­но­и­дов яв­ля­ют­ся мембранными? Запишите в ответ цифры в порядке возрастания.

 

1) лизосомы

2) центриоли

3) рибосомы

4) вакуоли

5) лейкопласты

6) микротрубочки

Ответ: 145

9. Задание

Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания ми­то­хон­дрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.

 

1) не де­лят­ся в те­че­ние жизни клетки

2) имеют соб­ствен­ный генетический материал

3) яв­ля­ют­ся одномембранными

4) со­дер­жат ферменты окис­ли­тель­но­го фосфорилирования

5) имеют двой­ную мембрану

Ответ: 13

10. Задание

Выберите два верных ответа из пяти. В каких структурах клетки эукариот локализованы молекулы ДНК?

 

1) цитоплазме

2) ядре

3) митохондриях

4) рибосомах

5) лизосомах

Ответ: 23

11. Задание

Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния строения и функций ми­то­хон­дрий. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

 

1) расщепляют биополимеры до мономеров

2) содержат соединённые между собой граны

3) имеют ферментативные комплексы, расположенные на кристах

4) окисляют органические вещества с образованием АТФ

5) имеют наружную и внутреннюю мембраны

Ответ: 12

12. Задание

Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны. Ос­нов­ные по­ло­же­ния кле­точ­ной тео­рии поз­во­ля­ют сде­лать вывод о

 

1) биогенной миграции атомов

2) родстве организмов

3) происхождении растений и животных от общего предка

4) появлении жизни на Земле около 4,5 млрд. лет назад

5) сходном строении клеток всех организмов

Ответ: 14

13. Задание

Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния функ­ций цитоплазмы. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

 

1) внутренней среды, в которой расположены органоиды

2) синтеза глюкозы

3) взаимосвязи процессов обмена веществ

4) окисления органических веществ до неорганических

5) осуществления связи между органоидами клетки

Ответ: 24

14. Задание

Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния стро­е­ния и функ­ций ми­то­хон­дрий. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

 

1) рас­щеп­ле­нии биополимеров до мономеров

2) рас­щеп­ле­нии молекул глю­ко­зы до пи­ро­ви­но­град­ной кислоты

3) окис­ле­нии пировиноградной кис­ло­ты до уг­ле­кис­ло­го газа и воды

4) за­па­са­нии энергии в мо­ле­ку­лах АТФ

5) синтез собственных белков

Ответ: 12

15. Задание

Все приведённые ниже органоиды, кроме двух, при­сут­ству­ют во всех типах эукариотических клеток. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.

 

1) хлоропласты

2) цен­траль­ная вакуоль

3) эн­до­плаз­ма­ти­че­ская сеть

4) митохондрии

5) ап­па­рат Гольджи

Ответ: 12

(Собрать работы на проверку0

ІІІ. Домашнее задание п.5.2.3 стр.157-164

Приложения:

1. file0.doc.. 150,5 КБ

Опубликовано: 29.11.2019

Особенности строения ядра. Строение и функции ядра клетки

Ядро клетки — важнейшая ее органелла, место хранения и воспроизведения наследственной информации. Это мембранная структура, занимающая 10-40 % клетки, функции

которой очень важны для жизнедеятельности эукариотов. Однако даже без наличия ядра реализация наследственной информации возможна. Примером данного процесса является жизнедеятельность бактериальных клеток. Тем не менее особенности строения ядра и его предназначение очень важны для многоклеточного организма.

Расположение ядра в клетке и его структура

Ядро располагается в толще цитоплазмы и непосредственно контактирует с шероховатой и гладкой эндоплазматической сетью. Оно окружено двумя мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Внутри ядра присутствует матрикс, хроматин и некоторое количество ядрышек.

Некоторые зрелые человеческие клетки не имеют ядра, а другие функционируют в условиях сильного угнетения его деятельности. В общем виде строение ядра (схема) представлено как ядерная полость, ограниченная кариолеммой от клетки, содержащая хроматин и ядрышки, фиксированные в нуклеоплазме ядерным матриксом.

Строение кариолеммы

Для удобства изучения клетки ядра, последнее следует воспринимать как пузырьки, ограниченные оболочками от других пузырьков. Ядро — это пузырек с наследственной информацией, находящийся в толще клетки. От ее цитоплазмы он ограждается бислойной липидной оболочкой. Строение оболочки ядра похожее на клеточную мембрану. В действительности их отличает только название и количество слоев. Без всего этого они являются одинаковыми по строению и функциям.

Строение кариолеммы (ядерной мембраны) двуслойное: она состоит из двух липидных слоев. Наружный билипидный слой кариолеммы непосредственно контактирует с шероховатым ретикулумом эндоплазмы клетки. Внутренняя кариолемма — с содержимым ядра. Между наружной и внутренней кариомембраной существует перинуклеарное пространство. Видимо, оно образовалось из-за электростатических явления — отталкивания участков глицериновых остатков.

Функцией ядерной мембраны является создание механического барьера, разделяющего ядро и цитоплазму. Внутренняя мембрана ядра служит местом фиксации ядерного матрикса — цепи белковых молекул, которые поддерживают объемную структуру. В двух ядерных мембранах существуют специальные поры: через них в цитоплазму к рибосомам выходит информационная РНК. В самой толще ядра находятся несколько ядрышек и хроматин.

Внутреннее строение нуклеоплазмы

Особенности строения ядра позволяют сравнить его с самой клеткой. Внутри ядра также присутствует особая среда (нуклеоплазма), представленная гель-золем, коллоидным раствором белков. Внутри нее есть нуклеоскелет (матрикс), представленный фибриллярными белками. Основное отличие состоит только в том, что в ядре присутствуют преимущественно кислые белки. Видимо, такая реакция среды нужна для сохранения химических свойств нуклеиновых кислот и протекания биохимических реакций.

Ядрышко

Строение клеточного ядра не может быть завершенным без ядрышка. Им является спирализованная рибосомальная РНК, которая находится в стадии созревания. Позднее из нее получится рибосома — органелла, необходимая для белкового синтеза. В структуре ядрышка выделяют два компонента: фибриллярный и глобулярный. Они различаются только при электронной микроскопии и не имеют своих мембран.

Фибриллярный компонент находится в центре ядрышка. Он представляет собой нити РНК рибосомального типа, из которых будут собираться рибосомные субъединицы. Если рассматривать ядро (строение и функции), то очевидно, что из них впоследствии будет образован гранулярный компонент. Это те же созревающие рибосомальные субъединицы, которые находятся на более поздних стадиях своего развития. Из них вскоре образуются рибосомы. Они удаляются из нуклеоплазмы через ядерные поры кариолеммы и попадают на мембрану шероховатой эндоплазматической сети.

Хроматин и хромосомы

Строение и функции ядра клетки органично связаны: здесь присутствует только те структуры, которые нужны для хранения и воспроизведения наследственной информации. Также существует кариоскелет (матрикс ядра), функцией которого является поддержание формы органеллы. Однако самой важной составляющей ядра является хроматин. Это хромосомы, играющие роль картотек различных групп генов.

Хроматин представляет собой сложный белок, который состоит из полипетида четвертичной структуры, соединенного с нуклеиновой кислотой (РНК или ДНК). В плазмидах бактерий хроматин также присутствует. Почти четверть от всего веса хроматина составляют гистоны — белки, ответственные за «упаковку» наследственной информации. Эту особенность структуры изучает биохимия и биология. Строение ядра сложное как раз из-за хроматина и наличия процессов, чередующих его спирализацию и деспирализацию.

Наличие гистонов дает возможность уплотнять и укомплектовать нить ДНК в небольшом месте — в ядре клетки. Это происходит следующим образом: гистоны образуют нуклеосомы, которые представляю собой структуру наподобие бус. Н2В, Н3, Н2А и Н4 — это главные гистоновые белки. Нуклеосома образована четырьмя парами каждого из представленных гистонов. При этом гистон Н1 является линкерным: он связан с ДНК в месте е входа в нуклеосому. Упаковка ДНК происходит в результате «наматывания» линейной молекулы на 8 белков гистоновой структуры.

Строение ядра, схема которого представлена выше, предполагает наличие соленоидподобной структуры ДНК, укомплектованной на гистонах. Толщина данного конгломерата составляет порядка 30 нм. При этом структура может уплотняться и далее, чтобы занимать меньше места и менее подвергаться механическим повреждениям, неизбежно возникающим в процессе жизни клетки.

Фракции хроматина

Структура, строение и функции ядра клетки зациклены на том, чтобы поддерживать динамические процессы спирализации и деспирализации хроматина. Потому существует две главные его фракции: сильно спирализованная (гетерохроматин) и малоспирализованная (эухроматин). Они разделены как структурно, так и функционально. В гетерохроматине ДНК хорошо защищена от любых воздействий и не может транскрибироваться. Эухроматин защищен слабее, однако гены могут удваиваться для синтеза белка. Чаще всего участки гетерохроматина и эухроматина чередуются на протяжении длины всей хромосомы.

Хромосомы

Клеточное ядро, строение и функции которого описываются в данной публикации, содержит хромосомы. Это сложный и компактно упакованный хроматин, увидеть который можно при световой микроскопии. Однако это возможно только в случае, если на предметном стекле расположена клетка в стадии митотического или мейотического деления. Одним их этапов является спирализация хроматина с образованием хромосом. Их структура предельно проста: хромосома имеет теломеру и два плеча. У каждого многоклеточного организма одного вида одинаковое строение ядра. Таблица хромосомного набора у него также аналогичная.

Реализация функций ядра

Основные особенности строения ядра связаны с выполнением некоторых функций и необходимостью их контроля. Ядро играет роль хранилища наследственной информации, то есть это своего рода картотека с записанными последовательностями аминокислот всех белков, которые могут синтезироваться в клетке. Значит, для выполнения какой-либо функции клетка должна синтезировать белок, структура которого закодирована в гене.

Чтобы ядро «понимало», какой конкретно белок нужно синтезировать в нужный час, существует система наружных (мембранных) и внутренних рецепторов. Информация от них поступает к ядру посредством молекулярных передатчиков. Наиболее часто это реализуется посредством аденилатциклазного механизма. Так на клетку воздействуют гормоны (адреналин, норадреналин) и некоторые лекарства с гидрофильной структурой.

Вторым механизмом передачи информации является внутренний. Он свойственен липофильным молекулам — кортикостероидам. Это вещество проникает через билипидную мембрану клетки и направляется к ядру, где взаимодействует с его рецептором. В результате активации рецепторных комплексов, расположенных на клеточной мембране (аденилатциклазный механизм) или на кариолемме, запускается реакция активации определенного гена. Он реплицируется, на его основании строится информационная РНК. Позднее по структуре последней синтезируется белок, выполняющий некоторую функцию.

Ядро многоклеточных организмов

В многоклеточном организме особенности строения ядра такие же, как и в одноклеточном. Хотя существуют некоторые нюансы. Во-первых, многоклеточность подразумевает, что у ряда клеток будет выделена своя специфическая функция (или несколько). Это значит, что некоторые гены постоянно будут деспирализованы, тогда как другие находятся в неактивном состоянии.

К примеру, в клетках жировой ткани синтез белков будет идти малоактивно, а потому большая часть хроматина спирализована. А в клетках, к примеру, экзокринной части поджелудочной железы, процессы биосинтеза белка идут постоянно. Потому их хроматин деспирализован. На тех участках, гены которых реплицируются чаще всего. При этом важна ключевая особенность: хромосомный набор всех клеток одного организма одинаков. Только из-за дифференциации функций в тканях некоторые из них выключаются из работы, а другие деспирализуются чаще прочих.

Безъядерные клетки организма

Существуют клетки, особенности строения ядра которых могут не рассматриваться, потому как они в результате своей жизнедеятельности либо угнетают его функцию, либо вовсе избавляются от него. Простейший пример — эритроциты. Это кровяные клетки, ядро у которых присутствует только на ранних стадиях развития, когда синтезируется гемоглобин. Как только его количества достаточно для переноса кислорода, ядро удаляется из клетки, дабы облегчить ее не мешать транспорту кислорода.

В общем виде эритроцит представляет собой цитоплазматический мешок, наполненный гемоглобином. Похожая структура характерна и для жировых клеток. Строение клеточного ядра адипоцитов предельно упрощено, оно уменьшается и смещается к мембране, а процессы белкового синтеза максимально угнетаются. Эти клетки также напоминают «мешки», наполненные жиром, хотя, разумеется, разнообразие биохимических реакций в них чуть большее, чем в эритроцитах. Тромбоциты также не имеют ядра, однако их не стоит считать полноценными клетками. Это осколки клеток, необходимые для реализации процессов гемостаза.

Dijelite na društvenim mrežama:

Povezan

Тема урока: Строение и функции ядра клетки. | План-конспект урока по биологии (9 класс):

1. Фамилия, имя отчество автора:  Марышева Екатерина Александровна
2. Год, месяц, день рождения: 1984, ноябрь, 13
3. Место работы:  г. Верхняя Пышма, МОУ СОШ №22
4. Должность: учитель
5. Педагогический стаж работы: 5 лет
6. Преподаваемый предмет: биология
7. Название работы, подаваемой на конкурс: Строение и функции ядра клетки.

Класс: 9,10 класс

Предмет: общая биология

Тема урока: Строение и функции ядра клетки.

Цель урока: продолжить изучение клеточного уровня организации жизни; рассмотреть особенности строения и выполняемые функции ядра.

Задачи:

Образовательные:

1. Продолжить изучение клеточного уровня организации жизни
2. Рассмотреть особенности строения и выполняемые функции ядра клетки
3. Продолжить формирование эволюционных представлений о развитии органического мира и его делении на прокариотические и эукариотические организмы.
4. Повторить материал по теме «Органоиды клетки».

Развивающие:

1. Развивать  абстрактное мышление, умение сравнивать и анализировать и сопоставлять, применять полученную информацию при выполнении учебного задания
2. Развивать потребности в творческой  самореализации, самообразовании, организации рабочего времени на уроке; продолжить формирование умений быстро работать с текстом учебника, слушать одноклассников, оценивать себя и других.

Воспитательные:

1. Формировать научное мировоззрение, воспитание восприятия живого, как уникального творения природы
2. Формирование умения видеть прекрасное в  малом.

Планируемый результат: учащиеся должны знать основные структуры ядра, уметь охарактеризовать его функции.

Тип урока: изучение нового материала и первичного закрепления новых знаний.

Методы обучения: информационный, частично поисковый.

Формы организации учебной деятельности: индивидуальный, фронтальный(диалог в процессе урока, монолог учащихся в процессе проверки домашнего задания).

Оборудование: учебная программа POWER  POINT, таблица «Строение растительной и животной клетки», инструктивные карточки, учебники С.Г. Сонин, В.Б. Захаров, Н, И. Сонин, «Биология. Общие закономерности», М., 2003.

Ход урока.

1. Организационный.

— Здравствуйте! Садитесь.

— Назовите отсутствующих.

     2. Проверка домашнего задания.

Работа у доски одного ученика с карточкой.

Какие органоиды имеют снаружи две мембраны? (ответ: пластиды, митохондрии) Какой органоид отвечает за образование цитоскелета? (скелетные образования в виде микротрубочек и пучков белковых волокон) Какой органоид отвечает за обеспечение клетки энергией? (митохондрии) Какие виды пластид различают у растительной клетки? (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты) Какие виды ЭПС различают в клетке? (гладкая и  шероховатая)

Пока ученик работает у доски – учащиеся отвечают на вопросы устно.

1. Охарактеризуйте роль клеточной мембраны.

Предполагаемый ответ учащихся: ограничивает внутреннее содержимое клетки, регулирует обмен веществ, способствует соединению клеток между собой.

2. В чем отличие между пиноцитозом и фагоцитозом?

Предполагаемый ответ учащихся: пиноцитоз — поглощение молекул воды, фагоцитоз – поглощение крупных молекул.

3. Какие органоиды вы знаете, и какие функции они  выполняют?

Предполагаемый ответ учащихся: цитоплазма  — взаимосвязь органоидов, транспорт веществ, ЭПС – синтез белков, перенос веществ в клетке, рибосомы – синтез белков, митохондрии – энергия в клетке, синтез АТФ, комплекс Гольджи – накопление веществ в клетке, образование лизосом, лизосомы – пищеварение, самоуничтожение клетки.

4. Чем растительная клетка отличается от животной?

Предполагаемый ответ учащихся: Растительная клетка клеточная оболочка, вакуоли, пластиды, животная клетка – нет вакуолей пластид.

5. Представьте, что в клетках организма прекратилось образование лизосом. К каким последствиям и почему это могло привести?

Предполагаемый ответ учащихся: расщепление органических веществ, разрушение отмерших органоидов клетки, уничтожение отработавших клеток

6. Почему лежащий долгое время клубень картофеля зеленеет?

Предполагаемый ответ учащихся: пластиды способны превращаться друг в друга

7. Какие органоиды клетки находятся в цитоплазме?

Предполагаемый ответ учащихся: ЭПС, вакуоль, пластиды, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы.

Проверяем учащегося у доски, отмечаем ошибки и комментируем их.

3. Изучение нового  материала.

Мы познакомились с основными органоидами клетки. О какой же важной части клетки у нас сегодня пойдет речь?

Предполагаемый ответ учащихся: о ядре.

Слайд 1. Откроем тетради и запишем тему урока. Строение и функции ядра клетки.

Учитель: Как вы считаете, в клетке должно быть только одно ядро, или бывают многоядерные клетки?

Предполагаемый ответ учащихся: в клетках печени 2-3 ядра, многоядерные клетки у некоторых простейших, клетки грибов имеют несколько ядер

Учитель: Ядро (от латинского -nucleus и греческого — karion) один из структурных компанентов эукариотической клетки, содержащей генетическую информацию в форме молекул ДНК. Органелла несущая генетическую информацию. Ядро обнаружил в клетке английский ботаник Роберт Броун в 1831 году.

Это наиболее важный органоид эукариотической клетки. Большинство клеток имеют ядро, но  встречаются многоядерные (лейкоциты, поперечнополосатая мышечная ткань, инфузории, грибная клетка). Некоторые узкоспециализированные клетки утратили ядра (клетки ситовидных трубок у цветковых растений, эритроциты).

Слайд 2. Форма и размер ядер клеток разнообразны. Встречаются ядра шаровидной, овальной, веретеновидной и сегментированной формы. Размер ядра колеблется от 3 до 10 мкм.

Всю полученную сегодня важную информацию мы будем заносить в таблицу, которая предложена на доске. Перенесите, пожалуйста, в тетрадь шапку таблицы.

Деятельность учащихся: перечерчивают шапку таблицы с доски в тетрадь.

Учитель: Запишем в таблицу данные о форме и размерах ядра.

Ядро и его элементы	Строение	Функции
	Округлой или овальной формы	Центральная часть клетки, благодаря которой осуществляются процессы биологического синтеза и передачи наследственной информации

Деятельность учащихся: заполняем таблицу совместно.

Слайд 3. Учитель. В состав ядра  входит:

1. ядерная оболочка
2. кариоплазма: ядерный сок, хроматин и ядрышко.

Давайте разберем подробнее ядерную оболочку.

Деятельность учащихся: переписывают со слайда состав  ядра

Слайд 4. Учитель: Ядро ограничивается от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.

?учащимся: Перечислите функции мембраны клетки.

Предполагаемый ответ учащихся: ограничивает внутреннее содержимое клетки, регулирует обмен веществ, способствует соединению клеток между собой.

Учитель: между мембранами ядра имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Через поры поступают молекулы транспортной РНК, информационной РНК, а в ядро – белки, ферменты, нуклеотиды, АТФ, вода, различные ионы. Наружная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, а внутренняя мембрана – гладкая.

?учащимся: Попытайтесь предположить, какие функции выполняет ядерная оболочка?

Предполагаемый ответ учащихся: отделяет ядро от цитоплазмы, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно.

Учитель: Запишем в таблицу данные о ядерной мембране.

Деятельность учащихся: заполняют таблицу.

Ядро и его элементы	Строение	Функции
	Ядерная оболочка состоит из двух мембран (наружной и внутренней) с порами	ограничивает ядро от цитоплазмы дает возможность осуществляться обмену между ядром и цитоплазмой

Слайд 5. Учитель: Кариоплазма – внутреннее содержимое ядра, в котором располагается хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят разные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

?учащимся: Попытайтесь определить функции ядерного сока.

Предполагаемый ответ учащихся: транспорт веществ, так как среда жидкая

Учитель: Запишем в таблицу данные о ядерном соке.

Деятельность учащихся: заполняют таблицу.

Ядро и его элементы	Строение	Функции
	Ядерный сок, или кариоплазма – полужидкое вещество	Среда, в которой находятся ядрышки и хромосомы

Слайд 6. Учитель: Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 7 и более.

Ядрышки обнаруживаются только в  неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают.

 ?учащимся: Вспомните, что такое митоз?

Предполагаемый ответ учащихся: простое деление клетки надвое

Учитель: После завершения деления возникает вновь ядрышко.

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о структуре рибосомальной РНК. Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальную РНК. Так как  в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рибосомальной РНК и формирование субъединиц рибосом, можно сказать – ядрышко – это скопление рибосомальной РНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах формирования.

Учитель: Запишем в таблицу данные о ядрышке.

Деятельность учащихся: заполняют таблицу.

Ядро и его элементы	Строение	Функции
	Ядрышко сферической или неправильной формы	Принимает участие в синтезе белка

Слайд 7. Учитель: Хроматином (от греческого – хрома – окраска, цвет) называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин состоит  из ДНК и белков, и представляет  собой спирализованные и уплотненные участки хромосом. Спирализованные участки хромосом в генетическом отношении не активны. Свою специфическую функцию – передачу генетической информации – могут осуществлять только раскрученные, которые не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают размеры и форму. Число хромосом зависит от уровня организации вида и не всегда указывает его родственные связи.

Работа с учебником: на странице 135 рассмотрите хромосомы организмов разных видов.

Деятельность учащихся: рассматривают хромосомы по учебнику.

Учитель: Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков набора соматической клетки называют кариотипом.

?учащимся: Попытайтесь сформулировать функции хромосом в клетке.

Предполагаемый ответ учащихся: передача наследственной информации.

Учитель: Запишем в таблицу данные о хромосомах.

Деятельность учащихся: заполняют таблицу.

Ядро и его элементы	Строение	Функции
	Хромосомы плотные, удлиненные, или нитевидные образования, видимые только при делении клетки	Содержат ДНК, в которой заключена наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение

Учитель: таблица закончена, можете отложить тетради.

Слайд 8. Учитель: Давайте сформулируем функции ядра клетки.

Функции ядра:

1. хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления
2. регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков
3. место образования субъединиц рибосом.

4. Закрепление изученного материала.

Беседа по вопросам:

1. Опишите строение ядра эукариотической клетки.
2. Что такое ядрышко?
3. Что такое хроматин?
4. Что такое кариотип?

Объявление итога урока: На уроке мы познакомились со строением ядра клетки, изучили компоненты ядра и их функции.

5.Домашнее задание. &27, изучить записи в  тетради, подготовиться к проверочной работе по  теме «Органоиды клетки».

Результативность урока. Цели урока достигнуты, учащиеся познакомились с материалом урока по теме «Строение и функции ядра клетки». Учащиеся продолжают знакомиться с научным мировоззрением, восприятием живого, как уникального творения природы. Учащиеся на уроке активны, материал воспринимался эмоционально. Урок был насыщен информацией. Время во время урока расходуется рационально.

 Учащиеся знакомятся со строением и функциями ядра, продолжают формировать умения анализировать, сравнивать, делать выводы. Недостатками урока является недостаточное количество времени по программе, так как информация трудна для восприятия и требует больше времени для учвоения.

Методическая литература:

1. С.Г. Сонин, В.Б. Захаров, Н, И. Сонин, «Биология. Общие закономерности», М., 2003.
2. Общая биология, под ред. Д.К. Беляева, Просвещение,2000.
3. Уроки общей биологии, под ред. В.М. Корсунской, М., Просвещение, 1977.
4. Уроки общей биологии, под ред. В.М. Корсунской, М.,Просвещение, 1970.
5. Биология   10класс, тематические тестовые задания для подготовки к ЕГЭ, Ярославль,2010.

Урок + презентация по биологии «Строение ядра клетки. Хромосомный набор» для 9 класса — Разработки уроков — Биология и экология

МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

Орешковская основная общеобразовательная школа

П. Орешково Луховицкого Район Московской Области

Конспект урока по биологии
в 9 классе

«Строение ядра. Хромосомный набор клетки.»

подготовила

учитель биологии

Афанасьева Татьяна Викторовна

п. Орешково

2011 г.

Тема урока: ЯДРО КЛЕТКИ. ХРОМОСОМНЫЙ НАБОР КЛЕТКИ.

ЗАДАЧИ УРОКА:
1. сформировать понятие и строении и функциях клеточного ядра.
2. представление о ядрышке и роли его в клетке.
3. Познакомить с хромосомным набором клетки.

Оборудование: мультимедийная презентация «Строение ядра»; карточки: «Сравнение процессов пиноцитоза и фагоцитоза», «Работа с определениями»; учебник А. А. Каменский, Е. А. Криксунов, В. В. Пасечник «Введение в общую биологию. 9 класс», рабочая тетрадь на печатной основе, таблица «Хромосомный набор организмов».

Ход урока.

1. Организационный момент: проверка наличия необходимого оборудования на столах учащихся.

2. 1. Объявление темы и задачей урока Слайд 1.

3. Проверка домашнего задания.

Слайд 2. Фронтальный опрос.

Вопрос 1. Кто изображен на рисунке. Чем знамениты эти ученые?

Вопрос 2. Назовите соавтора Шванна по формулированию клеточной теории.

Вопрос 3. Сформулируйте основные положения клеточной теории.

Вопрос 4. Назовите ученого, дополнившего клеточную теорию.

Слайд 3. Вопрос 5. Какое строение имеет клеточная мембрана?

Слайд 4. Вопрос 6. Выберите правильный ответ.

Слайд 5. В чем суть фагоцитоза и пиноцитоза? Сравните эти процессы.

(Самостоятельная работа по карточкам).

Слайд 6. Вопрос 7. В животную клетку поступление твердых частиц пищи происходит вследствие:

Слайд 7. Вопрос 8. На рисунке изображена нуклеиновая кислота

Слайд 8. Вопрос 9. Назовите структурные компоненты, входящие в состав ДНК

Слайд 9, 10. Физ минутка для улучшения мозгового кровообращения и Упражнение для мобилизации внимания

Слайд 11. Конкретизация темы урока. Название органоида, изучаемого на уроке.

Слайд 12. Типы клеток (прокариоты и эукариоты, определения)

(Pro – передKaryon – ядро), (Eu – хорошо, полностью)

Слайд 13. Примеры клеток прокариот (эритроциты, бактерии)

Слайд 14. Примеры клеток эукариот (растительная и животная клетка)

Слайд 15. Функции ядра: 1. Хранение наследствен-ной информации и передача ее при делении клетки

2. Регуляция белкового синтеза, обмена веществ и энергии в клетки.

-1-

Слайд 16. 1. Форма ядра: круглая и шаровидная

2. количество ядер в клетке ( 1 – клетка эукариот, 2 – инфузория туфелька, множество –

клетки поперечно — полосатой мышцы)

Слайд 17. Строение ядра: от цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренняя мембрана гладкая. Наружная имеет много выступов.

Слайд 18. Строение ядерной мембраны: в ядерной оболочке имеются многочисленные поры для того, чтобы различные вещества могли попадать из цитоплазмы в ядро и обратно.

Рабочая тетрадь. № 55.

Слайд 19. Состав кариоплазмы: внутреннее содержимое ядра получило название кариоплазмы или ядерный сок.. в кариоплазме расположены хроматин и ядрышки.

Слайд 20. Хроматин – нити ДНК между делениями клетки хромосомы в виде деспирализованных нитей. Т. к. гены-участки ДНК- в которых зашифрована структура белка могут функционировать только в раскрученном виде.

Слайд 21. Хромосома . Когда клетка начинает делиться нити хроматина плотно накручиваются на особые белки и образуется хромосома. Они хорошо видны в микроскоп.

Слайд 22. Набор хромосом – кариотип
(это совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматических клеток). Перед делением клетки хромосомы спирализуются и становятся хорошо видны в световой микроскоп.

Слайд 23. Кариотип кошки.

Слайд 24. Виды клеток: соматическая и половая.

Соматическая клетка – двойной набор хромосом. Половина достается от материнской яйцеклетки, и точно такие же хромосомы достаются от сперматозоида отца.

ДИНАМИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

Слайд 25. Примеры:

Наименьшее число хромосом: У самки подвида муравьев Myrmecia они имеют 1 пару хромосом на клетку. Самцы имеют только 1 хромосому в каждой клетке.
Наибольшее число хромосом: У вида папоротника Ophioglossum — 1260 хромосом

Рабочая тетрадь. № 61.

Слайд 26. Ядрышко. Плотное округлое тело, взвешенное в ядерном соке. Связаны с определенными участками ДНК ядра.

Функции – синтез РНК и белков из которых формируется рибосомы. В ядре может быть от 1 до 7 ядрышек. Хорошо видны между делениями, разрушаются во время деления.

-2-

Слайд 27. Обобщение пройденного материала

Строение:

1. Ядерная оболочка (2 мембранная):

Наружная мембрана

Внутренняя мембрана.

2. Ядерный сок (кариоплазма)

3. Ядрышко

4. Хромосомы (хроматин):

ДНК

Белок.

Слайд 28. Работа с определениями по карточкам.

Работа с определениями (подберите соответствие)
Хромосома Хроматин Кариотип Соматическая клетка Гаплоидный набор хромосом Диплоидный набор хромосом Гомологичные хромосомы	а) нити ДНК накрученные на особые белки б) клетки органов и тканей многоклеточных организмов в) нити ДНК г) парные, одинаковые хромосомы д) набор хромосом в клетке е) одинарный набор хромосом в клетке ж) двойной набор хромосом, по 2 хромосомы каждого вида

Слайд 29. ТЕСТ К прокариотам относят

1. Грибы 2. Растения 3. Бактерии 4. Животные

Слайд 30. ТЕСТ В ядре клетки наследственная информация сосредоточена в

1. Грибы 2. Растения 3. Бактерии 4. Животные

Слайд 32. ТЕСТ В отличие от половых клеток, соматические клетки имеют:

1. Двойной набор хромосом 2. Одинарный набор хромосом

3. Цитоплазму 4. Плазматическую мембрану

-3-

Слайд 33 .Рабочая тетрадь.

Слайд 34. Домашнее задание.

-4-

Список использованной литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Введение в общую биологию и экологию.-Москва «Дрофа», 2008.

2. Рабочая тетрадь к учебнику Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Введение в общую биологию и экологию.-Москва «Дрофа», 2008.

Упрощенная структура пяти основных таблиц, составляющих основу …

Контекст 1

… научное влияние инвентаризации явно зависит от сотрудничества между участниками и от обмена собранными данными. Знание одновременного распределения нескольких таксонов в экосистеме имеет большое значение с точки зрения сохранения и понимания биологии и экологии существующих организмов. Центральная база данных (рис. 4) контролируется администратором, который отвечает за целостность данных всего проекта.Это возможно только в том случае, если все участники используют одну и ту же организационную схему данных (например, событие сбора, более высокие таксоны и т. Д.). Это подразумевает обмен информацией между администратором базы данных, который должен распространять стандартизированные поля данных и идентификаторы, и участниками опроса, которые должны предоставить основную информацию. В общем, это включает следующие категории: x Сбор событий. Эта информация включает компоненты «где» и «когда». Даже если это запланировано заранее во время общего плана выборки (например,грамм. участков или разрезов) участники должны предоставить или подтвердить некоторую информацию (например, время и дату, сборщик, метод, описание среды обитания и другую дополнительную информацию, такую ​​как изображения). x Образцы. Этот набор информации относится к тому, «что». Если центральная база данных еще не включает полный список таксонов более высокого уровня (таксоны, которые имеют рейтинг выше уровня вида), участники должны предоставить свой собственный список представляющих интерес таксонов. Участники также должны предоставить список таксонов, которые они идентифицировали в своих образцах.Если несколько систематиков идентифицируют экземпляры одного и того же более высокого таксона, руководитель таксономической рабочей группы должен стандартизировать ту же систему кодов (то есть идентификатор таксона). Дополнительные данные, основанные на образцах, включают в себя, кто идентифицировал образец, основание для идентификации, уточненное местоположение (высота, глубина), микробиология, связанный образец и т.д. Следует отметить, что использование навязанных кодов для всего проекта не мешает участникам параллельно использовать свою собственную систему кодирования.База данных должна быть спроектирована так, чтобы обрабатывать собственные коллекторские коды участников. Кроме того, помимо стандартной базовой информации о сборах, таксонах и образцах, представленных выше, участники должны иметь возможность добавлять в централизованную базу данных дополнительную информацию, конкретно относящуюся к их целевым таксонам. Даже если центральная база данных доступна в Интернете и может быть загружена, для участников иногда более практично закодировать информацию в локальном файле, сохраненном на их собственном компьютере.Обычно это делается путем загрузки шаблона в виде рабочего листа или базы данных (желательно в формате с открытым исходным кодом). После завершения ввода данных участники могут загрузить свой файл, который администратор базы данных объединяет в центральную базу данных. Чтобы облегчить широкое распространение информации о биоразнообразии, центральная база данных может быть в конечном итоге предоставлена ​​GBIF (Глобальному информационному фонду по биоразнообразию). База данных также должна быть взаимосвязанной с ГИС, и необходимо поощрять использование устройства GPS для географической привязки наблюдений в полевых условиях (см. Главу 4).Отображение данных об окружающей среде и других факторов, таких как доступность участков, может быть очень полезным организационным и аналитическим инструментом. Графики могут быть выбраны в соответствии с градиентами окружающей среды или для получения максимальной отдачи информации на единицу усилий (White & Langdon, 2006). Карты прогнозируемого распространения видов также могут быть выведены из этих данных. Правильная маркировка образцов имеет первостепенное значение. Наклейка с кодом с ошибкой или нечитаемой информацией из-за выцветших чернил становится непригодной для использования.Если возможно, рекомендуется напечатать для участников этикетки хорошего качества до начала полевых работ и запланировать эту статью в общем бюджете (см. Пример на рис. 5A). Ярлыки с уникальным идентификатором (например, буквенно-цифровым кодом) для каждого события сбора будут служить ссылкой для всего проекта. Участники несут серию этикеток на поле, и им предлагается добавить к образцу другую этикетку с идентификатором псевдонима, соответствующим их собственной системе кодирования, и с подробностями о событии сбора (например,грамм . способ, сайт, дата и т. д.). Добавление оптических штрих-кодов на этикетку ускоряет работу по кодированию данных без ошибок (например, получение кода образца, образца или вида). Сканер штрих-кода подключен к компьютеру. Никакого дополнительного программного обеспечения не требуется, поскольку сигнал сканера поступает непосредственно на ввод с клавиатуры. Чаще всего используются одномерные штрих-коды, они генерируются дешевым или даже бесплатным программным обеспечением и читаются сканерами стоимостью около 250 евро. Двумерные (2D) штрих-коды (точечные матрицы) позволяют хранить более плотную информацию, но для их считывания требуется немного более дорогой сканер.Код символа 128 успешно использовался для создания небольших штрих-кодов, подходящих для энтомологии (см. Рис. 5B). Этикетки можно напечатать на бумаге плотностью 120 г с помощью лазерного принтера, но со временем они отклеятся от спирта. Чернила струйных принтеров часто растворяются в консерванте. Лучшее, но более дорогое решение (от нескольких сотен до тысяч евро) — использование термопринтера, сжигающего специальные устойчивые к растворителям чернила на тонком листе полиэстера (рис. 5C, D). Единственный …

Структура базы данных WordPress • WP STAGING

WordPress и почти все плагины хранят свои настройки в специальном месте на вашем сервере, которое называется базой данных.Данные, хранящиеся в базе данных, организованы в так называемые «таблицы».

Представьте себе что-то вроде листа Excel с одной строкой заголовка и значениями в строке ниже.

Например, здесь вы можете увидеть небольшой фрагмент таблицы wp_options :

Давайте поговорим об этих таблицах, чтобы понять, почему важно знать, какая таблица отвечает за контент на сайте WordPress.

Понимание структуры таблицы поможет вам понять, какую таблицу нужно включить или исключить, если вы планируете синхронизировать или перемещать данные с промежуточного сайта на рабочий сайт или наоборот с помощью WP Staging.Это также полезно, если вы планируете обновить тестовый сайт.

Основные таблицы WordPress:

Другие таблицы в базе данных WordPress создаются другими плагинами и не обязательно нужны для успешной работы веб-сайта.

wp_options

Таблица wp_options является одной из наиболее важных таблиц базы данных WordPress и хранит все настройки сайта WordPress, такие как URL-адрес, заголовок, установленные плагины и т. Д. Большинство плагинов также хранят настройки в этой таблице.

Все настройки, которые вы видите на панели инструментов WordPress, хранятся в этой таблице.

wp_users,

wp_usermeta

wp_users хранит всех зарегистрированных пользователей на сайте WordPress. Он содержит основную информацию о пользователе, такую ​​как имя пользователя и зашифрованный пароль, адрес электронной почты, время регистрации, отображаемое имя, статус и еще несколько полей.

wp_usermeta хранит метаданные («дополнительные данные ») пользователей. Он расширяет таблицу wp_users дополнительными данными.Например, имя пользователя хранится в таблице wp_usermeta вместо таблицы wp_users.

В этой таблице есть два важных поля. Плагины могут хранить пользовательские данные в wp_usermeta , просто добавляя новые значения meta_key .

wp_posts,

wp_postmeta

Таблица wp_posts хранит все данные, связанные с контентом веб-сайта WordPress. Все посты, страницы, их ревизии доступны в таблице wp_posts .Это может сбивать с толку, но WordPress хранит в этой таблице гораздо больше.

Эта таблица также содержит элементы меню навигации, мультимедийные файлы и вложения, такие как изображения и данные содержимого, которые используются плагинами.

В wp_posts — это столбец post_type таблицы, который сегментирует различные данные такого типа, так что конкретные типы данных могут быть запрошены с помощью запроса к базе данных. post_type — самый важный столбец в этой таблице.

На изображениях ниже вы можете увидеть два разных post_types, , , ревизию и , вложение , которые хранятся в одной и той же таблице wp_posts:

Таблица wp_postmeta , как и таблица wp_usermeta , расширяет таблицу wp_posts дополнительными данными и может использоваться другими плагинами.

Например, плагины для совместного использования в социальных сетях, такие как MashShare, хранят количество публикаций для определенного сообщения в этой таблице, а плагин Yoast SEO также хранит там настраиваемые теги открытого графика, сообщения и данные URL.

wp_terms,

wp_term_relationships,
wp_term_taxonomy

Таблица wp_terms хранит категории и теги для сообщений, страниц и ссылок.

Один из столбцов в этой таблице — «slug». Слаг — это термин, который отражает тег определенного сообщения.В WordPress вы можете использовать теги для связывания сообщений, страниц и ссылок между собой.

wp_term_relationship — это соединение, которое связывает эти теги с сообщениями, страницами и ссылками. Это похоже на карту между терминами, объектами и терминами.

wp_term_taxonomy расширяет таблицу wp_terms дополнительными данными. Это похоже на метаданные для таблицы wp_terms с той разницей, что плагины не могут добавлять сюда пользовательские данные. Эта таблица также содержит взаимосвязь между меню и пунктами меню.

wp_comments хранит комментарии к сообщениям и страницам. Эта таблица также содержит неутвержденные комментарии и информацию об авторе вместе с иерархией комментариев. Таблица wp_commentmeta содержит дополнительные метаданные о комментариях.

wp_links

Эта таблица содержит информацию о пользовательских ссылках, добавленных на ваш сайт. Он устарел и больше не используется. Есть несколько старых плагинов, которые все еще используют его, но обычно это пустая таблица.

Графическая структура базы данных WordPress

На этой диаграмме показано, как связаны таблицы WordPress:

Источник: WordPress.org

Структура ядра нуклеосомной частицы дрожжей выявляет фундаментальные изменения в межнуклеосомных взаимодействиях.

Abstract

Хроматин состоит из нуклеосом, универсально повторяющегося комплекса белок-ДНК в эукариотических клетках. Кристаллическая структура ядерной частицы нуклеосомы из Saccharomyces cerevisiae показывает, что структура и функция этого фундаментального комплекса сохраняются между одноклеточными организмами и многоклеточными животными.Наши результаты показывают, что нуклеосомы дрожжей, вероятно, будут слегка дестабилизированы по сравнению с нуклеосомами высших эукариот, что согласуется с идеей о том, что большая часть генома дрожжей остается конститутивно открытым в течение большей части его жизненного цикла. Важно отметить, что незначительные вариации последовательности приводят к драматическим изменениям в способе упаковки нуклеосом друг против друга в кристаллической решетке. Это имеет важное значение для нашего понимания формирования структуры хроматина более высокого порядка и ее модуляции с помощью посттрансляционных модификаций.Наконец, коровая частица нуклеосомы дрожжей обеспечивает структурный контекст, с помощью которого можно интерпретировать генетические данные, полученные от дрожжей. Координаты депонированы в Protein Data Bank под номером доступа 1ID3.

Ключевые слова: хроматин / кристаллическая структура / гистон / ядерная частица нуклеосомы / Saccharomyces cerevisiae

Введение

Упаковка ДНК в ядре эукариот достигается за счет иерархической схемы складывания и уплотнения в сборки белок-ДНК. собирательно называемые хроматином (Widom, 1998).На первом уровне организации 1,65 плотных сверхспиральных витков ДНК длиной 147 п.н. обернуты вокруг октамера гистонов, чтобы сформировать ядро ​​нуклеосомы. У высших эукариот добавление линкерного гистона h2 к линкерной ДНК образует нуклеосому, основную повторяющуюся единицу хроматина. Сотни тысяч нуклеосом уплотняются на нескольких более высоких организационных уровнях. Из-за упаковки ДНК в хроматин структура и доступность нуклеосомной ДНК резко отличаются от линейной, «голой» ДНК, что видно на рентгеновской структуре ядра нуклеосомы, состоящей из рекомбинантного гистона Xenopus laevis , с высоким разрешением. белки и палиндромный фрагмент ДНК длиной 146 п.н., полученный из α-сателлитной ДНК человека (Luger et al., 1997а, 2000). В зависимости от структурного контекста хроматин может как способствовать, так и препятствовать транскрипции, репликации, рекомбинации и репарации ДНК. Таким образом, хроматин играет центральную роль в регуляции этих жизненно важных процессов. Эукариотические клетки разработали сложные механизмы для регулируемой модуляции динамических структур хроматина (Workman and Kingston, 1998).

Гистоновый октамер состоит из двух копий каждого из четырех гистоновых белков h3A, h3B, h4 и h5.Две пары гистонов, состоящие либо из h3A и h3B, либо из h4 и h5, образуют плотные димеры, каждый из которых организует 30 п.н. ДНК (Luger and Richmond, 1998a). Два димера h4 – h5 образуют тетрамер, который связывает центральные 60 п.н. нуклеосомной ДНК. За счет сходных по структуре взаимодействий один димер h3A-h3B связан с половиной тетрамера гистона (h4-h5) ₂ . Димер h3A-h3B организует 30 п.н. по направлению к любому концу ДНК. Предпоследние 10 п.н. нуклеосомной ДНК связаны с участком h4, который не является неотъемлемой частью тетрамера (h4 – h5) ₂ и, скорее всего, не способен связывать ДНК в отсутствие h3A – h3B. димер (Luger et al ., 1997a; Люгер и Ричмонд, 1998а; см. также рисунок B – E). Сильное искажение ДНК вызывается, главным образом, тесным взаимодействием между структурированными областями гистоновых белков и малой бороздкой ДНК в 14 независимых местах связывания ДНК с использованием петель L1L2 или α ₁ α ₁ ДНК-связывающие мотивы (Luger, Richmond, 1998a). На молекулярном уровне взаимодействие октамера гистонов с ДНК формируется в основном за счет прочных водородных связей между амидом основной цепи и фосфатным кислородом ДНК, чему способствует электростатическое взаимодействие с основными боковыми цепями.В контексте мононуклеосом гибкие гистоновые хвосты не вносят вклад в стабильность комплекса (Luger et al ., 1997b). Другие нуклеосомные структуры, содержащие гистоновые белки курицы (Harp et al ., 2000) или гистоновый вариант h3A.Z (Suto et al ., 2000), подтвердили эту базовую конструкцию.

Рис. 1. Вторичная и третичная структура ядерной частицы нуклеосомы дрожжей. ( A ) Выравнивание последовательностей X.laevis (верхняя строка) и гистоновых белков S.cerevisiae (нижняя строка). Аминокислотные различия окрашены в пурпурный цвет. Указаны интервалы из 10 аминокислот для X.laevis (черные кружки) и S.cerevisiae (пурпурные кружки). Обозначены α-спирали и петли, расположенные внутри структурированных областей, а гибкие гистоновые хвосты обозначены пунктирными линиями. ( B ) Кристаллическая структура ядра нуклеосомной частицы дрожжей, если смотреть вниз по суперспиральной оси.Цепи гистонов окрашены в желтый цвет для h3A, красный для h3B, синий для h4 и зеленый для h5. ДНК выделена бирюзой. Показаны α-спирали и расположение N- и C-концевых хвостов. Положение оси молекулярной диады указано (Φ). ( C ) Вид сбоку ядерной частицы нуклеосомы дрожжей, полученный поворотом на 90 ° вокруг оси некристаллографической симметрии, при этом часть ДНК удалена для ясности. Стрелкой обозначено расположение петли L1. (D и E) Различия аминокислот в октамере дрожжей [как показано на (A)] окрашены в соответствии со схемой окраски гистонов на (B).Консервативные аминокислоты и ДНК показаны серым цветом. Показаны только 73 п.н. ДНК и связанных белков. ( D ) Показан вид поверхности одной половины нуклеосомы, подвергнутой воздействию растворителя, в то время как ( E ) показана та же самая половина нуклеосомы, рассматриваемая с внутренней поверхности между двумя круговоротами суперспирали ДНК.

Многие новаторские исследования, которые обращаются к сложному взаимодействию между структурой хроматина и регуляцией транскрипции в стволе живых клеток из-за генетики дрожжей (см. Hartzog and Winston, 1997; обзор Gregory, 2001).Эти исследования стали возможными благодаря очевидной пригодности дрожжей для генетических исследований, а также благодаря тому факту, что геном Saccharomyces cerevisiae содержит только два гена для каждого из четырех основных гистоновых белков. Многие характеристики хроматина у высших организмов наблюдаются у дрожжей. Например, S.cerevisiae содержит варианты гистонов, такие как вариант гистона h3A h3A.Z (HTZ1) (Jackson and Gorovsky, 2000; Santisteban et al., 2000) и специфический для центромеры вариант h4 CenpA (cse4) ( Glowczewski et al., 2000). Saccharomyces cerevisiae также использует целевые АТФ-зависимые факторы ремоделирования хроматина (Aalfs and Kingston, 2000) и обратимые модификации хвостов гистонов, такие как ацетилирование, деацетилирование (Vogelauer et al., 2000), метилирование (Strahl et al., 1999), фосфорилирование (Hsu et al., 2000) и убиквитилирование (Robzyk et al., 2000), чтобы регулировать уровень доступности ДНК в контексте хроматина.

Однако фундаментальные различия между геномом дрожжей и геномом высших организмов предполагают, что хроматин может быть организован в дрожжах по-другому.Дрожжи — это одноклеточный организм, весь геном которого составляет всего ~ 0,5% от размера человеческого. Большая часть генома дрожжей постоянно открыта для транскрипции, в отличие от небольшого процента активно транскрибируемых генов в любой момент времени в клетках высших эукариот. Нуклеосомы дрожжей расположены очень близко друг к другу, с длиной повтора 162 ± 6 п.н. (Horz and Zachau, 1980), в результате длина линкера составляет всего 15-20 п.н. Напротив, длина повтора у многоклеточных животных составляет от 175 до 240 п.н., в среднем ∼190 п.н.Не было обнаружено, что линкерные гистоны связаны с хроматином дрожжей стехиометрическим образом. Недавно было идентифицировано присутствие гена ( HHO ), кодирующего белок с гомологией линкерного гистона (Hho1p), и было высказано предположение, что этот генный продукт может функционировать как линкерный гистон. Однако делеция этого гена не вызывает дефектов роста или спаривания, это указывает на то, что этот белок не играет важной роли в организации хроматина у дрожжей (Patterton et al., 1998).

Гистоновые белки высоко консервативны среди эукариотических организмов, при этом гистоны дрожжей являются одними из наиболее отличных от гистонов млекопитающих (Baxevanis and Landsman, 1998). Различия распределены по длине аминокислотной последовательности, при этом многие из более дивергентных изменений последовательности сгруппированы в гибких гистоновых хвостах. Отчетливая дивергенция последовательностей гистоновых белков S.cerevisiae и многоклеточных организмов вполне может отражать различные требования к уплотнению ДНК между одноклеточными и многоклеточными организмами.Некоторые более ранние сообщения предполагают, что мононуклеосомы дрожжей действительно дестабилизированы по отношению к солевому и термическому разворачиванию, что указывает на менее ограниченную структуру (Lee et al., 1982; Pineiro et al., 1991). Кроме того, нуклеосомы дрожжей, по-видимому, более восприимчивы к термическому раскручиванию ДНК (Morse et al., 1987).

Здесь мы представляем кристаллическую структуру коровой частицы нуклеосомы S.cerevisiae с разрешением 3,1 Å. Анализ структуры показывает, что тонкие вариации последовательности могут влиять на общую стабильность коровой частицы в этом организме, а также приводить к различиям во взаимодействии между соседними нуклеосомами.Это может быть отражением различий в организации нуклеосом in vivo . Кроме того, структура теперь доступна для анализа в структурном контексте многочисленных генетических исследований, полученных на дрожжах. В частности, наши данные подтверждают простой механизм, с помощью которого недавно описанное убиквитилирование специфического остатка в h3B (Robzyk et al., 2000) может влиять на уплотнение хроматина in vivo.

Результаты

Определение структуры

Кристаллы ядерной частицы нуклеосомы из S.cerevisiae ( Sce -NCP) были получены в условиях, аналогичных ранее опубликованным для кристаллической структуры ядерной частицы нуклеосомы, содержащей гистоновых белков X.laevis ( Xla -NCP; Luger et al., 1997a). Ранее мы обнаружили, что условия кристаллизации и качество дифракции сильно зависят от используемого фрагмента ДНК. Несмотря на то, что одна и та же последовательность палиндромной ДНК, полученная из человеческих α-сателлитных повторов, была использована для восстановления нуклеосом дрожжей, кристаллы Sce -NCP вели себя по-разному.Они вырастали гораздо дольше, имели другую морфологию, были чрезвычайно хрупкими и дифрагировали с более низким разрешением на синхротронном источнике (3,1 Å по сравнению с обычным разрешением 2,2 Å для Xla -NCP; Luger et al., 2000 ). Более того, хотя исходная пространственная группа была сохранена, самая длинная кристаллографическая ось значительно отклонилась по длине (таблица).

Таблица I.

Сводка кристаллографического анализа

0 1 20 1 Параметры элементарной ячейки (Å) 9024 (Полнота) 9 9025 %) Статистика уточнения (Å) 9025 9025 Å 9025 )

Статистика сбора данных
Космическая группа	P 2 1 2 1 2	a = 104.9, b = 110,4, c = 192,6
Разрешение (Å)	50–3,1
Отражения (всего / уникальные)	517 812 (39 551)
99,5 (99,9) a
R sym b	0,056 (0,299) c
40–3.1
Отражения	38264
R крист / R свободный d	0,223 / 0,292
0,0069
углы (°)	1,14
Среднее значение B -факторы (Å 2 )
белок	62.05
ДНК	132,93
растворитель	56,7

Информация о фазах была получена с использованием ранее опубликованной структуры ядер нуклеосомы из X.laevis (запись в банке данных белков 1AOI) модель. Статистика сбора и уточнения данных представлена ​​в таблице. Различия в последовательностях между S.cerevisiae и X.laevis были четко видны в исходной карте электронной плотности 2 F _o — F _c .Как и в Xla -NCP, гистоновые складчатые области, а также расширения, которые ответственны за основные взаимодействия белок-белок и белок-ДНК в ядровой частице нуклеосомы дрожжей, очень упорядочены. Однако хвосты гистонов быстро становятся беспорядочными, поскольку они выходят за пределы суперспирали ДНК. Несколько меньше гибких гистоновых хвостов видно в структуре Sce -NCP по сравнению с Xla -NCP (Таблица).

Структуры ядер нуклеосомных частиц S.cerevisiae и X.laevis очень похожи

Выравнивания аминокислотных последовательностей между гистонами S.cerevisiae и X.laevis показывают, что h3A и h3B более расходятся (идентичность 72 и 67%), чем h4 и h5 (84 и 92 % идентичности) (Рисунок А). Хотя изменения более многочисленны в гибких гистоновых хвостах (особенно в h3A и h3B), свернутые области всех четырех гистоновых белков также расходятся в их аминокислотной последовательности. Несмотря на такое расхождение последовательностей, общая структура ядерной частицы нуклеосомы из S.cerevisiae (рис. B и C) очень похожа на структуру ядерной частицы нуклеосомы из X.laevis , о которой сообщалось ранее (Luger et al., 1997a). Это показывает, что функция октамера гистонов идентична на уровне взаимодействия гистон-ДНК, несмотря на различия в последовательности и организации хроматина между дрожжами и высшими эукариотами. Атомы C _α октамеров гистонов Sce -NCP и Xla -NCP накладываются друг на друга с общим среднеквадратичным отклонением (r.m.s.d.) 1,14 Å, а фосфаты двух цепей ДНК выравниваются со среднеквадратичным значением. 1,15 Å. Две структуры (включая боковые цепи и основания ДНК) накладываются друг на друга со среднеквадратичным значением. 1,57 Å. Наиболее заметные отклонения в следе C _α двух структур обнаружены в C-концевом хвосте второй копии гистона h3A (h3A ‘), а также в N-концевом хвосте гистона h5’ (Таблица, сравните строки «Все» со строками «Δtail»). Эти хвосты идут совершенно разными путями в двух структурах в результате различий в их структурном окружении (см. Ниже).

Таблица II.

Структурное выравнивание Sce -NCP и Xla -NCP: среднеквадратичное отклонение между структурами S.cerevisiae и X.laevis ^{a, b}

1 06 (0,51) 0,71

	h3B	h4	h5	ДНК
Цепь 1
все
1,23 (0,76)	1,44 (0,47)	0,83 (0,47)	1,23 (1,15)
Δtail d	0,89 (0,46)	1 025,202 1,43 (0,47)	0,81 (0,43)
Цепь 2
все c		9025 1.07 (0.59)	3,53 (2,77)	1,11 (1,14)
Δtail d	1,08 (0,56)	1,18 (0,79)	1,07 (0,59)	1,04
1,04

Области гистоновых белков, которые отвечают за взаимодействие белок-белок и белок-ДНК, структурно намного более консервативны, чем гистоновые хвосты. Анализ среднеквадратичного отклонения. для каждой цепи на основе одного и того же выравнивания (таблица, строка «Δtail») и графика расстояний для каждого атома C _α (не показан) показывает, что обе копии гистона h3B являются наиболее структурно расходящимися.Это ожидается из-за относительно высокой степени расхождения последовательностей между X.laevis и S.cerevisiae для этого конкретного гистона (Рисунок A). Однако петли L1 и С-концевая спираль h3B, последовательность которых очень похожа (Рисунок A), также демонстрируют заметные структурные отклонения (~ 2,4 Å среднеквадратичное отклонение) по сравнению с соответствующими областями в Xla -NCP. В Sce -NCP обе петли h3B L1 участвуют в контактах кристаллов, тогда как они не участвуют в каких-либо межнуклеосомных контактах в Xla -NCP (см. Ниже).Эти структурные различия в конформации петли L1 приводят к локальным отклонениям (~ 2,5 Å среднеквадратичное отклонение) в соседних фосфатах ДНК.

Общая архитектура октамера гистонов, а также все остатки, которые участвуют в прямых взаимодействиях белок-ДНК, не изменились между S.cerevisiae и X.laevis (Рис. D и E). Таким образом, общий механизм, с помощью которого гистоновый октамер искажает линейную ДНК в плотную суперспираль, сохраняется между дрожжами и высшими эукариотами.Путь ДНК вокруг октамера гистонов сохраняется между двумя структурами, с только локальными отклонениями между положениями фосфатов в областях с высокими B -факторами. Об этом свидетельствует относительно низкое среднеквадратичное значение. Значения суперпозиции ДНК в структурах Xla -NCP и Sce -NCP (таблица).

Различия в последовательностях вызывают изменения на поверхности молекул и во взаимодействии гистонов с гистонами

Различия в последовательностях в областях складок и удлинений гистонов (Рисунок A) не ограничиваются аминокислотными остатками на поверхности ядерной частицы нуклеосомы, но в равной степени влияют на остатки которые погребены глубоко в ядре октамера гистонов.Это продемонстрировано на рисунках D и E, которые показывают расположение аминокислотных различий на одной половине ядра частицы нуклеосомы дрожжей, если смотреть снаружи (Рисунок D), и между двумя половинами, связанными с симметрией (Рисунок E). Различия в последовательностях, которые изменяют молекулярную поверхность октамера гистонов дрожжей (рис. D), могут показать, как межчастичные взаимодействия изменяются в дрожжах in vivo . Доказательством этого являются резкие различия в упаковке нуклеосом дрожжей внутри кристаллической решетки (см. Ниже).Кроме того, на взаимодействие с другими клеточными факторами могут влиять вариации поверхности. Напротив, аминокислотные различия, которые скрыты внутри октамера гистонов (Рисунок E), могут локально влиять на стабильность взаимодействий гистон-гистон, тем самым внося вклад в общее изменение стабильности нуклеосом.

Рис. 2. Взаимодействия между двумя димерами h3A – h3B внутри нуклеосомы. ( A ) Взаимодействия боковых цепей петель h3A и h3A ‘L1 в Xla -NCP в той же ориентации, что и на рисунке C. Xla -h3A и h3A ‘окрашены в фиолетовый и серый цвет соответственно. Пунктирные линии показывают водородные связи. ( B ) Та же область показана на виде, полученном путем поворота на 90 ° вокруг горизонтальной оси (как показано). ( C и D ) Эквивалентная область в Sce -NCP, если смотреть в той же ориентации, что и на (A) и (B), соответственно. Обратите внимание на полное отсутствие межмолекулярных водородных связей.

Основным признаком молекулярной поверхности Xla -NCP является большой кислотный участок, образованный семью аминокислотами из структурированных областей h3A и h3B (Luger et al., 1997а). Несколько основных областей создают благоприятный интерфейс взаимодействия для ДНК, окружающей эту область. Обе функции сохранены в Sce- NCP, но есть тонкие изменения в распределении заряда и форме поверхности октамера гистонов дрожжей по сравнению с таковой у X.laevis . Дополнительные положительно заряженные аминокислоты расположены на поверхности и, таким образом, делают ее немного более простой (дополнительный рисунок в дополнительных данных, доступных на The EMBO Journal Online).

Во всех структурах ядер нуклеосомных частиц, о которых сообщалось на сегодняшний день (Luger et al., 1997a; Suto et al., 2000; Harp et al., 2000), два димера h3A-h3B взаимодействуют через небольшой, но значимый интерфейс, образованный Петли L1 двух соседних молекул h3A, обозначенные стрелкой на рисунке C. В Xla -NCP две водородные связи и два солевых мостика стабилизируют этот интерфейс (рисунки A и B). Xla -h3A Asn38 образует плотные связи с Xla -h3A ′ Glu41 и Xla -h3B ′ His79.Вследствие некристаллографической симметрии эти взаимодействия отражаются между Xla -h3A ‘Asn38 и Xla -h3A / h3B (рис. A и B). Хотя путь основной цепи внутри петли L1 почти идентичен в структуре дрожжей, соответствующие остатки изменяются, что приводит к потере всех взаимодействий на этом интерфейсе (рис. C и D). В дрожжах Glu41 заменен на глутамин, а His79 заменен на аланин (h3A Glu42 и h3B Ala85 в дрожжах, рис. A). Чтобы избежать стерических столкновений между двумя аминогруппами остатков аспарагина и глутамина, два остатка глутамина направлены вниз, в сторону ДНК (рис. C).В результате не существует стабилизирующих взаимодействий между двумя димерами h3A – h3B в этой области, и скрытая поверхность уменьшается до 90 Å ² в Sce -NCP по сравнению со 150 Å ² в Xla — NCP. Вместе эти данные убедительно свидетельствуют о значительно более слабом взаимодействии на этом конкретном интерфейсе в основной частице S.cerevisiae по сравнению с таковой у X.laevis .

Большинство различий аминокислотных последовательностей обнаруживается в N-концевых хвостах h3A и h3B и в C-концевых хвостах h3A.Однако именно N-концевой хвост h5 ‘показывает наибольшие отклонения между двумя структурами (таблица). Участие этого хвоста в регуляции транскрипции и молчании генов особенно хорошо документировано, и его важность демонстрируется тем фактом, что последовательность этой области почти полностью консервативна между S.cerevisiae и X laevis (Рисунок A). . В Xla -NCP N-концевой хвост h5 образует существенные кристаллические контакты с кислотным участком на поверхности соседней нуклеосомы (Luger and Richmond, 1998b), и предполагалось, что эти две области могут взаимодействовать одинаково. fashion in vivo для стабилизации структуры более высокого порядка.Такого контакта не происходит в Sce -NCP (см. Ниже), что позволяет хвосту h5 принимать альтернативную конформацию, которая полностью отличается от той, которая наблюдается в любой цепи в Xla -NCP. Вместо взаимодействия с кислотным участком соседней ядерной частицы этот хвост теперь готов взаимодействовать с ДНК соседней ядерной частицы нуклеосомы в кристаллической решетке (данные не показаны). Однако, поскольку аминокислоты 1-17 h5 слишком неупорядочены, чтобы их можно было включить в молекулярную модель, взаимодействия этих аминокислот с фосфатами ДНК, вероятно, дислокализованы.Подобные различия в пути основной цепи аминокислоты наблюдаются для С-концевого хвоста h3A. Это подтверждает, что гистоновые хвосты действительно могут принимать разные конформации, которые зависят от структурного контекста.

Кристаллы Sce-NCP и Xla-NCP удерживаются вместе за счет различных типов взаимодействий

Возможно, наиболее разительным различием между структурами S.cerevisiae и X.laevis является способ упаковки ядер нуклеосомных частиц внутри кристаллическая решетка.Как указывалось ранее (Finch et al., 1981), упаковка нуклеосом внутри кристалла, скорее всего, не отражает способ организации частиц в конденсированном хроматине. Наиболее очевидное различие состоит в том, что отдельные нуклеосомы расположены на длинной непрерывной ДНК в клетке, в то время как они существуют в кристалле как отдельные несвязанные частицы. Кроме того, присутствие линкерных гистонов способствует уплотнению хроматина, по крайней мере, у высших эукариот. Упаковка нуклеосом в кристалле представляет собой наиболее очевидную форму для упорядоченной упаковки клиновидных частиц (а именно, в чередующейся восходящей и нисходящей упаковке; Finch et al., 1981), в то время как такое расположение не согласуется с современными моделями 30-нм волокна (недавний обзор см. Woodcock and Dimitrov, 2001). Однако мы полагаем, что упаковка кристаллов может отражать некоторые важные аспекты межнуклеосомного взаимодействия in vivo по следующим причинам. Во-первых, кристаллизация ядер нуклеосомных частиц выполняется при относительно низкой ионной силе и при очень высоких (микромолярных) концентрациях нуклеосом. Во-вторых, кристаллизация является результатом плотной упаковки частиц в регулярное расположение и обусловлена ​​поиском энергетически выгодного режима взаимодействия между соседними частицами.Обязательно те же ограничения также применяются к конденсации хроматина in vivo либо на уровне 30 нм волокна, либо на более высоких уровнях уплотнения.

Три типа основных взаимодействий приводят к образованию кристаллов Xla -NCP в ступенчатые слои ядер нуклеосом. Во-первых, непрерывная укладка нуклеосомной ДНК является основной движущей силой в формировании одной плоскости кристаллической решетки (зеленые частицы на рисунке А). Во-вторых, октамеры гистонов контактируют друг с другом посредством серии взаимодействий между основным хвостом h5 одной нуклеосомы и областью кислого пятна соседней частицы (Figure B; and Luger and Richmond, 1998b).Эти контакты необходимы для кристаллизации, как было показано мутацией Xla, -h5 Lys20 в цистеин (K.Luger, неопубликованные результаты). В-третьих, опосредованный Mn ²⁺ кристаллический контакт непосредственно хелатирует основание h4 α1 с петлей h3B L1 соседней частицы (обозначено звездочкой на рисунке B). Эти области белок-белкового взаимодействия соединяют два последовательных слоя ядер нуклеосомных частиц (Рисунок B). Дополнительные взаимодействия белок-белок и ДНК-ДНК дополнительно стабилизируют кристаллическую решетку.Важно отметить, что каждый из остатков, участвующих в упомянутых выше контактах, консервативен у дрожжей.

Рис. 3. Кристаллическая упаковка ядер нуклеосом X.laevis и S.cerevisiae . ( A ) Xla -NCP кристаллическая упаковка, если смотреть приблизительно вниз по сверхспиральной оси. Короткие стрелки показывают примерное расположение трех кристаллографических осей. Для ясности показана только ДНК; одними и теми же цветами обозначены нуклеосомы, лежащие в одной плоскости.( B ) Такое же расположение молекул повернуто на 90 ° вокруг кристаллографической оси b . ( C и D ) Sce -NCP кристаллическая упаковка на тех же видах, что и (A) и (B), соответственно. Расхождение в обозначениях кристаллографических осей b, и c связано с тем, что в предыдущем исследовании для индексации данных использовались разные программы (Luger et al., 1997a). Частицы, молекулярное взаимодействие которых показано на рисунке, заключены в рамку.

Рис. 4. Белковые взаимодействия в кристаллической решетке. ( A ) Кристалл контактирует между двумя соседними нуклеосомами в X.laevis с точки зрения, при которой суперспиральная ось располагается в горизонтальной ориентации (как показано на рисунке C). ( B ) Та же упаковка Xla -NCP, как показано на (A), но если смотреть вниз по оси 2-го порядка молекул. Такой вид достигается за счет поворота на 90 ° вокруг сверхспиральной оси (горизонтальной). На обоих изображениях центральная частица нуклеосомы слева от пары соответствует центральной зеленой частице на рисунке A, тогда как правая частица соответствует синей частице на рисунке A (заключена в рамку на рисунках A и C, соответственно).Гистоны окрашены, как на рисунке. Указано расположение гистоновых хвостов h3A и h5. Положение иона Mn ²⁺ , который играет решающую роль в формировании кристаллических контактов, показано (*). ( C и D ) Две ядерные частицы нуклеосомы дрожжей показаны в той же ориентации, что и на (A) и (B), соответственно. На Фигуре C изображены те же две частицы, что и для Xla -NCP.

Сквозные кристаллические контакты ДНК в основном сохраняются в Sce -NCP, с небольшими различиями в геометрии укладки.Однако межбелковые взаимодействия между нуклеосомами совершенно разные. В результате нуклеосомы в соседних плоскостях укладываются друг на друга, причем их суперспиральные оси почти накладываются друг на друга (Рисунок C), тогда как расположение у X.laevis гораздо более ступенчатое (Рисунок B). Несмотря на этот факт, общая площадь поверхности, фактически скрытая при образовании кристаллов, очень похожа (∼4000 Å ² ) между двумя структурами. Одним из следствий такой компоновки является то, что отдельные слои более наклонены относительно друг друга в Sce -NCP (сравните Рисунок B и D).Различные контакты между октамерами гистонов в Sce -NCP тянут соседние нуклеосомы вверх и, таким образом, вызывают потерю упаковки кристаллов спина к спине между нуклеосомами в пределах одного и того же слоя. Это приводит к наблюдаемому увеличению длины кристаллографической оси c с 181 Å в Xla -NCP до 193 Å в Sce -NCP. Потеря этого контакта очевидна при сравнении взаимодействия центральных зеленых частиц с соседними красными частицами на рисунках A и C.Как практическое следствие этих изменений в упаковке кристаллов кристаллы Sce -NCP были чрезвычайно хрупкими и часто разрушались при малейшем прикосновении.

Драматические изменения нуклеосомно-нуклеосомных взаимодействий, наблюдаемые у дрожжей, являются результатом контактов с участием C-концевой спирали (αC) h3B. Эта чрезвычайно хорошо упорядоченная спираль обнажена на поверхности октамера гистонов и играет важную роль в определении поверхности ядерной частицы нуклеосомы (рис. C).В Xla -NCP его С-конец участвует в некоторых второстепенных контактах с ДНК соседней частицы. Напротив, вся спираль участвует в формировании важных кристаллических контактов в Sce -NCP (рис. C и D). В одной области координационный сайт марганца образован двумя гистидиновыми и двумя глутаматными остатками из двух соседних нуклеосом. Glu65 на α2 h3A и His52 на петле L1 h3B хелатируют ион марганца, который, в свою очередь, удерживается h3B ′ Glu108 и h3B ′ His112 в основании αC соседней нуклеосомы (Рисунок A).Если бы такой контакт был установлен in vivo (и мы подчеркиваем, что участие этих остатков в упаковке in vivo нуклеосом не подтверждается никакими экспериментальными данными), цинк, вероятно, заменил бы марганец.

Рис. 5. Детали нуклеосомно-нуклеосомных взаимодействий в дрожжевых NCP. ( A ) Стерео вид участка | 2 F _o — F _c | Карта электронной плотности, рассчитанная при 3,1 Å и очерченная на 1σ, демонстрирующая опосредованный Mn ²⁺ кристаллический контакт между h3A Glu65 и h3B His52 одной нуклеосомы (темно-красный) и h3B ‘Glu108 и h3B’ His112 соседней нуклеосомы ( золото).( B ) Стерео вид водородных связей между С-концом h3B h3B αC (темно-красный) и остатками в гистоне h4 соседней ядерной частицы нуклеосомы (золото), показывающий участок | 2 F _o — F _c | карта электронной плотности, рассчитанная при 3,1 Å с контуром 8–1σ.

С-концевой участок h3B αC также имеет решающее значение для взаимодействия кристаллов. Выравнивание последовательностей показывает, что эта область довольно сильно отличается у дрожжей и высших эукариот. Saccharomyces cerevisiae содержит две дополнительные аминокислоты наряду с другими изменениями на С-конце h3B (Рисунок A). h3B Thr128 и Gln129 образуют водородные связи с Lys121 и Lys125 цепи h4 соседней нуклеосомы (Рисунок B). Ни один из этих остатков не присутствует в X.laevis (Рисунок A). Мы предполагаем, что контакты, расположенные вдоль h3B αC, ответственны за альтернативную кристаллическую упаковку, наблюдаемую у дрожжей.

В результате изменения относительного положения соседних нуклеосом в кристаллической решетке (лучше всего видно при сравнении рисунков B и D), N-концевой хвост дрожжей h5 больше не может взаимодействовать с кислотным участком соседнего участка. нуклеосома.Как обсуждалось выше, этот хвост (первые 17 аминокислот которого слишком разупорядочены, чтобы их можно было наблюдать в кристаллической структуре) теперь готов взаимодействовать с ДНК соседней ядерной частицы нуклеосомы, хотя никаких прямых взаимодействий не наблюдается. Беспорядок, скорее всего, вызван способностью этого основного хвоста взаимодействовать с ДНК в нескольких местах. Вследствие альтернативной упаковки ни одно кислотное пятно не участвует в контактах с кристаллами. Вместо этого обе области тесно координируют ион марганца, используя боковые цепи h3A Asp90, Glu92 и Glu61 (не показаны).Измененное расположение нуклеосом в кристаллической решетке дрожжей также приближает N-концевой хвост h3A к С-концевому хвосту h3A соседней частицы (рис. C). Хотя электронная плотность в этой области довольно мала, эти хвосты пересекаются и замыкают контакты с кристаллами. Один контакт между Sce -h3A Lys120 и Sce -h3A Thr12 в соседней нуклеосоме четко наблюдается в кристаллической структуре. Между прочим, длинный N-концевой хвост h4 от еще одной ядерной частицы нуклеосомы направлен в том же направлении (данные не показаны).Эти наблюдения дополнительно подтверждают роль гистоновых хвостов в контактах между частицами.

Обсуждение

Кристаллическая структура ядра нуклеосомной частицы дрожжей показывает, что общие принципы организации ДНК в нуклеосоме сохраняются между низшими и высшими эукариотами. Путь ДНК, а также общая конформация структурированных областей гистоновых белков сохраняются, как и расположение многих критических структурных молекул воды и двухвалентных ионов (K.Luger, готовится). Вариации последовательностей дрожжей и высших эукариот распределены по гистонам и расположены как на поверхности октамера гистонов, так и глубоко внутри структуры нуклеосом. Последние могут быть коллективно ответственны за тонкую дестабилизацию ядра частицы нуклеосомы дрожжей. Это открытие согласуется с более открытой структурой хроматина у дрожжей. Важно отметить, что все остатки, которые критически вовлечены в организацию ДНК, сохраняются между двумя организмами.

Вариации последовательности распределены по всей структуре нуклеосомы и могут приводить к незначительной дестабилизации нуклеосомы дрожжей

Наиболее значительные изменения белок-белковых взаимодействий внутри ядерной частицы нуклеосомы дрожжей по сравнению с нуклеосомами высших организмов (Luger et al., 1997a; Harp et al., 2000; Suto et al., 2000), расположены в петлях h3A L1, где взаимодействуют два димера h3A-h3B. Мы обнаружили полное отсутствие всех стабилизирующих взаимодействий (включая гидрофобные контакты) в этой области у дрожжей.Это контрастирует с четырьмя прочными водородными связями и солевыми мостиками, расположенными в этой области в структурах ядер нуклеосомных частиц многоклеточных животных (Luger et al., 1997a; Harp et al., 2000). Насколько этот относительно небольшой интерфейс способствует стабильности нуклеосом? В настоящее время мы исследуем этот вопрос, используя перенос энергии флуоресценции, чтобы сравнить относительную стабильность нуклеосом, содержащих гистоны X.laevis и S.cerevisiae . Учитывая, что эта область, по-видимому, участвует в удерживании вместе двух круговоротов суперспирали ДНК (Рисунок C), даже незначительная дестабилизация может иметь относительно большое влияние на общую стабильность нуклеосомы во время транскрипции, что включает истощение димеров гистонов из нуклеосомы.Это представляет особый интерес в свете открытия, что эукариотическая РНК-полимераза II предпочитает ядра нуклеосом, которые обеднены одним димером h3A-h3B (Baer and Rhodes, 1983). Кроме того, наши результаты согласуются с более ранними исследованиями, в которых представлены экспериментальные доказательства значительной дестабилизации ядер нуклеосомных частиц дрожжей в виде мононуклеосом или массивов (Lee et al., 1982; Morse et al., 1987; Pineiro et al., 1991). ). Тот же набор остатков, который, как мы показали, препятствует образованию стабильного интерфейса, также наблюдается в последовательностях основных h3A и h3B из Schizosaccharomyces pombe .Аналогичные запретительные комбинации аминокислот обнаружены только в Euglena , Leishmania и Aspergillus nidulans , а также в некоторых генах из Psammechinus miliaris (Baxevanis et al., 1995). Как правило, этот регион довольно расходится как среди видов, так и среди вариантов гистонов (Baxevanis and Landsman, 1998). Ранее мы предполагали, что петли L1 могут обеспечить механизм, гарантирующий, что генный продукт одного конкретного гена h3A включен в одну нуклеосому (Suto et al., 2000). Представленные здесь результаты предполагают более общую роль этой области в модулировании стабильности нуклеосом.

Гистоновые хвосты могут принимать различные различные конформации

Роль N-концевых хвостов гистонов в регуляции транскрипции, осуществляемая в основном за счет обратимой посттрансляционной модификации консервативных остатков лизина и серина, неоспорима (недавний обзор см. В Strahl и Allis, 2000). N-концевые хвосты также, как было установлено, участвуют в конденсации хроматиновых волокон (Carruthers and Hansen, 2000) и в образовании молчащих участков хроматина посредством взаимодействия с др. Факторами (Grunstein, 1997b).Пагубные эффекты N-концевых делеций хвоста in vivo указывают на то, что они имеют много разных, но частично повторяющихся функций (Grunstein et al., 1995; Grunstein, 1997a; Hansen et al., 1998). Мы впервые показываем, что N-концевой хвост h5 может принимать совершенно разные конформации в зависимости от структурного контекста. У нас есть доказательства, что это верно для всех хвостов гистонов (неопубликованные данные). Эта структурная неоднородность может позволить гистоновым хвостам взаимодействовать с множеством различных белковых факторов и выполнять большое количество различных функций (Hansen et al., 1998).

Вариации последовательности приводят к изменениям во взаимодействиях нуклеосома-нуклеосома

Разумно предположить, что такие организмы, как S.cerevisiae , которые поддерживают относительно открытую структуру хроматина и не имеют гистона h2, организуют нуклеосомы в структуры более высокого порядка, которые значительно отличаются от того, что обнаружено у высших эукариот. Сворачивание массивов нуклеосом в компактные волокна по определению включает плотную упаковку ядер нуклеосом энергетически выгодным образом.Независимо от источника гистонов, этот процесс не зависит от линкерного гистона h2 in vitro , но, как было показано, он зависит от присутствия N-концевых хвостов, по крайней мере, у высших эукариот (Carruthers and Hansen, 2000).

На сегодняшний день архитектура 30 нм хроматинового волокна и его сборок более высокого порядка не известна, равно как и не идентифицированы силы, которые управляют формированием этих сборок. Точный молекулярный механизм, с помощью которого нуклеосомы упаковываются вместе в контексте хроматинового волокна, скорее всего, не отражается непосредственно в упаковке кристаллов.Однако недавно на кристаллической структуре бактериального флагеллина было показано, что кристаллы белка действительно могут имитировать реальность (Samatey et al., 2001). Наши результаты демонстрируют, что межнуклеосомные взаимодействия могут быть полностью изменены очень незначительными изменениями в аминокислотной последовательности, такими как добавление двух аминокислот к С-концевому концу h3B αC, при сохранении контактов, которые опосредуются квазивиральными сквозное укладывание ДНК. Это показывает, что действительно существует несколько способов, которыми нуклеосомы могут быть упакованы энергетически выгодным образом, и что небольших изменений на поверхности гистонов достаточно, чтобы спровоцировать эти изменения.Это открытие имеет важное значение для нашего понимания формирования структуры более высокого порядка. Роль гибких гистоновых хвостов в формировании структуры более высокого порядка и кристаллической упаковки хорошо известна (Moore and Ausio, 1997; Carruthers and Hansen, 2000), и предполагалось, что обратимая модификация может быть ответственной за различные стадии хроматина. уплотнение. Т.о., есть соблазн предположить, что изменения, вызываемые обратимой модификацией в гистоновых хвостах, предоставляют средства для переключения между разными режимами нуклеосомно-нуклеосомных взаимодействий in vivo .Более того, метилирование остатков лизина в структурированных областях гистонов может иметь аналогичные эффекты.

Критическое участие С-концевой спирали дрожжевого h3B в межнуклеосомных контактах представляет особый интерес в свете недавнего открытия, что h3B Lys123 убиквитилирован in vivo с помощью Rad6 в дрожжах. Убиквитилирование, как предполагается, нарушает эти контакты и ведет к локальным или глобальным эффектам на сворачивание хроматина. В соответствии с этой идеей, мутация Lys123 у дрожжей приводит к дефектам роста митоических клеток и мейоза (Robzyk et al., 2000). Дополнительные исследования in vivo также подтверждают мнение, что убиквитилирование С-конца h3B влияет на доступность хроматина. Было обнаружено, что убиквитилированный h3B играет роль в активированной транскрипции, которая частично перекрывается с ролью факторов ремоделирования нуклеосом Swi / Snf и SAGA (M.A.Osley, личное сообщение). Это указывает на то, что межнуклеосомные контакты, которые опосредуются с помощью h3B αC, действительно могут участвовать в формировании ингибирующих структур хроматина in vivo у дрожжей, и что степень уплотнения хроматина может регулироваться с помощью Rad6-зависимого убиквитилирования.

Таким образом, наши результаты подтверждают, что общая структура ядерной частицы нуклеосомы сохраняется между дрожжами и высшими эукариотами. Однако локализованные вариации последовательности, особенно в петле L1 h3A, могут служить для точной настройки стабильности нуклеосом, обеспечивая структурную основу для более ранних исследований, сравнивающих стабильность нуклеосом дрожжей с таковой у высших эукариот. Важно отметить, что мы показали, что существуют разные способы формирования стабильных контактов между частицами. Мы подтвердили, что основной движущей силой в формировании таких контактов являются взаимодействия между белковой частью нуклеосом.Мы также показываем, что упаковка изменяется в ответ на незначительные вариации последовательности. Это имеет важное значение для нашего понимания того, как обратимая модификация гистоновых хвостов и структурированных областей может быть использована для изменения структуры хроматина более высокого порядка.

Материалы и методы

Экспрессия, очистка и восстановление дрожжей NCP

Плазмиды для экспрессии гистонов дрожжей (pet28a) были любезным подарком от докторов Али Хамиче и Сюэтонг Шен. Белки были сверхэкспрессированы в BL21 (DE3) CodonPlus RIL– plysS (Stratagene) и очищены с использованием ранее опубликованных протоколов (Luger et al ., 1999). Гистоновые белки были преобразованы в октамер гистонов и воссозданы в частицы ядра нуклеосомы с использованием палиндромного фрагмента ДНК длиной 146 п.о., полученного из человеческих α-сателлитных областей (Luger et al ., 1997a). Миллиграммовые количества ядер дрожжевых нуклеосомных частиц подвергали тепловому сдвигу с последующей очисткой с использованием препаративного гель-электрофореза (Luger et al ., 1999).

Кристаллографические процедуры

Кристаллы Sce -NCP были получены диффузией паров при концентрации белка 4 мг / мл с 70 мМ KCl, 76 мМ MnCl ₂ и 10 мМ какодилатом калия, pH 6.0 в капле, уравновешенной 35 мМ KCl, 38 мМ MnCl ₂ и 5 мМ какодилатом калия, pH 6,0. Макро-посев сидящих капель увеличивал размер кристаллов. Для сбора данных кристаллы были переведены в криопротектор и мгновенно заморожены в жидком пропане при –130 ° C перед переносом в криопоток при –180 ° C, как описано ранее (Luger et al., 1997a). Данные были собраны на канале 5.0.2 в Advanced Light Source в Беркли. Данные для двух кристаллов обрабатывались с помощью Denzo и Scalepack (Otwinowski, Minor, 1997).

Молекулярная замена с записью 1AOI в банке данных белков в качестве модели поиска использовалась для получения начальных фаз. Уточнение было выполнено с использованием CNS (Brünger et al., 1997), и модель была построена в | 2 F _o — F _c | и | F _o — F _c | Карты электронной плотности были сделаны в программе O (Jones et al., 1991). Вся модель была проверена с использованием карт SA-OMIT на ранних этапах построения модели, чтобы устранить смещение модели.Анализ PROCHECK (Laskowski et al., 1993) окончательной модели показывает, что модель имеет хорошую общую геометрию, без остатков, попадающих в запрещенные области карты Рамачандрана. Рисунки были подготовлены с использованием MOLSCRIPT (Kraulis, 1991), BOBSCRIPT (Esnouf, 1999), MIDAS (Ferrin et al., 1988) и O (Jones et al., 1991).

Protein Data Bank, координаты

Координаты депонированы в Protein Data Bank под номером доступа 1ID3.

Дополнительные данные

Дополнительные данные к этой статье доступны по адресу The EMBO Journal Online.

Основные понятия и терминология в Amazon QLDB

В этом разделе представлен обзор основных концепций и терминологии Amazon QLDB, включая структуру бухгалтерской книги и то, как бухгалтерская книга управляет данными. В качестве базы данных бухгалтерской книги QLDB отличается от других баз данных на основе документов, когда дело доходит до следующего ключа концепции.

Модель объекта данных QLDB

Базовая объектная модель данных в Amazon QLDB описывается следующим образом:

1. Главная книга

   Ваш первый шаг — создать регистр , который является основной тип ресурса AWS в QLDB.Чтобы узнать, как создать бухгалтерскую книгу, см. Шаг 1. Создайте новую бухгалтерскую книгу в . Начало работы с console или Базовые операции для бухгалтерских книг Amazon QLDB.

   Для разрешений ALLOW_ALL и STANDARD режимах реестра, вы создаете политики AWS Identity and Access Management (IAM), которые предоставить разрешения для выполнения операций API с этим ресурсом леджера.

   Ledger ARN формат:

     arn: aws: qldb: $ {region}: $ {account-id}: ledger / $ {ledger-name}  

2. Журнал и таблицы

   Чтобы начать запись данных в регистр QLDB, вы сначала создаете таблица с базовым оператором CREATE TABLE.Данные книги состоят из исправления документов, внесенных в бухгалтерскую книгу журнал . Вы фиксируете изменения документа в бухгалтерской книге в контекст пользовательских таблиц. В QLDB таблица представляет собой материализованный просмотр коллекции ревизий документов из журнала.

   В режиме разрешений STANDARD реестра необходимо создать Политики IAM, которые предоставляют разрешения на запуск операторов PartiQL в этой таблице ресурс.Имея разрешения на ресурс таблицы, вы можете запускать операторы, которые получить доступ к текущему состоянию таблицы. Вы также можете запросить историю изменений таблицы с помощью встроенной функции history () .

   Таблица формата ARN:

     arn: aws: qldb: $ {region}: $ {account-id}: ledger / $ {ledger-name} / table / $ {table-id}  

   Для получения дополнительной информации о предоставлении разрешений на регистр и связанный с ним ресурсы, см. Как Amazon QLDB работает с IAM.

3. Документы

   Таблицы состоят из редакций документов QLDB, которые представляют собой наборы данных в Amazon Ion. struct формат.Версия документа представляет единая версия последовательности документов, которые идентифицируются уникальным идентификатор документа.

   QLDB хранит полную историю изменений ваших зафиксированных документов. Стол позволяет запрашивать текущее состояние своих документов, в то время как history () Функция позволяет запрашивать всю историю ревизий столовых документов.Подробные сведения о запросе и записи редакций см. В разделе Работа с данными и историей.

4. Системный каталог

   Каждая бухгалтерская книга также содержит определенный системой каталог ресурс, который вы можете запросить, чтобы перечислить все таблицы и индексы в бухгалтерской книге.В режиме разрешений СТАНДАРТ реестра вам понадобится qldb: разрешение PartiQLSelect на этом ресурсе каталога для выполнения следующий:

   • Запустите операторы SELECT для таблицы information_schema системного каталога.user_tables.

   • Просмотр информации в таблицах и указателях на странице сведений о бухгалтерской книге Консоль QLDB.

   • Просмотр списка таблиц и индексов в запросе редактор на консоли QLDB.

   Каталог в формате ARN:

     arn: aws: qldb: $ {region}: $ {account-id}: ledger / $ {ledger-name} / information_schema / user_tables  

Первые транзакции журнала

Когда приложение считывает или записывает данные в реестр QLDB, оно делает это в базе данных. сделка.На все транзакции распространяются ограничения, указанные в квотах и ​​лимитах в Amazon QLDB. В рамках транзакции QLDB выполняет следующие шаги:

1. Считать текущее состояние данных из книги.

2. Выполните инструкции, указанные в транзакции, а затем проверьте наличие любых конфликты с использованием оптимистичного управления параллелизмом (OCC), чтобы обеспечить полностью сериализуемую изоляцию.

3. Если конфликтов OCC не обнаружено, вернуть результаты транзакции как следует:

   • Для чтения вернуть набор результатов и зафиксировать SELECT выписки в журнал только в виде приложений.

   • Для записи зафиксируйте любые обновления, удаления или вновь вставленные данные в журнал только в режиме добавления.

Журнал представляет собой полную и неизменную историю всех изменения в ваших данных.QLDB записывает один или несколько связанных блоков в журнал в транзакции. Каждый блок содержит записи объектов которые представляют собой версии документа, которые вы вставляете, обновляете и удаляете, а также операторы PartiQL, которые их зафиксировали.

На следующей диаграмме показана эта структура журнала.

На диаграмме показано, что транзакции фиксируются в журнале как блоки, которые содержать записи о редакции документа. Каждый блок хешируется и привязывается к последующим блоки для подтверждения. У каждого блока есть порядковый номер чтобы указать его адрес внутри цепочки.

В Amazon QLDB цепочка — это раздел журнала вашей бухгалтерской книги. QLDB в настоящее время поддерживает журналы только с одной нитью.

Для получения информации о содержимом данных в блоке см. Содержимое журнала в Amazon QLDB.

Запрос данных

QLDB предназначен для удовлетворения потребностей высокопроизводительных онлайн-транзакций. обработка (OLTP) рабочих нагрузок. Гроссбух предоставляет запрашиваемые таблицы ваших данных. на основании на информации о транзакции, которая фиксируется в журнале.Стол вид в QLDB — это подмножество данных в таблице. Просмотры поддерживаются в реальном времени, поэтому они всегда доступны для приложений запрос.

Вы можете запросить следующие системные представления, используя PartiQL SELECT заявления:

• Пользователь — последняя активная ревизия только данных что вы написали в таблице (то есть текущее состояние ваших пользовательских данных).Этот является представлением по умолчанию в QLDB.

• Committed — Последняя активная ревизия обоих ваших данные пользователя и метаданные, созданные системой.Это полная система, определенная таблица, которая соответствует непосредственно вашей пользовательской таблице.

В дополнение к этим представлениям с возможностью запроса вы можете запросить историю изменений ваших данных. с помощью встроенной функции History.Функция истории возвращает как ваши пользовательские данные и связанные метаданные в той же схеме, что и зафиксированный вид .

Хранение данных

В QLDB есть два типа хранения данных:

• Хранилище журнала — Дисковое пространство, используемое бухгалтерский журнал.Журнал предназначен только для добавления и содержит полную, неизменная и поддающаяся проверке история всех изменений ваших данных.

• Индексированное хранилище — Дисковое пространство, используемое таблицы бухгалтерской книги, индексы и индексированная история.Индексированное хранилище состоит из данные бухгалтерской книги, оптимизированные для высокопроизводительных запросов.

После того, как ваши данные сохранены в журнале, они материализуются в таблицах, которые вы определили.Эти таблицы позволяют выполнять запросы быстрее и эффективнее. Когда приложение использует API транзакционных данных для чтения данных, он обращается к таблицам и индексам, которые хранятся в вашем индексированном хранилище.

Модель QLDB API

QLDB предоставляет два типа API, с которыми может взаимодействовать код вашего приложения:

• Amazon QLDB — плоскость управления QLDB.Эти API действия используются только для управления бухгалтерскими книгами и для нетранзакционных данных операции. Вы можете использовать эти действия для создания, удаления, описания, перечисления и обновить бухгалтерские книги. Вы также можете проверить данные криптографически, а также экспортировать или транслировать журнальные блоки.

• Amazon QLDB Session — транзакционные данные QLDB самолет.Вы можете использовать этот API для выполнения транзакций с данными в бухгалтерской книге с помощью операторов PartiQL.

  Вместо прямого взаимодействия с QLDB Session API, мы рекомендуем использовать драйвер QLDB или Оболочка QLDB для выполнения транзакций с данными в реестре.

  • Если вы работаете с AWS SDK, используйте драйвер QLDB.В драйвер обеспечивает высокий уровень абстракции над QLDB Session плоскость данных и управляет SendCommand API вызывает за вас. Для информации и список поддерживаемых языков программирования см. в разделе Начало работы с Водитель.

  • Если вы работаете с AWS CLI, используйте оболочку QLDB. Оболочка это интерфейс командной строки, который использует драйвер QLDB для взаимодействия с бухгалтерской книгой.Дополнительные сведения см. В разделе Использование оболочки Amazon QLDB (плоскость данных Только).

Дополнительную информацию об этих операциях API см. В справочнике по API Amazon QLDB.

Следующие шаги

Чтобы узнать, как использовать реестр с вашими данными, см. Раздел Работа с данными и историей в Amazon QLDB и следуйте инструкциям примеры, описывающие процесс создания таблиц, вставки данных и запуска базовый запросы.В этом руководстве подробно объясняется, как работают эти концепции, с использованием образцов данных и примеры запросов для контекста.

Чтобы быстро начать работу с примером учебного пособия по приложению с использованием консоли QLDB, см. Начало работы с консолью Amazon QLDB.

Список ключевых терминов и определений, описанных в этом разделе, см. В глоссарии Amazon QLDB.

Извлечение h-Backbone как базовой структуры в взвешенных сетях

1.

Ватт, Д. и Строгац, С. Коллективная динамика сетей «маленького мира». Природа. 393 , 440–442 (1998).

ADS CAS Статья Google ученый

2.

Барабаши, А. и Альберт, Р. Появление масштабирования в случайных сетях. Наука. 286 , 509–512 (1999).

ADS MathSciNet CAS Статья Google ученый

3.

Вассерман С. и Фауст К. Анализ социальных сетей: методы и приложения . Издательство Кембриджского университета, Кембридж (1994).

4.

Строгац С. Исследование сложных сетей. Природа. 410 , 268–276 (2001).

ADS CAS Статья Google ученый

5.

Альберт Р. и Барабаши А. Статистическая механика сложных сетей. Rev Mode Phy. 74 , 47–97 (2001).

ADS MathSciNet Статья Google ученый

6.

Отте, Э. и Руссо, Р. Анализ социальных сетей: мощная стратегия, в том числе для информационных наук. J Inf Sci. 28 , 441–453 (2002).

Артикул Google ученый

7.

Ньюман М. Структура и функции сложных сетей. SIAM Rev. 45 , 167–256 (2003).

ADS MathSciNet Статья Google ученый

8.

Баррат А., Бартелеми М., Пастор-Саторрас Р. и Веспиньяни А. Архитектура сетей со сложными весами. Proc Natl Acad Sci USA 101 , 3747–3752 (2004).

ADS CAS Статья Google ученый

9.

Борнер К., Саньял С. и Веспиньяни А. Сетевые науки. Ann Rev Inf Sci Technol. 41 , 537–607 (2007).

Артикул Google ученый

10.

Серрано, М., Богуна, М. и Веспиньяни, А. Извлечение многомасштабной магистрали сложных взвешенных сетей. Proc Natl Acad Sci USA 106 , 6483–6488 (2009).

ADS CAS Статья Google ученый

11.

Радикки, Ф., Рамаско, Дж. Дж. И Фортунато, С. Фильтрация информации в сетях со сложными весами. Phys Rev E. 83 , 046101 (2011).

ADS Статья Google ученый

12.

Чжан, Х., Чжан, З., Чжао, Х., Ван, К. и Чжу, Дж. Извлечение глобально и локально адаптивной магистрали сложных сетей. PLoS One. 9 , e100428 (2014).

ADS Статья Google ученый

13.

Ким, Д., Но, Дж. И Чон, Х. Безмасштабные деревья: скелеты сложных сетей. Phys Rev E 70 , 046126 (2004).

ADS Статья Google ученый

14.

Глаттфельдер Дж. И Баттистон С. Магистраль сложных сетей корпораций: поток управления. Phys Rev E 80 , 036104 (2009).

ADS CAS Статья Google ученый

15.

Чжан, К., Цзэн, А. и Шан, М. Извлечение информационной магистрали в онлайн-системе. PLoS One. 8 , e62624 (2013).

ADS CAS Статья Google ученый

16.

Hirsch, J. Индекс для количественной оценки результатов научных исследований человека. Proc Natl Acad Sci USA 102 , 16569–16572 (2005).

ADS CAS Статья Google ученый

17.

Шуберт А., Корн А. и Телц А. Индексы типа Хирша для характеристики сетей. Наукометрия. 78 , 375–382 (2009).

Артикул Google ученый

18.

Чжао, С. X., Руссо, Р. и Е, Ф. Ю. h-степень как базовая мера в взвешенных сетях. J Informetr. 5 , 668–677 (2011).

Артикул Google ученый

19.

Чжао, С. X. и Е, Ф. Ю. Исследование направленной h-степени в ориентированных взвешенных сетях. J Informetr. 6 , 619–630 (2012).

Артикул Google ученый

20.

Чжао, С. X., Чжан, П., Ли, Дж., Тан, А. М. и Е, Ф. Й. Абстрагирование основной подсети взвешенных сетей на основе силы каналов. J Assoc Inf Sci Tech. 65 , 984–994 (2014).

Артикул Google ученый

21.

Грановеттер М. Сила слабых связей. Am J Sociol. 78 , 1360–1380 (1973).

Артикул Google ученый

22.

Джек, С. Роль, использование и активация сильных и слабых сетевых связей: качественный анализ. J Управление стадом. 42 , 1233–1259 (2005).

Артикул Google ученый

23.

Фриман, Л.C. Набор критериев центральности, основанный на промежуточности. Социометрия. 40 , 35–41 (1977).

Артикул Google ученый

24.

Ньюман М. Нахождение структуры сообщества в сетях с использованием собственных векторов матриц. Phys Rev E 74 , 036104 (2006).

ADS MathSciNet CAS Статья Google ученый

25.

Опсал Т., Агниссенс Ф. и Скворец Дж. Центральность узлов в взвешенных сетях: степень обобщения и кратчайшие пути. Soc netw. 32 , 245–251 (2010).

Артикул Google ученый

26.

Ньюман М. Сети научного сотрудничества. II. Кратчайшие пути, взвешенные сети и центральность. Phys Rev E. 64 (2), 016132 (2001).

ADS CAS Статья Google ученый

27.

Гирван М. и Ньюман М. Структура сообщества в социальных и биологических сетях. Proc Natl Acad Sci USA 99 , 7821–7826 (2002).

ADS MathSciNet CAS Статья Google ученый

28.

Лу, Л., Чжоу, Т., Чжан, В. и Стэнли, Х. Э. H-индекс сетевого узла и его связь со степенью и сердцевинностью. Нац Коммуна 7 , 10168 (2016).

ADS CAS Статья Google ученый

29.

Ли С. Х., Лин Х., Лю Х. З. и Йе Ф. Y. H-кристалл как основная структура в многослойных взвешенных сетях. Am J Inf Sci Comput Eng. 2 (4), 29–44 (2016).

Google ученый

30.

Боккалетти, С., Латора, В., Морено, Ю., Чавес, М., Хванг, Д. У. Сложные сети: структура и динамика. Phys Rep 424 , 175–308 (2006).

ADS MathSciNet Статья Google ученый

31.

Ньюман М. Сети: Введение . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд (2010).

[PDF] Конструкция структуры магнитного сердечника с учетом коэффициента заполнения проводника

ПОКАЗЫВАЕТ 1-10 ИЗ 15 ССЫЛОК

СОРТИРОВАТЬ По актуальности Последние статьи

Вихретоковые эффекты в проводниках с прорезями

— В большинстве электрических машин несущие проводники появляются в пазах в одной или нескольких областях. Высокопроницаемый материал, в котором сформированы прорези, фокусирует магнитное поле, создаваемое… Развернуть

Улучшенный дроссель с коррекцией коэффициента мощности с использованием квазиплоской конфигурации обмотки

• D.Шонц
• Машиностроение
• АТЭС ’99. Четырнадцатая ежегодная конференция и выставка по прикладной силовой электронике. Материалы конференции 1999 г. (Кат. № 99Ch46285)
• 1999

Новый подход к конструкции повышающего индуктора с использованием квазиплоской конфигурации обмотки, состоящей из плоской медной катушки со спиральной намоткой для обеспечения возможности использования большого ампер-витка для использования в сильноточных сетях. … Развернуть

• Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

Электрические машины и трансформаторы

ПРЕДИСЛОВИЕ БЛАГОДАРНОСТИ 1 ОБЗОР ТЕОРИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ЦЕПЕЙ 2.ОБЗОР ОСНОВНЫХ ЗАКОНОВ ЭЛЕКТРОМАГНЕТИЗМА 3. ПРИНЦИПЫ ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЭНЕРГИИ 4 ТРАНФОРМАТОРЫ 5 ГЕНЕРАТОРЫ ПРЯМОГО ТОКА… Развернуть

• Просмотреть 1 отрывок, ссылки на методы

Датчики

Магнитные приводы и датчики

. ЧАСТЬ I МАГНИТНОСТЬ. 1. Введение. 1.1 Обзор магнитных приводов. 1.2 Обзор магнитных датчиков. 1.3 Исполнительные механизмы и датчики в системах управления движением. Использованная литература. 2. Базовый… Развернуть

• Просмотреть 1 отрывок, справочная информация

Jung-Pyo Hong Dept.of Automotive Engineering, Hanyang University, Haengdang 1-dong, Seongdong-gu Seoul, 133-791 Korea, Аналитическое исследование сопротивления переменному току с учетом магнитного сопротивления сердечника

• Летняя конференция KIEE
• 2014

Исследование потерь в сердечнике и Сопротивление переменному току с учетом гармоник тока и эффекта магнитного насыщения, степень магистра автомобильной инженерии, Университет Хан-Ян, Корея. (2012.6)

CSD-Core — Кембриджский центр кристаллографических данных (CCDC)

Накопление знаний -основная наука

Для химиков-конструкторов компоненты CSD-Core предоставляют необходимые функции поиска, визуализации и анализа для получения знаний из Кембриджской базы данных структур (CSD).Функциональность включает в себя мощный 2D / 3D поиск, обширные инструменты анализа геометрии, анализ межмолекулярного взаимодействия, графику с сильным воздействием и возможность подключения через CSD Python API.

Если вы хотите стать пользователем CSD-Core, просто перейдите по этой ссылке.

Приложения CSD-Core

• Найдите структуры с помощью WebCSD
  
  • Кросс-платформенное извлечение веб-структуры для поддержки ваших исследований, обучения или экспертной оценки
• Поиск с ConQuest
  
  • Ответьте на очень конкретные вопросы о структуре на рабочем столе с помощью гибкого трехмерного поиска в CSD и локальных внутренних базах данных
  • Быстрая идентификация конструкций на основе широкого диапазона свойств
  • Использование знаний о взаимодействии и структуре и свойствах для принятия проектных решений
• Визуализируйте и анализируйте в Меркурии
  
  • Представляйте конформации молекул, кристаллические структуры, кристаллографические плоскости и смоделированные морфологии с высококачественной графикой и видео
  • Распечатайте свои молекулы и структуры на 3D-принтере
• Соответствие с использованием Mogul
  
  • Используйте миллионы химически классифицированных длин связей, углов, торсионных углов и конформаций кольца в CSD, чтобы получить точную информацию о предпочтительной молекулярной геометрии
• Взаимодействие с IsoStar
  
  • Используйте обширную структурную информацию, доступную в CSD, для исследования вероятности и характеристик межмолекулярных взаимодействий между парами химических функциональных групп
• Подключайтесь к CSD Python API (интерфейс прикладного программирования)
  
  • Создавайте индивидуальные сценарии, используя весь спектр функций CSD, чтобы ответить на ваши целевые исследовательские вопросы
  • Простая интеграция доступа к данным кристаллов и функциям CSD с помощью стороннего программного обеспечения

Брошюра

Лист данных

Компоненты

---

Для получения дополнительной информации

.