Строение растительных клеток: Строение растительной клетки и ее функции, особенности под микроскопом клетки растения

Содержание

Строение растительной клетки. Химический состав.




Клетка — основная структурная единица жизни. Для живого характерно клеточное строение: человек и растение, кролик и амеба. Амеба состоит из одной клетки, а лист груши — это 50 млн клеток. Если организм одноклеточный, то его процессы (питание, дыхание, выделение, рост, размножение и т. д.) выполняет одна клетка. В сложном многоклеточном организме каждая клетка является маленькой структурой и выполняет свои определенные функции. Как бы ни отличались клетки разных животных и растений друг от друга, в их строении много общего. Заглянуть в таинственный микромир, не видимый простым глазом, поможет даже школьный микроскоп. Рассматривая препарат под микроскопом, можно увидеть множество круглых, продолговатых и квадратных клеток, плотно прилегающих друг к другу (рис.1).

Рис.1 Разнообразие растительных клеток

История открытия клеточного строения растений связана с именем английского естествоиспытателя Роберта Гука, который в 1665 году с помощью собственноручно собранного микроскопа рассмотрел тонкий срез пробки дерева (рис.2). Обнаруженные мелкие ячейки он назвал «клетками». В последствии данный термин был введен в науку.

Рис.2 Рисунок Роберта Гука

Строение растительной клетки.
Каждая растительная клетка состоит из клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра (рис.3).

Оболочка покрывает клетку снаружи. В отличие от животной, растительная клетка окружена как бы двумя оболочками. Наружная плотная оболочка не растворяется в горячий воде. Тонкие участки ее называются порами. Через поры осуществляется обмен веществ между клетками. Оболочка придает клетке определенную форму и прочность, защищает внутренние части клетки от повреждения и высыхания. Плотность оболочки определяется входящей в ее состав клетчаткой.

Рис.3 Строение растительной клетки

Цитоплазма — прозрачное, слизистое вещество, похожее на белок яйца. В составе цитоплазмы имеются вода, белки, жиры и сахара, которые участвуют во всех сложных жизненных процессах. Цитоплазма живой клетки пребывает в беспрерывном движении. В цитоплазме находятся ядро, пластиды, одна крупная или несколько небольших вакуолей.

Вакуоль — полость в цитоплазме, заполненная клеточным соком. Это кладовая клетки. Клеточный сок представляет собой раствор органических кислот, витаминов, солей, пигментов, запасаемых веществ и других соединений. При необходимости они используются клеткой. Вакуоль — это и место запаса воды. Вакуоль регулирует давление клеточной жидкости, определяя тем самым упругость тканей. При изменении давления растение увядает.

Ядро ответственно за передачу наследственных признаков при размножении. Оно контролирует все жизненные процессы клетки. Ядро более плотное, чем цитоплазма, имеет округлую форму. Его оболочка, как и оболочка клетки, тоже имеет утонченные участки — поры. Через них происходит непрерывный обмен веществ между цитоплазмой и ядром. Ядро принимает участие и размножении клетки.

Хлоропласты встречаются в наземных органах растений. Они определяют зеленый цвет растений, потому что содержат пигмент хлорофилл (зеленого цвета). В них идет фотосинтез и образуются органические вещества.

Хромопласты содержат красные, оранжевые и желтые вещества. Они придают лепесткам цветов, созревающим плодам и осенним листьям красный, желтый и оранжевый цвета.

Лейкопласты - бесцветные пластиды. Встречаются в семенах, корнях и клубнях. В них находится крахмал - запас питательных веществ в растениях.

Для пластид характерно взаимопревращение. Бесцветные лейкопласты на свету могут превратиться в хлоропласты. Зеленые хлоропласты превращаются в хромопласты.

Химический состав клеток. Кроме постоянных органоидов, таких как пластиды, ядро или вакуоли, в клетке находятся и включения различных веществ. Это временные образования, которые могут накапливаться или использоваться клеткой в зависимости от ее потребностей. В состав клетки входят химические вещества: неорганические и органические. Очень много в клетке воды. Без нее не проходит ни один жизненный процесс. И цитоплазма клетки, и клеточный сок вакуолей содержат много воды. Вода - это неорганическое вещество (как и минеральные соли, наличие которых тоже обязательно в клетке).

Наиболее важными органическими веществами клетки являются белки, жиры и углеводы. Они могут накапливаться в клетке и откладываться в запас, образуя включения. В дальнейшем растения используют их как источник питания и энергии. В клетках разных растений накапливаются разные вещества. Так в клетках семян хлопка или подсолнечника накапливается много жиров. Поэтому из них получают растительное масло - хлопковое или подсолнечное. В цитоплазме клеток клубней картофеля накапливаются включения крахмала. А в клетках корнеплодов сахарной свеклы содержится сахароза. Эти вещества относятся к углеводам. В семенах бобовых растений, таких как горох, фасоль, соя, хранится много белков. Также много разнообразных белков содержат клетки проростков различных растений.

Все вещества растительной клетки образуются из химических элементов. Больше всего в клетке кислорода, углерода, водорода и азота.

Биологический русско-английский глоссарий

Клетка - Cell |sel| Оболочка - Shell |ʃɛl| Цитоплазма - Cytoplasm |ˈsʌɪtə(ʊ)plaz(ə)m| Ядро - Nucleus |ˈnjuːklɪəs| Вакуоль - Vacuole |ˈvakjʊəʊl| Пластиды - Plastid |ˈplastɪd|




Тест на тему: "Строение и химический состав растительной клетки"

Лимит времени: 0

0 из 15 заданий окончено

Вопросы:

  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15

Информация

Проверочное тестовое задание включает в себя вопросы с одним и несколькими правильными ответами

Вы уже проходили тест ранее. Вы не можете запустить его снова.

Тест загружается...

Вы должны войти или зарегистрироваться для того, чтобы начать тест.

Вы должны закончить следующие тесты, чтобы начать этот:

Правильных ответов: 0 из 15

Ваше время:

Время вышло

Вы набрали 0 из 0 баллов (0)

Средний результат

 

 
Ваш результат

 

 
максимум из 20 баллов
Место Имя Записано Баллы Результат
Таблица загружается
Нет данных
Ваш результат был записан в таблицу лидеров
  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
  5. 5
  6. 6
  7. 7
  8. 8
  9. 9
  10. 10
  11. 11
  12. 12
  13. 13
  14. 14
  15. 15
  1. С ответом
  2. С отметкой о просмотре

Таблица лучших: Тест на тему: "Строение и химический состав растительной клетки"

максимум из 20 баллов
Место Имя Записано Баллы Результат
Таблица загружается
Нет данных




Источники:

Биология, 6 класс; Р.Алимкулова, А.Аметов, Ж.Кожантаева, К.Кайым ,К.Жумагулова. - Алматы "Атамұра" 2015

Биология Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники; Учебник для 6-7 классов средней школы. В.А.Корчагина, Москва "Просвещение" 1993 г.

Терминология на английском языке: wooordhunt.ru

Видеоматериалы: InternetUrok.ru

Урок № 5. Строение растительной клетки

 

Методическое пособие разработки уроков биологии 6класс

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель:

- осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные: показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные: 

Формирование экологической культуры на основе признания ценности жизни во всех её проявлениях и необ­ходимости ответственного, бережного отношения к окру­жающей среде.

Формирование понимания ценности здорового и без­опасного образа жизни

УУД

Личностные:

воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину;

Формирование ответственного отношения к учению;

    3) Формирование целостного мировоззрения, соответ­ствующего современному уровню развития науки и обще­ственной практики.

    Познавательные: умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

    Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

    Коммуникативные: Формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, старшими и младшими в процессе образовательной, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру­гих видов деятельности.

    Планируемые результаты

    Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

    Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации; анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

    Метапредметные:.

    Умение самостоятельно планировать пути достиже­ния целей, в том числе альтернативные, осознанно выби­рать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач.

    Формирование навыка смыслового чтения.

      Форма организации учебной деятельности –

       индивидуальная, групповая

      Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

      Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

      Цели: сформировать знания о клетке как о живой единице ра­стительного организма; раскрыть особенности строения расти­тельной клетки и значение ее частей; дать понятие об оболочке, цитоплазме, ядре, вакуолях.

      Оборудование и материалы: лупы различных размеров, таблица «Строение растительной клетки», таблица с изображениями раз­личных микроскопов, световой микроскоп, модель растительной клетки; портреты ученых: Антони ван Левенгука, Роберта Гука, Теодора Шванна и Матиаса Шлейдена.

      Ключевые слова и понятия: клетка, строение растительной клетки, органоиды клетки, цитоплазма, плазматическая мембра­на, ядро, пластиды: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, эн- доплазматическая сеть, аппарат (комплекс) Гольджи, клеточный центр, рибосомы, лизосомы, митохондрии.

      Ход урока

      Актуализация знаний

        Ответьте на вопросы.

        Как называется раздел биологии, изучающий строение клетки?

        Чем являются эукариоты?

        Чем они отличаются от прокариот?

        К какой группе относятся растения?

        Какие растения называются высшими?

        В чем основное отличие низших растений от высших?

        Приведите примеры низших и высших растений.

        Какие части клетки мы называли на предыдущих уроках?

          Изучение нового материала

            Рассказ учителя с элементами беседы

              Наверное, каждый из вас неоднократно держал в руках уве­личительное стекло. (Учитель демонстрирует лупы различных размеров.)

              Как иначе оно называется? (Лупа.)

              Что можно делать с помощью увеличительного стекла? (Вы­жигать, добывать огонь, читать мелкие буквы, рассматри­вать мелкие предметы.)

              Вот видите, как много способов применения можно найти для простой лупы!

              А как вы думаете, когда впервые была изобретена лупа? (Ответы учащихся.)

              Лупа была известна еще в Древней Греции. За 400 лет до н. э. драматург Аристофан описывал свойства увеличительного стекла в одной из своих комедий. Но обычная лупа дает не очень большое увеличение.

              Во сколько раз лупа может увеличивать предметы? (Ответы учащихся.)

              Обычная лупа дает увеличение всего в 2—30 раз. Но мы знаем, что есть увеличительный прибор, способный увеличивать гораздо сильнее.

              Что это за прибор? (Микроскоп.)

              А как давно был изобретен микроскоп? (Ответы учащихся.)

              А вы знаете, кто его изобрел? (Ответы учащихся.)

              Изобретателем этого прибора считают голландца Антони ван Левенгука. Левенгук был простым торговцем, но очень любопыт­ным. Он первым обнаружил живых существ в капле воды и за свои открытия даже был избран членом Лондонского королевского об­щества, к нему в гости приезжала сама английская королева. Его микроскоп давал увеличение почти в 300 раз! Современные све­товые микроскопы дают увеличение до 3500 раз, а электронный микроскоп может увеличивать изображение в сотни тысяч раз! Но микроскоп Левенгука был больше похож на этажерку из раз­личных увеличительных стекол, чем на современный микроскоп.

              А кто же усовершенствовал этот прибор? (Ответы учащихся.)

              Английский ученый Роберт Гук изобрел специальный освети­тель для микроскопа. Но знаменит он не только этим.

              Кто знает, что принесло известность этому ученому? (От­веты учащихся.)

              Он первым увидел клетки, рассматривая срез пробки дуба. Эти ячейки он называл и «ящичками», и «коробочками», и клетками. Именно это название мы используем до сих пор. Потом Гук видел клетки и на срезах других растений.

              Но ученые долгое время считали, что из клеток состоят только растения. Клетки животных рассмотреть гораздо труднее, так как граница между ними видна намного хуже.

              Как вы думаете, почему? (Ответы учащихся.)

              Мы с вами об этом говорили, когда сравнивали строение ра­стительной и животной клеток. Клеточная стенка растений состо­ит из клетчатки (целлюлозы), а наружный слой клеток животных тонкий, эластичный.

              Идею о том, что все живые организмы состоят из клеток, выдвинули в 1839 г. немецкие ученые Теодор Шванн и Матиас Шлейден. Эта концепция получила название «клеточная теория».

              Из клеток, как из кирпичиков, состоят все живые организмы: и крупные, и самые маленькие. Как вы знаете, есть даже такие, которые состоят всего из одной клетки. Клетка — это структурная и функциональная единица всех живых организмов. Кроме того, клетка и сама по себе живая. Все живые организмы представляют собой или одну свободноживущую клетку, или какое-то коли­чество объединенных клеток.

              Вспомните, какими свойствами обладают все живые орга­низмы.

              Клетка фактически является самовоспроизводящейся хими­ческой системой. Она физически отделена от своего окружения, но обладает способностью обмена с этим окружением, т. е. спо­собна поглощать вещества, которые необходимы ей в качестве пищи, и выводить наружу накопившиеся отходы. Клетки способ­ны размножаться при помощи деления.

              Рассмотрим более подробно строение растительной клетки. Как мы уже говорили, все клетки отделены друг от друга плаз­матической мембраной — плотной прозрачной оболочкой (от лат. «мембрана» — пленка), основная задача которой — защищать со­держимое клетки от воздействия внешней среды. Если рассмот­реть ее под микроскопом, то местами можно увидеть более тонкие участки — поры.

              Мембрана на внешней стороне имеет плотную оболочку (клеточную стенку), состоящую из клетчатки (целлюлозы). Она прочная и за счет этого придает клетке прочность и защищает ее от внешнего воздействия. Между оболочками клеток (снаружи) находится межклеточное вещество, соединяющее клетки. При разрушении межклеточного вещества клетки разъединяются.

              Живое содержимое клетки представлено цитоплазмой — бес­цветным вязким полупрозрачным веществом, — в которой про­текают различные химические процессы. В живой клетке ци­топлазма постоянно движется. Скорость ее движения зависит от температуры, освещения и других условий. Движение цито­плазмы обеспечивает перенос питательных веществ. Цитоплазма одних клеток соединяется с цитоплазмой других клеток тонкими цитоплазматическими нитями, проходящими через поры обол чек. За счет этого между клетками происходит постоянный обмен веществ. У молодых клеток цитоплазма заполняет практически весь объем.

              В цитоплазме располагаются многочисленные органоиды клет­ки. Органоиды — дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенное строение и функции.

              Цитоплазма как бы связывает между собой различные органоиды клетки. Вспомните, на первом уроке мы с вами говорили о прокариотах и эукариотах.

              К какой группе относятся эти растения? (К эукариотам.)

              В чем основное отличие эукариот? (Клетки этих организмов имеют ядро.)

              Важнейшим органоидом клетки является ядро. Обычно оно крупное и четко выражено. В ядре находится одно или несколько ядрышек. Около ядра находится клеточный центр. Он принимает участие в делении клетки.

              Вся цитоплазма пронизана сетью многочисленных мелких канальцев. Они связывают между собой различные части клет­ки с плазматической мембраной, помогают в транспортировке различных веществ внутри клетки. Это эндоплазматическая сеть.

              В растительной клетке присутствуют и другие органоиды, например аппарат Гольджи, рибосомы, лизосомы, митохондрии.

              Кроме того, в растительной клетке имеются пластиды. Су­ществуют три вида пластид. Они различаются по форме, цвету, размерам и функциям. Хлоропласты имеют зеленую окраску, хро­мопласты — красную, а лейкопласты — белую.

              Помимо этого, в клетке находятся различные включения — вре­менные образования, например крахмальные или белковые зерна, а также капли жиров. Эти включения накапливаются как допол­нительный запас питательных веществ, который впоследствии используется организмом.

              В старых клетках хорошо заметны полости, содержащие кле­точный сок. Эти образования называются вакуолями.

              Пользуясь текстом учебника, заполните таблицу


               

               

              Органоиды

              Описание

              Функции

              Плазма­

              тическая

              мембрана

              Тонкая прозрачная пленка, состоящая из молекул белков и липидов, на внешней ее стороне имеется клеточная оболочка, состоящая из цел­люлозы (клетчатки). Прониза­на специальными отверстия­ми — порами

              Защита клетки от внеш­него воздействия, при­дание клетки опреде­ленной формы, участие в обмене веществ между клеткой и внешней сре­дой, в контактировании клеток друг с другом

              Ядро

              Самый крупный органоид клетки, окружен ядерной оболочкой, пронизанной по­рами, внутри находятся одно или несколько ядрышек, хро­мосомы, ДНК, РНК

              Хранит наследственную информацию, регулирует процессы обмена ве­ществ внутри клетки

              Пластиды:

              Присутствуют только в растительных клетках

              Хлоропла­сты

              Имеют овальную форму, зеленую окраску, содержат хлорофилл

              Фотосинтез

              Хромопла­сты

              Имеют желтую, оранжевую или красную окраску, содер­жат пигменты

              Обеспечивают окраску плодов, лепестков, осен­них листьев

              Лейкопла­сты

              Бесцветные, округлой или па­лочковидной форм, содер­жатся в неокрашенных частях растений (стебли, клубни, корни)

              В них накапливаются запасные питательные вещества

              Эндоплаз- матическая сеть

              Сеть многочисленных кана­лов и полостей в цитоплазме клетки

              Синтез, накопление и транспортировка орга­нических веществ

              Аппарат(комп­

              лекс)

              Гольджи

              Имеет сложную форму, со­стоящую из полостей, трубо­чек и пузырьков

              Накопление и выделение продуктов обмена

              Клеточ­ный центр

              Присутствует не во всех клет­ках. Состоит из двух цилинд­рических телец, расположен­ных под углом друг к другу

              Принимает участие в де­лении клетки

              Рибосомы

              Мелкие тельца, по форме на­поминающие восьмерку

              Сборка сложных молекул белков

              Лизосомы

              Небольшие овальные тельца с различными ферментами внутри

              Внутриклеточное перева­ривание пищи, удаление отмерших органоидов

              Митохон­

              дрии

              Мелкие тельца различной формы с многочисленными выростами на внутренней ча­сти мембраны

              Образование и накоп­ление энергии (синтез АТФ)

               

               


               


               

               

              Не во всех учебниках названы и охарактеризованы все основ­ные органоиды клетки. Объем материала для изучения определяет сам учитель.

              Рекомендуется дать детям время на самостоятельное заполнение таблицы (примерно 10 мин), после чего взять на про­верку тетради у нескольких учеников, а в это время 3—4 человека отвечают устно и должны охарактеризовать 2—3 органоида. При необходимости класс их поправляет и дополняет. Таким образом, при проверке работы на уроке может быть задействовано наи­большее количество учеников при наименьших затратах времени. После проверки таблицы учитель может внести свои коррективы, уточнить некоторые формулировки, дать дополнительные све­дения. Поэтому рекомендуется заранее предупредить учащихся о том, что необходимо оставлять место в каждой ячейке таблицы для внесения дополнительных сведений, не указанных в учеб­нике. Кроме того, возможен вариант, при котором учитель зара­нее на компьютере изготавливает сетку таблицы, размножает ее и раздает каждому ученику. После заполнения таблицы учащиеся вклеивают или подшивают ее в тетрадь. Это делается для эконо­мии времени на уроке.)

              Закрепление знаний и умений

                Ответьте на вопросы.

                Докажите, что клетка является живым организмом.

                Что такое органоид?

                Какие органоиды растительной клетки вы знаете?

                Каких органоидов нет у животной клетки?

                В чем отличие клеточной оболочки у животной и расти­тельной клеток?

                Что такое цитоплазма?

                Какова основная функция ядра?

                Зарисовать строение клетки (из учебника), подписать ос­новные части клетки.

                Пользуясь материалом, изученным ранее, а также знания­ми, полученными на уроке, и текстом учебника, заполнить таб­лицу «Сравнение животной и растительной клеток».

                  Признак сравнения

                  Животная клетка

                  Растительная клетка

                       

                  Творческое задание. Из цветного пластилина вылепить расти­тельную клетку. Она может быть выполнена как в объеме, так и на листе картона (на плоскости).

                  Задание для учеников, интересующихся биологией. Вспомнить литературные произведения, в которых важную роль сыграли уве­личительные приборы. Подготовить доклад об истории изобрете­ния микроскопа и об истории открытия клетки.

                  строение растительной клетки

                   

                   

                   

                  Клеточное строение растений

                   

                   

                   

                  Строение растительной клетки на примере клеток кожицы чешуи лука

                   

                   

                   

                  Биология |Подготовка к ЕГЭ 2017 | Растительная клетка

                   

                   

                  Ресурсы:

                  И.Н. Пономарёва, О.А. Корнило­ва, В.С. Кучменко Биология : 6 класс : учебник для учащихся общеобразо­вательных учреждений

                  Серебрякова Т.И., Еленевский А. Г., Гуленкова М. А. и др. Биология. Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники. Пробный учебник 6—7 классов средней школы

                  Н.В. Преображенская Рабочая тетрадь по биологии к учебнику В В. Пасечника «Биология 6 класс. Бактерии, грибы, растения»

                  В.В. Пасечника. Пособие для учителей общеобразовательных учреждений Уроки биологии. 5—6 классы

                  Калинина А.А. Поурочные разработки по биологии 6класс

                  Вахрушев А.А., Родыгина О.А., Ловягин С.Н. Проверочные и контрольные работы к

                  учебник «Биология», 6-й класс

                  Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

                  Хостинг презентаций

                  - http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html

                  /home/sites/rulefo/public/documents/main/4klass/5energia/3den.htm

                  2. Строение клетки.

                  Позднее, когда микроскопы стали лучше, давали большее увеличение, ученые увидели, что внутри клеток не пустота, а можно увидеть много разных частей.
                  Центральной частью клетки было ядро, которое под микроскопом выглялит как круглое пятно. Вокруг ядра находится студенистая цитоплазма.

                  При  помощи электронного микроскопа, который дает значительно большее увеличение, были увидены части цитоплазмы - органоиды. Каждый органоид выполняет свою функцию.
                  Ядро контролирует форму, размер и функционирование клетки, содержит информацию о наследственности.
                  Клетку окружает тонкая, но прочная оболочка - клеточная мембрана, которая действует как фильтр, пропуская внутрь клетки выборочные вещества и не пропуская другие.
                  В самой цитоплазме тоже находится сложная сетка мембран - эндоплазматическая сеть, которая действет как фильтр и транспортирует вещества. При помощи этой эндоплазматической сети происходит синтез белков. Белки очень важны для клетки, так как регулируют жизнедеятельность клетки.
                  Другой сетчатые аппарат клетки - комплекс Гольджи - состоит из пузырьков, трубочек, цистерн и пластин, участвуют в  синтезе компонентов клеточных мембран, секретирует и выводит некоторые вещества на поверность.
                  Очень важны также находящиеся в цитоплазме митохондрии, которые образуют богатые энергией вещества, необходимые при жизнедеятельности.

                  Ядро, митохондрии и мембрану можно найти как в растительной. так и в животной клетке. Но в растительной клетке есть еще некоторые составные части, которых нет в животной клетке. Рассматривая растительную клетку под микроскопом, можно увидеть оболочку, которая окружает клетку снаружи. Эта оболочка состоит из целюлозы (одного из углеводов).
                  Многие растительные клетки содержат заполненные жидкостью пузырьковыми частицами - вакуолями, которые должны держать клетку под напряжением. Вакуоли заполнены клеточным соком. Иногда этот клеточный сок может быть цветным, как, например, у свеклы. Цвет некоторых цветов тоже завсит от клеточного сока, который содержится в клетках лепестков.
                  Многие растительные клетки содержат еще хролопласт, который находится в цитоплазме. Хролопласт - это овальные органоиды, в состав которых входит хлорофилл, который придает растению зеленый цвет и необходим при фотосинтезе. Хлорофилл связывает энергию белка, которую использует клетка для свеого питания и жизнедеятельности. Хлоропласты хорошо видны и через обычный оптический микроскоп.
                  В некоторых растительных клетках есть похожие на хлоропласт системы - хромопласты. Они содержат красный или желтый пигмент, который придает цвет цветам и плодам.

                  1. Строение растительной клетки: оболочка, мембрана, цитоплазма, митохондрии, пластиды и ядро.
                  Растительные клетки похожи по свеому строению на животные клетки, но горадо больше по размеру. Поэтому при изучении строения клетки рекомендуется использовать растительные клетки.

                  Для чего нужны клеткам разные части?
                  Клетку окружает оболочка, которая выполняет защитную функцию. Проникнуть через оболочку можно только по маленьким каналам.
                  Под оболочкой находится тонкая мембрана. Она выборочно пропускает вещества внутрь и наружу.
                  Посередине клетки находится ядро, в котором хранится наследственная информация. Ядро руководит жизнедеятельностью клетки.
                  Клетки не могут расти бесконечно. Ядро содержит наследственную информацию, благодаря которой происходит размножение клетки. Клетка делится на две части, и образуются две совершенно одинаковые клетки.

                  Энегию клетке дают митохондрии и зеленые солнечные батарейки - пластиды.
                  В пластидах происходит синтез питательных веществ, митохондрии перерабатывают питательные вещества и высвобождают из них энергию.
                  Все содержимое клетки находится в полужидкой плазме.
                  Большую часть растительной клетки заполняет вакуоль, заполненная клеточным соком. Вакуоль держит клетку в напряжении.

                  Клетка - эта мельчайшая часть живого организма, которая может самостоятельно размножаться, питаться и расти.
                  Клекти осуществялют все процессы, происходящие в теле.

                  Так как животные клетки очень маленькие, их следует рассматривать с помощью микроскопа, дающего большое увеличение.
                  У животных клеток отсутствует оболочка, у нних нет больших вакуолей.

                  Животная клетка в отличие от растительной клетки не может сама синтезировать питательные вещества, в них отсутствуют пластиды.

                  Сравним: чем отличаются животные клетки от растительных клеток?

                  растительная клетка животная клетка
                  оболочка
                  мембрана
                  цитоплазма
                  ядро
                  митохондрии
                  пластиды
                  вакуоли
                  другие органоиды
                  мембрага
                  цитоплазма
                  ядро
                  митохондрии
                  другие органоиды

                  Опыты с микроскопом:
                  микроскоп, стекло-основа, верхнее стекло, игла, впитывающая влагу бумага, нож.

                  1. Рассматривание лука. Находим части клетки.
                  Если окрасить лук йодом, то картинка станет еще четче.

                  2. Рассматривание яблока. Соскрести немного мякоти и капнуть в каплю воды на стекле.
                  Пластиды в растениях могут быть разного цвета, и у них разные обязанности. Также пластиды дают цвет. Рассматриваем разные пластиды.

                  3. Хлоропласт в листе водоросли (из аквариума).

                  4. Хромопласт в мякоти томата.

                  5. Лейкопласты в чешуе лука. Напомнить детям, что на самом деле лук - это видоизмененный стебель, хотя в нем нет хлоропластов. Почему? Потому что в нем не происходит фотосинтеза из-за того, что р

                  Строение растительной клетки – онлайн-тренажер для подготовки к ЕНТ, итоговой аттестации и ВОУД

                  Всё живое имеет клеточное строение. Рассмотрим клетку как структурно-функциональную единицу организма. Каждая растительная клетка состоит из клеточной оболочки и живого содержимого.

                  Снаружи растительная клетка покрыта плотной и прочной жёсткой клеточной стенкой (плотность оболочки обеспечивает клетчатка). Она выполняет структурные, защитные и транспортные функции. Под клеточной стенкой расположена мембрана, в которой имеются более тонкие участки – поры. Через поры осуществляются обмен веществ между клетками и их взаимодействие.

                  Живое содержимое клетки включает цитоплазму, ядро и пластиды. В цитоплазме есть одна крупная или несколько небольших вакуолей.

                  Цитоплазма – это прозрачное, слизистое полужидкое вещество. В ней содержатся вода, белки, жиры и сахара, которые участвуют во всех сложных жизненных процессах клетки. Цитоплазма находится в беспрерывном движении.

                  Ядро называют мозговым центром клетки, т. к. оно контролирует все её жизненные процессы. Оно имеет ядерную оболочку с порами. Через поры происходит беспрерывный обмен веществ между цитоплазмой и ядром.

                  Ядро принимает участие в размножении клетки и в передаче наследственных признаков при делении клеток.

                  Вакуоль – важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой полость цитоплазмы, заполненную клеточным соком и ограниченную мембраной. Клеточный сок представляет собой водный раствор органических кислот, солей, витаминов, пигментов и других веществ. Вакуоль – это место запаса воды. Вакуоль регулирует давление клеточной жидкости, определяя тем самым упругость тканей. При изменении давления растение увядает.

                  Пластиды характерны только для растений. В зависимости от наличия красящих веществ – пигментов – пластиды делятся 3 вида: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

                  Хлоропласты содержат пигмент хлорофилл (зелёного цвета) и участвуют в образовании органических веществ из углекислого газа и воды.

                  Хромопласты содержат красные, оранжевые и желтые вещества. Они придают определённые цвета лепесткам цветов, созревающим плодам и осенним листьям.

                  Лейкопласты – бесцветные пластиды, встречающиеся в семенах, корнях и клубнях. Участвуют в накоплении крахмала, запасов питательных веществ в растениях.

                  В состав клетки входят органические и неорганические вещества. К неорганическим веществам относятся вода и минеральные соли. Органическими веществами клетки являются белки, жиры, углеводы. Они могут накапливаться в клетке и откладываться в запас как источник питания и энергии.

                  Вещества растительной клетки состоят из химических элементов. Больше всего в клетке кислорода, водорода и азота.

                   

                  презентация: "Строение растительной клетки" - биология, презентации

                  библиотека
                  материалов

                  Содержание слайдов

                  Номер слайда 1

                  Строение растительных клеток

                  Номер слайда 2

                  Оболочка. Цитоплазма. Вакуоль. Ядро с ядрышком. Хлоропласты. Растительная клетка

                  Номер слайда 3

                  Оболочка. Прочная, бесцветная, прозрачная, легко пропускает свет внутрь клетки. Придает клетке определенную форму, защищает ее содержимое.

                  Номер слайда 4

                  Цитоплазма. Бесцветное густое, тягучее образование. Цитоплазма – внутренняя среда, в которой располагаются все другие части клетки. В ней протекают различные биохимические процессы, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Она постоянна движется по всему объему клетки.

                  Номер слайда 5

                  Вакуоль. Полости в цитоплазме. Вакуоль – резервуар в котором содержится клеточный сок, накапливаются запасные питательные вещества и ненужные клетки продукты жизнедеятельности. Клеточный сок – жидкость с растворенными в ней сахарами, минеральными солями. С увеличением размеров вакуоли увеличивается и размер клетки, она растет

                  Номер слайда 6

                  Ядро с ядрышком. Ядро с ядрышком располагаются в центре или вдоль оболочки клетки. Ядро всегда окружено цитоплазмой. Оно несет в себе наследственную информацию клетки. Ядро – центр жизнедеятельности клетки.

                  Номер слайда 7

                  Хлоропласты. Пластиды. Мелкие тельца. Бесцветные, но чаще окрашенные в зеленый или красно-оранжевый цвет. Зеленые пластиды. Зеленый цвет получают благодаря хлорофиллу.

                  Номер слайда 8

                  Лабораторная работа. Рассмотрите препарат под микроскопом. Найдите в клетках клеточную оболочку, цитоплазму, ядро и вакуоль. Рассмотрите при малом увеличении. Рассмотрите при большом увеличении. Зарисуйте в тетради строение клетки и надпишите ее части.

                  Номер слайда 9

                  1 . Плотное образование, ограничивает клетку, определяет её формуцитоплазмаоболочкапорывакуольпластиды2. Мельчайшие отверстия в оболочке клетки, через которые осуществляется обмен веществоболочкапорывакуольпластидыхлоропластыхромопластылейкопласты

                  Номер слайда 10

                  3. Небольшое плотное тельцецитоплазмаоболочкапорыядропластиды4. Полость, заполненная клеточным соком.вакуольхромопластыцитоплазмаоболочкалейкопласты

                  Номер слайда 11

                  5. Зеленые пластиды.лейкопластыхромопластыхлоропластывакуольядро6. Оранжево-красные пластидылейкопластыхромопластыхлоропластывакуольядро

                  Номер слайда 12

                  7. Бесцветные пластидыпорылейкопластывакуольхромопластыоболочка8. Бесцветное вязкое вещество, заполняющее клеткуцитоплазмапластидывакуольоболочкаядро

                  Номер слайда 13

                  Спасибо за внимание!

                  Строение растительной клетки. Ткани растений учебное пособие по биологии

                  СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка – это клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Термин протопласт происходит от слова протоплазма, которое долгое время использовалось для обозначения всего живого. Протопласт – это протоплазма индивидуальной клетки. Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество) в которое погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделена плазматической мембраной, которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей. Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопластом). В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы. Циклоз облегчает передвижение веществ в клетке и обмен ими между клеткой и окружающей средой. Плазматическая мембрана. Представляет собой бислойную фосфолипидную структуру. Для растительных клеток свойственны впячивания плазматической мембраны. Плазматическая мембрана выполняет следующие функции: -участвует в обмене веществ между клеткой и окружающей средой; -координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки; -передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференцировку клеток. Ядро. Это наиболее заметная структура в цитоплазме эукариотической клетки. Ядро выполняет две важные функции: -контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки, и в какое время должны синтезироваться; -хранит генетическую информацию и передает её дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Ядро эукариотической клетки окружено двумя элементарными мембранами, образующие ядерную оболочку. Она пронизана многочисленными порами диаметром от 30 до 100 нм, видимыми только в электронный микроскоп. Поры имеют сложную структуру. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть эндоплазматического ретикулума (ЭР). В окрашенном специальными красителями ядре можно различить тонкие нити и глыбки хроматина и нуклеоплазму (основное вещество ядра). Хроматин состоит из ДНК, связанной со специальными белками – гистонами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и собирается в хромосомы. В ДНК закодирована генетическая информация. Организмы различаются по числу хромосом в соматических клетках. Например, капуста имеет – 20 хромосом; подсолнечник – 34; пшеница – 42; человек – 46, а один из видов папоротника Ophioglossum – 1250. Половые клетки (гаметы) имеют только половину количества хромосом, характерных для соматических клеток организма. Число хромосом в гаметах называют гаплоидным (одинарным), в соматических клетках – диплоидным (двойным). Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидными. Под световым микроскопом можно рассмотреть сферические структуры – ядрышки. В каждом ядре имеется одно или несколько ядрышек, которые заметны в неделящихся ядрах. В ядрышках синтезируются рибосомные РНК. Обычно в ядрах диплоидных организмов имеется два ядрышка по одному для каждого гаплоидного набора хромосом. Ядрышки не (делящихся) клетках корней и побегов. Они являются предшественниками других, более дифференцированных пластид - хлоропластов, хромопластов и аминопластов. Если развитие протопластид задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламмелярных телец, представляющих собой полукристаллические скопления трубчатых мембран. Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называются этиопластами. На свету этиопласты превращаются в хлоропласты, при этом мембраны проламеллярных телец формируют тилакоиды. Этиопласты образуются в листьях растений, находящихся в темноте. протопласты зародышей семян вначале превращаются в этиопласты, из которых на свету затем развиваются хлоропласты. Для пластид характерны относительно легкие переходы от одного типа к другому. Пластиды, как и бактерии размножаются делением надвое. В меристематических клетках время деления протопластид приблизительно совпадает с временем деления клеток. Однако в зрелых клетках большая часть пластид образуется в результате деления зрелых пластид. Митохондрии. Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов – крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме. В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения. Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах. На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот. Микротельца. В отличие от пластид и митохондрий, которые отграничены двумя мембранами, микротельца представляют собой сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Микротельца имеют гранулярное (зернистое) содержимое, иногда в них встречаются и кристаллические белковые включения. Микротельца связаны с одним или двумя участками эндоплазматического ретикулума. Некоторые микротельца, называемые проксисомами, играют важную роль в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию. В зеленых листьях они связаны с митохондриями и хлоропластами. Другие микротельца, называемые, глиоксисомами, содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы. Это происходит во многих семенах во время прорастания. Вакуоли – это отграниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью – клеточным соком. Они окружены тонопластом (вакуолярной мембраной). Молодая растительная клетка содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые по мере старения клетки сливаются в одну большую. В зрелой клетке вакуолью может быть занято до 90% её объема. При этом цитоплазма прижата в виде тонкого периферического слоя к клеточной оболочке. Увеличение размера клетки в основном происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. В этом заключается одна из основных функций вакуоли и тонопласта. Основной компонент сока – вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. Вакуоли содержат соли, сахара, реже белки. Тонопласт играет активную роль в транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке может значительно превышать ее концентрацию в окружающей среде. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях образуются кристаллы. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму. Вакуоли – места накопления продуктов обмена веществ (метаболизма). Это могут быть белки, кислоты и даже ядовитые для человека вещества (алкалоиды). Часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный, пунцовый придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов. В отличие от других пигментов они хорошо растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни), цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы, пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. В листьях, когда антоцианы не образуются, после разрушения хлорофилла заметными становятся желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью. Вакуоли участвуют в разрушении макромолекул, в круговороте их компонентов в клетке. Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая в вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей активности их можно сравнить с лизосомами – органеллами животных клеток. ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов. Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки – это динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются на определенных стадиях клеточного цикла. Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек. В растительных клетках они имеют слабовыраженную аморфную структуру. Функции микротрубочек: участвуют в образовании клеточной оболочки; направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке; играют определенную роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки – важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, играют немаловажную роль. Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой длинные нити толщиной 5 – 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений. По- видимому, играют важную роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом. Основное вещество довольно долго считали гомогенным (однородный) богатым белком раствором с малым количеством структур или вообще бесструктурным. Однако в настоящее время, используя высоковольтный электронный микроскоп, было установлено, что основное вещество представляет трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 – 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, включая микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной решетке. Микротрабекулярная структура представляет собой решетку из белковых тяжей, пространство между которыми заполнено водой. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля, гель имеет вид студенистых тел. К микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы. Решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт. Липидные капли – структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях они выглядят аморфными. Очень похожие, но более мелкие капли встречаются в пластидах. Липидные капли, принимая за органеллы, называли их сферосомами и считали, что они окружены одно- или двуслойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель мембран нет, но они могут быть покрыты белком. Эргастические вещества – это «пассивные продукты» протопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. Кроме зерен крахмала, кристаллов, антоциановых пигментов и липидных капель. К ним относятся смолы, камеди, танины и белковые вещества. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей. Жгутики и реснички – это тонкие, похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Имеют постоянный диаметр, но длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные - ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур не существует, поэтому для обозначения обоих используют термин жгутик. У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых они передвигаются в воде. У растений (например, мхов, печеночников, папоротников, некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики. Каждый жгутик имеет определенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика. Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися и базальную часть жгутика. Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки собраны в тройки, а не в пары, а центральные трубочки отсутствуют. Клеточная стенка. Клеточная стенка отграничивает размер протопласта и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью. Клеточная стенка имеет специфические функции, которые важны не только для клетки и ткани, в которой клетка находится, но и для всего растения. Клеточные стенки играют существенную роль в поглощении, Вторичная клеточная оболочка. Несмотря на то, что многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых к центру клетки протопласт откладывает вторичную оболочку. Обычно это происходит после прекращения роста клетки и площадь первичной оболочки более не увеличивается. По этой причине вторичная оболочка отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. После отложения вторичной оболочки протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка растягивается с трудом, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы. Во вторичной оболочке можно выделить три слоя – наружный, средний и внутренний (S1, S2, S3). Слоистая структура вторичных оболочек значительно увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладывается плотнее, чем в первичной. Лигнин – обычный компонент вторичных оболочек древесины. Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два основных типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет. Рост клеточной оболочки. По мере роста клетки увеличивается толщина и площадь клеточной оболочки. Растяжение оболочки – процесс сложный. Он контролируется протопластом и регулируется гормоном ауксином. В клетках, растущих во всех направлениях равномерно, отложение миофибрилл носит случайный характер. Эти миофибриллы образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании клеток in vitro. В удлиняющихся клетках миофибриллы боковых оболочек откладывается под прямым углом к оси удлинения. Вещества матрикса – пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках. Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны. Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера – десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке. Деление клеток. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста всего организма. Новые клетки, образовавшиеся во время деления, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так и между собой. Процесс деления у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: митоз и цитокинез. Митоз – это образование из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинез – это деление цитоплазматической части клетки с образованием дочерних клеток. Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность самого цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, например от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза. Интерфаза. Период между последовательными митотическими делениями. Интерфазу делят на три периода, обозначаемые как G1, S, G2. В период G1, который начинается после митоза. В этот период увеличивается количество цитоплазмы, включая различные органеллы. Кроме того, согласно современной гипотезе, в период G1 синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную часть цикла, определяя, таким образом, процесс деления. В период S следует за периодом G1, в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК). В период G2, который следует за S, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, например, компоненты веретена. Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях. Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами. Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный мелкие капли. Они сливаются, образуя клеточную пластинку, которая растёт до тех пор, пока не достигнет оболочки делящейся клетки. На этом и завершается разделение двух дочерних клеток. Сливающиеся капельки – это пузырьки, отрывающиеся от аппарата Гольджи. В основном они содержат пектиновые вещества, из которых и формируется срединная пластинка. Мембраны пузырьков участвуют в построении плазматической мембраны по обеим сторонам пластинки. В это же время из фрагментов трубчатого эндоплазматического ретикулума образуются плазмодесмы. После образования срединной пластинки каждый протопласт откладывает на ней первичную оболочку. Кроме того, каждая дочерняя клетка откладывает новый слой оболочки вокруг всего протопласта, которая продолжает оболочку, возникшую из клеточной пластинки. Исходная оболочка родительской клетки разрушается по мере роста дочерних клеток. Различные типы митоза эукариот Описанное выше деление клеток растений, животных тоже, - не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза - плевромитоз. Он напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной. Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке. Характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два. Они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается. Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами. Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ. Морфология митотической фигуры Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено – это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Они называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки. По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип. Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Однако известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Кроме того, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны – цитастеры. Такой тип митотического деления напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие , их называют ТКАНИ РАСТЕНИЙ Образовательные ткани (меристемы) Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1). 1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов – стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину. 2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты. 3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных. 4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку, покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань – каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений. Покровные ткани Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы – в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками. Основные функции покровных тканей: • защита растения от высыхания; • защита от попадания вредных микроорганизмов; • защита от солнечных ожогов; • защита от механических повреждений; • регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой; • восприятие раздражения. Первичная покровная ткань – эпидерма, эпидермис. Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья. Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется. Кроме основных клеток, в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски, или трихомы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски, например, крапива. Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица, которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица – это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы – побочных клеток. Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4). Между замыкающими клетками образуется устьичная щель, которая ведет в подустьичное пространство, называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии. Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны. Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений – на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц. Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь – феллодерму (рис.5). Феллема, или пробка. Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом. Функции феллемы: • предотвращает потерю влаги; • защищает растение от механических повреждений; • защищает от болезнетворных микроорганизмов; • обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом. Клетки феллогена, расположенного в самой эпидерме, подлежащем субэпидермальном слое, реже – в глубоких слоях первичной коры, являются генерирующей основой первичной коры. эндосперме). Многие растения засушливого климата, запасают не только органические вещества, но и воду (рис. 12). Например, алоэ запасает воду в мясистых листьях, кактусы в побегах. Механические ткани Механические свойства растительных клеток обеспечиваются: • жесткой оболочкой клетки; • тургесцентностью, то есть тургорным состоянием клеток. Несмотря на то, что механическими свойствами обладают практически все клетки тканей, однако в растении есть ткани, для которых механические свойства являются основными. Это колленхима и склеренхима. Они обычно функционируют при взаимодействии с другими тканями. Внутри тела растения образуют своеобразный каркас. Поэтому их называют арматурными. Не у всех растений одинаково хорошо выражены механические ткани. Значительно в меньшей степени во внутренней опоре нуждаются растения, живущие в водной среде, чем наземные. Причина в том, что водные растения нуждаются во внутренней опоре в меньшей степени. Их тело в значительной степени поддерживается окружающей водой. Воздух на суше подобной поддержки не создает, так как по сравнению с водой имеет меньшую плотность. Именно по этой причине становится актуальным наличие специализированных механических тканей. Совершенствование внутренних опорных структур происходило в процессе эволюции. Колленхима. Образована только живыми клетками, вытянутыми вдоль оси органа. Этот вид механических тканей формируется очень рано, в период первичного роста. Поэтому важно, чтобы клетки оставались живыми и сохраняли способность растягиваться вместе с растягивающимися клетками, которые находятся рядом. Особенности клеток колленхимы: • неравномерные утолщения оболочки, в результате чего одни участки её остаются тонкими, а другие утолщаются; • оболочки не одревесневают. Клетки колленхимы располагаются по-разному относительно друг друга. У находящихся рядом клеток на обращенных друг к другу уголках образуются утолщения (рис. 13). Такая колленхима называется уголковой. В другом случае клетки располагаются параллельными слоями. Оболочки клеток, обращенные к этим слоям, сильно утолщены. Это пластинчатая колленхима. Клетки могут располагаться рыхло, с обильными межклетниками – это рыхлая колленхима. Такая колленхима часто встречается у растений на переувлажнённых почвах. Колленхима имеет особое значение у молодых растений, травянистых форм, а также в частях растений, где вторичный рост не происходит, например, в листьях. В этом случае она закладывается очень близко к поверхности, иногда сразу под эпидермой. Если орган имеет грани, то по их гребням обнаруживают мощные слои колленхимы. Клетки колленхимы функциональны только при наличии тургора. Дефицит воды снижает эффективность колленхимы и растение временно завядает, например, обвисающие в жаркий день листья огурцов. После наполнения клеток водой функции колленхимы восстанавливаются. Склеренхима. Второй тип механических тканей. В отличие от колленхимы, где все клетки живые, клетки склеренхимы мертвы. Их стенки очень толстые. Они и выполняют механическую функцию. Сильное утолщение оболочки приводит к нарушению транспорта веществ, в результате чего гибнет протопласт (рис. 14). Одревеснение оболочек клеток склеренхимы наступает, когда орган растения уже завершил свой рост. Поэтому они уже не препятствуют растяжению окружающих тканей. В зависимости от формы различат два типа клеток склеренхимы - волокна и склереиды. Волокна имеют сильно вытянутую форму с очень толстыми стенками и небольшой полостью. Они несколько меньше древесных волокон. Часто под эпидермой образуют продольные слои и тяжи. Во флоэме или ксилеме их можно обнаружить поодиночке или группами. Во флоэме их называют лубяными волокнами (рис. 15), а в ксилеме – волокнами либриформа (рис. 16). Склереиды, или каменистые клетки, представлены округлыми или ветвистыми клетками с мощными оболочками. В теле растения они могут находиться поодиночке (опорные клетки) (рис.17) или группами (рис.18). Необходимо отметить, что механические свойства сильно зависят от расположения склереид. Часть склереиды образуют сплошные слои, как, например, в скорлупе орехов или в косточках плодов (косточковых). Выделительные ткани Любая живая клетка изначально обладает функцией выведения веществ, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против градиента. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке, и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией. В случае, когда выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки, процесс называется экскрецией. Несмотря на то, что выведение веществ у клеток растений и животных имеет принципиальное сходство, у растений наблюдается ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. Поэтому выделяются пропорционально меньшие количества отходов. Другая особенность состоит в том, что, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растения никогда не образуют чрезмерные их запасы. Выделяемые вещества могут служить исходным материалом для других реакций (например, СО2 и Н2О). Если у животных процесс выделения шлаков связан с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (выведение в вакуоль разнообразных веществ), в соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться несколько раз. Преимущество солевых волосков состоит в том, что, выделяя соли, они теряют мало воды. Такое явление очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает. Внутренние выделительные ткани. Внутренние выделительные структуры, разбросанные по всему телу растения в виде идиобластов, вещества за пределы организма не выводят, накапливая их в себе. Идиобласты – растительные клетки, отличающиеся по форме, структуре или содержимому от остальных клеток той же ткани. В зависимости от происхождения различают схизогенные (греч. schiso – раскалываю) и лизогенные (греч. lysis – растворение) вместилища выделяемых веществ (рис.23). Схизогенные вместилища. Это боле или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. Например, смоляные ходы хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Считают, что смола обладает бактерицидными свойствами, отпугивает травоядных животных, делая растения для них несъедобными. Лизигенные вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно наблюдать в кожуре плодов цитрусовых. Кроме основных типов, имеются промежуточные формы. Млечники – бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются, и вследствие этого формируется единая сеть. Такие млечники встречаются у сложноцветных. Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, например, у молочайных растений (рис.25). Клеточные стенки млечников сильно обводнены. Они не одревесневают и поэтому пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает околостенное положение. Границу между протопластом и вакуолью не всегда можно определить. Млечники проникают в области расположения меристемы и растут вместе с органом растения. Проводящие ткани Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы (рис.26). Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon – дерево; phloios – кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия. Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню. Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост (рис.27-А, 28). В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон (рис.27-Б, 29). Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны (рис27-Б, 27-Г, 30,31). Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему (рис27-Д, 32), или ксилема – флоэму (рис. 27-Е). Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью, поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция – состояния растительных клеток, тканей и органов, при которых они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии. Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей – эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками. У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм , одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная. В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей – это тяжевая паренхима. В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называются сердцевинными лучами, так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ. Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами (рис.37). Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений. Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма. У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро. У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок. Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, поэтому цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии. Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля. У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис.39). Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько – сложной. Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см ⁄ час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ. Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения. Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

                  Презентация "Особенности строения растительных клеток" (8 класс) по биологии – проект, доклад

                  Слайд 1

                  Пименов А.В.

                  Тема: «Особенности строения растительных клеток»

                  Задачи: Рассмотреть особенности строения растительных клеток; Строение и функции органоидов, характерных для растительных клеток

                  Слайд 2

                  Размеры клеток большинства растений колеблются в переделах 10-1000 мкм. Форма клеток многоклеточных организмов может быть различной. Растительная клетка имеет все органоиды, свойственные другим эукариотическим организмам (животные, грибы): ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д.

                  Особенности растительных клеток

                  Слайд 3

                  Вместе с тем, растительная клетка отличается от животной: Прочной клеточной стенкой; Присутствием пластид; 3. Развитой системы постоянно существующих вакуолей. 4. Кроме того, в клетках большинства высших растений отсутствуют центриоли.

                  Слайд 4

                  Слайд 5

                  Клеточная стенка. Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, поверх которой располагается, как правило, толстая клеточная стенка, отсутствующая у животных клеток. Основным компонентом клеточной стенки является целлюлоза (клетчатка).

                  Функции клеточной стенки: придает клетке определенную форму и прочность; защищает живое содержимое клетки; играет определенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ;

                  Слайд 6

                  Плазмодесмы — цитоплазматические тяжи, соединяющие содержимое соседних клеток. Они проходят через клеточную стенку. представляют собой узкие каналы, выстланные плазматической мембраной.

                  Слайд 7

                  Вакуоли представляют собой полости, заполненные клеточным соком и отграниченные от цитоплазмы мембраной, которую называют тонопластом. На долю вакуолей в растительной клетке приходится до 90% ее объема. Причем, вакуоли являются постоянными компонентами растительных клеток в отличие от животных, в которых могут возникать временные вакуоли.

                  Слайд 8

                  В вакуолях часто содержатся особые пигменты, придающие растительным клеткам голубую, фиолетовую, пурпурную, темно-красную и пунцовую окраску. Функции вакуолей: Поддерживают тургорное давление. Окрашивают определенные части растений, привлекая опылителей и распространителей плодов и семян. Накапливают питательные вещества – сахара; могут накапливать белки, после обезвоживания превращаются в алейроновые зерна.

                  Слайд 9

                  Пластиды – органоиды, характерные для растительных клеток. Образуются из пропластид, или в результате деления (редко). Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений; хлоропласты — зеленые пластиды; хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цвета.

                  Слайд 10

                  Между пластидами возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.

                  Слайд 11

                  Строение. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. Внутренняя среда хлоропласта — строма — содержит ДНК и рибосомы прокариотического типа, благодаря чему хлоропласт способен к автономному синтезу части белков и делению, как и митохондрии, но очень редко. Основные структурные элементы хлоропласта — тилакоиды, имеющие вид уплощенных мешочков, уложенных в стопки — граны.

                  Слайд 12

                  Тилакоиды гран связаны друг с другом и внутренней мембраной ламеллами таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В каждом хлоропласте находится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Этим обеспечивается максимальная освещенность каждой граны. Функции – фотосинтез: 6СО2 + 6Н2О + Q = C6Н12О6 + 6О2 Лейкопласты – бесцветные, обычно мелкие пластиды. Встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света — корнях, корневищах. Тилакоиды развиты слабо. Имеют ДНК, рибосомы. Основная функция — синтез и накопление запасных продуктов (в первую очередь крахмала, реже — белков и липидов).

                  Слайд 13

                  Хромопласты. Встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, реже — корнеплодов, а также в осенних листьях. Содержат пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, придающие им красную, желтую и оранжевую окраску. Внутренняя мембранная система отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Значение в обмене веществ до конца не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды.

                  Слайд 14

                  Согласно гипотезе симбиогенеза, хлоропласты произошли от синезеленых – цианобактерий, вступивших в симбиоз с анаэробной клеткой.

                  Слайд 15

                  Цианобактерии стали хлоропластами, при фотосинтезе именно они начали выделять кислород в атмосферу. Доказательства: у хлоропластов своя ДНК, кольцевая, как у бактерий, синтезируются свои белки, могут размножаться – как бактерии – делением. Но в процессе симбиоза большая часть генов перешла в ядро.

                  Слайд 16

                  Итак, особенностями растительной клетки являются: Клеточная оболочка имеет клеточную стенку из целлюлозы. Хлоропласты обеспечивают фотоавтотрофный тип питания. В растительных клетках встречается три вида пластид. Пластиды произошли от цианобактерий. Для растительных клеток характерны вакуоли – в молодых клетках много небольших, в стареющих – одна центральная крупная. У высших растений в клеточном центре отсутствуют центриоли. Запасной углевод откладывается в виде крахмальных зерен.

                  Слайд 17

                  Разновидности и окраска пластид: Бесцветные – лейкопласты, зеленые – хлоропласты, красные - хромопласты.. Функции лейкопластов: Накопление крахмала и других органических веществ. Функции хлоропластов: Фотосинтез, образование из углекислого газа и воды органических веществ. Функции хромопластов: Окрашивание цветов, плодов – привлечение животных. Размеры хлоропластов: 5 – 10 мкм. Грана: Стопка уплощенных мешочков, в которых находится хлорофилл. Как образуются новые пластиды? Путем деления, имеют собственную кольцевую ДНК.

                  Подведем итоги:

                  Слайд 18

                  Что обозначено цифрами 1-8? 1 – наружная мембрана 2 – внутренняя мембрана 3 – строма 4 – тилакоид 5 – грана 6 – крахмальное зерно 7 – 70-S рибосомы 8 – кольцевая ДНК Что обозначено на рисунке буквами а, б, в?

                  а б в

                  Структуры и функции растительных клеток

                  Клетка была впервые обнаружена в 1665 году английским ученым Робертом Гук. Глядя в микроскоп, он наблюдал крошечные коробчатые объекты в срезе пробки (кора дуба) и назвал эти коробки ячейками . Клетки - это основные единицы жизни, из которых состоит все живое. Эта идея составляет основу Cell Theory .

                  Теория клеток

                  Три основных части теории клетки:

                  1. Все живое состоит из клеток.
                  2. Клетка - это основная единица структуры и функций всего живого.
                  3. Клетки происходят только из других ранее существовавших клеток при делении клеток .
                  Клетки на поперечном срезе стебля растения (Источник: RolfDieterMueller [CC BY 3.0] через Wikimedia Commons).

                  В то время как некоторые организмы одноклеточные, другие состоят из множества клеток. Эти организмы называются многоклеточными (имеющими много клеток). Ячейки различаются по размеру и сложности.

                  Эукариоты - это организмы, состоящие из больших и сложных клеток, тогда как прокариот - это организмы, состоящие из маленьких и простых клеток. Животные и растения являются примерами эукариот (имеют эукариотических клеток, ), в то время как бактерии являются примерами прокариот (имеют прокариотических клеток, ).

                  Структура и функции растительной клетки

                  Несмотря на различия в размере и сложности, все клетки в основном состоят из одних и тех же веществ и все они выполняют одинаковые жизненные функции.К ним относятся рост, метаболизм и размножение путем деления клеток.

                  Клетки состоят из субклеточных структур, которые отвечают за различные специфические функции. Эти структуры известны как органеллы . Некоторые из этих органелл являются общими как для животных, так и для растительных клеток. В этом разделе мы остановимся на тех частях, которые есть у растений.

                  Клеточные структуры (клеточные органеллы) Структуры клеток растений (ключ к нумерации см. Ниже) (Источник: Let's Talk Science с использованием изображения jack0m с сайта iStockphoto).

                  1. Стенка клетки: Это жесткий внешний слой растительной клетки. Это делает ячейку жесткой, обеспечивая ячейку механической опорой и обеспечивая ей защиту. Клетки животных не имеют клеточных стенок.
                  2. Клеточная мембрана: Это защитный слой, который окружает каждую клетку и отделяет ее от внешней среды. Он находится внутри клеточной стенки и состоит из комплекса липидов (жиров) и белков .
                  3. Цитоплазма: Цитоплазма представляет собой густой водный раствор (на водной основе), в котором находятся органеллы. Такие вещества, как соли, питательные вещества, минералы и ферменты (молекулы, участвующие в метаболизме) растворяются в цитоплазме.
                  4. Ядро: Ядро является «центром управления» клетки. Он содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) , генетический материал, который управляет всей деятельностью клетки. Только эукариотические клетки имеют ядер (множественное число для ядер ), прокариотические клетки нет.Ядро отделено от цитоплазмы специальной мембраной под названием
                  5. .
                  6. Ядерная мембрана .
                  7. Рибосомы: Это маленькие круглые структуры, которые производят белки. Они находятся в цитоплазме или прикрепляются к эндоплазматической сети.
                  8. Эндоплазматический ретикулум (ER): ER - это мембранная система складчатых мешочков и туннелей. ER помогает перемещать белки внутри клетки, а также экспортировать их за пределы клетки. Существует два типа эндоплазматической сети.
                  9. Шероховатая эндоплазматическая сеть . Шероховатая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами.
                  10. Гладкая эндоплазматическая сеть (без рибосом)
                  11. Тело Гольджи: Тело Гольджи представляет собой набор покрытых мембраной мешочков, которые подготавливают белки для экспорта из клетки.
                  12. Митохондрия (множественное число: митохондрий ): это «электростанция» клетки. Он преобразует энергию, хранящуюся в пище (сахар и жир), в богатые энергией молекулы, которые клетка может использовать ( Аденозинтрифосфат - АТФ для краткости).
                  13. Лизосома: Лизосома - это пищеварительный центр клетки, который производит множество различных типов ферментов, которые способны расщеплять частицы пищи и перерабатывать изношенные компоненты клетки.
                  14. Vacuoles: Это большие отсеки с мембранами, в которых хранятся токсичные отходы, а также полезные продукты, такие как вода. В основном они содержатся в растениях.
                  15. Хлоропласт: Хлоропласты содержат зеленый пигмент, который улавливает солнечный свет и превращает его в сахара с помощью процесса, называемого фотосинтезом.Сахар является источником энергии для растений и животных, которые их едят.

                  Что делает клетки растений уникальными

                  1. Растительные клетки имеют клеточную стенку.

                  Клетки растений отличаются от клеток животных во многих отношениях. Пожалуй, наиболее очевидным отличием является наличие клеточной стенки. Клеточная стенка обеспечивает растению силу и поддержку, во многом как экзоскелет насекомого или паука (наш скелет находится внутри нашего тела, а не снаружи, как насекомые или пауки).

                  Стенка растительной клетки в основном состоит из углеводов, молекул, целлюлозы и лигнина . Целлюлоза широко используется людьми для изготовления бумаги. Целлюлозу можно также превратить в целлюлозный этанол , вид биотоплива . Некоторые животные, такие как коровы, овцы и козы, могут переваривать целлюлозу с помощью бактерий в желудке. Люди не могут переваривать целлюлозу, которая проходит через наш организм и более известна как пищевые волокна, то есть то, что мы должны есть, чтобы наши отходы двигались должным образом! Лигнин заполняет промежутки между целлюлозой и другими молекулами в клеточной стенке.Лигнин также помогает молекулам воды перемещаться от одной стороны клеточной стенки к другой - важная функция у растений.

                  1. Клетки растений содержат вакуоли.

                  Большинство клеток взрослых растений имеют одну большую вакуоль, которая занимает более 30% объема клетки. В определенное время и при определенных условиях вакуоль занимает до 80% объема клетки! В дополнение к хранению отходов и воды, вакуоль также помогает поддерживать ячейку, потому что жидкость внутри вакуоли оказывает давление наружу на ячейку, подобно воде внутри водяного баллона.Это называется тургорным давлением и предотвращает схлопывание клеток внутрь.

                  1. Клетки растений содержат хлоропласты.

                  В отличие от клеток животных, клетки растений могут использовать энергию Солнца, хранить ее в химических связях сахара, а затем использовать эту энергию. Органелла, отвечающая за это, - хлоропласт. Хлоропласты содержат хлорофилла , зеленый пигмент, который придает цвет листьям и поглощает световую энергию. Цианобактерии , разновидность прокариотов, способных к фотосинтезу, считаются предками хлоропластов!

                  Хлоропласты (Источник: Кристиан Петерс-Фабельфро [CC BY-SA 3.0] через Wikimedia Commons).

                  Знаете ли вы?

                  Красные водоросли (многоклеточные морские водоросли) имеют хлоропласты, которые содержат пигмент фикобилин, а не хлорофилл, что придает им красноватый, а не зеленый цвет.

                  Клетки растений и животных также имеют много общих органелл, включая ядро, клеточную мембрану (называемую плазматической мембраной у животных), эндоплазматический ретикулум, митохондрии и цитоплазму, а также некоторые другие.

                  растительных клеток | Биология для майоров II

                  Результаты обучения

                  • Обсудить особенности растительных клеток

                  Рис. 1. Разрез зародыша сосны.

                  Почему клетки растений выглядят как маленькие прямоугольники? Посмотрите на рисунок 1 и обратите внимание, как кажется, что все ячейки располагаются друг на друге без промежутков между ними. Может ли это позволить клеткам образовывать структуры, которые могут расти вертикально?

                  Органы в растениях?

                  Ваше тело включает в себя системы органов, такие как пищеварительная система, состоящая из отдельных органов, таких как желудок, печень и поджелудочная железа, которые работают вместе, чтобы выполнять определенную функцию (в данном случае расщепление и поглощение пищи).Эти органы, в свою очередь, состоят из разных видов тканей, которые представляют собой группы клеток, которые работают вместе для выполнения определенной работы. Например, ваш желудок состоит из мышечной ткани, которая способствует движению, и железистой ткани, которая выделяет ферменты для химического расщепления молекул пищи. Эти ткани, в свою очередь, состоят из клеток, имеющих особую форму, размер и составные органеллы, такие как митохондрии для получения энергии и микротрубочки для движения.

                  Растения тоже состоят из органов, которые, в свою очередь, состоят из тканей.Ткани растений, как и наши, состоят из специализированных клеток, которые, в свою очередь, содержат определенные органеллы. Именно эти клетки, ткани и органы осуществляют драматическую жизнь растений.

                  Растительные клетки

                  Растительные клетки во многом напоминают другие эукариотические клетки. Например, они заключены в плазматическую мембрану и имеют ядро ​​и другие мембраносвязанные органеллы. Типичная растительная клетка представлена ​​диаграммой на Рисунке 2.

                  Рис. 2. Клетки растений имеют те же структуры, что и клетки животных, плюс некоторые дополнительные структуры.Можете ли вы определить уникальные структуры растений на схеме?

                  Структуры растительных клеток

                  Структуры, обнаруженные в клетках растений, но не в клетках животных, включают большую центральную вакуоль, клеточную стенку и пластиды, такие как хлоропласты.

                  • Большая центральная вакуоль окружена собственной мембраной и содержит воду и растворенные вещества. Его основная роль - поддерживать давление на внутреннюю часть клеточной стенки, придавая клетке форму и помогая поддерживать растение.
                  • Клеточная стенка находится вне клеточной мембраны. Он состоит в основном из целлюлозы и может также содержать лигнин , что делает его более жестким. Стенка клетки формирует, поддерживает и защищает клетку. Это предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и разрыв. Он также удерживает большие разрушающие молекулы от попадания в клетку.
                  • Пластиды представляют собой мембраносвязанные органеллы с собственной ДНК. Примеры - хлоропласты и хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый пигмент , хлорофилл и осуществляют фотосинтез . Хромопласты производят и хранят другие пигменты. Они придают лепесткам цветов свои яркие цвета.

                  Типы растительных клеток

                  У большинства растений есть три основных типа клеток. Эти клетки составляют основу ткани, о которой мы поговорим в другой концепции. Три типа ячеек описаны в таблице ниже. Различные типы растительных клеток имеют разные структуры и функции.

                  Тип ячейки Структура Функции Пример
                  Паренхиматоз кубовидный

                  в свободной упаковке

                  тонкостенный

                  относительно неспециализированная

                  содержат хлоропласты

                  фотосинтез

                  клеточное дыхание

                  склад

                  пищевых тканей картофеля

                  Колленхиматоз удлиненный

                  стенки неравномерной толщины

                  поддержка

                  ветровое сопротивление

                  струны , проходящие через стебель сельдерея

                  Склеренхимальный очень толстые клеточные стенки, содержащие лигнин поддержка

                  сила

                  прочные волокна джута (используются для изготовления веревки)

                  Внесите свой вклад!

                  У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

                  Улучшить эту страницуПодробнее

                  Растительные клетки - Полное руководство

                  Определение

                  Растительные клетки - основная единица жизни в организмах царства Plantae. Это эукариотические клетки, которые имеют собственное ядро ​​и специализированные структуры, называемые органеллами, которые выполняют различные функции. Клетки растений имеют особые органеллы, называемые хлоропластами, которые создают сахара посредством фотосинтеза. У них также есть клеточная стенка, которая обеспечивает структурную поддержку.

                  Трехмерная модель растительной клетки

                  Обзор растительных клеток

                  Животные, грибы и простейшие состоят по крайней мере из одной эукариотической клетки. Напротив, бактерии и археи состоят из одной прокариотической клетки. Клетки растений отличаются от клеток других организмов своими клеточными стенками, хлоропластами и центральной вакуолью.

                  Хлоропласты - это органеллы, которые имеют решающее значение для функционирования растительных клеток. Это структуры, которые осуществляют фотосинтез, используя энергию солнца для производства глюкозы.При этом клетки используют углекислый газ и выделяют кислород.

                  Другие организмы, например животные, полагаются на этот кислород и глюкозу, чтобы выжить. Растения считаются автотрофными, потому что они сами производят пищу и не должны потреблять какие-либо другие организмы. В частности, растительные клетки являются фотоавтотрофными, потому что они используют световую энергию солнца для производства глюкозы. Организмы, питающиеся растениями и другими животными, считаются гетеротрофными.

                  Другие компоненты растительной клетки, клеточная стенка и центральная вакуоль, работают вместе, чтобы придать клетке жесткость.Растительная клетка будет накапливать воду в центральной вакуоли, которая расширяет вакуоль по сторонам клетки. Затем клеточная стенка давит на стенки других клеток, создавая силу, известную как тургорное давление. В то время как животные полагаются на скелет для своей структуры, давление тургора в клетках растений позволяет растениям вырастать высокими и получать больше солнечного света.

                  Растительные клетки и животные клетки

                  Растительные и животные клетки являются эукариотическими клетками, что означает, что они обладают определенным ядром и мембраносвязанными органеллами.У них много общих черт, таких как клеточная мембрана, ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и многое другое.

                  Однако они имеют некоторые очевидные отличия. Во-первых, клетки растений имеют клеточную стенку, окружающую клеточную мембрану, тогда как клетки животных нет. Растительные клетки также обладают двумя органеллами, которых не хватает животным клеткам: хлоропластами и большой центральной вакуолью.

                  Эти дополнительные органеллы позволяют растениям формировать вертикальную структуру без необходимости в скелете (клеточная стенка и центральная вакуоль), а также позволяют им производить свою собственную пищу посредством фотосинтеза (хлоропласты).

                  Части растительной клетки

                  Схема растительной клетки с органеллами, обозначенными как

                  Растительная клетка имеет множество различных функций, которые позволяют ей выполнять свои функции. Каждая из этих структур, называемых органеллами, выполняет особую роль.

                  Клетки животных и растений имеют много общих органелл, о которых вы можете узнать больше, посетив статью «Клетка животных». Однако в клетках растений есть некоторые специализированные структуры, включая хлоропласты, большую вакуоль и клеточную стенку.

                  Хлоропласты

                  Хлоропласты - это специализированные органеллы, обнаруженные только в растениях и некоторых типах водорослей. Эти органеллы осуществляют процесс фотосинтеза, который превращает воду, углекислый газ и световую энергию в питательные вещества, из которых растения могут получать энергию. В некоторых растительных клетках может быть более ста хлоропластов.

                  Хлоропласты представляют собой дискообразные органеллы, окруженные двойной мембраной. Наружная мембрана образует внешнюю поверхность хлоропласта и относительно проницаема для небольших молекул, позволяя веществам проникать в органеллы.Внутренняя мембрана находится прямо под внешней мембраной и менее проницаема для внешних веществ.

                  Между внешней и внутренней мембранами находится тонкое межмембранное пространство шириной около 10-20 нанометров. Центр хлоропласта, окруженный двойной мембраной, представляет собой жидкий матрикс, называемый стромой (вы можете думать об этом как о цитоплазме хлоропласта).

                  Внутри стромы есть множество структур, называемых тилакоидами, которые выглядят как уплощенные диски. В сосудистых растениях тилакоиды уложены друг на друга штабелями, называемыми грандиозными.Тилакоиды имеют высокую концентрацию хлорофилла и каротиноидов - пигментов, улавливающих световую энергию солнца. Молекула хлорофилла также придает растениям зеленый цвет.

                  Помеченная диаграмма хлоропласта

                  Vacuoles

                  Уникальность растительных клеток состоит в том, что они имеют большую центральную вакуоль. Вакуоль - это небольшая сфера плазматической мембраны внутри клетки, которая может содержать жидкость, ионы и другие молекулы. Вакуоли - это просто большие пузырьки.Их можно найти в клетках многих разных организмов. Однако для растительных клеток характерна большая вакуоль, которая может занимать от 30% до 90% от общего объема клеток.

                  Центральная вакуоль растительной клетки помогает поддерживать ее тургорное давление, то есть давление содержимого клетки на клеточную стенку. Растение лучше всего растет, когда его клетки имеют высокую опухоль, а это происходит, когда центральная вакуоль заполнена водой. Если у растений снижается тургорное давление, растения начинают увядать. Растительные клетки лучше всего чувствуют себя в гипотонических растворах, где в окружающей среде больше воды, чем в клетке. В этих условиях вода устремляется в клетку путем осмоса, и ее тургорность высокая.

                  Клетки животных, для сравнения, могут лизироваться, если внутрь проникает слишком много воды; они лучше себя чувствуют в изотонических растворах, где концентрация растворенных веществ в клетке и в окружающей среде одинакова, а чистое движение воды в клетке и из клетки одинаково.

                  Многие клетки животных также имеют вакуоли, но они намного меньше по размеру и, как правило, играют менее важную функцию.

                  Клеточная стенка

                  Клеточная стенка - это прочный слой, находящийся на внешней стороне растительной клетки, который придает ей прочность, а также поддерживает высокую упругость. У растений клеточная стенка содержит в основном целлюлозу, а также другие молекулы, такие как гемицеллюлоза, пектин и лигнины. Состав клеточной стенки растений отличает ее от клеточных стенок других организмов.

                  Например, клеточные стенки грибов содержат хитин, а бактериальные клеточные стенки содержат пептидогликан.Эти вещества не встречаются в растениях. Важно отметить, что основное различие между растительными и животными клетками состоит в том, что у растительных клеток есть клеточная стенка, а у животных клеток нет.

                  Растительные клетки имеют первичную клеточную стенку, которая представляет собой гибкий слой, сформированный снаружи растущей клетки растения. Растения также могут иметь вторичную клеточную стенку, жесткий толстый слой, образующийся внутри первичной клеточной стенки растения, когда клетка созревает.

                  Другие органеллы

                  Клетки растений имеют много других органелл, которые по существу такие же, как органеллы в других типах эукариотических клеток, таких как клетки животных.

                  • Ядро содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), генетический материал клетки. ДНК содержит инструкции по производству белков, которые контролируют всю деятельность организма. Ядро также регулирует рост и деление клетки.
                  • Белки синтезируются в рибосомах, модифицируются в эндоплазматическом ретикулуме, складываются, сортируются и упаковываются в пузырьки в аппарате Гольджи.
                  • Митохондрии также находятся в клетках растений. Они производят АТФ посредством клеточного дыхания.Фотосинтез в хлоропластах обеспечивает расщепляемые митохондриями питательные вещества для использования в клеточном дыхании. Интересно, что и хлоропласты, и митохондрии, как полагают, образовались из бактерий, поглощенных другими клетками в эндосимбиотических (взаимовыгодных) отношениях, и они сделали это независимо друг от друга.
                  • Жидкость внутри клеток - это цитозоль. Он в основном состоит из воды, а также содержит ионы, белки и небольшие молекулы. Цитозоль и все органеллы внутри него, кроме ядра, называются цитоплазмой.
                  • Цитоскелет представляет собой сеть нитей и канальцев, расположенных по всей цитоплазме клетки. Имеет множество функций; он придает форму клетке, обеспечивает прочность, стабилизирует ткани, закрепляет органеллы внутри клетки и играет роль в передаче клеточных сигналов. Клеточная мембрана, двойной слой фосфолипидов, окружает всю клетку.

                  Типы растительных клеток

                  Существует пять типов тканей, образованных растительными клетками, каждый из которых выполняет свои функции. Паренхима, колленхима и склеренхима - это простые растительные ткани, то есть они содержат клетки одного типа. Напротив, ксилема и флоэма содержат смесь типов клеток и называются сложными тканями.

                  Типы тканей растений образуются клетками паренхимы, колленхимы и склеренхимы
                  • Ткань паренхимы представляет собой большинство клеток в растении. Они содержатся в листьях и осуществляют фотосинтез и клеточное дыхание, а также другие метаболические процессы.Они также хранят такие вещества, как крахмал и белки, и играют роль в заживлении ран растений.
                  • Ткань колленхимы поддерживает растущие части растения. Они имеют удлиненную форму, толстые клеточные стенки и могут расти и менять форму по мере роста растения.
                  • Ткань склеренхимы содержит твердые клетки, которые являются основными поддерживающими клетками в тех областях растения, которые перестали расти. Клетки склеренхимы мертвы и имеют очень толстые клеточные стенки.
                  • Клетки ксилемы переносят в основном воду и некоторые питательные вещества по всему растению, от корней до стебля и листьев.
                  • Клетки флоэмы транспортируют питательные вещества, полученные в процессе фотосинтеза, ко всем частям растения. Они переносят сок, который представляет собой водный раствор с высоким содержанием сахаров.

                  Викторина

                  Библиография

                  Показать / скрыть

                  1. Альбертс, Б., Джонсон, А., Льюис, Дж. И др. Молекулярная биология клетки. 4-е издание . Нью-Йорк: Наука Гарланд (2002). Клеточная стенка растений. Доступно по адресу: https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26928/
                  2. Лодиш, Х., Берк, А., Зипурски, С.Л. и др. Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: У. Х. Фриман (2000). Раздел 5.4, Органеллы эукариотической клетки. Доступно по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21743/

                  3. Природное образование. (2014). Растительные клетки, хлоропласты, клеточные стенки | Изучите науку в Scitable. Получено 18 июня 2020 г. с https://www.nature.com/scitable/topicpage/plant-cells-chloroplasts-and-cell-walls-14053956/

                  Растительная клетка - определение и примеры

                  Растительная клетка
                  n ., множественное число: растительные клетки
                  [pʰl̥eənt sɛl]
                  Определение: структурная и функциональная единица растений

                  Определение растительной клетки

                  Растительная клетка относится к любой клетке растения. Это структурная и функциональная единица растений. Предполагается, что клетки растений произошли от ранних зеленых водорослей и, вероятно, впервые появились в раннем палеозое, более 500 миллионов лет назад. Клетки растений впервые обнаружил английский натурфилософ Роберт Гук.Благодаря наличию микроскопа он смог увидеть растительные клетки из пробки от бутылки. Он заметил микроскопические поры, похожие на соты. Затем он ввел термин « клеток, » для обозначения этих крошечных пор. Сначала он думал, что это пустые камеры. С появлением более совершенных микроскопов ученые смогли наблюдать живые компоненты растительных клеток. Обычно простая растительная клетка имеет мембраносвязанные клеточные структуры (называемые органеллами), которые взвешены в цитоплазме.

                  Растительная клетка (определение биологии): структурная и функциональная единица растения. Сравните:
                  животная клетка

                  Растительная клетка против животной клетки

                  Растительная клетка, подобная животной клетке, является эукариотической. Эукариотические клетки характеризуются наличием органелл, особенно ядра, в отличие от прокариотических клеток, в которых они отсутствуют. Хотя в этом отношении клетки растений и животных схожи, они имеют заметные структурные различия. Растительная клетка имеет жесткую клеточную стенку, которой нет в животной клетке.Также существует центральная вакуоль, занимающая много места в растительной клетке. В животной клетке вакуолей много, но мало. В клетках растений много хлоропластов, а в клетках животных их нет. Хлоропласты являются ключевыми органеллами фотосинтеза. Таким образом, растения способны производить себе пищу непосредственно из неорганических источников, тогда как животные полагаются на доступную пищу из органических источников. Они также различаются по способу деления клетки. Растительная клетка делится, образуя клеточную пластину между двумя дочерними клетками во время последней фазы деления клеток.Напротив, животная клетка образует борозду расщепления .

                  Прочтите: Растительные клетки против животных клеток - Онлайн-учебник по биологии

                  Структура растительной клетки

                  Типичная структура растительной клетки включает органеллы, цитоплазматические структуры, цитозоль, клеточную мембрану (также называемую плазматической мембраной) и клеточную стенку . Органеллы растительной клетки включают пластиды, ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Ядро - это органелла, которая регулирует метаболическую активность клетки.Он содержит большую часть генетического материала клетки. Другие генетические материалы расположены в полуавтономных органеллах, митохондриях и хлоропластах. Митохондрии - это органеллы, которые обеспечивают клетки химической энергией, т.е. грамм. АТФ, посредством клеточного дыхания. Хлоропласты - это органеллы, содержащие хлорофилл, которые играют важную роль в процессе фотосинтеза. Это органеллы, собирающие световую энергию (фотон). Они превращают неорганические соли, воду и углекислый газ в сложный органический материал (например,грамм. молекулы глюкозы) под воздействием световой энергии от источника света (например, солнечного света). Помимо хлоропластов, в растительной клетке встречаются и другие типы пластид. Это хромопласты и лейкопласты. Хромопласты содержат дополнительные пигменты, тогда как лейкопласты содержат запасенную пищу. Эндоплазматический ретикулум - органелла, участвующая в синтезе белка. Вместе с рибосомами они создают белки, которые будут транспортироваться внутриклеточно или внеклеточно. Белки, предназначенные для транспортировки, передаются в аппарат Гольджи, где они упаковываются и сортируются.Лизосомы, пероксисомы и цитоскелеты (микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты) также присутствуют в клетках растений. Присутствует центральная вакуоль, которая часто является самой крупной цитоплазматической структурой в растительной клетке. Это важно для растений из-за его роли в осморегуляции. Все эти цитоплазматические структуры взвешены в жидком компоненте цитоплазмы, цитозоле. Клеточная мембрана содержит органеллы, другие цитоплазматические структуры и цитозоль. Это полупроницаемое двухмембранное покрытие, состоящее из липидов, углеводов и белков.На внешней стороне клетки находится клеточная стенка, которая отвечает за ее упругость, жесткость, прочность и устойчивость к механическим воздействиям. Стенка клетки растения может состоять из двух слоев стенок клетки, первичной и вторичной. Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозы, пектина и гемицеллюлозы. Со временем он может отложить еще один слой, называемый вторичной клеточной стенкой. Он обычно толстый из-за отложений лигнина. Для обобщенной модели растительной клетки обратитесь к иллюстрации растительной клетки.

                  Типы растительных клеток

                  Растения состоят из нескольких клеток, которые могут быть организованы в ткани и органы растений, которые выполняют определенную функцию. Таким образом, клетки растений можно разделить на типы в зависимости от тканей, с которыми они связаны. Обычными типами растительных клеток являются меристематические клетки, клетки паренхимы, клетки колленхимы, клетки склеренхимы и репродуктивные клетки. Клетки растений в ткани общаются с помощью плазмодесм.Это микроскопические каналы, соединяющие клетки растений тонкими нитями. Они облегчают транспортировку между отдельными растительными клетками.

                  Меристематические клетки

                  Меристематические клетки - это клетки меристемы. Эти клетки еще не дифференцированы и активно делятся путем митоза. Это стволовых клеток и растений, способных давать начало любому типу растительных клеток.

                  Клетки паренхимы

                  Клетки паренхимы - это клетки тканей паренхимы. Они имеют отчетливо тонкие стенки (из-за отсутствия вторичных отложений на стенках) и остаются живыми до зрелости.Они участвуют в основном в фотосинтезе, хранении пищи, секреции и загрузке флоэмы. Клетки паренхимы являются наиболее распространенным типом растительных клеток. Они встречаются в сосудистых пучках, листьях и эпидермисе. Клетки паренхимы, участвующие в фотосинтезе, называются клетками хлоренхимы . Защитные клетки - еще один специализированный тип клеток паренхимы. Они регулируют открытие и закрытие устьиц (пор растений для газообмена).

                  Клетки колленхимы

                  Клетки колленхимы - это клетки тканей колленхимы.Подобно клеткам паренхимы, у них также отсутствует вторичная клеточная стенка. Они также часто остаются живыми в зрелом возрасте. Однако они отличаются от клеток паренхимы тем, что имеют более толстые первичные клеточные стенки, хотя утолщения стенок нерегулярны. Клетки колленхимы обычно находятся в растущих побегах и листьях, где они обеспечивают структурную поддержку.

                  Клетки склеренхимы

                  Клетки склеренхимы - это клетки тканей склеренхимы. У них толстые стенки из-за вторичных стенок и отложений лигнина.В отличие от клеток паренхимы и колленхимы, клетки склеренхимы умирают в зрелом возрасте. Они теряют свой протопласт. Примерами клеток склеренхимы являются волокна склеренхимы, склереиды и лубяные волокна.

                  Различные виды тканей растений. Предоставлено: Кельвинсонг - диаграмма, CC BY 3.0.

                  Репродуктивные клетки

                  В отличие от животных, растения имеют чередование поколений, то есть чередующиеся фазы спорофита и гаметофита. Спорофит - это форма растения в диплоидном состоянии. В конечном итоге он несет спорангии, которые производят споры.Спора - это гаплоидная репродуктивная клетка, участвующая в бесполом размножении и дающая начало гаметофиту.

                  Каждая гаплоидная спора митотически делится и становится гаметофитом. Таким образом, гаметофит - это форма растения в гаплоидном состоянии. Он несет гаметангии, которые производят половые клетки (гаметы). Половые клетки - это репродуктивные клетки, участвующие в половом размножении. Женская половая клетка - это яйцеклетка, тогда как мужская половая клетка - это сперматозоид. Эти клетки гаплоидны.

                  Таким образом, при объединении они образуют диплоидную зиготу.Затем зигота превращается в новый спорофит.

                  Принципиальная схема чередования поколений. Источник: CNX OpenStax, CC BY-SA 4.0

                  Биологическое значение

                  Клетки растений важны как часть биотического компонента экосистемы. Они являются основными продуцентами, на которых неавтотрофные организмы полагаются как на источник питательных веществ и органических веществ. Растительные клетки также важны с коммерческой точки зрения. Волокна (например, волокна флоэмы) собирают по их коммерческой ценности. Они продаются как джут, конопля, лен, рами, ротанг и кенаф.Они также производят соединения, имеющие лекарственное и промышленное значение.

                  Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы узнали о клетках растений.

                  Следующий

                  Растительная клетка - определение, маркированная диаграмма, структура, части, органеллы

                  Определение растительной клетки

                  Растительные клетки - это эукариотические клетки, которые встречаются в зеленых растениях, фотосинтезирующих эукариотах царства Plantae, что означает, что у них есть мембраносвязанное ядро.У них есть множество мембраносвязанных клеточных органелл, которые выполняют различные специфические функции для поддержания нормального функционирования растительной клетки.

                  Структура растительной клетки

                  Как правило, клетки растений намного больше, чем клетки животных, имеют более схожие размеры и обычно имеют кубическую или прямоугольную форму. Клетки растений также имеют структурные органеллы, которых нет в клетках животных, включая клеточную стенку, вакуоли, пластиды e. г Хлоропласт.Клетки животных также содержат структуры, которых нет в клетках растений, такие как реснички и жгутики, лизосомы и центриоли.

                  Рисунок: Помеченная диаграмма растительной клетки, созданная с помощью biorender.com

                  Типичные характеристики, которые определяют растительную клетку, включают целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин, пластиды, которые играют важную роль в фотосинтезе и хранении крахмала, большие вакуоли, отвечающие за регулирование тургорного давления клетки. У них также есть очень уникальный процесс деления клеток, при котором происходит формирование фрагмопласта (комплекс, состоящий из микротрубочек, микрофиламентов и эндоплазматического ретикулума), которые собираются во время цитокинеза для разделения дочерних клеток.

                  Эти органеллы, большинство из которых похожи на органеллы животных, выполняющие те же функции, что и органеллы животных. Органеллы выполняют широкий круг обязанностей, включая все: от производства гормонов и ферментов до обеспечения энергией растительной клетки.

                  Клетки растений имеют ДНК, которая помогает создавать новые клетки, тем самым ускоряя рост растения. ДНК заключена в ядре, оболочке мембранной структуры в центре клетки.Растительная клетка также имеет несколько структур клеточных органелл, выполняющих множество функций для поддержания клеточного метаболизма, роста и развития.

                  Рабочий лист без растительных клеток

                  Клавиша ответа

                  Органеллы растительной клетки

                  Типичные органеллы растительной клетки включают клеточную стенку, клеточную мембрану, цитоскелет, плазмодесматы, хлоропласт, вакуоли, эндоплазматический ретикулум, тельца Гольджи, митохондрии, рибосомы, пероксисомы, ядро, ядрышко

                  Рисунок: Схема клеточной стенки растений.Источник: Википедия

                  Определение клеточной стенки растений

                  Это жесткое внешнее покрытие растительной клетки, которое играет главную роль в защите растительной клетки, придавая ей форму.

                  Структура клеточной стенки растений
                  • Это специализированная матрица, покрывающая поверхность растительной клетки. Каждая растительная клетка имеет слой клеточной стенки, который является основным отличительным фактором между растительной клеткой и животной клеткой.
                  • Клеточная стенка состоит из двух слоев: средней ламели и первичной клеточной стенки, а иногда и вторичной клеточной стенки.
                  • Средняя пластина действует как укрепляющий слой между первичными стенками соседних ячеек.
                  • Первичная стенка состоит из целлюлозы, лежащей в основе клеток, которые делятся и созревают. Первичная стенка намного тоньше и менее жесткая по сравнению со стенками полностью созревших клеток. Тонкость позволяет клеточной стенке расширяться.
                  • После полного роста клеток некоторые растения избавляются от первичной стенки, но в большинстве случаев они утолщают первичную стенку или образуют другой слой с жесткостью, но с другим расположением, известный как вторичная стенка.
                  • Вторичная стена обеспечивает постоянную жесткую механическую поддержку растительной клетки, особенно деревянную опору.
                  • В отличие от постоянной жесткости и несущей способности толстых вторичных стен.

                  Функция клеточной стенки растений

                  Основная роль клеточной стенки определяется как механическая и структурная функция, которая очень эффективна при обслуживании растительной клетки. Эти функции включают:

                  1. Обеспечивает ячейку механической защитой и экранирует ячейку от химически агрессивной среды, обеспечиваемой вторичным слоем стенки.
                  2. Он полупроницаемый, поэтому позволяет внутрь и наружу циркуляцию таких материалов, как вода, молекулярные питательные вещества и минералы.
                  3. Он также обеспечивает жесткий строительный блок для стабилизации растения для создания некоторых его структур, например стебля и листьев растений.
                  4. Он также предоставил место для хранения некоторых элементов, таких как регуляторные молекулы, которые обнаруживают в растении патогены, препятствующие развитию пораженных тканей.
                  5. Тонкие первичные стенки служат структурными и поддерживающими функциональными слоями, когда клеточные вакуоли заполнены водой, оказывая тургорное давление на клеточную стенку, таким образом поддерживая жесткость растений и предотвращая потерю воды и увядание растений.

                  Основной строительный блок из целлюлозных волокон как первичных, так и вторичных стен, несмотря на различный состав и структуру. Целлюлоза - это полисахаридная матрица, которая придает клеткам прочность на разрыв. Эта сила заложена в высококонцентрированной матрице из воды и гликопротеинов.

                  Подробнее о Клеточная стенка

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение цитоскелета растений

                  Это сеть микротрубочек и филаментов, которая играет основную роль в поддержании формы растительной клетки и обеспечении поддержки цитоплазмы клетки и поддержании ее структурной организации.Эти нити и канальцы обычно проходят по всей клетке через цитоплазму клетки. Помимо поддержки и поддержания клетки и цитоплазмы клетки, он также участвует в транспортировке клеточных молекул, делении клеток и передаче сигналов клетками.

                  Строение цитоскелета растений

                  Цитоскелет имеет важное определение структуры эукариотических клеток, описывая поддерживающую систему этих клеток, поддерживающие факторы и участие в транспорте внутри клетки.Эти функции определяются структурой цитоскелета, который состоит из трех нитей i. е актиновые филаменты (микрофиламенты), микротрубочки и промежуточные филаменты.

                  • Микрофиламенты, также известные как актиновые нити, представляют собой сеть волокон, идущих параллельно друг другу. Они состоят из тонких нитей актиновых белков, отсюда и название актиновые нити. Это тончайшие филаменты цитоскелета толщиной 7 нанометров.
                  • Промежуточные волокна имеют диаметр примерно 8-12 нм; Они лежат между актиновыми филаментами и микротрубочками.Его функция в растительных клетках до конца не изучена
                  • Микротрубочки - это полые трубочки, состоящие из трубок диаметром 23 нм. Это самая большая нить по сравнению с двумя другими нитями.

                  Подробнее о Цитоскелет

                  Функции цитоскелета растений

                  Микроволокна
                  • Они играют главную роль - это деление цитоплазмы клетки с помощью механизма, известного как цитокинез, с образованием двух дочерних клеток.
                  • Они также участвуют в потоке цитоплазмы, процессе циркуляции цитозоля по всей клетке, транспортируя питательные вещества и клеточные органеллы.

                  Промежуточные волокна
                  • Роль промежуточных филаментов в клетках растений до конца не изучена, но они играют роль в поддержании формы клетки, структурной поддержке и сохранении напряжения внутри клетки.

                  Микротрубочки
                  • В отличие от роли микротрубочек в делении клеток в животной клетке, растительная клетка использует микротрубочки для транспортировки материалов внутри клетчатки, и они также используются при формировании растительной клетки, клеточной стенки.

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Другие функции цитоскелета растений включают:
                  • Придание формы растительной клетке, поддержание формы клетки и транспортировка некоторых клеточных органелл по клетке, молекул и питательных веществ по цитоплазме клетки.
                  • Он также играет роль в делении митотических клеток.
                  • Таким образом, цитоскелет является каркасом построения клетки, следовательно, он поддерживает структуру клетки, обеспечивает структурную поддержку клетки и определяет структуру клетки.

                  Подробнее о микрофиламентах и микротрубочках

                  Рисунок: Схема клеточной (плазматической) мембраны. Источник: Википедия

                  Структура мембраны растительной клетки (плазматической)
                  • Это билипидная мембрана, состоящая из белковых субъединиц и углеводов с характерным коэффициентом полупроницаемости.
                  • Он окружает цитоплазму клетки, таким образом ограничивая ее содержимое.

                  Функции мембраны (плазматической) клетки
                  1. В клетках растений клеточная мембрана отделяла цитоплазму от клеточной стенки.
                  2. Он обладает избирательной проницаемостью, следовательно, регулирует содержимое, которое входит и выходит из клетки.
                  3. Он также защищает клетку от внешних повреждений и обеспечивает ей поддержку и стабильность.
                  4. В него встроены белки, которые конъюгированы с липидами и углеводами вдоль мембраны, которые используются для транспортировки клеточных молекул.

                  Подробнее о Клеточная (плазматическая) мембрана

                  Рисунок: Схема плазмодесм. Источник: Википедия

                  Определение плазмодесм растительной клетки

                  Это микроскопические каналы, которые помогают передавать и транспортировать материалы через растительные клетки. Они соединяют клеточные пространства растений, обеспечивая внутриклеточное движение клеточных питательных веществ, воды, минералов и других молекул.Они также позволяют передавать сигналы клеточным молекулам. Плазмодесматы бывают двух видов

                  .
                  1. Первичные плазмодесматы , образующиеся при делении клеток.
                  2. Вторичные плазмодесмы , образующиеся между зрелыми растительными клетками.

                  Первичные плазмодесмы образуются, когда часть эндоплазматического ретикулума захватывается средней ламеллой, когда новая клеточная стенка обрабатывается во время деления клеток. По мере формирования они создают соединение между каждым соседним элементом, а в месте соединения они образуют тонкие пространства, известные как ямы на стенах.Плазмодесмы могут вставляться в уже зрелые клетки прямо между их клеточной стенкой, и их называют вторичными плазмодесмами. Они находятся в клетках растений и водорослей, эволюционируя независимо. Структура плазмодесм регулируется полимером каллозы, образующимся в процессе клеточного цитокинеза.

                  Строение плазмодесм растительных клеток

                  Плазмодесматы имеют диаметр 50–60 нм. У них есть три слоя: плазматическая мембрана, цитоплазматический рукав и десмотрубочки.эти слои могут утолщать клеточную стенку примерно до 90 нм.

                  1. Плазменная мембрана - - это непрерывное продолжение плазмалеммы, состоящее из слоистой структуры фосфолипидов.
                  2. Цитоплазматические рукава - представляют собой заполненные жидкостью пространства, окруженные плазмалеммой, образующие бесконечный мешок цитозоля.
                  3. Desmotubules - это плоская трубка, отходящая от эндоплазматического ретикулума, проходящая между двумя соседними клетками.

                  Функции плазмодесм
                  • Транспортировка белков транскрипции, коротких единиц РНК, мРНК, вирусных геномов и вирусных частиц из одной клетки в другую. Например, перемещение белков MP-30 вируса табачной мозаики, который связывается с вирусным геномом, перемещая его из инфицированной клетки в неинфицированную клетку через плазмодесмы. MP-30, как полагают, связывается с собственным геномом вируса и перемещается. он из инфицированных клеток в неинфицированные клетки через плазмодесматы.
                  • Они используются для регулирования ячеек ситовой трубки с помощью дополнительных ячеек.
                  • Они также используются клетками флоэмы для облегчения транспортировки питательных веществ.

                  Подробнее о Plasmodesmata

                  Цитоплазма растительной клетки
                  • Это гелеобразная матрица, расположенная непосредственно под клеточной мембраной, в которой находится большинство клеточных органелл.
                  • Состоит из воды, ферментов, солей, органелл и различных органических молекул.
                  • Он не классифицируется как одна из клеточных органелл, поскольку не выполняет основных функций, за исключением того, что он является физической средой для удержания и размещения большинства внутренних органелл сложной клетки и является средой для транспортировки и обработки клеточных молекул для поддержания жизни клетки.
                  • Это связано с тем, что некоторые из этих органелл имеют свои собственные мембраны, которые их защищают, например, митохондрии и тела Гольджи имеют по крайней мере 2 слоя, обеспечивающие органеллам несколько функций.
                  • Ядро не классифицируется как часть цитоплазмы из-за его двухслойных центрально расположенных элементов, и оно имеет свои собственные органеллы и суборганеллы, заключенные внутри него.
                  • Цитоплазма растения содержит несколько органелл, включая пластиды, митохондрии, центральные вакуоли, эндоплазматический ретикулум, тельца Гольджи, накопительные гранулы, лизосомы.

                  Подробнее о Цитоплазма

                  Рисунок: Схема типов пластид.Источник: Википедия
                  • Пластиды - это специализированные органеллы, обнаруженные в клетках растений и водорослей. У них двухслойная мембрана.
                  • У них есть характерные пигменты, которые помогают их механизмам в основном при переработке и хранении пищевых продуктов. эти пигменты также определяют цвет растения.
                  • Обычно пластиды используются для производства и хранения корма для растений, двухмембранные органеллы, которые находятся в клетках растений и водорослях.
                  • Пластиды обладают способностью различать свои формы, и они могут быстро размножаться путем бинарного деления, в зависимости от клетки, образуя более 1000 копий пластид.В зрелых клетках количество пластид уменьшается примерно до 100 на зрелую клетку.
                  • Пластиды - производные пропластидов (недифференцированные пластиды), обнаруженные в меристематических тканях растения.

                  Разработка пластид

                  Пластиды, связанные с внутренней мембраной клетки, существующие в виде больших комплексов белок-ДНК, известных как пластидные нуклеоиды. Нуклеоиды содержат не менее 10 копий пластидной ДНК. Недифференцированные пластиды известны как пропластиды, и каждая пропластида имеет один нуклеоид.Они дифференцируются в пластиду, в которой больше нуклеоидов находится по краям мембран, связанных с внутренней оболочкой мембраны.

                  Во время дифференцировки и развития нуклеоид пропластиды претерпевает ремоделирование, изменяя свою форму, размер и перемещаясь в другое место внутри органеллы. Этот механизм ремоделирования опосредуется нуклеоидными белками.

                  Общие функции пластид
                  • Они активно участвуют в производстве кормов для растений путем фотосинтеза из-за присутствия пигмента хлорофилла в хлоропласте.
                  • Они также хранят пищу в виде крахмала.
                  • Они обладают способностью синтезировать жирные кислоты и терпены, которые производят энергию для механизмов клетки.
                  • Пальмитиновая кислота, компонент, синтезируемый хлоропластами, используется при производстве кутикулы растений и восковых материалов.

                  Типы пластидов

                  Пластиды классифицируются на основе их функций и наличия характерных пигментов. В их числе:

                  • Хлоропласты - зеленые пластиды, используемые в фотосинтезе
                  • Хромопласты - цветные пластиды, используемые для синтеза и хранения растительных пигментов
                  • Геронтопласты - разрушают фотосинтетический аппарат при старении растений
                  • Лейкопласты - это бесцветные пластиды, используемые для производства терпенового вещества, защищающего растения.они могут дифференцироваться, образуя специализированные пластиды, выполняющие множество функций. я. е амилопласт. элайопласты. протеинопласт, танносомы.

                  Подробнее о Plastids

                  Рисунок: Схема хлоропласта, созданная с помощью biorender.com

                  Структура хлоропласта растительной клетки
                  • Это органеллы, обнаруженные в клетках растений и водорослях.
                  • Они имеют овальную форму.
                  • Они состоят из двух поверхностных мембран, то есть внешней и внутренней мембраны, а внутренний слой, известный как тилакоидный слой, состоит из двух мембран.
                  • Наружная мембрана образует внешнюю выстилку хлоропласта, в то время как внутренняя мембрана находится ниже внешнего слоя.
                  • Мембраны разделены тонким мембранным пространством, а внутри мембраны также есть пространство, известное как строма. В строме находится хлоропласт.
                  • Третий слой, известный как слой тилакоидов, сильно сложен, создавая вид сплющенного диска, известного как тилакоиды, который имеет большое количество хлорофилла и каротиноидов и цепь переноса электронов, определенную как сборный комплекс l , используемый во время фотосинтеза. .
                  • Тилакоиды сложены друг на друга стопками, известными как грана.

                  Функции хлоропласта растительной клетки
                  • Хлоропласт является местом синтеза пищи для растительных клеток с помощью механизма, известного как фотосинтез .
                  • Хлоропласты содержат хлорофилл, зеленый пигмент, который поглощает солнечную энергию для фотосинтеза.
                  • Процесс фотосинтеза преобразует воду, углекислый газ и световую энергию в питательные вещества для использования растениями .
                  • Тилакоиды содержат пигменты хлорофилла и каротиноиды для улавливания световой энергии для использования в фотосинтезе.
                  • пигмент хлорофилл придает растениям зеленый цвет.

                  Подробнее о Хлоропласт

                  Хромопласт пластида растительной клетки

                  Определение хромопласта
                  • Хромопласты определяют все растительные пигменты, хранящиеся и синтезируемые в растениях. Они содержатся во множестве растений всех возрастов.
                  • Обычно они образуются из хлоропластов - так называется область, в которой хранятся и синтезируются все пигменты.
                  • Содержат каротиноидные пигменты, позволяющие различать цвет цветов и фруктов. Его цвет привлекает механизмы опыления опылителями.

                  Рисунок: Схема хромопласта, созданная с помощью biorender.com

                  Структура хромопласта растений

                  Микроскопическое наблюдение показывает, что хромопласт имеет как минимум четыре типа:

                  1. Белковая строма, содержащая гранулы
                  2. Пигмент аморфный с гранулами
                  3. Кристаллы белков и пигментов
                  4. Кристаллизованный хромопласт

                  Тем не менее, наблюдалась более специализированная особенность, в результате которой его классифицируют на 5 типов:

                  1. Глобулярные хромопласты в виде глобул
                  2. Кристаллический хромопласт, который выглядит кристаллизованным
                  3. Фибриллярный хромопласт, похожий на волокна
                  4. Трубчатый хромопласт, имеющий вид трубок
                  5. Хромопласт мембранный

                  Эти хромопласты живут между собой, хотя некоторые растения имеют определенные типы, например, манго имеет глобулярный хромопласт, в то время как морковь имеет кристаллизованный хромопласт, помидоры имеют как кристаллический, так и мембранный хромопласт, поскольку они накапливают каротиноиды.

                  Функции растительного хромопласта
                  1. Они придают характерный цвет частям растений, таким как цветы, плоды, корни и листья. От дифференциации хлоропласта до хромопласта созревают плоды растений.
                  2. Они синтезируют и хранят пигменты растений, такие как желтый пигмент для ксантофиллов, оранжевый для каротинов. Это придает цвет растению и его частям.
                  3. Они привлекают опылителей своей окраской, которая способствует размножению семян растений.
                  4. Хромоплаты, содержащиеся в корнях, способствуют накоплению нерастворимых в воде элементов, особенно в клубнях, таких как морковь и картофель.
                  5. Они способствуют изменению окраски цветов, фруктов и листьев при старении растений.

                  Геронтопластные пластиды растительной клетки

                  • Эти пластиды, обнаруженные в листьях растений, являются органеллами, ответственными за старение клеток. Они дифференцируются от хлоропластов, когда растения начинают стареть, и они больше не могут выполнять фотосинтез.
                  • Они выглядят как разложенные друг на друга хлоропласты без тилакоидной мембраны и скопления пластоглобул, которые используются для производства энергии для клетки.
                  • Основная функция Gerontoplast - способствовать старению частей растения, придавая им отчетливый цвет, указывающий на отсутствие процесса фотосинтеза.

                  Пластиды лейкопластов растительной клетки

                  • Это непигментированные пластиды. Поскольку в них отсутствуют пигменты хлоропластов, они обнаруживаются в нефотосинтезирующих частях растений, таких как корни и семена.
                  • Они меньше, чем хлоропласты, которые имеют различную морфологию, другие имеют амебовидную форму.
                  • Они связаны между собой сетью стромул в корнях, лепестках цветов.
                  • Они могут быть специализированы для хранения крахмала, липидов и белков в больших количествах, поэтому их называют амилопластами, элайопластами и протеинопластами, в зависимости от того, что они хранят соответственно.

                  К основной функции лейкопласта относятся:

                  • Хранение крахмала, липидов и белков.
                  • Они также используются для преобразования аминокислот и жирных кислот.

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение растительных вакуолей
                  • Растительные клетки имеют большие вакуоли по сравнению с клетками животных.
                  • Центральные вакуоли находятся в цитоплазматическом слое клеток множества различных организмов, но больше в клетках растений.

                  Строение вакуолей растительной клетки
                  • Это большие пузырьки, заполненные жидкостью, в цитоплазме клетки.
                  • Он состоит из 30% жидкости от объема клетки, но может заполнять до 90% внутриклеточного пространства клетки.

                  Функции центральной вакуоли
                  • Центральные вакуоли используются для регулирования размера клетки и поддержания тургорного давления растительных клеток, предотвращая увядание и увядание растений, особенно листьев.
                  • Когда объем цитоплазмы постоянен, вакуоли в основном определяют размер растительной клетки.
                  • Тургорное давление поддерживается при заполнении вакуолей водой. Отсутствие тургорного давления указывает на то, что растение теряет воду, поэтому листья и стебли растения засыхают.
                  • Клетки растений процветают при высоком уровне воды (гипотонические растворы), поглощая воду путем осмоса из окружающей среды, таким образом сохраняя тургорность.
                  • Растительная клетка может иметь более одного типа вакуолей. некоторые специализированные вакуоли, особенно те, которые структурно связаны с лизосомами, содержат разрушающие ферменты, используемые для разрушения макромолекул.
                  • Vacuoles также отвечают за хранение клеточных питательных веществ, включая сахара, органические соли, неорганические соли, белки, клеточные пигменты, липиды. эти элементы хранятся до тех пор, пока они не потребуются клетке для клеточного метаболизма. Например, в вакуолях хранятся белки для семян и метаболиты опия.

                  Подробнее о Vacuoles

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение митохондрий растительных клеток
                  • Митохондрии, также известные как хондриосомы, представляют собой органеллы клетки, вырабатывающие энергию, поэтому их обычно называют электростанциями клетки.
                  • Митохондрии с помощью кислорода преобразуют накопленные питательные вещества в энергию для (АТФ) аденозинтрифосфата, следовательно, они являются местом нефотосинтетической трансдукции энергии.
                  • В одной растительной клетке есть сотни митохондрий.
                  • Митохондрии в большом количестве обнаруживаются в пигменте флоэмы растительной клетки, а соседние клетки имеют высокую скорость метаболизма. Это необходимо для подачи энергии, которая поддерживает различные необходимые механизмы, такие как транспортировка еды через ситчатые трубки.
                  • По мере того, как митохондрии выполняют свои механизмы, они непрерывно перемещаются и меняют свою форму в зависимости от взаимодействия со светом, удерживаемым для фотосинтеза, уровня цитозольных сахаров и взаимодействий, опосредованных эндоплазматическим ретикулумом.
                  • Митохондрии животных и растений очень похожи, за исключением нескольких заметных различий, например митохондрии растений имеют восстановленный никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) дегиг = дрогеназа, используемая для окисления экзогенного НАДН, которого не хватает животным клеткам.
                  • Митохондрии из многих растительных источников относительно нечувствительны к ингибированию цианидов, а это свойство не встречается в митохондриях животных. С другой стороны, путь β-окисления жирных кислот расположен в митохондриях животных, тогда как у растений ферменты окисления жирных кислот происходят в глиоксисомах. (https://publishing.cdlib.org/ucpressebooks/view?docId=ft796nb4n2&chunk.id=d0e6787&toc.depth=1&toc.id=d0e6787&brand=ucpress)

                  Строение митохондрий растений
                  • Митохондрии растительных клеток обладают высоким плеоморфизмом.
                  • Митохондрии зеленых растений представляют собой дискретные органеллы сферически-овальной формы диаметром от 0,2 до 1,5 мкм
                  • Митохондрии имеют двухслойную систему i. е гладкая внешняя мембрана и внутренняя сложная мембрана, которая окружает матрикс органеллы.
                  • Два слоя представляют собой липидные бислои в комплексе с гидрофобной цепочкой жирных кислот. Эти липиды представляют собой класс фосфолипидов, которые очень динамичны с сильным притяжением к областям жирных кислот.
                  • У них есть митохондриальный гель-матрикс в центральной массе.
                  • Митохондрии также обладают всеми ферментами трикарбонового цикла (ТСА), включая цитратсинтетазу, пируватоксидазу, изоцитратдегидрогеназу, малатдегидрогеназу, яблочный фермент.

                  Функции митохондрий растений
                  • Митохондрии являются электростанцией клетки, поэтому их основная функция - выработка энергии для использования клеткой.
                  • Чтобы иметь высокий уровень метаболизма, потому что они поставляют энергию для неизвестного механизма, с помощью которого продукты, в основном сахароза, транспортируются в ситчатых трубках.
                  • В митохондриях потенциальная энергия пищи, производимая фотосинтезом, используется для метаболизма клеток. Например, энергия, используемая для образования нового содержимого клеток, производства ферментов и перемещения молекул сахара, производится митохондриями.
                  • Это цитата из цикла трикарбоновых кислот (TCA), также известного как цикл Кребса. Цикл TCA использует питательные вещества клетки, превращая их в побочные продукты, которые митохондрии используют для производства энергии.Эти процессы происходят во внутренней мембране, потому что мембрана изгибается в складки, называемые кристами , где белковые компоненты используются для клеток основной системы производства энергии, известной как электронная транспортная цепь (ETC). ETC является основным источником производства АТФ в организме.

                  Подробнее о Митохондриях

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение эндоплазматического ретикулума (ЭР) растительных клеток
                  • ER представляет собой непрерывную сеть складчатых мембранных мешочков, размещенных в цитозоле клетки.Это сложная органелла, занимающая значительную часть цитозоля клетки.
                  • Он состоит из двух областей, известных как грубый эндоплазматический ретикулум (у них есть рибосомы, прикрепленные к их поверхностной мембране) и гладкий эндоплазматический ретикулум (у них нет рибосомного прикрепления).
                  • Эндоплазматический ретикулум, известный своими высокими динамическими функциями в эукариотических клетках, играет важную роль в синтезе, обработке, транспортировке и хранении белков, липидов и химических элементов. Эти элементы используются растительной клеткой и другими органеллами, такими как вакуоли и апопласт (плазматическая мембрана).
                  • Внутреннее пространство ER называется просветом.
                  • Он прикреплен к ядерной оболочке, обеспечивая связь между ядром и цитозолем клетки, а также обеспечивая связь между клеткой и трубками плазмодесмы, которые соединяются с клетками растений. На его долю приходится 10% объема цитозоля.
                  • С другой стороны, грубый ER почти всегда выглядит как стопки двойных мембран, которые сильно усеяны рибосомами. Основываясь на постоянном внешнем виде грубого ER, он, скорее всего, состоит из параллельных листов мембраны, а не из трубчатых листов, которые характерны для гладкого ER.
                  • Эти сплюснутые, соединенные между собой мешочки называются цистернами, или цистернальными клетками. Цистернальные клетки грубого ER также называют клетками просвета. Rough ER и комплекс Гольджи состоят из цистернальных клеток.

                  Структура эндоплазматического ретикулума растительной клетки
                  • Это последовательно сложенная мембранная органелла, обнаруженная в цитоплазме клетки, которая состоит из тонкой сети сплющенных взаимосвязанных компартментов (мешочков), которые соединяются от цитоплазмы к ядру клетки.
                  • Внутри его мембран есть мембранные пространства, называемые кристовых пространств , а складки мембраны называются кристами .
                  • Существует два типа ER в зависимости от их структуры и выполняемой функции, включая Rough Endoplasmic reticulum и Smooth endoplasmic reticulum .

                  Функции эндоплазматического ретикулума

                  Функции грубого и гладкого эндоплазматического ретикулума

                  • Шероховатая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами вокруг своей поверхностной мембраны, что создает неровный неровный вид.первичная роль Rough ER в синтезе белков, которые транспортируются из клетки в тела Гольджи, которые переносят их в другие части растения, чтобы помочь в его росте. Эти белки представляют собой набор аминокислотных последовательностей, которые вместе образуют антитела, гормоны и пищеварительные ферменты. сборка осуществляется рибосомами, прикрепленными к грубому ER.
                  • Некоторые белки обрабатываются вне клетки, их также можно транспортировать в Rough ER, где они собираются в нужную форму и размеры для использования клетками и конъюгированы с элементами сахара, чтобы сформировать полноценный белок.эти комплексы затем транспортируются и распределяются по частям ER, известным как переходный ER, для упаковки в клеточные пузырьки и передаются тельцам Гольджи, которые экспортируют их в другие части растения.
                  • Гладкий ER является гладким из-за отсутствия прикрепленных поверхностных рибосом. Они выглядят так, как будто отпочковываются из просвета грубого эндоплазматического ретикулума. Его роль заключается в синтезе, выделении и хранении липидов, метаболизме углеводов и производстве новых мембран.Это усиливается наличием нескольких ферментов, связанных с его поверхностью.
                  • Когда растение имеет достаточно энергии для использования для фотосинтеза и все еще обладает избыточными липидами, производимыми клеткой, эти липиды хранятся в гладкой эндоплазматической сети в форме триглицеридов. А когда клетке требуется больше энергии, триглицериды расщепляются, чтобы произвести энергию, необходимую растениям.
                  • Как минимум, гладкая эндоплазматическая сеть также связана с образованием целлюлозы на клеточной стенке.

                  Другие функции эндоплазматического ретикулума в растительной клетке

                  1. Кальций используется для роста и развития растительных клеток, что ускоряет рост растений, но в некоторых случаях кальций может вырабатываться в чрезмерных количествах, которые наносят вред растительной клетке, вызывая ее гибель. Таким образом, эндоплазматический ретикулум связан с регулированием избытка кальция путем преобразования его в кристаллы оксалата кальция. Специализированные клетки эндоплазматического ретикулума, известные как кристаллические идиобласты, играют важную роль в этом превращении, а также в хранении этих кристаллов.
                  2. ER также действуют как датчики растений. Растения обладают способностью совершать быстрые движения в ответ на определенные внешние раздражители. g интенсивность света, температура и атмосферное давление. В таких механизмах ЭР обеспечивает соответствующую реакцию растения. Например, у растения Венерина мухоловка чувствительно реагирует на прикосновение, это связано с наличием кортикального эндоплазматического ретикулума (клеток коры), который мгновенно реагирует на прикосновение.
                    • В случае повышенной чувствительности сенсорные ЭР перемещаются и собираются в верхней и нижней части клетки, заставляя их сжиматься вместе, тем самым создавая для них ограничение.Это приводит к высвобождению накопленного кальция, который, в свою очередь, вызывает осязание.
                    • Кортикальный ER тесно связан с плазмодесмами (узкая нить цитоплазмы, которая проходит через клеточные стенки соседних растительных клеток и обеспечивает связь между ними). Plasmodesmata действует как канал связи между клетками, таким образом связываясь с моторными клетками, заставляя клетки и растение реагировать соответствующим образом.

                  Подробнее о эндоплазматическом ретикулуме

                  Фигурка создана с помощью биорендера.com

                  Определение рибосом растительной клетки
                  • Это органелла, отвечающая за синтез белка в клетке.
                  • Он обнаружен в цитоплазме клетки в большом количестве, и некоторые из них, называемые функциональными рибосомами, можно найти в ядре, митохондриях и хлоропласте клетки.
                  • Он состоит из рибосомальной ДНК (рДНК) и клеточных белков
                  • Процесс синтеза белка рибосомами известен как трансляция с использованием информационной РНК, которая доставляет нуклеотиды к рибосомам.
                  • Затем рибосомы направляют и транслируют сообщение в форме нуклеотидов, содержащееся в мРНК.

                  Структура рибосом растительной клетки
                  • Структура рибосом одинакова во всех клетках, но меньше в прокариотических клетках. Как правило, рибосомы в эукариотических клетках большие, и их можно измерить только в единицах Сведберга (S). Единица S - это мера агрегации крупных молекул в отложениях при центрифугировании. Высокое значение S означает высокую скорость осаждения, следовательно, большую массу.
                  • Осаждение эукариотических клеток в 90-х годах, а отложение прокариотических клеток в 70-х годах.
                  • Рибосомы, обнаруженные в митохондриях и хлоропластах, по размеру не уступают прокариотическим рибосомам.
                  • Естественно, рибосомы состоят из двух субъединиц: i. Маленькие и большие субъединицы, классифицируемые по скорости оседания с помощью S-единицы.
                  • Растительная клетка, будучи эукариотической клеткой, имеет большие сложные рибосомы с более высокими S-единицами, с четырьмя рРНК с более чем 80 белками.Большая субъединица имеет S-блок 60-х (28s рРНК, 5,8s рРНК и 5s рРНК) с 42 белками. Маленькая субъединица имеет скорость оседания 40 сек, состоит из одной рРНК и 33 белков.
                  • Рибосомные субъединицы объединяются в ядрышко клетки, которое затем транспортируется в цитоплазму через ядерные поры. Цитоплазма - это первичный сайт синтеза (трансляции) белка.

                  Функции рибосом в растительных клетках
                  • Содержащие субъединицу РНК, основные функции рибосом заключаются в синтезе белков для клеточных функций, таких как механизм репарации клеток.
                  • Рибосомы действуют как катализаторы в обеспечении сильного связывания для удлинения части с использованием переноса пептидила и гидролиза пептидила.
                  • Рибосомы, обнаруженные в цитоплазме клетки, отвечают за преобразование генетических кодов в аминокислотные последовательности и построение белковых полимеров из аминокислотных мономеров.
                  • они также используются при сборке и фолдинге белков.

                  Подробнее о рибосомах

                  • Это агрегаты, обнаруженные в цитоплазматической мембране и пластидах растительных клеток.
                  • Это инертные органеллы, обнаруженные в растениях, основная функция которых заключается в хранении крахмала.

                  Функции хранения гранул в растительной клетке
                  • Используются как пищевые резервуары
                  • Они хранят углеводы для клетки в виде гликогена или углеводных полимеров
                  • Они естественным образом хранят гранулы крахмала для растительной клетки
                  • Они также способствуют метаболизму в клетке, который включает химические реакции, таким образом производя энергию для производства новых клеточных материалов.

                  Подробнее о Хранение гранул

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение тел Гольджи растительной клетки
                  • Это сложные мембраносвязанные клеточные органеллы, обнаруженные в цитоплазме эукариотической клетки, которые также известны как комплекс Гольджи или аппарат Гольджи. Они лежат в непосредственной близости от эндоплазматической сети и ядра.

                  Строение телец Гольджи в растительной клетке
                  • Тельца Гольджи удерживаются вместе цитоплазматическими микротрубочками и сцепляются белковой матрицей
                  • Они состоят из уплощенных уложенных друг на друга мешочков, известных как цистерны .
                  • Растительные клетки имеют несколько сотен тел Гольджи, движущихся вдоль цитоскелета клетки, по эндоплазматическому ретикулуму, по сравнению с очень немногими, обнаруженными в клетках животных (1-2).
                  • Тела Гольджи имеют три основных отсека:
                    • Сеть Цис Гольджи также известна как как Товары внутрь, - это цистерны, наиболее близкие к эндоплазматическому ретикулуму. Также называется цис-сеткой Гольджи, это область входа в аппарат Гольджи.
                    • Медиальный слой или стопка Гольджи - это основная область обработки, расположенная в центральном слое цистерн
                    • Сеть Транс Гольджи также известна как Товары, выходящие за пределы цистерн. Это самая дальняя от эндоплазматической сети цистерна эндоплазматическая сеть.

                  Функции телец Гольджи в растительной клетке
                  • Тельца Гольджи имеют несколько связанных с ними функций, от прилегающей органеллы к эндоплазматическому ретикулуму до того, куда они доставляют клеточные продукты. Они находятся в середине секреторного пути клеток в виде мембранного комплекса, который в первую очередь функционирует для обработки, распределения и хранения белков для использования растением во время стрессовых и других реакций у бобовых растений, таких как зерновые и зерновые.
                  • Наличие отсеков перепончатого мешка, выполняющих различные химически связанные функции. Когда новые белки транспортируются из эндоплазматического ретикулума через тельца Гольджи, они проходят через три отсека, каждый из которых вызывает различную реакцию на молекулы, изменяя их различными способами, т.е.
                    • Расщепление белковых молекул на олигосахаридные цепи
                    • Присоединение сахарных фрагментов различных боковых цепей к белковым элементам
                    • Добавление жирных кислот и фосфатных групп к элементам и удаление моносахаридов.
                  • Клеточные везикулы, переносящие молекулы белка из эндоплазматического ретикулума в цис-компартмент, где продукт модифицируется, а затем упаковываются в другие везикулы, которые затем транспортируют его в следующий компартмент. Транспортировка усиливается за счет маркировки везикулы меткой, такой как фосфатная группа или специальные белковые молекулы, ведущей к следующей конечной точке.
                  • Наконец, когда везикулы транспортируют белки и липидные молекулы, тельца Гольджи отвечают за сборку продукта и его транспортировку к конечному месту назначения.Это усиливается наличием ферментов в телах Гольджи растений, которые присоединяются к сахарным фрагментам белков, упаковывая их и транспортируя к клеточной стенке.

                  Подробнее о корпусах Гольджи

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение ядра растительной клетки
                  • Ядро - информационный центр клетки. Это специализированная сложная органелла, основная функция которой заключается в хранении генетической информации клетки.
                  • Он также отвечает за координацию деятельности клетки, включая клеточный метаболизм, рост клеток, синтез белков и липидов и в целом воспроизводство клеток с помощью механизмов деления клеток.
                  • Ядро содержит генетическую информацию клеток, известную как дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), на хромосомах (особые нитевидные цепочки нуклеиновых кислот и белка, обнаруженные в ядре, несущие генетическую информацию)

                  Строение ядра растительной клетки
                  • Ядро имеет сферическую форму, расположено в центре клетки.Он занимает около 10% от объема клетки.
                  • Это двухслойная мембрана, известная как ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от содержимого цитоплазмы клетки.
                  • Ядерные материалы включали хроматины, ДНК, которая образует клеточные хромосомы во время деления клетки, ядрышко, которое отвечает за синтез клеточных рибосом.

                  Функции ядра растительной клетки
                  • Основная роль ядра клетки заключается в том, что оно функционирует как центр управления клеткой.
                  • Наличие ядерной мембраны, она охватывает ядро ​​и его содержимое от цитоплазматических органелл. Эта ядерная мембрана имеет ядерную оболочку, которая имеет несколько ядерных пор, которые обеспечивают избирательную проницаемость к ядру и цитоплазме и от них.
                  • Ядро также связано с местом синтеза белка, то есть с эндоплазматическим ретикулумом, сетью микрофиламентов и микротрубочек. Эти канальцы простираются по всем элементам и молекулам, производящим клетки, в зависимости от специфичности клетки.
                  • Хромосомы: они также известны как хроматиды. Они находятся в клеточном ядре почти всех клеток. У них 6 длинных цепей ДНК, которые делятся на 46 отдельных молекул, которые объединяются в две пары, состоящие из 23 молекул на хромосому. Чтобы сформировать функциональную единицу ДНК, она объединяется с белками cel с образованием компактной структуры из плотных волоконоподобных цепей, известных как хроматины .
                  • 6 нитей ДНК, каждая из которых обвивает небольшие белковые молекулы, продуцируемые ER, известные как гистоны.Они образуют бусинчатые структуры, известные как нуклеосомы. Нити ДНК имеют отрицательный заряд, который нейтрализуется положительным зарядом гистонов. Неиспользованная ДНК складывается и сохраняется для будущего использования.

                  Хроматины подразделяются на два типа:

                  1. Эухроматин : это активная часть ДНК, которая используется для транскрипции РНК, продуцирующая клеточный белок для роста и функционирования клеток.
                  2. Гетерохроматин : это неактивная часть ДНК, которая имеет сжатую и конденсированную ДНК, которая не используется.

                  Во время образования хроматина хроматины превращаются в другие формы ядра во время деления клетки. На протяжении жизни клетки волокна хроматина принимают внутри ядра разные формы. Во время интерфазной стадии деления клетки эухроматин экспрессируется, чтобы начать транскрипцию. На стадии метафазы хроматины делятся, создавая свои собственные копии во время репликации, подвергая хроматины большему воздействию, чтобы сформировать более специализированные структуры, известные как хромосомы c .Затем эти хромосомы делятся и разделяются, образуя две новые полные клетки со своей собственной генетической информацией.

                  Ядрышко

                  • Это суборганелла в ядре клетки, у которой отсутствует мембрана.
                  • Его основная функция - синтез клеточных рибосом, органелл, используемых для производства клеточных белков.
                  • В клетке около 4 ядрышек.
                  • Ядрышко образуется при сближении хромосом, непосредственно перед началом деления клетки.
                  • Ядрышко исчезает во время деления клетки.
                  • Ядрышко связано со старением клеток, которое влияет на старение живых существ.

                  Ядерная оболочка

                  • Он состоит из двух мембран, отделенных друг от друга околоядерным пространством. пространство соединяется с эндоплазматической сетью.
                  • Благодаря своей перфорированной стенке он регулирует молекулы, которые входят в ядро ​​и выходят из него в цитоплазму, соответственно.
                  • Внутренняя мембрана состоит из белков, известных как ядерная пластинка, связывающих хроматины и других ядерных элементов.
                  • Оболочка распадается и исчезает во время деления клетки.

                  Ядерные поры

                  • Они перфорируют клеточную оболочку, и их функция заключается в регулировании прохождения клеточных молекул, таких как белки, гистоны, через ядро ​​и цитоплазму соответственно.
                  • Они также позволяют ДНК и РНК проникать в ядро, обеспечивая энергию для создания генетического материала.

                  Подробнее о Ядро

                  Рисунок создан на biorender.com

                  Определение пероксисом растительных клеток

                  Это очень динамичные крошечные структуры с единственной мембраной, содержащей ферменты, ответственные за производство перекиси водорода. Они играют важную роль в первичном и вторичном метаболизме, реагируя на абиотический и биотический стресс, регулируя фотодыхание и развитие клеток.

                  Структура пероксисом
                  • Пероксисомы маленькие, диаметром 0,1–1 мкм.
                  • Состоит из отсеков с гранулированной матрицей.
                  • Они также имеют одинарный мембранный слой.
                  • Они находятся в цитоплазме клетки.
                  • Компартменты помогают в различных метаболических процессах клетки, чтобы поддерживать клеточную активность внутри клетки.

                  Функции пероксисом
                  • Производство и разложение пероксида водорода
                  • Окисление и метаболизм жирных кислот
                  • Метаболизирующие углеродные элементы
                  • Фотодыхание и абсорбция азота для определенных функций растений.
                  • Обеспечение защитных механизмов от патогенов

                  Подробнее о пероксисомах

                  Рисунок: лизосомы, созданные с помощью biorender.com

                  Присутствие лизосом в растениях давно обсуждается, при этом мало доказательств их структурного присутствия. Считалось, что у растений лизосомы частично дифференцируются в вакуоли и частично в тельца Гольджи, которые выполняют функции, предусмотренные для лизосом у растений.В отличие от животных, у которых лизосомы явно обладают гидролитическими ферментами и пищеварительными ферментами для расщепления токсичных материалов и удаления их из клетки и переваривания белков соответственно, у растений эти ферменты в сочетании обнаруживаются в вакуолях и тельцах Гольджи.

                  Частичная дифференцировка похожа на многопроцесс, который способствует формированию телец Гольджи из эндоплазматического ретикулума, посредством чего существует короткая фаза лизосомальной экссудации непосредственно перед тем, как тельца Гольджи полностью сформированы.

                  Подробнее о лизосомах

                  Литература и источники
                  • 1% - https://publishing.cdlib.org/ucpressebooks/view?docId=ft796nb4n2&chunk.id=d0e6787&toc.depth=1&brand=eschol
                  • 1% - https://lifeofplant.blogspot.com/2011/04/endoplasmic-reticulum.html
                  • <1% - https://www.oughttco.com/what-is-a-plant-cell-373384
                  • <1% - https://www.oughttco.com/thylakoid-definition-and-function-4125710
                  • <1% - https: // www.thinkco.com/organelles-meaning-373368
                  • <1% - https://www.oughttco.com/mitochondria-defined-373367
                  • <1% - https://www.oughttco.com/golgi-apparatus-meaning-373366
                  • <1% - https://www.oughttco.com/endoplasmic-reticulum-373365
                  • <1% - https://www.oughttco.com/cell-wall-373613
                  • <1% - https://www.studyblue.com/notes/note/n/mitosis-mb/deck/2549642
                  • <1% - https://www.studyblue.com/notes/note/n/biology-41/deck/4445193
                  • <1% - https: // www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128132784000117
                  • <1% - https://www.researchgate.net/publication/51769784_Crystal_Structure_of_the_Eukaryotic_60S_Ribosomal_Subunit_in_Complex_with_Initiation_Factor_6
                  • <1% - https://www.researchgate.net/publication/11624368_Primary_and_secondary_plasmodesmata_Structure_origin_and_functioning
                  • <1% - https://www.reference.com/science/three-organelles-involved-protein-synthesis-f6b78c5c64edf09f
                  • <1% - https: // www.reference.com/science/mitochondria-called-powerhouse-cell-1be9734280fe6541
                  • <1% - https://www.quora.com/What-is-the-role-of-central-vacuoles-in-plants
                  • <1% - https://www.quora.com/What-is-the-function-of-the-cell-wall-in-plant-cells
                  • <1% - https://www.quora.com/How-do-plants-store-carbohydrates
                  • <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4556774/
                  • <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9930/
                  • <1% - https: // www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9927/
                  • <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9845/
                  • <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26928/
                  • <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26857/
                  • <1% - https://www.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/tour-of-organelles/v/cytoskeletons
                  • <1% - https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/pyruvate-oxidation-and-the-citric-acid-cycle/a/the-citric-acid-cycle
                  • <1% - https: // www.histology.leeds.ac.uk/bone/bone.php
                  • <1% - https://www.genome.gov/genetics-glossary/Nucleolus
                  • <1% - https://www.dictionary.com/browse/cell-membrane
                  • <1% - https://www.coursehero.com/file/p3ddivl/Cytoskeleton-The-cytoskeleton-is-a-network-of-interconnected-filaments-and/
                  • <1% - https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(00)80379-7
                  • <1% - https://www.britannica.com/science/protoplast
                  • <1% - https: // www.britannica.com/science/endoplasmic-reticulum
                  • <1% - https://www.britannica.com/science/chloroplast
                  • <1% - https://www.britannica.com/science/cell-wall-plant-anatomy
                  • <1% - https://www.answers.com/Q/What_is_the_nucleus_of_the_plant_cell
                  • <1% - https://study.com/academy/lesson/endoplasmic-reticulum-definition-functions-quiz.html
                  • <1% - https://socratic.org/questions/how-does-rough-endoplasmic-reticulum-differ-from-smooth-endoplasmic-reticulum
                  • <1% - https: // наука.ru / type-energy-made-photosynthesis-5558184.html
                  • <1% - https://quizlet.com/96414686/biology-photosynthesis-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/86414399/dna-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/61862488/cell-growth-and-division-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/54446192/unit-4-cell-reproduction-dna-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/531

                    /ch-9-the-nuclear-envelope-and-traffic-between-the-nucleus-and-the-cytoplasm-flash-cards/

                  • <1% - https: // quizlet.com / 52153414 / флэш-карты-клеточное дыхание /
                  • <1% - https://quizlet.com/47367402/animal-and-plant-cells-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/45353409/bisc-1005-online-chapter-4-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/369659702/photosynthesis-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/32529303/biology-chapter-9-flash-cards/
                  • <1% - https://quizlet.com/27702154/eukaryotic-cells-flash-cards/
                  • <1% - https: // quizlet.ru / 239755666 / biology-chapter-6-7-8-flash-cards /
                  • <1% - https://quizlet.com/1

                    439/exam-2-flash-cards/

                  • <1% - https://quizlet.com/1540
                      /botany-chapter-3-quiz-flash-cards/
                    • <1% - https://quizlet.com/13271094/the-cell-flash-cards/
                    • <1% - https://quizlet.com/117076625/plasmodesmata-flash-cards/
                    • <1% - https://microbenotes.com/animal-cell-definition-structure-parts-functions-and-diagram/
                    • <1% - https: // micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/vacuole.html
                    • <1% - https://micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/nucleus.html
                    • <1% - https://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html
                    • <1% - https://lifeofplant.blogspot.com/2011/01/ribosomes.html
                    • <1% - https://labs.wsu.edu/knoblauch/sieve-element-plasids/
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Ribosome
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Ribosomal_RNA
                    • <1% - https: // en.wikipedia.org/wiki/Prokaryotes
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Plastid
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Plasmodesmata
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Plasmodesma
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_cells
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Nucleus_(cell)
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Lipopolysaccharide
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Endoplasmic_reticulum
                    • <1% - https: // en.wikipedia.org/wiki/DNA
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Cytoskeleton
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast_membrane
                    • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast
                    • <1% - https://en.m.wikipedia.org/wiki/Plastid
                    • <1% - https://en.m.wikipedia.org/wiki/Cytoskeleton
                    • <1% - https://en.jinzhao.wiki/wiki/Ribosome
                    • <1% - https://byjus.com/biology/plastids/
                    • <1% - https: // bscb.организация / учебные ресурсы / электронное обучение softcell / аппарат Гольджи /
                    • <1% - https://brainly.com/question/11508030
                    • <1% - https://biologywise.com/structure-functions-of-cytoplasm
                    • <1% - https://biologywise.com/smooth-endoplasmic-reticulum
                    • <1% - https://biologywise.com/plant-cell-organelles
                    • <1% - https://biologywise.com/golgi-apparatus-function
                    • <1% - https://biologywise.com/cell-wall-function
                    • <1% - https: // biology-online.org / biology-forum / viewtopic.php? t = 12023
                    • <1% - https://biologyeducare.com/endoplasmic-reticulum/
                    • <1% - https://anydifferencebetween.com/difference-between-intermediate-filaments-and-microfilaments/
                    • <1% - http://www.yourarticlelibrary.com/biology/3-most-important-layers-of-cell-wall-735-words/6289
                    • <1% - http://www.nios.ac.in/media/documents/dmlt/Biochemistry/Lesson-05.pdf
                    • <1% - http://www.brainkart.com/article/Structure-of-the-plant-cell_14099/
                    • <1% - http: // nzetc.victoria.ac.nz/tei-source/Bio11Tuat03.xml
                    • Пероксисомы растений по Мано С., Нисимура М.
                    • nature.com/scitable/topicpage/plant-cells-chloroplasts-and-cell-walls-14053956/
                    • https://www.quora.com/Do-plant-cells-have-lysosomes-Why-or-why-not

                    Растительные клетки - определение, маркированная диаграмма, структура, части, органеллы

                    границ | Клеточная стенка растений: сложная и динамическая структура, выявленная реакциями генов в стрессовых условиях

                    Введение

                    Стенка клетки растения представляет собой сложную структуру, которая выполняет широкий спектр функций на протяжении всего жизненного цикла растения.Помимо поддержания структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению, клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки деления клеток, биохимический каркас, обеспечивающий дифференциацию, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014). В клеточной стенке находится широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК.В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. В общем, два типа стенок, окружающих клетки растений, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и действует, обеспечивая гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия. Более толстая и более прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться.Вторичная стенка рассматривается как важнейшее приспособление, позволяющее наземным растениям выдерживать вертикальный рост и способствовать его росту.

                    Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно рассмотрены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Pauly et al., 2013; Rennie and Scheller, 2014; Kumar et al., 2016). Короче говоря, целлюлоза - это нерастворимый в воде углевод, который содержится как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными из полисахаридов клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и передаче межклеточных сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3: 1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, резервном хранении и развитии.В отличие от целлюлозы, пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно различить по заменам сахара и боковым цепям, которые присоединяются к основной цепи полисахарида во время биосинтеза (Scheller and Ulvskov, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками внутри клеточной стенки.

                    Функции различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными стимулами, такими как патогены и стресс окружающей среды, представляли интерес в течение многих лет, особенно в поисках механизмов, с помощью которых можно было бы повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. достигнуто.В недавних обзорах изучалось, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают стрессовые реакции (Le Gall et al., 2015). Лишь недавно исследования начали рассматривать более широкий взгляд на то, как разные стрессы могут вызывать сходные изменения в содержании транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или действительно отдельные гены ортологичной клеточной стенки одинаковым образом на различные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может обеспечить новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, в которых подробно описаны глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурс для определения семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных активных углеводов (CAZy); (Lombard et al., 2014), и определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GT), гликозилгидролазы (GH) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому, следуя первым двум разделам этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы суммировать реакцию клеточной стенки и гены и семьи, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранности ответов, вызванных различными типами стресса.

                    Биотический стресс и клеточная стенка растений

                    В ходе совместной эволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения развили многослойную систему защиты, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Стенка растительной клетки может служить как предварительно сформированный или пассивный структурный барьер, а также как индуцированный или активный защитный барьер. Микробы должны обходить клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Это требует соответствующих стратегий распознавания хозяина и разработки подходящих инфекционных структур и / или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенами и неадаптированными патогенами.

                    Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления заранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (молекулярные паттерны, связанные с повреждением, DAMP) или из клеточной стенки патогена (патоген-ассоциированные молекулярные паттерны, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных реакций, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и / или ферментативному гидролизу, вызванному патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014) . В зависимости от типа взаимодействия процесс армирования клеточной стенки может происходить несколькими различными способами, включая перегруппировку и сшивание уже существующих материалов клеточной стенки, включение легко сшитых полимеризуемых материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалы на местах заражения (Moerschbacher, Mendgen, 2012).

                    Состав сосочков и биотрофные патогены

                    Локальное отложение материалов клеточной стенки, также известное как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура в масштабе микрометра, образующаяся на месте инфекции, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов, не являющихся хозяевами, и видов-хозяев устойчивость достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков на участках инфекции.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать как химический барьер, вмещающий различные виды химического оружия, такие как антимикробные токсины, фитоалексины и дефенсины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или подавления ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

                    Была выдвинута гипотеза, что устойчивость к проникновению, опосредованная сосочками, - это способность генотипа хозяина развить эффективные сосочки правильного состава и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Таким образом, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на формирование эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях была предпринята попытка идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против различных биотрофных патогенов у разных культур.В то время как некоторые из физико-химических изменений, которые происходят во время опосредованного сосочками армирования клеточной стенки, теперь хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено множество исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за наличия флуоресцентных красителей для каллозы и собственной автофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

                    Недавняя разработка антител, специфичных к клеточной стенке, модулей связывания углеводов и красителей с малыми молекулами предоставляет новую возможность для сбора информации о трехмерных изменениях полисахаридов на инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) - это каллоза, арабиноксилан и целлюлоза. Эффективные сосочки, которые успешно предотвращают попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки многослойны: внутреннее ядро ​​состоит из каллозы и арабиноксилана, а внешний слой содержит арабиноксилан и целлюлозу.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые цели для улучшения состава сосочков и создания линий с повышенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсудили их вероятные функции в защите (Bhuiyan et al., 2009). Однако есть и другое, что участие семейства глюкансинтазоподобных генов ( GSL ) в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

                    Некротрофные патогены

                    Взаимодействие между растением и патогенами-некротрофами происходит на более высоком уровне, чем наблюдается в случае патогенов-биотрофов. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофной фазой их жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растений, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не украсть их (ван Кан, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в точке атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Патоген часто использует этот процесс в своих интересах, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы она стала более усвояемой (Hok et al., 2010). Учитывая широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно также ожидать большой ответной реакции на ранение из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникают в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяющиеся между соединениями клеток.

                    Nafisi et al. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки в растении: некротрофное взаимодействие, фокусирующееся на передаче сигналов фитогормона ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые связаны с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Таким образом, предрасположенность клеточной стенки к деградации и последующей продукции PAMP важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие растений с патогенами. Lionetti et al. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофов, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, в Arabidopsis, однако не были включены семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина.

                    Нематоды, паразитирующие на растениях

                    Ремоделирование клеточной стенки во время паразитарного заражения корней растений нематодами, вероятно, будет важным компонентом для успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор у Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и создавать питающие структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистовых нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для проникновения и миграции к оптимальному месту питания (обзор Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтверждают, что смесь ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, консервативны у разных паразитических видов нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию стенки растительной клетки, поскольку она перестраивается, чтобы приспособиться к образованию места питания (обзор в Wieczorek, 2015), и различиям, наблюдаемым в восприимчивом и устойчивом взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения в полисахаридах стенок, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012) и выдвинули гипотезу о том, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3: 1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

                    Травоядные насекомые

                    Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется раневой реакцией, вызванной распознаванием DAMPs (Boller and Felix, 2009).Механическое повреждение, вызванное кормлением насекомых, может быть уменьшено за счет утолщения клеточной стенки, однако сопротивление, скорее всего, принимает форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор van Dam, 2009). Прямое нацеливание на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в структурах питания насекомых и средней кишке, с помощью гликозилгидролаз или лектинов растений играет важную роль в защите травоядных животных, препятствуя поглощению питательными веществами патогена (обзор в Vandenborre et al., 2011).

                    Последствия изменения состава клеточной стенки на патогенез

                    Трансгенные и генетические подходы с усилением и потерей функции использовались для изучения влияния измененного состава стенок на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых суммированы в Таблице 1. Эти исследования показывают, что измененный состав клеточной стенки действительно может приводить к к фенотипам повышенной или пониженной устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от целевого полисахарида и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, были идентифицированы с помощью транскриптомных методов после применения специфического биотического стресса (см. Ссылки в таблицах 1, 2). Однако также важно отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее устойчивой к биопереработке, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточной стенки могут быть более восприимчивыми. вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскрипции генов-кандидатов, участвующих в целлюлозных, нецеллюлозных полисахаридах и путях биосинтеза лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к усилению лигнификации и повышенной устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

                    Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

                    Таблица 2. Завод: системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

                    Абиотический стресс

                    Другой тип внешнего стимула, который может влиять на стенку растительной клетки, - это абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальная температура, засуха, наводнение, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение стресса, ответственного за наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточной стенки растений под воздействием спектра абиотических стрессов были изучены и недавно были подробно рассмотрены. Wang et al. (2016) обсуждали влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, условия освещения и температура на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов - члены семейства CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Le Gall et al. (2015) представили обзор влияния засухи, жары, холода, соли, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха на основные компоненты клеточной стенки как у однодольных, так и у двудольных. Напротив, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (ROS), которые представляют собой стрессовую реакцию растений, на компоненты стенки растительной клетки, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто демонстрируют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие ROS, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в Таблице 3) мы приводим краткий обзор исследований, которые раскрывают понимание транскрипционной динамики генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточиться на исследованиях на однодольных и двудольных, которые напрямую объясняют влияние ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, на измененные реакции на абиотический стресс.

                    Таблица 3. Растение: фенотип реакции на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

                    Глобальное профилирование реакций на абиотический стресс

                    Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались достаточно подробно (обзор см. В Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Подробный анализ генетической реакции на засуху в определенных органах колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Транскрипционные профили ости, семян, чешуи и палеи сравнивали между растениями, которые подвергались стрессу засухи из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время насыпки зерна, и контрольными растениями. Для всех тканей, кроме семян, было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными и стрессированными засухой растениями.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюканэндотрансгликозилазы (Gh26, XTH / XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, активность которых снижается в условиях засухи. Дополнительный XET был активирован в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и экзогидролаза бета-D-глюкана. Подобные исследования на арабидопсисе выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и соленый стресс (Seki et al., 2002), включая несколько членов семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH / XET, регуляция которых была снижена. Wang et al. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами арабидопсиса. Как ранее было определено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от наблюдаемой ткани стенка растительной клетки либо ослабляется, либо сжимается, чтобы поддерживать рост.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

                    Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней стрессовой обработки, чтобы определить, как это влияет на реакцию. Harb et al. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микрочипами.В условиях умеренной засухи рост растений был значительно снижен как с точки зрения накопления биомассы, так и с точки зрения разрастания листьев, как и проводимость устьиц. В этих условиях происходит активация нескольких генов, кодирующих экспансины клеточной стенки; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины - это белки, которые, как ранее было показано, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).При аналогичном подходе Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя 0,5, 3 и 6 часам теплового стресса и использовали микроматрицы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, который авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

                    Другие подходы сравнивали транскриптомные данные для стресс-чувствительных и толерантных сортов. Cal et al. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса: Мороберекан, устойчивый к засухе, и IR64, чувствительный к засухе, в условиях дефицита воды. Эта ткань была выбрана, поскольку изменения в расширении в LEZ часто являются одной из более ранних реакций на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем 2-кратное изменение экспрессии у обоих сортов, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в устойчивом к засухе сорте Мороберекан.Список с пониженной регуляцией включал гены, участвующие в производстве вторичных клеточных стенок, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы III класса. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH / XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, у которых обнаружена повышенная регуляция в мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующих полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по геномной экспрессии генов Han21 и Ye478, устойчивых к засухе и нетерпимых к засухе линий кукурузы, соответственно, в условиях стресса засухи. Всего 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

                    Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, в том числе абиотическим и биотическим, и их эффекты не обязательно просто аддитивны (Puranik et al., 2012; Coolen et al., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние множественных одновременных стрессов на растения. AtRALFL8 , как наблюдали, активируется в корнях 10-дневных растений, когда применялись двойные стрессы, связанные с нематодной инфекцией и дефицитом воды (Atkinson et al., 2013). Последующий анализ с помощью микроматрицы показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени экспрессируется с пектиназами, известными своей способностью вносить вклад в ремоделирование клеточной стенки; ранее было продемонстрировано, что они играют роль в нескольких ответах на стресс, включая инфекцию нематод (Pelloux et al., 2007; An et al., 2008). Coolen et al. (2016) подвергали растения Arabidopsis однократным и двукратным сочетаниям стресса засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . Всего 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗА 3 ( PME3 ), EXPANSIN A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , ответили по крайней мере на один стресс, в то время как 12 генов СИНТЕЗА ЦЕЛЛЮЛОЗЫ, КАК G2 ( CSLG2 ), АРАБИНОГАЛАКТАНОВЫЙ БЕЛК 2, ( AGP2 ), БЕТА-ГЛЮКОЗИДАЗА 46 ( BGLU46 ), (A-, A-, глюкометрия , A-) EXPA8 ) одинаково отреагировал на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответе на различные стрессы.

                    Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в ответах на абиотический стресс

                    Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут облегчить или усилить реакцию на абиотический стресс. У Arabidopsis AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 показали более высокую устойчивость к осмотическим стрессам, вызванным воздействием NaCl и маннита, и стрессу засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Taketa et al. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были подвержены холоду. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 не содержат (1,3: 1,4) -β-глюкан и содержат мутации в HvCslF6 , гене, относящемся к клеточной стенке, который ранее участвовал в синтезе (1, 3: 1,4) -β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые приводили бы к образованию преждевременного стоп-кодона, одна мутация находилась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива гликозилтрансферазы HvCslF6 (GT2). Taketa et al. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к холоду в линиях, содержащих мутации в HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3: 1,4) -β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в траве. Эта гипотеза была подтверждена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки в CslF6 нокдаун-линиях, генерируемых РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание специфическим антителом BG1 (1,3: 1,4) -β-глюкана. . Интересно, что содержание (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне злаков оказывается особенно чувствительным к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Swanston et al. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом, у нескольких сортов пшеницы, выращенных в различных условиях жары и засухи, снижение содержания зерна (1,3: 1,4) -β-глюкана наблюдалось в линиях, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). Напротив, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зернах, что, возможно, способствовало снижению (1,3: 1,4) -β-глюкана.Генетическая основа этих вариабельных реакций на абиотический стресс еще предстоит выявить.

                    Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве / модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET / XTH играют роль в разрыхлении клеточной стенки и, следовательно, в росте клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии Arabidopsis, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая нерегулярные структуры клеток в поперечных срезах и скрученных листьях (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии Arabidopsis и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и имели более длинные корни, чем контрольные растения, у которых отсутствовал трансген, что указывает на роль гибкости стенок в облегчении стрессовых реакций. В тканях корней кукурузы было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, дифференциально экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в расширении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как активированные, когда растения подвергались повышенному засолению и, следовательно, возможно, участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением, были экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 . Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов гистонацетилтрансферазы ZmHATB и ZmGCN5 повышалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, который гидролизует пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , проявляли меньшую устойчивость к засухе (количественно оцениваемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий сверхэкспрессии OsBURP16 .Измерение уровней H 2 O 2 , индикатора стресса, показало, что линии сверхэкспрессии OsBURP16 также более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

                    Выявление сети реагирования на стресс клеточной стенки

                    По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз клеточной стенки растений, возможно, что в результате ассоциации будет идентифицировано больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавно проведенное подробное исследование, в котором использовались методы in vitro и in vivo для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих вторичный синтез клеточной стенки у Arabidopsis, также выявило, как на одну часть этой сети повлиял абиотический стресс (Taylor-Teeples et al. al., 2015). Авт. Описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вносить пертурбации, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

                    Имеется множество данных, полученных из предыдущих исследований абиотического стресса, которые подробно описывают глобальный ответ транскрипции генов, а в некоторых случаях - оценку изменений фенотипов клеточной стенки в качестве ответа. Подобные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из рассмотренных выше генетических исследований очевидно, что схожие члены семейства генов (например, семейства модификаторов XET / XTH, экспансина и пектина) часто участвуют в ответе на различные стрессы. Однако сложность, присущая стенке, и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали остаются неясными в отношении генетической и биохимической основы реакции клеточной стенки на стресс. Несмотря на очевидные трудности, связанные с сравнением экспериментов между разными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптомов, чтобы выделить общие сходства между различными типами стресса и рассмотреть, можно ли уделять больше внимания предполагаемой клеточной стенке. -связанные гены, на которые ранее не обращали внимания.

                    Общедоступные наборы данных подчеркивают сложные реакции уровня транскриптома на абиотический и биотический стресс

                    В предыдущих разделах этого обзора обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время инфекции патогенами и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков - довольно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать от различных абиотических стрессов, таких как экстремальная температура, соленость и наводнения. Что касается совпадения биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование Arabidopsis показало, что ~ 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, травоядность или засуху, показали одинаковый ответ при каждом лечении (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно выполнить подробный обзор всех изменений клеточной стенки, вызванных ответом на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно выполнить метаанализ, используя общедоступные данные об экспрессии транскриптов растений-патогенов и растений. взаимодействие растений со стрессом, чтобы выявить перекрытия в ответах механизмов клеточной стенки.

                    Данные по экспрессии генов

                    доступны из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микроматриц арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в содержании транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным широко используемым ресурсом является База данных активных углеводов (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно связанных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были отобраны предполагаемые генов CAZy Arabidopsis , присутствующих в геномном массиве Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, были использованы для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих в 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого связанного с углеводами гена из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанного контроля) в каждом эксперименте и представляли в виде логарифмической (2)-кратной индукции.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки демонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

                    Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием TIGR Multiexperiment Viewer (MeV). Иерархическая кластеризация использовалась для организации семейств генов в соответствии с сходством в паттерне экспрессии генов (рисунки 1A, B) (Eisen et al., 1998). Фигуры 1A, B ясно демонстрируют, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у арабидопсиса и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семьи будут реагировать одинаково, мала, этот подход был нацелен на предоставление простых средств выявления ключевых видов активности, связанных с углеводами, которые являются общими для всех. разные стрессы. Подобное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом клеточных стенках и изменениях, связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, индукция кратности для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные ответы этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

                    Рис. 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.Звездочки указывают семейства генов, экспрессия которых повышается под действием абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.

                    Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2) -кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которое показывает средний абиотический (ось x ) и средний биотический (ось y ) стрессовый ответ в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические стрессы, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические и биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

                    Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов можно сгруппировать на основе корреляции их профиля транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что существует огромная разница в типах стресса в каждом кластере (Рисунки 1A, B).Догму о том, что стандартный защитный ответ клеточной стенки в основном обусловлен каллозой и глюкансинтазоподобными генами семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцированные в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходный защитный ответ независимо от точного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс засухи, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

                    Идентификация связанных с углеводами семей, которые реагируют на биотический и абиотический стресс на основе знаний

                    Кластеризация реакции семейств CAZy выявляет активности, которые, по-видимому, обычно активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На рисунке 1С показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy для всех абиотических стрессов Arabidopsis, биотических стрессов Arabidopsis, абиотических стрессов ячменя и биотических стрессов ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклиноподобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Число семейств CAZy, которое в среднем выше у ячменя, включает ксиланацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса, причем стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3: 1,4) -β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), это не так. неожиданно увидеть большее количество ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

                    Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углевод-эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в стрессовые реакции как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как 1,3-β-глюканы, разрушающие PR-2 белки (Leubner-Metzger and Meins, 1999), тогда как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств растительных PR-белков (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 участвуют в активации защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Пектинметилэстеразы изменяют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к CWDE грибков и бактерий (Collmer and Keen, 1986). Деэтерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, которая может изменять распространение сигнальных молекул во время защитной реакции (Chen et al., 2000).

                    Роль семейств CAZy-гликозилтрансфераз во время защитной реакции менее изучена, чем гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Путем передачи сахаров широкому кругу вторичных метаболитов UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биоактивность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на липоолигосахаридные, белковые, инозитоловые, олигосахаридные или полисахаридные акцепторы с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены этого семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщалось об участии семейств GT61, GT75 и GT92 в ответных мерах защиты растений.Члены семейства GT61 характеризуются функциями переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый остов (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, которая необходима для создания субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, арабиногалактанового белка и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках, продуцируемых ячменем, в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.sp. hordei (Chowdhury et al., 2014), есть соблазн предположить, что члены семейств GT61 и GT75 широко участвуют в защитных реакциях. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, которая образуется в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006) . Таким образом, хотя этот обширный мета-анализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семьи, количестве копий семейства генов или тканеспецифических паттернах экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые являются хорошо охарактеризован с точки зрения реакции на стресс (например,g., Gh27, Gh28), а также менее хорошо охарактеризованные (GT61, GT75).

                    Оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или сходные эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в ответной реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 Arabidopsis (рис. 3A) и ячменя (рис. 3B). Большинство генов Arabidopsis GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, есть подгруппы, которые реагируют на определенные стрессы. Напротив, семейство GT8 ячменя разделено на две группы: одна содержит гены, которые не изменяются или не регулируются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение чувствительных к стрессу генов GT8 ячменя с охарактеризованными членами семейства GT8 из Arabidopsis (рис. 3C) предполагает, что общие стресс-чувствительные гены ячменя не ограничиваются кладами с одной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксиланом. активность глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рис. 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 Arabidopsis (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Не существует четкой кластеризации чувствительных к стрессу и нечувствительных генов, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как для Arabidopsis, так и для ячменя. Сравнение генов GT61, чувствительных к стрессу ячменя и Arabidopsis, с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что гены, чувствительные к стрессу, не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. Е. Β- (1,2) - активности ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в ответах на стресс. Консервативные изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены задействованы для воздействия на аналогичные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть задействованы для модификации различных субстратов, но аналогичным образом.

                    Рисунок 3. Анализ членов семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT8 из Arabidopsis и ячменя с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.Красными точками выделены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

                    Рис. 4. Анализ членов семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT61 из Arabidopsis, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.

                    Перспективы и резюме

                    В основе этого обзора лежало рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на биотические и абиотические стрессовые реакции, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, способствуя ремоделированию клеточной стенки как прямой ответ на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что изменение специфической активности клеточной стенки оказывает выраженное влияние на устойчивость к стрессу. В нескольких случаях похожие семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, подразумевая, что общие механизмы, возможно, были задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом полнотранскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточной стенки в большинстве случаев, еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые демонстрируют явные различия в численности между моделями однодольных и двудольных. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о стрессовых ответах. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, которые могут быть нацелены на отдельные типы клеток.

                    Авторские взносы

                    KH, AL, MT, NS и JC разработали этот обзор, составили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и соглашаются нести ответственность за все аспекты работы, обеспечивая, чтобы вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

                    Финансирование

                    KH выражает признательность за финансирование исследовательской программы правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.MT была поддержана стипендией ARC Future Fellowship.

                    Заявление о конфликте интересов

                    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

                    Список литературы

                    Абебе Т., Мелмэи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция засухи в колосьях ячменя: экспрессия генов в лемме, палеа, ости и семенах. Функц. Интегр. Геномика 10, 191–205.DOI: 10.1007 / s10142-009-0149-4

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Адитья, Дж., Льюис, Дж., Ширли, Н. Дж., Тан, Х. Т., Хендерсон, М., Финчер, Г. Б. и др. (2015). Динамика заражения цистными нематодами злаков различается между восприимчивыми и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменениям в уровнях (1, 3; 1, 4) -β-глюкана и обилия транскриптов гена HvCslF. Новый Фитол . 207, 135–147. DOI: 10.1111 / Nph.13349

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Аист, Дж.Р., и Израиль, Х. У. (1977). Формирование сосочков: время и значение при проникновении Erysiphe graminis hordei в колеоптили ячменя. Фитопатология 67, 455–461. DOI: 10.1094 / Phyto-67-455

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Альберсхайм П., Дарвилл А., Робертс К., Седерофф Р. и Стэхелин А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействия растений и микробов: Garland Science . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

                    Ан, С. Х., Сон, К.Х., Чой, Х. В., Хван, И. С., Ли, С. К., и Хван, Б. К. (2008). Белок-ингибитор пектинметилэстеразы перца CaPMEI1 необходим для противогрибковой активности, устойчивости к основным болезням и устойчивости к абиотическому стрессу. Planta 228, 61–78. DOI: 10.1007 / s00425-008-0719-z

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Андерс, Н., Уилкинсон, М. Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пелльни, Т. К. и др. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 989–993. DOI: 10.1073 / pnas.1115858109

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Андерссон-Гуннерос С., Меллерович Э. Дж., Лав Дж., Сегерман Б., Омия Ю., Коутиньо П. М. и др. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины в Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов определяет биохимические регуляторы и регуляторы развития во вторичном биосинтезе стенки. Plant J. 45, 144–165.DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02584.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Аткинсон, Н. Дж., Лилли, К. Дж., И Урвин, П. Е. (2013). Идентификация генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременный биотический и абиотический стрессы. Plant Physiol. 162, 2028–2041. DOI: 10.1104 / стр.113.222372

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика стенок растительных клеток и связанная со стенками восприимчивость во взаимодействиях растение-патоген. Фронт. Plant Sci. 5: 228. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00228

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Бхаттарай К.К., Атамиан Х.С., Калошян И. и Эулгем Т. (2010). WRKY72 Факторы транскрипции -типа вносят вклад в базальный иммунитет томатов и арабидопсиса, а также в устойчивость генов к генам, опосредованную R-геном Mi-1 томатов. Plant J. 63, 229–240. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04232.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Бхуйян, Н.Х., Сельварадж, Г., Вэй, Ю., и Кинг, Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и сайленсинг показывают, что биосинтез монолигнолов играет решающую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. J. Exp. Бот. 60, 509–521. DOI: 10.1093 / jxb / ern290

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. Мол.Взаимодействие с растительными микробами. 19, 407–417. DOI: 10.1094 / MPMI-19-0407

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Боллер Т. и Феликс Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания образов. Annu. Rev. Plant Biol. 379–406. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105346

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Бертон, Р.А., Гидли, М. Дж., И Финчер, Г. Б. (2010). Неоднородность химического состава, структуры и функции клеточных стенок растений. Nat. Chem. Биол. 6, 724–732. DOI: 10.1038 / nchembio.439

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., и др. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4) -β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942.DOI: 10.1126 / science.1122975

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Кал, А. Дж., Лю, Д., Маулеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листа при засухе у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8: e54537. DOI: 10.1371 / journal.pone.0054537

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Plant J. 34, 351–362. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01729.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., и Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком движения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразой клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. EMBO J. 19, 913–920. DOI: 10.1093 / emboj / 19.5.913

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J. K., et al. (2005). Нарушение гена целлюлозосинтазы, AtCesA8 / IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Plant J. 43, 273–283. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02452.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., И Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы / гидролазы, улучшает засухоустойчивость и солеустойчивость трансгенных растений Arabidopsis. FEBS Lett. 580, 3136–3144. DOI: 10.1016 / j.febslet.2006.04.062

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Чой, Дж. Й., Со, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, эндотрансглюкозилазы / гидролазы ксилоглюкана острого перца, повышала устойчивость растений томата к солевому стрессу и засухе без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum cv. Dotaerang). Plant Cell Rep. 30, 867–877. DOI: 10.1007 / s00299-010-0989-3

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Чоудхури, Дж., Хендерсон, М., Швейцер, П., Бертон, Р. А., Финчер, Г. Б., и Литтл, А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникших и проникающих сосочках на листьях ячменя, инфицированных Blumeria graminis f.sp. hordei. Новый Фитол. 204, 650–660. DOI: 10.1111 / nph.12974

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Коулбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие транскрипционные компоненты с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 25, 658–667. DOI: 10.1094 / MPMI-09-11-0246

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. Annu. Rev. Phytopathol. 24, 383–409. DOI: 10.1146 / annurev.py.24.0

                    .002123

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Коминелли, Э., Сала, Т., Кальви, Д., Гусмароли, Г., и Тонелли, К. (2008). Сверхэкспрессия гена AtMYB41 Arabidopsis изменяет рост клеток и проницаемость поверхности листа. Plant J. 53, 53–64. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03310.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Coolen, S., Proietti, S., Hickman, R., Davila Olivas, N.H., Huang, P.-P., Van Verk, M.C., et al. (2016). Динамика транскриптома Arabidopsis при последовательных биотических и абиотических стрессах. Плант Дж. 86, 249–267. DOI: 10.1111 / tpj.13167

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Крейгон, Д. Дж., Джеймс, Н., Окайере, Дж., Хиггинс, Дж., Джотэм, Дж. И Мэй, С. (2004). NASCArrays: хранилище данных микрочипов, созданных службой транскриптомики NASC. Nucleic Acids Res. 32, D575 – D577. DOI: 10.1093 / nar / gkh233

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Си, С., Коллинз, Х. М., Беттс, Н. С., Марч, Т. Дж., Януш, А., Стюарт, Д. К. и др. (2016). Поглощение воды в зерне ячменя: физиология; генетика и промышленное применение. Завод Sci . 242, 260–269. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2015.08.009

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Катлер, Дж. М., Шахан, К. В., и Степонкус, П.Л. (1980). Влияние дефицита воды и осмотического регулирования на удлинение листьев риса. Crop Sci. 20, 314–318. DOI: 10.2135 / cropci1980.0011183X002000030006x

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Дэш, С., Ван Хемерт, Дж., Хонг, Л., Уайз, Р. П., и Дикерсон, Дж. А. (2012). PLEXdb: ресурсы экспрессии генов для растений и патогенов растений. Nucleic Acids Res. 40, D1194 – D1201. DOI: 10.1093 / nar / gkr938

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Дэвис, Л.Дж. И Урвин П. Э. (2012). Клеточные стенки синцитий, образованные Heterodera schachtii в Arabidopsis thaliana , богаты метилэтерифицированным пектином. Завод Сигнал. Behav. 7, 1404–1406. DOI: 10.4161 / psb.21925

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Де Вос, М., Ван Остен, В. Р., Ван Поеке, Р. М., Ван Пелт, Дж. А., Посо, М. Дж., Мюллер, М. Дж. И др. (2005). Сигнальная сигнатура и изменения транскриптома Arabidopsis во время атаки патогенов и насекомых. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 18, 923–937. DOI: 10.1094 / MPMI-18-0923

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Дельгадо-Сересо, М., Санчес-Родригес, К., Эскудеро, В., Мидес, Э., Фернандес, П. В., Жорда, Л. и др. (2012). Гетеротримерный G-белок арабидопсиса регулирует защиту клеточной стенки и устойчивость к некротрофным грибам. Мол. Растение. 5, 98–114. DOI: 10.1093 / mp / ssr082

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Делп, Г., Градин, Т., Оман, И., и Йонссон, Л.М. (2009). Микроматричный анализ взаимодействия между тлей Rhopalosiphum padi и растениями-хозяевами выявил как различия, так и сходство между чувствительными и частично устойчивыми линиями ячменя. Мол. Genet. Геномика 281, 233–248. DOI: 10.1007 / s00438-008-0409-3

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Denancé, N., Ranocha, P., Oria, N., Barlet, X., Rivière, M. P., Yadeta, K. A., et al.(2013). Arabidopsis wat1 ( стенки тонкие1 ) - опосредованная резистентность к бактериальному патогену сосудов, Ralstonia solanacearum , сопровождается перекрестной регуляцией метаболизма салициловой кислоты и триптофана. Plant J. 73, 225–239. DOI: 10.1111 / tpj.12027

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Deubert, K.H., and Rohde, R.A. (1971). «Ферменты нематод», в Нематоды, паразитирующие на растении: цитогенетика, взаимодействия паразитов и хозяев, и физиология , Vol.2, ред. Б. М. Цукерман, В. Ф. Май и Р. А. Роде (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press), 73–90.

                    Google Scholar

                    Duroux, L., Delmotte, F. M., Lancelin, J.-M., Keravis, G., and Jay-Alleand, C. (1998). Понимание метаболизма нафтохинона: катализируемый β-глюкозидазой гидролиз β-D-глюкопиранозида гидроджуглона. Biochem. J. 333, 275–283. DOI: 10.1042 / bj3330275

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Эйзен, М. Б., Спеллман, П.Т., Браун П. О. и Ботштейн Д. (1998). Кластерный анализ и отображение паттернов экспрессии в масштабе всего генома. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 14863–14868. DOI: 10.1073 / pnas.95.25.14863

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Эллингер Д., Науманн М., Фальтер К., Цвиковикс К., Джамроу Т., Маниссери К. и др. (2013). Повышенное раннее отложение каллозы приводит к полному сопротивлению проникновению мучнистой росы у Arabidopsis. Plant Physiol. 161, 1433–1444. DOI: 10.1104 / стр.112.211011

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Эллис К. и Тернер Дж. Г. (2001). Мутант Arabidopsis cev1 имеет конститутивно активные сигнальные пути жасмоната и этилена и повышенную устойчивость к патогенам. Растительная клетка 13, 1025–1033. DOI: 10.1105 / tpc.13.5.1025

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Фан, Л., Линкер, Р., Гепштейн, С., Танимото, Э., Ямамото, Р., Нойманн, П. М. (2006). Прогрессивное подавление из-за дефицита воды растяжимости и роста клеточной стенки вдоль зоны удлинения корней кукурузы связано с повышенным метаболизмом лигнина и прогрессирующим накоплением фенольных соединений в стенках стенки. Plant Physiol. 140, 603–612. DOI: 10.1104 / стр.105.073130

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Феррари, С., Саватин, Д. В., Сицилия, Ф., Граменья, Г., Червоне, Ф., и Де Лоренцо, Г.(2013). Олигогалактурониды: молекулярные структуры, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Фронт. Plant Sci. 4:49. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00049

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Фрай, С. К., Смит, Р. К., Ренвик, К. Ф., Мартин, Д. Дж., Ходж, С. К., и Мэтьюз, К. Дж. (1992). Ксилоглюкан-эндотрансгликозилаза, новый растительный фермент, разрушающий стенки. Biochem. J. 282, 821–828. DOI: 10.1042 / bj2820821

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Гехан, М.А., Гринхэм, К., Моклер, Т. К., и МакКланг, К. Р. (2015). Транскрипционные сети - посевы, часы и абиотический стресс. Curr. Opin. Завод Биол . 24, 39–46. DOI: 10.1016 / j.pbi.2015.01.004

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Гонсалес-Перес, С., Гутьеррес, Дж., Гарсия-Гарсия, Ф., Осуна, Д., Допасо, Дж., Лоренцо,., Et al. (2011). Ранние ответы транскрипционной защиты в суспензионной культуре клеток Arabidopsis в условиях высокой освещенности. Plant Physiol. 156, 1439–1456. DOI: 10.1104 / стр.111.177766

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Харб А., Кришнан А., Амбаварам М. М. и Перейра А. (2010). Молекулярный и физиологический анализ стресса засухи у Arabidopsis показывает ранние реакции, приводящие к акклиматизации в росте растений. Plant Physiol. 154, 1254–1271. DOI: 10.1104 / стр.110.161752

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Эрнандес-Бланко, К., Feng, D.X., Hu, J., Sánchez-Vallet, A., Deslandes, L., Llorente, F., et al. (2007). Нарушение синтаз целлюлозы, необходимых для формирования вторичной клеточной стенки Arabidopsis, повышает устойчивость к болезням. Растительная клетка 19, 890–903. DOI: 10.1105 / tpc.106.048058

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Хофманн, Дж., Юссеф-Банора, М., де Алмейда-Энглер, Дж. И Грундлер, Ф. М. (2010). Роль отложения каллозы вдоль плазмодесм в местах питания нематод. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 23, 549–557. DOI: 10.1094 / MPMI-23-5-0549

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Хок С., Аттард А. и Келлер Х. (2010). Получение максимальной отдачи от хозяина: как патогены заставляют растения взаимодействовать при болезни. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 23, 1253–1259. DOI: 10.1094 / MPMI-04-10-0103

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Се, Ю.С., Чжан, К., Яп, К., Ширли, Н.J., Lahnstein, J., Nelson, C.J., et al. (2015). Генетика, профили транскрипции и каталитические свойства семейства udp-арабиноза мутазы из ячменя. Биохимия 55, 322–334. DOI: 10.1021 / acs.biochem.5b01055

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Иноуэ С., Аист Дж. Р. и Макко В. (1994). Более раннее образование сосочков и устойчивость к мучнистой росе ячменя, вызванная экстрактом, регулирующим сосочки. Physiol. Мол. Завод Патол. 44, 433–440. DOI: 10.1016 / S0885-5765 (05) 80099-2

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Якобс, А.К., Липка, В., Бертон, Р.А., Панструга, Р., Стрижов, Н., Шульце-Леферт, П., и др. (2003). Каллозосинтаза Arabidopsis, GSL5 , необходима для образования раны и папиллярной каллозы. Растительная клетка. 15, 2503–2513. DOI: 10.1105 / tpc.016097

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Дженсен, М.К., Хагедорн, П.Х., Торрес-Забала, Д., Грант, М. Р., Рунг, Дж. Х., Коллиндж, Д. Б. и др. (2008). Регуляция транскрипции с помощью фактора транскрипции NAC (NAM – ATAF1, 2 – CUC2) ослабляет передачу сигналов ABA для эффективной базовой защиты против Blumeria graminis f.sp. hordei у Arabidopsis. Плант Дж. 56, 867–880. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03646.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Kempema, L.A., Cui, X., Holzer, F.M, and Walling, L.L.(2007). Изменения транскриптома Arabidopsis в ответ на питание нимф белокрылки серебристой листовой флоэмой. сходства и различия в ответах на тлю. Plant Physiol. 143, 849–865. DOI: 10.1104 / стр.106.0

                  • PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ким, М. С., Чо, С. М., Кан, Э. Ю., Им, Ю. Дж., Хванбо, Х., Ким, Ю. К. и др. (2008). Галактинол является сигнальным компонентом индуцированной системной резистентности, вызванной Pseudomonas chlororaph. представляет собой колонизацию корня O6. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 21, 1643–1653. DOI: 10.1094 / MPMI-21-12-1643

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Кимпара, Т., Аохара, Т., Сога, К., Вакабаяси, К., Хосон, Т., Цумурая, Ю. и др. (2008). Активность β-1,3: 1, 4-глюкансинтазы в проростках риса под водой. Ann. Бот. 102, 221–226. DOI: 10.1093 / aob / mcn077

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Квон, Ю., Ким, С. Х., Юнг, М.С., Ким, М.С., О, Дж. Э., Джу, Х. У. и др. (2007). Arabidopsis hot2 кодирует эндохитиназоподобный белок, необходимый для устойчивости к воздействию тепла, соли и засухи. Плант Дж. 49, 184–193. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02950.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Langlois-Meurinne, M., Gachon, C.MM, and Saindrenan, P. (2005). Чувствительная к патогену экспрессия генов гликозилтрансфераз UGT73B3 и UGT73B5 необходима для устойчивости к Pseudomonas syringae pv томатов Arabidopsis. Plant Physiol. 139, 1890–1901. DOI: 10.1104 / стр.105.067223

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ле Галл, Х., Филипп, Ф., Домон, Дж. М., Жилле, Ф., Пеллу, Дж., И Район, К. (2015). Метаболизм клеточной стенки в ответ на абиотический стресс. Заводы 4, 112–166. DOI: 10.3390 / Plants4010112

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Leubner-Metzger, G., and Meins, F. J. (1999). «Функции и регуляция растительных ß-1,3-глюканаз (PR-2)», в Pathogenesis-Related Proteins in Plants , eds S.Датта и С. Мутукришнан (Флорида, Флорида: CRC Press LLC Boca Raton), 49–76.

                    Google Scholar

                    Ли, Х., Янь, С., Чжао, Л., Тан, Дж., Чжан, К., Гао, Ф. и др. (2014). Связанная с ацетилированием гистонов повышающая регуляция генов, связанных с клеточной стенкой, участвует в индуцированном солевым стрессом набухании корней кукурузы. BMC Plant Biol. 14: 105. DOI: 10.1186 / 1471-2229-14-105

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Lionetti, V., Cervone, F., и Беллинкампи, Д. (2012). Метилэтерификация пектина играет роль во взаимодействии растений с патогенами и влияет на устойчивость растений к болезням. J. Plant Physiol. 169, 1623–1630. DOI: 10.1016 / j.jplph.2012.05.006

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Лю, Х., Ма, Й., Чен, Н. А., Го, С., Лю, Х., Го, X., и др. (2014). Сверхэкспрессия индуцируемой стрессом OsBURP16 , β-субъединицы полигалактуроназы 1, снижает содержание пектина и клеточную адгезию, а также увеличивает чувствительность к абиотическому стрессу у риса. Plant Cell Environ. 37, 1144–1158. DOI: 10.1111 / pce.12223

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ливанаг, А. Дж. М., Эберт, Б., Ферхертбругген, Ю., Ренни, Е. А., Раутенгартен, К., Оикава, А., и др. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой β-1,4-галактан-β-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. DOI: 10.1105 / tpc.112.106625

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ломбард, В., Голаконда Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П. М. и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 г. Nucleic Acids Res. 42, D490 – D495. DOI: 10.1093 / nar / gkt1178

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Манабе Ю., Нафиси М., Ферхертбругген Ю., Орфила К., Гилле С., Раутенгартен С. и др. (2011). Мутация потери функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Plant Physiol. 155, 1068–1078. DOI: 10.1104 / стр.110.168989

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Mangelsen, E., Kilian, J., Harter, K., Jansson, C., Wanke, D., and Sundberg, E. (2011). Транскриптомный анализ высокотемпературного стресса в развивающихся зерновках ячменя: ранние стрессовые реакции и влияние на биосинтез запасных соединений. Мол. Завод 4, 97–115. DOI: 10.1093 / mp / ssq058

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    МакГранн, Г.Р., Таунсенд, Б. Дж., Антонив, Дж. Ф., Ашер, М. Дж., И Мутаса-Геттгенс, Э. С. (2009). Ячмень вызывает аналогичный ранний базальный защитный ответ во время взаимодействий хозяина и нехозяина с корневыми паразитами Polymyxa. Eur. J. Plant Pathol. 123, 5–15. DOI: 10.1007 / s10658-008-9332-z

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Миллет, Б. П., Сюн, Ю., Даль, С. К., Стеффенсон, Б. Дж., И Мюльбауэр, Г. Дж. (2009). Дикий ячмень накапливает различные наборы транскриптов в ответ на патогены разного трофического образа жизни. Physiol. Мол. Завод Патол . 74, 91–98. DOI: 10.1016 / j.pmpp.2009.09.006

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Moerschbacher, B., and Mendgen, K. (2012). «Структурный аспект защиты растений», в «Механизмы устойчивости к болезням растений» , ред. А. Дж. Слюсаренко, Р. С. С. Фрейзер и Л. К. ван Лун (Берлин: Springer Science & Business Media), 231–277.

                    Google Scholar

                    Мур, Дж. П., Викре-Жибуэн, М., Фарран, Дж. М., и Дриуич, А. (2008). Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания. Physiol. Завод . 134, 237–245. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2008.01134.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Mouille, G., Robin, S., Lecomte, M., Pagant, S., and Höfte, H. (2003). Классификация и идентификация мутантов клеточной стенки арабидопсиса с использованием инфракрасной микроскопии с преобразованием Фурье (FT-IR). Plant J. 35, 393–404.DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01807.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Нафиси М., Фимогнари Л. и Сакураги Ю. (2015). Взаимодействие между клеточной стенкой и фитогормонами при взаимодействии растений и некротрофных патогенов. Фитохимия 112, 63–71. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2014.11.008

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Нисимура, М. Т., Стейн, М., Хоу, Б. Х., Фогель, Дж. П., Эдвардс, Х.и Сомервилль С.С. (2003). Потеря каллозосинтазы приводит к устойчивости к болезням, зависящим от салициловой кислоты. Наука 301, 969–972. DOI: 10.1126 / science.1086716

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Оз, М. Т., Йилмаз, Р., Эйдоган, Ф., Де Грааф, Л., и Юсель, М. Эктем, Х. А. (2009). Микроматричный анализ позднего ответа на токсичность бора в листьях ячменя ( Hordeum vulgare L.). Тюрк. J. Agric. Для. 33, 191–202.DOI: 10.3906 / tar-0806-22

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Поли М., Гилле С., Лю Л., Мансури Н., де Соуза А., Шультинк А. и др. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. Planta 238, 627–642. DOI: 10.1007 / s00425-013-1921-1

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Pelloux, J., Rusterucci, C., and Mellerowicz, E.J. (2007). Новое понимание структуры и функции пектинметилэстеразы. Trends Plant Sci. 12, 267–277. DOI: 10.1016 / j.tplants.2007.04.001

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Пураник С., Саху П. П., Шривастава П. С. и Прасад М. (2012). Белки NAC: регуляция и роль в толерантности к стрессу. Trends Plant Sci. 17, 369–381. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.02.004

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Рай, К. М., Баласубраманян, В. К., Велкер, К. М., Панг, М., Хии, М. М., и Менду, В.(2015). Всесторонний анализ генома и разработка веб-ресурсов по ферментам, разрушающим клеточную стенку фитопаразитарных нематод. BMC Plant Biol. 15: 187. DOI: 10.1186 / s12870-015-0576-4

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ракшеги М., Лавгроув А., Балла К., Ланг Л., Бедо З., Вейш О. и др. (2014). Влияние стресса от жары и засухи на структуру и состав арабиноксилана и β-глюкана в зерне пшеницы. Carbohydrate Polym. 102, 557–565. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2013.12.005

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Роуз, Дж. К., Браам, Дж., Фрай, С. К. и Нишитани, К. (2002). Семейство ферментов XTH, участвующих в эндотрансглюкозилировании и эндогидролизе ксилоглюкана: современные перспективы и новая унифицированная номенклатура. Physiol растительных клеток. 43, 1421–1435. DOI: 10.1093 / pcp / pcf171

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Сантос, А.П., Серра, Т., Фигейредо, Д. Д., Баррос, П., Лоуренсо, Т., Чандер, С. и др. (2011). Регуляция транскрипции абиотических стрессовых реакций у риса: комбинированное действие факторов транскрипции и эпигенетических механизмов. OMICS 15, 839–857. DOI: 10.1089 / omi.2011.0095

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Секи, М., Нарусака, М., Исида, Дж., Нанджо, Т., Фудзита, М., Ооно, Ю. и др. (2002). Мониторинг профилей экспрессии 7000 генов Arabidopsis при стрессах засухи, холода и высокой солености с использованием полноразмерной микроматрицы кДНК. Plant J. 31, 279–292. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01359.x

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Стоун Б. А. и Кларк А. Э. (1992). Химия и биология (1 → 3) -β-D-глюканов . Мельбурн, Виктория: Издательство La Trobe University Press.

                    Google Scholar

                    Свенссон, Дж. Т., Кросатти, К., Камполи, К., Басси, Р., Станка, А. М., Клоуз, Т. Дж. И др. (2006). Транскриптомный анализ холодовой акклиматизации мутантов ячменя Albina и Xantha. Plant Physiol. 141, 257–270. DOI: 10.1104 / стр.105.072645

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Суонстон, Дж. С., Эллис, Р. П., Перес-Вендрелл, А., Вольтас, Дж., И Молина-Кано, Дж. Л. (1997). Модели развития зерна ячменя в Испании и Шотландии и их влияние на качество соложения. Cereal Chem. 74, 456–461. DOI: 10.1094 / CCHEM.1997.74.4.456

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Такета, С., Yuo, T., Tonooka, T., Tsumuraya, Y., Inagaki, Y., Haruyama, N., et al. (2012). Функциональная характеристика мутантов без бетаглюкана ячменя демонстрирует уникальную роль CslF6 в биосинтезе (1, 3; 1, 4) -β-D-глюкана. J. Exp. Бот. 63, 381–392. DOI: 10.1093 / jxb / err285

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Тейлор-Типлс, М., Лин, Л., де Лукас, М., Турко, Г., Тоал, Т. В., Годинье, А., и др. (2015). Регуляторная сеть генов Arabidopsis для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. DOI: 10.1038 / природа14099

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Такер М. Р., Колтунов А. М. (2014). Мониторы движения на периферии клеток: роль клеточных стенок во время ранней дифференцировки женских репродуктивных клеток у растений. Curr. Opin. Plant Biol. 17, 137–145. DOI: 10.1016 / j.pbi.2013.11.015

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Тернер, С. Р., Сомервилл, К.Р. (1997). Фенотип коллапсированной ксилемы Arabidopsis идентифицирует мутанты, дефицитные по отложению целлюлозы во вторичной клеточной стенке. Растительная клетка 9, 689–701. DOI: 10.1105 / tpc.9.5.689

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Турра Д., Эль Галид М., Росси Ф. и Ди Пьетро А. (2015). Грибковый патоген использует рецептор полового феромона для хемотропного восприятия сигналов растения-хозяина. Природа 527, 521–524. DOI: 10.1038 / природа15516

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ван Дам, Н.М. (2009). Подземные травоядные и средства защиты растений. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40, 373–391. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120314

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ванденборре Г., Смагге Г. и Ван Дамм Э. Дж. (2011). Лектины растений как защитные белки от насекомых-фитофагов. Фитохимия 72, 1538–1550. DOI: 10.1016 / j.phytochem.2011.02.024

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Вега-Санчес, М.E., Verhertbruggen, Y., Christensen, U., Chen, X., Sharma, V., Varanasi, P., et al. (2012). Утрата целлюлозосинтазоподобной функции F6 влияет на отложение глюкана со смешанными связями, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Plant Physiol. 159, 56–69. DOI: 10.1104 / стр.112.195495

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Фогель, Дж. П., Рааб, Т. К., Сомервилль, К. Р. и Сомервилль, С. С. (2002). PMR6 , подобный пектатлиазе ген, необходимый для восприимчивости к мучнистой росе у Arabidopsis. Растительная клетка 14, 2095–2106. DOI: 10.1105 / tpc.003509

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Фогель, Дж. П., Рааб, Т. К., Сомервилль, К. Р., Сомервилл, С. С. (2004). Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточной стенки. Плант Дж. 40, 968–978. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02264.х

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Wallwork, M.A.B., Jenner, C.F., Logue, S.J., и Sedgley, M. (1998). Влияние высокой температуры при наливе зерна на структуру развивающихся и солодовых зерен ячменя. Ann. Бот. 82, 587–599. DOI: 10.1006 / anbo.1998.0721

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ван Т., Макфарлейн Х. Э. и Перссон С. (2016). Влияние абиотических факторов на синтез целлюлозы. Дж.Exp. Бот. 67, 543–552. DOI: 10.1093 / jxb / erv488

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

                    Wang, Y., Yang, L., Zheng, Z., Grumet, R., Loescher, W., Zhu, J. K., et al. (2013). Транскриптомные и физиологические вариации трех экотипов Arabidopsis в ответ на солевой стресс. PLoS ONE 8: e69036. DOI: 10.1371 / journal.pone.0069036

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Wieczorek, K. (2015). Глава три изменения клеточной стенки в корнях, инфицированных нематодами. Adv. Бот. Res. 73, 61–90. DOI: 10.1016 / bs.abr.2014.12.002

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Wieczorek, K., Elashry, A., Quentin, M., Grundler, F.MW, Favery, B., Seifert, G.J., et al. (2014). Отчетливая роль пектатлиаз в формировании питающих структур, индуцированных цистовыми и корневыми нематодами. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 27, 901–912. DOI: 10.1094 / MPMI-01-14-0005-R

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ву, М.О., Берд, Х., Макдональд, М. Х., Брюэр, Э. П., Юссеф, Р. М., Ким, Х. и др. (2014). Манипуляция двумя генами α-эндо-β-1,4-глюканазы, AtCel6 и GmCel7, снижает восприимчивость к гетеродерглицинам в корнях сои. Мол. Завод Патол. 15, 927–939. DOI: 10.1111 / mpp.12157

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Ву Ю. и Косгроув Д. Дж. (2000). Адаптация корней к низким водным потенциалам за счет изменения растяжимости клеточной стенки и белков клеточной стенки. J. Exp. Бот. 51, 1543–1553. DOI: 10.1093 / jexbot / 51.350.1543

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Инь, Ю. Б., Монен, Д., Гелинео-Альберсхайм, И., Сюй, Ю. и Хан, М. Г. (2011). Гликозилтрансферазы семейства GT8. Annu. Завод Rev . 41, 167–211. DOI: 10.1002 / 97814443

                    .ch6

                    CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Zheng, J., Fu, J., Gou, M., Huai, J., Liu, Y., Jian, M., et al. (2010). Полногеномный транскриптомный анализ двух инбредных линий кукурузы в условиях засухи. Завод Мол. Биол. 72, 407–421. DOI: 10.1007 / s11103-009-9579-6

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Чжун Р., Кейс С. Дж., Шредер Б. П. и Е З. Х. (2002). Мутация хитиназоподобного гена вызывает эктопическое отложение лигнина, аберрантную форму клеток и избыточную продукцию этилена. Растительная клетка 14, 165–179. DOI: 10.1105 / tpc.010278

                    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

                    Модель интерактивной эукариотической клетки

                    Органеллы растений и животных

                    Эукариоты (простейшие, растения и животные) имеют высокоструктурированные клетки.Эти клетки, как правило, больше, чем клетки бактерий, и для них разработаны специальные механизмы упаковки и транспорта, которые могут быть необходимы для поддержания их большего размера. Используйте следующую интерактивную анимацию растительных и животных клеток, чтобы узнать об их органеллах.

                    Подключения

                    Ядро : Ядро - наиболее очевидная органелла в любой эукариотической клетке.Он заключен в двойную мембрану и сообщается с окружающим цитозолем через многочисленные ядерные поры. В каждом ядре находится ядерный хроматин, содержащий геном организма. Хроматин эффективно упакован в небольшом ядерном пространстве. Гены в хроматине состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК хранит всю закодированную генетическую информацию организма. ДНК одинакова во всех клетках тела, но в зависимости от конкретного типа клеток некоторые гены могут быть включены или выключены - поэтому клетка печени отличается от мышечной клетки, а мышечная клетка отличается от жировой клетки. .Когда клетка делится, ядерный хроматин (ДНК и окружающий белок) конденсируется в хромосомы, которые легко увидеть под микроскопом. Для более глубокого понимания генетики посетите наш сопутствующий сайт GeneTiCs Alive!

                    Ядрышко : Наиболее заметной структурой ядра является ядрышко. Ядрышко продуцирует рибосомы, которые выходят из ядра и занимают позиции на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, где они имеют решающее значение для синтеза белка.

                    Цитозоль : Цитозоль - это «суп», в котором находятся все другие клеточные органеллы и где происходит большая часть клеточного метаболизма.Хотя в основном это вода, цитозоль полон белков, которые контролируют клеточный метаболизм, включая пути передачи сигналов, гликолиз, внутриклеточные рецепторы и факторы транскрипции.

                    Цитоплазма : это собирательный термин для цитозоля и органелл, взвешенных в цитозоле.

                    Центросома : Центросома, или ЦЕНТР ОРГАНИЗАЦИИ МИКРОТРУБОЧЕК (MTOC), представляет собой область в клетке, где образуются микротрубочки. Центросомы клеток растений и животных играют сходную роль в делении клеток, и обе включают коллекции микротрубочек, но центросомы растительных клеток проще и не имеют центриолей.

                    Во время деления клеток животных центриоли реплицируются (создают новые копии), и центросома делится. В результате получаются две центросомы, каждая со своей парой центриолей. Две центросомы перемещаются к противоположным концам ядра, и из каждой центросомы микротрубочки вырастают в «веретено», которое отвечает за разделение реплицированных хромосом на две дочерние клетки.

                    Центриоль (только клетки животных): Каждая центриоль представляет собой кольцо из девяти групп слитых микротрубочек.В каждой группе по три микротрубочки. Микротрубочки (и центриоли) являются частью цитоскелета. В полной центросоме животной клетки две центриоли расположены так, что одна перпендикулярна другой.

                    Гольджи : Аппарат Гольджи представляет собой мембраносвязанную структуру с единственной мембраной. На самом деле это стопка мембраносвязанных везикул, которые важны для упаковки макромолекул для транспортировки в другое место клетки. Пачка более крупных везикул окружена множеством более мелких везикул, содержащих эти упакованные макромолекулы.Ферментативное или гормональное содержимое лизосом, пероксисом и секреторных везикул упаковано в мембраносвязанные везикулы на периферии аппарата Гольджи.

                    Лизосома : Лизосомы содержат гидролитические ферменты, необходимые для внутриклеточного пищеварения. Они обычны в клетках животных, но редко в клетках растений. Гидролитические ферменты растительных клеток чаще встречаются в вакуоли.

                    Пероксисома : Пероксисомы представляют собой мембранные пакеты окислительных ферментов.В клетках растений пероксисомы играют множество ролей, включая преобразование жирных кислот в сахар и помощь хлоропластам в фотодыхании. В клетках животных пероксисомы защищают клетку от собственного производства токсичной перекиси водорода. Например, белые кровяные тельца производят перекись водорода для уничтожения бактерий. Окислительные ферменты в пероксисомах расщепляют перекись водорода на воду и кислород.

                    Секреторный пузырь : Секреции клеток - например, гормоны, нейротрансмиттеры - упакованы в секреторные пузырьки на аппарате Гольджи.Затем секреторные везикулы переносятся на поверхность клетки для высвобождения.

                    Клеточная мембрана : Каждая клетка заключена в мембрану, двойной слой фосфолипидов (липидный бислой). Открытые головки бислоя являются «гидрофильными» (любящими воду), что означает, что они совместимы с водой как внутри цитозоля, так и вне клетки. Однако скрытые хвосты фосфолипидов являются «гидрофобными» (водобоязненными), поэтому клеточная мембрана действует как защитный барьер для неконтролируемого потока воды.Мембрана усложняется наличием множества белков, которые имеют решающее значение для жизнедеятельности клеток. Эти белки включают рецепторы запахов, вкусов и гормонов, а также поры, отвечающие за контролируемый вход и выход таких ионов, как натрий (Na +), калий (K +), кальций (Ca ++) и хлорид (Cl-).

                    Митохондрии : Митохондрии обеспечивают клетку энергией, необходимой для движения, деления, выработки секреторных продуктов, сокращения - короче говоря, они являются энергетическими центрами клетки.Они размером с бактерии, но могут иметь разную форму в зависимости от типа клеток. Митохондрии представляют собой мембраносвязанные органеллы и, как и ядро, имеют двойную мембрану. Наружная мембрана довольно гладкая. Но внутренняя мембрана сильно извилистая, образуя складки (кристы), если смотреть в поперечном сечении. Кристы значительно увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Именно на этих кристах пища (сахар) соединяется с кислородом для производства АТФ - основного источника энергии для клетки.

                    Вакуоль : Вакуоль представляет собой мембранно-связанный мешок, который играет роль во внутриклеточном пищеварении и высвобождении продуктов жизнедеятельности клеток. В клетках животных вакуоли обычно имеют небольшие размеры. Вакуоли, как правило, имеют большие размеры в растительных клетках и играют несколько ролей: накапливают питательные вещества и продукты жизнедеятельности, помогают увеличивать размер клеток во время роста и даже действуют во многом как лизосомы клеток животных. Вакуоль растительной клетки также регулирует тургорное давление в клетке. Вода собирается в клеточных вакуолях, давит наружу на клеточную стенку и придает растению жесткость.Без достаточного количества воды падает тургорное давление и растение увядает.

                    Клеточная стенка (только для растительных клеток) : Растительные клетки имеют жесткую защитную клеточную стенку, состоящую из полисахаридов. В клетках высших растений этим полисахаридом обычно является целлюлоза. Клеточная стенка обеспечивает и поддерживает форму этих клеток и служит защитным барьером. Жидкость собирается в вакуоли растительной клетки и отталкивается от клеточной стенки. Это тургорное давление отвечает за хрусткость свежих овощей.

                    Хлоропласт (только клетки растений) : Хлоропласты - это специализированные органеллы, обнаруженные во всех клетках высших растений. Эти органеллы содержат хлорофилл растительной клетки, ответственный за зеленый цвет растения и способность поглощать энергию солнечного света. Эта энергия используется для преобразования воды и атмосферного углекислого газа в метаболизируемые сахара посредством биохимического процесса фотосинтеза. Хлоропласты имеют двойную наружную мембрану. Внутри стромы находятся другие мембранные структуры - тилакоиды.Тилакоиды появляются в стеках, называемых «грана» (единственное число = гранум). Общественный колледж Estrella Moumtain представляет собой хороший источник информации о фотосинтезе.

                    Гладкая эндоплазматическая сеть : По всей эукариотической клетке, особенно ответственной за выработку гормонов и других секреторных продуктов, находится обширная сеть мембраносвязанных везикул и канальцев, называемая эндоплазматической сетью, или сокращенно ЭР. ER является продолжением внешней ядерной мембраны, и его разнообразные функции предполагают сложность эукариотической клетки.
                    Гладкая эндоплазматическая сеть названа так потому, что при электронной микроскопии кажется гладкой. Smooth ER выполняет разные функции в зависимости от конкретного типа клеток, включая синтез липидов и стероидных гормонов, расщепление жирорастворимых токсинов в клетках печени и контроль высвобождения кальция при сокращении мышечных клеток.

                    Шероховатый эндоплазматический ретикулум : Шероховатый эндоплазматический ретикулум при электронной микроскопии кажется «шершавым» из-за наличия на его поверхности множества рибосом.Белки, синтезируемые на этих рибосомах, собираются в эндоплазматическом ретикулуме для транспортировки по клетке.

                    Рибосомы : Рибосомы представляют собой пакеты РНК и белка, которые играют решающую роль как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. Они являются местом синтеза белка. Каждая рибосома состоит из двух частей: большой субъединицы и малой субъединицы. Информационная РНК из ядра клетки систематически перемещается по рибосоме, где транспортная РНК добавляет отдельные молекулы аминокислот к удлиняющейся белковой цепи.

                    Цитоскелет : Как следует из названия, цитоскелет помогает поддерживать форму клетки. Но главное значение цитоскелета - в подвижности клеток. Внутреннее движение клеточных органелл, а также перемещение клеток и сокращение мышечных волокон не могли происходить без цитоскелета.

                  Author: alexxlab

                  Добавить комментарий

                  Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *