Стегоцефалы — это… Что такое Стегоцефалы?
(коробкоголовые) — крупный вымерший отряд амфибий, к которому принадлежат все наиболее древние из известных до сих пор земноводных. Сюда относятся по большей части небольшие или средней величины хвостатые амфибии, напоминающие по внешнему виду современных саламандр или ящериц, хотя есть среди них и тяжеловесные, неуклюжие гиганты. Скелет С. указывает в общем на довольно низкую организацию этих животных, но наряду с этим череп их обладает некоторыми характерными особенностями строения, свойственными пресмыкающимся, группе значительно высшей по организации, и утратившимися у современных земноводных. Основываясь на особенностях организации и древности их появления, большинство ученых смотрит на С. отчасти как на сборный тип, соединявший признаки рыб, земноводных и пресмыкающихся, отчасти как на тип эмбриональный, из которого развились и пресмыкающиеся, приобретшие со временем ряд вторичных признаков, и земноводные, напротив, претерпевшие регрессивное превращение. По строению позвоночного столба С. приближаются к рыбам, так как у большинства их, как и у современных им ганоидных рыб, сохранилась спинная струна (chorda dorsalis) и окостенение тел позвонков находится в зачаточном состоянии. Верхняя часть черепной коробки состоит из плотно соединенных костей с ясно выраженным теменным отверстием, как у современных пресмыкающихся. В противоположность верхней нижняя часть черепной коробки построена по типу земноводных и мало отличается от основания черепа современных лягушек. Межчелюстные, нижнечелюстные, а иногда и некоторые другие соседние кости усажены плотно приросшими к ним заостренными коническими зубами, у более древних представителей — гладкими снаружи и полыми внутри, у более сложноорганизованных — часто бороздчатыми снаружи, а внутри с причудливыми складками дентины, от которых одно из семейств С. получило даже название лабиринтодонтовых (лабиринтозубых). Характерною особенностью С., отличающею их от современных амфибий, является твердый панцирь, состоявший из отдельных щитков и чешуек и покрывавший брюшную и отчасти боковую часть тела этих животных, тогда как спина их оставалась голой. Развитие С. совершалось в общем как у большинства земноводных: в личиночном состоянии они обладали наружными жабрами, которые с возрастом они теряли, подобно современным лягушкам и саламандрам. Большая часть С. обладала 4 короткими конечностями, но известны среди них формы змеевидные, лишенные ног. По месту и условиям нахождения ископаемых остатков пришли к заключению, что молодые С. в личиночной стадии населяли пресные воды, тогда как взрослые животные проводили большую часть жизни на суше; остатки их, напр., чрезвычайно часто встречаются внутри окаменелых стволов стигмарий, сигиллярий и др. деревьев. С. пользовались широким распространением в конце палеозойской и начале мезозойской эры. Остатки их скелетов находят в изобилии в пресноводных и материковых отложениях каменноугольной, пермской и триасовой системы некоторых местностей Чехии, Саксонии, Шотландии и Сев. Америки. Отдельные кости С. уже давно были обнаружены и в пермских отложениях Северо-Восточной России, а в последнее время проф. Амалицким по р. Сев. Двине у с. Котласа раскопками добыты и более или менее полные скелеты представителей С. вместе с скелетами современных им пресмыкающихся. По степени окостенения позвонков и строению зубов — С. разделяют на несколько подотрядов и семейств, заключающих много родов и видов. Одним из наиболее распространенных представителей является
Б. П.
Палеозойские земноводные стегоцефалы
Палеозойские земноводные стегоцефалы
Палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, иначе — панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс Stegocephalia в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных — Lissamphibia.
Однако теперь выяснено, что различные современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение как не соответствующее кровно родственным отношениям искусственно. Характернейшей особенностью стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоящий из налегающих друг на друга костных чешуек, покрывавший брюшную сторону животного. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не нуждалось в защите, так как тогда сухопутных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. Стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков, например у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс иногда сохранял еще связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. Наконец, к примитивным признакам должен быть отцесен и костный панцирь, унаследованный ими от своих предков — кистеперых рыб. В течение каменноугольного и пермского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия.
Учитывая ископаемые остатки стегоцефалов, палеонтологи в настоящее время разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli). Первый подкласс делят на два надотряда: надотряд Labyrinthodontia, объединяющий разнообразных лабиринтодонтов (4—5 отрядов), и надотряд прыгающих (Salientia), включающий найденных также недавно отдаленных родичей бесхвостых амфибий (Amphibaneus и Protobatrachus) и всех многообразных современных бесхвостых амфибий (отр. Апига). В настоящее время эти два ископаемых предка бесхвостых амфибий выделены в отдельные отряды (Proanura и Еоапига).
Скелет стегоцефала Aletopias (по Абелю)
Наиболее богаты были лабиринтодонты (Labyrinthodontia) — у них «лабиринтодонтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достиг наибольшего развития, так что поперечные разрезы зубов дают необычайно сложную картину разветвляющихся эмалевых петель. Сюда относились почти все крупные земноводные каменноугольного, пермского и триасового периодов. За это время они претерпели большие изменения; ранние формы имели умеренные размеры и вообще рыбообразную форму тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 м и больше), тело их было укорочено и утолщено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты, помимо той выдающейся роли, которую они некогда играли на земном шаре, интересны и в другом отношении: наиболее примитивные из них настолько близки к первичным пресмыкающимся, что сомневаться в их непосредственном родстве не приходится.
Второй подкласс Lepospondyli включает три отряда тонкопозвонковых стегоцефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но крайне специализированные к жизни в воде амфибии, многие из которых вторично утратили конечности. Этих лепоспондил считают исходными формами для современных отрядов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных.
Происхождение современных групп. Стегоцефалы в основном вымерли в перми и в течение триаса доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты.
До последнего времени из нижне- и среднеюрских отложений остатков земноводных вообще не было известно, а начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые. Амфибии третичного времени уже мало разнятся от ныне живущих и вполне укладываются в основные современные подразделения класса.
Филогенетическое древо земноводных (по Ромеру, упрощено)
Одним из важнейших изменений, которое претерпели современные земноводные, является утрата брюшного и головного панцирей, в частности большинства покровных костей черепа. Современные бесхвостые и хвостатые настолько сильно разнятся между собою, что их разделение произошло, по всей вероятности, не позже пермского периода, а возможно еще и в каменноугольное время.
Еще интересные статьи по теме:
Древние земноводные
Что мы знаем о таких обитателях нашей планеты как земноводные? Многие – почти ничего. Да и не очень-то симпатичны для большинства людей все эти жабы, лягушки, тритоны, саламандры и так далее. А между тем они довольно интересны!
Представители класса земноводных – это одни из самых первых наземных позвоночных. Можно сказать, что они — «пионеры» суши. Кроме того, данный класс – самый малочисленный среди позвоночных: сегодня он включает примерно 2100 видов.
Как же сформировались эти уникальные существа? Ученые полагают, что они появились не менее трехсот миллионов лет назад (нижний или средний девон), и их прародителями стали кистеперые рыбы, ныне почти исчезнувшие (сейчас сохранился только один представитель кистеперых – латимерия). У этих рыб имелись легкие, что сделало их двоякодышащими. Возможно, причиной такой эволюции было периодическое пересыхание пресных водоемов, где обитали кистеперые. Надо также отметить, что их плавники были парными, очень подходящими по строению для образования пятипалой лапы.
Окончательный выход на сушу предки земноводных осуществили благодаря своему инстинкту к выживанию и поиску лучших кормовых возможностей.
«Золотым веком» ископаемых земноводных стали Каменноугольный и Пермский периоды. Тогда климат на огромном пространстве Земли был очень теплым и сырым, а кроме того – ровным, то есть чрезвычайно благоприятным для них.
Одни из ранних предков современных земноводных – стегоцефалы или панцирноголовые. Они имели сплошной панцирь сверху и с боков головы, а кроме того – брюшной панцирь из множества костных чешуек. Среди всех стегоцефалов наибольшим разнообразием отличались лабиринтодонты. К ним, в частности, относят очень крупных ископаемых земноводных. Надо отметить, что наибольшие размеры имели поздние формы лабиринтодонтов (один только череп мог достигать у них 1 метра и более!) – то есть, шло их постепенное увеличение.
Еще одни древние земноводные — тонкопозвонковые или лепоспондилы. В отличие от стегоцефалов, они были мелкими; многие из них вторично утратили конечности и приспособились жить в воде. Их относят к предкам современных хвостатых и безногих земноводных.
Что же касается стегоцефалов в целом, то практически все они вымерли в Пермский период, и лишь малая их часть еще существовала в Триасовом. Если говорить об амфибиях, то, начиная с Третичного периода, они уже не особенно отличаются от современных.
Вымершие земноводные и их происхождение от древних кистепёрых рыб.
Тема: Вымершие земноводные и их происхождение от древних кистепёрых рыб.
Цель: сформировать представления учащихся о происхождении земноводных и их вымерших представителях.
Задачи:
Образовательные: создать условия для изучения учащимися развития и происхождения земноводных, способствовать формированию у обучающихся умений устанавливать причинно-следственные связи при изучении происхождения земноводных от древних кистеперых рыб; дать представления о вымерших земноводных.
Развивающие: содействовать развитию умений самостоятельного поиска знаний, используя дополнительную литературу, формированию навыков сравнения и анализа, умений выделять главное и делать соответствующие выводы, логически мыслить.
Воспитательные: способствовать развитию интереса к изучению окружающей природы, активизировать познавательную деятельность учащихся, создать условия для положительной мотивации при изучении биологии.
Тип урока: комбинированный.
Методы урока: словесные, наглядные, частично-поисковые, решение проблемы.
Оборудование: ноутбук, презентация, карточки, раздаточный материал, тест.
Ход урока:
I.Организационное начало урока (1-2 мин)
Приветствие. Настрой на урок.
II. Контроль знаний учащихся (10-15 мин)
Индивидуальная работа учащихся по карточкам.
Карточка №1
Задание 1.
Заполните таблицу, распределите указанных ниже животных по отрядам и укажите особенности их строения.
БезногиеХвостатые
Бесхвостые
Животные: 1. Тритон; 2. Зеленая жаба; 3. Семиреченский лягушкозуб; 4. Травяная лягушка; 5. Саламандра; 6. Цейлонский рыбозмей; 7. Озерная лягушка; 8. Кольчатая червяга; 9. Обыкновенная жаба.
Особенности строения: 1. Нет конечностей; 2. Тело удлиненное, ярко выражен хвост;
3. не имеют хвоста; 4. Задние конечности более длинные, чем передние. 5. Примитивные земноводные, приспособлены к проживанию в норах под землей; 6. Между пальцами задних конечностей есть кожные перепонки; 7. Глаза недоразвиты, барабанных перепонок нет. 8. Оплодотворение внутреннее; 9. Оплодотворение наружное.
Ответы на карточку
Задание 1.
Безногие6, 8
1, 5, 7, 8
Хвостатые
1, 3, 5
2, 9
Бесхвостые
2, 4, 7, 9
3, 4, 6, 9
Задание 2.
Запиши значение земноводных в природе и жизни человека.
III. Изучение нового материала (15 мин)
Постановка темы и целей урока.
1.О чем говорит тот факт, что головастики больше похожи на рыб, чем на своих родителей? (Предполагаемый ответ: о том, что первые земноводные произошли от каких-то древних рыб) (Слайд 2-3)
2.Скажите, а у каких рыб парные мускулистые плавники служили для переползания из одного водоёма в другой? (Предполагаемый ответ: у кистепёрых).
При изучении темы ответьте на следующие вопросы:
От кого произошли земноводные? (Слайд 6)
Когда это произошло? (Слайд 6)
Что доказывает происхождение земноводных от древних кистеперых рыб. (Слайд 4, 5)
Какие земноводные были самыми древними? (Слайд 7)
Перечислите других представителей древних земноводных. (Слайд 8-10)
От какого примитивного земноводного произошли современные земноводные. (Рис. в учебнике с. 186)
Историк: Долгое время кистеперые рыбы или целаканты считались вымершими. Первого живого целаканта нашла в декабре 1938 года Марджори Куртене-Латимер, куратор музея в городе Ист-Лондон (ЮАР). Она исследовала рыб, выловленных рыбаками возле устья реки Чалумна, и обратила внимание на необыкновенную рыбу синего цвета (слайд 8). Не найдя рыбу ни в одном определителе, Куртене-Латимер попыталась связаться с профессором ихтиологии Джеймсом Смитом, но все попытки не увенчались успехом. Не имея возможности сохранить рыбу, Марджори отдала ее для изготовления чучела. Когда профессор Смит вернулся в музей, он сразу же узнал в чучеле представителя целакантов, хорошо известном по ископаемым останкам, дав ей латинское имя в честь Марджори Латимер. Также профессор Смит охарактеризовал эту рыбу как «живое ископаемое», что впоследствии стало общепринятым.
Биолог: Окраска латимерии синевато-серая или коричневая (слайд 9) в зависимости от вида. Самки обоих видов вырастают в длину в среднем до 190 см, самцы — до 150 см, при весе 50—90 кг; длина новорождённых латимерий составляет 35—38 см. Парные плавники целакантов поддерживаются костными поясами, которые напоминают плечевой и тазовый пояса наземных четвероногих позвоночных.
Географ: (Показывает на политической карте районы распространения латимерий). До 1997 года районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах) Однако позже латимерий, вылавливали возле побережья Мозамбика и юго-западнее от Мадагаскара.
Эколог: Латимерии — тропические морские рыбы, населяющие прибрежные воды на глубине приблизительно 100-300 метров. Предпочитают районы с крутыми обрывами. Пищи на этих глубинах немного, и целаканты ночью часто перемещаются в менее глубокие слои воды. Днём они погружаются назад. Рыбы, поднятые на поверхность, где температура намного выше 20 °C, испытывают стресс, выживание после которого маловероятно даже при помещении рыб в холодную воду. Икринки латимерий достигают размера апельсина. Латимерии являются яйцеживородящими. До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее оплодотворение, и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения.
Житель Коморских островов: После того, как в 1952 году был пойман второй живой целакант, Коморские острова (тогда — колония Франции) были признаны «домом» этого рода. Со временем все следующие экземпляры были задекларированы как национальная собственность, только французам предоставлялось право проводить промысел данных рыб. После того как прошел слух, что жидкость из нотохорд латимерий продлевает жизнь, быстро образовался черный рынок, где цены доходили до 5000 долларов США за рыбу, и численность латимерий резко сократилась. В 1995 году общая численность оценивалась в менее 300 особей. Латимерия остается под угрозой из-за узкого ареала, очень специализированной физиологии и образа жизни. В 2013 году Международный Союз охраны природы оценил положение коморского вида латимерий как критическое, а индонезийского — как уязвимое.
Вывод: земноводные произошли от древних кистеперых рыб, латимерии. Это произошло около 357-350 млн. лет назад. От древних кистепёрых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных. 200 млн. лет назад Землю покрывали огромные болота. Этот период был наиболее благоприятным для развития земноводных. Многие из них достигали в длину 5-6 м (самое крупное современное земноводное — гигантская саламандра, живущая в Юго-Восточной Азии, достигает в длину 1,5 м).
Доказательства происхождения земноводных от древних кистеперых рыб:
Тесная связь земноводных с водой.
Сходство в строении их личинок
Останки вымерших земноводных имела чешуи, а череп походил на череп кистеперых рыб.
Сходство в строении скелета плавников современной кистеперой рыбы латимерии и отпечатков плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных.
вымершие пресноводные кистеперые имели легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников.
Современные земноводные произошли от примитивных древних земноводных стегоцифалов. Одного из представителей этой группы вы можете увидеть на рисунке 142 с. 196 в учебнике.
Древние земноводные — стегоцефалы.
Стегоцефа́лы (слайд №10) — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших на сушу, от которых и произошли современные земноводные.
Вот мы и приблизились к завершению нашего сегодняшнего путешествия по стране знаний о земноводных.
IV. Закрепление изученного материала, связь с ранее изученным (6-8 мин)
V. Подведение итогов урока ( 1-2 мин)
VI. Домашнее задание (1-2 мин)
Конспект в тетради, подготовить реферат или презентацию о древних представителях земноводных.
VI. Рефлексия (1-2 мин)
Тестирование.
1. Позвоночных животных с трёхкамерным сердцем, размножение которых тесно связано с водой, объединяют в класс:
А) Костные рыбы В) Млекопитающие С) Пресмыкающиеся D) Земноводные
2. Каких древних животных считают предками земноводных:
А) стегоцефалов В) ихтиозавров С) археоптериксов D) латимерий
3. По какому признаку можно узнать земноводных:
А) сухая кожа с перьевым покровом С) голая влажная кожа
В) кожа с железами, покрытая чешуёй D) сухая кожа, покрытая роговыми чешуйками
4. Назовите черты сходства в размножении земноводных и рыб.
А) размножение и развитие личинок происходит в воде;
В) оплодотворение у большинства видов внутреннее;
С) личинки называются мальками;
D) являются гермафродитами.
5. Земноводные произошли от рыб около:
А) 150-170 млн. лет назад;
В) 250-270 млн. лет назад;
С) 350-370 млн. лет назад;
D) 450-470 млн. лет назад.
6. На приспособленность лягушки к обитанию в воде указывает:
А) короткое тело, лишенное хвоста;
В) заостренная голова;
С) наличие перепонки на задних конечностях;
D) трехкамерное сердце.
7. Доказательства происхождения земноводных от древних кистеперых рыб является:
А) Тесная связь земноводных с водой.
В) Сходство в строении их личинок
С) наличие чешуи у древних земноводных
D) все выше перечисленные
8. Кто не является представителем древних земноводных:
А) ихтеостегии; В) лепоспондилии; С) лабиринтодонт; D) рыбозмей.
Код ответов:
ОтветD
D
С
А
С
С
D
D
Шкала ответов:
8 баллов – оценка «5»
6-7 баллов — оценка «4»
5-4 балла — оценка «3»
Меньше 4 баллов — оценка «2»
определение и синонимы слова стегоцефал в словаре русский языка
ПРОИЗНОШЕНИЕ СЛОВА СТЕГОЦЕФАЛ
ЧТО ОЗНАЧАЕТ СЛОВО СТЕГОЦЕФАЛ
Стегоцефалы
Стегоцефа́лы — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших в конце девона на сушу. Предками стегоцефалов являлись костные рыбы, обладающие дополнительными органами дыхания в виде лёгочных мешков. Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы, скелет которых имеет много сходных черт со скелетом стегоцефалов. Стегоцефалы вымерли в начале мезозоя. Данную группу земноводных выделяли в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных. Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно.Значение слова стегоцефал в словаре русский языка
СТЕГОЦЕФАЛ м. Ископаемое земноводное, имевшее пятипалые конечности и принадлежавшее к первым четвероногим животным.
СЛОВА, РИФМУЮЩИЕСЯ СО СЛОВОМ СТЕГОЦЕФАЛ
Синонимы и антонимы слова стегоцефал в словаре русский языка
ПЕРЕВОД СЛОВА СТЕГОЦЕФАЛ
Посмотрите перевод слова стегоцефал на 25 языков с помощью нашего многоязыкового переводчика c русский языка. Переводы слова стегоцефал с русский языка на другие языки, представленные в этом разделе, были выполнены с помощью автоматического перевода, в котором главным элементом перевода является слово «стегоцефал» на русский языке.Переводчик с русский языка на
китайский язык stegotsefal1,325 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
испанский язык stegotsefal570 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
английский язык stegotsefal510 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
хинди язык stegotsefal380 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
арабский язык stegotsefal280 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
португальский язык stegotsefal270 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
бенгальский язык stegocephalia260 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
французский язык stegotsefal220 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
малайский язык stegocephalia190 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
немецкий язык stegotsefal180 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
японский язык stegotsefal130 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
корейский язык stegotsefal85 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
яванский язык stegocephalia85 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
вьетнамский язык stegotsefal80 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
тамильский язык stegocephalia75 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
маратхи язык stegocephalia75 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
турецкий язык stegocephalia70 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
итальянский язык stegotsefal65 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
польский язык stegotsefal50 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
украинский язык стегоцефал40 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
румынский язык stegotsefal30 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
греческий язык stegotsefal15 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
африкаанс язык stegotsefal14 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
шведский язык stegotsefal10 миллионов дикторов
Переводчик с русский языка на
норвежский язык stegotsefal5 миллионов дикторов
ТЕНДЕНЦИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТЕРМИНА «СТЕГОЦЕФАЛ»
На показанной выше карте показана частотность использования термина «стегоцефал» в разных странах.
Примеры использования в литературе на русский языке, цитаты и новости о слове стегоцефал
КНИГИ НА РУССКИЙ ЯЗЫКЕ, ИМЕЮЩЕЕ ОТНОШЕНИЕ К СЛОВУ
«СТЕГОЦЕФАЛ» Поиск случаев использования слова стегоцефал в следующих библиографических источниках. Книги, относящиеся к слову стегоцефал, и краткие выдержки из этих книг для получения представления о контексте использования этого слова в литературе на русский языке.1
Вопросы палеобиологии и биостратиграфии: — Страница 148Коснемся для начала некоторых особенностей стегоцефалов. В разработке представлений о жизненных формах среди позвоночных животных как раз много было сделано на примере стегоцефалов. Следует отметить, что …
Всесоюзное палеонтологическое общество. Сессия, Дмитрий Леонидович Степанов, 1959
2
Вымершие животныеСтегоцефал. ы. Не секрет, что вода стала источником жизни на Земле. Миллионы лет она оберегала и жизнь на суше. Особенно повезло многочисленным амфибиям, которые могли существовать как в воде, так и на земле.
Юлия Рычкова, 2014
3
Труды сессии — Том 2 — Страница 148Коснемся для начала некоторых особенностей стегоцефалов, В разработке представлений о жизненных формах среди позвоночных животных как раз много было сделано на примере стегоцефалов. Следует отметить, что …
Всесоюзное палеонтологическое общество, 1959
4
Мёд жизни (сборник)Ящерка – маленькая, так обычных ящериц кличут, а ящера – большая, это стегоцефал. Лежит такаятварь в мокрой траве,пасть распахнута – живой капкан, даитолько. Егонезаметишь, пока прямона хвост ненаступишь. – И тогда …
Святослав Логинов, 2013
Объяснил бы ты ему, что был когда-то за Земле каменноугольный период, и жили тогда стегоцефалы — симпатичные такие зубастые лягушата, а вернее — тритончики, длиной до пяти метров… — Правда? — восторженно …
Святослав Логинов, 2013
6
Detskai͡a ėnt͡siklopedii͡a — Том 2 — Страница 189Первые наземные позвоночные — стегоцефалы — принадлежат к земноводным, или амфибиям. «Стегоцефал» в переводе на русский язык — «покрытоголовый»: его череп образовывал сплошную крышу, без височных впадин, …
Alekseĭ Ivanovich Markushevich, 1962
7
Процеедингс оф тхе фирст Конгресс оф тхе Руссиян …и з- — своеобразные водные стегоцефалы из верхней перми, открытые Амалицким, который указал у них присутствие сохраняющегося- во взрослом состоянии жаберного скелета. Я мог добавочной препаровкой …
Константин Михайлович Дерюгин, 1923
8
Страж перевала: — Страница 342Стегоцефалы добычу целиком глотают, так что человека ему не одолеть, разве что Дашку. Они лягушек едят, зайца могут схватить зазевавшегося, куропатку. Ну, ещё падаль едят, дрянь всякую. — Чего тогда его бояться? Пойти …
Святослав Логинов, 1996
9
Я – инопланетянинСтегоцефал? Пеликозаврщ? Потом я заметил солидный бивень или шип на кончике хвоста и перестал гадать. Такого оружия у стегоцефалов и пеликозавров не имелось, как и таких повадок, — эта тварь была, без сомнения, …
Михаил Ахманов, 2013
10
Доклады: — Страница 20данных пока можно предположить иные фациальные условия захоронения рыб. Вышеупомянутые роды стегоцефалов, населявших эти районы, не выказывают способности к быстрому передвижению в воде, что говорит также …
Академия наук СССР., 1929
НОВОСТИ, В КОТОРЫХ ВСТРЕЧАЕТСЯ ТЕРМИН «СТЕГОЦЕФАЛ»
Здесь показано, как национальная и международная пресса использует термин стегоцефал в контексте приведенных ниже новостных статей.Техасские палеонтологи восстановили по окаменелостям …
Стегоцефалы диплокаулюсы были земноводными около полуметра … В начале пермского периода множество стегоцефалов собралось в одном из … «Абакан сегодня, Ноя 13»
В Тольятти начинает свою работу выставка «Древние животные»
Древние рыбы Данклеост и Кладоселах из Девонского периода Палеозоя (им более 400 миллионов лет), громадные амфибии Стегоцефал и … «TLTnews.net, Янв 13»
Фосили — изкопаеми преходни форми и ръководни вкаменелости
Преходни форми са древната риба ръкоперка и сухоземният стегоцефал-имат белези на водни и сухоземни животни. Също така древната птица … «TeenProblem.net, Сен 09»
1. Общая характеристика класса Пресмыкающиеся, или Рептилии. Их происхождение и значение
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, насчитывает около \(6\) тыс. видов. Это настоящие наземные животные, которые в отличие от Земноводных не имеют тесной связи с водой.
Внешнее строение пресмыкающихся
Тело пресмыкающихся разделено на отделы — голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности располагаются по бокам туловища и прижимаются к земле (как бы смыкаются с поверхностью), поэтому этот класс получил такое название — пресмыкающиеся.
Кожа сухая, не содержит желез. Кожные покровы образованы ороговевшим эпидермисом (роговыми чешуйками, или щитками). Роговые чешуйки предохраняют животное от испарения влаги и иссушения.
Растут пресмыкающиеся во время периодических линек.
Происхождение
Первые рептилии появились на планете около \(280\) миллионов лет назад.
Их предками считают стегоцефалов — древних земноводных.
Развитие и расцвет рептилий связаны с изменением климатических условий: в мезозойской эре он становится более сухим, уменьшается количество заболоченных площадей.
В новых условиях преимущество получили те земноводные, которые не имели тесной связи с водой. От таких древних земноводных и произошли первые пресмыкающиеся.
Новые особенности, появившиеся у рептилий (по сравнению с земноводными), перечислены ниже.
Обрати внимание!
- Сухая кожа, без желез, покрытая роговыми чешуйками;
- возникновение частичной, а у крокодилов полной перегородки в желудочке сердца, что привело к частичному разделению потоков венозной и артериальной крови;
- возникновение ячеистых лёгких с развитыми дыхательными путями;
- возникновение защитных оболочек вокруг яйца;
- внутреннее оплодотворение;
- прямое развитие.
Важными для жизни на суше были и такие изменения, как увеличение переднего отдела головного мозга и появление в нём первичной коры.
Расцвет пресмыкающихся наступил \(225\) миллионов лет назад. Они заселили все среды обитания.
В воде плавали плезиозавры — «морские ящеры» и ихтиозавры — «рыбоящеры».
В воздухе парили птерозавры — «летающие ящеры».
Среди наземных животных царствовали разнообразные динозавры — «ужасные ящеры».
Самые древние рептилии, дожившие до наших дней, — крокодилы и черепахи.
Одна из групп ящеров — Зверозубые ящеры — считаются переходной формой между пресмыкающимися и млекопитающими. Самым знаменитым зверозубым ящером является Иностранцевия.
Значение пресмыкающихся
- Уничтожают насекомых и грызунов, регулируя их численность;
- употребляются в пищу человеком;
- кожа и панцири используются для изготовления различных изделий;
- яд змей используется в фармакологии.
Источники:
http://cdo-bio.ru/zoologiya
http://rus-img.com
http://mystoma.ru
http://distant-lessons.ru/presmykayushhiesya-reptilii.html
http://http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/6957ДИНОЗАВРЫ
Первое Земноводное на Земле
Определение 1
Земноводные – это класс Хордовых животных, которые занимают промежуточное положение между водными и наземными животными.
Происхождение Земноводных
Данная группа живых организмов обладает очень интересной и уникальной историей происхождения. Считается, что предпосылки для формирования земноводных появились около 400 миллионов лет назад в середине девона. Этому послужили благоприятные условия климата, тепло и влажность, расширение питательной базы за счет увеличения видового разнообразия различных беспозвоночных животных.
Следует отметить тот факт, что приспособления к наземному образу жизни развивались независимо и параллельно у нескольких групп кистеперых рыб. В связи с этим родилась гипотеза Э. Ярвика о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от следующих групп кистеперых рыб: Osteolepiformes и Porolepiformes.
Целый ряд ученых (А. Ромер, И.И. Шмальгаузен, Э.И. Воробьева) подвергли критике аргументы Ярвика. Многие исследователи считают более верной монофилетическую теорию происхождения земноводных от остеолепиформных кистеперых рыб, которые развивались по близкородственным филетическим линиям. Все параллельные линии скорее всего вымерли. Одной из «продвинутых» кистеперых рыб была рыба тиктаалик. Она имела ряд переходных признаков, которые сближали данную группу земноводных с кистеперыми рыбами. Тиктаалик имела суставы и дышала через отверстия, расположенные на конце плоской морды. Воду и атмосферный воздух в легкие нагнетали жаберные крышки и щечные помпы. Некоторые иные приспособления характерны для кистеперой рыбы пандерихтиса.
Также в этот период времени в водоемы попадало очень большое количество органических остатков, которые окислялись и снижали уровень кислорода, который растворен в воде. Это могло стать поводом для формирования у древних рыб специфических органов дыхания и приспособленности для них к дыханию воздухом, который находится в атмосфере.
Готовые работы на аналогичную тему
Особенности предковых форм Земноводных животных
Нельзя с точностью определить, какие именно организмы стали первыми земноводными на Земле, но можно выделить ряд предковых форм, которые имеют характерные черты строения. К предковым формам земноводных относят:
- ихтиостегов;
- стегоцефалов;
- древних кистеперых рыб;
- лабиринтодонты.
Что касается ихтиостегов, то они представляли собой первое промежуточное звено между амфибиями и рыбами. Считается, что эти организмы жилив девоне и имели лапы, вместо плавников, хвостовой плавник сохранялся. Тело было покрыто мелкими чешуйками.
Что касается кистеперых рыб, то происхождение земноводных от данной группы взывает наибольшее количество вопросов. Некоторые ученые считают, что земноводные произошли от двух групп кистеперых рыб — Porolepiformes и Osteolepiformes. Существует также и мнение о том, что амфибии могли происходить от остеолепиформных рыб.
Определение 2
Стегоцефалы – это предковая форма земноводных животных, которые отличались тем, что могли передвигаться по грунту, а также имели ряд других прогрессивных признаков.
Стегоцефалом были свойственны:
- подвижная, отделенная от пояса конечностей голова;
- наличие плечевых и локтевых суставов;
- видоизмененный плавник, который дает возможность животному ходить по мелководью и подниматься над грунтом;
- дыхание через ноздри и усвоение воздуха из наземно-воздушной среды.
Лабиринтодонты, как предковые формы земноводных отличаются кожей, покрытой чешуйчатым панцирем, и могли передвигаться по суше, но с большим трудом. Кожное дыхание затрудняется. Эти животные смогли дожить до начала мезозойской эры.
Таким образом, для древнейших земноводных характерно изменение систем органов кровообращения, нервной системы, а также органов чувств. Основными эволюционными прогрессивными чертами земноводных можно признать развитие пятипалых конечностей, и наличие среднего уха, появление трёхкамерного сердца и двух кругов кровообращения.
Следует отметить тот факт, что большое количество амфибий вымерло в пермский период и только некоторые группы животных дожили до середины триаса. В нижней перми большая часть территории обладала теплым влажным климатом. После вымирания палеозойских земноводных климат становится более сухим и жарким. В середине каменноугольного периода обособились первые примитивные пресмыкающиеся сеймуриаморфы.
Динамика численности земноводных изучена достаточно слабо. На небольшом количестве видов предковых форм земноводных было выяснено, что неблагоприятные погодные условия в сочетании с высокой смертностью и минимальной продолжительностью жизни привели к высоким колебаниям численности этих животных. Влияние врагов, болезней усугубило неблагоприятное воздействие климата. Многие древние земноводные в то время заражались туляремией и гибли от этого заболевания.
Причины смертности земноводных связаны с экологическими особенностями, например, жерлянки получили способность откладывать одиночные икринки, а головастики не обнаруживают скоплений. Общая суммарная гибель икры головастиков достигала в ранние периоды 80 — 90 процентов.
Земноводные играют колоссальная роль в жизни человека. Во – первых, они уничтожают огромное количество вредных насекомых, принося колоссальную пользу сельскому хозяйству. Кроме того, земноводные употребляют в пищу тех земноводных, которые переносят различные болезни. Их используют в медицинских и лабораторных исследованиях, человек может разводить их как домашних животных, употреблять в пищу.
Таким образом, установить точную форму предковых земноводных, которая являлась первой стопроцентно не представляется возможным. При этом выделяется ряд эволюционных линий, которые могли дать начало прогрессивному развитию земноводных организмов. Это доказывается наличием ихтиостегов, стегоцефалов, лабиринтодонтов. Также многие ученые придерживаются мнения о том, что современные земноводные происходили от кистеперых рыб. Каждая гипотеза является вполне обоснованной, но может подергаться серьезной критике.
Elpistostege: рыба с ногами или четвероногие с плавниками?
Недавнее открытие полной окаменелости возрастом 375 миллионов лет из восточной Канады, Elpistostege watsoni, проясняет наше понимание происхождения пальцев и пальцев четвероногих. Эта тема озадачивала биологов-эволюционистов более 150 лет. У девонского Elpistostege были пальцы, встроенные в грудной плавник — состояние, предшествующее возникновению рук у четвероногих.
Просмотры 2467
Время чтения 4 мин.
опубликовано 16 дек.2020 г.
Около 350 г.К., греческий философ Аристотель утверждал, что наша рука — «инструмент инструментов». Наши руки и пальцы помогают нам работать, творить, общаться. Но когда эти анатомические структуры появились у наших далеких предков? За последние 530 миллионов лет (млн лет назад) определенные эволюционные события характеризовали историю позвоночных. Происхождение четвероногих, четвероногих позвоночных, представляет собой одно из этих решающих событий, связанных с переходом от воды к суше и возникновением пальцев.
Сегодня четвероногие включают более 33 879 ныне существующих видов земноводных, черепах, ящериц, змей, крокодилов, птиц и млекопитающих. Все эти четвероногие имели или когда-то имели конечности, а не плавники, как и их предки рыб, рыбы с лопастными плавниками или саркоптериги. Самые старые окаменелые останки конечностей четвероногих относятся к концу девонского периода (363-359 млн лет назад): Tulerpeton из России и Acanthostega и Ichthyostega из Гренландии. При переходе между этими ранними четвероногими и типичными рыбами с лопастными плавниками три вида elpistostegalians лучше всего демонстрируют общие промежуточные морфологии. Panderichthys rhombolepis из Балтийского региона, Elpistostege watsoni из Квебека и Tiktaalik roseae из канадской Арктики.
До нашего открытия были обнаружены только три экземпляра Elpistostege : частичная крыша черепа, частичная трехмерная морда и небольшая часть туловища. Все эти материалы были получены из формации Эскунак в верхнем девоне (около 375 млн лет) на востоке Канады, исключительного ископаемого объекта, признанного всемирным наследием ЮНЕСКО.В 2010 году образец Elpistostege длиной 1,57 метра был обнаружен в основании формации Эскунак. Эта окаменелость является не только полным экземпляром Elpistostege , но и наиболее полным образцом среди всех эльпистостегалов.
Мы проанализировали эту исключительную окаменелость с помощью высокоэнергетической компьютерной томографии (КТ). Мы раскрыли пиксель за пикселем анатомию Elpistostege . Тысячи виртуальных изображений показывают разную плотность окаменелых костей и породы, чтобы можно было визуализировать окаменелость внутри породы, а точнее — ее грудные плавники.Скелет грудного плавника Elpistostege выявил наличие плечевой кости (руки), лучевой кости и локтевой кости (предплечья), рядов запястья (запястья) и фаланг пальцев, организованных в виде пальцев. Это первый случай, когда были обнаружены однозначные пальцы, запертые в плавнике с лучами плавника. Это наиболее похоже на четвероногие кости в любом грудном плавнике.
Априори, может показаться очевидным, что такое руки и пальцы. Однако это свидетельство становится менее очевидным, когда мы должны определить эти анатомические структуры, чтобы охватить все разнообразие таких структур, наблюдаемых у четвероногих.Мы определяем пальцы как «наборы небольших внутренних костей (фаланг) относительно однородной формы и размера, которые совпадают друг с другом». Эти фаланги образуют кончики парных придатков позвоночных: пальцы наших рук и пальцы ног. Это определение применяется ко всем живым и ископаемым четвероногим, включая элементы, обнаруженные в грудном плавнике Elpistostege .
Когда Вестолл назвал Elpistostege watsoni в 1938 году, он описал его частичный череп как череп «стегоцефала», древней амфибии, что, по его словам, обеспечивало «идеальный переход» между рыбами с лопастными плавниками и четвероногими.В 1985 году Шульце и Арсено описали трехмерную частичную морду и опровергли идею о том, что Elpistostege был четвероногим, вместо этого они предположили, что он был тесно связан с Panderichthys и что эти два вида рыб были ближайшими родственниками четвероногих. Недавние филогенетические гипотезы относительно положения Elpistostege предполагают, что Elpistostege и Tiktaalik были ближайшими родственниками четвероногих. Чтобы определить наиболее вероятное филогенетическое положение Elpistostege , мы проанализировали 202 анатомических признака у 43 видов, используя два эволюционных подхода.Первый основан на максимальной экономии, а второй — на байесовском подходе. Оба метода дали одинаковый результат, при этом Elpistostege считается более производным, чем Tiktaalik и представляет сестринскую группу остальных четвероногих. Но где граница между рыбой и четвероногим?
В течение десятилетий был выявлен ряд эволюционных новшеств для характеристики четвероногих. Однако всегда есть возможность обнаружить новые окаменелости, которые могут иметь только часть этих диагностических признаков и, следовательно, изменить определение Tetrapoda.Почти 20 лет назад было высказано предположение, что четвероногие — это организмы, происходящие от саркоптеригов, у которых сначала были пальцы, сопоставимые с таковыми у Homo sapiens . Следовательно, поскольку у Elpistostege несомненно есть пальцы, хотя они и являются рудиментарными, этот персонаж делает Elpistostege не рыбой, а примитивным четвероногим. Elpistostege не обязательно является предком всех других четвероногих, но он наиболее близок к тому, что можно было бы считать «недостающим звеном».
Перейти к основному содержанию ПоискПоиск
- Где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск- Войти | регистр
- Подписка / продление
- Учреждения
- Индивидуальные подписки
- Индивидуальные продления
- Библиотекари
- полные платежи Чикагский пакет
- Полный охват и охват содержимого
- Файлы KBART и RSS-каналы
- Разрешения и перепечатка
- Инициатива развивающихся стран Чикаго
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы библиотекарей
- Агенты
- Тарифы, заказы, и платежи
- Полный пакет Chicago
- Полный охват и содержание
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы агента
- Партнеры по издательству
- О нас
- Публикуйте с нами
- Недавно приобретенные журналы
- Издательская номинация tners
- Новости прессы
- Подпишитесь на уведомления eTOC
- Пресс-релизы
- СМИ
- Книги издательства Чикагского университета
- Распределительный центр в Чикаго
- Чикагский университет
- Положения и условия
- Заявление об издательской этике
- Уведомление о конфиденциальности
- Доступность Chicago Journals
- Доступность университета
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
- Свяжитесь с нами
- Медиа и рекламные запросы
- Открытый доступ в Чикаго
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
Лягушки (рыба и морепродукты)
Предками лягушек были стегоцефалии; возрастом 360 миллионов лет, они были первыми позвоночными, вышедшими из воды.Жизненный цикл лягушки всегда воспроизводит это преобразование: она начинает жизнь как эмбрион внутри яйца, затем растет и становится головастиком, крошечной рыбкой, которая постепенно развивается. Когда его жабры превращаются в легкие, он должен покинуть воду, чтобы дышать.
Где бы они ни находились, лягушек ели с древних времен: их кости были найдены при археологических раскопках во Франции, Швейцарии и Германии. В средние века их разрешали употреблять в пищу во время Великого поста, отсюда и прозвище, которое им дал Grimod de la Reynière, Alouettes de Carême (Постные жаворонки).
По словам Александра Дюма, лягушки занимали почетное место на столах во Франции, Италии и Германии в 16 веке. В своей книге L’Art de la Cuisine Française au 19e siècle : Traité des Entrées chaudes Карем посвятил лягушке несколько страниц, предлагая несколько различных рецептов (глава 36). .
Однако, возможно, из-за своего родства с жабами, англичане и голландцы все еще упорно отказываются есть лягушек. Это раздражало Эскоффье, когда он работал в Лондоне.Он тайно обслуживал их во время большой вечеринки для 600 человек, устроенной в честь принца Уэльского в отеле Savoy под названием его знаменитого Cuisses de Nymphes à l’aurore (Бедра нимф рассвета), вошедшего в анналы. гастрономической истории.
Французы — не единственные «пожиратели лягушек», такое название им дали англичане в 19 веке. Квебекцы тоже их любят.
То же самое происходит в Соединенных Штатах, в штатах Арканзас и Техас, но особенно в Луизиане: есть большое количество рецептов от французских поселенцев, а город Рейн даже известен под прозвищем «Город лягушек». с 1880-х годов благодаря шеф-повару Донату Пухау, который сделал лягушек популярными во многих ресторанах Нового Орлеана.
статей о наземных позвоночных — Энциклопедия жизни
Четвероногие животные (/ ˈtɛtrəpɒdz /; от греческого τετρα- tetra- «четверка» и πούς poús «фут») — это четырехконечные животные, составляющие суперкласс / tetrapoda / tetrapɛˈdz. Сюда входят современные и вымершие земноводные, рептилии (включая динозавров и, следовательно, птиц) и синапсиды (включая млекопитающих). Тетраподы произошли от группы животных, известной как тетраподоморфные, которые, в свою очередь, произошли от древних саркоптерийских рыб около 390 миллионов лет назад в период среднего девона; [3] их формы были переходными между рыбами с лопастными плавниками и четвероногими четвероногими.Первые четвероногие (с традиционной точки зрения, основанной на апоморфии) появились в конце девона, 367,5 миллиона лет назад. [1] Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого они колонизировали землю Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от плана тела для дыхания и навигации в воде к плану тела, позволяющему животному перемещаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [4] [5] Первые четвероногие были в основном водными.Современные земноводные, которые произошли от более ранних групп, обычно полуводные; первая стадия их жизни похожа на рыбоподобных головастиков, а более поздние стадии — частично наземные, частично водные. Тем не менее, большинство видов четвероногих сегодня — амниоты, большинство из них — наземные четвероногие, чья ветвь эволюционировала от более ранних четвероногих около 340 миллионов лет назад (коронные амниоты возникли 318 миллионов лет назад). Ключевым нововведением амниот по сравнению с земноводными является способность яиц сохранять водное содержимое на суше, а не оставаться в воде.(Некоторые амниоты позже развили внутреннее оплодотворение, хотя многие водные виды за пределами дерева четвероногих развились так же до появления четвероногих, например Materpiscis.)
Четвероногие амниоты стали доминировать и привели к исчезновению большинства четвероногих амфибий. Одна группа амниот расширилась до рептилий, включая лепидозавров, динозавров (включая птиц), крокодилов, черепах и вымерших родственников; в то время как другая группа амниот разошлась с млекопитающими и их вымершими родственниками.К амниотам относятся четвероногие, которые в дальнейшем эволюционировали для полета, такие как птицы из числа динозавров и летучие мыши из числа млекопитающих.
Некоторые четвероногие, такие как змеи, потеряли некоторые или все свои конечности в результате дальнейшего видообразования и эволюции; некоторые скрывают лишь рудиментарные кости как остатки конечностей своих далеких предков. Другие вернулись к тому, чтобы быть амфибиями или иным образом жить частично или полностью водными формами жизни, первые во время каменноугольного периода, [6] другие — совсем недавно, в кайнозое. [7] [8]
Четвероногие животные обладают многочисленными анатомическими и физиологическими особенностями, которые отличаются от их водных предков. К ним относятся структура челюсти и зубов для питания на суше, пояса конечностей и конечностей для передвижения по земле, легких для дыхания в воздухе, сердца для кровообращения и глаз и ушей для зрения и слуха в воздухе.
Определения
В кладистике четвероногих можно определить как ближайшего общего предка всех живых земноводных (лиссамфибий) и всех живых амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка.Это определение на основе узлов (узел является ближайшим общим предком). Группа, определенная таким образом, называется коронной группой или коронными четвероногими. Термин тетраподоморф используется для определения на основе стебля: любое животное, которое более тесно связано с живыми земноводными, рептилиями, птицами и млекопитающими, чем с живыми дипноами (двояковыми рыбами). Определенная таким образом группа известна как общая группа четвероногих. [9]
Stegocephalia — более крупная группа, эквивалентная некоторым более широким употреблениям слова tetrapod , используемому учеными, которые предпочитают зарезервировать tetrapod для группы кроны (на основе ближайшего общего предка живых форм). [10] Такие ученые используют термин стебель-тетрапод для обозначения тех позвоночных, похожих на четвероногих, которые не входят в группу кроны, включая рыб-тетраподоморф. [11]
Два субклада верховых четвероногих — это Batrachomorpha и Reptiliomorpha. Батрахоморфы — все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с живыми земноводными, чем с живыми амниотами (рептилии, птицы и млекопитающие). Рептилиоморфы — все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с живыми амниотами, чем с живыми земноводными. [12]
Биоразнообразие
Тетраподы включают четыре класса живых существ: земноводные, рептилии, млекопитающие и птицы. В целом, биоразнообразие лиссамфибий, [13] , а также четвероногих в целом, [14] , со временем выросло экспоненциально; более 30 000 видов, живущих сегодня, произошли от одной группы амфибий раннего и среднего девона. Однако этот процесс диверсификации по крайней мере несколько раз прерывался крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание, которое, по крайней мере, затронуло амниот. [15] Общий состав биоразнообразия определялся в первую очередь земноводными в палеозое, преобладающими рептилиями в мезозое и расширенным за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия увеличилось и количество ниш, которые заняли четвероногие. Первые четвероногие были водными и питались в основном рыбой. Сегодня на Земле обитает огромное разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются разнообразными диетами. [14] В следующей таблице приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , , 2014 г.3, для количества существующих видов, которые были описаны в литературе, а также количества видов, находящихся под угрозой исчезновения. [16]
Классификация
Классификация животных Карла Линнея 1735 года с четвероногими, занимающими первые три классаКлассификация четвероногих имеет долгую историю. Традиционно четвероногие делятся на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических особенностей. [17] Змеи и другие безногие рептилии считаются четвероногими, потому что они достаточно похожи на других рептилий, у которых есть полный набор конечностей.Аналогичные соображения применимы к слепым и водным млекопитающим. Новая таксономия вместо этого часто основана на кладистике, давая переменное количество основных «ветвей» (клад) генеалогического древа четвероногих.
Как и сегодня во всей эволюционной биологии, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри тетрапод. Традиционная биологическая классификация иногда не учитывает эволюционные переходы между старшими группами и потомками с заметно разными характеристиками.Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, потому что они представляют собой отдельный новый тип физической формы и функциональности. Напротив, в филогенетической номенклатуре более новая группа всегда включается в старую. Для этой школы таксономии динозавры и птицы не являются группами в отличие друг от друга, а скорее птицы являются подтипом из динозавров.
История классификации
Четвероногие, включая всех крупных и средних наземных животных, с древнейших времен были одними из наиболее изученных животных.Ко времени Аристотеля основное деление на млекопитающих, птиц и четвероногих, откладывающих яйца («herptiles»), было хорошо известно, и включение в эту группу безногих змей также было признано. [18] С рождением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же деление, при этом четвероногие занимали первые три из шести его классов животных. [19] Хотя рептилии и земноводные могут быть очень похожи внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрей в начале XIX века обнаружил большие физиологические различия и разделил герптилы на два класса, дав четыре знакомых класса четвероногих: амфибии. , рептилии, птицы и млекопитающие. [20]
Современная классификация
После установления основной классификации четвероногих прошло полвека, когда классификация живых и ископаемых групп в основном проводилась экспертами, работающими внутри классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономические работы из различных подполей, чтобы создать упорядоченную таксономию в своей книге Vertebrate Paleontology . [21] Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где важен систематический обзор, например.грамм. Бентон (1998) и Нобилл и Нил (2006). [22] [23] Хотя в основном он встречается в общих работах, он все еще используется в некоторых специализированных работах, таких как Fortuny & al. (2011). [24] Показанная здесь таксономия до уровня подкласса взята из работы Хильдебранда и Гослоу (2001): [25]
- Суперкласс Tetrapoda — четырехногие позвоночные
- Class Amphibia — амфибии
- Class Reptilia — рептилии
- Подкласс Diapsida — диапсиды, включая крокодилов, динозавров (включая птиц), ящериц, змей и черепах
- Подкласс Euryapsida — euryapsids
- Подкласс Synapsida — синапсиды, включая рептилий, подобных млекопитающим — теперь отдельная группа (часто считается предками млекопитающих)
- Подкласс Анапсида — анапсиды
- Класс Mammalia — млекопитающие
- Подкласс Prototheria — млекопитающие, откладывающие яйца, в том числе монотремы
- Подкласс Allotheria — мультитуберкулезные
- Подкласс Theria — живородящие млекопитающие, включая сумчатых и плацентарных
Эта классификация чаще всего встречается в школьных учебниках и популярных произведениях.Несмотря на то, что он упорядочен и прост в использовании, он подвергся критике со стороны кладистики. Самые ранние четвероногие относятся к классу амфибий, хотя некоторые из этих групп более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями. Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками динозавров-теропод. Базальные синапсиды, не относящиеся к млекопитающим («рептилии, подобные млекопитающим»), традиционно также подразделяются на класс Reptilia как отдельный подкласс, [17] , но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с живыми рептилиями.Подобные соображения привели некоторых авторов к аргументации в пользу новой классификации, основанной исключительно на филогении, игнорируя анатомию и физиологию.
Evolution
Родословная
Тетраподы произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), в частности, от ветви тетраподоморфных рыб с лопастными плавниками (Sarcopterygii), живших в период от раннего до среднего девона.
Первые четвероногие, вероятно, произошли на эмсском этапе раннего девона от рыб-тетраподоморф, обитавших на мелководье. [26] [27] Самые ранние четвероногие были животными, похожими на Acanthostega , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше.
Самые ранние четвероногие обитали в морской, солоноватой и пресной воде, а также в средах с сильно изменчивой соленостью. Эти черты были общими для многих рыб с ранними лопастными плавниками. Поскольку ранние четвероногие встречаются на двух девонских континентах, Лавруссии (Евразия) и Гондване, а также на острове Северный Китай, широко распространено предположение, что ранние четвероногие были способны плавать по мелководным (и относительно узким) морям континентального шельфа, которые находились на континентальном шельфе. разделили эти суши. [28] [29] [30]
С начала 20 века несколько семейств тетраподоморфных рыб были предложены в качестве ближайших родственников четвероногих, среди них ризодонты (особенно Sauripterus ), [31] [32] остеолепидиды, тристихоптериды (особенно Eusthenopteron ), а в последнее время — elpistostegalians (также известные как Panderichthyida), в частности, род Tiktaalik . [33]
Примечательной особенностью Tiktaalik является отсутствие костей, покрывающих жабры.В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. С потерей жаберных костей плечевой пояс отделяется от черепа и соединяется с туловищем мышцами и другими соединениями мягких тканей. Результат — внешний вид шеи. Эта особенность проявляется только у четвероногих и тиктаалик , а не у других четвероногих рыб. Tiktaalik также имел структуру костей в крыше черепа (верхнюю половину черепа), которая аналогична четвероногому четвероногому девонскому периоду Ichthyostega .У этих двоих также была полужесткая грудная клетка из перекрывающихся ребер, которые могли заменить жесткий позвоночник. В сочетании с крепкими передними конечностями и плечевым поясом и Tiktaalik , и Ichthyostega , возможно, обладали способностью передвигаться по суше, как тюлень, с приподнятой передней частью туловища и волочением задней части. Наконец, кости плавников Tiktaalik чем-то похожи на кости конечностей четвероногих. [34] [35]
Тем не менее, есть проблемы с положением Tiktaalik в качестве предка четвероногих.Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любых известных четвероногих или других четвероногих рыб. Кроме того, самые старые окаменелости следа четвероногих (следы и тропы) намного старше него. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это несоответствие дат: 1) Ближайший общий предок четвероногих и Tiktaalik датируется ранним девоном. Согласно этой гипотезе, род наиболее близок к четвероногим, но сам Tiktaalik был поздне сохранившимся реликтом. [36] 2) Tiktaalik представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Тетраподы эволюционировали не один раз. [37] [38]
Euteleostomi / Osteichthyes Actinopterygii (лучеперые рыбы) Лопастепёрые Рыбы ActinistiaCoelacanthiformes (целаканты)
Rhipidistia Dipnomorphaдвоякодышащие (Двоякодышащие)
Tetrapodomorpha† Tetrapodomorph рыб
Tetrapoda
(позвоночные с мясистыми конечностями) (костные позвоночные)Девонские окаменелости
Древнейшие свидетельства существования четвероногих составляют следы окаменелостей, следы (следы) и следы, найденные в Захелмие, Польша, датированные эйфельской стадией среднего девона, 390 миллионов лет назад, [3] , хотя эти следы также интерпретировались как ichnogenus Piscichnus (рыбьи гнезда / следы кормления). [39] Взрослые четвероногие имели примерную длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1-2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были сделаны подводные следы. Лагуна была заселена множеством морских организмов и, по-видимому, была соленой водой. Средняя температура воды составляла 30 градусов по Цельсию (86 F). [40] [41] Второе старейшее свидетельство существования четвероногих, а также следы и следы, датируется ок. 385 Mya (остров Валентия, Ирландия). [42] [43]
Самые старые частичные окаменелости четвероногих датируются началом франа ≈380 млн лет назад. К ним относятся Elginerpeton и Obruchevichthys . [44] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус настоящих четвероногих (несущих пальцы). [45]
Все известные формы франских четвероногих вымерли в период позднего девонского вымирания, также известного как вымирание в конце франского периода. [46] Это ознаменовало начало разрыва в летописи окаменелостей четвероногих, известного как фаменский разрыв, занимающий примерно первую половину фаменской стадии. [46]
Самые старые почти полностью окаменелые останки четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фамменна. [47] [48] Хотя обе были по существу четвероногими рыбами, Ichthyostega — самое раннее известное четвероногое животное, которое, возможно, обладало способностью вытаскивать себя на землю и волочиться вперед передними конечностями. Нет никаких доказательств того, что это было так, только то, что он мог быть способен на это анатомически. [49] [50]
Публикация в 2018 г. Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотной Гондваны указывает на то, что четвероногие получили глобальное распространение к концу девона и даже распространились в высоких широтах. [51]
Конец Фаммениана ознаменовал другое вымирание, известное как вымирание конца Фаммениана или событие Хангенберга, за которым следует еще один пробел в летописи окаменелостей четвероногих, пробел Ромера, также известный как турнейский пробел. [52] Этот промежуток, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но постепенно сокращался с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9-миллионного турнейского периода, первого этапа каменноугольного периода. [53]
Палеозой
Девонские стволовые четвероногие
Позвоночные, похожие на четвероногих, впервые появились в ранний девонский период. [54] Эти ранние «стволовые четвероногие» могли быть животными, похожими на Ichthyostega , [40] с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше.Девонские четвероногие стебли-четвероногие прошли через два основных узких места во время позднедевонских вымираний, также известных как вымирание в конце франа и в конце фаммена. Эти события вымирания привели к исчезновению стеблевых четвероногих с рыбоподобными чертами. [55] Когда стеблевые четвероногие снова появляются в летописи окаменелостей в отложениях раннего каменноугольного периода, примерно 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых в некоторой степени приспособились к наземному существованию. [53] [56] Почему они вообще пошли на сушу, все еще обсуждается.
Карбон
В течение раннего каменноугольного периода количество пальцев на руках и ногах у стеблевых четвероногих стало стандартизированным и составляло не более пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли. К середине карбона стеблевые четвероногие разделились на две ветви настоящих четвероногих («группа кроны»). Современные амфибии произошли либо от темноспондилов, либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), тогда как антракозавры были родственниками и предками амниот (рептилии, млекопитающие и родственники).Первые амниоты известны с начала позднего карбона. Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшой размер тела. [57] [58] Амфибии должны возвращаться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому их можно отложить на суше.
Земноводные и амниоты пострадали от краха тропических лесов каменноугольного периода (CRC), вымирания, произошедшего ≈300 миллионов лет назад.Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты больше приспособились к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбами. [59]
Пермь
В пермский период, помимо кладов темноспондилов и антракозавров, существовали две важные клады четвероногих амниот, сауропсиды и синапсиды.Последние были самыми важными и успешными пермскими животными.
В конце перми произошел крупный оборот фауны во время пермско-триасового вымирания. Произошла длительная потеря видов из-за многократных импульсов вымирания. [60] Многие из когда-то больших и разнообразных групп вымерли или значительно сократились.
Мезозой
Диапсиды (подгруппа завропсид) начали диверсифицироваться в течение триаса, дав начало черепахам, крокодилам и динозаврам.В юре ящерицы произошли от других диапсид. В меловом периоде змеи произошли от ящериц, а современные птицы — от группы динозавров-теропод. К позднему мезозою вымерли группы крупных примитивных четвероногих, которые впервые появились в палеозое, такие как темноспондилы и амниотоподобные четвероногие. Многие группы синапсидов, такие как аномодонты и тероцефалы, которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в мезозое; однако во время юрского периода одна группа синапсидов (Cynodontia) дала начало современным млекопитающим, которые выжили в мезозое и позже разнообразились в течение кайнозоя.
Кайнозой
После большого обновления фауны в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились до кайнозоя. Одна из них, хористодера, вымерла 20 миллионов лет назад по неизвестным причинам. Выжившие шесть:
Кладистика
Стеблевая группа
Стеблевые четвероногие — все животные, более тесно связанные с четвероногими, чем с двоякодышащими рыбами, за исключением группы кроны четвероногих. На приведенной ниже кладограмме показаны взаимоотношения стебель-четвероногих животных из Swartz, 2012: [61]
RhipidistiaDipnomorpha (легкие рыбы и родственники)
TetrapodomorphaKenichthys
0002 Rhizodontidae
Koharalepis
Beelarongia Megalichthyiformes
Gogonasus
Gyroptychius
Osteolepis
Medoevia Megalichthyidae Eotetrapodiformes Tristichopteridae
Spodichthys
Tristichopterus
Eusthenopteron
Jarvikina
Cabbonichthys
Mandageria
Eusthenodon
Tinirau
Platycephalichthys
ElpistostegaliaPanderichthys
стегоцефалыTiktaalik
Elpistostege
Elginerpeton
Ventastega
Acanthostega
Ichthyostega
steidaeCrassigyrinus
Baphetidae
Tetrapoda
Crown group
Crown четвероногие определяются как ближайший общий предок всех современных четвероногих (земноводных, рептилий, птиц и всех потомков млекопитающих) .
Включение некоторых вымерших групп в крону Tetrapoda зависит от родства современных амфибий или лиссамфибий. В настоящее время существует три основных гипотезы происхождения лиссамфибий. В гипотезе темноспондилов (TH) лизамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами, которые могут образовывать четвероногих темноспондилов. В гипотезе лепоспондилов (LH) лизамфибии являются сестринским таксоном лизорфиевых лепоспондилов, что делает лепоспондилов четвероногими и темноспондильными стволовыми-четвероногими.Согласно полифилетической гипотезе (PH) лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, в то время как цецилии произошли от лепоспондилов микрозавров, что сделало как лепоспондилов, так и темноспондилов настоящими четвероногими. [62] [63]
Темноспондильная гипотеза (TH)
Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, в большинстве из которых лиссамфибии выходят из диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамид и бранхиозавридов. [64]
Гипотеза о темноспондиле является в настоящее время предпочтительной точкой зрения, поддерживаемой Рута и др. (2003a, b), Рута и Коутс (2007), Коатс и др. (2008), Сигурдсеном и Грин (2011) и Шохом. (2013, 2014). [63] [65]
Кладограмма, модифицированная по Коутсу, Руте и Фридману (2008). [66]
Корона-группа Tetrapoda
темноспондильные общая группа беспанцирныеEmbolomeri
Gephyrostegidae
сеймуриаморфы
Diadectomorpha
Корона-группа амниот
микрозавры
Lysorophia
аделоспондилы
Nectridea
Aistopoda
общая группа AmniotaГипотеза лепоспондила (ЛГ)
Кладограмма модифицирована по Лаурину, Как позвоночные покинули воду (2010). [67]
стегоцефалы† Acanthostega
† Ихтиостега
† темноспондильные
† Embolomeri
† сеймуриаморфы
рептилиоморфыамниот
† Diadectomorpha
Амфибия † Aistopoda
† Adelogyrinidae
† Nectridea
† Lysorophia
Лиссамфибия
общая группа Amniota
всего группа Лиссамфибия
(«Тетрапода»)Гипотеза полифилии (PH)
Согласно этой гипотезе, батрахианы (лягушки и саламандры) происходят из диссорофоидных темноспондилов, а цецилии — из лепоспондилов микрозавров.Есть два варианта: один разработан Кэрроллом, [68] , другой — Андерсоном. [69]
Кладограмма, модифицированная по Шоху, Фробишу (2009). [70]
Tetrapodaстволовые тетраподы
темноспондильныебазальные темноспондильные
диссорофоиды† Amphibamidae
Лягушки
† Branchiosauridae
саламандры
Лепоспондили† Лизорофия
Цецилий
† Микрозаурия
† Сеймуриаморфа 3 Анатомия и физиология
Предковая рыба четвероногих, тетраподоморф, обладала чертами, сходными с чертами, унаследованными ранними четвероногими, в том числе внутренними ноздрями и большим мясистым плавником, построенным на костях, которые могли дать начало конечности четвероногих.Чтобы размножаться в наземной среде, животным приходилось преодолевать определенные трудности. Их телам требовалась дополнительная поддержка, потому что плавучесть больше не имела значения. Теперь важно удерживать воду, поскольку она больше не является живой матрицей и может быть легко потеряна в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные системы ввода, чтобы иметь хоть какую-то способность нормально функционировать на суше.
Череп
Их небное и челюстное строения тетраморфов были подобны таковым у ранних четвероногих, и их зубной ряд тоже был похож, с лабиринтными зубами, расположенными на небе в виде ямок и зубов.Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа; морда гораздо менее развита, чем у большинства ранних четвероногих, а посторбитальный череп исключительно длиннее, чем у земноводных. Примечательной характеристикой, которая отличает череп четвероногого от черепа рыбы, является относительная длина передней и задней частей. У рыбы была длинная задняя часть, тогда как передняя часть была короткой; Таким образом, орбитальные пустоты располагались ближе к переднему концу.У четвероногих передняя часть черепа удлинялась, а орбиты располагались дальше от черепа.
Шея
У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже стала шеей, была покрыта рядом жаберных костей, известных как оперкулярная серия. Эти кости функционировали как часть насосного механизма, нагнетающего воду через рот и через жабры. Когда рот открывается, чтобы набрать воду, закрываются жаберные створки (включая покрывающие жабры кости), таким образом гарантируя, что вода поступает только через рот.Когда рот закрывался, открывались жаберные створки, и вода выталкивалась через жабры.
У базального четвероногого Acanthostega исчезли покрывающие жабры кости, хотя нижележащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо оперкулярной серии, Acanthostega также лишился костей, покрывающих глотку (гулярная серия). Комбинация оперкулярной серии и горловой серии иногда называется оперкуло-гулярной или оперкулогулярной сериями. Другие кости в области шеи, утраченные у Acanthostega (и более поздних четвероногих) в области шеи , включают экстралопаточную серию и супраклейтральную серию.Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С потерей этих костей четвероногие обзавелись шеей, что позволило голове поворачиваться независимо от туловища. Это, в свою очередь, требовало более прочных соединений мягких тканей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены. [71]
У четвероногих каменноугольного периода шейный сустав (затылок) служил точкой поворота для позвоночника относительно задней части черепа.У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не было. Вместо этого хорда (своего рода позвоночник, сделанный из хряща) вошла в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до середины черепной коробки. Acanthostega имел то же расположение, что и Eusthenopteron , и, следовательно, не имел шейного сустава. Шейный сустав развился независимо у разных линий ранних четвероногих. [72]
Кажется, что все четвероногие держат свои шеи с максимально возможным вертикальным удлинением в нормальной, настороженной позе. [73]
Зубы
Поперечный разрез зуба лабиринтодонтаТетраподы имели структуру зубов, известную как «плицидентиновая», которая характеризовалась вздутием эмали, как видно на поперечном сечении. Более крайняя версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонт» или «лабиринтодонт-плицидентин». Этот тип зубной структуры независимо развился у нескольких типов костистых рыб, как у лучеплавников, так и у некоторых современных ящериц, а также у ряда рыб-тетраподоморф.Вздутие, по-видимому, развивается, когда в маленькой челюсти растет клык или большой зуб, и прорезывается, когда он еще слаб и незрел. Вздутие придает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб зрелый. Такие зубы связаны с питанием молоди мягкой добычей. [74] [75]
Осевой скелет
При перемещении из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному массой тела, и обеспечивать подвижность там, где это было необходимо.Раньше он мог гнуться по всей длине. Точно так же парные придатки раньше не были связаны с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою опору оси тела.
Пояса
Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземного передвижения. Клейтрум ранних саркоптеригов сохранялся в виде ключицы, а межключица была хорошо развита и лежала на нижней стороне груди.У примитивных форм две ключицы и межключичная кость могли расти вентрально, образуя широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопатку (плечевая кость) с расположенной ниже суставной впадиной, выполняющей роль суставной поверхности для плечевой кости, в то время как вентрально была большая плоская коракоидная пластинка, переходящая к средней линии.
Тазовый пояс также был намного больше, чем простая пластина, встречающаяся у рыб, и вмещала больше мышц.Он простирался далеко дорсально и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами. Задние лапы были в некоторой степени специализированы в том, что они не только поддерживали вес, но и обеспечивали толчок. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость, в то время как широкая вентральная пластинка состояла из лобка спереди и седалищной кости сзади. Три кости встретились в одной точке в центре тазового треугольника, называемой вертлужной впадиной, обеспечивая поверхность сочленения бедренной кости.
Конечности
Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб (Osteichthyes).Предки рыб с луговыми плавниками (Actinopterygii) развили плавники в другом направлении. Предки четвероногих тетраподоморфов дополнительно развили свои лопастные плавники. Парные плавники имели кости, явно гомологичные плечевой, локтевой и лучевой костям передних плавников, а также бедренной, большеберцовой и малоберцовой костей тазовых плавников. [76]
Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше, чем конечности четвероногих, но строение скелета было очень похоже в том, что у ранних саркоптеригов была одна проксимальная кость (аналогичная плечевой или бедренной кости), две кости в следующем сегменте (предплечье или ниже). нога) и неправильное подразделение плавника, примерно сопоставимое со строением запястья / предплюсны и фаланг руки.
Передвижение
В типичной позе ранних четвероногих верхняя часть руки и верхняя нога вытянуты почти прямо горизонтально от тела, а предплечье и голень вытянуты вниз от верхнего сегмента почти под прямым углом. Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а был перенесен на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. Большая часть силы животного использовалась для того, чтобы просто оторвать свое тело от земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным.В такой позе он мог делать только короткие широкие шаги. Это подтверждают окаменелые следы, найденные в каменноугольных породах.
Кормление
Ранние четвероногие имели широкую зияющую челюсть со слабыми мышцами, открывающими и закрывающими ее. В челюсти имелись небные и сошковые (верхние) и венечные (нижние) клыки среднего размера, а также ряды более мелких зубов. Это контрастировало с более крупными клыками и маленькими краевыми зубами более ранних тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron .Хотя это указывает на изменение привычек питания, точный характер изменения неизвестен. Некоторые ученые предложили перейти на донное кормление или кормление на мелководье (Ahlberg and Milner 1994). Другие предлагают способ кормления, сравнимый с режимом кормления японской гигантской саламандры, который использует как всасывающее кормление, так и прямой укус, чтобы поедать мелких ракообразных и рыбу. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для кормления под водой, а не на суше. [77]
У более поздних наземных четвероногих появляются два метода закрытия челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как щелчок).В статической системе мышцы челюсти расположены таким образом, что челюсти имеют максимальную силу в закрытом или почти закрытом состоянии. В кинетической инерциальной системе максимальная сила прилагается, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти закрываются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей) для работы с высокой вязкостью и плотностью воды, которые в противном случае препятствовали бы быстрому смыканию челюстей.
Язык четвероногих состоит из мышц, которые когда-то контролировали жаберные отверстия. Язык прикреплен к подъязычной кости, которая когда-то была нижней половиной пары жаберных стержней (вторая пара после тех, что превратились в челюсти). [78] [79] [80] Язык не развивался, пока не начали исчезать жабры. Acanthostega все еще имел жабры, так что это было более позднее развитие. У водно-кормящихся животных пища поддерживается водой и может буквально плавать (или засасываться) ко рту.На суше язык становится важным.
Дыхание
На эволюцию раннего дыхания четвероногих повлияло событие, известное как «угольный промежуток», период продолжительностью более 20 миллионов лет в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким, чтобы выдерживать лесные пожары. . [81] В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), должны были эволюционно развить способность дышать воздухом. [82] [83] [84]
Ранние четвероногие, вероятно, полагались на четыре метода дыхания: легкими, жабрами, кожным дыханием (кожным дыханием) и дыханием через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.
Жабры
Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно, четыре пары жаберных перемычек, каждая из которых содержала глубокие бороздки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. [85] У некоторых водных темноспондилов внутренние жабры сохранялись, по крайней мере, до ранней юры. [86] Следы чистых рыбоподобных внутренних жабр присутствуют у Archegosaurus . [87]
Легкие
Легкие возникли как дополнительная пара мешочков в горле за жаберными мешочками. [88] Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они превратились в плавательные пузыри для поддержания плавучести. [89] [90] Легкие и плавательные пузыри гомологичны (происходят от общей предковой формы), как и легочная артерия (которая доставляет обескислороженную кровь из сердца в легкие) и артерии, которые снабжение плавательными пузырями. [91] Воздух попал в легкие в результате процесса, известного как буккальное откачивание. [92] [93]
У самых ранних четвероногих выдох, вероятно, совершался с помощью мышц туловища (торакоабдоминальная область). Вдыхание с помощью ребер было либо примитивным для амниот, либо независимо эволюционировало как минимум в двух разных линиях амниот. У земноводных не встречается. [94] [95] Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих. [96]
Возвратная аспирация
Хотя широко распространено мнение, что четвероногие делали вдох посредством буккального насоса (откачивания через рот), согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдох) происходила посредством пассивной отдачи экзоскелета аналогично современные первобытные лучеплавниковые рыбы polypterus. Эта рыба вдыхает через дыхательное отверстие (дыхало) — анатомическую особенность ранних четвероногих. Выдох обеспечивается мышцами туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части грудной клетки становятся изрезанными.Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхальце. [97] [98] [99]
Кожное дыхание
Кожное дыхание, известное как кожное дыхание, часто встречается у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне ее. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют обмену газов через кожу.Например, кератин в коже человека, чешуе рептилий и современной белковой чешуе рыб затрудняет газообмен. Однако у ранних четвероногих чешуя была сделана из кости с высокой степенью кровоснабжения, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли задействовать некоторое количество кожного дыхания. [100]
Метаболизм углекислого газа
Хотя дышащие воздухом рыбы могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа.У четвероногих способность легких выделять CO 2 возникла постепенно и не была полностью реализована до появления амниот. То же ограничение применяется к дыханию воздухом кишечника (GUT), то есть дыханию через слизистую оболочку пищеварительного тракта. [101] Кожа тетрапода могла бы эффективно поглощать кислород и выделять CO 2 , но только до определенного предела. По этой причине у первых четвероногих могла быть хроническая гиперкапния (высокий уровень CO 2 в крови).Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO 2 . [102] Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «орнаментированные» дермальные кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом снятия респираторного ацидоза (кислой крови, вызванной избытком CO 2 ) посредством компенсаторного метаболический алкалоз. [103]
Циркуляция
Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце, как и современные земноводные и многие рептилии, у которых насыщенная кислородом кровь из легких и деоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает через отдельные предсердия, и направляется через спиральный клапан к соответствующему сосуду — аорте для насыщенной кислородом крови и легочной вене для деоксигенированной крови.Спиральный клапан необходим для сведения к минимуму смешивания двух типов крови, позволяя животному иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активным, чем в противном случае. [104]
Чувства
Обоняние
Разница в плотности между воздухом и водой вызывает различное поведение запахов (определенных химических соединений, обнаруживаемых хеморецепторами). Животное, впервые вышедшее на сушу, столкнулось бы с трудностями при обнаружении таких химических сигналов, если бы его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде.
Система боковой линии
Fish имеет систему боковой линии, которая обнаруживает колебания давления в воде. В воздухе такое давление не обнаруживается, но бороздки для органов чувств боковой линии были обнаружены на черепе ранних четвероногих, что указывает на водную или преимущественно водную среду обитания. Современные амфибии, которые являются полуводными, демонстрируют эту особенность, тогда как высшие позвоночные вытеснили ее. ЗрениеГлаз теперь подвергался воздействию относительно сухой среды, а не омыванию водой, поэтому веки развивались, а слезные протоки эволюционировали, чтобы производить жидкость, увлажняющую глазное яблоко.
Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти опсинов палочек и колбочек, известных как опсины позвоночных. [105] [106] [107]
Четыре колбочкообразных опсина присутствовали у первого позвоночного, унаследованного от беспозвоночных предков:
- LWS / MWS (длинноволновый — средний — чувствительный) — зеленый, желтый или красный
- SWS1 (коротковолновый — чувствительный) — ультрафиолетовый или фиолетовый — теряется у однополых (утконос, ехидна)
- SWS2 (чувствителен к коротким волнам) — фиолетовый или синий — теряется у териан (плацентарные млекопитающие и сумчатые)
- Rh3 (родопсин — как опсин шишки) — зеленый — теряется отдельно в земноводные и млекопитающие, сохраненные у рептилий и птиц
Одностержневой опсин, родопсин, присутствовал у первого позвоночного с челюстью, унаследованного от бесчелюстного предка позвоночного:
- Rh2 (родопсин) — сине-зеленый — использовал ночное видение и цветокоррекцию в условиях низкой освещенности
Balance
Тетраподы сохранили уравновешивающую функцию среднего уха от рыб.
Слух
Колебания воздуха не могли вызвать пульсацию в черепе, как в собственном слуховом органе. Дыхательное сердце оставалось слуховой выемкой, которая в конечном итоге закрывалась барабанной перепонкой, тонкой плотной мембраной.
Гиомандибула рыбы мигрировала вверх от своего положения, поддерживающего челюсть, и уменьшилась в размерах, чтобы сформировать стремени. Расположенные между барабанной перепонкой и мозговой оболочкой в заполненной воздухом полости, стремечка теперь могла передавать вибрации от внешней части головы к внутренней.Таким образом, стремени стали важным элементом в системе согласования импеданса, передавая звуковые волны, передаваемые по воздуху, к рецепторной системе внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в пределах нескольких различных линий земноводных.
Ухо для согласования импеданса должно отвечать определенным условиям для работы. Стремя должно было быть перпендикулярно барабанной перепонке, маленьким и достаточно легким, чтобы уменьшить его инерцию, и подвешено в заполненной воздухом полости. Викариус, Мэтью К. «Лучше, чем рыба на суше? Слышать через метаморфозы у саламандр». Архивировано 22 апреля 2016 года. Проверено 20 января 2016. Комплекс среднетриасовых сеянцев песчаника Вольция во Франции представляет собой замечательную последовательность стадий в морфологии проростков мезозойского голосеменного. Особый интерес представляет тот факт, что не все экземпляры сохраняются на одной и той же стадии развития, а скорее представляют собой множество онтогенетических стадий, которые можно использовать для отслеживания последовательности морфологических паттернов для одного таксона. На сегодняшний день из песчаника Вольциа зарегистрировано шесть различных групп растений, а именно ликофиты, сфенофиты, папоротники, хвойные деревья, цикадофиты и гинкгофиты. Ликофиты, сфенофиты и папоротники могут быть исключены как продуценты рассады на основании биологии их жизненного цикла. Саговники также могут быть уничтожены, потому что семядоли проростков саговников остаются в семенной оболочке до тех пор, пока корневая система полностью не укоренится в почве [19]. Более того, при всходе семядоли саговников нередко в течение некоторого времени остаются плотно сросшимися.Кроме того, листья более старых проростков цикадофитов перистые [20]. С другой стороны, у хвойных растений первичные листья встречаются одиночно и не раздвоены [5]. Наконец, надземные сеянцы хвойных деревьев обычно имеют более двух семядолей [4, 21], в то время как ископаемые проростки, представленные здесь (если они сохранились), имеют две семядоли. На основании этого анализа проростки песчаника Вольциа, скорее всего, были произведены гинкгофитом. Их точное родство с гинкгофитами остается нерешенным, однако мы предполагаем, что морфология дифференцированных листьев в некоторых ископаемых (например,g., Ba22, 23, 32, рис. 1B-D), вместе с линейной формой сегментов листа, убедительно указывает на сродство с родом Baiera . Интересно, что листья Baiera были описаны ранее из песчаника Вольция (например, [5], табл. 5, 3; [22]). Более того, общее сходство первичных листьев вместе с близким пространственным совпадением окаменелостей позволяет предположить, что все сеянцы принадлежат к одному виду, за возможным исключением Ba27, который характеризуется четырьмя листьями, которые имеют трехкратную длину. раздвоенные, тогда как все остальные сеянцы имеют два или три листа, каждый из которых дважды раздваивается. Систематическое родство семян (рис. 3), встречающихся одновременно с проростками песчаника Вольциа, не может быть определено. Однако вполне вероятно, что они также принадлежат к гинкгофитам на основании сходства по размеру и общей морфологии с семенами, отнесенными к этой группе растений из других источников (например, [23–26]). Структура отложений и содержание окаменелостей песчаника Вольция наводят на мысль о дельтовой осадочной среде и полузасушливом сезонном климате [27, 28].Толстые линзы мелкозернистого песчаника соответствуют точечным столбам, отложенным в извилистых каналах, тогда как линзы илисто-глинистые представляют собой отложения более мелкого материала в солоноватых водоемах, разбросанных между каналами. Тот факт, что большинство проростков сохранились нетронутыми, предполагает, что они не были погружены в воду в течение продолжительных периодов времени и, вероятно, не транспортировались на большие расстояния после того, как были смыты с места (мест) роста. Несомненно, удачное (и поэтому очень редкое) сочетание условий осадконакопления, времени прорастания и экологических условий привело к качественной сохранности этих окаменелостей.Саженцы залиты мелкими илово-глинистыми отложениями, которые, вероятно, представляют собой отложения, образовавшиеся в небольших прудах и лужах. Мы не уверены, указывает ли это на то, что сеянцы росли по краям этих водоемов, или росли на некотором расстоянии и были смыты в пруды во время наводнения. Однако верность сохранения таких хрупких структур, как саженцы, по всей видимости, свидетельствует в пользу первого. Проростки песчаника Вольциа отражают три последовательные стадии в раннем онтогенетическом развитии мезозойских гинкгофитов.Хотя условия предварительного прорастания и прорастание (стадия I) не могут быть однозначно задокументированы для этого гинкгофита на основании имеющихся окаменелостей (см. Ниже), вторая стадия (стадия II) характеризуется развитием короткой оси побега, типичного голосеменного растения. стержневой корень и появление первых 2–4 листьев (первичных листьев). Эти листья уже обладают типичным для гинкгофитов раздвоением и от одного до трех раз подразделяются на линейные сегменты. Остатки семян все еще прикреплены к саженцу.На последующем этапе III стержневой корень утолщается и дает тонкие боковые (вторичные) корешки (рис. 1H). На стадии IV ось побега (или эпикотиль, см. Taylor et al. [9]: 1037) продолжает удлиняться. Более того, ближе к концу раннего онтогенетического развития появляются первые «настоящие» листья (рис. 1Е). Как и первичные листья, эти листья полностью дифференцированы и характеризуются множеством линейных сегментов (рис. 1Е). В то время как точки прикрепления семядолей все еще видны на оси побега у самых старых проростков (стадия IV) из сборки, остатки семенной оболочки отсутствуют (рис. 1G).В конце последовательности закладывается молодое растение. Если изолированные семена, обнаруженные в тесной связи с проростками (рис. 3A, B), на самом деле принадлежат к тому же виду растений, что и проростки, то они будут указывать на то, что самая ранняя фаза онтогенетической последовательности (этап I) у этого растения характеризуется семенами, содержащими зародыш с двумя семядолями и вегетативным зачатком первичной листвы. Более того, прорастание (то есть выход корешка и оси побега из семян) знаменует собой завершение первого этапа. Последовательность ранних стадий развития, изображенная выше на основе ископаемых проростков песчаника Voltzia, очень похожа на онтогенетические стадии, наблюдаемые у Ginkgo biloba (Рисунок 2A-F: стадия I: 2A; стадия II: 2D, стадия IV: 2B- C, 2E-F), за исключением того, что первичные листья у G. biloba меньше по размеру и имеют более простую морфологию. Более того, первичные листья у G. biloba лишены типичной бифуркации, характерной для первичных листьев мезозойских гинкгофитов.Все остальные аспекты ранних стадий развития окаменелости очень похожи, если не идентичны, тем, что наблюдались у G. biloba . Sprecher [13] определяет стадии развития у G. biloba следующим образом: Во время стадии I (прорастание) корешок и ось выходят из семени. В дальнейшем ось побега удлиняется, появляются первые листья (первичная листва) и развивается стержневой корень (стадия II). Вторичные корни начинают появляться на III стадии. Остатки семян остаются прикрепленными к проростку в течение почти всего раннего развития и сначала исчезают после созревания первых полностью дифференцированных («настоящих») листьев (стадия IV). Во многих отношениях внутреннее строение земноводных в настоящее время сильно отличается от строения рептилий, хотя может быть нет сомнений в том, что первые земноводные предки современных жаб, лягушек и саламандр были также предками всех живых и вымерших рептилий, и это факт, что живые земноводные больше отличаются от некоторых из древних, чем те ранние земноводные. от их современных рептилий.Открытия последних лет соединили почти все существенные различия между этими двумя классами настолько полно, что многие формы нельзя классифицировать, если у кого-то нет их почти полных скелетов. Мы знаем, что некоторые из старейших земноводных, принадлежащих к великому отряду, называемому Stegocephalia, действительно дышали водой в течение части своей жизни, потому что в скалах были обнаружены отчетливые отпечатки их жабр или органов, дышащих водой, с их помощью. останки скелета, но мы совсем не уверены, что некоторые из наиболее высокоразвитых видов не дышали воздухом с того времени, как покинули яйцо; действительно, мы скорее подозреваем, что это имело место. Мы также теперь совершенно уверены, что от некоторых из ранних вымерших рептилий — непосредственных предков, вероятно, великих динозавров — возник класс птиц, поскольку структурные отношения между птицами и рептилиями почти так же близки, как и между рептилиями. и амфибии. Об издателе Forgotten Books издает сотни тысяч редких и классических книг. Дополнительная информация на сайте www.forgottenbooks.com Эта книга является репродукцией важного исторического труда.Forgotten Books использует самые современные технологии для цифровой реконструкции произведения, сохраняя исходный формат и исправляя недостатки, присутствующие в устаревшей копии. В редких случаях дефекты оригинала, такие как дефект или отсутствующая страница, могут быть воспроизведены в нашем издании. Однако мы успешно исправляем подавляющее большинство недостатков; любые оставшиеся недостатки намеренно оставлены для сохранения состояния таких исторических произведений. Хайнерпетон (от Хайнера, Пенсильвания и древнегреческого ἑρπετόν herpetón, «ползающее животное», что означает «ползающее животное из Хайнера») — вымерший род ранних четырехконечных позвоночных, обитавших в реках и прудах Пенсильвании в конце девона.
период, около 365 — 363 миллионов лет назад.Единственный известный вид
Хайнерпетон — это H. bassetti, названный в честь деда автора описания, город
планировщик Эдвард Бассетт. Хайнерпетон известен тем, что был первым девонским четырехногим позвоночным, обнаруженным в Соединенных Штатах, а также, возможно, одним из первых, кто потерял внутренние (похожие на рыбу) жабры.
Этот род известен по немногим останкам, обнаруженным на ископаемом участке Ред-Хилл в Хайнере, штат Пенсильвания. Наиболее примечательной окаменелостью является большой эндохондральный плечевой пояс, состоящий из клеитрума, лопатки и коракоида (но не межключичной кости и ключиц).
все соединены в одну плечевую кость.Внутренняя поверхность этого
плечевая кость имеет множество углублений, которые, как считается,
точки крепления для уникального набора мощных мышц вокруг груди.
Это могло дать Hynerpeton улучшенную мобильность и вес.
способностей по сравнению с другими девонскими позвоночными с конечностями, такими как Ichthyostega и Acanthostega. Клейтрум (верхняя лопатка плеча) срастается со скапулокоракоидом.
(нижняя пластина плеча, перед впадиной), в отличие от
у большинства четвероногих, но плечевой пояс не зависит от черепа,
в отличие от большинства рыб.Ранние четырехногие позвоночные иногда
называемые четвероногими (используя определение термина на основе признаков),
хотя такие животные, как Hynerpeton, Ichthyostega и Acanthostega, являются
вынесен за пределы коронной группы Tetrapoda подавляющим большинством палеонтологов. С кладистической (основанной на отношениях) точки зрения, более точным термином будет «стебель-четвероногие» или «стегоцефальные», что указывает на то, что они были частью линии происхождения животных, которая приведет к появлению настоящих четвероногих, таких как современные амфибии (Lissamphibia ), рептилии, В 1993 году палеонтологи Эдвард «Тед» Даешлер и Нил Шубин обнаружили первую окаменелость Хайнерпетон на месте окаменелостей Ред-Хилл недалеко от Хайнера, штат Пенсильвания, США.Они исследовали девонские породы Пенсильвании в поисках окаменелостей, свидетельствующих о происхождении позвоночных с конечностями. Первой находкой был прочный левый эндохондральный плечевой пояс, принадлежавший животному с мощными придатками. Эта окаменелость, получившая обозначение ANSP 20053, теперь считается голотипическим образцом Хайнерпетона, который Даешлер и его коллеги официально назвали в статье, опубликованной в журнале Science Magazine.
в 1994 году. На момент открытия Хайнерпетон был старейшим
четырехконечное позвоночное животное, известное из Соединенных Штатов, и его присутствие в
сложная экосистема, подобная той, что сохранилась в Red Hill, помогла ответить
некоторые вопросы Даешлера и Шубина о происхождении и образе жизни
позвоночные с конечностями.Общее название
Hynerpeton относится к Hyner и herpeton («ползучие животные»),
греческое слово, которое обычно используется как суффикс для недавно названных древних
амфибии. Конкретное имя, бассетти, названо в честь Эдварда М. Бассетта, американского градостроителя и деда Даешлера.
Самый окаменелый слой стоянки Ред-Хилл, «линза Хайнерпетона», был назван в честь этого рода. Считается, что он был отложен в период от среднего до верхнего фамена, примерно от 365 до 363 миллионов лет назад.С 1993 года в линзе Хайнерпетона (также известной как палеопочвы Фарвелла) было обнаружено больше останков стегоцефалов. К ним относятся плечевые кости, кости челюсти, фрагменты черепа, гастралия (брюшные щитки), бедренная кость и большая плечевая кость необычной формы. В 2000 году пара костей челюсти была отнесена ко второму роду, Densignathus,
и другие исследования утверждали, что несколько дополнительных безымянных таксонов
На этом месте присутствовали, в том числе, возможно, самый старый из известных ватчериидов.
Часть этого материала была назначена Хайнерпетону, но во многих случаях Ископаемые саженцы гинкгофита из триаса во Франции напоминают современный гинкго билоба | BMC Ecology and Evolution
Родство
Тафономия
Онтогенетическое развитие ископаемых гинкгофитов
Williston, Samuel Wendell: 9780265487853: Amazon.com: Books
Выдержка из водных рептилий прошлого и настоящего Хайнерпетон бассетти | Браузер Wiki