Среда обитания жгутиковых: Класс жгутиковые. Классификация, строение, значение в природе

Класс жгутиковые. Классификация, строение, значение в природе

Класс Жгутиковые — объединяет простейшие организмы, которые населяли нашу планету еще задолго до нашей эры и сохранились до сегодняшнего дня. Они являются переходным звеном между растениями и животными.

Общая характеристика класса Жгутиковые

Класс включает 8 тыс. видов. Передвигаются они благодаря наличию жгутиков (чаще имеется один жгутик, нередко два, иногда восемь). Есть животные, имеющие десятки и сотни жгутиков. У колониальных форм число особей достигает 10-20 тыс.

Большинство жгутиковых имеет постоянную форму тела, которое покрыто пелликулой (уплотненный слой эктоплазмы). При неблагоприятных условиях жгутиковые образуют цисты.

Размножаются в основном бесполым путем. Половой процесс встречается только у колониальных форм (семейство Вольвоксовых). Бесполое размножение начинается с митотического деления ядра. За ним следует продольное деление организма. Дыхание жгутиковых идет всей поверхностью тела за счет митохондрий.

Среда обитания жгутиковых — пресные водоемы, но встречаютсяи морские виды.

Многие паразитические жгутиковые являются возбудителями болезнейчеловека и животных (лямблии).

Среди жгутиковых встречаются следующие типы питания:

1. Гетеротрофный — с помощью вакуоль, наполненных пищеварительным соком. У паразитических видов питание идет через наружные покровы, за счет пиноцитоза.
2. Аутотрофный — самостоятельный синтез питательных веществ посредством фотосинтеза.
3. Миксотрофный — способны питаться как неорганическими, так и органическими веществами.

Классификация жгутиковых основана на строении и способе жизни, выделяют следующие формы:

• Одноклеточные;
• колониальные;
• паразитические.

Строение одноклеточных жгутиковых

Эвглена зеленая является типичным представителем класса жгутиковых. Это свободноживущее животное, обитающее в лужах и прудах. Форма тела эвглены вытянутая. Ее длина составляет около 0,05мм. Передний конец тела животного сужен и притуплен, а задний расширен и заострен. Передвигается эвглена благодаря жгутику, находящемуся на переднем конце тела. Жгутик совершает вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в воду.

В цитоплазме эвглены находятся овальные хлоропласты, которые придают ей зеленый цвет. Благодаря наличию хлорофилла в хлоропластах эвглена на свету, подобно зеленым растениям, способна к фотосинтезу. В темноте хлорофилл у эвглены исчезает, фотосинтез прекращается, и она может питаться осмотическим путем. Эта особенность питания указывает на родство между растительными и животными организмами.

Строение эвглены

Дыхание и выделение у эвглены осуществляются так же, как у амебы. Пульсирующая, или сократительная, вакуоль, расположенная на переднем конце тела, периодически удаляет из организма не только избыток воды, но и продукты обмена.

Недалеко от сократительной вакуоли имеется ярко-красный глазок, или стигма, принимающий участие в восприятии цвета. Эвглены обладают положительным фототаксисом, т. е. плывут всегда к освещенной части водоема, где имеются наиболее благоприятные условия для фотосинтеза.

Размножается эвглена бесполым путем, при этом тело делится в продольном направлении, дает две дочерние клетки. Первым вступает в процесс деления ядро, затем разделяется цитоплазма. Жгутик отходит к одному из новообразованных организмов, а у другого формируется заново. Под влиянием неблагоприятных факторов возможен переход в спящую форму. Жгутик прячется внутрь тела, форма эвглены стает округлой, а оболочка — плотной, в таком виде жгутиковые продолжают делиться.

Строение и образ жизни колониальных жгутиковых

Вольвокс, пандорина — представители колониальных жгутиковых. Самые примитивные колонии насчитывают от 4 до 16 одноклеточных организмов (зооидов).

Клетки из колонии вольвокса имеют грушевидную форму и наделены парой жгутиков. Эти жгутиковые имеют вид шара в диаметре до 10мм. Такая колония может вмещать около 60 000 клеток. Внутриполостное пространство заполнено жидкостью. Между собой клетки соединяются с помощью цитоплазматических мостиков, что помогает координировать направление движения.

Для вольвокса уже характерно распределение функций между клетками.Так, в части тела, которая направлена вперед, находятся клетки с довольно развитыми глазками, они более чувствительны к свету. Нижняя часть тела больше специализирована на процессах деления. Таким образом, наблюдается разделение клеток на соматические и половые.

Во время бесполого размножения формируются дочерние клетки, которые не расходятся, а представляют собой единую систему. Когда материнская колония погибает, новообразованная начинают самостоятельную жизнь. Вольвоксу свойственно и половое размножение, в осенний период года. При этом формируются небольшие мужские гаметы (до 10 клеток), способны к активному перемещению, и крупные, но неподвижные женские (до 30 клеток). Сливаясь, половые клетки образуют зиготу, из которой выйдет новая колония. Сначала зигота делится два раза путем мейоза, затем митотичести.

В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых?

Усложнение колониальных форм идет за счет дифференцировки клеток для дальнейшего выполнения специфических функций. Несомненно, формирование колоний вызывало большой интерес ученых, так как это шаг на пути становления многоклеточных видов.

Данное явление хорошо прослеживаетсяу вольвокса. У него появляются клетки, выполняющие разные функции. Также благодаря мостикам обеспечивается распределение питательных веществ по всему организму. У эвглены, в связи с более примитивным строением таких особенностей нет.

Таким образом, на примере вольвокса можно увидеть, как многоклеточные животные могли эволюционировать из одноклеточных.

Значение жгутиковых в природе

Жгутиковые животные, способные к фотосинтезу,имеют большое значение в круговороте веществ. Некоторые виды, поглощающие органические вещества, принимают участие в очищении сточных вод.

В водоемах с разным уровнем загрязнения поселяются эвглены, которых можно использовать для исследования санитарного состояния источника воды.

Водоемы, где нет течения, населяют многие виды жгутиковых животных, время от времени, из-за интенсивного деления, они придают воде зеленый окрас, явление цветения вод.

Общая характеристика класса жгутиконосцы

Класс Жгутиконосцы (Flagellata) насчитывает около 6000—8000 представителей. Это наиболее древняя группа простейших. Отличаются от саркодовых постоянной формой тела. Обитают в морских и пресных водах. Паразитические жгутиковые обитают в различных органах человека.

Характерная особенность всех представителей — наличие одного или более жгутиков, которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы, построенные из сократительных белков. Прикрепляется жгутик к базальному тельцу, расположенному в эктоплазме. Основание жгутика всегда связано с

кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.

Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплазматической мембраны, покрыто снаружи пелликулой — специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.

Иногда между жгутиком и пелликулой проходит волнообразная цитоплазматическая перепонка — ундулирующая мембрана (специфическая органелла передвижения). Движения жгутика приводят мембрану в волнообразные колебания, которые передаются всей клетке.

Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу — аксостиль, который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.

Жгутиковые — гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию и являются миксотрофами (например, эвглена). Для многих свободноживущих

представителей характерно заглатывание комочков пищи (голозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика. У основания жгутика расположен клеточный рот (цистостома), за которым следует глотка. На ее внутреннем конце формируются пищеварительные вакуоли.

Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.

Типичным представителем свободноживущих жгутиковых является эвглена зеленая (Euglena viridis). Обитает в загрязненных прудах и лужах. Характерная особенность — наличие специального световоспринимающего органа (стигмы). Длина эвглены около 0,5 мм, форма тела овальная, задний конец заострен. Жгутик один, расположенный на переднем конце. Движение с помощью жгутика напоминает ввинчивание. Ядро находится ближе к заднему концу. Эвглена имеет признаки как растения, так и животного. На свету питание автотрофное за счет хлорофилла, в темноте — гетеротрофное. Такой смешанный тип питания называется миксотрофным. Эвглена запасает углеводы в виде парамила, близкого по строению к крахмалу. Дыхание эвглены такое же, как у амебы. Пигмент красного светочувствительного глазка (стигмы) — астаксантин — в растительном царстве не встречается. Размножение бесполое.

Особый интерес представляют колониальные жгутиковые — пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

Источник: Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»

Классификация жгутиковых простейших: среда обитания и размножение

Жгутиковые паразиты относятся к группе простейших. Они могут паразитировать в организме людей или млекопитающих, провоцируя развитие серьезных заболеваний и зачастую приводя к интоксикации. Характерным признаком этих простейших является наличие жгутиков, количество которых может колебаться от одного до восьми и более штук.

Особенности вида

Современная медицина классифицирует жгутиковых простейших по нескольким признаком, одним из которых является способ передвижения.

У этих видов паразитов в качестве органоидов движения могут выступать:

1. Бичи, представляющие собой тончайшие цитоплазматические наросты.
2. Жгуты.

У некоторых видов простейших такие органоиды движения могут проходить вдоль всего тела. При этом они соединяются с ним тончайшим цитоплазматическим наростом. Посредством такого выроста жгутиковые совершают волнообразные движения, тем самым облегчают себе процесс перемещения.

Тело такого класса простейших покрывается пелликулой.

Оно имеет микроскопические размеры и несколько вариантов формы, характерной для каждого вида:

1. Веретеновидную.
2. Грушевидную.
3. Овальную.

Внутри клетки, которая имеет форму пузырька, может находиться одно или два ядра. В большинстве случаев у жгутиковых выявляется по одному ядрышку. Но, встречаются особи, которые имеют 2-х ядерную форму.

Классификация

Такие простейшие классифицируются по способу питания следующим образом:

Гетеротрофные	Простейшие имеют вакуоли, которые задействуются в пищеварительных процессах. У их паразитических видов в процессе питания задействуется вся поверхность тела, через которую осуществляется всасывание пищи
Аутотрофные	В качестве органоидов питания выступают хлоропласты
Микросотрофные	Питаются как органическими, так и неорганическими веществами

Среда обитания и размножение

Все виды жгутиковых в процессе размножения делятся на части. У большинства простейших, особенно у паразитарных форм, генетически заложен половой процесс, при котором случается копуляция – сливаются две половые формы.

В качестве среды обитания жгутиковых рассматриваются:

1. Водоемы с морской или пресной водой.
2. Влажная почва.
3. Водоемы со стоячей водой.

Классификация простейших по способу жизни:

Одиночно-паразитирующие	Свободно-паразитирующие формы, которые питаются голозойным способом. Сочетают в себе свойства растительного и животного организма. Процесс размножения осуществляется методом деления. Средой обитания являются водоемы, с разной степенью органического заселения
Колониальные	Эти простейшие собираются в колонии, в которых одновременно может насчитываться до 16 одинаковых особей. Группа передвигается за счет слаженных движений жгутиков всех простейших. Размножаются методом деления, после чего образуются отдельные колонии
Паразитические	Являются возбудителями очень опасных патологий. Паразитируют в человеческом организме и могут заселять животных. Местом локализации чаще всего является ЖКТ, кожные покровы или некоторые внутренние органы

Классификация паразитических форм

Трихомонада

Лямблии

К этой категории жгутиковых относятся следующие паразитические формы:

«Лейшмания»	Паразитируют в организме человека, а также могут заселять других позвоночных. Переносчиком является насекомое, которое во время укуса заражает жертву. Патогенная микрофлора может паразитировать как на покровах кожи, так и поражать внутренние органы и системы. Развивающийся гельминтоз может иметь острое или хроническое течение. Более подвержены заболеванию дети, среди которых очень высокий процент смертности
«Трипаносомы»	Патогенный микроорганизм провоцирует развитие африканской сонной болезни. Местом локализации является кровь, лимфатическая и спинномозговая жидкость и т. д. Болезнь протекает в тяжелой форме и при отсутствии своевременного лечения заканчивается летально
«Трихомонады»	Современная медицина различает кишечные и урогенитальные бактерии, которые провоцируют развитие трихомониаза. Заражение происходит при половых контактах, а также бытовым способом. Лечение должны проходить одновременно оба половых партнера. Профилактикой является соблюдение норм личной гигиены, исключение случайных половых связей, предохранение во время секса
«Лямблии»	Этот паразит провоцирует развитие лямблиоза, при котором поражаются желчевыводящие пути и 12-ти перстная кишка. Чаще всего заражение происходит из-за несоблюдения норм личной гигиены. Заболевание может протекать бессимптомно. Выявить возбудителя можно методом лабораторной диагностики. В целях профилактики необходимо кипятить воду, тщательно мыть и проготавливать продукты, бороться с переносчиками – мухами

Жгутик — не роскошь – аналитический портал ПОЛИТ.РУ

Антропоцентризм не позволяет нам в полной мере осознать, что такие крохотные существа, как бактерии, могут делать что-нибудь еще, кроме как лежать на полу. А ведь многие бактерии могут двигаться, что не так-то просто, если ты одноклеточный, и у тебя даже ядра нет. Приходится идти на микроскопические ухищрения. К ленивым и неподвижным бактериям относятся все кокки и некоторые палочки. Среди подвижных микробиков самым распространенным средством передвижения является жгутик, состоящий из белковых молекул.

У некоторых бактерий есть всего один жгутик, у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки, у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков, а у четвертых жгутики покрывают всю поверхность клетки. У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении.

Какие виды движения обеспечивает жгутик? Если бактерия находится в жидкой среде, ей повезло, ведь жгутик отлично помогает плыть. Плавание — это, пожалуй, самый быстрый и эффективный способ передвижения в микромире. Причем бактерия может неплохо управлять своим движением, меняя направление вращения: вращение по часовой стрелке толкает клетку в направлении от жгутика, а против часовой стрелки — вслед за жгутиком. Получается, что жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер.

Не все коту масленица, а бактериям — жидкие среды обитания. На поверхности твердых питательных сред двигаться куда сложнее, а для большинства вообще невозможно. Одним из немногих микроорганизмов, способных двигаться по чашке Петри, является протей. Это род грамотрицательных палочек, полностью покрытых жгутиками. У протея бывают две формы — подвижные и неподвижные. И вот та самая подвижная форма протея дает характерный ползучий рост в виде нежной вуали, затягивающий всю поверхность сплошным налетом без образования отдельных колоний. Эта суперспособность носит название «феномен роения».

Это очень усложняет процесс анализа, если на чашке Петри есть другие колонии. Например, посеяли мочу, а в ней два возбудителя. Мы должны обоих опознать и провести тест чувствительности к антибиотикам для каждого по-отдельности. Но если один из этих двоих протей, то он затянет пленкой и своего подельника — попробуй разлучи. Спасибо производителям питательных сред: они научились с помощью различных добавок подавлять роение протеев, чтобы те, как все нормальные микробы, образовывали отдельные колонии. Протей не очень фотогеничен, поэтому на фотографии разделение двух слившихся в экстазе культур, но ни одна из них не протей. Это Klebsiella pneumoniae и Escherichia coli.

Евглнена зеленая. Образ жизни и среда обитания евглены зелёной

В классе жгутиконосцев объединяются живые существа, которые движутся при помощи одного или нескольких жгутиков. Представителей этого класса немало в природе. В этот разряд входят многочисленные обитатели морских и пресноводных пространств, а также те организмы, которых мы привыкли называть паразитами.

Параметры и формы их тел достаточно разнообразны. Чаще всего у них форма яйца, цилиндра, веретена или шара. В процессе жизни тела жгутиконосцев наполняются самыми различными питательными веществами начиная от капелек жироподобных веществ, глюкогенов, крахмала и др.

Особенности, строение и среда обитания

Наиболее часто встречающимся в природе представителем этих существ является евглена зеленая. Этот простейший одноклеточный организм до сих пор остается загадкой для научных сотрудников.

На протяжении уже многих лет ученые спорят между собой по поводу того, к кому относится это странное существо. Одни ученые склоняются к мысли, что это животное, хоть и с простым строением и очень маленькое. Другие же евглену зеленую относят к водорослям, то есть к растительному миру.

Обитает она в пресных водах. Загрязненные лужи, застоявшаяся вода с подгнивающими в ней листьями – излюбленная среда обитания этого представителя жгутиковых. Для передвижения евглена использует один единственный жгутик, находящийся впереди ее веретеновидного тела. Все тело покрывается оболочкой плотной консистенции.

Основание жгутика украшено хорошо заметным глазком, ярко красного цвета под названием стигма. Этот глазок обладает повышенной светочувствительностью и направляет евглену плыть к самому хорошему освещению в водоеме, что способствует лучшему фотосинтезу.

Также она снабжена пульсирующей вакуолью, отвечающей за дыхательную и выделительную систему этого существа. В этом схожи между собой амеба и евглена зеленая. Благодаря этому органу организм избавляется от избыточной воды.

Противоположный конец ее снабжен крупным ядром, которое держит под четким контролем все важные жизненные процессы этого живого существа. Цитоплазма евглены насчитывает в себе немалое около 20 хлоропластов.

Они служат источником хлорофилла, придающего евглене зеленого окраса. Это служит ответом на вопрос – почему евглену зеленую так нарекли. В ее окрасе действительно преобладает насыщенный зеленый цвет.

Кроме этого хлорофилл помогает важному процессу в организме евглены – фотосинтезу. При хорошей освещенности это существо питается, как обычное растение, то есть автотрофно.

С наступлением темноты процесс пищеварения несколько меняется и евглена зеленая питается, как животное, нуждается в органической еде, что превращает ее в гитеротрофный организм.

Поэтому ученые так до сих пор и не определились, к кому именно отнести это уникальное существо – к растениям или к животным. Ее цитоплазма накапливает мелкие зернышки запасных питательных веществ, состав которых приближен к составу крахмала.

Их евглена использует при голодании. Если евглена длительное время находится в темноте разделения ее хлоропластов не происходит. Деление же самих одноклеточных продолжается. Такой процесс заканчивается возникновением евглены, у которой нет хлоропластов.

Тело евглены зеленой имеет вытянутую форму, которое заостряется ближе к задней половине. Ее параметры совсем микроскопические – длина около 60 мкм, а ширина не более 18 мкм.

Подвижность тела – одна из особенностей евглены зеленой. Оно при необходимости сокращается и расширяется. Такое происходит благодаря белковым нитям, имеющимися в строении евглены зеленой. Это помогает ей двигаться без помощи жгутика.

Инфузория туфелька и евглена зеленая – это два существа, у которых по мнению многих людей есть много общего. На самом деле, они совершенно разные. Это проявляется в первую очередь в способе их питания.

Если евглена зеленая может питаться, как животное и растение, то инфузория предпочитает строго органическую пищу. Это простейшее встречается, где угодно. Любой пресноводный водоем может быть полон самых необычных обитателей, евгленой зеленой в том числе.

Характер и образ жизни

Если понаблюдать в микроскоп за жизнью евглены зеленой, можно сделать вывод, что это задиристое и смелое существо. Она с большим энтузиазмом и увлечением пугает инфузорию туфельку и судя по всему это ей приносит необычайное удовольствие.

У помещенных на длительное время евглен в темноту происходило полное исчезновение хлорофилла, что делает ее полностью бесцветной. Это влияет на прекращение фотосинтеза. После чего этому жгутиковому приходится переходить только на органическое питание.

Двигаясь с помощью жгутика евглена может преодолевать немаленькие расстояния. При этом жгутик словно ввинчивается в водные потоки, напоминая винт моторных лодок или пароходов.

Если сравнивать скорость передвижения евглены зеленой и инфузории туфельки, то первая движется значительно быстрее. Эти перемещения всегда направлены в хорошо освещенные пространства.

Скорость евглены может быть существенно увеличена благодаря использованию вакуоли, которая помогает существу избавляться от всего лишнего, того, что замедляет ее плаванье. Дыхание у этого простейшего происходит благодаря поглощению кислорода всем его телом.

Евглена может выжить в любой среде, этому ее умению может позавидовать любой живой организм. К примеру, в водоеме, который замерз на какое-то время евглена зеленая просто не двигается и не питается, несколько меняя свою форму.

Хвостик простейшего, так называемый жгутик, отпадает и евглена становится круглой. Она покрывается специальной защитной оболочкой и может переждать таким образом любую непогоду. Это ее состояние называется цистой. В цисте она может пробыть до тех пор, пока условия окружающей ее среды не будут для нее благоприятными.

Питание

Если водоемы все больше приобретают зеленый окрас, значит в них находится много евглен зеленых. Из этого, в свою очередь, можно сделать вывод, что среда подходит простейшему, в ней есть чем подкрепиться. Благодаря хлорофиллу в теле этого интересного существа могут происходить преобразования углекислого газа в углерод и органических веществ в неорганические.

Такое типично растительное питание жгутикового может быть заменено на другое, более близкое животным. Это случается при плохом освещении. Благо, что в загрязненной воде органических веществ более, чем достаточно, поэтому евглена зеленая никогда не остается голодной.

Размножение

Размножается евглена зеленая лишь бесполым путем, при котором происходит деление материнской клетки продольным делением на две дочерние. Стоит заметить, что перед делением происходит метатическое разделение ядра.

После этого клетка начинает делиться спереди. При этом происходит образование нового жгутика а также новой глотки, расходящихся постепенно. Заканчивается процесс разделением задней части.

Таким образом, получается образование двух дочерних клеток, являющихся точными копиями материнской клетки. Следующий этап связан с их постепенным ростом. В дальнейшем подобный процесс деления повторяется.

Ученые нашли в бактериях автомобильное сцепление: Наука и техника: Lenta.ru

Ученые-микробиологи, изучавшие бактерию Bacillus subtilis, доказали, что она использует механизм, аналогичный сцеплению в автомобилях. Свою работу исследователи опубликовали в журнале Science.

Bacillus subtilis, или сенная палочка, — это подвижная бактерия, использующая жгутик в качестве мотора. Жгутик совершает вращательные движения, толкая бактериальную клетку вперед. Механизм, обеспечивающий движения жгутика, ученые знали давно, однако принцип торможения до сих пор был непонятен. Ученые под руководством Дэниэла Кернса (Daniel Kearns) из Университета Индианы открыли этот принцип случайно.

Они занимались изучением генов, которые побуждают одиночных бактерий объединяться в большие группы и образовывать так называемые биопленки. Если B. subtilis в биопленках будут продолжать движения жгутиком, то их стабильность может быть нарушена. Ученые искали гены, которые регулируют изменение активностью жгутика при формировании биопленки. Они установили, что продукт одного из генов — белок EpsE — подавляет движения бактериального «мотора».

Исследователи предложили два возможных механизма, объясняющих работу EpsE. Один из них соответствовал работе тормоза, когда неподвижная часть соединяется с подвижной и блокирует ее работу. Второй механизм предполагал, что EpsE действует по принципу автомобильного сцепления: отсоединяет одну подвижную часть от другой. В последнем случае мотор жгутика может продолжать работать, однако сам он останется неподвижным и бактерия не будет двигаться вперед.

Чтобы определить, какая из гипотез является правильной, ученые решили пойти по принципу «хвост виляет собакой». Они закрепили свободный конец жгутика на стеклянной пластине и изучали, как будет двигаться бактериальная клетка в присутствии и отсутствии белка EpsE. Когда он отсутствовал, клетка совершала один оборот каждые пять секунд. При наличии EpsE клетка, не совершая регулярных движений, пассивно колебалась под воздействием случайных возмущений окружающей среды.

Понимание механизмов работы жгутика подвижных бактерий может оказаться полезным для нанотехнологий. Жгутиковый мотор является чрезвычайно эффективным устройством: жгутик B. subtilis может совершать более 200 колебаний в секунду. С его помощью бактериальный «автомобиль» развивает мощность в многие десятки «лошадиных сил».

Жгутиковые — класс, тип, строение,

Жгутиковые – класс простейших животных типа саркомастигофоры, объединяющий 13 отрядов и более 7 тысяч видов. Характерной особенностью всех этих животных является наличие хлыстообразных органов движения – жгутиков, выполняющих различные функции. Благодаря движению жгутиков, эти микроорганизмы способны не только передвигаться, но и создавать токи воды, которые приносят пищу. Все организмы подразделяются на две основные группы: фитожгутиковые (относятся к растениям) и зоожгутиковые (подобны животным). Схожесть двух групп микроорганизмов с растениями и животными определяется строением клеток и типом питания. Так, фитожгутиковые получают энергию, благодаря фотосинтезу, а зоожгутиковые – через готовую пищу. В клетках растительных жгутиконосцев имеется хлорофилл для осуществления фотосинтеза. Некоторые, как например, эвглена зеленая на свету синтезируют питательные вещества самостоятельно в процессе фотосинтеза, а в темноте питаются как животные готовыми органическими веществами. Все растительные жгутиковые организмы живут свободно в водной среде. Зоожгутиковые микроорганизмы лишены хлоропластов, редко встречаются среди них свободноживущие виды, а подавляющее их большинство перешли к паразитированию в растительных и животных организмах. Встречаются симбионты животных. Характеристика жгутиковых приведена ниже. Жгутиконосцы включают полиэнергидные и моноэнергидные формы, встречаются колониальные и многоклеточные организмы. Большинство видов имеют микроскопические размеры клеток (от 2-4 мкм до 1 мм), для них характерно осмотрофное питание. Редко встречаются более крупные фаготрофные особи определенных видов. Клетка может быть сферической, цилиндрической, веретенообразной формы, т.д. Количество жгутиков варьирует от единичных до нескольких тысяч, которые могут покрывать все тело особи. Жгутики отличаются по длине (от нескольких до десятков микрометров). Строение всех жгутиковых сходно. Тело покрыто тонкой внешней оболочкой – пелликулой, иногда сплошным панцирем из хитина или оболочкой из клетчатковых пластин. У большинства видов особи имеют по одному ядру в клетке, но у некоторых может несколько десятков ядер. Приспособлением для регуляции осмотического давления являются сократительные вакуоли, которые также осуществляют выделительную функцию. У жгутиковых с хроматофорами имеется светочувствительный органоид, для них характерен положительный фототаксис. Большинство жгутиковых размножаются бесполым способом продольным делением клетки пополам. Особи некоторых видов при размножении трансформируются в цисты и последовательно делятся несколько раз. Колониальные формы жгутиковых после осуществления размножения остаются вместе и формируют колонии. Половой способ размножения встречается у жгутиконосцев крайне редко. Многие представители данного класса являются биологическими индикаторами загрязнения водоемов. Массовое размножение жгутиконосцев наблюдается в грязной воде. Так, эвглена зеленая и другие жгутиковые вызывают «цветение» воды. Паразитические формы жгутиконосцев обитают в теле человека и некоторых животных, провоцируя опасные инфекционные заболевания, такие как лейшманиоз, лямблиоз, трипаносомоз, т.д. Статьи по теме: 1. Саркомастигофоры 2. Саркодовые

% PDF-1.7 % 980 0 объект > эндобдж xref 980 151 0000000016 00000 н. 0000004383 00000 п. 0000004645 00000 н. 0000004672 00000 н. 0000004731 00000 н. 0000004767 00000 н. 0000005912 00000 н. 0000006070 00000 н. 0000006217 00000 н. 0000006418 00000 н. 0000006543 00000 н. 0000006670 00000 н. 0000006797 00000 н. 0000006924 00000 н. 0000007051 00000 н. 0000007178 00000 н. 0000007303 00000 н. 0000007430 00000 н. 0000007556 00000 н. 0000007683 00000 н. 0000007810 00000 п. 0000007938 00000 п. 0000008066 00000 н. 0000008194 00000 н. 0000008322 00000 н. 0000008448 00000 н. 0000008576 00000 н. 0000008702 00000 н. 0000008830 00000 н. 0000008958 00000 н. 0000009086 00000 н. 0000009214 00000 п. 0000009342 00000 п. 0000009470 00000 н. 0000009598 00000 п. 0000009726 00000 н. 0000009852 00000 н. 0000009977 00000 н. 0000010104 00000 п. 0000010231 00000 п. 0000010357 00000 п. 0000010485 00000 п. 0000010613 00000 п. 0000010740 00000 п. 0000010868 00000 п. 0000010996 00000 п. 0000011124 00000 п. 0000011252 00000 п. 0000011380 00000 п. 0000011508 00000 п. 0000011636 00000 п. 0000011763 00000 п. 0000011891 00000 п. 0000012018 00000 н. 0000012145 00000 п. 0000012273 00000 п. 0000012401 00000 п. 0000012527 00000 н. 0000012655 00000 п. 0000012783 00000 п. 0000012911 00000 п. 0000013039 00000 п. 0000013166 00000 п. 0000013294 00000 п. 0000013422 00000 п. 0000013576 00000 п. 0000013704 00000 п. 0000013832 00000 п. 0000013960 00000 п. 0000014087 00000 п. 0000014214 00000 п. 0000014342 00000 п. 0000014470 00000 п. 0000014597 00000 п. 0000014724 00000 п. 0000014852 00000 п. 0000014980 00000 п. 0000015108 00000 п. 0000015236 00000 п. 0000015364 00000 п. 0000015492 00000 п. 0000015620 00000 н. 0000015748 00000 п. 0000015876 00000 п. 0000016003 00000 п. 0000016130 00000 п. 0000016258 00000 п. 0000016385 00000 п. 0000016513 00000 п. 0000016641 00000 п. 0000016766 00000 п. 0000016894 00000 п. 0000017022 00000 п. 0000017150 00000 п. 0000017278 00000 н. 0000017405 00000 п. 0000017532 00000 п. 0000017660 00000 п. 0000017788 00000 п. 0000017946 00000 п. 0000018030 00000 п. 0000018248 00000 п. 0000019281 00000 п. 0000019442 00000 п. 0000020467 00000 п. 0000020571 00000 п. 0000020673 00000 п. 0000021190 00000 п. 0000026782 00000 п. 0000027418 00000 п. 0000027850 00000 п. 0000028076 00000 п. 0000028391 00000 п. 0000032820 00000 н. 0000033286 00000 п. 0000033664 00000 п. 0000037530 00000 п. 0000039810 00000 п. 0000040298 00000 п. 0000040457 00000 п. 0000042917 00000 п. 0000043224 00000 п. 0000043595 00000 п. 0000045483 00000 п. 0000045642 00000 п. 0000045700 00000 п. 0000046111 00000 п. 0000046323 00000 п. 0000048264 00000 н. 0000050291 00000 п. 0000052178 00000 п. 0000054018 00000 п. 0000055915 00000 п. 0000056268 00000 п. 0000056801 00000 п. 0000056917 00000 п. 0000069618 00000 п. 0000069659 00000 п. 0000070208 00000 п. 0000070344 00000 п. 0000122262 00000 н. 0000122303 00000 н. 0000122363 00000 н. 0000122704 00000 н. 0000122814 00000 н. 0000122958 00000 н. 0000123116 00000 н. 0000123248 00000 н. 0000123362 00000 н. 0000004207 00000 н. 0000003387 00000 н. трейлер ] / Назад 13646477 / XRefStm 4207 >> startxref 0 %% EOF 1130 0 объект > поток hb««P? AD ؀ r,} LA9 \ 2 \ dgVH / {vτ א 9 ~ hʡg, $ q7qŜ:! Sgdfe’t7M2e ֌ ӦΝ8 r 0fdL0 {rL * 3oH: c: PHzT h! 0 @ Ee7 # = ibN ^ rRҙ Y) @ * (.] x p \ ܁5 Yu! Pe! elEl & h «QRR60 @ ~ X |

Бактериология гетеротрофных жгутиконосцев: структура сообщества и стратегии питания

Alongi DM (1990) Изобилие бентосной микрофауны в связи с выходом мангрового детрита в тропической зоне. прибрежный регион. Marine Ecol. Prog. Ser. 63: 53–63.

Google ученый

Alongi DM (1991) Жгутиконосцы донных сообществ: их характеристика и методы изучения.В: Паттерсон Д. и Ларсен Дж. (Редакторы) Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев (стр. 57–75), Clarendon Press, Oxford.

Google ученый

Арндт Х., Дитрих Д., Ауэр Б., Клевен Э., Грефенхан Т., Вайтере М. и Мыльников А.П. (2000) Функциональное разнообразие гетеротрофных жгутиконосцев в водных экосистемах. В: Leadbeater BSC & Green JC (Eds) The Flagellates, (стр. 240–268), Taylor & Francis Ltd, Лондон.

Google ученый

Арндт Х., Крокер М., Никсдорф Б. и Кёлер А. (1993) Долгосрочные годовые и сезонные изменения мета- и протозоопланктона в озере Мюггельзее (Берлин): эффекты эвтрофикации, выпас скота и влияние хищников.Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie 78: 379–402.

Google ученый

Arndt H & Mathes J (1991) Крупные гетеротрофные жгутиконосцы составляют значительную часть биомассы протозоопланктона в озерах и реках. Офелия 33: 225–234.

Google ученый

Арндт Х., Хаусманн К. и Вольф М (субм.) Глубоководная (> 1000 м) гетеротрофная нанофауна Восточного Средиземного моря: качественные и количественные аспекты их пелагического и бентосного распространения.

Auer B. & Arndt H (2001) Таксономический состав и биомасса гетеротрофных жгутиконосцев в зависимости от трофеев озера и сезона. Freshwat. Биология 46: 959–972.

Артикул Google ученый

Азам Ф., Фенчел Т., Филд Дж. Г., Грей Дж. С., Мейер-Рейл Л.А. и Тингстад ​​Ф. (1983) Экологическая роль микробов водяного столба в море. Marine Ecol. Прог. Сер. 10: 257–263.

Google ученый

Bernard C, Simpson AGB и Patterson DJ (2000) Некоторые свободноживущие жгутиконосцы (Protista) из бескислородных местообитаний.Офелия 52: 113–142.

Google ученый

Блэкберн Н., Фенчел Т. и Митчелл Дж. (1998) Микромасштабные участки питательных веществ в планктонных средах обитания, показанные хемотаксическими бактериями. Science 282 (5397): 2254–2256.

PubMed CAS Статья Google ученый

Blackburn N & Fenchel T (1999) Моделирование микромасштабного столкновения с пятнами хемотаксических простейших.Protist 150: 337–343.

PubMed CAS Google ученый

Boenigk J & Arndt H (2000a) Работа с частицами во время перехватывающего кормления четырьмя видами гетеротрофных нанофлагеллат. J. Eukaryotic Microbiol. 47: 350–358.

CAS Статья Google ученый

Boenigk J & Arndt H (2000b) Сравнительные исследования пищевого поведения двух гетеротрофных нанофлагеллят: фильтрующей хоанофлагелляты Monosiga ovata и хищной кинетопластиды Rhynchomonas nasuta .Акват. Microbial Ecol. 22: 243–249.

Google ученый

Boenigk J, Matz C, Jürgens K & Arndt H (2001) Путаница селективного кормления с дифференциальным перевариванием у бактериоядных нанофлагеллят. J. Eukaryotic Microbiol. 48: 425–432.

CAS Статья Google ученый

Boenigk J, Matz C, Jürgens K & Arndt H (2001) Влияние условий предварительного культивирования и качества пищи на процесс переваривания и переваривания трех видов гетеротрофных нанофлагеллат.Microbial Ecol. 42: 168–176.

Google ученый

Boenigk J, Matz C, Jürgens K & Arndt H (2002) Регулирование пищевой селективности перехватывающих питающихся бактериоядных нанофлагеллят в зависимости от концентрации пищи. Акват. Microbial Ecol. 27: 195–202.

Google ученый

Boraas ME, Seale DB и Holen DA (1992) Хищное поведение охромонад проанализировано с помощью видеомикроскопии.Архив для гидробиологии 123: 459–468.

Google ученый

Bratvold D, Srienc F & Taub SR (2000) Анализ распределения проглоченных бактерий в нанофлагеллятах и ​​оценка скорости выпаса с помощью проточной цитометрии. Aquatic Microbial Ecol. 21: 1–12.

Google ученый

Caron DA & Finlay BJ (1994) Связи простейших в пищевых сетях. В: Hausmann K & Hülsmann N (Eds) Progress in Protozoology (стр 125–130) Густав Фишер, Штутгарт, Йена, Нью-Йорк.

Google ученый

Carrias JF, Amblard C & Bourdier G (1996) Бактерии протистана в олигомезотрофном озере: важность прикрепленных инфузорий и жгутиконосцев. Microbial Ecol. 31: 249–268.

Артикул Google ученый

Кавальер-Смит Т. (2000) Мегаэволюция жгутиков. Основа диверсификации эукариотов. В: Leadbeater BSC и Green JC (Eds) The Flagellates (стр. 361–390) Тейлор и Фрэнсис, Лондон.

Google ученый

Кристофферсен К., Бернард С. и Экебом Дж. (1996) Сравнение способности различных гетеротрофных нанофлагеллятов включать растворенные макромолекулы. Archiv für Hydrobiologie, Special Issues Adv. Лимнол. 48: 73–84.

Google ученый

Chrzanowski TH & Simek K (1990) Выбор размера добычи пресноводными флагеллированными простейшими.Лимнол. Oceanogr. 35: 1429–1436.

Google ученый

Cleven EJ (1995) Контроль над выпасом животных и жгутиками (HNF) -Produktion durch ausgewähltes Protozooplankton im Bodensee. Кандидат наук. Thesis Universität Konstanz 172 pp.

Cleven EJ & Weisse T (2001) Сезонная сукцессия и таксономическая скорость выпаса бактерий гетеротрофных нанофлагеллят в Боденском озере. Акват. Microbial Ecol. 23: 147–161.

Google ученый

Дитрих Д. и Арндт Х. (2000) Разделение биомассы бентосных микробов в заливе Балтийского моря: взаимосвязь между бактериями, водорослями, гетеротрофными жгутиконосцами и инфузориями. Marine Biol. 136: 309–322.

Артикул Google ученый

Диез Б., Педрос-Алио С. и Массана Р. (2001) Изучение генетического разнообразия эукариотического пикопланктона в различных регионах океана путем клонирования и секвенирования гена малой субъединицы рРНК.Прил. Environ. Microbiol. 67: 2932–2941.

PubMed CAS Статья Google ученый

Eccleston-Parry JD & Leadbeater BSC (1994) Сравнение кинетики роста шести морских гетеротрофных нанофлагеллят, питающихся одним видом бактерий. Marine Ecol. Прог. Сер. 105: 167–177.

Google ученый

Фенчел Т. (1982a) Экология гетеротрофных микрофлагеллят.II. Биоэнергетика и рост. Marine Ecol. Прог. Сер. 8: 225–231.

Google ученый

Фенчел Т. (1982b) Экология гетеротрофных микрофлагеллят. III. Адаптация к неоднородной среде. Marine Ecol. Прог. Сер. 9: 25–33.

Google ученый

Фенчел Т. (1984) Взвешенные морские бактерии как источник пищи. В: Fasham MJR (Ed) Flow of Energy and Materials in Marine Ecosystems, (pp 301-315) Plenum Press, New York.

Google ученый

Fenchel T (1986a) Экология гетеротрофных жгутиконосцев. В: Marshall KC (Ed) Advances in Microbial Ecology (стр 57–97) Plenum Press, Нью-Йорк.

Google ученый

Fenchel T (1986b) Фильтрованное питание простейших. Прогр. Протистология 1: 65–113.

Google ученый

Фенчел Т. (1987) Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных протистов.Издательство Science Tech / Springer Verlag, Мэдисон, Висконсин / Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк, Лондон, Париж, Токио.

Google ученый

Фенчел Т. и Блэкберн Н. (1999) Подвижное хемосенсорное поведение фаготрофных протистов: механизмы и эффективность скопления на пищевых пятнах. Protist 150: 325–336.

PubMed CAS Статья Google ученый

Фенчел Т. и Финлей Б.Дж. (1995) Экология и эволюция в аноксических мирах.Oxford University Press, Oxford

Google ученый

Гарстецки Т., Верховен Р., Викхэм С.А. и Арндт Х. (2000) Бентосно-пелагическое соединение: сравнение структуры сообществ бентосных и планктонных гетеротрофных протистов в мелководных бухтах южной части Балтийского моря. Freshwat. Биол. 45: 147–167.

Артикул Google ученый

Gasol JM (1993) Бентические жгутиконосцы и инфузории в мелких пресноводных отложениях: калибровка процедуры подсчета живых организмов и оценка их численности.Microbial Ecol. 25: 247–262.

Артикул Google ученый

Gasol JM (1994) Структура для оценки нисходящего и восходящего контроля численности гетеротрофных нанофлагеллат. Marine Ecol. Прог. Сер. 113: 291–300.

Google ученый

González JM & Suttle CA (1993) Поедание морских нанофлагеллят на вирусы и частицы размером с вирус — проглатывание и переваривание.Marine Ecol. Прог. Сер. 94: 1–10.

Google ученый

Goldman JC & Caron DA (1985) Экспериментальные исследования всеядной микрофлагеллаты: последствия для выпаса скота и регенерации питательных веществ в пищевой цепи морских микробов. Deep-Sea Res. 32: 899–915.

Артикул Google ученый

Grossart HP, Riemann L & Azam F (2001) Подвижность бактерий в море и ее экологические последствия.Aquatic Microbial Ecol. 25: 247–258.

Google ученый

Hamels I, Muylaert K, Casteleyn G & Vyverman W (2001) Разделение производства бактерий и выпаса жгутиков в водных отложениях: пример из приливной равнины. Aquatic Microbial Ecol. 25: 31–42.

Google ученый

Hansen PJ, Bjørnsen PK & Hansen BW (1997) Выпас и рост зоопланктона: масштабирование в диапазоне размеров тела 2-2000– µ м.Лимнол. Oceanogr. 42: 687–704.

Артикул Google ученый

Hatzis C, Srienc F & Fredrickson AG (1994) Неоднородность питания в популяциях инфузорий — влияние возраста культивирования и состояния питания. Biotechnol. Bioeng. 43: 371–380.

CAS Статья PubMed Google ученый

Holen DA & Boraas ME (1991) Пищевое поведение Spumella sp.как функция размера частиц: последствия для размера бактерий в пелагических системах. Гидробиология 220: 73–88.

Артикул Google ученый

Hondeveld BJM, Nieuwland G, van Duyl FC & Bak RPM (1994) Временные и пространственные вариации в содержании гетеротрофных нанофлагеллят в отложениях Северного моря. Marine Ecol. Прог. Сер. 109: .235–243.

Google ученый

Ishigaki T & Terazaki M (1998) Скольжение гетеротрофных нанофлагеллат, наблюдаемое с помощью высокоскоростной системы видеомагнитофона.J. Eukaryotic Microbiol. 45: 484–487.

Google ученый

Йонссон П.Р. (1986) Селекция по размеру частиц, скорость питания и динамика роста морских планктонных олиготрихоподобных инфузорий (Ciliophora, Oligotrichina). Marine Ecol. Прог. Сер. 33: 265–277.

Google ученый

Jürgens K & DeMott WR (1995) Поведенческая гибкость при выборе добычи бактериоядными нанофлагеллятами.Лимнол. Oceanogr. 40: 1503–1507.

Артикул Google ученый

Jürgens K & Matz C (2002) Хищничество как определяющая сила фенотипического и генотипического состава планктонных бактерий. Антони ван Левенгук (в печати).

Ламперт В. (1977) Исследования углеродного баланса Daphnia pulex De Geer в зависимости от условий окружающей среды. IV. Определение «пороговой» концентрации как фактора, контролирующего численность видов зоопланктона.Archiv für Hydrobiologie, Suppl. 8 361–368.

Google ученый

Larsen J & Patterson DJ (1990) Некоторые жгутиконосцы (Protista) из тропических морских отложений. J. Nat. Hist. 24: 801–937.

Google ученый

Laybourn-Parry J & Parry J (2000) Жгутиковые и микробная петля. В: Leadbeater BSC и Green JC (Eds) The Flagellates (стр. 216–239), Тейлор и Фрэнсис, Лондон.

Google ученый

Ли В.Дж. (2001) Разнообразие и распространение свободноживущих бентосных гетеротрофных жгутиконосцев в заливе Ботани, Австралия. Кандидат наук. диссертация (стр 1-345) Сиднейский университет, школа биологических наук.

Leadbeater BSC (1977) Наблюдения за жизненным циклом и ультраструктурой морской хоанофлагелляты Choanoeca perplexa ELLIS. J. mar. биол. Жопа. Великобритания 57: 285–301.

Артикул Google ученый

Lessard EJ & Swift E (1985) Скорость выпаса гетеротрофных динофлагеллят в океанических водах в зависимости от вида, измеренная с помощью радиоизотопного метода с двойной меткой.Marine Biol. 87: 289–296.

Артикул Google ученый

Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф, Педрос-Алио С. и Морейра Д. (2001) Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне. Природа 409: 603–607.

PubMed CAS Статья Google ученый

Mathes J & Arndt H (1994) Биомасса и состав протозоопланктона по отношению к озерному трофею в озерах Северной Германии.Пищевые сети морских микробов 8: 357–375.

Google ученый

Mathes J & Arndt H (1995) Годовой цикл протозоопланктона (инфузорий, жгутиконосцев и саркодинов) по отношению к фито- и метазоопланктону в озере Ноймюлер-Зее (Мекленбург, Германия). Архив для гидробиологии 134: 337–358.

Google ученый

Matz C & Jürgens K (2001) Влияние гидрофобных и электростатических свойств поверхности клеток бактерий на скорость питания гетеротрофных нанофлагеллат.Прил. Environ. Microbiol. 67: 814–820.

PubMed CAS Статья Google ученый

Matz C, Boenigk J, Arndt H & Jürgens K (2002) Роль бактериальных фенотипических признаков в селективном питании гетеротрофных нано-флагеллат Spumella sp. Aquatic Microbial Ecol. 27: 137–148.

Google ученый

Митчелл Дж. Г., Пирсон Л., Диллон С. и Канталис К. (1995) Природные сообщества морских бактерий, демонстрирующие высокую скорость передвижения и большое ускорение.Прил. Environ. Microbiol. 61: 4436–4440.

PubMed CAS Google ученый

Moon-van der Staay S, De Wachter R & Vaulot D (2001) Океанические последовательности 18S рДНК из пикопланктона обнаруживают неожиданное эукариотическое разнообразие. Nature 409: 607–610.

PubMed CAS Статья Google ученый

Новарино Г., Уоррен А., Батлер Х, Ламбурн Г., Боксхолл А., Бейтман Дж., Киннер Н. Э., Харви Р. У., Моссе Р. А. и Тельч Б. (1997) Протестанские сообщества в водоносных горизонтах: обзор.FEMS Microbiol. Откр. 20: 261–275.

PubMed CAS Статья Google ученый

Паттерсон Д. Д. (1999) Разнообразие эукариот. Являюсь. Натуралист 154: S96 – S124.

Артикул Google ученый

Паттерсон Д. и Ларсен Дж. (1991) Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев. Ассоциация систематики Clarendon Press, Оксфорд.

Google ученый

Паттерсон Д. Д., Ларсен Дж. И Корлисс Дж. О. (1989) Экология гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, обитающих в морских отложениях.Прогр. Протистол. 3: 185–277.

Google ученый

Помрой Л. Р. (1974) Пищевая сеть океана: меняющаяся парадигма. BioScience 24: 499–504.

Артикул Google ученый

Pringsheim EG (1963) Farblose Algen. Густав Фишер, Йена.

Google ученый

Radek R & Hausmann K (1994) Эндоцитоз, пищеварение и дефекация у жгутиконосцев.Acta Protozoologica 33: 127–147.

Google ученый

Sanders RW, Porter KG, Bennett SJ & DeBiase AE (1989) Сезонные паттерны бактерий жгутиконосцев, инфузорий, коловраток и кладоцер в пресноводном планктонном сообществе. Лимнол. Oceanogr. 34: 673–687.

Артикул Google ученый

Sanders RW, Porter KG & Caron DA (1990) Связь между фототрофией и фаготрофией у миксотрофного хризофита Poterioochromonas malhamensis .Microbial Ecol. 19: 97–109.

Артикул Google ученый

Sanders RW (1991) Трофические стратегии среди гетеротрофных жгутиконосцев. В: Паттерсон Д. и Ларсен Дж. (Редакторы) Биология вольных гетеротрофных жгутиконосцев (стр. 21–38), Clarendon Press, Oxford.

Google ученый

Сандерс Р.В., Карон Д.А. и Бернингер У.Г. (1992) Взаимосвязь между бактериями и гетеротрофным нанопланктоном в морской и пресной воде: межэкосистемное сравнение.Marine Ecol. Прог. Сер. 86: 1–14.

Google ученый

Sherr EB (1988) Прямое использование высокомолекулярного полисахарида гетеротрофными жгутиконосцами. Природа 335: 348–351.

CAS Статья Google ученый

Sherr BF & Sherr EB (1989) Трофические воздействия фаготрофных простейших в пелагических пищевых сетях. В: Hattori T, Ishida Y, Maruyama Y, Morita RY и Uchida A (eds) Недавние достижения в микробной экологии (стр. 388–393), Japan Scientific Society Press, Tokyo.

Google ученый

Sherr EB & Sherr BF (1994) Бактериальное и травоядное: ключевые роли фаготрофных протистов в пелагических пищевых сетях. Microbial Ecol. 28: 223–235.

Артикул Google ученый

Sherr EB, Sherr BF & McDaniel J (1991) Скорость выведения < 6 µ m флуоресцентно меченных водорослей (FLA) эстуарными простейшими: потенциальное воздействие жгутиконосцев и инфузорий на пастбище.Marine Ecol. Прогр. Сер. 69: 81–92.

Google ученый

Зибурт Дж. М., Сметачек В. и Ленц Дж. (1978) Структура пелагической экосистемы: гетеротрофные компартменты и их связь с размерными фракциями планктона. Лимнол. Oceanogr. 23: 1256–1263.

Google ученый

Сани М.А. (2000) Трофические стратегии. В: Leadbeater BSC & Green JC (Eds) The Flagellates (стр 147–165) Тейлор и Фрэнсис, Лондон.

Google ученый

SmetaĆek V (1981) Годовой цикл протозоопланктона в Кильской бухте. Marine Biol. 63: 1–11.

Артикул Google ученый

Sonntag B, Posch T & Psenner R (2000) Сравнение трех методов определения численности жгутиконосцев, размера клеток и биологического объема в культурах и пробах естественной пресной воды. Архив для гидробиологии 149: 337–351.

Google ученый

Сорокин Ю.И., Павелева Е.Б. (1972) О количественных характеристиках пелагических экосистем озера Дальнее (Камчатка). Hydrobiologia 40: 519–552.

Артикул Google ученый

Stensdotter-Blomberg U (1998) Факторы, контролирующие пелагические популяции инфузорий и гелиозоидов — поздние летние исследования в кислом озере до и после известкования.J. Plankton Res. 20: 423–442.

Google ученый

Стивенс Д. У. и Кребс Дж. Р. (1986) Теория собирательства, Принстон.

Тонг С.М., Найгаард К., Бернард С., Вёрс Н. и Паттерсон Д.Д. (1998) Гетеротрофные жгутиконосцы из водной толщи в Порт-Джексоне, Сидней, Австралия. Евро. J. Protistol. 34: 162–194.

Google ученый

Вёрс Н., Бак К.Р., Чавес Ф.П., Эйкрем В., Хансен Л.Е., Остергаард Дж. Б. и Томсен Х.А. (1995) Нанопланктон экваториальной части Тихого океана с акцентом на гетеротрофных протистов.Deep-Sea Res. II 42: 585–602.

Артикул Google ученый

Weisse T (1991) Годовой цикл гетеротрофных пресноводных нанофлагеллят: роль восходящего и нисходящего контроля. J. Plankton Res. 13: 167–185.

Google ученый

Williams PJle (1981) Включение микрогетеротрофных процессов в классическую парадигму планктонной пищевой сети.Kieler Meeresforschung, Sonderheft 5: 1–28.

Google ученый

Жуков Б.Ф. (1993) Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология, систематика). Российская академия наук, Рыбинск, 157 с.

Google ученый

Зубков М.В., Сани М.А. (2000) Сравнение эффективности роста простейших, растущих на бактериях, отложенных на поверхности и в суспензии.J. Eukaryotic Microbiol. 47: 62–69.

CAS Статья Google ученый

Zwart KB & Darbyshire JF (1992) Рост и азотистая экскреция жгутиконосцев обыкновенной почвы Spumella sp. — лабораторный эксперимент. J. Почвоведение. 43: 145–157.

CAS Статья Google ученый

Экологические и эволюционные закономерности загадочного рода протистов Percolomonas (Heterolobosea; Discoba) из различных местообитаний

Abstract

Гетеротрофный жгутиконосец Percolomonas cosmopolitus (Heterolobosea) часто встречается в засоленных местообитаниях по всему миру, от прибрежных вод до насыщенных рассолов.Однако только две культуры, отнесенные к этому морфовиду, были исследованы с использованием молекулярных методов, и их последовательности гена 18S рРНК сильно различаются. Кроме того, толерантность к солености отдельных штаммов неизвестна. Таким образом, наши знания об аутэкологии и разнообразии этого морфовида недостаточны. Здесь мы приводим данные о гене 18S рРНК для семи штаммов, подобных P . cosmopolitus из семи географически удаленных мест (Новая Зеландия, Кения, Корея, Польша, Россия, Испания и США) с соленостью пробы от 4 ‰ до 280 ‰, и сравните морфологию и устойчивость к солености девяти доступных штаммов. Percolomonas cosmopolitus -подобные штаммы обнаруживают практически полное отсутствие устойчивых морфологических различий и образуют шесть клад, разделенных часто чрезвычайно большими расхождениями генов 18S рРНК (до 42,4%). Некоторые штаммы лучше всего растут при солености от 75 до 125 ‰ и представляют собой галофилы. Все они, кроме одного, принадлежат двум географически разнородным кластерам, которые образуют устойчивую монофилетическую группу в филогенетических деревьях; это, вероятно, представляет собой экологически специализированный субклад галофилов. Наши результаты показывают, что P . cosmopolitus — это скопление нескольких загадочных видов (по крайней мере), которые вряд ли будут различаться по географическому признаку. Интересно, что 9 штаммов Percolomonas сформировали кладу в филогении гена 18S рРНК, в отличие от большинства предыдущих анализов, основанных на двух последовательностях.

Образец цитирования: Тихоненков Д.В., Джин Ш., Эглит Ю., Миллер К., Плотников А., Симпсон А.Г.Б. и др. (2019) Экологические и эволюционные закономерности загадочного рода протистов Percolomonas (Heterolobosea; Discoba) из различных местообитаний.PLoS ONE 14 (8): e0216188. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188

Редактор: Альберто Амато, IRIG-CEA Гренобль, ФРАНЦИЯ

Поступила: 15 апреля 2019 г .; Принята к печати: 14 августа 2019 г .; Опубликован: 29 августа 2019 г.

Авторские права: © 2019 Tikhonenkov et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные доступны из базы данных Genbank по следующим номерам доступа: Percolomonas lacustris штамм HLM-6: MN105101; Percolomonas sp. штамм XLG1-P: MN105102; Percolomonas sp. штамм P5-P: MN105103; Percolomonas sp. штамм S4: MN105104; Percolomonas sp. штамм SD2A: MN105105; Percolomonas sp. штамм LRS: MN105106; Percolomonas sp. штамм LO: MN105107.

Финансирование: Это исследование было поддержано программами фундаментальных научных исследований через Национальный исследовательский фонд Кореи (NRF), грантом Национального института биологических ресурсов (NIBR), финансируемым Министерством образования (2016R1A6A1A05011910, 2017K2A9A1A06049946 , и 2019R1A2C2002379) и Министерства окружающей среды (MOE) Республики Корея (NIBR201801208), соответственно, все на J.СП, грант Российского фонда фундаментальных исследований (№ 18-504-51028) и грант Минобрнауки РФ (АААА-А18-1180126

-5), как для ДВТ, так и для естественных и технических исследований. Грант Совета Канады на открытие (298366-2014) для AGBS Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Современная классификация эукариотических микробов обычно основана на информации о молекулярной последовательности в сочетании с морфологическими признаками, полученными с использованием различных методов визуализации, часто включая электронную микроскопию. Многие систематики задаются фундаментальным вопросом о том, представляют ли небольшие морфологические различия между наблюдаемыми организмами несколько видов или один изменчивый вид [1–3]. Напротив, в протистологии многие виды (и роды), которые были первоначально предложены только на основе световой микроскопии, оказались подвержены значительному генетическому разнообразию.Кроме того, многие морфовиды простейших являются космополитическими и / или встречаются в очень широком диапазоне местообитаний, что повышает возможность распознавания видов, которые разделены больше по географии или экологии, чем по морфологии [4]. Бикфорд и др. [1] рассматривали «криптические виды» как случаи, когда выделяются два или более видов, которые ранее были отнесены к одному морфологически определенному виду (то есть морфовидам). Криптические виды известны у инфузорий [5, 6], динофлагеллят [7, 8], раковинных амеб [9–11], гетеротрофных жгутиконосцев [4] и нескольких групп водорослей, включая эвгленид [12–14], эустигматофиты [15]. ], зеленые водоросли [16, 17], кокколитофориды [18] и диатомеи [19–21].Таким образом, концепция загадочных (обычно генетически различных) видов была исследована на самых разных простейших. Эта концепция получила широкое признание из-за несоответствия между морфо-видами и данными их последовательностей ДНК. Очевидно, что предполагаемое количество видов простейших будет сильно варьироваться в зависимости от используемой концепции вида [22, 23].

Вид Percolomonas cosmopolitus (первоначально Tetramitus cosmopolitus Ruinen [24]) представляет собой жгутик-гетеролобозеид с одним длинным и тремя более короткими жгутиками во главе вентральной питающей бороздки и неизвестной стадией амебы в его жизненном цикле.В основополагающих современных источниках размер клеток составляет 6–12 мкм в длину и 3–9 мкм в ширину [25, 26]; самые крупные клетки, о которых сообщил Руйнен [24], несколько длиннее. Этот вид представляет собой особо интересный протист для систематиков и экологов по нескольким причинам. Во-первых, возможно, что P . cosmopolitus sensu lato может быть чрезвычайно обширным скоплением скрытых видов. На сегодняшний день два штамма идентифицированы как P . cosmopolitus были изучены с использованием молекулярных методов, но их последовательности гена 18S рРНК имеют исключительно низкую идентичность последовательностей (58.4%) [27, 28]. Во-вторых, P . cosmopolitus был обнаружен в образцах из чрезвычайно широкого диапазона засоленных местообитаний, от прибрежных вод до насыщенных рассолов, по всему миру [24–26, 29]. Неизвестно, существуют ли подтипы, определенные с экологической или географической точки зрения. В-третьих, помимо генетического расхождения между ними (см. Выше) P . Штаммы cosmopolitus обычно не считаются сестрами на филогенетических деревьях, образуя вместо этого парафилетическую группу по отношению к псевдоцилиту Stephanopogon , у которого намного больше жгутиков и совершенно другая система питания [28, 30–37].Следовательно, Percolomonas cosmopolitus и подобные организмы (например, [38]) являются интересными кандидатами для изучения взаимодействия между видовыми различиями, аутэкологией и историей эволюции среди протистов.

Здесь мы исследовали шесть новых Percolomonas cosmopolitus -подобных организмов, два ранее секвенированных штамма Percolomonas cosmopolitus и штамм, недавно описанный Мыльниковым как Percolomonas lacustris [38] (т.е. всего девять штаммов).Эти штаммы были выделены из образцов с диапазоном солености от 4 ‰ до 280 ‰ из семи разных стран (Новой Зеландии, Кении, Кореи, Польши, России, Испании и США).

Девять исследованных штаммов Percolomonas были морфологически похожи друг на друга, но их последовательности гена 18S рРНК показали значительное генетическое расхождение, и они образовали шесть генетически различных кластеров. Штаммы, выделенные из образцов с высокой соленостью, предпочитали расти в искусственных средах с соленостью выше, чем морская вода (75 ‰ или выше), что указывает на экологическую специализацию. Percolomonas образуют монофилетическую группу в филогении гена 18S рРНК.

Материалы и методы

Выделение и выращивание

Семь штаммов monoprotistan были выделены из проб воды / донных отложений от солоноватой до высокой солености (4–280 ‰), собранных в Новой Зеландии, Кении, Корее, Польше, России, Испании и США в период с 2008 по 2015 гг. (Таблица 1). Изоляты из вод с более высокой соленостью: LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P; изоляты из вод с более низкой соленостью были LO и HLM-6.Штамм HLM-6 был морфологически исследован А.П. Мыльниковым [38] под названием Percolomonas lacustris . Для описанных полевых исследований не требовалось никаких специальных разрешений. Полевые исследования не включали исчезающие или охраняемые виды. Каждую монопротестанскую культуру получали выделением отдельных клеток (из сырых образцов или сырых культур) или серийным разведением. Среда с высокой соленостью (соленость ~ 100) была приготовлена ​​разбавлением среды V (300; 272 г NaCl, 7,6 г KCl, 17,8 г MgCl ₂ , 1.8 г MgSO ₄ · 7H ₂ O, 1,3 г CaCl ₂ л ^-1 воды, см. [39]) со стерильной дистиллированной водой, тогда как в средах нормальной солености (~ 35 ‰ солености) использовалась морская вода в автоклаве. Бульон Лурия-Бертани (конечная концентрация 0,5%, Difco) плюс автоклавированные зерна ячменя добавляли в каждую среду для выращивания местных прокариот в культуре. Для поддержания каждой культуры 0,1 мл посевного материала добавляли в 5 мл жидкой среды с соленостью 100 (изоляты LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P) или жидкой среды с соленостью 35 (изоляты LO и HLM- 6 плюс уже имеющиеся штаммы ATCC 50343 и White Sea = ‘WS’).Штамм HLM-6 также поддерживался в морской среде Шмальца-Пратта (35; 28,15 г NaCl, 0,67 г KCl, 5,51 г MgCl ₂ · 6H ₂ O, 6,92 г MgSO ₄ · 7H ₂ O , 1,45 г CaCl ₂ · h3O, 0,1 г KNO ₃ , 0,01 г K ₂ HPO ₄ · 3H ₂ O л ^-1 вода) с добавлением бактерий Pseudomonas fluorescens в пищу . Все культуры инкубировали при 25 ° C и пересевали каждые четыре недели.

Световая микроскопия

Живых жгутиконосцев, установленных на предметных стеклах, наблюдали с помощью фазово-контрастной микроскопии или дифференциальной интерференционной микроскопии с использованием микроскопа Leica DM5500B, оснащенного цифровой камерой DFC550 (Leica, Wetzlar, Германия) или Carl Zeiss AxioScope A.1 микроскоп с аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009 / S. Для наблюдения за количеством и формой жгутиков культуры (1 мл) центрифугировали при × 2000 г в течение 10 мин, затем 900 мкл супернатанта отбрасывали, а оставшиеся объемы (т.е. 100 мкл) фиксировали добавлением 50 мкл 25% об. Глутарового альдегида (степень чистоты для электронной микроскопии). Размеры живых клеток (т.е. 50 клеток на культуру) измеряли по цифровым изображениям. Односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) использовался для оценки вариации между штаммами в их основных размерах клеток с использованием SPSS для окон (версия 25, SPSS).

Сканирующая электронная микроскопия

Культуры (1 мл) центрифугировали при × 1200 g в течение 10 мин, затем 900 мкл супернатанта отбрасывали, а оставшиеся объемы (т.е. 100 мкл) фиксировали, добавляя 50 мкл 25% об. / Об. Глутарового альдегида ( электронная микроскопия). Фиксированным клеткам давали возможность осесть (40 мин) на покровных стеклах, покрытых 1% поли-L-лизина. Клетки промывали стерильной средой, а затем обезвоживали серией градуированных этанолов (30–100%). Затем покровные стекла сушили до критической точки.Фиксированные клетки были покрыты золотом / платиной с использованием системы ионного распыления. Образцы исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа с полевой эмиссией SU8220 (Hitachi, Токио, Япония) или растрового электронного микроскопа JSM-6510LV (JEOL Ltd., Токио, Япония).

Молекулярное секвенирование и филогенетический анализ

нуклеиновых кислот из шести новых изолятов и P . lacustris HLM-6 (т.е. всего семь штаммов) экстрагировали с использованием набора DNeasy Blood and Tissue Kit (Qiagen, Hilden, Германия) или MasterPure Complete DNA and RNA Purification Kit (Epicenter, Madison, USA), как описано в прилагаемых протоколах. .

Для всех штаммов, кроме LRS и HLM-6, последовательности гена 18S рРНК были получены с помощью ПЦР-амплификации с использованием комбинации праймеров эукариот EukA 5′-AACCTGGTTGATCCTGCCAGT-3 ‘и EukB 5′-TGATCCTTCTGCAGGTTCACCTAC-3’ [40]. Реакции ПЦР объемом 20 мкл включали 1,5 мкл каждого из 10 мкМ исходных праймеров, 2 мкл 0,25 мМ смеси dNTP, 0,8 мкл 50 мМ MgCl ₂ , 0,2 мкл 5 ед / мкл Taq ДНК-полимераза (Solgent, Daegeon, Республика Корея) и 1–3 мкл ДНК-матрицы. Условия цикла были следующими: начальная стадия денатурации при 94 ° C в течение 5 минут, затем 35 циклов по 30 с при 94 ° C, 1 минута отжига при 55 ° C и удлинение при 72 ° C в течение 2 минут, с заключительной стадией удлинения в течение 10 мин при 72 ° C.Ампликоны клонировали в вектор pGEM-T Easy, по меньшей мере пять положительных клонов на образец частично секвенировали, а положительный клон полностью секвенировали с использованием различных праймеров для секвенирования. Для штамма XLG1-P условия циклирования были немного разными: 35 циклов по 20 с при 94 ° C, 1 мин отжига при 55 ° C и 3 мин растяжения при 72 ° C. Штамм LRS был амплифицирован с использованием различных праймеров эукариот 82F (5′-GAAACTGCGAATGGCTC-3 ‘) и 1498R (5′-CACCTACGGAAACCTTGTTA-3’). Оптимизированные условия ПЦР составляли 2 мин при 96 ° C (начальная денатурация), за которыми следовали 35 циклов по 30 с при 96 ° C, 1 мин при 60 ° C, 2 мин при 72 ° C, с последним продлением на 10 мин. при 72 ° С.Продукты ПЦР для штаммов XLG1-P и LRS были напрямую секвенированы дидезокси-секвенированием по Сэнгеру без клонирования.

Для штамма HLM-6 использовались праймеры PF1 5′-GCGCTACCTGGTTGATCCTGCC-3 ‘и FAD4 5′-TGATCCTTCTGCAGGTTCACCTAC-3’ [41, 42]. Реакция ПЦР на 25 мкл включала по 0,5 мкл каждого из 10 мкМ исходных праймеров, 1 мкл ДНК-матрицы, 10,5 мкл воды для ПЦР и 12,5 мкл смеси EconoTaq® PLUS Green 2x Master Mix (Lucigen, Миддлтон, США). Условия цикла: 95 ° C в течение 3 минут, затем 35 циклов по 30 с при 95 ° C, 30 с при 50 ° C и 1.5 минут при 72 ° C в течение 1,5 минут, с последним продлением на 5 минут при 72 ° C. Ампликоны клонировали с использованием набора для клонирования Strata Clone PCR Cloning Kit (Agilent, Санта-Клара, США). Последовательности гена 18S рРНК из изолятов депонированы в GenBank под номерами доступа MN105101 – MN105107.

Последовательности гена 18S рРНК от 62 репрезентативных видов гетеролобозов, плюс 16 других видов Discoba, выбранных как внешние группы, были использованы для филогенетического анализа (выравнивание семян было получено от Jhin и Park [33]).Набор данных был выровнен и замаскирован на глаз, при этом 1033 однозначно выровненных сайта оставлены для анализа. Выравнивание доступно по запросу. Филогенетические деревья были выведены с помощью анализа максимального правдоподобия (ML) и байесовского анализа. Модель эволюции последовательности GTR + gamma + I была выбрана для набора данных с использованием MrModeltest 2.2 [43] и использовалась для обоих анализов. Дерево ML было оценено с использованием RAxML-VI-HPC v.7 [44] с настройкой модели GTRGAMMAI, 500 случайными последовательностями добавления таксона и статистической поддержкой, оцененной с использованием начальной загрузки с 10 000 повторов.Байесовский анализ был проведен в MrBayes 3.2 [45] с двумя независимыми прогонами, каждая с четырьмя цепочками, работающими для 2 × 10 ⁷ поколений с параметром нагрева по умолчанию (0,1) и частотой выборки (0,01). Было использовано 30% выгорание, к которому была достигнута точка сходимости (среднее стандартное отклонение разделенных частот для последних 75% поколений было <0,05).

Диапазоны солености для роста

Для оценки диапазонов солености, поддерживающих рост шести новых изолятов и трех ранее доступных изолятов, мы выполнили эксперимент с использованием сред с соленостью от 3 ‰ до 300 ‰, сделанных из искусственной морской воды (среда V; см. Выше), как описано ранее [33 , 34, 36, 37, 46].Вкратце, в среду добавляли убитые нагреванием Enterobacter aerogenes с начальной плотностью 3,46 × 10 ⁷ клеток на мл (20 мкл) с интервалами от 7 до 14 дней для поддержки роста простейших. Все процедуры проводились в двух экземплярах. Среду V (0,96 мл) с диапазоном солености (3–300) инокулировали 20 мкл активно растущей исходной культуры (среды солености 100 или 35 с автоклавированным зерном ячменя) и инкубировали в темноте при 25 ° C. не менее 49 дней.Мы подтвердили диапазон солености, поддерживающий рост, путем переноса образца изолята в свежую среду с такой же соленостью (0,96 мл среды; размер инокулята 20 мкл) и повторного исследования культуры на наличие активно движущихся клеток через 7-14 дней. интервалы в течение 35 дней.

Результаты

Общая морфология

Живые клетки обычно имели яйцевидную или веретеновидную форму со средней длиной и шириной от 4,6 до 9,4 мкм и от 2,9 до 4,3 мкм, соответственно (рис. 1 и рис. 2).Соотношение длины и ширины ячеек в среднем составляло от 1,8 до 3,3 (рис. 1). Самые большие клетки (длина: 9,4 мкм, ширина: в среднем 4,3 мкм) были из штамма LO, выделенного из озера Туркана, Кения, тогда как самые маленькие клетки были из штамма ATCC 50343 (длина: 4,6 мкм, ширина: в среднем 3,0 мкм), но размеры различных штаммов представляют собой перекрывающийся континуум. Клетки имели четыре жгутика, вставленные в субпереднюю часть клетки, во главе вентральной цитостомальной бороздки (рис. 2 и рис. 3).Три жгутика были короче, один жгутик длиннее. Три коротких жгутика были аналогичны по длине, как и канавка цитостомы (обычно длиной ~ 4 мкм). Длинный жгутик в среднем составлял 15,0–18,9 мкм в зависимости от деформации, что в 1,8–3,3 раза больше длины тела клетки (рис. 1). Большинство клеток имеют акронему на конце длинного жгутика (Рис. 3), однако это, по-видимому, не является постоянной особенностью. Все виды демонстрировали резкую подвижность и иногда вращались против часовой стрелки.Левая сторона цитоостомальной борозды была изогнута, тогда как правая сторона была примерно линейной (рис. 3). Во время культивирования организмов амебоидная форма не наблюдалась, а форма цисты иногда наблюдалась во всех культурах, за исключением штамма ATCC 50343. В основном мы не наблюдали отдельных особенностей, которые отличали изоляты друг от друга с помощью световой или сканирующей электронной микроскопии. Длина длинного жгутика в описанном ранее Р . lacustris (штамм HLM-6) существенно не отличался от других штаммов, за исключением штамма ATCC 50343 (ANOVA, p <0.01). Штамм HLM-6 имел значительно более удлиненные клетки, чем ATCC 50343 (ANOVA, p <0,01), но ширина существенно не различалась (данные не показаны). Вероятно, изученные здесь морфологические размеры не могут быть надежным критерием для таксономии Percolomonas .

Рис. 1. Морфометрические данные штаммов Percolomonas , проанализированных в этом исследовании (n = 50).

L: W: соотношение длины и ширины клеток, LF: L: соотношение длинного жгутика и длины клеток.Обратите внимание, что усы над и под прямоугольной диаграммой (межквартильный размах) обозначают 90-й и 10-й процентили. Отдельные отметки (т. Е. Закрашенные кружки) и линии внутри прямоугольников представляют каждый выброс за пределами усов и медиан, соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188.g001

Рис. 2. Общие световые микрофотографии штаммов Percolomonas cosmopolitus (упорядоченных по исходной солености, как в таблице 1).

(A) Новый штамм LRS. (B) Новый штамм SD2A.(C) Новый штамм XLG1-P. (D) Новый штамм S4. (E) Новый штамм P5-P. (F) Штамм HLM-6 (тип Percolomonas lacustris , описанный А.П. Мыльниковым [38]). (G) « Percolomonas cosmopolitus» ATCC 50343. (H) « Percolomonas cosmopolitus» штамм WS, первоначально сообщенный Николаевым и соавт. [28]. (I) Новый штамм LO. Обратите внимание, что изображение правой ячейки на каждой панели представляет собой фиксированную ячейку. Группы (A) и (B) указывают на галофильные клады «A» и «B» на фиг. 3. Все масштабные линейки соответствуют 5 мкм.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188.g002

Рис. 3. Сканирующие электронные микрофотографии штаммов, подобных Percolomonas cosmopolitus .

(A) Штамм LRS (B) Штамм SD2A. (C) Штамм XLG1-P. (D) Штамм S4. (E) Штамм P5-P. (F) Штамм HLM-6 = Percolomonas lacustris . (G) ATCC 50343. (H) Штамм WS. (I) Штамм LO. Порядок деформаций на рис. 3 такой же, как на рис. 2 и в таблице 1. Все масштабные линейки соответствуют 5 мкм.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0216188.g003

Молекулярная филогения последовательностей гена 18S рРНК

Последовательности гена 18S рРНК из семи штаммов Percolomonas были наиболее близки по результатам поиска BLASTN к штамму Percolomonas cosmopolitus WS (AF 519443), но с низкой идентичностью от 74% до 83%. Heterolobosea сформировала сильную монофилетическую группу в филогенетических деревьях последовательностей гена 18S рРНК (рис. 4). Семь новых последовательностей и две ранее опубликованные последовательности из штаммов Percolomonas , разветвленных псевдоцилированным таксоном Stephanopogonidae с сильной поддержкой (100% ML; PP 1; Рис. 4), образуют кладу Percolatea.Интересно, что Percolomonadidae, включая семь новых последовательностей, сформировали монофилетическую группу с умеренной поддержкой бутстрапа (ML: 76%) и апостериорной вероятностью 1. Внутри Percolomonadidae ATCC 50343 (США) и P5-P (Польша) отличались друг от друга. и оставшиеся семь штаммов, которые образовали максимально поддерживаемую кладу. Далее они подразделяются на (i) WS (Россия), (ii) HLM-6 (Россия) и (iii) максимально поддерживаемую «предполагаемую галофильную кладу» из 5 штаммов в 2 кластерах, «A» и «B», для всего 6 отдельных кластеров или линий одного штамма.Различия в последовательностях гена 18S рРНК между этими 6 кластерами составляют от 15,1 до 42,4%. Группа A предполагаемой клады галофилов состояла из штаммов LRS (Испания), XLG1-P (Новая Зеландия) и S4 (Корея) и образовывала максимально поддерживаемую кладу (рис. 99% идентичностей). Все члены были изолированы из гиперсоленых вод соленостью от 180 до 280 ‰ (табл. 1). Группа B состояла из штаммов LO (Кения) и SD2A (США), которые показали 98% идентичности последовательностей, хотя образовали слабо поддерживаемую кладу (62% ML; PP 0.75). Штамм SD2A был выделен при солености 200, в то время как штамм LO был выделен из образца с низкой соленостью (4), хотя он не может расти при такой солености (см. Ниже и таблицу 1).

Рис. 4. Филогенетическое дерево максимального правдоподобия последовательностей гена 18S рРНК из штаммов Percolomonas , других репрезентативных гетеролобозных видов и внешних групп (например, Euglenozoa, Jakobida и Tsukubamonas globosa ).

Значения поддержки начальной загрузки (> 60%) показаны на узлах.Сплошные кружки представляют байесовскую апостериорную вероятность 1 (апостериорная вероятность <0,95 не показана). Обратите внимание, что «Группа A» и «Группа B» у Percolomonadidae (отмечены красным) вместе представляют предполагаемую галофильную кладу Percolomonas .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188.g004

Соленостойкость

штаммов Percolomonas

Штаммы Percolomonas были выделены из различных местообитаний с соленостью 4–280 ‰.Штамм LRS Percolomonas , выделенный из 280 солености, показал самый широкий диапазон солености для роста (15–200 соленость, таблица 1). Штамм ATCC 50343 рос в самом узком диапазоне солености (30–75 ‰ солености, таблица 1). Штамм LO Percolomonas , выделенный из источника с соленостью 4, рос только при солености от 30 ‰ до 100. Это говорит о том, что штамм существовал как альтернативная форма жизненного цикла (например, киста) в исходном образце. Пять штаммов Percolomonas (то есть LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P), выделенных из гиперсоленых местообитаний с исходной соленостью> 70 ‰, могли лучше всего расти при солености от 75 ‰ до 125 (Таблица 1).Напротив, четыре штамма Percolomonas (т.е. ATCC 50343, Белое море, HML-6 и LO), выделенные из негиперсоленых местообитаний с исходной соленостью <40 ‰, оказались лучше всего при солености от 30 ‰ до 50 ‰ (Таблица 1) .

Обсуждение

Морфология

изолятов Percolomonas

В целом, изученные здесь изоляты морфологически неотличимы с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии от оригинальных современных отчетов о Percolomonas cosmopolitus [25, 26].Все они имеют четыре жгутика, а именно три коротких жгутика (длиной ~ 4 мкм) и один длинный жгутик (длиной 12–20 мкм), направленные вдоль вентральной бороздки. Размер тела клетки Р . cosmopolitus имеет длину 6–12 мкм, ширину 3–9 мкм [25], перекрываясь со всеми нашими изолятами. Изогнутая левая сторона цитостомальной борозды отличается от правой почти линейной формой. Все деформации движутся рывками. Таким образом, похоже, что все новые изоляты могут быть отнесены к морфовидам P . Космополитус . Номинальные Percolomonas вида наиболее близки к P . cosmopolitus включают P . denhami , с тремя жгутиками, два из которых длинные [47] и P . similis с двумя жгутиками, одним коротким, а другим длинным [48]. Нет молекулярных данных ни для одного из этих видов. Третий аналогичный вид — Percolomonas lacustris , который был интродуцирован на основании описания штамма HLM-6.Он был морфологически отличен от P . cosmopolitus главным образом наличием небольшого заднего луковичного выступа и акронемы на одном коротком жгутике [38]. Однако выпуклый выступ выглядит при световой микроскопии как заостренный наконечник, что было характерно для оригинального описания P . cosmopolitus [24], и периодически наблюдался в нескольких наших изолятах (см. Рис. 2). Мы подтвердили, что один короткий жгутик, несущий пропорционально длинную акронему, может быть признаком штамма HLM-6 (сравните наш Рис. 2F с Рис. 2G в [38]), но отметим, что у других клеток этого штамма он, по-видимому, отсутствует (Рис. 2F в [38]), и что (более короткие) акронемы можно наблюдать на коротких жгутиках некоторых из исследованных здесь штаммов (наш Рис. 3).Таким образом, складывается впечатление, что морфологическое различие между P . lacustris и другие P . cosmopolitus -подобные штаммы в лучшем случае малозаметны.

Комплекс скрытых видов в

Percolomonas

Комплекс Percolomonas включает 6 различных эволюционных ветвей, разделенных генетическим расстоянием 15,1% или более. Учитывая аналогичную морфологию P . cosmopolitus -подобных штаммов (см. Выше), разумно рассматривать комплекс Percolomonas как группу из нескольких (как минимум) криптических (или родственных) видов.Среди простейших давно признано, что многочисленные криптические виды могут существовать в пределах одного морфовида [4, 23, 49–52]. Фенчел [50] предположил, что криптические протисты рассматриваются как аллопатрические видообразования и распространены в ограниченных географических регионах. В нашем случае, однако, не наблюдалось географической кластеризации штаммов Percolomonas в двух кладах, представленных множественными изолятами, хотя количество участков отбора проб и данные секвенирования ограничены. Три штамма Percolomonas в «Группе А» образуют устойчивую кладу с низкими генетическими расхождениями (идентичность от 98% до 99%) и широко рассредоточены географически (Корея, Новая Зеландия и Испания).Кроме того, два штамма Percolomonas в «Группе B» (с 98% идентичностью) происходят из Африки и Северной Америки. Эта закономерность больше согласуется с широко распространенным расселением, как это предполагалось для других очень мелких протистов (например, [53–55]), и мы предполагаем, что экологический отбор к разным местообитаниям может определять, какие группы и где появляются (см. Ниже).

В принципе, подгруппы одного морфоспида могут быть дифференцированы по субклеточным структурам и / или мельчайшим ультраструктурным различиям (т.е. представляют собой псевдокриптические виды [56, 57]). Возможно, что подробные ультраструктурные наблюдения штаммов Percolomonas (выходящие за рамки данной работы) могут выявить некоторые фиксированные морфологические различия. Также могут быть различия в стадиях кисты ( P . lacustris штамм HLM-6 имеет одну пору кисты с пробкой, но сопоставимые данные отсутствуют для других штаммов, и, к сожалению, способность образовывать кисты может быть потеряна в культуре. ; [25]). Если это так, было бы интересно изучить, различают ли такие различия одну или несколько из шести филогенетических группировок, которые мы идентифицировали, или вместо этого выделяют большие или меньшие клады.

Галофилия в

Percolomonas

Ruinen [24] сообщил, что P . cosmopolitus был обнаружен при солености от 30 ‰ до насыщенных рассолов. В нашем исследовании были изучены девять штаммов Percolomonas , происходящих из широкого диапазона солености, вплоть до почти насыщения. В целом степень галофильности этих штаммов была связана с концентрацией соли в их первоначальной среде обитания. Пять штаммов Percolomonas (т.е.LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P) были изолированы из различных местообитаний с диапазоном солености от 73 ‰ до 280 ‰. Все они лучше всего росли при 75 –125 по нашей качественной оценке, и большинство из них все еще могло вырасти при 175 или даже 200 на наших экспериментальных средах. Это явно делает их галофилами в соответствии с определением Орена [58], у которых галофил может расти при 50 ‰ или выше и переносится при солености 100. Однако ни один из них не был облигатными галофилами, поскольку все они могли расти и при солености 30 ‰. Напротив, три штамма Percolomonas (т.е. HLM-6, ATCC 50343 и WS), выделенные из негиперсоленых местообитаний (соленость от 20 ‰ до 36), оптимально росли при 30 или 50 и не вырастали выше 100 солености. Интересно, что штамм Percolmonas LO оптимально рос при солености 50 и рос до 100, хотя он был изолирован из озера Туркана, Кения, с очень низкой соленостью 4. Филогенетически LO принадлежит к предполагаемой «галофильной кладе», и возможно, что он произошел от более галофильного предка (см. Ниже).Интересно, что образец из озера Туркана также послужил источником Pharyngomonas turkanaensis , гетеролобозной амебы, которая лучше всего растет при солености 15–30 ‰, но предположительно произошла от галофильного предка Pharyngomonas [59].

Таксон Heterolobosea включает значительную часть известных галофильных или галотолерантных эукариот [34–37, 59–62] и представляет интерес для изучения эволюции галофилов [33, 60, 61]. Недавно Кирби и др. [61] и Джин и Парк [33] предположили, что клады Tulamoebidae ( sensu lato ) в Heterolobosea были примером радиации морфовидов, произошедших от общего галофильного предка.В эту кладу входили Pleurostomum flabellatum , Tulamoeba peronaphora , Tulamoeba bucina и Aurem hypersalina , все с оптимальной соленостью для роста не менее 150 ‰ [33, 36, 37, 61]. Возможно, что клады Percolomonas , состоящие из «Группы A» и «Группы B», также могут представлять собой излучение галофилов (хотя и одного из криптических видов внутри морфоспецифического вида). Все культивируемые из этой клады Percolomonas являются галофилами, с одним пограничным случаем (LO; см. Выше).Однако эта возможность исключительно / преимущественно галофильной клады может быть искаженным артефактом отбора проб и должна быть проверена путем дополнительных выделений и изучения родственных штаммов. Это также было бы полезно для понимания природы ближайшего родственника галофильного штамма P5-P, который в настоящее время филогенетически изолирован от других.

Является ли

Percolomonas монофилетическим?

Долгое время только две последовательности гена 18S рРНК из P . cosmopolitus были доступны, и они были включены во многие филогенетические анализы Heterolobosea [28, 30–37, 63–66].Большинство этих филогений показали две последовательности, образующие парафилетическую группу, с одной более близкой к Stephanopogon [65, 66]. На этот вывод могло повлиять небольшое количество доступных последовательностей Percolomonas . В настоящем исследовании с семью дополнительными и различными последовательностями гена 18S рРНК мы вместо этого вывели (умеренно подтвержденную) кладу Percolomonas . В будущих исследованиях будет выяснена причина этой разницы и проверена взаимосвязь между Percolomonas и Stephanopogon с использованием других маркеров.

Выводы

На основании наблюдений с помощью светового и электронного микроскопа, все штамма Percolomonas , изученные здесь, очень похожи морфологически, несмотря на огромное генетическое разнообразие, которое они охватывают. Штаммы Percolomonas образуют по крайней мере 6 генетически различных клад в молекулярных филогенетических деревьях и могут рассматриваться как представляющие по крайней мере столько же криптических видов. Видообразование штаммов Percolomonas может быть частично связано с предпочтением солености, а не с пространственным распределением.Кластеры «Группа A» и «Группа B», которые конкретно связаны, могут вместе представлять галофильную кладу.

Благодарности

Мы с уважением благодарим известного протистолога Александра Мыльникова (1952–2019) за его помощь в подготовке к СЭМ. Мы благодарим доктора Яна Яноушковца за помощь в секвенировании гена рРНК SSU штамма HLM-6, доктора Ноэлию Карраско за предоставление доступа к месту отбора проб Delta de l’Ebre и Голару Шарафи за выделение и получение ДНК из штамма LRS.Мы также благодарим Дмитрия Загуменного и Артема Беляева за помощь в измерении роста и размеров штамма HLM-6.

Список литературы

1. 1. Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS., Ng PKL, Meier R, Winker K и др. Загадочные виды как окно в разнообразие и сохранение. Trends Ecol Evol. 2007; 22: 148–155. pmid: 17129636
2. 2. Ристау К., Штейнфарц С., Траунспургер В. Первое свидетельство разнообразия скрытых видов и значительной популяционной структуры широко распространенных морфоспортов пресноводных нематод ( Tobrilus gracilis ).Mol Ecol. 2013; 22: 4562–4575. pmid: 23927432
3. 3. Trewick SA. Симпатрический криптический вид у новозеландских Onychophora. Biol J Linnean Soc. 1998; 63: 307–329.
4. 4. Scheckenbach F, Wylezich C, Mylnikov AP, Weitere M, Arndt H. Молекулярные сравнения пресноводных и морских изолятов одних и тех же морфовидов гетеротрофных жгутиконосцев. Appl Environ Microbiol. 2006; 72: 6638–6643. pmid: 17021215
5. 5. Кац Л.А., Деберардини Дж., Холл М.С., Ковнер А.М., Дунтхорн М., Муза С.В.Неоднородные скорости молекулярной эволюции среди криптических видов морфовидов инфузорий Chilodonella uncinata . Mol Biol Evol. 2011; 73: 266–272.
6. 6. Сантоферрара Л.Ф., Тиан М., Ольха В.А., Макманус ГБ. Дискриминация близкородственных видов у инфузорий тинтиннид: новые взгляды на скрытность и полиморфизм в роде Helicostomella . Протист. 2015; 166: 78–92. pmid: 25569601
7. 7. Montresor M, Sgrosso S, Procaccini G, Kooistra WHCF.Внутривидовое разнообразие Scrippsiella trochoidea (Dinopbyceae): данные о криптических видах. Phycologia. 2004; 42: 56–70.
8. 8. Джон У., Литакер Р.В., Монтрезор М., Мюррей С., Броснахан М.Л., Андерсон Д.М. Формальный пересмотр таксономии комплекса видов Alexandrium tamarense (Dinophyceae): введение пяти видов с упором на классификацию на молекулярной основе (рДНК). Протист. 2014; 165: 779–804. pmid: 25460230
9. 9. Оливерио AM, Лар DJ, Нгуен Т., Кац Л.А.Скрытое разнообразие морфовидов семенниковых амеб (Amoebozoa: Arcellinida) на болотах Новой Англии. Протист. 2014; 165: 196–207. pmid: 24657945
10. 10. Heger TJ, Mitchell EAD, Todorov M, Golemansky V, et al. Молекулярная филогения семенников эвглифидных амеб (Cercozoa: Euglyphida) предполагает, что переходы между морской супралиторалью и пресноводной / наземной средами происходят нечасто. Mol Phylogenet Evol. 2010; 55: 113–22. pmid: 20004728
11. 11. Хегер Т.Дж., Митчелл Е.Д., Леандер Б.С.Голарктическая филогеография семенниковой амебы Hyalosphenia papilio (Amoebozoa: Arcellinida) выявляет обширное генетическое разнообразие, которое объясняется скорее окружающей средой, чем ограничениями распространения. Mol Ecol. 2013; 22: 5172–84. pmid: 23998707
12. 12. Karnkowska ‐ Ishikawa A, Milanowski R, Kwiatowski J., Zakryś B. Таксономия Phacus Осцилланс (Euglenaceae) и его близких родственников — баланс морфологических и молекулярных особенностей. J Phycol. 2010; 46: 172–82.
13. 13.Ким Джи, Тример Р.Э., Шин В. Многогенный анализ фотосинтетических эвгленоидов и нового семейства Phacaceae (Euglenales). J Phycol. 2010; 46: 1278–87.
14. 14. Ким Джи, Шин В, Тример РЭ. Филогенетическая переоценка рода Monomorphina (Euglenophyceae) на основе молекулярных и морфологических данных. J Phycol. 2013; 49: 82–91. pmid: 27008391
15. 15. Фоли М.В., Джеймсон И., Фоли К.П. Филогения рода Nannochloropsis (Monodopsidaceae, Eustigmatophyceae), с описанием N . australis sp. ноя и Microchloropsis gen. ноя Phycologia. 2015; 54: 545–52.
16. 16. Шкалуд П., Ринди Ф. Экологическая дифференциация криптических видов внутри бесполых протистовых морфоспортов: тематическое исследование нитчатых зеленых водорослей Klebsormidium (Streptophyta). J Eukaryot Microbiol. 2013; 60: 350–362. pmid: 23648118
17. 17. Фучикова К., Льюис П.О., Льюис Л.А. Помещение таксонов incertae sedis на их место: таксонов: предложение о десяти новых семействах и трех новых родах в Sphaeropleales (Chlorophyceae, Chlorophyta).J Phycol. 2014; 50: 14–25. pmid: 26988005
18. 18. Бендиф Е.М., Проберт I, Кармайкл М., Ромак С., Хагино К., де Варгас С. Генетическое разграничение между широко распространенными морфо-видами кокколитофоридов Emiliania huxleyi и Gephyrocapsa oceanica (Haptophyta) и внутри них. J Phycol. 2014; 50: 140–148. pmid: 26988015
19. 19. Уиттакер KA, Rignanese DR, Olson RJ, Rynearson TA. Молекулярное подразделение морской диатомеи Thalassiosira rotula в зависимости от географического распространения, размера генома и физиологии.BMC Evol Biol. 2012; 12: 209. pmid: 23102148
20. 20. Дегерлунд М., Хусеби С., Зингон А., Сарно Д., Ландфальд Б. Функциональное разнообразие скрытых видов Chaetoceros socialis Lauder (Bacillariophyceae). J Plankton Res. 2012; 34: 416–431.
21. 21. Kaczmarska I, Mather L, Luddington IA, Muise F, Ehrman JM. Загадочное разнообразие космополитической диатомовой водоросли, известной как Asterionellopsis glacialis (Fragilariaceae): значение для экологии, биогеографии и таксономии.Am J Bot. 2014; 101: 267–286. pmid: 24509794
22. 22. Фойсснер В. Разнообразие протистов: оценки почти неизмеримого. Протист. 1999; 150: 363–368. pmid: 10714770
23. 23. Финлей Б.Дж., Фенчел Т. Расхождения во взглядах на видовое богатство протистов. Протист. 1999; 150: 229–233. pmid: 10575696
24. 24. Ruinen J. Notizen über Salzflagellaten. II. Über die Verbreitung der Salzflagellaten. Arch Protistenkd. 1938; 90: 210–258.
25. 25.Фенчел Т. Паттерсон DJ. Percolomonas cosmopolitus (Ruinen) n. gen., новый тип фильтра, питающего жгутиконосцы морского планктона. J Mar Biol Assoc UK. 1986; 66: 465–482.
26. 26. Ларсен Дж., Паттерсон Диджей. Некоторые жгутиконосцы (Protista) из морских тропических отложений. J Nat History. 1990; 24: 801–937.
27. 27. Согин М.Л., Зильберман Д.Д., Хинкль Г., Моррисон Х.Г. Проблемы с молекулярным разнообразием у Eukarya. В: Робертс Д.М., Шарп П., Олдерсон Дж., Коллинз М.А., редакторы.Симпозиум Общества общей микробиологии: эволюция микробной жизни. Кембридж, издательство Кембриджского университета; 1996. с.167–184.
28. 28. Николаев С.И., Мыльников А.П., Берни С., Фарни Дж., Павловски Дж., Алешин В.В. и др. Молекулярно-филогенетический анализ помещает Percolomonas cosmopolitus в Heterolobosea: эволюционные последствия. J Eukaryot Microbiol. 2004; 51: 575–581. pmid: 15537093
29. 29. Пост FJ, Borowitzka LJ, Borowitzka MA, Mackay B, Moulton T.Простейшие гиперсоленой лагуны Западной Австралии. Hydrobiologia. 1983; 105: 95–113.
30. 30. Кавальер-Смит Т., Николаев С. Зоофлагелляты Stephanopogon и Percolomonas представляют собой кладу (класс Percolatea: Phylum Percolozoa). J Eukaryot Microbiol. 2008; 55: 501–509. pmid: 195
31. 31. Hanousková P, Táborský P, Čepička I. Dactylomonas gen. nov., новая линия гетеролобозных жгутиконосцев с уникальной ультраструктурой, близкая к амебе Selenaion koniopes Park, De Jonckheere & Simpson, 2012.J Eukaryot Microbiol. 2019; 66: 120–139. pmid: 297
32. 32. Хардинг Т., Браун М.В., Плотников А., Селиванова Э., Парк Дж. С., Гандерсон Дж. Х. и др. Стадии амеб у самых глубоко разветвленных гетеролобозов, включая Pharyngomonas : эволюционные и систематические последствия. Протист. 2013; 164: 272–286. pmid: 23021907
33. 33. Jhin SH, Park JS. Новый галофильный гетеролобозный жгутик, Aurem hypersalina gen. п. et sp. n., тесно связанный с кладой Pleurostomum — Tulamoeba : значение для адаптивного излучения галофильных эукариот.J Eukaryot Microbiol. 2019; 66: 221–231. pmid: 29938869
34. 34. Park JS, Simpson AGB. Характеристика Pharyngomonas kirbyi (= « Macropharyngomonas halophila » nomen nudum), очень глубоко разветвленного, облигатно галофильного гетеролобозного жгутика. Протист. 2011; 162: 691–709. pmid: 21723194
35. 35. Park JS, Simpson AGB. Разнообразие гетеротрофных протистов из крайне засоленных местообитаний. Протист. 2015; 166: 422–437. pmid: 26202993
36. 36.Park JS, Simpson AGB, Lee WJ, Cho BC. Ультраструктура и филогенетическое расположение внутри Heterolobosea ранее неклассифицированного, чрезвычайно галофильного гетеротрофного жгутика Pleurostomum flabellatum (Ruinen 1938). Протист. 2007; 158: 397–413. pmid: 17576098
37. 37. Park JS, Simpson AGB, Brown S, Cho BC. Ультраструктура и молекулярная филогения двух гетеролобозных амеб, Euplaesiobystra hypersalinica gen. et sp. ноя и Tulamoeba peronaphora gen.et sp. nov., изолированное от чрезвычайно засоленной среды обитания. Протист. 2009; 160: 265–283. pmid: 1
03
38. 38. Мыльников АП. Новый жгутик Percolomonas lacustris sp. п. (Excavata, Percolozoa) из внутреннего соленого озера (юго-восток европейской части России). Biol Bull. 2016; 43: 587–594.
39. 39. Park JS. Влияние различного ионного состава на рост облигатно галофильных простейших Halocafeteria seosinensis . Экстремофилы. 2012; 16: 161–164.pmid: 22134681
40. 40. Medlin L, Элвуд HJ, Stickel S, Sogin ML. Характеристика ферментативно амплифицированных кодирующих областей 16S-подобной рРНК эукариот. Ген. 1988; 71: 491–499. pmid: 3224833
41. 41. Килинг П.Дж. Молекулярно-филогенетическое положение Trichomitopsis termopsidis (Parabasalia) и доказательства существования Trichomitopsiinae. Eur J Protistol. 2002; 38: 279–286.
42. 42. Дин Дж. А., Хилл ДРА, Бретт С. Дж., Макфадден Дж. Hanusia phi gen.et. sp. ноя (Cryptophyceae): характеристика ‘ Cryptomonas sp. Φ ’. Eur J Phycol. 1998; 33: 149–154.
43. 43. Nylander JAA. MrModeltest. Версия 2. Программа распространяется автором. Центр эволюционной биологии, Уппсальский университет, Швеция. 2004.
44. 44. Стаматакис А. RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с использованием тысяч таксонов и смешанных моделей. Биоинформатика. 2006; 22: 2688–2690. pmid: 16928733
45. 45. Ронквист Ф., Тесленко М., Ван дер Марк П., Эйрес Д.Л., Дарлинг А., Хона С. и др.MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Syst Biol. 2012; 61: 539–542. pmid: 22357727
46. 46. Park JS, Simpson AGB. Характеристика галотолерантных Bicosoecida и Placididea (Stramenopila), которые отличаются от морских форм, и филогенетический паттерн предпочтения солености у гетеротрофных страменопилов. Environ Microbiol. 2010; 12: 1173–1284. pmid: 20132281
47. 47. Тонг СМ. Гетеротрофные жгутиконосцы из водной толщи в заливе Шарк, Западная Австралия.Mar Biol. 1997; 128: 517–536.
48. 48. Ли В.Дж., Брандт С.М., Вёрс Н., Паттерсон Д.Дж. Гетеротрофные жгутиконосцы Дарвина. Офелия. 2003; 57: 63–98.
49. 49. Beszteri B, Ács É, Medlin LK. Вариации последовательности рибосомной ДНК среди симпатрических штаммов комплекса Cyclotella menghiniana (Bacillariophyceae) обнаруживают скрытое разнообразие. Протист. 2005; 156: 317–333. pmid: 16325544
50. 50. Фенчел Т. Космополитические микробы и их «загадочные» виды.Aquat Microb Ecol. 2005; 41: 49–54.
51. 51. Кох Т.А., Экелунд Ф. Штаммы гетеротрофной флагеллаты Bodo designis из разных сред значительно различаются в отношении предпочтения солености и генного состава рРНК SSU. Протист. 2005; 156: 97–112. pmid: 16048136
52. 52. Фон дер Хейден С., Чао Э., Викерман К., Кавальер-Смит Т. Филогения рибосомных РНК жгутиконосцев бодонид и диплонемид и эволюция эвгленозоа. J Eukaryot Microbiol.2004; 51: 402–416. pmid: 15352322
53. 53. Стоупин Д., Кисс А.К., Арндт Х., Шатилович А.В., Гиличинский Д.А., Ницше Ф. Криптическое разнообразие в комплексе морфовидов хоанофлагеллят Codosiga botrytis — филогения и морфология древних и современных изолятов. Europ J Protistol. 2012; 48: 263–273.
54. 54. Финли Би Джей. Глобальное распространение свободноживущих видов микробных эукариот. Наука. 2002; 296: 1061–1063. pmid: 12004115
55. 55. Азовский А.И., Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А.Оценка глобального разнообразия и распространения мельчайших эукариот: биогеография морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев. Протист. 2016; 167: 411–424. pmid: 27541705
56. 56. Лар DJG, Laughinghouse HD 4th, Оливеро А, Гао Ф, Кац Лос-Анджелес. Как несогласованная морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле. Биологические исследования. 2014; 36: 950–959. pmid: 25156897
57. 57. Саез А.Г., Проберт И., Гейзен М., Куинн П. и др.Псевдокриптическое видообразование кокколитофорид. Proc Natl Acad Sci USA. 2003; 100: 7163–7168. pmid: 12759476
58. 58. Орен А. Микробная жизнь при высоких концентрациях соли: филогенетическое и метаболическое разнообразие. Saline Syst. 2008; 4: 2. pmid: 18412960
59. 59. Park JS, Simpson AGB. Характеристика гетеролобоза с глубоким ветвлением, Pharyngomonas turkanaensis n. sp., выделенный из негиперсоленой среды обитания, и ультраструктурное сравнение цист и амеб среди штаммов Pharyngomonas .J Eukaryot Microbiol. 2016; 63: 100–111. pmid: 262

60. 60. Harding T, Simpson AGB. Последние достижения в исследованиях галофильных простейших. J Eukaryot Microbiol. 2018; 65: 556–570. pmid: 29266533
61. 61. Кирби В.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П., Яноушковец Дж., Лакс Г., Симпсон А.Г. Характеристика Tulamoeba bucina n. sp., чрезвычайно галотолерантный гетеролобозный амебофлагеллят, принадлежащий к кладе Tulamoeba — Pleurostomum (Tulamoebidae n.сем.). J Eukaryot Microbiol. 2015; 62: 227–238. pmid: 25227416
62. 62. Park JS, De Jonckheere JF, Simpson AGB. Характеристика Selenaion koniopes n. gen., n. sp., амеба, представляющая новую крупную ветвь в пределах Heterolobosea, изолированную из соляной шахты Величка. J Eukaryot Microbiol. 2012; 59: 601–613. pmid: 22888835
63. 63. Панек Т., Сильберман Дж.Д., Юбуки Н., Леандер Б.С., Чепичка И. Разнообразие, эволюция и молекулярная систематика Psalteriomonadidae, основной линии анаэробных / микроаэрофильных гетеролобозов (Excavata: Discoba).Протист. 2012; 163: 807–831. pmid: 22192530
64. 64. Pánek T, Simpson AGB, Hampl V, Čepička I. Creneis carolina gen. et sp. ноя (Heterolobosea), новый морской анаэробный простейший с поразительной морфологией и жизненным циклом. Протист. 2014; 165: 542–567. pmid: 24999602
65. 65. Панек Т., Чепичка И. Разнообразие гетеролобозей. В: Калискан М., редактор. Разнообразие микроорганизмов. Риека: Intech; 2012. С. 3–26.
66. 66. Юбуки Н, Леандер Б.С.Ультраструктура и молекулярная филогения Stephanopogon minuta : загадочный микроэукариот из морских интерстициальных сред. Europ J Protistol. 2008; 44: 241–253.

Дифференциальная реакция сообщества пресноводных жгутиконосцев на качество бактериальной пищи с акцентом на бактерии Limnohabitans

Альтшул С.Ф., Гиш В., Миллер В., Майерс Е.В., Липман Д. (1990). Базовый инструмент поиска локального выравнивания. J Mol Biol 215 : 403–410.

CAS Статья Google ученый

Boenigk J, Arndt H. (2002). Бактериология гетеротрофных жгутиконосцев: структура сообщества и стратегии питания. Антон Лиу, международный журнал J G 81 : 465–480.

Артикул Google ученый

Boenigk J, Jost S, Stoeck T, Garstecki T. (2007). Дифференциальная термическая адаптация клональных штаммов простейших морфовидов, происходящих из разных климатических зон. Environ Microbiol 9 : 593–602.

CAS Статья Google ученый

Boenigk J, Pfandl K, Stadler P, Chatzinotas A. (2005). Высокое разнообразие «Spumella-like» жгутиконосцев: исследование, основанное на последовательностях гена рРНК SSU изолятов из местообитаний, расположенных в шести различных географических регионах. Environ Microbiol 7 : 685–697.

CAS Статья Google ученый

Boenigk J, Stadler P, Wiedlroither A, Hahn MW.(2004). Штаммоспецифические различия в чувствительности к выпасу близкородственных ультрамикробактерий, связанных с кластером Polynucleobacter . Appl Environ Microbiol 70 : 5787–5793.

CAS Статья Google ученый

Boenigk J. (2005). Некоторые замечания о специфике штамма и общих закономерностях в экологии Spumella (Chrysophyceae). Нова Хедвигия Бей 128 : 167–178.

Google ученый

Эйлер А., Бертилссон С. (2004). Состав пресноводных бактериальных сообществ, связанных с цветением цианобактерий в четырех шведских озерах. Environ Microbiol 6 : 1228–1243.

Артикул Google ученый

Фенчел Т. (1986). Экология гетеротрофных микрофлагеллят. Adv Microb Ecol 9 : 57–97.

Артикул Google ученый

Gasol JM, Del Giorgio PA. (2000). Использование проточной цитометрии для подсчета естественных планктонных бактерий и понимания структуры сообществ планктонных бактерий. Sci Mar 64 : 197–224.

Артикул Google ученый

Хан МВт, Пёкль М. (2005). Экотипы планктонных Actinobacteria с идентичными генами 16S рРНК адаптированы к термальным нишам в умеренных, субтропических и тропических пресноводных средах обитания. Appl Environ Microbiol 71 : 766–773.

CAS Статья Google ученый

Hahn MW, Pöckl M, Wu QL. (2005). Низкое внутривидовое разнообразие в подкластерной популяции Polynucleobacter , численно доминирующей в бактериопланктоне пресноводного пруда. Appl Environ Microbiol 71 : 4539–4547.

CAS Статья Google ученый

Hahn MW, Scheuerl T, Jezberová J, Koll U, Jezbera J, Šimek K et al (2012).Пассивный, но успешный образ жизни планктона: геномный и экспериментальный анализ экологии планктонной популяции Polynucleobacter . PLoS ONE 7 : e32772.

CAS Статья Google ученый

Hahn MW, Stadler P, Wu QL, Pöckl M. (2004). Метод фильтрации и акклиматизации для выделения важной фракции труднокультивируемых бактерий. Дж. Микробиологические методы 57 : 379–390.

CAS Статья Google ученый

Хан МВт. (2003). Выделение штаммов, принадлежащих к космополитическому кластеру Polynucleobacter needarius , из пресноводных местообитаний, расположенных в трех климатических зонах. Appl Environ Microbiol 69 : 5248–5254.

CAS Статья Google ученый

Huson DH, Auch AF, Qi J, Schuster SC.(2007). MEGAN анализ метагеномных данных. Genome Res 17 : 377–386.

CAS Статья Google ученый

Jezbera J, Horňák K, Šimek K. (2005). Выбор пищи бактериоядными простейшими: выводы из анализа содержания пищевых вакуолей с помощью флуоресценции гибридизации in situ . FEMS Microb Ecol 52 : 351–363.

CAS Статья Google ученый

Jezbera J, Jezberová J, Koll U, Horňák K, Šimek K, Hahn MW.(2012). Основные группы пресноводного бактериопланктона: противоположные тенденции в распределении линий Limnohabitans и Polynucleobacter вдоль градиента pH 72 местообитаний. FEMS Microb Ecol 81 : 467–479.

CAS Статья Google ученый

Jezbera J, Jezberová J, Šimek K, Kasalický V, Hahn MW. (2013). Паттерны микроразнообразия Limnohabitans в большом наборе пресноводных местообитаний, выявленные с помощью блот-гибридизации с обратной линией. PLoS ONE 8 : e58527.

CAS Статья Google ученый

Jezberová J, Jezbera J, Brandt U, Lindström ES, Langenheder S, Hahn MW. (2010). Повсеместность Polynucleobacter needarius subsp asymbioticus в непроточных пресноводных местообитаниях гетерогенной территории площадью 2000 км ² . Environ Microbiol 12 : 658–669.

Артикул Google ученый

Jürgens K, Matz C.(2002). Хищничество как определяющая сила фенотипического и генотипического состава планктонных бактерий. Антон Леу, международный журнал J G 81 : 413–434.

Артикул Google ученый

Kasalický V, Jezbera J, Šimek K, Hahn MW. (2010). Limnohabitans planktonicus sp. nov. и Limnohabitans parvus sp. nov., две новые планктонные Betaproteobacteria , выделенные из пресноводного водоема. Int J Syst Evol Microbiol 60 : 2710–2714.

Артикул Google ученый

Kasalický V, Jezbera J, Šimek K, Hahn MW. (2013). Разнообразие рода Limnohabitans , важной группы пресноводного бактериопланктона, по характеристикам 35 изолированных штаммов. PLoS ONE 8 : e58205.

Артикул Google ученый

Kühn SF, Drebes G, Schnepf E.(1996). Пять новых видов нанофлагелляты Pirsonia в Немецкой бухте в Северном море, питающейся планктонными диатомовыми водорослями. Helgol Meeresunters 50 : 205–222.

Артикул Google ученый

Lane DJ. (1991). 16S / 23S секвенирование. В: Stackebrandt E, Goodfellow M (eds) Nucleic Acid Technologies in Bacterial Systematic . Wiley: NY, USA, стр. 115–175.

Google ученый

Massana R, Balague V, Guillou L, Pedros-Alio C.(2004). Разнообразие пикоэукариот в олиготрофном прибрежном участке изучено с помощью молекулярных подходов и методов культивирования. FEMS Microb Ecol 50 : 231–243.

CAS Статья Google ученый

Мединджер Р., Нольте В., Пандей Р. В., Йост С., Оттенвельдер Б., Шлёттерер С. и др. (2010). Разнообразие в скрытом мире: потенциал и ограничения секвенирования следующего поколения для исследований молекулярного разнообразия эукариотических микроорганизмов. Mol Ecol 19 : 32–40.

Артикул Google ученый

Medlin L, Элвуд HJ, Stickel S, Sogin ML. (1988). Характеристика ферментативно амплифицированных областей, кодирующих 16S-подобную рРНК эукариот. Ген 71 : 491–499.

CAS Статья Google ученый

Montagnes DJS, Barbosa AB, Boenigk J, Davidson K, Jürgens K, Macek M et al (2008).Селективное пищевое поведение основных свободноживущих простейших: возможности для дальнейшего изучения. Aquat Microbiol Ecol 53 : 83–98.

Артикул Google ученый

Newton RJ, Jones SE, Eiler A, McMahon KD, Bertilsson S. (2011). Справочник по естественной истории пресноводных озерных бактерий. Microb Mol Biol Rev 75 : 14–49.

CAS Статья Google ученый

Нольте В., Пандей Р., Йост С., Мединджер Р., Оттенвельдер Б., Бенигк Дж. и др. (2010).Контрастное сезонное разделение ниш между редкими и многочисленными таксонами скрывает степень разнообразия протистов. Mol Ecol 19 : 2908–2915.

CAS Статья Google ученый

Pandey RV, Nolte V, Boenigk J, Schlötterer C. (2011). CANGS DB: автономный сетевой инструмент базы данных для обработки, управления и анализа 454 данных в исследованиях биоразнообразия. BMC Res Notes 4 : 227.

CAS Статья Google ученый

Pernthaler A, Pernthaler J, Amann R. (2002). Флуоресценция in situ, гибридизация и каталитическое осаждение репортера для идентификации морских бактерий. Appl Environ Microbiol 68 : 3094–3101.

CAS Статья Google ученый

Pernthaler J. (2005). Хищничество прокариот в водной толще и его экологические последствия. Nat Rev Microbiol 3 : 537–546.

CAS Статья Google ученый

Peréz MT, Sommaruga R. (2006). Дифференциальное влияние растворенного органического вещества водорослей и почвы на состав и активность бактериального сообщества альпийских озер. Limnol Oceanogr 51 : 2527–2537.

Артикул Google ученый

Salcher MM, Hofer J, Horňák K, Jezbera J, Sonntag B, Vrba J et al (2007).Модуляция микробной динамики хищник-жертва доступностью фосфора: модели роста и стратегии выживания бактериальных финогенетических клад. FEMS Microb Ecol 60 : 40–50.

CAS Статья Google ученый

Salcher MM, Pernthaler J, Zeder M, Psenner R, Posch T. (2008). Пространственно-временное разделение ниш планктонных Betaproteobacteria в олигомезотрофном озере. Environ Microbiol 10 : 2074–2086.

CAS Статья Google ученый

Schnepf E, Schweikert M. (1997). Pirsonia , фаготрофные нанофлагелляты incertae sedis, питающиеся морскими диатомовыми водорослями: прикрепление, тонкое строение и таксономия. Arch Protistenkd 147 : 361–371.

Артикул Google ученый

Шерр EB, Шерр Б.Ф., Олбрайт Л. (1987). Бактерии: звено или слив? Наука 235 : 88.

Артикул Google ученый

Шерр Э.Б., Шерр Б.Ф. (1993). Скорость выпаса протистана за счет поглощения флуоресцентно меченой добычей. В: Kemp P, Sherr BF, Sherr EB, Cole J (eds) Справочник по методам водной микробной экологии . Льюис: Бока-Ратон, Флорида, США, стр. 695–701.

Google ученый

Шерр EB, Шерр Б.Ф. (2002). Значение хищничества простейших в водных микробных пищевых сетях. Антон Леу, Международный Дж. Г 81 : 293–308.

CAS Статья Google ученый

Шимек К., Хартман П., Недома Дж., Пернталер Дж., Врба Дж., Спрингманн Д. и др. (1997). Структура сообщества, выпас пикопланктона и контроль зоопланктона гетеротрофных нанофлагеллят в эвтрофном резервуаре во время летнего максимума фитопланктона. Aquat Microb Ecol 12 : 49–63.

Артикул Google ученый

Шимек К., Хорняк К., Езбера Дж., Недома Дж., Врба Дж., Страшкрабова В. и др. (2006).Максимальные темпы роста и возможные жизненные стратегии различных групп бактериопланктона в зависимости от наличия фосфора в пресноводном водоеме. Environ Microbiol 8 : 1613–1624.

Артикул Google ученый

Šimek K, Kasalický V, Jezbera J, Jezberová J, Hejzlar J, Hahn MW. (2010). Широкий ареал обитания филогенетически узкого кластера R-BT065, представляющего основную группу бета-протеобактерий рода Limnohabitans . Appl Environ Microbiol 76 : 631–639.

Артикул Google ученый

Šimek K, Kasalický V, Zapomělová E, Horňák K. (2011). Субстраты, происходящие из водорослей, отбирают разные клоны бета-протеобактерий и способствуют разделению ниш в штаммах Limnohabitans . Appl Environ Microbiol 77 : 7307–7315.

Артикул Google ученый

Шимек К., Пернталер Дж., Вайнбауэр М.Г., Хорняк К., Долан Дж. Р., Недома Дж. и др. (2001).Изменения в составе бактериального сообщества, динамике и уровне вирусной смертности, связанные с усиленным выпасом жгутиконосцев в мезоэвтрофном резервуаре. Appl Environ Microbiol 67 : 2723–2733.

Артикул Google ученый

Šimek K, Weinbauer MG, Horňák K, Jezbera J, Nedoma J, Dolan J. (2007). Смертность бактериопланктона, вызванная травой и вирусами, ускоряет развитие популяций Flectobacillus в пресноводном сообществе. Environ Microbiol 9 : 789–800.

Артикул Google ученый

Стоук Т., Басс Д., Небель М., Кристе Р., Джонс MDH, Брейнер Х.-В и др. (2010). Секвенирование ДНК окружающей среды с множественными маркерами и параллельными метками показывает очень сложное сообщество эукариот в морской бескислородной воде. Мол Экол 19 : 21–31.

CAS Статья Google ученый

Tarao M, Jezbera J, Hahn MW.(2009). Вовлечение структур клеточной поверхности в независимую от размера устойчивость пресноводных животных к выпасу Актинобактерии . Appl Environ Microbiol 75 : 4720–4726.

CAS Статья Google ученый

Weber F, del Campo J, Wylezich C, Massana R, Jürgens K. (2012). Раскрытие трофических функций некультивируемых таксонов простейших в экспериментах по инкубации в солоноватых водах Балтийского моря. PLoS ONE 7 : e41970.

CAS Статья Google ученый

Симбионтов инфузорий и жгутиконосцев — Лаборатория Эджкомба

Условия, богатые сульфидами, вероятно, существовали в океанах до позднего протерозоя, во время происхождения и ранней диверсификации эукариот. Действительно, цикл серы был причастен к происхождению эукариот. Морская микрокислородная среда (сильно истощенная, но все же обнаруживаемая кислородом) для сульфидной среды — это места интенсивного биогеохимического цикла и секвестрации элементов, где прокариоты являются основными движущими силами, опосредующими циклы углерода, азота, серы, фосфора и металлов.Таким образом, среды обитания, обогащенные микрокислородными сульфидами, важны как с биогеохимической, так и с эволюционной точек зрения. В этих средах часто встречаются ассоциации между одноклеточными эукариотами и прокариотами, особенно среди жгутиконосцев и инфузорий.

Наша группа участвовала в совместных исследованиях симбиозов между различными инфузориями и жгутиконосцами и их бактериальными и архейными партнерами. Двумя основными объектами наших исследований были бассейн Кариако, Венесуэла, и бассейн Санта-Барбара, Калифорния, США (совместно с Дж.Бернхард, ВОЗI). Оба эти участка характеризуются низким содержанием кислорода и бескислородными / сульфидными водными столбами и отложениями. Наша основная цель — узнать больше о природе симбиозов протистов и прокариот, которые так часто встречаются в этих типах сред. В некоторых случаях симбиозы кажутся мутуалистическими и основанными на питании, в то время как в других случаях симбиозы, по-видимому, также играют роль в детоксикации ближайшего окружения для протистского хозяина. Учитывая обилие симбиозов между простейшими и бактериями и / или археями в морских средах с низким содержанием кислорода / бескислородной среде, мы работаем над тем, чтобы понять их влияние на морские биогеохимические циклы.

Мы проводим исследования анаэробных инфузорий и их прокариотических симбионтов. Мы изучали инфузорий в прибрежной зоне минимума кислорода у острова Ванкувер, Британская Колумбия, залив Саанич. Этот проект был результатом сотрудничества с лабораториями Стивена Халлама и Шона Кроу из UBC и Ребекки Гаст из WHOI, и его возглавляла мой предыдущий постдок Роксанна Бейнарт (сейчас в URI). В настоящее время мы исследуем симбиоз между инфузориями и метаногенами, изолированными из местной окружающей среды, а также инфузорий, выделенных Йоханой Роттеровой в лаборатории Ивана Чепицки в Карловом университете в Праге, Чешская Республика.

Мы работаем над применением новых подходов рамановской микроскопии для исследования симбиоза протистов и прокариот в сотрудничестве с Гордоном Тейлором из Университета Стони Брук, и мы работаем над разработкой новых генетических инструментов для исследования симбиозов инфузорий-метаноген, а также протистовых паразитов фитопланктона через два проекта, финансируемых Фондом Гордона и Бетти Мур.

EST анализ чешуйчатого зеленого жгутика Mesostigma viride (Streptophyta): значение для эволюции зеленых растений (Viridiplantae) | BMC Plant Biology

Получение и характеристика библиотек

Суммарная РНК была выделена из аксенической культуры Mesostigma viride во время световой фазы.Культура содержала около 5% стадий деления клеток. Выделенную РНК использовали для создания 4 различных библиотек кДНК (Meso 1 — Meso 4). Мезо 1 и 2 различались размером клонированных вставок. Для Meso 3 и 4 полноразмерную обогащенную кДНК получали и нормализовали перед клонированием. Meso 3 получали из полной нормализованной полноразмерной обогащенной кДНК, тогда как для Meso 4 нормализованную полноразмерную обогащенную кДНК фракционировали по размеру с помощью гель-проникающей хроматографии для удаления небольших фрагментов.Основные характеристики четырех библиотек приведены в таблице 1.

Таблица 1 Использованные библиотеки кДНК Mesostigma viride .

Первоначально было секвенировано около 100–500 EST из всех библиотек и проанализировано с помощью BLASTX относительно Swissprot и переведенных баз данных Genbank. Поскольку библиотеки Meso 2 и 4, содержащие более крупные вставки, дали более многообещающие результаты, мы впоследствии секвенировали около 4000 дополнительных EST из библиотек Meso 2 и Meso 4, соответственно, получив в общей сложности 10 395 прочтений (5 527 413 п.н.).На основе сравнения с опубликованными последовательностями из Mesostigma viride было определено, что степень ошибки секвенирования обычно составляет от 1% до 7% (в среднем 4%) в зависимости от качества последовательности.

EST были собраны с использованием программного обеспечения PHRAP, что дало 3300 контигов со средним размером 769 оснований (57 — 4452 оснований) после ручной обработки. Дальнейший анализ, основанный на поиске сходства последовательностей, показал, что 294 из этих контигов имели пластидное, митохондриальное или, возможно, бактериальное происхождение (последовательности, демонстрирующие наибольшее сходство с органеллярными или бактериальными геномами, таблица 2).Эти контиги были исключены из набора данных. 1315 из 3006 проанализированных контигов (44%) показали значительное сходство на уровне белка с последовательностями из общедоступных баз данных (таблица 2). Следовательно, приблизительно 56% контигов представляют собой либо новые последовательности с неизвестной функцией, либо нетранслируемые области гена. Однако при поиске 1691 контига, не имеющего значительного сходства с известными белками, по базе данных мотивов белка Interpro, 574 (33,9%) из этих контигов содержали узнаваемый мотив белка (таблица 2).Наиболее распространенными белковыми мотивами, обнаруженными во всех 3006 экспрессируемых генных последовательностях, были сигналы двусторонней ядерной локализации (IPR001472, 197x), богатые пролином области (IPR000694, 150x) и сайты связывания с гемом цитохрома c (IPR000345, 99x).

Таблица 2 Краткое изложение генов, экспрессируемых Mesostigma viride , полученных из четырех библиотек кДНК (Meso 1 — Meso 4).

Функциональный каталог был собран с использованием контигов 3006 Mesostigma и базы данных KOG и представлен в таблице 3.Как и ожидалось для интерфазной клетки, гены в категориях (1) трансляция, рибосомная структура и биогенез (168), (2) посттрансляционная модификация, оборот белка, шапероны (101) и (3) производство и преобразование энергии (87) являются представлены наибольшим количеством контигов (табл. 3). Далее собранные контиги называются (экспрессируемыми) генами.

Таблица 3 Функциональная классификация контигов 3006 Mesostigma viride с использованием системы KOG [43] и порога ожидания e = 10 ^-7 .

Классификация

Mesostigma EST в соответствии с гомологичными генами у других организмов

Данные EST представляют только часть всех генов организма. Таким образом, сравнение только данных EST не может использоваться для описания уникальных или общих генов организма. Для эмбриофитов, хлорофитов и красных водорослей существуют полные последовательности генома по крайней мере одного организма. Это позволяет найти потенциальные ортологичные гены, если они есть. Более того, в данных EST можно обнаружить избыток генов организма по отношению к полному геному.В анализах tBLASTX 1315 экспрессированных генов со сходством с известными белками 90,3% соответствовали белкам стрептофитов, 76,1% хлорофитов и 61% родофитов, соответственно. Кроме того, 46 генов показали сходство с известными белками, о которых на сегодняшний день не сообщалось из растений или красных водорослей. Перекрытие генов Mesostigma с разными организмами можно визуализировать на диаграмме Венна (рис. 1). Для 211 генов мы обнаружили аналогичные белки только в пределах стрептофитов, но не в линиях хлорофитов или родофитов.Напротив, для 62 генов мы обнаружили аналогичные белки только в пределах хлорофитов, но не в ветвях стрептофитов или родофитов. Неожиданно мы также обнаружили 6 генов, которые показали значительное сходство с белками родофитов, но для которых мы не смогли обнаружить какие-либо похожие белковые последовательности в пределах Viridiplantae. Удаление совпадений BLAST со значительным, но низким сходством (см. Таблицу 2) уменьшило общее количество экспрессируемых генов до 972, но дало аналогичные результаты (Рисунок 1). Полный список генов, показывающих только сходство с белками с известными функциями, присутствующими в определенных подгруппах организмов, можно найти в дополнительной таблице 1 [см. Дополнительный файл 1].Ниже мы обсудим важные отличия.

Рисунок 1

Классификация экспрессируемых генов из Mesostigma в соответствии с присутствием подобных белков у других организмов на диаграмме Венна . Все неизбыточные экспрессируемые гены использовались в качестве запроса в поисках сходства (t) blastx с наборами данных Swissprot, Genbank, Chlamydomonas , Cyanidioschyzon , Porphyra , Physcomitrella , Arabidopsis и Oryza .Крайний круг представляет все гены, экспрессируемые Mesostigma, . Внутренние круги, обозначенные как хлорофит, стрептофит и родофит, представляют гены, которые имеют сходство с последовательностями хлорофита, стрептофита или родофита соответственно. Изображенные области не пропорциональны количеству генов, и количество экспрессируемых генов Mesostigma в каждой категории записано в каждом сегменте. Цифры в скобках указывают количество экспрессируемых генов в категории после удаления совпадений с низким сходством (определение совпадений с низким сходством см. В таблице 2).

Общее сходство белков между различными фотоавтотрофными организмами

Чтобы сравнить общее сходство между Mesostigma и различными фотоавтотрофными организмами с завершенными геномами или большими наборами данных EST, мы решили вычислить среднюю идентичность белка между Mesostigma и различные организмы. Чтобы сравнить гены Mesostigma с геномами или EST от разных организмов, мы рассчитали среднюю идентичность (AI) между Mesostigma и другим организмом как среднее значение всех парных идентичностей BLAST-совпадений для каждого организма (Таблица 4 ).

Таблица 4 Сравнение генов, экспрессируемых мезостигмой , с геномами и EST различных организмов. Средняя идентичность (AI) попарных сравнений генов, экспрессируемых Mesostigma , с указанным набором данных по организму.

AI между Mesostigma и Chlamydomonas или эмбриофитами очень похожи. Наивысшее полученное значение AI было для Physcomitrella / Mesostigma , за которым следовали Arabidopsis / Mesostigma , Chlamydomonas / Mesostigma и Oryza / Mesostigma .Полный набор данных включает множество белков, которые мы обнаружили только у некоторых видов, используя в качестве запроса гены, экспрессируемые Mesostigma . Таким образом, мы создали ограниченный набор данных (314 экспрессируемых генов, включая по меньшей мере 46 ядерно-кодированных пластидных, 9 ядерно-кодируемых митохондриальных и 73 цитозольных рибосомных белков), содержащий только гена Mesostigma , которые соответствовали всем завершенным геномам фотоавтотрофных эукариотических организмов. (включая диатомовую Thalassiosira ).Этот ограниченный набор данных представляет собой консервативный основной набор ядерно-кодированных экспрессируемых белков из фотоавтотрофных эукариотических организмов. Мы рассчитали значения AI для ограниченного набора данных с использованием полных геномов и доступных EST Physcomitrella , Porphyra и Chlamydomonas . Результаты представлены в таблице 4. Мы получили самые высокие значения AI в ограниченном наборе данных для трех эмбриофитов, за которыми следовали Chlamydomonas . Сходные значения AI для трех разных эмбриофитов предполагают, что общая скорость эволюции была очень схожей для исследованных эмбриофитов по сравнению с Mesostigma (см. Ниже).

Чтобы проверить, являются ли наблюдаемые различия значимыми, был проведен парный t-критерий Стьюдента, результаты которого показаны в таблице 5. Применяя уровень значимости 0,0072 [0,05 / 7 поправка Бонферрони [22]], различия в AI между Мезостигма / Chlamydomonas и Мезостигма / эмбриофиты очень значимы (таблица 5), тогда как различия в AI среди эмбриофитов незначительны (таблица 5). Кроме того, когда мы варьировали количество экспрессируемых генов, используемых для расчета AI, мы наблюдали, что, когда было включено более 100 EST, значимость различий стала очень стабильной (рис.2А). Кроме того, для оценки согласованности набора данных мы вычислили 8-кратный AI для 150 случайно выбранных экспрессируемых генов из ограниченного набора данных. Всегда наблюдалась четкая разница между AI от различных организмов (рис. 2B 1-8). Уровень экспрессии экспрессируемых генов (как показывает количество EST в контиге) не влиял на различия между исследуемыми организмами (рис. 2B, сравните 9 и 10), хотя гены с высокой экспрессией лучше законсервированы (рис.2Б, 9 и 10).

Таблица 5 Статистическая значимость полученных значений AI. Парный t-критерий Стьюдента был проведен для ограниченного набора данных, чтобы проверить, являются ли наблюдаемые различия между средней идентичностью парных сравнений генов, экспрессируемых Mesostigma , с указанным набором данных для организма. Различия считаются значимыми, если р <0,0071 (поправка Бонферрони 0,05 / 8 [22]). Рисунок 2

Согласованность ограниченного набора данных, используемого для вычисления значений AI. (A) На рисунке показано влияние количества генов, включенных в AI-значения. Значительные различия в значениях AI остаются стабильными при включении более 150 генов. (B) 150 генов были повторно выбраны случайным образом и рассчитаны AI для указанных организмов (1-8). Значения AI были рассчитаны для 150 наиболее сильно (9, как показывает количество EST в контиге) и слабо (10, только одиночные EST) экспрессируемых генов.

Два других результата примечательны. Во-первых, для расчета AI можно использовать большие наборы EST-данных вместо геномов.Мы получили тот же результат для генома Mesostigma / Chlamydomonas и для EST Mesostigma / Chlamydomonas (AI = 0,653 для обоих наборов данных; p = 0,975, Таблица 5, с использованием 244 экспрессированных генов из Mesostigma ). Аналогичным образом, при сравнении EST Mesostigma / Physcomitrella с геномом Mesostigma / Arabidopsis и с геномом Mesostigma / Oryza наблюдались лишь небольшие различия (AI = 0,675 / 0,681; 0,675 / 0,673 соответственно. с использованием 302 экспрессируемых гена из Mesostigma , таблица 5).Статистический анализ (парный t-критерий Стьюдента) показал, что наблюдаемые различия несущественны. Кроме того, мы отмечаем, что геном диатомовой Thalassiosira pseudonana показывает аналогичный AI в отношении Mesostigma , как геном красных водорослей и EST (Таблица 4). Значения разницы этих отдаленно связанных геномов предположительно представляют собой верхний порог для разумных расчетов значения AI.

Анализ метаболических путей

EST широко используются для идентификации метаболических путей [23].Полный список всех идентифицированных метаболических путей представлен в дополнительной таблице 2 [см. Дополнительный файл 2]. Действительно, многие EST показали сходство с белками, необходимыми для фотосинтеза (66 экспрессируемых генов), синтеза нуклеотидов (6), превращения нуклеотидных сахаров, биосинтеза предшественников полисахаридов шкалы (6), биосинтеза гема и хлорофилла (6), жирных кислот и липидов. биосинтез (9), биосинтез терпеноидов (6), гликолиз (11) и цикл TCA, включая пируватдегидрогеназу и дыхание (12).Пути биосинтеза нескольких аминокислот также были хорошо представлены в наших EST (21 экспрессируемый ген для Ala, Arg, Gly, Ile, Leu, Lys, Pro, Ser, Thr, Trp и Val). Однако для нескольких других аминокислот (Asn, Asp, Cys, Gln, Glu, His, Met, Phe, Tyr) мы не нашли ни одной EST, которая могла бы соответствовать известным биосинтетическим путям.

Все ферменты, кроме одного (триозоизомеразы) цикла Кальвина, представлены по крайней мере одним EST. Интересно, что мы обнаружили несколько генов, кодирующих субъединицы пластидного GAPDH.У покрытосеменных пластидный ГАФД состоит из гетеротетрамера A ₂ B ₂ [24]. По сравнению с GAPDH A, который присутствует в пластидах всех эукариотических водорослей, GAPDH B имеет С-концевое удлинение, которое содержит два консервативных остатка цистеина, которые необходимы для регуляции тиоредоксиновой системой. Насколько нам известно, GAPDH B был обнаружен только из стрептофитов. Два гена Mesostigma показали значительное сходство с GAPDH B из покрытосеменных растений. Мы представляем выравнивание C-конца Mesostigma GAPDH B с C-концом GAPDH B шпината на рисунке 3.Две последовательности очень похожи, и два цистеина, необходимые для регуляции тиоредоксиновой системой, законсервированы в Mesostigma , что указывает на то, что активность пластидного GAPDH перешла под контроль тиоредоксиновой системы на ранних этапах эволюции стрептофитов. Мы не нашли доказательств наличия GAPDH B в Chlamydomonas или других хлорофитах. Следовательно, эволюция GAPDH B может представлять собой молекулярную характеристику (синапоморфию) стрептофитов.

Рисунок 3

Сопоставление выведенной аминокислотной последовательности предполагаемого гена GAPDHB (Meso2a42g12) из ​​ Mesostigma со шпинатом (P12860) GAPDHB .Консервативные остатки цистеина обозначены красными буквами. Цифры относятся к положению аминокислоты (шпинат) или положению нуклеотида ( Mesostigma ).

Всего 25 экспрессируемых генов кодируют компоненты светособирающего комплекса. Есть некоторые светособирающие комплексные белки, которые Mesostigma разделяют только с хлорофитами и красными водорослями (например, так называемые белки, связывающие фукоксантин / хлорофилл а). Для других мы обнаружили подобные белки только внутри эмбриофитов.Однако белки lhc образуют большое суперсемейство, и их филогенетический анализ выходит за рамки данного исследования.

Несколько генов кодируют белки С2-цикла фотодыхания (гликолат фосфатаза, пероксисомальная гликолат оксидаза, компонент ферментного комплекса глицин декарбоксилазы и пероксисомальная серин-глиоксилаттрансаминаза). Как и у эмбриофитов, НАДН, необходимый для восстановления гидроксипирувата, продуцируется пероксисомальной НАДН малатдегидрогеназой.

Активность гликолатоксидазы у хлорофитов никогда не определялась биохимическими ферментными анализами, но один белок Chlamydomonas в настоящее время аннотирован как гликолатоксидаза (модель гена C_340068, JGI Chlamydomonas reinhardtii v2.0) Поэтому мы выполнили филогенетический анализ гликолатоксидаз и лактатдегидрогеназ, которые являются членами одного суперсемейства белков, из эмбриофитов, Mesostigma , Chlamydomonas , Cyanidioschyzon , Dictyostelium , некоторых бактерий метазоа. (Рис.4). Гликолатоксидазы эмбриофитов, Mesostigma и Cyanidioschyzon являются монофилетическими. Напротив, последовательность, подобная гликолатоксидазе, из Chlamydomonas кластеров с бактериальными последовательностями, которые аннотированы как лактатдегидрогеназа и гликолат оксидазы.Таким образом, мы заключаем, что в соответствии с данными биохимических исследований, хламидомонада , не содержит пероксисомальной гликолатоксидазы растительного типа.

Рисунок 4

Филогенетическое древо генов гликолат-оксидазы и гликолат-оксидазоподобных генов . Показанное дерево было получено путем байесовского анализа из 402 аминокислотных позиций с использованием смешанной модели аминокислотных замен и гамма-коррекции для вариации скорости между сайтами. Байесовский вывод использовал MRBAYES, Ver.3.0 * с апостериорными вероятностями, полученными из 100000 поколений, и отбрасыванием ожога 1000. Дерево, полученное с помощью анализа экономичности с использованием PHYLIP, дает по существу ту же топологию.

Мы не нашли доказательств биосинтеза гексокиназы и сахарозы в интерфазных клетках Mesostigma . Некоторые EST представляют собой пластидную пируваткиназу, однако только один EST кодируется для цитозольной изоформы. Присутствуют экспрессированные гены PEP-карбоксилазы и цитозольной малатдегидрогеназы, что позволяет предположить, что малат может быть основным субстратом для дыхания в митохондрии Mesostigma , как и во многих эмбриофитах.Пластидная пируваткиназа, вероятно, участвует в образовании ацетил-КоА, необходимого для поддержания синтеза жирных кислот в пластидах.

Весы состоят в основном из 2-кетосахарных кислот 3-дезоксиманнооктулозоновая кислота (2-кето-3-дезоксиоктонат, kdo), 5OMekdo, 3-дезокси-ликсогептулозариновая кислота, dha) и гал, galA, gul и некоторые второстепенные моносахариды [25]. Присутствуют экспрессированные гены, кодирующие синтез kdo и активацию kdo как CMP-kdo. Полученная последовательность, аналогичная транспортеру CMP-sialA, может на самом деле быть транспортером CMP-kdo, необходимым для захвата CMP-kdo в аппарате Гольджи, поскольку kdo и sialA являются структурными аналогами.Интересно, что кдо-синтаза и CMP-kdo-трансфераза являются одними из наиболее консервативных белков между Mesostigma и эмбриофитами. Как и у эмбриофитов [26], galA синтезируется посредством пути UDP-glc дегидрогеназы и пути мио-инозитолоксигеназы. Нам не удалось обнаружить последний фермент в Chlamydomonas или красных водорослях.

Наши данные EST подтверждают наличие биосинтеза витамина B12 и продукцию фосфагенфосфоаргинина аргинин киназой в Mesostigma .

Развитие метаболизма и клеточной структуры

259 экспрессированных генов из Mesostigma показали сходство с белками, принадлежащими к различным метаболическим путям. Попарное сравнение этих генов с геномом Chlamydomonas и геномами и EST трех эмбриофитов показало, что Mesostigma имеет больше метаболических генов с эмбриофитами, чем с Chlamydomonas , однако общий AI немного выше. с Chlamydomonas , чем с любым эмбриофитом (AI, таблица 6).Статистический анализ показал, что различия в AI для общего набора данных по метаболическим ферментам не являются значительными (не показаны). Однако, если мы рассчитаем AI для разных функциональных категорий по отдельности, мы увидим, что метаболические ферменты хлоропластов и митохондрий (фотосинтез, за ​​исключением ферментов цикла Кальвина, синтез жирных кислот, синтез некоторых аминокислот, цикл лимонной кислоты и дыхание) в целом были больше сохраняется между Mesostigma и Chlamydomonas , чем между Mesostigma и эмбриофитами (Таблица 6).Напротив, белки цитозольных путей (метаболизм нуклеотидов, метаболизм NDP-сахара и гликолиз) в Mesostigma были больше похожи на белки эмбриофитов (Таблица 6),

Таблица 6 Сравнение генов Mesostigma , связанных с метаболическими функциями с Chlamydomonas и три эмбриофита. Представлена ​​средняя идентичность (AI) парных сравнений экспрессируемых Mesostigma генов, кодирующих указанную метаболическую функцию, с EST или геномом данных организмов.

Гены, кодирующие хранение и обработку информации, а также клеточные процессы и передачу сигналов (Таблица 3), были в целом более консервативными между Mesostigma и эмбриофитами, чем между Mesostigma и Chlamydomonas . Исключением из этого правила являются белки цитоскелета (таблица 7) и белки, участвующие в сворачивании белков (шапероны, таблица 7) и пластидные протеазы (не показаны), которые показывают более высокие значения AI для Chlamydomonas , чем для эмбриофитов.Если белки цитоскелета удалить из набора данных, различия между геномом Mesostigma / Chlamydomonas и Mesostigma / эмбриофитами будут статистически значимыми (p = 0,000109 для Mesostigma / Chlamydomonas по сравнению с Mesostigma Physitma /). ; p = 0,000703 для Mesostigma / Chlamydomonas по сравнению с Mesostigma / Arabidopsis , p = 0,006937 для Mesostigma / Chlamydomonas по сравнению с Mesostigma / Oryza ).Примечательно, что в нашем анализе три эмбриофита ведут себя по-разному. Мы получили более высокие значения AI с Physcomitrella в отношении категорий сворачивания белков (шапероны), везикулярного транспорта, транскрипции и регуляции (Таблица 7). Напротив, белки, относящиеся к структуре ДНК, репликации, клеточному циклу и метаболизму РНК, были более консервативными между Mesostigma и покрытосеменными Arabidopsis и Oryza , чем между Mesostigma и Physcomitrella (Таблица 7).

Таблица 7 Сравнение генов Mesostigma , связанных с функциями клеточной структуры, с геномом или EST хламидомонады и трех эмбриофитов. Представлена ​​средняя идентичность парных сравнений экспрессируемых Mesostigma генов, кодирующих указанные клеточные функции, с EST или геномами данных организмов.

Фитопланктон | Центр прибрежных исследований

Зеленые хлоропласты, заключенные в кремнезем, — это общее правило
, разработанное фитопланктоном — многие из этих конструкций
предохраняют растения от опускания — какими бы маленькими они ни были, дрейфующие растения
являются основой этой среды обитания.

Планктон — это любые организмы, растения или животные, которые плавают в воде, а не плавают. Слово «планктон» происходит от греческого слова «планктос», означающего блуждание или дрейф (размер не имеет ничего общего с определением планктона). Как очень слабые пловцы, эти растения и животные плывут по прихоти течений и приливов. Фитопланктон, или растительный планктон, имеет хлоропласты (сложные органеллы, обнаруженные в клетках растений, отвечающие за зеленый цвет почти всех растений) и используют солнечный свет и питательные вещества для фотосинтеза.Зоопланктон — это дрейфующие животные, которые питаются фитопланктоном.

Фитопланктон, как деревья или трава на суше, является первичным продуцентом — первым шагом в сложной пищевой сети. Они являются основным источником пищи для зоопланктона, который составляет основной рацион других более крупных зоопланктона, некоторых морских птиц, рыб и даже североатлантических морских китов. Несмотря на то, что эти организмы едва заметны, они необходимы для жизни на банке Стеллваген.

Солнечный свет и питательные вещества необходимы для роста и размножения фитопланктона.Питательные вещества находятся по всему столбу воды, но солнечный свет доступен только в верхней части столба воды, области, известной как световая зона. Это делает выживание фитопланктона довольно сложным: этим растениям нужно найти способ не спать у поверхности, чтобы они могли пользоваться как солнечным светом, так и питательными веществами, то есть погружаться или плавать. Многие виды фитопланктеров делятся на четыре категории: диатомовые водоросли, динофлагелляты, жгутиконосцы и кокколитопориды.Каждый вид имеет свою особую и уникальную адаптацию, которая позволяет ему оставаться на поверхности воды или рядом с ней.

Диатомовые водоросли

Начиная с середины марта, когда водная толща стратифицирована и присутствует термоклин (граница между теплым верхним слоем и прохладным нижним слоем), диатомеи, как правило, являются более доминирующим фитопланктоном. Диатомовые водоросли — относительно тяжелые организмы, потому что их клеточные стенки состоят в основном из кремния и быстро уходят с поверхности (и становятся легкими) без приспособлений, чтобы удерживать их на плаву.У некоторых диатомовых водорослей, таких как Chaetoceros debilis , есть крошечные щетинки, отходящие от тела клетки, которые замедляют их опускание. Chaetoceros debilis — один из отличительных фитопланктеров залива Мэн. От четырех углов каждой ячейки наружу отходят длинные тонкие щетинки, или щетинки. Затем они сливаются с соседней ячейкой, и при таком расположении может образоваться длинная спираль длиной до 2 мм. Хотя это может показаться одним длинным змееподобным организмом, на самом деле каждая клетка отличается и отделена от соседней клетки.Соединяясь вместе, они увеличивают площадь своей поверхности. Это увеличивает сопротивление и замедляет погружение. Присоединение к этой длинной цепочке гарантирует, что клетки будут оставаться на поверхности в течение более длительного периода времени, имея больше возможностей улавливать энергию солнца.

Thalassiosira использует ту же технику, что и Chaetoceros, чтобы оставаться во взвешенном состоянии в толще воды. Маленькие щетинки выходят из верхней и нижней части ячейки, опоясывая периметр. В центре есть одна длинная органическая нить, которая соединяется с телом другой клетки Thalassiosira.

Skeletonema и Leptocylindrus — другие примеры цепочечных диатомовых водорослей, обычно встречающихся в этих водах. У них нет щетинок, характерных для Chaetoceros и Leptocylindrus, но они соединяются вместе, чтобы увеличить площадь своей поверхности в попытке продлить время пребывания на поверхности.

Существуют и другие диатомовые водоросли, такие как Coscinodiscus, однако, у которых нет длинных щетинок и которые не образуют этих длинных цепочек. Эти отдельные клетки, которые называются центрическими диатомовыми водорослями, напоминают коробочки для таблеток.Силикатная панцирь, или клеточная стенка, состоит из двух половин: эпитеки (верхняя половина) и гипотека (нижняя половина). У Coscinodiscus нет приспособлений, которые помогли бы им держаться на плаву. Они полагаются на стратификацию водного столба, чтобы удерживать их на поверхности: они растут в слое теплой воды, на вершине термоклина. Эта вода может перемещаться ветром и приливом, но не может легко смешаться с прохладной темной водой внизу. По сути, Coscinodiscus заперт в мире по своему вкусу.

Динофлагелляты

Динофлагелляты, другой вид фитопланктона, имеют преимущество перед диатомовыми водорослями.У них есть два жгутика, или нити, отходящие от тела. В большинстве случаев один жгутик окружает тело горизонтально в центре, а другой проходит вертикально от нижней половины тела клетки. Центральный жгутик заставляет организмы вращаться вокруг своей оси, в то время как нижний жгутик отталкивает воду от клетки, катапультируя растение вперед. Эти организмы движутся вперед, как штопор. Поэтому динофлагеллятам не нужно беспокоиться о том, что они утонут. Они могут извлекать питательные вещества из глубины, а затем подниматься по спирали на поверхность, чтобы улавливать энергию солнца.Это преимущество делает их одними из самых распространенных фитопланктеров с сентября до середины марта.

Прекрасным примером динофлагелляты, обычно встречающейся в этих водах, является Noctiluca scintillans . Несмотря на поистине микроскопические размеры, многие люди видели эти организмы. Их название происходит от латинских слов nocti (луна) и lucere (сиять), которые описывают зеленоватое свечение их тел, собранных вместе во время летних ночных приливов. Комбинируя люциферин, люциферазу, кислород и энергию, Noctiluca может создать внезапную вспышку света, чтобы сбить с толку потенциальных хищников с глазами, адаптированными к темноте.

Возможно, одна из самых известных динофлагеллят — это Alexandrium tamarense . Он несет ответственность за так называемый «красный прилив», который можно встретить на берегах по всему заливу Мэн в августе. Массивное цветение этого растения происходит на море, а затем течением переносится на пляжи. Несмотря на то, что эти динофлагелляты могут «плавать», их движение по-прежнему в основном определяется приливами и течениями. Александрий также несет ответственность за токсины паралитического отравления моллюсками (PSP), которые останавливают некоторые местные промыслы моллюсков.

Динофлагеллята Ceratium не имеет характерной формы, характерной для других динофлагеллят. Имея форму якоря (длиной до 2 мм), он может иметь два или три рога, выходящих из тела клетки — всегда два сверху и, возможно, один снизу. Но, по сути, из каждого правила всегда есть одно исключение. Помимо фотосинтеза, Ceratium и некоторые другие динофлагелляты также могут поглощать частицы посредством процесса, называемого фагоцитозом.Они хранят частицы в пищевых вакуолях, маленьких отсеках внутри клетки. Эти частицы в конечном итоге расщепляются разными ферментами. Поэтому ученые относят динофлагеллаты к типу простейших (в отличие от растений), но обычно их считают фитопланктоном.

Жгутиковые

Примером другого типа фитопланктона является морская флагеллята Phaeocystis pouchetii . Жизненный цикл этого растения довольно сложен, так как он состоит из двух этапов.Первая представляет собой подвижную жгутиковую клетку диаметром от 0,003 до 0,008 мм. Популяции растут очень быстро и быстро конкурируют с другим фитопланктоном за доступные питательные вещества. Когда питательных веществ становится слишком мало, отдельные клетки собираются в колонию, окруженную липкой слизистой оболочкой. Эти колонии могут быть размером до 1 мм (примерно как размер точки в конце этого предложения). Phaeocystis имеет преимущество перед другим фитопланктоном, поскольку он может накапливать питательные вещества в этой внешней мембране.Когда в окружающей воде больше нет питательных веществ, он может использовать накопленные питательные вещества и продолжать расти и воспроизводиться. Как только питательные вещества больше не доступны ни в толще воды, ни в мембране колонии, колонии начинают лизироваться или растворяться. В результате остается белая пена, которая смывается с близлежащих пляжей. Запах и текстура этой пены не из приятных! Однако более важным для окружающей среды Stellwagen является то, что зоопланктон не может съесть колониальную форму Phaeocystis.