Половое размножение таблица: Половое и бесполое размножение организмов (9 класс) – сравнение и значение в таблице

Вам также могут понравиться…

@.Разница между самоопылением и перекрестным опылением

Другие конспекты лекций по селекции растений / садоводству…

Обмен — это забота … Пожалуйста, поделитесь с друзьями …

Разница между половым и бесполым размножением (С таблицей) — Спросите любую разницу

Воспроизведение — это биологический метод, который позволяет живым существам порождать новых людей и передавать генетическую информацию из поколения в поколение.Иными словами, он помогает видам сохранять расы на всем земном шаре, чтобы оставаться на плаву. Есть 2 вида размножения: бесполое размножение и половое размножение. Посмотрим, как они соотносятся и различаются!

Половое размножение и бесполое размножение

Разница между половым размножением и бесполым размножением заключается в том, что первое включает спаривание между парой предков одного рода, при этом новорожденного поддерживает только один родитель на стадии развития.Чтобы создать новую особь, бесполое размножение включает в себя единственную отделяемую клетку, но половое размножение требует синтеза и слияния двух гамет.

Половое размножение — это своего рода размножение, в котором участвуют два типа родителей и их генетическая информация объединяется. Гаметы производятся родителями, затем гаметы сливаются во время полового размножения. Сингамия приводит к образованию диплоидной клетки, называемой зиготой, после полового размножения.

Еще один из двух основных способов размножения — бесполое размножение.Это касается только одного родителя. В результате дети генетически похожи на своих родителей. Бактерии, а также одноклеточные эукариоты, включая Amoeba и Paramoecium, осуществляют бесполое размножение посредством деления клеток, а также бинарного деления родительской клетки.

Таблица сравнения между половым и бесполым размножением или задействованы два организма или существа.

Что такое половое размножение?

Это способ воспроизводства, встречающийся в основном у высших организмов, таких как позвоночные и беспозвоночные. Два происхождения противоположных полов производят младенца (мужчина и женщина). Потомство наследует генетические данные от родителей. Поскольку он получает половину своего генетического материала или генетики от отца и 50% от мамы, новорожденный является гибридом обоих происхождения.

Понятие полового размножения сложно.Половые клетки производятся существами, размножающимися половым путем, такими как люди, где самец производит сперму, а самка — яйца. Эти половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) известны как гаметы, и они гаплоидны, что означает, что каждая половая клетка партнера содержит вдвое меньше хромосом, чем другая.

При оплодотворении эти две гаметы объединяются или сливаются, образуя диплоидную зиготу, в результате чего оба родителя образуют новую клетку с генетической информацией. После оплодотворения каждая человеческая гамета содержит 23 хромосомы, а кульминацией является зигота, содержащая 46 хромосом.

Что такое бесполое размножение?

Это метод воспроизводства, при котором родитель-одиночка производит детей. Это исключает любой контакт или спаривание между особями одного и того же вида, а также создание гамет, слияние гамет и создание зигот.

Бесполое размножение не связано с мейозом; вместо этого происходит митоз, и дети наследуют все свои генетические данные от одного родителя, эффективно клонируя себя. Иными словами, он порождает генетически родственных потомков единственного родителя.Почкование, фрагментация, развитие спор и бинарное деление — все это примеры бесполого размножения.

Бесполое размножение может принимать множество структур. Бинарное деление используется для воспроизведения основных одноклеточных видов, таких как археи и бактерии. На этом этапе клетки просто разделяются пополам, в результате чего получается клон оригинала. Эта процедура также считается удивительно быстрой и энергосберегающей.

Бактерии, которые размножаются путем бинарного деления, например, могут производить потомство каждые несколько часов.Процесс, известный как множественное деление, происходит, когда организм разделяется на несколько потомков. Множественное деление обнаружено у различных водорослей, включая простейшие.

Основные различия между половым и бесполым размножением

1. Половое размножение — это тип размножения, в котором участвуют только один или два организма или существа. С другой стороны, бесполое размножение описывает тип размножения, в котором участвует только один организм.
2. В случае полового размножения два организма / родителя противоположного пола участвуют в воспроизводстве младенца.С другой стороны, при бесполом размножении для репликации задействован только один родитель.
3. В случае полового размножения имеет место специальное образование гамет. Принимая во внимание, что в случае бесполого размножения не происходит образования гамет.
4. Поскольку в ней участвуют два родителя противоположного пола, зигота также образуется путем слияния двух разных гамет. Бесполое размножение вовлекает только одного родителя, поэтому в нем нет образования зигот.
5. Половое размножение занимает несколько месяцев.После этого рождается новый младенец. С другой стороны, бесполое размножение завершается за очень короткий период времени и приводит к рождению нового ребенка.

Заключение

Живые организмы, такие как люди, животные, растения, водоросли, грибы и другие микробы, размножаются по закону природы, как средство обеспечения выживания вида и как компонент эволюционного процесса. Половое и бесполое размножение — это лишь две основные категории размножения.

У каждого свой набор достоинств и недостатков.Позвоночные животные, включая людей, для воспроизводства полностью полагаются на половое размножение. Бесполое размножение используется многими низшими существами, такими как амеба. Половое размножение вызывает слияние гаплоидных гамет, тогда как бесполое размножение на самом деле не требует слияния гамет и, следовательно, не нуждается в существах мужского и женского пола.

Ссылки

1. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/dvg.1020150303
2. https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/283435

Разница между половым и бесполым размножением

Прежде чем проверять разницу между половым и бесполым размножением, каждый должен иметь представление о том, что существует только один организм, участвующий в бесполом размножении, тогда как в половом размножении участвуют как самцы, так и самки. Многие организмы размножаются половым или бесполым путем, тогда как некоторым требуется и то, и другое. Например, большинство одноклеточных организмов и некоторые растения могут размножаться бесполым путем, тогда как у рыб и млекопитающих задействованы половые механизмы.Многие другие существа, такие как драконы комодо и кораллы, могут воспроизводиться обоими методами; половой и бесполый.

Несмотря ни на что, организмы, произведенные бесполым путем, не будут иметь генетических вариаций среди них, поэтому у них будет меньшая способность адаптироваться к окружающей среде. Давайте вкратце посмотрим на сравнительную таблицу!

Сравнительная таблица

Теперь мы рассмотрим основные различия между половым и бесполым размножением, так что приступим.

Воспроизведение других типов

Половое размножение

Двумя основными типами полового размножения являются Сингамия и Конъюгация.

Syngamy : это постоянное объединение двух гаплоидных клеток гамет для образования зиготы. У людей это известно как оплодотворение.

Конъюгация : это еще один тип полового размножения, которое носит временный характер и использует цитоплазматический мостик.Этот тип обычно наблюдается у бактерий, передающих ДНК через мост.

Бесполое размножение

До сих пор мы сталкивались с несколькими типами бесполого размножения. Они состоят из геммул и почкования, при которых организмы размножаются, высвобождая особую массу из родительских клеток, или организмы вырастают из родительского тела, соответственно. Ниже приведены несколько типов бесполого размножения:

Фрагментация : Этот процесс удерживается, когда родительская клетка распадается на части или фрагменты, которые вырастают в новую особь.Морская звезда — частый пример. Он может воспроизводиться всего с одной руки или луча. Однако морские звезды также демонстрируют половое размножение.

Двоичная Деление : Этот механизм включает разделение родительской клетки на две похожие дочерние клетки.

Бутонирование : Возникает, когда из родительской клетки образуется пузырчатая почка. На протяжении роста и развития почки она остается прикрепленной к родительской клетке. После завершения процедуры он отделяется от родительской ячейки.Типичный пример — «бутонизация дрожжей».

Процесс

Половое размножение

Этот тип воспроизводства вовлекает как самцов, так и самок схожих видов для получения своего генетического материала. В процессе мейоза этот генетический материал формирует гаметы и индивидуально получает половину хромосом, называемых гаплоидными гаметами. Процессы оплодотворения, когда эти две гаметы, мужские и женские, объединяются и образуют диплоидную зиготу, имеющую свой собственный наследственный материал.

Бесполое размножение

Этот тип воспроизводства проводится без комбинации двух представителей одного и того же вида. Деление клеток происходит посредством митоза, когда каждая хромосомная клетка делает копию перед делением ядра. Таким образом, каждая новая клетка получает часть идентичной генетической информации.

Пример

Половое размножение

Существует множество примеров полового размножения, включая рыб, большинство млекопитающих, птиц, рептилий и насекомых.

Бесполое размножение

Большинство растений, например бактерии, пауки, дрожжи и медузы, следуют механизму бесполого размножения. Более того, этим методом создается множество однояйцевых близнецов.

Преимущества и недостатки

Половое размножение

Самым большим преимуществом полового размножения является то, что оно способствует изменчивости, что очень помогает в эволюции. Затем это помогает создавать виды, которые адаптируются к новому окружению.Это полезно для предотвращения атак различных заболеваний. Однако у него есть главный недостаток, заключающийся в том, что он использует значительное количество энергии для спаривания со своим партнером.

Бесполое размножение

Этот тип размножения идеально подходит для организмов, прилипших к одному месту, и тех, кто не может двигаться при изменении окружающей среды. Бесполое размножение обычно принимают простые существа, такие как бактерии. Однако у него есть недостаток, заключающийся в том, что он не вызывает изменений в дочерних клетках.Все люди идентичны друг другу, и их очень легко уничтожить конкретным заболеванием или изменением окружения.

Заключение

После тщательного обсуждения разницы между половым и бесполым размножением мы поняли, что оба являются формами продвижения одного поколения в любом случае. Если первый тип воспроизводства включает в себя двух родителей для производства потомства, второй может воспроизводиться только одним родителем. И последнее, но не менее важное: оба типа воспроизводства сохраняют свое значение.

Здравствуйте, я хотел бы вам представиться! Я Челси Роджерс, опытный автор научных статей в блоге, имеющий степень доктора философии. Мой энтузиазм получить самые лучшие знания, пусть они относятся к ботанике, зоологии или любой другой области науки. Прочтите мои статьи и дождитесь ваших слов в комментариях.

Разница между половым и бесполым размножением

Размножение — это процесс, посредством которого создаются новые особи или организмы вида, а генетический материал передается от одного поколения к другому.Организмы осуществляют воспроизводство, чтобы сохранить расы. В результате они могут выжить на этой планете. Есть два типа воспроизводства; они половое размножение и бесполое размножение . Эта статья посвящена анализу различий между половым и бесполым размножением.

Половое размножение — это тип размножения, в котором участвуют один или два организма или особи. Происходит слияние гамет, и у потомства разные характеры.Есть половые органы как у мужчин, так и у женщин, и органы как мужчины, так и женщины вступают в контакт во время размножения.

Бесполое размножение — это тип размножения, в котором участвует только один организм. Не будет слияния гамет, и потомство будет в точности напоминать своего родителя. Существуют различные виды бесполого размножения, и некоторые из них — это бинарное деление, почкование, фрагментация, партеногенез, спорт и т. Д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из приведенного выше обсуждения мы можем сделать вывод, что половое размножение побуждает новое поколение терпеть неблагоприятные и болезненные условия, тогда как бесполое размножение не дает их потомству никакой толерантности или иммунитета.Размножение обеспечивает продолжение расы и помогает сохранить жизнь на планете Земля.

7.1 Половое размножение — концепции биологии

Цели обучения

• Объясните, что вариативность среди потомства является потенциальным эволюционным преимуществом, возникающим в результате полового размножения
• Опишите три разные стратегии жизненного цикла половых многоклеточных организмов и их общие черты

Половое размножение было ранним эволюционным нововведением после появления эукариотических клеток.Тот факт, что большинство эукариот размножаются половым путем, свидетельствует об их эволюционном успехе. У многих животных это единственный способ размножения. И все же ученые признают некоторые реальные недостатки полового размножения. На первый взгляд, потомство, которое генетически идентично родителю, может показаться более выгодным. Если родительский организм успешно занимает среду обитания, потомство с такими же характеристиками будет таким же успешным. Также очевидна польза для организма, который может производить потомство путем бесполого почкования, фрагментации или бесполых яиц.Эти методы воспроизводства не требуют наличия другого организма противоположного пола. Нет необходимости тратить энергию на поиски или привлечение партнера. Эту энергию можно потратить на производство большего количества потомства. Действительно, некоторые организмы, ведущие одиночный образ жизни, сохранили способность к бесполому размножению. Кроме того, в бесполых популяциях есть только особи женского пола, поэтому каждая особь способна к размножению. Напротив, самцы в сексуальных популяциях (половина населения) сами не производят потомства.Из-за этого теоретически бесполая популяция может расти вдвое быстрее, чем сексуальная. Это означает, что в соревновании преимущество будет иметь асексуальное население. Все эти преимущества для бесполого размножения, которые также являются недостатками для полового размножения, должны означать, что количество видов с бесполым размножением должно быть более распространенным.

Однако многоклеточные организмы, которые зависят исключительно от бесполого размножения, чрезвычайно редки. Почему половое размножение так распространено? Это один из важных вопросов биологии, который со второй половины двадцатого века до настоящего времени находился в центре внимания многих исследований.Вероятное объяснение состоит в том, что вариации, создаваемые половым размножением среди потомства, очень важны для выживания и воспроизводства этого потомства. Единственный источник изменчивости бесполых организмов — это мутации. Это основной источник разнообразия половых организмов. Кроме того, эти разные мутации постоянно перетасовываются от одного поколения к другому, когда разные родители объединяют свои уникальные геномы, а гены смешиваются в разные комбинации в процессе мейоза.Мейоз — это разделение содержимого ядра, разделяющего хромосомы между гаметами. Вариации вносятся во время мейоза, а также при объединении гамет при оплодотворении.

Связь эволюции

Эволюция в действии

Гипотеза красной королевы Нет никаких сомнений в том, что половое размножение дает эволюционные преимущества организмам, которые используют этот механизм для производства потомства. Проблемный вопрос заключается в том, почему даже при достаточно стабильных условиях половое размножение сохраняется, когда оно более затруднено и дает меньше потомства для отдельных организмов? Вариации — это результат полового размножения, но почему необходимы постоянные вариации? Введите гипотезу Красной Королевы, впервые предложенную Ли Ван Валеном в 1973 году.Концепция была названа в связи с гонкой Красной Королевы в книге Льюиса Кэрролла « в Зазеркалье», , в которой Красная Королева говорит, что нужно бежать на полной скорости, чтобы оставаться на месте.

Все виды эволюционируют вместе с другими организмами. Например, хищники эволюционируют вместе со своей добычей, а паразиты — со своими хозяевами. Замечательный пример коэволюции между хищниками и их добычей — уникальная коадаптация ночных летучих мышей и их добычи-бабочек. Летучие мыши находят свою добычу, издавая высокие щелчки, но бабочки развили простые уши, чтобы слышать эти щелчки, чтобы они могли избегать летучих мышей.Бабочки также адаптировались к поведению, например, улетая от летучей мыши, когда они впервые ее слышат, или внезапно падают на землю, когда летучая мышь находится на них. Летучие мыши развили «тихие» щелчки в попытке избежать уха мотылька. Некоторые бабочки развили способность реагировать на щелчки летучих мышей своими собственными щелчками в качестве стратегии, чтобы сбить с толку эхолокационные способности летучих мышей.

Каждое крошечное преимущество, полученное за счет благоприятной изменчивости, дает виду преимущество перед ближайшими конкурентами, хищниками, паразитами или даже добычей.Единственный метод, который позволит одновременно эволюционирующим видам сохранить свою долю ресурсов, — это также постоянно улучшать его способность выживать и производить потомство. По мере того, как один вид получает преимущество, другие виды также должны развивать преимущество, иначе они будут вытеснены. Ни один вид не продвигается слишком далеко вперед, потому что генетическая изменчивость среди потомков полового размножения дает всем видам механизм для создания адаптированных особей. Виды, чьи особи не могут поспевать за ними, вымирают.Девиз Красной Королевы звучал так: «Чтобы оставаться на одном месте, нужно изо всех сил стараться». Это подходящее описание коэволюции между конкурирующими видами.

Жизненные циклы организмов, размножающихся половым путем

Оплодотворение и мейоз чередуются в циклах половой жизни. Что происходит между этими двумя событиями, зависит от организма. В процессе мейоза количество хромосом в образующейся гамете уменьшается вдвое. Оплодотворение, соединение двух гаплоидных гамет восстанавливает диплоидное состояние.Существует три основных категории жизненных циклов в многоклеточных организмах: диплоидно-доминантные, в которых многоклеточная диплоидная стадия является наиболее очевидной стадией жизни (и отсутствует многоклеточная гаплоидная стадия), как у большинства животных, включая человека; гаплоидно-доминантный, при котором многоклеточная гаплоидная стадия является наиболее очевидной стадией жизни (и отсутствует многоклеточная диплоидная стадия), как у всех грибов и некоторых водорослей; и чередование поколений, в которых две стадии, гаплоидная и диплоидная, очевидны в той или иной степени в зависимости от группы, как в случае с растениями и некоторыми водорослями.

Почти все животные используют стратегию жизненного цикла с доминированием диплоидов, при которой единственными гаплоидными клетками, продуцируемыми организмом, являются гаметы. Гаметы производятся из диплоидных зародышевых клеток, особой линии клеток, производящей только гаметы. Как только гаплоидные гаметы сформированы, они снова теряют способность делиться. У многоклеточных гаплоидов нет стадии жизни. Оплодотворение происходит путем слияния двух гамет, обычно от разных особей, восстанавливая диплоидное состояние (рис.7.2 а ).

Визуальное соединение

Визуальное соединение

Фигура 7.2 (а) У животных, размножающиеся половым путем взрослые особи образуют гаплоидные гаметы из диплоидных половых клеток. (b) Грибы, такие как плесень черного хлеба ( Rhizopus nigricans ), имеют гаплоидно-доминантные жизненные циклы. (c) У растений есть жизненный цикл, который чередуется между многоклеточным гаплоидным организмом и многоклеточным диплоидным организмом. (кредит c «папоротник»: модификация работы Кори Занкера; кредит c «гаметофит»: модификация работы «Vlmastra» / Wikimedia Commons)

Если происходит мутация, в результате которой гриб больше не может производить отрицательный тип спаривания, сможет ли он по-прежнему воспроизводиться?

Большинство грибов и водорослей используют стратегию жизненного цикла, в которой многоклеточное «тело» организма является гаплоидным.Во время полового размножения специализированные гаплоидные клетки двух особей соединяются, образуя диплоидную зиготу. Зигота немедленно подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных клеток, называемых спорами (рис. 7.2 b ).

Третий тип жизненного цикла, используемый некоторыми водорослями и всеми растениями, называется чередованием поколений. Эти виды имеют как гаплоидные, так и диплоидные многоклеточные организмы как часть своего жизненного цикла. Гаплоидные многоклеточные растения называют гаметофитами, потому что они производят гаметы.В этом случае мейоз не участвует в производстве гамет, так как организм, производящий гаметы, уже гаплоиден. Оплодотворение между гаметами образует диплоидную зиготу. Зигота претерпит множество раундов митоза и даст начало диплоидному многоклеточному растению, называемому спорофитом. Специализированные клетки спорофита претерпевают мейоз и продуцируют гаплоидные споры. Споры разовьются в гаметофиты (рис. 7.2 c ).

Влияние бесполого и полового размножения на пространственную генетическую структуру внутри и между популяциями двудомного растения Marchantia inflexa (Marchantiaceae)

Ann Bot.2018 ноя; 122 (6): 993–1003.

Джессика Р. Бжиски

Департамент биологии, Университет Кентукки, Лексингтон, штат Кентукки, США

Кристофер Р. Стиха

Департамент биологии, Университет Кентукки, Лексингтон, штат Кентукки, США

D Департамент биологии Николаса МакЛетчи

Департамент биологии, Университет Кентукки, Лексингтон, штат Кентукки, США

Нынешний адрес: Департамент биологии, Университет Сетон Хилл, 1 Сетон Хилл Драйв, Гринсбург ПА 15601, США

Нынешний адрес: Департамент биологии Университета Миллерсвилля, почтовый ящик 1002, Миллерсвилл, Пенсильвания 17551, США

Поступила в редакцию 16 марта 2018 г .; Изменения запрошены 12 апреля 2018 г .; Принята в печать 23 мая 2018 г.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы.

GUID: 1E50B237-8BA5-45EB-8D3C-316700B43EB5

Файл дополнительных данных 2.

GUID: D индивидуальный B03F-9CE4-484F-845C-44FC8D943FFC 9000 9000 9000 906Dim3

0 9000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 905 растения, половое размножение требует непосредственной близости к потенциальным партнерам, но клональный рост может увеличить это расстояние и, следовательно, снизить вероятность спаривания.Уменьшение половых пропагул может привести к уменьшению распространения и потока генов между популяциями. На поток генов и рост клонов может дополнительно влиять размер участка среды обитания. Влияние размера среды обитания и репродуктивного режима (половое или бесполое размножение) на пространственную генетическую структуру и сегрегацию полов было проверено путем количественной оценки распределения генотипов и полов с использованием двудомного печеночника Marchantia inflexa.

Методы

Растения были взяты из пяти пар малых и больших участков среды обитания для определения пространственной генетической структуры внутри и между популяциями с использованием 12 микросателлитных маркеров.Пространственное распределение рассчитывалось как вероятность того, что пары особей были одного пола или одного генотипа, и было определено, как на эту вероятность влияет размер участка среды обитания (маленький / большой).

Ключевые результаты

Бесполое размножение преобладает внутри популяций, и бесполое рассредоточение также происходило между популяциями. Пространственная сегрегация полов наблюдалась внутри популяций; мужчины чаще бывают рядом с лицами одного пола, чем женщины. Хотя вероятность того, что оба пола находятся рядом с представителями одного пола, была одинаково выше на небольших участках среды обитания, на больших участках среды обитания мужские генотипы были почти на 15% более близки к клонам, чем женские генотипы.

Выводы

Результаты показывают половую разницу в клональном скоплении, которая зависела от размера среды обитания, что позволяет предположить различную колонизацию и / или выживаемость между самцами и самками. Различная структура полов и генотипов внутри популяций и между ними имеет значение для устойчивости популяций и взаимодействия между ними. Это исследование демонстрирует, что изучение только полов, а не их генотипов (или наоборот) может ограничить наше понимание того, в какой степени репродуктивные режимы (половые или бесполые) влияют на генетическую структуру как внутри, так и между популяциями.

Ключевые слова: Бриофит, расселение, динамика популяции, репродуктивный режим, соотношение полов, пространственная сегрегация полов

ВВЕДЕНИЕ

Многие виды растений используют как клональное, так и половое размножение, где клональное размножение позволяет растениям сохранять и распространять свои популяции и половое размножение обеспечивают преимущества полового процесса, в особенности эволюционный потенциал (Frankham, 1995). Несмотря на это преимущество клонального воспроизводства, продолжительные периоды клонального роста могут вызывать как пространственную сегрегацию полов (SSS), так и пространственную генетическую структуру (SGS) внутри популяций, что приводит к снижению или полной потере полового воспроизводства (Barrett, 2015).По мере того как родительские генотипы или гены увеличиваются в размере за счет клональной экспансии, увеличивается их близость к особям другого пола или другого генотипа. Это увеличение расстояния может увеличить инбридинг среди клонов или раметов у самосовместимых видов (Eckert, 2000; Raabová et al. , 2015) и может ограничить половое размножение у облигатных ауткроссинговых видов, таких как самонесовместимые и раздельнополые виды. (Hu и др. , 2017). Отсутствие половых партнеров может усилить зависимость от бесполого размножения, что приведет к дальнейшему сокращению разнообразия генотипов и доступных партнеров.Однако виды, производящие бесполые пропагулы, такие как луковицы или геммы, могут не испытывать большого скопления генотипов, вызванного вегетативным ростом. Распространение бесполых пропагул в популяции может позволить генотипам пересекаться, тем самым разрушая скопления генотипов, возникающих в результате вегетативного роста (Vallejo-Marín et al. , 2010). Для ауткроссинговых видов определение пространственного распределения крыс и генов в популяции может предоставить информацию о распространенности бесполых и бесполых животных.половое размножение. Оценка полового воспроизводства важна для более точного прогнозирования устойчивости популяции и поддержания генотипического разнообразия и, в конечном итоге, эволюционного потенциала.

Клональность также может ограничивать взаимодействие между соседними популяциями, уменьшая расселение. Колонизация и рассредоточение среди населения в основном происходит через половые пропагулы (Starfinger and Stöcklin, 1996; Eriksson, 1997; Vanderpoorten et al. , 2008), вероятно потому, что половые пропагулы обычно меньше клональных фрагментов или бесполых пропагул (Tackenberg et al. ., 2003; Korpelainen et al. , 2005). Однако в водной среде обитания возможно распространение бесполых пропагул на большие расстояния, что может способствовать потоку генов между популяциями (Johansson and Nilsson, 1993), что может быть единственным распространением, происходящим, если половые пропагулы не производятся. Взаимодействия между популяциями, в частности распространенность расселения, можно количественно оценить путем определения пространственного распределения генов и раметов между популяциями. Если распространение между популяциями происходит через пропагулы, полученные половым путем, мы прогнозируем, что один и тот же генотип не будет обнаружен в разных популяциях, и между популяциями будет низкая генетическая дифференциация.Если происходит какое-либо распространение бесполыми пропагулами, то мы ожидаем идентичных генотипов в нескольких, физически разобщенных популяциях.

Несмотря на важность близости полов как условия для полового размножения, исследования SGS на раздельнополых видах не всегда включают пол человека (Alberto et al. , 2005; Ramaiya et al. , 2010; Корпелайнен и др. , 2013; но см. Эппли и др. , 1998; Вандепитте и др., 2009 г .; Mizuki et al. , 2010; Dering et al. , 2016). Это упущение, скорее всего, связано с тем, что определение пола человека обычно ограничивается наблюдением за людьми в то время, когда производятся гаметы, обнаружением физических связей человека неизвестного пола с другим человеком известного пола или сопоставлением генотипов известного пола с генотипами. неизвестного пола. Однако включение пола в качестве переменной важно, потому что клональность может управлять SSS внутри популяций (Melampy, 1981) и вести к популяциям, состоящим только из одного пола (McLetchie et al., 2002; Crowley et al. , 2005), предотвращая половое размножение даже при наличии нескольких генотипов. Количественная оценка соотношения полов вместо определения пространственного распределения полов может привести к неверным выводам относительно потенциала полового размножения в популяции. Например, популяции могут содержать одинаковое количество самцов и самок, но представители полов могут группироваться в популяциях, ограничивая половое размножение из-за ограниченного распространения мужских гамет (Eppley, 2005).

Поскольку распространение и укоренение различаются между половыми и бесполыми размножениями, мы можем определить важность репродуктивного режима (полового или бесполого) для устойчивости популяции или потока генов путем количественной оценки SGS. Если производство половых или бесполых пропагул варьируется между популяциями, которые испытывают различные переменные среды, то производство пропагул и любой SGS, возникающий в результате, может быть связан с этой переменной окружающей среды. SGS ранее была связана с переменными окружающей среды, связанными с конкретными участками, что позволило установить связь между этой переменной и моделями распространения половых и бесполых размножений.Эти исследования включают самосовместимые виды (Chung et al. , 2006; Arnaud-Haond et al. , 2007 a ) и ауткроссинговые виды, в том числе самонесовместимые (Raabová et al. , 2015) и раздельнополые (Dering et al. , 2016) виды и несколько переменных окружающей среды, включая режимы возмущений (Kostrakiewicz-Gierałt, 2013), свет (Vandepitte et al. , 2010), высота над уровнем моря (Sun et al. ). , 2001) и размер среды обитания (Kettenring et al., 2010).

Размер среды обитания потенциально может иметь большое влияние на межпопуляционную динамику. Если качество среды обитания является постоянным, большой участок среды обитания связан с более высокими темпами иммиграции по сравнению с участками среды обитания меньшего размера (Johnson, 2005), а большее количество иммигрантов может привести к появлению более уникальных генотипов и потенциально более широким возможностям спаривания. И наоборот, меньшие участки среды обитания могут иметь более ограниченную иммиграцию и меньшую генетическую изменчивость (Biere et al. , 2012), и есть больший шанс потерять один пол, что снижает или даже исключает возможность спаривания.Этот пониженный потенциал спаривания может привести к большей зависимости от бесполого размножения, что затем ограничивает динамику среди популяции и влияет на долгосрочную устойчивость популяции, особенно потому, что меньшие места обитания могут испытывать повышенные темпы эмиграции (Thomas and Hanski, 1997; Johnson, 2005) и более восприимчивы к демографической или экологической стохастичности (Lande, 1988).

Используя двудомный мохообразный Marchantia inflexa Nees et Mont., Мы количественно оценили SGS генотипов внутри и среди популяций на участках среды обитания разного размера (переменная окружающей среды), а затем проверили (1) признак полового vs.бесполое размножение по SGS; (2) пространственная ассоциация полов крыс внутри генов; и (3) зависимость (1) и (2) от размера ареала обитания. В пределах популяций, если бесполое размножение является основной формой воспроизводства, мы прогнозируем, что в целом большинство людей в популяции будет состоять из нескольких копий одного и того же генотипа. Кроме того, если бесполое размножение является основной формой размножения, мы прогнозируем значительную генетическую дифференциацию между популяциями и высокий SGS, потому что бесполые пропагулы обычно остаются в пределах исходной популяции.Если половое размножение является основной формой воспроизводства в популяции, то большинство особей будут уникальными генотипами. Поскольку половые пропагулы могут оставаться в пределах исходной популяции, а также распространяться среди популяций, мы ожидаем увидеть генетическое смешение среди популяций. Мы также прогнозируем, что будет поток генов, о чем свидетельствует отсутствие значительной генетической дифференциации, такой низкий SGS, между популяциями. В качестве альтернативы, оба репродуктивных метода могут иметь место и влиять на SGS и поток генов.В этом случае мы ожидаем наблюдать как уникальные генотипы, так и генотипы с множеством клонов внутри участков среды обитания и между ними, и что уровень генетической дифференциации будет указывать на преобладание потока генов.

У раздельнополых видов может быть дифференциальное группирование полов между полами, что приводит к SSS. Поскольку самки основных видов имеют более высокую скорость вегетативного роста и более низкую скорость производства бесполых отростков, чем самцы (McLetchie and Puterbaugh, 2000; Fuselier and McLetchie, 2002), мы прогнозируем, что самки раметров с одним и тем же геном будут более сгруппированы, чем самцы раметов. того же гена.Наконец, по сравнению с популяциями на больших участках среды обитания, мы прогнозируем, что популяции на небольших участках среды обитания будут иметь низкое генетическое разнообразие, что может быть связано с меньшими ресурсами (Kareiva, 1985), более низкими темпами иммиграции (Johnson, 2005) и / или большей восприимчивостью. демографической стохастичности (Lande, 1988). Эти силы также могут приводить к более вариабельному соотношению полов в меньших популяциях по сравнению с большими популяциями из-за двух факторов: паттерна пониженного или полного отсутствия полового размножения, приводящего к появлению новых генотипов, и зависимости от бесполого размножения для сохранения популяции.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследуемый организм

Marchantia inflexa — это таллоидная печеночница (тип Marchantiophyta) с раздельными мужскими и женскими растениями (раздельнополые). Распространение M. inflexa колеблется от юга США до севера Венесуэлы (Bischler, 1984). Marchantia inflexa встречается в виде пространственно разделенных популяций вдоль ручьев на отдельных участках среды обитания из субстрата (валуны и коренные породы), отделенных от других участков среды обитания водой, создавая отдельные популяции, достаточно удаленные друг от друга, чтобы предотвратить оплодотворение между особями из разных популяций (Гарсия -Ramos et al., 2007; Stieha et al. , 2016). Стадия фотосинтеза — гаплоидная, и определение пола находится под генетическим контролем (Bischler, 1986). Ожидается, что из-за наличия гетерогаметных половых хромосом споры (половые пропагулы), продуцируемые диплоидным спорофитом, созревающим на женском растении, будут иметь соотношение полов 1: 1 (Bischler, 1986). Оба пола могут размножаться бесполым путем как бесполым размножением, так и размножаться за счет роста. Бесполые пропагулы (геммы в чашке) образуются на поверхности слоевища и разносятся водой (Brodie, 1951).Геммы могут быть рассеяны по воздуху путем разбрызгивания воды в чашу (рассредоточение внутри участка) или вниз по течению путем плавания в проточной воде (рассредоточение среди населения) (C. Stieha, pers. Obs.). Растения также растут горизонтально за счет дихотомического ветвления талломов, а распад более старых тканей приводит к фрагментации и образованию физиологически независимых растений. Мужские и женские растения сезонно образуют отчетливые половые структуры, которые возвышаются над растением (антеридиофоры и архегониофоры соответственно), что позволяет четко идентифицировать пол при их наличии.Однако, когда половые структуры отсутствуют, пол нельзя различить визуально, поэтому для развития половых структур требуется выращивание растений в теплице или камере для выращивания. Для идентификации генов (уникальных генотипов) и раметов (генотипических клонов или клонов) генов ранее были разработаны 12 полиморфных микросателлитных маркеров (Brzyski et al. , 2012).

Полевой отбор проб

Отбор проб был проведен в июле 2011 года на 3-километровом участке реки Куэр на острове Тринидад, Республика Тринидад и Тобаго.Репрезентативные образцы M. inflexa были зарегистрированы в Ботаническом саду Миссури (Сент-Луис, Миссури, США, номера образцов M02 и M0

) и в Национальном гербарии Республики Тринидад и Тобаго (Сент-Августин, Тринидад, образец номер TRIN34616, Д. Н. Маклетчи, коллектор).

Мы количественно определили образцы SGS в популяциях, где оба пола встречаются одновременно, но где образцы растений изначально были неизвестного пола и могли быть определены в лаборатории. Этот подход позволяет избежать возможных предубеждений при отборе выборок только лиц с половой структурой или только популяций с лицами, находящимися в сексуальной фазе.Были отобраны пять пар участков обитания с M. inflexa , при этом каждая пара состояла из небольшого участка (1–3 м на самой длинной длине), окруженного водой, и большого участка (> 7 м на его наибольшей длине), соединенного с банк потоков (файл дополнительных данных 1). Расстояние между каждой парой малых и больших участков варьировалось от 2,0 до 12,5 м (измерено с помощью рулетки). Каждая пара участков была отделена от другой пары участков не менее чем на 20 м, при этом пары 1, 2 и 3 находились в пределах 200 м друг от друга, а пары 4 и 5 — прибл.На расстоянии 1 км от остальных пар. Пары нумеруются в порядке от самой восходящей пары (пара 1) до самой нисходящей пары (пара 5). Внутри пары маленький фрагмент и большой фрагмент не обязательно располагались выше или ниже по потоку друг от друга.

Таблица 1.

Размеры и межгрупповые расстояния пяти пар участков малый – большой, содержащих Marchantia inflexa , отобранных вдоль реки Куэр

Пара	Малый (м)	Большой (м)	Interpatch расстояние (м)
1	2.5	16,0	12,5
2	3,5	25,0	5,0
3	2,1	7,0	11,0
4	2,6	767 6,0
5	2,0	12,0	2,0

Перед взятием проб мы определили самую длинную длину трансекты для каждого участка. Случайная точка была расположена вдоль этой трансекты, а вторая трансекта (длиной 1 м и в пределах 1 м от случайной точки) была размещена для пересечения как можно большего количества M.inflexa , насколько это возможно, и располагался от уреза воды внутрь пятна. Единственным исключением был небольшой участок пары 5, где трансекта касалась воды с обоих концов. Выражение пола не происходило во время сбора. Через каждые 2 см трансекты, если растение присутствовало, мы собирали одну верхушку растущего слоевища, что, возможно, составляет 50 растений на участок (). Большинство растений были небольшими (<5 мм), и ни одна из трансект не пересекала маты перекрывающихся талломов. Растения были возвращены в США и выращены в теплице Университета Кентукки для определения пола путем мониторинга выражения пола и получения ткани, достаточной для выделения ДНК.Лица, у которых не развивались половые структуры в теплице, были помещены в камеру для выращивания (14 часов при 20 ° C и 10 часов при 16 ° C в 24-часовом свете, флуоресцентном и лампе накаливания прибл. 35 мкмоль м ^–2 с ^–1 ) для поощрения выражения пола. Девять растений погибли до того, как проявили пол, а четыре никогда не проявили пол. Эти люди были исключены из всех анализов.

Пространственная схема растений Marchantia inflexa , собранных по десяти 100-сантиметровым трансектам на пяти парах малых и больших участков обитания.Растения, если они присутствовали, собирали через каждые 2 см вдоль трансекты, причем точка на 0 см соответствовала кромке воды. Каждый уникальный генотип (ген и его генотипические клоны) представлен буквенной комбинацией. Например, генотип C отличается от генотипа CC и CCC.

Генотипирование

ДНК

экстрагировали из ткани таллома каждого образца растения с использованием метода модифицированного бромида цетилтриметиламмония (CTAB) (адаптированного из Doyle and Doyle, 1987) и амплифицировали с использованием 12 полиморфных микросателлитных праймеров, специально разработанных для M.inflexa (Brzyski et al. , 2012). Праймеры флуоресцентно метили во время ПЦР, и несколько локусов объединяли для анализа фрагментов. Генотипирование проводилось в Центре передовых генетических технологий Университета Кентукки на анализаторе ДНК 3730 (Applied Biosystems, Fortune City, CA, USA) с использованием внутреннего стандарта размеров ROX 400HD. Фрагментный анализ выполняли с помощью Peak Scanner версии 1.0 (Applied Biosystems).

Описательная генетическая статистика

Большинство растений различались аллелями по двум или более локусам.Был 31 случай, когда одно растение отличалось от другого только в одном локусе. Из них 13 различались по длине фрагментов на 2 п.н., а остальные — до 10 п.н., что позволяет предположить, что ошибка подсчета не была причиной этих одноаллельных различий. Поэтому для последующего анализа эти 31 растение рассматривали как уникальные генотипы. Чтобы гарантировать, что идентичные генотипы принадлежат к одному и тому же клону, мы вычислили P _пол , что представляет собой вероятность, основанную на наблюдаемых частотах аллелей, что два человека могут иметь один и тот же генотип случайно из-за полового размножения (получено из Arnaud -Haond et al., 2007 б ). Когда значение P _пол <0,01, идентичные генотипы можно рассматривать как принадлежащие к одному и тому же гену (Arnaud-Haond et al. , 2007 b ).

Описательная статистика общей генетической изменчивости была рассчитана с использованием GDA 1.1 (Lewis and Zaykin, 2001), включая аллельное богатство (количество аллелей на полиморфный локус) и количество уникальных аллелей. Поскольку ткани растений гаплоидны, значения гетерозиготности и коэффициенты инбридинга не могут быть рассчитаны.Вместо этого мы рассчитали объективное измерение разнообразия Шеннона с помощью GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse, 2012), который также использовался для идентификации мультилокусных генотипов путем сопоставления по локусам.

Генотипическое богатство участка было рассчитано как G / N , где G — количество генотипов (генов), а N — общее количество растений (раметов), отобранных по всем генотипам (Ellstrand и Roose). , 1987). Соотношение полов как для генетиков, так и для крыс рассчитывали как долю самцов.Размер участка среды обитания рассматривался как категориальная переменная, обозначаемая как «маленькая» или «большая». Чтобы определить взаимосвязь размера среды обитания с генотипическим богатством, аллельным богатством, уникальными аллелями и соотношением полов, мы использовали парные t -тесты, в которых мы объединили маленькие и большие участки в пары на основе нашей процедуры выборки, описанной выше. Чтобы проверить связь генотипического богатства и соотношения полов (генет и рамет) между раметами и генетами, мы использовали коэффициент корреляции Пирсона ( r ).Для анализа, включающего количество уникальных аллелей и соотношение полов, мы использовали непараметрический коэффициент Спирмена ( ρ ) из-за нарушения предположения о нормальности остатков. Наконец, общие отклонения в соотношении полов были проверены на уровне генетики и рамеи. Чтобы проверить, было ли соотношение полов в популяциях из небольших участков более изменчиво, чем в популяциях из больших участков, мы использовали тест Левена, чтобы определить, различаются ли различия между этими двумя группами (Vandepitte et al., 2010) на уровне генов и рамет.

Модели пространственного распределения полов и генотипов на участках среды обитания

Для изучения пространственного распределения полов и пространственной генетической структуры в пределах участка среды обитания мы количественно оценили, как расстояние, пол и размер участка среды обитания (маленький / большой) влияют на вероятность того, что пары особей были одного пола или одного генотипа. Чтобы определить вероятность того, что два человека были одного пола, что соответствует уровню SSS в пластыре, пластыри должны содержать оба пола; поэтому мы исключили три однополых пятна из анализа пространственного распределения полов (маленькое пятно в парах участков 2 и 5 и большое пятно в паре участков 3).Чтобы определить вероятность того, что два случайно выбранных человека были одного и того же генотипа, который измерял SGS в пределах участка, мы использовали людей всех генотипов во всех участках. Для количественной оценки размера сгустка генотипа на основе пола и размера участка мы использовали только особей, принадлежащих к генотипам с несколькими особями на одном участке.

Чтобы выполнить наш анализ и учесть SGS индивидуумов в пределах участка, мы сначала преобразовали данные разреза в попарные сравнения между индивидуумами в пределах участка.Мы включили попарные сравнения индивида с самим собой, т.е. когда расстояние между двумя индивидами равно 0 см; удаление этих сравнений не повлияло качественно на результаты. Поскольку в каждом парном сравнении участвуют два человека, мы использовали каждое сравнение дважды при анализе наших данных. В одном случае центральным лицом был один человек. В следующем случае центральным человеком был другой человек. Для каждого попарного сравнения мы вычисляли пространственное расстояние (в сантиметрах) между двумя людьми.Для фокального индивидуума мы включили его пол, генотип, индивидуальный идентификационный номер, связанный с его пространственным расположением внутри участка, размер участка и идентификационный номер пары участков. Для каждого попарного сравнения мы определили переменные бинарного ответа относительно того, были ли эти два человека одного пола или одного генотипа. Поэтому для анализа наших данных мы использовали логистическую регрессию с фиксированными и случайными эффектами с использованием библиотеки lme4 (Bates et al. , 2014) в R (R Core Team, 2013).Помимо анализа наших данных с акцентом на то, были ли два человека одного и того же генотипа, мы также проанализировали наши данные, вычислив генетическое расстояние между людьми в пределах участка, что может объяснить мутации внутри клона и историю полового размножения (файл дополнительных данных 2; Таблица S1, Рис. S1). Однако этот анализ дал результаты, аналогичные приведенному выше; поэтому мы сосредотачиваемся на анализе того, были ли два человека одного и того же генотипа.

В нашу статистическую модель мы включили фиксированные эффекты пола целевой особи, размера участка среды обитания и расстояния между двумя единицами выборки, а также случайные эффекты идентификационного номера пары участков, генотипа и индивидуального идентификационного кода.Идентификационный номер пары патчей учитывает сходство между двумя патчами в паре патчей. Генотип как случайный эффект охватывает потенциальные различия в истории жизни генотипов. Мы включили индивидуальный идентификационный код, вложенный в генотип, чтобы учесть тот факт, что каждый выбранный индивидуум имел несколько парных сравнений. Мы использовали как случайные пересечения, так и случайные наклоны в отношении взаимосвязи между генотипом, индивидуумом и расстоянием. У разных генотипов могут быть различия в истории жизни (например, больший вегетативный рост или большее бесполое размножение), которые будут влиять на то, как далеко люди этого генотипа могут быть разнесены от других людей этого генотипа.Включая взаимодействие между генотипом, индивидуумом и расстоянием, мы можем сосредоточиться на поле генотипа, расстоянии между двумя индивидуумами и размере участка, который был измерен, и их влиянии на то, является ли соседний индивидуум того же пола или генотипа. .

Чтобы определить, какие фиксированные эффекты в значительной степени объясняют вероятность того, что два человека были одного пола или одного генотипа, мы провели редукцию модели (Crawley, 2007). Мы начали с полной модели, содержащей все случайные эффекты, взаимодействия между расстоянием и индивидуумом, вложенным в генотип, все фиксированные эффекты и взаимодействия среди фиксированных эффектов.Чтобы определить значимость фиксированных эффектов, мы вычислили отклонение между моделью с членом и моделью без члена и проверили значимость разницы в отклонении с помощью теста x ² . Когда условия взаимодействия были значительными, мы использовали тест z для определения различий между комбинациями фиксированных эффектов. Мы выполнили эти сравнения, установив одну комбинацию в качестве эталона и проверив, действительно ли коэффициенты для других комбинаций (и, следовательно, изменение коэффициента от эталонного уровня) значительно отличаются от эталона.

Паттерны генетической дифференциации среди участков обитания

Мы рассчитали генетическую дифференциацию между пятью парами участков, а также среди всех участков с помощью индекса взаимной информации Шеннона ( sHua ) с использованием GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse, 2012). Этот индекс предоставляет ту же информацию, что и F _ST (Wright, 1951), но с преимуществами большей чувствительности к редким аллелям, включения размеров выборки и обеспечения более надежной оценки рассеивания, чем другие методы (Sherwin et al., 2006; Шервин, 2010). Значения генетической дифференциации варьируются от нуля до единицы, где ноль указывает на полное перекрытие генотипов на всех участках среды обитания, а один указывает на то, что между участками нет общих аллелей. Мы также выполнили анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) для количественной оценки иерархической генетической дифференциации внутри и между популяциями с использованием GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse, 2012).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Описательная генетическая статистика

Мы отобрали 128 растений из небольших участков и 98 растений из больших участков, всего 226 растений ().После генотипирования 13 человек содержали по крайней мере один локус, который не смог успешно амплифицироваться, и были исключены из всех анализов. Из оставшихся 213 было 79 мультилокусных генотипов, 34 из которых имели несколько раметров, а 45 были единичными уникальными генотипами (). Вероятность того, что идентичный генотип был произведен в результате различных сексуальных репродуктивных процессов, была значительно низкой ( P _пол <0,001), что позволяет нам сделать вывод, что особи одного генотипа являются продуктами бесполого размножения.

Таблица 2.

Генетическая описательная статистика Marchantia inflexa , собранная в каждой паре участков обитания, включая размер выборки, среднее количество аллелей на локус и общее количество аллелей, уникальных для этого участка, объективное измерение разнообразия Шеннона, генотип богатство ( G / N ) и соотношение полов (доля самцов) для генетических и раметов

900

Пара субстратов	Размер субстрата	n	Аллели / локус	Уникальные аллели	Разнообразие	G / N	Соотношение полов по генету	Соотношение полов по Рамету
1	Малое	24	2.90	3	0,336	0,33	0,75	0,92
	Большой	38	2,73	1	0,343	0,63	0,67	900 2	0,67	900	Малый	28	2,14	0	0,339	0,14	0	0
	Большой	13	2.56	0	0,088	0,31	0,50	0,15
3	Малый	22	2,45	0	0,277	0,36	0,38	900	Большой	8	2,00	0	0,330	0,25	1,00	1,00
4	Малый	20	2.33	3	0,522	0,25	0,40	0,20
	Большой	16	3,12	2	0,260	0,56	0,78		Малый	25	2,81	1	0,266	0,32	0	0
	Большой	19	2.00	0	0,271	0,37	0,43	0,58

Общее среднее аллельное богатство составляло 2,5 аллеля / локус на участок (диапазон 2,00–3,12;). Маленькие участки имели в среднем более высокие числовые значения аллельного богатства (2,53 по сравнению с 2,48), уникальных аллелей (семь по сравнению с тремя) и разнообразия (0,35 по сравнению с 0,26), чем большие участки, но ни одна из этих переменных не была статистически различающейся или коррелированной. друг с другом ( ρ = 0.37–0.57, д.ф. = 9, P > 0,2). Среднее генотипическое богатство участков составило 0,35 (диапазон 0,14–0,63;). Во всех парах участков, кроме одной, маленькие участки имели меньшее генотипическое богатство (среднее значение = 0,28), чем большие участки (среднее значение = 0,42), но это не было статистически значимым (парный тест t , df = 4, P = 0,14 ).

Три популяции содержали только один пол, одно большое пятно только для мужчин и два небольших участка только для женщин, и все они содержали более одного генотипа (;).В целом соотношение полов у генов (0,52, доля самцов) не отличалось от 0,5 ( χ ² = 0,1139, df = 1, P = 0,736), а соотношение полов рама (0,44), как правило, было предвзятым отношением к самкам ( χ ² = 3,4318, df = 1, P = 0,064). Основываясь на парах пятен, генетические соотношения полов были более подвержены влиянию самцов на больших участках, чем на небольших участках (парный t -тест, df = 4, P = 0,04), но соотношение полов барана не было связано с размером пятен (парные т -тест, д.f. = 4, P = 0,14). Различия в соотношении полов не различались между популяциями из больших и малых участков среды обитания (соотношение полов в генетике F = 0,6543, df = 1, P = 0,4420; соотношение полов рамета F = 0,5251, df = 1, P = 0,4893). На всех участках соотношения полов рамет и генетиков сильно коррелировали друг с другом ( r = 0,9072, d.f. = 9, P <0,001).

Паттерны пространственного распределения пола и генотипов в пределах участков обитания

Вероятность того, что два человека были одного пола, зависела от пола целевой особи, размера участка и расстояния между двумя особями, но не зависела от взаимодействия между этими основными эффектами ().По мере того, как расстояние между двумя людьми увеличивалось, вероятность того, что они были одного пола, снизилась с примерно 0,7 на 0 см до примерно 0,4 на 100 см между людьми (), что предполагает пространственную сегрегацию полов. Однако пространственная сегрегация полов была асимметричной по отношению к полу и размеру пятна. Самцы примерно на 28% чаще находились рядом с другими самцами, чем женщины были рядом с другими самками (значительный основной эффект от пола фокусной особи;).Люди на небольших участках примерно на 46% чаще находятся рядом с людьми того же пола, чем люди на больших участках (значительный главный эффект от размера участка;).

Таблица 3.

Статистические тесты для сравнения полов и генотипов

	Срок	Базовая модель	Δdeviance	d.f.	-P
Сравнение полов	Расстояние × пол × размер	Расстояние + пол + размер + расстояние × секс + расстояние × размер + пол × размер	1.0756	1	0,2997
	Пол × размер	Расстояние + пол + размер + расстояние × секс + расстояние × размер	0,2151	1	0,6428
	Расстояние × пол	Расстояние + пол + размер + расстояние × размер	1.0556	1	0.3042
	Расстояние × размер	Расстояние + пол + размер	1.6034	1	0.2054
	Размер	Расстояние + пол	7,4035	1	0,00651
	Ssex	Расстояние + размер	7,6285	1	0,005745
	Расстояние	Пол + размер	5.0022	1	0,02531
Сравнение генотипов	Расстояние × пол × размер †	Расстояние + пол + размер + расстояние × пол + расстояние × размер + пол × размер	10.735	1	0,0011
	Расстояние × пол	Расстояние + пол + размер + расстояние × размер + пол × размер	0,8148	1	0,3667
	Расстояние × размер	Расстояние + пол + размер + пол × размер	15.188	1	<0,0001
	Пол × размер	Расстояние + пол + размер + расстояние × размер	5.5102	1	0,0189

По мере увеличения расстояния между двумя людьми вероятность того, что они были одного пола, уменьшалась. В наших популяциях мы наблюдали слипание полов, когда люди в непосредственной близости с большей вероятностью были одного пола (пунктирная черная линия), чем ожидалось в полностью смешанной популяции (пунктирная серая линия). Мы контролировали размер участка обитания и пол фокусной особи, но эти факторы не влияли на расстояние (см.).Черные пунктирные линии — это загруженные верхний и нижний 95% доверительные интервалы, вычисленные на основе 1000 симуляций с использованием функции bootMer в пакете lme4 (Bates et al. , 2014). Прямоугольники — это необработанные данные о том, были ли пары людей одного пола ( y = 1) или противоположного пола ( y = 0). Мы добавили джиттер по обеим осям, чтобы все данные были видны. Чтобы иметь возможность изобразить расстояние = 0 на графике log10, мы вычислили log10 (расстояние + 1) и скорректировали метки оси x , чтобы учесть это преобразование.

Хотя вероятность того, что два человека были одного пола, зависела только от основных эффектов, вероятность того, что два человека были одного и того же генотипа, зависела от взаимодействия размера пятна с расстоянием и полом фокусного человека (). Вероятность того, что у двух особей был один и тот же генотип, снизилась до нуля, когда расстояние между двумя особями стало больше 6 см; эта вероятность уменьшалась быстрее на небольших участках, чем на больших участках (). Влияние размера пятна также зависело от пола фокального человека.Самцы на больших участках были примерно на 13% более вероятны рядом с одним и тем же генотипом по сравнению с самцами на небольших участках ( z = –1,88, P = 0,060) и примерно на 15% чаще, чем самки на больших участках ( z = –2,23, P = 0,026). Самки на небольших участках не имели значительно большей или меньшей вероятности находиться рядом с людьми одного генотипа, чем особи из разных комбинаций пола и пятен (по сравнению с самками на больших участках, с мужчинами на небольших участках и против.самец на крупных пятнах; все P > 0,19).

Таблица 4.

Генетическая дифференциация ( sHua ) популяций Marchantia inflexa

262

sHua	1S	1L	2S	2L	3S	3L	4S	4L	5S	5L
1S	9007
1 л	0.227
2S	0,255	0,193							9007					0,280	0,227	0,082
3S	0.268	0,140	0,196	0,232
3L	0,441	0,323	0,421	0,502	0,383
4S	0,243	0,167	0,173	0,257	0.200	0,371										0,234	0,290	0,316	0,238	0,570	0,248
5S	0,281	0,246	0,145	0,186	0,206	0,465	0,253	0,293			0,293
		0,293
0,168	0,232	0.163	0,459	0,165	0,348	0,215

Вероятность того, что у двух особей (раметов) был один и тот же генотип, уменьшалась по мере увеличения расстояния между двумя особями. Размер участка повлиял на эту взаимосвязь: особи на небольших участках (черная пунктирная линия) с меньшей вероятностью были рядом с генетически идентичными особями, чем особи на больших участках (черная пунктирная линия). Если бы особи были распределены в пределах участка случайным образом (нулевая модель), вероятность того, что любые два человека были бы одного генотипа, была бы около 0.1, несмотря на расстояние между людьми. Этот результат означает, что у всех особей (раметов) и генотипов (генов) происходит слипание генотипов, и пространственная протяженность слипания генов меньше для небольших участков, чем для больших участков. Поскольку многие генотипы представлены несколькими индивидами в пределах участка, мы можем учитывать генотипы, обнаруженные только у одного индивида, и сосредоточиться на пространственном скоплении генотипа. Эти особи неравномерно распределены по участку (нулевая модель — серая сплошная линия), а образуют скопления шириной до 40 см (черная сплошная линия).Прямоугольники показывают, относятся ли два человека в каждом попарном сравнении к одному и тому же генотипу ( y = 1) или к разному генотипу ( y = 0). Мы добавили дрожание как по оси x , так и по оси y , чтобы можно было наблюдать все точки данных. Расстояние отображается как log10 (расстояние + 1), чтобы мы могли нанести расстояние в 0 см; метки на оси x корректируют трансформацию.

Когда мы определили размер группы генотипов, сосредоточив внимание на фокусных особях, чей генотип наблюдался более одного раза в пределах участка, мы обнаружили, что вероятность того, что два человека были одним и тем же генотипом, достигла нуля по мере того, как расстояние между двумя индивидуумами приближалось к 40 см (Δ отклонение = 23.98, д.ф. = 1, P <0,0001; ) по сравнению с расстоянием 6 см, когда использовались все фокусные индивидуумы. Ни патч, ни пол, ни какие-либо условия взаимодействия не были значимыми ( P > 0,16 для всех взаимодействий и основных эффектов, кроме расстояния; анализ не показан).

Паттерны генетической дифференциации между участками среды обитания

Из 53 выявленных аллелей десять (18,9%) были общими для всех участков среды обитания. Пять генотипов были обнаружены более чем в одном участке без согласованного паттерна (один мужской и один женский генотип были обнаружены на обоих участках в паре, в то время как три генотипа, два женских и один мужской генотипы были обнаружены в парах участков), но не было генотипы обнаружены более чем в двух пятнах.

Генетическая дифференциация между пятнами в парах участков в среднем составляла 0,23, а при усреднении по всем участкам — 0,27 (диапазон = 0,08–0,57;). Результаты AMOVA показали, что 64% ​​существующих генетических вариаций было обнаружено внутри популяций и 36% среди популяций ( P <0,001).

ОБСУЖДЕНИЕ

В клональной раздельнополой системе Marchantia inflexa мы задокументировали как пространственную сегрегацию полов (SSS), так и пространственное генетическое структурирование (SGS) генотипов, различающихся по полу.Среди участков обитания мы наблюдали сегрегацию как генотипов, так и полов (см. Различия в соотношении полов среди участков). Внутри участков обитания полы были пространственно разделены, при этом самцы были более сгруппированы, чем самки, тогда как генотипы также были сгруппированы, но степень скопления зависела от взаимодействия с размером участка обитания и полом. Из наших результатов мы обнаружили, что среди популяций на распределение генотипов влияют как половые, так и бесполые пропагулы, в то время как внутрипопуляционная динамика сильно зависит от бесполого размножения.

Внутрипопуляционная динамика, в частности, поток генов между пятнами, генетически был продемонстрирован как минимальный. Наши данные предполагают ограниченный поток генов, о чем свидетельствует наличие значительных генетических вариаций среди участков (36%) и относительно высокий уровень генетической дифференциации ( sHua ) среди участков (в среднем = 0,27 ± 0,02). Большие участки среды обитания, как правило, обладают более высоким генотипическим разнообразием, чем небольшие участки, что позволяет предположить, что половое размножение чаще происходит на больших участках или что на больших участках иммигрантов больше, чем на небольших участках.Поскольку пространственное расстояние между генами короче на небольших участках, что предполагает лучший потенциал полового воспроизводства на небольших участках, чем на более крупных, мы подозреваем, что иммиграция является наиболее вероятным объяснением этой тенденции. Обычно считается, что бесполые пропагулы не способствуют распространению на большие расстояния и более важны для внутрипопуляционной динамики семенных растений (Starfinger and Stöcklin, 1996; Santamaría, 2002). Как сообщалось для других мохообразных (Laaka-Lindberg et al. , 2003; Pohjamo et al., 2006), наше исследование показало, что эти пропагулы действительно могут влиять на динамику среди популяций, распространяясь между популяциями через воду, о чем свидетельствуют идентичные генотипы, наблюдаемые в разных популяциях. Мы обнаружили пять случаев бесполого расселения, которые происходили либо между парами участков 1, 2 и 3, либо между парами участков 4 и 5. Все участки 1–3 были расположены в пределах 200-метрового участка реки и были отделены от участков 4 и 5 примерно на . 1 км. Эти расстояния предполагают потенциально большое расстояние распространения бесполых пропагул до 200 м, но <1 км.Кривые разреженности (данные не показаны) показали, что наш протокол выборки был адекватен для количественной оценки генетической изменчивости, но, поскольку была взята выборка только подмножества популяции, возможны дополнительные идентичные генотипы между популяциями. Имеются минимальные данные о фактическом расстоянии, которое проходят бесполые отростки у мохообразных (Korpelainen et al. , 2005; но см. Pohjamo et al. , 2006), но моделирование предполагает, что нижний предел среднего расстояния перемещение бесполых отростков в М.inflexa , как ожидается, составит 2–5 м (Stieha et al. , 2014). Когда поток генов измеряется у других мохообразных (Korpelainen et al. , 2005; Paasch et al. , 2015), клональность, по-видимому, не ограничивает потенциал распространения, пока среда обитания является водной. Однако перемещение бесполых пропагул в нашем эксперименте, вероятно, не является обычным явлением, учитывая значительную генетическую дифференциацию между популяциями. По сравнению с другими значениями генетической дифференциации печеночников, которые, как сообщается, достигают 0.928 (среднее значение = 0,614 в Korpelainen et al. , 2005; 0,480 в Bączkiewicz, 2013), наше значение намного ниже, но важно отметить, что эти исследования в основном проводились в большом масштабе в сотни километров.

Среди популяций преобладало бесполое размножение, которое оказало сильное влияние на SGS. Генотипическое разнообразие, хотя и изменчивое, в среднем было низким, что свидетельствует о преобладании бесполого размножения. И клональный рост, и бесполые отростки, которые падают рядом с родительским растением, могут привести к скоплению генотипа, наблюдаемому в этом исследовании, когда люди, вероятно, будут взаимодействовать с другими особями того же генотипа на расстоянии до 6 см.Одно только это количество комков снижает возможность полового размножения (Wyatt, 1977; Reynolds, 1980; McLetchie, 1996). Тем не менее, скопление также наблюдалось у полов, вызывая пространственную сегрегацию самцов и самок и еще больше уменьшая близость к самкам. Интересно, что SSS различались по полу и размеру ареала. На более крупных участках, которые были смещены по мужскому типу, мужские генотипы были более сгруппированы, чем женские генотипы, тогда как в популяциях на небольших участках среды обитания мужские и женские генотипы не различались в отношении слипания.Это различие пятен в скоплении генотипов между полами указывает на влияние условий окружающей среды (включая возраст пятен) на динамику нашего исследуемого организма. Выявление этих конкретных условий окружающей среды потребует дальнейших исследований.

Было показано, что воздействие окружающей среды вызывает агрегацию полов у многих видов семенных растений. Например, у двудомного многолетника Mercurialis perennis мужские гены росли больше в условиях высокой освещенности, чем самки, что привело к сильной сегрегации полов в областях с высокой освещенностью из-за больших мужских генов, но без разделения полов при слабом освещении. области (Vandepitte et al., 2010). Наши результаты демонстрируют половые различия, основанные на размере среды обитания, и это легко увидеть, когда сравниваются средние параметры на уровне популяции больших и малых участков (). В среднем, смещенное к самцам соотношение полов происходит на больших участках среды обитания по сравнению с небольшими участками среды обитания (0,622 ± 0,139 против 0,314 ± 0,176, средние значения ± s.e., соответственно) и связано с большим количеством мужских генотипов, а не с большим количеством крыс на один ген у мужчин. В среднем большие участки обитания содержали в два раза больше мужских генотипов, чем женских (6.01 ± 2,67 против 3,18 ± 1,34), но самки имели преимущество в общем количестве крыс на один род (в целом самцы имели 2,36 ± 0,61, а самки — 2,82 ± 0,89 крыс на род). С другой стороны, небольшие участки среды обитания содержали в среднем вдвое меньше генотипов самцов, чем генотипов самок (2,19 ± 1,10 против 4,36 ± 1,03), а самки имели преимущество в общем количестве рамет на один род (в целом самцы имели 3,00 ± 0,51 и самки имели 3,81 ± 1,09 крысы на один род). Кроме того, две однополые популяции на небольших участках — женские, а одна однополая популяция на большом участке среды обитания — самцы.Если предположить схожую скорость колонизации спорами полов, то эти закономерности предполагают более высокую степень укоренения или выживания для мужских генотипов по сравнению с женскими генотипами на больших участках среды обитания по сравнению с небольшими участками среды обитания, а у выживших самок обычно больше рамен на один ген, чем у самцов. У семенных растений смещенное к мужчинам соотношение полов было связано с более высокими затратами на половое воспроизводство у самок, где по мере старения популяций соотношение полов становится более смещенным по мужскому признаку из-за более низкой выживаемости самок (Geber, 1999; Obeso, 2002; Field et al. al., 2013). В M. inflexa более высокая стоимость полового размножения самок предполагает, что сперма не является ограничивающей, но на самом деле это может быть связано с тем, что расстояние распространения сперматозоидов у мохообразных составляет порядка сантиметров (Wyatt, 1977; Reynolds, 1980; McLetchie, 1996), и мы знаем, что на этих небольших расстояниях люди с большей вероятностью будут находиться рядом с лицами одного пола, чем с лицами противоположного пола, в результате чего SSS и самки не оплодотворяются. Предполагается, что ограничение количества сперматозоидов в сочетании с более высокими затратами на предварительное оплодотворение у самцов по сравнению с самками вносит свой вклад в смещенное самками соотношение полов среди мохообразных (McLetchie, 1992; Stark et al., 2000).

Мы предполагаем, что большое количество женских генов на небольших участках среды обитания может быть результатом высокой скорости акклиматизации либо спорами (половые размножения), либо геммами (бесполые размножения). Самки и самцы, вероятно, будут иметь одинаковую скорость колонизации половыми размножениями из-за соотношения полов 1: 1 спор. Однако из-за того, что производство гемм у самок низкое по сравнению с самцами (McLetchie and Puterbaugh, 2000), у самок меньше шансов колонизировать через геммы, чем у самцов.Таким образом, наличие предвзятого отношения полов в популяциях на небольших участках среды обитания может лучше отражать более высокие уровни акклиматизации и устойчивости самок, чем темпы колонизации. По сравнению с самцами более высокая выживаемость самок может происходить в результате более высокой толерантности к обезвоживанию у самок на стадии геммы (Stieha et al. , 2014) и слоевища (Marks et al. , 2016). Более высокая толерантность к обезвоживанию у самок в сочетании с большей изменчивостью условий влажности у мелких и мелких животных.на больших участках среды обитания, которые могут возникать в более засушливые периоды года, предпочтение отдается самкам, а не самцам. Тем не менее, изменение влажности в среде обитания разного размера еще не зарегистрировано.

Из-за своего самовоспроизводящегося цикла сокращения спаривания через клональный рост, бесполое размножение часто становится доминирующей формой размножения в смешанном репродуктивном режиме (половом и бесполом) видов (например, Brzyski and Culley, 2011), тем самым оказывая потенциально большое влияние на динамику как внутри патча, так и между патчами.У раздельнополых видов пространственное разделение полов может значительно увеличить расстояние до ближайшего потенциального партнера, потому что даже если соседняя особь может быть другого генотипа, это может быть один и тот же пол. Поэтому обязательно идентифицировать как пол, так и генотип особей. Таким образом, мы смогли показать, что SSS происходит как внутри популяций, что зависит от пола и размера участка среды обитания, так и среди популяций, потому что некоторые популяции принадлежат только к одному полу, а наблюдаемая нами картина соотношения полов согласуется с половыми различиями в физиология.Наконец, модель соотношения полов подтверждает интуитивное предсказание положительной взаимосвязи между соотношением полов рамет и генетиков, сделанное для клональных семенных растений (Eppley et al. , 1998; Vandepitte et al. , 2009; Petzold et al. ). , 2013; и см. McLetchie and García-Ramos, 2017 для явной модели этой взаимосвязи у клональных двудомных растений, которая включает нелинейный компонент). Количественная оценка распределения полов и распределения генотипов как внутри, так и между популяциями дает более полную картину индивидуальной и популяционной динамики.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ

Дополнительные данные доступны в Интернете по адресу https://academic.oup.com/aob и включают следующее. Файл 1: схематическая диаграмма, представляющая карту пар популяций и их положение относительно друг друга и берега ручья. Файл 2: Методы и результаты вычисления генетического расстояния между особями в пределах участка. Таблица S1: анализ теста отношения правдоподобия. Рисунок S1: влияние пространственного расстояния на генетическое расстояние между двумя людьми.

Дополнительные данные Файл 2

БЛАГОДАРНОСТЬ

Авторы благодарят Отдел дикой природы Управления лесного хозяйства Республики Тринидад и Тобаго за получение и экспорт разрешений, а также Управление водоснабжения и канализации за доступ к реке Куэр.Мы также благодарим Департамент растениеводства и почвоведения Университета Кентукки за тепличное пространство. Финансирование было предоставлено исследовательской стипендией Университета Кентукки, присужденной J.R.B.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

• Альберто Ф., Гувейя Л., Арно-Хаонд С., Перес-Ллоренс Ю.Л., Дуарте С.М., Серрао Э.А. 2005 г. Пространственная генетическая структура внутри популяции, размер окрестностей и клональный поддиапазон водорослей Cymodocea nodosa . Молекулярная экология 14: 2669–2681.[PubMed] [Google Scholar]
• Arnaud-Haond S, Migliaccio M, Diaz-Almela E, et al. . 2007 г. a Структура викариации в Средиземном море: раскол с востока на запад и низкое расселение эндемичных водорослей Posidonia oceanica . Журнал биогеографии 34: 963–976. [Google Scholar]
• Арно-Хаонд С., Дуарте С.М., Альберто Ф., Серрао Э.А. 2007 b Стандартизация методов решения проблемы клональности в популяционных исследованиях. Молекулярная экология 16: 5115–5139. [PubMed] [Google Scholar]
• Barrett SCH.2015 г. Влияние клональности на половое размножение растений. Труды Национальной академии наук США 112: 8859–8866. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Бончкевич А. 2013. Генетическое разнообразие листовых видов печеночников (Jungermanniidae, Marchantiophyta) в Польше: разнообразие листовых видов печеночников с различными репродуктивными способами. Биоразнообразие: исследование и сохранение 27: 3–54. [Google Scholar]
• Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б., Уокер С. 2014 г. lme4: линейные модели смешанных эффектов с использованием Eigen и S4. Пакет R версии 1.1–7 http://CRAN.R-project.org/package=lme4.
• Биэр А., Ван Андел Дж., Ван де Коппель Дж. 2012 г. Популяции: экология и генетика. В: ван Андел Дж., Аронсон Дж., Ред. Реставрационная экология: новые рубежи, 2-е изд. Чичестер, Великобритания: Blackwell Publishing, 73–86. [Google Scholar]
• Бишлер Х. 1984 г. Marchantia L. Вид Нового Света. Bryophytorum Bibliotheca 26: 1–228. [Google Scholar]
• Бишлер Х.1986 г. Marchantia polymorpha L.s. лат. анализ кариотипа. Журнал ботанической лаборатории Хаттори 60: 105–117. [Google Scholar]
• Brodie HJ. 1951 г. Механизм брызг в растениях. Канадский журнал ботаники 29: 224–234. [Google Scholar]
• Brzyski JR, Culley TM. 2011 г. Генетическая изменчивость и клональная структура редкого кустарника Spiraea virginiana (Rosaceae). Сохранение генетики 12: 1323–1332. [Google Scholar]
• Бжиски Дж. Р., Адамс К. Дж., Уолтер С. М., Гейл К. Х., МакЛетчи Д. Н..2012 г. Характеристика 12 полиморфных микросателлитных маркеров печеночника Marchantia inflexa (Marchantiaceae). Американский журнал ботаники Примечания и протоколы для начинающих 99: e440 – e442. [PubMed] [Google Scholar]
• Chung JM, Lee BC, Kim JS, Park CW, Chung MY, Chung MG. 2006 г. Тонкомасштабная генетическая структура среди генетических особей монотипического клонообразующего рода Echinosophora koreensis (Fabaceae). Анналы ботаники 98: 165–173. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Кроули MJ.2007 г. Книга R. Чичестер, Великобритания: Джон Вили и сыновья. [Google Scholar]
• Кроули PH, Стиха CR, McLetchie DN. 2005 г. Конкуренция за чрезмерный рост, фрагментация и динамика соотношения полов: пространственно явная, субиндивидуальная модель. Журнал теоретической биологии 233: 25–42. [PubMed] [Google Scholar]
• Деринг М., Ружка Г., Шмит Й. 2016 г. Полозависимый образец пространственной генетической структуры у раздельнополых и клональных видов деревьев, Populus alba L. Генетика и геномы деревьев 12: 70.[Google Scholar]
• Дойл Дж. Дж., Дойл Дж. Л.. 1987 г. Быстрая процедура выделения ДНК из небольшого количества свежих тканей листа. Фитохимический бюллетень 19: 11–15. [Google Scholar]
• Eckert CG. 2000 г. Вклад автогамии и гейтоногамии в самооплодотворение массовоцветущего клонального растения. Экология 81: 532–542. [Google Scholar]
• Ellstrand NC, Roose ML. 1987 г. Паттерны генотипического разнообразия клональных видов растений. Американский журнал ботаники 74: 123–131. [Google Scholar]
• Эппли С.М.2005 г. Пространственная сегрегация полов и питательных веществ влияет на репродуктивный успех раздельнополой травы, опыляемой ветром. Экология растений 181: 179–190. [Google Scholar]
• Эппли С.М., Стэнтон М.Л., Гросберг РК. 1998 г. Изменчивость внутрипопуляционного соотношения полов у соленой травы Distichlis spicata . Американский натуралист 152: 659–670. [PubMed] [Google Scholar]
• Эрикссон О. 1997 г. Истории клональной жизни и эволюция пополнения семян. В: de Kroon H, van Groenendael J, eds.Экология и эволюция клоновых растений. Лейден, Нидерланды: Backhuys Publishers, 211–226. [Google Scholar]
• Поле DL, Пикап M, Barrett SCH. 2013. Сравнительный анализ изменчивости соотношения полов у раздельнополых цветковых растений. Evolution 67: 661–672. [PubMed] [Google Scholar]
• Фрэнкхэм Р. 1995 г. Сохранение генетики. Ежегодный обзор генетики 29: 305–327. [PubMed] [Google Scholar]
• Fuselier L, McLetchie DN. 2002 г. Сохранение половых диморфных признаков до взрослой особи у Marchantia inflexa (Marchantiacae).Американский журнал ботаники 89: 592–601. [PubMed] [Google Scholar]
• Гарсия-Рамос Дж., Стиха К., Маклетчи Д. Н., Кроули PH. 2007 г. Сохранение полов в метапопуляциях в условиях жесткой асимметричной конкуренции. Журнал экологии 95: 937–950. [Google Scholar]
• Гебер М.А. 1999 г. Теории эволюции полового диморфизма. В: Geber MA, Dawson TE, Delph LF, eds. Гендерные и половые диморфизмы у цветковых растений. Берлин: Springer, 97–122. [Google Scholar]
• Ху А., Гейл С.В., Кумар П., Сондерс RMK, Сан М., Фишер Г.А.2017 г. Преобладание клональности вызывает потерю пола у Bulbophyllum bicolor , орхидеи-эпифитной орхидеи, обязательной для скрещивания. Молекулярная экология 26: 3358–3372. [PubMed] [Google Scholar]
• Йоханссон М.Э., Нильссон К. 1993 г. Гидрохория, популяционная динамика и распространение клонового водного растения Ranunculus lingua . Журнал экологии 81: 81–91. [Google Scholar]
• Джонсон DM. 2005 г. Модели метапопуляции: эмпирическая проверка допущений модели и методов оценки.Экология 86: 3088–3098. [Google Scholar]
• Карейва П. 1985 г. Поиск и потеря растений-хозяев с помощью Phyllotreta : размер участка и окружающая среда обитания. Экология 66: 1809–1816. [Google Scholar]
• Kettenring KM, McCormick MK, Baron HM, Whigham DF. 2010 г. Вторжение Phragmites australis (тростник обыкновенный) в подэстуарии реки Род Чесапикского залива: выявление влияния питательных веществ для листвы, генетического разнообразия, размера участка и жизнеспособности семян. Эстуарии и побережья 33: 118–126.[Google Scholar]
• Корпелайнен Х., Похьямо М, Лаака-Линдберг С. 2005 г. Насколько эффективно распространение мохообразных приводит к потоку генов? Journal of the Hattori Botanical Laboratory 97: 195–205. [Google Scholar]
• Корпелайнен Х., фон Кройтлайн М., Костамо К., Виртанен В. 2013. Пространственно-генетическая структура водных мохообразных в связанной озерной системе. Биология растений 15: 514–521. [PubMed] [Google Scholar]
• Костракевич-Геральт К. 2013. Влияние градиента нарушения на пополнение клональных видов растений на лугах Molinietum caeruleae .Польский экологический журнал 61: 519–533. [Google Scholar]
• Лаака-Линдберг С., Корпелайнен Х., Похьямо М. 2003 г. Распространение бесполых пропагул у мохообразных. Журнал ботанической лаборатории Хаттори 93: 319–330. [Google Scholar]
• Ланде Р. 1988 г. Генетика и демография в биологическом сохранении. Наука 241: 1455–1460. [PubMed] [Google Scholar]
• Льюис П.О., Зайкин Д. 2001 г. Анализ генетических данных: компьютерная программа для анализа аллельных данных, версия 1.1 http://www.eeb.uconn.edu/people/plewis/software.php.
• Маркс Р.А., Бертон Дж. Ф., Маклетчи Д. Н.. 2016 г. Половые различия и пластичность в толерантности к обезвоживанию: взгляд из тропического печеночника. Анналы ботаники 118: 347–356. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• McLetchie DN. 1992 г. Соотношение полов от прорастания до зрелости и его репродуктивные последствия в печеночнике Sphaerocarpos texanus .Oecologia 92: 273–278. [PubMed] [Google Scholar]
• McLetchie DN.1996 г. Ограничение количества сперматозоидов и генетическое влияние на плодовитость печеночника двудомного Sphaerocarpos texanus . Половое размножение растений 9: 87–92. [Google Scholar]
• Маклетчи Д. Н., Гарсиа-Рамос Г. 2017 г. Прогнозирующая взаимосвязь между популяцией и генетическим соотношением полов у клональных видов. Acta Oecologia 80: 18–23. [Google Scholar]
• McLetchie DN, Puterbaugh MN. 2000 г. Соотношение полов в популяции, специфичные для пола клональные признаки и компромиссы между этими признаками печеночника Marchantia inflexa .Ойкос 90: 227–237. [Google Scholar]
• Маклетчи Д. Н., Гарсиа-Рамос Г., Кроули PH. 2002 г. Локальная динамика соотношения полов: модель печеночника двудомного Marchantia inflexa . Эволюционная экология 15: 231–254. [Google Scholar]
• Мелампы М.Н. 1981 г. Связанная с полом дифференциация ниш у двух видов Thalictrum . Американский натуралист из Мидленда 106: 325–334. [Google Scholar]
• Мизуки И., Исида К., Тани Н., Цумура Ю. 2010 г. Мелкомасштабная пространственная структура генов и полов двудомного растения Dioscorea japonica , которое распространяется как луковицами, так и семенами.Эволюционная экология 24: 1399–1415. [Google Scholar]
• Obeso JR. 2002 г. Затраты на размножение растений. Новый фитолог 155: 321–348. [Google Scholar]
• Пааш А.Е., Мишлер Б.Д., Носратиния С., Старк Л.Р., Фишер К. 2015 г. Разделение полового воспроизводства и генетического разнообразия у мха пустыни Мохаве, ориентированного на самок, Syntrichia caninervis (Pottiaceae). Международный журнал растениеводства 176: 751–761. [Google Scholar]
• Peakall R, Smouse PE. 2012 г.GenAlEx 6.5: генетический анализ в Excel. Популяционно-генетическое программное обеспечение для обучения и исследований — обновление. Биоинформатика 28: 2537–2539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Петцольд А., Пфайффер Т., Янсен Ф., Эусеманн П., Шнитлер М. 2013. Соотношение полов и клональный рост раздельнополого Populus euphratica Oliv., Провинция Синьцзян, Западный Китай. Деревья 27: 729–744. [Google Scholar]
• Похьямо М., Лаака-Линдберг С., Оваскайнен О., Корпелайнен Х. 2006 г. Потенциал распространения спор и бесполых гемм в эпиксилической печени Anastrophyllum hellerianum .Эволюционная экология 20: 415–430. [Google Scholar]
• Раабова Дж., Ван Россум Ф., Жакемар А.Л., Распе О. 2015 г. Размер популяции влияет на генетическое разнообразие и мелкомасштабную пространственную генетическую структуру клонального дистильного растения Menyanthes trifoliata . Перспективы экологии, эволюции и систематики растений 17: 193–200. [Google Scholar]
• Рамайя М., Джонсон М.Г., Шоу Б. и др. . 2010 г. Морфологически загадочные биологические виды печеночника Frullania asagrayana .Американский журнал ботаники 97: 1707–1718. [PubMed] [Google Scholar]
• R Основная команда 2013. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений. [Google Scholar]
• Рейнольдс Д.Н. 1980 г. Распространение гамет в ресничках Mnium . Бриолог 83: 73–77. [Google Scholar]
• Сантамария Л. 2002 г. Почему большинство водных растений широко распространены? Распространение, клональный рост и мелкомасштабная гетерогенность в стрессовой среде.Acta oecologica 23: 137–154. [Google Scholar]
• Шервин В.Б. 2010 г. Энтропийный и информационный подходы к генетическому разнообразию и его выражению: геномная география. Энтропия 12: 1765–1798. [Google Scholar]
• Шервин В.Б., Жабо Ф., Раш Р., Россетто М. 2006 г. Измерение биологической информации с помощью приложений от генов до ландшафтов. Молекулярная экология 15: 2857–2869. [PubMed] [Google Scholar]
• Старфингер У, Штёклин Дж. 1996 г. Распространение семян, пыльцы и клонов и их роль в структурировании популяций растений.Прогресс в ботанике 57: 337–355. [Google Scholar]
• Старк Л. Р., Мишлер Б. Д., Маклетчи Д. Н.. 2000 г. Стоимость осуществленного полового размножения: оценка закономерностей репродуктивного выделения и спорофитного аборта в пустынном мхе. Американский журнал ботаники 87: 1599–1608. [PubMed] [Google Scholar]
• Стиха К., Гарсиа-Рамос Дж., Маклетчи Д. Н., Кроули П. 2016 г. Сохранение полов и устойчивость клонального организма в пространственно сложных метапопуляциях. Эволюционная экология 31: 363–386.[Google Scholar]
• Стиха С.Р., Миддлтон А.Р., Стиха Дж.К., Тротт С.Х., Маклетчи Д.Н. 2014 г. Процесс распространения бесполых пропагул и вклад в сохранение популяции в Marchantia (Marchantiaceae). Американский журнал ботаники 101: 348–356. [PubMed] [Google Scholar]
• Сунь С., Гао X, Цай Ю. 2001 г. Вариации полового и бесполого размножения Scirpus mariqueteer по градиенту высоты. Экологические исследования 16: 263–274. [Google Scholar]
• Такенберг О., Пошлод П., Бонн С.2003 г. Оценка ветрового рассеивания видов растений. Экологические монографии 73: 191–205. [Google Scholar]
• Томас CD, Хански И. 1997 г. Метаопуляции бабочек. В: Hanski I, Gilpin ME, ред. Биология метапопуляции. Сан-Диего: Academic Press, 359–386. [Google Scholar]
• Вальехо-Марин М., Доркен М.Э., Barrett SCH. 2010 г. Экологические и эволюционные последствия клональности для спаривания растений. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики 41: 193–213. [Google Scholar]
• Vandepitte K, Roldán-Ruiz I, Leus L, Jacquemyn H, Honnay O.2009 г. Закрытие полога формирует клональное разнообразие и мелкомасштабную генетическую структуру двудомного подлеска многолетнего растения Mercurialis perennis . Журнал экологии 97: 404–414. [Google Scholar]
• Вандепитте К., Хонне О, Де Мейер Т., Жакемин Х., Рольдан-Руис И. 2010 г. Особенности изменения соотношения полов и генетического разнообразия двудомного лесного многолетника Mercurialis perennis . Экология растений 206: 105–114. [Google Scholar]
• Вандерпуртен А., Девос Н., Гоффине Б., Харди О.Дж., Шоу А.Дж.2008 г. Препятствия на пути радиации океанических островов у мохообразных: выводы из филогеографии мха Grimmia montana . Журнал биогеографии 35: 654–663. [Google Scholar]
• Райт С. 1951 г. Генетическая структура популяций. Анналы евгеники 15: 323–354. [PubMed] [Google Scholar]
• Вятт Р. 1977 г. Пространственный узор и расстояния распространения гамет в Atrichum angustatum . Бриолог 80: 284–291. [Google Scholar]

Разница между половым и бесполым размножением

Половое размножение — это оплодотворение для формирования эмбриона.Бесполое размножение предполагает деление клеток без оплодотворения.

Что такое половое размножение?

Определение полового размножения:

Половое размножение — это тип размножения, при котором половые клетки производятся и объединяются во время оплодотворения, чтобы сформировать эмбрион.

Тип отделения ячейки:

Тип клеточного деления называется мейозом и приводит к образованию четырех клеток из одной родительской клетки.Все сформированные клетки являются генетически уникальными и имеют половину числа хромосом, то есть являются гаплоидными (n) по сравнению с родительской клеткой, которая является диплоидной (2n).

Процесс:

Генетическая изменчивость вводится на первых этапах мейоза путем кроссинговера хромосом и независимого ассортимента. Клетка также делится, образуя четыре клетки, которые становятся половыми клетками, известными как гаметы. Затем гаметы сливаются во время случайного оплодотворения.

Преимущества:

Большим преимуществом полового размножения является то, что генетическая изменчивость вводится тремя способами во время деления клеток и слияния гамет.Это преимущество, потому что это означает, что некоторые особи смогут выжить и размножаться. То есть существует достаточно генетической изменчивости для естественного отбора и отбора особей.

Недостатки:

Половое размножение может быть дороже, чем бесполое размножение. Во-первых, животным часто нужно тратить много времени и энергии на то, чтобы найти себе пару и ухаживать за ней. Например, самец часто демонстрирует замысловатое пение и ухаживания, которые призваны привлечь самку.Однако эти показы повышают вероятность того, что самцы будут замечены хищниками, так что это связано с определенными затратами. На половое размножение уходит больше энергии и времени, поскольку потомство не может быть произведено, если у вас не сойдутся мужские и женские гаметы.

Примеры:

Большинство растений и животных имеют половое размножение, а также некоторые простейшие.

Диаграмма Венна полового и бесполого размножения

Что такое бесполое размножение?

Определение бесполого размножения:

Бесполое размножение — это тип размножения, при котором одна клетка делится, образуя две клетки.Нет образования половых клеток или слияния вовлеченных клеток.

Тип отделения ячейки:

Тип клеточного деления называется митозом и приводит к образованию двух клеток из одной родительской клетки. Все образованные клетки генетически идентичны родительской клетке и имеют такое же количество хромосом, то есть диплоидные (2n), что и родительская клетка.

Процесс:

Клетка делится на две части во время митоза, и генетическая изменчивость не вводится методами, очевидными во время мейоза.Небольшие вариации иногда вносятся случайными мутациями. Процесс прост и не требует двух человек.

Преимущества:

Бесполое размножение дает некоторые преимущества. С одной стороны, вам не нужно искать себе пару, так что это экономит много времени и сил. Никаких ухаживаний не требуется, и клетка просто подвергается митотическому делению. Благодаря экономии времени популяция может очень быстро делиться и в результате очень быстро расти.

Недостатки:

Главный недостаток — ограниченная генетическая изменчивость.Некоторые генетические вариации могут быть внесены в результате генетической мутации, но это может быть ограничено. Это означает, что целая популяция может быть уничтожена в случае какого-либо стихийного бедствия, поскольку может не оказаться ни одного человека, способного выжить.

Примеры:

Бактерии, как и многие простейшие, обычно размножаются бесполым путем.

Разница между половым и бесполым размножением?

1. Определение

Половое размножение — это размножение, при котором образуются половые клетки, которые объединяются и сливаются во время оплодотворения, образуя эмбрион.Бесполое размножение — это размножение, при котором одна клетка делится на две клетки, и оплодотворение клеток не происходит.

2. Тип деления клеток

Мейоз — это деление клеток, происходящее при половом размножении. Это приводит к тому, что четыре гаплоидные клетки образуются из одной диплоидной клетки, ныряющей дважды. Митоз — это деление клеток, происходящее при бесполом размножении. В результате из одной диплоидной клетки, делящейся один раз, образуются две диплоидные клетки.

3. Генетическая вариация

Высокие уровни изменчивости вводятся во время мейоза и оплодотворения полового размножения.Очень низкие уровни изменчивости могут быть внесены во время митоза из-за случайных генетических мутаций.

4. Темп прироста населения

Организмы, имеющие половое размножение, имеют более медленные темпы роста популяции, а организмы, которые имеют бесполое размножение, имеют более высокие темпы роста популяции.

5. Затраченное время

Половое размножение занимает много времени, потому что нужно найти партнера, а клетка должна делиться дважды.Бесполое размножение не занимает много времени, потому что партнер не нужен, а клетка делится только один раз.

6. Вовлеченная энергия

Половое размножение требует много энергии, потому что необходимо найти партнера, а у некоторых животных требуется тщательно продуманное ухаживание, которое требует больших затрат энергии. Бесполое размножение требует очень мало энергии, потому что партнер не нужен, и клетка просто делится.

7. Примеры

Половое размножение чаще всего встречается у растений, животных, грибов и некоторых простейших.Бесполое размножение чаще всего встречается у бактерий и некоторых простейших.

Таблица сравнения полового и бесполого размножения

Резюме сексуального против. Бесполое размножение

• Половое и бесполое размножение включает деление клеток и передачу генетической информации новым клеткам.
• Оба типа воспроизводства могут производить новые организмы, которые сами могут воспроизводиться.
• Половое размножение включает множество генетических вариаций, вносимых во время мейоза и во время оплодотворения
• Бесполое размножение имеет ограниченную генетическую изменчивость или ее отсутствие в зависимости от того, происходит ли мутация во время митоза.
• Есть преимущества и недостатки как у бесполого, так и у полового размножения.

Доцент биологии, доктор философии по количественной биологии в США

Доктор Рэй Осборн получила образование в Южной Африке и Соединенных Штатах. Она имеет диплом с отличием бакалавра наук в области зоологии и энтомологии и степень магистра наук в области энтомологии Университета Натала в Южной Африке. Она получила докторскую степень в области количественной биологии в Техасском университете в Арлингтоне, а также степень специалиста по информационным сетям и AAS в области компьютерных информационных систем в муниципальном колледже округа Боссье в Луизиане.Ее навыки заключаются в исследованиях и написании статей для различных образовательных уровней, а также в преподавании различных уроков биологии. По образованию она преподаватель, исследователь и специалист по информатике. Она имеет опыт писателя, исследователя и преподавателя в колледже, а в настоящее время работает писателем-фрилансером и редактором. Ее достижения включают получение должности и повышение до адъюнкт-профессора биологии в США, а также публикацию статей в рецензируемых журналах. Ее родной город — Питермарицбург в Южной Африке, где ее основным увлечением и хобби является наблюдение за птицами.

Последние сообщения доктора Рэй Осборн (посмотреть все)

: Если вам понравилась эта статья или наш сайт. Пожалуйста, расскажите об этом.