Половое размножение это: Половое размножение | справочник Пестициды.ru

2. Половое размножение. Половые клетки. Гермафродитизм

Половое размножение

При половом размножении происходит объединение генетической информации двух родительских организмов, что обуславливает значительную комбинативную изменчивость. В основе полового размножения лежит половой процесс, т. е. обмен генетической информацией между особями одного вида (конъюгация) или её объединение (копуляция).

 

При половом размножении у многоклеточных организмов образуются половые клетки (гаметы) с гаплоидным набором хромосом. Гаметы сливаются при оплодотворении, и из образовавшейся зиготы развивается новый организм.

 

Каждый дочерний организм получает новую комбинацию генетической информации и отличается от других особей вида. Это повышает возможность вида приспосабливаться к изменяющейся среде обитания и обеспечивает выживание некоторой части организмов в сильно изменившихся условиях.

Строение половых клеток

Половые клетки делятся на мужские (подвижные — сперматозоиды, неподвижные — спермии) и женские (яйцеклетки).

  

Сперматозоиды человека и животных отличаются от яйцеклеток небольшими размерами, подвижностью и строением.

 

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Головка содержит ядро с гаплоидным набором хромосом  (\(1n1c\)) и небольшое количество цитоплазмы с органоидами.

 

На переднем конце головки находится акросома (видоизменённый аппарат Гольджи). В ней накапливаются ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении.

 

В цитоплазме шейки сосредоточены центриоли и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения сперматозоида.

 

Яйцеклетка обычно намного крупнее соматических клеток. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки рыб, амфибий, рептилий и птиц.

Яйцеклетка имеет округлую форму и неподвижная. Она содержит ядро и большое количество цитоплазмы с органоидами. В цитоплазме находятся питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

Способы полового размножения

Определение 1

Половое размножение – это биологический процесс РАЗМНОЖЕНИЯ, суть которого состоит в соединении генетического материала двух родителей.

Основные способы полового размножения

Полове размножение имеет прогрессивный эволюционный характер, хотя считается, что оно возникло несколько позже, чем бесполое. Полове размножение преобладает у животных организмов, но такой процесс встречается также и у представителей царства растения.

Объединение генетической информации может происходить следующими путями:

• конъюгация или временное соединение особей для обмена информацией. Пример: размножение инфузорий;
• копуляция (слияние двух особей для оплодотворения). Этот процесс характерен для многих одноклеточных животных, многоклеточных растений и животных;
• партеногенез, развитие нового организма из неоплодотворенного яйца, после образования гамет. Так размножаются трутни, тля и пр.

Особенный тип полового размножения происходит у покрытосеменных растений и называется двойным оплодотворением.

Определение 2

Двойное оплодотворение – это процесс полового размножения покрытосеменных растений, при котором один спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуя при этом диплоидную зиготу, а другой сливается с центральной клеткой и формирует триплоидный эндосперм.

Пыльцевые зерна, образующиеся в пыльниках цветков, всегда имеют гаплоидный набор хромосом. Ядро этого зерна делится на две части: генеративную и вегетативную. Зерно прорастает при попадании на рыльце пестика. Из его вегетативной части образуется пыльцевая трубка, которая спускается в столбик пестика и достигает завязи. Генеративная часть делится еще раз и образует два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, а другой с центральной клеткой. В результате образуется диплоидная зигота и триплоидный эндосперм. Процесс двойного оплодотворения был открыт С Г. Навашиным в 1898 году.

Готовые работы на аналогичную тему

Замечание 1

С. Г. Навашин — российский и советский цитолог и эмбриолог растений. Профессор Киевского университета (с 1894 года). Основатель научной школы. Академик Российской академии наук (1918, членкор 1901). Ученый был увлеченным ботаником, что позволило ему открыть новый механизм объединения генетической информации растений и совершить прорыв в своей научной области.

При половом размножении особи также образуют гаметы. Женские особи образуют яйцеклетки. Мужские гаметы называются спермиями. У обоеполых особей проходит процесс воспроизведения как сперматозоидов, так и яйцеклеток. Водоросли отличаются тем, что у них происходит слияние одинаковых половых клеток. При слиянии гаплоидных гамет происходит оплодотворение и образование диплоидной зиготы. Зигота развивается в новую особь.

Таким образом, основной смысл полового размножения заключается в том, что происходит смешение двух различных геномов и образование новых генетических комбинаций. В потомстве проявляются различные новые признаки, которые значительно повышают способность вида к адаптации в меняющихся условиях среды. Селекционеры всегда обращают внимание на развитие различных признаков организма, чтобы отобрать те особи, которые в результате полового размножения получают возможность лучше приспособиться к изменениям окружающей среды.

Иногда для увеличения эффективности полового размножения применяется техника искусственного оплодотворения. Она используется для того, чтобы преодолеть оставите фертильности некоторых женских особей живых организмов.

Выделяют следующие разновидности полового размножения:

• гаметогамия. Это процесс полового размножения с образованием гамет. В данном случае выделяют изогамию или слияние одинаковых гамет, анизогамию или слияние различных гамет, а также оогамию;
• герматофродитизм или образование мужских и женских гамет. Такая тенденция характерна для большинства высших растений, некоторых кишечнополостных, плоских и небольшого числа кольчатых червей, а также моллюсков. Многие гермафродиты, такие как бычий цепень оплодотворяются перекрестно. Примером является также свинной цепень.
• гаметангиогамия или сляиние половых органов – гаметангией. Этот процесс характерен для аскомицетов и некоторых других видов грибов;
• слияние соматических клеток. По сути, этот процесс нельзя полностью относить к половому размножению, Он характерен для подберезовиков;
• конъюгация или образование мостиков между двух особей для перетекания содержимого одной клетки в другую.

Любой из описанных способов образования гамет направлен на реализацию процесса воспроизведения особей с высокой степенью генетического разнообразия.

Что касается процесса конъюгации у инфузорий, то он имеет особенный характер. Две инфузории сближаются, макронуклеус разрушается, микронуклеус делится мейозом, из 4 ядер 3 разрушаются, одно делится митозом, затем инфузории обмениваются ядрами, в каждой инфузории свое ядро сливается с чужим, получается диплоидное ядро, оно делится, образуется микронуклеус и будущий макронуклеус.

Определение 3

Оогамия – это тип образования гамет, при котором образуется одна неподвижная яйцеклетка.

Наконец, существует так называемый процесс девственного размножения, в котором выделяют две разновидности:

• партеногенез, при котором особь развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Так размножаются дафнии и трутни, а также пчелы;
• андрогенез, при котором особь развивается из оплодотворённой яйцеклетки, которая имеет только ядро сперматозоида, так как ядро яйцеклетки ранее разрушается. Такой тип полового размножения характерен для табака, кукурузы и шелкопряда.

Эволюционные преимущества полового размножения

К основным эволюционным преимуществам полового размножения можно отнести появление большой степени генетического разнообразия, что абсолютно невозможно при бесполом размножении, и увеличение адаптивного потенциала всех особей, которые возникли в результате полового размножения. Кроме того, именно половое размножение учитывается в эволюционном плане, поскольку оно способствует интенсификации процесса видообразования.

Наука: Наука и техника: Lenta.ru

На материале различных видов ослинника (Oenothera) канадские ученые доказали одну из важнейших гипотез биологии: половое размножение лучше бесполого, так как практикующие его организмы обладают более крепким здоровьем — со временем у их потомков не накапливаются вредоносные мутации. Результаты исследования представлены в журнале Molecular Biology and Evolution, а коротко о нем сообщается в пресс-релизе Торонтского университета.

Долгое время половое размножение считалось парадоксом эволюции. С математической точки зрения, бесполое размножение (агамогенез) позволяет каждому организму (а не только половине популяции) давать потомство и передавать ему все гены (а не 50 процентов). Однако эта позиция не учитывает фактор мутаций: при половом размножении гены перемешиваются и рекомбинируются непредсказуемым образом, в результате чего каждый потомок лишается части мутаций, накопившихся в генах родителей. При бесполом размножении, напротив, геном копируется целиком и полный набор мутаций переходит из поколения в поколение. В результате общее состояние здоровья вида ухудшается, и он проигрывает более успешным организмам, а его шансы на вымирание повышаются.

Материалы по теме

13:00 — 3 июля 2008

20:05 — 26 августа 2009

Эту гипотезу (известную под названием храповика Меллера) биологи проверили на материале ослинника: примерно 30 процентов видов этих растений в ходе эволюции перешли к агамогенезу. Обратившись к помощи китайских генетиков (участников проекта «Геномы 1000 растений»), канадские ученые сравнили 30 пар видов (отличающихся половым и бесполым размножением), причем некоторые из последних возникли позже прочих.

В итоге сравнение геномов всех этих видов на настоящий период показало, что переход к агамогенезу всегда сопряжен с накоплением вредных мутаций, снижающих жизнеспособность особи. Таким образом, резюмируют авторы исследования, распространенность половой жизни объясняется ее пользой для здоровья (по крайней мере, это касается растений).

40 миллионов лет воздержания

Ученые МГУ в составе международной группы доказали, что одни из древнейших существ — бделлоидные коловратки — бесполые.

Есть такая точка зрения ученых-эволюционистов, что бесполое размножение — эволюционный тупик, а его носители — обречены на вымирание. В ходе эволюции бесполые виды появлялись множество раз. Однако, переход к бесполому размножению обычно приводит к быстрому вымиранию вида. Яркой иллюстрацией к этому «правилу» служит то, что бесполые группы организмов обычно включают совсем мало видов (большое количество видов просто не успевает возникнуть за «время жизни» бесполой группы). Тем не менее, бделлоидных коловраток об этом предупредить забыли: они пришли к бесполому размножению более 40 миллионов лет назад и с тех пор без проблем существуют; в этот класс входит более 450 современных видов. Но одна поговорка гласит: если теория противоречит фактам, тем хуже для фактов. Потому и возникла версия, а вдруг коловратки и не бесполые вовсе, вот и живут себе, не вымирая так долго? Шутки шутками, но точные науки требуют строгих доказательств, и за дело взялась международная группа ученых, в которую входили сотрудники сотрудники лаборатории эволюционной геномики факультета биоинженерии и биоинформатики (ФББ) МГУ. Им удалось генетическими методами доказать, что половое размножение несовместимо с геномом коловраток, а значит они, скорее всего, действительно бесполые; соответствующее исследование было опубликовано в журнале Nature (doi:10.1038/nature12326).

Бделлоидные коловратки весьма любопытные микроскопические животные . Во-первых, они умеют переносить полное высыхание на период до 9 лет. Во-вторых, в сухом виде они очень легко переносятся ветром. В-третьих, они моментально «отмокают» и начинают расти и размножаться, стоит им попасть в любое влажное место. Ученые отсеквенировали геном одной такой коловратки вида Adineta vaga (A.vaga). Результаты оказались весьма впечатляющими. «У них нет гомологичных (т. е. с одинаковыми наборами генов) хромосом, — говорит научный сотрудник ФББ Ольга Вахрушева, соавтор исследования с российской стороны. — А это значит, что у них не бывает мейоза, и они не могут размножаться половым путем». С похожей «проблемой» сталкиваются межвидовые гибриды, например, мулы. У них хромосомы «не вполне» гомологичны – они немного разные, так как получены от разных, пусть и похожих видов. Это приводит к нарушениям мейоза и нежизнеспособности половых клеток. « Отсутствие гомологичных хромосом — самое сильное доказательство на геномном уровне того, что коловратки все-таки бесполые», — говорит Вахрушева.

В отсутствие полового размножения и рекомбинации¹ ожидалось, что последовательности аллелей (каждый ген присутствует в геноме в двух копиях — эти копии называются аллелями) должны независимо накапливать замены (однобуквенные различия). За несколько десятков миллионов лет бесполой эволюции последовательности аллелей должны были разойтись очень сильно, однако оказалось, что в среднем аллели отличаются друг от друга всего на 3–4%. Скорее всего это является результатом действия генной конверсии, процесса «выравнивающего» последовательности аллелей.

«Мы увидели следы того, что аллели (Ред.) в геноме A.vaga часто претерпевают генную конверсию — процесс, при котором последовательность ДНК из одного аллеля заменяет собой последовательность второго аллеля, — рассказывает Вахрушева. — Если до конверсии были аллели А и Б, то после остается два аллеля А или два аллеля Б».

Предположительно, генная конверсия может «стирать» вредные мутации — например, если таковая произошла в одном из генов, а потом в результате генной конверсии он заменился на другой, в котором мутации не было. Может случиться и наоборот — тогда «здоровый» аллель заменится на «больной». Казалось бы это плохо, так как в результате не останется ни одного хорошего аллеля. Однако, по словам Вахрушевой, в таком случае вредная мутация окажется гомозиготной, будет видна отбору, и затем эффективно удалится из популяции. Видимо, генная конверсия может противодействовать необратимому накоплению вредных мутаций у бесполых организмов, предполагает Вахрушева.

Кроме того, коллеги ученых ФББ по публикации показали, что коловратки «утащили» довольно много генов у других организмов (в том числе, бактерий) — это так называемый горизонтальный перенос генов — вероятный механизм увеличения генетического разнообразия у коловраток, возможно, помогающий им бороться с падением приспособленности². По мнению ученых, этому способствуют высыхание коловраток, в результате которого происходят двуцепочечные разрывы ДНК, облегчающие встраивание чужеродного генетического материала.

Но и это еще не все. По словам Вахрушевой, пока невозможно исключить возможность того, что у коловраток имеется некий псевдополовой процесс, не требующий мейоза (например, парасексуальный цикл). Чтобы проверить эту гипотезу, ученые планируют отсеквенировать несколько особей из популяции A.vaga и посмотреть на их генотипы.

к.х.н. Иван Охапкин,
Управление инновационной политики и международных научных связей

¹ В мейозе гомологичные хромосомы спариваются и обмениваются генетическим материалом — этот процесс называется рекомбинацией

² Падение приспособленности и в итоге, вымирание видов, о котором говорилось в начале статьи — возможное прямое следствие бесполого размножения, когда организмы как бы замыкаются в себе, не обмениваясь с другими генетическим материалом, накапливают вредные мутации, не получают полезных мутаций от сородичей, и в итоге вытесняются иными, более приспособленными, видами.

Половое размножение – онлайн-тренажер для подготовки к ЕНТ, итоговой аттестации и ВОУД

При половом размножении каждое следующее поколение возникает в результате слияния специализированных клеток – гамет. Гаметы возникают в специальных органах родительских особей – мужской и женской.

Сущность полового размножения заключается в слиянии генетической информации родителей, благодаря чему генетическое разнообразие в потомстве увеличивается, а значит, растет и жизнеспособность по сравнению с родительской.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения, способствуют:

• случайная встреча двух гамет;
• случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
• кроссинговер между хроматидами.

Способы полового размножения

• гетерогамия –двух подвижных клеток разных размеров;
• оогамия – слияние крупной, неподвижной яйцеклетки и мелкого, подвижного сперматозоида;
• изогамия – слияние двух подвижных, одинаковых по величине гамет;
• партеногенез – развитие из неоплодотворенной яйцеклетки;
• гаметангиогамфия – слияние двух специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы. Этот тип полового процесса распространен у зигомицетов и аскомицетов;
• соматогамия – это слияние обычных вегетативных клеток мицелия. Она встречается у многих грибов, например у базидиомицетов, и некоторых других;
• хологамия (простейший случай соматогамии) – слияние двух одноклеточных организмов, встречающаяся у некоторых дрожжеподобных грибов.

1. Партеногенез. При этом способе не происходит оплодотворения, и зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки.

Такой способ размножения позволяет только комбинировать признаки разных предков материнской особи, так как отцовская в размножении не участвует. Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

На­при­мер, у ме­до­нос­ной пчелы при от­клад­ке ди­пло­ид­ных яиц раз­ви­ва­ют­ся из них либо ра­бо­чие пчелы, либо пче­ли­ная матка, а из неопло­до­тво­рен­ных яиц, име­ю­щих га­п­ло­ид­ный набор хро­мо­сом, раз­ви­ва­ют­ся трут­ни, ко­то­рые в ре­зуль­та­те ми­то­за про­из­во­дят фер­мии, то есть пар­те­но­ге­нез может ре­гу­ли­ро­вать чис­лен­ность по­том­ков каж­до­го типа.

Таким способом появляются, например, одуванчики. Именно поэтому все их цветки очень похожи между собой, им достался генетический материал только матери. Так размножаются некоторые виды свеклы, табака.

Так размножаются и многие паразитические черви, когда одни личинки, находясь внутри организма хозяина, дают следующее поколение личинок без процесса оплодотворения.

2. Конъюгация. У бактерий это один из способов обмена генетическим материалом. Одна бактерия, условно называемая «мужской», отдает свою ДНК другой бактерии «женской», после чего погибает. «Женская» бактерия перекомбинирует две молекулы ДНК, после чего размножается простым делением. Потомки претерпевшей конъюгацию клетки несут признаки, характерные для обоих родителей. Это повышает изменчивость и жизнеспособность последующих поколений.

Для бактериальных клеток нет понятия «естественная смерть», так как они делятся в благоприятных условиях бесконечное число раз. Бактерии погибают только в результате недостатка корма или «несчастного случая», например, кипячения при консервировании огурцов.

В благоприятных условиях бактерия может погибнуть только в результате конъюгации.

Конъюгация эукариот – это процесс обмена генами у инфузорий, водорослей (спирогиры, некоторые другие зеленые водоросли), грибов и др. Происходит обмен не только молекулой ДНК. У инфузорий целые ядра перетекают из одной особи в другую, при этом обе остаются в живых. У водорослей перетекает все содержимое одной из клеток. Говорить о гибели не приходится, это скорее похоже на «эвакуацию» одной клетки в другую с образованием зиготы.

3. Слияние гамет. Оно происходит при опылении у растений и оплодотворении у животных.

Самоопыление – происходит как у самоопыляемых растений, так и у многих животных, особенно паразитических. В этом случае потомки будут иметь разное сочетание признаков, свойственных только одному «материнскому» (и отцовскому одновременно) организму и всем его предкам.

Гермафродитизм – одновременное или последовательное наличие мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов у раздельнополых организмов. Гер­ма­фро­ди­тизм пред­став­ля­ет собой при­спо­соб­ле­ние к си­дя­че­му, малопо­движ­но­му или па­ра­зи­ти­че­ско­му об­ра­зу жизни.

Различают естественный гермафродитизм, присущий различным видам животных и растений (однодомность) и аномальный (патологический) гермафродитизм нормально раздельнополых животных.

Не стоит путать с этим способом те формы гермафродитизма, когда самооплодотворение невозможно.

Так, у дождевых червей сначала созревают семенники, затем происходит обмен семенной жидкостью. А далее все черви становятся самками (примерно в течение 7-10 дней), и их яйцеклетки оплодотворяются полученной с других особей семенной жидкостью.

Типы оплодотворения:

наружное – у рыб и земноводных;

внутреннее – у рептилий, птиц и млекопитающих;

двойное – у цветковых растений.

Половой процесс – это способ сочетать у потомков качества, свойственные двум не идентичным родительским организмам.

Бесполое и половое размножение. Мейоз. Гаметогенез

Размножение – это способность воспроизводить потомство, одно из основных свойств живых организмов. Благодаря этому свойству сохраняется непрерывность жизни в растительном и животном мире.

В ходе эволюции возникла два типа размножения бесполое и половое. 

При бесполом размножении одна или несколько клеток тела родительской особи делятся. При этом образуется одна или несколько особей, во всем схожих с родительской. Амёба, инфузория туфелька, эвглена зелёная делаться митозом, то есть деление клетки надвое.  

Бесполое размножение у различных живых организмов может происходить по-разному.

У бактерий перед размножением единственная хромосома удваивается.

Образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране.

Между расходящимися к её полюсам хромосомами образуется перегородка – получается две клетки. И в каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.

Одна из форм бесполого размножения это вегетативное размножение.

У животных вегетативное размножение осуществляется, либо посредством почкования, либо путём деления участками тела.

Летом при благоприятных условиях гидры размножаются почкованием. Это один из способов вегетативного размножения, при котором дочерние особи формируются из выростов тела материнского организма.

Сначала на теле гидры несколько клеток начинают делиться. Из ткани материнского организма формируется дочерняя особь – маленькая гидра. У нее образуются рот, щупальца, кишечная полость, связанная с кишечной полостью матери.

Если материнская особь поймала пищу, то ее часть поступает в кишечную полость маленькой гидры. Вскоре маленькая гидра отделяется от материнского организма и прикрепляется к субстрату. 

Почкованием размножаются также многие низшие грибы, например, дрожжи. Сначала на клетке образуется утолщение так называемая почка, которое постепенно превращается в полноценную дочернюю клетку.

По мере роста почки между ней и производящей клеткой образуется перетяжка. Затем молодая клетка отделяется от материнской и развивается самостоятельно.

При вегетативном размножении новые организмы образуются из части материнского.

Делением тела на несколько частей, размножается маленький плоский червь планария. При таком способе размножения тело родительской особи может распадаться на несколько частей. Из каждой части развивается новое животное. Для полной регенерации требуется обычно месяц.

У растений вегетативное размножение осуществляется частями растения.

Когда, дочерний организм может возникнуть из части вегетативного органа.

Многолетние водное растение элодея размножается частями растений. Из почек на стеблевом черенке образуются новые побеги и корни. И хотя элодея в Европе размножается только вегетативно. Она за короткий срок способна заполнить всю поверхность водоёма.

Бесполое размножение позволяет виду в благоприятных условиях быстро распространяться. В этом и заключается биологическое значение бесполого размножения.

Вегетативное размножение широко используется и при растениеводстве. Это самый надёжный способ сохранить особенности того или иного сорта.

Если отрезать от фиалки лист и поместить его во влажную почву. То от листа фиалки начнут отрастать маленькие корешки и листочки.

Значит, лист может дать жизнь новому растению.

Так же растения могут размножаться и побегами. Веточка ивы попав во влажную среду может укорениться.

Люди наблюдали как размножается растение в природе и стали также разводить садовое растение. Нижние ветви крыжовника стелятся по земле и от них отрастают корни. Такие стебли называют отводками. Когда хотят вырастить больше кустов ветви специально прижимают к земле.

Еще один необычный способ вегетативного размножения у растений – усами. Такой тип размножения свойственен землянике.

От каждого стеблика земляники растёт длинный стебель – ус. Там, где усы прижимаются к земле они укореняются. От них отрастают маленькие листочки.

Теперь вы узнали, что не только лист, но и стебель может дать жизнь новому растению.

Растения могут так же размножаться и подземными частями. Картофель, например, размножают клубнями. Зацветёт картофель, а под землёй образуются новые клубни.

Так же картофель можно размножать небольшими частями клубней.

Существуют и другие способы вегетативного размножения.

В процессе эволюции у многих растений появилась способность размножаться особыми клетками спорами. Размножение спорами так же относят к бесполому. Спора имеет оболочку, которая защищает генетический материал клетки от воздействия окружающей среды: холода и засухи.

У папоротника споры образуются в спорангиях, расположенных группами на нижней поверхности листа. Спорангии обладают способностью разбрасывать созревшие споры. При благоприятных условиях из спор вырастает маленькое плоское растеньице – заросток. 

Таким образом при всех способах бесполого размножения новая особь образуется oт одного родительского организма.

Бесполое размножение позволяет быстро увеличить численность вида. Но при таком способе размножения все потомки имеют абсолютно такой же генотип, что и родительская особь. Поэтому при бесполом размножении не происходит увеличение генетического разнообразия, которое может оказаться очень полезным при изменении условий существования вида.

По этой причине большинство живых организмов на Земле размножаются половым путём.

Сущность полового размножения заключается в слиянии генетической информации родителей, благодаря чему генетическое разнообразие в потомстве увеличивается.

Давайте посмотрим каким образом происходит деление клеток при половом размножении.

Этот особый вид деления называется мейозом.

При мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается в два раза. Это необходимо для постоянства числа хромосом в клетках организма при половом размножении.

То есть диплоидный набор хромосом человека равен 46. Новый человеческий организм возникает в момент слияния гамет яйцеклетки и сперматозоида. Для того чтобы в клетках будущего ребёнка так же было по 46 хромосом, необходимо чтобы в гаметах яйцеклетке и сперматозоиде было по гаплоидному набору хромосом, то есть по 23 хромосомы.

Процесс образования гамет называется мейозом.

Мейоз состоит из двух быстроследующих друг за другом клеточных делений. Мейоз I (первое деление) и мейоз II (второе деление). 

Мейоз I и мейоз II делятся на те же фазы что и митоз. На профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Прежде чем вступить в мейоз делящейся клетка проходит через интерфазу.

В ходе эс-фазы ДНК в клетке удваивается благодаря репликации.

Такие удвоенные хромосомы называются сестринскими хроматидами.

В профазу первого деления, гомологичные хромосомы тесно сближаются- коньюгируют. 

Гомологичные хромосомы — это хромосомы, которые содержат один и тот же набор генов и сходны по морфологическому строению.

Сближенные гомологичные хромосомы обмениваются одинаковыми участками. Получается так что ДНК одной гомологичной хромосомы окажется соединённой с ДНК другой гомологичной хромосомы.

Возникают новые сочетания генов и новые комбинации наследственных свойств.

Перекрёст гомологичных хромосом с обменом участками хроматид, называется кроссинговером. 

После кроссинговера уже изменённые хромосомы отталкиваются друг от друга, но располагаются парами близко друг к другу.

Одновременно претерпевают изменения и другие клеточные структуры. Ядерная оболочка и ядрышко исчезает. Формируется два полюса деления клетки. Образуются нити веретена деления.

В метафазе первого деления первого мейоза нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом, которые образуют пары таким образом, что от каждой центромеры идёт лишь одна нить к одному из полюсов клетки. 

Во время анафазы I гомологичные хромосомы разделяются и расходятся к разным полюсам клетки. Центромеры не делятся и в итоге расходиться половинный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

В телофазе первого деления у полюсов собирается одинарный набор хромосом.

Восстанавливается ядерная оболочка и материнская клетка делиться на две гаплоидные клетки.

Второе деление мейоза следует сразу же после первого.

Оно сходно с митозом только клети содержат гаплоидный набор хромосом. И процессы происходят параллельно в двух клетках.

Профаза II непродолжительна.

Центриоли клеточного центра расходиться к полюсам клетки. Из микротрубочек – белковых структур которые являются частью цитоскилета начинает формироваться веретено деления.

В метафазе II второго деления мейоза хромосомы прикрепляются к нитям веретена деления. К каждой центромере прикрепляется по 2 нити. Хромосомы выстраиваются на экваторе.

В анафазе II как и при митозе, происходит разделение центромер. И каждая хроматида становиться самостоятельной хромосомой.

Нити веретена деления перемещают хромосомы к противоположным полюсам клетки.

В телофазе II второго деления мейоза. Завершается расхождение хромосом к полюсам. И начинается деление самих клеток.    

Таким образом в результате двух делений мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

И при этом достигается огромное разнообразие гамет у каждого организма.

Следовательно, зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом.

Этим они и отличаются от диплоидных соматических клеток.

Процесс созревания половых клеток ─ гаметогенез

При половом размножении потомство возникает в результате слияния двух гамет.

Гаметы или половые клетки формируются у животных в половых железах. У самцов в семенниках образуются сперматозоиды, а у самок в яичниках яйцеклетки.

Яйцеклетки неподвижны, они обычно крупнее сперматозоидов, так как содержат большие запасы питательных веществ.

Сперматозоиды подвижны. Они состоят из головки, шейки и хвостика. В шейке содержаться митохондрии. В которых образуется АТФ − энергия необходимая для движения. В головке расположено ядро, которое содержит гаплоидный набор хромосом.

Теперь давайте посмотри, как образуются половые клетки.

Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенез. Процесс образования яйцеклетки называется оогенез.

Выделяют несколько стадий гаметогенеза.

Первая стадия ─ период размножения.

В первую стадию гаметогенеза первичные половые клетки (сперматогонии и оогонии) делаться митозом.

Сперматогонии превращаются в сперматоциты первого порядка.

А оогоний становится ооцитом первого порядка.

Во второй стадии гаметогенеза – периоде роста клетки увеличиваются в размерах.

Будующие сперматозоиды увеличиваются незначительно, а вот бедующие яйцеклетки увеличиваются в несколько раз.

Затем наступает третья стадия формирования гамет – период созревания.

В этот период проходят одно за другим два мейотических деления.

В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка.

После второго деления из каждого сперматоцита второго порядка возникают две гаплоидные клетки — сперматиды. Таким образом, из одной исходной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре сперматиды.

Они имеют гаплоидный набор хромосом. В стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Рассмотрим период созревания при оогенезе.

После цитокинеза мейоза получается одна крупная клетка, содержащая практически всю цитоплазму (ооцит второго порядка), другая — мелкая, состоящая по существу из ядра с минимальным количеством цитоплазмы. Эту клетку называют 1-м редукционным тельцем.

После второго деления мейоза, появляется крупная яйцеклетка, или оотида, и 2-е редукционное тельце. Первое редукционное тельце, как правило, тоже делится. Таким образом, возникают четыре гаплоидные клетки.

В отличие от сперматогенеза, где образующиеся в ходе мейоза клетки равноценны друг другу, при формировании женских половых клеток результатом мейоза является одна готовая к оплодотворению яйцеклетка и три редукционных тельца, которые со временем дегенерируют.

Значит у самца в процессе сперматогенеза из диплоидных спермогониев содержащих двойной набор хромосом 2n (два эн) образуются 4 гаплоидные сперматиды. Из них формируются сперматозоиды, которые также содержат гаплоидный набор хромосом.

У самки в процессе оогенеза, из оогонии (содержащей двойной набор хромосом), образуется ооцит, а затем и гаплоидная яйцеклетка.

Затем половые клетки (гаметы) сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу. Которая даст начало новому организму.

 

 

бесполое и половое — Институт развития образования Еврейской автономной области

Автор: Галина Николаевна Сергушева, учитель биологии и химии МБОУ «Средняя общеобразовательная школа № 2 п. Николаевка»

Цель урока: расширить и углубить знания об особенностях и способах бесполого и полового размножения организмов в природе. и их практическом значении

Ход урока

1. Организационный момент

2. Опрос домашнего задания (работа по карточкам)

№1 термологический диктант

1. цикл от момента рождения до момента гибели клетки— жизненный цикл клетки

2. запрограммированная гибель клетки- апоптоз

3. цикл от подготовки клетки к делению и сам процесс деления- митотический цикл

4. удвоение молекул ДНК- редупликация

5. процесс деления ядра- кариокенез

6. процесс деления цитоплазмы- цитокенез

7. обмен идентичными участками хромосом между отцовской и материнской хромосомами- кроссинговер

8. нахождение и сближение гомологичных хромосом- коньюгация

9. нити, образованные микротрубочками в процессе деления клетки- веретено деления

10. выполнение клеткой только своих функций- диффиринцировка

№2

Запишите номера вопросов,против них – правильные ответы.

1. Как называется набор хромосом, характерный для вида?
2. Как называется хромосомный набор, полученный от родителей?
3. Как называется набор хромосом гаметы?
4. Как называются структуры на концах хромосом?
5. Сколько хроматид в хромосоме перед митозом? После митоза?
6. Сколько хромосом и ДНК в различные периоды интерфазы?
7. Сколько хромосом и ДНК в профазе митоза?
8. Сколько хромосом и ДНК в метафазе митоза?
9. Сколько хромосом и ДНК в анафазе митоза?
10. Сколько хромосом и ДНК в телофазе митоза?

 

№3 тест «Митоз»

1 В какой период митотического цикла удваивается количество ДНК?

1. В пресинтетический период. 2. В синтетический период.
3. В постсинтетический период. 4. В метафазе.

2. В какой период происходит активный рост клетки?

1. В пресинтетический период. 2. В синтетический период.
3. В постсинтетический период. 4. В метафазе.

3. В какой период жизненного цикла клетка имеет набор хромосом и ДНК 2n4с и готовится к делению?

1. В пресинтетический период. 2. В синтетический период.
3. В постсинтетический период. 4. В метафазе.

4. В какой период митоза начинается спирализация хромосом, растворяется ядерная оболочка?

1. В анафазе. 2. В профазе. 3. В телофазе. 4. В метафазе.

5. В какой период митоза хромосомы выстраиваются по экватору клетки?

1. В профазе. 2. В метафазе. 3. В анафазе. 4. В телофазе.

6. В какой период митоза хроматиды отходят друг от друга и становятся самостоятельными хромосомами?

1. В профазе. 2. В метафазе. 3. В анафазе. 4. В телофазе.

* 7. В какие периоды митоза количество хромосом и ДНК равно 2n4с?

1. В профазе. 2. В метафазе. 3. В анафазе. 4. В телофазе.

8. В какой период митоза количество хромосом и ДНК равно 4n4с?

1. В профазе. 2. В метафазе. 3. В анафазе. 4. В телофазе.

9. Как называется неактивная часть ДНК в клетке?

1. Хроматин. 2. Эухроматин. 3. Гетерохроматин. 4. Вся ДНК в клетке активна.

*10. В какие периоды клеточного цикла количество хромосом и ДНК в клетке равно 2n4с?

1. В пресинтетический период. 2. В конце синтетического периода.
3. В постсинтетический период. 4. В профазе. 5. В метафазе.
6. В анафазе. 7. В телофазе

* На вопрос дается несколько правильных ответов.

№4 Соотнеси соответствие

3. Интерфаза (накопление энергии, рост клетки)

4. Профаза ( редупликация хромосом, разрушение ядерной оболочки, расхождение центриолей к полюсам клетки, образование веретена деления)

5. Метафаза ( выстраивание хромосом в экваторе клетки, закрепление центромер хромосом к нитям веретена деления)

6. Анафаза ( образование дочерних хромосом, расхождение их к разным полюсам клетки)

7. Телофаза ( формирование ядерной оболочки, исчезновение веретена деления, деление цитоплазмы и образование новых клеточных мембран, образование двух дочерних клеток)

 

№5

1.Выберите верные утверждения.

А1.Промежуток времени от начала деления клетки до его окончания- жизненный цикл клетки.

А2.Митотический цикл-совокупность последовательных, взаимосвязанных процессов с периода подготовки к делению до окончания митоза.

А3.S-фаза митотического цикла- это синтез ДНК.

А4.После S-фазы митотического цикла начинается деление клетки- митоз.

А5.В результате митоза клетка получает одинарный набор хромосом

2.Восстановите последовательность митотического цикла

А.метафаза Б.профаза В.телофаза Г.интерфаза Д.анафаза

3.Подберите к левой части верные ответы

Хромосомы

А.Спирализованы 1.профаза 3.анафаза

Б.Деспирализованы 2.метафаза 4.телофаза

№6

1.Выберите верные утверждения.

А1.В профазе спирализация хромосом достигает максимума

А2.Способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками- митоз.

А3. После S-фазы митотического цикла в клетке образуются РНК и белки.

А4.Значение митоза состоит в образовании четырех дочерних клеток из одной материнской.

А5.Самая короткая стадия в митотическом цикле- .митоз.

2.Восстановите последовательность митотического цикла

А.метафаза Б телофаза. В. профаза Г анафаза. Д. интерфаза

3.Подберите к левой части верные ответы

А. Пресинтетический период G₁ 1.Синтез ДНК

Б.Синтетический период S 2.Синтез энергии, удвоение центриолей

В. Постсинтетический период G₂ 3. Синтез РНК, удвоение органоидов клетки

3. Изучение нового материала

Зачитываются слова американского биолога Меллера: «Каждую секунду в нашем теле сотни миллионов неодушевлённых, но очень дисциплинированных маленьких балерин сходятся, расходятся, выстраиваются в ряд и разбегаются в разные стороны, словно танцоры на балу, исполняющие сложные па старинного танца. Этот древнейший на Земле танец. Танец Жизни. В таких танцах клетки тела пополняют свои ряды, и мы растём и существуем». Об этом же процессе еще говорят: «Это процесс, с помощью которого Жизнь умудряется обвести вокруг пальца Время». Как вы думаете, о каком процессе идёт речь?

— вспомните что такое размножение?

Размножение – это воспроизведение себе подобных. Благодаря этому свойству, жизнь на нашей планете существует и продолжается. Это единственный путь к бессмертию, именно в размножении заключается смысл жизни любого организма. — Что лежит в основе размножения организмов? (деление клеток)

Размножение- это способность производить себе подобных.

— Какие формы размножения свойственные живым организмам вам известны?

— Какое размножение называют бесполым?

— Какое размножение называется половым?

Поэтому я предлагаю вам, работая с текстом § найти отличительные особенности полового и бесполого размножения и оформить в виде таблицы.

(Организация самостоятельной работы, изучение текста, выделение главного, запись и оформление в тетради.)

Бесполое размножение широко распространено в природе, наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

При бесполом размножении принимает участие только одна особь;

Осуществляется без участия половых клеток;

В основе размножения лежит митоз;

Дочерние организмы возникающий из материнского, являются точной его копией. Потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особями.

Преимущество – быстрое увеличение численности.

Недостаток? Не обеспечивает выживания в измененной, непостоянной среде.

 

Половое размножение – это развитие новой особи, как правило из зиготы, образующейся от слияния женских и мужских половых клеток, то есть в результате оплодотворения. Характерными особенностями полового размножения являются:

В размножении принимают участие, как правило, 2 особи.

Происходит с образованием гамет.

Преимущество: потомки генетически отличаются друг от друга и от родителей.

Слияние гамет ведет к обогащению наследственного материала потомков и лучшей приспособленности к условиям среды.

Недостаток: риск остаться без потомства.

бесполое	Половое
Более древний способ	Более молодой способ
1 родительская особь	2 родительские особи
Высокая скорость размножения	Скорость размножения невелика
Генетический материал не обновляется	Обновляется
Эффективен в стабильных, не меняющихся условиях	Эффективен в постоянно меняющихся условиях
Без участия половых клеток	При помощи половых клеток- гамет
Дочерние особи идентичны родительской	Дочерние особи не идентичны родительской

 

-У многих видов существует чередование разных форм размножения (полового и бесполого) что позволяет им оптимально решать задачу воспроизведения себе подобных в разных условиях обитания.

— В природе существуют разные варианты этих двух основных форм размножения. – Какие формы бесполого размножения вы знаете?

Вид бесполового размножения	определение	Примеры
Деление надвое	Размножение, при котором из одной материнской особи путем митоза образуются две дочерние клетки	Бактерии, простейшие, одноклеточные водоросли
Спорами	Размножение при помощи специальных гаплоидных клеток, предназначенных для размножения	Грибы, папоротники, мхи, водоросли
Частями вегетативных органов	Размножение при помощи корней, стебля, побега или его видоизменений ( клубня, корневища, луковицы)	растения
Фрагментация (стробиляция)	Размножение отдельными частями организма путем их регенерации	Черви, водоросли, плесневелые грибы
почкование	Образование новой особи в виде выроста на теле материнской при возможном дальнейшем отделении от нее	Кишечнополостные

Вегетативное размножение широко распространено среди растений. У животных в силу высокой специализации клеток организма вегетативное размножение встречается значительно реже. Кроме кишечнополостных, оно встречается у губок, плоских и некоторых кольчатых червей. У многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма.

Если при бесполом размножении половые клетки не участвуют , то половое размножение возможно в результате слияния двух специализированных гаплоидных клеток- гамет. Чаще всего такие клетки формируются в специальных органах женской и мужской особей. Но бывает и так, что формирование таких клеток происходит в одном организме, это обоеполые- гермафродиты (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, некоторые моллюски). — Почему в природе возникло это явление? Какое это имеет значение? (приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни) Одно из преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он делает возможным самооплодотворение, что весьма существенно для некоторых внутренних паразитов, таких как солитер, ведущих одиночное существование. Однако у большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей, у которых имеются многочисленные приспособления, препятствующие самооплодотворению. Примерами гермафродитных организмов являются: бычий цепень, дождевой червь, многие брюхоногие моллюски, некоторые рыбы и ящерицы.

Но в ходе эволюции стали преобладать раздельнополые организмы. Разновидностью полового размножения является партеногенез – девственное развитие, когда новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки Такой тип размножения распространен среди насекомых – тли, пчелы; ракообразных; простейших иногда встречается у некоторых рептилий. При этом появляются особи только одного пола. (дафнии, тли, трутни, тутовый шелкопряд, скальные ящерицы).

У животных в половых железах созревают мужские и женские половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды. Сравните половые клетки по плану: размер; содержание подвижность; форма

Заполните таблицу сравнения женской и мужской половых клеток (самостоятельно по учебнику)

Признаки для сравнения	Женская половая клетка	Мужская половая клетка
название	яйцеклетка	Сперматозоид
форма	круглая	Удлиненный
размер	0,1-0,2 мм	4,5-5,5 мкм
содержание	Запас питательных веществ, ДНК, запасные иРНК	ДНК, структура центриолей и митохондрий, акросома
подвижность	неподвижна	подвижен

В зависимости от того, какие типы гамет формируются у организмов, различают следующие типы полового процесса:

1. Изогамия (греч. изос – равный, одинаковый) – тип полового процесса при котором сливающиеся гаметы не различаются внешне, но имеют различные биохимические и физиологические свойства (у одноклеточных водорослей, низших грибов, и некоторых простейших, но отсутствуют у многоклеточных).
2. Гетерогамия – (греч – иной, другой) – мужские и женские гаметы различны по форме и размеру.
3. Оогамия – (греч. оон – яйцо) Мужские и женские гаметы резко отличаются по размерам, форме, поведению. Женская гамета крупная, неподвижная (без жгутиков) – яйцеклетка (яйцо). Мужская – сперматозоид – значительно мельче, подвижная (с одним или несколькими жгутиками). Свойственна всем многоклеточным животным, всем высшим растениям и многим низшим.

4. Закрепление: (работа по вариантам)

Вариант №1

Выберите правильное утверждение:

а) Спорообразование характерно для гидры.

б) Зелёная эвглена размножается путём деления клетки.

в) При бесполом размножении участвует одна особь.

г) Гермафродит — обоеполый организм.

д) Мхи и папоротники размножаются почкованием.

е) При бесполом размножении потомство генетически сильно отличается от родительских организмов.

ж) Для простейших характерно деление пополам.

з) Размножение – это процесс воспроизведения себе подобных.

и) Гидра размножается почкованием.

к) Виноград, смородина, крыжовник, ива размножаются черенками.

л) Специальными видоизмененными органами размножения являются луковицы, корневища, клубни;

Вариант №2.

Выбери правильное утверждение:

а) При бесполом размножении участвует один или несколько родителей;

б) Половые клетки называются сперматозоидами и яйцеклетками;

в) Для простейших характерно деление пополам.

г) Половым способом размножаются все многоклеточные организмы;

д) Партеногенез – это развитие из неоплодотворенной яйцеклетки;

е) Гермафродиты – это организмы, у которых одна и та же особь способна производить мужские и женские гаметы.

ж) Почкованием могут делиться как одноклеточные, так и многоклеточные организмы;

з) Спорами размножаются грибы, мхи, водоросли, лишайники;

и) Специальными видоизмененными органами размножения являются луковицы, корневища, клубни;

к) Спорообразование характерно для гидры.

л) При бесполом размножении потомство генетически сильно отличается от родительских организмов.

Организуется взаимопроверка:

Вариант №1. б, в, г, ж, з, и, к, л. Вариант №2 б, в, г, д, е, ж, з, и

5. Домашнее задание: параграф, заполнение табл.

Вегетативное размножение растений

Способы вегетативного размножения	Примеры растений
1.	Бриофуллум (калонхоэ)
2.	Смородина
3.	Сенполия (фиалка)
4.	Картофель
5.	Чеснок
6.	Ирис, ландыш
7.	Земляника, хлорофитум
8.	Крыжовник

Ответы: 1-выводковые почки, 2 — черенок, 3-лист, 4 – клубень, 5 – луковица, 6 – корневище, 7 – усы, 8- отводки.

Формы бесполого размножения 1. Деление прокариот (не митоз!). 2. Митоз у одноклеточных эукариот. 3. Шизогония – множественное деление (трипаносомы). 4. Размножение спорами (мхи, грибы, папоротники). 5. Почкование (дрожжи, гидра). 6. Фрагментация (планария, морские звезды). 7. Вегетативное размножение. 8. Полиэмбриония (человек и др.). 9. Клонирование. Значение? Половое размножение Происходит соединение гамет (n) и образуется зигота (2n), содержащая комбинацию генов от двух poдительских особей (как правило, но есть гермафродиты, например, плоские черви). 1 – изогамия; 2 – гетерогамия; 3 – оогамия; 4 – слияние протопластов при конъюгации. Значение: материал для отбора! Партеногенез – развитие из неоплодотворенного яйца. У дафний – за лето до 180 поколений, все , осенью появляются . В норме у тлей, пчел, кавказских ящериц, одуванчиков, ястребинок. Известны ли случаи партеногенеза у человека?

Половое размножение — определение и примеры

Половое размножение — определение

Половое размножение — это способ размножения, включающий слияние гаплоидной женской гаметы (яйцеклетки) и гаплоидной мужской гаметы (сперматозоиды). Слияние этих гамет происходит при оплодотворении, в результате чего образуется диплоидная зигота. Зигота развивается в индивидуальный организм, который генетически отличается от родительских организмов. Это контрастирует с бесполым размножением, когда организм размножается без участия гамет, а полученное потомство является клоном родителя.Тем не менее, половое размножение имеет преимущество перед бесполым размножением в увеличении генетической изменчивости и расширении генофонда. Кроме того, это гарантирует, что количество хромосом определенного вида останется неизменным из поколения в поколение. Двумя основными типами полового размножения являются сингамии и конъюгация .

---

Давайте обсудим половое размножение. Присоединяйтесь к нам и участвуйте в нашем форуме: Различия в бесполом и половом размножении

---

Определение полового размножения

Размножение — это процесс, при котором родитель (и) воспроизводит другого человека (потомство), часто того же вида.Это одна из характеристик живого существа. Под половым путем это означает, что размножение включает в себя соединение генетического материала от двух родителей с целью произвести потомство. Две гаплоидные гаметы объединяются, давая генетически отличное диплоидное потомство.

Этимология

Термин половой происходит от позднелатинского sexus , от sexus , что означает «совокупление или порождение». Другой термин воспроизведение происходит от латинского re , что означает «снова» + productio , что означает «производство».Синоним: сингенез.

Половое и бесполое размножение

Существует два способа размножения: половой и бесполый. Половое размножение включает фундаментальные процессы, такие как гаметогенез и оплодотворение. Короче говоря, гаметогенез — это биологический процесс, который включает деления клеток, в частности митоз и мейоз, с целью производства гамет (половых клеток). Он начинается с митотического деления первичных клеток, а затем каждая из них претерпевает мейоз.Мейоз — это форма клеточного деления, при которой клетка проходит через два последовательных деления. Таким образом, он дает начало четырем гаплоидным клеткам. Затем каждая гаплоидная клетка подвергается созреванию, чтобы стать полностью дифференцированной гаметой (половой клеткой). У самок зрелая гамета представляет собой яйцеклетку (также называемую яйцеклеткой ). У мужчин зрелая гамета — это сперматозоид (также называемый сперматозоид ). Мужская гамета обычно должна найти и доплыть до яйцеклетки. У высших форм животных самец и самка, как правило, одного и того же вида, вступают в половую связь, чтобы сблизить гамет для союза.Сперматозоид, обнаружив яйцеклетку, проникнет в нее, чтобы их генетический материал мог объединиться в один полный набор (диплоид). Этот союз знаменует собой оплодотворение , а оплодотворенная яйцеклетка претерпевает серию митотических делений, чтобы дать начало эмбриону, состоящему из диплоидных клеток.
Бесполое размножение отличается от полового размножения тем, что потомство было произведено бесполыми способами . Процесс отличается, поскольку он не включает мейоз и оплодотворение.Более того, родительский организм производит потомство даже при отсутствии партнера. Потомство — клон родителя.

Половое размножение	Бесполое размножение
Основные биологические процессы: гаметогенез (митоз и мейоз), копуляция и оплодотворение	Базовый биологический процесс: митоз
Вовлекает половые клетки	Секс не связан клетки
Потомство генетически отличается от родителей	Потомство является клоном родителя
Более высокие генетические вариации, но требуется больше энергии для поиска партнера, спаривания, вынашивания и ухода за потомством	Низкие генетические вариации но требует меньше энергии, так как не нужно искать партнера для воспроизводства
Типы — сингамия и конъюгация	Типы — почкование, образование спор, фрагментация и вегетативное размножение
Примеры: в основном, высшие организмы	Примеры: в основном низшие организмы 900 71

---

Хотите еще примеры? Узнайте больше о них здесь: Различия в бесполом и половом размножении.Присоединяйтесь к нашему форуму прямо сейчас! Давай поговорим!

---

Типы полового размножения

Двумя основными типами полового размножения являются сингамия и конъюгация . ⁽¹⁾ Сингамия относится к слиянию гаплоидных половых клеток, приводящему к образованию диплоидной зиготы. Таким образом, по сути, сингамия относится к оплодотворению . Это наиболее распространенный тип размножения в многоклеточных половых популяциях, включая человека. Конъюгация отличается от сингамии тем, что два организма соединяются во временном слиянии (например.грамм. цитоплазматическим мостиком) для обмена микроядерным материалом. Это можно наблюдать среди одноклеточных организмов, таких как бактерии, простейшие и одноклеточные грибы. В то время как сингамия — это постоянное слияние двух клеток, конъюгация — это временное слияние двух клеток.

Половое размножение у одноклеточных организмов

У одноклеточных организмов, таких как бактерии, половое размножение осуществляется путем конъюгации. Это когда две бактериальные клетки временно соединяются вместе для передачи генетического материала через плазмиду клетки-донора в клетку-реципиент.Плазмида может быть одиночной или частью хромосомы. Бактериальная конъюгация необходима бактериям. Именно через него они могут приобрести ген, который может быть полезен для их выживания. Например, приобретенный ген может быть новой характеристикой, которая позволяет клетке-реципиенту процветать в довольно вредных условиях. Или это может быть ген, позволяющий реципиенту использовать новый метаболит. Также благодаря этому процессу устойчивость к антибиотикам может передаваться от одной бактериальной клетки к другой.У простейших конъюгация — это также процесс, при котором два простейших, например инфузории объединяются во временное слияние для обмена микроядерным материалом, а затем разделяются, каждая из которых является оплодотворенной клеткой. То же самое происходит и с другими одноклеточными организмами. У некоторых водорослей и грибов мужская гамета соединяется с женской, что приводит к объединению их ядер и последующему образованию зиготы.
Что касается вирусов, некоторые ссылки предполагали, что они были способны к половому размножению, поскольку были доказательства генетической рекомбинации между различными отдельными вирусами.Этот обмен генами можно сравнить с кроссинговером между гомологичными хромосомами во время мейоза у высших форм жизни. ⁽²⁾ Тем не менее, идея о том, что вирусы воспроизводятся половым путем, все еще оспаривается по сей день, поскольку некоторые даже не рассматривают вирусы как форму жизни.

Сингамия у многоклеточных организмов

У многоклеточных организмов тип полового размножения — сингамия. Обычно это двухэтапный процесс. Первый шаг — , плазмогамия .Это относится к объединению цитоплазм двух гамет. Вторая ступень, кариогамия , относится к объединению ядер двух гамет. В результате этого союза образуется одна клетка с двумя наборами хромосом. На этом этапе образовавшаяся диплоидная клетка называется зиготой. Затем зигота митотически делится, образуя зародыш. Это означает, что каждый компонент родительской клетки эмбриона дает две дочерние клетки, каждая из которых обладает двумя наборами хромосом. Есть много способов классифицировать сингамию.

Типы сингамии в зависимости от места оплодотворения:
Внутреннее оплодотворение Тип сингамии, при котором яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом внутри тела одного из родителей (обычно женского пола)	Внешнее оплодотворение Тип сингамии, возникающей вне родительских тел.
Типы сингамии в зависимости от источника гамет:
Автогамия Также называется самооплодотворение , т.е.е. две гаметы произошли от одного родителя. Эта форма сингамии является монородительской, и родитель описан как гермафродит за обладание двумя функциональными половыми органами. Taenia — пример организма-гермафродита.	Аллогамия Также называется перекрестным оплодотворением , то есть две гаметы произошли от двух родителей. Эта форма сингамии — двупородная. Это более распространенная форма сингамии, чем эндогамия.
Типы сингамии, основанные на строении гамет:
Изогамия Гаметы самцов и самок морфологически и физиологически схожи (напр.грамм. в Monocystis ).	Анизогамия Гаметы самцов и самок морфологически и физиологически различны. Это более распространено, чем изогамия. Мужская гамета относительно меньше женской. Таким образом, они обозначаются как microgamete и macrogamete соответственно.
Гологамия — когда гаметы похожи на соматические клетки по размеру и форме, например в дрожжах.

Сингамия растений

Жизненный цикл растений состоит из двух поколений: гаметофита и спорофита .Генерация гаметофита — это половая фаза жизненного цикла растения. Он начинается с гаплоидной споры, которая подвергается митозу, давая начало гаплоидному гаметофиту, несущему половые органы. Половые органы, в свою очередь, производят гаметы, которые позже будут участвовать в оплодотворении. Объединение мужских и женских гамет дает начало диплоидной зиготе, которая позже развивается в спорофит. Генерация спорофитов — это фаза жизненного цикла растения, которая начинается с зиготы и заканчивается образованием спор.Спорофит производит споры в спорангии через мейоз. У трахеофитов (сосудистых растений) спорофит является доминирующей формой растения и имеет многоклеточную форму. Напротив, доминирующей формой мохообразных, таких как мхи и печеночники, является гаметофит. Половой орган растения — цветок. Растение, которое несет как мужские, так и женские репродуктивные органы, называется однодомным . И наоборот, растение, имеющее только один тип репродуктивного органа, называется двудомным .У цветковых растений женский репродуктивный орган — это пестик, а мужской репродуктивный орган — пыльник. Пестик содержит яичник, который, в свою очередь, содержит семяпочки. Внутри семяпочек находятся яйцеклетки. Пыльник несет пыльцевые зерна. Внутри пыльцевых зерен находятся сперматозоиды.
Сперматозоиды в пыльце должны достичь семяпочки, и этому способствует опыление. Существует два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление .Самоопыление происходит особенно у однодомных цветов, поскольку мужские и женские органы присутствуют в одном цветке. При перекрестном опылении пыльца передается с мужского цветка на женский. Перенос может быть облегчен ветром или насекомыми. Типы полового размножения растений в зависимости от способа опыления — , автогамия, (для самоопыления) и , аллогамия, (для перекрестного оплодотворения). Аллогамия — наиболее распространенный тип воспроизводства среди высших растений.
Для того, чтобы произошло опыление, пыльца прилипает к рыльцу пестика и вырастает трубкой через его стиль, чтобы достичь плодолистика, содержащего семяпочку. Оплодотворение происходит, когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, тогда как другая сперматозоид оплодотворяет ядра эндосперма. Таким образом, зигота будет диплоидной, тогда как эндосперм будет триплоидным в результате объединения сперматозоида и двух женских клеток. Зигота развивается в зародыш, тогда как эндосперм развивается в питательную ткань, окружающую зародыш внутри семени.

Сингамия животных

Большинство животных размножаются половым путем. Поскольку для воспроизводства половым путем очень важно найти партнера, большинство животных демонстрируют половой диморфизм, половой отбор и ритуалы ухаживания. Половой диморфизм относится к возникновению двух различных по половому признаку форм, так что самец морфологически отличается от самки того же вида. Например, у птиц-самцов красочное оперение по сравнению с оперением самок. Самки птицы выбирают себе пару, исходя из желаемых качеств.Ритуалы выбора партнера и ухаживания очевидны и у других животных, включая человека.

Сингамия человека

Половое размножение у людей естественным образом осуществляется только половым путем. Этот процесс включает в себя ухаживание и выбор партнера, совокупление, беременность, роды и дородовой уход. Партнер выбирает потенциального партнера, главным образом, исходя из качеств, обеспечивающих рождение потомства. Пара вступает в половой акт, чтобы произошло внутреннее оплодотворение. Сперма, содержащая сперматозоиды, выбрасывается самцом в репродуктивный орган женщины.Только один сперматозоид сможет оплодотворить жизнеспособную яйцеклетку, немедленно произведенную мейозом. Гаплоидные половые клетки образуют диплоидную зиготу, которая затем подвергнется митозу, чтобы стать эмбрионом. Затем эмбрион развивает органы и становится плодом в женской утробе. Плод получает питательные вещества в утробе матери через пуповину. После периода беременности (обычно около 266 дней) самка рожает, выталкивая плод из родового канала. Таким образом, новорожденный ребенок получает питание в период лактации.Послеродовой уход продолжается до тех пор, пока ребенок не станет самостоятельным.

---

У вас есть вопрос, который вы хотите задать о половом размножении? Присоединяйтесь к нам! Примите участие в нашем форуме: Различия в бесполом и половом размножении

---

Преимущества

Одним из основных преимуществ полового размножения является обеспечение того, чтобы количество хромосом у вида сохранялось из поколения в поколение. У человека, например, 46 хромосом. Половина его поступает от отца, а другая половина — от матери.Перед объединением сперматозоидов и яйцеклетки гаметы подвергаются мейозу с образованием гаплоидных гамет. Благодаря гаплоидности объединение гамет поддерживает одинаковое количество хромосом для всех соматических клеток. Сперматозоид содержит 23 хромосомы, а яйцеклетка также имеет 23 хромосомы. Когда они объединяются при оплодотворении, у зиготы, которая развивается в новую особь, будет такое же общее количество хромосом, 46. Еще одно преимущество полового размножения — большая генетическая изменчивость.Во время мейоза происходит генетическая рекомбинация и обмен генами между гомологичными хромосомами. Это гарантирует, что новообразованная зигота, хотя и содержит исходное количество хромосом, будет обладать геномом, который генетически отличается от одного из родителей, а не является их клоном. Это улучшает генофонд, поскольку увеличивает шанс приобретения качеств, которые лучше подготовят виды к выживанию и естественному отбору. Из-за необходимости приобретения превосходящих качеств над другими для того, чтобы быть избранным или иметь возможность обеспечить себе пару для полового размножения, виды в конечном итоге вынуждены развиваться.

См. Также

Ссылки

1. Половое размножение у животных: сингамия и биология конъюгации. (2014, 19 февраля). Получено с веб-сайта вашей библиотеки статей: yourarticlelibrary.com/reproduction/sexual-reproductions-in-animals-syngamy-and-conjugation-biology/26755
2. Половой диморфизм. (2019). Получено с веб-сайта Nau.edu: https://www2.nau.edu/~gaud/bio300b/sexdi.htm‌
3. СЕКСУАЛЬНОЕ воспроизведение в вирусах. (1953). Британский медицинский журнал, 1 (4820), 1153–1154.Получено с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2016107/?page=2
4. Репродуктивная система. (2019). Получено с веб-сайта Estrellamountain.edu: https://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookREPROD.html
5. Репродукция человека. (2019). Получено с веб-сайта Iupui.edu: https://www.biology.iupui.edu/biocourses/N100/2k4ch49repronotes.html
6. Стратегии репродукции животных. (2018, 5 февраля). Получено с веб-сайта Biology 1520: http: // bio1520.biology.gatech.edu/growth-and-reproduction/animal-reproduction-i-mating-systems/
7. Половой отбор. (2019). Получено с веб-сайта Stanford.edu: https://web.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Sexual_Selection.html

‌

---

© Biology Online. Контент предоставлен и модерируется онлайн-редакторами биологии

---

Frontiers | Понятие цикла полового размножения и его эволюционное значение

Секс всегда был горячей темой в человеческом обществе и явлением, которое интенсивно исследуется в биологии.Исследования по определению пола у растений были сосредоточены на регуляции развития однополых цветков (Ainsworth, 1999; Bai and Xu, 2013), поскольку пол растений определялся Роббинсом и Пирсоном (1933) на основе однополых цветов, т. Е. «Цветок или растение есть самец, если у него только тычинки, и самка, если у него только пестики ». Однако растения с однополыми цветками составляют лишь небольшой процент покрытосеменных, а сами покрытосеменные — лишь некоторые виды в царстве растений. Это поднимает вопрос о том, какой пол бывает у покрытосеменных с идеальными цветками (с пестиками и тычинками) или у растений без цветков.Более того, имеют ли пол и половая дифференциация какие-либо общие черты в царстве растений и животных?

Чтобы понять регуляторный механизм половой дифференциации, следуя концепции, взятой у Роббинса и Пирсона (1933), мы исследовали регуляцию развития однополых цветков с использованием огурца более десяти лет. Огурец однодомный и, естественно, имеет как мужские, так и женские цветки, а в редких случаях даже цветы гермафродита на одном и том же растении. На соотношение мужских и женских цветков может влиять применение фитогормонов, таких как этилен (увеличение доли женских цветков) или GA (увеличение доли мужских цветков).Поскольку гормоны играют ключевую роль в выражении пола у млекопитающих, эта фитогормональная регуляция соотношения мужских и женских цветков привела к использованию огурца в качестве модельной системы для исследования определения пола растений, начиная с 1960-х годов (см. Bai and Xu, 2013 и ссылки там в). Однако после открытия, что как мужские, так и женские цветки содержат зародыши тычинок и плодолистиков, мы обнаружили, что цветки становятся женскими, потому что развитие тычинок тормозится на ранней стадии 6, и что этилен участвует в этом ингибировании (подробный обзор см. Сюй, 2013).Эти данные показали, что анализ регуляторных механизмов у однополых цветков позволит нам понять только то, как подавляются несоответствующие органы, а не то, как дифференцируются соответствующие органы. Поэтому мы назвали эту ситуацию «загадкой птичьего гнезда», что означает, что недостаточно понять, как птица откладывает и высиживает яйца, исследуя, как было разрушено гнездо (Bai and Xu, 2012).

Однополые цветы огурца — не единственный пример головоломки такого типа.Все однополые цветки у однодомных растений и многие у двудомных растений, механизмы развития которых известны, являются результатом ингибирования одного типа половых органов (Bai, Xu, 2013; Akagi et al., 2014). Чтобы решить «загадку птичьего гнезда», мы предложили новый способ определения пола как «диморфного феномена, центрированного на гетерогаметах», дифференциацию пола как «ключевую точку (точки) расхождения, ведущую к дифференциации гетерогамет» (Bai and Xu, 2013), что соответствует ранее предложенному определению (Juraze and Banks, 1998) и в целом применимо не только ко всем видам в царстве растений, но и в других царствах.Мы также предположили, что до появления многоклеточных организмов процесс, называемый циклом полового размножения (SRC), развивался на основе существующего митотического клеточного цикла у одноклеточных эукариот. Этот SRC начинается с одной диплоидной зиготы, проходит через мейоз, гаметогенез и оплодотворение и заканчивается двумя диплоидными зиготами. В этом обзоре рассматривается вопрос о том, может ли принятие концепции SRC облегчить наше понимание пола.

Помещение для предложения SRC

Начнем с основных фактов, на основании которых была выдвинута гипотеза SRC.

Во-первых, хотя передачу ДНК у прокариот иногда называют «рекомбинацией» (Cavalier-Smith, 2002 и ссылки в ней), широко признано, что половая дифференциация — это явление, происходящее у эукариот, которые содержат хромосомы, ядра, клеточные скелеты. и митотический клеточный цикл, независимо от неясности их эволюционного происхождения (Cavalier-Smith, 2002; Kirschner, Gerhart, 2005; Knoll, 2014). Мы бы ограничились обсуждением эукариот.

Во-вторых, мейоз высоко консервативен почти у всех известных эукариот, включая животных, растения, грибы и протистов (Logsdon, 2007; Schurko and Logsdon, 2008).Также широко признано, что мейоз может происходить из митоза, вероятно, из-за случайных ошибок связывания cohesin и / или переваривания хромосом (Cavalier-Smith, 2002; Marston and Amon, 2004).

В-третьих, несмотря на чрезвычайное разнообразие морфологии и механизмов распознавания гамет, слияние клеток двух гаплоидных гамет в новую диплоидную зиготу сохраняется у всех эукариот.

В-четвертых, хотя диморфизм гамет является обычным явлением у организмов, с которыми люди знакомы, меньшие гаметы называются спермой, а большие — яйцеклетками, существуют также гетерогаметы, которые можно различить только на молекулярном уровне с различным спариванием. такие типы, как MAT a / α в дрожжах и MT A / MTD в Chlamydomonas (Гуденаф и др., 2007). Кроме того, гетерогамия не ограничивается диморфизмом, а может включать несколько типов спаривания, например, три в Dictyostelium и семь в Tetrahymena (Nanney and Caughey, 1953; Bloomfield et al., 2010; Cervantes et al., 2013). ). Стоит отметить, что такие множественные типы спаривания в основном встречаются у простейших и грибов, но не у растений и животных.

В-пятых, независимо от наличия или отсутствия зародышевых линий, например, у животных или растений, соответственно (Evens and Walbot, 2003), новые поколения во всех многоклеточных организмах генерируются посредством полового размножения, состоящего из трех ключевых событий: мейоза, пола. дифференциация и оплодотворение.С этой точки зрения предполагается, что половое размножение более древнее, чем многоклеточные структуры, поскольку половое размножение уже существовало у одноклеточных эукариотических организмов.

Было много споров о том, как развивалось половое размножение (например, http://en.wikipedia.org/wiki/Sex; http://www.britannica.com/EBchecked/topic/536936/sex). Кажется почти невозможным получить прямые доказательства того, что происходило в период, когда возникло половое размножение, если когда-нибудь люди не смогут искусственно «повторить» эволюционный процесс.Тем не менее, мы можем попытаться исследовать события, связанные с такой эволюцией, анализируя преимущества, ради которых могли быть выбраны древние эволюционные инновации.

Мейоз: счастливая ошибка?

Первым незаменимым событием в половом размножении считается мейоз. В настоящее время принято считать, что наиболее важным преимуществом мейоза является увеличение генетической изменчивости за счет рекомбинации. Однако по определению мейоз характеризуется уменьшением числа хромосом от диплоидного до гаплоидного.Как же тогда мейоз возник и стал отобранным?

Известно, что гаплоидные клетки, как и диплоидные клетки, могут подвергаться митозу, например, у почкующихся дрожжей. Учитывая сложность организации хромосом, было бы разумно предположить, что самые ранние эукариотические клетки были гаплоидными. Если бы это было так, можно было бы предсказать, что мейоз развился не только после возникновения митоза, но также после появления диплоидных клеток, которые могли возникнуть в результате слияния клеток или дупликации хромосом в гаплоидных клетках.

Хотя многие организмы в царствах протистов и грибов живут в основном в гаплоидном состоянии (Campbell and Reece, 2005), почти все многоклеточные организмы в царствах животных и растений используют диплоидные клетки в качестве строительных блоков. Преобладание диплоидии в последних царствах предполагает, что диплоидия должна давать некоторые преимущества. Если мы наивно полагаем, что диплоидия может вдвойне обеспечить стабильность генома эукариотических клеток, то из этого следует, что гаплоидия дает мало возможностей для ошибок.С этой точки зрения уменьшение числа хромосом не может быть хорошей причиной для выбора мейоза. Вместо этого должен происходить мейоз и выбираться по другим причинам.

Основываясь на сравнении митоза и мейоза, проведенного Марстоном и Амоном (2004), когезины играют важную роль в обоих процессах. В митозе когезины, такие как Scc3, Smc1 и Smc3, способствуют сцеплению двух сестринских хромосом, тогда как в мейозе когезины могут удерживать вместе несестринские хромосомы из двух разных хромосом (Рис. 1).Это может быть аналогично воспроизведению броска в кольцо: кольцо бросается, чтобы захватить цель, но иногда кольцо по ошибке захватывает что-то еще вместе с целью. Если для митоза требуется сплоченность, ошибочная ассоциация не-сестринских, но гомологичных хромосом когезинами может происходить как бросок кольца вне мишени, и это может привести к мейозу, чему в конечном итоге способствует мейоз-специфический когезин Rec8 и кинетохор-связанный белок MEI-S332 / Sgo1 (Marston and Amon, 2004) и с аномальной деградацией когезинов впоследствии (Cavalier-Smith, 2002).Недавно Росс и др. (2013) сообщили об эволюционном анализе того, как неоген приобрел важную функцию для сегрегации хромосом у Drosophila melanogaster , открыв новую перспективу для исследования того, как эволюционировал молекулярный механизм фундаментальных событий, таких как мейоз.

РИСУНОК 1. Иллюстрация роли когезинов в происхождении мейоза. (A) когезинов удерживают сестринские хромосомы вместе во время митоза. (B) Когезины ошибочно удерживают вместе несестринские, но гомологичные хромосомы, усиленные кинетохор-ассоциированным белком Mei-332 / Sgo1 во время мейоза.Изменено из Marston and Amon (2004) с разрешения Nature Publishing Group.

Почему ошибочно происходящее «ненужное» деление клеток было выбрано эволюционно? Вероятно, из-за мейотической рекомбинации. Хотя передача ДНК от клетки к клетке уже существует у прокариот, мейотическая рекомбинация считается первым эффективным механизмом, разработанным для автономного увеличения генетической изменчивости. Возникает вопрос, почему генетическая изменчивость так важна для клетки, что мейоз давал преимущество во время эволюции.Независимо от того, как первая клетка возникла из мира РНК или доклеточной биосистемы, впоследствии клетки были относительно изолированы от окружающей среды, из которой они возникли. Хотя появление клетки предоставило биосистеме огромную независимость и способность размножаться посредством деления клеток, оно создало проблему адаптации к непредсказуемым изменениям в окружающей среде. Спонтанная мутация ДНК — оригинальный способ адаптации, но с низкой эффективностью. Напротив, мейотическая рекомбинация может более эффективно генерировать многочисленные генетические вариации.Среди вариантов, случайно генерируемых во время мейоза, могут быть те, которые адаптируются к преобладающим условиям окружающей среды и обеспечивают выживание клеток в изменившейся среде. Следовательно, увеличение генетической изменчивости для адаптации может быть основной причиной выбора мейоза. Стресс-индуцированный мейоз, наблюдаемый у протистов, согласуется с этим предположением.

Появилось ли оплодотворение до мейоза?

Принято считать, что половое размножение начинается с мейоза и заканчивается оплодотворением.Однако, как мы предполагали ранее, вполне вероятно, что сначала эукариоты возникли как гаплоиды. Если это так, слияние клеток, а не деление клеток, должно быть древним событием в возникновении диплоидных клеток. Независимо от того, возникла ли первая эукариотическая клетка, когда один прокариотический организм поглотил другой, как резюмировали Маргулис и Саган (1991), и от того, как возникла дупликация хромосом, без диплоидных клеток не было бы мейоза. Поскольку оплодотворение — это, по сути, процесс слияния клеток, мы можем предсказать, что он происходит от древнего механизма слияния клеток.

Если действительно слияние клеток произошло до мейоза, как только мейоз возник в образовавшихся диплоидных клетках, оплодотворение можно было бы легко использовать как механизм восстановления диплоидности генома. Более того, если мы подумаем о генетической изменчивости, случайно увеличиваемой мейозом, оплодотворение фактически сохраняет вариацию, полученную от обеих клеток, которые являются продуктами мейоза. Кроме того, учитывая взаимодействие между мейотически продуцируемыми клетками и их окружающей средой, оплодотворение между выжившими гаплоидными клетками будет фактически выполнять селективную функцию в поддержании вариаций, адаптивных к этой среде, поскольку клетки, несущие неадаптивные вариации, не выжили бы, чтобы участвовать в оплодотворении. .Следовательно, преимущества оплодотворения включают не только восстановление диплоидности генома, но, что более важно, двойное сохранение выбранных генетических вариаций, порожденных мейозом.

Однако каждая мейотическая клетка будет генерировать четыре типа результирующих клеток после случайной рекомбинации. Если бы эти четыре клетки случайным образом спарились и слились, слишком большое количество вариаций быстро разнообразило бы характерную структуру генома вида вместе с увеличением округления от одной зиготы к зиготам следующих поколений.Это даже не принимает во внимание генетическую сложность с точки зрения популяции, в которой мейотически продуцируемые клетки могут спариваться и сливаться с клетками, происходящими из других мейотических клеток. Есть ли способ решить эту проблему?

Преимущество гетерогамии: маркировка мейотически продуцируемых клеток для использования вариаций при одновременном повышении гетерогенности

Гетерогаметы у животных и растений обычно имеют морфологические различия, т. Е. Маленькие сперматозоиды и большие яйцеклетки по сравнению с их мейотическими клетками-предшественниками.Однако, как упоминалось выше, гетерогамия у одноклеточных эукариотических организмов часто определяется на молекулярном уровне одним генетическим локусом и может включать более двух типов спаривания. Если мы используем предположение, что одноклеточные эукариоты эволюционировали до многоклеточных организмов, мы можем сделать вывод, что морфологическую и / или физиологическую дифференциацию гетерогамет в многоклеточных организмах следует рассматривать как развитие очень простых различий, например, в одном генетическом локусе, наблюдаемых в гаметы одноклеточных эукариот.Этот вывод согласуется с недавним открытием, что у Volvox расширение локуса спаривания заставляет гетерогаметы изменяться от равных по размеру к диморфным (Ferris et al., 2010).

В чем преимущество гетерогамии, которое позволяет выбирать локусы спаривания среди огромного генетического разнообразия? Если мы вспомним упомянутые выше проблемы, касающиеся случайного спаривания и слияния мейотически продуцируемых клеток при оплодотворении, мы можем предположить, что гетерогамия значительно ограничит разнообразие.При гетерогамии мейотически продуцируемые клетки классифицируются на разные группы, что предотвращает спаривание и слияние клеток из одной и той же группы. Другими словами, гетерогамия — это, по сути, механизм маркировки мейотически продуцируемых клеток для предотвращения «самоспаривания», следовательно, «использования», одновременно усиливая гетерогенность, порожденную мейозом и оплодотворением. Поскольку он допускает спаривание и слияние только между гаплоидными клетками из разных групп, этот механизм использования создает относительно стабильный интервал, в течение которого могут быть выбраны адаптивные клетки.

Если основной функцией гетерогамии является маркировка мейотически продуцируемых клеток и тем самым использование вариации при одновременном усилении гетерогенности, должно быть множество способов для достижения этого. Генетические локусы для типов спаривания, вероятно, представляют собой наиболее древний и простой способ, но может быть много других модификаций для усиления дифференциации для повышения эффективности.

У большинства животных, знакомых человеческому опыту, гетерогаметы дифференцируются от зародышевых линий, которые мигрируют в диморфные гонады и завершают дифференцировку в них во время эмбриогенеза.Гетерогамия определяется главным образом дифференцировкой гонад до мейоза половых клеток. Следовательно, можно полагать, что определение пола или дифференциация являются предпосылкой возникновения мейоза. Похожая ситуация с растениями, если рассматривать только покрытосеменные. Однако, если принять во внимание папоротники и мхи, легко обнаружить, что диморфизм многоклеточных структур не обязательно необходим для мейоза и что гетерогамия у многоклеточных организмов может быть достигнута после мейоза (рис. 2), подобно тому, как это имеет место у хламидомонады . и Volvox (Гуденаф и др., 2007; Ferris et al., 2010). Если мы сравним точки дивергенции у зеленых водорослей и четырех групп наземных растений, мы увидим тенденцию, в которой точка (точки) дивергенции, которая приводит к дифференцировке гетерогамет, смещается от гаметофитов после мейоза к спорофитам до мейоза у зеленых водорослей и покрытосеменных растений, соответственно. Мало что известно о том, как развивался этот сдвиг. Однако эффективность распределения и встречи гамет может способствовать сдвигу: у Chlamydomonas два типа гамет дифференцируются в воде, и их спаривание и слияние происходит случайным образом.У мхов и папоротников сперматозоиды также сбрасываются в воду и попадают в архегонии и яйца с водой в качестве среды. У голосеменных и покрытосеменных, точки расхождения которых смещены в сторону спорофитов, доставка спермы больше не ограничивается водой. Это может позволить этим двум группам растений увеличить свое пространственное распространение.

РИСУНОК 2. Сравнение жизненных циклов различных автотрофных организмов с акцентом на точки расхождения, приводящие к диморфным структурам, связанным с гетерогаметогенезом. Слева направо: жизненные циклы отдельных видов, представляющих одноклеточные зеленые водоросли ( Chlamydomonas ), многоклеточные зеленые водоросли ( Ulva ), мхи ( Polytrichum ), папоротники Ploypodium ), голосеменные (09) Pinus и покрытосеменные ( Arabidopsis ) кратко описаны. Зеленые стрелки указывают на морфологические переходы в поколениях спорофитов. Светло-зеленые стрелки указывают на морфологические переходы в поколениях гаметофитов.Красные треугольники указывают основные точки расхождения, ведущие к диморфному развитию гетерогаметогенеза. Основные точки расхождения смещены от постмейоза у зеленых водорослей, мхов и папоротников (у некоторых видов, таких как Ploypodium ) к предшествующему мейозу у голосеменных и покрытосеменных. Перепечатано из Bai and Xu (2013) с разрешения Elsevier.

Точно так же, если мы исследуем механизмы дифференциации пола животных с более широкой точки зрения, есть также различия, которые стоит отметить: хотя гаметогенез осуществляется в зародышевых линиях, дифференциация пола в основном происходит в гонадах.В то время как дифференциация гонад у млекопитающих от бипотенциальной до однополой запускается генами, определяющими пол, аналогичная дифференцировка гонад индуцируется температурой окружающей среды у некоторых рептилий (Ramsey and Crews, 2009). Это означает, что в ходе эволюции могла существовать тенденция, при которой определение гетерогаметогенеза сдвигалось от зародышевых клеток в цис к соматическим гонадам в транс , и, кроме того, что триггеры дифференцировки гонад смещались с сигналов окружающей среды на генетические факторы, закодированные в хромосомах, и даже более того, что хромосомы, несущие генетические факторы, определяющие пол, превратились в половые хромосомы, как предполагают Charlesworth et al.(2005).

Если вышеприведенное предположение верно, то дифференциация по полу действительно может считаться механизмом маркировки гетерогамии, независимо от того, насколько разнообразна форма и сложна регуляция, у широкого спектра организмов от одноклеточных эукариот до многоклеточных животных, растений и грибов.

Последовательная дифференциация или интеграция независимо развившихся событий?

У животных мейоз и гаметогенез происходят последовательно в зародышевых линиях, а дифференцировка по полу происходит в соматических гонадах, в которые мигрировала зародышевая линия.У растений мейоз и гаметогенез происходят отдельно от соматических клеток спорофита и гаметофита, тогда как дифференциация пола может происходить либо у спорофита, либо у гаметофита. Как изначально были интегрированы мейоз, гаметогенез и половая дифференциация? Принимая во внимание, что все три процесса существуют у протистов, один из возможных сценариев состоит в том, что каждый из них развивался независимо, и они были объединены вместе как скоординированный процесс случайно, а затем генетически закреплены как программа у протистов.Этот сценарий возможен, потому что все три процесса, мейоз, гетерогаметогенез (включая дифференциацию пола и гаметогенез) и оплодотворение, происходят на клеточном уровне. Протисты — одноклеточные эукариоты, живущие популяцией. Эти две характеристики обеспечивают необходимые условия для возникновения SRC: с одной стороны, каждая клетка может вести себя независимо для возникновения мейоза и гаметогенеза, а с другой стороны, все клетки живут вместе достаточно близко, чтобы сделать возможным как слияние клеток, так и распознавание клеток.Интеграция трех событий объединила бы все их селективные преимущества, и такая интеграция, теперь называемая SRC, будет поэтому выбрана в процессе эволюции.

Модифицированное деление клеток: происхождение поколений

Почти во всех учебниках биологии мейоз вводится в сравнении с митозом, тогда как оплодотворение и определение пола или дифференциация вводятся в другом месте. Однако, если мы рассмотрим мейоз и оплодотворение вместе, мы обнаружим, что одна клетка становится четырьмя (за исключением некоторых конкретных случаев, таких как покрытосеменные и млекопитающие, только одна мейотически продуцируемая самками клетка остается живой и дифференцируется в женскую гамету) через мейоз, и две клетки становятся один через оплодотворение.Таким образом, чистым результатом всего SRC является то, что одна клетка становится двумя, как в одном раунде митоза. Фундаментальное различие между SRC и митотическим клеточным циклом состоит в том, что генетический состав двух клеток, полученных в результате SRC, отличается от такового у предшественника, в то время как продукты митотического клеточного цикла остаются аналогичными продуктам их предшественника (Рисунок 3). . Следует подчеркнуть, что с митотическим клеточным циклом можно уместно сравнить не только мейоз, но и весь процесс SRC, включая мейоз, гетерогаметогенез и оплодотворение.

РИСУНОК 3. Схема цикла полового размножения (SRC). (A) Регулярный клеточный цикл для пролиферации, в результате которого одна клетка становится двумя, а условия окружающей среды запускают или влияют на цикл в различных точках процесса. (B) A «SRC.» Три гипотетически случайных и независимых события, «примитивный мейоз», «примитивное оплодотворение» и «примитивный пол», иногда объединялись и были отобраны с учетом преимуществ в адаптации. Конечный результат SRC состоит в том, что одна клетка становится двумя, как и в обычном клеточном цикле, независимо от того, как эти события развивались и были интегрированы (о чем мало что известно). (C) Основные процессы жизненного цикла многоклеточных организмов. С точки зрения SRC ясно, что все многоклеточные структуры возникли в промежуточных фазах SRC посредством регулярного клеточного цикла и клеточной дифференцировки, будь то диплоидные (почти у всех организмов) или гаплоидные (в основном у растений и грибов). Изменено из Bai and Xu (2013) с разрешения Elsevier.

Деление клеток произошло задолго до того, как появились эукариоты. Несмотря на различие в сложности между делением митотических клеток у эукариот и делением клеток у прокариот, эти два процесса похожи в том, что две полученные клетки сохраняют ту же структуру генома, что и исходная клетка.Напротив, структуры генома двух клеток, полученных в результате SRC, больше не такие же, как у исходной клетки, как описано выше. Они генетически принадлежат к новому «поколению». С этой точки зрения, хотя термины «материнские клетки» и «дочерние клетки» часто используются для описания начальных и результирующих клеток в митозе, эти клетки на самом деле не представляют два поколения. На самом деле они являются клонами, такими же, как при делении клеток, наблюдаемом в Escherichia coli , что приводит к пролиферации того же поколения.Только через SRC создается новое поколение.

Согласно Chen et al. (2013) генетические вариации генерируются несколькими способами, такими как мутации и возникновение новых генов, в дополнение к мейотической рекомбинации. Однако только вариации, сохраняемые посредством SRC, могут сохраняться от одного поколения к другому, а не разбавляться и в конечном итоге исчезать в результате непрерывных делений клеток. В этом смысле, главным образом потому, что она была интегрирована как часть SRC, мейотическая рекомбинация заняла видное место среди различных способов создания генетических вариаций.

SRC: приложение многоклеточного организма или каркас, на который многоклеточные структуры интерполируются?

При обсуждении развития животных центральное место занимает организм и эмбриогенез. Инициирование зародышевой линии является дополнительным событием во время эмбриогенеза, тогда как мейоз и гаметогенез — только два события дифференцировки зародышевой линии. Похожая ситуация наблюдается в нашем понимании развития растений. Основное внимание уделяется морфогенезу многоклеточных структур.Однако, если мы примем точку зрения, что SRC возникли у протистов, очевидный вывод состоит в том, что все многоклеточные структуры возникли в рамках SRC. Это возможно?

Если мы примем аргумент о том, что рост и деление клеток связаны с оптимальным объемом клеток (Buchanan et al., 2000), и вывод, что мейоз представляет собой вызванное стрессом специфическое деление клеток для адаптации к непредсказуемым проблемам окружающей среды, мы можем представить, что в оптимальных условиях окружающей среды клетка будет продолжать делиться, чтобы поддерживать оптимальный объем клетки.Это означает, что между зиготой и мейотической клеткой, а также между мейотически продуцируемыми клетками и гаметами будет два интервала во время процесса завершения SRC (рис. 3C). У одноклеточных протистов клетки в этих двух интервалах будут в основном свободно жить в популяции. Однако при определенных условиях, например, при нехватке питательных веществ, свободноживущие клетки могут быть агрегированы или организованы, например, в Dictyostelium (Dormann et al., 2002) и Volvox (Kirk, 2005).Что бы произошло, если бы условные агрегаты или организации были генетически закреплены? Многоклеточные организмы! Если это предположение верно, каковы отношения между основными клетками, участвующими в SRC, такими как зигота, мейотические клетки и гаметы, и теми, которые участвуют в морфогенезе многоклеточной структуры? Разумный ответ состоит в том, что SRC служит каркасом или основой, внутри или на которой многоклеточные структуры, состоящие из «соматических клеток», могут интерполироваться в два интервала, когда среда была оптимальной.В отличие от простого поддержания объема клетки посредством клеточного деления, организованные многоклеточные структуры в конечном итоге способствуют приобретению энергии и адаптации к окружающей среде. Все продуманные половые различия и брачное поведение можно рассматривать как не что иное, как модификации многоклеточных структур, развившихся впоследствии для облегчения встречи, распознавания и правильного слияния двух гамет.

С этой точки зрения мы также можем увидеть относительно новый сценарий, в котором можно сравнить основные процессы развития животных, растений и грибов, используя SRC в качестве общей основы (рис. 4).Из этого сравнения мы наблюдаем три разные стратегии морфогенеза. У животных многоклеточные структуры (сома) интерполируются в первом интервале между зиготными и мейотическими клетками как остальными эмбрионами в дополнение к зародышевым линиям. У грибов многоклеточные структуры интерполируются во втором интервале между мейотически продуцируемыми клетками и гаметогенными клетками с неизвестными механизмами агрегации клеток (Meskauskas et al., 2004; Lee et al., 2010). У растений многоклеточные структуры интерполируются в обоих интервалах с помощью аддитивной стратегии (Bai and Xu, 2013).

РИСУНОК 4. Сравнение морфогенетических стратегий животных, грибов и растений в рамках SRC. Желтоватый фон указывает на диплоидную фазу и голубоватую гаплоидную фазу. В промежутках между зиготой и зародышевыми клетками интерполируются многоклеточные структуры животных (красный) и растений (зеленый), а у грибов их нет (розовый). В промежутках между мейотически продуцируемыми клетками и гаметогенными клетками многоклеточные структуры интерполируются для грибов и растений, но не для животных.

Заключение: SRC как ключевая эволюционная инновация

Взяв вместе вышеприведенный анализ, можно сделать несколько предположений: во-первых, мейоз является наиболее эффективным механизмом, эволюционировавшим для автономного увеличения генетической изменчивости; во-вторых, SRC — это первая известная генетическая программа клеточной дифференциации и координации, интегрированная с тремя независимо эволюционировавшими событиями, то есть мейозом, дифференцировкой по полу и оплодотворением среди популяций клеток; в-третьих, с помощью SRC эукариоты были впервые оснащены внутренним механизмом для эффективной адаптации к непредсказуемым экологическим проблемам.С этой точки зрения SRC заслуживает признания в качестве ключевой эволюционной инновации. Это нововведение сначала возникло у одноклеточных эукариот, а затем, из-за его преимуществ в адаптации к экологическим проблемам, было принято последующими многоклеточными организмами в качестве консервативной программы. Только на основе SRC можно правильно определить поколения, что позволит проводить генетический анализ биологических процессов. Кроме того, SRC устанавливает разумную основу для понимания того, как многоклеточные организмы эволюционировали в различных царствах, включая животных, растения и грибы.

Раньше мне было очень любопытно, почему процессы развития многоклеточных организмов однонаправлены, то есть от зигот к гаметам. После того, как я узнал о существовании SRC, эта загадка казалась достаточно простой для решения, потому что SRC — это программа, которая изначально возникла и была выбрана в качестве реакции на стрессы окружающей среды. Поскольку экологические стрессы происходят в конечном итоге независимо от организмов и необратимы, процесс SRC необратим и, следовательно, однонаправлен.Хотя три основных события в SRC многих многоклеточных организмов были генетически закодированы во время эволюции и могут не реагировать напрямую на стрессы окружающей среды, однонаправленность была унаследована от их одноклеточных эукариотических предков.

Другой вопрос, который долгое время сбивал с толку, — это то, как понять роль «бесполого размножения» в биологических процессах, таких как видообразование (Coney and Orr, 2004). С концепцией SRC ясно, что только размножение организмов, которое связано с SRC, следует рассматривать как «воспроизводство», поскольку появляются новые поколения.Размножение организмов, не связанных с SRC, не следует рассматривать как «воспроизводство», поскольку новые поколения не образуются. Вместо этого продукты последних правильно называются клонами, что эквивалентно делению митотических клеток, независимо от того, насколько сложен и похож этот процесс по сравнению с процессом, начинающимся с зиготы. В этом смысле прошлые сравнения «половое размножение» и «бесполое размножение» правильнее относить к «размножению» и «размножению». Первое относится к умножению организмов на основе SRC от одного поколения к другому в линии, а второе относится к умножению организмов, остающимся в одном поколении.

Еще одна проблема, которую стоит здесь отметить, заключается в том, что SRC по сути является механизмом, позволяющим диплоидным клеткам адаптироваться к непредсказуемым экологическим проблемам. Если организм адаптируется к окружающей среде в гаплоидной форме, не будет никакого избирательного давления для принятия SRC. Это может объяснить, почему существует множество примеров мейоза и оплодотворения, которые редко встречаются у многих гаплоид-доминантных протистов (Logsdon, 2007), а стабильные SRC не идентифицированы у многих гаплоид-доминантных грибов (Heitman et al., 2013).

В своей книге «Первобытные наземные растения», впервые опубликованной в 1935 году, Бауэр (1935) посоветовал, чтобы понять морфологию растений, мы должны принять «восходящий сравнительный анализ», то есть использовать формы организмов, которые возникли на раннем этапе, в качестве справочной системы, и рассматривать новые черты организмов, появившиеся позже, как модификации более ранних форм. Подобные принципы также могут быть применены к пониманию пола и полового размножения.

Наконец, я хотел бы подчеркнуть, что без исследования однополых цветов, которое привело к «загадке птичьего гнезда», и последующей исторической ретроспективы определения пола у растений, у меня не было бы этого шанса подумать о существенных вещах. роль пола в живых системах.Кроме того, без анализа сильно диверсифицированной половой дифференциации, т. Е. Точек дивергенции, ведущих к гетерогаметам в различных группах растений, было бы невозможно отделить половую или половую дифференциацию от мейоза, поскольку во всех системах животных половая дифференциация всегда происходит до мейоза. , и поэтому мейоз, по-видимому, несомненно связан с дифференцировкой по полу. Во многих аспектах наши взгляды на биологические процессы в растениях были заимствованы из взглядов, разработанных в исследованиях на животных, в которые было вложено гораздо больше ресурсов, поскольку мы, люди, принадлежим к царству животных.Однако иногда растения являются бесценной альтернативой из-за их различных морфогенетических стратегий. В конечном итоге то, как мы смотрим на биологические события, зависит от того, на какие вопросы мы отвечаем. Если мы хотим понять фундаментальные принципы живых систем, нам нужно как минимум должным образом сравнивать животных и растения, поскольку каждое из них может использоваться в качестве контроля для другого. В качестве альтернативы, если кто-то хочет знать только механизм заболевания животных или, например, урожайность, в этом сравнении может быть нет необходимости.Что касается вопросов о поле per se , правильное сравнение животных и растений, а также грибов и, что более важно, простейших, кажется незаменимым!

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Я сердечно благодарю профессора Маньюан Лонг из Чикагского университета. После того, как он любезно помог мне отредактировать мой всеобъемлющий обзор однополых цветов, он посоветовал мне, что обзор слишком длинный и мало у кого будет время прочитать его и понять основную идею.Именно по его предложению я напишу эту короткую версию, сосредоточив внимание на моем мнении о поле и дифференциации полов. Я также сердечно благодарю профессора Дэйва Чжао из Университета Висконсина в Милуоки, который любезно пригласил меня опубликовать обзор или статью с мнением в Frontier, поскольку он является соредактором специального выпуска по теме «Молекулярное и клеточное размножение растений». ” Без их поддержки и приглашения такой статьи не было бы. Я также благодарю профессоров Ци-Чан Фань и Мин-Сяо Дин из Пекинского университета, проф.Джоди Бэнкс из Университета Пердью за их критическое чтение и ценные комментарии и предложения, а также профессора Цюнь Хэ из Китайского сельскохозяйственного университета и профессора Фэн-Ян Бай из Института микробиологии, CAS за полезное обсуждение половой дифференциации грибов. Наконец, я должен поблагодарить доктора Нэнси Хофманн за редактирование рукописи и очень ценные комментарии и предложения.

Список литературы

Эйнсворт, К. С. (1999). Определение пола у растений. Оксфорд: научное издательство BIOS.

Google Scholar

Бай, С. Н., Сюй, З. Х. (2013). «Однополые цветки огурца, пол и дифференциация полов», в International Review of Cell and Molecular Biology , Vol. 304, изд. К. Чон (Лондон: Academic Press), 1–56.

Google Scholar

Блумфилд, Г., Скелтон, Дж., Ивенс, А., Танака, Ю., и Кей, Р. Р. (2010). Определение пола у социальной амебы Dictyostelium discoideum . Наука 330, 1533–1536. DOI: 10.1126 / наука.1197423

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэр, Ф. О. (1935). Примитивные наземные растения: также известные как Archegoniatae . Нью-Йорк: Макмиллан.

Google Scholar

Бьюкенен, Б. Б., Груиссем, В., и Джонс, Р. Л. (2000). Биохимия и молекулярная биология растений. Роквилл, Массачусетс: Американское общество физиологии растений.

Google Scholar

Кэмпбелл, Н.А. и Рис, Дж. Б. (2005). Биология , 7-е изд. Сан-Франциско: Бенджамин Каннингс.

Google Scholar

Сервантес, М. Д., Гамильтон, Э. П., Сюн, Дж., Лоусон, М. Дж., Юань, Д. X., Хаджитомас, М., и др. (2013). Выбор одного из нескольких типов спаривания посредством объединения и делеции генного сегмента в Tetrahymena thermophila . PLoS Biol. 11: e1001518. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001518

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кони, Дж.А., и Орр, Х. А. (2004). Видообразование. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.

Google Scholar

Феррис П., Олсон Б. Дж. С. С., Де Хофф П. Л., Дуглас С., Касеро Д., Прочник С. и др. (2010). Эволюция расширенного локуса определения пола в Volvox . Наука 328, 351–353. DOI: 10.1126 / science.1186222

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джураз, К., Бэнкс, Дж.А. (1998). Определение пола у растений. Curr. Opin. Plant Biol. 1, 68–72. DOI: 10.1016 / S1369-5266 (98) 80130-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киршнер, М. В., и Герхарт, Дж. К. (2005). Правдоподобие жизни. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета.

Google Scholar

Ли, С. К., Ни, М., Ли, В. Дж., Шерц, К., Хейтман, Дж. (2010). Эволюция пола: взгляд из царства грибов. Microbiol.Мол. Биол. Ред. 74, 298–340. DOI: 10.1128 / MMBR.00005-10

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маргулис Л. и Саган Д. (1991). Таинственный танец: эволюция человеческой сексуальности . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.

Google Scholar

Мескаускас А., МакНалти Л. Дж. И Мур Д. (2004). Согласованное регулирование всех концов гиф создает структуры плодовых тел грибов: эксперименты с компьютерной визуализацией, произведенные с помощью новой математической модели роста гиф. Mycol. Res. 108, 341–353. DOI: 10.1017 / S0953756204009670

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нэнни, Д. Л., и Коуги, П. А. (1953). Определение типов спаривания у Tetrahymena pyriformis . Генетика 39, 1057–1063.

Google Scholar

Рэмси, М., и Крюс, Д. (2009). Сигнализация стероидов и определение пола в зависимости от температуры — Обзор доказательств раннего действия эстрогена во время определения яичников у черепах. Семин. Cell Dev. Биол. 20, 283–292. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2008.10.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роббинс У. У. и Пирсон Х. М. (1933). Секс в мире растений. Нью-Йорк: D. Appleton-Century Company.

Google Scholar

Росс, Б. Д., Розин, Л., Тома, А. В., Хиатт, М. А., Вермаак, Д., де ла Крус, А. Ф. А. и др. (2013). Поэтапная эволюция основной функции центромеры у неогена Drosophila . Наука 340, 1211–1214. DOI: 10.1126 / science.1234393

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Половое размножение | Безграничная биология

Преимущества и недостатки полового размножения

Считается, что генетическое разнообразие полового размножения, наблюдаемое у большинства эукариот, дает видам больше шансов на выживание.

Цели обучения

Опишите преимущества полового размножения

Основные выводы

Ключевые моменты

• Различия, создаваемые половым размножением среди потомства, очень важны для выживания и воспроизводства популяции.
• При половом размножении разные мутации постоянно перетасовываются от одного поколения к другому, когда разные родители объединяют свои уникальные геномы; это приводит к увеличению генетического разнообразия.
• В среднем популяция, размножающаяся половым путем, оставляет больше потомства, чем популяция, воспроизводящаяся другим путем бесполым путем.

Ключевые термины

• половое размножение : половое размножение — это создание нового организма путем объединения генетического материала двух организмов.Во время полового размножения происходит два основных процесса: мейоз, связанный с уменьшением вдвое числа хромосом, и оплодотворение, предполагающее слияние двух гамет и восстановление исходного числа хромосом.
• бесполое размножение : любая форма размножения, не включающая мейоза или слияния гамет

Введение в половое размножение

Половое размножение было ранним эволюционным нововведением после появления эукариотических клеток.Во время полового размножения генетический материал двух особей объединяется, чтобы произвести генетически разнообразное потомство, которое отличается от своих родителей. Тот факт, что большинство эукариот размножаются половым путем, свидетельствует об их эволюционном успехе. У многих животных это фактически единственный способ размножения. Считается, что генетическое разнообразие потомства, произведенного половым путем, дает видам больше шансов на выживание в непредсказуемой или меняющейся среде.

Ученые признают некоторые реальные недостатки полового размножения.На первый взгляд, создание потомства, которое является генетическим клоном родителя, кажется лучшей системой. Если родительский организм успешно занимает среду обитания, потомство с такими же характеристиками будет таким же успешным. Виды, которые размножаются половым путем, должны поддерживать два разных типа особей, самцов и самок, что может ограничивать способность колонизировать новые среды обитания, поскольку должны присутствовать оба пола. Следовательно, существует очевидная польза для организма, который может производить потомство при благоприятных обстоятельствах за счет бесполого почкования, фрагментации или бесполых яиц.Эти методы бесполого размножения не требуют наличия другого организма противоположного пола. Действительно, некоторые организмы, ведущие одиночный образ жизни, сохранили способность к бесполому размножению. Кроме того, в бесполых популяциях каждая особь способна к размножению. В половых популяциях самцы не производят потомства. Теоретически бесполое население может расти вдвое быстрее.

Тем не менее, многоклеточные организмы, которые зависят исключительно от бесполого размножения, чрезвычайно редки.Почему сексуальность (и мейоз) так распространены? Это один из важных вопросов биологии, на который нет ответа, и он стал предметом многих исследований, начиная с второй половины двадцатого века. Есть несколько возможных объяснений, одно из которых состоит в том, что вариации, создаваемые половым размножением среди потомства, очень важны для выживания и воспроизводства популяции. Таким образом, в среднем популяция, воспроизводящая половым путем, будет оставлять больше потомков, чем популяция, воспроизводящаяся другим путем бесполым путем.Единственный источник изменчивости бесполых организмов — это мутации. Это основной источник разнообразия половых организмов, но, кроме того, эти различные мутации постоянно перетасовываются от одного поколения к другому, когда разные родители объединяют свои уникальные геномы, а гены смешиваются в разные комбинации в процессе мейоза. Мейоз — это разделение содержимого ядра, деление хромосом между гаметами.

В процессе мейоза образуются уникальные репродуктивные клетки, называемые гаметами, которые имеют половину хромосом по сравнению с родительской клеткой.Оплодотворение — слияние гаплоидных гамет двух особей — восстанавливает диплоидное состояние. Таким образом, организмы, размножающиеся половым путем, чередуются между гаплоидной и диплоидной стадиями. Однако способы производства репродуктивных клеток и время между мейозом и оплодотворением сильно различаются. Существует три основных категории сексуальных жизненных циклов: диплоидно-доминантные, демонстрируемые большинством животных; гаплоидно-доминантный, демонстрируемый всеми грибами и некоторыми водорослями; и смена поколений, продемонстрированная растениями и некоторыми водорослями.

Половой жизненный цикл : У животных размножающиеся половым путем взрослые особи образуют гаплоидные гаметы из диплоидных половых клеток. Слияние гамет дает начало оплодотворенной яйцеклетке или зиготе. Зигота пройдет несколько раундов митоза, чтобы произвести многоклеточное потомство.

Гипотеза Красной Королевы

Не подлежит сомнению, что половое размножение дает эволюционные преимущества организмам, которые используют этот механизм для производства потомства. Но почему даже в довольно стабильных условиях половое размножение сохраняется, когда это труднее и дороже для отдельных организмов? Вариации — это результат полового размножения, но почему необходимы постоянные вариации? Возможные ответы на эти вопросы объясняются в гипотезе Красной Королевы, впервые предложенной Ли Ван Валеном в 1973 году.

Все виды эволюционируют вместе с другими организмами; например, хищники развиваются вместе со своей добычей, а паразиты развиваются вместе со своими хозяевами. Каждое крошечное преимущество, полученное за счет благоприятной изменчивости, дает виду преимущество перед ближайшими конкурентами, хищниками, паразитами или даже добычей. Единственный метод, который позволит совместно развивающимся видам сохранить свою долю ресурсов, — это также постоянно улучшать свою приспособленность. По мере того, как один вид получает преимущество, это увеличивает выбор других видов; они также должны развить преимущество, иначе они проиграют.Ни один вид не продвигается слишком далеко вперед, потому что генетическая изменчивость потомков полового размножения обеспечивает всем видам механизм быстрого улучшения. Виды, которые не могут поспевать за ними, вымирают. Девиз Красной Королевы звучал так: «Чтобы оставаться на одном месте, нужно изо всех сил стараться изо всех сил». Это удачное описание совместной эволюции между конкурирующими видами.

Жизненные циклы организмов, размножающихся половым путем

Основными категориями половых жизненных циклов у эукариотических организмов являются: диплоид-доминантный, гаплоид-доминантный и чередование поколений.

Цели обучения

Объясните жизненные циклы полового размножения

Основные выводы

Ключевые моменты

• В диплоидно-доминантном цикле многоклеточная диплоидная стадия является наиболее очевидной стадией жизни; единственные гаплоидные клетки, производимые организмом, — это гаметы.
• Большинство грибов и водорослей используют гаплоидно-доминантный тип жизненного цикла, при котором «тело» организма гаплоидно; специализированные гаплоидные клетки двух особей соединяются, образуя диплоидную зиготу.
• Наблюдаемые у всех растений и некоторых водорослей, виды с чередованием поколений имеют как гаплоидные, так и диплоидные многоклеточные организмы как часть своего жизненного цикла.

Ключевые термины

• зигота : диплоидная оплодотворенная яйцеклетка
• гаметофит : растение (или гаплоидная фаза его жизненного цикла), которое продуцирует гаметы путем митоза с целью образования зиготы
• спорофит : растение (или диплоидная фаза его жизненного цикла), которое производит споры посредством мейоза для образования гаметофитов

Жизненные циклы организмов, размножающихся половым путем

При половом размножении генетический материал двух особей объединяется, чтобы произвести генетически различное потомство, которое отличается от своих родителей.В циклах половой жизни чередуются оплодотворение и мейоз. Что происходит между этими двумя событиями, зависит от организма. Процесс мейоза, деление содержимого ядра, разделяющего хромосомы между гаметами, уменьшает число хромосом вдвое, а оплодотворение — соединение двух гаплоидных гамет — восстанавливает диплоидное состояние. Существует три основных категории жизненных циклов эукариотических организмов: диплоидно-доминантные, гаплоидно-доминантные и чередование поколений.

Жизненный цикл с доминированием диплоидов

В диплоидно-доминантном жизненном цикле многоклеточная диплоидная стадия является наиболее очевидной стадией жизни, как и у большинства животных, включая человека. Почти все животные используют стратегию жизненного цикла с доминированием диплоидов, при которой единственными гаплоидными клетками, продуцируемыми организмом, являются гаметы. На ранних этапах развития эмбриона в половых железах (например, семенниках и яичниках) вырабатываются специализированные диплоидные клетки, называемые зародышевыми клетками. Зародышевые клетки способны к митозу для сохранения клеточной линии и мейозу для производства гамет.Как только гаплоидные гаметы сформированы, они снова теряют способность делиться. У многоклеточных гаплоидов нет стадии жизни. Оплодотворение происходит слиянием двух гамет, обычно от разных особей, восстанавливая диплоидное состояние.

Диплоидно-доминантный жизненный цикл : У животных размножающиеся половым путем взрослые особи образуют гаплоидные гаметы из диплоидных половых клеток. Слияние гамет дает начало оплодотворенной яйцеклетке или зиготе. Зигота пройдет несколько раундов митоза, чтобы произвести многоклеточное потомство.Зародышевые клетки образуются на ранней стадии развития зиготы.

Гаплоид-доминантный жизненный цикл

Внутри гаплоидно-доминантных жизненных циклов многоклеточная гаплоидная стадия является наиболее очевидной стадией жизни. Большинство грибов и водорослей используют такой тип жизненного цикла, при котором «тело» организма, экологически важная часть жизненного цикла, является гаплоидным. Гаплоидные клетки, из которых состоят ткани доминирующей многоклеточной стадии, образуются митозом. Во время полового размножения специализированные гаплоидные клетки двух особей, обозначенные (+) и (-) типами спаривания, соединяются, образуя диплоидную зиготу.Зигота немедленно подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных клеток, называемых спорами. Хотя эти споры гаплоидны, как «родители», они содержат новую генетическую комбинацию от двух родителей. Споры могут оставаться в состоянии покоя в течение различных периодов времени. В конце концов, при благоприятных условиях споры образуют многоклеточные гаплоидные структуры за многие раунды митоза.

Гаплоид-доминантный жизненный цикл : Грибы, такие как плесень черного хлеба (Rhizopus nigricans), имеют гаплоид-доминантный жизненный цикл.Гаплоидная многоклеточная стадия путем митоза продуцирует специализированные гаплоидные клетки, которые сливаются, образуя диплоидную зиготу. Зигота подвергается мейозу с образованием гаплоидных спор. Каждая спора митозом дает начало многоклеточному гаплоидному организму.

Смена поколений

Третий тип жизненного цикла, используемый некоторыми водорослями и всеми растениями, представляет собой смесь гаплоид-доминантных и диплоидно-доминантных крайностей. Виды со сменой поколений имеют как гаплоидные, так и диплоидные многоклеточные организмы как часть своего жизненного цикла.Гаплоидные многоклеточные растения называются гаметофитами, потому что они производят гаметы из специализированных клеток. Мейоз не участвует напрямую в производстве гамет, потому что организм, производящий гаметы, уже является гаплоидом. Оплодотворение между гаметами образует диплоидную зиготу. Зигота претерпит множество раундов митоза и даст начало диплоидному многоклеточному растению, называемому спорофитом. Специализированные клетки спорофита претерпевают мейоз и продуцируют гаплоидные споры. Впоследствии споры разовьются в гаметофиты.

Чередование поколений : Жизненный цикл растений чередуется между многоклеточным гаплоидным организмом и многоклеточным диплоидным организмом. У некоторых растений, таких как папоротники, как гаплоидные, так и диплоидные растения являются свободноживущими. Диплоидное растение называется спорофитом, потому что оно производит гаплоидные споры посредством мейоза. Споры развиваются в многоклеточные гаплоидные растения, называемые гаметофитами, потому что они производят гаметы. Гаметы двух особей сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая становится спорофитом.

Хотя все растения используют ту или иную версию чередования поколений, относительные размеры спорофита и гаметофита и отношения между ними сильно различаются. У таких растений, как мох, гаметофит является свободноживущим растением, тогда как спорофит физически зависит от гаметофита. У других растений, таких как папоротники, и гаметофиты, и спорофиты являются свободноживущими; однако спорофит намного крупнее. У семенных растений, таких как деревья магнолии и маргаритки, гаметофит состоит всего из нескольких клеток и, в случае женского гаметофита, полностью сохраняется внутри спорофита.

Половое размножение у многоклеточных организмов принимает различные формы. Однако в какой-то момент каждого типа жизненного цикла мейоз производит гаплоидные клетки, которые сливаются с гаплоидной клеткой другого организма. Механизмы вариации (кроссовер, случайный набор гомологичных хромосом и случайное оплодотворение) присутствуют во всех вариантах полового размножения. Тот факт, что почти каждый многоклеточный организм на Земле использует половое размножение, является убедительным доказательством преимуществ получения потомства с уникальными комбинациями генов, хотя есть и другие возможные преимущества.

Половое размножение — обзор

Размножение

Большинство видов платигельминтов подвергаются половому размножению. Учитывая преобладание гермафродитизма в этом типе, возникает некоторый вопрос об относительной частоте и важности самооплодотворения по сравнению с перекрестным оплодотворением у большинства видов. В нескольких таксонах, в которых этот вопрос был подробно исследован, перекрестное, а не самооплодотворение, по-видимому, является доминирующей формой полового размножения. Однако гонохоризм встречается у некоторых трикладов, реже у пролецитофоров, у некоторых фекампиидов (например.g., Kronborgia ), в дигенеевском семействе Schistosomatidae и в нескольких тетрафиллидовых и циклофиллидовых цестодах. На сегодняшний день не известны случаи гонохоризма у аспидогастрийцев или моногенеев. Большинство платигельминтов одновременно являются гермафродитами, каждый из которых обладает полным набором мужской и женской репродуктивной системы. Существует общая тенденция к тому, что мужская система созревает раньше, чем женская (протандрия). Передача спермы обычно происходит во время совокупления.Но у некоторых видов макростомид, катенулид, трикладов, поликлад, рабдоцилов, полиопистокотилевых моногенеев и цестод сперма вводится непосредственно через стенку тела, а затем мигрирует через тело к женским репродуктивным органам. Оплодотворение всегда бывает внутренним.

Бесполое размножение в той или иной форме также обнаруживается у ряда платигельминтов либо у взрослых, либо, чаще всего у neodermatans, на одной или нескольких личиночных стадиях. Взрослые особи многих катенулид и макростомид подвергаются формам бесполого размножения в виде паратомии (регенерация перед делением) или архитомии (регенерация после деления).Эти явления приводят к появлению линейной цепочки особей, которые в конечном итоге разделяются, и каждая из них развивается в зрелого червя.

Некоторые взрослые триклады обладают способностью регенерировать полных особей, в некоторых случаях, из очень небольшой части тела первоначальной особи. Например, можно разделить взрослый пресноводный триклад кзади от глотки и произвести на свет двух полных взрослых особей. Более драматичной является способность взрослых особей видов, принадлежащих к роду triclad Phagocata , делиться на несколько отдельных фрагментов, каждый из которых впоследствии инцизируется и развивается в полноценного взрослого червя.Их способность к регенерации сделала пресноводных трикладов излюбленными животными для исследований в области заживления ран и генетики развития. Бесполое размножение в форме полиэмбрионии происходит в разнообразных свободноживущих группах, таких как триклады, рабдоциты, лецитоэпителиатаны и рабдоциты.

За исключением аспидогастрийцев, бесполое размножение обнаруживается по крайней мере у некоторых представителей всех групп неодерматов. Хотя это редкость среди моногенеев, считается, что у некоторых представителей отряда Gyrodactylidea он присутствует в форме последовательной полиэмбрионии (гиперживорожденности).Вместо того, чтобы выпускать яйца, содержащие онкомирацидии, взрослый особь может производить молодь второго поколения in utero (без полового размножения), которая, в свою очередь, может производить молодь третьего поколения in utero , пока одна особь не сможет произвести более 20 особей последующее поколение изнутри собственного тела, по-видимому, без вмешательства второй особи или гамет. В результате тело таких бесполых размножающихся особей по сути напоминает серию русских кукол.Однако есть свидетельства наличия сперматозоидов в семяприемниках некоторых из этих эмбрионов, что заставило некоторых усомниться в этом как в истинно бесполой форме размножения.

Дигенеи обычно подвергаются бесполому размножению на личиночных стадиях, которые паразитируют на первом, обычно моллюсковом, промежуточном хозяине. Все дигенеи обладают одним или несколькими поколениями спороцист или одним или несколькими поколениями редий, или одним или несколькими поколениями как спороцист, так и редий. Бесполое размножение происходит на всех личиночных стадиях развития в любом поколении (материнском или дочернем) как спороцист, так и редиев.Эта форма бесполого размножения, называемая полиэмбрионией, приводит к появлению нескольких генетически идентичных особей последующей личиночной стадии, которые развиваются в мешковидном теле родительского поколения. Таким образом, спороцисты первого поколения (материнские спороциты) продуцируют либо множественные спороцисты второго поколения (дочерние спороциты), либо множественные редии первого поколения (материнские редии), которые, в свою очередь, вызывают множественные редии второго поколения (материнские редии) или множественные редии второго поколения (дочерние редии). , соответственно.Спороцисты второго поколения продуцируют либо множественные церкарии, либо множественные редии, которые затем образуют множественные церкарии.

У ленточных червей бесполое размножение происходит у наземных представителей отряда Cyclophyllidea, которые развиваются на личиночных стадиях, известных как ценери и эхинококковые кисты. Заполненная жидкостью полость этих личинок выстлана слоем зародышевой ткани, которая производит множественные протосколезии в случае ценери и дочерних эхинококков, которые, в свою очередь, выстланы зародышевой тканью, которая производит множественные протосколезии в случае эхинококковых кист.Каждый протосколекс может стать взрослым червем. Репродуктивный потенциал в этих группах огромен: эхинококковые кисты некоторых видов вызывают сотни тысяч, а возможно, и миллионы протосколекций.

Половое размножение — обзор

Апомиктическое и бесполое размножение

Половое размножение — это сложный процесс, в котором необходимо синхронизировать восприимчивость гамет, а с быстротой производства гамет возможности для полового размножения не всегда реализуются.У некоторых растений половое размножение встречается достаточно редко, поэтому вместо него может происходить бесполое размножение посредством апомиксиса. Часто случается, что семяпочка, которая обычно дает семена в результате двойного оплодотворения, захватывается диплоидной клеткой окружающего спорофита. Затем этот эмбриоид запускает адвентивную программу развития эмбриогенеза, создавая клональный эмбрион, который сформирует растение, генетически идентичное родителю. Типичным примером этого является одуванчик, который, как триплоид, имеет три набора гомологичных хромосом.Эти хромосомы не могут спариваться во время мейоза, поэтому другая клетка запускается в эмбриогенетическую программу, формируя клональный эмбрион. Особенности этого процесса варьируются в зависимости от вида.

Отклонение от половых путей может происходить на бесчисленных стадиях размножения. У некоторых видов мейоз или сингамия могут быть исключены, или соседние клетки могут просто превосходить половые эмбрионы за способность образовывать проростки. Растения, не прошедшие мейоз и сингамию, все же могут образовывать клональные семена в процессе, называемом апомиксисом.Апомиктичные семена могут обладать многими репродуктивными преимуществами семян, включая покой и устойчивость к высыханию, и их продукты можно хранить или высаживать как обычные половые семена. Поэтому модификация сельскохозяйственных культур для получения апомиктического потомства представляет значительный коммерческий интерес. Кукуруза, например, обычно сохраняется как гибридное семя, которое создается заново каждый сезон путем скрещивания двух инбредных родительских линий. Таким образом, гибридные семена необходимо восстанавливать каждый год, что требует значительных инвестиций для поддержания высокой семенной продуктивности.Напротив, там, где возможно получить клональные апомиктические семена гибридной кукурузы, не потребуется дополнительных скрещиваний для поддержания высокопродуктивных культур, и не потребуется дорогостоящее обслуживание родительских линий. Хотя апомиксис остается многообещающей концепцией, введение апомиксиса в культурные растения оказалось намного сложнее, чем предполагалось.

BBC — Земля — ​​Настоящие причины, по которым мы занимаемся сексом

Птицы, пчелы, шимпанзе, люди — все мы этим занимаемся, но мало кто понимает, что половое размножение на самом деле впервые развилось у существ, сильно отличающихся от нас.

Так что это были и с чего все началось? Какова настоящая история птиц и пчел?

Начало полового размножения всегда было загадкой для ученых. Сегодня на Земле 99% многоклеточных существ — крупных организмов, которые мы можем видеть, — размножаются половым путем. У всех есть свои уникальные механизмы, но почему этот процесс развился, на самом деле остается загадкой.

Даже для Дарвина, отца эволюции, секс сбивал с толку

Даже для Дарвина, отца эволюции, секс сбивал с толку.В 1862 году он писал: «Мы даже не знаем конечной причины сексуальности; почему в результате союза двух сексуальных элементов должны возникать новые существа. Весь предмет пока еще скрыт во тьме».

Многие виды полностью озабочены сексом и идут на все, чтобы найти себе пару. Самец шалашника строит тщательно продуманные гнезда, чтобы произвести впечатление на самок; хвост самки светлячка ярко пылает, чтобы заманить самца; даже аромат, производимый цветком, — это просто хитрый трюк для привлечения насекомых, которые собирают пыльцу, а затем устремляются к соседним растениям, удобряя их в процессе.

Даже при всем этом месмерическом разнообразии все организмы, размножающиеся половым путем, следуют одному и тому же основному маршруту для создания нового потомства — два члена одного и того же вида объединяют свою ДНК, чтобы произвести новый геном.

До появления пола все размножение происходило бесполым путем, что в основном означало деление клеток

До появления пола все размножение происходило бесполым путем, что в основном означает деление клеток — организм буквально разделяется пополам, чтобы сформировать два.

Это простой механизм копирования и разделения, и все бактерии, большинство растений и даже некоторые животные делают это, по крайней мере, время от времени.

Механизм бесполого размножения намного эффективнее и менее запутан, чем половое размножение. Бесполым видам не нужно тратить время и энергию на поиски и впечатления партнера, они просто растут и делятся на две части. Сравните это с хлопотным, а иногда и опасным процессом привлечения партнера для полового размножения.

Бесполым видам не нужно тратить время и энергию на поиски партнера и произвести впечатление на него

Кроме того, у секса есть и другие очевидные издержки.Для объединения фрагментов двух отдельных геномов требуется другой процесс — яйцеклетка должна быть оплодотворена. Это также означает, что каждый родитель передает потомству только половину своих генов. Напротив, бесполые родители производят потомство, которое в основном является копией самих себя, что звучит как лучший подход для мира, в котором нам говорят, что наши гены эгоистично хотят гарантировать их выживание.

Итак, имея в виду все это, почему так много видов должно идти длинным и извилистым путем полового размножения, когда доступен прямой путь? Секс должен давать какое-то эволюционное преимущество, которое перевешивает очевидные недостатки.

В 1886 году немецкий биолог-эволюционист Август Вейсманн предложил одно такое преимущество. Он сказал, что половое размножение перетасовывает гены, чтобы создать «индивидуальные различия», на которые действует естественный отбор. По сути, секс — это возможность для двух организмов одного вида объединить свои ресурсы.

В некоторых исследованиях бесполым размножающимся видам уговорили стать половым

Некоторые из их потомков будут нести полезную смесь хороших генов от обоих родителей, что означает, что они будут лучше реагировать на стрессы окружающей среды, которые могут подвергнуть бесполые виды серьезной опасности .Фактически, секс может даже ускорить темп эволюции — очевидное преимущество, если условия окружающей среды тоже быстро меняются.

Неоспоримым доказательством этих преимуществ секса являются исследования, в которых виды, размножающиеся бесполым путем, были уговорены стать размножающимися половым путем. Примитивные одноклеточные организмы обычно прекрасно справляются с бесполым размножением, но если экологические стрессы высоки, они могут превратиться в половые виды.

Экологический стресс может быть любым, от небольшого изменения погоды до удара метеора.

Происхождение полового размножения долгое время оставалось загадкой отчасти потому, что мы наблюдаем мир таким, какой он есть сейчас, где процветают многие бесполые организмы, а некоторые организмы, способные воспроизводиться обоими способами, по-прежнему предпочитают бесполое размножение. Некоторые из этих организмов включают; дрожжи, улитки, морские звезды и тля.

Но на самом деле способ размножения, который они выбирают, зависит от окружающих их условий окружающей среды — большинство из них размножаются половым путем только во время стресса и размножаются бесполым в остальное время.

Но ранний мир был гораздо более негостеприимным местом, и окружающая среда часто менялась очень быстро. В этих обстоятельствах высокая частота мутаций могла при правильных условиях вынудить бесполый организм стать сексуальным.

Летопись окаменелостей, хранящаяся в горных породах, может рассказать нам больше о происхождении полового размножения, но окаменелости немногочисленны и их трудно найти, поэтому трудно сказать, что именно произошло. Крис Адами из Университета штата Мичиган рассматривает этот процесс теоретически.

Секс означает выбор хорошего партнера и, следовательно, выбор лучшего будущего для своего потомства

Адами объясняет, что вы можете смотреть на эволюцию с точки зрения информации — вещей, которые вам нужно знать, чтобы выжить. Эволюция — это «сохранение информации и получение информации — чем больше вы знаете, тем лучше вы являетесь», — говорит он.

Итак, это процесс «обучения» — организм «изучает» новую информацию, особенно в изменяющейся окружающей среде, и организм передает эти уроки (в своей ДНК) следующему поколению, чтобы помочь им выжить.

Секс позволяет этому происходить более эффективно, предлагая видам более простой способ «запоминать» полезную информацию — она ​​закодирована в их генах. Это связано с тем, что этот процесс включает в себя выбор сексуального партнера, который сам достиг половой зрелости, сделав правильный выбор. Секс означает выбор хорошего партнера и, следовательно, лучшее будущее для вашего потомства.

«Сбор и поддержание информации необходимы для того, чтобы эволюция работала — вспоминая старое и представляя будущее.»

Этот элемент выбора помогает объяснить еще одну загадку: зачем нам самцы? Если только половина вашего потомства — дочери — действительно будет давать потомство, почему эволюция беспокоилась о сыновьях? Почему все потомки не способны давать потомство?

Дарвин решил загадку самцов, чтобы предположить, что естественный отбор — не единственное эволюционное давление, оказывающее влияние на секс. Происходило и кое-что еще — то, что Дарвин называл половым отбором. Это, по сути, предпочтение одним полом определенных характеристик. у лиц другого пола.

Почему эволюция беспокоилась о сыновьях? Почему бы не дать всем потомству дать потомство?

Исследование, опубликованное в 2015 году, показало, что для мужчин жизненно важно конкурировать за воспроизводство, а для женщин — выбирать между этими конкурирующими самцами. Половой отбор посредством существования двух полов поддерживает здоровье населения и защищает от вымирания.

Это помогает поддерживать положительную генетическую изменчивость в популяции. Обгоняя соперников и привлекая партнеров в борьбе за воспроизводство, человек должен быть хорош в большинстве вещей, поэтому половой отбор обеспечивает важный и эффективный фильтр для поддержания и улучшения генетического здоровья популяции.

Полученные данные помогают объяснить, почему секс остается доминирующим механизмом для создания потомства. В конечном итоге он определяет, кто сможет воспроизвести свои гены в следующем поколении.

Пол в том виде, в каком мы его знаем, можно проследить, по крайней мере, до примитивных рыб.

Пол — широко распространенная и очень мощная эволюционная сила, но когда на самом деле произошла эволюция пола и какие существа были первыми? чтобы начать это делать?

Большинство мыслящих людей принимают теорию эволюции, согласно которой люди произошли от общего предка, которого мы разделяем с обезьянами, которые, в свою очередь, произошли от еще более примитивных организмов.Эти мысли восходят к 1871 году, когда Дарвин опубликовал Происхождение человека и отбор в отношении пола .

Тем не менее, эволюцию пола в том виде, в каком мы его знаем, можно проследить гораздо глубже, чем у наших обезьяноподобных предков. По крайней мере, он восходит к примитивной рыбе под названием Microbrachius dicki . Ископаемые свидетельства этого были найдены в скалах возрастом 385 миллионов лет в Шотландии.

« Microbrachius » означает «маленькие ручки», но только недавно ученые поняли, для чего нужны эти маленькие ручки.На руках есть маленькие присоски, и тщательный анализ окаменелостей показал, что у самок рыб были маленькие пластинки, которые фиксировали мужские версии на месте, в отличие от липучки: руки участвовали в половом размножении.

Однако, чтобы понять истинное происхождение полового размножения, мы должны вернуться во времени на 1,2 миллиарда лет

Но не только в каком-либо виде полового размножения. Эти рыбы были самыми ранними из известных нам позвоночных, размножавшихся посредством внутреннего оплодотворения, как и люди.Они также были первым видом, который продемонстрировал то, что биологи назвали половым диморфизмом: самцы и самки отличаются друг от друга.

Большинство современных рыб фактически размножаются, выделяя яйца и сперму за пределы тела. Исследователи не уверены, почему M. dicki разработала систему внутреннего оплодотворения, но тот факт, что она действительно проложила путь к половому размножению в его наиболее знакомой форме.

Однако, чтобы понять истинное происхождение полового размножения, мы должны вернуться во времени еще дальше.Мы знаем, что все организмы, размножающиеся половым путем, произошли от одного общего предка, поэтому нужно проанализировать ключи, содержащиеся в скудной летописи окаменелостей, чтобы узнать, где и когда жил этот предок.

Именно камни в Арктической зоне Канады содержат подсказки, которые ищут ученые. Камни были отложены в морской приливной среде 1,2 миллиарда лет назад и содержат окаменелости, которые говорят нам о первом половом размножении.

Ископаемое, названное Bangiomorpha pubescens , представляет собой многоклеточный организм, размножающийся половым путем, что является самым старым зарегистрированным явлением в летописи окаменелостей. B. pubescens не была рыбой или даже животным. Это была форма красных водорослей или водорослей. Первыми сексом стали водоросли.

Доказательство того, что эти окаменелости воспроизводятся половым путем, состоит в том, что споры или репродуктивные клетки, которые они генерировали, были двух видов — мужского и женского. Сегодня мы знаем, что у красных водорослей не хватает спермы, которая активно плавает. Они полагаются на водные потоки для транспортировки своих репродуктивных клеток, что, вероятно, они и делали последние 1,2 миллиарда лет.

Первыми вступили в пол водоросли

Красные водоросли — одна из крупнейших и древнейших групп водорослей, насчитывающая от 5000 до 6000 видов преимущественно многоклеточных морских водорослей, включая многие известные морские водоросли.

Это очень разнообразная группа, и они оставались очень похожими по внешнему виду на протяжении 1,2 миллиарда лет. Такое долголетие означает, что их можно описать как «живые окаменелости» — они являются пережитком прошлого, чтобы напоминать нам о том, откуда мы пришли.

Это необычайно суровые и изменчивые условия, в которых B.pubescens , что могло стать причиной развития пола 1,2 миллиарда лет назад.

Гален Халверсон из Университета Макгилла в Монреале, Канада, объясняет: «Что касается климата, похоже, что окаменелости Bangiomorpha pubescens появились примерно в то же время, когда подошли к концу сотни миллионов лет относительного застоя окружающей среды. В настоящее время мы видим серьезные нарушения в углеродном и кислородном циклах, что указывает на серьезные изменения в окружающей среде ».

В то время секс имел решающее значение для последующего успеха и эволюции многоклеточных организмов.Таким образом, эти окаменелости знаменуют собой значительный прогресс в эволюции жизни. Халверсон добавляет; «Связь между половым размножением, многоклеточностью, оксигенацией и глобальным углеродным циклом остается неясной, но трудно не предположить, что эти события тесно связаны».

Изучение этих горных пород, чтобы понять, в какой среде развился секс, и, следовательно, понять происхождение многоклеточности на нашей планете, не только дает информацию о нашем прошлом и о том, откуда мы пришли, но и о потенциале жизни для эволюции в других местах. планеты.

Трудно представить водоросли в качестве зачинщика сексуальной революции, но именно эти важные эволюционные события, произошедшие 1,2 миллиарда лет назад, проложили путь для жизни на Земле, какой мы ее знаем.

Вивьен Камминг в Twitter и Instagram: @drvivcumming

Присоединяйтесь к более чем пяти миллионам поклонников BBC Earth, поставив нам лайк на Facebook или подписавшись на нас в Twitter и Instagram.

Если вам понравилась эта история, подпишитесь на еженедельный BBC.com предлагает информационный бюллетень под названием «Если вы прочитаете только 6 статей на этой неделе». Тщательно подобранная подборка историй из BBC Future, Earth, Culture, Capital, Travel и Autos, которые доставляются вам на почту каждую пятницу.

Влияние клональности на половое размножение растений

Abstract

Цветковые растения обладают непревзойденным разнообразием механизмов достижения полового и бесполого размножения, часто одновременно. Самым распространенным типом бесполого размножения является клональный рост (вегетативное размножение), при котором родительские генотипы (гены) производят вегетативные модули (рамы), которые способны к независимому росту, размножению и часто к распространению.Клональный рост приводит к увеличению размеров генов и повышению приспособленности, поскольку крупные цветочные проявления увеличивают плодовитость и возможности для ауткроссинга. Более того, клональное распространение вегетативных отростков может способствовать «поиску партнера», особенно у водных растений. Однако существуют экологические обстоятельства, в которых функциональный антагонизм между половым и бесполым репродуктивными способами может отрицательно сказаться на приспособленности клональных растений. Популяции гетеростильных и раздельнополых видов имеют небольшое количество групп спаривания (две или три), которые должны происходить с одинаковой частотой в равновесных популяциях.Обширный клональный рост и вегетативное расселение могут нарушить функционирование этих половых полиморфизмов, что приведет к смещению морфологических соотношений и популяций с одной группой спаривания, что повлечет за собой последствия для фертильности и спаривания. В популяциях, в которых преобладает клональное размножение, мутации, снижающие фертильность, могут приводить к сексуальной дисфункции и даже к потере пола. Недавние данные свидетельствуют о том, что соматические мутации могут играть значительную роль в влиянии на приспособленность клональных растений, а также могут помочь объяснить возникновение генетического разнообразия в стерильных клональных популяциях.Высокополиморфные генетические маркеры открывают выдающиеся возможности для получения нового понимания функциональных взаимодействий между половым и клональным размножением у цветковых растений.

Биологическое воспроизводство — это создание потомства половым или бесполым путем. Среди большинства групп организмов есть виды, производящие половое и бесполое потомство (например, бактерии, грибы, беспозвоночные), но цветковые растения (покрытосеменные) демонстрируют самый широкий спектр стратегий для достижения обоих репродуктивных режимов.Покрытосеменные обладают двумя различными формами бесполого размножения — вегетативным размножением и апомиксисом (семена, полученные бесполым путем), а также различными системами опыления и спаривания (1). Вегетативное размножение более широко представлено среди линий покрытосеменных, чем апомиксис, и было подсчитано, что около 80% обладают некоторыми средствами размножения таким образом (2). Действительно, во многих наземных средах обитания преобладают виды, воспроизводящиеся путем вегетативного размножения, включая солончаки, тундру, луга, песчаные дюны и травянистые подлески лесов.Вегетативное размножение обычно связано с многолетней формой жизни, долголетием и наличием в местообитаниях, в которых сексуальное воспроизводство часто ограничено, как и во многих водных средах (3). Широкое распространение вегетативного размножения среди линий покрытосеменных является результатом нескольких экологических и эволюционных преимуществ, которые обеспечивает эта форма размножения, хотя разнообразие клональных стратегий указывает на то, что определенные экологические условия благоприятствуют одним механизмам по сравнению с другими.

Клональное размножение дает несколько экологических преимуществ по сравнению с исключительной опорой на половое размножение. Эти преимущества включают способность клонов «добывать пищу» для получения света, питательных веществ и воды в неоднородной среде; возможности физиологической интеграции и пространственного разделения труда между побегами клона; снижение вероятности гибели клональных генотипов из-за того, что риск гибели распределяется между многочисленными побегами; и способность клональных пропагул распространяться в новых средах, где, будучи крупнее семян и не имея покоя, они могут быстро размножаться и эффективно конкурировать с другими видами (2).Клональное размножение также обеспечивает несколько эволюционных преимуществ, включая избежание затрат, связанных с половым размножением, и средство, с помощью которого адаптивные генотипы могут быстро реплицироваться после колонизации новой среды (4). Клональные популяции часто сохраняются в местообитаниях, где половое размножение предотвращается либо из-за отсутствия партнеров по спариванию, либо там, где экологические условия неблагоприятны для завязывания семян, прорастания семян или укоренения проростков.

Несмотря на многие преимущества вегетативного размножения, растет понимание того, что клональный рост также может влиять на половое размножение способами, которые могут быть вредными для приспособленности.Были идентифицированы три конкретных влияния (5). Во-первых, если есть серьезные компромиссы между инвестициями в половое и вегетативное размножение, быстрое клональное размножение может ограничить выделение для цветения и производства семян (6). Во-вторых, вегетативное размножение может помешать опылению и спариванию, что приведет к снижению количества и качества потомства. Эта ситуация может возникнуть, когда расселение клонов нарушает функционирование половых систем, что приводит к отсутствию групп спаривания, необходимых для ауткроссинга, или когда очень большие клоны испытывают затраты на приспособленность (инбридинговая депрессия и дисконтирование пыльцы), связанные с гейтоногамным (межцветковым) самоопылением. из-за крупных цветочных экспозиций (5, 7, 8).Наконец, в высококлональных популяциях, в которых половое размножение очень ограничено или отсутствует, появляется все больше свидетельств того, что накопление соматических мутаций может привести к снижению фертильности, что потенциально может привести к потере пола.

В этой статье я рассматриваю последствия клональности для полового размножения в популяциях цветковых растений. Я начну с краткого обзора репродуктивного разнообразия покрытосеменных и проясню несколько терминологических вопросов, связанных с клональным размножением.Затем я рассматриваю данные видов с половым полиморфизмом, которые показывают разрушительное влияние клонального воспроизводства на различные аспекты спаривания и фертильности. Далее я рассматриваю потерю пола в преимущественно клональных популяциях и роль, которую соматические мутации могут играть в этом процессе. Наконец, я очерчиваю нерешенные вопросы, которые могут быть решены в будущих исследованиях на клональных растениях. Многие примеры, которые я выбрал для иллюстрации конкретных тем, связаны с водными видами. Это связано с тем, что клональное размножение особенно хорошо развито у водных растений, вероятно, потому, что жизнь в воде и вокруг нее представляет особые проблемы для успешного вовлечения в половую жизнь.

Репродуктивное разнообразие растений

Цветки обладают большим разнообразием, чем репродуктивные структуры любой другой группы организмов (9). С цветочным разнообразием связан не менее впечатляющий набор половых систем и моделей спаривания (10). Исследования с использованием генетических маркеров показывают, что модели спаривания варьируются от преобладающего самооплодотворения до обязательного ауткроссинга, при этом значительная часть видов демонстрирует смесь самоопыления и ауткроссинга (11). Поскольку большинство растений производят множественные репродуктивные структуры (цветы и соцветия), половые отношения у цветковых растений могут быть очень беспорядочными, когда особи спариваются с многочисленными половыми партнерами, а у некоторых видов — с самими собой.

Вегетативное размножение включает производство генетически идентичных особей, способных к независимому существованию и воспроизводству в результате роста растений. Действительно, вслед за Харпером (12) многие ботаники предпочитают термин «клональный рост» и сознательно избегают использования терминов «вегетативное или клональное размножение». По словам Харпера (ссылка 12, с. 27), «клоны образуются в результате роста, а не размножения». Эта точка зрения имеет достоинства, потому что она определяет соответствующую единицу отбора — клональный генотип — и привела к сосредоточению внимания на механизмах развития и паттернах роста, которые производят клональное потомство.Тем не менее, термины вегетативное и клональное размножение (или, альтернативно, вегетативное и клональное размножение) широко используются, и в этой статье я буду использовать эти термины, потому что я предпочитаю более широкое определение воспроизводства, которое они подразумевают.

Два других термина, введенных Харпером (12), теперь широко используются в литературе по растениям: «рамет» и «генет» относятся к единице или модулю клонального роста (отросток) и ко всему клону или генотипу, соответственно. Таким образом, генет — это совокупность крыс, произошедших от одного сеянца, возникшего в результате полового размножения.Рамы клона могут быть или не быть физически разделенными и физиологически автономными, в зависимости от типа клональной стратегии. Поскольку клональный рост не связан с половым размножением, ботаники проводят четкое различие между преобладающим самооплодотворением и клональным размножением, разделение, которое не так очевидно в литературе, касающейся некоторых других групп: например, грибов и паразитических простейших (13). Обе формы однопородного размножения ограничивают рекомбинацию и могут приводить к сходным сигнатурам генетической структуры популяции.Однако у растений клональный рост и самоопыление являются результатом совершенно разных структур и процессов, и селективные силы, ответственные за их соответствующее происхождение и поддержание, весьма различны.

Клональность растений проявляется рядом стратегий роста, включающих изменение пространственного расположения рамет в клоне (клональная архитектура) и различные органы размножения. Органы различаются по степени их способности к автономному существованию и функции регенерации, размножения и распространения.Ростки, клубнелуковицы, луковицы, корневища и клубни обычно выращиваются относительно близко к родительскому растению. Напротив, столоны, побеги и луковицы обычно приводят к тому, что рамы располагаются на большем расстоянии от родительского растения. Это изменение приводит к различным уровням клональной агрегации в популяциях и привело к идентификации двух противоположных клональных стратегий, которые различаются степенью смешения клонов (14). «Стратегия фаланги» характеризуется тесной агрегацией крыс, которые часто плотно упакованы вокруг родительского побега, что ограничивает смешение крыс разных клонов.Напротив, «партизанская стратегия» включает в себя обширное смешивание раметов из разных клонов, как это происходит, когда рамы производятся на длинных столонах или бегунах, или когда клональные пропагулы распространяются водой, животными или деятельностью человека. В действительности существует континуум в степени, в которой различные органы клонального роста способствуют смешению клональных генотипов и, таким образом, возможности для ауткроссинга (Рис. 1). Размеры клонов могут сильно различаться у разных видов. В зависимости от смешения клонов и близости партнеров по спариванию, это изменение может иметь важные последствия для спаривания и фертильности.

Рис. 1.

Влияние органов клонального роста на смешение генов и возможности ауткроссинга у клональных растений. Порядок слева направо отражает расстояние, на котором дочерние рамы обычно производятся от родительского растения; фаланга и партизанская стратегия представляют собой две противоположные клональные стратегии, различающиеся этим расстоянием. Печатается с разрешения исх. 5.

Клональность растений с половым полиморфизмом

Многие цветковые растения обладают половым полиморфизмом, популяции которых состоят из разных типов спаривания.Наиболее распространена гомоморфная самонесовместимость, при которой типы спаривания морфологически неразличимы и многочисленны. Второй класс полиморфизма включает виды, у которых типы спаривания морфологически различаются, и полевые наблюдения могут выявить их количество и частоту в популяциях. Гетеростилия и раздельнополость являются наиболее известными половыми полиморфизмами этого типа, при этом гетеростильные популяции обычно состоят из двух (дистилий) или трех (тристилий) стилевых морф (15), а раздельнополые популяции состоят из женских и мужских растений (16).Дизассортативное спаривание в сексуально полиморфных популяциях приводит к отрицательному частотно-зависимому отбору по стилевой морфе или соотношению полов, и в равновесии должно приводить к равным отношениям половых морф. Однако у клональных видов с половым полиморфизмом это ожидание часто не оправдывается.

Клональность, морфинг и фертильность.

Гетеростильные виды с обширным клональным размножением могут быть особенно чувствительны к ограниченному распространению совместимой пыльцы в результате поиска пищи местными опылителями.В отличие от видов с гомоморфной несовместимостью, гетеростильные популяции содержат только две или три группы спаривания, а большие клоны могут приводить к пространственной изоляции цветов от совместимых источников пыльцы, что имеет последствия для фертильности. Исследование соотношений стилевых морф и плодовитости самок в популяциях дистильных, клональных водных растений Nymphoides peltata (Menyanthaceae) свидетельствует о том, как клональность может нарушить перекрестное опыление и снизить производство семян (17). Обследование 30 популяций из Китая показало, что преобладали предвзятые морфологические соотношения, при этом 30% популяций имели только одну морфу.Мономорфные популяции возникают в результате распространения вегетативных фрагментов с последующим быстрым клональным размножением. Поскольку N. peltata является сильно самонесовместимым, по крайней мере, в Китае, мономорфные популяции производят очень мало семян и, следовательно, уязвимы для высыхания в случае высыхания местообитаний. Манипуляции с соотношением стилей и морфов в экспериментальной популяции из N. peltata продемонстрировали частотно-зависимый репродуктивный успех. В широком диапазоне соотношений морфов завязка плодов в среднем составляла от 75% до 90%, но, как только морфинг меньшинства упал ниже ∼20%, как это часто бывает в естественных популяциях (см. Рисунок 1 в исх.17) завязывание плодов резко ухудшилось из-за недостаточного количества пыльцы для перекрестного оплодотворения, и завязка плодов уменьшилась независимо от того, какая морфа была в меньшинстве. Пространственные закономерности завязывания плодов в большом клоне N. peltata предоставили дополнительные доказательства влияния клональности на распространение пыльцы и фертильность. Цветки на периферии клона, ближайшего к морфе противоположного стиля, дают обильные плоды, но плодовитость значительно упала на 2–3 м от границы клона из-за разведения совместимой пыльцы.Это исследование (17) демонстрирует, как обширное клональное размножение и искаженные морфологические соотношения нарушают поддержание гетеростилии, что приводит к снижению фертильности и стерильности популяций. Другие примеры снижения фертильности из-за недостаточной доставки пыльцы также сообщаются у клональных видов с другим половым полиморфизмом [например, гинодиэзия у Glechoma hederacea (18) и гомоморфная самонесовместимость у Filipendula rubra (19)].

Клональность, морфинг и спаривание.

Наличие различных механизмов клонального воспроизводства среди родственных видов предполагает, что клональные стратегии относительно лабильны и что их эволюция не сильно ограничена. В этом отношении поучительно пресноводное водное семейство Pontederiaceae. Несмотря на то, что он относительно небольшой (35-40 видов), он содержит четыре различных механизма клонального размножения (фрагментация стебля, столоны, корневища и клубни), каждый из которых адаптирован к различным водно-болотным и речным местообитаниям и связан с контрастирующими формами жизни ( 20, 21).Сравнительные исследования близкородственных гетеростильных видов Eichhornia azurea и Eichhornia crassipes показывают, как различия между видами в клональной стратегии могут иметь драматические последствия для изменчивости морфо-соотношения, что может иметь последствия для спаривания и полового размножения.

E. azurea и E. crassipes — это высококлональные неотропические виды, широко распространенные и внешне сходные по морфологии. Они часто растут вместе в водных средах обитания низменностей Южной Америки, особенно вдоль рек Амазонка и Парана, а также на водно-болотных угодьях Пантанала.Оба обладают эффектными тристильными цветками, опыляемыми специализированными длинноязычными пчелами. Однако они различаются двумя важными способами, которые влияют на соотношение стилей и морфов и на функционирование гетеростилии. Во-первых, E. azurea обладает системой триморфной несовместимости, которая ограничивает возможности самоопыления (22). Напротив, E. crassipes является самосовместимым, что позволяет производить самоопыленные семена в изобилии в популяциях, мономорфных по морфу стиля (23). Теоретические исследования эволюции морфо-соотношения в тристильных популяциях показывают, что возможности для самоопыления ослабляют силу частотно-зависимого отбора и могут приводить к смещенным морфовым соотношениям и потере морфизма (24).Во-вторых, эти два вида различаются по способу клонального размножения и приверженности к водному «образу жизни». Хотя плавающие клональные пропагулы являются эффективным средством распространения и поиска спариваний у обоих видов, они различаются по степени распространения этой формы распространения. E. azurea является корневищным, и большие плавающие циновки обычно занимают береговые линии рек, где этот вид привязан к субстрату корнями. Этот вид классифицируется как водный с плавающими листьями (3), потому что ему необходимы земные условия для акклиматизации и роста колонии.Размножение и расселение происходит в результате того, что фрагменты стебля разного размера отрываются от устоявшихся колоний при сильных течениях воды. Напротив, E. crassipes является свободно плавающим водным организмом (3), которому требуется лишь краткий период «на суше», прежде чем он станет полностью водным. Как только сеянцы укореняются во влажной почве и погружаются в воду, они отслаивают свои корни, всплывают на поверхность и начинают быстро клонироваться через дочерние розетки, образующиеся на тонких столонах, которые легко разрываются потоками воды. E. crassipes обладает высокой способностью к клональному размножению и распространению и считается одним из самых агрессивных водных сорняков в мире (25). Большие плавающие коврики распространены в регионах, где он был завезен в тропических и субтропических регионах Нового и Старого Света. Хотя E. azurea широко распространена в неотропиках, а также была завезена в Старый Свет в качестве декоративного элемента пруда, она не демонстрирует никаких признаков того, что она становится инвазивной.

Обширные исследования частот морфообразования стилей выявляют поразительные различия в морфовой структуре популяций между видами Eichhornia в результате их противоположных клональных стратегий (рис.2). Различие в морфовой структуре имеет важные последствия для функционирования тристилий. Выборка морфовых соотношений в 73 популяциях E. azurea на водно-болотных угодьях Пантанала в Бразилии показала, что 78% были триморфными, в том числе 18 с равной частотой стилевых морфов (26). Остальные 22% популяций были поровну разделены на диморфные и мономорфные популяции. Хотя большинство популяций были триморфными, повсеместное распространение предвзятых соотношений морфов убедительно свидетельствует о том, что большинство популяций находятся в неравновесном состоянии.Местные события-основатели, связанные с расселением клонов с последующим вегетативным размножением, вероятно, объясняют наблюдаемые закономерности. Напротив, популяции E. crassipes редко бывают триморфными в естественном ареале, что ограничивает возможности для дезассортативного спаривания. Обзор морфологической репрезентативности в 154 южноамериканских популяциях показал, что 76,0% были мономорфными и только 5,8% были триморфными (27). Хотя отбор проб в E. crassipes был более обширным, чем в E.azurea, мономорфных популяций преобладали во всех регионах, и ни одна популяция не содержала одинаковых частот стилевых морфов.

Рис. 2.

Контраст в структуре морфа популяций между ( A ) E. azurea и ( B ) E. crassipes , двумя близкородственными трехстворчатыми водными растениями с различными методами клонального размножения и разгон. Обследования популяций E. azurea (26) и E. crassipes (27) были проведены на водно-болотных угодьях Пантанала в Бразилии и в различных регионах равнинной тропической Южной Америки, соответственно.

В E. crassipes высокая подвижность свободно плавающей формы жизни и взрывной клональный рост за счет образования столонов часто приводят к тому, что один или несколько клонов доминируют в популяциях. Молекулярное исследование клонального разнообразия как в естественном, так и в интродуцированном ареале E. crassipes подтверждает это предположение (28). Например, во введенном диапазоне 80% отобранных популяций содержали один клон, причем один конкретный клон преобладал в 74,5% отобранных популяций.Таким образом, сильное генетическое узкое место связано с инвазией, и морф с средним стилем доминирует в большинстве популяций, а морф с коротким стилем полностью отсутствует в введенном диапазоне (23, 28). Функция tristyly в стимулировании перекрестного опыления явно различается у двух видов Eichhornia в результате их противоположных клональных стратегий. Большинство популяций E. azurea , отобранных в Пантанале, были триморфными, и, несмотря на искаженные морфологические соотношения, в популяциях было получено большое количество скрещенных семян.Напротив, популяция E. crassipes в значительной степени мономорфна, даже в естественном ареале, а большой размер клона и самосовместимость гарантируют высокий уровень гейтоногамного самоопыления.

Имеются свидетельства того, что у обоих видов Eichhornia разрушительное влияние клонального расселения связано с распадом тристилий и эволюцией самооплодотворения. Варианты самоопыления встречаются в географически изолированных популяциях у E. azurea (29, 30) и в интродуцированном ареале E.crassipes (31, 32). Например, в Коста-Рике самоопыляющиеся формы E. crassipes зарегистрированы на сезонных болотах, где клоны высыхают в течение засушливого сезона, и половое размножение важно для пополнения (31). Недостаточная служба опылителей ограничивает набор семян в таких географически изолированных популяциях и отдает предпочтение вариантам, обладающим способностью к автономному самоопылению, как механизму обеспечения воспроизводства. Темп и степень перехода к самоопылению намного медленнее и реже у E.azurea и E. crassipes по сравнению с однолетним тристильным Eichhornia paniculata, , у которого самоопыление преобладает на краях ареала, и имели место многократные переходы к самоопылению (33). Высокая степень клональности и ограниченное половое участие в большинстве популяций E. azurea и E. crassipes , вероятно, ограничивают возможности для распространения генов-модификаторов системы спаривания, способствующих самоопылению.

Клональность и соотношение полов у раздельнополых видов.

Широкое распространение у раздельнополых видов как полового, так и клонального размножения дает возможность исследовать, как эти два репродуктивных режима взаимодействуют, чтобы влиять на соотношение полов и приспособленность популяций растений. Классические теоретические аргументы Дюзинга (34) и Фишера (35) предсказывают соотношение полов 1: 1 в раздельнополых популяциях, но недавние сравнительные исследования популяций растений указывают на значительные различия в соотношении полов как внутри видов, так и между видами (36, 37). Определение экологических, демографических и генетических факторов, ответственных за это изменение, является важной проблемой эволюционной биологии.Однако при интерпретации систематической ошибки соотношения полов у растений, особенно клональных, необходимо сделать несколько предостережений. Данные о соотношении полов в основном поступают из выборки цветущих особей, потому что пол особей обычно можно определить только при репродуктивной зрелости (но см. Ссылку 38). Кроме того, клоны трудно идентифицировать без генетических маркеров, а оценки соотношения полов обычно основаны на выборке рамет, а не на генетических данных. Таким образом, в отличие от многих исследований на животных, цветение или «рабочее» соотношение полов сообщается в большинстве исследований, и существует очень мало оценок первичных соотношений полов в популяциях растений.

Сравнительный анализ соотношения полов у 243 видов покрытосеменных, представляющих 61 семейство, показал, что соотношения полов, предвзятые самцами, были в два раза чаще, чем соотношения полов, предвзятые самками, при этом предвзятость к самцам очевидна в 61% обследованных семей (37). Распространенность предвзятого отношения полов к мужчинам может быть частично связана с различиями в стоимости воспроизводства между полами. Если репродуктивные издержки у самок выше, чем у самцов из-за производства плодов, самки могут задерживать цветение, реже цвести или иметь более высокую смертность по сравнению с самцами.Эти эффекты могут быть особенно важны для клональных видов, у которых кумулятивные эпизоды полового размножения могут приводить к половому диморфизму скорости клонального размножения и количества цветущих крыс на клон (39, 40). Интересно, что в сравнительном анализе, проведенном Field et al. (37) противоположная картина была обнаружена как на уровне видов, так и на филогенетически контролируемых анализах. Клональность была связана с предвзятым отношением полов к женщинам, а не к самцам, особенно у травянистых видов.Причина этой закономерности неясна, но может быть из-за корреляции клональности с другими переменными жизненного цикла (например, абиотическое опыление коррелировало со смещенным соотношением полов) и паттернами полового диморфизма (например, самки часто больше, чем самцов в травах) (39, 41).

Как и клональные гетеростильные виды со смещенными соотношениями типа и морфа, стохастическая изменчивость, вероятно, играет важную роль в возникновении вариаций в соотношении полов среди раздельнополых популяций.Ограничения на привлечение полов и высокие уровни клонального размножения могут сохранять неравновесные соотношения полов в течение удивительно долгих периодов после инициирования популяций генотипами-основателями (42). Следовательно, историческая случайность может сыграть важную роль в обеспечении поразительной вариации в соотношении полов, обычно наблюдаемой среди популяций клональных раздельнополых видов. Например, в Sagittaria latifolia (Alismataceae), широко распространенном новом водоеме, населяющем множество водно-болотных угодий в Северной Америке, соотношение полов варьируется от женского к мужскому, включая некоторые популяции только с одним полом (43).В недавнем исследовании изучалось влияние неравновесных условий, эффектов основателя и способа размножения на соотношение полов путем моделирования гипотетических раздельнополых метапопуляций, которые были либо клональными, либо неклональными, и сравнения результатов с наблюдаемыми данными о соотношении полов у раздельнополых видов (44). Модель предполагала, что размер популяции положительно коррелировал со временем, прошедшим с момента колонизации; хотя в некоторых случаях это предположение может нарушаться, оно кажется верным для многих раздельнополых популяций, особенно клональных.Как и ожидалось для популяций, размножающихся исключительно половым путем, наблюдалось быстрое снижение дисперсии соотношения полов с размером популяции, тогда как в клональных популяциях это снижение было гораздо менее резким, и многие популяции, независимо от размера, демонстрировали предвзятые соотношения полов (рис. 3 A и B ). Эмпирические данные по клональным и неклональным видам (рис. 3 C и D ) показали закономерности, аналогичные тем, которые были получены с помощью модели, что указывает на то, что вегетативное размножение, вероятно, является основным детерминантом вариации в соотношении полов растений у клональных видов.

Рис. 3.

Контрастные закономерности изменения соотношения полов в популяциях разного размера для неклональных ( A и C ) и клональных ( B и D ) раздельнополых видов. A и B — это прогнозируемые закономерности, основанные на модели метапопуляции с двумя особями-основателями на популяцию, а C и D — наблюдаемые закономерности для популяций 9 и 14 неклональных и клональных видов, соответственно (все популяции n = 348; в среднем на вид, неклональный = 14.6; clonal = 15.5). Изменено с разрешения исх. 44.

Клональность в популяциях смешанного и раздельного пола.

До недавнего времени было трудно исследовать ключевые особенности клональности в популяциях растений из-за невозможности точно идентифицировать гены и определять их численность и размер. Однако с появлением высокополиморфных молекулярных маркеров теперь возможно получить более ясную картину клональной структуры популяций растений и исследовать множество проблем, которые ранее были неразрешимыми. S. latifolia — полезная система исследования для изучения взаимодействия между клональностью и половым воспроизводством из-за широкого диапазона соотношений полов у этого вида. Особенно привлекательной особенностью S. latifolia является то, что он в основном включает либо однодомные, либо раздельнополые популяции (45), что позволяет проводить четкие внутривидовые сравнения клональности в популяциях с комбинированными и отдельными полами. Ниже я обрисовываю несколько недавних находок из S. latifolia , полученных путем пространственно явного отбора проб вегетативных и репродуктивных рам в однодомных и раздельнополых популяциях и мультилокусного генотипирования клонов с использованием вариаций в микросателлитных локусах.

Как обсуждалось ранее, было высказано предположение, что размер клона может различаться у самок и самцов у некоторых видов из-за разницы в стоимости их воспроизводства. Если, как можно было ожидать, более крупные клоны производят больше рамет, тогда половой диморфизм в размере клона может привести к слабому соответствию между соотношением полов рамет и генетических генов. Связь между соотношением полов рамет и генетиков могла бы быть еще более ослаблена, если бы, например, клоны одного пола были не только крупнее, но и демонстрировали большую долю от общего числа крысолов, которые цвели каждый год.Эти прогнозы были исследованы при изучении размера клона в 11 раздельнополых популяциях S. latifolia (46). Хотя средний размер клона значительно отличался среди популяций, не было общей разницы в размере женских и мужских клонов или различий между ними в доле рамет в клоне, которые были в цветке. Таким образом, по крайней мере, для S. latifolia, оценок соотношения полов цветущих рамет можно использовать в качестве надежного заменителя генетических соотношений полов в крупномасштабных исследованиях (например,г., исх. 43), в которых молекулярный анализ размера клона был бы непрактичным.

Как и большинство случаев возникновения двудомности у покрытосеменных, отдельные полы у S. latifolia произошли от гермафродитизма: в данном случае — от моноэции. Маркерные оценки частоты самоопыления и инбридинговой депрессии показывают, что некоторые однодомные популяции демонстрируют значения этих параметров, которые удовлетворяют условиям теоретических моделей эволюции раздельнополости (45), по крайней мере, те, которые включают простой ядерный генный контроль полового фенотипа, как это происходит в С.latifolia (47). Клональность была вовлечена в эволюцию раздельнополости, основываясь на предположении, что большой размер клона увеличивает вероятность гейтоногамного самоопыления, что приводит к депрессии инбридинга и способствует распространению однополых вариантов. Согласно этому сценарию, мы могли бы предсказать, что ограничения на клональную экспансию в однодомных популяциях из-за затрат на гейтоногамию будут ослаблены в раздельнополых популяциях, что приведет к более крупным клонам, чем в однодомных популяциях.Однако это предсказание было отвергнуто для S. latifolia , потому что генетические оценки размера клона показали противоположную картину: более крупные клоны в однодомных, чем раздельнополых популяциях (46). Однодомные популяции адаптированы к временным водным средам обитания (например, канавы, фермерские пруды), что, вероятно, объясняет, почему они имеют более высокие темпы вегетативного роста и производство клубнелуковиц, чем раздельнополые популяции, которые чаще встречаются на постоянных водно-болотных угодьях (48). Эта разница в истории жизни может объяснить наблюдаемую разницу в размере клонов между половыми системами.

Половая дисфункция, соматические мутации и стерильность в клональных популяциях

Очень низкая продуктивность семян и даже полная стерильность — общие черты популяций клональных растений. Бесплодие может быть вызвано множеством экологических и генетических факторов, влияющих на различные стадии процесса полового размножения. Факторы окружающей среды, такие как отсутствие опылителей и неподходящие экологические условия для созревания семян, прорастания семян и укоренения рассады, обычно ограничивают плодородие, особенно в географически маргинальных популяциях (49).Распространение на большие расстояния только одного типа спаривания в регион, особенно у инвазивных видов, может вывести из строя половые системы, что приведет к бесплодию. Этот процесс произошел в интродуцированных популяциях канадских водорослей ( Elodea canadensis ), которые в Европе представлены только самцами, но тем не менее широко распространились путем клонального размножения во многих частях континента (3). Аналогичным образом, инвазивные популяции гинодиодного горца японского ( Fallopia japonica var. japonica ), по-видимому, представлены в Соединенном Королевстве одним женским клоном, причем практически все размножение происходит за счет фрагментации корневища (50). Стерильность также обычно возникает в результате гибридизации между видами с контрастирующим уровнем плоидности, в результате чего гибридные популяции полностью поддерживаются вегетативным размножением (49). Фертильность в клональных популяциях иногда может быть восстановлена, как это произошло с аллогексаплоидным гибридным видом Mimulus peregrinus , недавно обнаруженным в Соединенном Королевстве (51), который произошел от стерильного клонального триплоида Mimulus × robertsii (2 x ). Mimulus guttatus × 4 x Mimulus luteus ) либо от нередуцированных гамет, либо от соматических мутаций.Возникновение бесплодия у клональных растений поднимает множество интригующих вопросов, касающихся его происхождения и последствий для экологии популяций и их эволюционных перспектив.

Утрата секса.

Существует относительно немного хорошо изученных примеров эволюционной потери пола у клональных видов в результате фиксации мутаций бесплодия в популяциях. Лучшим примером является Decodon verticillatus (Lythraceae), тристильный клоновый водный организм, обитающий на востоке Северной Америки.Популяции на северной границе ареала вида состоят из одиночных мультилокусных генотипов и полностью поддерживаются клональным размножением за счет придаточного укоренения на концах задних ветвей. Напротив, популяции в южной части ареала являются тристильными, дают много семян и сохраняют значительную изменчивость по аллозимным локусам (52, 53). Исследования в теплице D. verticillatus показывают, что как экологические, так и генетические факторы ответственны за резкое сокращение производства семян в северных популяциях.Перекрестные исследования показали, что дисфункциональный рост пыльцевых трубок, вероятно, является основной причиной бесплодия и что генетическая основа бесплодия может быть простой, включая единственную рецессивную мутацию, по крайней мере, в некоторых популяциях (54). Обычные садовые исследования стерильных и фертильных клонов из многочисленных северных популяций указывают на большую выживаемость стерильных генотипов зимой, что должно обеспечить преимущество на периферии ареала, где пол ограничен условиями окружающей среды, такими как температура (55).У D. verticillatus происхождение бесплодия, по-видимому, является результатом отбора генов с плейотропными эффектами на вегетативную продуктивность посредством ослабления компромисса между сексуальной фертильностью и выживанием. Подавление половой активности в географически маргинальных популяциях может иметь важное значение для регулирования границ ареала других клональных растений, но в большинстве случаев роль экологических и генетических факторов не исследовалась.

Соматические мутации.

Влияние соматических мутаций на приспособленность растений имеет значение из-за их неопределенного роста и отсутствия разделения между тканями соматической и зародышевой линии, что противоречит доктрине Вейсмана.Частота соматической мутации должна коррелировать с числом митотических делений между образованием зиготы и производством гамет. Таким образом, прогнозируется, что большие размеры и долголетие многих деревьев и клональных растений связаны с накоплением многочисленных соматических мутаций в клеточных линиях (56, 57). Некоторые утверждали, что этот тип изменчивости обладает адаптивными преимуществами из-за формирования генетической мозаики и их роли в защите растений (58). Однако в большинстве случаев постепенное накопление вредных мутаций во время роста с большей вероятностью отрицательно повлияет на приспособленность, поскольку эти мутации потенциально могут передаваться от меристем побегов к гаметам во время цветения.Пока соматические мутации не ограничивают клональный рост, они должны накапливаться в течение жизни генетики. К сожалению, несмотря на новаторские усилия Клековски (56), было проведено очень мало эмпирических исследований потенциальных эффектов приспособляемости соматических мутаций у растений. Однако два недавних исследования (59, 60) указывают путь вперед и предоставляют новое понимание потенциального эволюционного значения соматических мутаций в клональных растениях.

Фитнес-эффекты соматических мутаций.

Осина трясущаяся ( Populus tremuloides : Salicaceae) — двудомное лиственное дерево, произрастающее в Северной Америке и образующее очень большие клоны, которые могут жить тысячи лет. Действительно, в некоторых частях западной части Северной Америки клоны покрывают огромные территории, где половое размножение практически не происходит из-за долгосрочного изменения климата от исторически влажных до полузасушливых условий, что препятствует приживаемости всходов (61). Использование широкого диапазона возрастов клонов, обычно встречающихся в P.tremuloides, Ally et al. (59) исследовали возраст клонов и стерильность пыльцы. Они обнаружили поразительную взаимосвязь: более старые клоны демонстрируют более высокий уровень стерильности, чем более молодые клоны (рис. 4). Средняя потеря мужской фертильности в выборке клонов составила 8%, причем самый старый клон потерял 75% фертильности пыльцы по сравнению с предполагаемой фертильностью предковых клонов. Хотя существуют различные альтернативные гипотезы, которые могут объяснить наблюдаемую ассоциацию (например, компромиссы при распределении ресурсов из-за отрицательной плейотропии, архитектурных эффектов, эпигенетической изменчивости), эти гипотезы в настоящее время не имеют сильной поддержки, и вредные соматические мутации, по-видимому, являются наиболее распространенными. вероятный механизм.

Рис. 4.

Снижение мужской фертильности с увеличением возраста клона в долгоживущем клональном дереве P. tremuloides . Для получения подробной информации об оценке относительной мужской фертильности и возраста клонов см. Исх. 59. Изменено с разрешения исх. 55.

Альтернативный подход к исследованию влияния соматических мутаций на приспособленность растений был предложен Шульцем и Скофилдом (57) и включает измерение «депрессии автогамии», разницы в приспособленности инбредного потомства, полученного в результате ручного опыления цветов на одном и том же участке. соцветие («автогамное» опыление) по сравнению с опылением между цветками из широко разделенных соцветий на разных участках растения («гейтоногамное» опыление).Инбредное потомство от автогамного опыления должно демонстрировать большую депрессию инбридинга, чем потомство от гейтоногамного опыления. Это снижение приспособленности связано с тем, что гипотеза соматических мутаций предсказывает, что количество различных мутаций, переносимых гаметами, будет увеличиваться с увеличением расстояния роста и количества делений митотических клеток из предковой ткани, из которой произошли цветы, используемые в двух типах опыления. Достоинством этой процедуры является то, что опыление можно проводить взаимно, и, таким образом, любые различия, наблюдаемые в плодах и семенах между двумя типами опыления, вряд ли будут результатом зависящих от положения эффектов, связанных с развитием или архитектурой растения.

Bobiwash et al. (60) недавно реализовали этот новый подход, используя оценки ранней инбридинговой депрессии в долгоживущем клональном кустарнике Vaccinium angustifolium (Ericaceae). Полученные результаты согласуются с предсказаниями Шульца и Скофилда (57) со значительно более низким завязыванием плодов, полученным от автогамного опыления. Авторы также проанализировали данные из литературы, в которой проводились эти типы контролируемых скрещиваний, и нашли дополнительные доказательства депрессии автогамии, особенно у древесных растений.В будущем было бы целесообразно распространить этот экспериментальный подход на другие виды клональных растений. Однако те, которые демонстрируют клональную фрагментацию, будут непригодны, потому что у этих видов пространственное расстояние между цветами, используемыми при опылении, вряд ли будет отражать количество митотических делений, которые отделяют эти два от предковых клеток, из которых они в конечном итоге произошли, особенно у видов. с хорошо развитым клональным расселением. Клональные виды с фалангой, а не партизанские стратегии были бы лучше для этого типа анализа.

Истоки генетического разнообразия в стерильных популяциях.

Многие клональные виды являются очень успешными захватчиками растений, и, в некоторых случаях, их популяции, кажется, содержат мало генетического разнообразия, если вообще содержат вообще. В таких случаях считается, что фенотипическая пластичность играет важную роль в том, чтобы позволить популяциям справляться с неоднородностью окружающей среды (62). Классическим примером является Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae), тристильный клональный геофит, который размножается из бульбилов и произрастает в Южной Африке, где популяции почти исключительно диплоидные или тетраплоидные.Напротив, инвазивные популяции в Австралии, Калифорнии, Чили и Средиземноморье в значительной степени состоят из стерильного короткоствольного пентаплоидного (5 x ) цитотипа, который, что примечательно, известен только из нескольких мест в естественном ареале около Кейптауна. (63, 64). Известный ботаник Герберт Г. Бейкер использовал стерильную форму 5 x O. pes-caprae , чтобы проиллюстрировать свою концепцию «универсального генотипа» с участием «мастера на все руки, мастера на все руки». нет », основанная на высокой фенотипической пластичности (65).Вопрос о том, как возник цитотип 5 x из O. pes-caprae и представляет ли он единственный клон, давно интересовал.

Исследования вариаций полиморфизма длины амплифицированных фрагментов (AFLP) (66) и микросателлитных локусов (64) показали, что 5 популяций x в Средиземноморье не являются генетически однородными, как это часто предполагается, и вместо этого содержат низкий уровень генетического разнообразия. . Более того, исследования на Пиренейском полуострове недавно обнаружили наличие половых тетраплоидов (4 x ) всех трех стилевых морфов (67).Эти открытия повышают вероятность того, что они могли возникнуть в результате остаточной сексуальности в цитотипе 5 x (63), и могут объяснить, как генетическое разнообразие могло возникнуть в предположительно бесполых популяциях. Растения с нечетным уровнем плоидности часто производят жизнеспособные гаметы, и, действительно, некоторые жизнеспособные семена были получены в результате внутриморфного скрещивания 5 x цитотипа O. pes-caprae (68), хотя неясно, обеспечивают ли эти семена половую принадлежность. набор в популяции.

Недавнее исследование, сравнивающее генетические отношения между аборигенными и интродуцированными популяциями всех уровней плоидности O. pes-caprae , поставило под сомнение происхождение de novo 4 половых морф x из цитотипа 5 x (64). Скорее, наблюдаемые паттерны дифференцировки в микросателлитных локусах указывают на то, что половые морфы 4 x являются более вероятным результатом независимых интродукций из естественного ареала. Если этот вывод верен, возникает вопрос, какие механизмы ответственны за наблюдаемое генетическое разнообразие в бесполых популяциях 5 x .Половое вовлечение, безусловно, является одной из возможностей, но другая — соматические мутации, о которых сообщалось в микросателлитных локусах у других высококлональных видов (69). Было бы интересно найти доказательства местной адаптации в популяциях 5 x цитотипа O. pes-caprae, , учитывая широкий диапазон климатических условий, с которыми вид встречается на всем своем обширном интродуцированном ареале. Фенотипическая пластичность может быть не единственным механизмом, позволяющим клональным захватчикам широко колонизировать, и роль соматических мутаций и эпигенетической изменчивости стоит исследовать в будущем.

Будущие направления

В этой статье основное внимание уделяется функциональным взаимодействиям между половым и бесполым репродуктивными способами, которые отрицательно влияют на приспособленность клональных растений. Однако клональность широко распространена среди покрытосеменных, и большой размер клона имеет чистые преимущества для приспособленности из-за увеличения захвата ресурсов, большей конкурентоспособности и более высокого репродуктивного успеха как за счет женских, так и мужских функций. Важный нерешенный вопрос касается качества спаривания, которое возникает из-за различных клональных стратегий, и степени, в которой увеличение размера клона неизбежно приводит к более высоким уровням гейтоногамного самоопыления и снижению приспособленности (5, 7, 8).Недавнее исследование ставит под сомнение это частое предположение, исследуя альтернативные стратегии размещения цветов и влияние, которое распространение цветов оказывает на поведение опылителей и распространение пыльцы (70). Эксперименты с содержащимися в неволе шмелями и искусственными цветами показали, что вместо увеличения гейтоногамии клональность уменьшала этот компонент самоопыления, когда одинаковое количество цветов было распределено между несколькими соцветиями, а не одним. Интересно, что предположение о том, что клональность мешает успешному скрещиванию, также было поставлено под сомнение Van Drunen et al.(71), основанный на пространственно явной модели, включающей приспособленность через мужские и женские функции и компромисс между клональной экспансией и половым воспроизводством. Они показывают, что клональная экспансия увеличивает общую генетическую приспособленность в условиях пространственно ограниченного распространения пыльцы и семян, потому что внешняя экспансия клонов облегчает ограничение распространения, особенно там, где клоны смешиваются. Будущие экспериментальные исследования с использованием генетических маркеров могут быть с успехом использованы для изучения того, как клональная архитектура и размер, цветочное отображение и плотность генетики влияют на распространение пыльцы и спаривание у клональных растений.

Благодарности

Я благодарю Марселя Доркена и Лоуренса Хардера за предоставленные неопубликованные рукописи и ценное обсуждение темы клональности, а также Билла Коула за подготовку рисунков. Эта работа финансировалась грантами на открытие Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады и программой канадского кафедры исследований.

Сноски

• Авторы: S.C.H.B. написал газету.

• Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

• Настоящий документ является результатом Коллоквиума Артура М. Саклера Национальной академии наук «В свете эволюции IX: клональное размножение: альтернативы сексу», состоявшегося 9–10 января 2015 г.