Корненожки наличие хлоропластов: Простейшие. Корненожки. Радиолярии. Солнечники. Споровики

Простейшие. Корненожки. Радиолярии. Солнечники. Споровики

Простейшие
(Корненожки, Радиолярии,
Солнечники, Споровики).
Систематические группы
простейших
Тип Саркожгутиконосцы:
Класс Саркодовые (Корненожки):
Амеба обыкновенная,
раковинные корненожки.
Класс Радиолярии.
Класс Жгутиконосцы:
Эвглена зеленая;
Трипаносома.
Тип инфузории.
Общая характеристика животных типа Простейшие:
— обитание в воде, почве, других организмах;
— не имеют зеленой окраски, кроме жгутиконосцев;
— состоят из одной клетки, есть колониальные;
— каждая клетка – самостоятельный организм;
— питание – готовыми органическими веществами, жгутиконосцы –
фотосинтез – что говорит об общих предках животных и
растений;
— образуют цисту;
— тело голое или покрыто раковиной

4. Тип Саркожгутиконосцы Класс Саркодовые (Корненожки)

Большинство обитатели морей,
пресных водоемов,
почвы. Движение
осуществляется с
помощью
ложноножек, тело
перетекает из одной
части в другую.
Один из представителей
этого класса – амеба
обыкновенная.

5. Раковинные корненожки

Морские корненожки – одни из самых
древних животных, некоторые их виды
жили миллионы лет назад, когда такие
корненожки погибали, их раковинки
скапливались на дне моря, и
постепенно из них образовались
месторождения ценного строительного
материала – известняка.

6. Класс Радиолярии

Эти простейшие – обитатели морей, у них –
внутренний минеральный скелет, который имеет
правильную геометрическую форму.

7. Класс Жгутиконосцы

Главный отличительный признак жгутиконосцев –
наличие одного или нескольких жгутиков, с
помощью которых они передвигаются.

8. Эглена зеленая

Обитатель пресных водоемов. Клетка имеет один
жгутик, ядро, хлоропласты, форма тела
постоянная. Способы питания – автотрофный и
гетеротрофный, в зависимости от условий.

9. Тип Инфузории

Инфузории –обитатели
морских и пресных
водоемов. Органоиды
движения – реснички.
Представитель типа –
инфузория-туфелька.
Систематические группы животных типа Простейшие
Корненожки
Место обитания
Передвижение
Образ жизни:
свободноживущие
прикрепленный
паразиты
Одноклеточные
Колониальные
Форма тела:
постоянная
непостоянная
Наличие
хлоропластов
Скелет:
наружный
внутренний
нет
Питание
Радиолярии
Солнечники
Споровики
Жгутиконосцы
Инфузории
Значение простейших:
— образование известковых отложений;
— корм для других животных;
— возбудители болезней;
— вредители сельского хозяйства.

7 класс. Биология. Простейшие: Корненожки, радиолярии, солнечники, споровики.Жгутиконосцы, инфузории — Жгутиконосцы, инфузории

Комментарии преподавателя

На преды­ду­щем уроке мы раз­го­ва­ри­ва­ли о кор­не­нож­ках, ра­дио­ля­ри­ях, сол­неч­ни­ках и спо­ро­ви­ках. Се­год­ня мы за­вер­ша­ем тему «Про­стей­шие». Пред­ме­том рас­смот­ре­ния ста­нут жгу­ти­ко­нос­цы и ин­фу­зо­рии.

 

Жгу­ти­ко­нос­цы. Общая ха­рак­те­ри­сти­ка

Жгу­ти­ко­но́сцы – очень круп­ная и раз­но­род­ная груп­па про­стей­ших. Объ­еди­ня­ет их лишь одна общая черта – на­ли­чие жгу­ти­ков. Жгу­ти­ки ис­поль­зу­ют­ся для пе­ре­дви­же­ния или для со­зда­ния токов воды, при­но­ся­щих пищу. Среди жгу­ти­ко­нос­цев много как сво­бод­но­жи­ву­щих форм, так и сим­бион­тов, среди них есть од­но­кле­точ­ные и ко­ло­ни­аль­ные формы. До вы­де­ле­ния про­стей­ших в са­мо­сто­я­тель­ное цар­ство бо­та­ни­ки вклю­ча­ли жгу­ти­ко­нос­цев в со­став цар­ства Рас­те­ния как «од­но­кле­точ­ные во­до­рос­ли». Зоо­ло­ги от­но­си­ли их к цар­ству Жи­вот­ные, как класс в со­ста­ве типа Про­стей­шие. Уче­ные раз­де­ля­ли жгу­ти­ко­нос­цев на рас­ти­тель­ных (ав­то­троф­ных) и жи­вот­ных (ге­те­ро­троф­ных). Сей­час такое раз­де­ле­ние ис­поль­зу­ет­ся лишь услов­но, для удоб­ства. Из­вест­ны не толь­ко од­но­кле­точ­ные жгу­ти­ко­нос­цы, но и ко­ло­ни­аль­ные виды, со­сто­я­щие из 8, 16, 32 и даже мно­гих тыс. кле­ток (Рис. 1). Клет­ки ко­ло­нии устро­е­ны срав­ни­тель­но оди­на­ко­во, каж­дая из них по сво­е­му стро­е­нию на­по­ми­на­ет од­но­кле­точ­но­го жгу­ти­ко­нос­ца. Тип пи­та­ния жгу­ти­ко­нос­цев может быть раз­лич­ным. Рас­ти­тель­ные жгу­ти­ко­нос­цы обыч­но могут фо­то­син­те­зи­ро­вать и пи­тать­ся, как рас­те­ния, по­сколь­ку в их клет­ках име­ют­ся пла­сти­ды, со­дер­жа­щие необ­хо­ди­мые пиг­мен­ты, в част­но­сти хло­ро­филл. Они – ав­то­троф­ные ор­га­низ­мы. Дру­гие жгу­ти­ко­нос­цы не имеют пла­стид. Они пи­та­ют­ся го­то­вы­ми ор­га­ни­че­ски­ми ве­ще­ства­ми. Это – ге­те­ро­троф­ные ор­га­низ­мы.

Рис. 1. Ко­ло­ни­аль­ный 16-ти кле­точ­ный жгу­ти­ко­но­сец

Неко­то­рые жгу­ти­ко­нос­цы, на­при­мер эв­гле­на и хла­ми­до­мо­на­да, спо­соб­ны сов­ме­щать рас­ти­тель­ный и жи­вот­ный типы пи­та­ния. Их на­зы­ва­ют мик­со­тро­фа­ми, или мик­со­троф­ны­ми ор­га­низ­ма­ми. Боль­шин­ство «рас­ти­тель­ных» жгу­ти­ко­нос­цев ведёт сво­бод­ный образ жизни в вод­ной среде. В ка­че­стве при­ме­ров мы рас­смот­рим эв­гле­ну зе­лё­ную и хла­ми­до­мо­на­ду.

 

Эв­гле­на зе­лё­ная

Рис. 2. Эв­гле­на зе­лё­ная (Ис­точ­ник)

Клет­ка эв­гле­ны зе­лё­ной ве­ре­те­но­вид­ной формы, с двумя жгу­ти­ка­ми, один из ко­то­рых ко­рот­кий и неза­мет­ный (Рис. 2). Она зе­лё­но­го цвета с крас­ным све­то­чув­стви­тель­ным глаз­ком у пе­ред­не­го конца. Раз­мно­жа­ет­ся путем про­доль­но­го де­ле­ния клет­ки. Ино­гда эв­гле­на, раз­мно­жа­ясь в огром­ных ко­ли­че­ствах, вы­зы­ва­ет «цве­те­ние» воды. Спо­соб­на как к ге­те­ро­троф­но­му, так и к ав­то­троф­но­му типу пи­та­ния за счёт на­ли­чия хло­ро­пла­стов. Фо­то­син­тез про­ис­хо­дит на свету. В тем­но­те, вслед­ствие его невоз­мож­но­сти, эв­гле­на зе­лё­ная пи­та­ет­ся ге­те­ро­троф­но. Дли­тель­ное пре­бы­ва­ние в ма­ло­осве­щён­ных ме­стах при­во­дит к «обес­цве­чи­ва­нию» эв­гле­ны. В таких слу­ча­ях хло­ро­филл в хло­ро­пла­стах раз­ру­ша­ет­ся. Од­на­ко при воз­вра­ще­нии в осве­щён­ные места эв­гле­на вновь на­чи­на­ет пи­тать­ся ав­то­троф­но. Яв­ля­ет­ся мик­со­тро­фом.

 

Хла­ми­до­мо­на­да

Рис. 3. Хла­ми­до­мо­на­да (Ис­точ­ник)

Хла­ми­до­мо­на́да пе­ре­дви­га­ет­ся при по­мо­щи вра­ще­ния сразу двух длин­ных жгу­ти­ков (Рис. 3). Обыч­но каж­дая клет­ка со­дер­жит две ва­ку­о­ли, один круп­ный хло­ро­пласт и имеет крас­ный гла­зок. Гла­зок ре­а­ги­ру­ет на свет. Хла­ми­до­мо­на­да дви­жет­ся по на­прав­ле­нию к свету – это на­зы­ва­ет­ся по­ло­жи­тель­ным фо­то­так­си­сом. Хло­ро­пласт за­ни­ма­ет боль­шую часть клет­ки, в нём на свету от­кла­ды­ва­ет­ся крах­мал. Пи­та­ние как ав­то­троф­ное, так и ге­те­ро­троф­ное – хла­ми­до­мо­на­да, как и эв­гле­на, яв­ля­ет­ся мик­со­тро­фом. Раз­мно­жа­ет­ся пре­иму­ще­ствен­но ве­ге­та­тив­но, од­на­ко име­ет­ся и по­ло­вое раз­мно­же­ние. «Жи­вот­ные» жгу­ти­ко­нос­цы не имеют хло­ро­пла­стов. Среди них есть как сво­бод­но­жи­ву­щие, так и па­ра­зи­ти­че­ские формы. От во­рот­нич­ко­вых жгу­ти­ко­нос­цев, сво­бод­но­жи­ву­щих филь­тра­то­ров, ве­ро­ят­но, про­изо­шли жи­вот­ные. Из па­ра­зи­тов мы рас­смот­рим три­па­но­сом, лямб­лий и лейш­ма­ний.

 

Три­па­но­со­мы

Рис. 4. Три­па­но­со­мы в ком­па­нии эрит­ро­ци­тов (Ис­точ­ник)

Три­па­но­со­мы (Рис. 4) па­ра­зи­ти­ру­ют на раз­лич­ных хо­зя­е­вах и вы­зы­ва­ют мно­гие за­бо­ле­ва­ния, среди ко­то­рых наи­бо­лее из­вест­на сон­ная бо­лезнь. При­род­ны­ми но­си­те­ля­ми три­па­но­сом яв­ля­ют­ся мле­ко­пи­та­ю­щие, пе­ре­нос­чи­ка­ми – на­се­ко­мые. На­при­мер, сон­ная бо­лезнь пе­ре­но­сит­ся мухой цеце. После её укуса па­ра­зи­ты про­ни­ка­ют в кровь и лимфу, затем – в цен­траль­ную нерв­ную си­сте­му жерт­вы. У боль­но­го про­яв­ля­ют­ся при­сту­пы уста­ло­сти, затем на­ру­ша­ет­ся цикл сна и бодр­ство­ва­ния, из-за чего бо­лезнь и по­лу­чи­ла своё на­зва­ние.

 

Ля́мблии

Рис. 5. Лямб­лии (Ис­точ­ник)

Ля́мблии (Рис. 5) па­ра­зи­ти­ру­ют в тон­ком ки­шеч­ни­ке че­ло­ве­ка и мно­гих дру­гих мле­ко­пи­та­ю­щих, а также птиц. Бо­лезнь, вы­зы­ва­е­мая ими, носит на­зва­ние лямб­ли­оз. Боль­шие ко­ли­че­ства лямб­лий, ко­то­рые по­кры­ва­ют об­шир­ные по­верх­но­сти ки­шеч­ной стен­ки, на­ру­ша­ют ра­бо­ту ки­шеч­ни­ка. Они также ока­зы­ва­ют силь­ное ток­си­че­ское воз­дей­ствие на ор­га­низм. Лямб­лии – анаэ­ро­бы, они спо­соб­ны жить без кис­ло­ро­да. Раз­мно­жа­ют­ся путем про­доль­но­го де­ле­ния на­двое. Во внеш­нюю среду с фе­ка­ли­я­ми хо­зя­и­на по­па­да­ют цисты, про­ни­ка­ю­щие в ор­га­низм новых хо­зя­ев с за­ра­жен­ной водой или пищей.

 

Лейш­ма­нии

Лейш­ма­нии — род па­ра­зи­ти­че­ских про­стей­ших, вы­зы­ва­ю­щих лейш­ма­ни­о­зы, в том числе «во­сточ­ную язву». Есте­ствен­ным ре­зер­ву­а­ром раз­ных видов слу­жат мле­ко­пи­та­ю­щие и яще­ри­цы. Пе­ре­нос­чи­ка­ми яв­ля­ют­ся мос­ки­ты. Мос­ки­ты за­ра­жа­ют­ся лейш­ма­ни­я­ми, когда пьют кровь за­ра­жён­но­го мле­ко­пи­та­ю­ще­го. Па­ра­зи­ты вме­сте с про­гла­ты­ва­е­мой кро­вью про­ни­ка­ют в пи­ще­ва­ри­тель­ный канал мос­ки­та, где раз­мно­жа­ют­ся и бло­ки­ру­ют про­свет ка­на­ла. Когда мос­кит ку­са­ет оче­ред­ную жерт­ву, он вы­нуж­ден от­рыг­нуть па­ра­зи­тов в ранку. У че­ло­ве­ка лейш­ма­нии могут вы­зы­вать кож­ные язвы или по­ра­же­ния внут­рен­них ор­га­нов. Лейш­ма­ни­о­за­ми боль­ны около 12 мил­ли­о­нов че­ло­век в 88 стра­нах, в ос­нов­ном тро­пи­че­ских.

 

Ин­фу­зо­рии. Общая ха­рак­те­ри­сти­ка

Рис. 6. Ин­фу­зо­рии (Ис­точ­ник)

Ин­фу­зо­рии – про­стей­шие, клет­ки ко­то­рых по­кры­ты рес­нич­ка­ми и имеют как ми­ни­мум по 2 ядра (Рис. 6). Среди них есть сво­бод­но­жи­ву­щие, при­креп­лен­ные и па­ра­зи­ти­че­ские формы. Живут в морях и прес­ных во­до­ё­мах, неко­то­рые виды – в по­ло­стях между ча­стич­ка­ми почвы и во мхах. Мно­гие ин­фу­зо­рии – сим­бион­ты дру­гих жи­вот­ных. Форма тела ин­фу­зо­рий по­сто­ян­на, она может быть раз­лич­ной у раз­ных видов. Раз­мер клет­ки – от 10 мкм до 4,5 мм. У боль­шин­ства ин­фу­зо­рий име­ют­ся рес­нич­ки, с их по­мо­щью они очень быст­ро пе­ре­дви­га­ют­ся. Ин­фу­зо­рии – это самые «быст­рые» про­стей­шие, при дви­же­нии раз­ви­ва­ют ско­рость 0,4–2 мм/с. В то же время самые быст­ро­пла­ва­ю­щие жгу­ти­ко­нос­цы могут раз­ви­вать ско­рость лишь 0,2 мм/с. Ха­рак­тер­но на­ли­чие экс­тру­сом – спе­ци­аль­ных телец, пред­на­зна­чен­ных для быст­ро­го вы­бра­сы­ва­ния на по­верх­ность клет­ки. Они могут ис­поль­зо­вать­ся для за­щи­ты от хищ­ни­ков. Хищ­ные ин­фу­зо­рии ис­поль­зу­ют их для обез­дви­жи­ва­ния и «за­яко­ри­ва­ния» до­бы­чи. Сво­бод­но­жи­ву­щие ин­фу­зо­рии пи­та­ют­ся в ос­нов­ном бак­те­ри­я­ми, дру­ги­ми про­стей­ши­ми и даже мел­ки­ми жи­вот­ны­ми. Па­ра­зи­ти­че­ские – оби­та­ют в ки­шеч­ни­ке жи­вот­ных, пи­та­ют­ся со­дер­жи­мым ки­шеч­ни­ка, раз­ру­ша­ют сли­зи­стую и могут вы­зы­вать се­рьез­ные за­бо­ле­ва­ния. Ин­фу­зо­рии-му­ту­а­ли­сты из ки­шеч­ни­ка жвач­ных могут «по­мо­гать» хо­зя­е­вам пе­ре­ва­ри­вать цел­лю­ло­зу.

Вы­де­ле­ние у ин­фу­зо­рий про­ис­хо­дит при по­мо­щи со­кра­ти­тель­ных ва­ку­о­лей и про­сто через по­верх­ность клет­ки. Они вы­во­дят из клет­ки из­бы­ток воды и про­дук­ты об­ме­на. В от­ли­чие от дру­гих про­стей­ших, ин­фу­зо­рии об­ла­да­ют яд­ра­ми двух типов: ма­лень­ки­ми мик­ро­нукле­уса­ми и боль­ши­ми мак­ро­нукле­уса­ми. Мик­ро­нукле­ус со­дер­жит пол­ную на­след­ствен­ную ин­фор­ма­цию, это – «ядро для раз­мно­же­ния». Мак­ро­нукле­ус со­дер­жит лишь копии ак­тив­но ис­поль­зу­е­мых генов, он «ядро для жизни». Раз­мно­жа­ют­ся ин­фу­зо­рии бес­по­лым (по­пе­реч­ное де­ле­ние на­двое) и по­ло­вым пу­тя­ми. Боль­шин­ство ин­фу­зо­рий спо­соб­но об­ра­зо­вы­вать по­ко­я­щи­е­ся цисты в ответ на небла­го­при­ят­ные усло­вия, такие как недо­ста­ток пищи или вы­сы­ха­ние. Всего из­вест­но более 7,5 тыс. видов ин­фу­зо­рий.

 

Ин­фу­зо­рия ту­фель­ка

Рис. 7. Ин­фу­зо­рия ту­фель­ка (Ис­точ­ник)

Ин­фу­зо­рия ту­фель­ка (Рис. 7) по­лу­чи­ла своё на­зва­ние за по­сто­ян­ную форму тела, на­по­ми­на­ю­щую по­дош­ву туфли. Встре­ча­ет­ся она в прес­ных водах. Её раз­ме­ры – обыч­но около 0,2–0,3 мм. На по­верх­но­сти клет­ки рас­по­ло­же­ны рес­нич­ки. Их от 10 до 15 тысяч. Ско­рость дви­же­ния ин­фу­зо­рии – около 2 мм/c. У ту­фель­ки 2 со­кра­ти­тель­ные ва­ку­о­ли: в пе­ред­ней и зад­ней части клет­ки. Каж­дая со­сто­ит из ре­зер­ву­а­ра и от­хо­дя­щих от него ра­ди­аль­ных ка­на­лов, по ко­то­рым из ци­то­плаз­мы по­сту­па­ет жид­кость. Име­ет­ся два раз­ных по стро­е­нию и функ­ци­ям ядра – мик­ро­нукле­ус и мак­ро­нукле­ус.

 

Зна­че­ние про­стей­ших

Несмот­ря на малые раз­ме­ры тела, про­стей­шие имеют гро­мад­ное зна­че­ние в при­ро­де и в жизни че­ло­ве­ка. Ав­то­троф­ные про­стей­шие вы­ра­ба­ты­ва­ют ор­га­ни­че­ские ве­ще­ства и вы­де­ля­ют кис­ло­род. Здесь осо­бен­но ве­ли­ка роль про­стей­ших мор­ско­го планк­то­на. Мно­гие про­стей­шие яв­ля­ют­ся неза­ме­ни­мым кор­мом для раз­лич­ных жи­вот­ных. Про­стей­шие очи­ща­ют во­до­ё­мы, по­едая дет­рит и бак­те­рий. Боль­шое ко­ли­че­ство про­стей­ших яв­ля­ет­ся па­ра­зи­та­ми и вы­зы­ва­ет раз­лич­ные за­бо­ле­ва­ния. Не мень­ше среди них и му­ту­а­ли­стов, ино­гда со­вер­шен­но необ­хо­ди­мых для вы­жи­ва­ния дру­гих ор­га­низ­мов. Ске­ле­ты и ра­ко­вин­ки по­гиб­ших про­стей­ших могут фор­ми­ро­вать мно­го­мет­ро­вые от­ло­же­ния на дне морей. Имен­но из таких от­ло­же­ний по­лу­чи­лись мел и неко­то­рые из­вест­ня­ки. Почти все ос­нов­ные груп­пы сво­бод­но­дви­жу­щих­ся про­стей­ших пред­став­ле­ны в поч­вен­ной фауне. Их чис­лен­ность в 1 г почвы может быть от 150 тыс. до 1 млн, т. е. на 1 га при­дет­ся 150–1000 кг про­стей­ших, а на окуль­ту­рен­ных поч­вах даже до 8,5 т на 1 га.

источник конспекта — http://interneturok.ru/ru/school/biology/7-klass/bprostejshieb/zhgutikonostsy-infuzorii

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=Is78bkGal4M

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=P19rYPfLjmM

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=HKtaCt-3Y_8

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=yrsMQ1XkI9Y

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=xbFsoh4Cp58

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=Qqcsms_7Snw

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=URDRM-kk1AI

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=I9RD790RGiQ

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=vIx-7hP0I30

источник презентации — http://ppt4web.ru/biologija/prezentacija-po-teme-prostejjshie-klass.html

источник презентации — http://900igr.net/zip/biologija/Prostejshie.html

Простейшие (Корненожки, Радиолярии, Солнечники, Споровики). 7 класс | Презентация к уроку (биология, 7 класс) по теме:

 

Простейшие (Корненожки, Радиолярии, Солнечники, Споровики). 

План изучения типа животных:

— общая характеристика;

— систематические группы животных типа;

— значение в природе и жизни человека.

Характерные признаки животных :

— животные – это группа гетеротрофных организмов;

— большинство животных способно к активному передвижению;

— клетки животных лишены целлюлозной клеточной стенки, не имеют пластид и вакуолей с клеточным соком;

— обладают раздражимостью – способностью активно реагировать на раздражения;

— многоклеточные животные обладают симметрией тела, более подвижные животные обладают двусторонней симметрией; 

— животные освоили все среды обитания, им характерны горизонтальные и вертикальные миграции.

  Общая характеристика животных типа Простейшие:

— обитание в воде, почве, других организмах;

— не имеют зеленой окраски, кроме жгутиконосцев;

— состоят из одной клетки, есть колониальные;

— каждая клетка – самостоятельный организм;

— питание – готовыми органическими веществами, жгутиконосцы – фотосинтез – что говорит об общих предках животных и растений;

— образуют цисту;

— тело голое или покрыто раковиной 

Систематические группы животных типа Простейшие 

Корненожки Радиолярии Солнечники Споровики Жгутиконосцы Инфузории

Место обитания

Передвижение

Образ жизни:

 

свободноживущие

прикрепленный

паразиты                  

 

 

 

Одноклеточные

Колониальные

Форма тела:

 

постоянная

непостоянная

 

 

Наличие хлоропластов

Скелет:

 

наружный

внутренний

 

нет

 

 

 

Питание

Значение простейших:

— образование известковых отложений;

— корм для других животных;

— возбудители болезней;

— вредители сельского хозяйства.

 

Церкозои

Церкозои — тип протистов. Не имеют общих морфологических особенностей на микроскопическом уровне, поэтому определение осуществляется при помощи молекулярной филогении на основе рРНК, строения актина или полиубиквитина.

1. Характеристики
Группа состоит преимущественно из амёбоидов и жгутиконосцев, которые питаются с помощью нитевидных ретикулоподий. Они могут образовываться частью поверхности клетки, но у клеток никогда не бывает истинного цитостома, как у многих других простейших. Демонстрируют разнообразие форм, что делает сложным их определение и классификацию с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство подтверждается генетическими исследованиями. Cercozoa близко родственны фораминиферам и радиоляриям, так называемым раковинным амёбам, и вместе с ними образуют группу под названием ризарии.

2.1. Подтипы Нитевидные подтип Filosa
Самыми известными церкозоями из этой группы являются Euglyphida, нитевидный амёбы с раковинами из содержащих кремний чешуек или пластин, которые обычно встречаются в богатых питательными веществами почвах, воде и на водных растениях. Некоторые другие нитевидные амёбы строят внешний скелет из органических чешуек, в том числе Tectofilosida и Gromia. Ранее их относили к Euglyphida под именем Testaceafilosia. Это группа не является монофилетической, но почти все относящиеся сюда таксоны попадают в Cercozoa. К другим заметным нитевидный церкозоям относятся церкомонады, обычные почвенные жгутиконосцы.

2.2. Подтипы Сетчатые подтип Endomyxa
Важная группа, относящаяся к этому подтипу — хлорорахниофитовые водоросли: странные амёбоиды, образующие сетчатый плазмодий из переплетённых псевдоподий мероплазмодий. Они отличаются наличием хлоропластов, которые, по-видимому, образовались в результате симбиоза с зелёными водорослями. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, в их перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота. По этой причине они представляют большой интерес для исследователей как живое доказательство эндосимбиотического происхождения органелл.
Хлорорахниофитовых водорослей иногда относят к Filosa, а не Endomyxa, и, наоборот, такие группы, как Gromia причисляют к Endomyxa. Filosa по-видимому являются монофилетической группой, а Endomyxa — парафилетической.

2.3. Подтипы Неклассифицированные
Кроме того в тип входят три группы, ранее считавшиеся солнечниками: Heliomonadida, Desmothoracida и Gymnosphaerida, которые недавно были объединены в новый класс Granofilosea.
Наконец, церкозои включают Phaeodarea, морских простейших, которые ранее считались радиоляриями.

3. Классификация
Точный состав и классификация Cercozoa ещё прорабатываются. Общая схема такова:
Кроме того две группы паразитов, Phytomyxea и Ascetosporea, и раковинные амёбы Gromia могут оказаться самыми базальными из группы Cercozoa, хотя некоторые филогенетические деревья помещают их ближе к фораминиферам.
Сюда же были отнесены и Spongomonadea, которые ещё совсем недавно считались Amoebozoa.
Некоторые другие небольшие группы простейших с неясным таксономическим положением считают вероятными Cercozoa и вполне возможно, многие роды после дальнейшего изучения будут причислены к этой группе.

Дата публикации:

05-16-2020

Дата последнего обновления:

05-16-2020

простейшие — огэ биология

Видео YouTube

Подцарство Простейшие.

Выберите один правильный ответ.

А1. По своему строению простейшие являются

1)одноклеточными организмами;  2) колониальными организмами;  3) одноклеточными или колониальными организмами:  4) организмами, не имеющими клеточного строения.

А2. Наиболее крупные современные простейшие встречаются в среде

1. саркодовых;  2) жгутиконосцев;  3) инфузорий;  4) споровиков.

А3. У простейших органоидами движения являются

       1)мышечные волокна; 2)ножки и ложноножки; 3)ложноножки и жгутики; 4)раковинка и ложноножки

А4. Органоиды движения у простейших представлены

       1)кожно-мускульным мешком; 2)ложноножками и волосками; 3)ворсинками и жгутиками; 4)жгутиками и ресничками.

А5. Для всех простейших характерно наличие

        1)клеточной мембраны; 2)клеточной мембраны и нескольких ядер; 3)ложноножек и сократительных вакуолей; 4)жгутиков.

А6. Для всех простейших характерно наличие

       1)ресничек;  2)светочувствительного глазка;  3)ядра;  4)ядра и ресничек.

А7. По способу питания простейшие являются

       1)только автотрофами; 2)только гетеротрофами; 3)автотрофами и гетеротрофами; 4)автотрофами и паразитами.

А8. Дыхание простейших осуществляется

      1)через всю поверхность тела; 2)через дыхательные вакуоли; 3)через клеточный рот; 4)через клеточную глотку.

А9. Выведение не переваренных остатков пищи – это составляющая часть процесса

      1)питания;  2)дыхания;  3)выделения;  4)раздражения.

А10. Выведение вредных веществ и воды – это составляющая часть процесса

            1)питания;  2)дыхания;  3)выделения;  4)раздражения.

А11. С помощью сократительной вакуоли происходит

      1)выведение вредных веществ; 2)переваривание пищи и выведение не переваренных остатков; 3)выведение вредных веществ и избытка воды; 4)выведение не переваренных остатков пищи.

А12. С помощью пищеварительной вакуоли происходит

           1)выведение вредных веществ; 2)переваривание пищи и выведение не переваренных остатков; 3)выведение вредных веществ и избытка воды; 4)выведение не переваренных остатков пищи.

А13. Амёба следующим образом реагирует на изменение условий окружающей среды

          1)не реагирует на механическое раздражение; 2)уползает от яркого света; 3)не реагирует на повышенную концентрацию соли; 4)ползёт в сторону кристалла соли.

А14. Амёба следующим образом реагирует на изменение окружающей среды

          1)уползает от пищевой частицы; 2)не реагирует на яркий свет; 3)ползёт в сторону источника яркого света; 4)уползает от кристалла соли.

А15. Наличие хлоропластов характерно

        1)для саркодовых; 2)для инфузорий; 3)для ряда представителей жгутиконосцев; 4)для всех представителей жгутиконосцев.

А16. Непостоянная форма тела характерна

        1)для саркодовых; 2)для инфузорий; 3)для ряда растительных жгутиконосцев; 4)для животных жгутиконосцев.

Выберите все верные ответы

В1. Верными являются следующие утверждения:

1)большинство простейших являются одноклеточными организмами; 2)все простейшие являются одноклеточными организмами; 3)клетка простейших имеет ядро; 4)клетка простейших не имеет ядра; 5)простейшие живут в жидкой среде; 6)значительное количество видов простейших обитает в наземно-воздушной среде.

В2. Верными являются следующие утверждения:

1)простейшие являются одноклеточными или колониальными животными; 2)для простейших характерно неклеточное строение; 3)клетка простейших не имеет вакуолей; 4)клетка простейших не имеет цитоплазматической мембраны; 5)простейшие сочетают функции клетки и самостоятельного организма; 6)наиболее крупные простейшие относятся к инфузориям.

В3. В ходе дыхания амёбы осуществляются следующие процессы

1)происходит газообмен с окружающей средой; 2)поглощается кислород; 3)выделяется кислород; 4)выделяется энергия; 5)поглощается энергия; 6)образуется вода.

тест 2

Вариант 1 В каждом задании выберите один верный ответ из четырех предложенных.

1.Форомониферы имеют А) два ядра Б) реснички В) жгутики Г) раковину	5. Амеба передвигается с помощью А) ложноножек Б) ресничек В) вращения тела Г) жгутика
2. Изучение зеленой эвглены позволяет сделать вывод о родстве растений и животных, так как она: А) имеет светочувствительный глазок Б) дышит всей поверхностью тела В) питается как растение и как животное Г) при дыхании поглощает кислород	6. Эвглена относиться к типу А) споровики Б) инфузории В) саркожгутиконосцы Г) кишечнополостные
3. Только паразитический образ жизни ведут следующие простейшие животные: А) Саркодовые (корненожки) Б) Жгутиконосцы В) Инфузории Г) Споровики	7. Порошица – это отверстие, через которое А) удаляется избыток воды Б) удаляются непереваренные остатки пищи В) осуществляется пищеварение Г) осуществляется размножение
4. Цистой называется: А) состояние одноклеточных организмов, при котором образуется плотная оболочка Б) плотная оболочка В) название простейшего Г) название заболевания, вызванного простейшими	8. Объектами питания одноклеточных является: А) одноклеточные водоросли Б) бактерии В) другие простейшие Г) верно все

ТЕСТ по теме «Подцарство Одноклеточные» 

Вариант 2 В каждом задании выберите один верный ответ из четырех предложенных.

1.Какая группа простейших является наиболее сложноорганизованной? А) Жгутиконосцы Б) Инфузории В) Корненожки Г) Споровики	5. У эвглены в отличие от амебы есть: А) ядро Б) цитоплазма В) сократительная вакуоль Г) хлоропласты
2. Трипаносома, вызывающая сонную болезнь переносится: А) самостоятельно Б) при помощи комара анофелеса В) при помощи комара пискуна Г) при помощи мухи це – це	6. Для типа инфузории характерно: А) Два ядра Б) постоянная форма тела В) специальные органы пищеварения и выделения Г) все верно
3. Какие простейшие животные могут питаться как растения и как животные? А) Саркодовые (Корненожки) Б) Жгутиконосцы В) Вольвокс Г) Лямблия	7. Паразит – лямблия относится к: А) классу саркодовые Б) классу жгутиковые В) споровикам Г) ресничным
4. Строение какого животного опровергает утверждение, что «все простейшие – это одноклеточные животные»? А) Инфузории туфельки Б) Лямблии В) Вольвокса Г) Фораминиферы	8. Амеба относится к типу: А) хордовые Б) саркожгутикосцы В) кишечнополостные Г) инфузории

простейшие

простейшие

Ответы:

1 вариант 2 вариант

1-г 1-б

2-в 2-г

3-г 3-б

4-а 4-в

5-а 5-г

6-в 6-г

7-б 7-б

8-г 8-б

Контрольная работа по теме «Простейшие, или Одноклеточные»

Контрольная работа №1

по теме «Подцарство Простейшие, или Одноклеточные»

Вариант 1.

Выберите один правильный ответ.

1.По своему строению простейшие являются

1)одноклеточными организмами

2) колониальными организмами

3) одноклеточными или колониальными организмами

4) организмами, не имеющими клеточного строения.

2.У простейших органоидами движения являются

1) мышечные волокна

2) ножки и ложноножки

3) ложноножки и жгутики

4) раковинка и ложноножки

3. Для всех простейших характерно наличие

1) клеточной мембраны

2) клеточной мембраны и нескольких ядер

3) ложноножек и сократительных вакуолей

4) жгутиков.

4.По способу питания простейшие являются

1) только автотрофами

2) только гетеротрофами

3) автотрофами и гетеротрофами

4) автотрофами и паразитами

5.Выведение непереваренных остатков пищи – это составляющая часть процесса

1) питания

2) дыхания

3) выделения

4) раздражения

6.С помощью сократительной вакуоли происходит

1) выведение вредных веществ

2) переваривание пищи и выведение непереваренных остатков

3) выведение вредных веществ и избытка воды

4) выведение непереваренных остатков пищи.

7.Амеба следующим образом реагирует на изменение условий окружающей среды

1) не реагирует на механическое раздражение

2) уползает от яркого света

3) не реагирует на повышенную концентрацию соли

4) ползет в сторону кристалла соли.

8.Наличие хлоропластов характерно

1) для саркодовых

2) для инфузорий

3) для ряда представителей жгутиконосцев

4) для всех представителей жгутиконосцев

9. У инфузории-туфельки малое ядро

1) участвует в половом процессе

2) участвует в регулировании движения

3)участвует в регулировании движения и процессов обмена веществ

4) не участвует в процессах жизнедеятельности

10.Сократительные вакуоли имеются

1) у морских простейших

2) у многих паразитических простейших

3) у пресноводных простейших

4) у пресноводных и паразитических простейших

Выберите все верные ответы.

11.Верными являются следующие утверждения:

1) большинство простейших являются одноклеточными организмами

2) все простейшие являются одноклеточными организмами

3) клетка простейших имеет ядро

4) клетка простейших не имеет ядра

5) простейшие живут в жидкой среде

6) значительное количество видов простейших обитает в наземно-воздушной среде.

12.В ходе дыхания амебы осуществляются следующие процессы:

1) происходит газообмен с окружающей средой

2) поглощается кислород

3) выделяется кислород

4) выделяется энергия

5) поглощается энергия

6) образуется вода

13. Признаками, общими для эвглены зеленой и инфузории-туфельки, являются:

1) наличие сократительной вакуоли

2) наличие светочувствительного глазка

3) наличие двух ядер

4) возможность автотрофного питания

5) одноклеточное строение тела

6) способность питаться готовыми органическими веществами

Установите соответствие

14.Укажите систематическую принадлежность названных представителей простейших.

1) Класс Саркодовые а) амеба протей

2) Класс Жгутиконосцы б) вольвокс

в) радиолярии

г) фораминиферы

д) гониум

е) трипаносома

15.Установите соответствие между названными животными и их морфологическими и физиологическими особенностями.

1) амеба протей а) питание только гетеротрофное

2) эвглена зеленая б) постоянная форма тела

в) имеются ложноножки

г) имеется клеточный рот

д) способность к фотосинтезу

е) уползает от яркого света

Контрольная работа №1

по теме «Подцарство Простейшие, или Одноклеточные»

Вариант 2.

Выберите один правильный ответ.

1.Наиболее крупные современные простейшие встречаются среди

1) саркодовых

2) жгутиконосцев

3) инфузорий

4) споровиков

2.Органоиды движения у простейших представлены

1) кожно-мускульным мешком

2) ложноножками и волосками

3) ворсинками и жгутиками

4) жгутиками и ресничками

3.Для всех простейших характерно наличие

1) ресничек

2) светочувствительного глазка

3) ядра

4) ядра и ресничек

4.Дыхание простейших осуществляется

1) через всю поверхность тела

2) через дыхательные вакуоли

3) через клеточный рот

4) через клеточную глотку

5.Выведение вредных веществ и воды – это составляющая часть процесса

1) питания

2) дыхания

3) выделения

4) раздражения

6.С помощью пищеварительной вакуоли происходит

1) выведение вредных веществ

2) переваривание пищи и выведение непереваренных остатков

3) выведение вредных веществ и избытка воды

4) выведение непереваренных остатков пищи

7.Амеба следующим образом реагирует на изменение условий окружающей среды

1) уползает от пищевой частицы

2) не реагирует на яркий свет

3) ползет в сторону источника яркого света

4) уползает от кристалла соли

8.Непостоянная форма тела характерна

1) для саркодовых

2) для инфузорий

3) для растительных жгутиконосцев

4) для животных жгутиконосцев

9.У инфузории-туфельки большое ядро

1) участвует в регулировании движения

2) участвует в половом процессе

3) участвует в регулировании движения и процессов обмена веществ

4) не участвует в процессах жизнедеятельности

10. Сократительные вакуоли отсутствуют

1) у морских и паразитических простейших

2) у пресноводных простейших

3) у всех водных простейших

4) только у морских простейших.

Выберите все верные ответы.

11.Верными являются следующие утверждения

1) простейшие являются одноклеточными или колониальными животными

2) для простейших характерно неклеточное строение

3) клетка простейших не имеет вакуолей

4) клетка простейших не имеет цитоплазматической мембраны

5) простейшие сочетают функции клетки и самостоятельного организма

6) наиболее крупные простейшие относятся к инфузориям

12.В ходе дыхания инфузории-туфельки осуществляются процессы

1) окисляются органические вещества

2) образуются органические вещества

3) образуется углекислый газ

4) поглощается углекислый газ

5) через поверхность тела происходит транспорт газов

6) используется растворенный в воде кислород

13.Признаками , общими для эвглены зеленой и инфузории-туфельки являются:

1) постоянная форма тела

2) наличие жгутиков

3) наличие ресничек

4) наличие хлоропластов

5) наличие клеточного рта

6) дыхание через всю поверхность тела

Установите соответствие.

14.Установите соответствие между указанными группами простейших и живыми организмами

1) тип Инфузории а) бодо

2) тип Саркодовые и Жгутиконосцы б) эвглена зеленая

в) сувойка

г) стилонихия

д) бурсария

е) лямблия

15.Установите соответствие между названными животными и их морфологическими и физиологическими особенностями

1) амеба протей а) имеются два ядра

2) инфузория-туфелька б) имеются реснички

в) имеется одно ядро

г) непостоянная форма тела

д) происходит половой процесс

е) постоянная форма тела

Уровень В 7. Найдите соответствие между понятиями и характеристиками: (4 балла)

1 1 Тема «Тип простейшие» Вариант 1 Уровень А 1. Кто из ученых впервые описал простейших: а) Аристотель б) Линней в) Левенгук г) Ломоносов (0,5 балла) 2. Изучение зеленой эвглены позволяет сделать вывод о родстве растений и животных, так как она: а) имеет светочувствительный глазок б) дышит всей поверхностью тела в) питается как растение и как животное г) при дыхании поглощает кислород (1 балл) 3. Один ученик считает, что зеленая эвглена это растение, так как у нее есть хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. Другой ученик относит зеленую эвглену к царству животных, так как она активно передвигается и питается готовыми органическими веществами. Рассудите спорщиков и выберите правильный ответ: а) зеленая эвглена относится к особому царству б) зеленая эвглена животное в) зеленая эвглена занимает промежуточное положение между растениями и животными г) зеленая эвглена растение (1,5 балла) 4. Цистой называется: а) состояние одноклеточных организмов, при котором образуется плотная оболочка б) плотная оболочка клетки в) название простейшего г) название заболевания, вызванного простейшими (1 балл) 5. Дайте определение термину: (1 балл) Трихоцисты — 6. Дайте определение термину: Колония — (1 балл) Уровень В 7. Найдите соответствие между понятиями и характеристиками: (4 балла) Понятие Характеристика А. Амёба протей 1. Одиночный организм Б. Эвглена зелёная 2. Колония В. Хламидомонада 3. Паразит 4. Передвижение при помощи жгутиков 5. Передвижение при помощи ресничек 6. Передвижение при помощи ложноножек 7. Наличие хлорофилла 8. Два разных по величине ядра Уровень С 8. Определите микроорганизм. Укажите названия органоидам. (5 балла)

2 2 Тема «Тип простейшие» Вариант 2 Уровень А 1. Какая группа простейших является наиболее сложноорганизованной: а) жгутиконосцы б) инфузории в) саркодовые (0,5 балла) 2. Какие простейшие животные могут питаться как растения и как животные: а) саркодовые б) жгутиконосцы в) инфузории (1 балл) 3. Какие из перечисленных простейших не являются паразитами: а) малярийный плазмодий б) дизентерийная амеба в) вольвокс г) трипаносома (1 балл) 4. Строение какого животного опровергает утверждение, что все простейшие это одноклеточные животные: а) инфузории-туфельки б) трипаносома в) вольвокса г) фораминиферы (1,5 балла) 5. Дайте определение термину (1 балл) Конъюгация — 6. Дайте определение термину: Простейшие — (1 балл) Уровень В 7. Найдите соответствие между названиями простейших и их особенностями: (4 балла) Название простейшего А. Дизентерийная амеба Б. Инфузория-туфелька В. Вольвокс Характеристика 1. Одиночный организм 2. Колония 3. Паразит 4. Передвижение при помощи жгутиков 5. Передвижение при помощи ресничек 6. Передвижение при помощи ложноножек 7. Наличие хлорофилла 8. Два разных по величине ядра Уровень С 8. Определите микроорганизм. Укажите названия органоидам. (5 балла)

3 3 Вариант 1 Контрольная работа по теме «Простейшие» Уровень А 1. Кто из ученых впервые описал простейших: а) Аристотель б) Линней в) Левенгук г) Ломоносов 2. Изучение зеленой эвглены позволяет сделать вывод о родстве растений и животных, так как она: а) имеет светочувствительный глазок б) дышит всей поверхностью тела в) питается как растение и как животное г) при дыхании поглощает кислород 3. Только паразитический образ жизни ведут следующие животные: а) саркодовые (корненожки) б) жгутиконосцы в) инфузории г) споровики 4. Один ученик считает, что зеленая эвглена это растение, так как у нее есть хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. Другой ученик относит зеленую эвглену к царству животных, так как она активно передвигается и питается готовыми органическими веществами. Рассудите спорщиков и выберите правильный ответ: а) зеленая эвглена относится к особому царству б) зеленая эвглена животное в) зеленая эвглена занимает промежуточное положение между растениями и животными г) зеленая эвглена растение 5. Цистой называется: а) состояние одноклеточных организмов, при котором образуется плотная оболочка б) плотная оболочка клетки в) название простейшего г) название заболевания, вызванного простейшими 6. Дайте определение термину: Колония — 7. Распределите следующие высказывания по группам: амеба инфузория туфелька эвглена зеленая простейшие а. Имеет жгутик. б. Не имеет постоянной формы тела. в. Сверху покрыта оболочкой. г. Имеет постоянную форму тела. д. Может питаться как растение и как животное. е. Дышит кислородом. ж. Размножается делением пополам. з. Имеет отверстие «порошица». и. Образует ложноножки. к. Ему свойственен обмен веществ. л. Имеются вакуоли. м. Относится к типу «Простейшие».

4 4 н. Имеет светочувствительный глазок. о. Имеет хлоропласты. п. Покрыта оболочкой. Ответ напишите в таком виде: Амеба — Инфузория туфелька — Эвглена зеленая — Простейшие — Уровень В 8. Найдите соответствие между понятиями и характеристиками: Понятие А. Паразит Б. Хозяин В. Переносчик паразита Характеристика 1. Животное, которое обитает в организме другого животного или человека и приносит ему вред 2. Животное, которое переносит паразита от одного животного или человека к другому 3. Организм, на котором обитает другое животное, приносящее вред первому 4. Малярийный комар 5. Человек 6. Малярийный плазмодий 7. Дизентерийная амеба Ответ напишите в таком виде: А — Б — В — Уровень С 9. Какую роль в водных сообществах играют простейшие организмы? 10. Схематично зарисуйте и отметьте органоиды любого из известных вам простейшего. Вариант 2 Контрольная работа по теме «Простейшие» Уровень А 1. Какая группа простейших является наиболее сложноорганизованной: а) жгутиконосцы б) инфузории в) корненожки г) споровики 2. Малярийный плазмодий распространяется: а) самостоятельно б) при помощи комара-анофелеса в) при помощи комара-пискуна г) при помощи мухи це-це

5 5 3. Какие простейшие животные могут питаться как растения и как животные: а) саркодовые б) жгутиконосцы в) инфузории г) споровики 4. Какие из перечисленных простейших не являются паразитами: а) малярийный плазмодий б) дизентерийная амеба в) трубач г) лямблия 5. Строение какого животного опровергает утверждение, что все простейшие это одноклеточные животные: а) инфузории-туфельки б) лямблии в) вольвокса г) фораминиферы 6. Дайте определение термину: Простейшие — 7. Распределите следующие высказывания по группам: амеба инфузория туфелька эвглена зеленая простейшие а. Имеет жгутик. б. Не имеет постоянной формы тела. в. Сверху покрыта оболочкой. г. Имеет постоянную форму тела. д. Может питаться как растение и как животное. е. Дышит кислородом. ж. Размножается делением пополам. з. Имеет отверстие «порошица». и. Образует ложноножки. к. Ему свойственен обмен веществ. л. Имеются вакуоли. м. Относится к типу «Простейшие». н. Имеет светочувствительный глазок. о. Имеет хлоропласты. п. Покрыта оболочкой. Ответ напишите в таком виде: Амеба — Инфузория туфелька — Эвглена зеленая — Простейшие —

6 6 Уровень В 8. Найдите соответствие между названиями простейших и их особенностями: Название простейшего А. Дизентерийная амеба Б. Инфузория-туфелька В. Вольвокс Характеристика 1. Одиночный организм 2. Колония 3. Паразит 4. Передвижение при помощи жгутиков 5. Передвижение при помощи ресничек 6. Передвижение при помощи ложноножек 7. Наличие хлорофилла 8. Два разных по величине ядра Ответ напишите в таком виде: А — Б — В — Уровень С 9. Докажите, что простейшие, несмотря на малые размеры тела, играют большую роль в природе и жизни человека. 10. Схематично зарисуйте и отметьте органоиды любого из известных вам простейшего. Контрольная работа по теме: «Подцарство Простейшие, или одноклеточные животные» Вариант 1 Часть I 1. Сопоставьте термины и их значение и запишите в таблицу Простейшие 2. Органоиды 3. Циста 4. Миксотрофы 5. Гетеротрофы А. Плотная, защитная оболочка, образующая при неблагоприятных условиях, сохраняющее одноклеточный организм Б. Организмы, которые имеют смешанный тип питания В. Животные, состоящие из одной клетки Г. Организмы, питающиеся готовыми органическими веществами Д. Постоянные структуры клетки 2. В перечне характеристик простейших определите правильные суждения характерные только для амебы протей 1. Форма тела непостоянная 2. Обязательно присутствуют хлоропласты 3. Передвигаются с помощью ложноножек 4. Форма тела постоянная 5. Питается органическими веществами, образующимися в процессе фотосинтеза. 6. Есть цитоплазма, ядро, сократительная вакуоль 7. Дышит растворенным в воде кислородом 8. Избыток воды и продукты распада удаляются через сократительную вакуоль.

7 7 9. Есть чувствительный к свету глазок 10. Образует цисту 11. Реагируют на раздражители 12. Размножение бесполым путем 13. Характерен процесс конъюгации 14. Имеет стигму 15. Передвигается с помощью ресничек. 16. Имеется большое и малое ядро 17. Питание гетеротрофное 18. Относится к типу Корненожки 19. Характерно поперечное деление 3. Из перечисленных признаков выпишите характерные для класса: I. Жгутиковые A. Способность образовывать цитоплазматические выросты Б. Наличие жгутиков B. Передвижение за счет жгутиков Г. Захват пищи с помощью ложноножек Д. Захвату пищи способствуют жгутики Е. Передвигаются с помощью псевдоподий Ж. Тело заключено в раковину 3. Гетеротрофное питание И. Питание автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное (смешанное) К. Имеются колониальные формы 4. К цифрам, обозначающим органоиды инфузории туфельки, подставьте буквы, обозначающие функции этих органоидов: 1. Реснички 2. Оболочка 3. Ядро 4. Рот 5. Сократительная вакуоль 6. Пищеварительная вакуоль 7. Глотка 8. Порошица 9. Цитоплазма A. Защитная Б. Передвижение B. Поглощение пищи Г. Координация всех жизненных функций Д. Выделительная Е. Пищеварительная Ж. Движение органоидов и питательных веществ 5. Из перечисленных органоидов выпишите органоиды характерные для: Эвглены зеленой A. Ядро Б. Оболочка B. Сократительная вакуоль Г. Пищеварительная вакуоль Д. Ложноножки Е. Жгутик Ж. Светочувствительный глазок 3. Хлоропласты И. Цитоплазма

8 8 Часть II Тесты 1.Эвглена зеленая передвигается с помощью: А) жгутиков Б) ресничек В) ложноножек Г) щетинок 2. Процесс расщепления и переваривания пищи происходит: А) в сократительной вакуоли Б) в пищеварительной вакуоли В) вне вакуолей Г) в ядре 3. К фотосинтезу способна: А) инфузория Б) амеба В) эвглена зеленая Г) лямблия кишечная 4. Полужидкое студенистое содержимое клетки простейшего называется: А) вакуолью В) ядром Б) цитоплазмой Г) порошицей 5. Фотосинтез в хлоропластах эвглены: А) происходит в темноте Б) происходит постоянно В) только на свету Г) не происходит 6. К саркодовым относится: А) амеба Б) инфузория бурсария В) эвглена зеленая Г) сувойка 7. К споровикам относится: А) эвглена зеленая Б) амеба В) малярийный плазмодий Г) инфузория балантидий Часть III Выпишите правильные ответы 1. Какие типы движения клеток характерны для простейших (ресничное, жгутиковое, мышечное, амебоидное)? 2. Какие свойства присущи простейшим как самостоятельным особям (питание, раздражимость, рост, размножение, выделение, дыхание)? 3. Какими свойствами живой клеточной мембраны обусловлено избирательное поступление веществ в клетку амебы (полная проницаемость, непроницаемость, полупроницаемость)? 4. Где завершается процесс расщепления питательных веществ у инфузории туфельки (аппарат Гольджи, рибосомы, лизосомы, митохондрии)? 5. Какой способ размножения у амебы (половой, бесполый)? 6. Из чего образуется большое ядро у инфузории туфельки (цитоплазма, малое ядро, зигота)? 7. Какие простейшие вызывают инфекционные заболевания человека (эвглена зеленая, инфузория туфелька, дизентерийная амеба)?

9 9 8. Кто из простейших является возбудителем малярии (инфузория туфелька, амеба, плазмодий, эвглена)? 9.Какая органелла амебы участвует в выведении непереваренного содержимого (пищеварительная вакуоль, сократительная вакуоль, ядро, мембрана)? 10.Где у эвглены зеленой скапливаются вредные вещества и избыток воды (в пищеварительной вакуоли, в клеточной глотке, в сократительной вакуоли, в ядре)? Часть IV Опишите особенности передвижения эвглены зеленой. Контрольная работа по теме: «Подцарство Простейшие, или одноклеточные животные» Вариант 2 Часть I 1. Сопоставьте термины и их значение и запишите в таблицу Порошица 2. Реснички 3. Стигма 4. Конъюгация 5. Раздражимость А. Светочувствительный глазок Б. Половой процесс размножения простейших В. Свойство всех живых организмов отвечать на действия раздражителей Г. Органоид передвижения Д. Органоид, через который выходят непереваренные вещества 2. В перечне характеристик простейших определите правильные суждения характерные только для инфузории туфельки 20. Форма тела непостоянная 21. Обязательно присутствуют хлоропласты 22. Передвигаются с помощью ложноножек 23. Форма тела постоянная 24. Питается органическими веществами, образующимися в процессе фотосинтеза. 25. Есть цитоплазма, ядро, сократительная вакуоль 26. Дышит растворенным в воде кислородом 27. Избыток воды и продукты распада удаляются через сократительную вакуоль. 28. Есть чувствительный к свету глазок 29. Образует цисту 30. Реагируют на раздражители 31. Размножение бесполым путем 32. Характерен процесс конъюгации 33. Имеет стигму 34. Передвигается с помощью ресничек. 35. Имеется большое и малое ядро 36. Питание гетеротрофное 37. Относится к типу Корненожки 38. Характерно поперечное деление

10 10 3. Из перечисленных признаков выпишите характерные для класса: I. Саркодовые (Корненожки) A. Способность образовывать цитоплазматические выросты Б. Наличие жгутиков B. Передвижение за счет жгутиков Г. Захват пищи с помощью ложноножек Д. Захвату пищи способствуют жгутики Е. Передвигаются с помощью псевдоподий Ж. Тело заключено в раковину 3. Гетеротрофное питание И. Питание автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное (смешанное) К. Имеются колониальные формы 4. К цифрам, обозначающим органоиды инфузории туфельки, подставьте буквы, обозначающие функции этих органоидов: 1. Реснички 2. Оболочка 3. Ядро 4. Рот 5. Сократительная вакуоль 6. Пищеварительная вакуоль A. Защитная Б. Передвижение B. Поглощение пищи Г. Координация всех жизненных функций Д. Выделительная Е. Пищеварительная 5. Из перечисленных органоидов выпишите органоиды характерные для: Амебы обыкновенной A. Ядро Б. Оболочка B. Сократительная вакуоль Г. Пищеварительная вакуоль Д. Ложноножки Е. Жгутик Ж. Светочувствительный глазок 3. Хлоропласты И. Цитоплазма Часть II Тесты 1.Инфузория туфелька передвигается с помощью: А) жгутиков Б) ресничек В) ложноножек Г) щетинок 2. В половом процессе инфузорий огромную роль играет: А) малое ядро Б) большое ядро В) оба ядра

11 11 Г) цитоплазма 3. Синтез веществ в организме эвглены происходит: А) постоянно Б) только на свету В) только ночью Г) не происходит 4. Укажите, кто из перечисленных ниже простейших может питаться фотосинтетически: А) амеба Б) лямблия В) инфузория туфелька Г) эвглена зеленая 5. Укажите, кто из перечисленных ниже простейших паразит: А) инфузория бурсария Б) амеба обыкновенная В) лямблия Г) эвглена зеленая 6. Малярийный плазмодий относят к типу: А) жгутиковых Б) споровиков В) саркодовых Г) инфузорий 7. Цитоплазматические выросты на теле амебы называются:

12 12 А) ложноножками Б) ресничками В) жгутиками Г) клешнями Часть III Выпишите правильные ответы 1. На какие внешние раздражители реагируют простейшие (механические, химические, световые, звуковые)? 2. Чем отличается инфузория туфелька от амебы (наличие ложноножек, рта, ресничек, хлоропластов, двух ядер)? 3. Какие органеллы клетки выполняют пищеварительную функцию у простейших (аппарат Гольджи, рибосомы, лизосомы, митохондрии)? 4. Каковы функции митохондрий у простейших (синтез белка, синтез АТФ, расщепление пищи, дыхание)? 5.Какова функция малого ядра у инфузории туфельки (отвечает за процессы синтеза и роста, несет наследственную информацию, участвует в половом процессе)? 6. В чем сущность полового процесса у инфузории туфельки (размножение, обмен наследственной информации, рост)? 7. Какие простейшие имеют минеральный скелет (амебы, споровики, радиолярии, инфузории)? 8. Какие простейшие являются самыми древними на Земле (амебы, жгутиконосцы, ресничные, инфузории)? 9. Без чего амеба могла бы погибнуть (без пищи, без воды, без воздуха, без водорослей)? 10. Где происходит переваривание пищи у инфузории (в вакуоли, в клеточном рте, в желудке, в ядре)? Часть IV Опишите особенности передвижения амебы. Административная текущая контрольная работа за I полугодие учебного года. 7 класс ВАРИАНТ 1 I. Выберите один правильный ответ 1. Тип моллюски насчитывает: а) около 10 тыс. видов; в) свыше 130 тыс. видов; б) свыше 30 тыс. видов; г) около 1 млн. 2. Раковина моллюсков состоит: а) только из извести; б) только из рогоподобного вещества; в) из извести и рогоподобного вещества; г) из рогоподобного вещества, извести и перламутра. 3. Раковину, образованную двумя створками, имеют а) перловицы, беззубки, мидии; в) прудовики, катушки, рапаны б) кальмары, каракатицы, осьминоги; г) слизни, виноградная улитка. 4. Тело брюхоногих моллюсков разделено на: а) голову, туловище и мускулистую ногу; б) голову, щупальца и туловище; в) туловище и мускулистую ногу;

13 13 г) голову и туловище. 5. Двустворчатые моллюски питаются преимущественно: а) нитчатыми водорослями; б) пресными рачками дафниями и циклопами; в) органическими частицами и микроорганизмами; г) червями и личинками насекомых. 6. В типе моллюсков глаза имеют: а) только двустворчатые; в) брюхоногие и головоногие; б) только головоногие; г) представители всех классов. 7. К наиболее высокоорганизованным из моллюсков относятся: а) брюхоногие; в) головоногие; б) двустворчатые; г) лопатоногие. 8. Брюхоногие моллюски передвигаются: а) при помощи мускулистой ноги; б) при помощи мускулистой ноги и щупалец; в) только за счет воды, выталкиваемой из мантийной полости; г) при помощи щупалец и воды, выталкиваемой из мантийной полости. 9. Дыхание беззубки обеспечивается за счет поступления кислорода через а) жабры; в) всю поверхность тела; б) вводный сифон; г) легкие. 10. Самые крупные животные среди современных беспозвоночных: а) осьминоги; в) глубоководные кальмары; б) ленточные черви; г) медузы. II. Распределите представителей типа моллюски по классам 1) Класс Брюхоногие а) перловица; 2) Класс Двустворчатые б) каракатица; 3) Класс Головоногие в) слизень; г) виноградная улитка; д) устрица; ж) устрица; е) осьминог; з) прудовик III. Дополните предложения: А) Органы выделения моллюсков — Б) Моллюски дышат с помощью В) Туловище моллюсков окружено кожной складкой Г) Раковина моллюсков состоит из трех слоев: Д) В желудок открываются протоки, ее секрет растворяет IV. Дайте полный развернутый ответ на вопрос

14 14 Расскажите о роли брюхоногих моллюсков в природе и их значении в жизни человека. Административная текущая контрольная работа за I полугодие учебного года. 7 класс ВАРИАНТ 2 I. Выберите один правильный ответ 1. Тело у моллюсков: а) мягкое, не разделенное на членики; б) мягкое, заметно разделенное на членики; в) имеют плотный покров из слизи; г) имеет плотный хитиновый покров. 2. Единую раковину в виде башенки, завитка имеет: а) корабельный червь; б) жемчужница, морской гребешок, устрица; в) осьминог, кальмар, каракатица; г) катушка, прудовик, виноградная улитка. 3. Головоногие моллюски передвигаются: а) при помощи мускульной ноги; б) при помощи мускульной ноги и щупалец; в) только за счет воды, выталкиваемой из мантийной полости; г) при помощи щупалец и воды, выталкиваемой из мантийной полости, 4. Наземные улитки питаются преимущественно: а) растительной пищей; в) беспозвоночными животными; б) моллюсками других видов; г) перегнивающими растительными остатками. 5. Тело двустворчатых моллюсков разделено на: а) голову, туловище и мускульную ногу; в) туловище и мускульную ногу; б) голову, щупальца и туловище; г) голову и туловище. 6. Головоногие питаются преимущественно: а) мягкими частями растений; в) раками, рыбами и др. моллюсками; б) нитчатыми водорослями; г) органическими частицами и микроорганизмами. 7. Не имеют головы: а) головоногие; в) двустворчатые; б) головоногие и двустворчатые; г) брюхоногие. 8. Брюхоногие моллюски дышат за счет поступления кислорода через: а) всю поверхность тела; б) жабры; в) легкие; г) имеются как жабродышащие, так и легочные виды. 9. Головоногие моллюски, обитающие в соленых водоемах а) служат промежуточными хозяевами для ленточных червей; б) являются объектом промысла для получения перламутра; в) являются объектом промысла для получения мяса; г) верны все ответы.

15 У прудовика выделение продуктов обмена происходит: а) непосредственно в мантийную полость; в) через почку; в) через анальное отверстие; г) верны все ответы. II. Распределите представителей типа моллюски по классам 1) Класс Брюхоногие а) кальмар; 2) Класс Двустворчатые б) жемчужница; 3) Класс Головоногие в) беззубка; г) мидия; ж) слизень; з) митр; д) катушка; е) конус. III. Дополните предложения: А) У головоногих нога видоизменена в, расположенную на Б) Органы дыхания мидии. В) Тип питания двустворчатых моллюсков Г) Мозг головоногих защищен, в основании щупалец и плавников имеются Д) У моллюсков кровеносная система, состоит из IV. Дайте полный развернутый ответ на вопрос Расскажите о роли двустворчатых моллюсков в природе и их значении в жизни человека. Контрольная работа по теме: «Тип Членистоногие». Вариант 1. Блок А. Выберите одно верное утверждение. 1. Ни один другой тип животных, кроме членистоногих, не имеет: а) незамкнутой кровеносной системы; в) прочного хитинового покрова; б) брюшной нервной цепочки; г) наружного оплодотворения. 2. Хитиновый покров НЕ выполняет функцию: а) защиты в) внутреннего скелета б) опоры г) наружного скелета. 3. Сегменты первой пары ходильных ног речного рака превратились в6 а) ногочелюсти в) короткие усики б) клешни г) длинные усики. 4. Сколько отделов в теле насекомого? а) три в) два б) один г) четыре 5. Главным систематическим признаком типа членистоногих является: а) трахейное дыхание; б) сегментация тела и конечностей; в) развитие с полным превращением; г) незамкнутая кровеносная система. 6. К насекомым с полным превращением относятся:

16 16 а) сверчок и медведка в) майский жук и капустница б) цикада и тля г) постельный клоп и саранча. 7. Характерными чертами пауков являются: а) паутинные бородавки; б) замкнутая кровеносная система; в) фасеточное зрение; г) две первые пары конечностей участвуют в захвате и измельчении пищи. 8. Насекомые дышат при помощи: а) лёгких в) трахей б) жабр г) лёгких и трахей. Блок В. В1. Вставьте по смыслу пропущенные слова: 1. Все членистоногие имеют симметрию тела. 2. Тело всех членистоногих имеет покров. 3. У ракообразных тело подразделяется на отделы:. 4. Во время роста и развития членистоногие часто меняют покров, этот процесс называется. 5. У пауков глаз, по строению глаза. 6. У рака короткие усики служат для, длинные — для. 7. Органы дыхания у насекомых У паука крестовика количество ходильных ног Заболевание чесотку вызывает У пчел развитие происходит с. 11. Переносчиком заболевания малярия является. 12. Кузнечики и саранча относятся к отряду. 13. Личинки комаров и стрекоз живут в. 14. Для получения натурального шелка используют паутину. 15. Ротовой аппарат у бабочек -, сворачивающийся в спираль. В2. Выберите три верных ответа из шести. Чем членистоногие отличаются от других беспозвоночных? 1) тело состоит из неодинаковых члеников 2) система опоры и движения образована хитиновым покровом и мышцами 3) передвигаются с помощью лопастевидных выростов 4) кровеносная система замкнутая 5) покровы тела и мышцы образуют кожно-мускульный мешок 6) конечности расчлененные В3. Установите соответствие между насекомым и типом его развития. Насекомое Тип развития а) азиатская саранча 1) неполное превращение б) комнатная муха 2) полное превращение в) капустная белянка г) колорадский жук д) постельный клоп В4. Установите соответствие между членистоногим животным и классом, к которому его относят. Животное Класс а) медоносная пчела 1) Ракообразные б) майский жук 2) Паукообразные в) чесоточный зудень 3) Насекомые г) дафния

17 17 д) креветка е) черный таракан В5. Установите соответствие между системой органов и органами, принадлежащими ей. Органы: Система органов: а) жабры 1. Выделительная б) подглоточный нервный узел 2. Дыхательная в) зелёные железы 3. Нервная г) надглоточный нервный узел д) мальпигиевы сосуды. В6. Выберите признаки (3), обеспечившие распространение членистоногих на суше. а) хитиновые покровы б) паразитизм в) высокая плодовитость г) многофункциональные конечности д) незамкнутая кровеносная система е) развитые органы чувств ж) трахейное дыхание. Блок С. С1. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера, в которых сделаны ошибки, объясните их. 1. Основные классы типа Членистоногих Ракообразные, Паукообразные, Насекомые. 2. Насекомые имеют четыре пары ног, а паукообразные три пары. 3. Речной рак имеет простые глаза, а паук-крестовик — сложные. 4. У паукообразных на брюшке расположены паутинные железы. 5. Паук-крестовик и майский жук дышат с помощью лёгочных мешков и трахей. С2. Как может использоваться паутина в жизни паука? Контрольная работа по теме: «Тип Членистоногие». Вариант 2. Блок А. Выберите одно верное утверждение. 1. Насекомых характеризуют признаки: а) три пары ног в) голова, грудь, брюшко б) наличие простых глаз г) наличие крыльев. 2. Больше всего ног: а) у омара в) капустной белянки б) паука серебрянки г) муравья. 3. Зелёные железы рака выполняют те же функции, что и: а) желудок жука в) паутинные железы паука б) печеночные протоки г) мальпигиевы сосуды пчелы. 4. Линька это: а) смена наружных покровов; б) изменение цвета при варке; в) восстановление утраченных частей тела; г) скрывание от преследования хищников. 5. Пищеварение у пауков происходит: а) вне организма в) в желудке б) в кишечнике г) в пищеводе.

18 18 6. К насекомым с неполным превращением относят: а) бабочку в) жука б) рака г) цикаду 7. Роющие конечности характерны для: а) комара в) медведки б) кузнечика г) цикады. 8. Клещей можно отличить от пауков: а) все членики тела срастаются между собой; б) тело разделено на головогрудь и брюшко; в) имеют пять пар ног; г) имеются ядовитые железы. Блок В. В1. Вставьте по смыслу пропущенные слова: 1. В тип Членистоногие входят следующие классы По строению конечности у животных типа Членистоногие У насекомых тело подразделяется на отделы:. 4. Кровеносная система Членистоногих. 5. У рака глаз, глаза. 6. Органы дыхания у паука — и. 7. У насекомых усиков. 8. Паутинные бородавки у паука-крестовика располагаются на нижней стороне. 9. У комнатной мухи ходильных ног. 10. Рабочие пчелы — это неполовозрелые. 11. Слепень и овод относятся к отряду. 12. У бабочек крылья покрыты, заполненными красящими пигментами. 13. Переносчиками заболевания чума являются насекомые В тело личинок вредных насекомых откладывают свои яйца. 15. Стрекозы по типу питания -. В2. Выберите три верных ответа из шести. Какие признаки характерны для насекомых 1. одна пара усиков 2. органы дыхания трахеи 3. тело состоит из головогруди и брюшка 4. четыре пары ног 5. функцию газообмена у большинства выполняют жабры 6. у большинства развиты крылья В3. Установите соответствие между признаком развития насекомого и типом его развития. Признак Тип развития а) три стадии развития 1) неполное превращение б) личинка превращается во 2) полное превращение взрослое насекомое в) за стадией личинки следует стадия куколки г) личинка внешне напоминает взрослое насекомое д) личинка, как правило, червеобразная В4. Установите соответствие между членистоногим животным и классом, к которому его относят. Животное Класс а) камчатский краб 1) Ракообразные б) комнатная муха 2) Паукообразные в) таежный клещ 3) Насекомые г) паук-крестовик д) обыкновенный комар

19 19 е) циклоп В5. Установите правильную последовательность стадий развития насекомого с полным превращением. а) куколка б) яйцо в) имаго г) личинка. В6. Выберите правильные утверждения: а) тело насекомых состоит из головогруди и нерасчленённого брюшка; б) пауки дышат кислородом, растворённым в воде; в) у скорпионов несколько пар простых глаз; г) ловчие сети пауки ткут ногочелюстями; д) переваривание пищи происходит в желужке паука; е) ракообразные имеют замкнутую кровеносную систему; ж) многие раки имеют пару фасеточных глаз. Блок С. С1. Найдите ошибки в приведённом тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок. 1. Класс Паукообразных является самым многочисленным классом типа Членистоногие. 2. Тело паукообразных имеет головогрудь и брюшко. 3. У клещей тело слитное. 4. Имеется три пары ходильных ног. 5. Все пауки ведут наземный образ жизни. С2. В чём проявляется сходство членистоногих и кольчатых червей? Административная итоговая контрольная работа по биологии за учебный год обучающегося 7 класса 1-вариант В задании А1 А12 выберите и обведите 1 верный ответ из 4. А1. У ланцетника и других бесчерепных животных скелет 1) отсутствует 3) внутренний хрящевой или костный 2) наружный 4) в течение всей жизни представлен хордой А2. Клетка простейших 1) выполняет определенную функцию 3) является составной частью тканей 2) представляет собой самостоятельный организм 4) имеет плотную оболочку А3. Приспособлением к расселению и перенесению неблагоприятных условий у многих простейших служит способность: 1) активно передвигаться 3) размножаться путем деления 2) образовывать цисту 4) восстанавливать поврежденные органоиды

20 20 А4. Беспозвоночных животных с лучевой симметрией тела, добывающих пищу и защищающихся от врагов с помощью стрекательных клеток, относят к типу 1) членистоногих 3) кольчатых червей 2) моллюсков 4) кишечнополостных А5. С помощью боковой линии рыба воспринимает 1) запах предметов 3) звуковые сигналы 2) окраску предметов 4) направление и силу течения воды А6.Аскарида не переваривается в кишечнике человека, так как 1) отличается огромной плодовитостью 2) может жить в бескислородной среде 3) быстро двигается в направлении, противоположном движению пищи 4) тело покрыто оболочкой, на которую не действует пищеварительный сок А7. Членистоногих, у которых к грудному отделу тела прикрепляются три пары ног, относят к классу 1) ракообразных 3) насекомых 2) паукообразных 4) сосальщиков А8. Кровеносная система в процессе исторического развития впервые появляется у 1) моллюсков 3) кольчатых червей 2) плоских червей 4) кишечнополостных А9. У каких животных в процессе эволюции появляется второй круг кровообращения? 1) хрящевых рыб 3) земноводных 2) костных рыб 4) пресмыкающихся А10. Какая стадия отсутствует у насекомых с неполным превращением? 1) куколки 3) яйца 2) личинки 4) взрослого насекомого А11. Какие приспособления, защищающие организм от перегревания, сформировались у млекопитающих в процессе эволюции? 1) наружные слущивающиеся клетки кожи 3) сальные железы 2 ) потовые железы 4) роговые образования на теле А12. К какому типу относят беспозвоночных животных, тело которых, как правило, находится в раковине? 1) плоских червей 3) моллюсков 2) круглых червей 4) членистоногих В 1. Выпишите буквы, обозначающие элементы верного ответа на вопрос: какие признаки характерны для млекопитающих? A) два круга кровообращения Б) теплокровность B) трехкамерное сердце Г) наличие диафрагмы Д) легочные мешки Е) развитие коры больших полушарий головного мозга В 2. Установите соответствие между признаком организма и царством, для которого этот признак характерен: ПРИЗНАК А) растут в течение всей жизни ЦАРСТВО: 1) Растения 2) Животные Б) активно перемещаются в пространстве

21 21 В) питаются готовыми органическими веществами Г) образуют органические вещества в процессе фотосинтеза Д) имеют органы чувств Е) являются основным поставщиком кислорода на Земле В 3. Установите соответствие между особенностями кровеносной системы животных, относящихся к разным классам: Особенности системы КЛАСС: 1) рыбы 2) птицы А) В сердце венозная кровь Б) В сердце четыре камеры В) Два круга кровообращения Г) Один круг кровообращения Д) Венозная кровь из сердца поступает к легким Е) В сердце две камеры В 4. Установите последовательность систематических категорий, характерных для царства животных, начиная с наименьшей. A) род Б) вид B) класс Г) семейство Д) отряд С 1. Объясните, каково значение в природе дождевых червей. С 2. Установите закономерности развития насекомого с НЕПОЛНЫМ превращением: личинка, яйцо, имаго (взрослое насекомое), куколка. Административная итоговая контрольная работа по биологии за учебный год обучающегося 7 класса 2-вариант В задании А1 А12 выберите и обведите 1 верный ответ из 4. А1. У большинства брюхоногих моллюсков скелет: 1) отсутствует 3) внутренний хрящевой или костный 2) наружный 4) в течение всей жизни представлен хордой А2. Нервная система хордовых животных: 1) представляет собой трубку, расположенную на спинной стороне тела 2) представляет собой нервную цепочку, расположенную на брюшной стороне тела 3) состоит из нервных стволов и нервных узлов 4) состоит из нервных клеток, образующих нервную сеть А3.Выберите правильное суждение: 1) Все простейшие животные состоят только из одной клетки 2) В колониях простейших имеются отличные от других специализированные клетки 3) Все простейшие питаются только готовыми органическими веществами 4) Неблагоприятные условия простейшие переносят, превращаясь в цисту А4. Млекопитающих можно отличить от других позвоночных по наличию

22 22 1) волосяного покрова и ушных раковин 3) рогового панциря или щитков 2) голой кожи, покрытой слизью 4) сухой кожи с роговыми чешуями А5. Предками древних амфибий были, скорее всего: 1) акулы 3) лососевые 2) осетровые 4) кистеперые А6. К типу кишечнополостных относятся: 1) слизни; 2) пескожилы; 3) медузы; 4) дождевые черви. А7. На голову, грудь и брюшко тело четко расчленено у: 1) речного рака; 2) паука-каракурта; 3) клеща; 4) мухи А8. Преодолевать сопротивление воды при движении окуню помогает 1) боковая линия 3) покровительственная окраска 2) хороший слух 4) черепицеобразное расположение чешуи А9. Высокая интенсивность обмена веществ у птиц и млекопитающих следствие возникновения у них в процессе эволюции: 1) разнообразных тканей 3) легочного дыхания 2) четырехкамерного сердца и теплокровности 4) развитой пищеварительной системы А10. Признаки усложнения в строении дыхательной системы млекопитающих (по сравнению с пресмыкающимися) 1) появление правого и левого легких 2) наличие трахеи и бронхов 3) увеличение дыхательной поверхности благодаря многочисленным легочным пузырькам 4) формирование ноздрей и носовой полости А11. Какие насекомые снижают численность вредителей растений? 1) вши, блохи, клопы, мухи 2) наездники, лесные муравьи 3) оводы, слепни, майские жуки, короеды 4) белянки, цветоеды А12. Органами газообмена у птиц являются: 1) лёгкие 2) воздушные мешки 3) воздушные мешки и лёгкие 4)трахея и бронхи В1. Выпишите буквы, обозначающие элементы верного ответа на вопрос: какие признаки характерны для птиц? A) два круга кровообращения Б) волосяной покров B) четырехкамерное сердце Г) наличие диафрагмы Д) теплокровность Е) развитие больших полушарий головного мозга В 2. Установите соответствие между признаком животах и классом, для которого этот признак характерен. ПРИЗНАК КЛАСС

23 23 А) оплодотворение внутреннее 1) Земноводные Б) оплодотворение у большинства видов наружное 2) Пресмыкающиеся В) непрямое развитие (с превращением) Г) размножение и развитие происходит на суше Д) тонкая кожа, покрытая слизью Е) яйца с большим запасом питательных веществ В 3. Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен Признаки животных А) тело состоит из двух слоев клеток Типы беспозвоночных животных Б) имеют лучевую симметрию тела 1) Кишечнополостные В) покровы и мышцы образуют кожно-мускульный мешок 2) Плоские черви Г) через тело можно провести одну плоскость симметрии Д) между органами расположена паренхима Е) есть стрекательные клетки В 4. Укажите последовательность, в которой возникали организмы в процессе эволюции: A) Простейшие Б) Бактерии B) Кишечнополостные Г) Хордовые Д) Плоские черви Е) Кольчатые черви С 1. Объясните, почему необходимо бороться с комарами и клещами. С 2. Установите закономерности развития насекомого с ПОЛНЫМ превращением: имаго (взрослое насекомое), куколка, личинка, яйцо. В тестах представлены разнообразные задания по темам: Часть А содержит 12 заданий с выбором одного верного ответа из четырех базового уровня сложности (1 задание-1 балл). Часть В содержит 4 задания с выбором нескольких верных ответов, на установление соответствия и определение последовательности биологических объектов, процессов и явлений. Эти задания повышенного уровня сложности (1 задание- 0-2 балла; 1балл за 3 правильно элемента ответа). В1 — умение проводить множественный выбор; В2, В3 — умение устанавливать соответствие; В4- умение определять последовательности биологических процессов, явлений. Часть С содержит два задания с развернутым ответом (1 задание-2 балла). Критерии оценивания «5» 86% — 100% (22-19 балл) «4» 73% — 82% (18-16 баллов) «3» 45% — 68% (10-15 баллов) «2» менее 50% (менее 10 баллов)

24 24 Ответы на задания контрольной работы: 1 вариант А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10 А11 А В1 -АБГЕ В В В4.- БАГДВ С1. Содержание верного ответа и указания к оцениванию Баллы (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла) Элементы ответа: 1) Дождевые черви способствуют повышению плодородия почвы 2) Они входят в состав цепей питания Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 2 Ответ включает 1 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ 1 ответ включает 2 названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки Ответ неправильный 0 Максимальный балл 2 2- вариант А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10 А11 А В1 -АВДЕ В В В4.-БАВДЕГ С1. Содержание верного ответа и указания к оцениванию Баллы (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысла) Элементы ответа: 1) Комары и клещи-кровососущие членистоногие 2) Переносят возбудителей опасных заболеваний (малярии, энцефалита) Ответ включает все названные выше элементы, не содержит биологических ошибок 2 Ответ включает 1 из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок, ИЛИ 1 ответ включает 2 названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки Ответ неправильный 0 Максимальный балл 2

генов | Бесплатный полнотекстовый | Являются ли цианобактерии предками хлоропластов или всего лишь одним из доноров генов растений и водорослей?

1. Введение

Цианобактерии — особая группа бактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез. У них есть специализированные внутренние мембраны, называемые тилакоидными мембранами, в которых находятся фотосинтетические системы. Считается, что галактолипиды и сульфолипиды, которые являются основными составляющими тилакоидных мембран, необходимы для фотосинтетической активности.Цианобактерии и хлоропласты растений и водорослей имеют общие тилакоидные мембраны с галактолипидами и сульфолипидами, различными компонентами фотосистем и фотосинтетическими пигментами. Эти особенности вещества, структуры и функции в целом были приняты как хорошее доказательство цианобактериального происхождения хлоропластов. Эндосимбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов была впервые предложена К. Мерешковским в 1905 г. [1], который получил намек из короткой заметки А. Шимпера в 1883 г. [2]. С тех пор это оставалось хорошо известной, но не подтвержденной гипотезой.Различные авторы в 1960-х годах оживили гипотезу, основанную на открытии хлоропластной ДНК, а сходство хлоропластов и цианобактерий стало очевидным благодаря развитию клеточной биологии и биохимии фотосинтезирующих организмов в 1960-х и 1970-х годах. Именно филогенетический анализ 1980-х годов и позже предоставил убедительные доказательства цианобактериального происхождения хлоропластов. Исторические взгляды на эндосимбиотическое происхождение хлоропластов разъясняются в некоторых обзорных статьях [3,4,5,6,7,8,9,10].Все учебники биологии объясняют происхождение хлоропластов цианобактериальным эндосимбиозом, который произошел 1-2 миллиарда лет назад. Происхождение митохондрий также объясняется эндосимбиозом протеобактерий. Эти истории происхождения в настоящее время считаются хорошо установленными фактами, лежащими в основе образования эукариотических клеток. Многие феномены эукариотических клеток в настоящее время понимаются с точки зрения эндосимбиотического происхождения органелл. Стиллер [11] раскритиковал эту ситуацию: «Хотя во многих исследовательских статьях и обзорах говорится о единственном первичном происхождении всех пластид как о установленном факте, это остается рабочей гипотезой, которая приобрела популярность благодаря ряду предположений, которые, как оказалось, мало подтверждены эмпирическим путем. в природе (стр.467) ». Есть еще два основных вопроса относительно теории или гипотезы эндосимбиотиков. Во-первых, что является решающим доказательством того, что хлоропласты и митохондрии произошли от цианобактериальных и протеобактериальных эндосимбионтов, соответственно, и как и когда была установлена ​​эта теория? Хорошо известно, что в конце 1960-х и 1970-х годах Линн Маргулис заявила о своей первоначальной версии происхождения эукариотических клеток, которая связана с эндосимбиотическим происхождением хлоропластов, митохондрий и митотического аппарата или жгутиков [12,13].Тем не менее именно молекулярные филогенетики представили убедительные доказательства тесной связи между хлоропластами и цианобактериями, а также между митохондриями и α-протеобактериями. Накопление подтверждающих данных продолжалось до начала 2000-х годов, когда стали доступны геномные последовательности основных модельных организмов. В этих ситуациях не только органелларные гены, но и ядерно-кодируемые белки органелл использовались для филогенетического анализа, который окончательно подтвердил тесную связь между хлоропластами / цианобактериями и митохондриями / α-протеобактериями.Тем не менее, это всего лишь история органеллярной ДНК. Происхождения ДНК недостаточно, чтобы подтвердить два эндосимбиотических события, как показано во многих книгах и обзорных статьях. Мембраны и геномы являются важными компонентами клетки или органеллы, например хлоропластов и митохондрий. Можем ли мы вывести эндосимбиотический образ происхождения органелл непосредственно из их ДНК-происхождения? Другой вопрос, связанный с этим моментом, возникает в результате недавних исследований обширных филогенетических исследований многих ферментов, участвующих в характерных общих чертах хлоропластов и цианобактерий. .Большинство ферментов, участвующих в синтезе липидов тилакоидных мембран у растений и водорослей, происходят не от цианобактерий. Как мы можем это объяснить? В митохондриях систематический филогенетический анализ полного набора митохондриальных белков также поднял сопоставимый вопрос: а именно, как мы можем объяснить, что 90% митохондриальных ферментов [14,15] существовали в эукариотической клетке задолго до образования митохондрий? Килинг [16] указал на «когнитивную инерцию» эндосимбиотического мышления и предложил исключить исторически предвзятую точку зрения: «Поэтому интересно подумать, какие выводы мы могли бы сделать, если бы узнали то, что знаем сегодня, в другом порядке. , или выучил все сразу (стр.10) ». Стоит попытаться пересмотреть все доступные доказательства теории эндосимбиотиков и перестроить историю образования хлоропластов и митохондрий. Таким образом, это дискуссионная или гипотетическая статья с ограниченным объемом по историческим и биологическим вопросам эндосимбиотического происхождения органелл, но я сосредоточен в основном на взаимосвязи между цианобактериями и хлоропластами, потому что многие читатели в области биологии могут быть не знакомы с этим видом. статьи по полуфилософии, полубиологии, я сначала представляю общий план статьи.Есть три основных, взаимосвязанных темы: (1) Раздел «История» (Раздел 2) посвящен неоднозначному значению термина «эндосимбиоз». Понятие эндосимбиоза включает физическую интеграцию цианобактериальной клетки в эукариотическую клетку, но это не может быть доказано цитологическими экспериментами. Только происхождение ДНК можно определить с помощью филогенетического анализа. Затем я обсуждаю визуально идентифицируемые компоненты (мембраны) и геном в следующих двух разделах. (2) В разделе о липидах и пептидогликанах (раздел 3) рассматривается проблема того, что структурные элементы хлоропластов произошли не от цианобактерий.(3) Раздел генов хлоропластов (Раздел 4) касается предполагаемого множественного происхождения генома хлоропластов внутри цианобактерий. Действительно, это в основном переосмысление предыдущих результатов. В разделе 5 также обсуждается происхождение некоторых других ферментов хлоропластов. После этих трех частей Раздел 6 посвящен обсуждению модели образования хлоропластов Paulinella, и я представляю роль преадаптации, которая определяет судьбу хлоропластов. Это не простой отказ от эндосимбиотической гипотезы, а ее расширение.Следует также отметить, что тема данной статьи ограничивается образованием «первичного» хлоропласта. Другое дело, вторичный эндосимбиоз.

4. Разнообразное происхождение генов, закодированных в хлоропластах

Считается, что геном хлоропластов представляет собой уменьшенный геном цианобактерий, который был введен гипотетическому предку водорослей. Филогенетический анализ рРНК был репрезентативным подтверждением цианобактериального происхождения хлоропласта. Однако, как указано в разделе 2.2, на это сильно повлиял геноцентрический взгляд того времени. Филогенетический анализ генома хлоропласта традиционно выполнялся с конкатенированными аминокислотными последовательностями консервативных генов [53,54], поскольку белки, кодируемые хлоропластом (например, рибосомные белки), как правило, малы. На практике мы получаем дивергентные филогенетические деревья для отдельных рибосомных белков хлоропластов, но довольно надежное филогенетическое дерево конкатенированных рибосомных последовательностей, напоминающее дерево рРНК [9,50].В филогенетических деревьях рРНК хлоропластов, а также конкатенированных белков, кодируемых хлоропластами, клады хлоропластов ответвляются от базальной клады цианобактерий после клады E, но до разделения клады A-B1-B2 и клады C1- C2-C3 (рис. 3A) [9,34,35,53,54]. Недавняя работа предположила, что Gloeomargarita lithophora (обозначенная как клада H в данной статье) является наиболее близкой цианобактерией к хлоропластам [54]. Это каноническое филогенетическое дерево хлоропластов и цианобактерий, которое поддерживает текущее представление о цианобактериальном происхождении хлоропластов (рис. 3А).Однако следует отметить, что единство генома хлоропласта не должно быть первым предположением.

Каждый из крупных белков, таких как большая субъединица rubisco, субъединицы РНК-полимеразы и две большие субъединицы реакционного центра Фотосистемы I P700, имеет достаточно филогенетических сигналов для построения надежного индивидуального филогенетического дерева. Исследование этих отдельных деревьев показало, что связь между цианобактериями и хлоропластами может быть непростой, как указано в каноническом дереве.Фермент связывания углерода, rubisco, был первым, кто представил доказательства множественного происхождения генома хлоропластов. Рассмотрим филогению RbcL.

Классификация большой субъединицы рубиско, RbcL, довольно сложна. Табита [99] представил классификацию бактериальных и хлоропластных RbcL, основанную на биохимических и филогенетических данных. Он показал, что красный водоросль rubisco принадлежит к форме ID, тогда как rubisco зеленых растений и водорослей, а также многие цианобактерии принадлежат к форме IB.Форма ID была тесно связана с формой IC у различных протеобактерий (см. Фигуру S1A). Delwiche и Palmer [100] предположили, что ген хлоропласта rbcL (и rbcS тоже), который был первоначально введен цианобактериальным эндосимбионтом, был заменен α-протеобактериальным гомологом красной линии. Это была новая идея о том, что геном хлоропласта может быть целью горизонтального переноса генов. Нецианобактериальное происхождение генов, кодируемых хлоропластами, также было обнаружено в генах биосинтеза филлохинона / менахинона (menA, B, C, D, E, F, G и H) [101], что было интерпретировано как множественные события горизонтального переноса генов. у предковых эндосимбионтов и цианобактерий.Дальнейший филогенетический анализ белков RbcL показал, что бактериальный RbcL очень разнообразен, и что RbcL некоторых цианобактерий, позже классифицированных как клада C1 [53], является сестрой клады, включающей различные протеобактерии, содержащие α-карбоксисомы (рис. S1. См. Также дополнительные материалы). Материал 4 из [50]). Название «α-цианобактерии» было использовано для обозначения этих цианобактерий, включая прохлорококк и морской синехококк. Многие другие цианобактерии содержат β-карбоксисомы и называются β-цианобактериями, но это была смесь различных клад, как показано в [53,54].Два типа карбоксисом биохимически различны и соответствуют разным геномным структурам [102,103]. Другое осложнение филогении RbcL было обнаружено в точке расхождения хлоропластов внутри клады цианобактерий. Обратите внимание, что кладка C1 имеет форму IA rubisco, которая не связана с хлоропластом rubisco. Рисунок S1B – D, E (с разными выборками таксонов и разными методами) показывает, что клады хлоропластов зеленых растений / водорослей расходились от основания клады B1-C2, а не от клады B2-H, хотя структура ветвления внутри цианобактерий отличался от канонического дерева (рис. 3B).Филогенетический анализ различных генов, кодируемых хлоропластами (см. Также дополнительный материал 4 к [50]), показал, что ген rpoA (кодирующий α-субъединицу прокариотической РНК-полимеразы), а также гены chlB, L, N (кодирующие светонезависимые протохлорофиллид оксидоредуктаза) произошли от основания цианобактериальной клады A-B1-B2, тогда как гены psaA и psaB (кодирующие белки реакционного центра P700 Фотосистемы I) произошли от основания цианобактериальной клады C1-C2 (рисунок 3C; см. также [104] для chlB, L, N и [105] для psaA и psaB).Филогенетический анализ был проведен, чтобы подтвердить эти предыдущие результаты по RpoA, PsaA и PsaB. Результат RpoA был четко подтвержден (рис. S2), тогда как анализ PsaA и PsaB оказался очень трудным (см. Описания в дополнительных материалах). Различные анализы с использованием различных выборок таксонов и различных филогенетических методов дали противоречивые результаты. Наконец, предыдущий результат считается наиболее правдоподобной гипотезой (рис. 3C). Это действительно редкий случай сложного филогенетического анализа, и этот предварительный вывод следует пересмотреть в дальнейших исследованиях.На этих филогенетических деревьях только дерево rpoA показало сестринские отношения между G. lithophora и хлоропластами. Однако в этом случае положение G. lithophora отличалось от положения, обнаруженного на каноническом филогенетическом дереве [54]. Следовательно, филогенетическое родство видов цианобактерий варьируется в зависимости от генов. Эти данные, а также предыдущие результаты [9,50] предполагают, что геном хлоропласта — это не просто редуцированная форма единого предкового генома цианобактерий.Скорее, это может быть химера, возникшая в результате нескольких событий переноса генов из разных клад цианобактерий. Тем не менее, мы все еще должны учитывать, что филогенетическое происхождение rbcL и psaA / B, а также некоторых генов, показанных на рисунке 3, может быть результатом артефактов филогенетической реконструкции. Как описано выше, происхождение хлоропластов psaA и psaB требует дальнейшего изучения. Тем не менее, если мы никогда не рассматривали возможность того, что геном хлоропласта может быть химерой различных геномов цианобактерий, это хороший повод проверить или опровергнуть эту гипотезу.Это уже было оспорено отдельным происхождением гена rbcL красных водорослей. Примеров может быть больше, чем те, которые я описал выше. Против приведенных выше данных могут быть высказаны различные критические замечания. Альтернативной интерпретацией может быть дупликация древнего гена с последующей дифференциальной потерей гена, как в случае psbA [106]. Действительно, psaA и psaB обнаруживают следы дупликации генов у цианобактерий. Другая альтернатива — артефакт из-за филогенетического вывода. Действительно, цианобактериальные части деревьев rbcL, psaA, psaB и других, как описано выше, несколько отличаются от канонического дерева.Генные деревья цианобактерий должны быть тщательно пересмотрены, прежде чем мы сможем сделать вывод об едином происхождении генома хлоропластов внутри цианобактерий на основе конкатенированного дерева, которое усредняет различные истории эволюции отдельных генов.

границ | Белки, транспортирующие железо, хлоропласты — функция и влияние на физиологию растений

Введение

Хлоропласты, которые представляют собой уникальные и узкоспециализированные органеллы, произошли в результате эндосимбиоза предка современных цианобактерий клеткой-хозяином, содержащей митохондрии (Gould et al., 2008). У высших растений хлоропласты выполняют важные функции первичного и вторичного метаболизма, но в первую очередь являются местом фотосинтеза и, таким образом, представляют собой основу всей жизни, зависящей от поступления кислорода и углеводов в атмосферу. Помимо зрелых автотрофных хлоропластов зеленых листьев, семейство пластидных органелл включает множество специализированных типов с разнообразными биосинтетическими функциями в определенных тканях и стадиях развития (например, пропластиды, этиопласты, элайопласты, геронтопласты или хромопласты).Однако, поскольку из-за экспериментальной доступности большинство исследований проводилось на хлоропластах, далее мы будем просто ссылаться на пластиды, если помимо хлоропластов задействованы другие типы органелл. Тем не менее, все метаболические функции пластид требуют различных механизмов селективного транспорта через мембраны внешней и внутренней оболочки (IE) органелл.

В клетках растений переходный металл железо (Fe) играет важную роль в окислительно-восстановительных реакциях и в качестве кофактора многих белков из-за его способности изменять валентность (Raven et al., 1999). В хлоропластах Fe является важным компонентом фотосинтетического аппарата, т. Е. Обнаруживается во всех комплексах электронного переноса (PSII, PSI, цитохром b ₆ f комплекс и ферредоксины) и требуется для биогенеза кофакторов, таких как гем. кластер Fe – S (обзор см. в Balk, Schaedler, 2014; Briat et al., 2015). Помимо того, что они являются важными компонентами фотосинтетического транспорта электронов, белки, содержащие Fe-кофактор, также участвуют в импорте белка и биосинтезе хлорофилла.Хлоропласты представляют собой самую богатую железом органеллу в клетках растений, содержащую 80–90% железа, обнаруженного в клетках листьев (Terry and Low, 1982). Однако избыток Fe генерирует АФК, которые вызывают окислительное повреждение (для обзора Briat et al., 2010b). В хлоропластах эта ситуация наиболее заметна, поскольку Fe и АФК, как и перекись водорода (H ₂ O ₂ ), продуцируемая фотосинтетической электронной цепью, находятся в непосредственной близости (Асада, 1999; Мубаракшина и др., 2010). Вследствие этого свободный несвязанный Fe приводит к образованию гидроксильных радикалов по реакции Фентона (Halliwell and Gutteridge, 1992).С другой стороны, пластидный дефицит железа нарушает биосинтез хлорофилла, приводит к хлорозу листьев и требует ремоделирования фотосинтетического аппарата (Spiller, Terry, 1980; Moseley et al., 2002). Хлоропласты, страдающие от голодания по Fe, специфически нарушают правильную функцию фотосистемы I (PSI), которая содержит 12 атомов Fe на мономер. Таким образом, чтобы поддерживать клеточный гомеостаз Fe и гарантировать правильное развитие и рост растений, транспорт Fe в пластиды и из них, а также хранение Fe и буферизация свободного Fe в этих органеллах должны строго контролироваться (Abadía et al., 2011; Бриат и др., 2015). Более того, помимо семейства пластид, строгий контроль гомеостаза Fe происходит внутри растительной клетки, других органелл и во всех органах (см. Thomine and Vert, 2013).

В этом обзоре мы сначала представим обзор характеристик накопления Fe в хлоропластах, известных к настоящему времени. Далее мы описываем характеристики и функции белков, участвующих в транспорте Fe хлоропластов. Поскольку этот переходный металл играет важную роль не только во многих процессах в пластидных органеллах, но и для продуктивности растений в целом, мы обсуждаем влияние пластидного гомеостаза и транспорта железа на физиологию растений.

Приобретение хлоропластового железа

Механизмы, с помощью которых хлоропласты получают Fe, не так хорошо известны, как две стратегии накопления Fe — на основе восстановления (стратегия I) и на основе хелатирования (стратегия II) — через плазматическую мембрану клеток корня (обзор см. Morrissey, Guerinot, 2009; Kobayashi, Nishizawa, 2012; Brumbarova et al., 2015). Почти два десятилетия назад эксперименты по поглощению изолированных интактных хлоропластов и очищенных мембранных пузырьков IE описали существование светозависимого поглощения пластидом ⁵⁹ Fe (III), хелатированного эпигидрогимугиновой кислотой в ячмене — растении по стратегии II (Bughio et al. ., 1997). Поглощение Fe освещенными хлоропластами ингибировалось 3- (3,4-дихлорфенил) -1,1-диметилмочевиной, ингибитором фотосистемы II, что позволяет предположить, что поглощение Fe зависит от транспорта электронов или АТФ, генерируемого тилакоидами. С другой стороны, в стратегии I выращивание гороха был описан внутренний транспорт Fe ²⁺ через IE хлоропласта (Shingles et al., 2001, 2002). Этот транспорт Fe ²⁺ ингибировался Zn ²⁺ , Cu ²⁺ и Mn ²⁺ конкурентным образом и активировался протонами, как и железо на основе восстановления (Fe ²⁺ ) механизм приобретения в корнях.Совсем недавно эксперименты по поглощению железа с использованием дисульфоната батофенантролина (BPDS) на изолированных хлоропластах сахарной свеклы ( Beta vulgaris ) показали, что цитрат железа (Fe [III]) предпочтительнее цитрата железа (Fe [II]) в качестве источника железа ( Solti et al., 2012). Это поглощение Fe было тесно связано с фотосинтетическими характеристиками хлоропласта и подвергалось регуляции с отрицательной обратной связью. Имеются доказательства основанного на восстановлении механизма приобретения Fe хлоропластами у растений, отвечающих за стратегии I и II, поскольку существование хелатно-оксидоредуктазы хлоропласта (FRO) было продемонстрировано на уровне ферментативной активности (Mikami et al., 2011; Solti et al., 2014). В интактных хлоропластах ячменя ( Hordeum vulgare ) активность СРО индуцировалась дефицитом железа на свету, тогда как в темноте она подавлялась (Mikami et al., 2011). На выделенных фракциях оболочки хлоропластов B. vulgaris Solti et al. (2014) показали, что аналогично стратегии I поглощения Fe в корнях, фермент FRO, который четко локализован в IE, а не на мембране OE, отвечает за комплексное восстановление Fe (III) и образование свободного Fe ^2+. для поглощения Fe.Эта ферментативная активность была выше с НАДФН, чем с НАДН, что снова указывает на зависимость механизма накопления железа от фотосинтеза. Двухфазная кинетика и ее модификация в условиях дефицита железа также указали на существование механизмов с высоким и низким сродством для восстановления Fe. Поскольку в модельном растении Arabidopsis thaliana , скорее всего, только один член семейства FRO локализован в хлоропластах, эта кинетика может быть связана с посттрансляционными модификациями, дифференциальным сплайсингом или существованием еще неизвестного механизма восстановления Fe.

В Arabidopsis белок FRO7, меченный GFP, локализуется в оболочке хлоропласта (Jeong et al., 2008; Figure 1). Здесь At-FRO7 необходим для выживания в Fe-ограничивающих условиях, для эффективного фотосинтеза и для правильного приобретения Fe хлоропластами у молодых проростков (Jeong et al., 2008). Мутанты с потерей функции из 7 накапливают примерно на 33% меньше железа на микрограмм хлорофилла, проявляют меньшую активность Fe (III) -хелатредуктазы в изолированных хлоропластах, чем мутанты дикого типа, и имеют хлоротичный вид при выращивании в условиях ограничения железа. условия.Однако FRO7 не регулируется Fe (Mukherjee et al., 2006), мутанты с потерей функции fro7 и не проявляют видимых фенотипов роста в стандартных условиях, и их фенотип при дефиците Fe может быть восстановлен добавлением Fe, что позволяет предположить наличие избыточных систем захвата Fe в хлоропластах и ​​/ или специализированных пластидах. Кроме того, окрашивание линий промотор FRO7-репортер GUS выявило низкую экспрессию в зрелых листьях (Jeong et al., 2008), подтверждая, что его роль может быть приписана определенным ранним стадиям развития.Последние результаты могут также объяснить, почему — хотя он и содержит несколько трансмембранных доменов (таблица 1) — FRO7 не обнаружен в оболочечных мембранах в базе данных AT_CHLORO, которая представляет собой исчерпывающий обзор протеомных анализов белков хлоропластов с субпластидными аннотациями (Ferro и др., 2010).

РИСУНОК 1. Транспорт железа и гомеостаз в хлоропластах. Белки и их возможные функции в транспорте пластидного железа и гомеостазе описаны в тексте.Обратите внимание, что для удобства все транспортные белки изображены на внутренней оболочке мембраны (IE), хотя только PIC1 может быть однозначно локализован в IE. Белки, транспортирующие железо во внешней оболочке (OE), до сих пор неизвестны. Для получения подробной информации о локализации и структуре белков сравните Таблицу 1. Me-связывание, металл-связывающий домен; THY, тилакоидные мембраны.

ТАБЛИЦА 1. Белки, участвующие в приобретении и гомеостазе Fe хлоропластов, как описано в тексте.

Таким образом, эти наблюдения показывают, что транспорт Fe хлоропластами через мембрану внешней оболочки (OE), скорее всего, происходит через хелаты Fe (III), предпочтительно цитрат Fe (III). Однако поглощение через IE, по-видимому, происходит в основном в форме свободного Fe ²⁺ и достигается с помощью механизма, основанного на восстановлении и управляемого протонами, аналогичного стратегии I поглощения Fe в корнях. Однако нельзя исключить другие механизмы приобретения Fe, и они также могут зависеть от видов растений, которые предпочитают механизмы стратегии I или II, разные типы пластид и / или стадии развития тканей и органов.Определенная диверсификация поглощения Fe уже была описана у грамотрицательных цианобактерий — эволюционных предшественников хлоропластов, которые импортируют хелаты или оксиды Fe (III) через внешнюю мембрану, но на своей плазматической мембране либо используют поглощение Fe ^{2 на основе снижения. +} с помощью транспортера FeoB или непосредственно транспортировать окисленный Fe ³⁺ , связанный с периплазматическими связывающими белками через комплекс транспортера Fut ABC (см. Kranzler et al., 2013, 2014).

Белки, транспортирующие железо, хлоропласт

Из-за своего эндосимбиотического происхождения хлоропласты, а также митохондрии уникальны, поскольку они окружены двумя мембранами, подобными их грамотрицательным прокариотическим предкам.Переносчики растворенных веществ в мембране IE хлоропластов происходили в основном из эндомембран эукариотической клетки-хозяина, и лишь немногие белки имеют прокариотическое происхождение, исходящие либо от мембран самого эндосимбионта, либо от внутриклеточных бактериальных паразитов (Tyra et al., 2007; Фишер, 2011). Удивительно напротив, хлоропласт OE в значительной степени происходит из и все еще напоминает внешнюю мембрану грамотрицательного цианобактериально-подобного эндосимбионта (Block et al., 2007). В IE хлоропластов были идентифицированы и подробно описаны многочисленные метаболиты и белки-переносчики ионов с точки зрения их физиологической роли и молекулярных механизмов (Weber and Linka, 2011; Finazzi et al., 2015). Эти каналы и переносчики являются гидрофобными, в основном белками α-спиральной мембраны, способствующими обмену ионов и продуктов метаболизма с цитоплазмой. Однако характерные каналы внешней мембраны грамотрицательных бактерий и хлоропластов OE охватывают мембрану в виде β-тяжей, которые организованы так, чтобы образовывать бочкообразную структуру пор (Duy et al., 2007a; Zeth and Thein , 2010).

Транспорт

Fe через две оболочки-мембраны хлоропластов (импорт и экспорт) все еще недостаточно изучен (для обзора см. Nouet et al., 2011; Finazzi et al., 2015). Тем не менее, исследования последнего десятилетия предоставили все больше доказательств того, что несколько семейств белков могут играть роль в транспорте Fe в хлоропластах. На сегодняшний день белки, которые перемещают Fe через OE, не были идентифицированы, тем не менее, они могут быть похожи на лиганд-зависимые, TonB-зависимые, β-ствольные рецепторные каналы на внешней мембране грамотрицательных бактерий, то есть FecA для Fe ( III) цитрат в E. coli или TBDT (TonB-зависимые переносчики) в цианобактериях (для обзора см. Chakraborty et al., 2007; Duy et al., 2007a; Kranzler et al., 2013). Прямые и однозначные экспериментальные доказательства интеграции в мембрану IE хлоропластов пока предоставлены только для пермеазы PIC1 (см. Ниже). Однако несколько других транспортеров Fe, которые были локализованы в оболочке хлоропластов, скорее всего, также нацелены на мембрану IE, в то время как ни один из них не был приписан тилакоидам. Текущие знания о белках транспорта железа и гомеостаза в хлоропластах описаны ниже и суммированы на Рисунке 1 и Таблице 1.

PIC1 участвует в поглощении Fe хлоропластами и гомеостазе Fe растений

Белок PIC1 (пермеаза в хлоропластах 1) в Arabidopsis был идентифицирован при скрининге белков транспорта металлов как первый молекулярный компонент, участвующий в транспорте пластидного Fe (Рисунок 1; Duy et al., 2007b). Этот интегральный мембранный белок содержит четыре проникающих через мембрану α-спирали и был локализован на IE-мембране хлоропластов с помощью in vivo, GFP-нацеливания и иммуноблот-анализа (см. Таблицу 1).Интересно, что PIC1 представляет собой древнюю пермеазу, явно происходящую из немногих белков, которые были унаследованы цианобактериально-подобными эндосимбионтами (см. Выше; Duy et al., 2007b; Fischer, 2011). Функция PIC1 в транспорте Fe была подтверждена с помощью комплементации роста штамма дрожжей с дефицитом поглощения Fe, где PIC1 мог увеличивать клеточные уровни Fe в дрожжах. Кроме того, линии сверхэкспрессии PIC1 (PIC1ox) накапливают примерно в 2,5 раза больше Fe в хлоропластах, чем растения дикого типа (Duy et al., 2011). Таким образом, функциональные анализы дрожжей и фенотипов мутантов с потерей функции pic1, и линий PIC1ox ясно показывают, что PIC1 участвует в захвате пластидным Fe, а также в путях Fe-гомеостаза по всему растению. Растения, лишенные PIC1, характеризуются сильным карликовым, альбиносным фенотипом, напоминающим симптомы дефицита железа у растений. Кроме того, мутантные растения pic1 демонстрируют нарушенную организацию мезофилла листа и серьезное нарушение развития хлоропластов, что свидетельствует о нехватке Fe в органелле (Duy et al., 2007b). Только недавно функция PIC1 в пластидном транспорте Fe была дополнительно подтверждена исследованиями линий нокдауна и сверхэкспрессии PIC1 в растениях табака ( Nicotiana tabacum ), которые показали фенотип, аналогичный мутантам PIC1 Arabidopsis (Gong et al. др., 2015). Кроме того, Nt-PIC1 также способен дополнять рост дрожжей с дефицитом железа.

Удивительно, но, с одной стороны, Arabidopsis pic1 нокаутные пластиды / хлоропласты в меристемах и листьях демонстрируют накопление кластеров белка ферритина, которые, скорее всего, содержат Fe (Duy et al., 2007b). В дополнение к своей роли в качестве белков запаса железа во время прорастания, собственные пластидные ферритины участвуют в секвестрации Fe, когда Fe присутствует в избытке, тем самым защищая клетки от окислительного повреждения (Ravet et al., 2009a; Briat et al., 2010b). С другой стороны, фенотип мутантов PIC1ox явно напоминает фенотип растений с потерей функции ферритина в условиях избытка Fe, демонстрируя серьезные дефекты развития цветов и семян, которые приводят к снижению урожайности семян и скорости прорастания (Ravet et al., 2009a; Duy et al., 2011). Цветки мутантов PIC1ox содержат больше Fe, тогда как другие переходные металлы не затронуты, тогда как семена показывают значительное снижение концентрации этого металла. Более того, уровни транскрипта PIC1 слегка повышаются при нокауте ферритина листа (Ravet et al., 2009a). Все эти данные, подробно описанные выше, указывают на тесную взаимную корреляцию между PIC1 и ферритином, которую можно объяснить следующим образом: (i) В листьях растений с потерей функции pic1 уровни Fe, присущие хлоропластам, низкие, и, следовательно, тилакоидные мембранные системы деградированы.Однако, по крайней мере, в тканях семян и меристемы существует обходной путь поглощения пластидного Fe, который позволяет прорастать и замедлять рост линий pic1 . Когда листья созревают, захват Fe, опосредованный PIC1, становится доминирующим, и уровни цитозольного Fe временно увеличиваются из-за блокировки захвата Fe хлоропластами растений pic1 , что, в свою очередь, приводит к окислительному стрессу и индукции экспрессии ферритина. Внутренний пластидный ферритин, накапливающийся в нокаутах pic1 , скорее всего, индуцируется путем передачи цитозольного сигнала и накапливает Fe, поступающий из деградированных тилакоидов.(ii) Напротив, уровни свободных ионов Fe в пластидах значительно увеличиваются как в линиях PIC1ox при достаточном содержании Fe, так и при нокауте ферритина в условиях роста при избытке железа. В этой ситуации растениям приходится справляться с присущим пластидам окислительным стрессом, который приводит к сходным фенотипам в отношении развития цветов и, в частности, семян. Транскрипционное профилирование растений pic1, и PIC1ox показало, что основные изменения произошли в генах, связанных с транспортом металлов и гомеостазом, и будущие исследования могут способствовать разгадке процессов передачи сигналов, управляемых пластидами и ядрами, при нарушенном гомеостазе Fe (Vigani et al., 2013).

Пермеаза PIC1 также была описана как Tic21 (транслокон на мембране IE хлоропластов 21 кДа), предполагаемый компонент транслокона IE, который может участвовать в импорте кодируемых ядром пластидных белков из цитозоля (Teng et al., 2006 ). Белок Arabidopsis Tic21, который идентичен PIC1, был идентифицирован прямой генетикой с использованием скрининга мутантов, дефектных по импорту белка хлоропласта (Sun et al., 2001). Предполагаемая функция Tic21 / PIC1 как важного транслоконного компонента в IE хлоропластов Teng et al.(2006) в основном основан на накоплении необработанных белков-предшественников пластид в нокаутных линиях tic21 / pic1 , дефектах транслокации белка IE в изолированных хлоропластах сублетального мутанта tic21 / pic1 и коиммунопреципитации Tic21 / PIC1 с другими важными компонентами транслокона, импортирующими белок. Однако прямой функциональный анализ Tic21 / PIC1 на транспорт белка отсутствует, а анализ Duy et al. (2007b) не удалось обнаружить остаточные белки-предшественники пластид в идентичных мутантных линиях pic1 / tic21 .Более того, локализованный в пластидах ферритин не только накапливается в пластидах pic1 / tic21 , но также должным образом процессируется, указывая тем самым, что PIC1 / Tic21 не участвует в транслокации белков (подробное обсуждение см. Duy et al., 2007b). В 2009 г. на мембране IE хлоропласта был идентифицирован белковый комплекс размером около 1 МДа, содержащий предполагаемый канал транслокона Tic20, большую фракцию (около 900 кДа) еще не идентифицированных мембранных белков, а также небольшие количества Tic21 / PIC1 (Kikuchi et al. ., 2009). Авт. Предположили, что этот комплекс может функционировать как общий комплекс ядра транслокации белков TIC, где Tic21 / PIC1 слабо связан с периферией. Однако более поздние публикации, которые привели к идентификации других белков в этом предполагаемом ядре транслокации белка TIC, продемонстрировали, что Tic21 / PIC1 не очищается совместно с этим комплексом 1 МДа (Kikuchi et al., 2013; Nakai, 2015) . Следовательно, ранее описанное прикрепление PIC1 / Tic21 к белкам, составляющим транслокон TIC, таким как Tic20, могло быть вызвано высокой плотностью мембранных белков в IE хлоропластов, а не специфическими взаимодействиями белков.

PIC1 / Tic21 демонстрирует тесную филогенетическую связь с цианобактериальными белками, аннотированными как предполагаемые компоненты пермеазы, функционирующие в переносе растворенных веществ и / или ионов через мембраны (Duy et al., 2007b). Ортолог PIC1 / Tic21 у Synechocystis sp. PCC 6803, Sll1656, может функционально дополнять pic1 / tic21 растения с потерей функции (Lv et al., 2009) и рост дрожжевых мутантов с дефицитом поглощения Fe (Duy et al., 2007b). Напротив, PIC1 / Tic21 имеет небольшое сходство последовательности с белковыми транслоконными каналами в IE хлоропласта (например,g., Tic20) или таковым во внутренней мембране митохондрий (Tim17 и Tim23; Inaba and Schnell, 2008; Balsera et al., 2009), хотя все они имеют сходную структуру, содержащую четыре предсказанных α-спиральных мембранных домена. Однако, согласно Гроссу и Бхаттачарье (2009), возможная двойная функция PIC1 / Tic21 в транспорте железа и импорте белка не исключает друг друга, утверждая, что положительный эффект новых функциональных свойств (таких как импорт белка) будет эволюционным дополнением. его функции как древней растворенной пермеазы цианобактериального происхождения.

В дополнение к функции PIC1 в накоплении Fe в дрожжевых клетках (Duy et al., 2007b; Gong et al., 2015) и в хлоропластах Arabidopsis при сверхэкспрессии (Duy et al., 2011) взаимодействие PIC1 с предполагаемым транспортным белком металлов NiCo (Eitinger et al., 2005) на мембране пластидного IE, указывает на роль в транспорте Fe (Duy et al., 2011). Кроме того, уровни транскрипта At2g16800 — одного из двух генов Arabidopsis NiCo — были увеличены в цветках мутанта PIC1 ox (Duy et al., 2011). In vivo нацеливание GFP на соответствующий белок демонстрирует характерные кольцевые сигналы белков оболочки хлоропластов, что подтверждается наличием At2g16800 в протеомике IE (см. Таблицу 1; Eitinger et al., 2005; Ferro et al., 2010; Duy et al., 2011). Точечная мутация ортолога NiCo в рисе (названного Os-ZN, для белка зебра-некроза) привела к белку, который, хотя, скорее всего, неправильно локализован в тилакоиды (см. Выше и Таблицу 1), вызвал некротические желтые полосы. фенотип листа (Li et al., 2010), которая зависела от света и была связана с производством АФК. Следовательно, роль PIC1-NiCo в комплексе транслокона железа в IE пластид очень вероятна (см. Рис. 1; Duy et al., 2011). Учитывая, что белки NiCo содержат специфические домены связывания металлов (Eitinger et al., 2005), возможный молекулярный механизм взаимодействия PIC1-NiCo в мембранах Arabidopsis IE может включать связывание Fe с помощью At-NiCo и его последующий перенос на пермеазу PIC1. . Тем не менее, для детального изучения молекулярных механизмов все еще необходимы более прямые функциональные анализы транспорта металлов.

Другие белки, участвующие в транспорте железа через хлоропластную оболочку

Два транспортера из семейства «yellow stripe 1-like» Arabidopsis , YSL4 и YSL6, были охарактеризованы как потенциальные переносчики оттока пластидного Fe (Рисунок 1; Divol et al., 2013). Оба гена активируются в ответ на избыток Fe, и по крайней мере один из них, YSL6, был однозначно локализован в оболочке хлоропласта с помощью иммуноблоттинга и иммунофлуоресцентного анализа (Таблица 1; Divol et al., 2013). Однако, интегрируется ли YSL6 ​​в OE или IE, все еще остается открытым вопросом, поскольку белок не может быть идентифицирован в протеомном анализе белков хлоропластов. Более того, ни YSL4, ни YSL6 ​​не содержат классический, нацеливающий на N-концевой хлоропласт пептид (см. Таблицу 1), свойство, которое более характерно для OE, чем для белков IE. Фенотипическая характеристика мутантов с одиночным и двойным нокаутом показала, что Fe накапливался в хлоропластах, и это происходило одновременно с увеличением ферритина, тогда как повсеместная сверхэкспрессия YSL4 и YSL6 ​​вызывала чувствительность к Fe и снижение Fe в хлоропластах (Divol et al. ., 2013). Кроме того, скоординированная экспрессия этих генов YSL с генами ферритина в эмбрионах и стареющих листьях побудила авторов предположить их физиологическую роль в детоксикации Fe во время дифференцировки пластид в эмбриогенезе и старении (Divol et al., 2013). Однако роль этих переносчиков остается спорной, поскольку благодаря протеомным данным и нацеливанию на GFP они также были связаны с транспортом ионов металлов через мембраны тонопластов и ER (см. Таблицу 1; Conte et al., 2013).

Белок Arabidopsis «множественная устойчивость к антибиотикам 1 / регулируемое железом 3» (MAR1 / IREG3), который, скорее всего, транспортирует аминогликозидные антибиотики в пластиды и локализован в хлоропластах посредством нацеливания на YFP-метку (таблица 1), также играет важную роль. роль в гомеостазе клеточного Fe (Conte et al., 2009; Conte and Lloyd, 2010). Поскольку экспрессия MAR1 / IREG3 подавляется дефицитом Fe, а растения со сверхэкспрессией MAR1 демонстрируют хлороз листьев, который может быть устранен добавлением Fe, было высказано предположение, что MAR1 / IREG3 может играть роль в хелатировании, хранении или секвестрации Fe (Conte et al. al., 2009). Кроме того, MAR1 / IREG3 принадлежит к семейству транспортеров IREG / ферропортина, которое включает IREG1 / FPN1 и IREG2 / FPN2, которые опосредуют транспорт металлов через плазматическую мембрану в корневой стеле и тонопласте, соответственно (Schaaf et al., 2006; Morrissey et al. др., 2009). Интересно, что аминогликозиды могут использовать системы транспорта полиамина внутрь для проникновения в эукариотические клетки (Van Bambeke et al., 2000), а один из наиболее важных природных хелаторов Fe, никотианамин (NA) — это полиамин (обзор см. В Curie et al., 2009). Эти наблюдения натолкнули на гипотезу, что MAR1 / IREG3 может транспортировать NA или комплекс Fe-NA в пластиду (Figure 1; Conte et al., 2009; Conte and Lloyd, 2010). Дальнейшие указания на роль этого белка в гомеостазе Fe были обнаружены при исследовании картирования локусов количественных признаков (QTL) для концентраций минералов семян Arabidopsis , где этот ген был обнаружен в двух QTL, связанных с признаком Fe семян (Waters and Grusak , 2008).

Биоинформатический подход с использованием генов цианобактериальных транспортеров Fe в качестве запросов выявил существование локализованного в пластиде, не присущего белку-транспортера ABC, NAP14 в Arabidopsis . At-NAP14 (также названный ABCI11 в соответствии с номенклатурой переносчиков ABC [Verrier et al., 2008]) кодирует немембранную внутреннюю субъединицу нуклеотидсвязывающего домена (NBD) в комплексе переносчиков ABC, аналогичную единице FutC в транспортер FutABC Fe в цианобактериях (Shimoni-Shor et al., 2010). Хотя in vivo нацеливание GFP Shimoni-Shor et al. (2010) показывает сигналы в строме хлоропластов, база данных At_CHLORO (Ferro et al., 2010) связывает этот белок с IE мембраной, указывая на прикрепление NAP14 к присущему мембране белковому компоненту (см. Рисунок 1, Таблица 1).Концентрация железа в побегах мутантов с потерей функции nap14 резко повышена (в 18 раз выше, чем у растений дикого типа), тогда как в корнях она примерно на 50% ниже. Более того, этот мутант обнаружил повреждение структур хлоропластов, обнаружил серьезные дефекты роста, сильный хлороз и нарушение регуляции генов Fe-гомеостаза (Shimoni-Shor et al., 2010). Основываясь на этих находках, были предложены либо функция регуляции пластидного Fe-гомеостаза, либо прямая роль как части пластидного комплекса Fe ABC-транспортер.NAP14 также может участвовать в биогенезе кластера Fe-S, подобно NAP7 / SufC, локализованному в строме белку NBD-NAP (Xu and Möller, 2004; Balk and Schaedler, 2014). Кроме того, высокопроизводительные протеомные исследования продемонстрировали присутствие нескольких переносчиков ABC с еще неизвестной функцией в мембране IE, включая некоторые белки «половинного размера», такие как NAP8 / ABCB28 (состоящие из 1 внутренней пермеазы мембраны и 1 растворимого домена NBD. [Verrier et al., 2008]), а также NAP13 / ABCI10, родственник NAP14 (Ferro et al., 2010; Gutierrez-Carbonell et al., 2014), роль которых в гомеостазе пластидного Fe заслуживает дальнейшего изучения. Эти протеомные исследования также показали присутствие ABC-транспортера половинного размера STA1 / ATM3 / ABCB25 в оболочке хлоропласта. Первоначально этот переносчик был связан с экспортом кластера Fe – S из митохондрий (см. Bernard et al., 2013), но недавно была описана его роль в экспорте полисульфида глутатиона из митохондрий для сборки кластера Fe – S в цитозоле (Schaedler и другие., 2014). Хотя STA1 / ATM3 / ABCB25 явно локализуется во внутренней митохондриальной мембране, его присутствие в протеомах оболочки хлоропластов предполагает возможную двойную локализацию, которая может быть подтверждена будущими исследованиями.

Другим разумным кандидатом на импорт Fe в пластиды является At-Mfl1 (митоферритин-подобный1). Этот ген был обнаружен при попытке раскрыть митохондриальные переносчики Fe в Arabidopsis с использованием матричного митоферрина 2 (MFRN2), митохондриального импортера Fe в неэритроидных клетках из Danio rerio (рыба-данио; Tarantino et al., 2011). At-Mfl1 принадлежит к семейству митохондриальных носителей, аннотирован как белок IE в базе данных AT_CHLORO, был обнаружен в протеоме оболочки различных видов растений [см. Ferro et al., 2010, Supplemental Table S10 и ссылки в ней], и содержит прогнозируемый пептид нацеливания на хлоропласт (таблица 1). Экспрессия этого гена в основном локализована в листьях розетки, она активируется избытком Fe и коррелирует с экспрессией генов, кодирующих белки, участвующие в метаболизме хлоропластов, включая PIC1 (Tarantino et al., 2011). At-Mlf1 Мутантные линии с потерей функции демонстрируют более низкие концентрации Fe в проростках и листьях, чем растения дикого типа, и пониженную экспрессию At-ферритина 1 (Tarantino et al., 2011), что указывает на предполагаемую роль Mfl1 как транспортер железа хлоропласта (рис. 1). Наблюдение, что мутанты с потерей функции жизнеспособны и фертильны, подразумевает, что роль At-Mfl1 избыточна или что он играет специфическую функцию только тогда, когда Fe находится в избытке.

У кукурузы дифференциальный скрининг на дисплее позволил идентифицировать ген Zm-FDR3, индуцируемый дефицитом железа ( Zea mays, связанный с дефицитом железа 3; Yin et al., 2000). Исследования комплементации дрожжей показали, что этот белок может транспортировать Fe и / или Cu (Han et al., 2009). Поскольку ортологи этого гена не были обнаружены ни в одном растении стратегии I, включая Arabidopsis , табак использовали для изучения функции Zm-FDR3. В трансгенном табаке, сверхэкспрессирующем MYC-меченный Zm-FDR3, этот белок предположительно был локализован в хлоропластах посредством иммунофлуоресцентного мечения, направленного против метки (таблица 1). Поскольку белок не содержит предполагаемых доменов, перекрывающих мембрану, он, скорее всего, может находиться в строме или просвете тилакоида.Основываясь на прогнозе in silico , последнее предложено Han et al. (2009) (Рисунок 1). Трансгенные растения табака, экспрессирующие Zm-FDR3, демонстрировали более высокую концентрацию Fe в семенах, более низкую концентрацию хлорофилла, но более высокую фотосинтетическую способность, что позволяет предположить их роль в гомеостазе пластидного Fe. Этот белок не гомологичен другим белкам у высших растений, но содержит домены, подобные членам бактериальной системы секреции типа III, участвующие в секреции эффекторных белков в клетку-хозяина, что может означать участие Zm-FDR3 в транспорте. Fe-содержащего белка (Han et al., 2009). Существование такого механизма у растений и, в частности, у тилакоидов нетипично, но правдоподобно. Напр., Собранный Rieske Fe-S белок комплекса цитохрома b6 / f может использовать путь импорта белка TAT для его транслокации в тилакоидную мембрану (Molik et al., 2001). Однако знания о структуре и точной локализации Zm-FDR3 очень ограничены, поскольку белок не содержит предсказанных доменов, перекрывающих мембрану, и пептида, нацеленного на хлоропласт (см. Таблицу 1).

Гомеостаз Plastid Fe

В качестве поглотителя большей части клеточного Fe пластиды, вероятно, участвуют в восприятии и регулировании концентрации Fe внутри всего растения, а изменения Fe-статуса пластид могут запускать различные адаптационные реакции в зависимости от стадии развития растения (Vigani et al. др., 2013). Несмотря на эту важную предполагаемую роль, мало что известно о процессах, управляющих гомеостазом Fe и передачей сигналов в пластидных органеллах и в их связи с др. Клеточными компартментами.Об общем и тканеспецифическом субклеточном распределении Fe см. (Kim et al., 2006; Roschzttardtz et al., 2013; Mary et al., 2015).

Транспортировка железа и хранение в пластидах

Ферритины — это консервативные эукариотические белки, и их гомоолигомерная структура из 24 собранных субъединиц образует полое ядро, которое может вмещать до 4000 ионов Fe (III) (для обзора см. Briat et al., 2010a, b). Ферритины растений кодируются ядром, и Arabidopsis содержит четыре гена ферритина (таблица 1), три из которых кодируют белки-мишени для хлоропластов, а один — белок, нацеленный на пластиды семян (Petit et al., 2001; Ravet et al., 2009b). Для обзора локализации ферритиновых белков в пластидной строме (рис. 1) у различных видов растений мы обращаемся к Briat et al. (2010a). Кроме того, ферритины — в частности, At-FER4 с помощью иммуноблотов (см. Таблицу 1) — также были описаны в митохондриях (Tarantino et al., 2010; Murgia and Vigani, 2015). В отличие от ткани семян, в зрелых хлоропластах листьев белки ферритина менее распространены, однако они накапливаются в хлоропластах в условиях избытка Fe (Briat et al., 2010b) и тем самым играют важную роль в буферизации Fe в его свободной ионной форме и предотвращении окислительного стресса (Ravet et al., 2009a). В то время как у людей был обнаружен шаперон, участвующий в доставке Fe к ферритину (Shi et al., 2008), у растений механизм, участвующий в доставке Fe к ферритину, в значительной степени неизвестен (Briat et al., 2010a, b). Учитывая активную окислительно-восстановительную природу Fe, участие металло-шаперонов или хелатирующих молекул в этом процессе более чем вероятно и может быть похоже на шаперон CCS, который доставляет Cu к супероксиддисмутазе Cu / Zn (SOD) в пластидах (Cohu и другие., 2009). Механизм, лежащий в основе высвобождения Fe из ферритина, еще более загадочен. С одной стороны, исследования in vitro и ферритинов животных показывают, что для этого высвобождения требуются хелатирующие агенты Fe или восстанавливающие агенты. С другой стороны, in vivo исследования продемонстрировали высвобождение Fe в результате протеолитической деградации белка (подробности см. Briat et al., 2010a, b). Что касается наблюдаемой корреляции PIC1 и функции ферритина в хлоропластах (см. Выше), роль PIC1 в передаче импортированного Fe в оболочку белка ферритина также возможна.

Пластидные органеллы несут независимый путь сборки кластеров Fe-S, систему SUF (мобилизация серы), которая происходит от их цианобактериальных предков (Balk and Pilon, 2011). Некоторые компоненты этого пути были выяснены и включают цистеин-десульфуразу (NFS2), каркасные белки, включая комплекс SUFBCD и белки NFU, а также белки переноса и вставки кластера (SUFA, HCF101, GRXS14 и GRXS16; см. Couturier et al., 2013 ; Balk and Schaedler, 2014 для обзора).Однако белковый источник Fe для синтеза пластидных Fe – S кластеров до сих пор неизвестен. Другой белок кластера Fe-S, который, как было описано, играет роль в гомеостазе Fe в хлоропластах, принадлежит к семейству NEET, которое участвует в большом множестве биологических процессов в клетках млекопитающих. Хотя их способ функции в значительной степени неизвестен, их 2Fe – 2S кластер лабильный, тем самым позволяя участвовать в переносе Fe – S / Fe внутри клеток (Zuris et al., 2011). Белок Arabidopsis , At-NEET, наиболее вероятно, участвует в переносе кластера Fe – S / Fe на акцепторный белок и первоначально был локализован в хлоропластах и ​​митохондриях с помощью GFP-нацеливания и анализа иммуноблоттинга (Таблица 1; Nechushtai et al., 2012). Этот белок был отнесен к категории пластидных белков в AT_CHLORO, и недавно сообщалось о его суборганелларной локализации в строме хлоропластов (мечение иммунным золотом) (Su et al., 2013). Растения с нокдауном At-NEET, полученные с помощью РНК-интерференции (RNAi), накапливают больше Fe и имеют более высокие уровни ROS (Nechushtai et al., 2012). Рост проростков с нокдауном At-NEET нечувствителен к высоким уровням, но чувствителен к низким уровням Fe, что убедительно свидетельствует о том, что этот белок участвует в переносе, распределении и / или управлении Fe.Более того, нокдаун-мутанты At-NEET демонстрируют драматическое снижение содержания каталазы, гемового фермента, который детоксифицирует ROS, подтверждая также роль этого белка в снабжении гемом Fe (Nechushtai et al., 2012).

Другим кандидатом на поддержание гомеостаза Fe в пластиде является NA. Этот полиамин играет роль в хелатировании металлов в соке флоэмы, вакуолях и цитоплазме (Pich et al., 1997; Haydon et al., 2012). Наличие НА в пластидах до сих пор не изучено. Однако, как указывает Divol et al.(2013), в листьях мутанта томата chloronerva , не содержащего НА, в хлоропласте присутствуют электронно-плотные включения Fe и фосфора, которые отсутствуют у дикого типа и не соответствуют ферритину (Becker et al., 1995). Таким образом, эти включения могут указывать на роль NA в поддержании растворимой формы Fe в пластидах.

Перекрестный разговор с вакуолями и митохондриями

И хлоропласты, и митохондрии богаты Fe-содержащими белками, и хотя они, скорее всего, являются основными контрольными точками в сети гомеостаза Fe, мало что известно о механизмах, участвующих в их коммуникации (см. Vigani et al., 2013). В этих двух компартментах Fe является основным компонентом белков, принадлежащих к их соответствующим цепям переноса электронов, и поэтому дефицит Fe оказывает сильное влияние на их характеристики. При дефиците Fe митохондриальная электронная транспортная цепь претерпевает модификации, направленные на обход Fe-богатых комплексов, в основном комплекса I, под действием альтернативных NAD (P) H дегидрогеназ (Vigani et al., 2009; Vigani and Zocchi, 2010) и это происходит одновременно с усилением гликолитического пути (López-Millán et al., 2000; Zocchi et al., 2007). В то же время дефицит Fe оказывает сильное влияние на тилакоидный PSI, высший сток Fe в фотосинтетической электронной цепи, и вызывает ремоделирование антенных комплексов, которое изменяет стехиометрию как PSI, так и PSII (Abadia, 1992; Moseley et al. ., 2002). В то время как у зеленых микроводорослей Chlamydomonas reinhardtii митохондрии более устойчивы к дефициту Fe, чем хлоропласты, что позволяет предположить предпочтение доставки Fe в митохондрии в условиях голодания по Fe (Naumann et al., 2007; Nouet et al., 2011) ничего не известно о предпочтении распределения Fe между этими компартментами у сосудистых растений. Существуют косвенные доказательства, подтверждающие наличие перекрестной связи между митохондриями и хлоропластами, поскольку, например, мутанты MIT, митохондриального транспортера железа для поглощения Fe, демонстрируют более низкое содержание хлорофилла и измененную экспрессию гена ферритина (Bashir et al., 2011) .

Фенотип мутанта с двойным нокаутом ysl4ysl6 предполагает тесную связь между вакуолями и пластидами в ткани зародыша во время прорастания семян.У этого мутанта экспрессия транспортеров NRAMP3 и NRAMP4, которые ответственны за вакуолярный экспорт Fe во время прорастания, резко подавляется (Divol et al., 2013). Кроме того, двойной мутант nramp3 nramp4 nramp4 не содержит FER2, стабильную изоформу ферритина в семенах, которая предполагает снижение содержания Fe в пластиде (Ravet et al., 2009b), и это объясняется предотвращением образования Fe в пластиде. выходя из вакуоли (Divol et al., 2013). Однако, как ранее обсуждалось в той же публикации, экспрессия этих генов может не происходить в одних и тех же клетках, и поэтому перекрестный обмен между вакуолярным NRAMP3 / 4 и пластидой YSL4 / 6 должен включать в себя восприятие Fe в пластиде и передачу сигналов. регулировать высвобождение Fe из вакуоли.

Роль пластидов в наполнении семян Fe-наполнителем

Содержание металлов в семенах зависит как от поглощения почвы корнями, так и от ремобилизации из исходных тканей, включая стареющие листья. Стареющие органы являются основным источником азота, но мало что известно об их вкладе в ремобилизацию металлов. Соблазнительно предположить, что пластиды, являясь поглотителем большей части растительного Fe, могут играть роль, обеспечивая Fe в этом процессе. Во время старения листа хлоропласт — одна из первых органелл, разрушающихся.Это происходит постепенно: вначале деградация пигмента происходит в хлоропласте, тогда как деградация стромальных белков происходит в вакуоли. Эти процессы уменьшают количество и размер пластид и делают возможной дальнейшую деградацию посредством хлорофагии (Wada and Ishida, 2009; Pottier et al., 2014). RuBisCo из стромы хлоропластов стареющих клеток листа является основным источником ремобилизованного азота для заполнения семян. В этом контексте роль богатых железом пластидных белков в ремобилизации Fe требует дальнейшего изучения.Кроме того, хлоропласты также могут обеспечивать Fe, когда этот металл ограничен в окружающей среде, потому что аутофагия для ремобилизации питательных веществ может запускаться при голодании питательных веществ и стрессе (Pottier et al., 2014). Эти гипотезы согласуются с сильной экспрессией YSL6 ​​в стареющих листьях и его предполагаемой ролью в контроле высвобождения Fe из пластид во время старения (Divol et al., 2013). С другой стороны, транскриптомный анализ также показал, что старение происходит одновременно с активацией вакуолярных транспортеров Fe, таких как NRAMP3 (Thomine et al., 2003; Pottier et al., 2014), предполагая, что в физиологических условиях и вакуоль, и пластида могут принимать участие в ремобилизации Fe.

Заключительные замечания

Таким образом, исследования последнего десятилетия привели к открытию нескольких белков-транспортеров железа в пластидах. Детальный фенотипический анализ соответствующих мутантов в модельном растении Arabidopsis уже позволяет нам получить достаточно точное описание роли этих белков в гомеостазе Fe растений и общей физиологии.К сожалению, точная и однозначная локализация на субклеточном и суборганеллезном уровне для большинства этих мембранных белков все еще отсутствует. Таким образом, будущие исследования определенно требуют объективных и независимых подходов, таких как нацеливание in vivo на GFP в сочетании со специфической иммуно-локализацией и мембранным протеомным анализом, а также прогнозирование сигналов нацеливания in silico, и анализ импорта in vitro в органеллы. Более того, белки-транспортеры железа в OE хлоропластов все еще ждут своего открытия.Основные вопросы, на которые необходимо ответить, включают точные механизмы переноса, их соответствующие взаимосвязи между структурой и функциями и природу их субстратов, таких как свободные ионы Fe или хелаты. Созданные — например, дрожжи, E. coli -, а также новые гетерологичные системы для функциональных транспортных тестов, такие как грамположительные Lactococcus lactis , могут привести к более подробным ответам в будущих исследованиях.

Авторские взносы

Рукопись написали

AFL-M, DD и KP.

Финансирование

Эта работа поддержана Deutsche Forschungsgemeinschaft (грант DFG № PH73 / 3–3 для КП). DD финансировалась в рамках транснационального сотрудничества (Германия, Франция, Испания) в рамках инициативы PLANT-KBBE, финансируемой Bundesministerium für Bildung und Forschung (грант BMBF № FKZ: 0315458A для КП, в рамках инициативы GABI), и КП финансируется стипендиатом Гейзенберга DFG (грант № PH73 / 6-1).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Прежде всего, мы приносим свои извинения исследователям, чей вклад в транспорт или гомеостаз пластидного Fe не был прямо упомянут в этом обзоре.

Список литературы

Abadia, J. (1992). Ответы листьев на дефицит железа — обзор. J. Plant Nutr. 15, 1699–1713. DOI: 10.1080 / 0164432

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Абадия, Х., Васкес, С., Реллан-Альварес, Р., Эль-Джендуби, Х., Абадия, А., Альварес-Фернандес, А., и другие. (2011). К коррекции железного хлороза, основанной на знаниях. Plant Physiol. Biochem. 49, 471–482. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2011.01.026

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асада, К. (1999). Круговорот воды и воды в хлоропластах: поглощение активного кислорода и рассеяние избыточных фотонов. Annu. Rev. Plant Physiol. Растение. Мол. Биол. 50, 601–639. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.50.1.601

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Башир, К., Ишимару, Ю., Шимо, Х., Нагасака, С., Фудзимото, М., Таканаши, Х. и др. (2011). Переносчик железа в митохондриях риса необходим для роста растений. Nat. Commun. 2: 322. DOI: 10.1038 / ncomms1326

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беккер Р., Фриц Э. и Мантейфель Р. (1995). Субклеточная локализация и характеристика избыточного железа у мутанта томатов, не содержащего никотианамин, chloronerva. Plant Physiol. 108, 269–275.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Бернар Д. Дж., Нетц Д. Дж., Лагни Т. Дж., Пиерик А. Дж. И Балк Дж. (2013). Требования к пути сборки цитозольного кластера железо-сера в Arabidopsis . Philos. Пер. R. Soc. Биол. Sci. 368: 20120259. DOI: 10.1098 / rstb.2012.0259

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блок, М. А., Дус, Р., Джоярд, Дж., И Роллан, Н. (2007). Мембраны оболочки хлоропластов: динамический интерфейс между пластидами и цитозолем. Photosynth. Res. 92, 225–244. DOI: 10.1007 / s11120-007-9195-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Briat, J.F., Ravet, K., Arnaud, N., Duc, C., Boucherez, J., Touraine, B., et al. (2010b). Новые данные о синтезе и функции ферритина подчеркивают связь между гомеостазом железа и окислительным стрессом у растений. Ann. Бот. 105, 811–822. DOI: 10.1093 / aob / mcp128

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bughio, N., Такахаши, М., Йошимура, Э., Нисидзава, Н. К., и Мори, С. (1997). Светозависимый транспорт железа в изолированные хлоропласты ячменя. Plant Cell Phys. 38, 101–105. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029079

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакраборти, Р., Стори, Э., и ван дер Хельм, Д. (2007). Молекулярный механизм прохождения ферриксидерофоров через рецепторные белки внешней мембраны Escherichia coli . BioMetals 20, 263–274.DOI: 10.1007 / s10534-006-9060-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коху, К. М., Абдель-Гани, С. Е., Гоголин Рейнольдс, К. А., Онофрио, А. М., Бодекер, Дж. Р., Кимбрел, Дж. А. и др. (2009). Доставка меди с помощью медного шаперона для хлоропластов и цитозольных медь / цинк-супероксиддисмутаз: регуляция и неожиданные фенотипы у мутанта Arabidopsis. Мол. Завод 2, 1336–1350. DOI: 10.1093 / mp / ssp084

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конте, С., Стивенсон Д., Фурнер И. и Ллойд А. (2009). Множественная устойчивость к антибиотикам у Arabidopsis thaliana обеспечивается мутациями в транспортном белке, локализованном в хлоропласте. Plant Physiol. 151, 559–573. DOI: 10.1104 / стр.109.143487

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конте, С.С., Чу, Х.Х., Родригес, Д.С., Пуншон, Т., Васкес, К.А., Солт, Д.Э., и др. (2013). Arabidopsis thaliana желтая полоса1-Like4 и желтая полоса1-Like6 локализуются на внутренних клеточных мембранах и участвуют в гомеостазе ионов металлов. Фронт. Plant Sci. 4: 283. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00283

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кутюрье, Дж., Турень, Б., Бриа, Дж. Ф., Гаймар, Ф., и Руье, Н. (2013). Оборудование для сборки железо-серного кластера на заводах: текущие знания и открытые вопросы. Фронт. Plant Sci. 4: 259. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00259

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кюри, К., Кассен, Г., Коуч, Д., Divol, F., Higuchi, K., Le Jean, M., et al. (2009). Движение металлов в растении: вклад переносчиков никотианамина и желтой полосы 1. Annals Bot. 103, 1–11. DOI: 10.1093 / aob / mcn207

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диволь, Ф., Коуч, Д., Конехеро, Г., Рошттарц, Х., Мари, С., и Кюри, К. (2013). Транспортеры Arabidopsis YELLOW STRIPE LIKE4 и 6 контролируют высвобождение железа из хлоропласта. Растительная клетка 25, 1040–1055.DOI: 10.1105 / tpc.112.107672

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуй Д., Ваннер Г., Меда А. Р., фон Вирен Н., Солл Дж. И Филиппар К. (2007b). PIC1, древняя пермеаза в хлоропластах Arabidopsis , обеспечивает транспорт железа. Растительная клетка 19, 986–1006. DOI: 10.1105 / tpc.106.047407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуй Д., Штюбе Р., Ваннер Г. и Филиппар К. (2011).Хлоропластная пермеаза PIC1 регулирует рост и развитие растений, управляя гомеостазом и транспортом железа. Plant Physiol. 155, 1709–1722. DOI: 10.1104 / стр.110.170233

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйтингер Т., Зур Дж., Мур Л. и Смит Дж. А. (2005). Вторичные переносчики ионов никеля и кобальта: тема и варианты. BioMetals 18, 399–405. DOI: 10.1007 / s10534-005-3714-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ферро, М., Брюгьер, С., Салви, Д., Сеньорэн-Берни, Д., Корт, М., Мойе, Л. и др. (2010). AT_CHLORO, обширная база данных протеомных хлоропластов с субпластидальной локализацией и собранной информацией о белках оболочки. Мол. Клетка. Протеомика 9, 1063–1084. DOI: 10.1074 / mcp.M5-MCP200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Finazzi, G., Petroutsos, D., Tomizioli, M., Flori, S., Sautron, E., Villanova, V., et al. (2015). Ионные каналы / переносчики и регуляция хлоропластов. Cell Calcium 58, 86–97. DOI: 10.1016 / j.ceca.2014.10.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонг, X., Го, C., Terachi, T., Cai, H., and Yu, D. (2015). Табак PIC1 опосредует транспорт железа и регулирует развитие хлоропластов. Завод Мол. Биол. Реп. 33, 401–413. DOI: 10.1007 / s11105-014-0758-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gutierrez-Carbonell, E., Takahashi, D., Lattanzio, G., Rodríguez-Celma, J., Kehr, J., Soll, J., et al. (2014). Различные функциональные роли внутренней и внешней оболочки хлоропластов гороха ( Pisum sativum ), выявленные протеомными подходами. J. Proteome Res. 13, 2941–2953. DOI: 10.1021 / pr500106s

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холливелл Б. и Гаттеридж Дж. М. С. (1992). Биологически релевантное образование гидроксильных радикалов, зависимое от ионов металлов — обновленная информация. FEBS Lett. 307, 108–112.DOI: 10.1016 / 0014-5793 (92) 80911-Y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, Дж., Сун, X., Ли, П., Ян, Х. и Инь, Л. (2009). ZmFDR3 кукурузы, локализованный в хлоропластах, участвует в транспорте железа. Sci. Китай C Life Sci. 52, 864–871. DOI: 10.1007 / s11427-009-0108-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейдон, М. Дж., Кавачи, М., Вирц, М., Хиллмер, С., Ад, Р., и Кремер, У. (2012). Вакуолярный никотианамин играет важную и отчетливую роль при дефиците железа и в секвестрации цинка в Arabidopsis . Растительная клетка 24, 724–737. DOI: 10.1105 / tpc.111.095042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джеонг, Дж., Коху, К., Керкеб, Л., Пилон, М., Коннолли, Э. Л. и Герино, М. Л. (2008). Хелатредуктазная активность хлоропластов Fe (III) важна для жизнеспособности проростков в условиях, ограничивающих железо. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 10619–10624. DOI: 10.1073 / pnas.0708367105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кикучи, С., Bédard, J., Hirano, M., Hirabayashi, Y., Oishi, M., Imai, M., et al. (2013). Обнаружение транслокона белка на внутренней оболочке мембраны хлоропласта. Наука 339, 571–574. DOI: 10.1126 / science.1229262

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кикучи, С., Оиси, М., Хирабаяси, Ю., Ли, Д. В., Хван, И., и Накай, М. (2009). Комплекс транслокации в 1 мегадальтон, содержащий Tic20 и Tic21, обеспечивает импорт белка хлоропласта на внутренней мембране оболочки. Растительная клетка 21, 1781–1797. DOI: 10.1105 / tpc.108.063552

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, С. А., Пуншон, Т., Ланциротти, А., Ли, Л., Алонсо, Дж. М., Эккер, Дж. Р. и др. (2006). Локализация железа в семенах Arabidopsis требует вакуолярного мембранного переносчика VIT1. Наука 314, 1295–1298. DOI: 10.1126 / science.1132563

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кобаяши, Т., и Нисидзава, Н. К. (2012). Поглощение, транслокация и регуляция железа у высших растений. Annu. Rev. Plant Biol. 63, 131–152. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042811-105522

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кранцлер, К., Лис, Х., Финкель, О. М., Шметтерер, Г., Шакед, Ю., и Керен, Н. (2014). Скоординированная активность транспортера формирует приобретение высокоаффинного железа у цианобактерий. ISME J. 8, 409–417. DOI: 10.1038 / ismej.2013.161

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кранцлер, К., Рудольф, М., Керен, Н., и Шлейф, Э. (2013). Железо в цианобактериях. Advan. Бот. Res. 65, 57–105. DOI: 10.1016 / B978-0-12-394313-2.00003-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Дж., Пандея, Д., Нат, К., Зульфугаров, И. С., Ю, С. К., Чжан, Х. и др. (2010). ZEBRA-NECROSIS, белок, связанный с тилакоидами, имеет решающее значение для фотозащиты развивающихся хлоропластов на раннем этапе развития листьев. Plant J. 62, 713–725. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04183.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лопес-Миллан, А. Ф., Моралес, Ф., Андалуз, С., Гогорчена, Ю., Абадия, А., Де Лас Ривас, Дж. И др. (2000). Реакция корнеплодов сахарной свеклы на дефицит железа. Изменения в ассимиляции углерода и использовании кислорода. Plant Physiol. 124, 885–898.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Lv, H. X., Guo, G. Q., и Yang, Z.Н. (2009). Транслоконы на внутренней и внешней оболочках хлоропластов имеют сходное эволюционное происхождение от Arabidopsis thaliana . J. Evol. Биол. 22, 1418–1428. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2009.01755.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэри В., Шнелл Рамос М., Жилле К., Соча А. Л., Жираудат Дж., Агорио А. и др. (2015). Обход хранения железа в энтодермальных вакуолях устраняет дефект мобилизации железа в двойном мутанте природного макрофагального белка 3 / природного макрофагального белка 4, связанного с резистентностью. Plant Physiol. 169, 748–759. DOI: 10.1104 / стр.15.00380

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миками Ю., Сайто А., Мива Э. и Хигучи К. (2011). Распределение активности хелатредуктаз железа и железа в клетках мезофилла ячменя и сорго в условиях дефицита железа. Plant Physiol. Biochem. 49, 513–519. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2011.01.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Молик, С., Карнаухов И., Вайдлих К., Херрманн Р. Г. и Клосген Р. Б. (2001). Белок Rieske Fe / S комплекса цитохрома b6 / f в хлоропластах: недостающее звено в эволюции путей транспорта белка в хлоропластах? J. Biol. Chem. 276, 42761–42766. DOI: 10.1074 / jbc.M1066

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисси, Дж., Бакстер, И. Р., Ли, Дж., Ли, Л., Ланер, Б., Гротц, Н. и др. (2009). Белки оттока металла ферропортина функционируют в гомеостазе железа и кобальта у Arabidopsis . Растительная клетка 21, 3326–3338. DOI: 10.1105 / tpc.109.069401

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moseley, J. L., Allinger, T., Herzog, S., Hoerth, P., Wehinger, E., Merchant, S., et al. (2002). Адаптация к дефициту железа требует ремоделирования фотосинтетического аппарата. EMBO J. 21, 6709–6720. DOI: 10.1093 / emboj / cdf666

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мубаракшина М.М., Иванов Б.Н., Найдов, И. А., Хиллиер, В., Барджер, М. Р., Кригер-Лишкай, А. (2010). Производство и распространение хлоропласта H ₂ O ₂ и его значение для передачи сигналов. J. Exp. Бот. 61, 3577–3587. DOI: 10.1093 / jxb / erq171

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мукерджи И., Кэмпбелл Н., Эш Дж. И Коннолли Э. (2006). Профилирование экспрессии семейства генов хелатредуктазы (FRO) Arabidopsis ferric выявляет дифференциальную регуляцию железом и медью. Planta 223, 1178–1190. DOI: 10.1007 / s00425-005-0165-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мурджа И., Вигани Г. (2015). Анализ мутантов Arabidopsis thaliana atfer4-1, atfh и atfer4-1 / atfh выявил вклад фратаксина и ферритина в гомеостаз ионома листа. Plant Physiol. Biochem. 94, 65–72. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2015.05.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накаи, М.(2015). Обнаружен комплекс TIC: альтернативный взгляд на молекулярный механизм транслокации белков через внутреннюю оболочку хлоропластов. Biochim. Биофиз. Acta 1847, 957–967. DOI: 10.1016 / j.bbabio.2015.02.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Науманн Б., Буш А., Аллмер Дж., Остендорф Э., Целлер М., Кирхгоф Х. и др. (2007). Сравнительная количественная протеомика для исследования ремоделирования биоэнергетических путей при дефиците железа у Chlamydomonas reinhardtii . Proteomics 7, 3964–3979. DOI: 10.1002 / pmic.200700407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нечуштай Р., Конлан А. Р., Харир Ю., Сонг Л., Йогев О., Айзенберг-Домович Ю. и др. (2012). Характеристика Arabidopsis NEET показывает древнюю роль белков NEET в метаболизме железа. Растительная клетка 24, 2139–2154. DOI: 10.1105 / tpc.112.097634

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пети, Дж.М., Бриа, Дж. Ф., и Лобро, С. (2001). Структура и дифференциальная экспрессия четырех членов семейства ферритина Arabidopsis thaliana . Biochem. J. 359, 575–582. DOI: 10.1042 / bj35

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pich, A., Hillmer, S., Manteuffel, R., and Scholz, G. (1997). Первая иммуногистохимическая локализация эндогенного Fe ²⁺ -хелатора никотианамина. J. Exp. Бот. 48, 759–767.DOI: 10.1093 / jxb / 48.3.759

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pottier, M., Masclaux-Daubresse, C., Yoshimoto, K., and Thomine, S. (2014). Аутофагия как возможный механизм ремобилизации питательных микроэлементов от листьев к семенам. Фронт. Plant Sci. 5:11. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэйвен, Дж. А., Эванс, М. К. Э. и Корб, Р. Э. (1999). Роль микроэлементов металлов в фотосинтетическом переносе электронов в эволюционирующих организмах O ₂ . Photosynth. Res. 60, 111–149. DOI: 10.1023 / A: 1006282714942

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раве, К., Турень, Б., Бушерес, Дж., Бриа, Дж. Ф., Гаймар, Ф. и Селье, Ф. (2009a). Ферритины контролируют взаимодействие между гомеостазом железа и окислительным стрессом в Arabidopsis . Plant J. 57, 400–412. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03698.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раве, К., Touraine, B., Kim, S.A., Cellier, F., Thomine, S., Guerinot, M. L., et al. (2009b). Посттрансляционная регуляция ферритина AtFER2 в ответ на внутриклеточный трафик железа во время развития плода Arabidopsis . Мол. Завод 2, 1095–1106. DOI: 10.1093 / mp / ssp041

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Roschzttardtz, H., Conéjéro, G., Divol, F., Alcon, C., Verdeil, J.-L., Curie, C., et al. (2013). Новые взгляды на локализацию Fe в тканях растений. Фронт. Plant Sci. 4: 350. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00350

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шааф, Г., Хонсбейн, А., Меда, А. Р., Кирхнер, С., Випф, Д., и фон Вирен, Н. (2006). AtIREG2 кодирует транспортный белок тонопласта, участвующий в железозависимой детоксикации никеля в корнях Arabidopsis thaliana . J. Biol. Chem. 281, 25532–25540. DOI: 10.1074 / jbc.M601062200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шедлер Т.A., Thornton, J. D., Kruse, I., Schwarzländer, M., Meyer, A.J., van Veen, H. W., et al. (2014). Консервативный переносчик митохондриальной АТФ-связывающей кассеты экспортирует полисульфид глутатиона для сборки цитозольного металлического кофактора. J. Biol. Chem. 289, 23264–23274. DOI: 10.1074 / jbc.M114.553438

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schwacke, R., Schneider, A., van der Graaff, E., Fischer, K., Catoni, E., Desimone, M., et al. (2003). ARAMEMNON, новая база данных для интегральных мембранных белков Arabidopsis . Plant Physiol. 131, 16–26. DOI: 10.1104 / pp.011577

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ши, Х., Бенче, К. З., Стеммлер, Т. Л., и Филпотт, К. К. (2008). Цитозольный шаперон железа, который доставляет железо к ферритину. Наука 320, 1207–1210. DOI: 10.1126 / science.1157643

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шимони-Шор, Э., Хассидим, М., Ювал-Наех, Н., и Керен, Н. (2010). Нарушение Nap14, локализованного в пластиде не присущего белку ABC в Arabidopsis thaliana , приводит к чрезмерному накоплению переходных металлов и к аберрантным структурам хлоропластов. Среда растительных клеток. 33, 1029–1038. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2010.02124.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Shingles, R., North, M., and McCarty, R.E. (2001). Прямое измерение переноса ионов двухвалентного железа через мембраны с помощью чувствительного флуорометрического анализа. Анал. Biochem. 296, 106–113. DOI: 10.1006 / abio.2001.5209

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шолти, А., Ковач, К., Баса, Б., Вертес, А., Шарвари, Э., и Фодор, Ф. (2012). Поглощение и включение железа в хлоропласты сахарной свеклы. Plant Physiol. Biochem. 52, 91–97. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2011.11.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шолти, А., Мюллер, Б., Чех, В., Сарвари, Э., Фодор, Ф. (2014). Функциональная характеристика фермента хлоропласта хелат оксидоредуктазы железа. New Phytol. 202, 920–928. DOI: 10.1111 / nph.12715

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спиллер, С., и Терри, Н. (1980). Лимитирующие факторы фотосинтеза: II. Стресс железом снижает фотохимическую способность за счет уменьшения количества фотосинтетических единиц. Plant Physiol. 65, 121–125. DOI: 10.1104 / стр.65.1.121

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Су, Л. В., Чанг, С. Х., Ли, М. Ю., Хуанг, Х. Й., Джейн, В. Н., Янг, Дж. Ю. (2013). Очистка и биохимическая характеристика Arabidopsis At-NEET, древнего железо-серного белка, выявляют консервативный мотив расщепления для субклеточной локализации. Plant Sci. 213, 46–54. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2013.09.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сан, К. В., Чен, Л. Дж., Лин, Л. К., и Ли, Х. М. (2001). Лист-специфическая активация генов транслокон хлоропластов с помощью белка, содержащего мотив CCT. CIA 2. Растительная клетка 13, 2053–2061. DOI: 10.1105 / tpc.13.9.2053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тарантино, Д., Касагранде, Ф., Соаве, К., и Murgia, I. (2010). Нокаут из митохондриального ферритина AtFer4 не изменяет реакцию растений Arabidopsis на абиотические стрессы. J. Plant Physiol. 167, 453–460. DOI: 10.1016 / j.jplph.2009.10.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тарантино, Д., Морандини, П., Рамирес, Л., Соаве, К., и Мурджа, И. (2011). Идентификация белка-носителя Arabidopsis митоферриноподобного , участвующего в метаболизме Fe. Plant Physiol.Biochem. 49, 520–529. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2011.02.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тен, Ю. С., Су, Ю. С., Чен, Л. Дж., Ли, Ю. Дж., Хван, И., и Ли, Х. М. (2006). Tic21 является важным транслоконным компонентом для транслокации белков через мембрану внутренней оболочки хлоропластов. Растительная клетка 18, 2247–2257. DOI: 10.1105 / tpc.106.044305

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Терри, Н., и Лоу, Г. (1982). Содержание хлорофилла в листьях и его связь с внутриклеточным расположением железа. J. Plant Nutr. 5, 301–310. DOI: 10.1080 / 018209362959

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томин С., Лельевр Ф., Дебарбье Э., Шредер Дж. И. и Барбье-Брюго Х. (2003). AtNRAMP3, мультиспецифический вакуумный переносчик металлов, участвующий в ответах растений на дефицит железа. Plant J. 34, 685–695. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01760.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тайра, Х. М., Линка, М., Вебер, А. П. М. и Бхаттачарья, Д. (2007). Происхождение носителей пластидных переносчиков растворенных веществ у первых фотосинтезирующих эукариот. Genome Biol. 8: R212. DOI: 10.1186 / GB-2007-8-10-r212

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Бамбеке, Ф., Бальци, Э., и Тулкенс, П. М. (2000). Насосы для оттока антибиотиков. Biochem. Pharmacol. 60, 457–470.DOI: 10.1016 / S0006-2952 (00) 00291-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Verrier, P.J., Bird, D., Burla, B., Dassa, E., Forestier, C., Geisler, M., et al. (2008). Растительные белки ABC — единая номенклатура и обновляемый инвентарь. Trends Plant Sci. 13, 151–159. DOI: 10.1016 / j.tplants.2008.02.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вигани Г., Маффи Д. и Зокки Г. (2009). Доступность железа влияет на функцию митохондрий в корнях огурца. New Phytol. 182, 127–136. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02747.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вигани Г., Зокки Г. (2010). Влияние дефицита железа на митохондриальные альтернативные NAD (P) H дегидрогеназы в корнях огурца. J. Plant Physiol. 167, 666–669. DOI: 10.1016 / j.jplph.2009.12.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вигани Г., Зоччи Г., Башир К., Филиппар К., и Бриат, Дж. Ф. (2013). Сигналы от хлоропластов и митохондрий для регуляции гомеостаза железа. Trends Plant Sci. 18, 305–311. DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.01.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вада, С., Ишида, Х. (2009). Аутофагия хлоропластов при старении индивидуально затемненных листьев. Завод Сигнал. Behav. 4, 565–567. DOI: 10.4161 / psb.4.6.8877

CrossRef Полный текст

Уотерс, Б.М., Грусак М.А. (2008). Количественное картирование локусов признаков для концентраций минералов в семенах в двух рекомбинантных инбредных популяциях Arabidopsis thaliana . New Phytol. 179, 1033–1047. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02544.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вебер А. П., Линка Н. (2011). Соединение пластид: транспортеры пластидной оболочки и их роль в связывании пластид с цитозольным метаболизмом. Annu.Rev. Plant Biol. 62, 53–77. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042110-103903

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, X. М., и Мёллер, С. Г. (2004). AtNAP7 представляет собой пластидную SufC-подобную АТФ-связывающую кассету / АТФазу, необходимую для эмбриогенеза Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 9143–9148. DOI: 10.1073 / pnas.0400799101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, Л. П., Ци, X.П., и Лю, X. Л. (2000). Создание библиотеки кДНК корня кукурузы, индуцированной дефицитом железа, а также скрининг и идентификация гена стресса от железа (fdr3). Beijing Sci. Нажмите 45, 44–48.

Зокки, Г., Де Ниси, П., Делл’Орто, М., Эспен, Л., и Галлина, П. М. (2007). Дефицит железа по-разному влияет на метаболические реакции в корнях сои. J. Exp. Бот. 58, 993–1000. DOI: 10.1093 / jxb / erl259

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zuris, J.А., Харир, Ю., Конлан, А. Р., Шварцман, М., Михаэли, Д., Тамир, С. и др. (2011). Легкий перенос кластеров [2Fe-2S] от лекарственного средства против диабета mitoNEET к апо-акцепторному белку. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 13047–13052. DOI: 10.1073 / pnas.1109986108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морфологические и цитологические исследования зеленых пятен на венчике показывают наличие функциональных хлоропластов у горечавки японской

Abstract

Горечавка — важный декоративный цветок в Японии.Венчик большинства культурных японских горечавок имеет зеленые пятна, которые редко встречаются на цветках других покрытосеменных. О функциональных характеристиках зеленых пятен информации мало. В этом исследовании мы охарактеризовали зеленые пятна на венчике горечавки японской, используя ряд микроскопических методов. Оптико-цифровая микроскопия показала, что одно видимое зеленое пятно состоит примерно из 100 эпидермальных клеток. Эпидермальные клетки зеленого пятна образовывали куполообразную структуру, а просвет клетки содержал множество зеленых структур, которые были зернистыми и имели диаметр примерно 5 мкм.Зеленые структуры испускали красную автофлуоресценцию при облучении возбуждающим светом 488 нм. Просвечивающая электронная микроскопия показала, что зеленые структуры содержат типичные тилакоиды и граны, что указывает на то, что они являются хлоропластами. Грана не наблюдалась, и тилакоиды разрушились в пластидах эпидермальных клеток, окружающих зеленые пятна. Чтобы оценить скорость фотосинтетического переноса электронов зеленых пятен, мы измерили флуоресценцию хлорофилла, используя версию МИКРОСКОПИИ флуориметра Imaging-PAM (с амплитудно-импульсной модуляцией).При актиничном свете 449 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ наблюдался значительный поток электронов через фотосистему II. Наблюдение за образованием зеленых пятен во время развития венчика показало, что незрелые зеленые пятна образуются на ранней стадии почек и развиваются до зрелости, что связано с деградацией хлоропластов в окружающих эпидермальных клетках. Эти результаты подтвердили, что венчик горечавки японской содержит функциональные хлоропласты в ограниченных областях эпидермальных клеток, и показали, что в эпидермисе действует сложная программа дифференциальной регуляции образования и деградации хлоропластов.

Образец цитирования: Takahashi S, Ozawa S, Sonoike K, Sasaki K, Nishihara M (2020) Морфологические и цитологические наблюдения зеленых пятен на венчике показывают наличие функциональных хлоропластов у горечавки японской. PLoS ONE 15 (8): e0237173. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237173

Редактор: Хироши Эзура, Университет Цукуба, ЯПОНИЯ

Поступила: 3 июня 2020 г .; Одобрена: 21 июля 2020 г .; Опубликовано: 26 августа 2020 г.

Авторские права: © 2020 Takahashi et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Это исследование финансировалось правительством префектуры Иватэ. Эта работа была поддержана Министерством образования, культуры, спорта, науки и технологий (MEXT) [Grant-in-Aid for Scientific Research on Innovation Area No.JP16H06552 и JP16H06553 — K.S.] Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Сокращения: BEC, синяя эпидермальная клетка; GEC, зеленая эпидермальная клетка; ПАМ, с амплитудно-импульсной модуляцией; PAR, фотосинтетически активная радиация; PG, пластоглобула; PSI, фотосистема I; PSII, фотосистема II; SEM, растровый электронный микроскоп; ТЕМ, просвечивающая электронная микроскопия; Φ _II , квантовый выход фотосистемы II

Введение

Покрытосеменные развили множество цветочных черт, таких как разнообразные цвета, узоры, формы и запахи, чтобы привлечь опылителей для эффективного полового размножения [1, 2].Среди покрытосеменных растений Gentiana — это род цветковых растений, принадлежащих к семейству горечавок (Gentianaceae). К этому космополитическому роду относятся более 400 видов, которые особенно распространены в альпийских областях [3]. В Японии горечавки являются важными декоративными растениями, выращиваемыми как срезанный цветок или цветущее растение в горшке. Кроме того, корни и корневища горечавок используются в традиционной медицине при кожных заболеваниях, вызванных ветром-теплом или влажным теплом [4]. На сегодняшний день выведено более 300 сортов горечавки G . scabra , G . triflora и их гибриды были выведены и отобраны для декоративных целей [5]. Как правило, японские культурные горечавки имеют зеленые пятна на адаксиальной поверхности венчика независимо от цвета цветка (S1 Рис). Предыдущие молекулярно-биологические исследования изучали различные характеристики японских горечавок, которые включают не только цвет цветка (подробно описанный в последней части), но также форму цветка [6, 7], время цветения [8], перезимовку [9] и запах цветов [10]. ].

Ярко-синий цвет венчика японских горечавок придает гентиодельфин, полиацилированный антоциан [11]. Также охарактеризована структура других производных дельфинидина [12]. Некоторые японские горечавки имеют розовые или белые цветы (S1 Рис). Предыдущие исследования показали, что нарушение гена, кодирующего флавоноид 3 ‘, 5’-гидроксилазу ( GtF3’5’H) , критического фермента биосинтеза дельфинидина, приводит к развитию розового венчика у мутанта [13, 14].Подобным образом нарушение генов, кодирующих антоцианидинсинтазу ( GtANS ) и фактор транскрипции R2R3-MYB ( GtMYB3 ), регулирующих экспрессию генов, связанных с биосинтезом флавоноидов, приводит к фенотипу белого венчика [15, 16] . Используя эту информацию, были разработаны молекулярные ДНК-маркеры, позволяющие отличить особей с розовыми или белыми венчиками от генотипов с синими пигментами венчиков [17, 18]. Недавно были применены новые технологии, такие как облучение пучками тяжелых ионов и редактирование генома с использованием сгруппированных с регулярными интервалами коротких палиндромных повторов (CRISPR) / CRISPR-ассоциированного белка 9 (CRISPR / Cas9), чтобы вызвать новые цвета цветов у горечавок [ 19, 20].

В отличие от исследований цвета цветов, насколько нам известно, ранее не проводилось никаких научных исследований зеленых пятен венчика горечавки японской. С другой стороны, для других семейств растений было проведено несколько исследований образования лепестковых пятен, которые хорошо обобщены в обзоре Davies et al. [1]. Например, у Iris japonica накопление каротиноидов, антоцианов или того и другого в эпидермальных клетках формирует пятна. У азиатских гибридных лилий ( Lilium spp.; Liliaceae) пятна типа брызг образуются за счет накопления антоцианов, регулируемого экспрессией LhMYB12-Lat [21]. У Clarkia gracilis (Onagraceae) путь биосинтеза антоцианов регулируется с образованием пятен секторного типа [22]. Swertia bimaculata (Gentianaceae) — нектарники плоской пятнистой формы желто-зеленого цвета, расположенные в середине доли венчика; сообщается, что нектарники действуют как манипуляторы опылителей [23].

Наличие зеленых пятен на венчике — важный фактор, определяющий коммерческую ценность горечавки японской.Зеленые пятна обычно нежелательны, и заводчики выбирают линии с небольшим количеством зеленых пятен на венчике. Размер и количество зеленых пятен у разных сортов различаются, у некоторых они едва заметны. Японские горечавки обычно не цветут в год посадки, поэтому молекулярные маркеры чрезвычайно полезны для ускорения размножения горечавок [5, 24]. Точное предсказание наличия или отсутствия зеленых пятен перед цветением с помощью ДНК-маркеров значительно повысит эффективность разведения.С этой целью мы стремимся разработать ДНК-маркеры для зеленых пятен. Однако имеется ограниченная информация о зеленых пятнах на венчике горечавки, и подробные наблюдения не проводились. В этом исследовании мы сосредоточились на зеленых пятнах венчика горечавок и стремились охарактеризовать их свойства с помощью различных микроскопических методов. Мы определили, что клетки в зеленых пятнах сохраняют функциональные хлоропласты, в отличие от окружающих эпидермальных клеток. Это первое сообщение, описывающее признаки зеленых пятен на венчике горечавки японской.

Материалы и методы

Растительные материалы

В данном исследовании использовалась селекционная линия японской горечавки «Bzc-1» [19]. Растения выращивали в почве в горшках при естественном дневном свете в теплице в Центре сельскохозяйственных исследований Иватэ (S2 Рис).

Оптико-цифровая микроскопия

Эпидермис и поперечные сечения венчика «Bzc-1» с зелеными пятнами наблюдали с помощью оптико-цифрового микроскопа (DSX500, Olympus Co., Токио, Япония). Поперечные сечения вырезали вручную до толщины 300 мкм с помощью бритвенного лезвия.Цифровое микроскопическое изображение венчика, использованное для анализа с помощью SEM, было получено Leica MZ16 FA (Leica Microsystems, Wetzlar, Германия) с помощью DIGITAL SIGHT DS-5Mc (Nikon, Кавасаки, Япония).

Сканирующая электронная микроскопия

Свежих венчиков (без фиксации) с зелеными пятнами, взятых из «Bzc-1», подвергали анализу с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM). СЭМ-изображения, показанные на рис. 1, были получены с использованием JCM-6000 NeoScope (JEOL Ltd, Токио, Япония) при ускоряющем напряжении 15 кВ.Изображения SEM, показанные на рис. 4, были получены с использованием Miniscope TM4000 (Hitachi High-Tech Co., Токио, Япония) при ускоряющем напряжении 15 кВ.

Рис. 1. Морфология и анатомия венчика горечавки японской «Bzc-1».

(A) Морфология цветка, (B) адаксиальная поверхность венчика, (C) изображение адаксиальной поверхности венчика с большим увеличением, (D) изображение зеленого пятна с большим увеличением, (E) зеленые клетки эпидермиса (GECs), (F) поперечное сечение венчика, (G) поперечное сечение зеленого пятна, (H) поперечное сечение GECs.(I – L) Конфокальные лазерные микрофотографии зеленых пятен. Изображения в (I), (J) и (K) соответствуют изображению с дифференциальным интерференционным контрастом Номарского, автофлуоресценции и объединенному изображению соответственно. Автофлуоресценция ГЭК показана на (L). (M) цифровое микроскопическое изображение венчика, используемое для анализа SEM, (N) изображение SEM адаксиальной поверхности венчика, (O) изображение SEM адаксиальной поверхности зеленого пятна.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237173.g001

Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия

Свежих венчиков, взятых из «Bzc-1», наблюдали с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа FLUOVIEW FV1000 (Olympus Co., Токио, Япония). Флуоресцентные изображения получали с использованием длиннопроходного фильтра 650–750 нм после возбуждения Ar-лазером (λ _ex = 488 нм).

Просвечивающая электронная микроскопия

свежих венчиков, отобранных из «Bzc-1», фиксировали 2% параформальдегидом и 2% глутаральдегидом в 0,05 М какодилатном буфере (pH 7,4) при 4 ° C в течение ночи. После фиксации образцы трижды промывали 0,05 М какодилатным буфером по 30 мин каждый, а затем фиксировали 2% тетроксидом осмия в 0.05 M какодилатный буфер при 4 ° C в течение 3 часов. Впоследствии образцы были обезвожены в сериях градуированных этанолов (50%, 70%, 90% и 100%). Дегидратированные образцы дважды пропитывали пропиленоксидом (PO) по 30 мин каждый и помещали в смесь 70:30 PO и смолы (Quetol-651, Nisshin EM Co., Токио, Япония) на 1 час. Впоследствии крышку пробирки открывали, и ПО улетучивалось в течение ночи. Образцы переносили на свежую 100% смолу и полимеризовали при 60 ° C в течение 48 часов. Из блоков полимеризованной смолы нарезали ультратонкие срезы (80 нм) алмазным ножом с использованием ультрамикротома Ultracut UCT (Leica, Вена, Австрия).Срезы помещали на медные сетки, окрашивали 2% уранилацетатом при комнатной температуре в течение 15 минут, промывали дистиллированной водой, затем вторично окрашивали раствором красителя свинца (Sigma-Aldrich Co., Токио, Япония) при комнатной температуре в течение 3 дней. мин. Сетки наблюдали с помощью просвечивающего электронного микроскопа (JEM-1400Plus, JEOL Ltd, Токио, Япония) при ускоряющем напряжении 100 кВ. Цифровые изображения были получены с помощью камеры CCD.

Визуализация флуоресценции хлорофилла с амплитудно-импульсной модуляцией (ПАМ)

Флуоресцентную визуализацию хлорофилла

выполняли с использованием версии флуориметра Imaging-PAM для МИКРОСКОПИИ (Heinz Walz, Effeltrich, Германия) с микроскопом (Axioscope с 10-кратным объективом, Carl Zeiss, Германия) и программным обеспечением ImagingWinGigE (Heinz Walz).Синяя светодиодная лампа (IMAG-L470M, Heinz Walz) использовалась для измерений или в качестве источника актиничного света. Небольшой кусочек (около 1 см ² ) венчика «Bzc-1» с зелеными пятнами помещали на предметное стекло микроскопа и подвергали темновой акклиматизации в течение 5 минут при комнатной температуре. Впоследствии изображения Φ _II , параметра, который представляет фотосинтетический выход (эффективный квантовый выход фотосинтетического переноса электронов), были получены под актиничным светом при 449 мкмоль м ^–2 с ^–1 .

Результаты

Структура зеленых пятен на венчике

В качестве материала для исследования была выбрана селекционная линия «Bzc-1», типичная японская горечавка (производящая цветки с синим венчиком и зелеными пятнами) (рис. 1A и 1B).«Bzc-1» несет на каждом венчике несколько десятков зеленых пятен. Зеленые пятна присутствуют в доле венчика, но не в паракоролле. Изображения поверхности зеленого пятна, полученные с помощью оптико-цифрового микроскопа, показаны на рис. 1C – 1E. Зеленое пятно состояло примерно из 100 эпидермальных клеток (рис. 1D). Кроме того, клетки эпидермиса, образующие зеленое пятно, содержали много зеленых объектов (рис. 1E). Чтобы уточнить типы клеток, из которых состоят зеленые пятна, мы подготовили поперечные срезы венчика «Bzc-1» и обнаружили, что зеленые пятна состоят исключительно из эпидермальных клеток (рис. 1F).Зеленые объекты имели зернистую структуру диаметром примерно 5 мкм (рис. 1G и 1H). В дальнейшем эпидермальные клетки, образующие зеленое пятно, называются зелеными эпидермальными клетками (GEC).

Затем венчик «Bzc-1» наблюдали с помощью конфокального лазерного микроскопа (рис. 1I – 1L). При возбуждении синим светом 488 нм зеленое пятно излучало красную автофлуоресценцию (рис. 1J). Напротив, эпидермальные клетки, отличные от GECs, не аутофлуоресцируют (Рис. 1J). В дальнейшем эпидермальные клетки, отличные от GEC, называются синими эпидермальными клетками (BEC), обозначенными после ярко-синей пигментации.Наблюдение за GEC при большем увеличении показало, что гранулированные структуры испускают красную флуоресценцию (рис. 1L).

Чтобы выявить поверхностную структуру GEC и BEC, мы затем провели анализ SEM. Недавно Bailes и Glover классифицировали выступающие части морфологии эпидермальных клеток Vicia faba L. по форме периметра, выступам и микроморфологии клеточной поверхности [25]. В соответствии с их методом классификации форма периметра, проекция и микроморфология клеточной поверхности GECs и BECs были разделены на папиллозные, конические и полосатые, соответственно (Рис. 1M – 10).Кроме того, зеленое пятно образовало куполообразную структуру. За исключением образования купола, структура поверхности ГЭК и БЭК не различалась. Физиологическая функция купола на сегодняшний день не охарактеризована и может быть важной особенностью для выяснения роли зеленых пятен.

ГЭК содержат хлоропласты

Учитывая, что зеленые гранулы в GEC были приблизительно 5 мкм в диаметре и излучали красную автофлуоресценцию при возбуждении синим светом, мы предположили, что эти структуры были хлоропластами.Однако общепринято считать, что хлоропласты в клетках эпидермиса отсутствуют. Анализ просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) был выполнен для наблюдения за детальной структурой зеленых гранул в GEC. На рис. 2 показаны ПЭМ-изображения поперечных сечений венчика «Bzc-1». ГЭК имели удлиненную форму с вакуолями в верхней части просвета клетки и многочисленными хлоропластами, наблюдаемыми в нижней части просвета клетки (рис. 2А). БЭК также имели удлиненную форму, аналогичную ГЭК, но просвет клетки был в основном занят вакуолями и содержал пластиды вместо хлоропластов (рис. 2В).Кроме того, наблюдение за пограничной областью между GECs и BECs выявило, что оба типа клеток были четко различимы и не наблюдались клетки промежуточной морфологии (рис. 2C и 2D). На рис. 2E показана структура хлоропластов GEC. Хлоропласты содержат тилакоиды и развитые граны, похожие на хлоропласты, обычно присутствующие в листьях высших растений. Напротив, в пластиде БЭК тилакоиды были разрушены, и граны не наблюдались (рис. 2F). Кроме того, количество пластоглобул (PG) было выше в пластидах BEC, чем в пластидах GEC (рис. 2E и 2F).Увеличение количества и размера PG наблюдается во время деградации хлоропластов при старении листьев [26]. Следовательно, пластиды БЭК не считаются хромопластами, ассоциированными с цветом цветка, а образуются пластиды после деградации хлоропластов. Клетки мезофилла венчика имели эллиптическую форму, а просвет клетки почти полностью был занят вакуолями (рис. 2G). Кроме того, пластиды клеток мезофилла венчика содержали более крупные PG (рис. 2H).

Рис. 2. Электронные микрофотографии венчика горечавки японской Bzc-1.

(A) Поперечное сечение зеленых эпидермальных клеток (GEC; верхняя сторона) и клеток мезофилла венчика (нижняя сторона), (B) поперечное сечение синих эпидермальных клеток (BEC) и клеток мезофилла венчика (C, D) поперечное сечение ГЭК и БЭК. Буквы G и B обозначают GEC и BEC соответственно. Черные стрелки указывают границу между GEC и BEC. (E) хлоропласты в GEC, (F) пластиды в BEC, (G) поперечное сечение клеток мезофилла венчика, (H) пластиды в клетке мезофилла венчика.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0237173.g002

Фотосинтез зеленых пятен

Затем мы исследовали функцию хлоропластов в GEC. Учитывая, что размер зеленого пятна был довольно небольшим, фотосинтетический выход хлоропластов в GECs был определен с использованием версии MICROSCOPY флуорометра Imaging-PAM. От одного до двух зеленых пятен были получены от трех независимых венчиков и измерены в общей сложности в пяти точках. При актиничном свете 449 мкмоль м ⁻² с ⁻¹ , что сравнимо с плотностью потока фотонов в теплице для выращивания ‘Bzc-1’, области, соответствующие зеленым пятнам, показали относительно однородные и высокие Φ _II , параметр, представляющий относительный выход фотосинтетического транспорта электронов (рис. 3).В частях за пределами зеленых пятен фотосинтетическая активность не обнаружена. Среднее значение Φ _II составляло 0,50 ± 0,01 для пяти зеленых пятен. Это значение сопоставимо с таковыми для листьев Arabidopsis thaliana [27] или Hibiscus rosa — sinensis [28], что указывает на то, что функционирование фотосистемы II (ФСII) и фотосистемы I (ФСI) в хлоропластах не нарушено. GECs.

Рис. 3. Псевдоцветное изображение урожайности фотосинтеза венчика горечавки японской ‘Bzc-1’.

Φ _II зеленых пятен и соседних клеток было определено под актиничным светом 449 мкмоль фотонов m ⁻² с ⁻¹ при комнатной температуре и показано как псевдоцветное изображение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237173.g003

Если эти хлоропласты активны в фотосинтезе, углекислый газ должен поступать из атмосферы в хлоропласты. Мы наблюдали, что устьица присутствовали на абаксиальной поверхности венчика, но не на адаксиальной поверхности (рис. 4).Эти результаты подтвердили вывод о том, что зеленые пятна венчика «Bzc-1» фотосинтетически активны.

Рис. 4. Морфология и распределение устьиц венчика горечавки японской «Bzc-1».

Изображения адаксиальной и абаксиальной поверхностей венчика получали с помощью оптико-цифрового микроскопа (верхние панели) и сканирующего электронного микроскопа (нижние панели).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237173.g004

Развитие и деградация хлоропластов в венчике

Результаты показали, что зеленые пятна на венчике «Bzc-1» состоят из GEC, содержащих функциональные хлоропласты.Широко признано, что хлоропласты отсутствуют в клетках эпидермиса, за исключением замыкающих клеток в листьях растений. В клетках эпидермиса листьев «Bzc-1» хлоропластов не наблюдалось (рис. S2), что означает, что зеленые пятна образуются в эпидермисе венчика в развивающихся почках после того, как растение переключается с вегетативного роста на репродуктивный. Чтобы определить, когда в венчике «Bzc-1» появляются зеленые пятна, наблюдали за эпидермисом цветочной почки на трех стадиях развития (стадии 1, 2 и 3) (рис. 5А).На почках на стадии 3 были хорошо развитые зеленые пятна, тогда как на почках на стадии 1 зеленых пятен не было. На почках стадии 2 развивались зеленые пятна, состоящие примерно из 10 GEC. Это наблюдение показало, что зеленые пятна появлялись во время роста бутонов и возникали независимо друг от друга.

Рис. 5. Процесс развития зеленых пятен в бутонах горечавки японской «Bzc-1».

(A) Состояние развития зеленых пятен в цветочных бутонах на трех стадиях развития. (B) Автофлуоресценция хлорофилла из зеленого пятна и клеток эпидермиса почек (стадия 3).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237173.g005

На стадии 3 почек мы обнаружили аутофлуоресценцию хлорофилла не только в зеленых пятнах, но и в окружающих эпидермальных клетках (рис. 5B). Размер гранул, излучающих аутофлуоресценцию хлорофилла, наблюдаемую в окружающих эпидермальных клетках, был заметно меньше, чем у хлоропластов GEC. У Arabidopsis thaliana хлоропласты в венчике превращаются в лейкопласты во время развития венчика [29].Следовательно, во время развития почек предполагается, что деградация хлоропластов стимулируется в эпидермальных клетках, за исключением GECs. В БЭК не наблюдалось флуоресценции хлорофилла (рис. 1J), что позволяет предположить, что деградация хлоропластов завершилась в венчике полностью раскрытых цветков. Кроме того, мы наблюдали хлоропласты в клетках мезофилла на стадии 3 почек (S2 Рис). Учитывая, что хлоропласты не наблюдаются в клетках мезофилла венчика полностью раскрытого цветка (Рис. 1E и 2G), предполагается, что эти хлоропласты деградируют во время развития от бутона до цветения.

Обсуждение

В настоящем исследовании мы обнаружили, что зеленые пятна на венчике «Bzc-1» имеют функциональные хлоропласты и осуществляют фотосинтез (рис. 2 и 3). Интересно, что зеленые пятна состояли только из клеток эпидермиса (рис. 1 и 2). Кроме того, мы заметили, что венчик «Bzc-1» несет устьица на абаксиальной поверхности (то есть на поверхности, противоположной поверхности зеленых пятен) (рис. 4). У листьев устьица участвуют не только в газообмене с атмосферой во время фотосинтеза, но также играют роль в снижении температуры листа, которая повысилась из-за сильного солнечного света во время транспирации.Предыдущие исследования были проведены на устьицах венчиков с акцентом на транспирацию [30, 31], но, насколько нам известно, информации о фотосинтезе нет. Предполагается, что наличие устьиц в венчике «Bzc-1» способствует продолжающемуся фотосинтезу зеленых пятен. Зеленые пятна появляются во время роста цветочных бутонов (рис. 5). Венчик содержит два типа эпидермальных клеток: GEC, которые развивают и поддерживают хлоропласты, и BEC, в которых хлоропласты разрушаются. Эти находки, по-видимому, уникальны, и японская горечавка может оказаться идеальным материалом для изучения дедифференцировки пластид.

Формирование и поддержание функциональных хлоропластов в эпидермальных клетках — необычный феномен. В отличие от горечавки, хризантема с зелеными цветками ( Chrysanthemum morifolium ) накапливала хлоропласты в клетках мезофилла, но не в клетках эпидермиса (S3 Рис.). Предполагается, что мутанты с зелеными цветками, такие как хризантема с зелеными цветками, если они возникли в природе, могут вскоре исчезнуть, поскольку признак зеленого цветка нежелателен для воспроизводства [32]. Однако считается, что зеленые пятна выполняют определенную функцию, потому что они часто присутствуют в цветках горечавки дикого типа различных видов Gentiana [3, 33] и не зависят от цвета венчика (S1 Fig).Предыдущие исследования отметили наличие хлоропластов в клетках выстилки эпидермиса Arabidopsis thaliana [34–37]. Однако хлоропласты, описанные в этих исследованиях, меньше хлоропластов мезофилла, что указывает на то, что эти хлоропласты не эквивалентны хлоропластам GEC.

Как правило, энергия, поддерживающая жизнь растений, обеспечивается фотосинтезом в листьях [38]. С другой стороны, сообщалось, что фотосинтез осуществляется в тканях, отличных от листьев, в зеленых нелистовых органах (например,g., колос пшеницы, стручки семян платана, плоды томатов, плоды клубники, зелень, вишня и яблоки), вносит свой вклад в урожайность [39]. Возможно, зеленые пятна на венчике горечавки японской способствуют продлению жизни цветка. Однако, поскольку площадь зеленых пятен на венчике мала, их важность как места для производства энергии следует рассматривать с осторожностью.

Дополнительная возможность — рассмотреть биологическую функцию зеленых пятен как цветочного узора.Широко признано, что цветочные узоры, в том числе пятна, служат проводником нектара для привлечения опылителей [40–42]. У азиатских гибридных лилий и Clarkia gracilis накопление антоцианов регулируется с образованием пятен типа брызг и пятен секторного типа соответственно [21, 22]. Однако необходимо учитывать, что зеленые пятна горечавки японской зависят от хлорофилла и обладают отличными оптическими свойствами от пятен, состоящих из антоцианов. Swertia bimaculata , представитель Gentianaceae, использует нектарники плоской желто-зеленой пятнистой формы, расположенные в середине доли венчика, для привлечения опылителей [23].Однако по сравнению с зелеными пятнами горечавки японской нектарники S . bimaculata относительно большие, малочисленные (по две на лепесток венчика), и их местонахождение ограничено. Поэтому маловероятно, что зеленые пятна японских горечавок выполняют ту же функцию. Для оценки функции зеленых пятен японских горечавок в опылении необходимо провести полевое исследование, например, в качестве возможного ориентира для привлечения опылителей.

Цвет зеленых пятен определяется хлорофиллом.Хлорофилл обладает фотосенсибилизирующим действием, поэтому для безопасного накопления ему необходим функциональный хлоропласт. У японской горечавки GECs обладают функциональными хлоропластами (рис. 2A, 2E и 3). В листьях два семейства факторов транскрипции, а именно семейство GATA NITRATE-INDUCIBLE CARBON-METABOLISM-INVOLVED (GNC) и семейство GOLDEN TWO-LIKE (GLK), играют центральную роль в развитии хлоропластов [43]. У хризантем уровни экспрессии генов, кодирующих критические ферменты (глутамил-тРНК редуктазу, Mg-протопорфирин IX хелатаза, Mg-протопорфирин IX монометилэфирциклаза и протохлорофиллид оксидоредуктаза) для синтеза хлорофилла сильно коррелируют с содержанием хлорофилла [44] и цветом цветка.Анализ профилей экспрессии этих генов у горечавки необходим в будущем исследовании. Выяснение механизма регуляции дифференцировки пластид в GECs и BECs, как предполагается, выявит новую регуляторную систему для дифференцировки пластид. Мастер-регулятор развития хлоропластов в венчике будет полезен в будущем для разработки молекулярных маркеров зеленых пятен у горечавки японской.

Благодарности

Мы благодарим Р. Васиаши и Ю. Курокаву из Исследовательского центра биотехнологии Иватэ за техническую помощь.Мы благодарим Роберта Маккензи, доктора философии из Edanz Group (www.edanzediting.com/ac), за редактирование черновика этой рукописи.

Ссылки

1. 1. Дэвис К., Альберт Н.В., Швинн К.Э. От посадочных огней до мимикрии: молекулярная регуляция окраски цветов и механизмы формирования пигментного рисунка. Funct Plant Biol. 2012; 39: 619–638. pmid: 32480814
2. 2. Sheehan H, Hermann K, Kuhlemeier C. Цвет и запах: как отдельные гены влияют на привлечение опылителей.Колд Спринг Харб Symp Quant Biol. 2012; 77: 117–133. pmid: 23467550
3. 3. Köhlein F. Gentians. Timber Press. Портленд, Орегон, США; 1991.
4. 4. Ян Б., Ким С., Ким Дж. Х., Лим С., Ким Н., Чо С. Gentiana scabra Корни Bunge облегчают поражение кожи при контактном дерматите у мышей. J Ethnopharmacol. 2019; 233: 141–147. pmid: 30630090
5. 5. Нисихара М., Тасаки К., Сасаки Н., Такахаши Х. Разработка основных технологий для улучшения разведения и выращивания горечавки японской.Breed Sci. 2018; 68: 14–24. pmid: 29681744
6. 6. Накацука Т., Сайто М., Ямада Э., Фудзита К., Ямагиши Н., Йошикава Н. и др. Выделение и характеристика гена C-class MADS-box , участвующего в формировании махровых цветков у горечавки японской. BMC Plant Biol. 2015; 15: 182. pmid: 26183329
7. 7. Nakatsuka T, Saito M, Nishihara M. Функциональная характеристика дублированных генов MADS-бокса B-класса у японской горечавки. Plant Cell Rep.2016; 35: 895–904.pmid: 26769577
8. 8. Имамура Т., Накацука Т., Хигучи А., Нишихара М., Такахаши Х. Ортологи горечавки из семейства генов FT / TFL1 контролируют инициацию цветков в Gentiana . Physiol растительной клетки. 2011; 52: 1031–1041. pmid: 21531759
9. 9. Такахаши Х., Имамура Т., Конно Н., Такеда Т., Фудзита К., Кониси Т. и др. Гентио-олигосахарид гентиобиоза действует в модуляции покоя почек у травянистого многолетника Gentiana .Растительная клетка. 2014; 26: 3949–3963. pmid: 25326293
10. 10. Ли JH, Sugawara E, Yokoi S, Takahara Y. Генотипические вариации летучих соединений из цветов горечавки. Breed Sci. 2010; 60: 9–17.
11. 11. Гото Т., Кондо Т., Тамура Х., Имагава Х., Иино А., Такеда К. Структура гентиодельфина, ацилированного антоциана из Gentiana maikinoi , который стабилен в разбавленном водном растворе. Tetrahedron Lett. 1982; 23: 3695–3698.
12. 12. Хосокава К., Фукуши Э., Кавабата Дж., Фуджи К., Ито Т., Ямамура С.Семь ацилированных антоцианов в синих цветках Gentiana . Фитохимия. 1997; 45: 167–171.
13. 13. Накацука Т., Нисихара М., Мишиба К., Хирано Х., Ямамура С. Два разных мобильных элемента, вставленные в ген флавоноид-3 ‘, 5’-гидроксилазы, вносят вклад в окраску розовых цветков в Gentiana scabra . Mol Genet Genomics. 2006; 275: 231–241. pmid: 16362368
14. 14. Нисихара М., Хикаге Т., Ямада Э., Накацука Т. Замена одного основания подавляет мутацию окраски цветка, вызванную новым миниатюрным мобильным элементом с перевернутыми повторами в горечавке.Mol Genet Genomics. 2011; 286: 371–382. pmid: 22002873
15. 15. Накацука Т., Нисихара М., Мишиба К., Ямамура С. Две разные мутации участвуют в формировании горечавок с белыми цветками. Plant Sci. 2005; 169: 949–958.
16. 16. Накацука Т., Харута К.С., Питаксутхипонг С., Абэ Й., Какизаки Ю., Ямамото К. и др. Идентификация и характеристика факторов транскрипции R2R3-MYB и bHLH, регулирующих биосинтез антоцианов в цветках горечавки. Physiol растительной клетки.2008; 49: 1818–1829. pmid: 18974195
17. 17. Накацука Т., Сайто М., Сато-Усику Ю., Ямада Э., Накасато Т., Хоши Н. и др. Разработка ДНК-маркеров, позволяющих различать белые и синие цветки у японских горечавок. Euphytica. 2011; 184: 335–344.
18. 18. Какизаки Й., Накацука Т., Кавамура Х., Абэ Дж., Абэ Й., Ямамура С. и др. Развитие кодоминантного ДНК-маркера, отличающего розовые цветки от голубых у Gentiana scabra . Порода Res. 2009; 11: 9–14.
19. 19. Сасаки Н., Ватанабе А., Асакава Т., Сасаки М., Хоши Н., Наито З. и др. Оценка биологического действия ионно-лучевого облучения на многолетние горечавки и яблони. Plant Biotechnol. 2018; 35: 249–257.
20. 20. Тасаки К., Хигучи А., Ватанабе А., Сасаки Н., Нишихара М. Эффекты нокаута трех генов модификации антоцианов на синюю пигментацию цветков горечавки. Sci Rep.2019; 9: 15831. pmid: 31676875
21. 21. Ямагиши М., Тода С., Тасаки К.Новый аллель гена LhMYB12 участвует в формировании пятен типа брызг на листочках околоцветника азиатских гибридных лилий ( Lilium spp.). Новый Фитол. 2014; 201: 1009–1020. pmid: 24180488
22. 22. Мартинс Т.Р., Берг Дж. Дж., Блинка С., Раушер М. Д., Баум Д. А.. Точная пространственно-временная регуляция пути биосинтеза антоцианов приводит к образованию лепестковых пятен у Clarkia gracilis (Onagraceae). Новый Фитол. 2013; 197: 958–969. pmid: 23231386
23. 23.Wang S, Fu WL, Du W, Zhang Q, Li Y, Lyu YS и др. Нектарные следы как манипуляторы опылителей: Экология опыления Swertia bimaculata (Gentianaceae). Ecol Evol. 2018; 8: 3187–3207. pmid: 29607017
24. 24. Тасаки К., Хигучи А., Фудзита К., Ватанабе А., Сасаки Н., Фудзивара К. и др. Разработка молекулярных маркеров для селекции махровых цветков горечавки японской. Мол Порода. 2017; 37
25. 25. Бейлз Э.Дж., Гловер Б.Дж. Внутривидовая изменчивость морфологии эпидермальных клеток лепестков Vicia faba L.(Fabaceae). Флора. 2018; 244–245: 29–36. pmid: 30008511
26. 26. Тамари Э., Нево Р., Навех Л., Левин-Зайдман С., Поцелуй В., Савидор А. и др. Катаболизм хлорофилла предшествует изменениям структуры и протеома хлоропластов при старении листа. Завод Директ. 2019; 3: e00127. pmid: 31245770
27. 27. Wiciarz M, Gubernator B, Kruk J, Niewiadomska E. Повышенная хлоропластическая генерация H ₂ O ₂ у стрессоустойчивого Thellungiella salsuginea по сравнению с Arabidopsis thaliana .Physiol Plant. 2015; 153: 467–476. pmid: 24961163
28. 28. Paredes M, Quiles MJ. Влияние холодового стресса на фотосинтез у растений гибискуса. PLoS One. 2015; 10: e0137472. pmid: 26360248
29. 29. Пайк К.А., Пейдж А.М. Онтогенез пластид при развитии лепестков у Arabidopsis . Plant Physiol. 1998; 116: 797–803. pmid: 9489024
30. 30. Родди А.Б., Бродерсен ЧР, Доусон Т.Е. Гидравлическая проводимость и поддержание водного баланса цветов.Plant Cell Environ. 2016; 39: 2123–2132. pmid: 27144996
31. 31. Чжан Ф.П., Каринс Мерфи М.Р., Кардосо А.А., Джордан Дж.Дж., Бродрибб Т.Дж. Подобные геометрические правила регулируют расположение жилок и устьиц на лепестках, чашелистике и листьях. Новый Фитол. 2018; 219: 1224–1234. pmid: 29761509
32. 32. Омия А. Молекулярные механизмы, лежащие в основе разнообразия цветов лепестков хризантем. Breed Sci. 2018; 68: 119–127. pmid: 29681754
33. 33. Хо TN, Лю SW.Всемирная монография Gentiana .: Science Press, Пекин, Китай .; 2001.
34. 34. Barton KA, Schattat MH, Jakob T, Hause G, Wilhelm C, McKenna JF и др. Эпидермальные клетки Arabidopsis имеют хлоропласты. Plant Physiol. 2016; 171: 723–726. pmid: 27288524
35. 35. Fujiwara MT, Kojo KH, Kazama Y, Sasaki S, Abe T., Itoh RD. Мутация Arabidopsis minE вызывает новые пластидные фенотипы и фенотипы локализации FtsZ1 в эпидермисе листа.Фронтальный завод им. 2015; 6: 823. pmid: 26500667
36. 36. Пайк К.А., Пиявка Р.М. Генетический анализ деления и расширения хлоропластов у Arabidopsis thaliana . Plant Physiol. 1994; 104: 201–207. pmid: 12232072
37. 37. Робертсон EJ, Резерфорд SM, Пиявка RM. Характеристика деления хлоропластов с использованием мутанта arc5 Arabidopsis . Plant Physiol. 1996; 112: 149–159. pmid: 8819323
38. 38. Niyogi KK. Предохранительные клапаны для фотосинтеза.Curr Opin Plant Biol. 2000; 3: 455–460. pmid: 11074375
39. 39. Симкин А.Дж., Фаралли М., Рамамурти С., Лоусон Т. Фотосинтез в внекорневых тканях: значение для урожайности. Завод J. 2020; 101: 1001–1015. pmid: 31802560
40. 40. Джонсон С., Мидгли Дж. Опыление мухой Gorteria diffusa (Asteraceae) и возможная функция имитации темных пятен на головке мозга. Am J Bot. 1997; 84: 429. pmid: 21708596
41. 41. Ван Клеунен М., Нанни И., Дональдсон Дж. С., Мэннинг Дж. С..Роль следов жуков и окраски цветов при посещении жуками-обезьянами (hopliini) в цветочном регионе Большого мыса в Южной Африке. Энн Бот. 2007; 100: 1483–1489. pmid: 17951585
42. 42. Леонард А.С., Папай ДР. «X» отмечает точку: возможные преимущества нектара-проводника для пчел и растений. Funct Ecol. 2011; 25: 1293–1301.
43. 43. Зубо Ю.О., Блэкли И.К., Франко-Зоррилла Дж. М., Ямбуренко М. В., Солано Р., Кибер Дж. Дж. И др. Координация развития хлоропластов под действием семейств факторов транскрипции GNC и GLK.Plant Physiol. 2018; 178: 130–147. pmid: 30002259
44. 44. Омия А., Сасаки К., Нашима К., Ода-Ямамизо С., Хирасима М., Сумитомо К. Анализ транскриптома в лепестках и листьях хризантем с разным уровнем хлорофилла. BMC Plant Biol. 2017; 17: 202. pmid: 285

Характеристика транскриптома ризомы и идентификация ризоматозного тела ER в клональном растении Cardamine leucantha

Общие морфологические и анатомические наблюдения за корневищами

Мы провели наблюдения и отбор образцов в естественной популяции C.leucantha на участке в Рикубецу, Хоккайдо, Япония (43 ° 27 ′ с.ш., 143 ° 46 ′ в.д., 251 м над ур. В лесу преобладали Salix sachalinensis , в качестве обычных древесных пород встречались Fraxinus mandshurica, Quercus crispula и Ulmus davidiana . На этом участке раметок C. leucantha удлинились, образовав вертикальные стебли высотой от 30 до 60 см, и в июне образовались соцветия с белыми цветками, опыляемыми насекомыми.В то же время одно или несколько корневищ начали удлиняться от боковой меристемы побега в базальной части цветущего побега (рис. 1б). Столонное корневище росло горизонтально за счет удлинения междоузлий (рис. 1в), которые затем полностью разрастались к концу лета (в среднем 23 см, по нашим наблюдениям до 65 см). Зимой корневище оставалось под землей, когда на его верхушке уже сформировались листья и соцветия. Эти ткани побегов появились над землей в следующем вегетационном периоде (рис.1d) и новые корневища наблюдались у основания нового побега (рис. 1e). Мы наблюдали под микроскопом срединные продольные срезы верхушек молодых корневищ с окраской толуидиновым синим (рис. 1е – ж). На вершине корневища обнаружена типичная структура апикальной меристемы побега с организацией оболочки / корпуса (рис. 1g), что согласуется с его происхождением в качестве апикальной меристемы побега.

Сводка по секвенированию

Затем мы собрали образцы РНК из растений C. leucantha на участке исследования в Рикубецу, чтобы получить транскриптомный ландшафт C.leucantha в естественных биотических и абиотических условиях. Сначала мы собрали образцы РНК из четырех типов тканей, то есть из верхушки корневища, верхушки цветущего побега, верхушки корня и листа, в пяти временных точках с мая 2011 года по февраль 2012 года для сборки de novo эталонной последовательности с высоким охватом генов. . Данные секвенирования кДНК этих образцов, полученные с использованием платформы 454 Titanium (Roche, Базель, Швейцария), содержали 1,5 М прочтений со средней длиной 432 п.н. В финальной сборке с использованием Newbler (454 Life Sciences; версия 2.6) было получено 27 834 изотигов (транскриптов) со средней длиной 1386 п.н. и N50 1618 п.н. Затем эти изотиги были запрошены с использованием инструмента поиска базального локального выравнивания (BLAST) Blastx (версия 2.2.26) по данным белка Arabidopsis thaliana (TAIR10). 26 035 последовательностей (93,5%) успешно совпали с последовательностями базы данных с e-значением ≤ 1e-10. Все 27 834 изотигов использовали в качестве эталонных генов для последующего транскриптомного анализа. Для транскриптомного ресеквенирования четыре типа проблем, описанных выше, были собраны с двух растений на стадии цветения в полдень 31 мая 2012 г. (рис.1а) и подвергали анализу RNA-Seq. В дальнейшем мы будем называть эти два образца растением А и растением Б соответственно. Образцы из четырех тканей растений A и B называются корневищами A и B, побегами A и B, листьями A и B и корнями A и B соответственно. Эти образцы ткани анализировали с использованием Illumina HiSeq 2000 (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США), используя секвенирование парных концов 2 × 101 пар оснований, с одной полосой для двух растений.

В результате RNA-Seq, 10,9 M, 19,4 M, 17,7 M и 12.4 M чтения в растении A и 21,8 M, 16,6 M, 15,2 M и 20,1 M чтения в растении B были получены для корневища, побега, корня и листьев, соответственно. Данные РНК-Seq были сопоставлены с эталонными генами с использованием Bowtie (версия 0.12.8). Для всех образцов было успешно картировано 65–80% от общего числа считываний, за исключением корней A и B (42% и 51% соответственно). Более низкие показатели картирования корней частично объясняются заражением другими организмами, такими как грибы, бактерии и вирусы, вероятно, потому, что образцы корней были собраны с естественных лесных почв.

Общая характеристика транскриптома корневища

Для сравнения общих паттернов экспрессии генов корневищ, побегов, корней и листьев был проведен PCA (анализ главных компонентов). Первая и вторая оси объясняли 35,2% и 26,7% общей дисперсии соответственно (рис. 2а). Образцы растений А и В были согласованными, в которых образцы корневища, побегов и корней были хорошо разделены. Образцы побегов и листьев располагались близко как по первой, так и по второй осям.Вдоль первой оси между образцами побега и корня располагались корневища (рис. 2а). Таким образом, общие паттерны экспрессии генов корневищ в некоторой степени имеют общие характеристики с таковыми как у побегов, так и корней. По второй оси баллы корневищ отклонялись от баллов других тканей. Это указывает на то, что экспрессия генов, объясняемая второй осью, была уникальной для корневищ.

Рисунок 2

Анализ главных компонентов (PCA) данных транскриптома четырех тканей, т.е.е. корневища, побеги, корни и листья Cardamine leucantha ( a ). Ранговые корреляции Спирмена между данными транскриптома C. leucantha и Arabidopsis thaliana (AtGenExpress) для семи различных тканей и стадий развития ( b ). В ( a , b ) красные кружки и синие треугольники соответствуют растениям A и B соответственно. Снимок: Vegetative_shoot_apex_7d, цветок: flower_stage 10/11.

Транскриптомы четырех тканей C.leucantha сравнивали с данными микроматрицы для репрезентативных тканей A. thaliana , то есть гипокотиля, корней (возраст 7 и 17 дней), верхушки вегетативного побега, розеточного листа, стадии цветка и пыльцы (AtGenExpress). Сходство транскриптомов оценивали с помощью коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (рис. 2b). Для обоих растений A и B паттерны экспрессии корневища C. leucantha показали относительно высокую корреляцию с таковыми из корней (7 и 17 дней), гипокотиля и верхушки побега A.thaliana (рис. 2б). Результаты подтверждают идею о том, что корневище имеет общие характеристики с побегом и корнем. Паттерны экспрессии генов образцов побегов, корней и листьев C. leucantha сильно коррелировали с соответствующими тканями A. thaliana . Транскриптом побегов C. leucantha показал наибольшее сходство с таковым для цветка A. thaliana , вероятно, потому, что образцы побегов C. leucantha весной содержали молодые цветущие почки (рис.2б).

Кластеризация транскриптов на основе зависимых от ткани паттернов экспрессии

Кластеризация К-среднего привела к классификации всех экспрессируемых генов в 16 кластеров на основе паттернов экспрессии генов в четырех тканях растений A и B (рис. 3). Количество транскриптов, включенных в каждый кластер, варьировалось от 42 (кластер 1) до 1696 (кластер 5). Значительно обогащенные генные онтологии (GO) внутри кластеров варьировались от семи в кластере 1 и 13 до 380 в кластере 5 ( P <0.05, дополнительная таблица S1).

Рисунок 3

Тепловая карта кластеров 16 k-среднего, классифицированных по относительным паттернам экспрессии в четырех тканях, то есть листе, побеге, корневище и корне, Cardamine leucantha растений A и B. Количество транскриптов, аннотированных и обогащенных транскриптов Также перечислены генные онтологии (GO) для каждого кластера. Специфичность экспрессии на основе модели экспрессии указана вертикальными полосами.

Примечательно, что ни один из кластеров не обнаруживал паттерны экспрессии, специфичные для ризомы, тогда как несколько кластеров генов экспрессировались специфичными для побегов и корней способами (рис.3). Транскрипты, которые показали относительно высокую экспрессию в корневищах, были сгруппированы в кластеры 1–9, которые также были высоко экспрессированы в корнях (кластеры 1–3) или в надземных тканях (кластер 4, рис. 3). Кластер 1 был значительно обогащен ГО, связанными с клеточной стенкой (GO: 0015928, активность фукозидазы; GO: 0005199, структурный компонент клеточной стенки) и связанными с симбиозом ГО (GO: 0009610, ответ на симбиотический гриб; GO: 0009608, ответ на симбионт, дополнительная таблица S1). Кластеры 5–9 универсально экспрессировались в четырех тканях.Эти наблюдения согласуются с промежуточными положениями транскриптома ризомы относительно корневого и наземного транскриптомов на графике PCA. Напротив, транскриптомные профили трех других тканей характеризовались кластерами, специфичными для каждой ткани. Кластеры 10 и 11, 12 и 13, 14 и 15 были специфичны для тканей листа, корня и побега, соответственно, а кластер 16, который был высоко обогащен кутикулярно-восковыми ГО, представлял транскрипты, специфичные для надземных тканей (рис. .3).

Репрезентативные транскрипты корневища в виде подземной структуры

Кластеры 1–3 представляли транскрипты, экспрессия которых была выше в корневище и корне, чем в листе и побеге. В частности, гены в кластере 1 экспрессируются исключительно в корневищах и корнях и почти отсутствуют в наземных транскриптомах (рис. 3). Репрезентативные транскрипты в кластере 1 содержали те, которые аннотированы для генов A. thaliana , связанных с подпольной защитой и контролем активных форм кислорода (ROS), что указывает на функциональный аспект корневища как подпольного органа.Семь верхних транскриптов с наивысшими средними экспрессиями корневища в кластере 1 (таблица 1) были аннотированы как Pathogenesis-related protein 4 ( PR-4 , AT3G04720), Light-зависимые короткие гипокотили 10 ( LSh20 , AT2G42610), Пероксидаза 37 ( AtPrx37 , AT4G08770), GDSL-подобная липаза 23 ( GLL23 , AT1G54010), Пероксидаза 39 ( AtPrx39 , AT4G11290), AtPrx39 , AT4G11290 MSRB9 , AT4G21850) и β-глюкозидаза 23 ( PYK10 / BGLU23 , AT3G09260).PR-4 участвует в JA (Jasmonic Acid) -зависимой защите и активируется обработкой некротрофными грибами ²⁷ и ризобактериями ²⁸ . Сообщалось, что гомолог LSh20 в картофеле ( Solanum tuberosum L.) показывает очень высокие уровни транскриптов в столонах (корневищах) и молодых клубнях ²⁹ . AtPrx37 кодирует белок суперсемейства пероксидазы, который, как сообщается, экспрессируется в корнях A. thaliana , а также в базальных частях цветущих стеблей и зрелых розеточных листьях ³⁰ .Кроме того, сообщалось, что AtPrx37 активируется в корнях A. thaliana в ответ на увеличение концентрации ROS в условиях дефицита азота, фосфора и калия и отвечает за поглощение минералов ³¹ . AtPrx39 , как сообщается, также участвует в контроле баланса между отдельными классами ROS в корнях A. thaliana, , тем самым регулируя гомеостаз корневой меристемы ³² . Сообщается, что MSRB9 преимущественно экспрессируется в A.thaliana и участвует в устойчивости к накоплению ROS ³³ . В целом, эти находки предполагают, что механизм защиты корневища обладает подпольными характеристиками.

Таблица 1 Репрезентативные транскрипты Cardamine leucantha , которые показали специфическую подпольную экспрессию.

Кластер 16, содержащий гены, которые специфически экспрессируются в надземных тканях, но не в корнях и корневищах, также характеризует транскриптом корневища как подземный орган (рис.3). Например, CER1 в этом кластере кодирует фермент, который превращает альдегиды C30 воска листа / стебля в алканы C29 ^34,35 , что позволяет предположить, что состав кутикулярного воска в корневищах может отличаться от состава стеблей и листьев.

Репрезентативные транскрипты корневища как структуры, происходящей от побегов

В отличие от вышеупомянутых кластеров, транскрипты в кластере 4 были высоко экспрессированы в корневищах, а также в побегах и листьях, но лишь умеренно в корнях (рис.3 и таблица 2). Семь верхних транскриптов с наивысшей средней экспрессией ризом среди аннотированных генов в кластере 4 (таблица 2) были: Lipid Transfer Protein 2 ( LTP2 , AT2G38530), β-глюкозидаза 18 ( BGLU18 , AT1G52400), a белок клеточной стенки (AT2G10940), эпитиоспецифический белок ( ESP , AT1G54040), глутатионпероксидаза 3 ( GPX 3 , AT2G43350), белок-линкерный белок клеточной стенки и плазмы мембраны и ( CWLP2 _{20) Гомолог белка GAST1 4 (GASA4, AT5G15230).Сообщалось, что транскрипт LTP2 в A. thaliana сильно накапливается в эпидермальных клетках гипокотиля и семядолей выращенных в темноте проростков ³⁶ . В A. thaliana было обнаружено, что ESP постоянно присутствует в эпидермальных клетках всех надземных частей ³⁷ и кодирует кофактор мирозиназы, который необходим для катализируемого мирозиназой гидролиза глюкозинолатов и вызывает конечное образование нитрилов и эпитионитрилы в Brassica и Arabidopsis ³⁸ .В совокупности высокие уровни транскриптов, гомологичных этим генам, в корневищах C. leucantha , вероятно, представляют собой ткань, полученную из побегов, особенно ткань, растущую в темноте.}

Таблица 2 Репрезентативные транскрипты Cardamine leucantha , которые показали тканеспецифическую экспрессию на основе побегов.

Транскрипты с высокой экспрессией в корневище по сравнению с другими тканями

Поскольку не было кластера k-среднего, который показал бы сильную ризомную специфичность в своей экспрессии, мы сравнили экспрессию в четырех тканях для каждого транскрипта.Мы обнаружили, что 394 транскрипта, аннотированных 172 генов A. thaliana , показали максимальный уровень экспрессии в корневищах, с вдвое большей экспрессией по сравнению с тканью со вторым по величине уровнем экспрессии (дополнительная таблица S2). Три верхних гена по разнице экспрессии по сравнению с тканью со вторым по величине уровнем экспрессии показали 27-, 14- и 12-кратные различия в величине FPKM, а 23 транскрипта показали более чем пятикратные различия (указаны как Log ₂ Разница FPKM в таблице 3, дополнительной таблице S2).Верхний из них был аннотирован для гена (AT4G22485), кодирующего белок-переносчик липидов, функция которого не изучена (таблица 3). Транскрипт со вторым по величине уровнем экспрессии был аннотирован для гена, кодирующего белок, разрушающий клеточную стенку, Expansin 3 ( EXPA3 , AT2G37640), который способствует размножению клеток в корнях A. thaliana ^39,40 . Кроме того, два дополнительных транскрипта в первой 10 были аннотированы для A. thaliana TUB1 (β-тубулин; AT1G75780) и ARR3 (регулятор ответа типа A; AT1G59940), оба из которых потенциально связаны с удлинением корня / гипокотиля. .Сообщалось, что экспрессия TUB1 высока в этиолированных проростках A. thaliana и подавляется светом ⁴¹ . Сообщается, что ARR3 конститутивно экспрессируется в сосудистой ткани как побегов, так и корней и индуцируется цитокинином в тканях корня. ⁴² . Эти наблюдения согласуются с обширным удлинением корневищ C. leucantha в темных подземных условиях.

Таблица 3 Десять аннотированных транскриптов Cardamine leucantha , которые показали наивысшую экспрессию в корневище по сравнению с тканью со второй по величине экспрессией.

Обогащение генов, связанных с ER-телом, и идентификация ER-тел в корневище

Мы отметили, что транскрипты, аннотированные для ключевых генов образования ER-тела, были высоко экспрессированы в ткани корневища C. leucantha (рис. 4а) . Ген, гомологичный BGLU23 / PYK10 , кодирующий основной компонент телец ЭПР, был высоко экспрессирован в корневищах и корнях C. leucantha , но отсутствовал в листьях и побегах (рис.4а и таблица 1). Гомологи генов, кодирующих липазеподобный белок 23 GDSL ( GLL23 , AT1G54010) и PYK10-связывающий белок 1 ( PBP1 , AT3G16420), также показали высокую экспрессию как в корневищах, так и в корнях. Сообщается, что в A. thaliana эти белки являются членами комплекса PYK10 ^43,44 , который представляет собой огромный белковый агрегат, который способствует ферментативной активности PYK10 ⁴⁵ . Для транскриптов, гомологичных гену, необходимому для образования тельца ER, NAI2 и его гомологу TSA1 (AT3G15950 и AT1G52410) ^46,47 , ген, кодирующий основной компонент тельцов ER листового типа ^{48 ,} также были высоко экспрессированы в корневищах C.leucantha (рис. 4а и таблица 2). Кроме того, транскрипты, связанные с биосинтезом индолглюкозинолата ( CYP79B2 , AT4G39950; CYP83B1 , AT4G31500; TSA1 , AT3G54640), которые были предложены в качестве субстрата in planta для PYK10 ^{, также обогащены корневищем (кластеры 3 и 4, дополнительная таблица S2).}

Рисунок 4

Экспрессия (log ₂ FPKM) шести генов, связанных с ER-телом, в четырех тканях ( a ), изображения под флуоресцентным микроскопом эпидермальных клеток в корневище ( b ) и зрелого листа ( c ), и изображение эпидермальной клетки в корневище ( d ) C.leucantha . В ( a ) красные и синие кружки представляют растения A и B соответственно. В ( b , c ) GFP, нацеленный на ER, временно экспрессировался. В ( b , d ) предполагаемые тела ER обозначены красными стрелками. Полоски показывают десять микрометров ( b , c ) и один микрометр ( d ).

Обогащение экспрессии генов, связанных с телом ER в корневище, побудило нас проверить наличие тел ER в C.leucantha корневища. Мы визуализировали ER в эпидермальных клетках корневищ и листьев путем временной экспрессии зеленого флуоресцентного белка (GFP), слитого с сигнальным пептидом и сигналом удержания ER (SP-GFP-HDEL). В корневищах были обнаружены палочковидные структуры в дополнение к типичной сети ER (рис. 4b). Они отсутствовали в эпидермальных клетках листа (рис. 4в). Эти структуры были похожи на тельца ER в A. thaliana как по форме, так и по размеру, что позволяет предположить, что они соответствуют тельцам ER C.leucantha . Это наблюдение было дополнительно подтверждено электронными микрофотографиями корневищ, которые очертили наличие веретенообразного компартмента с рибосомами на его цитозольной поверхности, которые напоминали тельца ER в A. thaliana . Интересно, что мы обнаружили амилопласты в клетках корневища, то есть в органах, содержащих зерна крахмала в пластиде, но не в хлоропластах (рис. 4d), предполагая, что корневище C. leucantha служит органом хранения энергии ^49,50,51 .В целом, эти результаты ясно демонстрируют, что корневище C. leucantha развивает тельца ER, подобные корням других растений Brassicaceae . Примечательно, что в корневищах C. leucantha , тельца ER, по-видимому, содержат белки, гомологичные PYK10 или BGLU18 , которые являются основными компонентами конститутивных и факультативных телец ER, соответственно. Это может указывать на то, что C. leucantha rhizome ER тельца ER могут представлять оба типа ER тел, что согласуется с нашим сравнительным транскриптомным анализом, который показал, что характеристики корневищ являются промежуточными между над- и подземными тканями.

Воспроизводимость паттернов экспрессии генов

Чтобы оценить воспроизводимость результатов RNA-Seq, мы провели эксперименты кПЦР в реальном времени с использованием трех независимых наборов четырех тканей, то есть корневищ, побегов, корней и листьев трех растений. Мы исследовали десять выбранных гомологичных генов, то есть LSh20 (isotig20431), Prx37 (isotig06471), GLL23 (isotig17255), PYK10 (isotig03131), BGLU18 (isotig00469), (isotig0046917), NAI2 (isotig07117), TSA1 (isotig02612), AGL9 (isotig04090) и PHOT1 (isotig12495).Экспрессия генов воспроизводилась во всех генах, по крайней мере, в порядке ранжирования в четырех тканях, за исключением генов PBP1 и PHOT1 (рис. S1).

Экспрессии дополнительных восьми генов, т.е. AGT (isotig04516), CA1 (isotig18828), CER (isotig00800), ER (isotig12468), EXT19 (isotig00056), MYB1519 ), PSBX (isotig27053) и PUB23 (isotig08161), шаблоны которых сильно различались между листом (надземная часть) и корнем (подземная часть), также были проверены с помощью кПЦР в реальном времени.Паттерны экспрессии были в основном подобны таковым для RNA-Seq (рис. S2).

Обзор фотосинтеза — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Обобщите процесс фотосинтеза
• Объясните важность фотосинтеза для других живых существ
• Определить реагенты и продукты фотосинтеза
• Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе

Все живые организмы на Земле состоят из одной или нескольких клеток.Каждая клетка работает на химической энергии, содержащейся в основном в молекулах углеводов (пища), и большинство этих молекул производятся одним процессом: фотосинтезом. Посредством фотосинтеза определенные организмы преобразуют солнечную энергию (солнечный свет) в химическую энергию, которая затем используется для создания молекул углеводов. Энергия, используемая для удержания этих молекул вместе, высвобождается, когда организм расщепляет пищу. Затем клетки используют эту энергию для выполнения работы, такой как клеточное дыхание.

Энергия фотосинтеза непрерывно поступает в экосистемы нашей планеты и передается от одного организма к другому.Следовательно, прямо или косвенно процесс фотосинтеза обеспечивает большую часть энергии, необходимой живым существам на Земле.

Фотосинтез также приводит к выбросу кислорода в атмосферу. Короче говоря, в том, чтобы есть и дышать, люди почти полностью зависят от организмов, осуществляющих фотосинтез.

Концепция в действии

Щелкните следующую ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Некоторые организмы могут осуществлять фотосинтез, а другие — нет.Автотроф — это организм, который может производить себе пищу. Греческие корни слова autotroph означают «сам» ( auto ) «кормушка» ( troph ). Растения — самые известные автотрофы, но существуют и другие, в том числе определенные типы бактерий и водорослей (рис. 5.2). Океанические водоросли вносят огромное количество пищи и кислорода в глобальные пищевые цепи. Растения также являются фотоавтотрофами, типом автотрофов, которые используют солнечный свет и углерод из углекислого газа для синтеза химической энергии в форме углеводов.Все организмы, осуществляющие фотосинтез, нуждаются в солнечном свете.

Рис. 5.2. (A) Растения, (b) водоросли и (c) некоторые бактерии, называемые цианобактериями, являются фотоавтотрофами, которые могут осуществлять фотосинтез. Водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. (Фото a: Стив Хиллебранд, Служба рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: «эвтрофикация и гипоксия» / Flickr; кредит c: НАСА; данные по шкале Мэтта Рассела)

Гетеротрофы — это организмы, неспособные к фотосинтезу, которые поэтому должны получать энергию и углерод из пищу, поедая другие организмы.Греческие корни слова гетеротроф означают «другой» ( гетеро ) «кормушка» ( troph ), что означает, что их пища поступает от других организмов. Даже если пищевым организмом является другое животное, происхождение этой пищи восходит к автотрофам и процессу фотосинтеза. Люди — гетеротрофы, как и все животные. Гетеротрофы прямо или косвенно зависят от автотрофов. Олени и волки — гетеротрофы. Олень получает энергию, поедая растения. Волк, поедающий оленя, получает энергию, которая изначально поступала от растений, поедаемых этим оленем.Энергия в растении поступала от фотосинтеза, и поэтому в данном примере это единственный автотроф (рис. 5.3). Используя это рассуждение, вся пища, потребляемая людьми, также связана с автотрофами, которые осуществляют фотосинтез.

Рис. 5.3. Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, который ест этих оленей, получает энергию, происходящую от фотосинтезирующей растительности, которую потребляли олени. (Источник: Стив Ван Рипер, Служба охраны рыболовства и дикой природы США)

Фотосинтез в продуктовом магазине

Рисунок 5.4 Фотосинтез — это происхождение продуктов, составляющих основные элементы питания человека. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, такие как молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. д. В каждом проходе находятся сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять (рис. 5.4).

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент связан с фотосинтезом. Мясо и молочные продукты связаны с фотосинтезом, потому что животных кормили растительной пищей.Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из злаков, которые являются семенами фотосинтезирующих растений. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — основную молекулу углеводов, образующуюся непосредственно в процессе фотосинтеза. Связь с фотосинтезом применима к каждому приему пищи и к каждой еде, которую потребляет человек.

Для фотосинтеза в качестве исходных реагентов необходимы солнечный свет, диоксид углерода и вода (рис. 5.5). После завершения процесса фотосинтез высвобождает кислород и производит молекулы углеводов, чаще всего глюкозу.Эти молекулы сахара содержат энергию, необходимую живым существам для выживания.

Рис. 5.5. Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для выделения кислорода для производства энергосберегающих молекул сахара. Фотосинтез — это происхождение продуктов, составляющих основные элементы питания человека. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Сложные реакции фотосинтеза можно резюмировать с помощью химического уравнения, показанного на рисунке 5.6.

Рис. 5.6. Процесс фотосинтеза можно представить уравнением, в котором углекислый газ и вода производят сахар и кислород, используя энергию солнечного света.

Хотя уравнение выглядит простым, многие шаги, которые происходят во время фотосинтеза, на самом деле довольно сложны, как в том, как реакция, суммирующая клеточное дыхание, представляет собой множество индивидуальных реакций. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с задействованными физическими структурами.

У растений фотосинтез происходит в основном в листьях, которые состоят из многих слоев клеток и имеют дифференцированную верхнюю и нижнюю стороны.Процесс фотосинтеза происходит не на поверхностных слоях листа, а в среднем слое, называемом мезофиллом (рис. 5.7). Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную (внутреннюю и внешнюю) мембрану. Внутри хлоропласта находится третья мембрана, которая образует многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами.В тилакоидную мембрану встроены молекулы хлорофилла, пигмента (молекула, поглощающая свет), через которую начинается весь процесс фотосинтеза. Хлорофилл отвечает за зеленый цвет растений. Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое тилакоидным пространством. В фотосинтезе участвуют и другие типы пигментов, но хлорофилл, безусловно, является наиболее важным. Как показано на рис. 5.7, стопка тилакоидов называется гранумом, а пространство, окружающее гранум, называется стромой (не путать с устьицами, отверстиями на листьях).

Рис. 5.7 Не все клетки листа осуществляют фотосинтез. Клетки в среднем слое листа содержат хлоропласты, которые содержат фотосинтетический аппарат. (кредит «лист»: модификация работы Кори Занкера)

В жаркий и сухой день растения закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Фотосинтез проходит в два этапа: светозависимые реакции и цикл Кальвина. В светозависимых реакциях, которые происходят на тилакоидной мембране, хлорофилл поглощает энергию солнечного света, а затем преобразует ее в химическую энергию с использованием воды.Светозависимые реакции высвобождают кислород в результате гидролиза воды в качестве побочного продукта. В цикле Кальвина, который происходит в строме, химическая энергия, полученная в результате светозависимых реакций, управляет как захватом углерода в молекулах углекислого газа, так и последующей сборкой молекул сахара. Две реакции используют молекулы-носители для передачи энергии от одной к другой. Носители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в реакции цикла Кальвина, можно рассматривать как «полные», потому что они несут энергию.После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимым реакциям, чтобы получить больше энергии.

Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, фотосинтез позволил живым существам получить доступ к огромному количеству энергии. Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им развить новые структуры и достичь биологического разнообразия, которое очевидно сегодня.

Только некоторые организмы, называемые автотрофами, могут осуществлять фотосинтез; они требуют наличия хлорофилла, специального пигмента, который может поглощать свет и преобразовывать световую энергию в химическую энергию.Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов (обычно глюкозы) и высвобождения кислорода в воздух. У эукариотических автотрофов, таких как растения и водоросли, есть органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез.

Глоссарий

автотроф: организм, способный производить собственную пищу

хлорофилл: зеленый пигмент, улавливающий световую энергию, которая управляет реакциями фотосинтеза

хлоропласт: органелла, в которой происходит фотосинтез

granum: стопка тилакоидов, расположенных внутри хлоропласта

гетеротроф: организм, потребляющий другие организмы в пищу

светозависимая реакция: первая стадия фотосинтеза, когда видимый свет поглощается с образованием двух энергоносителей (АТФ и НАДФН)

мезофилл: средний слой клеток в листе

фотоавтотроф: организм, способный синтезировать собственные молекулы пищи (запасать энергию), используя энергию света

пигмент: молекула, способная поглощать световую энергию

стома: отверстие, регулирующее газообмен и регулирование воды между листьями и окружающей средой; множественное число: устьица

строма: заполненное жидкостью пространство вокруг граны внутри хлоропласта, где происходят реакции фотосинтеза цикла Кальвина

тилакоид: дискообразная мембранная структура внутри хлоропласта, где происходят светозависимые реакции фотосинтеза с использованием хлорофилла, встроенного в мембраны

23.1E: Эволюция пластидов

Пластиды могут происходить от цианобактерий, поглощенных посредством эндосимбиоза ранними эукариотами, что дает клеткам способность проводить фотосинтез.

Задачи обучения

• Объяснить связь между эндосимбиозом и пластидами и эволюцией эукариот

Ключевые моменты

• Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты — каждый тип пластиды.
• Пластиды у эукариот происходят от первичного эндосимбиоза с участием древних цианобактерий.
• Chlorarachniophytes — это тип водорослей, которые возникли в результате вторичного эндосимбиоза, когда эукариот поглотил зеленую водоросль (которая сама была продуктом первичного эндосимбиоза с цианобактериями).
• Пластиды имеют несколько общих черт с митохондриями, в том числе наличие собственной ДНК и способность к репликации путем бинарного деления.

Ключевые термины

• хлоропласт : органелла, обнаруженная в клетках зеленых растений и фотосинтезирующих водорослей, где происходит фотосинтез
• тилакоид : складчатая мембрана в хлоропластах растений, из которой образуются граны, используемая в фотосинтезе
• пластида : любая из различных органелл, обнаруженных в клетках растений и водорослей, часто связанных с фотосинтезом

Пластиды

Некоторые группы эукариот фотосинтезируют: их клетки содержат, помимо стандартных эукариотических органелл, органеллы другого типа, называемые пластидами.Есть три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты — это пластиды, которые проводят фотосинтез. Хромопласты — это пластиды, которые синтезируют и хранят пигменты. Лейкопласты — это пластиды, расположенные в несинтетических тканях растения (, например, , корни) и обычно хранящие непигментные молекулы.

Подобно митохондриям, пластиды, по-видимому, имеют первичное эндосимбиотическое происхождение, но отличаются тем, что происходят от цианобактерий, а не от альфа-протеобактерий.Цианобактерии — это группа фотосинтезирующих бактерий со всеми обычными структурами прокариот. Однако, в отличие от большинства прокариот, они имеют обширные внутренние мембранные компартменты, называемые тилакоидами, которые содержат хлорофилл и являются местом светозависимых реакций фотосинтеза. Помимо тилакоидов, хлоропласты, обнаруженные у эукариот, имеют кольцевую хромосому ДНК и рибосомы, аналогичные таковым у цианобактерий. Каждый хлоропласт окружен двумя мембранами, что указывает на первичный эндосимбиоз.Считается, что внешняя мембрана, окружающая пластиду, произошла от вакуоли хозяина, а внутренняя мембрана, как полагают, произошла от плазматической мембраны эндосимбионта.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Хлоропласт : (a) Это поперечное сечение хлоропласта иллюстрирует его сложную внутреннюю мембранную организацию. Стеки тилакоидных мембран разделяют фотосинтетические ферменты и обеспечивают основу для ДНК хлоропластов. (б) Хлоропласты можно увидеть как маленькие зеленые сферы.

Также, как и в случае с митохондриями, имеются убедительные доказательства того, что многие гены эндосимбионта передаются в ядро. Пластиды, как и митохондрии, не могут жить независимо вне хозяина. Кроме того, как и митохондрии, пластиды образуются в результате бинарного деления других пластид. Исследователи предположили, что эндосимбиотическое событие, которое привело к появлению Archaeplastida (наземные растения, красные и зеленые водоросли), произошло от 1 до 1,5 миллиарда лет назад, по крайней мере, через 500 миллионов лет после того, как летопись окаменелостей предполагает присутствие эукариот.

Вторичный эндосимбиоз Chlorarachniophytes

Эндосимбиоз вовлекает одну клетку в поглощение другой, чтобы со временем произвести коэволюционирующие отношения, в которых ни одна клетка не может выжить в одиночку. Например, хлоропласты красных и зеленых водорослей образуются в результате поглощения фотосинтетической цианобактерии ранним прокариотом. Это приводит к вопросу о возможности клетки, содержащей эндосимбионт, поглотить себя, что приведет к вторичному эндосимбиозу.Не все пластиды эукариот происходят непосредственно от первичного эндосимбиоза. Некоторые из основных групп водорослей стали фотосинтезировать в результате вторичного эндосимбиоза; то есть, поглощая либо зеленые водоросли, либо красные водоросли в качестве эндосимбионтов. Этот вывод подтверждают многочисленные микроскопические и генетические исследования; вторичные пластиды окружены тремя и более мембранами; некоторые вторичные пластиды даже имеют явные остатки ядра эндосимбиотических водорослей.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Первичный и вторичный эндосимбиоз : показан предполагаемый процесс эндосимбиотических событий, ведущих к эволюции хлорахниофитов.При первичном эндосимбиотическом событии гетеротрофный эукариот потреблял цианобактерию. При вторичном эндосимбиозе клетка, возникшая в результате первичного эндосимбиоза, была поглощена второй клеткой. Образовавшаяся органелла стала пластидой у современных хлорарахниофитов. Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Красные и зеленые водоросли : (а) красные водоросли и (б) зеленые водоросли (визуализированные с помощью световой микроскопии) имеют сходные последовательности ДНК с фотосинтезирующие цианобактерии. Ученые предполагают, что в процессе, называемом эндосимбиозом, предковые прокариоты поглотили фотосинтетические цианобактерии, которые превратились в современные хлоропласты.

Молекулярные и морфологические данные свидетельствуют о том, что простейшие хлорарахниофиты являются производными вторичного эндосимбиотического события. Хлорарахниофиты — это редкие водоросли, обитающие в тропических морях и песках. Считается, что эти протисты возникли, когда эукариот поглотил зеленую водоросль, последняя из которых уже установила эндосимбиотические отношения с фотосинтетической цианобактерией. Несколько линий доказательств подтверждают, что хлорарахниофиты произошли от вторичного эндосимбиоза.Хлоропласты, содержащиеся в эндосимбионтах зеленых водорослей, способны к фотосинтезу, заставляя хлорарахниофиты фотосинтезировать. Эндосимбионт зеленых водорослей также имеет низкорослое рудиментарное ядро. Фактически, кажется, что хлорахниофиты являются продуктами недавнего (в масштабе эволюции) вторичного эндосимбиотического события. Пластиды хлорахниофитов окружены четырьмя мембранами: первые две соответствуют внутренней и внешней мембранам фотосинтетической цианобактерии, третья соответствует зеленой водоросли, а четвертая соответствует вакуоли, окружавшей зеленую водоросль, когда она была поглощена. предок хлорарахниофитов.

Процесс вторичного эндосимбиоза характерен не только для хлорарахниофитов. Фактически, вторичный эндосимбиоз зеленых водорослей также привел к появлению простейших эвгленид, тогда как вторичный эндосимбиоз красных водорослей привел к эволюции динофлагеллят, апикомплексанов и страменопилов.

ЛИЦЕНЗИИ И АТРИБУТЫ

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, ПРЕДЫДУЩИЙ РАЗДЕЛ

• Кураторство и пересмотр. Предоставлено : Boundless.com. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ, СПЕЦИАЛЬНАЯ АТРИБУЦИЯ

• Колледж OpenStax, Биология.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44612/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Биология. 12 ноября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Общая биология / Классификация живых существ / Эукариоты / Протисты. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/General…yotes/Protists . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• эндомембрана. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/endomembrane . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• аэробный. Источник : Викисловарь. Находится по адресу : en.wiktionary.org/wiki/aerobic . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• цианобактерий. Источник : Викисловарь. Находится по адресу : en.wiktionary.org/wiki/cyanobacteria . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44612/latest…3_00_01abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Биология. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Прокариоты и эукариоты. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structu…and_Eukaryotes . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Структурная биохимия / Клеточная основа / Эукариотическая клетка. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structu…ukaryotic_Cell . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Структурная биохимия / Митохондриальная ДНК. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Mitochondrial_DNA . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• плазмида. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/plasmid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• теломер. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/telomere . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44612/latest…3_00_01abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Прокариоты и эукариоты. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structu…and_Eukaryotes . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• цианобактерий. Источник : Викисловарь. Находится по адресу : en.wiktionary.org/wiki/cyanobacteria . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Биология.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Теория эндосимбиотиков. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structu…mbiotic_Theory . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Введение в молекулярную биологию / макромолекулы и клетки. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/An_Intr…mbiotic_theory . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• пероксисома. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/peroxisome . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• эндосимбионт. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/endosymbiont . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44612/latest…3_00_01abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Прокариоты и эукариоты. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Prokaryotes_and_Eukaryotes . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Plagiomnium affine ламиназеллен. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Pl…inazellen.jpeg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Эндосимбиоз. Источник: : Викимедиа. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/Fi…osymbiosis.svg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Биология. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Теория эндосимбиотиков. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structu…mbiotic_Theory . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• вакуоль. Источник : Викисловарь. Находится по адресу : en.wiktionary.org/wiki/vacuole . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• crista. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/crista . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• эндосимбиоз. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/endosymbiosis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44612/latest…3_00_01abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Прокариоты и эукариоты. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Prokaryotes_and_Eukaryotes . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Plagiomnium affine ламиназеллен. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Эндосимбиоз. Источник: : Викимедиа. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/File:Endosymbiosis.svg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Эукариотическое происхождение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest/Figure_23_01_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Биология. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest/?collection=col11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Клеточные органеллы / Растительная клетка. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Cell_Organelles/Plant_Cell%23Plastid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• пластид. Источник : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/plastid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• тилакоид. Источник : Викисловарь. Находится по адресу : en.wiktionary.org/wiki/thylakoid . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• хлоропласт. Источник : Викисловарь. Находится по адресу : en.wiktionary.org/wiki/chloroplast . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Введение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44612/latest/Figure_B23_00_01abc.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Структурная биохимия / Прокариоты и эукариоты. Источник: : Викиучебники. Расположен по адресу : en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Prokaryotes_and_Eukaryotes . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Plagiomnium affine ламиназеллен. Источник : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Эндосимбиоз. Источник: : Викимедиа. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/File:Endosymbiosis.svg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Колледж OpenStax, Эукариотическое происхождение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest/Figure_23_01_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Эукариотическое происхождение. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest/Figure_23_01_03ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Эукариотическое происхождение.16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest/Figure_23_01_02.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
• Колледж OpenStax, Эукариотическое происхождение. 16 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44614/latest/Figure_23_01_05.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution

хлоропластов обнаружены в клетках корня A Vanda класса 12 по биологии CBSE

Подсказка: Хлоропласты называются органеллами, которые осуществляют фотосинтез, где фотосинтетический пигмент, называемый хлорофиллом, улавливает энергию солнечного света, преобразует и сохраняет ее в энергию. молекулы хранения, называемые АТФ и НАДФН, освобождая кислород из воды в клетках растений и водорослей.

Полный ответ:
Вы это уже знаете; Хлоропласты играют важную роль в процессе фотосинтеза у некоторых организмов. Он поглощает энергию солнечного света и использует ее для производства сахаров.
Помните, листья имеют зеленый цвет весной и летом из-за большого количества хлорофилла, образующего хлорофилл. Летний солнечный свет помогает листьям вырабатывать больше хлорофилла.
Считается, что корневые волоски не содержат хлоропластов, потому что их задача — собирать воду и питательные вещества.Они не подвергаются процессу, называемому фотосинтезом. Помните, что, как и митохондрии, хлоропласты также состоят из собственной ДНК.
Обратите внимание, что у некоторых альпинистов, таких как Tinospora, есть фотосинтетические или ассимиляционные корни, а хлоропласты присутствуют в их корковых клетках. Корни, которые могут осуществлять фотосинтез, называются фотосинтетическими корнями. Это называется не общей функцией для них, но некоторые растения содержат такие корни и называются воздушными корнями, которые висят в воздухе и поэтому больше подвержены воздействию света.