Какой органоид эукариотической клетки изображен на рисунке: Сборник идеальных эссе по обществознанию

Содержание

Определение элементов биологических систем

Задания 11.1. Определение элементов биологических систем

1.

Рассмотрите изображение двумембранного органоида эукариотической клетки.

Как он называется?

2. Рассмотрите рисунок клетки, какой органоид обозначен буквой А. Как он называется?

3. Рассмотрите рисунок клетки, какой органоид обозначен буквой А. Как он называется?

4. Рассмотрите рисунок клетки, какой органоид обозначен буквой А. Как он называется?

5. Рассмотрите рисунок клеточной структуры. Как она называется?

6. Рассмотрите рисунок клеточной структуры. Как она называется?

7.

 Рассмотрите рисунок клетки, какой органоид обозначен буквой А. Как он называется?

8. Рассмотрите рисунок прокариотической клетки, какая структура обозначена буквой А. Как она называется?

9. Рассмотрите рисунок среза листа, какая структура обозначена буквой А. Как она называется?

10. Рассмотрите рисунок кожицы листа, какая структура обозначена буквой А. Как она называется?

11. Рассмотрите рисунок части растения, какая структура обозначена цифрой 1. Как она называется?

12. Рассмотрите рисунок части растения, какая структура обозначена цифрой 1. Как она называется?

13. Рассмотрите рисунок части растения, какая структура изображена на рисунке. Как она называется?

14.  Рассмотрите рисунок части растения. Как она называется изображенная часть растения?

15. Рассмотрите рисунок части растения. Как она называется изображенная часть растения?

16. Рассмотрите рисунок зрительного анализатора. Как она называется часть анализатора, обозначенная цифрой 1?

17. Рассмотрите рисунок зрительного анализатора. Как она называется часть анализатора, обозначенная цифрой 2?

18. Рассмотрите рисунок органа слуха. Как она называется часть органа слуха, обозначенная цифрами 4 и 5?

19. Рассмотрите рисунок органа слуха. Как она называется часть органа слуха, обозначенная цифрой 6?

20. Рассмотрите рисунок вируса. Как называется изображенный вирус?

21.  Рассмотрите рисунок клетки, какой органоид обозначен цифрой 7. Как он называется?

22. Рассмотрите строение хлоропласта. Назовите элемент строения обозначенные цифрой 4.

23. Рассмотрите рисунок клетки, какой структурный компонент клетки обозначен цифрой 2. Как он называется?

24. Рассмотрите рисунок, какой структурный компонент клетки обозначен буквой А. Как он называется?

25. Функцией изображённого на рисунке органоида является синтез простых углеводов. В этих процессах важную роль играет внутренняя мембрана этого органоида. Как называется этот органоид?

26.  На рисунке изображены самые многочисленные наиболее эластичные форменные элементы крови человека, имеющие дисковидную двояковогнутую форму, диаметром, равным диаметру капилляров — от 7 до 10 мкм. В этих зрелых клетках отсутствует ядро и большинство органоидов. Как называются эти форменные элементы?

27.  Функцией изображённой на рисунке молекулы является транспорт веществ. Как называется молекула, изображённая на рисунке?

28.  Изображённый на рисунке органоид представляет собой небольшой пузырёк размером 1 мкм, отграниченный мембраной от цитоплазмы. Важную функцию в клетке выполняют гидролитические ферменты, содержащиеся внутри этого клеточного органоида. Как называется этот органоид?

29. На рисунке изображен нуклеотид, являющийся мономером клеточного полимера. Назовите часть нуклеотида, обозначенную на рисунке цифрой 1.

30.  На рисунке изображена поперечнополосатая мышечная ткань, образующая сердечную мышцу, способная к возбуждению и сокращению. Как называется способность сердечной мышцы ритмически сокращаться без внешних раздражителей, под влиянием импульсов, возникающих в ней самой?

31.   На рисунке изображены особые форменные элементы крови человека, клетки, способные к фагоцитозу — активному захвату и перевариванию бактерий, остатков погибших клеток и других чужеродных или токсичных для организма частиц. Они присутствуют практически в каждом органе и в тканях, могут проникать через стенки сосудов к местам скопления инородных веществ. Как называются эти форменные элементы?

32.  Изображённый на рисунке органоид образуется из мембран ЭПС. Мембраны этого органоида способны встраиваться в наружную плазматическую мембрану клетки и становиться её частью. В нём синтезированные клеткой вещества упаковываются, а затем выносятся из клетки. Как называется этот органоид?

33. На рисунке изображена структурно-функциональная единица нервной системы — клетка, способная возбуждаться и передавать возбуждение. Как называется эта структурно-функциональная единица нервной системы?

34.  Крупные макромолекулы и частицы пищи захватываются животной клеткой. Затем происходит впячивание с частицами пищи внутрь и образование временной пищеварительной вакуоли. Как называется процесс поступления в клетку крупных частиц?

35. На рисунке изображен нуклеотид, являющийся мономером клеточного полимера. Назовите часть нуклеотида, обозначенную на рисунке цифрой 1.

Как называются клеточные структуры, изображенные на картинке? Органоиды клетки огэ биология Строение и функции растительной клетки.

Тема «Клетка»

Вариант 1

Часть 1

1. Уменьшение числа и размеров митохондрий в клетках дрожжей вызывает

1) прекращение деления клеток 2) нарушение энергетического обмена 3) прекращение синтеза белков 4) образование новых видов дрожжей

2. В состав какого органоида клетки входят растительные пигменты?

1) митохондрия 2) хлоропласт 3) комплекс Гольджи 4) вакуоль

3. Как называют изображённую на рисунке клеточную структуру?

1) ядро 2) вакуоль 3) лизосома 4) митохондрия

4. Как называется полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро?

1) вакуоль 2) цитоплазма 3) лизосома 4) клеточный сок

5. Какова функция клеточной структуры, изображённой на рисунке?

1) биосинтез белка 2) синтез крахмала 3) защита от внешних воздействий 4) хранение генетической информации

1) хромопласт 2) ЭПС 3) комплекс Гольджи 4) лизосома

Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

1) синтез АТФ 2) синтез белка 3) выведение веществ из клетки 4) хранение информации

8. Установите соответствие между процессом и органоидом, в котором этот процесс происходит. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

Часть 2

1. Клетка гриба отличается от растительной клетки отсутствием

1) клеточной стенки 2) пластид 3) эндоплазматической сети 4) ядра

2. Клетка гриба отличается от животной клетки наличием

1) клеточной стенки 2) митохондрий 3) пластид 4) ядра

3. Бактерии отличаются от одноклеточных зелёных водорослей отсутствием

1) ядра 2) цитоплазмы 3) жгутиков 4) клеточной оболочки

4. Гетеротрофами не являются

1) грибы 2) животные 3) болезнетворные бактерии 4) одноклеточные водоросли

5. Укажите органоиды, характерные только для растительной клетки. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны .

1) эндоплазматическая сеть 2) хлоропласты 3) клеточная оболочка 4) ядро 5) рибосомы 6) центральная вакуоль

Тема «Клетка»

Вариант 2

Часть 1

1. Какую из перечисленных клеточных структур имеют в своём составе клетки всех организмов?

1) цитоплазматическую мембрану 2) хлоропласт 3) митохондрию 4) ядро

2. Как называют изображённый клеточный органоид?

1) рибосома 2) лизосома 3) хлоропласт 4) митохондрия

3. Какая из перечисленных клеточных структур НЕ является органоидом?

1) включение 2) вакуоль 3) лизосома 4) клеточный центр

4. Как называют органоид клетки, который по выполняемой функции напоминает пищеварительную систему многоклеточного животного?

1) аппарат Гольджи

2) митохондрия 3) лизосома 4) ядро

5. Как называют изображённый на рисунке клеточный органоид?

1) ядро 2) хлоропласт 3) митохондрия 4) комплекс Гольджи

6. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

1) ядро 2) митохондрия 3) рибосома 4) хлоропласт

7. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.

Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

1) ЭПС 2) хлоропласт 3) рибосома 4) ядро

8. Установите соответствие между строением клетки и её видом: к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца .

Часть 2

1. Бактериальная клетка отличается от растительной клетки отсутствием

1) клеточного ядра 2) клеточной стенки 3) нуклеиновых кислот 4) оболочки клетки

2. Характерный признак царства Грибов –

1) наличие хитина в клеточной оболочке 2) ограниченный рост 3) отсутствие в клетках ядра 4) автотрофный тип питания

3. Что характерно для автотрофных организмов?

1) живут без пищи 2) способны синтезировать органические вещества из неорганических 3) потребляют готовые органические вещества 4) поедают друг друга

4. В состав клеток растений, в отличие от грибов, входят

1) ядра 2) крупные центральные вакуоли 3) митохондрии 4) рибосомы

5. Укажите органоиды, характерные для животной клетки. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) клеточная оболочка 2) ядро 3) центральная вакуоль 4) пластиды 5) клеточная мембрана 6) митохондрия

1 вариант

а) фотосинтез

б) образование лизосом

в) синтез белка

2. Какая из перечисленных клеточных структур участвует в делении клетки:

а) клеточный центр

б) рибосомы

в) эндоплазматическая сеть

г) аппарат Гольджи

3. Какие из перечисленных клеточных структур имеют немембранное строение:

а) рибосомы

б) митохондрии

в) пластиды

г) лизосомы

4. И растительные и животные клетки имеют:

а) пластиды

б) клеточный центр

в) гликокаликс

г) плазматическую мембрану

5. Найдите соответствия между органоидами клетки и их функциями:

ОРГАНОИД ФУНКЦИЯ

  1. Митохондрия а) синтез белка
  2. Пластиды б) внутриклеточное пищеварение
  3. Аппарат Гольджи в) синтез АТФ
  4. Лизосомы г) окраска плодов
  5. Эндоплазматическая сеть д) синтез углеводов и липидов
  6. Рибосомы е) накопление веществ, синтезируемых в клетке

Тест по теме «Строение клетки»

2 вариант

Выберите один правильный ответ из четырех предложенных.

1. Какую функцию выполняет изображенный на рисунке органоид:

а) синтез АТФ

б) образование лизосом

в) синтез белка

г) синтез углеводов и липидов

2. Какая из перечисленных клеточных структур участвует в формировании рибосом

а) клеточный центр

б) ядрышко

в) эндоплазматическая сеть

г) аппарат Гольджи

3. Какие из перечисленных клеточных структур являются двумембранными органоидами растительных клеток:

а) рибосомы

б) эндоплазматическая сеть

в) пластиды

г) лизосомы

4. Какая из перечисленных клеточных структур представлена в виде небольших пузырьков, содержащих ферменты:

а) эндоплазматическая сеть

б) клеточный центр

в) лизосомы

г) плазматическая мембрана

5. Найдите соответствия между структурными компонентами клетки и их функциями:

КОМПОНЕНТ КЛЕТКИ ФУНКЦИЯ

  1. Плазматическая мембрана а) связывает части клетки в единое целое
  2. Ядро б) внутриклеточное пищеварение
  3. Цитоплазма в) хранение наследственной информации
  4. Лизосомы г) транспорт веществ в клетку и из клетки
  5. Эндоплазматическая сеть д) синтез белка
  6. Рибосомы е) синтез углеводов и липидов

6. Как называется структура клетки, изображенная на рисунке? Каковы ее функции? Что обозначено цифрами 1, 2, 3

Правильные ответы:

1 вариант

1 — б, 2 — а, 3 — а, 4 – г

5. 1 – в, 2 — г, 3 – е, 4 – б, 5 – д, 6 – а

6. Это клеточное ядро.

Функции: хранение и передача наследственной информации, регуляция процессов жизнедеятельности клетки. 1 – ядрышко, 2 – ядерная пора, 3 – кариоплазма

2 вариант

1 – а, 2 – б, 3 – в, 4 – в

5. 1 – г, 2 – в, 3 – а, 4 – б, 5 – е, 6 – д

6. Это цитоплазматическая мембрана.

Функции: защитная, барьерная, транспортная, соединение клеток в ткани

1 – гликокаликс, 2 – билипидный слой, 3 — белки

особенности живой клетки зависят от функционирования биологических мембран

А.избирательная проницаемость

Б. ионный обмен

В. Поглощение и удерживание воды

Г. Изоляция от окружающей среды и
связь с ней

Какая
органелла связывает клетку в единое целое, осуществляет транспорт веществ,
участвует в синтезе жиров, белков, сложных углеводов:

Б. комплекс Гольджи

В.наружная клеточная мембрана

Какое
строение имеют рибосомы:

А. одномембранное

Б. двухмембранное

В. Немембранное

Как
называют внутренние структуры митохондрий:

А. граны

Б. матрикс

В. Кристы

Какие
структуры образованы внутренней мембраной хролопласта:

А. строма

Б.тилакоиды гран

В. Кристы

Г. Тилакоиды стромы

Для каких
организмов характерно ядро:

А. для эукариотов

Б. для прокариотов

Различаются
ли по химическому составу хромосомы и хроматин:

Где
расположена центромера на хромосоме:

А. на первичной перетяжке

Б. на вторичной перетяжке

Какие
органеллы характерны только для растительных клеток:

Б.митохондрии

В. Пластиды

Что
входит в состав рибосом:

Б.липиды

1. Главная заслуга Р. Гука в биологии заключается в том, что он:

а) сконструировал первый микроскоп; б) открыл микроорганизмы; в) открыл клетку; г) сформулировал положения клеточной теории.

2. Клеточная стенка грибов содержит:

а) хитин; б) муреин; в) целлюлозу; г) гликоген.

3. На мембранах гранулярной ЭПС располагаются:

а) митохондрии; б) хлоропласты; в) рибосомы; г) лизосомы.

4. Аминокислоты в молекуле белка соединены посредством:

а) ионной связи; б) пептидной связи; в) водородной связи.

5. Какие пластиды содержит пигмент хлорофилл:

а) хлоропласты; б) лейкопласты; в) хромопласты.

6. Как называются внутренние структуры митохондрий?

а) граны; б) матрикс; в) кристы; г) строма.

7. Синтез белка происходит в:

А) аппарате Гольджи; б) рибосомах; в) гладкой ЭПС; г) лизосомах.

8. Растения, грибы, животные – это эукариоты, так как их клетки:

а) не имеют оформленного ядра; б) не делятся митозом; в) имеют оформленное ядро;

г) имеют ядерную ДНК, замкнутую в кольцо.

9. Какие органоиды клетки образуются из концевых пузырьков комплекса Гольджи?

а) лизосомы; б) пластиды; в) митохондрии; г) рибосомы.

10. Граны хлоропластов состоят из: а) стромы; б) крист; в) тилакоидов; г) матрикса.

11. Белки, входящие в состав плазматической мембраны, выполняют функцию:

а) структурную; б) рецепторную; в) ферментативную; г) все указанные.

12. Основным местом хранения наследственной информации у бактерий является:

а) нуклеоид; б) ядро; в) мезосома; г) центриоль.

Часть В. Задание 2. Выберите три правильных ответа.

1.Аппарат Гольджи встречается в клетках:

А) животных; б) бактерий; в) грибов; г) растений; д) вирусов; е) синезеленых водорослей.

2. В живых организмах цитоплазматическая мембрана может быть покрыта:

а) гликокаликсом; б) матриксом; в) клеточной стенкой; г) слизистой капсулой; д) клеточной пленкой; е) клеточной оболочкой.

3.К мембранным органоидам эукариотической клетки не относятся:

а) лизосомы; б) вакуоли; в) клеточный центр; г) рибосомы; д) жгутики; е) включения.

4. В клетке ДНК содержится в:

А) ядре; б) митохондриях; в) хлоропластах; г) ЭПС; д) лизосомах; е) аппарате Гольджи.

Часть В. Задание 3. Установите соответствие.

1.Между органоидом клетки и его строением.

Органоиды клетки Строение органоидов

1) вакуоли А) имеют в своем составе одну мембрану

2) митохондрии Б) имеют в своем составе две мембраны

3) клеточный центр В) не имеют мембранного строения

4) рибосомы

5) лизосомы

2. Между строением и особенностями жизнедеятельности митохондрий и хлоропластов.

Особенности органоидов Органоиды

1) внутренняя мембрана образует кристы А) митохондрии

2) имеют граны из тилакоидов Б) хлоропласты

3) внутреннее пространство заполнено стромой

4) внутреннее пространство заполнено матриксом

5) окисляют органические вещества с образованием АТФ

6) фотосинтез

Часть С. Дайте полный, развернутый ответ.

С 1. Каково строение нуклеотидов ДНК и РНК? Как нуклеотиды соединяются в одну полинуклеотидную цепь?

С 2. На какие группы делятся все элементы клетки? По какому принципу?

С 3. Сколько содержится Т, А, Ц нуклеотидов в отдельности во фрагменте молекулы ДНК, если в нем обнаружено 660 Г, которые составляют 22% от их общего количества. Какова длина и масса этого фрагмента ДНК?
Помогите пожалуйста

39. Дайте определения понятий.
Цитология — наука об устройстве клетки.
Клетка — элементарная единица жизни на Земле.

40. Закончите предложения.
Из организмов, живущих на Земле, клеточное строение имеют все, кроме вирусов,
а неклеточное — вирусы.
Для клетки характерны следующие жизненные свойства: рост, питание, размножение, дыхание и так далее.

41.

42. Открытие клетки связано с именами великих учёных, изучавших объекты живой природы с помощью микроскопа (микроскопистов). Напишите об их научном вкладе, сделанном в области изучения клеток.
1) Р. Гук (1635-1703) — впервые увидел клетку под микроскопом.
2) А. Левенгук (1632-1723) — изобрел микроскоп, впервые наблюдал животные клетки.
3) М. Шлейден (1804-1881) — выдвинул теорию об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития.
4)Т. Шванн (1810-1882) — окончательно сформулировал клеточную теорию.
5) Р. Вирхов (1821 — 1902) — дополнил теорию клеток тем, что все живое происходит из клеток.
6) С. Г. Навашин (1857-1930) — открыл двойное оплодотворение у растений.

43. Сформулируйте основные положения современной клеточной теории.

Все живые существа состоят из клеток.

Все клетки сходны по строению, химическому составу и жизненным циклам.

Клетки способны к самостоятельной жизнедеятельности, т.е. могут питаться, расти, размножаться.

44. Как вы думаете, какое значение имело открытие клеточной теории для развития современной биологии?

Клеточная теория была дополнена Вирховом. Его утверждение, что всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм, внесло большой вклад в медицину.

45. Рассмотрите клетки организмов, представленные на рисунке.
Установите, каким организмам принадлежат изображённые клетки. Впишите их номера в соответствующие строки.
Клетки бактерий: 2, 3.
Клетки грибов: 6, 11.
Клетки растений: 7, 1, 5, 4.
Клетки животных: 10, 8.
46. Как вы думаете, от чего зависит форма клеток?

От выполняемых ими функций, от их специализации и происхождения.

47. Объясните, в чём заключается значение цитоплазмы.

Она выполняет функцию объединения всех органоидов клетки, является средой для прохождения всех химико-биологических процессов в клетке, обеспечивает ее механические свойства.

48. Как вы думаете, к каким последствиям может привести удаление или нарушение целостности клеточной мембраны?

Нарушение целостности мембраны, а тем более ее удаление, приведет к вытеканию внутреннего содержимого клетки и ее гибели.

49. На рисунке подпишите основные структурные компоненты кле-точной мембраны.
1 — молекулы липидов.
2 — периферические белки.
3 — углеводные цепочки.
4 — полуинтегральный белок.

50. Закончите предложения.
Рассмотреть строение клеточной мембраны возможно с помощью электронного микроскопа.
Основу клеточной мембраны составляет билипидный слой, в котором расположены белки.
Белки, входящие в состав мембран, обеспечивают трансмембранный транспорт, являются также рецепторами и ферментами.
Питательные вещества попадают в клетку путём пассивного и активного транспорта.
Попавшие в клетку питательные вещества подвергаются в расщеплению под действием ферментов.

51. Рассмотрите в учебнике схематическое изображение процессов фагоцитоза и пиноцитоза. Вспомните из курса «Человек и его здоровье», что такое фагоциты и каково их значение в организме человека. Укажите, на каком из рисунков показан механизм действия данных клеток.
Приведите ещё примеры клеток, для которых характерны данные процессы.

Кроме фагоцитов, путем фагоцитоза питаются некоторые простейшие (например, амеба обыкновенная).

52. Как вы думаете, возможен ли обратный транспорт веществ через мембрану клетки? Если да, приведите примеры, если нет, объясните почему.

Обратный транспорт из клетки через мембрану происходит, когда клетка выделяет из себя ненужные продукты обмена, так же происходит синтез и выделение гормонов, ферментов.

53. Заполните таблицу.

54. Дайте определения понятий.
Прокариоты — организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро и органеллы (вместо органелл – мезосомы).
Эукариоты — организмы, клетки которых имеют ядро с ядерной мембраной и все мембранные органоиды.

55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра.

56. Продолжите заполнение таблицы.

57. Заполните таблицу. Строение и функции ядерных структур.


58. Известно, что эритроциты человека, являющегося эукариотическим организмом, не содержат ядра. Как можно объяснить это явление?

Это объясняется законами эволюции. В процессе развития животного мира человек стоит на высшей ступени, поэтому и кровеносная система у него наиболее развитая. Место ядра в эритроцитах человека заполнено гемоглобином. Поэтому они захватывают больше кислорода, чем, например, лягушки.

59. Закончите предложения.
Несколько ядер может содержаться в клетках волокон поперечно-полосатых мышц.
Внутреннее содержание ядра называют кариоплазма или ядерный сок , в нём расположены хроматин и ядрышки.
В ядре содержатся молекулы ДНК , обеспе чивающие хранение и передачу наследственной информации о клетке .
Содержащиеся в ядрах клеток ядрышки обеспечивают синтез РНК и белков.

60. Дайте определения понятий.
Хромосомы — нити ДНК хроматина, плотно накрученные спиралью на белки.
Хроматин — нити ДНК в ядре.
Хроматиды — половина удвоенной хромосомы.
Кариотип — набор хромосом, содержащийся в клетках того или иного вида.
Соматические клетки — клетки, составляющие органы и ткани любого многоклеточного организма.
Половые клетки (гаметы) — клетки, характерные для мужского и женского пола.
Гаплоидный набор хромосом — набор различных по размерам и форме хромосом клеток данного вида, но каждая хромосома представлена в единственном числе.
Диплоидный набор хромосом — набор различных по размерам и форме хромосом клеток данного вида, где каждой хромосомы по две.
Гомологичные хромосомы — парные хромосомы.

61. В таблице дано число хромосом, содержащихся в гаплоидном и диплоидном наборах различных организмов. Заполните пропуски.
Наборы хромосом у различных организмов.

62. Продолжите заполнение таблицы.

63. Рассмотрите рисунок. Назовите органоиды, изображённые на нём, и подпишите их основные части.

64. Продолжите заполнение таблицы. Строение и функции клеточных структур.


65. Закончите предложения.
Клеточный центр выполняет функции: построение веретена деления, образование микротрубочек, ресничек и жгутиков.
Основой цитоскелета являются микротрубочки и микрофиламенты.
У животных и низших растений клеточный центр обра зован центриолями, состоящими из микротрубочек, и центросферы.
У высших растений клеточный центр
Микротрубочки образуют такие органоиды движения клеток, как реснички и жгутики.

66. Продолжите заполнение таблицы.
Строение и функции клеточных структур.


67. На рисунке представлена схема строения прокариотической клетки (цианобактерия). Подпишите ее основные части.


68. На рисунке изображены прокариотические и эукариотические клетки.
Установите, к какой группе принадлежит каждая из них.
Прокариоты: 1, 2
Эукариоты: 3, 4.

69. Заполните таблицу, поставив знаки + и – в соответствующие графы.


70. Дайте определения понятий.

Ассимиляция – весь набор реакций биологического синтеза веществ в клетке, сопровождающийся тратой энергии.
Диссимиляция – совокупность реакций распада веществ в клетке, сопровождающийся выделением энергии.
Метаболизм – процесс обмена веществ, объединяющий ассимиляцию и диссимиляцию.

71. Ниже перечислены процессы, протекающие в клетках организмов:

1. Испарение воды, 2. Гликолиз, 3. Расщепление жиров, 4. Биосинтез белков, 5. Фотосинтез, 6. Расщепление полисахаридов, 7. Брожение, 8. Дыхание, 9. Биосинтез жиров.

Впишите номера, которыми они обозначены, в соответствии с принадлежностью их к ассимиляции и диссимиляции.
Процессы ассимиляции: 4, 5, 9.
Процессы диссимиляции: 1, 2, 3, 6, 7, 8.

72. Прочитайте материал учебника и заполните таблицу.


73. Закончите предложения.

Основной функцией митохондрий, называемых «силовыми станциями клетки», является синтез АТФ.

Наиболее эффективно процессы синтеза АТФ идут у организмов, называемых аэробами, в отличие от анаэробов, которые больше всего среди прокариот.

74. Как вы думаете, клетки каких тканей животных и человека должны содержать большое количество митохондрий? Почему?

Наибольшее количество митохондрий содержится в мышечной ткани, печени. В этих тканях и органах требуются большие затраты энергии.

76. Закончите предложения.
Способ питания организма зависит от того, способен ли он самостоятельно создавать необходимые для построения клеток и процессов жизнедеятельности органические вещества из неорганических, или получает их из внешней среды.
По способу питания зеленые растения являются автотрофами (фототрофами).
Основной источник энергии на нашей планете – солнечный свет.

77. Как вы думаете, можно ли считать, что все клетки зеленого растения питаются автотрофно? Ответ обоснуйте.
Нельзя. Некоторые клетки зеленого растения питаются гетеротрофно: клетки камбия, корня. Клетки этих частей растения не способны к фотосинтезу и питаются за счет органических веществ, синтезированных зелеными частями растения.

78. Заполните таблицу.


79. Заполните таблицу.

Классификация гетеротрофных организмов по способу получения органических веществ.


80. Дайте определение понятия.
Фотосинтез – процесс синтеза органических соединений из воды и углекислого газа при помощи энергии света.

81. Запишите суммарное уравнение фотосинтеза.
6СО2 + 6Н2О + энергия света = С6Н12О6 + 6О2.

82. Закончите предложения.
Фотосинтез происходит в клетках зеленых растений, в хлоропластах.
Кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате фотолиза воды.

83. Заполните таблицу.
Сравнительная характеристика фаз фотосинтеза.


84. Закончите схему, подписав названия веществ.
1. – вода
2. – кислород
3. – воды
4. – ионы водорода
5. – углекислый газ
6. – глюкоза.

85. Дайте определение понятия.
Хемотрофы – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических за счет энергии химических реакций окисления, происходящих в клетке.

86. Закончите предложения.
Хемотрофами являются автотрофами.
Хемосинтез открыл в 1887 году С. Н. Виноградский.
Хемотрофы отличаются от фототрофов тем, что они синтезируют органические вещества из неорганических за счет энергии химических реакций окисления, происходящих в клетке. Фототрофы же синтезируют необходимые вещества за счет энергии солнечного света.

87. Заполните таблицу.
Сравнение фотосинтеза и хемосинтеза.


88. Как вы думаете, можно ли, рассмотрев единственную клетку многоклеточного организма, определить его тип питания? Ответ обоснуйте.
Да можно, так как многоклеточные организмы являются либо фототрофами, либо гетеротрофами. Растения являются автотрофами, кроме некоторых их частей. Но в подобных клетках не будет хлоропластов. Распознав, какому царству живых организмов принадлежит организм, легко можно определить его тип питания.

89. Дайте определения понятий.
Ген – участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка.
Генетический код – свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.
Триплет – последовательность из трех расположенных друг за другом нуклеотидов.
Кодон – один из триплетов, кодирующий аминокислоту.
Антикодон – триплет, расположенный на тРНК, который соответствует той аминокислоте, которую предстоит переносить этой тРНК.

90. Закончите предложения.
Информация о структуре белка хранится в ДНК, а его синтез осуществляется в рибосомах.
Роль иРНК в процессе биосинтеза белка – доставка информации о белке к рибосомам.
Роль тРНК в процессе биосинтеза белка – перенос аминокислот к рибосомам.

91. Дайте определения понятий.
Транскрипция – процесс «переписывания» информации о последовательности нуклеотидов какого-либо гена ДНК на иРНК.
Трансляция – этап синтеза белка на рибосомах.

92. Используя таблицу генетического кода, составьте схему реализации наследственной информации в процессе биосинтеза белка, дополнив таблицу.
(ответы — вписать в пустые клетки).
Реализация наследственной информации в процессе биосинтеза белка
иРНК (кодоны) ЦЦУ, ГГГ, АУГ, АГУ, ЦЦА, ГЦА.
тРНК (антикодоны) ГГА, ЦЦЦ, УАЦ, УЦА, ГГУ, ЦГУ.

93. Заполните таблицу.
Механизм синтеза полипептидной цепи на рибосоме.


94. Митоз – важнейшее жизненное свойство. Объясните, каким образом оно проявляется на клеточном уровне.
Митоз – основной способ деления клетки, в результате которого из одной материнской клетки образуется 2 идентичные дочерние клетки.

Теперь перейдем к внутреннему содержимому. Внутренняя мембрана хлоропласта образует целую сеть достаточно упорядоченных мембран. Мембраные пузыречки похожи на монетки. Один самостоятельный пузыречек — это тилакоид (оранжевая стрелочка), стопка тилакоидов — это грана. Длинный вытянутый тилакоид (часто соединяющий несколько гран) называют ламелой (зеленая стрелочка). Хлоропласт (вместе с митохондрией) имеет особенность строения, заключающуюся в наличии собственной ДНК. В этой молекуле ДНК содержатся гены с информацией о белках-ферментах, участвующих в фотосинтезе. И эти ферменты синтезируются на месте, т.е. в самом хлоропласте, а значит есть рибосомы. В результате фотосинтеза образуется глюкоза и из нее может здесь же синтезироваться крахмал (зерна крахмала можно увидеть под сиреневой стрелочкой) и липидные капли (на рисунке под синей стрелочкой). Внутреннее жидкое содержимое хлоропласта называют стромой.

Соответственно, правильный ответ: 1 — грана, 2 — ДНК, 3 — рибосомы (скорее всего, но так как рисунок не совсем четкий, то может и имеется ввиду строма).

9. На каком рисунке изображена митохондрия?

На третьем рисунке, уже знакомый нам (достаточно узнаваемый) хлоропласт. Вспоминаем, что митохондрия имеет две мембраны и безошибочно выбираем правильный — четвертый ответ. На рисунке под цифрой 4 хорошо видно, что мембран две и внутренняя мембрана органоида впячивется внутрь, образуя складки — кристы. Посмотрим на все многообразие изображений митохондрий . Попутно вспомним, что у митохондрий тоже есть собственная ДНК и рибосомы.

Что же изображено на первом и втором рисунке? Под номером 1 рибосома во время трансляции, на ее фоне мы можем видеть две тРНК и цепочку из аминокислот, которая пока прикреплена к одной из тРНК. Под номером 2 аппарат (комплекс) Гольджи. Не самое удачное, на мой взгляд, изображение этого органоида, но мы должны быть готовы ко всему, поэтому идем по ссылке и наслаждаемся многообразием изображений аппарата Гольджи . Вспоминая попутно, что это одномембранный органоид, который по мимо всего прочего образует лизосомы (мембранные пузырьки сверху органоида на рисунке).

Самое главное чем отличаются прокариоты от эукариот — отсутствие (у прокариот) или наличие (у эукариот) оформленного ядра, т.е. ядерной оболочки вокруг наследственной информации. А — бактерия (относится к прокариотам), Б — хламидоманада (эукариоты). У бактерии кольцевая ДНК (синяя стрелочка), расположенная в цитоплазме, у хламидоманады оформленное ядро с ядрышком (оранжевая стрелочка). Так же можно добавить, что у эукариот есть различные органоиды. В частности у хламидоманады хроматофор, вакуоль и светочувствительный глазок. А у прокариот из органоидов есть только рибосомы.

На рисунке изображен эндо цитоз — поступление веществ внутрь клетки (экзоцитоз наоборот). Процесс этот происходит с помощью плазматической мембраны и благодаря ее пластичности и текучести (а так же несомненно благодаря цитоскелету). Эндоцитоз делят на два разных процесса: фагоцитоз — поступление твердых веществ либо клеток (соответственно, фагоцитоз изображен на рис. А) и пиноцитоз — поступление жидкости (рис. Б). Бактерия будет переварена (разрушена) клеткой.

12. Определите тип и фазу деления клетки, изображенной на рисунке. Какие процессы происходят в этой фазе?

Первым делом надо понять митоз это или мейоз. Два важных момента, на которые нужно обратить внимание. Первое: нет признаков кроссинговера, т.е. хроматиды хромосом нарисованы однородными. Второе: здесь видно четко две пары гомологичных хромосом — две большие и две маленькие. это значит, что редукции наследственного материала не произошло. Значит — это митоз. Фаза — метафаза, так как хромосомы выстроились вдоль экватора по одной линии (так называемая метафазная пластинка).

Процессы: хромосомы, состоящие из двух хроматид, выстраиваются вдоль экватора. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

13. Какие стадии гаметогенеза обозначены на рисунке буквами А, Б и В? Какой набор хромосом имеют клетки на каждой из этих стадий? К развитию каких специализированных клеток ведёт этот процесс?

Если воспринимать на рисунке под буквой А все пространство до первой горизонтальной линии, то несомненно — это стадия размножения. На этой стадии происходит деление клетки путем митоза, набор хромосом >. Под буквой Б обозначена стадия роста. Клетка увеличивается в размере, накапливает вещества и энергию для финальной стадии. Под буквой В стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз и количество хромосом уменьшается. Набор хромосом становится >.

Результатом гаметогенеза становится образования гамет, т.е. половых клеток (несомненно специализированных клеток).

Презентация «Двумембранные органоиды клетки» — биология, презентации

библиотека
материалов

Содержание слайдов

Номер слайда 1

Двумембранные органоиды клетки Учитель биологии Фомина Евгения Александровна 2019 г.

Номер слайда 2

Как появились митохондрии ?

Номер слайда 3

Линн Маргулис ( 1938-2011), американский биолог, создатель теории симбиогенеза (1960 г. ), которую впервые выдвинул русский ботаник Андрей Сергеевич Фаминицын (1835—1918) Линн Маргелис объясняет происхождение эукариотической клетки результатом симбиотического существования одной клетки внутри другой каких-то анаэробных прокариот , способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами.

Номер слайда 4

Номер слайда 5

Номер слайда 6

Гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза) Эта гипотеза была выдвинута еще в конце XIX — начале XX в. Современный этап ее развития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая объясняет происхождение эукариотическойклетки результатом нескольких последовательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) каких-то анаэробных прокариот , способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Согласно одному из вариантов теории, клетки эукариот сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклео- и цитоплазма образовались из организмов-хозяев, митохондрии — из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот — из разных групп бактерий, способных к оксигенному фотосинтезу. Ундулиподии (жгутики эукариотических клеток) возникли из спирохет , прикреплявшихся к поверхности клетки-хозяина. Митотическое деление эукариотической клетки выработалось после того, как клетки-хозяева стали поглощать спирохеты, структурные элементы которых образовали систему микротрубочек митотического веретена На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции дали начало многоклеточным эукариотам из царств грибов , растений и животных . http://medbiol.ru/medbiol/botanica/00124dd8.htm

Номер слайда 7

Какие черты сходства митохондрий с прокариотами позволили выдвинуть симбиотическую теорию происхождения эукариотической клетки? 1) Имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий. Кристы имеют общие черты с мезосомной мембраной многих прокариот.  2) Размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки). 3) Генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами, имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др. Рибосомы прокариотического типа. https://bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=298

Номер слайда 8

Какой органоид изображён на схеме? Какие его части отмечены цифрами 1, 2 и 3? Какой процесс происходит в этом органоиде? 1) Митохондрия.   2) 1 — внешняя мембрана, 2 — матрикс митохондрии, 3 — кристы, внутренняя мембрана.   3) Здесь идет энергетический процесс с образованием молекул АТФ. https://bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=298

Номер слайда 9

Какова роль митохондрий в обмене веществ? Какая ткань — мышечная или соединительная — содержит больше митохондрий? Объясните почему. Митохондрии — окисление веществ с образованием АТФ — обеспечение энергией многих процессов. 2. Мышечная ткань содержит больше митохондрий, чем соединительная. 3. Т. к. мышечная ткань выполняет большую работу с затратой энергии. https://bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=298

Номер слайда 10

Общая масса митохондрий по отношению к массе клеток различных органов крысы составляет: в поджелудочной железе — 7,9%, в печени — 18,4%, в сердце — 35,8%. Почему в клетках этих органов различное содержание митохондрий? Митохондрии являются энергетическими станциями клетки, в них синтезируются и накапливаются молекулы АТФ; 2) для интенсивной работы сердечной мышцы необходимо много энергии, поэтому содержание митохондрий в ее клетках наиболее высокое; 3) в печени количество митохондрий по сравнению с поджелудочной железой выше, так как в ней идет более интенсивный обмен веществ. https://bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=298

Номер слайда 11

Назовите органоид растительной клетки, изображённой на рисунке, его структуры, обозначенные цифрами 1-3, и их функции. Хлоропласт; 1 – тилакоиды граны, участвуют в фотосинтезе; 3) 2 – ДНК, 3 – рибосомы, участвуют в синтезе собственных белков хлоропласта https://bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=298

Номер слайда 12

В чём проявляется сходство в строении и функциях хлоропластов и митохондрий? Укажите четыре признака. В двумембранном строении этих органоидов. В увеличении площади рабочей поверхности за счёт внутренних мембран — тилакоидов у хлоропластов и крист у митохондрий. Эти органоиды способны к синтезу белков и размножению. 4) И в хлоропластах, и в митохондриях синтезируется АТФ. https://bio-ege.sdamgia.ru/test?theme=298

Разработка урока по теме «Органоиды клетки, маршрутный лист учащегося», мультимедийная презентация «Органоиды клетки»

Цель урока:

  1. образовательная – познакомить с особенностями строения и функциями клеточных структур эукариотических клеток, определить роль каждого органоида в жизни клетки, сформировать представление о клетке, как о целостной самовоспроизводящейся живой системе, научиться распознавать органоиды по внешнему виду;
  2. развивающая – продолжать развивать у учащихся интерес к биологической науке, предметное мышление, умение анализировать и сопоставлять факты, выделять главное в тексте, логическое мышлении, различные виды памяти;
  3. воспитательная – формирование у учащихся бережного отношения ко всему живому на нашей планете, представления об уникальности каждого организма.

Тип урока: изучение нового материала.

Дидактические этапы:

  1. организационный — 1 мин.
  2. анализ тестового контроля по предыдущей теме-3 мин.
  3. биологическая разминка -5 мин.
  4. подготовка учащихся к работе на уроке -3 мин.
  5. изучение новой темы — 25 мин.
  6. итог урока — 2 мин.
  7. информация о домашнем задании.- 1 мин.

Методы:

  • словесный – рассказ учителя с элементами беседы ;
  • словесно- наглядный – демонстрация презентации ;
  • практический (частично-поисковый) – работа с маршрутным листом.

Оборудование: интерактивная доска, презентация по теме урока.

Обеспечение урока : слайды, иллюстрирующие строение органоидов клетки, раздаточный материал( маршрутный лист). На столах учащихся: тетради, учебники, дневники.

Категориальный аппарат темы: аппарат Гольджи, лизосома, рибосома, клеточный центр, митохондрия, цитоскелет, специализированные органоиды.

Ход урока

I. Орг. момент. (слайд № 2)

  • организация учащихся на урок,
  • постановка учебной задачи.

Учитель: Ребята, этот урок будет проходить по следующему плану(оглашается план урока, отображенный на (слайде №2).

Но, прежде чем приступить к нему, давайте определим нашу общую цель, которую мы вместе должны будем достигнуть на этом занятии.

Как учитель, при подготовке к каждому уроку, я определяю себе цель урока, ставлю перед собой ряд задач, которые помогут мне лучше и понятнее для вас преподнести материал новой темы, а вы, со своей стороны, идя на урок каждый раз надеетесь приобрести новые знания. умения и навыки.

Давайте попробуем совместить наши цели и, посмотрим, насколько они совпадают.Тема урока у вас перед глазами( слайд № 1), попытайтесь сформулировать цель своего присутствия на уроке.

Ученики:

  • узнать, что такое органоиды клетки,
  • познакомиться с их разнообразием, строением, выполняемой функцией.

Учитель: А теперь посмотрите на слайд и сравните совпали ли мои цели урока с вашими? (слайд № 3)

  • Углубить знания о строении эукариотической клетки,
  • Познакомиться со строением и функциями органоидов цитоплазмы,
  • Определить роль каждого органоида в жизни клетки,
  • Научиться распознавать органоиды по внешнему виду.

Теперь нам ясно видно, что цели наши совпали и потому.

Вперёд в «ПУТЕШЕСТВИЕ ПО КЛЕТКЕ»!!!

Каждый уважающий себя путешественник должен проверить насколько он хорошо собрался в путь. Что можем мы взять с собой в дорогу познания ?

Ученики:— оборудование (микроскоп, лупы, учебник, дополнительный материал).

Учитель: правильно, но мы ещё должны взять с собой одно из самых важных вещей — багаж знаний, который мы накопили на предыдущих уроках. На прошлом уроке вы писали тестовое задание по теме: Прокариоты. Давайте проверим, насколько хорошо вы усвоили эту тему.

II. Анализ с/р, проведённой на прошлом уроке:

  • объявление оценок,
  • анализ выполнения работы, (слайд № 4)
  • рекомендации по устранению недочетов. (слайд № 5)

Учитель: надеюсь что вы примите к сведению мои советы по исправлению ошибок,а теперь перед дорогой давайте немного разомнёмся и проверим свои силы. (фронтальный опрос по теме домашнего задания: Цитоплазматическая мембрана.(в виде биологической разминки)

III. Проверка выполнения домашнего задания.

Биологическая разминка (слайд № 6)- на один из 16 вопросов отвечает, по возможности, каждый ученик.

Краткое повторение особенностей строения бактериальной клетки. (слайд №7)

Учитель: Всё готово для путешествия, но мы ещё должны познакомиться с маршрутом следования.

IV. Ознакомление с новым материалом:

1.Ознакомление с маршрутным листом. (слайд № 8)

Учитель: Ребята. Ознакомьтесь с вашим маршрутным листом, который одновременно является и планом изучения нового материала. По ходу урока каждый из вас, используя рисунки и текст учебника ( стр. 126, рис№ 67), должен заполнить все задания маршрутного листа.

Маршрутный лист : Путешествие по клетке.(см. приложение 2)

Этап 1: Дайте определение эукариотической клетке _________________________________________ ________________________________________________________________________________

Этап 2: Найдите основные органоиды клетки на рис. 67 ( стр.126 учебника)

Перечислите их:1.______________________2.___________________ 3__________________

4.___________________ 5._________________ 6.__________________ 7._________________ 8_____________________

Найдите сходство и различия в количественном и качественном составе растительной и животной клетки________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Этап 3: Перечислите функции органоидов ( органоид-функция),используйте текст на стр. 129-132

1____________________________________________________________________________

2____________________________________________________________________________

3____________________________________________________________________________

4____________________________________________________________________________

5____________________________________________________________________________

6____________________________________________________________________________

7____________________________________________________________________________

8____________________________________________________________________________

Этап 4: Перечислите органоиды специального назначения и определите их функции

_____________________________________________________________________________

Учитель:

2.Многообразие клеток в природе. (слайд №9)

3. Понятие об органоидах клетки:

  • органоиды общего назначения,
  • органоиды специального назначения. (слайд № 10)

4. Краткий обзор сходства и различия растительной и животной клеток. (слайд № 11)

V. Характеристика органоидов клетки.

  1. Эндоплазматическая сеть (слайд № 12)
  2. Лизосома (слайд № 13)
  3. Рибосома (слайд № 14)
  4. Митохондрия (слайд № 15)
  5. Аппарат Гольджи (слайд № 16)
  6. Пластиды (слайд № 17)
  7. Виды пластид (слайд №18)
  8. Цитоскелет (слайд № 19)
  9. Органоиды специального назначения (слайд № 20)

VI. Подведение итогов урока.

Учитель: отложите свои маршрутные листы на край стола, закройте учебники, и давайте проверим. насколько хорошо вы запомнили материал новой темы.

Я задаю вопросы по новой теме, ориентируясь на рисунки на слайде, а вы должны определить по внешнему виду органоид клетки, его функцию, особенности строения .

— работа со слайдом № 21

Вопросы:

  1. Какой органоид изображен под № 1? (аппарат Гольджи)
  2. Под каким № расположен клеточный центр? ( № 5)
  3. Какой органоид формируется в аппарате Гольджи ? (лизосома).
  4. Под каким № находится лизосома на рисунке ? (№ 4 ).
  5. Какой органоид называют « энергетической станцией клетки ?» ( митохондрия ).
  6. Какой органоид изображен под № 2 ? (ЭПС)
  7. Почему один из видов ЭПС называют шероховатой? (на ней находятся рибосомы).

— оценка работы учеников во время урока.

VII. Формулировка вывода по цели урока :

Мы познакомились с основными и специальными органоидами клетки, их особенностями строения и функциями, научились определять их по внешнему виду.

VIII. Домашнее задание.(слайд № 22)

СОР И СОЧ Биология 10 класс (естественно-математическое направление)

Методические рекомендации по суммативному оцениванию
по предмету «Биология»
10 класс
(естественно-математическое направление)
Нур-Султан, 2019
2
Методические рекомендации составлены в помощь учителю при планировании,
организации и проведении суммативного оценивания по предмету «Биология» для
обучающихся 10 классов. Методические рекомендации подготовлены на основе учебной
программы и учебного плана.
Задания для суммативного оценивания за раздел позволят учителю определить уровень
достижения обучающимися целей обучения, запланированных на четверть. Для проведения
суммативного оценивания за раздел в методических рекомендациях предлагаются задания,
критерии оценивания с дескрипторами и баллами. Также в сборнике описаны возможные
уровни учебных достижений обучающихся (рубрики). Задания с дескрипторами и баллами
носят рекомендательный характер.
Методические рекомендации предназначены для учителей основной школы,
администрации школ, методистов отделов образования, региональных и школьных
координаторов по критериальному оцениванию и других заинтересованных лиц.
При подготовке методических рекомендаций использованы ресурсы (рисунки, тексты,
видео- и аудиоматериалы и др.), находящиеся в открытом доступе на официальных
интернет-сайтах.
3
СОДЕРЖАНИЕ
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 1 ЧЕТВЕРТЬ . ……………………………. 4
Суммативное оценивание за раздел 10.1А «Молекулярная биология и биохимия» ………….. 4
Суммативное оценивание за раздел 10.1B «Клеточная биология» ………………………………….. 10
Суммативное оценивание за раздел 10.1С «Питание» ……………………………………………………. 15
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 2 ЧЕТВЕРТЬ …………………………… 21
Суммативное оценивание за раздел 10.2А «Транспорт веществ» …………………………………… 21
Суммативное оценивание за раздел 10.2В «Дыхание» …………………………………………………… 27
Суммативное оценивание за раздел 10.2С «Выделение» ……………………………………………….. 33
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 3 ЧЕТВЕРТЬ …………………………… 38
Суммативное оценивание за раздел 10.3А «Клеточный цикл» ……………………………………….. 38
Суммативное оценивание за раздел 10. 3В «Закономерности наследственности и
изменчивости» ……………………………………………………………………………………………………………… 43
Суммативное оценивание за раздел 10.3C «Эволюционное развитие и основы селекции и
Многообразие живых организмов» ……………………………………………………………………………….. 48
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 4 ЧЕТВЕРТЬ …………………………… 54
Суммативное оценивание за раздел 10.4А «Координация и регуляция» ………………………… 54
Суммативное оценивание за раздел 10.4В «Движение» …………………………………………………. 60
Суммативное оценивание за раздел 10.4C «Биомедицина и биоинформатика» и 10.4 D
«Биотехнология» ………………………………………………………………………………………………………….. 64
4
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 1 ЧЕТВЕРТЬ
Суммативное оценивание за раздел 10. 1А «Молекулярная биология и биохимия»
Цель обучения 10.4.1.1 объяснять фундаментальное значение воды для
жизни на Земле
10.4.1.2 классифицировать углеводы по их структуре,
составу и функциям
10.4.1.4 описывать химическое строение и функции жиров
10.4.1.5 классифицировать белки по их структуре, составу
и функциям
10.4.1.8 устанавливать связь между структурой ДНК и её
функцией
10.4.1.9 описывать процесс репликации ДНК на основе
правил Чаргаффа
10.4.1.10 различать строение и функции типов РНК
10.4.1.11 сравнивать строение молекул РНК и ДНК
Критерий оценивания Обучающийся
 Характеризует фундаментальное значение воды
для жизни на Земле
 Определяет углеводы по их структуре, составу и
функциям
 Соотносит химическое строение жиров с их
выполняемой функцией
 Соотносит структуру ДНК с выполняемой
функцией
 Объясняет процесс репликации ДНК на основе
правила Чаргаффа
 Определяет типы РНК по строению и функции
 Соотносит строение молекулы ДНК со строением
молекулы РНК
Уровень мыслительных
навыков
Знание и понимание
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. На рис. 1.1 показано разложение сахарозы.
Рис. 1.1
(а) Назовите связь, обозначенную буквой Т.
_________________________________________________________________________
5
(b) Дайте название углеводам, которые образуются в результате разложения
сахарозы.
_________________________________________________________________________
(с) Укажите две другие роли воды внутри растительных клеток, кроме участия в
реакциях распада.
1___________________________________________________________________
2___________________________________________________________________
(d) Ферменты — это глобулярные белки.
Сформулируйте определение термину «глобулярные белки».
2. Какова роль основных жирных кислот в организме?
A) часть гликопротеинов в составе клеточной мембраны
B) часть фосфолипидов в составе клеточной мембраны
C) используются при образовании ферментов
D) используются при образовании РНК
3. На рис. 3.1 изображен процесс репликации ДНК.
Рис. 3.1
(а) Назовите азотные основания, обозначенные М и О на рис. 3.1
М__________________________________________________________________
О__________________________________________________________________
(b) В молекуле ДНК тимидиновых нуклеотидов 30, что составляет 15% от общего
количества нуклеотидов. Определите количество других видов нуклеотидов в
данной молекуле ДНК.
(c) Используя рис. 3.1, назовите два отличия молекулы РНК от молекулы ДНК.
1___________________________________________________________________
2___________________________________________________________________
6
4. Какие утверждения о строении т-РНК являются верными?
1) в составе молекулы есть один конец для присоединения определенных
аминокислот, а также другой конец для присоединения к рибосомам, чтобы
обеспечить возможность трансляции
2) в составе молекулы есть рибулозо-фосфатный скелет с сильными ковалентными
связями и области внутри полинуклеотидной цепи, где происходит образование
пар оснований путем водородной связи
3) в составе молекулы есть конец известный как антикодон, содержащий тот же
триплет оснований, что и триплет оснований ДНК, который был
транскрибирован для получения и-РНК кодонов
A) только 1
B) только 1 и 2
C) только 2 и 3
D) 1, 2 и 3
5. Заполните таблицу, указав галочку «V», если утверждение применимо или крест «Х»,
если утверждение неприменимо к белкам, фосфолипидам, ДНК или и-РНК.
Утверждения Белки Фосфолипиды ДНК и-РНК
Водородные
связи
стабилизируют
молекулу
Субъединицы
соединены
пептидной
связью
Содержат
растворимую и
нерастворимую
в воде части
Содержит
урацил
7
Критерий
оценивания

задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Характеризует
фундаментальное
значение воды для
жизни на Земле
1
называет роль воды внутри растительных
клеток;
1
называет роль воды внутри растительных
клеток;
1
Определяет углеводы
по их структуре,
составу и функциям
определяет связь, обозначенную буквой
«Т»;
1
указывает углеводы, образующиеся при
разложении сахарозы;
1
Определяет белки по
их структуре, составу
и функциям
формулирует определение «глобулярные
белки»;
1
Соотносит химическое
строение жиров с их
выполняемой
функцией
2
определяет роль жирных кислот в
организме;
1
Соотносит структуру
ДНК с выполняемой
функцией
3
называет основания, обозначенные «М» и
«О»;
1
Объясняет процесс
репликации ДНК на
основе правила
Чаргаффа
определяет количество оснований на
основании правила Чаргаффа;
1
Соотносит строение
молекулы ДНК со
строением молекулы
РНК
определяет первое отличие молекулы
РНК от ДНК;
1
определяет второе отличие молекулы
РНК от ДНК;
1
Определяет типы РНК
по строению и
функции
4
описывает строение молекулы т-РНК; 1
Определяет белки по
их структуре, составу
и функциям
5
соотносит утверждение о строении
молекулы с белками;
1
Соотносит химическое
строение жиров с их
выполняемой
функцией
соотносит утверждение о строении
молекулы с фосфолипидами;
1
Соотносит структуру
ДНК с выполняемой
функцией
соотносит утверждение о строении
молекулы с ДНК;
1
Определяет типы РНК
по строению и
функции
соотносит утверждение о строении
молекулы с и-РНК.
1
Всего баллов 15
8
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.1А «Молекулярная биология и биохимия»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Определяет углеводы по их
структуре, составу и
функциям
Характеризует
фундаментальное значение
воды для жизни на Земле
Определяет белки по их
структуре, составу и
функциям
Затрудняется при определении
роли воды для жизни на Земле
Допускает ошибки при
определении связи,
обозначенной буквой «Т»/
определении углеводов,
образующихся при разложении
сахарозы/ формулировании
первой роли воды /второй роли
воды внутри растительных
клеток/ при определении белков
по их структуре/ соотнесении
утверждения с определением
белков по их составу и функциям
Описывает роль воды для
жизни на Земле.
Затрудняется при определении
углеводов по их
структуре/составу/ функциям
Распознает углеводы по их
структуре/ составу/ фукциям
Затрудняется при определении
белков по их структуре/составу/
функциям
Определяет белки по их
структуре/ составу/ функциям
Соотносит химическое
строение жиров с их
выполняемой функцией
Затрудняется при соотнесении
химического строения жиров с
их выполняемой функцией
Допускает ошибки при описании
химического строения жиров и
функции жиров/ соотнесении
утверждения со строением
жиров
Описывает химическое
строение и функции жиров
9
Соотносит структуру ДНК с
выполняемой функцией
Объясняет процесс
репликации ДНК на основе
правила Чаргаффа
Определяет типы РНК по
строению и функции
Затрудняется при соотнесении
структуры ДНК с выполняемой
функцией
Допускает ошибки при
определении оснований/
определении утверждения о
строении молекулы ДНК/ при
использовании правила
Чаргаффа/ при определении тпов
РНК / соотнесении утверждения
с типом РНК
Определяет связь между
структурой ДНК и
выполняемой функцией
Затрудняется при объяснении
«полуконсервативного»
механизма репликации ДНК на
основе правила Чаргаффа
Объясняет механизм
репликации ДНК на основе
правила Чаргаффа
Затрудняется при определении
типов РНК
Описывает типы РНК по
строению и функциям
Соотносит строение
молекулы ДНК со строением
молекулы РНК
Затрудняется при сравнении
строения молекулы ДНК и
молекулы РНК
Допускает ошибки при
определении первого / второго
отличия строения молекулы РНК
от строения молекулы ДНК
Сравнивает строение
молекулы ДНК со строением
молекулы РНК
10
Суммативное оценивание за раздел 10. 1B «Клеточная биология»
Цель обучения 10.4.2.1 объяснять особенности строения и функции
органоидов клетки, видимые под электронным
микроскопом
10.4.2.2 устанавливать связь между структурой, свойствами
и функциями клеточной мембраны, используя
жидкокристаллическую модель
10.4.2.3 сравнивать особенности структуры и функции
клеток прокариот и эукариот
Критерий оценивания Обучающийся
 Определяет особенности строения и функции
органоидов клетки, видимые под электронным
микроскопом
 Соотносит структуру, свойства и функции
клеточной мембраны, используя
жидкокристаллическую модель
 Различает прокариотическую и эукариотическую
клетки по особенностям структуры и функциям
Уровень мыслительных
навыков
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Все нижеследующие органоиды входят в состав эукариотических клеток
1 хлоропласт
2 эндопламатическая сеть
3 лизосома
3 митохондрия
4 ядро
Какие из этих органоидов являются двумембранными?
A) 1, 2, 3
B) 1, 3, 4
C) 1, 4, 5
D) 2, 3, 4
2. Диаграмма показывает сходство между хлоропластом, митохондрией и типичной
прокариотической клеткой.
Выберите, какой ответ является правильным?
1 2 3 4 5
A хлоропласты кольцевая ДНК митохондрии 80S рибосома прокариоты
B хлоропласты 80S рибосома митохондрии кольцевая
ДНК
прокариоты
C прокариоты кольцевая ДНК митохондрии кольцевая
ДНК
хлоропласты
D прокариоты 70S рибосома хлоропласты 70S рибосома митохондрии
11
3. Какая структура всегда присутствует в прокариотической клетке?
A) капсула
B) жгутик
C) пили
D) рибосома
4. На рисунке ниже представлен электронный микрофотоснимок клетки печени
животного.
Заполните таблицу, указав название структур от В до G и одну функцию каждой из них.
Первая строка (А) заполнена для вас.
Название органеллы Функция
A клеточная мембрана контролирует движение веществ в клетку и из клетки
B
C
D
E
F
5. а рисунке ниже показана часть поверхности клеточной мембраны.
(i) Назовите молекулы А и В.
А_______________________________________________________________________
В_______________________________________________________________________
(ii) Объясните, какие особенности молекул А способствуют тому, что они
образовывают слой в мембране, как видно на рисунке.
(iii) Опишите особенности «жидкокристаллической модели» клеточной мембраны.
12
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Определяет особенности
строения и функции
органоидов клетки,
видимые под
электронным
микроскопом
1
называет двумембранные органоиды
клетки;
1
Различает
прокариотическую и
эукариотическую клетки
по особенностям
структуры и функциям
2
определяет сходство между
хлоропластом, митохондрией и
типичной прокариотической клеткой;
1
Различает
прокариотическую и
эукариотическую клетки
по особенностям
структуры и функциям
3
называет постоянные органоиды
прокариотической клетки;
1
Определяет особенности
строения и функции
органоидов клетки,
видимые под
электронным
микроскопом
4
называет органоид «В» и указывает ее
функцию;
1
называет органоид «С» и указывает ее
функцию;
1
называет органоид «D» и указывает ее
функцию;
1
называет органоид «E» и указывает ее
функцию;
1
называет органоид «F» и указывает ее
функцию;
1
Соотносит структуру,
свойства и функции
клеточной мембраны,
используя
жидкокристаллическую
модель
5
называет молекулу «А»; 1
называет молекулу «В»; 1
характеризует особенности молекул
«А», необходимые для образования
слоя в мембране;
1
называет первую особенность
«жидкокристаллической модели»
клеточной мембраны.
1
называет вторую особенность
«жидкокристаллической модели»
клеточной мембраны.
1
Всего баллов 13
13
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.1В «Клеточная биология»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Определяет особенности
строения и функции
органоидов клетки,
видимые под электронным
микроскопом
Затрудняется при
определении особенностей
строения и функции
органоидов клетки,
видимых под электронным
микроскопом
Допускает ошибки при определении
особенностей строения и функции
органоидов клетки, видимых под
электронным микроскопом/ при
определении органоида B/ C/ D/ E/ F и
определении их функций
Описывает особенности
строения и функции
органоидов клетки,
видимых под электронным
микроскопом
Различает
прокариотическую и
эукариотическую клетки
по особенностям
структуры и функциям
Затрудняется при сравнении
особенностей структуры и
функций прокариотической
и эукариотической клеток
Допускает ошибки при сравнении
особенностей структуры и функций
прокариотической и эукариотической
клеток/ при особенностей структуры и
функций прокариотической клетки
Объясняет особенности
структуры и функций
прокариотической и
эукариотической клеток
Затрудняется при сравнении
особенностей структуры и
функций прокариотической
и эукариотической клеток
Объясняет особенности
структуры и функций
прокариотической и
эукариотической клеток
14
Соотносит структуру,
свойства и функции
клеточной мембраны,
используя
жидкокристаллическую
модель
Затрудняется при
соотнесении структуры и
свойств, и функций
клеточной мембраны,
используя
жидкокристаллическую
модель
Допускает ошибки при определении
молекул А/ В/ описании особенностей
молекулы А, необходимых для
образования двойного слоя мембраны
/ описывает первую/ вторую
особенность жидкокристаллической
модели клеточной мембраны
Объясняет структуру,
свойства и функции
клеточной мембраны,
используя
жидкокристаллическую
модель
15
Суммативное оценивание за раздел 10. 1С «Питание»
Цель обучения 10.1.2.1 Исследовать воздействия различных условий
(температуры, pH, концентрации субстрата,
ингибитора) на активность ферментов
Критерий оценивания Обучающийся
 Составляет план эксперимента влияния рН среды
на активность амилазы слюны
 Определяет переменные: зависимую,
независимую
 Иллюстрирует полученные данные в виде графика
 Интерпретирует данные таблицы и графика
 Указывает контролируемые переменные
 Определяет пути улучшения эксперимента
Уровень мыслительных
навыков
Навыки высокого порядка
Время выполнения 30 минут
Задания
1. Во время пищеварения фермент амилаза разлагает крахмал до мальтозы. Опишите
эксперимент, который вы можете безопасно провести, чтобы показать влияние рН среды
на активность амилазы при разложении крахмала в растворе.
_____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________
2. Несколько учащихся исследовали влияние активность амилазы на разложение
крахмала в растворах с различными значениями рН среды. Их результаты, таблица 1.1,
показывают время в минутах, затраченное на разложение крахмала амилазой в растворах
с различной рН средой.
Таблица 1.1
рН время/минутах
3.0 4.1
4.0 0.5
5.0 0.8
6.0 1.5
7.0 3.5
8.0 4.8
(a) Укажите зависимую и независимую переменные в данном эксперименте.
зависимая________________________________________________________________
независимая______________________________________________________________
(b) Используя данные таблицы 1.1, нарисуйте график, иллюстрирующий
зависимость рН среды раствора от времени разложения крахмала амилазой.
16
3. (а) Укажите оптимальную рН активности амилазы.
_________________________________________________________________________
(b) Опишите и объясните влияние рН на активность амилазы.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
4. Укажите две переменные, которые должны контролироваться в ходе эксперимента.
_____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________
5. Объясните два способа, которыми это исследование можно было бы улучшить.
_____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________
6. Во время пищеварения фермент амилаза разлагает крахмал до мальтозы.
Опишите эксперимент, который вы можете безопасно провести, чтобы показать влияние
рН среды на активность амилазы при разложении крахмала в растворе.
_____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________
7. Несколько учащихся исследовали влияние активность амилазы на разложение
крахмала в растворах с различными значениями рН среды. Их результаты, таблица 1.1,
показывают время в минутах, затраченное на разложение крахмала амилазой в растворах
с различной рН средой.
Таблица 1.1
рН время/минутах
17
3.0 4.1
4.0 0.5
5.0 0.8
6.0 1.5
7.0 3.5
8.0 4.8
(a) Укажите зависимую и независимую переменные в данном эксперименте.
зависимая___________________________________________________________
независимая_________________________________________________________
(b) Используя данные таблицы 1.1, нарисуйте график, иллюстрирующий
зависимость рН среды раствора от времени разложения крахмала амилазой.
8. (а) Укажите оптимальную рН активности амилазы.
(b) Опишите и объясните влияние рН на активность амилазы.
9. Укажите две переменные, которые должны контролироваться в ходе эксперимента.
10. Объясните два способа, которыми это исследование можно было бы улучшить.
18
Критерий
оценивания

задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Составляет план
эксперимента влияния
рН среды на
активность амилазы
слюны
1
определяет реактивы и объясняет
необходимость выбранных реактивов;
1
описывает и объясняет количество
выбранных значений рН;
1
объясняет необходимость соблюдения
одинакового интервала между несколькими
значениями рН;
1
Определяет
переменные:
зависимую,
независимую
2
называет зависимую и независимую
переменные;
1
определяет ось «Х» как независимую, ось
«У» как зависимую переменные с
указанием единиц измерения;
1
Иллюстрирует
полученные данные в
виде графика
правильно устанавливает масштаб на оси
«Х» и оси «У»;
1
правильно находит и обозначает все точки
на кривой;
1
рисует непрерывную линию, соединяя все
точки;
1
Интерпретирует
данные таблицы и
графика
3
указывает оптимальное значение рН
активности амилазы;
1
описывает график зависимости активности
амилазы от рН;
1
объясняет график зависимости активности
амилазы от рН;
1
Определяет
контролируемые
переменные
4
называет первую контролируемую
переменную;
1
называет вторую контролируемую
переменную;
1
Определяет пути
улучшения
эксперимента
5
формулирует первый путь улучшения
данного эксперимента;
1
формулирует второй путь улучшения
данного эксперимента.
1
Всего баллов 15
19
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.1С «Питание»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Составляет план
эксперимента влияния рН
среды на активность
амилазы слюны
Затрудняется при составлении
плана эксперимента влияния рН
среды на активность амилазы
слюны
Допускает ошибки при определении и
объяснении выбора необходимых
реактивов/ объяснении выбора
нескольких значений рН / объяснении
соблюдения одинаковых интервалов
между несколькими значениями рН
Описывает план
эксперимента влияния рН
среды на активность
амилазы слюны
Определяет переменные:
зависимую, независимую
Затрудняется при определении
зависимой и независимой
переменных
Допускает ошибки при определении
переменных: заивисимой /
независимой/ определении оси «Х»
как независимой, оси «У» как
зависимой переменных с указанием
единиц измерения
Называет зависимую и
независимую переменные
Иллюстрирует полученные
данные в виде графика
Затрудняется при иллюстрации
полученных данных в виде
графика
Допускает ошибки определении
масштаба на оси «Х» и оси «У»/
изображении непрерывной линии при
соединении всех точек
Рисует график зависимости
активности фермента от рН
среды
20
Интерпретирует данные
таблицы и графика
Затрудняется при описании и
объяснении данных таблицы и
графика
Допускает ошибки при определении
оптимального значения рН активности
амилазы / описании графика
зависимости активности амилазы от
рН / объяснении графика зависимости
активности амилазы от рН
Описывает и объясняет
данные таблицы и графика
Определяет
контролируемые
переменные
Затрудняется при определении
контролируемых переменных
Допускает ошибки при определении
первой/ второй контролируемых
переменных
Называет контролируемые
переменные
Определяет пути
улучшения эксперимента
Затрудняется при определении
путей улучшения экспермента
Допускает ошибки при указании
первого/ второго пути улучшения
эксперимента
Указывает пути улучшения
эксперимента
21
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 2 ЧЕТВЕРТЬ
Суммативное оценивание за раздел 10. 2А «Транспорт веществ»
Цель обучения 10.1.3.1 объяснять кривые диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина у взрослого
организма и эмбриона
10.1.3.2 рассчитывать значение отношения величины
поверхности к объему и объяснить их значение
по отношению к транспорту веществ
10.1.3.3 объяснять механизм пассивного транспорта
Критерий оценивания Обучающийся
 Описывает кривые диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина у взрослого
организма и эмбриона
 Вычисляет значение отношения величины
поверхности к объему и описывает их значение
по отношению к транспорту веществ
 Описывает механизм пассивного транспорта
Уровень мыслительных
навыков
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. На графике изображена кривая диссоциации гемоглобина.
Парциальное давление кислорода, мм.рт.ст.
Как изменится сродство гемоглобина к кислороду при сдвиге кривой диссоциации
вправо?
A уменьшится
B увеличиться
C не измениться
D могут быть равнонаправленные изменения
2. У животных гемоглобин используется для транспорта кислорода и миоглобин для
запасания кислорода в мышцах.
Оксигемоглобин, %
22
Диаграмма показывает кривые диссоциации для миоглобина, фетального гемоглобина и
гемоглобина у взрослого.
Парциальное давление кислорода, кПа
(a) Назовите клетки, в которых находится гемоглобин.
(b) Используя рисунке укажите процент диссоцоации миоглобина и взрослого
гемоглобина, когда парциальное давление кислорода равно 3кПа.
(с) Назовите процесс с помощью которого, кислород переносится из легких в
капилляры, и из капилляров в ткани.
3. На рисунке ниже изображены цилиндры разных размеров.
(а) Рассчитайте отношение площади поверхности к объему для всех размеров
цилиндров, результаты своих расчетов занесите в таблицу.
Диаметр × Высота 1 см × 1 см 1 см × 2 см 1 см × 4 см
Площадь поверхности 4.7 см
2
7.9 см
2
14 см
2
Объем
0.8 см
3
1.6 см
3
3.1 см
3
Отношение площади поверхности к
объему
(b) Что более желательно, чтобы клетка, имела небольшое отношение площади
поверхности к объему или большое отношение площади поверхности к объему?
Объясните свой ответ с точки зрения функции клетки.
(с) Среди одноклеточных эукариот размеры клеток сильно различаются. На рисунке
Процент насыщения кислородом
23
ниже амеба и парамеция — протисты, которые являются гетеротрофными, не имеют
клеточной стенки и в несколько раз больше, чем большинство клеток человека.
Почему эти одноклеточные организмы имеют более крупные клетки, чем клетки с
похожими чертами (гетеротрофные, без клеточных стенок) в многоклеточных
организмах?
(d) В многоклеточных организмах некоторые клетки должны быть большими из -за
функций, которые они выполняют (например, нервные клетки, мышечные клетки).
Какая форма была бы наиболее желательной для таких клеток?
4. Каковы особенности облегченной диффузии?
1) используются белковые каналы клеточной мембраны и энергию от АТФ
2) транспортируются молекулы из области с высокой концентрацией в область с низкой
концентрацией и используется кинетическая энергия
3) молекул, которые диффундируют
4) используются белковые каналы клеточной мембраны, а максимальная скорость
диффузии зависит от числа этих каналов
A 1 и 2
B 1 и 3
C 2 и 3
D 1, 2, 3
5. Растения поглощают (адсорбируют) воду с помощью корневых волосков.
Назовите этот процесс и опишите особенности этого процесса.
24
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Описывает кривые
диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина у
взрослого организма и
эмбриона
1
указывает изменение сродства гемоглобина
к кислороду при сдвиге кривой
диссоциации вправо;
1
Описывает кривые
диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина у
взрослого организма и
эмбриона
2
указывает клетки, которые переносят
гемоглобин;
1
определяет по графику процент
диссоциации миоглобина при парциальном
давлении кислорода равном 3кПа;
1
определяет по графику процент
диссоциации взрослого гемоглобина при
парциальном давлении кислорода равном
3кПа;
1
указывает тип транспорта веществ; 1
Вычисляет значение
отношения величины
поверхности к объему и
описывает их значение по
отношению к транспорту
веществ
3
определяет отношение площади
поверхности к объему для всех размеров
цилиндров;
1
указывает какое значение отношения
площади поверхности к объему более
желательно для клетки;
1
объясняет причину своего выбора 1
объясняет первую причину почему
протисты имеют большие размеры клеток,
чем клетки многоклеточных организмов;
1
объясняет вторую причину почему
протисты имеют большие размеры клеток,
чем клетки многоклеточных организмов;
1
указывает форму для больших клеток
многоклеточных организмов;
1
Описывает механизм
пассивного транспорта
4 называет особенности облегченной
диффузии;
1
Описывает механизм
пассивного транспорта
5 называет процесс движения воды из почвы
в корневые волоски;
1
определяет первую особенность процесса; 1
определяет вторую особенность процесса. 1
Всего баллов 15
25
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.2А «Транспорт веществ»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Описывает кривые
диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина
у взрослого организма и
эмбриона
Затрудняется при определении
изменения сродства гемоглобина к
кислороду при сдвиге кривой
диссоциации
Допускает ошибки при
определении изменения сродства
гемоглобина к кислороду при
сдвиге кривой диссоциации/ при
определении клеток, переносящих
гемоглобин/ определении
процента диссоциации
миоглобина/ гемоглобина у
взрослых / определении типа
транспорта
Определяет изменение сродства
гемоглобина к кислороду при
сдвиге кривой диссоциации
Затрудняется при описании кривых
диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина у
взрослого организма и эмбриона
Описывает кривые
диссоциации кислорода для
гемоглобина и миоглобина у
взрослого организма и
эмбриона
26
Вычисляет значение
отношения величины
поверхности к объему и
описывает их значение по
отношению к транспорту
веществ
Затрудняется при вычислении
значения отношения величины
поверхности к объему и описывает
их значение по отношению к
транспорту веществ
Допускает ошибки при
вычислении значения отношения
величины поверхности к объему
для всех цилиндров/указывает
желательное для клетки
отношение площади поверхности
к объему/ формулирует первую/
вторую причину выбора/
объясняет разницу между
размерами клеток протистов и
многоклеточных организмов/
называет форму для больших
клеток многоклеточных
Определяет значение
отношения величины
поверхности к объему и
описывает их значение по
отношению к транспорту
веществ
Описывает механизм
пассивного транспорта
Затрудняется при описании
механизма пассивного транспорта
Допускает ошибки при описании
механизма пассивного
транспорта/ при определении
процесса движения воды/
определениипервой /второй
особенностей пассивного
транспорта
Описывает механизм
пассивного транспорта
Затрудняется при описании
механизма пассивного транспорта
Описывает механизм
пассивного транспорта
27
Суммативное оценивание за раздел 10. 2В «Дыхание»
Цель обучения 10.1.4.1 описывать строение и функции АТФ
10.1.4.2 сравнивать синтез АТФ в аэробном и анаэробном
дыхании
10.1.4.3 называть виды метаболизма
10.1.4.4 описывать этапы энергетического обмена
10.1.4.5 устанавливать взаимосвязь структуры митохондрий
и процессов клеточного дыхания
10.1.4.6 описывать цикл Кребса
Критерий оценивания Обучающийся
 Соотносит строение АТФ с выполняемой функцией
 Определяет количество молекул АТФ в аэробном и
анаэробном дыхании
 Описывает виды метаболизма
 Объясняет этапы энергетического обмена
 Определяет взаимосвязь между структурой
митохондрий и процессов клеточного дыхания
 Характеризует этапы цикла Кребса
Уровень мыслительных
навыков
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Клетка гидролизует АТФ для получения энергии.
(а) Опишите как АТФ повторно синтезируется в клетке.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
(b) Укажите два способа использования гидролиза АТФ в клетке.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
2. Аэробное дыхание молекул глюкозы считается более эффективным, чем анаэробное.
Сколько молекул АТФ образуется на каждую молекулу глюкозы при аэробном и
анаэробном дыхании.
_____________________________________________________________________________
3. Метаболичсекий путь, при котором шестиуглеродный сахар, подобный глюкозе,
разлагается при дыхании в клетках начинается с гликолиза. На рис. 3.1 показаны
основные стадии гликолиза.
28
(а) Укажите, где в клетке происходит гликолиз.
_________________________________________________________________________
(b) Назовите вещество «А».
_________________________________________________________________________
(с) Объясните. почему молекула гексозы преобразуется в вещество «А».
_________________________________________________________________________
4. На рис. 4.1 изображен электронный микроснимок митохондрии.
Рис. 4.1
Две стадии дыхания происходят в митохондриях: цикл Кребса и окислительное
фосфорилирование.
29
(а) Заполните таблицу, указав название структур, обозначенных «А» и «В» и назвав
какая стадия дыхания происходит в них.
Название структуры Стадии дыхания
А
В
(b) Опишите как строение митохондрий приспособлено для осуществления стадии
дыхания структуры «А».
_________________________________________________________________________
1) Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий. На рис. 5.1 представлены стадии
цикла Кребса.
Рис. 5.1
(а) Используя обозначения на рис.5.1, назовите процессы происходящие под
цифрами:
i) 1 и 3 ______________________________________________________________
ii) 2, 4, 6 ____________________________________________________________
(b) Назовите компоненты «К» и «L» на диаграмме.
К___________________________________________________________________
L___________________________________________________________________
30
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Соотносит строение АТФ
с выполняемой функцией
1 характеризует процесс синтеза АТФ в
клетке;
1
называет первый способ использования
АТФ в клетке;
1
называет второй способ использования
АТФ в клетке;
1
Определяет количество
молекул АТФ в аэробном
и анаэробном дыхании
2 называет количество молекул АТФ,
образующееся при аэробном дыхании;
1
называет количество молекул АТФ,
образующееся при анаэробном
дыхании;
1
Описывает виды
метаболизма
3 определяет части клетки, где
происходят виды метаболизма;
1
называет вещество «А»; 1
Объясняет этапы
энергетического обмена объясняет причину образования
вещества «А»;
1
Определяет взаимосвязь
между структурой
митохондрий и процессов
клеточного дыхания
4 называет структуру «А» и указывает
стадию дыхания;
1
называет структуру «В» и указывает
стадию дыхания;
1
указывает особенности строения
митохондрий для осуществления
структурами «А» стадии дыхания;
1
Характеризует этапы
цикла Кребса
5 называет процессы, происходящие под
цифрами 1 и 3;
1
называет процессы, происходящие под
цифрами 2,4 и 6;
1
распознает компонент «К» на
диаграмме;
1
распознает компонент «L» на
диаграмме.
1
Всего баллов 15
31
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.2В «Дыхание»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Соотносит строение АТФ с
выполняемой функцией
Затрудняется при соотнесении
строения АТФ с выполняемой
функцией
Допускает ошибки при описании
процесса синтеза АТФ в клетке/
определении первого способа
синтеза АТФ в клетке/ второго
способа синтеза АТФ в клетке
Соотносит строение АТФ с
выполняемой функцией
Определяет количество
молекул АТФ в аэробном и
анаэробном дыхании
Затрудняется при сравнении
аэробного и анаэробного
дыхания
Допускает ошибки при
опредлении количества молекул
АТФ при аэробном/ анаэробном
в клетке
Сравнивает количество АТФ
при аэробнм и анаэробном
дыхании
Описывает виды
метаболизма
Объясняет этапы
энергетического обмена
Затрудняется при описании вида
метаболизма
Допускает ошибки при
определении частей клетки с
определенными видами
метаболизма/ при определении
вещества «А»/ объяснении
причины образования вещества
«А»
Описывает виды метаболизма
Затрудняется при
характеристике этапов
энергетического обмена
Характеризует этапы
энергетического обмена
32
Определяет взаимосвязь
между структурой
митохондрий и процессов
клеточного дыхания
Затрудняется при определении
взаимосвязи между структурой
митохондрий и процессов
клеточного дыхания
Допускает ошибки при
определении структуры «А» и
стадии дыхания / определении
структуры «В» и стадии
дыхания/ называет особенности
строения митохондрий для
осуществления структурой «А»
стадии дыхания
Описывает взаимосвязь между
структурой митохондрий и
процессов клеточного
дыхания
Характеризует этапы цикла
Кребса
Затрудняется при описании
эиапов цикла Кребса
Допускает ошибки при
определении процессов,
происходящих под цифрами 1 и
3 / процессов, происходящих под
цифрами 2,4 и 6 / определении
компонента «К»/ определении
компонента «L» на диаграмме
Описывает этапы цикла
Кребса
33
Суммативное оценивание за раздел 10. 2С «Выделение»
Цель обучения 10.1.5.1 объяснять механизм фильтрации и образования
мочи
10.1.5.2 объяснять роль антидиуретического гормона (АДГ)
в контроле воды
10.1.5.4 обсуждать преимущества и недостатки
трансплантации почек и диализа
Критерий оценивания Обучающийся
 Описывает механизм фильтрации и образования
мочи
 Определяет роль антидиуретического гормона в
контроле воды
 Называет преимущества и недостатки
трансплантации почек и диализа
Уровень мыслительных
навыков
Знание и понимание
Применение
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Что из нижеследующего не реабсорбируется во время образования мочи?
A. клетки крови
B. аминокислоты
C. глюкоза
D. вода
2. Расположить части нефрона в последовательности, в которой фильтрат проходит через
них.
1) петля Генле
2) капсула Боумена
3) дистальный извитой каналец
4) проксимальный извитой каналец
A. 1,2,3,4
B. 4,2,1,3
C. 2,4,3,1
D. 2,4,1,3
3. У животных водный потенциал в крови регулируется осморегулирующими клетками
гипоталамуса. Когда водный потенциал в крови понижается АДГ образуется в
гипоталамусе и реализуется в кровь с помощью эндокринных желез.
(а) Укажите точно, где АДГ высвобождается в крови?
(b) Опишите действие АДГ на почки.
4. Основная часть реарбсорбции многих веществ проходит в проксимальном извитом
канальце нефрона. Проксимальный каналец выстлан однослойным кубическим
эпителием.
а) Опишите, как эпителиальные клетки проксимального извитого канальца
приспособлены к процессу реабсорбции в них.
34
b) Назовите в каой части нефрона происходит процесс фильтрации.
с) Укажите особенности фильтрации.
5. На рисунке ниже изображен один из видов диализа почек.
(а) Укажите какой это тип диализа
(b) Назовите одно преимущество и два недостатка этого типа диализа.
Преимущество____________________________________________________________
Недостатки_______________________________________________________________
35
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Описывает механизм
фильтрации и образования мочи
1
определяет состав мочи; 1
Описывает механизм
фильтрации и образования мочи
2
характеризует механизм
фильтрации;
1
Определяет роль
антидиуретического гормона в
контроле воды
3
называет место высвобождения
АДГ;
1
характеризует первое действие
гормона АДГ на почки;
1
характеризует второе действие
гормона АДГ на почки;
1
Описывает механизм
фильтрации и образования мочи
4
соотносит строение частей
нефрона с выполняемой
функцией;
1
характеризует первую
особенность строения частей
нефрона;
1
характеризует вторую
особенность строения частей
нефрона;
1
называет в какой части
происходит фильтрация;
1
указывает первую особенность
фильтрации;
1
указывает вторую особенность
фильтрации;
1
Называет преимущества и
недостатки трансплантации
почек и диализа
5
называет тип диализа; 1
называет одно преимущество
этого типа диализа;
1
называет первый недостаток
этого типа диализа;
1
называет второй недостаток
этого типа диализа.
1
Всего баллов 15
36
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.2С «Выделение
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Описывает механизм
фильтрации и образования
мочи
Затрудняется при описании
механизма фильтрации и
образования мочи
Допускает ошибки при
определении состава мочи/ при
характеристике механизма
фильтрации
Характеризует механизм
фильтрации и образования
мочи
Затрудняется при описании
механизма фильтрации и
образования мочи
Характеризует механизм
фильтрации и образования
мочи
Определяет роль
антидиуретического гормона
в контроле воды
Затрудняется при
формулировании роли АДГ
Допускает ошибки при указании
места высвобождения АДГ/
формулировании первой роли
АДГ на почки/ формулировании
второй роли АДГ на почки
Характеризует роль АДГ в
контроле воды
Описывает механизм
фильтрации и образования
мочи
Затрудняется при описании
механизма фильтрации и
образования мочи
Допускает ошибки при
соотнесении частей нефрона с
выполняемой фугкцией /
описании первой / второй /
называет часть нефрона, где
происходит фильтрация /
указывает первую/вторую
осбенность фильтрации
Характеризует механизм
фильтрации и образования
мочи
Называет преимущества и
недостатки трансплантации
почек и диализа
Затрудняется при
формулировании преимуществ и
недостатков трансплантации
Допускает ошибки при
определении типа диализа по
рисунку / указании одного
Указывает преимущества и
недостатки трансплантации
почек и диализа
37
почек и диализа преимущества типа диализа/
указании первого недостатка/
указании второго недостатка
типадиализа
38
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 3 ЧЕТВЕРТЬ
Суммативное оценивание за раздел 10. 3А «Клеточный цикл»
Цель обучения 10.2.2.1 исследовать фазы митоза с помощью готовых
микропрепаратов
10.2.2.2 объяснять особенности формирования гамет у
растений и животных
10.2.2.3 объяснять возникновение онкологических
новообразований неконтролируемым делением
клеток
10.2.2.4 объяснять процесс старения
Критерий оценивания Обучающийся
 Определяет фазы митоза с помощью готовых
микропрепаратов
 Сравнивает особенности формирования гамет у
растений и животных
 Описывает возникновение онкологических
новообразований неконтролируемым делением
клеток
 Описывает процесс старения
Уровень мыслительных
навыков
Знание и понимание
Применение
Время выполнения 20 минут
Задания
1. а) На какой диаграмме изображена метафаза митоза?
b) Опишите стадию следующую за метафазой митоза.
2. Какое из следующих утверждений точно описывает гаметогенез?
A. в результате гаметогенеза всегда образуются гаплоидные клетки
B. гаметогенез не нужен млекопитающим
C. гаметогенез всегда начинается с диплоидных клеток
D. гаметогенез встречается только у растений
3. (а) Объясните почему так важно, чтобы дочерние клетки, образующиеся во время
митоза были идентичными.
39
(b) Назовите два фактора, которые увеличивают шанс развития раковых клеток.
(с) Рис.3.1 показывает раковую клетку во время клеточного деления.
Рис. 3.1
Используя данные рисунка 3.1:
(i) Определите стадию клеточного цикла
(ii) Опишите, что происходит в клетке во время этой стадии клеточного деления.
(iii) Опишите, как из этих клеток развиваются опухолевые клетки.
5. На рис. 4.1 изображены стадии сперматогенеза млекопитающих.
Рис. 4.1
(а) Укажите буквы, где происходит митоз ____________________________________
(b) Назовите клетки, обозначенные W, X и Y
W__________________________________________________________________
X __________________________________________________________________
Y __________________________________________________________________
6. Биологическая теория старения использует генетическую перспективу и предполагает,
что старение является запрограммированным процессом. Приведите доказательства,
поддерживающие запрограммированную теорию старения?
сперматид
40
Критерии №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Определяет фазы митоза с
помощью готовых
микропрепаратов
1
называет фазу митоза по рисунку; 1
описывают фазу митоза; 1
Сравнивает особенности
формирования гамет у
растений и животных
2
указывает описание гаметогенеза; 1
Описывает возникновение
онкологических
новообразований
неконтролируемым
делением клеток
3
характеризует митоз; 1
называет первый фактор, влияющий
на образование раковых клеток;
1
называет второй фактор, влияющий на
образование раковых клеток;
1
определяет стадию клеточного цикла
по рисунку;
1
Определяет фазы митоза с
помощью готовых
микропрепаратов
описывает стадию клеточного цикла; 1
описывает развитие опухолевых
клеток;
1
описывает развитие опухолевых
клеток;
1
Сравнивает особенности
формирования гамет у
растений и животных
4
называет, где происходит митоз; 1
называет клетку, обозначенную W; 1
называет клетку, обозначенную X; 1
называет клетку, обозначенную Y; 1
Описывает процесс
старения
5
указывает первое доказательство
теории старения;
1
указывает второе доказательство
теории старения.
1
Всего баллов 16
41
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.3А «Клеточный цикл»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Определяет фазы митоза с
помощью готовых
микропрепаратов
Затрудняется при определении
фазы митоза
Допускает ошибки при
определении фазы митоза по
рисунку/ описании фазы митоза
Распознает по рисунку фазу
митоза
Сравнивает особенности
формирования гамет у
растений и животных
Затрудняется при определении
гаметогенеза
Допускает ошибки при описании
гаметогенеза
Описывает гаметогенез
Описывает возникновение
онкологических
новообразований
неконтролируемым
делением клеток
Определяет фазы митоза с
помощью готовых
микропрепаратов
Затрудняется при описании
возникновения онкологических
заболеваний
Допускает ошибки при
характеристике митоза/
определении первого/ второго
факторов, влияющих на
образование опухолевых клеток/
определении по рисунку стадии
клеточного цикла/ описании
стадии клеточного
цикла/описании образования
опухолевых клеток
Описывает возникновение
онкологических
новобразований
Затрудняется при определении
фазы митоза
Распознает по рисунку фазу
митоза
Определяет фазы митоза с
помощью готовых
микропрепаратов
Затрудняется при описании фаз
митоза
Допускает ошибки при
определении фаз митоза
Определяет фазы митоза
42
Сравнивает особенности
формирования гамет у
растений и животных
Затрудняется при определении
особенностей формирования
гамет
Допускает ошибки при
определении клетки W/ клетки
X/ клетки Y
Описывает особенности
формирования гамет
Описывает процесс
старения
Затрудняется при описании
процесса старения
Допускает ошибки при
определении первого/ второго
доказательства теории старения
Описывает процесс старения
43
Суммативное оценивание за раздел 10. 3В «Закономерности наследственности и
изменчивости»
Цель обучения 10.2.4.1 исследовать закономерности модификационной
изменчивости
10.2.4.2 применять цитологические основы
дигибридного скрещивания; наследования,
сцепленного с полом и множественный аллелизм
при решении задач
10.2.4.4 сравнивать взаимодействие аллельных и
неаллельных генов
10.2.4.5 изучать теорию мутации Хуго де Фриза,
причины мутагенеза и типы мутаций
10.2.4.6 описывать хромосомные заболевания человека,
связанные с аномалиями числа хромосом
(аутосомные и половые)
Критерий оценивания Обучающийся
 Описывает закономерности модификационной
изменчивости
 Решает генетические задачи по дигибридному
скрещиванию, наследованию, сцепленному с
полом и множественный аллелизм
 Определяет аллельное и неаллельное
взаимодействие генов
 Описывает теорию мутаций Хуго де Фриза,
причины мутагенеза и типы мутаций
 Изучает хромосомные заболевания человека,
связанные с аномалиями числа хромосом
(аутосомные и половые)
Уровень мыслительных
навыков
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Если надземную часть стебля картофеля искусственно лишить доступа света, то на ней
разовьются стебли, висящие в воздухе.
Используя пример выше, объясните закономерности модификационной изменчивости.
44
2. У мышей интенсивность пигментации окраски меха контролируется множественными
аллелями одного гена.
Ниже перечислены аллели в порядке доминирования, при этом аллель «C» наиболее
доминирующая.
 С – нормальная (полная) окраска
 С
ch
– шиншилла
 С
h
– гималайский
 С
p
— платиновая окраска
 С
a
– альбинос
(а) Объясните, как множественный аллелизм возникает.
(b) Цвет глаз у мышей контролируется двумя аллелями единственного гена, B/b.
Аллель B кодирует черный цвет глаз, аллель b кодирует красный цвет глаз. Мышь с
нормальной окраской и черными глазами была скрещена с мышью с гималайской
окраской и черными глазами. Один из потомков родился альбиносом с красными
глазами. Используя символы приведенные выше нарисуйте генетическую диаграмму
скрещивания, указав генотипы и фенотипы потомков.
3. Ниже приведена схема неаллельного взаимодействия генов. В приведенной ниже схеме
признак альбинизма наследуется геном A.
(а) Каковы шансы того, что две мыши ниже будут иметь в потомстве альбиноса?
(b) Укажите тип неаллельного взаимодействия генов
4. Установите соответствие между характеристикой мутации и ее видом.
A. изменение последовательности
нуклеотидов в молекуле ДНК
1) генная,
2) хромосомная,
3) геномная
B. изменение строения хромосом
C.
D. изменение числа хромосом в ядре
E. полиплоидия
F. изменение последовательности
расположения генов
7. Мутации могут иногда приводить к образованию новых аллелей.
(а) Дайте определние мутациям?
(b) Назовите одно хромосомное заболевание человека, связанное с изменением
числа половых хромосом.
(c) Опишите характерные особенности этого хромосомного заболевания человека,
связанного с изменением числа половых хромосом.
45
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Описывает закономерности
модификационной
изменчивости
1
объясняет первую закономерность
модификационной изменчивости;
1
объясняет вторую закономерность
модификационной изменчивости;
1
Решает генетические
задачи по дигибридному
скрещиванию,
наследованию,
сцепленному с полом и
множественный аллелизм
2
определяет причины множественного
аллелизма;
1
указывает генотипы и фенотипы
родителей;
1
указывает гаметы; 1
указывает генотипы потомков; 1
указывает фенотипы потомков; 1
Определяет аллельное и
неаллельное
взаимодействие генов
3
называет процентное соотношение
альбиносов в потомстве;
1
указывает тип неаллельного
взаимодействия генов;
1
Описывает теорию мутаций
Хуго де Фриза, причины
мутагенеза и типы мутаций
4
соотносит генную мутацию с ее
характеристикой;
1
соотносит геномную мутацию с ее
характеристикой;
1
соотносит хромосомную мутацию с ее
характеристикой;
1
Изучает хромосомные
заболевания человека,
связанные с аномалиями
числа хромосом
(аутосомные и половые)
5
дает определение термину мутации; 1
называет хромосомное заболевание,
связанное с изменением числа
половых хромосом;
1
описывает характерные особенности
хромосомного заболевания,
связанного с изменением числа
половых хромосом.
1
Всего баллов 15
46
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.3В «Закономерности наследственности и изменчивости»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Описывает закономерности
модификационной
изменчивости
Затрудняется при описании
закономерностей
модификационной изменчивости
Допускает ошибки при
объяснении первой/ второй
закономерностей
модификационной изменчивости
Описывает закономерности
модификационной
изменчивости
Решает генетические задачи
по дигибридному
скрещиванию,
наследованию, сцепленному
с полом и множественный
аллелизм
Затрудняется при решении
генетических задач по
дигибридному скрещиванию,
наследованию, сцепленному с
полом и множественный
аллелизм
Допускает ошибки при
определении причин
множественного аллелизма/
определении генотипов и
фенотипов родителей/ гамет/
фенотипов потомков/ генотипов
потомков
Решает генетические задачи
по дигибридному
скрещиванию, наследованию,
сцепленному с полом и
множественный аллелизм
Определяет аллельное и
неаллельное взаимодействие
генов
Затрудняется при определении
аллельного и неаллельного
взаимодействия генов
Допускает ошибки при
определении процентного
соотношения альбиносов в
потомстве/ типа неаллельного
взаимодействия генов
Указывает аллельное и
неаллельное взаимодействие
генов
Описывает теорию мутаций
Хуго де Фриза, причины
мутагенеза и типы мутаций
Затрудняется при описании
теории мутаций Хуго де Фриза
Допускает ошибки при
соотнесении генной
/геномнй/хромосомной мутаций
с их характеристиками
Описывает теорию мутаций
Хуго де Фриза
47
Изучает хромосомные
заболевания человека,
связанные с аномалиями
числа хромосом
(аутосомные и половые)
Затрудняется при описании
хромосомных заболеваний
человека, связанных с
аномалиями числа хромосом
(аутосомные и половые)
Допускает ошибки при
определении мутаций /при
определении хромосомных
заболеваний человека, связанных
с аномалиями числа хромосом
(аутосомные и половые)/ при
описании хромосомных
заболеваний человека, связанных
с аномалиями числа хромосом
(аутосомные и половые)
Определяет по описанию
хромосомные заболевания
человека, связанные с
аномалиями числа хромосом
(аутосомные и половые)
48
Суммативное оценивание за раздел 10. 3C «Эволюционное развитие и основы
селекции и Многообразие живых организмов»
Цель обучения 10.2.6.1 объяснять взаимосвязь между наследственной
изменчивостью и эволюцией
10.2.6.2 анализировать факторы, влияющие на процесс
эволюции
10.2.6.3 анализировать доказательства эволюции
10.1.1.1 описывать схему и этапы формирования жизни на
Земле
10.1.1.2 составлять и интерпретировать филогенетические
карты (кладограммы и филогенетические дерева)
10.2.6.4 называть способы видообразования
10.2.6.5 классифицировать основные механизмы
видообразования
10.2.5.1 изучать способы улучшения сельскохозяйственных
растений и животных с помощью методов селекции
10.2.6.6 называть этапы антропогенеза
Критерий оценивания Обучающийся
 Описывает взаимосвязь между наследственной
изменчивостью и эволюцией
 Объясняет факторы, влияющие на процесс эволюции
 Описывает доказательства эволюции
 Объясняет схему и этапы формирования жизни на
Земле
 Составляет и описывает филогенетические карты
(кладограммы и филогенетические дерева)
 Описывает способы видообразования
 Определяет основные механизмы видообразования
 Описывает способы улучшения
сельскохозяйственных растений и животных с
помощью методов селекции
 Описывает этапы антропогенеза
Уровень мыслительных
навыков
Знание и понимание
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Недавнее исследование домашних мышей на острове Мадейра показало следующие
результаты:
 существует шесть отдельных популяций на острове
 популяции мышей связаны с населенными пунктами людей
 популяции населяют различные долины, разделенные крутыми горами
 каждая популяция имеет диплоидный набор хромосом
В результате этого наблюдения было высказано предположение о том, что происходит
видообразование. На рис. 1.1 карта распределения популяций мышей на острове Мадейра.
49
Рис. 1.1
(а) Используя информацию рис.1.1, укажите возможный механизм изоляции и
назовите какой тип видообразования происхолит в популяциях мышей.
механизм изоляции ___________________________________________________
тип видообразования _________________________________________________
(b) Объясните роль механизмов изоляции в эволюции новых видов.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
(с) Назовите какие факторы эволюции могут повлиять на образование новых видов.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
2. Методом внутривидовой гибридизации в Казахстане выведены следующие сорта
озимой пшеницы: Стекловидная 24, Наз, Карасай.
(а) Объясните, в чем преимущество сортов, выведеных методом межвидовой
гибридизации.
_________________________________________________________________________
b) Перечислите и опишите три типа селективного отбора, которые возникают при
развитии полигенных признаков.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
3. Объясните доказательства эволюции.
1) ископаемые остатки ____________________________________________________
_________________________________________________________________________
2) рудименты _____________________________________________________________
_________________________________________________________________________
3) атавизмы ______________________________________________________________
_________________________________________________________________________
4. (а) Используя диаграмму филогенетического древа, назовите наиболее
близкородственные организмы.
50
(b) Объясните свой ответ.
5. (а) Установите правильную последовательность этапов эволюции человека.
1. древний человек
2. человек современного типа
3. человек умелый
4. человек прямоходящий
5. австралопитек
A. 1, 2, 3, 4, 5
B. 1, 3, 4, 5, 2
C. 5, 1, 3, 4, 2
D. 5, 2,3,1,2
(b) Опишите, чем человек умелый отличался от человека прямоходящего.
51
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Описывает способы
видообразования
1
называет механизм
видообразования;
1
называет тип видообразования; 1
Определяет основные
механизмы видообразования
определяет роль механизмов
изоляции в видообразовании;
1
Объясняет факторы,
влияющие на процесс
эволюции
называет первый фактор,
влияющий на эволюцию новых
видов;
1
называет второй фактор, влияющий
на эволюцию новых видов;
1
Описывает способы
улучшения
сельскохозяйственных
растений и животных с
помощью методов селекции 2
объясняет преимущество способов
улучшения сельскохозяйственных
растений и животных с помощью
методов селекции;
1
Описывает взаимосвязь
между наследственной
изменчивостью и эволюцией
называет и определяет три типа
селективного отбора, которые
возникают при развитии
полигенных признаков;
1
Описывает доказательства
эволюции
3
определяет ископаемые остатки как
доказательство эволюции ;
1
определяет рудименты как
доказательство эволюции;
1
определяет атавизмы как
доказательство эволюции;
1
Составляет и описывает
филогенетические карты
(кладограммы и
филогенетические дерева)
4
определяет по кладограмме
наиболее близкородственные виды;
1
объясняет свой выбор; 1
Перечисляет этапы
антропогенеза
5
определяет последовательность
этапов антропогенеза;
1
называет особенности человека
умелого;
1
называет особенности человека
умелого.
1
Всего баллов 15
52
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10. 3C «Эволюционное развитие и основы селекции и Многообразие живых организмов»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Описывает способы
видообразования
Определяет основные
механизмы видообразования
Объясняет факторы,
влияющие на процесс
эволюции
Затрудняется при описании
способов видообразования
Затрудняется при описании
основных механизмов
видообразования
Затрудняется при определении
факторов, влияющих на процесс
эволюции
Допускает ошибки при
определении типа
видообразования/ механизма
видообразования/ роли
механизмов изоляции в
видообразовании/ определении
первого/ второго факторов
эволюции видов
Формулирует способы
видообразования
Описывает механизмы
видообразования
Определяет факторы,
влияющие на процесс
эволюции
Описывает способы
улучшения
сельскохозяйственных
растений и животных с
помощью методов селекции
Описывает взаимосвязь
между наследственной
изменчивостью и эволюцией
Затрудняется при описании
способов улучшения
сельскохозяйственных растений
и животных с помощью методов
селекции
Допускает ошибки при описании
способов улучшения
сельскохозяйственных растений
с помощью методов селекции /
описании взаимосвязи между
наследственной изменчивостью
и эволюцией/ при описании
взаимосвязи между
наследственной изменчивостью
и эволюцией
Описывает способы
улучшения
сельскохозяйственных
растений и животных с
помощью методов селекции
53
Затрудняется при описании
взаимосвязи между
наследственной изменчивостью
и эволюцией
Определяет взаимосвязь
междй наследсвтенной
изменчивочтью и эволюцией
Описывает доказательства
эволюции
Затрудняется при определении
доказательств эволюции
Допускает ошибки при
определении ископаемых
остатков/рудиментов/атавизмов
как доказательств эволюции
Определяет доказательсвта
эволюции
Составляет и описывает
филогенетические карты
(кладограммы и
филогенетические дерева)
Затрудняется при составлении и
описании филогенетических карт
(кладограмм и филогенетических
дерев)
Допускает ошибки при
определении по кладограмме
наиболее близкоролственных
видов / объяснении своего
выбора
Составляет и описывает
филогенетические карты
(кладограммы и
филогенетические дерева
Перечисляет этапы
антропогенеза
Затрудняется при определении
последовательности этапов
антропогенеза
Допускает ошибки при
определении этапов
антропогенеза / определении
особенностей человека умелого/
определении особенностей
человека умелого
Определяет этапы
антропогенеза
54
ЗАДАНИЯ ПО СУММАТИВНОМУ ОЦЕНИВАНИЮ ЗА 4 ЧЕТВЕРТЬ
Суммативное оценивание за раздел 10. 4А «Координация и регуляция»
Цель обучения 10.1.7.1 описывать и объяснять инициацию и
трансмиссию потенциала действия в
миелинизированных аксонов нейронов
10.1.7.2 объяснять значение рефрактерного периода и
миелиновой оболочки
10.1.7.3 изучать строение и функции спинного и
головного мозга
10.1.7.4 описывать, как механорецепторы реагируют на
изменения раздражителя (тельца Пачини)
10.1.7.5 устанавливать взаимосвязь строения и
функции холинергического синапса
Критерий оценивания Обучающийся
 Определяет и разъясняет инициацию и
трансмиссию потенциала действия в
миелинизированных аксонах нейронов
 Определяет значение рефракторного периода и
миелиновой оболочки
 Описывает строение и функции спинного и
головного мозга
 Объясняет, как механорецепторы реагируют на
изменения раздражителя (тельца Пачини)
 Соотносит строение холинергического синапса
с его функциями
Уровень мыслительных
навыков
Применение/
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1 На рисунке ниже показано строение миелинизированного нервного волокна.
(а) Назовите часть С и опишите его функцию.
(b) Где и когда возникает потенциал действия в миелинизированной нервной клетке?
(с) Назовите причину возникновения потенциала действия.
_________________________________________________________________________
(d) Опишите фазы возникновения и распространения потенциала действия в
55
миелинизированном нервном волокне.
2. На рисунке ниже изображена схема передачи потенциала действия в
миелинизированном нервном волокне.
(а) Объясните значение рефракторного периода при передаче потенциала действия
по миелинизированному нервному волокну.
(b) Назовите причину возникновения рефракторного периода.
3. На рисунке ниже строение головного мозга.
(а) Укажите название и функцию отдела головного мозга под цифрой 1.
(b) Укажите функцию серого вещества головного мозга?
56
2. На рисунке ниже показано строение тельца Пачини.
(а) Определите название частей тельца Пачини, обозначенных на рисунке цифрами 1
и 2.
1 __________________________________________________________________
2 __________________________________________________________________
(b) Назовите функцию части, обозначенной цифрой 2.
5. На рисунке ниже схема холинергического синапса.
(а) Укажите благодаря чему происходит выброс молекул медиатора в
синаптическую щель.
(b) (i) Пре — синаптическая мембрана содержит много органелл. Предложите
органеллу, которую можно найти в пре — синаптической мембране в большом
количестве.
(ii) Укажите функцию этой органеллы.
57
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Определяет и разъясняет
инициацию и
трансмиссию потенциала
действия в
миелинизированных
аксонах нейронов
1
называет часть С миелинизированного
нервного волокна;
1
описывает функции части С
миелинизированного нервного волокна;
1
указывает место возникновения
потенциала действия;
1
указывает причину возникновения
потенциала действия;
1
определяет фазу возникновения и
распространения потенциала действия в
миелинизированном нервном волокне;
1
описывает фазу распространения
потенциала действия в
миелинизированном нервном волокне;
1
Определяет значение
рефракторного периода и
миелиновой оболочки
2
описывает значение рефракторного
периода при передаче потенциала
действия по миелинизированному
нервному волокну;
1
указывает причину возникновения
рефракторного периода;
1
Описывает строение и
функции спинного и
головного мозга
3
указывает название и функцию отдела
головного мозга ;
1
называет функцию серого вещества
головного мозга;
1
Объясняет, как
механорецепторы
реагируют на изменения
раздражителя (тельца
Пачини)
4
называет часть тельца Пачини,
обозначенную на рисунке цифрой 1;
1
называет часть тельца Пачини,
обозначенную на рисунке цифрой 2;
1
определяет функцию части,
обозначенную цифрой 2;
1
Соотносит строение
холинергического синапса
с его функциями
5
устанавливает взаимосвязь между
строением и функциями
холинергического синапса;
1
называет органеллу пре-синаптической
мембраны;
1
называет соответствующую функцию
этой органеллы.
1
Всего баллов 16
58
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.4А «Координация и регуляция»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Определяет и разъясняет
инициацию и трансмиссию
потенциала действия в
миелинизированных
аксонах нейронов
Затрудняется при описании и
объяснении инициации и
трансмиссии потенциала
действия в
миелинизированных аксонах
нейронов
Допускает ошибки при определении
названия части С/ описании функции
части С миелинизированного нервного
волокна/ определении места
возникновения/причины
возникновения потенциала действия/
названии фазы распространения
потенциала действия в
миелинизированном нервном волокне/
описании фазы распространения
потенциала действия в
миелинизированном нервном волокне
Описывает и объясняет
инициацию и трансмиссию
потенциала действия в
миелинизированных аксонах
нейронов
Определяет значение
рефракторного периода и
миелиновой оболочки
Затрудняется при
определении значения
рефракторного периода и
миелиновой оболочки
Допускает ошибки при при
определении значения рефракторного
периода/ определяет причину
возникновения рефракторного периода
Описывает значение
рефракторного периода и
миелиновой оболочки
Описывает строение и
функции спинного и
головного мозга
Затрудняется при описании
строения и функции спинного
и головного мозга
Допускает ошибки при определении
названия и функции отдела головного
мозга / описании функции серого
вещества
Описывает строение и
функции спинного и
головного мозга
59
Объясняет, как
механорецепторы
реагируют на изменения
раздражителя (тельца
Пачини)
Затрудняется при
определении изменения
раздражителей на
воздействие
механорецепторов
Допускает ошибки при определении
части тельца пачини, обозначенной
цифрой 1 / цифрой 2 / описывает
функции части тельца Пачини,
обозначенной цифрой 2
Объясняет, как
механорецепторы реагируют
на изменения раздражителя
(тельца Пачини)
Соотносит строение
холинергического синапса
с его функциями
Затрудняется при
установлении взаимосвязи
между строением и
функциями холинергического
синапса
Допускает ошибки при установлении
взаимосвязи между строением и
функциями холинергического синапса/
определнии органеллы/ определении
функции этой органеллы
Определяет взаисмосвязь
между взаимосвязи между
строением и функциями
холинергического синапса
60
Суммативное оценивание за раздел 10. 4В «Движение»
Цель обучения 10.1.6.1 исследовать ультраструктуру
поперечнополосатых мышц
10.1.6.2 объяснять механизм мышечного сокращения
10.1.6.3 установить связь строения, локализации и
общих свойств быстрых и медленных мышечных
волокон
Критерий оценивания Обучающийся
 Объясняет ультраструктуру поперечнополосатых
мышц
 Описывает механизм мышечного сокращения
 Определяет взаимосвязь строения, локализации и
общих свойств быстрых и медленных мышечных
волокон
Уровень мыслительных
навыков
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Изменениями конформации какого белка обеспечивается скольжение актиновых и
миозиновых нитей друг относительно друга?
A. актина
B. миозина
C. тропонина
D. тропомиозина
2. Какие ионы высвобождаются из саркопламатического ретикулума при сокращении?
A. натрия
B. калия
C. хлора
D. кальция
3. На рисунке ниже диаграмма строения мышечного волокна.
а) Обозначьте на рисунке миофибрилл.
в) Опишите строение миофибрилла.
4. На рисунках ниже изображены механизмы сокращения и расслабления мышц.
61
(а) Обозначьте на диаграмме А актин и миозин.
(b) Опишите функции миозина.
(с) Объясните механизм мышечного сокращения, используя теорию «скользящих
нитей».
5.Заполните таблицу сравнив типы скелетных мышц.
№ Медленные мышечные волокна Быстрые мышечные волокна
1
2
3
62
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Описывает механизм
мышечного сокращения
1
называет белки, участвующие в
сокращении мышечного волокна;
1
Описывает механизм
мышечного сокращения
2
называет ионы участвующие при
мышечном сокращении;
1
Объясняет ультраструктуру
поперечнополосатых мышц
3
указывает на рисунке миофибрилл; 1
описывает первую особенность
строения миофибрилла;
1
описывает вторую особенность
строения миофибрилла;
1
Описывает механизм
мышечного сокращения
4
указывает на рисунке актин; 1
указывает на рисунке миозин; 1
описывает первую функцию миозина; 1
описывает вторую функцию миозина; 1
описывает механизм мышечного
сокращения;
1
описывает механизм мышечного
сокращения;
1
описывает механизм мышечного
сокращения;
1
Определяет взаимосвязь
строения, локализации и
общих свойств быстрых и
медленных мышечных
волокон
5
называет первую сравнительную
характеристику медленных и быстрых
мышечных волокон;
1
называет вторую сравнительную
характеристику медленных и быстрых
мышечных волокон;
1
называет третью сравнительную
характеристику медленных и быстрых
мышечных волокон.
1
Всего баллов 15
63
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за раздел 10.4В «Движение»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Описывает механизм
мышечного сокращения
волокон
Затрудняется при описании
механизма мышечного
сокращения
Допускает ошибки при определении белка,
участвующего в сокращении мышечного
волокна/ при определении ионов при
мышечном сокращении
Описывает механизма
мышечного сокращения
Затрудняется при описании
механизма мышечного
сокращения
Описывает механизма
мышечного сокращения
Объясняет
ультраструктуру
поперечнополосатых
мышц
Затрудняется при описании
ультраструктуры
поперечнополосатых мышц
Допускает ошибки при определении по
рисунку миофибрилла / определении первой
особенности строения миофибрилла/
определении второй особенности строения
миофибрилла
Определяет
ультраструктуру
поперечнополосатых
мышц
Описывает механизм
мышечного сокращения
Затрудняется при описании
механизма мышечного
сокращения
Допускает ошибки при определении по
рисунку актина/миозина/ определении первой
функции миозина / второй функции миозина/
описывает механизм мышечного сокращения/
описании механизма мышечного сокращения/
описании механизма мышечного сокращения
Описывает механизма
мышечного сокращения
Определяет взаимосвязь
строения, локализации и
общих свойств быстрых и
медленных мышечных
волокон
Затрудняется при
определении взаимосвязи
строения, локализации и
общих свойств быстрых и
медленных мышечных
Допускает ошибки приопределении первой
/второй/ третьей сравнительной
характеристики медленных и быстрых
мышечных волокон
Определяет взаимосвязь
строения, локализации и
общих свойств быстрых
и медленных мышечных
64
Суммативное оценивание за раздел 10. 4C «Биомедицина и биоинформатика» и 10.4 D
«Биотехнология»
Цель обучения 10.4.4.1 исследовать применение биомеханики в
робототехнике
10.4.4.2 объяснять механизм автоматии сердца с
использованием электрокардиограммы
10.4.3.1 обсуждать преимущества и недостатки живых
организмов, используемых в биотехнологии
10.4.3.2 описывать значение полимеразной цепной реакции
в таксономии, медицине и криминалистике
10.4.3.3 объяснять этапы генно-инженерных манипуляций
Критерий оценивания Обучающийся
 Определяет области применения биомеханики в
роботехнике
 Описывает механизм автоматии сердца с
использованием электрокардиограмм
 Определяет преимущества и недостатки живых
организмов, используемых в биотехнологии
 Объясняет значение ПЦР в таксономии, медицине и
криминалистике
 Описывает этапы генно-инженерных манипуляций
Уровень мыслительных
навыков
Применение
Навыки высокого порядка
Время выполнения 20 минут
Задания
1. Объясните, почему законы биомеханики используются в робототехнике.
2. Объясните роли синусового узла (SAN), атриовентрикулярного узла (AVN) и волокна
Пуркинье во время одного сердечного ритма.
Синусовый узел
Атриовентрикулярный узел
Волокна Пуркинье
3. Что происходит во время систолы желудочков в сердце млекопитающих?
A давление аорты увеличивается
В атриовентрикулярные клапаны открыты
С полулунные клапаны закрыть
D давление в желудочке уменьшается
4. На рисунке 4.1 показаны изменения артериального давления в левом предсердии, левом
желудочке и аорте во время одного полного сердечного цикла.
65
Заполните таблицу ниже, используя соответствующую букву от A до H, чтобы
сопоставить точки из графика с правильным утверждением.
Вы должны помещать только одну букву в каждую ячейку. Вы можете использовать каждую
букву один раз, более одного раза или совсем не использовать.
Утверждение Буква
левый атриовентрикулярный
(двустворчатый) клапан, начинает
открываться
левый атриовентрикулярный
(двустворчатый) клапан, начинает
закрываться
левый желудочек начинает сокращаться
минимальное количество крови,
оставшееся в левом желудочке
5. Генным инженерам удалось превратить бактерии в микроскопические фабрики по
выработке человеческого инсулина. Укажите одно преимущество и один недостаток
использования бактерий при производстве инсулина.
Преимущество ______________________________________________________________
Недостаток _________________________________________________________________
6. В настоящее время полимеразно — цепная реакция широко используется во многих
областях.
(а) Что лежит в основе метода ПЦР?
(b) Укажите роль ПЦР как метод диагностики в медицине.
66
7. На рисунке ниже упрощенная схема получения рекомбинантного инсулина.
Опишите основные этапы получения рекомбинантного инсулина.
67
Критерий оценивания №
задания
Дескриптор Балл
Обучающийся
Определяет области применения
биомеханики в роботехнике
1
определяет первую причину
использования биомеханики в
робототехнике;
1
определяет вторую причину
использования биомеханики в
робототехнике;
1
Описывает механизм автоматии
сердца с использованием
электрокардиограмм
2
определяет роль синусового узла
(SAN) во время одного сердечного
ритма;
1
определяет роль
атриовентрикулярного узла (AVN) во
время одного сердечного ритма;
1
определяет роль волокон Пуркинье во
время одного сердечного ритма;
1
Описывает механизм автоматии
сердца с использованием
электрокардиограмм
3
называет процессы во время систолы
желудочков;
1
Описывает механизм автоматии
сердца с использованием
электрокардиограмм
4
указывает букву, когда левый
атриовентрикулярный
(двустворчатый) клапан, начинает
открываться;
1
указывает букву, когда левый
атриовентрикулярный
(двустворчатый) клапан, начинает
закрываться;
1
указывает букву, когда левый
желудочек сокращается;
1
указывает букву, когда в левом
желудочке остается минимальное
количество крови;
1
Определяет преимущества и
недостатки живых организмов,
используемых в биотехнологии
5
называет одно преимущество
использования бактерий при
производстве инсулина;
1
называет один недостаток
использования бактерий при
производстве инсулина;
1
Объясняет значение ПЦР в
таксономии, медицине и
криминалистике
6
описывает ПЦР как метод
диагностики;
1
определяет роль ПЦР в медицине; 1
Описывает этапы генно-инженерных манипуляций
7
называет первый этап генно-инженерных манипуляций;
1
называет второй этап генно-инженерных манипуляций;
1
называет третий этап генно-инженерных манипуляций.
1
Всего баллов 17
68
Рубрика для предоставления информации родителям по итогам суммативного оценивания
за разделы 10.4C «Биомедицина и биоинформатика» и 10.4D «Биотехнология»
ФИО обучающегося _______________________________________
Критерий оценивания
Уровень учебных достижений
Низкий Средний Высокий
Определяет области
применения биомеханики в
роботехнике
Затрудняется при определении
областей применения
биомеханики в робототехнике
Допускает ошибки при определении
первой / второй причины применения
биомеханики в робототехнике /
Описывает области
применения биомеханики в
робототехнике
Описывает механизм
автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Затрудняется при описании
механизма автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Допускает ошибки при определении
роли синусового узла (SAN) во время
одного сердечного ритма / роли
атриовентрикулярного узла (AVN) во
время одного сердечного ритма / роли
волокон Пуркинье во время одного
сердечного ритма
Определяет механизм
автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Описывает механизм
автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Затрудняется при описании
механизма автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Допускает ошибки при определении
процессов во время систолы
желудочков
Определяет механизм
автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
69
Описывает механизм
автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Затрудняется при описании
механизма автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Допускает ошибки при определении
буквы, когда левый
атриовентрикулярный
(двустворчатый) клапан, начинает
открываться/ закрываться/ буквы,
когда левый желудочек сокращается /
буквы, при минимальном количестве
крови оставшемся в левом желудочке
Описывает механизм
автоматии сердца с
использованием
электрокардиограмм
Определяет преимущества и
недостатки живых
организмов, используемых в
биотехнологии
Затрудняется при описании
преимуществ и недостатков
живых организмов,
используемых в биотехнологии
Допускает ошибки при описании
преимуществ / недостатков живых
организмов, используемых в
биотехнологии
Формулирует преимущества и
недостатки живых организмов,
используемых в биотехнологии
Объясняет значение ПЦР в
таксономии, медицине и
криминалистике
Затрудняется при объяснении
значения ПЦР в таксономии,
медицине и криминалистике
Допускает ошибки при описании ПЦР
как метода диагностики/ определении
роли ПЦР в медицине
Объясняет значение ПЦР в
таксономии, медицине и
криминалистике
Описывает этапы генно-инженерных манипуляций
Затрудняется при описании
этапов генно-инженерных
манипуляций
Допускает ошибки при определении
первого/второго/третьего/ этапов
генно-инженерных манипуляций
Описывает этапы генно-инженерных манипуляций

Модель органоидов тонкого кишечника неинвазивных взаимодействий кишечных патогенов и эпителиальных клеток

Этические нормы. Все эксперименты на мышах проводились в строгом соответствии с Руководством по уходу и использованию лабораторных животных Национального института здравоохранения и в соответствии с Международными руководящими принципами биомедицинских исследований с участием животных. Протоколы были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Вашингтонского университета.

Мыши. Мыши WT и Mmp7 — / — находились на фоне C57BL / 6NHsd. 38 Mmp7 + / + DEFA5 +/- мышей на фоне C57BL / 6 21 были получены криоактивацией из Jackson Laboratories и скрещены с получением Mmp7 + / + DEFA5 + / + мышей. Mmp7 + / + DEFA5 +/− мышей затем подвергали обратному скрещиванию на Mmp7 — / — фон с получением Mmp7 — / — DEFA5 +/− мышей . NOD2 — / — (номер запаса 5763) и контрольные мыши WT C57BL / 6J были получены от Jackson Laboratories (Bar Harbor, ME). Всех мышей содержали в определенных условиях, свободных от патогенов.

Бактериальные штаммы и условия культивирования. мутантов были получены в STM 14028 путем трансдукции фага P22. Штаммы выращивали в LB-Miller при 37 ° C с аэрацией. Добавляли антибиотики в количестве 50 мкг мл -1 . Используемые штаммы и плазмиды перечислены в таблице 1.

Таблица 1 Штаммы и плазмиды, использованные в исследовании

Производство и поддержание органоидов в тонком кишечнике. Органоиды культивировали из обогащенных криптами фракций подвздошной кишки от 6-10-недельных мышей WT и Mmp7 — / — мышей, как описано ранее. 1 Вкратце, дистальные 10 см тонкой кишки были удалены и промыты 0,04% гипохлоритом натрия в PBS. После удаления слизи и ворсинок эпителий диссоциировал в течение 90 минут при комнатной температуре в растворе 3 мМ ЭДТА и 0,5 мМ дитиотреитола в забуференном солевом растворе Хэнкса (HBSS). Фракции, обогащенные криптами, идентифицировали после энергичного встряхивания с последовательными сменами свежего, ледяного стерильного Ca 2+ / Mg 2+ -свободного HBSS.Затем клетки концентрировали центрифугированием при 300 g в течение 5 минут при 4 ° C, и осадок ресуспендировали в 300 мкл HBSS, содержащего 0,5 мМ ингибитора Rock (Fisher, ThermoFisher Scientific, Waltham, MA) и 10 мкМ Jagged-1. (АнаСпек, Фремонт, Калифорния). После второго раунда центрифугирования осадок клеток ресуспендировали в восстановленном фактором роста матригеле (Corning, Tewksbury, MA). В целом аликвоты по 50 мкл помещали в центр 24-луночных планшетов и покрывали 500 мкл среды для полной культуры крипт (CCCM). 10 После создания в питательную среду добавляли 200 мкл CCCM каждые 2–3 дня. Органоиды пересевали каждые 6–7 дней. 10

Микроинъекция органоидов и бактерицидный анализ. Органоиды субкультивировали, как указано выше, за 3–4 дня до микроинъекции, наносили в 30 мкл матригеля на покровные стекла в 12-луночных чашках для культур тканей и покрывали 1 мл CCCM. Перед инъекцией органоиды на покровных стеклах дважды промывали Advanced DMEM (среда Игла, модифицированная Дульбекко) / F12 и покрывали 1 мл CCCM без антибиотиков.Для микроинъекции использовали микроскоп Nikon Ti с интерференционным контрастом Номарского (Nikon, Токио, Япония), оснащенный вращающимся столиком скольжения и микроинжектором FemtoJet (Eppendorf, Гамбург, Германия). Инъекционные иглы извлекали из стеклянных капилляров (1B100-4, World Precision Instruments, Сарасота, Флорида) на съемнике с горизонтальным слоем (Sutter Instruments, Новато, Калифорния). Концы наконечников были сломаны пинцетом.

Для инъекций ночные культуры бактерий, выращенных в бульоне LB-Miller, пересевали еще в течение 2 часов при 37 ° C с аэрацией при селекции.Один миллилитр субкультуры дважды промывали и серийно разбавляли PBS до желаемой концентрации. КОЕ каждого посевного материала определяли из 20 инъекций в PBS перед инъекцией органоида.

Для подсчета выживших КОЕ среду удаляли из лунок и центрифугировали для выделения бактерий, в то время как органоиды удаляли из Matrigel с использованием раствора для диссоциации клеток (Corning) при 4 ° C в течение 30 минут. Органоиды в растворе добавляли к бактериальному осадку, центрифугировали при 300 g в течение 5 минут и ресуспендировали в 100 мкл стерильной воды в течение 5 минут для лизиса эукариотических клеток.Затем образец встряхивали в течение 15 с перед серийным разведением в PBS и посевом на чашки с агаром LB. Планшеты инкубировали при 37 ° C, и через 18–20 ч подсчитывали колонии для определения КОЕ.

Двадцать органоидов на образец вводили однократно каждый раз с STM. Каждая инъекция содержала 5 × 10 4 КОЕ (фиг. 1b); 5 × 10 3 КОЕ для рисунков 2a – e, 5b, c, 6b, c и дополнительного рисунка S1; и 50 КОЕ для рисунков 4а, б. Обратите внимание, что мы изобразили общий посевной материал, доставленный во всю лунку, на всех рисунках, за исключением рисунка 2d и дополнительного рисунка S1D, на котором графически изображен посевной материал, доставленный к одному органоиду.Затем образцы инкубировали в CCCM без антибиотиков (1 час для рисунков 5b, c, 6b, c и дополнительного рисунка S1 или 2 часа для рисунков 1b, 2a – e и 4a, b), а затем в течение равного времени с 100 мкг мл -1 гентамицина. Где указано, 10 мкМ карбамилхолинхлорид (Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури) добавляли в лунку для культивирования за 30 минут до инъекции. На рисунке 1b на этом этапе были подсчитаны КОЕ. Для последующих экспериментов введенные органоиды дважды промывали Advanced DMEM / F12 и выращивали в CCCM без антибиотиков.Выжившие КОЕ подсчитывали через 0, 5, 7, 9, 16 или 20 ч после инъекции, как указано в легенде каждого рисунка.

Анализ изображений. изображений эпифлуоресценции получали с помощью инвертированного микроскопа Nikon Ti-E, оснащенного объективом × 40, камерой CCD и программным обеспечением для получения изображений (NIS Elements, Nikon). В целом, для каждого органоида были получены 4-мкм стопки z как в светлом поле, так и в флуоресцентных каналах. Анализ изображений выполнялся с помощью ImageJ (NIH, Bethesda, MD) v.1,45 с. 39 Чтобы учесть автофлуоресценцию, пороговое значение было определено с использованием среднего значения 10 неинъектированных органоидов, а затем была рассчитана интегральная плотность сигнала выше порога для наиболее сфокусированной плоскости каждого органоида.

Иммуногистохимия. Органоиды тонкого кишечника удаляли из матригеля с использованием раствора для диссоциации клеток, как указано выше, концентрировали центрифугированием и фиксировали в 10% нейтральном забуференном формалине. Затем фиксированные органоиды ресуспендировали в Histogel (ThermoFisher Scientific), хранили в течение ночи в 10% нейтральном забуференном формалине и заливали парафином.Депарафинизированные образцы инкубировали с козьим анти-Crp5 (1: 8000, любезный подарок от доктора Андре Уеллетт 35 ) или козьим иммуноглобулином G (0,6 мкг мл -1 , Life Technologies, Гранд-Айленд, штат Нью-Йорк) с последующим осаждением диаминобензидином. и контрастное окрашивание гематоксилином. Непоследовательные срезы из тех же блоков окрашивали гематоксилином и эозином.

Вестерн-блоттинг. Органоиды тонкого кишечника культивировали в течение 6 дней и удаляли из Matrigel, используя раствор для диссоциации клеток, как указано выше.Лизаты клеток готовили в буфере для анализа радиоиммунопреципитации (50 мМ Трис-HCl, 150 мМ NaCl, 1 мМ EDTA, 1% NP-40, 0,5% дезоксихолата, 0,1% додецилсульфата натрия) с ингибиторами протеаз. После разделения с помощью PAGE с додецилсульфатом натрия иммуноблоты исследовали на MMP7 (ab5706, Abcam, Cambridge, MA) или GAPDH (sc-32233, Santa Cruz, CA) и визуализировали с помощью хемилюминесценции. Для создания rMMP7 ген Mmp7 клонировали в вектор pET27 с С-концевой меткой Strep. При выражении в г.coli , штамм BL21, rMMP7 очищали от солюбилизированных телец включения с помощью аффинной хроматографии с использованием StrepTactin Sepharose (IBA GmbH, Goettingen, Germany).

Вестерн-блоттинг AU-PAGE и AU-PAGE. Органоиды или обогащенные криптами фракции из подвздошной кишки мыши концентрировали центрифугированием, ресуспендировали в 30% уксусной кислоте и обрабатывали ультразвуком. После инкубации в течение ночи при 4 ° C с перемешиванием образцы разбавляли водой втрое. Нерастворимый материал удаляли центрифугированием при 100000 g в течение 2 часов при 4 ° C, концентрации белка в супернатантах определяли с помощью анализа белков Bio-Rad (Bio-Rad, Hercules, CA), и эквивалентные количества каждого образца лиофилизировали. .Лиофилизированные образцы растворяли в 5% уксусной кислоте и разделяли с помощью 17% AU-PAGE. 14 Folded Crp23 был создан из синтезированного линейного пептида с 80% чистотой (CPC Scientific, Саннивейл, Калифорния) с помощью той же процедуры, которая описана ранее для α-дефенсина HD5. 40 Белки визуализировали с помощью SYPRO Ruby (Life Technologies). Гели получали с помощью тепловизора с регулируемым режимом Typhoon 9400 (GE Healthcare, Piscataway, NJ). Для вестерн-блоттинга образцы разделяли с помощью 12,5% AU-PAGE и полусухим переносили на нитроцеллюлозные мембраны.Мембраны немедленно фиксировали в глутаралдахиде и блокировали в 5% молоке перед инкубацией в течение ночи при комнатной температуре с кроличьими анти-HD5 антителами (любезный подарок от Эдит Портер 12 ) в разведении 1: 1000. Мембраны инкубировали в козьем антикроличьем Alexa Fluor 488 (Life Technologies) и визуализировали с использованием имидж-сканера с переменным режимом Typhoon 9,400 (GE Healthcare).

Статистика. Эксперименты были проанализированы с помощью Prism (v. 5.0d, GraphPad, La Jolla, CA). Для рисунка 1b данные были преобразованы в журнал и проанализированы с помощью одностороннего дисперсионного анализа с пост-тестами Тьюки.Для рисунка 2c использовался односторонний дисперсионный анализ с помощью теста множественного сравнения Бонферрони. Для рисунков 2d, e, 5b, c и 6b, c, а также дополнительных рисунков S1C, D и S2B, C данные были преобразованы в журнал и проанализированы с помощью одностороннего дисперсионного анализа с повторными измерениями с пост-тестами Тьюки. Для рис. 4a, b данные были преобразованы в журнал и проанализированы с помощью парного теста t . Во всех анализах значимым считалось P <0,05. На рисунках одиночная звездочка (*) означает P <0.05 двойные звездочки (**) обозначают P <0,01, а тройные звездочки (***) обозначают P <0,005.

IL22 подавляет рост эпителиальных стволовых клеток в органоиде подвздошной кишки. Модель

https://doi.org/10.1016/j.jcmgh.2018.06.008Получить права и содержание подвздошная кишка и связана с повышением цитокинов. Хотя количество интерлейкина (IL) 6, IL17, IL21 и IL22 повышается при болезни Крона и связано с нарушением регенерации эпителия, мало что известно об их влиянии на кишечные стволовые клетки (ISC), которые опосредуют восстановление тканей.Мы предположили, что IL могут нацеливаться на ISC и уменьшать обновление эпителия, управляемое ISC.

Методы

Скрининг IL6, IL17, IL21 или IL22 проводили на органоидах подвздошной кишки мыши. Для прогнозирования концентраций цитокинов в микросреде использовалось компьютерное моделирование. Размер органоидов, выживаемость, пролиферация и дифференциация характеризовались морфометрией, количественной полимеразной цепной реакцией с обратной транскрипцией и иммуноокрашиванием целых органоидов или изолированных ISC. Функцию ISC оценивали с использованием последовательного пассирования отдельных клеток с последующим количественным определением органоидов.Для оценки паттернов экспрессии Il22ra1 в ISC и транзитно-амплифицирующих (ТА) предшественниках использовали секвенирование одноклеточной РНК. Мышь, трансгенная по IL22, была использована для подтверждения воздействия повышенного уровня IL22 на пролиферативные клетки in vivo.

Результаты

Высокие уровни IL22 вызывали снижение выживаемости органоидов подвздошной кишки, однако резистентные органоиды становились больше и демонстрировали повышенную пролиферацию по сравнению с контролем. Il22ra1 экспрессировалась только на подмножестве ISC и предшественников ТА.ISC, обработанные IL22, не обнаруживали заметных дефектов дифференцировки, но экспрессия биомаркера ISC и активность связанного с самообновлением пути пути были снижены и сопровождались ингибированием экспансии ISC. In vivo хронически повышенные уровни IL22, аналогичные прогнозируемым уровням микроокружения, показали увеличение пролиферативных клеток в зоне TA без увеличения ISC.

Выводы

Повышенный уровень IL22 ограничивает экспансию ISC в пользу увеличения экспансии клеток-предшественников ТА.

Ключевые слова

Стволовые клетки кишечника

Интерлейкин-22

Воспалительное заболевание кишечника

Аббревиатуры, использованные в этой статье

EGFP

, усиленный зеленый флуоресцентный белок

FACS

ILD

, флюоресцентный сортировщик

IBD

IBD -секретирующий лимфоцит

OFE

Эффективность образования органоидов

STAT3

преобразователь сигнала и активатор транскрипции 3

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

© 2019 Авторы.Опубликовано Elsevier Inc. от имени института AGA.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Направление применения — Трансфекция церебральных органоидов человека с помощью электропорации

11 октября 2019 г. 14:00:00 EDT

Фокус приложения — опосредованная электропорация

Трансфекция церебральных органоидов человека

Мишель М. Нг, доктор философии


В этом посте мы рассмотрим, что такое органоиды и как они используются для создания моделей in vitro для изучения функций органов и болезненных состояний человека в трех измерениях.Далее мы рассмотрим тему трансфекции органоидов с помощью электропорации более подробно. Наконец, в качестве примера мы выделим и суммируем результаты, сообщенные Ogawa et al. 2018. Cell Reports 23, 1220—1229 1 . Эти исследователи использовали электропорацию конструкций CRISPR / Cas9 для достижения модификации генов церебральных органоидов человека, что привело к модели опухоли глиобластомы, которую можно было бы дополнительно изучить in vivo на ксенотрансплантатах мышей.

Органоиды — это многоклеточные культуры стволовых клеток или фрагментов тканей, выращенных in vitro , организованные в трехмерные структуры.Обычно это требует выращивания и дифференциации стволовых клеток или клеток-предшественников в трехмерной культуральной среде (например, матригеле). В отличие от культивируемых клеточных линий, органоиды могут содержать несколько различных типов клеток и предлагать способ лучше воспроизводить более сложные структуры, обнаруженные в реальных органах in vivo. Органоиды были разработаны для моделирования многих различных типов органов, таких как почки, легкие, печень, сердце, сетчатка, поджелудочная железа, кишечник и мозг.

Органоиды позволяют исследователю изучать упрощенную миниатюрную версию органа , который воспроизводит структуру органа и функционирует более реалистично, чем 2D культивируемые клеточные линии, прикрепленные к тарелкам.Например, недавно об этом сообщили Trujillo et al. 2 , что церебральные органоиды, полученные из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (ИПСК), можно культивировать в течение месяцев или даже лет в лаборатории. Со временем эти церебральные органоиды созревают в сложные сети различных типов нейронов и глиальных клеток, которые могут производить мозговые волны с характеристиками, аналогичными характеристикам недоношенных человеческих плодов. Человеческие органоиды также могут быть имплантированы лабораторным животным, таким как мыши, для изучения ортотопические ксенотрансплантаты in vivo.Сугимото и др. 3 использовали этот метод для выращивания органоидов эпителия толстой кишки человека в толстой кишке мышей с ортотопически ксенотрансплантатом.

Электропорация — идеальный метод получения и трансфекции органоидов.

  • Трехмерная структура органоидов затрудняет эффективное проникновение в клетки в центре химическими, липидными или вирусными методами. Электропорация более эффективно трансфицирует более толстые структуры, такие как органоиды, кусочки ткани, культивируемые ex vivo, или даже ткани живого организма in vivo.
  • Органоиды меньшего размера можно подвергать электропорации, когда они суспендированы в растворе, содержащем трансфектант, внутри электрода, такого как кювета для электропорации, камера для микропорезания или камера для электрода в чашке Петри. Для этого типа метода электропорации использование высокопроизводительного буфера электропорации может повысить эффективность. Например, Fukii et al. 4 обнаружили, что электропорация была более эффективной при трансфекции органоидов, чем методы трансфекции на основе реагентов. Они также показали, что использование раствора для электропорации BTXpress еще больше повысило эффективность электропорации по сравнению с электропорацией в среде для культивирования клеток.
  • Более крупные органоиды могут быть введены с трансфектантом, а затем захвачены лопастными электродами или электродами в форме пинцета для электропорации. Этот метод успешно использовали Ogawa et al. 1 , как более подробно описано ниже.

Модель глиобластомы путем электропорации церебральных органоидов человека

Ogawa et al. 1 использовал следующий метод трансфекции церебральных органоидов человека на основе электропорации для создания модели инвазивных опухолей головного мозга глиобластомы

1.Линию ES-клеток человека H9 дифференцировали и культивировали in vitro для создания церебральных органоидов с использованием протокола, описанного Ланкастером и Кноблихом

.

2. Органоиды четырехмесячного возраста затем трансфицировали посредством электропорации с помощью электропоратора ECM 830 и электродов Tweezertrodes диаметром 3 мм. Две плазмиды котрансфицировали вместе: плазмиду Cas9-gRNA, меченную GFP, и плазмиду ДНК донора кассеты экспрессии RasG12V, меченную tdTomato. Посредством процесса целевого расщепления ДНК CRISPR / Cas9 и механизмов гомологичной репарации клеток онкогенный HRasG12V был вставлен в локус гена-супрессора опухоли TP53.Результатом была функция, блокирующая мутацию сдвига рамки считывания TP53 и сверхэкспрессию RasG12V в трансфицированных клетках. На рисунке ниже показано репрезентативное изображение органоида через две недели после электропорации с CRISPR / Cas9-GFP и HRasG12V-tdTomato, колокализирующимися в трансфицированных клетках.

Колокализация CRISPR / Cas9 (GFP) и HRasG12V (td-Tomato) наблюдалась через 2 недели после электропорации.

Взято из Рисунка 1B Ogawa et al. 2018

3.Было обнаружено, что трансфицированные клетки в органоиде обладают трансдуцированным пролиферативным фенотипом, характерным для опухолевых клеток глиомы; Было обнаружено, что клетки, экспрессирующие HRasG12V-tdTomato, вторгаются и захватывают органоид с течением времени, как показано на рисунке ниже. Органоидные опухолевые клетки также были положительными при окрашивании на экспрессию маркера пролиферации Ki-67 и маркеров SOX 2 и GFAP нейральных стволовых клеток глиобластомы.

Покадровая визуализация клеток, трансдуцированных HRasG12V, показывающая инвазию (от 4 до 13 недель после трансфекции).(а) Изображение с большим увеличением инвазивных краев трансдуцированного органоида за 13 недель. Адаптировано из Рис. 1D Ogawa et al. 2018.

4. Наконец, исследователи ввели опухолевые клетки, полученные из органоидов, в гиппокамп мышей с иммунодефицитом, чтобы наблюдать инвазивный рост опухоли in vivo. Они наблюдали формирование опухолей с патологическими особенностями, подобными глиобластоме человека, такими как микроскопическая инвазивность, ядерный плеоморфизм и ангиогенез. Среднее время выживания мышей составляло от 90 до 100 дней.На рисунке ниже показана типичная опухоль у одной из мышей.

Общий вид и сигнал флуоресценции ксенотрансплантата мозга мыши. Пунктирная область показывает слегка розоватый оттенок от выражения tdTomato. Правая панель показывает сигнал флуоресценции с фильтром красного флуоресцентного белка (RFP). Адаптировано из Рис. 3E Ogawa et al. 2018.

Таким образом, трансфекция органоидов, опосредованная электропорацией, предлагает мощную платформу для изучения упрощенных, сконструированных моделей органов in vitro. При использовании в сочетании с методами редактирования генов CRISPR / Cas9 возможны генетические манипуляции с этими модельными органами и их изучение in vitro. Кроме того, органоиды могут быть имплантированы лабораторным животным для дальнейшего изучения in vivo. Это предоставляет исследователям лучшие инструменты для исследования нормальной биологии органов или болезненных состояний, таких как образование опухолей.

Ссылки:
1. Огава, Дж., Пао, Г. М., Шохирев, М. Н., и Верма, И. М. (2018).Модель глиобластомы с использованием церебральных органоидов человека. Cell Reports , 23 (4), 1220-1229.
2. Trujillo, C.A., et al. (2019). Сложные колебательные волны, исходящие от ортикальных органоидов, моделируют раннее развитие сети мозга человека. Стволовые клетки клетки , 25 (4), 558-569.
3. Sugimoto, S., et al. (2018). Реконструкция эпителия толстой кишки человека in vivo. Стволовые клетки , 22 (2), 171-176.
4. Фудзи М., Матано М., Нанки К. и Сато Т. (2015). Эффективная генная инженерия органоидов кишечника человека с использованием электропорации. Протоколы природы , 10, 1474-1485.
5. Ланкастер, М., & Кноблих, Дж. А. (2014). Генерация церебральных органоидов из плюрипотентных стволовых клеток человека. Протоколы природы , 9, 2329-2340.

Посетите BTX на Ежегодном собрании Общества неврологии 2020 года, 24-28 октября, Вашингтон, округ Колумбия.

Генная инженерия органоидов | SpringerLink

  • 1.

    Агротис, А. и Кеттелер, Р. (2015) «Новая эра в функциональной геномике с использованием CRISPR / Cas9 в матричном скрининге библиотек».Границы генетики. Frontiers Media SA https://doi.org/10.3389/fgene.2015.00300

  • 2.

    Allende ML, Cook EK, Larman BC, Nugent A, Brady JM, Golebiowski D, Sena-Esteves M, Tifft CJ, Proia RL (2018) Церебральные органоиды, полученные из плюрипотентных стволовых клеток, вызванных болезнью Сандхоффа, демонстрируют нарушение нейродифференцировки. Журнал исследований липидов Американское общество биохимии и молекулярной биологии, Inc. 59 (3): 550–563

    CAS Google Scholar

  • 3.

    Andersson-Rolf A, Merenda A, Mustata RC, Li T, Dietmann S, Koo BK (2016) Одновременный нокаут паралога с использованием CRISPR-конкатемера в органоидах тонкого кишечника мышей. Биология развития Academic Press Inc 420 (2): 271–277

    CAS Google Scholar

  • 4.

    Антоника Ф., Каспрзик Д.Ф., Опиц Р., Яковино М., Ляо XH, Думитреску А.М., Рефетофф С., Переманс К., Манто М., Киба М., Костальола С. (2012) Создание функциональной щитовидной железы из эмбриональных стволовых клеток.Nature Nat Publ Group 491 (7422): 66–71

    CAS Google Scholar

  • 5.

    Арманиос М., Блэкберн Э. Х. (2012) «Теломерные синдромы». Nat Rev Genet 693–704. https://doi.org/10.1038/nrg3246

  • 6.

    Artegiani B, Hendriks D, Beumer J, Kok R, Zheng X, Joore I., Chuva de Sousa Lopes S, van Zon J, Tans S, Clevers H (2020) Быстрая и эффективная генерация инородных органоидов человека с использованием независимого от гомологии прецизионного редактирования генома CRISPR – Cas9.Природа клеточной биологии. Исследования природы 22 (3): 321–331

    CAS Google Scholar

  • 7.

    Azuma H, Paulk N, Ranade A, Dorrell C, al-Dhalimy M, Ellis E, Strom S, Kay MA, Finegold M, Grompe M (2007) Устойчивое распространение гепатоцитов человека в Fah — / — / Rag2 — / — / Il2rg — / — мыши. Nat Biotechnol 25 (8): 903–910

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 8.

    Баркер Н., Хуч М., Куяла П., ван де Ветеринг М., Снапперт Х. Дж., Ван Эс Дж. Х., Сато Т., Штанге Д. Е., Бегтель Х., ван ден Борн М., Даненберг Э., ван ден Бринк С., Корвинг J, Abo A, Peters PJ, Wright N, Poulsom R, Clevers H (2010) Lgr5 + ve стволовые клетки стимулируют самообновление в желудке и создают долгоживущие желудочные единицы in vitro.Стволовая клетка. Elsevier Ltd 6 (1): 25–36

    CAS PubMed Google Scholar

  • 9.

    Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (2007) CRISPR обеспечивает приобретенную устойчивость к вирусам у прокариот. Science 315 (5819): 1709–1712

    CAS Google Scholar

  • 10.

    Бартфельд С. и др. (2015) Экспансия in vitro эпителиальных стволовых клеток желудка человека и их ответы на бактериальную инфекцию.Гастроэнтерология 148 (1): 126–136.e6

    PubMed Google Scholar

  • 11.

    Batchelder CA et al (2015) Трехмерная культура органоидов почечно-клеточного рака человека. PLOS ONE. Под редакцией Ф. Чжао 10 (8): e0136758

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 12.

    Bian S, Repic M, Guo Z, Kavirayani A, Burkard T, Bagley JA, Krauditsch C, Knoblich JA (2018) Генетически модифицированные церебральные органоиды моделируют образование опухоли головного мозга.Nature Methods Nat Publ Group 15 (8): 631–639

    CAS Google Scholar

  • 13.

    Bollen, Y. et al. (2018) «Как создать современные системы генетических моделей: стратегии для оптимального редактирования генома с помощью CRISPR». Исследования нуклеиновых кислот. Oxford University Press, стр. 6435–6454. https://doi.org/10.1093/nar/gky571

  • 14.

    Боретто М., Кокс Б., Нобен М., Хендрикс Н., Фассбендер А., Руз Х., Амант Ф., Тиммерман Д., Томассетти С., Ванхи А., Мьюлеман. C, Ferrante M, Vankelecom H (2017) Разработка органоидов из эндометрия мыши и человека, демонстрирующая физиологию эпителия эндометрия и возможность долгосрочного расширения.Девелопмент (Кембридж) Компания Биологов, Лтд. 144 (10): 1775–1786

    CAS Google Scholar

  • 15.

    Broutier L, Andersson-Rolf A, Hindley CJ, Boj SF, Clevers H, Koo BK, Huch M (2016) Культура и создание самообновляющихся трехмерных органоидов печени и поджелудочной железы человека и мыши и их генетические особенности. манипуляции. Протоколы природы Nat Publ Group 11 (9): 1724–1743

    CAS Google Scholar

  • 16.

    Cho SW, Kim S, Kim JM, Kim JS (2013) Целенаправленная геномная инженерия в человеческих клетках с помощью эндонуклеазы, управляемой РНК Cas9. Nature Biotechnology Nat Publ Group 31 (3): 230–232

    CAS Google Scholar

  • 17.

    Clevers H (2016) Моделирование развития и болезней с органоидами. Клетка. Cell Press 165 (7): 1586–1597

    CAS Google Scholar

  • 18.

    Cong L, Ran FA, Cox D, Lin S, Barretto R, Habib N, Hsu PD, Wu X, Jiang W, Marraffini LA, Zhang F (2013) Мультиплексная геномная инженерия с использованием систем CRISPR / Cas.Наука. Американская ассоциация развития науки 339 (6121): 819–823

    CAS Google Scholar

  • 19.

    Корню, Т. И., Муссолино, К. и Катомен, Т. (2017) «Уточнение стратегий для перевода редактирования генома в клинику». Природная медицина. Издательская группа Nature, стр. 415–423. https://doi.org/10.1038/nm.4313

  • 20.

    Dang J, Tiwari SK, Lichinchi G, Qin Y, Patil VS, Eroshkin AM, Rana TM (2016) Вирус Зика истощает нейральные предшественники в мозговых тканях человека. органоиды за счет активации рецептора врожденного иммунитета TLR3.Cell Stem Cell Elsevier Inc. 19 (2): 258–265

    CAS Google Scholar

  • 21.

    De Van Lidth Jeude, J. F. et al. (2015) «Протокол лентивирусной трансдукции и последующего анализа кишечных органоидов». Журнал визуализированных экспериментов. Журнал визуализированных экспериментов, 2015 (98). https://doi.org/10.3791/52531

  • 22.

    Деккерс Дж. Ф., Уиттл Дж. Р., Вайллант Ф., Чен Х. Р., Доусон С., Лю К., Геуртс М. Х., Герольд М. Дж., Клеверс Х., Линдеман Г. Дж., Висвадер Дж. Э. ( 2019) Моделирование рака груди с использованием CRISPR-Cas9-опосредованной инженерии органоидов груди человека.JNCI: журнал Национального института рака 112: 540–544

    PubMed Central Google Scholar

  • 23.

    Дриехуис, Э. и Клеверс, Х. (2017) «Редактирование генома CRISPR / Cas 9 и его применение в органоидах». Американский журнал физиологии — физиология желудочно-кишечного тракта и печени, стр. G257 – G265. https://doi.org/10.1152/ajpgi.00410.2016

  • 24.

    Drost J, van Jaarsveld RH, Ponsioen B, Zimberlin C, van Boxtel R, Buijs A, Sachs N, Overmeer RM, Offerhaus GJ, Begthel H , Korving J, van de Wetering M, Schwank G, Logtenberg M, Cuppen E, Snippert HJ, Medema JP, Kops GJPL, Clevers H (2015) Последовательные раковые мутации в культивируемых стволовых клетках кишечника человека.Nature Nature Publishing Group 521 (7550): 43–47

    CAS Google Scholar

  • 25.

    Dye BR, Hill DR, Ferguson MAH, Tsai YH, Nagy MS, Dyal R, Wells JM, Mayhew CN, Nattiv R, Klein OD, White ES, Deutsch GH, Spence JR (2015) Создание in vitro органоидов легких, полученных из плюрипотентных стволовых клеток человека. eLife eLife Sciences Publications Ltd 2015 (4): 1–25

    Google Scholar

  • 26.

    Eiraku M, Watanabe K, Matsuo-Takasaki M, Kawada M, Yonemura S, Matsumura M, Wataya T, Nishiyama A, Muguruma K, Sasai Y (2008) Self-organized formation of polarized cortical tissues from ESCs and its active manipulation by extrinsic signals. Cell Stem Cell Elsevier Inc. 3(5):519–532

    CAS  Google Scholar 

  • 27.

    Eiraku M, Takata N, Ishibashi H, Kawada M, Sakakura E, Okuda S, Sekiguchi K, Adachi T, Sasai Y (2011) Self-organizing optic-cup morphogenesis in three-dimensional culture.Природа. Nature Publishing Group 472 (7341): 51–58

    CAS Google Scholar

  • 28.

    Elbashir SM, Harborth J, Lendeckel W, Yalcin A, Weber K, Tuschl T (2001) Дуплексы 21-нуклеотидной РНК опосредуют РНК-интерференцию в культивируемых клетках млекопитающих. Природа. Nature Publishing Group 411 (6836): 494–498

    CAS Google Scholar

  • 29.

    Фернандес Гарсия, М. С. и Теруя-Фельдштейн, Дж.(2014) «Диагностика и лечение врожденного дискератоза: обзор». Журнал медицины крови. Dove Medical Press Ltd, стр. 157–167. https://doi.org/10.2147/JBM.S47437

  • 30.

    Fessler, E. et al. (2016) «Передача сигналов TGFβ направляет зубчатые аденомы к подтипу мезенхимального колоректального рака». EMBO Молекулярная медицина. EMBO, 8 (7), стр. 745–760. https://doi.org/10.15252/emmm.201606184

  • 31.

    Freedman, B.S. et al. (2015) «Моделирование заболевания почек с помощью CRISPR-мутантных органоидов почек, полученных из сфероидов плюрипотентных эпибластов человека».Nature Communications. Nature Publishing Group, 6. https://doi.org/10.1038/ncomms9715

  • 32.

    Fujii M, Matano M, Nanki K, Sato T (2015) Эффективная генная инженерия органоидов кишечника человека с использованием электропорации. Nat Protoc 10 (10): 1474–1485

    CAS PubMed Google Scholar

  • 33.

    Fujii, M., Clevers, H. and Sato, T. (2019) «Моделирование заболеваний пищеварительной системы человека с помощью органоидов, модифицированных CRISPR-Cas9».Гастроэнтерология. W.B. Сондерс, стр. 562–576. https://doi.org/10.1053/j.gastro.2018.11.048

  • 34.

    Гао Д., Вела I, Сбонер А., Яквинта П. Дж., Картхаус В. Р., Гопалан А., Даулинг С., Ванджала Дж. Н., Ундвалл Е. А., Arora VK, Wongvipat J, Kossai M, Ramazanoglu S, Barboza LP, di W, Cao Z, Zhang QF, Sirota I, Ran L, MacDonald TY, Beltran H, Mosquera JM, Touijer KA, Scardino PT, Laudone VP, Curtis KR , Rathkopf DE, Morris MJ, Danila DC, Slovin SF, Solomon SB, Eastham JA, Chi P, Carver B, Rubin MA, Scher HI, Clevers H, Sawyers CL, Chen Y (2014) Культуры органоидов, полученные от пациентов с расширенной простатой рак.Ячейка 159 (1): 176–187

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 35.

    Gasiunas G, Barrangou R, Horvath P, Siksnys V (2012) Cas9-crRNA рибонуклеопротеиновый комплекс опосредует специфическое расщепление ДНК для адаптивного иммунитета у бактерий. Proc Natl Acad Sci U S A 109 (39): E2579 – E2586

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 36.

    Gaudelli NM, Komor AC, Rees HA, Packer MS, Badran AH, Bryson DI, Liu DR (2017) Программируемое редактирование оснований от T до G C в геномной ДНК без расщепления ДНК.Природа. Nature Publishing Group 551 (7681): 464–471

    CAS Google Scholar

  • 37.

    Geurts, M.H. et al. (2020) «Редакторы аденина на основе CRISPR исправляют бессмысленные мутации в биобанке органоидов муковисцидоза». Стволовая клетка. Cell Press, 26 (4), стр. 503-510. E7. https://doi.org/10.1016/j.stem.2020.01.019

  • 38.

    Гилберт Л.А., Хорлбек М.А., Адамсон Б., Вильялта Д.Э., Чен Й., Уайтхед Е.Х., Гимарайнш С., Паннинг Б., Плоег Х.Л., Bassik MC, Qi LS, Kampmann M, Weissman JS (2014) CRISPR-опосредованный контроль репрессии и активации генов на уровне генома.Клетка. Cell Press 159 (3): 647–661

    CAS Google Scholar

  • 39.

    Хаммонд, С. М., Кауди, А. А. и Хэннон, Г. Дж. (2001) «Посттранскрипционное молчание генов с помощью двухцепочечной РНК». Природа Обзоры Генетики. Издательская группа «Природа», стр. 110–119. https://doi.org/10.1038/35052556

  • 40.

    Hess, G. T. et al. (2017) «Методы и применения CRISPR-опосредованного базового редактирования в геномах эукариот». Молекулярная клетка.Cell Press, стр. 26–43. https://doi.org/10.1016/j.molcel.2017.09.029

  • 41.

    Hu, H. et al. (2018a) «Долгосрочное расширение функциональных гепатоцитов мыши и человека в виде трехмерных органоидов». Клетка. Cell Press, 175 (6), pp. 1591-1606.e19. https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.11.013

  • 42.

    Ху Дж. Х., Миллер С. М., Геуртс М. Х., Тан В., Чен Л., Сун Н., Зейна С. М., Гао Х, Риз Х.А., Lin Z, Liu DR (2018b) Разработаны варианты Cas9 с широкой совместимостью с PAM и высокой специфичностью ДНК. Природа.Nature Publishing Group 556 (7699): 57–63

    CAS Google Scholar

  • 43.

    Хуч М., Ку Б.К. (2015) Моделирование развития мыши и человека с использованием органоидных культур », Девелопмент (Кембридж). ООО «Компания биологов» 142: 3113–3125

    CAS Google Scholar

  • 44.

    Хуч М., Бонфанти П., Бодж С.Ф., Сато Т., Луманс К.Дж.М, ван де Ветеринг М., Соджуди М., Ли ВСВ, Шуйерс Дж., Граканин А., Рингнальда Ф., Бегтель Х., Хамер К., Малдер Дж., van Es JH, de Koning E, Vries RGJ, Heimberg H, Clevers H (2013a) Неограниченное расширение in vitro бипотентных предшественников поджелудочной железы у взрослых через ось Lgr5 / R-спондина.EMBO Journal. John Wiley & Sons, Ltd 32 (20): 2708–2721

    CAS Google Scholar

  • 45.

    Хуч М., Доррелл К., Бодж С.Ф., ван Эс Дж. Х., Ли VSW, ван де Ветеринг М., Сато Т., Хамер К., Сасаки Н., Finegold MJ, Хафт А, Фрис Р.Г., Громпе М, Клеверс Х. (2013b) Экспансия in vitro единичных Lgr5 + стволовых клеток печени, индуцированная регенерацией, управляемой Wnt. Природа. Nature Publishing Group 494 (7436): 247–250

    CAS Google Scholar

  • 46.

    Hudecek M, Izsvák Z, Johnen S, Renner M, Thumann G, Ivics Z (2017) Не вирусный: система транспозонов Спящей красавицы прорывается в клиническую сторону. Crit Rev Biochem Mol Biol 52 (4): 355–380

    CAS PubMed Google Scholar

  • 47.

    Хустедт, Н. и Дюрохер, Д. (2017) «Контроль репарации ДНК клеточным циклом». Природа клеточной биологии. Издательская группа «Природа», стр. 1–9. https://doi.org/10.1038/ncb3452

  • 48.

    Ихри Р.Дж., Уоррингер К.А., Салик М.Р., Фриас Э., Хо Д., Терио К., Комминени С., Чен Дж., Сонди М., Йе С., Рандхава Р., Калкарни Т., Янг З., Макаллистер Дж., Расс К., Рис-Хойес Дж. , Forrester W, Hoffman GR, Dolmetsch R, Kaykas A (2018) P53 ингибирует инженерию CRISPR-Cas9 в плюрипотентных стволовых клетках человека. Nature Medicine Nat Publ Group 24 (7): 939–946

    CAS Google Scholar

  • 49.

    Jamieson PR, Dekkers JF, Rios AC, Fu NY, Lindeman GJ, Visvader JE (2017) Создание надежной органоидной системы молочной железы мыши для изучения динамики тканей.Компания Биологов, Девелопмент 144 (6): 1065–1071

    CAS Google Scholar

  • 50.

    Jinek M, Chylinski K, Fonfara I., Hauer M, Doudna JA, Charpentier E (2012) Программируемая эндонуклеаза ДНК, управляемая двойной РНК, в адаптивном бактериальном иммунитете. Наука. Американская ассоциация развития науки 337 (6096): 816–821

    CAS Google Scholar

  • 51.

    Юнг П., Сато Т., Мерлос-Суарес А., Баррига Ф.М., Иглесиас М., Росселл Д., Ауэр Х., Галлардо М., Бласко М. А., Санчо Е., Клеверс Х., Батл Е. (2011) Изоляция и in vitro экспансия стволовых клеток толстой кишки человека.Nat Med 17 (10): 1225–1227

    CAS PubMed Google Scholar

  • 52.

    Kadoshima T, Sakaguchi H, Nakano T, Soen M, Ando S, Eiraku M, Sasai Y (2013) Самоорганизация осевой полярности, структуры слоев наизнанку и видоспецифической динамики предков у человека Неокортекс, производный от ES-клеток. Proc Natl Acad Sci 110 (50): 20284–20289

    CAS PubMed Google Scholar

  • 53.

    Karthaus WR, Iaquinta PJ, Drost J, Gracanin A, van Boxtel R, Wongvipat J, Dowling CM, Gao D, Begthel H, Sachs N, Vries RGJ, Cuppen E, Chen Y, Sawyers CL, Clevers HC (2014) Идентификация мультипотентных клеток-предшественников просвета в культурах органоидов предстательной железы человека. Cell Elsevier Inc 159 (1): 163–175

    CAS Google Scholar

  • 54.

    Kawasaki K, Fujii M, Sugimoto S, Ishikawa K, Matano M, Ohta Y, Toshimitsu K, Takahashi S, Hosoe N, Sekine S, Kanai T., Sato T (2019) Хромосомная инженерия толстой кишки человека. производные органоиды для разработки модели традиционной зубчатой ​​аденомы.Гастроэнтерология Elsevier BV doi 158: 638–651.e8

    Google Scholar

  • 55.

    Kessler M, Hoffmann K, Brinkmann V, Thieck O, Jackisch S, Toelle B, Berger H, Mollenkopf HJ, Mangler M, Sehouli J, Fotopoulou C, Meyer TF (2015) Пути Notch и Wnt регулируют стволовость и дифференциация органоидов фаллопиевых труб человека ». Nature Communications. Nat Publ Group 6 (май): 1–11

    Google Scholar

  • 56.

    Хан, С. Х. (2019) «Технологии редактирования генома: концепция, плюсы и минусы различных методов редактирования генома и биоэтические проблемы для клинического применения». Молекулярная терапия — нуклеиновые кислоты. Cell Press, стр. 326–334. https://doi.org/10.1016/j.omtn.2019.02.027

  • 57.

    Ким, Дж. С. (2016) «Редактирование генома достигло совершеннолетия». Протоколы природы. Издательская группа Nature, стр. 1573–1578. https://doi.org/10.1038/nprot.2016.104

  • 58.

    Ким Х., Пак Х.Дж., Чой Х., Чанг И, Пак Х., Шин Дж., Ким Дж., Ленгнер Си-Джей, Ли Ю.К., Ким Дж. (2019 ) Моделирование спорадической болезни Паркинсона G2019S-LRRK2 в трехмерных органоидах среднего мозга.Stem Cell Reports Cell Press 12 (3): 518–531

    CAS Google Scholar

  • 59.

    Koehler KR, Mikosz AM, Molosh AI, Patel D, Hashino E (2013) Создание сенсорного эпителия внутреннего уха из плюрипотентных стволовых клеток в 3D-культуре. Природа. Nature Publishing Group 500 (7461): 217–221

    CAS Google Scholar

  • 60.

    Komor AC, Kim YB, Packer MS, Zuris JA, Liu DR (2016) Программируемое редактирование основания-мишени в геномной ДНК без расщепления двухцепочечной ДНК.Природа. Nature Publishing Group 533 (7603): 420–424

    CAS Google Scholar

  • 61.

    Koo BK, Spit M, Jordens I, Low TY, Stange DE, van de Wetering M, van Es JH, Mohammed S, Heck AJR, Maurice MM, Clevers H (2012a) Подавитель опухоли RNF43 представляет собой ствол -клеточная лигаза E3, индуцирующая эндоцитоз рецепторов Wnt. Nature 488 (7413): 665–669

    CAS Google Scholar

  • 62.

    Koo BK, Stange DE, Sato T, Karthaus W, Farin HF, Huch M, van Es JH, Clevers H (2012b) Контролируемая экспрессия генов в первичных культурах органоидов Lgr5. Nat. Методы 9 (1): 81–83

    CAS Google Scholar

  • 63.

    Курманн А.А., Серра М., Хокинс Ф., Ранкин С.А., Мори М., Астапова И., Уллас С., Лин С., Билодо М., Россант Дж., Жан Дж. К., Икономоу Л., Детердинг Р. Р., Шеннон Дж. М., Цорн А. М. , Холленберг А.Н., Коттон Д.Н. (2015) Восстановление функции щитовидной железы путем трансплантации дифференцированных плюрипотентных стволовых клеток.Cell Stem Cell Elsevier Inc 17 (5): 527–542

    CAS Google Scholar

  • 64.

    Ланкастер М.А., Кноблич Ю.А. (2014) Органогенез в чашке: моделирование развития и заболевания с использованием органоидных технологий. Наука 345 (6194): 1247125

    PubMed Google Scholar

  • 65.

    Lancaster MA, Renner M, Martin CA, Wenzel D, Bicknell LS, Hurles ME, Homfray T, Penninger JM, Jackson AP, Knoblich JA (2013) Церебральные органоиды моделируют развитие человеческого мозга и микроцефалию.Природа. Nature Publishing Group 501 (7467): 373–379

    CAS Google Scholar

  • 66.

    Lee GY, Kenny PA, Lee EH, Bissell MJ (2007) Трехмерные модели культивирования нормальных и злокачественных эпителиальных клеток молочной железы. Nat. Методы 4 (4): 359–365

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 67.

    Lee JH, Bhang DH, Beede A, Huang TL, Stripp BR, Bloch KD, Wagers AJ, Tseng YH, Ryeom S, Kim CF (2014) Дифференцировка стволовых клеток легких у мышей направляется эндотелиальными клетками через Ось BMP4-NFATc1-тромбоспондин-1.Мобильный Elsevier 156 (3): 440–455

    CAS Google Scholar

  • 68.

    Li X, Nadauld L, Ootani A, Corney DC, Pai RK, Gevaert O, Cantrell MA, Rack PG, Neal JT, Chan CWM, Yeung T, Gong X, Yuan J, Wilhelmy J, Robine S , Attardi LD, Plevritis SK, Hung KE, Chen CZ, Ji HP, Kuo CJ (2014) Онкогенная трансформация различных тканей желудочно-кишечного тракта в первичной культуре органоидов. Nature Medicine Nat Publ Group 20 (7): 769–777

    CAS Google Scholar

  • 69.

    Linnemann JR, Miura H, Meixner LK, Irmler M, Kloos UJ, Hirschi B, Bartsch HS, Sass S, Beckers J, Theis FJ, Gabka C, Sotlar K, Scheel CH (2015) Количественная оценка регенеративного потенциала первичной молочной железы человека эпителиальные клетки. Разработка 142 (18): 3239–3251

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 70.

    Lu, W. et al. (1999) «Позднее начало почечных и печеночных кист у гетерозигот, нацеленных на Pkd1 [4]». Nature Genetics, стр.160–161. https://doi.org/10.1038/5944

  • 71.

    Mali P, Yang L, Esvelt KM, Aach J, Guell M, DiCarlo JE, Norville JE, Church GM (2013) РНК-управляемая инженерия генома человека с помощью Cas9. Наука. Американская ассоциация развития науки 339 (6121): 823–826

    CAS Google Scholar

  • 72.

    Matano M, Date S, Shimokawa M, Takano A, Fujii M, Ohta Y, Watanabe T., Kanai T., Sato T (2015) Моделирование колоректального рака с использованием CRISPR-Cas9-опосредованной инженерии кишечных органоидов человека.Nature Medicine Nat Publ Group 21 (3): 256–262

    CAS Google Scholar

  • 73.

    McCracken KW, Catá EM, Crawford CM, Sinagoga KL, Schumacher M, Rockich BE, Tsai YH, Mayhew CN, Spence JR, Zavros Y, Wells JM (2014) Моделирование человеческого развития и болезней в плюрипотентной основе- органоиды желудка клеточного происхождения. Природа. Nature Publishing Group 516 (7531): 400–404

    CAS Google Scholar

  • 74.

    McCracken KW, Aihara E, Martin B, Crawford CM, Broda T, Treguier J, Zhang X, Shannon JM, Montrose MH, Wells JM (2017) Wnt / β-катенин способствует спецификации дна желудка у мышей и людей. Природа. Nature Publishing Group 541 (7636): 182–187

    CAS Google Scholar

  • 75.

    Michels, B.E. et al. (2020) «Объединенный скрининг CRISPR-Cas9 in vitro и in vivo позволяет выявить опухолевые супрессоры в органоидах толстой кишки человека». Стволовая клетка.Cell Press, 26 (5), стр. 782-792.e7. https://doi.org/10.1016/j.stem.2020.04.003

  • 76.

    Michlits G, Hubmann M, Wu SH, Vainorius G, Budusan E, Zhuk S, Burkard TR, Novatchkova M, Aichinger M, Lu Y, Reece-Hoyes J, Nitsch R, Schramek D, Hoepfner D, Elling U (2017) CRISPR-UMI: отслеживание одноклеточного происхождения объединенных экранов CRISPR-Cas9 ‘. Методы природы. Nat Publ Group 14 (12): 1191–1197

    CAS Google Scholar

  • 77.

    Morizane R, Lam AQ, Freedman BS, Kishi S, Valerius MT, Bonventre JV (2015) Органоиды нефрона, полученные из плюрипотентных стволовых клеток человека, моделируют развитие и повреждение почек ». Природа Биотехнологии. Nat Publ Group 33 (11): 1193–1200

    CAS Google Scholar

  • 78.

    Muguruma K, Nishiyama A, Kawakami H, Hashimoto K, Sasai Y (2015) Самоорганизация поляризованной ткани мозжечка в 3D-культуре плюрипотентных стволовых клеток человека. Cell Rep 10 (4): 537–550

    CAS PubMed Google Scholar

  • 79.

    Múnera, J. O. et al. (2017) «Дифференциация плюрипотентных стволовых клеток человека в органоиды толстой кишки посредством временной активации передачи сигналов BMP». Стволовая клетка. Cell Press, 21 (1), стр. 51-64.e6. https://doi.org/10.1016/j.stem.2017.05.020

  • 80.

    Надаулд, Л. Д. и др. (2014) «Эволюция метастатической опухоли и моделирование органоидов предполагают, что TGFBR2 является драйвером рака при диффузном раке желудка». Геномная биология, 15 (8), с. 428. https://doi.org/10.1186/s13059-014-0428-9

  • 81.

    Nanduri LSY, Baanstra M, Faber H, Rocchi C, Zwart E, de Haan G, van Os R, Coppes RP (2014) Очистка и экспансия ex vivo полнофункциональных стволовых клеток слюнных желез. Отчеты о стволовых клетках Авторы 3 (6): 957–964

    CAS Google Scholar

  • 82.

    Ogawa, J. et al. (2018) «Модель глиобластомы с использованием церебральных органоидов человека». Отчеты по ячейкам. Эльзевир Б.В., 23 (4), стр. 1220–1229. https://doi.org/10.1016/j.celrep.2018.03.105

  • 83.

    Peng, W. C. et al. (2018) «Воспалительный цитокин TNFα способствует долгосрочному увеличению первичных гепатоцитов в 3D-культуре». Клетка. Cell Press, 175 (6), pp. 1607-1619.e15. https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.11.012

  • 84.

    Planas-Paz, L. et al. (2019) «YAP, но не RSPO-LGR4 / 5, передача сигналов в эпителиальных клетках желчных путей способствует протоковой реакции в ответ на повреждение печени». Стволовая клетка. Cell Press, 25 (1), стр. 39-53. E10. https://doi.org/10.1016/j.stem.2019.04.005

  • 85.

    Post, J. B. et al. (2019) «CRISPR-индуцированная недостаточность RASGAP в органоидах колоректального рака показывает, что только потеря NF1 способствует устойчивости к ингибированию EGFR», Oncotarget. Impact Journals LLC, 10 (14), стр. 1440–1457. https://doi.org/10.18632/oncotarget.26677

  • 86.

    Qian F, Watnick TJ, Onuchic LF, Germino GG (1996) Молекулярные основы образования очаговых кист при аутосомно-доминантной поликистозной болезни почек у человека типа I. Клетка. Cell Press 87 (6): 979–987

    CAS Google Scholar

  • 87.

    Qian X, Nguyen HN, Song MM, Hadiono C, Ogden SC, Hammack C, Yao B, Hamersky GR, Jacob F, Zhong C, Yoon KJ, Jeang W, Lin L, Li Y, Thakor J, Berg DA, Zhang C, Kang E, Chickering M, Nauen D, Ho CY, Wen Z, Christian KM, Shi PY, Maher BJ, Wu H, Jin P, Tang H, Song H, Ming GL (2016) Органоиды, специфичные для области мозга, с использованием мини-биореакторы для моделирования воздействия ЗИКВ. Клетка. Elsevier Inc. 165 (5): 1238–1254

    CAS Google Scholar

  • 88.

    Qu Y, Han B, Gao B, Bose S, Gong Y, Wawrowsky K, Giuliano AE, Sareen D, Cui X (2017) Стволовые клетки сообщают о дифференцировке индуцированных человеком плюрипотентных стволовых клеток в органоиды, подобные молочным. Отчеты о стволовых клетках. Компания Elsevier. 8 (2): 205–215

    CAS Google Scholar

  • 89.

    Ran FA, Hsu PD, Lin CY, Gootenberg JS, Konermann S, Trevino AE, Scott DA, Inoue A, Matoba S, Zhang Y, Zhang F (2013) Двойной удар с помощью RNA-управляемой CRISPR cas9 для повышенная специфичность редактирования генома.Ячейка 154 (6): 1380–1389

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 90.

    Ren W, Lewandowski BC, Watson J, Aihara E, Iwatsuki K, Bachmanov AA, Margolskee RF, Jiang P (2014) Единичные Lgr5- или Lgr6-экспрессирующие вкусовые стволовые клетки / клетки-предшественники генерируют клетки вкусовых рецепторов ex vivo . Proc Natl Acad Sci U S A 111 (46): 16401–16406

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 91.

    Ringel, T. et al. (2020) «Скрининг CRISPR на уровне генома в органоидах кишечника человека выявляет движущие силы устойчивости к TGF-β». Стволовая клетка. Cell Press, 26 (3), стр. 431-440. E8. https://doi.org/10.1016/j.stem.2020.02.007

  • 92.

    Roe T., Reynolds TC, Yu G, Brown PO (1993) Интеграция ДНК вируса лейкемии мышей зависит от митоза. Журнал EMBO Wiley 12 (5): 2099–2108

    CAS Google Scholar

  • 93.

    Sanjana NE (2017) Объединенные скрины CRISPR в масштабе генома.Аналитическая биохимия Academic Press Inc 532: 95–99

    CAS Google Scholar

  • 94.

    Санджана Н. Э., Шалем О. и Чжан Ф. (2014) «Улучшенные векторы и полногеномные библиотеки для скрининга CRISPR». Методы природы. Издательская группа «Природа», стр. 783–784. https://doi.org/10.1038/nmeth.3047

  • 95.

    Sato T, Vries RG, Snippert HJ, van de Wetering M, Barker N, Stange DE, van Es JH, Abo A, Kujala P, Peters PJ, Clevers H (2009). Единичные стволовые клетки Lgr5 строят структуры крипта-ворсинки in vitro без мезенхимальной ниши.Nature Nat Publ Group 459 (7244): 262–265

    CAS Google Scholar

  • 96.

    Sato T, Stange DE, Ferrante M, Vries RGJ, van Es JH, van den Brink S, van Houdt WJ, Pronk A, van Gorp J, Siersema PD, Clevers H (2011) Долгосрочное расширение эпителиальных органоидов из толстой кишки человека, аденомы, аденокарциномы и эпителия Барретта. Гастроэнтерология 141 (5): 1762–1772

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 97.

    Шванк Г., Андерссон-Рольф А. и др. (2013a) «Создание трансгенных эпителиальных органоидов ВАС», PLoS ONE. Под редакцией Д. Унутмаза, 8 (10), с. e76871. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076871

  • 98.

    Schwank G, Koo BK, Sasselli V, Dekkers JF, Heo I, Demircan T, Sasaki N, Boymans S, Cuppen E, van der Ent CK, Nieuwenhuis EES, Beekman JM, Clevers H (2013b) Функциональное восстановление CFTR с помощью CRISPR / Cas9 в органоидах кишечных стволовых клеток пациентов с муковисцидозом. Стволовая клетка 13 (6): 653–658

    CAS PubMed Google Scholar

  • 99.

    Shalem O, Sanjana NE, Hartenian E, Shi X, Scott DA, Mikkelsen TS, Heckl D, Ebert BL, Root DE, Doench JG, Zhang F (2014) Скрининг нокаута CRISPR-Cas9 на геномной шкале в человеческих клетках. Американская научная ассоциация содействия развитию науки 343 (6166): 84–87

    CAS Google Scholar

  • 100.

    Сокол Е.С., Миллер Д.Х., Бреггиа А., Спенсер К.С., Арендт Л.М., Гупта П.Б. (2016) Рост тканей груди человека из клеток пациента в трехмерных гидрогелевых каркасах.Исследование рака груди BioMed Central Ltd 18 (1): 1–13

    Google Scholar

  • 101.

    Somia N, Verma IM (2000) Генная терапия: испытания и невзгоды. Nature Reviews Genetics Европейская ассоциация кардио-торакальной хирургии 1: 91–99

    CAS Google Scholar

  • 102.

    Spence JR, Mayhew CN, Rankin SA, Kuhar MF, Vallance JE, Tolle K, Hoskins EE, Kalinichenko VV, Wells SI, Zorn AM, Shroyer NF, Wells JM (2011) Направленная дифференциация плюрипотентного ствола человека клетки в ткань кишечника in vitro.Природа. Nature Publishing Group 470 (7332): 105–110

    Google Scholar

  • 103.

    Spring KJ, Zhao ZZ, Karamatic R, Walsh MD, Whitehall VLJ, Pike T, Simms LA, Young J, James M, Montgomery GW, Appleyard M, Hewett D, Togashi K, Jass JR, Leggett BA (2006) Высокая распространенность зубчатых аденом на сидячих местах с мутациями BRAF: проспективное исследование пациентов, перенесших колоноскопию. Гастроэнтерология. У. Б. Сондерс 131 (5): 1400–1407

    CAS Google Scholar

  • 104.

    Stange DE, Koo BK, Huch M, Sibbel G, Basak O, Любимова A, Kujala P, Bartfeld S, Koster J, Geahlen JH, Peters PJ, van Es JH, van de Wetering M, Mills JC, Clevers H (2013 Дифференцированные Troy + главные клетки действуют как резервные стволовые клетки, генерируя все клоны эпителия желудка. Клетка. Elsevier Inc. 155 (2): 357–368

    CAS Google Scholar

  • 105.

    Suga H, Kadoshima T, Minaguchi M, Ohgushi M, Soen M, Nakano T, Takata N, Wataya T, Muguruma K, Miyoshi H, Yonemura S, Oiso Y, Sasai Y (2011) Самообразование функционального аденогипофиза в трехмерной культуре.Nature Nat Publ Group 480 (7375): 57–62

    CAS Google Scholar

  • 106.

    Takasato M, Er PX, Chiu HS, Maier B, Baillie GJ, Ferguson C, Parton RG, Wolvetang EJ, Roost MS, Chuva de Sousa Lopes SM, Little MH (2015) Органоиды почек из iPS-клеток человека содержат множество линий и модели нефрогенеза человека. Nature Nat Publ Group 526 (7574): 564–568

    CAS Google Scholar

  • 107.

    Takebe T, Zhang RR, Koike H, Kimura M, Yoshizawa E, Enomura M, Koike N, Sekine K, Taniguchi H (2014) Создание васкуляризированной и функциональной печени человека из трансплантата зачатка органа, полученного с помощью ИПСК. Протоколы природы Nat Publ Group 9 (2): 396–409

    CAS Google Scholar

  • 108.

    Torlakovic EE, Gomez JD, Driman DK, Parfitt JR, Wang C, Benerjee T., Snover DC (2008) Сессильная зубчатая аденома (SSA) по сравнению с традиционной зубчатой ​​аденомой (TSA).Am J Surg Pathol 32 (1): 21–29

    PubMed Google Scholar

  • 109.

    Turco MY, Gardner L, Hughes J, Cindrova-Davies T, Gomez MJ, Farrell L, Hollinshead M, Marsh SGE, Brosens JJ, Critchley HO, Simons BD, Hemberger M, Koo BK, Moffett A, Burton GJ (2017) Долгосрочные гормонально-чувствительные органоидные культуры эндометрия человека в среде с определенным химическим составом. Nature Cell Biology Nat Publ Group 19 (5): 568–577

    CAS Google Scholar

  • 110.

    Van De Wetering M et al (2015) Предполагаемое создание биобанка живых органоидов пациентов с колоректальным раком. Ячейка 161 (4): 933–945

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 111.

    Verissimo, C. S. et al. (2016) «Нацеливание на мутантный RAS в органоидах колоректального рака, полученных от пациентов, с помощью комбинаторного скрининга лекарств». eLife. eLife Sciences Publications Ltd, 5 (НОЯБРЬ 2016). https://doi.org/10.7554/eLife.18489

  • 112.

    Villiger L, Grisch-Chan HM, Lindsay H, Ringnalda F, Pogliano CB, Allegri G, Fingerhut R, Häberle J, Matos J, Robinson MD, Thöny B, Schwank G (2018) Лечение метаболического заболевания печени in vivo редактирование базы генома у взрослых мышей ». Природная медицина. Nat Publ Group 24 (10): 1519–1525

    CAS Google Scholar

  • 113.

    Уолтон Р.Т., Кристи К.А., Уиттакер Миннесота, Кляйнстивер Б.П. (2020) Неограниченное таргетирование генома с помощью сконструированных вариантов CRISPR-Cas9 почти без PAM.Наука. Американская ассоциация развития науки 368 (6488): 290–296

    CAS Google Scholar

  • 114.

    Wang, N. et al. (2014a) «Эффективный перенос генов, опосредованный аденовирусом, в культивируемые трехмерные органоиды». PLoS ONE. Под ред. И. Уласова, 9 (4), с. e93608. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0093608

  • 115.

    Wang T, Wei JJ, Sabatini DM, Lander ES (2014b) Генетический скрининг в клетках человека с использованием системы CRISPR-Cas9.Американская научная ассоциация содействия развитию науки 343 (6166): 80–84

    CAS Google Scholar

  • 116.

    Wei J, Ran G, Wang X, Jiang N, Liang J, Lin X, Ling C, Zhao B (2019) Манипуляции с генами в органоидах протоков печени с помощью оптимизированных рекомбинантных аденоассоциированных вирусных векторов. Журнал биологической химии Американское общество биохимии и молекулярной биологии Inc. 294 (38): 14096–14104

    Google Scholar

  • 117.

    Wilson HV (1907) Новый метод искусственного выращивания губок. Наука 25: 912–915

    CAS PubMed Google Scholar

  • 118.

    Woo DH, Chen Q, Yang TLB, Glineburg MR, Hoge C, Leu NA, Johnson FB, Ленгнер CJ (2016) Усиление петли обратной связи теломер Wnt восстанавливает функцию стволовых клеток кишечника в органотипической модели человека врожденный дискератоз. Клеточная стволовая клетка 19 (3): 397–405

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 119.

    Wu G, D’Agati V, Cai Y, Markowitz G, Park JH, Reynolds DM, Maeda Y, le TC, Hou H Jr, Kucherlapati R, Edelmann W, Somlo S (1998) Соматическая инактивация Pkd2 приводит к поликистозу почек болезнь. Ячейка 93 (2): 177–188

    CAS PubMed Google Scholar

  • 120.

    Инь Х, Кауфман К.Дж., Андерсон Д.Г. (2017) Технологии доставки для редактирования генома. Nature Reviews Drug Discovery 16: 387–399

    CAS PubMed Google Scholar

  • 121.

    Zetsche B, Gootenberg JS, Abudayyeh OO, Slaymaker IM, Makarova KS, Essletzbichler P, Volz SE, Joung J, van der Oost J, Regev A, Koonin EV, Zhang F (2015) Cpf1 представляет собой одиночную РНК-управляемую эндонуклеазу система CRISPR-Cas класса 2. Cell Cell Press 163 (3): 759–771

    CAS Google Scholar

  • Превращение токсоплазмы против рака | The Scientist Magazine®

    Чтобы иммунные клетки не реагировали на несоответствующие триггеры или слишком долго не затягивали свою реакцию, они снабжены различными молекулярными механизмами защиты, называемыми иммунными контрольными точками, которые могут включаться соседними иммунными клетками.Какими бы важными ни были эти контрольные точки, многие опухоли используют их, задействуя эти молекулярные тормоза, чтобы ослабить противоопухолевый иммунный ответ. Распространенная форма иммунотерапии, называемая блокадой иммунных контрольных точек или ингибированием контрольных точек, направлена ​​на противодействие этому виду иммуносупрессии путем физического блокирования молекул иммунных контрольных точек, чтобы они не могли передавать тормозящие сигналы. Но в то время как это лечение успешно у некоторых пациентов, оно терпит неудачу у многих других, и ученые не совсем знают, почему или, что более важно, как преодолеть иммуносупрессию опухоли.Ключевые ключи к разгадке этой загадки получены из неожиданного источника: обитающего в мозгу паразита Toxoplasma gondii.

    Идея борьбы с раком с помощью мозговых паразитов возникла в 1960-х и 1970-х годах, когда ученые обнаружили, что инфекция Toxoplasma повышает иммунную устойчивость мышей к нескольким инфекциям и заболеваниям, включая рак. За прошедшие с тех пор десятилетия стало появляться все больше доказательств того, что инфекция Toxoplasma может помочь в лечении рака. И исследование, опубликованное в ноябре в журнале Journal for ImmunoTherapy of Cancer , показало, что лечение мышей ингибитором контрольной точки при одновременном введении Toxoplasma непосредственно в опухоль уменьшало как введенную опухоль, так и опухоли в других частях тела лучше, чем когда мыши лечились только ингибиторами контрольной точки.

    Результаты являются «действительно интригующими [и] потенциально важными в будущем, потому что было много интереса, ажиотажа и коммерциализации блокадной терапии через контрольно-пропускные пункты», — говорит Дэвид Бзик, иммунопаразитолог из Медицинской школы Гейзеля в Дартмуте, который провел последнее десятилетие изучает иммунологию инфекций Toxoplasma . Он добавляет, что эти результаты могут помочь сделать терапию ингибиторами контрольных точек более эффективной у пациентов, которые изначально не реагируют на нее.

    Но эксперты в этой области, включая авторов нового исследования, отмечают, что проблемы остаются, особенно в том, что касается фактического внедрения терапии на основе живых паразитов. Тем не менее, они говорят, что даже если такое лечение не сработает, Toxoplasma может в конечном итоге помочь больным раком.

    «Я думаю, вы можете использовать эту систему, чтобы установить принципы, которые могут привести к лучшему лечению», — говорит Кристофер Хантер, иммунопаразитолог из Пенсильванского университета, не принимавший участия в исследовании.«Если вы можете понять, что делает этот паразит, чего не делают другие иммунотерапевтические методы, то, возможно, вы сможете использовать эти знания для разработки новых противоопухолевых методов лечения».

    Паразит мозга для лечения рака

    Toxoplasma gondii — одноклеточный эукариотический паразит, который может размножаться только внутри клеток-хозяев. Его часто обнаруживают в почве или воде — слитках с кошачьими фекалиями — или в мясе инфицированных животных. В отличие от некоторых патогенов, которые инфицируют только определенные типы клеток в пределах избранных организмов, « Toxoplasma является довольно распространенным паразитом», — говорит Паскаль Гитон, микробиолог, изучающий Toxoplasma в Калифорнийском государственном университете, Ист-Бэй, и не участвовавший в разработке нового учиться.«Он может заразить практически всех теплокровных животных и практически все ядерные клетки. После проникновения в клетку-хозяина паразит образует защитную вакуоль, в которой размещаются реплицирующиеся паразиты, пока они не будут готовы вырваться из клетки-хозяина, убивая при этом ее и заражая новые клетки для репликации. Гитон отмечает, что паразит обычно прячется в скелетных мышцах и клетках мозга на всю оставшуюся жизнь хозяина.

    См. «Лучшая игра в кошки-мышки».

    Согласно Гитону, треть населения планеты инфицирована этим паразитом.Для большинства людей Toxoplasma довольно безобиден и бессимптомен; однако для людей с ослабленным иммунитетом, беременных людей и развивающихся плодов инфекция может быть фатальной, поскольку в настоящее время нет вакцины или лечения хронического токсоплазмоза.

    Использование потенциально опасного паразита для борьбы с раком может показаться похожим на бросание пациента из сковороды в огонь, но идея использования патогенов для лечения рака возникла более века назад.

    Примерно на рубеже двадцатого века онкологический хирург из Нью-Йорка Уильям Коли сделал удивительное открытие, просматривая старые истории болезни: семь лет назад больной раком в последней стадии заразился бактериальной инфекцией.Это может показаться ничем не примечательным, за исключением того факта, что пациент, который должен был умереть от рака много лет назад, был все еще жив и чувствовал себя хорошо. Коли предположил, что что-то связанное с бактериальной инфекцией привело к уменьшению опухоли, поэтому он начал экспериментировать, вводя своим больным раком живые или мертвые бактерии. Если пациенты пережили инфекцию (не все), они часто видели, как их опухоли уменьшались, а их прогноз улучшался. В конце концов, Коли стандартизировал свое лечение и превратил его в вакцину, состоящую из мертвых бактерий, известных как токсин Коули.Вводя его пациентам, он мог вызвать воспаление, убивающее рак, без риска заражения живыми патогенами.

    Однако со временем токсин Коули потерял популярность у врачей в качестве лекарства от рака. «Многие люди пытались воспроизвести работу Коули, но у них ничего не получалось», — говорит Стивен Фиринг, иммунолог по опухолям из Медицинской школы Гейзеля в Дартмуте. Он добавляет, что появление радиации в качестве лечения рака быстро вытеснило по популярности токсин Коули.Но общая идея усиления иммунной системы для борьбы с раком сохранилась.

    См. «Туберкулезная вакцина против рака мочевого пузыря».

    Введение иммуностимулирующих препаратов непосредственно в опухоли стало известно как вакцинация in situ. По словам Файеринга, вакцинация действует как адъювант, запускающий противоопухолевый иммунный ответ, который часто ослабляется рядом стратегий самозащиты, применяемых опухолевыми клетками. Фиринг говорит, что идея состоит в том, чтобы сломать локальную иммуносупрессию в месте опухоли и создать опухолеспецифические Т-клетки, которые могут распознавать и уничтожать метастазы в других частях тела еще до того, как клиницисты смогут их обнаружить.

    Помимо токсина Коули, исследователи изучали стратегии вакцинации in situ, такие как инъекция в опухоль ослабленных Listeria monocytogenes , бактерий, вызывающих листериоз болезней пищевого происхождения, или наночастиц, покрытых или заполненных антигенами патогенного происхождения. Например, в 2016 году группа Фиеринга продемонстрировала, что наночастицы, содержащие убитый патоген растений, называемый вирусом мозаики вигны, могут подавлять рост метастатической опухоли на нескольких моделях рака у мышей, включая рак яичников, толстой кишки и груди.И терапия под названием T-Vec, основанная на онколитическом вирусе, введенном в опухоль, используется для лечения запущенной меланомы.

    Одна из причин обратить внимание на Toxoplasma в дополнение к этим другим претендентам на вакцинацию in situ — это тип иммунного ответа, который он вызывает. «Патогены бывают разных вкусов», — объясняет Хантер. «Нам нужны разные типы иммунитета для борьбы с разными типами инфекций».

    В отличие от типа иммунитета, оптимизированного для борьбы с бактериями или паразитическими червями, механизмы, используемые иммунной системой для борьбы с внутриклеточными инфекциями, такие как Toxoplasma , являются теми же путями, которые вы хотите задействовать для борьбы с раком, говорит Хантер, включая сильный T клеточный ответ и цитокины, такие как интерлейкин-12 и интерферон-гамма.

    «Когда [ Toxoplasma ] вводится в опухоли, это действительно вызывает точные реакции, которые вы хотите увидеть для их устранения», — говорит Бзик. «Вы пробуждаете этот иммунитет и обращаете вспять подавление иммунитета».

    Иллюстрация Toxoplasma gondii в тахизоитной форме

    Кроме того, хотя паразит использует умные стратегии уклонения от иммунитета, Toxoplasma также известен тем, что запускает иммунную систему в нелогичной попытке самосохранения.Это потому, что паразиту нужно, чтобы его хозяин выжил достаточно долго, чтобы он достиг той стадии своего жизненного цикла, на которой он готов к передаче. В начале инфекции Toxoplasma паразит существует в быстро воспроизводящейся форме, называемой тахизоитом. Тахизоиты проникают в клетки, размножаются, а затем вырываются наружу, вызывая гибель клеток и массивное системное и местное воспаление. Через несколько недель паразиты, пережившие начальную вспышку воспаления, прячутся в долгоживущих типах клеток, таких как скелетные мышцы и мозг.Здесь паразиты переходят в медленно воспроизводящуюся форму, называемую брадизоитом, и строят стену из сахаров, чтобы защитить их от иммунной защиты хозяина. Иногда киста, заполненная паразитом, разрывается, вызывая местное воспаление, но в противном случае паразит может выжить в форме кисты до конца жизни хозяина. Затем, если ткани, содержащие цисты, попадают в организм нового хозяина, Toxoplasma может распространиться.

    Если хозяин умирает, когда паразит находится в форме тахизоита, паразит не передается, потому что эта форма умирает в пищеварительном тракте.Только тогда, когда паразит надежно размещен внутри цисты, Toxoplasma становится достаточно стабильным, чтобы распространяться при поедании своего хозяина. Чтобы гарантировать, что и его потомство, и его хозяин выживут достаточно долго, Toxoplasma фактически сдерживает собственную репликацию на ранних стадиях инфекции, вызывая устойчивый иммунный ответ (хотя и не настолько устойчивый, чтобы все тахизоиты были разрушены).

    Еще кое-что, что делает Toxoplasma привлекательным для вакцинации in situ, — это его универсальность в отношении проникновения в различные клетки и типы тканей.Паразит не требователен к проникновению в опухолевую ткань и может быть протестирован на нескольких модельных организмах.

    В 2010 году, пытаясь модифицировать Toxoplasma для использования в качестве вакцины против токсоплазмоза, Бзик и его лаборатория сообщили о выведении ключевого фермента для синтеза пиримидинов, чтобы создать штамм Toxoplasma , который не мог реплицироваться. Паразиты могли нормально расти в среде с добавлением урацила, но не могли реплицироваться в организме-хозяине-млекопитающем, где основание РНК не было свободно доступно для удаления.Затем, в 2013 году, Бзик, Фиринг и их коллеги обнаружили, что заражение этим штаммом значительно увеличивает количество и активность Т-лимфоцитов, инфильтрирующих опухоль, на мышиной модели рака яичников. Фактически, просто инъекции Т-клеток от инфицированных мышей с опухолью было достаточно, чтобы значительно подавить рост опухоли у других пораженных раком, но неинфицированных мышей. Другие исследования показали, что паразит также эффективен на мышах, моделирующих рак поджелудочной железы и меланому.

    Ветеринар Хани Эльшейха из Ноттингемского университета и его коллеги в Китае сделали следующий шаг в новой статье, показав, что заражение штаммом Toxoplasma с ослабленной репликацией (отличается от штамма, разработанного в лаборатории Бзика) сенсибилизирует различные типы опухолей для ингибирования контрольных точек, что приводит к притоку CD8 + Т-клеток и естественных клеток-киллеров, которые убивают раковые клетки и уменьшают опухоль намного более эффективно, чем один только ингибитор контрольной точки.Двойная терапия была эффективной только тогда, когда мышей лечили живыми паразитами — инъекция убитых нагреванием паразитов не оказывала никакого влияния на уменьшение опухоли. Исследователи также обнаружили, что когда они давали мышам две опухоли, систематически лечили животных ингибитором контрольной точки, но вводили только одну из опухолей с паразитом, другая опухоль все еще уменьшалась.

    Бзик говорит, что находит результаты интригующими, особенно в контексте лечения рака на поздних стадиях. Он отмечает, что досадная реальность лечения рака состоит в том, что многим пациентам не ставят диагноз, пока их рак уже не дал метастазов, что делает практически невозможным лечение или удаление всех опухолей.Но с этим новым наблюдением, что двойная терапия также атакует дистальные опухоли у мышей, возможно, станет возможным воздействовать на первичную опухоль с помощью лечения, которое также поразит метастазирующие опухоли.

    См. «Новое понимание метастазов может привести к более эффективному лечению».

    Несмотря на некоторые многообещающие результаты, Фиринг говорит, что несколько лет назад он отказался от использования Toxoplasma в качестве вакцины против рака in situ из-за огромных технических препятствий. Поскольку Toxoplasma может расти и воспроизводиться только внутри клеток-хозяев, для ее выращивания в культуре требуется один слой клеток в колбе или чашке Петри, которые паразиты могут инфицировать и воспроизводить внутри.Паразитов можно извлечь из клеток-хозяев и заморозить для длительного хранения, затем разморозить и оживить в колбе со свежими клетками, но требуется несколько дней, чтобы количество паразитов вернулось к нужному титру.

    По словам Файеринга, в клинике это просто невозможно. Он вспоминает, как разговаривал с клиницистами в Дартмуте о возможности использования Toxoplasma в качестве иммунотерапии. «Нам нужно что-то, что мы можем достать из морозильника, холодильника или с полки и ввести пациенту», — вспоминает он, как они говорили, а не то, что нужно извлекать из культуры живых клеток каждые несколько дней.По его словам, это возможно, но с клинической точки зрения это непрактично.

    Помимо технических проблем, все исследователи, которые разговаривали с The Scientist , сомневались, что терапия, включающая введение пациентам живого паразита — особенно того, который особенно опасен для пациентов с ослабленным иммунитетом, — когда-либо будет применяться в клинике, даже если ослабленная версия.

    Toxoplasma как инструмент

    A Toxoplasma , однако, лечение на основе Toxoplasma никогда не входило в план Эльшейхи и его коллег.«Мы не продвигаем это как терапевтическое средство», — говорит Эльшейха. Вместо этого, говорит он, цель их исследования — выяснить, что именно за инфекция Toxoplasma была так полезна для преодоления устойчивости к ингибированию контрольных точек и уменьшения размеров опухолей.

    Эльшейха рассматривает Toxoplasma не просто как патоген, а как мощный инструмент для понимания фундаментальных биологических механизмов. Он задавался вопросом, можно ли использовать и использовать инновационным способом способность Toxoplasma заставлять клетки-мишени изменять свою нормальную биологию.«Это именно то, что мы сделали в нашем исследовании», — говорит он.

    Еще одним огромным преимуществом Toxoplasma является его генетическая податливость. «В отличие от многих других модельных организмов, Toxoplasma имеет долгую историю, когда ученые были в состоянии генетически модифицировать его», — говорит Хантер. «Генетически манипулировать им относительно легко по сравнению со многими другими паразитами». Он говорит, что это позволяет иммунологам и микробиологам легко использовать паразита в качестве инструмента для ответа на вопросы об иммунной системе, например, путем отключения определенных генов, чтобы определить, какие пути важны для противоопухолевого иммунитета.Например, он указывает на работу, проделанную его группой, показывающую, как цитокин интерлейкин-27 (IL-27) подавляет иммунный ответ во время инфекции Toxoplasma , что привело к фазе 1 клинических испытаний, блокирующих IL-27 в запущенных солидных опухолях.

    По словам Гитона, результаты недавнего исследования Эльшейхи могут сказать нам, какой тип иммунного ответа необходим для борьбы с этими опухолями, и, исходя из этого, исследователи могут начать работать в обратном направлении, чтобы ответить на большой вопрос: «Как мы можем резюмировать это? ответ в отсутствие полноценного паразита? »

    Одним из ключей к разгадке является наблюдение группы, что мертвые паразиты не вызывали такой же реакции, предполагая, что это может быть белок, секретируемый паразитом, который усиливает иммунный ответ, а не белки, украшающие его поверхность.

    Кроме того, понимание того, как инфекция усилила терапию блокадой контрольных точек, является ключевым с точки зрения биологии рака, говорит Бзик. «Есть все эти одобренные FDA методы лечения, использующие блокаду контрольно-пропускных пунктов. Но клиницисты не знают, почему некоторые пациенты — и даже многие пациенты с определенными видами рака — не реагируют », — говорит он, добавляя, что если бы исследователи смогли выяснить, как инфекция преодолела иммуносупрессию опухоли, они, вероятно, обнаружили бы способы улучшения терапии блокадой контрольных точек.

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.