Формы бесполого размножения у одноклеточных: 26. Формы бесполого размножения у одноклеточных и многоклеточных организмов.

Рис. 2. Споры папоротника.

Деление хаpaктерно только для одноклеточных организмов. Многоклеточные животные размножаются почкованием и фрагментацией. Для растений хаpaктерно спорообразование и вегетативное размножение. Грибы размножаются только спорами.

Клонирование

Явление, при котором человек искусственно получает живой организм бесполым путём, называется клонированием. В природе встречается редко. Один из примеров естественного клонирования – однояйцевые или гомозиготные близнецы. Однако они идентичны только между собой и отличаются от родителей.

Метод воспроизводства идентичных потомков из клетки родителя применим даже к тем организмам, которые в природе размножаются пoлoвым путём. Хрестоматийный пример – овечка Долли. Клонирование осуществлялось путём переноса ядра соматической клетки родителя со всей генетической информацией в яйцеклетку донора.

Рис. 3. Овечка Долли.

По сути, любой способ бесполого размножения является своего рода клонированием, т.к. для воспроизводства используется соматическая, а не пoлoвая клетка, и потомки идентичны родителю.

Что мы узнали?

Бесполое размножение свойственно одноклеточным и многоклеточным организмам. Генетического разнообразия не происходит, т.к. образовавшиеся потомки развиваются из соматических клеток и полностью идентичны организму родителя. Существует пять способов бесполого размножения – деление, образование спор, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. Клонирование является искусственным способом бесполого размножения.

Размножение. Бесполое размножение, его роль и формы

Размножение. Бесполое размножение, его роль и формы

Размножение – универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом. Жизнь клеток, намного короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь. Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала.

1. Биологическая роль бесполого размножения Поддержание приспособленности усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции.

2. Формы бесполого размножения

У одноклеточных организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию, шизогонию и почкование, спорообразование.

Деление характерно для амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно одинаковое количество цитоплазмы и органоидов.

Эндогония (внутреннее почкование) характерно для токсоплазмы. При образовании двух дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее множественное почкование, что приведет к шизогонии.

Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Из одной клетки образуется очень много дочерних.

Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.

Спорообразование (у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей). Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих гаплоидный набор хромосом.

3. Вегетативная форма размножения

Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отделяющихся от материнского организма. Растения размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями. У животных вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. Ресничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр).

Персонализированная обучающая платформа для студентов K6-K12

Бесплатная Персонализированная обучающая платформа для студентов

Simply Science — это бесплатная персонализированная платформа для обучения детей в возрасте от 6 до 12 классов на основе STEM. Мы — веб-сайт открытого обучения, который побуждает детей понимать концепции и логику в удобном для них темпе, предлагая помощь с помощью интерактивной навигации. Развивайте способности решения проблем, творческий подход к дизайну, логику и наблюдательность, не выходя из дома, бесплатно!

Обучение на основе тем

Наш контент создан специально для привлечения маленьких умов и их любопытства.Разделенные на темы, вы можете выбрать интересующую вас тему и просто узнать все, что вы хотели знать о ней. Упорядоченный, умный и интерактивный с помощью примеров, аналогий и моделирования, Simply Science гарантирует, что вы приложите максимум усилий для мышления!

Знайте свой IQ и SQ

Оцените свою способность обрабатывать информацию. Применяйте рассуждения и науку с помощью быстрого бесплатного теста IQ и SQ. Определите свои сильные и слабые стороны и сосредоточьтесь на своих интересах, чтобы построить свой научный коэффициент, который пробуждает ваше любопытство и облегчает изучение STEM.Наши IQ и SQ указывают на формирующую оценку по естествознанию и математике, которая может продвинуть вас вперед и раскрыть новый потенциал.

Обучение с помощью технологий

Раскройте науку, математику и их загадки с помощью наших уникальных технологий, основанных на исследованиях на основе тем. Отправьтесь в новый мир с нашими темами полного погружения, наполненными забавными, увлекательными видео, викторинами и персонализированной лентой контента.

Лучшая платформа для внеклассных занятий STEM для учащихся

В то время как формальное школьное и институциональное обучение сосредоточено на языках, когнитивном развитии и многих других вещах, Simply Science является вспомогательной идеей учебной программы, обучая учащихся в 6 и 12 классах в области естественных наук, технологий, инженерии. и математика.Благодаря междисциплинарному подходу, мероприятиям и ресурсам, ориентированным на воздействие, это идеальное занятие для молодых умов после школы.

Комплексные темы обучения для детей от 9 до 18 лет

Узнавайте что-то новое каждый день, развивайте интересы и отвечайте на вопросы, которые всегда заставляли вас задуматься! Педагогика Simply Science поощряет вас исследовать, вводить новшества и применять полученные концепции в повседневной жизни, от базовых концепций до подробных бесед. Наша тематическая модель гарантирует, что тема охватывает все темы в дисциплинах, которые она затрагивает — математику, науку и технологии, биологию и химию и все, что между ними.

Интерактивный и увлекательный контент и виртуальная помощь

Межотраслевое обучение с сокровищницей ресурсов — мы считаем, что каждый молодой ум должен иметь доступ к взаимосвязанным и равным возможностям обучения. Наука формирует мир, она всепроникающая и преобразующая. Наши материалы мирового класса, методология и ресурсы идут рука об руку с учебной программой учебного заведения. Наши виртуальные помощники направляют студентов к ключевым навыкам в темах, чтобы развивать критическое мышление, рассуждение и дизайн.

Объясните, что бесполое размножение у одноклеточных и многоклеточных, биология класса 12 CBSE

Полный пошаговый ответ:
При бесполом размножении слияние гамет не происходит и количество хромосом не изменяется.Родитель-одиночка участвует в половом размножении. Потомство, полученное в результате полового размножения, похоже на родителя.
Бесполое размножение в одноклеточном организме:
Одноклеточные организмы — это организмы, имеющие одну клетку. Они размножаются методом бесполого размножения и вовлекают родителей-одиночек для производства своего потомства. Бинарное деление происходит в одноклеточных организмах. Бинарное деление наблюдается у амеб и парамеций. Деление клетки на две половины, которые развиваются в двух особей, известно как бинарное деление.Почкование у гидры — еще один пример полового размножения у одноклеточных организмов. Почка — это продукт клетки, который при созревании отделяется от родительского организма и превращается в новый организм.
Бесполое размножение у многоклеточных организмов:
У многоклеточных организмов бесполое размножение проявляется путем вегетативного размножения. Вегетативное размножение — это форма размножения, при которой часть растения рядом с семенами используется для получения нового растения. Вегетативное размножение можно производить двумя способами: i.е. искусственные и натуральные. при естественном вегетативном размножении растение растет само без вмешательства человека. Это можно увидеть в придаточных корнях. Растение может вырасти из стебля, листьев или корня родительского растения. Искусственное вегетативное размножение осуществляется людьми в полевых или лабораторных условиях.
Искусственное вегетативное размножение растений можно производить срезанием, прививкой и отводками. В способе прививки черенок растения прикрепляют к стеблю другого растения, которое укоренено в земле.При отводках стебель растения загибают о землю и засыпают почвой. При срезании часть растения, имеющую стебель или лист, отрезают и высаживают в почву. Люди не могут размножаться половым путем. У некоторых видов самкам не нужен самец, чтобы произвести потомство. Партеногенез — это одна из форм полового размножения, при которой самки откладывают неоплодотворенные яйца, которые превращаются в клонов.

Примечание: Самец производит самую маленькую человеческую клетку в организме, ее размер составляет около 5 микрометров i.е. сперматозоид. Самка производит самую большую человеческую клетку в теле, которая составляет около 120 микрометров в диаметре, то есть яйцеклетку или яйцо. У слонов самая долгая беременность среди всех млекопитающих — около 2 лет.

Бесполое воспроизведение | Биология для майоров II

Результаты обучения

• Обсудить методы бесполого размножения

Бесполое размножение происходит у прокариотических микроорганизмов (бактерий) и у некоторых эукариотических одноклеточных и многоклеточных организмов. Бесполое размножение производит потомство, которое генетически идентично родителю, потому что все потомство является клонами первоначального родителя. Одна особь может произвести потомство бесполым путем, и большое количество потомства может быть произведено быстро.

В стабильной или предсказуемой среде бесполое размножение является эффективным средством воспроизводства, потому что все потомство будет адаптировано к этой среде. В нестабильной или непредсказуемой среде виды, размножающиеся бесполым путем, могут оказаться в невыгодном положении, потому что все потомство генетически идентично и может не иметь генетической изменчивости, необходимой для выживания в новых или иных условиях.С другой стороны, высокие темпы бесполого размножения могут позволить быстро отреагировать на изменения окружающей среды, если у людей есть мутации. Дополнительным преимуществом бесполого размножения является то, что заселение новых мест обитания может быть проще, когда особи не нужно искать себе пару для размножения. Есть несколько способов бесполого размножения животных.

Деление

Деление , также называемое бинарным делением, происходит у прокариотических микроорганизмов и у некоторых беспозвоночных многоклеточных организмов.После периода роста организм разделяется на два отдельных организма. Некоторые одноклеточные эукариотические организмы подвергаются бинарному делению путем митоза. У других организмов часть особи отделяется и образует вторую особь. Этот процесс происходит, например, у многих астероидных иглокожих через расщепление центрального диска. Некоторые морские анемоны и некоторые коралловые полипы (рис. 1а) также размножаются путем деления.

Бутонирование

Почкование — это форма бесполого размножения, которая возникает в результате разрастания части клетки или области тела, приводящей к отделению от исходного организма на двух особей.Почкование обычно происходит у некоторых беспозвоночных животных, таких как кораллы и гидры. У гидр образуется почка, которая развивается во взрослую особь и отделяется от основного тела, как показано на рисунке 1b, тогда как у кораллов бутон не отделяется и размножается как часть новой колонии.

Рис. 1. (a) Коралловые полипы размножаются бесполым путем деления. (b) Гидры размножаются бесполым путем за счет бутонизации. (Источник: Г. П. Шмаль, менеджер NOAA FGBNMS)

Посмотрите видео о распускании бутонов гидры.Обратите внимание, что в этом видео нет звука.

Вы можете просмотреть описательную расшифровку «Budding In Hydra» здесь (открывается в новом окне).

Фрагментация

Рис. 2. Морские звезды могут воспроизводиться посредством фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую личность.

Фрагментация — это разбиение тела на две части с последующей регенерацией. Если животное способно к фрагментации и часть достаточно велика, отдельная особь вырастет заново.

Например, у многих морских звезд бесполое размножение осуществляется путем фрагментации. На рисунке 2 изображена морская звезда, у которой рука человека оторвана и возрождает новую морскую звезду. Работники рыболовства, как известно, пытались убить морских звезд, поедающих своих моллюсков или устриц, разрезая их пополам и бросая обратно в океан. К несчастью для рабочих, каждая из этих двух частей может регенерировать новую половину, в результате чего вдвое больше морских звезд охотятся на устриц и моллюсков.Фрагментация также наблюдается у кольчатых червей, турбеллярий и пористых водорослей.

Обратите внимание, что при фрагментации обычно наблюдается заметная разница в размере особей, тогда как при делении образуются две особи приблизительного размера.

Партеногенез

Партеногенез — это форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка развивается в полноценную особь без оплодотворения. Полученное потомство может быть гаплоидным или диплоидным, в зависимости от процесса и вида.Партеногенез происходит у беспозвоночных, таких как водяные бегуны, коловратки, тли, палочники, некоторые муравьи, осы и пчелы. Пчелы используют партеногенез для производства гаплоидных самцов (трутней) и диплоидных самок (рабочих). Если яйцо оплодотворяется, получается матка. Пчелиная матка контролирует воспроизводство пчел в улье, чтобы регулировать тип производимой пчелы.

Некоторые позвоночные животные, такие как некоторые рептилии, земноводные и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза. Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдается у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках.Две самки драконов Комодо, акула-молот и черная акула дали партеногенное потомство, когда самки были изолированы от самцов.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Примечания по размножению одноклеточных и многоклеточных организмов

Размножение
Размножение — это процесс, который приводит к производству потомства конкретным организмом для размножения своего вида.Размножение происходит в репродуктивной фазе.

Размножение на основе номера
Одноклеточные организмы представляют собой одноклеточные формы, тогда как многоклеточные организмы состоят из множества клеток. В зависимости от сложности тела воспроизводство одноклеточных организмов отличается от воспроизводства многоклеточных организмов.

• Одноклеточные организмы размножаются бесполым путем. Этот бесполый способ воспроизводства предполагает, что один родитель производит потомство.Различные бесполые способы воспроизводства включают бинарное деление, множественное деление, фрагментацию, почкование и т. Д.
• У многоклеточных организмов размножение может быть половым или бесполым. Способ размножения организмов зависит от благоприятных условий.

Типы воспроизводства
Размножение может быть двух разных типов, а именно бесполое размножение и половое размножение.

• A половой режим воспроизводства: Это режим воспроизводства, при котором одна особь отвечает за создание нового поколения видов.Репродуктивные структуры не задействованы. Вегетативные части особей используются для размножения. Гаметы не образуются. Единственная родительская клетка дает начало дочерним клеткам. Сформированное потомство аналогично родительскому поколению.
• Половой способ размножения: Он включает в себя объединение двух противоположных гаметических клеток, оплодотворение дает начало зиготе. В этом типе воспроизводства участвуют два организма: мужской и женский. Репродуктивные органы человека производят гаметы — яйца и сперму.Яйцо — это женская гамета, вырабатываемая женским репродуктивным органом. Сперма — это мужские гаметы, производимые мужским репродуктивным органом. Зигота — это будущая особь, образованная слиянием яйцеклетки и спермы.

1) Бинарное деление: Оно включает продольное или поперечное разделение организма на две равные половины, которые развиваются в двух отдельных особей.

• Бинарное деление обычно наблюдается у одноклеточных организмов, таких как амеба и парамеций, попадающих в категорию простейших.
• Амеба — простой одноклеточный организм, который размножается путем поперечного деления на две части. Деление начинается с деления ядра.
• Бинарное деление также можно наблюдать у многоклеточных животных, таких как актинии и планарии.
• Двойное деление, наблюдаемое в Leishmania, является продольным двойным делением. Продольное бинарное деление — это деление, происходящее в определенной ориентации по отношению к штыревым структурам, расположенным на одном конце ячейки.
2) Множественное деление: Множественное деление — это процесс, при котором организмы размножаются в неблагоприятных условиях. При неблагоприятных условиях организм не прекращает размножаться, а быстро делится внутри кисты и образует множество особей внутри кисты, при благоприятных условиях организм выпускает одновременно несколько особей, которые образуются в результате множественного деления.
• Плазмодий — малярийный паразит, размножающийся как внутри комара, так и у человека.
• Он выбирает множественное деление, бесполое размножение для производства клеток.
• Множественное деление — это деление материнской клетки на множество дочерних клеток одновременно.
• Образуется многоядерная масса с богатой цитоплазмой, которая некоторое время не подвергается делению.
• Конкретная причина размножения организма путем множественного деления заключается в том, что он может разделиться на множество клеток одновременно внутри кисты при неблагоприятных условиях в хозяине.

3) Почкование: Это форма бесполого размножения, которая включает развитие небольшой массы клеток в виде выпуклостей на родительском теле, которые дают начало новым структурам, называемым зачатками.

• Эти почки отделяются от родительского тела и развиваются в новые особи.
• Два типа бутонизации: внешняя и внутренняя.
• Дрожжи размножаются бутонами. Почки растут цепочками или отделяются от родителя и падают на субстрат.Когда бутоны находятся на субстрате, они растут как новые особи.

4) Фрагментация: Она включает в себя разбиение родительского организма на два или несколько фрагментов. Каждый фрагмент развивается в индивидуальный организм. Фрагментация наблюдается у морских звезд, которые случайно разбивают свое тело на фрагменты. Фрагментация наблюдается также у кольчатых червей, турбеллярий и некоторых пористых. Спирогира воспроизводится путем фрагментации, в ходе которой каждый фрагмент превращается в новую особь.

5) Регенерация: Если организм разрезать, его части могут превратиться в отдельные особи. Это происходит у некоторых полностью дифференцированных организмов. Регенерация также называется морфаллаксисом. например Гидра, Планария. Регенерация относится к восстановлению тканей до нормального состояния. Это восстановление нормальной структуры и функции органа. Фактически это замена поврежденной ткани клетками того же типа. Некоторые организмы, такие как ящерицы, обладают способностью регенерировать свой хвост.

6) Спорообразование: Спорообразование — еще одна форма бесполого размножения. Формирование спор — это метод развития новых особей путем формирования репродуктивных структур, называемых спорами.

• Спора — это небольшая сферическая или овальная структура, которая защищает будущего человека толстым защитным покровом.
• Спора прорастает на субстрате при благоприятных условиях.
• Некоторые организмы, например папоротники, некоторые группы грибов размножаются путем образования спор.
• Грибок размножается спорами. Грибок, похожий на хлебную плесень, производит споры, которые прорастают на влажных органических поверхностях. Ватная масса на хлебе, образованная грибком после прорастания спор, называется плесенью. Благодаря твердому защитному покрытию споры могут выжить в экстремальных условиях.

7) Вегетативное размножение : Вегетативное размножение — это один из способов бесполого размножения растений.

• Вегетативное размножение — это получение новых растений из вегетативных частей растения.
• Корни, стебли и листья называются вегетативными частями растения. Любая из этих частей служит вегетативным побегом.
• Вегетативное размножение осуществляется различными методами, такими как прививка, размножение листьями, размножение корнями, подземное размножение стеблем и т. Д.
• Хотя вегетативное размножение приводит к получению разновидностей растений, потомство, размноженное вегетативным размножением, более однородно по отношению к родителям.

Вегетативные отростки
Вегетативные отростки — это структуры, используемые для выращивания новых растений.Это вегетативные структуры растения, которые используются для развития новых особей. Это могут быть корневище (имбирь), побег (трава), луковицы (лук), клубень (картофель), листья (мохообразный).

Преимущества вегетативного размножения

• Вегетативное размножение — более простой метод, чем выращивание растений из семян.
• Вегетативное размножение используется для растений, не дающих семян.
• Растения, размножаемые вегетативным способом, требуют меньше времени для роста.
• Желаемые символы сохраняются в следующем поколении. например. в апельсинах и т. д.
• Вегетативное размножение помогает выращивать различные сорта растений.
Недостатки вегетативного размножения
• Растения, полученные путем бесполого размножения, более короткоживущие, чем растения, полученные путем полового размножения.
• Древесина растений вегетативного происхождения имеет небольшой размер и, следовательно, не имеет прибыльной стоимости.
• Растения, размножаемые вегетативно, не могут культивироваться в больших масштабах.
• Происходит снижение жизнеспособности растений.
• Болезненные родительские растения передают свои болезни потомству.
Естественные методы вегетативного размножения
a) Листовое размножение: Bryophyllum размножается вегетативно путем образования почек на краях листа. Когда почки соприкасаются с влажной почвой, каждая почка способна вырасти в новое растение.
b) Корневое размножение: Сладкий картофель и далия способны производить молодь из своих корней.
c) Стеблевое размножение: Картофель, дающий новые растения, является примером стеблевого размножения.

Искусственные методы вегетативного размножения
Для вегетативного размножения растений разработано множество искусственных методов. Отводки и прививки — это некоторые искусственные методы вегетативного размножения.

a) Отводка: При этом молодой стебель наклоняется к земле и закапывается в почву для развития корней. Через некоторое время по мере развития корней изогнутый стебель отрезают от родительского растения.Это действует как новое растение. например Жасмин.

б) Обрезка: Посадка молодого черенка стебля с почками во влажную почву. Это развивает корни, которые поглощают питательные вещества из почвы и помогают в росте нового растения. например Бугенвеллия.

c) Прививка: Это включает слияние тканей одного растения с тканями другого растения. Прививка — это вегетативный способ размножения яблок и роз.

8) Культура тканей: Культура тканей растений — это метод, используемый для размножения точных копий растений в гигиенических условиях.Культура тканей — это процесс культивирования однолинейных клеток в стерильных контролируемых условиях in vitro с обеспечением необходимых питательных веществ, гормонов и соответствующего количества света. Процесс культивирования тканей включает различные этапы.

• Шаг 1. Материал отбирается и стерилизуется для размножения клеток, инициируя процесс культивирования клеток in vitro.
• Шаг 2. Растительный материал отделяют и помещают в чашку Петри со средой, богатой регуляторами роста растений.Эти регуляторы роста вызывают образование побегов. Этот процесс можно повторять до тех пор, пока не будет получено желаемое количество растений.
• Шаг 3: В среду вводятся гормоны, вызывающие образование корней. Теперь сформированы полноценные всходы. Эти саженцы переносят из лаборатории в теплицу для дальнейшего роста.
9) Клонирование
Это тип бесполого размножения, при котором создается точная копия биологического объекта.
• Клонирование включает в себя процесс формирования клетки или целого человека из клетки тела.
• Клон создается путем вставки полного генетического материала нормальной клетки тела от донора в реципиент.
• Клонирование было успешно выполнено на многих животных, включая овец, крупный рогатый скот, свиней и т. Д. Овца (по имени «Долли») была первым животным, которое было клонировано.

Бесполое размножение у растений

Бесполое размножение — это процесс, при котором новый организм производится от одного родителя без участия гамет или половых клеток.Многие одноклеточные и многоклеточные организмы размножаются бесполым путем. В этом процессе родительский организм либо разделяется, либо часть родительского организма отделяется, образуя новый организм. При таком воспроизведении определенные клетки родительской клетки подвергаются митотическому делению, так что образуются два или более новых организма.

Существует шесть типов бесполого размножения. Их:

1) Деление

2) Окулировка

3) Спорообразование

4) Регенерация

5) Фрагментация

6) Вегетативное размножение

Деление

При делении одноклеточный организм разделяется с образованием новых организмов.Это процесс размножения таких организмов, как простейшие и многие бактерии. Есть два типа деления:

При бинарном делении родительская клетка делится на две после достижения точки, когда она полностью выросла. В этом процессе после расщепления родительской клетки не существует, и образуются два новых организма.

Примеры одноклеточных организмов, которые подвергаются бинарному делению: амеба, парамеций, лейшмании и т. Д.

Амеба размножается двойным делением.

Множественное деление — это также процесс бесполого размножения, при котором родительская клетка расщепляется с образованием множества новых организмов. Это происходит, когда вокруг одноклеточного организма образуется киста. Внутри этой кисты ядро ​​организма разбивается на множество более мелких ядер. Когда наступают благоприятные условия, киста разрывается, и внутри нее высвобождается множество дочерних клеток.

Плазмодий подвергается процессу множественного деления.

Воспроизведение многократным делением.

Окулировка

Слово бутон означает небольшой отросток. В процессе бутонизации на теле родительского организма вырастает маленькая почка, и когда приходит время, она отделяется, образуя новый организм. Гидра и дрожжи подвергаются процессу бутонизации.

Гидра размножается методом бутонизации.

Дрожжи размножаются почковидным методом.

Спорообразование

Спорообразование происходит как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Этот процесс происходит у растений. При формировании спор материнское растение производит сотни репродуктивных единиц, называемых спорами в случае спор. Когда эта спора растения лопается, эти споры перемещаются по воздуху и приземляются на пищу или почву. Здесь они прорастают и дают новые растения.

Грибы, такие как Rhizopus, Mucor и т. Д., Являются примерами образования спор.

Это обычное растение хлебной плесени или гриб ризопус. Размножается спорами.

Регенерация

Регенерация — это метод бесполого размножения. В этом процессе, если тело родительского организма разрезано, каждая разрезанная часть может регенерировать и сформировать целый новый организм из частей своего тела. Это происходит потому, что когда тело организма, который может подвергнуться регенерации, разрезается, клетки разрезанной части тела быстро делятся и образуют клубок клеток.Затем эти клетки перемещаются на свои места, чтобы сформировать органы и части тела.

Регенерация происходит как у растений, так и у животных. Гидра и планария проходят регенерацию.

Регенерация в Планерии.

Фрагментация

Фрагментация происходит в многоклеточных организмах, будь то растения или животные. В этом процессе многоклеточный организм при созревании распадается на две или более части.Каждая деталь превращается в новый организм. Растение спирогира и морское животное анемоны подвергаются процессу фрагментации.

Спирогира, водоросль нитчатого типа, размножается методом фрагментации.

Вегетативное размножение

Эта форма бесполого размножения встречается только у растений. При вегетативном размножении части старого растения, такие как стебли, корни и листья, используются для выращивания нового растения.Почки, которые находятся в состоянии покоя у старых растений, обеспечиваются подходящими условиями, такими как влажность и тепло, чтобы они росли и развивались, чтобы сформировать новое растение.

Растения, способные к вегетативному размножению: зеленая трава, мохообразные, денежные растения, картофель, лук, банан и т. Д.

Вегетативное размножение картофеля из клубня картофеля. Проростки растут по краю листа мохообразного.

Искусственное размножение растений

Когда много растений выращивают из одного растения искусственными методами, это называется искусственным размножением.Существует три распространенных метода искусственного размножения растений. Их:

i) Черенки

ii) Наслоение

iii) Прививка

Черенки

Новое растение выращивают путем срезания небольшой части растения, которая может быть стеблем или листом с бутоном. Затем эту часть выращивают в почве и поливают. Через несколько дней можно заметить рост нового растения.

Растения, такие как бугенвиллия, хризантема, виноград и т. Д., можно выращивать обрезкой.

Размножение растений «черенкованием».

Наслоение

При отводке ветви родительского растения могут входить в почву таким образом, чтобы часть ветви выходила из почвы. Та часть ветки, которая находится внутри почвы, дает корни и позже отрезается от материнского растения. Таким образом, из закопанной ветки формируется новое растение.

Метод отводки используется для таких растений, как жасмин, клубника, малина и т. Д.

Размножение жасмина (хамели) методом отводков.

Прививка

При прививке стебли двух разных растений срезают и соединяют таким образом, чтобы они росли, как на растении. Из двух отрезанных стеблей один стебель связан с корнями и называется подвалом. Другой стебель срезается без корней и называется привоем.Подвой — это нижняя часть растения, а привой — верхняя часть растения. На обоих стеблях делают косой надрез.

Поверхности среза привоя и ложки соединяют, связывают вместе куском ткани и покрывают полиэтиленовым листом. Это защищает стебель от инфекций и других проблем.

Вскоре подвой и привой объединяются, и вырастает новое растение. Плоды этого нового растения обладают характеристиками обоих растений. Примеры привитых фруктов: яблоко, персик, абрикос и т. Д.

Метод прививки для искусственного размножения растений или деревьев.

Преимущества искусственного вегетативного размножения

• Новый завод будет иметь точные характеристики родительского завода.
• Привитые плодовые деревья плодоносят намного раньше.
• Растения в ранние годы нуждаются в меньшем внимании.
• Многие растения можно вырастить от одного родителя.
• Можно получить растения без косточек.

Изображение предоставлено: www.img.sparknotes.com

43.1B: Типы полового и бесполого размножения

Бесполое и половое размножение, два метода воспроизводства среди животных, дают потомство, которое является клонами или генетически уникальным.

Цели обучения

• Обсуждение методов полового и бесполого размножения

Ключевые моменты

• Бесполое размножение включает деление, почкование, фрагментацию и партеногенез, в то время как половое размножение достигается за счет комбинации репродуктивных клеток двух особей.
• Способность вида к размножению посредством фрагментации зависит от размера части, которая отламывается, в то время как при бинарном делении особь отделяется и образует двух особей одинакового размера.
• Почкование может привести к появлению совершенно новой взрослой особи, которая формируется отдельно от исходного тела или может оставаться прикрепленной к исходному телу.
• Наблюдаемый у беспозвоночных и некоторых позвоночных, партеногенез дает потомство, которое может быть гаплоидным или диплоидным.
• Половое размножение, производство потомства с новой комбинацией генов, также может включать гермафродитизм, при котором организм может самооплодотворяться или спариваться с другим особью того же вида.

Ключевые термины

• бинарное деление : процесс, при котором клетка делится бесполым путем с образованием двух дочерних клеток
• гермафродитизм : наличие половых органов обоих полов
• партеногенез : форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения

Способы размножения: бесполое и половое

Бесполое размножение

Бесполое размножение дает потомство, которое генетически идентично родителю, поскольку все потомство является клонами первоначального родителя.Этот тип воспроизводства встречается у прокариотических микроорганизмов (бактерий) и у некоторых эукариотических одноклеточных и многоклеточных организмов. Животные могут размножаться бесполым путем путем деления, почкования, фрагментации или партеногенеза.

Деление

Деление, также называемое бинарным делением, происходит у прокариотических микроорганизмов и у некоторых беспозвоночных, многоклеточных организмов. После периода роста организм разделяется на два отдельных организма. Некоторые одноклеточные эукариотические организмы подвергаются бинарному делению путем митоза.У других организмов часть особи отделяется, образуя вторую особь. Этот процесс происходит, например, у многих астероидных иглокожих через расщепление центрального диска. Некоторые морские анемоны и некоторые коралловые полипы также размножаются путем деления.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Деление : Коралловые полипы размножаются бесполым путем деления, когда организм разделяется на два отдельных организма.

Бутонирование

Почкование — это форма бесполого размножения, которая возникает в результате разрастания части клетки или области тела, приводящей к разделению от исходного организма на двух особей.Почкование обычно происходит у некоторых беспозвоночных животных, таких как кораллы и гидры. У гидр образуется почка, которая развивается во взрослую особь, которая отрывается от основного тела; тогда как у кораллов бутон не отделяется, а размножается как часть новой колонии.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Бутонирование : Гидра размножается бесполым путем за счет бутонизации, при этом образуется почка, которая развивается во взрослую особь и отделяется от основного тела.

Фрагментация

Фрагментация — это разделение тела на две части с последующей регенерацией.Если животное способно к фрагментации и часть достаточно велика, отдельная особь вырастет заново.

Многие морские звезды размножаются бесполым путем путем фрагментации. Например, если рука отдельной морской звезды сломана, она возродит новую морскую звезду. Известно, что работники рыболовства пытались убить морских звезд, поедающих их моллюсков или устриц, разрезая их пополам и бросая обратно в океан. К несчастью для рабочих, каждая из этих двух частей может регенерировать новую половину, в результате чего вдвое больше морских звезд охотятся на устриц и моллюсков.Фрагментация также наблюдается у кольчатых червей, турбеллярий и пористых водорослей.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Фрагментация : Морские звезды могут воспроизводиться посредством фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую личность.

Обратите внимание, что при фрагментации обычно наблюдается заметная разница в размерах особей, тогда как при делении образуются две особи примерно одинакового размера.

Партеногенез

Партеногенез — это форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка развивается в полноценную особь без оплодотворения.Полученное потомство может быть гаплоидным или диплоидным, в зависимости от процесса и вида. Партеногенез происходит у беспозвоночных, таких как водяные блохи, коловратки, тли, палочники, некоторые муравьи, осы и пчелы. Пчелы используют партеногенез для производства гаплоидных самцов (трутней) и диплоидных самок (рабочих). Если яйцо оплодотворяется, получается матка. Пчелиная матка контролирует воспроизводство пчел в улье, чтобы регулировать тип производимой пчелы.

Некоторые позвоночные животные, такие как рептилии, земноводные и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза.Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдается у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках. Два дракона Комодо, капотоголовая акула и черноперая акула дали партеногенное потомство, когда самки были изолированы от самцов.

Половое размножение

Половое размножение — это сочетание (обычно гаплоидных или имеющих один набор непарных хромосом) репродуктивных клеток двух особей с образованием третьего (обычно диплоидного или имеющего пару хромосом каждого типа) уникального потомства.Половое размножение дает потомство с новыми комбинациями генов. Это может быть адаптивным преимуществом в нестабильных или непредсказуемых средах. Как люди, мы привыкли думать о животных как о двух разных полах, мужском и женском, определяемых при зачатии. Однако в животном мире существует множество вариаций на эту тему.

Гермафродитизм

Гермафродитизм встречается у животных, у которых одна особь имеет как мужские, так и женские репродуктивные части. Беспозвоночные, такие как дождевые черви, слизни, ленточные черви и улитки, часто являются гермафродитами.Гермафродиты могут самооплодотворяться или спариваться с другими представителями своего вида, оплодотворяя друг друга и производя потомство. Самооплодотворение часто встречается у животных с ограниченной подвижностью или неподвижных, таких как ракушки и моллюски.

Коэволюция клеточного старения и диплоидного полового размножения у одноклеточных организмов

Реферат

В этой статье мы исследуем коэволюцию диплоидного полового размножения и клеточного старения (т.е. старение клеток). Мы используем вероятностный анализ, компьютерное моделирование и точные численные вычисления для анализа воздействия вредных рецессивных мутаций на половое и бесполое размножение. Главный вывод состоит в том, что без клеточного старения эволюционные преимущества полового размножения не могут быть реализованы в одноклеточных организмах, которые размножаются как половым, так и бесполым путем. Также обнаружено, что старение клеток полезно для поддержания полового размножения. Этот результат предполагает, что диплоидное половое размножение вряд ли утвердится в качестве широко распространенного механизма размножения без дополнительного процесса клеточного старения.

Эволюционные теории пола (1–7) и старения (8–15) были разработаны независимо друг от друга. Однако было высказано предположение, что пол и клеточное старение могут иметь глубокую взаимосвязь в их раннем происхождении (16). Среди самых ранних форм жизни, способных развить клеточное старение, могут быть протисты, такие как парамеции. Парамеции размножаются как половым, так и бесполым путем, то есть путем конъюгации или деления. Если единственный парамеций, полученный в результате недавнего спаривания, поместить в идеальную среду, он начнет бесполое размножение путем простого деления.Однако скорость деления клеток будет постоянно замедляться, и после ряда поколений (например, около 200 для Paramecium tetraurelia , около 300 для Paramecium biaurelia и около 350 для Paramecium primaurelia ) клональное потомство будет перестаньте делиться и умрите (17). Однако, если в какой-то момент в течение этих поколений два потомка соединяются, их часы старения сбрасываются, и их потомство получает возобновленную клональную продолжительность жизни. Те, кому не удается спрягаться, продолжают стареть и неминуемо умирают (16).

Чтобы проанализировать коэволюцию клеточного старения и диплоидного полового размножения, мы рассмотрим два вида одноклеточных организмов, которые обладают фундаментальными генетическими свойствами одноклеточных эукариот, таких как парамеции. У них есть диплоидные геномы (пара гомологичных хромосом), в которых ряд генетических локусов может подвергаться вредоносным мутациям. В каждом локусе могут встречаться два типа аллелей: аллель дикого типа или мутировавший аллель. Когда вредоносная мутация происходит в определенном локусе в одной из гомологичных хромосом, индуцируется мутированный аллель.Если клетка гомозиготна по мутированным аллелям в m локусах, относительная приспособленность будет f = (1 — s ) ^m , где s — коэффициент отбора. (В конечной популяции вероятность выживания особи во время отбора пропорциональна ее относительной приспособленности. Для бесконечной популяции точная математическая формулировка нашей модели дается позже в Теоретический анализ ; см. Уравнение 7.) клетки могут воспроизводиться половым и бесполым путем, т.е.е., сопряжение и деление соответственно. В каждом поколении случайным образом выбирается фиксированная небольшая часть особей для участия в половом размножении. У каждого человека есть параметр, называемый возрастом, чтобы подсчитать, сколько поколений последовательного бесполого размножения он предпринял с момента последнего полового размножения. Если два человека начинают половое размножение, часы их потомства сбрасываются. Эти два вида подвержены одинаковому уровню вредных мутаций. Единственное различие между этими двумя видами заключается в том, что один использует клеточное старение (если индивидуум достигает своего возрастного предела, он будет устранен клеточным старением), а другой — нет.

Рассмотрим человека, у которого есть пара гомологичных хромосом. Он несет n ₁ и n ₂ мутантных аллелей на каждой хромосоме, соответственно, и является гомозиготным по мутированным аллелям в m локусах. Следовательно, приспособленность этого человека составляет f = (1 — s ) ^m . Ожидаемое количество его бесполых потомков, которые будут иметь такую ​​же приспособленность в следующем поколении (в этой статье мы будем называть этот вид потомков «бесполым потомством такой же приспособленности»), равно 1, где n ′ = ( n ₁ + n ₂ ) / 2, p _s — вероятность участия индивида в половом размножении, f̄ — средняя приспособленность популяции, μ — скорость мутации (т.е. вероятность того, что мутация происходит в диплоидном геноме на поколение), а N — количество генетических локусов одноклеточного организма. Мы принимаем 2 Поскольку 0 ≤ n ′ — m ≤ N /2, мы имеем 3 Если f̄ > 1 — p _s , α меньше 1 и равняется вероятности того, что у этого индивида в следующем поколении будет потомство такого же фитнеса-бесполого потомства. По мере накопления вредных мутаций f — уменьшается.Если f̄ становится меньше f _l ^∗ , где f _l ^∗ = (1 — p _s ) (1 — μ / 2), тогда для людей с высокой физической подготовкой (т. е. f > f̄ / f _l ^∗ ), α> 1. Это означает, что количество бесполых потомков с одинаковой пригодностью фитнес-индивидуумы будут расти в следующих поколениях.Рост числа людей с высокой физической подготовкой приведет к росту . Этот механизм отрицательной обратной связи удерживает f выше f _l ^∗ . Поскольку μ и p _s обычно маленькие, f _l ^∗ высокое. Следовательно, значительная часть людей в популяции будет поддерживать высокую физическую форму. Уравнение 1 также подразумевает, что люди с высокой физической подготовкой имеют больше шансов продолжить размножение через бесполое потомство с такой же приспособленностью в большем количестве поколений.В этом процессе мутации накапливаются, но отбором они не устраняются. Таким образом, люди с высокой физической подготовкой в ​​конечном итоге приведут к людям с мутировавшим аллелем почти во всех локусах, но с очень небольшим количеством локусов, которые имеют два мутировавших аллеля. Такие люди будут называться индивидуумами с высокой степенью физической подготовки и высокой степенью мутации (HFHM). В конце концов, в популяции будут преобладать особи HFHM. С ростом особей HFHM среднее количество мутаций увеличивается; эти мутации по-разному влияют на половое и бесполое размножение.Например, если человек, несущий мутации n ₁ и n ₂ двух его гомологичных хромосом, является гомозиготным по мутированным аллелям в локусах m , ожидаемая пригодность его потомства к делению составляет 4, где n ′ = ( n ₁ + n ₂ ) / 2.

Теперь рассмотрим потомство от полового размножения. Две хромосомы этого потомства взяты у двух случайно спаренных особей.Предположим, что две хромосомы несут n ₁ и n ₂ мутаций, соответственно; тогда ожидаемая пригодность этого потомка равна 5, где n ₁ ∧ n ₂ — минимум n ₁ и n ₂ .

Напомним, мы уже утверждали, что средняя приспособленность f ̄ останется высокой (выше f _l ^∗ ). Следовательно, всегда будут люди с высокой физической подготовкой (т.е., с малыми м ), переживающими деление. Рис. 1 сравнивает уменьшение средней пригодности в уравнении. 4 и уравнение. 5. На этом рисунке мы предполагаем, что n ₁ = n ₂ = n . Обратите внимание, что из-за генетического кроссовера две гомологичные хромосомы, вероятно, несут одинаковое количество мутировавших аллелей. Мы видим, что ожидаемая приспособленность потомства от полового размножения быстро снижается с накоплением вредных мутаций, тогда как ожидаемая приспособленность потомства от бесполого размножения снижается очень медленно.Таким образом, с увеличением накопленных мутаций ожидаемая приспособленность потомства от полового размножения быстро снижается. Генотип, полученный в результате полового размножения, будет устранен путем отбора, так что эволюционные преимущества полового размножения не могут быть реализованы ».

Рисунок 1

Ожидаемая приспособленность потомства ( N = 3000, s = 0,015, μ = 0,03) от полового размножения (сплошная линия) и бесполого размножения. (Поскольку f ≥ f _l ^∗ = 0.96, для подавляющего большинства особей м мало. Пунктирными линиями обозначены случаи, когда м = 0, 1, 2 и 3.)

Напротив, у видов, использующих клеточное старение, для того, чтобы потомство особи могло размножаться, оно должно принимать участие в половом размножении, прежде чем достигнет предела продолжительности жизни клонов. Путь накопления мутаций у потомков с одинаковой приспособленностью и бесполостью прерывается клеточным старением. В результате среднее количество накопленных мутаций может поддерживаться на низком уровне, а половое размножение дает существенный шанс произвести потомство с высокой приспособленностью.

Результаты моделирования

Чтобы продемонстрировать эффекты клеточного старения, мы провели компьютерное моделирование с использованием индивидуальной модели. В геноме 3000 генетических локусов. Население каждого из двух видов в первом поколении составляет 10 000 особей. Возраст этих людей установлен равным одному. Если особь принадлежит к виду, использующему клеточное старение, его возраст проверяется в начале каждого поколения. Если его возраст превышает 200 лет (предел продолжительности жизни клона), он исключается из популяции.В каждом поколении случайным образом выбираются 2,5% особей для участия в половом размножении. Первым шагом является генетический кроссовер: отцовские и материнские хромосомы у этих выбранных индивидов случайным образом обмениваются частью (в этом моделировании 30%) своих аллелей. Затем случайно выбранным парам людей разрешается конъюгировать (обменивать одну из своих хромосом). При этом их возраст сбрасывается до одного. После этого каждая из них подвергается клеточному делению, образуя две идентичные клетки без мутаций.Остальные 97,5% особей размножаются бесполым путем. При бесполом размножении одна клетка делится на две идентичные клетки без мутаций. Недавние эксперименты показали, что частота вредных мутаций у Caenorhabditis elegans и Drosophila составляет от 0,005 до 1 на диплоидный геном на поколение (18). Здесь мы устанавливаем этот параметр равным 0,03. После размножения популяция увеличивается вдвое. Затем особи в этой популяции подвергаются отбору. Вероятность выживания человека в результате отбора определяется двумя факторами: p = k · f , где f — относительная приспособленность, а k — фактор среды (популяция ограничена ресурсами. в окружающей среде): 6, где P — текущая численность населения, а P _lim — предел размера популяции с учетом ресурсов окружающей среды (представлен на рис.2). В этом моделировании P _lim равно 12 500.

Рисунок 2

Лимит численности населения, установленный окружающей средой.

Второй фактор f — относительная приспособленность. Если клетка гомозиготна по мутировавшим аллелям в n локусах, относительная приспособленность составляет f = (1 — s ) ⁿ , где s — коэффициент отбора. Наиболее прямая информация о влиянии вредных мутаций у эукариот получена из экспериментов с Drosophila , которые показывают, что наиболее вредные мутации имеют относительно небольшие гомозиготные эффекты на приспособленность (19-21).Здесь мы устанавливаем s равным 0,015. Мы также выполнили компьютерное моделирование, в котором s было установлено равным 0,01, 0,05, 0,1 и 0,2. Результаты аналогичны приведенным ниже.

В моделировании виды, использующие клеточное старение, накапливаются за счет гораздо меньшего количества рецессивных вредных мутаций (рис. 3 A ), а средний клональный возраст остается низким (рис. 3 C ). Это означает, что популяция состоит из «молодых» особей, т.е. их клональные предки являются потомками от полового размножения в течение последних десятков поколений.У видов без клеточного старения накопилось большое количество вредных мутаций (рис. 3 A ), и средний клональный возраст особей этого вида продолжает увеличиваться (рис. 3 C ). Этот результат ясно подтверждает, что почти все потомство от полового размножения в поздних поколениях было уничтожено путем отбора.

Рисунок 3

Результаты индивидуальной модели ( p _s = 0,025, μ = 0,03, s = 0,015, N = 3000, AL = 200).Пунктирная линия обозначает виды без клеточного старения; сплошная линия обозначает виды, у которых наблюдается клеточное старение. Два вида находились в разных условиях. ( A ) Среднее количество вредных мутаций на диплоидный геном. ( B ) Средняя приспособленность популяции. ( C ) Средний клональный возраст. Средний клональный возраст особей у видов, использующих клеточное старение, колеблется около 50.

Мы также выполнили компьютерное моделирование, в котором мутировавший (вредный) аллель не является полностью рецессивным; степень доминирования мутировавшего аллеля равна 0.01 и 0.1. Результаты все еще подтверждают наш вывод.

Теоретический анализ

Чтобы дать более строгий анализ этой модели, мы анализируем эволюцию двух видов на пределе большой популяции. Для видов без старения пусть P _{gn, n 1 , n 2 , n} будет долей особей в поколении gn с n 1 , n ₂ мутантных аллелей в двух гомологичных хромосомах соответственно и с n локусами, в которых есть два мутировавших аллеля.Тогда у нас есть 7, где f _n = (1 — s ) ⁿ , f̄ _gn = ∑ _{n 1 3 2 , n} P _{gn , n 1 , n 2 , n f} 903 P _{gn +1, n 1 , n 2 , n} ^s — это вклад полового размножения, как показано ниже.

Половое размножение проходит в две стадии: мейоз и производство гамет.

Процесс мейоза включает репликацию ДНК, в которой могут возникать мутации; кроссовер, при котором мы предполагаем, что аллели случайным образом перераспределяются на двух гомологичных хромосомах; и два деления клеток. После деления клетки I функция распределения равна 8 Производство гамет: распределение вредных аллелей в гаплоидных клетках гамет равно 9 Соединение двух гамет с образованием новой особи показано цифрой 10. когда возраст или достигнет определенного предела, человек будет исключен из-за старения.Функция распределения равна 11, где AL — возрастной предел, c _{gn + 1} — нормализующий коэффициент, который необходимо вычислять в каждом поколении для компенсации популяции, устраненной старением, и можно рассчитать в так же, как описано в уравнениях. 7–10 , за исключением того, что функция распределения должна также зависеть от a и уравнения. 8 должно составлять более , а также . С уравнениями. 7–11 , мы можем вычислить функцию распределения a , n ₁ , n ₂ и n в каждом поколении.В отличие от компьютерного моделирования, описанного выше, этот метод является детерминированным и дает точные результаты. Если бы стохастическое моделирование проводилось с большим размером популяции, результат был бы приближен к результату детерминированного метода. Однако требования к памяти детерминированного метода составляют порядка O ( N ³ ) в формуле. 7 и O ( AL · N ³ ) в уравнении. 11; следовательно, численное решение применимо только к небольшим геномам.Мы выполним расчет для генома из 100 локусов.

Точные результаты для малого генома

Учитывая начальные распределения P _0,0,0,0 = 1 для видов без старения и P _0,0,0,0,0 = 1 для видов, которые используют старение, мы вычисляем функция распределения для 30 000 поколений с помощью формул. 7–11 итеративно. Среднее количество вредных аллелей и средняя приспособленность в процессе эволюции показаны на рис.4. Мы видим, что генетическое равновесие достигнуто быстро. Мы также обнаруживаем быстрое накопление рецессивных вредных мутаций у видов без старения. В этом вычислении p _s = 0,025, μ = 0,05, N = 100. Согласно сноске ¶, средняя приспособленность f̄ должна сходиться к равновесному значению, приблизительно равному f _l ^∗ = 0,95. Этот прогноз подтверждается результатом, показанным на рис.4 В .

Рисунок 4

Результаты детерминированной модели ( p _s = 0,025, μ = 0,05, s = 0,05, N = 100, AL = 50). Пунктирные линии обозначают виды без клеточного старения; сплошные линии обозначают виды, у которых наблюдается клеточное старение. ( A ) Среднее количество вредных мутаций на диплоидный геном. ( B ) Средняя приспособленность популяции. ( C ) Средняя приспособленность потомства от полового размножения.( D ) Процент потомков от полового размножения, которые имеют физическую форму выше среднего.

После достижения генетического равновесия вид, который использует старение, имеет гораздо меньше вредных мутаций (рис. 4 A ). Равновесное распределение общего количества мутаций ( n ₁ + n ₂ ) и количества локусов с мутировавшими обоими аллелями ( n ) представлены на рис.5 A и B соответственно для двух видов.На рис. 5 B ясно видно, что популяция (без старения) состоит исключительно из особей HFHM. Для таких людей количество мутировавших аллелей на двух гомологичных хромосомах очень близко к N .

Рисунок 5

Распределение популяции по количеству мутировавших аллелей ( n ₁ + n ₂ ) и количеству локусов ( n ), в которых встречаются два мутировавших аллеля. ( A ) Виды, которые используют клеточное старение.( B ) Виды без клеточного старения.

Распределение при генетическом равновесии двух видов сильно различается (рис. 4 и рис. 5). Для видов без клеточного старения популяция в основном состоит из особей HFHM. Если два HFHM индивидуума начнут половое размножение, их потомство будет иметь очень низкую ожидаемую приспособленность в соответствии с уравнением. 5. Это приводит к очень низкой средней приспособленности потомства от полового размножения (Рис. 4 C ; оно будет сходиться к значению, близкому к нулю для большого генома), и нет потомков с приспособленностью выше среднего даже от полового размножения. для очень большой популяции (рис.4 D ). Таким образом, генотип, созданный половым воспроизводством, будет устранен путем отбора. Таким образом, половое размножение не может реализовать те эволюционные преимущества, которые оно имеет. У видов, использующих клеточное старение, нет сильно мутировавших особей; количество мутировавших аллелей поддерживается на низком уровне (рис. 4 A ), так что половое размножение может иметь значительный шанс произвести потомство с приспособленностью выше среднего (рис. 4 C ). Половое размножение может поддерживаться само по себе.

Поддержание полового размножения

Чтобы более прямо показать взаимосвязь между поддержанием полового размножения и старением клеток, необходимо суммировать эволюционные преимущества полового размножения в модели. Было предложено множество механизмов, объясняющих, почему естественный отбор способствует половому размножению. Большинство из них делятся на две группы, а именно: половое размножение сводит вместе полезные мутации или половое размножение очищает геном от вредных мутаций (18).Обе группы теорий связаны с фундаментальной природой полового размножения: потомство от полового размножения больше отличается друг от друга и больше от своих родителей, чем потомство от бесполого размножения, то есть половое размножение увеличивает генетическую изменчивость приспособленности. Поскольку точные преимущества полового размножения до сих пор не известны, мы просто формулируем эту характеристику полового размножения в модели. К функции относительной приспособленности добавляется фактор Φ, чтобы отразить отклонение потомства от полового размножения; таким образом, f = c Φ · (1 — s) ^m .Значение Φ рассчитывается после полового размножения как Φ = (Φ ₁ Φ ₂ ) ^1/2 w , где Φ ₁ , Φ ₂ — соответствующие факторы родителей, и w определяется согласно распределению в таблице 1. Φ остается неизменным после бесполого размножения. Константа c используется для сохранения f ≤ 1,0 для любого человека в поколении. Переменная w вносит дополнительную вариативность в приспособленность потомства от полового размножения, но не меняет среднюю приспособленность этого потомства.На рис. 6 представлены результаты индивидуального моделирования с использованием этой модели. Результаты по накоплению рецессивных вредных мутаций и их влиянию на половое размножение остаются такими же, как и раньше (Рис. 6 A – C ).

Таблица 1

Распределение вероятностей * w

Рисунок 6

Результаты индивидуальной модели с использованием модифицированной функции приспособленности ( p _s = 0,025, μ = 0,05, s = 0.05, N = 100, AL = 200). Пунктирная линия обозначает виды без клеточного старения; сплошная линия обозначает виды, у которых наблюдается клеточное старение. ( A ) Среднее количество вредных мутаций на диплоидный геном. ( B ) Средний клональный возраст. (Средний клональный возраст особей у видов, использующих клеточное старение, колеблется около 70.) ( C ) Процент потомков от полового размножения, которые имеют приспособленность выше среднего.Через 10 000 поколений в популяцию были введены аллели-модификаторы. ( D ) Аллель модификатора бесполого воспроизводства A вторгается в популяцию без клеточного старения. (Предполагается, что генотип мутанта — AB / AB ; исходная частота аллеля A — 0,01. Если генотип AB / aB , частота A будет сходиться к 0,5. В любом случае мутанты будут вторгаться ( E ) Аллель модификатора B не может вторгаться в популяцию с клеточным старением (начальная частота аллеля B равна 0.01). ( F ) Частота модификаторов гаплотипов AB в популяции с клеточным старением. (Здесь мы предполагаем, что генотип мутантов — AB / ab . Аналогичный результат может быть получен при использовании других генотипов, например, AB / AB .)

Затем мы изучаем поведение популяции после введения (в поколении 10 000) доминантных аллелей-модификаторов для бесполого размножения (аллель A ) и ностарения (аллель B ), соответственно.Фенотипы этих аллелей приведены в Таблице 2. Сначала мы рассматриваем популяцию людей с генотипом aB / aB (т.е. виды без клеточного старения, которые мы обсуждали ранее). В этой популяции накапливается большое количество вредных мутаций, и потомство от полового размножения имеет низкую приспособленность; следовательно, половое размножение не может реализовать свои преимущества, связанные с генетической изменчивостью приспособленности. Поскольку бесполое потомство имеет гораздо более высокую приспособленность, аллель модификатора бесполого размножения A будет вторгаться в популяцию (рис.6 D ). (Здесь мутантный генотип может быть AB / AB или AB / aB .) Таким образом, половое размножение само по себе нестабильно.

Таблица 2

Действие модификатора аллелей A и B

У видов, которые используют клеточное старение, генотип — ab / ab (факультативное половое размножение и конечная продолжительность жизни клонов). Мы увидим, что популяция этого генотипа невосприимчива к инвазии со стороны любого возможного аллеля-модификатора.

( i ) Мутанты с генотипом Ab / ab или Ab / Ab (исключительно бесполое размножение и конечная продолжительность жизни клонов) будут уничтожены, когда они достигнут клональной продолжительности жизни. Таким образом, аллель асексуального модификатора A не может напрямую проникать в популяцию.

( ii ) Для мутантов с генотипом aB / ab или aB / aB (факультативное половое размножение и бесконечная продолжительность жизни клонов), рис. 6 E показывает, что они не могут вторгаться в популяцию.

( iii ) В редких случаях оба модификатора аллеля A и B могут встречаться в мутанте (генотип — AB / ab , Ab / aB или AB / AB ). Как показано на фиг. 6 F , такие мутанты все еще не могут вторгаться в популяцию генотипа ab / ab . Мутантная субпопуляция сначала увеличивается, потому что половое размножение дает потомство с более низкой приспособляемостью (влияние накопленных вредных мутаций). Тем не менее, постоянно возникающие новые, хорошо приспособленные потомки в результате полового размножения в конечном итоге доминируют в популяции.

Таким образом, половое размножение и старение клеток могут поддерживаться, если они эволюционируют одновременно.

Экспериментальные подсказки.

Недавние результаты исследований теломер дают ключ к разгадке молекулярного механизма, который может связывать диплоидное половое размножение и клеточное старение вместе в процессе эволюции. Теломеры представляют собой комплексы белок-ДНК, обнаруженные на концах линейных хромосом эукариот. Было высказано предположение, что укорочение теломер — это «молекулярные часы», которые приводят к старению, и что экспрессия теломеразы преодолевает укорочение теломер за счет добавления теломерных повторов к концам хромосомной ДНК (22, 23).Недавнее клонирование гена теломеразы человека (24, 25) позволило экспериментально проверить эту «теломерную гипотезу». Было обнаружено, что продление репликативной продолжительности жизни действительно может быть достигнуто путем введения теломеразы в типы клеток человека, обычно не обладающие теломеразной активностью (26). Однако недавние исследования теломер дрожжей предоставили окончательные доказательства того, что теломеры играют критическую роль в мейозе (27-30). Выравнивание гомологичных хромосом во время профазы является важным этапом мейоза.Мутации в теломер-специфическом белке Taz1 приводят к нарушению телемерной кластеризации и выравнивания гомологов в профазе, а также к снижению рекомбинации и дефектной сегрегации хромосом во время мейоза (27, 28). Белок теломер (Ndj1p) также необходим для нормального синапса хромосом и сегрегации у дрожжей (31). Таким образом, ассоциация теломер важна для правильного выравнивания хромосом, синапсиса, рекомбинации и сегрегации во время полового размножения.Эти экспериментальные результаты показывают, что теломеры могут обеспечивать общую молекулярную основу для совместной эволюции диплоидного полового размножения и клеточного старения.

Благодарности

Мы благодарим профессоров Уильяма Кларка и Кеннета Ланге за полезные комментарии к предварительному проекту. Эта работа частично поддержана грантами Национального научного фонда DMS-9703918 и DBI-9

1.

Сноски

• ↵§ Кому запросы на перепечатку следует направлять по адресу: Департамент статистики, 8130 Math Sciences Building, Калифорнийский университет, Лос-Анджелес, Калифорния .Электронная почта: whwong {at} stat.ucla.edu.

• ↵¶ Эти результаты также позволяют нам приблизительно вывести равновесное значение средней приспособленности f . Для людей с HFHM мы имеем n ′ — m ≅ N /2, и, следовательно, α ≅ f _l ^∗ f / f ̄ . Если f̄ > f _l ^∗ , то α <1. Это означает, что количество бесполых потомков с одинаковой пригодностью будет уменьшаться.Поскольку в популяции преобладают особи HFHM, потомство от полового размножения не может компенсировать потерю особей с высокой физической подготовкой. Таким образом, средняя приспособленность будет уменьшаться, пока не достигнет f _l ^∗ .

• ↵‖ В этой модели мутации в мейозе не индуцируются. Мы пытались вызвать мутацию в мейозе, но результаты остались неизменными.