Эволюция животных и растений: Основные этапы эволюции растительного и животного мира - Управленческое образование

Содержание

Основные этапы эволюции растительного и животного мира

Основные этапы эволюции растительного и животного мира

Геохронологическая история Земли. Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события: горообразовательные процессы, поднятие и опускание суши, изменение очертаний материков, уровня океанов. Движения и разломы земной коры, происходившие в разные геологические периоды, сопровождались усиленной вулканической деятельностью, в результате чего в атмосферу выбрасывалось огромное количество газов, пепла, что снижало прозрачность атмосферы и способствовало уменьшению количества поступающей на Землю солнечной радиации. Это было одной из причин развития оледенений, которые вызвали изменение климата, что оказало сильное влияние на развитие органического мира. В процессе эволюции постоянно возникали новые формы организмов, а прежние формы, оказавшиеся неприспособленными к новым условиям существования, вымирали.

В течение многих миллионов лет на планете накапливались остатки некогда живших организмов. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы (табл. 4.2). Применение радио-изотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.

На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды.

Основные этапы эволюции растений. В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли растения, грибы и животные. Большинство растений этого периода свободно плавало в воде, часть из них прикреплялась ко дну.

Табл. 4.2. Геохронологическая шкала Земли.

Эра	Период	Начало (млн. лет назад)	Эволюционные события
1	2	3	4
Кайнозойская (новой жизни)	Четвертичный	2,4	Растения: Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых; растительный мир приобретает современный облик. Животные: Развитие многих групп морских и пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и др. Формирование ныне существующих сообществ, возникновение и эволюция человека.
	Неогеновый (неоген)	2,5	Растения: Преобладание покрытосеменных и хвойных, отступавшие лесов, увеличение площади степей. Животные: Видовой состав беспозвоночных приближается к современному. Расцвет плацентарных млекопитающих, сходных с современными. Появление человекообразных обезьян.
	Палеогеновый (палеоген)	66	Растения: Расцвет диатомовых водорослей и основных групп покрытосеменных. Господство двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Животные: Вымирание древнейших млекопитающих. Развитие сумчатых и примитивных плацентарных: насекомоядных, древних копытных, древних хищников. Начало развития антропоидов.
Мезозойская (средней жизни)	Меловой (мел)	136	Растения: В начале периода господство голосеменных и появление покрытосеменных, которые преобладают во второй половине периода. Животные: Развитие двустворчатых и брюхоногих моллюсков, других беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в первой половине периода и их вымирание во второй половине периода. Развитие млекопитающих и птиц.
	Юрский (юра)	195	Растения: Появление диатомовых водорослей. Господство папоротников и голосеменных. Расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пресмыкающихся: наземных, водоплавающих, летающих. Появление древних птиц, развитие древних млекопитающих.
	Триасовый (триас)	240	Растения: Вымирание семенных папоротников. Развитие голосеменных. Животные: Вымирание многих животных, процветающих в палеозойскую эру. Вымирание стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появление древних млекопитающих.
Палеозойская (древней жизни)	Пермский (пермь)	285	Растения: Распространение первых групп голосеменных. Животные: Уменьшение количества видов хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов, пресмыкающихся, часть которых были предковыми по отношению к млекопитающим и птицам.
	Каменноугольный (карбон)	345	Растения: Расцвет плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, семенных папоротников; появление хвойных. Животные: Расцвет древних морских беспозвоночных. Появление первичнобескрылых и древнекрылых насекомых. Распространение акул, стегоцефалов. Появление и расцвет амфибий. Появление древних пресмыкающихся.
	Девонский(девон)	410	Растения: Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их вымирание. Появление современных типов сосудистых растении. Животные: Расцвет древних беспозвоночных, появление паукообразных. Расцвет панцирных, кистеперых и двоякодышащих рыб. В конце периода появление первых четвероногих — стегоцефалов (древних земноводных).
	Силурийский (силур)	435	Растения: Возникновение современных групп водорослей и грибов. В конце периода достоверное появление первых наземных растений. Появление наземных членистоногих —- скорпионов. Появление древних панцирных и хрящевых рыб.
	Ордовикский (ордовик)	500	Растения: Обилие морских водорослей. Предположительное появление первых наземных растений — риниофитов. Появление первых позвоночных— бесчелюстных.
	Кембрийский (кембрий)	570	Растения: Жизнь сосредоточена в морях. Эволюция водорослей. Животные: Развитие многоклеточных форм. Расцвет морских беспозвоночных с хитиново-фосфатной раковиной.
Протерозойская (ранней жизни)	Поздний протерозой	1650	Растения: Развитие водорослей, Животные: Различных многоклеточных примитивных организмов, не имеющих скелетных образований.
Протерозойская (ранней жизни)	Ранний протерозой	2600	Растения и животные: Развитие одноклеточных прокариотических и эукариотических фотосинтезирующих организмов. Возникновение полового процесса.
Архей	Нет под разд.	3500— 3800	: Возникновение жизни на Земле, появление первых клеток — начало биологической эволюции. Появление анаэробных автотрофных организмов, бактерий, цианобактерий.
Катархей	Нет под разд.	3900	Химическая эволюция, приведшая к возникновению биополимеров.

1. Архейская эра — древнейший этап в истории Земли, когда в водах первичных морей возникла жизнь, которая была представлена первоначально доклеточными ее формами и первыми клеточными организмами. Aнализ осадочных пород этого возраста показывает, что в водной среде обитали бактерии и синезеленые.

2. Протерозойская эра. На грани архейской и протерозойской эры произошло усложнение строения и функции организмов: возникли многоклеточность, половой процесс, который усилил генетическую неоднородность организмов и дал обширный материал для отбора, более разнообразными стали фотосинтезирующие растения. Многоклеточность организмов сопровождалась повышением специализации клеток, их объединением в ткани и функциональные системы.

Проследить в деталях эволюцию животных и растений в протерозойскую эру довольно трудно из-за перекристаллизации осадочных пород и уничтожения органических остатков. В отложениях этой эры обнаружены лишь отпечатки бактерий, водорослей, низших типов беспозвоночных и низших хордовых. Крупным шагом в эволюции было появление организмов с двусторонней симметрией тела, дифференцированного на передний и задний отделы, левую и правую стороны, выделение спинной и брюшной поверхности. Спинная поверхность у животных служила защитой, а на брюшной располагались рот и органы захвата пищи.

3. Палеозойская эра. Животный и растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь.

В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде (она покрывала значительную часть нашей планеты) и представлена более совершенными многоклеточными водорослями, имевшими расчлененное слоевище, благодаря которому они активнее синтезировали органические вещества и явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. Широкое распространение в морях получили беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих — трилобиты. Самостоятельным типом двухслойных животных того периода были археоциаты, формировавшие рифы в древних морях. Они вымерли, не оставив потомков. На суше обитали лишь бактерии и грибы.

В ордовикском периоде климат был теплым даже в Арктике. В пресных и солоноватых водах этого периода пышного развития достигли планктонные водоросли, разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, существовали представители почти всех типов беспозвоночных в том числе трилобиты, моллюски, иглокожие. Широко представлены были бактерии. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных — щитковые.

В конце силурийского периода в связи с горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей оказалась в новых условиях среды — в мелких водоемах и на суше. Многие из них погибли. Однако в результате разнонаправленной изменчивости и отбора отдельные представители приобрели признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Появились первые наземные споровые растения — псилофиты. Они имели цилиндрический стебель около 25 см высоты, вместо листьев — чешуйки. Важнейшие приспособления у них — возникновение покровной и механической тканей, корнеподобных выростов — ризоидов, а также элементарной проводящей системы.

В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли их преобразованные потомки, высшие растения — плауновидные, моховидные и папоротниковидные, у которых развиваются настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист). Возникновение вегетативных органов повысило эффективность функции отдельных частей растений и их жизненность как гармонически целостной системы. Выход на сушу растений предшествовал выходу животных. На Земле растения накапливали биомассу, а в атмосфере — запас кислорода. Первыми обитателями суши из беспозвоночных были пауки, скорпионы, многоножки. В девонских морях было много рыб, среди них — челюстные панцирные, имевшие внутренний хрящевой скелет и внешний прочный панцирь, подвижные челюсти, парные плавники. Пресные водоемы населяли кистеперые рыбы, у которых было жаберное и примитивное легочное дыхание. С помощью мясистых плавников они перемещались по дну водоема, а при пересыхании переползали в другие водоемы. Группа кистеперых рыб явилась предками древних земноводных — стегоцефалов. Стегоцефалы обитали в болотистой местности, выходили на сушу, но размножались только в воде.

В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В этот период достигли расцвета древние земноводные.

В пермский период климат стал более сухим и холодным, что привело к вымиранию многих земноводных. К концу периода число видов земноводных стало резко сокращаться, и до наших дней сохранились лишь мелкие земноводные (тритоны, лягушки, жабы). На смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, давшие начало голосеменным растениям. Последние имели развитую стержневую корневую систему и семена, оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Вымерших земноводных сменила более прогрессивная группа животных, произошедшая от стегоцефалов,- пресмыкающиеся. У них были сухая кожа, более плотные ячеистые легкие, внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, защитные яйцевые оболочки.

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, занявшие господствующее положение. Одновременно широко расселились пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры в воздухе — летающие ящеры, разнообразно были пpeдставлены пресмыкающиеся и на земле. Гигантские пресмыкающиеся (бронтозавры, диплодоки и др.) вскоре вымерли. В самом начале триаса от пресмыкающихся отделилась группа мелких животных с более совершенным строением скелета и зубов. Эти животные npиобрели способность к живорождению, постоянную температуру тела, у них было четырехкамерное сердце и целый ряд других прогрессивных черт организации. Это были первые примитивные млекопитающие.
В отложениях юрского периода мезозоя o6наружены также останки первоптицы — археоптерикса. Он сочетал в своем строении признаки птиц и пресмыкающихся.

В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения — цветок. После оплодотворения завязи цветка превращается в плод, поэтому развивающиеся семена внутри плода защищены мякотью и оболочками от неблагоприятных условий среды. Многообразие цветков различных приспособлений для опыления и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным (цветковым) растениям широко распространиться в природе и занять господствующее положение. Параллельно с ними развивалась группа членистоногих — насекомых которые, будучи опылителями цветковых растений в большой мере способствовали их прогрессивной эволюции. В этом же периоде появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаки высокой степени организации у них — постоянная температура тела| полное разделение артериального и венозного тока крови, повышенный обмен веществ, совершенная терморегуляция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие коры головного мозга — позволили этим группам также занять господствующее положение на Земле.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

В палеогене, неогене и начале четвертичного периода цветковые растения благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений заняли большую часть суши и представляли субтропическую и тропическую флору. В связи с похолоданием, вызванным наступлением ледника, субтропическая флора отступила к югу. В составе наземной растительности умеренных широт стали преобладать листопадные деревья, приспособленные к сезонному ритму температур, а также кустарники и травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Большое распространение получили теплокровные животные:
птицы и млекопитающие. В ледниковое время обитали пещерные медведи, львы, мамонты, шерстистые носороги, которые после отступления ледников и потепления климата постепенно вымирали, а животный мир приобрел современный облик.

Главное событие этой эры — формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие — лемуры и долгопяты. От них произошли древние формы обезьян — парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки — ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны — дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;
свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;
возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности

Взято с сайтов.

http://sbio.info/page.php?id=61
http://www.examen.ru/add/School-Subjects/Natural-Sciences/Biology/7969/7978

Основные этапы эволюции растительного и животного мира

На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды.

Табл. 4.2. Геохронологическая шкала Земли.

Эра	Период	Начало (млн. лет назад)	Эволюционные события
1	2	3	4
Кайнозойская (новой жизни)	Четвертичный	2,4	Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых; растительный мир приобретает современный облик. Развитие многих групп морских н пресноводных моллюсков, кораллов, иглокожих и др. Формирование ныне существующих сообществ, возникновение и эволюция человека.
	Неогеновый (неоген)	2,5	Преобладание покрытосеменных и хвойных, отступание лесов, увеличение площади степей. Видовой состав беспозвоночных приближается к современному. Расцвет плацентарных млекопитающих, сходных с современными. Появление человекообразных обезьян.
	Палеогеновый (палеоген)	66	Расцвет диатомовых водорослей и основных групп покрытосеменных. Господство двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Вымирание древнейших млекопитающих. Развитие сумчатых и примитивных плацентарных: насекомоядных, древних копытных, древних хищников. Начало развития антропоидов.
Мезозойская (средней жизни)	Меловой (мел)	136	В начале периода господство голосеменных и появление покрытосеменных, которые преобладают во второй половине периода. Развитие двустворчатых и брюхоногих моллюсков, других беспозвоночных. Развитие крупных рептилий в первой половине периода и их вымирание во второй половине периода. Развитие млекопитающих и птиц.
	Юрский (юра)	195	Появление диатомовых водорослей. Господство папоротников и голосеменных. Расцвет головоногих и двустворчатых моллюсков. Расцвет пресмыкающихся: наземных, водоплавающих, летающих. Появление древних птиц, развитие древних млекопитающих.
	Триасовый (триас)	240	Вымирание семенных папоротников. Развитие голосеменных. Вымирание многих животных, процветающих в палеозойскую эру. Вымирание стегоцефалов, развитие пресмыкающихся, появление древних млекопитающих.
Палеозойская (древней жизни)	Пермский (пермь)	285	Распространение первых групп голосеменных. Уменьшение количества видов хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб. Развитие стегоцефалов, пресмыкающихся, часть которых были предковыми по отношению к млекопитающим и птицам.
	Каменноугольный (карбон)	345	Расцвет плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, семенных папоротников; появление хвойных. Расцвет древних морских беспозвоночных. Появление первичнобескрылых и древнекрылых насекомых. Распространение акул, стегоцефалов. Появление и расцвет амфибий. Появление древних пресмыкающихся.
	Девонский(девон)	410	Расцвет риниофитов, к началу позднего девона их вымирание. Появление современных типов сосудистых растении. Расцвет древних беспозвоночных, появление паукообразных. Расцвет панцирных, кистеперых и двоякодышащих рыб. В конце периода появление первых четвероногих — стегоцефалов (древних земноводных).
	Силурийский (силур)	435	Возникновение современных групп водорослей и грибов. В конце периода достоверное появление первых наземных растений. Появление наземных членистоногих —- скорпионов. Появление древних панцирных и хрящевых рыб.
	Ордовикский (ордовик)	500	Обилие морских водорослей. Предположительное появление первых наземных растений — риниофитов. Появление первых позвоночных— бесчелюстных.
	Кембрийский (кембрий)	570	Жизнь сосредоточена в морях. Эволюция водорослей; развитие многоклеточных форм. Расцвет морских беспозвоночных с хитиново-фосфатной раковиной.
Протерозойская (ранней жизни)	Поздний протерозой	1650	Развитие водорослей, различных многоклеточных примитивных организмов, не имеющих скелетных образований.
Протерозойская (ранней жизни)	Ранний протерозой	2600	Развитие одноклеточных прокариоти-ческих и эукариотических фотосинте-зирующих организмов. Возникновение полового процесса.
Архей	Не под-разд.	3500— 3800	Возникновение жизни на Земле, появление первых клеток — начало биологической эволюции. Появление анаэробных автотрофных организмов, бактерий, цианобактерий.
Катархей	Не подразд.	3900	Химическая эволюция, приведшая к возникновению биополимеров.

Многоклеточные зеленые водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений — риниофитов — являются образование тканей и их дифференцировка на покровные, механические и проводящие. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонский период на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольный период (карбон) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельно-жидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермский период климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начался расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции растений — появились покрытосеменные растения, которые вследствие разнообразных особенностей заняли господствующее положение на суше (см. гл. 8).

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них обладают скелетом и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были губки и кишечнополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией тела.

От древних ресничных червей произошли первые вторично-полостные животные — кольчатые черви. Древние морские мно-гощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, моллюсков и хордовых.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в девоне — челюстные. Для большинства этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка (мезодермы), полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (хордовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции —развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные — стегоцефалы. Последние разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей — в легкие.

От амфибий берут свое начало истинно наземные животные— рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечили сухие ороговевшие покровы, внутреннее осеменение, богатые желтком яйцеклетки, защитные оболочки яиц, предохраняющие эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовый период мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем — современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ. Данные черты обеспечили расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых прогрессивными основными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной среды обитания к наземной осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появления трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое было характерно для насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира следующие:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;
свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;
возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;
прогрессивное развитие нервной системы, которое стало основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»

Растения. Дополнение к игре «Эволюция»

Сложно представить себе жизнь на нашей планете без растительного мира! Растения служат животным пищей и убежищами, врагами и покровителями. В процессе эволюции растения «изобретают» для защиты токсины и колючки, а животные — антидоты к этим токсинам и специализированные органы питания. Они образуют сложные симбиотические связи друг с другом, а также с представителями еще одного царства живых организмов — грибами.

«Эволюция. Растения» — третье дополнение к научно-популярной игре «Эволюция». В состав дополнения входит 36 карт растений и 36 карт свойств растений и животных, а также 40 жетонов.

«Растения» совместимы со всеми играми и дополнениями серии. В конце правил раскрываются важные моменты по взаимодействию «Растений» и других игр серии «Эволюция».

Теперь игроки могут воздействовать на размер и доступность кормовой базы. Кубик больше не понадобится — его место успешно заняли представители растительного мира, благодаря которым ваши животные и получают необходимую для выживания пищу.

Первые растения выкладываются на игровой стол в самом начале игры.

Фаза развития происходит как обычно: игроки присоединяют свойства к своим животным и создают новые виды. Вместе с тем, новые карты содержат и растительные свойства. Игроки могут выкладывать их на растения — например, чтобы сделать пищу доступной только для своих видов!

В фазу питания игроки берут жетоны пищи с растений и перекладывают на животных. Вдобавок к тому, появились жетоны убежищ, которые можно получить с определенных растений. Убежища надежно защищают от атак хищников.

Некоторые растения годятся в еду даже хищникам. Таким образом, для хищных тварей появился альтернативный источник пропитания, но вместе с ним и «угроза» убежищ, которыми не преминут воспользоваться как травоядные, так и хищники помельче.

Дальше следует фаза вымирания. Теперь она затрагивает не только животных! Растения, с которых «съедены» все жетоны пищи, чаще всего также погибают.

Следующая фаза, которой раньше не было, это фаза роста. Выжившие растения разрастаются. Причем каждое — по собственным законам, как это происходит в реальной жизни.

Затем на стол добавляются новые растения, и игра продолжается.

РАСТЕНИЯ

Лиана. В фазу роста на ней образуется столько жетонов пищи, сколько в игре находится не лиан.

Гриб. Как только любое животное погибает или его съедают, на грибе образуются жетоны пищи.

Хищное. Раз в ход атакует животное, решившееся им полакомиться, либо один из игроков направляет его на животное другого игрока.

Однолетник. Выживает, если на нем не осталось жетонов пищи.

Другие растения: Бобовое, Многолетник, Злак, Суккулент и Плодовое.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СВОЙСТВА

Водное. Только водоплавающие животные могут получать пищу с такого растения.

Колючее. Растение предоставляет целых три жетона убежища.

Корнеплод. Только норные животные смогут добраться до его вкусных корешков.

Лекарственное. Животное, откушавшее с лекарственного растения, считается накормленным, но абсолютно все его свойства перестают действовать.

Растение-Паразит. Присоединяется к другому растению и само считается отдельным растением. У него могут быть свои свойства, и даже собственные растения-паразиты!

Микориза. Связывает два любых растения. Если хотя бы на одном из них остается пища в фазу вымирания, оба растения выживают.

Другие свойства: Дерево, Питательное, Медонос.

Подготовка к игре отличается в зависимости от того, какие игры серии «Эволюция» участвуют. Для базовой версии: карты свойств из «Растений» перемешиваются с картами из «Эволюции», колода растений перемешивается и кладется отдельно, на стол выкладываются первые растения из колоды и на них помещаются первые жетоны еды и убежищ. Все, можно начинать!

Ученые: сосудистые растения обеспечили эволюцию животных

Ученые пришли к выводу, что именно после появления таких растений началась активная эволюция уже появившихся к этому времени крупных и подвижных животных.

«Появление сосудистых растений полностью изменило историю, впервые сделав высокие концентрации кислорода в атмосфере устойчивыми. Это обстоятельство и предопределило появление крупных и сложных животных в том числе и человека, нуждающихся в больших количествах кислорода для дыхания», — сказал Даль в интервью интернет-изданию Nature News.

Ученые в своей работе использовали тот факт, что различные изотопы молибдена — атомы одного элемента, различающиеся своей массой за счет различного содержания нейтронов в их ядре — имеют различную концентрацию в морской воде в зависимости от количества растворенного в ней кислорода. Чем больше в ней кислорода, тем меньше легкого изотопа 95Mo по сравнению с тяжелым 98Mo, так как легкий изотоп поглощается осадочными породами.

Ученые изучили распределение изотопов в особом классе морских отложений, называемых сланцами, и на основании глубины залегания тех или иных слоев, различающихся содержанием 95Mo и 98Mo, сумели воссоздать хронологию насыщения океана кислородом. Согласно общепринятому среди ученых мнению, концентрация кислорода в океане отражает концентрацию кислорода и в атмосфере.

Открытие Даля стало первым прямым экспериментальным подтверждением существования в прошлом двух этапов насыщения атмосферы Земли кислородом, которые прежде были предсказаны исключительно с помощью моделирования.

Кроме того, среди ученых бытовало убеждение, что уже 560 миллионов лет назад атмосфера Земли имела содержание кислорода, близкое к современному — порядка 21%. Команда Даля показала, что появление первых крупных животных в этот период произошло в условиях атмосферы, обедненной кислородом, и только 400 миллионов лет назад появились первые крупные морские обитатели, в том числе и хищники, которые впоследствии начали осваивать и сушу.

Эволюция растительного и животного мира

Ход и направление процесса возникновения видов в соответствии с основными положениями теории эволюции Ч. Дарвина подкрепляются данными из различных разделов биологии, в том числе данных из области палеонтологии, которые служат вещественными доказательствами, так как основаны на изучении ископаемых остатков некогда живших организмов. В результате поступательного развития жизни на смену одним группам организмов приходили другие, в то время как третьи изменялись мало, а четвертые вымирали. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы. Так были созданы палеонтологические ряды лошади (В. О. Коралевский), слона, некоторых птиц, моллюсков и др.- от наиболее примитивных исходных форм до современных их представителей. Применение радиоизотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.

На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды.

Таблица 1. Геохронологическая шкала

Эры	их длительность, млн. лет	Животный и растительный мир
название и длительность, млн. лет	возраст, млн. лет
Кайнозойская (новой жизни) 60-70	60-70	ген 1,5-2 Животный и растительный мир принял современный облик
Кайнозойская (новой жизни) 60-70	60-70	Верхнетретичный (неоген) 25 Нижнетретичный (палеоген) 41 Господство млекопитающих, птиц. Появление лемуров и дол-гопятов — низкоорганизованных приматов, позднее — парапитеков, дриопитеков. Расцвет насекомых. Продолжается вымирание крупных пресмыкающихся. Исчезают многие группы головоногих моллюсков. Господство покрытосеменных растений. Сокращение флоры голосеменных растений
Мезозойская (средней жизни) 173	240±10	Меловой 70 Юрский 58 Триасовый 45 Появление высших млекопитающих и настоящих птиц, хотя еще распространены зубастые птицы. Преобладают костистые рыбы. Резко сокращается численность папоротников и голосеменных. Появление и распространение покрытосеменных Господство пресмыкающихся. Появление археоптерикса. Расцвет головоногих моллюсков. Господство голосеменных Начало расцвета пресмыкающихся. Появление первых млекопитающих, настоящих костистых рыб. Исчезновение семенных папоротников
Палеозойская (древней жизни) 330	570	Пермский 45 Каменноугольный (карбон) 55-75 Быстрое развитие пресмыкающихся. Возникновение звероподобных пресмыкающихся. Вымирание трилобитов. Исчезновение лесов каменноугольного периода. Появление и развитие голосеменных. Расцвет земноводных. Возникновение первых пресмыкающихся. Появление скорпионов, пауков, летающих форм насекомых. Сокращение численности трилобитов. Развитие высших споровых и семенных папоротников. Преобладание древних плаунов и хвощей. Развитие грибов
		Девон ский 50-70 Расцвет щитковых. Появление кистеперых рыб и стегоцефалов. Возникновение грибов. Развитие, а затем вымирание псилофитов. Распространение на суше высших споровых
		Силурий ский 30 Пышное развитие кораллов, три лобитов. Появление бесчелюстных позвоночных — щитковых. Широкое распространение водорослей. В конце периода — выход растений на сушу (псилофиты)
		Ордовик- ский 60 Расцвет морских беспозвоночных, трилобитов, моллюсков, археоциат .
		Кемб- рийский 70 Широкое распространение водорослей
Протеро зойская (ран ней жизни) 2000	2600 + 100	Представлены все типы беспозвоночных. Появление первичных хордовых — подтипа бесчерепных
Архейская (самая древ няя) 900	3500	Следы жизни незначительны. Обнаружены остатки бактерий и одноклеточных водорослей

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

Главное событие этой эры — формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие — лемуры и долгопяты.От них произошли древние формы обезьян — парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки — ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны — дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

Этапность эволюции и её причины Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1053: 3011-3028

Этапность эволюции и её причины

В.А.Красилов

Второе издание. Первая публикация в 1973*

Проблема этапности развития органического мира имеет большое значение для теории эволюции, исторической геологии и биостратиграфии. Она тесно связана с целым рядом частных проблем: неравномерности развития, вымирания, сальтаций, ортогенеза, совпадения (или несовпадения) эволюционных эпизодов в различных типах, воздействия геологических процессов на эволюцию.

Мысль об этапах развития живых существ восходит к Бюффону, который в «Этапах природы» связывал эти этапы с последовательным охлаждением Земли и соответствующим изменением климата. Ламарк воспринял идею Бюффона о влиянии климата на геологические и био -логические процессы, но трансформацию видов считал очень постепенной и непрерывной, не распадающейся на этапы. Можно усмотреть принципиальное сходство между взглядами Ламарка и Ляйеля на природу геологических процессов. Им обоим противостоял Кювье, считавши причиной изменения органического мира глобальные катастрофы. Дарвин в историческом очерке, предпосланном «Происхождению видов», называет двух авторов, которые до него пришли к идее естественного отбора, но в то же время допускали катастрофические вымирания. Это Патрик Мэттью и известный геолог Кейзерлинг. Последний считал причиной вымираний определённые химические воздействия на репродуктивные клетки, носящие периодический характер и подобные эпидемиям. Любопытно, что Дарвин квалифицировал расхождения между взглядами Мэттью и своими как несущественные. В то же время он писал, что «совершенно безнадёжно искать в изменениях течений, климата или других физических условий причину этих великих изменений в формах жизни во всем мире, в самых различных климатах». Это утверждение носит полемический характер и направлено против эволюционистов, веривших в трансформацию видов под прямым воздействием среды.

Впоследствии дарвинисты по-разному оценивали роль геологических факторов, считая их: а) помехами, незначительно нарушающими нормальный ход эволюции; б) возможной причиной изоляции или воссоединения разорванных ареалов с вытекающими отсюда последствиями микроэволюционного порядка; в) причиной миграции, вымирания

* Красилов В.А. 1973. Этапность эволюции и её причины // Журн. общ. биол. 34, 2: 227-240.

и смен сообществ на отдельных территориях (например, в Южной Америке), не имеющих, однако, решительного влияния на судьбу тех или иных групп организмов; г) силой, определяющей смены фаун и флор на всей Земле и этапность эволюции. П.П.Сушкин (1922, с. 30) писал о последней точке зрения, что она «может показаться, на первый взгляд, возвратом к теории катастроф», так как смена доминирующих типов «происходит прежде всего переменою условий, а не прямою конкуренцией». При таком понимании истории фаун и флор она становится органически связанной с геологическими изменениями, «становится действительно частью истории земной коры, а не придатком её». Этот вывод из обзора истории позвоночных противоречит предположению Дарвина, что «поскольку из всех причин органической эволюции наиболее важна та, что почти не зависит от меняющихся и, вероятно, внезапно меняющихся физических условий, то … общее изменение ископаемых из последовательных формаций, вероятно, служит хорошей мерой относительного, но не абсолютного интервала времени».

Несмотря на противоречия в оценке роли геологических процессов, дарвинисты обычно сходятся на том, что эти процессы не были прича -стны к возникновению новых типов животных и растений. Уже стало общим местом утверждение, что новые группы не появляются в результате горообразования или другого изменения физической среды, а просто используют благоприятно сложившуюся для них ситуацию. По А.Н.Криштофовичу (1946), новые типы растений к моменту изменения условий уже сформировались в недрах полихронной флоры и готовы «ринуться» на освободившиеся места.

В рассуждениях такого рода обычно упускают то немаловажное обстоятельство, что геологические процессы могут изменить само действие отбора и этим способствовать не только расселению, но и возникновению новых типов организации (Красилов 1969).Л 1954) и однонаправ-

ленное действие отбора (ортоселекцию). Хаксли (Huxley 1955) полагает, что дальнейшее изменение в заданном условиями отбора направлении более вероятно, чем отклонение от него. Направленное изменение органа во многих случаях объясняется коррелятивными связями с другими органами, на которые действует ортоселекция. В этом случае большую роль играет аллометрический рост, нередко приводящий к рудиментации органов. Особым случаем ортоселекции следует считать однонаправленную изменчивость аллэстетических и других признаков, связанных с половым отбором.

Менее изучены наследственное закрепление модификаций и ари-стогенез. По мнению Хаксли (Huxley 1955), мутация, совпадающая по фенотипическому проявлению с модификацией (т.е. генокопия по Шмальгаузену), закрепляется в данных условиях отбора легче, чем любая другая. Таким образом, закрепление модификаций (эффект Моргана — Болдуина), возможно, лишь симулирует соматическую индукцию ламаркистов. Достоверных примеров аристогенеза — запрограммированной эволюции в результате серий однонаправленных мутаций — пока немного. Направленная изменчивость при последовательном увеличении или уменьшении числа хромосом (полиплоиди-зации или гаплоидизации), вероятно, относится к явлениям этого плана.

Однонаправленные редукционные процессы нередко обусловлены специализацией и повышением темпов роста (акцелерацией). Г.И. Шпет (1971) считает акцелерацию одним из основных законов эволюции. Повышение темпов роста создаёт общую тенденцию к упрощению организации, а специализация делает часть адаптивного комплекса излишней. Контроль отбора в отношении соответствующих органов снимается и они деградируют (Шмальгаузен 1968). Этот механизм объясняет те варианты редукции, которые ранее связывали с экономией материала или «материальной компенсацией». Он объясняет также однонаправленное развитие при стабильных физических условиях, так как движущей силой здесь служит все возрастающая плотность заполнения экологического пространства, обусловливающая углубление специализации отдельных компонентов биоценоза.

Этот процесс, очевидно, должен приостановиться при стабилизации биоценозов. Действительно, мы практически не знаем длинных ортогенетических линий. Многие примеры однонаправленного развития, описанные палеонтологами, по-видимому, представляют собой псевдоортогенезы. Наиболее распространённый вариант псевдоортогенеза — это хроноклина. Клинальная географическая изменчивость объясняется однонаправленным изменением какого-либо фактора среды (например, температуры) в пространстве. Если в данном пункте этот фактор изменяется с течением времени, то последовательные звенья

клины замещают друг друга в геологическом разрезе, образуя хро-ноклину. Такую природу, возможно, имеют ряды, описанные Ваагеном и Неймайром (см. Rensch 1954; палеоботанические примеры хроно-клин см. в работах Axelrod 1941, 1948; Stebbins 1947).

Хеннингсмун (Hinnigsmoen 1964) полагает, что многие «ортогене-зы» представляют собой искажение зигзагообразной эволюции за счёт «сглаживания» зигзагов тафономическими факторами и неполнотой коллектирования. Кроме однонаправленного он выделяет обратимый, итеративный и зигзагообразный типы развития (к этому следует прибавить ещё ретикулирующий тип, возникающий при гибридизации в сочетании с аллополиплоидией), причём однонаправленное развитие правильнее считать «необратившимся», чем принципиально необратимым.

Из сказанного выше следует, что объяснение эволюции высших таксонов, предлагаемое «синтетической» теорией (путём мелких однонаправленных изменений) и требующее длительного развития в заданном направлении, маловероятно. Эта теория отрицает качественное отличие микроэволюции от видообразования (Hecht 1965; Bock 1970; и др.). Считают, что в момент возникновения высший таксон имеет статус вида; «высшим» он становится (в представлении систематика) позднее, в процессе диверсификации (Mayr 1968). Сейчас, однако, всё чаще высшие таксоны считают более или менее отчётливо обособленными адаптивными типами (Schaeffer 1965). Например, Вален (Valen 1971а) показал, что все отряды млекопитающих сформировались в результате изменения адаптивной зоны и в первую очередь способа питания. На первый взгляд, такой подход не применим, скажем, к ав-тотрофным растениям. Однако семенные растения принципиально отличаются от споровых питанием гаметофита, а покрытосеменные от голосеменных — питанием зародыша. Подобные перестройки знаменуют изменение направленности эволюции.

Не р ав но ме р но сть и из ме не ние напр ав ле нности

филогенеза

В шестом издании «Происхождения видов» Дарвин соглашался с Фолконером в том, «что период, в течение которого каждый вид подвергался модификации … был, вероятно, короток по сравнению с тем временем, когда он не изменялся». Геккель утверждал, что существуют моменты ускоренного развития (Epacme), которые Вальтер называл анастрофами, в Ведекинд периодами расцвета (Blütenzeiten). По Рен-шу (1954), такие периоды есть в развитии всех филогенетических ветвей. Они сразу же следуют за появлением новой группы или удалены от него на целую эпоху (verspätete Blütenzeiten). Неравномерность эволюционного процесса сейчас ни у кого не вызывает сомнений, однако

её причины не вполне ясны. Предложены следующие объяснения эволюционных вспышек: а) сальтационистское (Шиндевольф), связывающее вспышки и типогенез с макромутациями в «типострофических» популяциях; б) эволюционное (Шмальгаузен, Ренш, Симпсон и др.), выдвигающее на первый план особые условия отбора; в) неокатастро-фистское (Newell 1967; и др.), утверждающее, что не только геологическая летопись, но и сама эволюция носит эпизодический характер, прерывается катастрофическими вымираниями вследствие «утраты биотопа».

Теория типострофических популяций Шиндевольфа была поддержана Майром (Mayr 1964), считающим, что обеднение генофонда в небольших краевых популяциях может вызвать «генетическую революцию». Форд и Добжанский (Ford 1960; Dobzhansky 1960) разошлись в оценке теории «генетической революции». Изменчивость краевых по -пуляций, на которую опирался Майр, возможно, объясняется смещением рецессивов к периферии ареала в соответствии с принципом Н.И. Вавилова.

Ещё Дарвин допускал возможность сальтационного возникновения новых признаков путём закрепления способности «размножаться в очень раннем возрасте». При этом зрелые стадии рано или поздно утрачиваются и организация вида внезапно изменяется. Гольдшмидт (Goldschmidt 1940) также полагал, что радикальные изменения могут быть вызваны мутациями, влияющими на градиенты роста. Макрому-тационное действие генов-регуляторов подтверждается некоторыми недавними исследованиями (Britten, Davidson 1969). Мутации генов-регуляторов ответственны за акцелерацию полового созревания (педогенез) и ретардацию соматического роста (неотения в узком смысле, эпистазия или фетализация — все эти понятия почти синонимичны: Cloud 1948; Rensch 1954; Hardy 1954). Роль педоморфоза («тайной эволюции» по де Биру) в образовании новых групп как животных (Hardy 1954; Шишкин 1968, 1969), так и растений (Тахтаджян 1970; Stebbins 1950) становится всё более явной. Вместе с тем для развития нового типа организации на основе неотении и других сальтационных изменений необходимо, как указывал Гольдшмидт, ослабление конкуренции, так как резкие отклонения от нормы элиминируется стабилизирующим отбором. Иначе говоря, требуются особые условия отбора.

Ренш (Rensch 1954) пишет, что гипотеза, объясняющая изменение направления эволюции и типогенез вопреки стабилизирующему отбору, была выдвинута Годри, им самим и Симпсоном. Согласно этой гипотезе, новые типы организации формируются при заселении новых биотопов. Разнообразие открытых для колонизации биотопов, возможно, обусловило быстрое возникновение большинства типов животных в раннем кембрии и растений в раннем девоне. В дальнейшем снятие

стабилизирующего давления отбора, изменения направления эволюции, по-видимому, были связаны с другими причинами.

Совпадение рубежей

Совпадение рубежей в развитии различных, ценотически не связанных групп организмов можно объяснить лишь действием какого-то фактора общего значения. Многие исследователи не признают совпадения рубежей. Считают, например, что животные «отстают» от растений на целую геологическую эпоху, что граница «мезофита» и «кайно-фита» проходит не в конце, а в середине мелового периода, когда покрытосеменные заняли господствующее положение в растительных сообществах. Некоторые факты заставляют пересмотреть это положение. Покрытосеменные и млекопитающие появляются в геологической летописи почти одновременно, во второй половине юры (Simpson 1965). Из альба описаны остатки относительно продвинутых представителей как цветковых растений, так и млекопитающих животных (Clemens 1968).

Возраст многих меловых флор сейчас пересмотрен. Выяснилось, например, что альбская флора Гренландии, описанная О.Геером и долго служившая доказательством арктического происхождения цветковых, в действительности не содержит остатков этих растений; они происходят из вышележащих слоёв Атане, имеющих не сеноман-ту-ронский, как полагали ранее, а сенонский возраст. Сахалинская флора Половинки и Мгачей относится не к альбу-сеноману, как думал А.Н. Криштофович, а к сенону. Недавно выяснилось, что знаменитая флора глин Эмбой в США приурочена не к сеноманской свите Раритан, а к сенонской серии Маготи (Owen et al. 1970). Эти флоры можно считать типичными для сенона. Как и в сеноманской флоре Чехословакии, здесь много секвой и близких к ним таксодиевых. По моим подсчётам, в сенонской флоре Сахалина и датской Буреинского Цагаяна покрытосеменных приблизительно в два раза меньше, чем хвойных. Разнообразие меловых покрытосеменных нередко преувеличено в десятки раз из-за сильной изменчивости их листьев (Красилов 1970а, 1972). В спо-рово-пыльцевых спектрах свиты Умиат (сенон) Аляски всего 3% покрытосеменных. В Маастрихте Сахалина и Восточной Европы (Malicki et al. 1970) известны захоронения растений, где вообще нет покрытосеменных. В Маастрихте Северной Америки (свита Хелл Крик) покрытосеменные составляют 47% (Hall, Norton 1967), что, вероятно, не намного превышает процентное содержание млекопитающих в фауне позвоночных из тех же слоёв.

Первичная радиация цветковых в альбе — позднем мелу была связана с замещением ими цикадофитов в нижних ярусах хвойных лесов. Одновременно возросло также разнообразие млекопитающих, которые

уже в позднем мелу доминировали среди мелких позвоночных. Их размеры не превышали 1 м, тогда как для динозавров это был нижний предел (Ваккег 1971). Смена доминирующих типов в верхних ярусах мезофильных лесов и среди крупной наземной фауны произошла одновременно на рубеже мезозоя и кайнозоя.

Вместе с гигантскими наземными рептилиями в конце мелового периода вымирают такие «динозавры» растительного мира, как бен-неттиты, нилссонии и кейтонии (их остатки встречаются вплоть до се-нона и нижнего дания), а также морские рептилии и многие мезозойские группы морских многоклеточных, планктонных фораминифер (Frerichs 1971) и водорослей (Таррап 1958).

Если отбросить чисто умозрительную гипотезу вымирания вследствие «старения» филогенетической ветви, то остаются две реальные причины — конкурентное исключение и изменение физической среды. Хотя оба фактора в большинстве случаев действуют совместно, необходимо выяснить, какой из них превалирует. При конкурентном исключении вымирание не связанных ценотически групп организмов едва ли может быть синхронным. Между тем, «великое вымирание» наземных динозавров, морских рептилий, аммонитов и т.п. произошло более или менее одновременно в конце маастрихта. Предпринимались попытки доказать, что вымирание не было строго синхронным и что в каждом конкретном случае объяснялось конкурентным исключением или истреблением хищниками. Так, Л.К.Габуния (1969) объясняет вымирание мозозавров в конце мела тем, что их яйца и молодь поедали крокодилы и примитивные китообразные, а динозавров — поеданием мезозойскими млекопитающими покрытосеменных, которые «более калорийны», чем голосеменные (Там же, с. 215). В рассуждениях такого рода есть два уязвимых места: во-первых, не учитывается, что изменение численности популяций хищника и жертвы гораздо чаще приводит к динамическому равновесию, чем к полному истреблению и, во-вторых, принцип конкурентного исключения трактуется слишком прямолинейно. Доказано (Ауа1а 1969), что виды, конкурирующие в использовании тех или иных ресурсов, вполне могут сосуществовать, если в отношении других ресурсов или факторов среды их экология различна. Исключение может быть лишь в случае идентичности экологических ниш. В таком модернизированном виде принцип исключения не может объяснить вымираний, о которых говорилось выше.

Эпизодические воздействия катастрофического характера — радиация, вулканизм, эпидемии и т.п. также, по-видимому, не могут быть причиной великих вымираний. Действительно, примеры мгновенных (в геологическом смысле) вымираний известны лишь в антропогене и связаны с деятельностью человека. Даже вымирание в меловом периоде, которое было гораздо более кратковременным, чем вымирание на

рубеже палеозоя и мезозоя, растянулось на миллионы лет (его продолжительность оценивают в 2-5 млн. лет). Такой длительный процесс не может быть связан с кратковременным воздействием. Следует учесть также гомеостатические свойства биоценозов, их способность к восстановлению при эпизодических нарушениях (Jonson 1964). Великие вымирания скорее всего были обусловлены действием фактора, глубоко изменявшего структуру популяций и биоценозов, их гомеостатические свойства.

Тектогенез

В прошлом такие авторитетные геологи, как Чемберлен, Квен-штедт, Шухерт, Эренберг и другие считали, что периоды относительного спокойствия в истории Земли чередуются с планетарными фазами складчатости и что это чередование определяет этапность эволюции органического мира (см. Меннер 1962; Just 1947; и др.). Связь между тектогенезом и эволюцией при этом трактовалась по-разному. Например, по мнению Б.Л.Личкова (1945, и др.), тектонический цикл начинается с усиленной денудации и оледенений, сопровождаемых переселениями организмов. Затем следует «умеренный» период и происходит видообразование. Конец цикла — сглаживание рельефа, слабая денудация, засоление почв, аридизация и вымирание.

Позднее глобальной тектонике была противопоставлена теория непрерывного тектогенеза и асинхронности развития различных структур земной коры. Шиндевольф (Schindewolf 1937) подверг резкой критике представления о зависимости органической эволюции от тектогенеза. К нему присоединились Уэстолл (Westoll 1954), который квалифицировал представление о вымирании граптолитов и зарождении тетрапод в результате каледонского тектогенеза как пустословие, Симп-сон (Simpson 1965), утверждавший, что ларамийский тектогенез практически не повлиял на судьбу млекопитающих, и другие палеонтологи (см. Henbest 1952).

Однако в последнее время взгляды на природу тектогенеза коренным образом изменились. Возникла «новая глобальная тектоника» (Isaks et al. 1968), согласно которой литосфера разбита на ряд жёстких плит, границами которых служат срединные хребты, где литосфера наращивается, зоны Беньофа, где она поглощается, и трансформные разломы, по которым происходят сбрососдвиговые движения. Все плиты связаны между собой, и движение одной из них компенсируется всей системой, т.е. имеет глобальный резонанс. Эволюция геосинклиналей отражает или контракцию океана, или миграцию зон Беньофа и связанных с ними островных дуг. В любом случае она не может рассматриваться как автономный процесс, не связанный с развитием других структур. Цикл развития литосферных плит — 250 млн. лет (De-

wey, Horsfield 1970), что приблизительно совпадает с крупнейшими этапами эволюции органического мира. Не оказывается ли в таком случае глобальный тектогенез причиной этапности?

Куртен (Kurten 1967) полагает, что скорость эволюции наземных позвоночных связана прямой зависимостью с числом обособленных континентальных блоков, а также с их размерами. Другой фактор — это рост срединных хребтов, изменяющий объем океанических впадин, систему циркуляции гидросферы и атмосферы, вызывающий трансгрессии (Valentine, Moores 1970). Клауд (Cloud 1948) видит значение трансгрессий в увеличении разнообразия биотопов и снижении давления отбора. По-видимому, Кювье правильно расценивал трансгрессии как важнейший фактор быстрого изменения морских и наземных сообществ (Newell 1967). Получены данные, свидетельствующие о катастрофически быстром развитии трансгрессий (Zangerl, Richardson 1963; Чумаков 1971). Отметим, что многие геологи, не стоящие на позициях плитовой тектоники, признают в то же время синхронность орогенеза в планетарном масштабе (Хайн 1970; Леонов 1972).

Хотя горообразование, трансгрессии, дрифт и соединение континентальных блоков — важные факторы эволюции, ещё большее значение, вероятно, имеют связанные с тектогенезом изменения климата, к которым мы ещё вернёмся.

Инве р сии магнитного пол я

В последнее время обнаружена корреляция между вымиранием отдельных видов микропланктона и инверсиями магнитного поля Земли. Установлено также, что вымирания в конце палеозоя и мезозоя совпадают с относительно частыми инверсиями, следующими за периодами относительной стабильности магнитного поля. Было высказано предположение, что космическая радиация во время инверсий приводит к вымиранию. Однако великие вымирания в равной мере затрагивают наземные и морские организмы, хотя последние защищены от радиации толщей воды. Аналогичные возражения можно выдвинуть и против других «радиационных» гипотез, объясняющих вымирания, например, вспышками сверхновых звёзд, происходящими, по некоторым расчётам, раз в 50 млн. лет на расстоянии не более ста световых лет от Земли. Однако катастрофическое воздействие может иметь не сама радиация, а связанные со взрывами изменения климата (Russel, Tucker 1971).

Некоторые авторы связывают вымирание непосредственно с действием магнитного поля, так как многие организмы чувствительны к его изменениям (Crain 1971; Hays 1971). Вопрос этот ещё слабо изучен. Не исключено, что геомагнитные инверсии сопряжены с каким-то другим фактором, более важным для эволюции. Г.Н.Назаров (1971) считает, что причиной инверсий могут быть оледенения, вызывающие смеще-

ние оси вращения Земли. Инверсии, в свою очередь, могут воздействовать на систему циркуляции атмосферы.

С остав атмо сфе р ы

По теории Беркнера — Маршала (Berkner, Marshall 1965), содержание кислорода в атмосфере достигло точки Пастера (0.01 современного содержания) в начале кембрия. Этим и объясняется эволюционная вспышка: число родов и число классов животных увеличилось в два раза. В начале ордовика содержание кислорода, возможно, поднялось до 10% (точка Беркнера — Маршалла: Brönnimann 1966), что сделало возможным заселение суши. Другие авторы полагают, что точка Пастера была пройдена уже в протерозое. Вангеров предлагает для кембрия цифру 10%, что подтверждается распределением беспозвоночных в современных морях с дефицитом кислорода (Rhoads, Morse 1971). В девоне, судя по широкому распространению красноцветных отложений, содержание кислорода было не ниже современного.

Высказывалось предположение, что вымирания связаны с уменьшением содержания кислорода (McAlester 1970; и др.). МакАлестер обнаружил корреляцию между скоростью метаболизма и частотой вымираний в различных семействах, однако приводимые им данные по метаболизму недостаточно представительны (Schopf et al. 1971). К тому же в конце мела больше всего пострадали гигантские организмы с относительно низкой скоростью поглощения кислорода. Млекопитающие с высокой скоростью метаболизма пострадали меньше рептилий.

Изменение содержания углекислого газа также рассматривалось как возможная причина вымираний и ускорения эволюции (Arrhenius 1896; Рухин 19591; Гольберт и др. 1968; Dorman 1968; и др.). Однако содержание как CO2, так и O2 поддерживается в состоянии динамического равновесия системой атмосфера — гидросфера — биосфера.

Кроме карбонатного «буффера» равновесие поддерживается такими зависящими от концентрации кислорода процессами, как фотосинтез, скорость окислительных реакций, полнота захвата водорода, выделяемого при извержениях вулканов и фотолизе водяных паров, распространение анаэробных вод и количество погребённого восстановленного углерода (Valen 1971). Заметные отклонения от нормы могут быть вызваны резкими колебаниями скорости осаждения карбонатов и численности микропланктона (Tappan 1968; Worsley 1971), что скорее всего связано с изменением температуры (Frerichs 1971). В таком случае изменение соотношения CO2 и O2 в атмосфере — лишь побочный эффект эволюции климата.

Климат

Бюффон связывал изменение органического мира с прогрессирующим похолоданием. При этом новые группы организмов появляются в

высоких широтах и мигрируют к экватору. Идея «миграционных волн» с севера довольно популярна среди зоологов (Matthew 1950), но особенно её поддерживают ботаники. Аза Грей, Гарднер, Чени, Кришто-фович и другие считали, что арктотретичная геофлора сформировалась в Арктике в эоцене, а затем продвигалась к югу, замещая тропическую геофлору полтавского типа. По мнению Раункиера (Raunkiaer 1934, 1937), намеченный им ряд жизненных форм от вечнозелёных фанерофитов с незащищёнными почками до терофитов отражает хронологическую последовательность их появления в связи с постепенным ухудшением климата от каменноугольного периода до четве р-тичного. Близкие взгляды можно встретить и в ряде новейших работ. Широкое признание получила сейчас гипотеза М.И.Голенкина (1927), объясняющая «победу» покрытосеменных изменением метеорологических условий в меловом периоде: впервые в истории Земли сильная облачность и высокая влажность сменились продолжительным солнечным сиянием и сухостью, к которым цветковые приспособлены лучше, чем голосеменные.

Однако идеи Бюффона, прогрессивные для XVIII века, становятся наивными, когда их с небольшими изменениями повторяют в XX веке. Ещё Энглер (Engler 1879-1882) отмечал, что гипотеза Гарднера о полярном происхождении арктической флоры наталкивается на ряд противоречий. Новые данные по ископаемой флоре Арктики (Wolfe et al. 1966) подтвердили правоту Энглера.

Хотя вопрос о дочетвертичных климатических ритмах ещё не решён, можно смело утверждать, что изменение климата не было однонаправленным не только с карбона до наших дней, но и в пределах кайнозоя.

Позднемеловая эпоха, когда появились многочисленные цветковые, характеризуется (вопреки Голенкину) максимальным развитием трансгрессий, сужением аридных зон, значительным угленакоплением и чрезвычайно широким распространением лесов с секвойей, близких к современному береговому редвуду. Меловое вымирание затронуло в первую очередь беннеттитов — наиболее ксерофильных и фотофильных растений мезозоя. Вымерли также кейтониевые и чекановскиевые, се-мезачатки которых помещались внутри капсул, аналогичных завязи (Красилов 1970б). В то же время хвойные, лишённые таких «влажных камер», почти не пострадали. Листья меловых цветковых не имеют ксероморфных признаков. В целом процент ксерофильных и фото-фильных растений выше среди голосеменных (многие хвойные, африканские цикадовые, гнетовые и др.), чем среди покрытосеменных. Все эти факты противоречат гипотезе Голенкина.

По другому пути пошёл палеозоолог Меттью (Matthew 1950), считавший, что климатические условия изменяются ритмически в соот-

ветствии с периодичностью тектонического режима и в свою очередь изменяют направленность эволюции. Эпохи гумидного и аридного климатов сменяют друг друга. Первые способствуют специализации позвоночных в условиях обильной пищи, вторые — генерализации и повышению активности.

По Стеббинсу (Stebbins 1947), преобладание лесной субтропической растительности и развитие Hymenoptera определили характер первого, мезозойского этапа эволюции покрытосеменных, когда при относительном однообразии форм роста шла усиленная диверсификация репродуктивных структур и быстро оформились основные семейства. Второй этап был связан с орогенезом неогена, возникновением альпийских и аридных биотопов и заключался в диверсификации вегетативной сферы, формировании новых жизненных форм. Третий, плейстоценовый этап, ознаменовался усиленным развитием аллополиплоидов в связи с периодическим разобщением популяций при оледенении и их последующим воссоединением при отступании льда. Уже в этой схеме мы видим, что роль климата не сводится к влиянию на распространение тех или иных жизненных форм. С.М.Яблоков-Хнзорян (1963 и др.) пришёл к выводу, что сдвиги растительных зон при изменениях климата играли важнейшую роль в эволюции наземных фаун. Каждому климатическому циклу, по его мнению, отвечает эволюционный цикл из двух фаз: обеднения фауны и специализации при похолодании, обогащения и ароморфоза при потеплении. Основную роль в этом процессе играет не интенсивность колебаний, а их множественность.

Известно, что температура и сезонность влияют на скорость мутирования, размеры и темпы роста организмов, размеры популяций (что в свою очередь отражается на скорости распространения мутаций). Такие адаптации общего плана, как фотопериодизм у растений или теплокровность у животных могли развиться лишь в условиях сезонного климата.

В бессезонном климате популяция «стремится» максимизировать приспособленность по любому признаку, определяемому двуаллель-ным геном (Тимофеев-Ресовский, Свирежев 1970), тогда как в сезонном климате приспособленность к условиям того или иного сезона не достигает максимального значения, но остаётся достаточно высокой для обоих сезонов. Поэтому сезонный климат покровительствует «ге-нералистам» (видам с широкой экологической нишей), а бессезонный — «специалистам». При похолодании генералисты смещаются в низкие широты, а при потеплении они уступают место специалистам (Valen -tine 1969). К подобным факторам относится различное число видов в экосистемах тропического и умеренного климата. По мере продвижения от высоких широт к низким возрастает плотность заполнения и «ёмкость» экологического пространства. Поэтому при похолодании био-

ценозы оказываются перенасыщенными, а при потеплении — недона-сыщенными. В первом случае возрастает напряжённость отбора, развитие идёт по пути элиминации «избыточных» видов, а во втором — по пути обогащения видами за счёт адаптивной радиации, иммиграции и типогенеза.

Таким образом, можно предположить, что ритмические изменения климата имеют прямое отношение как к вымиранию, так и к типоге-незу. Они периодически превращают экологически закрытые биоценозы в открытые, снимая давление отбора. При этом изменяется общая направленность развития ценотических популяций. Тенденция к сужению экологических ниш, специализации и утрате части адаптивного комплекса сменяется на противоположную — к экологической экспансии и приобретению новых адаптаций.

Крупные климатические циклы связаны с эволюцией литосферных плит и глобальными фазами орогенеза, тогда как мелкие, вероятно, определяются космическими факторами. Методы реконструкции климатических условий прошлого ещё далеки от совершенства и результаты, полученные различными исследователями, часто не совпадают. Для позднего мезозоя и кайнозоя (время, наиболее важное для становления современной флоры и фауны) по данным изотопной палео-термометрии и палеоботаники в большинстве случаев устанавливается падение среднегодовых температур в начале и середине юры, в начале, середине и конце мела, во второй половине олигоцена и плиоцена. Главные климатические оптимумы приходятся на конец лейаса, позднюю юру, середину позднемеловой эпохи, эоцен и середину миоцена (Emiliani 1966; Dorf 1969; Красилов 1971; и др.). В последнее время палинологи значительно детализировали картину изменений климата в палеогене и неогене. Описаны климатические циклы продолжительностью в 2.6 млн. лет (Hammen 1961) и более мелкие, сопоставимые с четвертичными (Szafer 1961).

Отчётливая корреляция эволюционных вспышек и вымираний с климатическими циклами продемонстрирована для планктонных фораминифер и других морских организмов (Frerichs 1971).

Основные доминирующие типы наземных животных и растений кайнозоя (млекопитающие и цветковые) появились во второй половине юрского периода, когда среднеюрское падение температур сменилось потеплением, обеднённые среднеюрские биоценозы оказались недона-сыщенными, уменьшилось давление стабилизирующего отбора и возникла тенденция к экологической экспансии. На позднюю юру и самое начало мела приходится первый этап адаптивной радиации этих групп. Великое вымирание в конце мелового периода сопровождалось похолоданием в маастрихте и особенно датском веке (Манжен 1963; Фойгт 1963; Красилов 1970а; Hall, Norton 1967; Srivastava 1970). Основной

оптимум позднемеловой эпохи, по некоторым определениям палеотем-ператур, приходится на коньяк-сантон, а по палеоботаническим данным автора — на кампан. Иначе говоря, климатический оптимум, способствующий углублению специализации и уменьшению генетической гетерогенности популяций (Bretsky, Lorenz 1970) непосредственно предшествовал похолоданию. Этим, очевидно, и объясняется катастрофический характер вымирания.

Некоторые авторы отказываются признать маастрихт-датское похолодание главной причиной вымирания, так как оно, вероятно, не было значительным, не все термофильные формы вымерли и, кроме того, оно не объясняет исчезновения динозавров и других мезозойских групп в тропиках. Эти возражения теряют значение, если принять, что вымирание было вызвано не прямым летальным действием похолодания, а связанной с ним перестройкой биоценозов и изменением действия отбора. Установлено, что климатические колебания плейстоцена влияли на эволюцию биоценозов не только в высоких широтах, но и в тропиках (Haffer 1969; Vuilleumier 1971). Морская фауна датского века приобрела бореальный облик даже в низких широтах (Russel, Tucker 1971).

Переломные моменты эволюции климата приходятся на границы геологических групп, систем, отделов и более мелких подразделений (Umbgrove 1942; Hammen 1961). По-видимому, они определяют совпадение рубежей в развитии различных групп организмов.

«Я не понимаю, — писал Мэттью в 1915 году, — как можно согласовать теорию, что каждая раса животных эволюирует и расселяется независимо от других и что общая биотическая и физическая среда не является контролирующим фактором с самим фактом существования региональных фаун» (Matthew 1950). В самом деле, если изменения температурных условий в пространстве определяют географические границы не только отдельных видов, но и целых провинций (Юферев 1969; Valentine 1963; для растительных формаций это ещё более очевидно), то соответствующие им изменения во времени должны иметь аналогичный эффект. Температурные адаптации ценотически связанных организмов приблизительно совпадают (Жирмунский 1971). В противном случае изменения температуры приводили бы к «ценотиче-скому хаосу» (Шварц 1971).

Отчётливая связь с климатом обнаруживается в смене доминирую -щих типов животных и растений от позднего палеозоя до кайнозоя. млекопитающие.

У растений высший уровень организации достигнут цветковыми, которые резко отличаются от живущих ныне голосеменных по способу защиты семезачатка, морфологии листьев, сетчатому жилкованию. Эти же признаки сближают их с птеридоспермами и глоссоптеридами палеозоя. Голосеменных условно можно подразделить на ангиоспермо-идные (семезачатки в купулах, жилкование частично сетчатое) и не-ангиоспермоидные (семезачатки защищены чешуями, жилкование открытое). К первой группе относятся птеридоспермы, глоссоптериды, чекановскиевые и кейтониевые, ко второй — кордаитовые, хвойные, гинкговые, цикадовые и беннеттитовые. В конце палеозоя основными доминантами растительных формаций были глоссоптериды в южном полушарии, птеридоспермы и кордаиты — в северном. В мезозое господствуют хвойные, к которым в умеренной зоне присоединяются гинкговые и чекановскиевые, а в субтропической — беннеттитовые. Таким образом, ангиоспермоидные голосеменные доминировали главным образом в позднем палеозое (и начале триаса). покрытосеменные), мы обнаружим расхождение, аналогичное описанному выше для позвоночных. Это расхождение не только подчёркивает единство истории доминирующих типов животных и растений, но позволяет сделать вывод, что направленность их сукцессии изменялась в зависимости от физических условий. В позднем палеозое дифференциация климатов была, пожалуй, наиболее отчётливой, а южное полушарие, где развились глоссоптеро-иды и многие группы рептилий (Kurten 1967), было охвачено оледенением. В мезозое контрастность климатических условий и климатическая зональность были выражены слабее, чем в позднем палеозое и кайнозое. По-видимому, существует соответствие между высотой организации доминирующих типов и общей климатической ситуацией.

Описанное выше отклонение смены доминирующих типов от последовательности, отвечающей общебиологическому прогрессу, подтверждает мысль Сушкина (1922, с. 29), что ход эволюции «тесно переплетается с изменением лика земли и главным образом с изменениями климата в обширном смысле этого слова». Каждая эпоха характе-

ризуется сильным развитием определённого комплекса условий, который в другие эпохи не встречается или редок. Ему соответствуют главенствующие биологические типы данной эпохи. К аналогичному выводу пришёл позднее Нейрн (Nairn 1965), сформулировавший принцип неидентичности, или уникальности условий последовательных геологических эпох. Этот принцип должен стать каузальной основой биостратиграфии.

Мы можем заключить, что климатические циклы — основная причина этапности эволюции. Они не только способствуют распространению одних жизненных форм и вытеснению других, но, изменяя структуру биоценозов и действие отбора, определяют господствующую эволюционную тенденцию. Они воздействуют практически на все биоценозы и одновременно изменяют ход литогенеза. Благодаря этому возможно естественное членение геологической истории, причём ранг стратиграфических подразделений, очевидно, отвечает масштабу климатических циклов.

Литер атур а

Габуния Л.К. 1969. Вымирание древних рептилий и млекопитающих. Тбилиси: 1-234. Голенкин М.И. 1927. Победители в борьбе за существование. М.

Гольберт А.В., Маркова Л.Г., Полякова И.Д., Сакс В.Н., Тесленко Ю.В. 1968. Палеоланд-

шафты Западной Сибири в юре, мелу и палеогене. М.: 1-150. Жирмунский А.В. 1971. Теплоустойчивость клеток и распределение донных животных в

верхних зонах моря. Автореф. дис. … докт. биол. наук, Л.: 1-70. Красилов В.А. 1969 // Проблемы филогении и систематики. Владивосток: 12-30. Красилов В.А. 1970а // Вопросы геологии, геохимии и металлогении сев.-зап. сектора Тихоокеанского пояса. Владивосток: 43-45. Красилов В.А. 1970б // Журн. общ. биол. 31, 6: 679-699. Красилов В.А. 1971 // Геол. и геофиз. 8: 11-18. Красилов В.А. 1972 // Изв. АН СССР. Сер геол. 3: 9-16.

Криштофович А.Н. 1946 // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Л., 2: 21-86.

Леонов Ю.Г. 1972 // Геотектоника 2/3: 3-14.

Личков Б.Л. 1945 // Журн. общ. биол. 6, 3: 159-182.

Манжен Ж.Ф. 1963 // Тр. 21-го Междунар. геол. конгр. М.: 113-120.

Меннер В.В. 1962. Биостратиграфические основы сопоставления морских, лагунных и

континентальных свит. М. Назаров Г.Н. 1971. Оледенение и геологическое развитие Земли. М.: 1-152. Рухин Л.Б. 1959. Основы общей палеогеографии. Л.: 1-259. Сушкин П.П. 1922 // Природа 3/5: 4-31.

Тахтаджян А.Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: 1-145.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Свиржев Ю.М. 1970 // Генетика 6, 10: 155-165.

Фойгт Э. 1963 // Тр. 21-го Междунар. геол. конгр. М.: 146-162.

Хаин В.Е. 1970 // Вестн. Моск. ун-та 2: 36-72.

Чумаков И.С. 1971 // Сов. геология 10: 3-14.

Шварц С.С. 1971 //// Изв. АН СССР. Сер. биол. 4: 485-494.

Шишкин М.А. 1968 // Палеонтол. журн. 3: 3-11.

Шишкин М.А. 1969 // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: 30-44. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: 1451.

Шлет Г.И. 1971. Увеличение темпов роста и продуктивности в эволюции животных. Киев.

Юферев О.В. 1969 // Изв. АН СССР. Сер. геол. 5: 77-84.

Яблоков-Хнзорян С.М. 1963 // Зоол. журн. 47, 10: 1433-1444.

Arrhenius G. 1896 // Philos. Mag. 41: 237-276.

Axelrod D.I. 1941 // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 27: 546-561.

Axelrod D.I. 1948 // Evolution 2: 127-144.

Ayala F.J. 1969 // Nature 221: 1076-1079.

Bakker R.T. 1971 // Evolution 25: 636-658.

Berkner L.V., Marshall L.C. 1965 // New Scientist 11: 415-419.

Воск W.J. 1970 // Evolution 24: 704-722.

Bretzky P.W., Lorenz D.M. 1970 // Geol. Soc. Amer. Bull. 81: 2449-2456.

Britten R.J., Davidson E.H. 1969 // Science 165, 3891: 346-357.

Bronnimann P. 1966 // Arch. sci. 19: 1-21.

Clemens P.E., Jr. 1968 // Evolution 22, 1: 1-18.

Cloud P.E., Jr. 1948 // Evolution 2, 4: 322-350.

Crain J.K. 1971 // Geol. Soc. Amer. Bull. 82: 2603-2606.

Dewey J.F., Horsfield B. 1970 // Nature 225: 521-626.

Dobzhansky T. 1960 // Evolution after Darwin. Univ. Chicago Press, 1: 403-428. Dorf E. 1969 // Proc. North Amer. Paleontol. Convent. Pt. D: 323-346. Dorman F.H. 1968 // J. Geol. 76, 3: 297-313. Emiliani C. 1966 // Science 154, 3757: 851-857.

Engier A. 1879-1882. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der

Florengebiete seit der Tertiarperiode, Leipzig. Ford E.B. 1960 // Evolution after Darwin. Univ. Chicago Press, 1: 181-196. Frerichs W.E. 1971 // J. Paleontol. 45: 963-968.

Goldschmidt R. 1940. The Material Basis of Evolution. New Haven; London; Oxford. Haffer J. 1969 // Science 165, 3889: 131-138.

Hall J.W., Norton N.J. 1967 // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 3, 1: 121-131.

Hammen T. van der. 1961 // Ann. N.Y. Acad. Sci. 95: 440-449.

Hardy A.C. 1954 // Evolution as a Process. London: 122-142.

Hays J.D. 1971 // Geol. Soc. Amer. Bull. 82: 2438-2447.

Hecht M.K. 1965 // System. Zool. 14, 4.

Henbest L.G. 1962 // J. Paleontol. 26, 3: 297-325.

Henningsmoen G. 1964 // Norsk geol. tidskr. 44, 3: 341-1352.

Huxley J. 1955. Evolution. The Modern Synthesis. London: 1-645.

Isaks В., Oliver, Sykes L.R. 1968 // Geophys. Res. 73: 5855-6900.

Johnson R. G. 1964 // Approaches to Paleoecology. New York; London; Sydney: 107-134.

Just T. 1947 // Ecol. Monographs 17, 2: 127-137.

Kurten В. 1967 // Comment. Biol. Soc. Sci. fenn. 31, 1: 1-8.

Malicki A., Karzmarz K., Popiel J.S. 1970 // Ann. Univ. M. Curie — Skl. 22B: 219-236.

Matthew W.D. 1950. Climate and Evolution (3th ed.). N.Y. Acad. Sci. Spec. Publ. 1: 1-223.

Mayr E. 1954 // Evolution as a Process. London: 157-180.

Mayr E. 1968 // Nature 231: 446-447.

McAlester A.L. 1970 // J. Paleontol. 44: 405-409.

McKerrow 1971 // J. Geol. Soc. 127, 5: 454-464.

Nairn A.E.M. 1965 // Palaegeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1: 5-11. Newell N.D. 1967 // Uniformity and simplicity. Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 89: 63-89. Owens J.P., Minard J.P., Sohl N.F., Mello J.F. 1970 // Geol. Surv. Prof. Pap. 676: 1-60. Raunkiaer C. 1934. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford. Raunkiaer C. 1937. Plant Life Forms. Oxford.

Rensch B. 1954. Neuere Probleme der Abstammunslehre. Die transspecifische Evolution.

Stuttgart: 1-436. Rhoads D., Morse J.W. 1971 // Lethaia 4: 413-428. Robinson P.L. 1971 // Paleontology 14, 1: 131-153.

Rowe A.W. 1899 // Quart. J. Geol. Soc. London 55: 494-547. Russel D., Tucker W. 1971 // Nature 229: 553-664. Schaeffer B. 1965 // System. Zool. 14.

Schindewolf O.H. 1937 // Geol. Inst. Univ. Upsala Bull. 27: 166-188. Schopf T.J.M., Farmanfarmaian A., Gooch J.L. 1971 // J. Palentol. 45, 2: 247-252. Simpson G. G. 1965. The Geography of Evolution. Philadelphia; New York: 1-249. Srivastava S.K. 1970 // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 7, 3: 221-224. Stebbins G.L. 1947 // Ecol. Monographs 17, 2: 151-158.

Stebbins G.L. 1950. Variation and Evolution in Plans. New York; London: 1-643. Szafer W. 1961 // Inst. Geol. Prace 33: 1-205.

Tappan H. 1968 // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 8: 56-66. Umbgrove J.H.F. 1942. The Pulse of the Earth. The Hague. Valen L. van. 1971a // Evolution 25, 2: 420-425. Valen L. van. 1971b // Science 171: 439-443.

Valentine J.W. 1963 // Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol. 47, 3: 457-466/

Valentine J.W. 1969 // J. Paleontol. 43, 4.

Valentine J.W., Mores E.M. 1970 // Nature 228: 657-659.

Vuilleumier B.S. 1971 // Science 173: 771-779.

Westoll T.S. 1954 // Evolution as a Process. London.

Wolfe J., Hopkins D.M., Leopold E.B. 1966 // Geol. Surv. Prof. Pap. 388A.

Worsley T.R. 1971 // Nature 230: 50-52.

Zangerl R., Richardson E.S., Jr. 1963 // Field. Geol. Mem. 4: 1-352.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1053: 3028-3037

Некоторые аспекты формирования фауны птиц Палеарктики

В.А.Колбин

Василий Анфимович Колбин. ФГБУ Государственный заповедник Вишерский,

ул. Гагарина 36—Б, Красновишерск, Пермский край, 618590, Россия. E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 18 августа 2014

Общеизвестно, что живые организмы распространены на земном шаре неравномерно. Анализ распространения видов в пространстве позволил зоогеографам в первой половине XX века сформулировать концепцию исторически сложившихся комплексов животного мира (типов фауны), которые объединяются общностью области распространения (Бобринский и др. 1946). В дальнейшем при отнесении того или иного вида к определённой фауне учитывались экологические связи с растительностью, широтная, меридиональная и региональная зональности распределения организмов (Куренцов 1965; Матюшкин 1982). В конце XX века в экологии произошла смена парадигм: организмист-скую (куда прекрасно вписывались представление о существовании

Как происходит эволюция и какова её скорость? Откуда мы знаем, что человек тоже эволюционировал?

Эволюция

Потомство живых существ очень похоже на родителей. Однако если среда обитания живых организмов меняется, они тоже могут существенно измениться. К примеру, если климат постепенно становится холоднее, то некоторые виды могут от поколения к поколению обрастать все более густой шерстью. Этот процесс называется эволюцией. За миллионы лет эволюции мелкие изменения, накапливаясь, могут приводить к возникновению новых видов растений и животных, резко отличающихся от своих предков.

Как происходит эволюция?

В основе эволюции лежит естественный отбор. Он происходит так. Все животные или растения, принадлежащие к одному виду, все же слегка отличаются друг от друга. Некоторые из этих отличий позволяют их обладателям лучше приспосабливаться к условиям жизни, нежели их сородичам. Например, у какого-то оленя особенно быстрые ноги, и ему каждый раз удается убежать от хищника. У такого оленя больше шансов выжить и обзавестись потомством, а способность быстро бегать может передаться его детенышам, или, как говорят, унаследоваться ими.

Эволюция создала бесчисленное множество способов приспособления к трудностям и опасностям жизни на Земле. Например, семена конского каштана со временем приобрели оболочку, покрытую острыми колючками. Колючки защищают семя, когда оно падает с дерева на землю.

Какова скорость эволюции?

Прежде у этих бабочек были светлые крылышки. Они прятались от врагов на стволах деревьев с такой же светлой корой. Однако около 1% этих бабочек имели темные крылышки. Естественно, птицы сразу их замечали и, как правило, съедали раньше других

Обычно эволюция протекает очень медленно. Но бывают случаи, когда какой-либо вид животных претерпевает стремительные изменения и затрачивает на это не тысячи и миллионы лет, а гораздо меньше. К примеру, некоторые бабочки за последние двести лет изменили свою окраску, чтобы приспособиться к новы условиям жизни в тех районах Европы, где возникло множество промышленных предприятий.

Около двухсот лет назад в Западной Европе начали строить заводы, работающие на угле. Дым из заводских труб содержал сажу, которая оседала на стволах деревьев, и они чернели. Теперь оказались заметнее светлые бабочки. А немногие прежде бабочки с темной окраской крылышек выжили, ибо птицы их уже не замечали. От них произошли другие бабочки с такими же темными крылышками. И теперь большинство бабочек этого вида, обитающих в промышленных районах, имеют темные крылышки.

Почему некоторые виды животных вымирают?

Некоторые живые существа неспособны эволюционировать, когда среда их обитания резко изменяется, и в результате вымирают. Скажем, огромные волосатые животные, похожие на слонов — мамонты, скорее всего, вымерли оттого, что климат на Земле в ту пору стал контрастнее: летом слишком жарко, а зимой слишком холодно. К тому же их численность сократилась из-за усиленной охоты на них первобытного человека. А вслед за мамонтами вымерли и саблезубые тигры — ведь их громадные клыки были приспособлены к охоте лишь на крупных животных вроде мамонтов. Более мелкие животные были для саблезубых тигров недоступны, и, оставшись без добычи, они исчезли с лица нашей планеты.

Откуда мы знаем, что человек тоже эволюционировал?

Большинство ученых полагает, что человек произошел от живших на деревьях животных, похожих на современных обезьян. Доказательством этой теории служат некоторые черты строения наших тел, позволяющие, в частности, предположить, что когда-то наши предки были вегетарианцами и питались только плодами, кореньями и стеблями растений.

У основания вашего позвоночника есть костное образование — копчик. Это все, что осталось от хвоста. Большая часть волос, покрывающих ваше тело, представляет собой лишь мягкий пушок, но у наших предков волосяной покров был гораздо гуще. Каждый волосок снабжен специальным мускулом и встает дыбом, когда вы мерзнете. Так же и у всех млекопитающих с волосатой шкурой: она удерживает воздух, который не дает теплу животного уйти.

У многих взрослых людей есть широкие крайние зубы — их называют «зубы мудрости». Теперь в этих зубах нет никакой необходимости, но в свое время наши предки пережевывали ими жесткую растительную пищу, которой питались. Аппендикс представляет собой маленькую трубочку-отросток, связанную с кишечником. Наши отдаленные предки с его помощью переваривали растительную пищу, плохо усваиваемую организмом. Теперь он больше не нужен и постепенно становится все меньше и меньше. У многих травоядных животных — к примеру, кроликов — аппендикс развит очень хорошо.

Могут ли люди управлять эволюцией?

Люди управляют эволюцией некоторых животных вот уже более 10000 лет. Например, многие современные породы собак, по всей вероятности, произошли от волков, стаи которых бродили около стойбищ древних людей. Постепенно те из них, что стали жить вместе с людьми, эволюционировали в новый вид животных, то есть стали собаками. Затем люди начали специально выращивать собак для определенных целей. Это называется селекцией. В результате сегодня в мире насчитывается свыше 150 различных пород собак.

Собак, которых можно было обучить разным командам, вроде этой английской овчарки, выращивали для того, чтобы пасти скот.
Собак, которые умели быстро бегать, использовали для преследования дичи. У этой борзой мощные ноги, и она бежит огромными прыжками.
Собак с хорошим нюхом выводили специально для выслеживания дичи. Эта гладкошерстная такса может разрывать кроличьи норы.

Эволюция через естественный отбор, как правило, протекает очень медленно. Селективный отбор позволяет резко ускорить ее.

Что такое генная инженерия?

В 70-е гг. XX в. ученые изобрели способ изменения свойств живых организмов вмешательством в их генетический код. Эту технологию называют генной инженерией. Гены несут в себе своеобразный биологический шифр, содержащийся в каждой живой клетке. Он и определяет размеры и внешний вид каждого живого существа. С помощью генной инженерии можно выводить растения и животных, которые, скажем, быстрее растут или менее восприимчивы к какому-либо заболеванию

Хронология: эволюция жизни

Майкл Маршалл

Галапагосские черепахи — продукт эволюции более 3 миллиардов лет

Энди Роуз / Гетти

Есть много способов восстановить историю жизни на Земле. Однако часто бывает сложно определить, когда произошло конкретное событие. Для этого биологи полагаются главным образом на датирование горных пород, в которых обнаружены окаменелости, и на «молекулярные часы» в ДНК живых организмов.

Есть проблемы с каждым из этих методов. Летопись окаменелостей похожа на фильм, в котором большая часть кадров вырезана. Поскольку он настолько неполный, может быть трудно установить, когда именно произошли определенные эволюционные изменения.

Современная генетика позволяет ученым измерить, насколько разные виды отличаются друг от друга на молекулярном уровне, и, таким образом, оценить, сколько времени прошло с тех пор, как одна ветвь разделилась на разные виды. Смешивающие факторы возникают для видов, которые очень отдаленно связаны друг с другом, что делает более ранние даты более неопределенными.

Эти трудности означают, что даты на временной шкале следует рассматривать как приблизительные. Как правило, они становятся более неопределенными по мере того, как мы смотрим дальше по геологической временной шкале. Очень неопределенные даты отмечены вопросительным знаком.

3,8 миллиарда лет назад?

Это наше текущее «лучшее предположение» о зарождении жизни на Земле. Вполне возможно, что эта дата изменится по мере появления новых свидетельств. Первая жизнь могла развиться в подводных щелочных источниках и, вероятно, была основана на РНК, а не на ДНК.

В какой-то момент в далеком прошлом общий предок дал начало двум основным группам жизни: бактериям и архее.

Как это произошло, когда и в каком порядке разделились разные группы, пока не ясно.

3,5 миллиарда лет назад

Этим временем датируются самые старые окаменелости одноклеточных организмов.

3,46 миллиарда лет назад

Некоторые одноклеточные организмы к этому времени могут питаться метаном.

3,4 миллиарда лет назад

Скальные образования в Западной Австралии, которые, по мнению некоторых исследователей, являются окаменелыми микробами, датируются этим периодом.

3 миллиарда лет назад

Вирусов уже есть, но они могут быть такими же старыми, как сама жизнь.

2,4 миллиарда лет назад

«Великое событие окисления». Предположительно, ядовитые отходы фотосинтезирующих цианобактерий — кислород — начинают накапливаться в атмосфере. Растворенный кислород заставляет железо в океанах «ржаветь» и опускаться на морское дно, образуя поразительные пластинчатые железные образования.

Однако недавно некоторые исследователи оспорили эту идею.Они считают, что цианобактерии эволюционировали позже, а другие бактерии окисляли железо в отсутствие кислорода.

Другие считают, что цианобактерии начали откачивать кислород еще 2,1 миллиарда лет назад, но этот кислород начал накапливаться только из-за какого-то другого фактора, возможно, из-за сокращения количества продуцирующих метан бактерий. Метан вступает в реакцию с кислородом, удаляя его из атмосферы, поэтому меньшее количество бактерий, отрыгающих метан, позволит кислороду накапливаться.

Библиотека научных фотографий / Getty Images

2.3 миллиарда лет назад

Земля замерзает в том, что, возможно, было первой «Землей как снежный ком», возможно, в результате отсутствия вулканической активности. Когда лед в конце концов тает, это косвенно приводит к выбросу большего количества кислорода в атмосферу.

2,15 миллиарда лет назад

Первое неоспоримое ископаемое свидетельство цианобактерий и фотосинтеза: способность поглощать солнечный свет и углекислый газ и получать энергию, выделяя кислород в качестве побочного продукта.

Есть некоторые свидетельства более ранней даты начала фотосинтеза, но это было поставлено под сомнение.

2 миллиарда лет назад?

Эукариотические клетки — клетки с внутренними «органами» (известными как органеллы). Одной из ключевых органелл является ядро: центр управления клеткой, в котором гены хранятся в форме ДНК.

Эукариотические клетки возникли, когда одна простая клетка поглотила другую, и эти две клетки жили вместе, более или менее дружно — пример «эндосимбиоза». Поглощенные бактерии в конечном итоге становятся митохондриями, которые обеспечивают энергией эукариотические клетки.Последний общий предок всех эукариотических клеток имел митохондрии, а также развил половое размножение.

Позже эукариотические клетки поглотили фотосинтезирующие бактерии и сформировали с ними симбиотические отношения. Поглощенные бактерии превратились в хлоропласты: органеллы, которые придают цвет зеленым растениям и позволяют им извлекать энергию из солнечного света.

Различные линии эукариотических клеток приобретали хлоропласты таким образом по крайней мере в трех отдельных случаях, и одна из полученных клеточных линий продолжала развиваться во все зеленые водоросли и зеленые растения.

1,5 миллиарда лет назад?

Эукариоты делятся на три группы: предки современных растений, грибов и животных разделились на отдельные линии и развивались отдельно. Мы не знаем, в каком порядке эти три группы порвали друг с другом. В то время они, вероятно, все еще были одноклеточными организмами.

900 миллионов лет назад?

Примерно в это время возникает первая многоклеточная жизнь.

Неясно, как и почему это происходит, но одна из возможностей заключается в том, что одноклеточные организмы проходят стадию, аналогичную стадии современных хоанофлагеллят: одноклеточных существ, которые иногда образуют колонии, состоящие из многих особей.Из всех известных одноклеточных организмов хоанофлагелляты наиболее тесно связаны с многоклеточными животными, что подтверждает эту теорию.

800 миллионов лет назад

Ранние многоклеточные животные претерпевают первые расщепления. Сначала они делятся, по сути, на губки и все остальное — последнее более формально известно как Eumetazoa .

Примерно 20 миллионов лет спустя небольшая группа под названием плакозоа отделяется от остальной части Eumetazoa .Плакозоа — это тонкие пластинчатые существа диаметром около 1 миллиметра, состоящие всего из трех слоев клеток. Было высказано предположение, что они на самом деле могут быть последними общими предками всех животных.

770 миллионов лет назад

Планета снова замирает в очередном «снежном коме Земли».

730 миллионов лет назад

Гребневые желе (гребневики) отделились от других многоклеточных животных. Подобно книдариям, которые вскоре последуют за ними, они полагаются на воду, протекающую через полости их тела, чтобы получать кислород и пищу.

680 миллионов лет назад

Предок книдарийцев (медузы и их родственники) отделяется от других животных, хотя до сих пор нет никаких ископаемых свидетельств того, как он выглядит.

630 миллионов лет назад

Примерно в это же время некоторые животные впервые развивают двустороннюю симметрию: то есть теперь у них есть определенные верх и низ, а также передняя и задняя части.

Мало что известно о том, как это произошло. Однако маленькие черви под названием Acoela могут быть ближайшими выжившими родственниками первого в истории двустороннего животного.Вполне вероятно, что первым двусторонним животным был вид червя. Vernanimalcula guizhouena , датируемая примерно 600 миллионами лет назад, может быть самым ранним двусторонним животным, обнаруженным в летописи окаменелостей.

590 миллионов лет назад

Bilateria , животные с двусторонней симметрией, претерпевают глубокое эволюционное расщепление. Они делятся на протостомы и второстомы.

Deuterostomes в конечном итоге включает в себя всех позвоночных, а также группу исключений, называемую Ambulacraria .Протостомы становятся всеми членистоногими (насекомыми, пауками, крабами, креветками и т. Д.), Различными типами червей и микроскопическими коловратками.

Ни то, ни другое не может показаться очевидной «группой», но на самом деле их можно различить по тому, как развиваются их эмбрионы. Первое отверстие, которое образует эмбрион, бластопор, образует задний проход во второстомах, а у протостомов — рот.

Martin Shields / Alamy Stock Photo

580 миллионов лет назад

Самые ранние из известных окаменелостей книдарий, группы, в которую входят медузы, морские анемоны и кораллы, датируются примерно этим временем, хотя свидетельства окаменелостей оспариваются.

575 миллионов лет назад

Странные формы жизни, известные как эдиакарцы, появляются примерно в это время и существуют около 33 миллионов лет.

570 миллионов лет назад

Небольшая группа отделяется от основной группы deuterostomes, известной как Ambulacraria . Эта группа в конечном итоге становится иглокожими (морские звезды, хрупкие звезды и их родственники) и двумя червеобразными семействами, называемыми полухордовыми и Xenoturbellida .

Другая иглокожая, морская лилия, считается «недостающим звеном» между позвоночными (животные с позвоночником) и беспозвоночными (животные без позвоночника). Примерно в это же время произошел раскол.

565 миллионов лет назад

Следы окаменелых животных предполагают, что некоторые животные передвигаются самостоятельно.

540 миллионов лет назад

Когда первые хордовые животные — животные, у которых есть позвоночник или, по крайней мере, его примитивная версия — появляются среди дейтеростомов, ответвляется удивительный кузен.

Морские брызгали (туникаты) начали свою историю как хордовые головастики, но на полпути превратились в донных фильтраторов, которые больше похожи на мешок с морской водой, прикрепленный к скале.Их личинки и сегодня выглядят как головастики, что свидетельствует об их близком родстве со спиной животными.

535 миллионов лет назад

Начинается кембрийский взрыв, и на сцене появляется множество новых форм тел — хотя кажущаяся скорость появления новых форм жизни может быть просто иллюзией, вызванной отсутствием более старых окаменелостей.

530 миллионов лет назад

Появляется первое настоящее позвоночное животное — животное с позвоночником. Вероятно, он произошел от рыбы без челюсти, у которой есть хорда, жесткий стержень хряща, а не настоящий позвоночник.Первое позвоночное животное, вероятно, очень похоже на миногу, миксину или ланцетника.

Примерно в то же время появляются первые чистые окаменелости трилобитов. Эти беспозвоночные, похожие на крупных мокриц и вырастающие до 70 сантиметров в длину, размножаются в океанах в течение следующих 200 миллионов лет.

520 миллионов лет назад

Появляются конодонты, еще один претендент на звание «самое раннее позвоночное животное». Наверное, они похожи на угрей.

500 миллионов лет назад

Ископаемые свидетельства показывают, что в это время животные исследовали землю.Первыми животными, которые сделали это, вероятно, были эутикарциноиды, которые, как считается, были недостающим звеном между насекомыми и ракообразными. Nectocaris pteryx , который считается старейшим из известных предков головоногих моллюсков — группы, в которую входят кальмары — живет примерно в это время.

489 миллионов лет назад

Начинается Великое событие ордовикской биоразнообразия, ведущее к значительному увеличению разнообразия. Внутри каждой из основных групп животных и растений появляется много новых разновидностей.

465 миллионов лет назад

Растения начинают заселять землю.

460 миллионов лет назад

Рыбы делятся на две основные группы: костистые и хрящевые рыбы. У хрящевой рыбы, как следует из названия, скелет сделан из хряща, а не из более твердой кости. В конечном итоге они включают всех акул, скатов и скатов.

440 миллионов лет назад

Костяные рыбы делятся на две основные группы: рыбы с лопастными плавниками с костями в их мясистых плавниках и рыбы с лучевыми плавниками.Рыбы с лопастными плавниками в конечном итоге дают начало земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим. Рыба с лучевыми плавниками процветает и дает начало большинству видов рыб, живущих сегодня.

У общего предка рыб с лопастными и лучевыми плавниками, вероятно, есть простые мешочки, которые функционируют как примитивные легкие, позволяя им глотать воздух, когда уровень кислорода в воде падает слишком низко. У рыб с лучевыми плавниками эти мешочки превращаются в плавательный пузырь, который используется для управления плавучестью.

425 миллионов лет назад

Целакант, одна из самых известных «живых окаменелостей» — виды, которые, по-видимому, не менялись в течение миллионов лет — отделяются от остальной части рыб с лопастными плавниками.

417 миллионов лет назад

Легендарная рыба, еще одно легендарное живое ископаемое, следует за латимерией, отделяясь от других рыб с лопастными плавниками. Хотя это однозначно рыба с жабрами, двоякодышащая рыба имеет пару относительно сложных легких, которые разделены на многочисленные более мелкие воздушные мешочки для увеличения площади их поверхности. Они позволяют им дышать из воды и, таким образом, выжить, когда пруды, в которых они живут, высыхают.

400 миллионов лет назад

Примерно в это время обитает старейшее из известных насекомых.У некоторых растений развиваются древесные стебли.

397 миллионов лет назад

Первые четвероногие животные, или четвероногие, произошли от промежуточных видов, таких как Tiktaalik , вероятно, в мелководных пресноводных местообитаниях.

Четвероногие продолжают завоевывать землю и дают начало всем земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.

385 миллионов лет назад

Самое старое окаменелое дерево датируется этим периодом.

375 миллионов лет назад

Тиктаалик , промежуточное звено между рыбой и четвероногими наземными животными, живет примерно в это время.Мясистые плавники его предков — двоякодышащих рыб превращаются в конечности.

340 миллионов лет назад

Первое крупное разделение происходит у четвероногих, при этом земноводные отделяются от остальных.

310 миллионов лет назад

Внутри остальных четвероногих завропсиды и синапсиды отделяются друг от друга. К сауропсидам относятся все современные рептилии, а также динозавры и птицы. Первые синапсиды — тоже рептилии, но с характерными челюстями. Иногда их называют «рептилиями, похожими на млекопитающих», и в конечном итоге они эволюционируют в млекопитающих.

от 320 до 250 миллионов лет назад

Пеликозавры, первая большая группа синапсидных животных, доминируют на суше. Самый известный пример — Dimetrodon , большая хищная «рептилия» с парусом на спине. Несмотря на внешность, Dimetrodon не динозавр.

от 275 до 100 миллионов лет назад

Терапсиды, близкие родственники пеликозавров, развиваются вместе с ними и в конечном итоге заменяют их. Терапсиды дожили до раннего мелового периода, 100 миллионов лет назад.Задолго до этого группа цинодонтов развивает собачьи зубы и в конечном итоге превращается в первых млекопитающих.

250 миллионов лет назад

Пермский период заканчивается величайшим массовым вымиранием в истории Земли, уничтожающим множество видов, включая последнего из трилобитов.

По мере восстановления экосистемы она претерпевает фундаментальный сдвиг. Если до того, как доминировали синапсиды (сначала пеликозавры, затем терапсиды), то теперь преобладают сауропсиды — наиболее известный пример — в форме динозавров.Предки млекопитающих выживают как маленькие ночные существа.

Примерно в это время в океанах эволюционируют аммониты, родственники современных наутилусов и осьминогов. Несколько групп рептилий колонизируют моря, превратившись в великих морских рептилий эпохи динозавров.

210 миллионов лет назад

Птичьи следы и плохо сохранившаяся окаменелость под названием Protoavis позволяют предположить, что некоторые ранние динозавры уже эволюционировали в птиц в это время. Это утверждение остается спорным.

200 миллионов лет назад

По мере того, как триасовый период подходит к концу, происходит еще одно массовое вымирание, открывая путь динозаврам, чтобы занять место своих собратьев-сауропсид.

Примерно в то же время у прото-млекопитающих развивается теплокровность — способность поддерживать свою внутреннюю температуру независимо от внешних условий.

180 миллионов лет назад

Первый раскол происходит в популяции ранних млекопитающих. Monotremes, группа млекопитающих, которые откладывают яйца вместо того, чтобы рожать живых детенышей, отделяются от других.Сегодня выживают лишь немногие монотремы: к ним относятся утконос и ехидны.

168 миллионов лет назад

Полуперый нелетающий динозавр под названием Epidexipteryx , который, возможно, является первым шагом на пути к птицам, живет в Китае.

150 миллионов лет назад

Археоптерикс , знаменитая «первая птица», обитает в Европе.

140 миллионов лет назад

Примерно в это же время плацентарные млекопитающие отделились от своих кузенов сумчатых.Эти млекопитающие, такие как современные кенгуру, рожают, когда их детеныши еще очень маленькие, но кормят их в сумке в течение первых нескольких недель или месяцев своей жизни.

Большинство современных сумчатых обитает в Австралии, но добираются до нее крайне окольным путем. Возникнув в Юго-Восточной Азии, они распространились в Северную Америку (которая в то время была присоединена к Азии), затем в Южную Америку и Антарктиду, прежде чем совершить последнее путешествие в Австралию около 50 миллионов лет назад.

131 миллион лет назад

Eoconfuciusornis , птица, более развитая, чем Archeopteryx , обитает в Китае.

130 миллионов лет назад

Первые цветковые растения появляются после периода быстрой эволюции.

105-85 миллионов лет назад

Плацентарные млекопитающие разделились на четыре основные группы: лауразиатеры (чрезвычайно разнообразная группа, включающая всех копытных млекопитающих, китов, летучих мышей и собак), euarchontoglires (приматы, грызуны и другие), Xenarthra (включая муравьедов и броненосцев) и афротеры (слоны, трубкозубы и др.).Каким образом произошли эти расколы, в настоящее время неясно.

100 миллионов лет назад

Динозавры мелового периода достигли своего пика в размерах. Примерно в это время обитает гигантский зауропод Argentinosaurus , который считается самым крупным наземным животным в истории Земли.

93 миллиона лет назад

Океаны испытывают нехватку кислорода, возможно, из-за огромного подводного извержения вулкана. Вымирает 27 процентов морских беспозвоночных.

75 миллионов лет назад

Предки современных приматов отделились от предков современных грызунов и зайцеобразных (кроликов, зайцев и пищух).Грызуны продолжают добиваться поразительных успехов, и в конечном итоге они составляют около 40 процентов современных видов млекопитающих.

70 миллионов лет назад

Травы эволюционируют, но прежде, чем появятся обширные открытые луга, пройдут несколько миллионов лет.

65 миллионов лет назад

Мелово-третичное (K / T) вымирание уничтожает множество видов, включая всех гигантских рептилий: динозавров, птерозавров, ихтиозавров и плезиозавров. Выносятся также аммониты.Вымирание открывает дорогу млекопитающим, которые продолжают доминировать на планете.

63 миллиона лет назад

Приматы делятся на две группы, известные как haplorrhines (приматы с сухим носом) и strepsirrhines (приматы с мокрым носом). Strepsirrhines в конечном итоге превратились в современных лемуров и ай-ай, в то время как haplorrhines превратились в обезьян и обезьян — и людей.

58 миллионов лет назад

Долгопят, примат с огромными глазами, которые помогают ему видеть ночью, отделяется от остальных haplorrhines: первый, кто это сделал.

55 миллионов лет назад

Палеоцен / эоценовое вымирание. Внезапный рост парниковых газов вызывает резкий скачок температуры и трансформирует планету, уничтожая многие виды в морских глубинах, но сохраняя виды в мелководных морях и на суше.

50 миллионов лет назад

Парнокопытные, похожие на помесь волка и тапира, начинают превращаться в китов.

48 миллионов лет назад

Индохиус , еще один возможный предок китов и дельфинов, обитает в Индии.

47 миллионов лет назад

Знаменитый окаменелый примат, известный как «Ида», обитает в Северной Европе. Ранние киты, называемые протоцетидами, живут в мелководных морях, возвращаясь на сушу, чтобы родить.

40 миллионов лет назад

обезьяны Нового Света стали первыми обезьянами (высшими приматами), которые отделились от остальной группы, колонизировав Южную Америку.

25 миллионов лет назад

обезьяны отделились от обезьян Старого Света.

18 миллионов лет назад

Гиббонс становится первой обезьяной, отделившейся от остальных.

14 миллионов лет назад

Орангутаны ответвляются от других человекообразных обезьян, распространяясь по южной Азии, в то время как их кузены остаются в Африке.

7 миллионов лет назад

Гориллы ответвляются от других человекообразных обезьян.

6 миллионов лет назад

Люди расходятся со своими ближайшими родственниками; шимпанзе и бонобо.

Вскоре после этого гоминины начинают ходить на двух ногах. Посмотрите нашу интерактивную хронологию эволюции человека, чтобы получить полную информацию о том, как развивались современные люди.

2 миллиона лет назад

700-килограммовый грызун под названием Josephoartigasia monesi обитает в Южной Америке. Это самый крупный из когда-либо существовавших грызунов, вытеснивший предыдущего рекордсмена: гигантскую морскую свинку.

Подробнее по этим темам:

Наземные растения возникли раньше, чем предполагалось, и, возможно, оказали большее влияние на эволюцию животных | Наука

Ученые-растениеводы когда-то считали печеночник самым примитивным из существующих растений.

Труды Национальной академии наук

Автор Элизабет Пенниси 19 февраля 2018 г. 9:35

Нам нужно благодарить наземные растения за кислород, которым мы дышим. И теперь у нас есть лучшее представление о том, когда они вообще приземлились. Хотя самым старым из известных окаменелостей наземных растений 420 миллионов лет, исследователи определили, что прудовая накипь впервые вышла на сушу почти 100 миллионов лет назад.

«[Это] исследование имеет важное глобальное значение, потому что мы знаем, что первые растения охлаждали климат и повышали уровень кислорода в атмосфере Земли», условия, которые способствовали распространению жизни наземных животных, — говорит Тим Лентон, ученый, занимающийся земной системой. Университет Эксетера в Соединенном Королевстве, который не принимал участия в работе.

На протяжении десятилетий биологи пытались определить надежную дату рождения наземных растений. Не обладая позвоночником и твердой оболочкой, растения оставляют относительно мало места в летописи окаменелостей, поэтому исследователи подозревают, что даже самые древние окаменелости растений не представляют первую флору.

Некоторые ученые пытались использовать генетические данные растений в качестве «молекулярных часов» — зная типичную скорость мутаций, они могут оценить, как давно различные виды разделились на основе их различий в ДНК, — чтобы выяснить их эволюционную историю. Но они не смогли отсортировать самые низкие или самые ранние ветви генеалогического древа растений. На этой основе сосудистые растения, в том числе деревья, посевы и цветы, с которыми мы наиболее знакомы, появились где-то после печеночников, роголистников и мхов.Однако порядок, в котором появились эти три другие группы, оставался загадкой и мешал исследованиям молекулярных часов.

Филип Донохью думал, что если он предоставит достаточно мощности компьютера для решения этой проблемы, он сможет разгадать эту загадку. Донохью, палеобиолог из Бристольского университета в Соединенном Королевстве, и его коллеги начали с ранее собранных генетических данных о более чем 100 видах растений и водорослей. Они проверили каждую перестановку взаимоотношений четырех групп растений с помощью нескольких видов этих анализов и учли возраст десятков окаменелостей растений в качестве проверки реальности.

Точная конфигурация основания генеалогического древа растений не имеет значения для датировки первых наземных растений, сообщают Донохью и его коллеги сегодня в Proceedings of the National Academy of Sciences . Все анализы показывают, что наземные растения впервые появились около 500 миллионов лет назад, в кембрийский период, когда началось развитие многоклеточных видов животных.

Новый анализ «показывает, что первые наземные растения возникли раньше, чем мы думали, несмотря на текущую неопределенность в отношении того, какие наземные растения появились первыми», — говорит Лентон.

Команда

Донохью также применила свои компьютерные возможности для решения этих неопределенностей. Ученые-растениеводы когда-то считали печеночник самым примитивным из существующих растений, потому что у него отсутствуют корни и поры для газо- и водообмена, но несколько недавних исследований показали, что печеночники не были самыми ранними наземными растениями. Донохью соглашается. Печеночники наиболее тесно связаны со мхами и когда-то имели корни и поры, но со временем утратили эти черты, сообщает его команда в этом месяце в Current Biology .

«Было высказано предположение, что предковое растение физиологически похоже на печеночник», — говорит Донохью. Но анализ его группы предполагает, что у предков, вероятно, были рудиментарные поры и корни, и поэтому они могли расти лучше, обрабатывать больше почвы и больше углекислого газа и, следовательно, оказали большее влияние на биогеохимию Земли, чем думали исследователи.

«Приятно видеть, что они пришли к такому же выводу, что и мы» о печеночниках, — говорит Джим Либенс-Мак, биолог-эволюционист из Университета Джорджии в Афинах, который помог собрать данные, которые Донохью использовал для нового анализа.

Leebens-Mack также хвалит исследование, рассчитывающее, когда появились наземные растения, как наиболее полное на сегодняшний день. Если результаты Донохью верны, «это меняет всю временную шкалу происхождения земной жизни и последующий темп эволюционных изменений растений и связанных с ними групп животных (и грибов)», — говорит Памела Солтис, биолог-эволюционист растений из Университета Флориды. в Гейнсвилле. «Кроме того, эти более ранние даты означают, что изменения на Земле происходили более медленными темпами, чем мы могли бы думать в противном случае.«

Либенс-Мак по-прежнему осторожен. Он отмечает, что анализ молекулярных часов всегда дает более древние даты, чем окаменелости, поэтому «я всегда отношусь к этим оценкам с довольно большой долей скептицизма».

Эволюция, последствия и будущее приручения растений и животных

Даймонд, Дж. Оружие, микробы и сталь: судьбы человеческих обществ (Нортон, Нью-Йорк, 1997).

Google Scholar

Кавалли-Сфорца, Л.Л., Меноцци П. и Пьяцца А. История и география генов человека (Princeton Univ. Press, Princeton, 1994).

MATH Google Scholar

Клаттон-Брок, Дж. Одомашненные животные с давних времен (Univ. Texas Press, Austin, 1981).

Google Scholar

Кипл, К. Ф. и Орнелас, К. К. Кембриджская всемирная история пищевых продуктов (Cambridge Univ.Press, Cambridge, 2000).

Google Scholar

Ладизинский, Г. Эволюция растений при одомашнивании (Kluwer, Dordrecht, 1998).

Книга Google Scholar

Ruhlen, M. A Guide to the World’s Languages  (Stanford Univ. Press, Stanford, 1997).

Google Scholar

Смартт, Дж.И Симмондс, Н. В. Эволюция сельскохозяйственных культур 2-е изд. (Лонгман, Харлоу, 1995).

Google Scholar

Смит Б. Д. Появление сельского хозяйства (Научная американская библиотека, Нью-Йорк, 1998).

Google Scholar

Зохари Д. и Хопф М. Одомашнивание растений в Старом Свете 3-е изд. (Oxford Univ. Press, Oxford, 2000).

Google Scholar

Коэн М. Н. и Армелагос Г. Дж. Палеопатология у истоков сельского хозяйства (Академик, Орландо, 1984).

Google Scholar

Даймонд, Дж. Третий шимпанзе: эволюция и будущее человеческого животного (HarperCollins, New York, 1992).

Google Scholar

Дарвин, К. Происхождение видов путем естественного отбора (Мюррей, Лондон, 1859 г.).

Google Scholar

Риндос, Д. Истоки сельского хозяйства: эволюционная перспектива (Academic, Сан-Диего, 1984).

Google Scholar

Фланнери, К. В. в книге Приручение растений и животных (ред. Учко, П. Дж. И Димблби, Г.W.) 73–100 (Ducksworth, Лондон, 1969).

Google Scholar

Бинфорд, Л. Ф. в книге « Новые перспективы в археологии» (ред. Бинфорд, С. Р. и Бинфорд, Л. Р.) 313–341 (Олдин, Чикаго, 1968).

Google Scholar

Стинер М. К., Манро Н. Д. и Суровелл Т. А. Черепаха и заяц: использование мелкой дичи, революция широкого спектра и демография палеолита. Curr. Антрополь. 41 , 39–73 (2000).

CAS PubMed Google Scholar

Хиллман, Г. К., и Дэвис, М. С. Измерены темпы одомашнивания дикой пшеницы и ячменя в условиях примитивного культивирования и их археологические последствия. J. World Prehist. 4 , 157–222 (1990).

Артикул Google Scholar

Смит, Б.D. Производство продуктов питания на низком уровне. J. Archaeol. Res. 9 , 1–43 (2001).

Артикул Google Scholar

Смит Б. Д. Документирование одомашнивания растений: соответствие биологического и археологического подходов. Proc. Natl Acad. Sci. США 98 , 1324–1326 (2001).

ADS CAS Статья Google Scholar

Маркетти, М.И Невитт, Г. Влияние инкубатория на структуры мозга радужной форели, Oncorhynchus mykiss . Env. Биол. Рыб (в печати).

Даймонд Дж. Конкуренция за пространство мозга. Nature 382 , 756–757 (1996).

ADS CAS Статья Google Scholar

Clutton-Brock, J. Horse Power (Harvard Univ. Press, Cambridge, 1992).

Google Scholar

Лев-Ядун, С., Гофер, А., и Аббо, С. Колыбель сельского хозяйства. Наука 288 , 1602–1603 (2000).

CAS Статья Google Scholar

Маршалл, Ф. в книге « Происхождение и развитие африканского животноводства», (ред. Бленч, Б. М. и Макдональд, К. К.) 191–221 (UCL Press, Лондон, 2000).

Google Scholar

McNeill, W. Чумы и народы (Даблдей, Гарден-Сити, 1976).

Google Scholar

Кросби, А. Колумбийский обмен: биологические последствия 1492 (Гринвуд, Вестпорт, 1972).

Google Scholar

Кросби А. Экологический империализм: биологическое расширение Европы, 900–1900 (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1986).

Google Scholar

Раменовски А. Векторы смерти (Univ. New Mexico Press, Альбукерке, 1987).

Google Scholar

Эрет, C. Эпоха африканской классики (Univ. Press of Virginia, Charlottesville, 1998).

Google Scholar

Bellwood, P. Предыстория Индо-Малайзийского архипелага пересмотренный edn (Univ.Гавайи Пресс, Гонолулу, 1997 г.).

Google Scholar

Аммерман А. Дж. И Кавалли-Сфорца Л. Л. Неолитический переход и генетика популяций в Европе (Princeton Univ. Press, Princeton, 1984).

Книга Google Scholar

Ренфрю, К. Археология и язык: загадка индоевропейского происхождения (Cambridge Univ.Press, Нью-Йорк, 1987).

Google Scholar

Хадсон, М. Руины идентичности (Гавайский университет, Гонолулу, 1999).

Google Scholar

Фогель, Ф. и Чакравартти, М. Р. Группы крови и оспа среди сельского населения Западной Бенгалии и Бихара (Индия). Hum. Genet. 3 , 166–180 (1966).

CAS Статья Google Scholar

Даймонд, Дж.И Роттер, Дж. И. в Генетическая основа распространенных болезней (ред. Кинг, Р. А., Роттер, Дж. И. и Мотульски, А. Г.) 50–64 (Oxford Univ. Press, Нью-Йорк, 2002).

Google Scholar

Итон, С. Б., Шостак, М. и Коннер, М. Палеолитическое предписание (Харпер и Роу, Нью-Йорк, 1988).

Google Scholar

Бонсолл, К. Мезолит в Европе (Джон Дональд, Эдинбург, 1990).

Google Scholar

Лурандос, Континент охотников-собирателей: новые перспективы в предыстории Австралии (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 1997).

Google Scholar

Арнольд, Дж. Э. Истоки вождества тихоокеанского побережья: Чумаши Нормандских островов (Univ. Utah Press, Salt Lake City, 2001).

Google Scholar

Кляйн Р.G. Карьера человека: биологическое и культурное происхождение человека 2-е изд. (Университет Чикаго, Чикаго, 1999).

Google Scholar

Ричерсон, П. Ф., Бойд, Р. и Беттингер, Р. Л. Было ли сельское хозяйство невозможным в плейстоцене, но обязательным в голоцене? Гипотеза изменения климата. г. Античность 66 , 387–412 (2001).

Артикул Google Scholar

Санджур, О.И., Пиперно, Д. Р., Андрес, Т. К. и Вессель-Бивер, Л. Филогенетические отношения между одомашненными и дикими видами Cucurbita (Cucurbitaceae), выведенные из митохондриального гена: последствия для эволюции сельскохозяйственных культур и областей происхождения. Proc. Natl Acad. Sci. США 99 , 535–540 (2002).

ADS CAS Статья Google Scholar

Зохари Д. в Истоки и распространение сельского хозяйства и скотоводства в Евразии (изд.Харрис, Д. Р.) 142–158 (UCL Press, Лондон, 1996).

Google Scholar

Зохари Д. Монофилетическое или полифилетическое происхождение сельскохозяйственных культур, на которых было основано сельское хозяйство на Ближнем Востоке. Genet. Ресурсы Crop Evol. 46 , 133–142 (1999).

Артикул Google Scholar

Heun, M., Schäfer-Pregl, R., Klawan, D. et al. Место одомашнивания пшеницы эйнкорн идентифицировано с помощью ДНК-фингерпринта. Наука 278 , 1312–1314 (1997).

ADS CAS Статья Google Scholar

Лофтус, Р. Т. и др. Свидетельства двух независимых приручений крупного рогатого скота. Proc. Natl Acad. Sci. USA 91 , 2757–2761 (1994).

ADS CAS Статья Google Scholar

Lau, C.H. et al. Генетическое разнообразие азиатского водяного буйвола ( Bubalus bubalis ): D-петля митохондриальной ДНК и вариация последовательности цитохрома b. Anim. Genet. 29 , 253–264 (1998).

CAS Статья Google Scholar

Vilà, C. et al. Широко распространены истоки домашних лошадей. Наука 291 , 474–477 (2001).

ADS Статья Google Scholar

МакХью Д. Э. и Брэдли Д. Г. Генетическое происхождение домашнего скота: козы идут вразрез с тенденцией. Proc. Natl Acad. Sci. USA 98 , 5382–5384 (2001).

ADS CAS Статья Google Scholar

Troy, C. S. et al. Генетические свидетельства ближневосточного происхождения европейского скота. Nature 410 , 1088–1091 (2001).

ADS CAS Статья Google Scholar

Luikart, G. et al. Множественное материнское происхождение и слабая филогеографическая структура домашних коз. Proc. Natl Acad. Sci. USA 98 , 5927–5932 (2001).

ADS CAS Статья Google Scholar

Giuffra, E. et al. Происхождение домашней свиньи: самостоятельное приручение и последующая интрогрессия. Генетика 154 , 1785–1791 (2000).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hanotte, O.и другие. Африканское скотоводство: генетические отпечатки происхождения и миграции. Наука 296 , 336–339 (2002).

ADS CAS Статья Google Scholar

Hiendleder, S. et al. Молекулярный анализ диких и домашних овец ставит под сомнение существующую номенклатуру и предоставляет доказательства одомашнивания от двух разных подвидов. Proc. R .. Soc. Лондон. B 269 , 893–904 (2002).

CAS Статья Google Scholar

Пиперно, Д.Р. и Пирсолл, Д. М. Истоки сельского хозяйства в низинных неотропиках (Академик, Сан-Диего, 1998).

Google Scholar

Пиперно, Д. Р., Ринере, А. Дж. Холст, И. и Ханселл, П. Крахмальные зерна свидетельствуют о раннем выращивании корнеплодов в тропических лесах Панамы. Nature 407 , 894–897 (2000).

ADS CAS Статья Google Scholar

Ленц, Д.и другие. Приручение доисторического подсолнечника ( Helianthus annuus L.) в Мексике. Экон. Бот. 55 , 370–376 (2001).

Артикул Google Scholar

Смит Б. Д. Реки перемен: очерки раннего земледелия в восточной части Северной Америки (Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия, 1992).

Google Scholar

Zilhão, J.Радиоуглеродные свидетельства морской пионерской колонизации у истоков земледелия в Западно-Средиземноморской Европе. Proc. Natl Acad. Sci. США 98 , 14180–14185 (2001).

ADS Статья Google Scholar

Мартин П. С., Кляйн Р. Г. Четвертичное вымирание (Univ. Arizona Press, Tucson, 1984).

Google Scholar

Spinnage, C. Естественная история антилоп (факс в файле, Нью-Йорк, 1986).

Google Scholar

Vilà, C. et al. Множественное и древнее происхождение домашней собаки. Наука 276 , 1687–1689 (1997).

Артикул Google Scholar

Вила, К., Мальдонадо, Дж. Э. и Уэйн, Р. К. Филогенетические отношения, эволюция и генетическое разнообразие домашних собак. J. Hered. 90 , 71–77 (1999).

Артикул Google Scholar

Зиммет П. Глобализация, колонизация коки и эпидемия хронических заболеваний: можно ли предотвратить сценарий Судного дня? J. Intern. Med. 247 , 301–310 (2001).

Артикул Google Scholar

Доуз, Г. К., Зиммет, П. З., Финч, К. Ф. и Коллинз, В.R. Снижение заболеваемости эпидемической непереносимостью глюкозы у науруанцев: последствия для «бережливого генотипа». г. J. Epidemiol. 133 , 1093–1104 (1991).

CAS Статья Google Scholar

Амос, А., Маккарти, Д. и Зиммет, П. Растущее глобальное бремя диабета и его осложнений: оценки и прогнозы до 2010 г. Diabetic Med. 14 , S1–85 (1997).

Артикул Google Scholar

Зиммет П., Альберти, К. Г. М. М. и Шоу, Дж. Глобальные и социальные последствия эпидемии диабета. Nature 414 , 782–787 (2001).

ADS CAS Статья Google Scholar

Эволюция растений и животных: обзор

В указанной ниже статье представлен обзор эволюции растений и животных.

Термин «эволюция» означает разворачивание или разворачивание (латинское слово «развиваться» = разворачиваться). Он определяется как процесс постепенного и упорядоченного перехода от одного состояния к другому. Такие постепенные и упорядоченные изменения происходят как во всем живом, так и в неживом.

Таким образом, эволюция может быть двух типов:

1. Неорганическая эволюция и

2. Органическая эволюция.

1. Неорганическая эволюция:

Объясняет изменения, происходящие в неживых объектах.Планеты, звезды, топография Земли, химические соединения и химические элементы, образующие неорганический мир, претерпели несколько изменений в прошлом и останутся в изменяющемся состоянии и в будущем. Это неорганическая эволюция. Это важно при изучении геологии, астрономии, химии и физики.

2. Органическая эволюция:

Это касается живого мира. Современный живой мир (органический мир), включающий как растения, так и животных, эволюционировал постепенно и упорядоченно от первобытных предков в процессе, который мы называем органической эволюцией.Органическая эволюция относится к непрерывному процессу, благодаря которому живые существа пришли к своим нынешним формам и функциям.

Согласно доктрине органической эволюции, нынешние живые объекты на Земле произошли от ранних более простых организмов в процессе постепенных модификаций и изменений. Эти модификации и изменения вызываются взаимодействием между организмами и их средой. Благодаря постепенным изменениям появляются новые люди с лучшими адаптивными функциями.Мы называем это естественным отбором.

Процесс эволюции непрерывен и никогда не закончится. В природе есть много хороших доказательств того, что эволюция происходит и происходит по разным паттернам.

Evolution может развиваться как прогрессивно, так и регрессивно. Прогрессивная эволюция приводит простые формы к сложным структурным и физиологическим организациям. Однако среди растений и животных есть много примеров, когда эволюционные преобразования приводят их от высокой сложности к уменьшению сложности.

Таким образом, более сложные в структурном отношении органические формы производят упрощенных индивидов. Такой тип эволюции называется регрессивной эволюцией.

Возможное происхождение грибов от предков водорослей в результате потери хлорофилла, развитие структурно упрощенных типов цветков из более сложных и более сложных цветков, переход от автотрофной природы к паразитическому способу питания паразитических кускут из-за потери хлорофилла являются одними из важных примеров регрессивной эволюции в царстве растений.

В эволюции различных групп растений и животных часто происходят многие изменения, которые следуют схожей тенденции и приводят к более или менее сходной морфологической организации, хотя растения, которые подвергаются эволюционным изменениям, могут быть генетически только очень отдаленными родственниками. Такая эволюция известна как параллельная эволюция.

Параллельная эволюция может идти как в прогрессивном, так и в обратном направлении. Независимая эволюция сосудов у покрытосеменных, у некоторых голосеменных и некоторых птеридофитов является одним из примеров параллельной эволюции.

Параллельная эволюция, протекающая у разных групп растений почти одинаковым образом и в почти одинаковых условиях, иногда дает формы, которые так похожи друг на друга морфологически, что их становится трудно различить.

Это поразительное состояние иногда называют конвергенцией, а этот тип параллельной эволюции — конвергентной эволюцией. В качестве примера конвергентной эволюции она может привести развитие гидроморфных и ксероморфных признаков у растений очень отдаленных групп покрытосеменных.

На этом этапе можно верить, что эволюция происходит непрерывно и упорядоченно и вызывает серию модификаций в индивидуумах, но в уме может возникнуть одно замешательство, а именно — почему стадии или шаги эволюции никогда не наблюдались? Единственный удовлетворительный ответ на этот вопрос состоит в том, что процессы органической эволюции очень медленны и для их завершения требуются тысячи и миллионы лет.

К сожалению, возраст человека настолько короток, что невозможно увидеть, что происходило за многие миллионы лет его жизни.Только видя сходства и различия в структурных организациях и поведении организмов в царствах растений и животных, можно интерпретировать возможные тенденции эволюции.

Вкратце, современную концепцию органической эволюции можно резюмировать в следующих пунктах:

(i) Теория предполагает, что живой мир претерпел огромные изменения в далеком прошлом, он все еще меняется, и, предположительно, он будет продолжать меняться и в будущем.

(ii) Эволюция в прошлом привела к появлению различных типов организмов, многие из которых вымерли, а многие из них все еще существуют.

(iii) Эволюция, приводящая к появлению новых групп растений и животных, продвигается очень медленно, и для образования новых таксонов требуются миллионы лет.

(iv) Эволюция идет либо по прогрессивным, либо по регрессивным направлениям. Оба эти процесса эволюции протекают в природе одновременно.

Эволюция растений и животных — Энциклопедия Новой Зеландии Те Ара

Нелетающие птицы, гигантские улитки, ходячие летучие мыши — многие растения и животные Новой Зеландии уникальны.Местных млекопитающих здесь почти нет, зато много лягушек, ящериц, веты и наземных улиток. Некоторые виды похожи на растения и животных на других землях, которые когда-то присоединились к Новой Зеландии как суперконтинент Гондвана.

Это привело к вопросам: откуда произошли растения и животные Новой Зеландии? Как они попали в Новую Зеландию? Отличаются ли они от других видов — и если да, то почему?

Выжившие из Гондваны?

Около 85 миллионов лет назад земля, которая стала Новой Зеландией, отделилась от восточной окраины Гондваны (которая сейчас является восточной Австралией).Некоторые из сегодняшних растений и животных, возможно, произошли от тех, которые жили там в то время, хотя для многих видов имеется мало или совсем нет ископаемых свидетельств.

Последние поступления

Многие растения и животные появились совсем недавно. Это помогает объяснить, почему млекопитающих мало. Только летающие животные, достаточно легкие, чтобы их переносил ветер, или достаточно маленькие, чтобы прибыть на плаву, могли пересекать океан между Новой Зеландией и другими землями.

Адаптации для животных

На земле было мало хищников, поэтому многим птицам не нужно было летать.Некоторые переняли поведение и среду обитания млекопитающих — например, киви — сильные копатели и гнездятся в норах.

Адаптация растений

У растений появились белые простые цветы, чтобы привлечь как можно больше насекомых — в Новой Зеландии нет местных специализированных насекомых-опылителей. У растений не развились какие-то особенности, чтобы выжить в очень холодную погоду, как в других странах.

Изменение условий

Многие растения и животные Новой Зеландии когда-то были похожи на растения и животные Австралии.Но по мере того, как страна переходила в более прохладные зоны и образовывались горы, многие виды вымерли или эволюционировали, чтобы адаптироваться к новому климату и ландшафтам.

Излучения

Излучали многие растения и животные Новой Зеландии. Радиация — это когда вид быстро превращается во множество видов, каждый из которых адаптирован к разным местам обитания или условиям. Например, эволюционировало 70 видов wētā. Они обитают во всех средах обитания, от гор до побережья.

Новые данные об эволюции растений и происхождении видов — ScienceDaily

Сегодня в мире насчитывается более 500 000 видов растений.Все они произошли от общего предка. Как произошел этот скачок в биоразнообразии, до сих пор неясно. В следующем выпуске Nature международная группа исследователей, включая ученых из Университета Мартина Лютера в Галле-Виттенберге, представляет результаты уникального проекта по эволюции растений. Используя генетические данные по 1147 видам, команда создала наиболее полное на сегодняшний день эволюционное древо зеленых растений.

Историю и эволюцию растений можно проследить примерно на один миллиард лет.Водоросли были первыми организмами, которые использовали солнечную энергию с помощью хлоропластов. Другими словами, они были первыми растительными организмами, осуществившими фотосинтез. Сегодня существует более 500 000 видов растений, включая как водные, так и наземные растения. Целью нового исследования Nature было раскрыть генетические основы этого развития. «Некоторые виды начали появляться и эволюционировать несколько сотен миллионов лет назад. Однако сегодня у нас есть инструменты, чтобы оглянуться назад и увидеть, что происходило в то время», — объясняет физиолог растений профессор Марсель Квинт из Института сельскохозяйственных наук и питания. MLU.

Quint возглавляет подпроект с биоинформатиком профессором Иво Гроссе, также из MLU, в рамках инициативы «One Thousand Plant Transcriptomes Initiative», глобальной сети, в которую входят около 200 исследователей. Команда собрала образцы 1147 наземных растений и видов водорослей, чтобы проанализировать характер экспрессии генов каждого организма (транскриптом). Используя эти данные, исследователи реконструировали эволюционное развитие растений и появление отдельных видов. Их внимание было сосредоточено на видах растений, которые еще не были изучены на этом уровне, включая многочисленные водоросли, мох, а также цветковые растения.

«Это был особенный проект, потому что мы проанализировали не только отдельные компоненты, но и полные транскриптомы более тысячи растений, что обеспечило гораздо более широкую основу для наших выводов», — объясняет Иво Гроссе. Подпроект, возглавляемый учеными MLU, рассматривал развитие и распространение больших семейств генов у растений. «Некоторые из этих семейств генов дублировались в течение миллионов лет. Этот процесс мог стать катализатором эволюции растений: наличие значительно большего количества генетического материала могло бы раскрыть новые возможности и совершенно новые характеристики», — говорит Марсель Квинт.Одной из основных целей проекта было выявление потенциальной связи между генетическими дупликациями и ключевыми инновациями в царстве растений, такими как развитие цветов и семян. Куинт и Гроссе проводили свои исследования в сотрудничестве с учеными из университетов Марбурга, Йены и Кельна, а также с Институтом эволюционной биологии Макса Планка в Плёне. Большинство анализов было проведено Мартином Поршем, аспирантом лаборатории Иво Гроссе.

Исследователи использовали исчерпывающий набор данных для создания нового дерева эволюции растений.Это показывает, что одно из наших предыдущих предположений об эволюции растений было неточным: «Раньше мы думали, что наибольшее генетическое расширение произошло во время перехода к цветковым растениям. В конце концов, эта группа включает большинство существующих сегодня видов растений», — говорит Мартин Порш. Однако новые данные показывают, что генетические основы такого расширения биоразнообразия были заложены намного раньше. «Переход от водных к наземным растениям стал отправной точкой для всех дальнейших генетических разработок.Это развитие было величайшей проблемой для растений, и поэтому им требовалось больше генетических инноваций, чем когда-либо прежде, — продолжает Порш. — Мы обнаружили огромное увеличение генетического разнообразия во время этого перехода, после чего оно достигло плато. С этого времени почти весь генетический материал стал доступен для эволюционного прогресса и создания того биоразнообразия, которое мы видим сегодня », — заключает Иво Гроссе. По мнению исследователей, массовое распространение цветковых растений началось только много миллионов лет спустя, потому что: среди прочего, долгое время отсутствовали подходящие экологические условия.Более того, поскольку эволюция не является запланированным процессом, определенные генетические возможности проявились намного позже — или не проявились вовсе.

Рассказ Источник:

Материалы предоставлены Университетом Мартина Лютера Галле-Виттенберг . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Эволюция заставляет многие растения и животных становиться больше и быстрее — ScienceDaily

Для подавляющего большинства растений и животных взгляд на эволюцию «чем больше, тем лучше» не так уж далек от истины, говорится в новом широкомасштабном исследовании. естественного отбора.Авторы сообщают, что организмы с более крупным телом или более быстрыми темпами роста, как правило, живут дольше, спариваются чаще и производят больше потомства, будь то олени или стрекозы.

Исследователи, работающие в Национальном центре эволюционного синтеза, составили и проанализировали около 150 опубликованных оценок естественного отбора, представляющих более 100 видов птиц, ящериц, змей, насекомых и растений. Результаты подтверждают, что для большинства растений и животных больший размер тела и более раннее сезонное время — например, более раннее размножение, цветение или вылупление — дают значительные преимущества в выживании.

«Это очень распространенный образец», — сказал соавтор Джоэл Кингсолвер из Университета Северной Каролины в Чапел-Хилл.

Авторы говорят, что озадачивает не то, почему модель эволюции «больше — лучше» так распространена, а то, почему модель «Златовласки» так редка: если организмы предположительно хорошо приспособлены к своим конкретным обстоятельствам, то почему Так редко бывает, что выживают и воспроизводят лучшие особи не слишком маленькие или не слишком большие, а в самый раз?

Классический пример — вес при рождении человека.Новорожденные среднего размера имеют больше шансов выжить, чем новорожденные очень большого или очень маленького размера. Авторы объяснили, что вместо того, чтобы заставлять организмы становиться больше и быстрее со временем, модель «Златовласки» — также известная как стабилизирующий отбор — отдает предпочтение умеренности. Но для подавляющего большинства признаков организма эта закономерность является исключением, а не правилом. «Редко бывает, чтобы люди, которые выживают и воспроизводят лучших, оказываются посередине», — сказал Кингсолвер.

Результат вызывает недоумение, потому что общепринятое мнение гласит, что большинство существ хорошо приспособлены к среде, в которой они живут. «Когда мы смотрим на природу, мы видим все эти удивительные способы адаптации видов к своему образу жизни и среде обитания», — сказал Кингсолвер. «Тем не менее, организмы, которые больше, быстрее, все же лучше всех выживают и размножаются. Почему они уже не того размера или скорости, или даже близко к ним?» он спросил.

Авторы исследовали три возможных объяснения.Они объяснили, что одна из возможностей заключается в том, что за развитие, чтобы стать больше, быстрее или ярче, приходится платить. «Признак, который хорош для воспроизводства или плодовитости, может быть плохим для выживания — здесь может быть компромисс», — сказал Кингсолвер. «У гуппи, например, ярко окрашенные самцы имеют больший успех в спаривании, но они также с большей вероятностью будут съедены хищниками», — сказала соавтор Сара Даймонд, в настоящее время постдокторант в Университете штата Северная Каролина.

Другая возможность состоит в том, что окружающая среда просто меняется от сезона к сезону, так что черты, дающие наибольшее преимущество, со временем меняются.«У зябликов Дарвина, например, есть годы, когда птицы с большим клювом имеют преимущество, потому что больших семян больше, и годы, когда птицы с меньшим клювом чувствуют себя лучше, потому что мелких семян больше», — сказал Даймонд.

Третья возможность состоит в том, что естественный отбор приводит в движение одну черту в одном направлении, одновременно управляя другой, генетически коррелированной чертой в противоположном направлении. «Например, для летающих насекомых может быть полезно развить более крупные крылья и меньшие тела для более эффективного полета, — сказал Кингсолвер, — но если насекомые с большими крыльями также имеют более крупные тела, они не могут развиваться и то, и другое.«

Авторы обнаружили, что третье объяснение часто ограничивает эволюцию размеров тела, но не черт, связанных со временем, формой или окраской тела. «Размер — это тот случай, когда важен коррелированный выбор», — сказал Кингсолвер.

Результаты опубликованы в мартовском выпуске журнала American Naturalist за 2011 год.