Posted in Разное

Экологические доказательства эволюции: Урок 2. доказательства эволюции — Биология — 11 класс

Содержание

Этапы развития растительного и животного мира. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс): уроки, тесты, задания.

1. Предок — потомок

Сложность: лёгкое

1
2. Появление групп организмов

Сложность: лёгкое

1
3. Появление и расцвет групп организмов

Сложность: лёгкое

2
4. Ранние этапы эволюции жизни на Земле

Сложность: среднее

2
5. Эволюция растительного мира

Сложность: среднее

3
6. Эволюция животного мира

Сложность: среднее

3
7. Последовательность появления животных

Сложность: сложное

4
8. Развитие растительного мира

Сложность: сложное

4
9. Ароморфозы животных

Сложность: сложное

4

1. Доказательства эволюции органического мира

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – раз-витие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.

По современным представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.

Существуют многочисленные доказательства эволюции органического мира Земли, которые одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам эволюции относятся палеонтологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

1. Палеонтологические. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

2. Сравнительно-морфологические. Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени.

3. Сравнительно-эмбриологические. В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован биогенетический закон Мюллера–Геккеля, который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития)». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные для личинок анамний (рыб и земноводных), а развитие жаберных щелей останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический закон в трактовке Мюллера-Геккеля носит ограниченный характер.

В ходе эволюции наблюдаются эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. В ходе таких преобразований могут появляться новые органы, но могут и утрачиваться старые органы (полностью или превращаться в рудименты). При этом могут изменяться: начальная масса зачатка органа, место и время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон.

В настоящее время для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а также методы палеоэкологии, сравнительной физиологии и этологии; широко используются методы компьютерного моделирования.

 

Урок 54. Доказательства эволюции жи­вотных

 

Методическое пособие разработки уроков с видеоматериалами  биологии 7класс

Тип урока — комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель: овладение умениями применять биологические знания в практической деятельности, использо­вать информацию о современных достижениях в области биологии; работать с биологическими приборами, инструментами, справочниками; проводить наблюдения за биологическими объ­ектами;

Задачи:

Образовательные: формирование познавательной культуры, осваиваемой в процессе учебной деятельно­сти, и эстетической культуры как способно­сти к эмоционально-ценностному отношению к объектам живой природы.

Развивающие: развитие познавательных мотивов, направ­ленных на получение нового знания о живой природе; познавательных качеств личности, связанных с усвоением основ научных знаний, овладением методами исследования природы, формированием интеллектуальных умений;

Воспитательные: ориентация в системе моральных норм и цен­ностей: признание высокой ценности жизни во всех ее проявлениях, здоровья своего и дру­гих людей; экологическое сознание; воспита­ние любви к природе;

УУД

Личностные: понимание ответственности за качество приобретенных знаний; понимание ценности адекватной оценки собственных достижений и возможностей;

Познавательные: умение анализировать и оценивать воздействие факторов окружающей среды, факторов риска на здоровье, последствий деятельности человека в экосистемах, влияние собственных поступков на живые организмы и экосистемы; ориентация на постоянное развитие и саморазвитие; умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру­гих видов деятельности.

Технологии: Здоровьесбережения, проблем­ного, раз­вивающего обучения, групповой деятельно­сти

Виды деятельности (элементы содержания, контроль)

Формирование у учащихся деятель­ностных способностей и способностей к структурированию и систематизации изучаемого предметного содержания: коллективная работа — изучение текста и иллюстративного материала составление таблицы «Си­стематические группы многоклеточных » при консультативной помощи учеников- экспертов с последующей самопровер­кой; парное или групповое выполнение лабораторной работы при консульта­тивной помощи учителя с последующей взаимопроверкой; самостоятельная работа по изученному материалу.

Планируемые результаты

Предметные

понимать смысл биологических терминов;

описывать особенности строения и основные процессы жизнедеятельности животных разных систематических групп; сравнивать особенно­сти строения простейших и многоклеточных животных;

распознавать органы и системы органов живот­ных разных систематических групп; сравнивать и объяснять причины сходства и различий;

устанавливать взаимосвязь между особенно­стями строения органов и функциями, которые они выполняют;

приводить примеры животных разных система­тических групп;

различать на рисунках, таблицах и натуральных объектах основные систематические группы простейших и многоклеточных животных;

характеризовать направления эволюции живот­ного мира; приводить доказательства эволюции животного мира;

Метапредметные УУД

Познавательные:

работать с разными источниками информации, анализировать и оценивать информацию, пре­образовывать ее из одной формы в другую;

составлять тезисы, различные виды планов (простых, сложных и т. п.), структурировать учебный материал, давать определения поня­тий;

проводить наблюдения, ставить элементарные эксперименты и объяснять полученные резуль­таты;

сравнивать и классифицировать, самостоятель­но выбирая критерии для указанных логиче­ских операций;

строить логические рассуждения, включающие установление причинно-следственных связей;

создавать схематические модели с выделением существенных характеристик объектов;

определять возможные источники необходимых сведений, производить поиск информации, ана­лизировать и оценивать ее достоверность;

Регулятивные:

организовывать и планировать свою учебную деятельность — определять цель работы, после­довательность действий, ставить задачи, про­гнозировать результаты работы;

самостоятельно выдвигать варианты решения поставленных задач, предвидеть конечные ре­зультаты работы, выбирать средства достиже­ния цели;

работать по плану, сверять свои действия с це­лью и, при необходимости, исправлять ошибки самостоятельно;

владеть основами самоконтроля и самооцен­ки для принятия решений и осуществления осознанного выбора в учебно-познавательной и учебно-практической деятельности;

Коммуникативные:

слушать и вступать в диалог, участвовать в кол­лективном обсуждении проблем;

интегрироваться и строить продуктивное взаи­модействие со сверстниками и взрослыми;

адекватно использовать речевые средства для дискуссии и аргументации своей позиции, сравнивать разные точки зрения, аргументи­ровать свою точку зрения, отстаивать свою по­зицию.

Личностные УУД

Формирование и развитие позна­вательного инте­реса к изучению биологии и исто­рии развития зна­ний о природе

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Основные понятия

Понятие «эволюция», группы доказательств эволюции: эмбриологические, палеонтологические,

сравнительно-анатомические; понятия: филогенез, переходные формы, гомологичные органы, рудименты, атавизмы.

Ход урока

Любой вид животных появляется, распространяется, завоевывая новые территории и места обитания, живет какое-то время в относительно постоянных условиях существования. При изменении этих условий он может к ним приспособиться, измениться и дать начало новому виду (либо новым видам), а может и исчезнуть. Совокупность таких процессов составляет эволюцию органического мира, историческое развитие организмов — филогенез.

Изучение нового материала (рассказ учителя с элементами беседа)

Доказательства эволюции жи­вотных

1.Что изучают палеонтология, эмбриология, сравнительная анатомия?

2.Как доказать существование эволюции?

На сегодняшний день наука имеет много фактов, подтверждающих реальность эволюционных процессов. Какое самое важное доказательство эволюции? Эмбриологические, биохимические, анатомические, биогеографические и другие подтверждения рассмотрены в данной статье.

Единство происхождения живого мира.

В это трудно проверить, но все живые организмы (бактерии, грибы, растения, животные) имеют практически тот же химический состав. В организме каждого представителя живого мира важную роль играют нуклеиновые кислоты и белки. При этом имеет место сходство не только в строении, но также и в функционировании клеток и тканей. Доказательство эволюции (эмбриологические, биогеографические, анатомические примеры можно найти в этой статье) – это важная тема, в которой должен ориентироваться каждый.

Стоит учитывать, что практические все живые существа на Земле состоят из клеток, которые считаются маленькими «кирпичиками» большой жизни. При этом их функции и строение очень похожи вне зависимости от вида организма.

Эмбриологические доказательства эволюции: кратко Существует несколько эмбриологических доказательств, подтверждающих теорию эволюции. Многие из них были обнаружены еще в девятнадцатом веке. Современные ученые их не только не отвергли, но и подкрепили множеством других факторов. Эмбриология – это наука, занимающаяся изучением эмбрионального развития организмов. Известно, что каждое многоклеточное животное развивается из яйцеклетки. И именно сходство в начальных этапах развитии эмбриона и есть свидетельством их общего происхождения

Доказательство Карла Бэра.

Этот знаменитый ученый, проводивший множество экспериментов, смог заметить, что все хордовые животные имеют полное сходство на начальном этапе развития. Например, сначала у эмбрионов развивается хорда, после этого нервная трубка и жабры. Именно полное сходство зародышей на начальной стадии и говорит про единство происхождения всех хордовых животных.

Уже во время более поздних этапов становятся заметными различительные черты. Ученый Карл Бэр смог заметить, что на первых стадиях эмбрионального плода можно определить только признаки типа, к которому относится организм. Только позже появляются особенности, характерные для класса, отряда и напоследок вида.

Доказательство Геккеля-Мюллераю К эмбриологическим доказательствам эволюции относят закон Геккеля-Мюллера, показывающий связь индивидуального и исторического развития. Ученые рассматривали тот факт, что каждое многоклеточное животное, развиваясь, проходит стадию одной клетки, то есть зиготы. Например, у каждого многоклеточного организма на начальных этапах развития появляется хорда, которая впоследствии заменяется позвоночником. Однако предки современных животных этой части опорно-двигательного аппарата не имели. К эмбриологическим доказательствам эволюции относят также развитие жаберных щелей у млекопитающих и птиц. Этот факт подтверждает происхождение последних от предков из класса Рыб.

 

Закон Геккеля-Мюллера гласит: каждое многоклеточное животное во время своего индивидуального эмбрионального развития проходит все стадии филогенеза (исторического, эволюционного развития).

Анатомические доказательства эволюции.

Существует три главных анатомических доказательств эволюции. Сюда можно отнести:

1.Присутствие признаков, которые присутствовали у предков животных. Например, у некоторых китов могут развиваться задние конечности, а у лошадей — маленькие копытца. Такие признаки могут проявляться и у человека. Например, бывают случаи рождения ребенка с хвостиком, или же густым волосяным покровом на теле. Такие атавизмы можно считать доказательством связи с более древними организмами.

2.Наличие в растительном и животном мире переходных форм организмов. Стоит рассмотреть эвглену зеленую. У нее одновременно есть признаки и животного, и растения. Наличие так называемых переходных форм подтверждает эволюционную теорию.

3. Рудименты – недоразвитые органы или части тела, которые на сегодняшний день не имеют для живых организмов важного значения. Такие структуры начинают формироваться еще в зародышевом периоде, но со временем их генез прекращается, они остаются недоразвитыми. Анатомические примеры доказательства эволюции можно рассмотреть, изучая, например, китов или птиц. У первой особи есть тазовый пояс, а у второй – ненужные малые берцовые кости. Очень ярким примером считается также наличие рудиментарных глаз у слепых животных.

Биогеографические доводы

Прежде чем рассматривать эти доказательства, нужно разобраться, что же изучает биогеография. Данная наука занимается исследованием закономерностей распространения живых организмов на планете Земля. Первые биографические сведения стали появляться еще в восемнадцатом веке нашей эры.

Биогеографические доказательства эволюции можно изучить, рассматривая зоогеографическую карту. Ученые выделили на ней шесть основных областей со значительным разнообразием обитающих на них представителей. Несмотря на различия флоры и фауны, представители зоогеографических областей все же имеют множество сходных признаков. Или же наоборот, чем далее друг от друга находятся континенты, тем больше отличаются друг от друга их жители. Например, на территории Евразии и Северной Америки можно заметить значительно сходство фауны, ведь эти материки отделились друг от друга не так давно. А вот Австралия, которая отделилась от других континентов на много миллионов лет раньше, характеризуется весьма своеобразным животным миром.

Особенности флоры и фауны на островах.

Биогеографические доказательства эволюции стоит изучать также, рассматривая отдельные острова. Например, живые организмы на островах, только недавно отделившихся от материков, не сильно отличаются от животного мира на самих континентах. А вот давние острова, находящиеся на большом расстоянии от материков, имеют много отличий в животном и растительном мире.

Доказательства в области палеонтологии.

Палеонтология – это наука, занимающаяся изучением остатков уже вымерших организмов. Ученые, обладающие знаниями в этой области, с уверенностью могут сказать, что организмы прошлого и настоящего имеют как множество сходств, так и различий. Это также доказательство эволюции. Эмбриологические, биогеографические, анатомические и палеонтологические доводы мы уже рассмотрели.

Филогенетические сведения

Такие сведения являются отличным примером и подтверждением эволюционного процесса, так как позволяют разобраться в особенностях развития организмов отдельных групп.

Например, знаменитый ученый В.О. Ковалевский смог продемонстрировать течение эволюции на примере лошадей. Он доказал, что данные однопалые животные произошли от пятипалых предков, населявших нашу планету около семидесяти миллионов лет назад. Животные эти были всеядными и жили в лесу. Однако изменения в климате привели к резкому уменьшению площади лесов и расширению зоны степей. Для того чтобы адаптироваться к новым условиям, этим животным пришлось научиться в них выживать. Необходимость поиска хороших пастбищ и защита от хищников стала причиной эволюции. За много поколений это привело к изменениям конечностей. Количество фаланг пальцев уменьшилось с пяти до одной. Стало другим и строение всего организма.

Доказательства эволюции животных

 

 

 

 

Эволюция. Лекция 2. Эволюционная теория Чарльза Дарвина. 

 

 

 

 

Доказательства эволюции органического мира 1989 ЛенНаучФильм

 

 

 

 

Доказательства эволюции

 

 

Ресурсы

Биология. Животные. 7 класс учебник для общеобразоват. учрежде­ний/ В. В. Латюшин, В. А. Шапкин.

Активные формы и методы обучения биологии: Животные. Кп. для учителя: Из опыта работы, —М.:, Просвещение. Молис С. С.. Молис С. А

Рабочая программа по биологии 7класс к УМК В.В. Латюшина, В.А. Шапкина (М.: Дрофа).

В.В. Латюшин, Е. А. Ламехова. Биология. 7 класс. Рабочая тетрадь к учебнику В.В. Латюшина, В.А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс». – М.: Дрофа.

Захарова Н. Ю. Контрольные и проверочные работы по биологии: к учебнику В. В. Латюшина и В. А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс»/ Н. Ю. Захарова. 2-изд. – М.: Издательство «Экзамен»

Природа Мира https://natworld.info/zhivotnye/rakoobraznye 

Викторины по учебнику В. В. Латюшина «Биология. 7 класс»

http://kupidonia.ru/viktoriny/viktorina-klass-kolchetsov-maloschetinkovye-ili-oligohety

Биоуроки http://biouroki.ru/material/lab/2.html

Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

Хостинг презентаций


 

Доказательства эволюции.

Научные факты, подтверждающие эволюционное развитие жизни на Земле.

Цитологические доказательства – все организмы построены из клеток, которые имеют общее строение и форму.

Сравнительно – анатомические доказательства:

— единство планов строения в пределах типов;

— рудименты– наличие у организмов остатков имевшихся ранее органов Пример: у человека это аппендикс – остаток слепой кишки, копчик – остаток хвоста, волосяной покров тела и др.

— атавизмы – внезапное появление у некоторых особей органов их предков. Пример: у человека – хвост, волосяной покров тела и др.

— наличие гомологических органов;

Гомологичные органы – органы, имеющие общее происхождения, одни и те же эмбриональные зачатки и сходство строения, но выполняющих разные функции. Пример: передняя конечность лошади и плавники кита; листья берёзы и колючки кактуса и т.д.

— аналогичные органы;

Аналогичные органы – органы, выполняющие сходные функции, внешне похожи, но имеют разное происхождение. Пример: крыло бабочки и птицы, роющие конечности крота и медведки, жабры рака и рыбы и т.д.

— конвергентная эволюция.

Конвергенция (схождение признаков) – процесс приобретения сходного строения в результате развития организмов в одинаковой среде.

Пример: при обитание в воде, рыба, ископаемая рептилия – ихтиозавр и млекопитающее – кит приобрели обтекаемую форму тела и плавники.

Биохимические доказательства – единое химическое строение организмов.

Установлена универсальность генетического кода – единого для всего органического мира Земли; универсальность биохимических принципов метаболизма; выявлено родство организмов различных таксонов по ДНК хромосом (ДНК человека имеет одинаковые гены с ДНК макаки – 66%, быка – 28%, крысы – 17 %), по белкам крови (у человека и человекообразных обезьян гемоглобин, белки, определяющие группу крови и резус-фактор идентичны).

Эмбриологические – сходство ранних стадий развития зародыша.

Закон зародышевого сходства (К.М. Бэр) – на ранних этапах эмбрионального развития зародыши разных видов в пределах типа сходны между собой. Пример: в эмбриональном периоде позвоночные последовательно проходят стадии оплодотворенного яйца, дробления, бластулы, гаструлы, трехслойного зародыша, закладки хорды, нервной трубки, пищеварительной трубки и др.

Биогенетический закон (Ф. Мюлер, Э. Геккель) – зародыш в процессе индивидуального развития (онтогенеза) кратко повторяет историю развития вида (филогенез). Пример: у зародышей млекопитающих и рыб закладываются жаберные дуги, на основе которых у рыб развиваются жабры, а у млекопитающих – хрящи гортани и трахеи.

Палеонтологические – добывание и изучение останков растений и животных, населяющих Землю в различные периоды ее истории. Обнаружены переходные формы между типами и классами.

Пример: стегоцефалов считают переходной формой от кистеперовых рыб к амфибиям; археоптерикс – между рептилиями и птицами; лиценопс – между рептилиями и млекопитающими; псилофиты (риниофиты) – между водорослями и наземными растениями.

На основе ископаемых форм построены палеонтологические ряды. Пример: филогенетический ряд лошади, хоботных и др.

Биогеографические – исследование закономерностей географического распространения живых форм на Земле.

По сходству растительного и животного мира в биосфере выделены биогеографические области (голарктическая, индо-малайская, эфиопская, нео-тропическая, австралийская).

Особенности флоры и фауны каждой области тесно связаны с геологической историей и климатическими условиями. Пример: флора и фауна Австралии, водоемов типа озера Байкал.

 

Микроэволюция.

Микроэволюция – эволюционные процессы, протекающие внутри вида и ведущие к образованию новых видов – начальный этап эволюции.

Вид– совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям жизни и занимающих в природе определённую область распространения – ареал.

Развитие взглядов на понятие « биологический вид» (основные тезисы):

Виды сотворены и неизменны. ( К. Линей).

Виды не существуют реально, любая изменчивость в природе представляет собой видообразование. (Ж. Сент-Илэр).

Виды реально существуют, но не устойчивы, динамичны; вид существует определённое время, затем либо вымирают, либо изменяются (Ч. Дарвин).

Все живые постепенно изменяются, виды не существуют реально; понятие видов придуман человеком для своего удобства (Ж. Ламарк).

 

Критерии вида (признаки, согласно которым организм относится к тому, или иному виду; не абсолютны, используются в совокупности).

Морфологический – сходство внешнего и внутреннего строения; не абсолютнен по многим причинам: имеются виды – двойники, внешне одинаковые, но никогда не скрещивающиеся (Пример: 6 видов малярийных комаров анофелес, ранее считавшихся одним видом). Имеются политипичные виды – с несколькими различающимися фенотипами (Пример: все разнообразные природы голубей является одним видом).

Многие виды имеют ярко выраженный половой диморфизм – отличие самцов от самок, из-за чего их ошибочно относят к разным видам (К. Линей описал самца и самку утки кряквы, как разные виды).

Генетический – видовая специфичностьь хромосомного набора, сходства нуклеотидного состава ДНК.

Вид генетически закрытая система, его генофонд защищен от притока новых генов; механизм защиты репродуктивная изоляция (несовпадения сроков и места размножения; строгий ритуал поведения при спаривании; разница в строении полового аппарата; невозможность проникновения «чужих» сперматозоидов в яйцеклетку; нежизнеспособность или стерильность межвидовых грибов).

Физиологический – сходство процессов жизнедеятельности (данный критерий можно объединить с морфологическим) .

Биохимический – сходство белкового состава базируюется на уникальной нуклеотидной последовательности ДНК.

Критерий не абсолютен, т.к. иногда разные виды имеют очень большую степень сходства. Пример: человек и шимпанзе имеют 98% общих белков, но по другим критериям относятся к разными видами).

Географический – определённый ареал занимаемый видом.

Есть виды космополиты (бактерии и др.), обитающие повсеместно и есть виды с разорванными ареалами – аллопатрические виды. Группировки особей внутри ареалов аллопатрических видов называют популяциями.

Экологический – сходство особей вида в потребностях и образе жизни, но внутри популяции могут быть группы (экологические расы), различающиеся по питанию, времени активности, срокам размножения и т.д.

Цитогенетический – сходство числа и строения хромосом, примерами его не абсолютности являются человек и шимпанзе.

Виды – сложная система, состоящая из мелких группировок особей – подвидов, популяций, экологических рас и других таксонов, приспособленных к разным условиям среды.

Популяция – совокупность особей данного вида, занимающая определённый ареал внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой (панмиксия) и частично изолированных от других популяций.

Экологические расы – группа внутри одной популяции, различающиеся по питанию в разных местах, разной пищей, по времени активности, срокам размножения и т.д.

Пример: в озере Севан обитают несколько экологических рас форели, различных по местам обитания (на дне, на поверхности) по срокам размножения (весна или осень).

Особи из разных популяций сохраняют способность периодически скрещиваться друг с другом, что обеспечивает единство генофонда вида и обогащение потомства новыми аллелями.

Особи вида не могут скрещиваются с особями другого вида и давать плодовитое потомство, потому генофонд видов является защищённым и стабильным.

Популяция является элементарной структурной единицей эволюции.

Термин «популяция» ввёл в 1904 г. датский генетик В. Иогансен.

Для каждого популяции характерна определённая генетическая структура, соотношение определеных генов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции, называется генофондом.

Свойства генофонда:

— Разнообразие (генетическая гетерогенность). Одновременное наличие в генофондах разнообразных генотипов и аллельных вариантов генов, что обеспечивается: мутационным процессом, перекомбинации генов в процессах скрещивания, потоком генов из других популяций.

— Генофонды – неповторимы, уникальны.

— В каждой популяции имеется определённое соотношение частот встречаемости разных аллелей и генотипов (закон Харди-Вайнберга).

— Генетическое единство – общность генофондов популяций для всех составляющих их особей, обеспечивается свободным скрещиванием и механизмами наследования согласно законам Менделя.

Единство генофондов имеет важных следствия:

-Любые возникшие мутации имеют шанс распространится на всю популяцию.

-благодаря единству генофонда, популяции являются элементной единицей эволюции – они реагируют на изменение окружающей среды, как единое целое – направленным изменениям генофонда.

Под изменение генофондов понимают изменение часто встречающихся в них отдельных, аллельных вариантов генов и образованных им генотипов.

Причины, способные изменить генофонд популяции, внешние и внутренние факторы, изменяющие её генетическую структуру, называется элементарным фактором эволюции. Длительное и направленное изменение генофонда получило название элементарного эволюционного процесса.

Пример: «Индустриальный меланизм» – распространение тёмной окраски (определяемой меланином) у нескольких видов бабочек в Англии.

До середины 19 века в популяции этих бабочек преобладали особи со светлой окраской, хорошо маскирующей их на стволах деревьев, покрытых серым лишайником. Число бабочек с тёмной окраской (определяемой мутантным доминантным вариантом гена) было небольшим, поскольку они были заметны на стволах и их быстро склёвывали птицы.

Но с середины 19 века, с началом быстрого развития и широкого применения каменного угля воздух загрязнился. В результате лишайники погибли, обнажая чёрные стволы на которые малозаметны тёмно-коричневые бабочки.

Дальнейшие, более глубокие исследования показали, что различия тёмных и светлых бабочек не сводится только к их окраске, они отличались предпочтением и разным фонам (меланисты предпочитают садится на тёмную фон, а светлые – на светлый).

Генофонд складывается из всего разнообразия генов и аллелей, которые имеются в популяции, размножающейся половым путём.

Состав генофонда изменяется из поколения в поколение. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т.е. в форме фенотипов, подвергаются давлению со стороны факторов среды, что ведёт к непрерывному отбору.

Популяция генофонд, которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевает эволюционное изменение.

 

Частоты аллелей.

Любой физический признак организма, например окраска шерсти у мышей, определяется одним или несколькими генами.

Каждый ген может существовать в нескольких разных формах, которые называются аллелями.Число организмов в данной популяции, несущих определённый аллель, определяли частоту данного аллели.

Пример: у человека частота данного аллеля, определяющего нормальную пигментацию кожи, волос, глаз = 99%. Рецессивный аллель отсутствие пигментации – альбинизм, встречается с частотой в 1%.

Это значит, что из общего числа аллелей, контролирующих синтез этого пигмента, 1% не способен обеспечивать его, а 99% делают это.

Пример:

P – Частота доминантного,

Q – Частота рецессивных аллелей.

В примере с пигментацией кожи у человека p=0,99, а Q=0,01.

P+Q=1

0,99+0,01=1

Пример: частота рецессивного аллели = 25% или 0,25. Тогда поскольку P+Q=1

P+0,25=1

P=0,75

Таким образом, частота доминантного аллели равна 0,75 или 75%.

 


Узнать еще:

Evolution | Изучайте науку в Scitable

Откуда взялось разнообразие жизни? Откуда появляются новые виды? Почему вымирают некоторые виды?

Это лишь некоторые из вопросов, на которые может дать ответ понимание эволюции, генетики и биоразнообразия. Эти дисциплины объясняют механизмы, которые определяют взаимодействие организмов с окружающей средой и, в свою очередь, то, как среда формирует организмы на протяжении многих поколений.

Изучать экологию без понимания теории эволюции — значит смотреть спортивное мероприятие, не изучив предварительно правила; игроки бегут, очки набираются, свистит пронзительно, но руководящие принципы, лежащие в основе этих событий, остаются загадкой.Однако с пониманием правил даже самые мелкие тонкости игры можно будет оценить и даже полюбить. То же самое и с экологией: эволюция дает канон, с помощью которого мы можем лучше понять взаимодействия организмов с окружающей их средой.

Эволюция — это процесс, в результате которого генетический состав популяции меняется с течением времени. Есть два основных класса эволюционных изменений: микроэволюция и макроэволюция. Микроэволюционные процессы — это изменения частот аллелей в популяции с течением времени.Три основных механизма вызывают изменение частоты аллелей: естественный отбор, генетический дрейф и поток генов. С другой стороны, макроэволюция относится к изменениям на уровне вида или выше него.

Развитие технологий дало нам инструменты, которые значительно продвинули наше понимание того, как происходит эволюция. Теперь мы знаем, что две трети генов, которые, как известно, участвуют в развитии рака у людей, также обнаружены у плодовой мухи. Помимо воздействия на здоровье человека, достижения в этих областях также способствовали экологическим исследованиям.Специалисты по охране природы в Южной Африке использовали технологию ДНК, чтобы узнать больше о генетическом разнообразии гепардов, и используют эту информацию, чтобы помочь гепардам не вымереть. Дальнейшие достижения принесут широкое применение в сельском хозяйстве, охране природы и восстановлении окружающей среды.

Чтобы глубже понять основные темы эволюции, начните с этого вводного обзора, а затем изучите другие резюме, которые вы найдете ниже.

Фундаментальный сдвиг в том, как биологи воспринимают взаимосвязь между эволюцией и экологией — ScienceDaily

Биологам давно известно, что экология, взаимодействие между организмами и окружающей их средой, играет важную роль в формировании новых видов и изменении живых.Традиционно считается, что экология формирует эволюцию. Окружающая среда определяет шаблон, и процесс эволюции путем естественного отбора формирует организмы в соответствии с этим шаблоном.

Некоторая специализированная теория, несколько лабораторных экспериментов и исследований природных популяций предполагают, однако, что эволюционные процессы взаимно влияют на экологию.

Теперь группа биологов представляет доказательства того, что экология и эволюция действительно являются взаимно взаимодействующими процессами, что представляет собой фундаментальный сдвиг в нашем понимании взаимосвязи между эволюцией и экологией.

«Экология по большей части игнорирует эволюцию, потому что организмы рассматриваются как константы», — сказал Дэвид Резник, биолог-эволюционист из Калифорнийского университета в Риверсайде, руководивший исследованием. «Это не означает, что экологи не верят в эволюцию. Это означает, что общее предположение состоит в том, что экологические взаимодействия происходят в таком коротком временном масштабе по сравнению с эволюцией, что эволюцию можно игнорировать — подобно тому, как физики часто могут спокойно игнорировать относительность в большинстве своих экспериментов.

«Наши результаты представляют собой первый значительный шаг в демонстрации того, что эволюцию нельзя игнорировать при изучении экологических взаимодействий. В более ранней работе мы показали, что гуппи, наш изучаемый организм, может эволюционировать очень быстро. В этом новом исследовании мы количественно оцениваем экологические последствия такая быстрая адаптация «.

Результаты исследования

появятся на этой неделе в раннем онлайн-выпуске журнала Proceedings of the National Academy of Sciences .

Команда Резника сравнила гуппи — маленькие пресноводные рыбы, которые были предметом длительных исследований, — которые приспособились к двум разным типам сообществ ручьев на Тринидаде.В одном сообществе ручья была разнообразная группа видов рыб, некоторые из которых были серьезными хищниками гуппи. Другой тип сообщества включал гуппи и всего один или несколько нехищных видов.

Ранее Резник и его коллеги установили, что хищники вызывают существенное увеличение смертности гуппи, в результате чего гуппи становятся моложе в зрелом возрасте, производят больше детенышей и демонстрируют другое поведение, способности к побегу и формы тела.

В новых экспериментах исследователи собрали гуппи из двух разных типов сообществ и количественно оценили их влияние на экосистему ручья, поместив их в повторяющиеся искусственные ручьи, построенные рядом с естественным потоком.Исследователи выбрали это место для искусственных ручьев, чтобы они могли отводить воду из источника, который обычно втекал в ручей, таким образом, чтобы она сначала текла через искусственные ручьи, а затем впадала в естественный поток.

Затем они засеяли искусственные водотоки такими организмами, как личинки насекомых из естественного водотока, так что все искусственные водотоки в начале эксперимента имели схожие экосистемы.

Они обнаружили, что гуппи из двух типов рыбных сообществ всего через четыре недели оказали существенно разное воздействие на структуру и функции своих экосистем.

«Гуппи из более разнообразных рыбных сообществ ели больше личинок насекомых, в то время как гуппи с низким уровнем хищничества — гуппи из простых рыбных сообществ — ели больше водорослей», — сказал Рональд Бассар, аспирант лаборатории Резника и первый автор книги. исследовательская работа. «Эти различия в рационе привели к тому, что в искусственных ручьях с гуппи из разных сообществ было значительно больше водорослей и меньше беспозвоночных, чем в ручьях с гуппи из простых сообществ.

«Были соответствующие различия в том, как и с какой скоростью рециркулировались питательные вещества, такие как азот или фосфор. В ручьях с гуппи с высоким содержанием хищников — гуппи из более разнообразных рыбных сообществ — было меньше продукции растений и потребление кислорода, более медленное. распад листьев, упавших в воду, и более медленное накопление детрита, продукта распада листьев ».

Исследователи также обнаружили, что их результаты экспериментов с искусственными водотоками отражают их наблюдения за гуппи в сообществах естественных водотоков Тринидада.

«Проводя наши эксперименты в искусственных ручьях, мы можем определить гуппи как вероятную причину того, что мы видим в естественных ручьях», — сказал Бассар. «Эксперименты показывают, что местная адаптация вызывает эволюцию различий в рационе, что, в свою очередь, вызывает различия в структуре экосистемы. Наш следующий шаг — охарактеризовать, как эта измененная экосистема, в свою очередь, формирует то, как гуппи адаптируются к ней».

Национальный научный фонд поддержал это исследование в рамках пятилетнего гранта для нескольких исследователей, финансируемого инициативой «Границы в интегративных биологических исследованиях».

Экспериментальные доказательства того, что паразиты вызывают экоэволюционные обратные связи

Значимость

Антропогенное воздействие на окружающую среду повсеместно и оказывает огромное влияние на здоровье человека и экосистемы. Широко признано, что изменение окружающей среды влияет на распространение болезней, но как это может повлиять на эволюцию, вызванную паразитами, остается неясным. Наши результаты предоставляют экспериментальные доказательства того, что паразиты играют важную роль в динамике экосистемы и, как следствие, могут влиять на выбор в последующих поколениях хозяев.Эта роль дополнительно модифицируется преобладающими условиями окружающей среды, которые влияют на динамику болезни двумя способами: через изменение экологических возможностей для болезни и через изменение эволюционного воздействия на хозяина.

Abstract

Устойчивость хозяев к паразитам — это быстро развивающийся признак, который может влиять на то, как хозяева изменяют экосистемы. Экоэволюционные обратные связи могут развиваться, если экосистемные эффекты устойчивости хозяина влияют на выбор последующих поколений хозяев. В эксперименте с мезокосмом, используя недавно разошедшуюся (<100 поколений) пару озерных и ручных трехиглых колючек, мы проверили, как экспериментальное воздействие обычного паразита рыб ( Gyrodactylus spp.) влияет на взаимодействие между хозяевами и их экосистемами в двух условиях окружающей среды (с низким и высоким содержанием питательных веществ). В обеих средах мы обнаружили, что речная колюшка была более устойчивой к Gyrodactylus и имела другие профили экспрессии генов, чем озерная колюшка. Эта дифференциальная инфекция привела к противоположным эффектам колюшки на широкий спектр свойств экосистемы, включая структуру сообщества зоопланктона и круговорот питательных веществ. Эти модификации экосистемы повлияли на выживание, состояние тела и профили экспрессии генов следующего поколения рыб.В частности, мальки озерной рыбы страдали от повышенной смертности в экосистемах, ранее модифицированных озерными взрослыми особями, тогда как речная рыба демонстрировала ухудшение состояния тела в экосистемах, измененных речной рыбой. Паразиты усилили отбор против озерной молоди в экосистемах, модифицированных озерной рыбой, но только в олиготрофных условиях. В целом, наши результаты подчеркивают перекрывающиеся временные рамки и взаимодействие взаимодействий хозяин – паразит и хозяин – экосистема. Мы предоставляем экспериментальные доказательства того, что паразиты влияют на опосредованные хозяином эффекты на экосистемы и, таким образом, изменяют вероятность и силу экоэволюционных обратных связей.

Объединение изменений экосистемы с быстрой адаптацией видов лежит в основе современной эволюционной теории и возникающего экоэволюционного синтеза (1–3). Эта интеграция в решающей степени зависит от понимания того, как фенотипическая эволюция может влиять на структуру сообщества и функции экосистемы (4). Когда фенотипические эффекты организмов на экосистемы достаточно велики и устойчивы, может возникнуть экоэволюционная обратная связь, если опосредованные организмом модификации окружающей среды станут важным фактором отбора, который влияет на эволюцию последующих поколений (1).В то время как этой перспективе в последнее время уделяется много внимания (например, ссылки 5-8), мало что известно о том, как взаимодействия между организменными чертами и биотическими, а также абиотическими факторами изменения экосистемы определяют возникновение и силу этих обратных связей (9). .

Паразиты играют ключевую роль в экосистемах (10, 11) и эволюционной динамике (12), потому что они повсеместны и могут оказывать сильное влияние на приспособленность хозяина. Взаимодействия хозяин-паразит могут быстро развиваться (12–15) и сильно зависеть от преобладающих условий окружающей среды (16–18).В результате взаимодействия хозяин – паразит и хозяин – экосистема могут развиваться в тандеме, функционально связывая эволюционные и экологические процессы (19⇓ – 21). Например, вариации в составе сообществ жертв могут сильно изменяться хозяевами, но они также могут влиять на подверженность хозяев паразитам, передаваемым трофически (22). Обратная связь между эволюцией хозяина и динамикой экосистемы может возникать, когда устойчивость развивается быстро и влияет на влияние хозяев на экосистемы. Современная экоэволюционная теория признает, что наличие и сила обратных связей зависят от баланса между воздействием как организмов, так и внешних факторов окружающей среды на экосистемы (18).В пресноводных экосистемах нагрузка питательными веществами со стороны человека не только меняет характер круговорота питательных веществ (23, 24), но также может угрожать устойчивости популяции (25) и нарушать текущее расхождение видов, изменяя режимы отбора (26). Кроме того, нагрузка питательными веществами может увеличивать распространенность паразитов и изменять эволюционные траектории взаимодействий паразит-хозяин (27⇓ – 29). Хотя экологические и эволюционные эффекты нагрузки питательными веществами хорошо изучены, мало что известно о том, как она влияет на обратную связь между хозяевами, паразитами и экосистемами.

Чтобы проверить комбинированное влияние поступления питательных веществ и паразитов на обратную связь между хозяином и экосистемой, мы провели двухфазный мезокосм-эксперимент, в котором мы манипулировали присутствием паразитов, экотипом хозяина и уровнем нагрузки питательными веществами (рис. 1) . На этапе 1 мы проверили, различаются ли пойманные в дикой природе озерная и ручная колюшки по устойчивости к паразитам, профилям экспрессии генов, метаболическому состоянию, диете и влиянию на экосистему. Поскольку мы использовали выловленную в дикой природе рыбу, мы не делали различий между модификациями экосистемы, обусловленными генетическими эффектами или пластичностью (6, 30).На этапе 2 мы удалили взрослых рыб и проверили, повлияли ли модификации экосистемы взрослых рыб на этапе 1 на давление отбора (измеряемое как различия в относительной выживаемости) на следующее поколение хозяев. Это следующее поколение состояло из молодой популяции с равными пропорциями озерной, ручейной и гибридной молоди (рис. 1). Поскольку эти молодые особи выращивались в условиях обычного сада, мы могли проверить влияние модификаций экосистемы, опосредованных взрослыми особями, одновременно контролируя историю выращивания и предшествующее воздействие паразитов.

Рис. 1.

Концептуальные основы и экспериментальный план. На первом этапе эксперимента мы исследовали, как взаимодействия паразита и хозяина влияют на окружающие экосистемы с различной загрузкой питательных веществ. Мы охарактеризовали интерактивные эффекты трех экспериментальных контрастов: присутствие паразита против отсутствия (P: + P / -P), экотип хозяина озера против ручья (H: L / S) и высокий или низкий уровень питательных веществ экосистемы (E: + N / -N) на разных биологических уровнях. На этапе 2 мы проверили обратную связь между хозяином и экосистемой, сосредоточив внимание на следующем поколении хозяев, и оценили отбор на основе различных генетических фонов хозяина и экспрессии генов выживших.

Сорок открытых водных экосистем мезокосма были созданы из смеси отложений и беспозвоночных из множества озер и ручьев в Швейцарии. Мы добавляли питательные вещества только один раз перед началом эксперимента, чтобы управлять продуктивностью этих экосистем [контраст окружающей среды (E), высокое и низкое содержание питательных веществ]. Мы использовали недавно разошедшиеся (<100 поколений) экотипы озерной и речной трехиглой колюшки, потому что эти экотипы [контраст хозяина (H), озеро против ручья] генетически дифференцированы (31, 32) и по-разному влияют на экосистемы мезокосма (6 ).Для фазы 1 эксперимента мы манипулировали воздействием паразитов на взрослых особей путем дезинфекции пойманных в дикой природе рыб и непосредственно перед их введением в мезокосмы, повторно инфицировав половину хозяев ровно четырьмя особями Gyrodactylus spp., Моногенным эктопаразитом [контраст между паразитами (P), экспонированные и не экспонированные]. Каждая рыба, подвергшаяся воздействию паразитов, получила по два отдельных паразита из озера или ручья, чтобы контролировать потенциальную местную (со) адаптацию (33, 34). Gyrodactylus воспроизводится на рыбе, передается непосредственно между рыбами-хозяевами и может влиять на состояние и приспособленность хозяина (35).Каждая из восьми комбинаций факторов воздействия паразитов, экотипа хозяина и уровня питательных веществ была воспроизведена пять раз.

Через 7 недель мы удалили взрослых рыб и начали фазу 2, добавляя молодь в те же мезокосмы, которые были изменены взрослыми особями. Эта молодь была выведена путем экстракорпорального оплодотворения с использованием выловленных в природе родителей и выращивалась на общем источнике пищи в лаборатории. Поскольку эти мальки, выращиваемые в обычном саду, не были потомками взрослых особей, использовавшихся во время фазы 1, мы избежали возможных искажающих эффектов трансгенеративного прайминга устойчивости паразитов (36).Измерение вариабельности выживаемости, состояния тела и экспрессии генов этих молодых особей позволило нам проверить экоэволюционную обратную связь, оценив, повлияли ли модификации экосистемы во время фазы 1 на давление отбора во время фазы 2.

Чтобы подтвердить, что влияние экотипа и паразита воздействие на экспрессию генов происходило не только из-за пластичности (особенно в фазе 1), мы провели дополнительный эксперимент в обычном саду в следующем году, используя выращенных в лаборатории взрослых озерных и речных рыб из той же когорты, что и второе поколение основных эксперимент.С этой целью мы установили 12 идентичных открытых резервуаров без осадка или зоопланктона и выставили на 17 выращенных в лаборатории взрослых колючек в шести группах по 2–3 особи Gyrodactylus , тогда как еще 17 служили контрольной, не подвергавшейся воздействию рыб ( материалов и Методы и SI Приложение , рисунки S1 и S2 и таблица S4).

Результаты и обсуждение

В конце фазы 1 (продолжительность 7 недель) речная рыба несла меньше отдельных паразитов, чем озерная рыба (интенсивность заражения, определяемая как Σ Gyrodactylus / Σ-экспонированная рыба (инфицированная + неинфицированная): i.я. L + P = 49,8 ± 19,1, т.е. S + P = 2,67 ± 0,85, рис.2 A , эффект PxH, SI Приложение , таблица S1, распространенность инфекции: преобладающая L + P = 63,0%, предшествующая S + P = 49,5% ). Мы наблюдали схожую интенсивность и распространенность инфекции в дикой природе: озерная рыба заражена большим количеством Gyrodactylus , чем речная рыба [i.i. Lwild = 30,4 ± 5,23, i.i. Swild = 4,68 ± 1,75, n = 40, H-эффект: χ 2 = 30.22, P <0,001, обобщенная линейная модель смешанных эффектов (GLMM)] и демонстрирует сопоставимую распространенность инфекции (ранее Lakewild = 57,1%, ранее Streamwild = 63,2%). Хотя паразиты также присутствовали в небольших количествах в контрольных мезокосмах, экспериментально облученные рыбы показали значительно более высокую интенсивность заражения (i.i. + P = 26,5 ± 9,88, i.i. -P = 7,2 ± 1,9; рис. 2 A ). Gyrodactylus Численность была самой высокой у озерной рыбы в экосистемах с низкой загрузкой питательными веществами (т.я. Озеро + P + N = 35,4 ± 28,4, i.i. Озеро + П-Н = 64,2 ± 25,7; χ 2 = 7,470, P = 0,006; Рис. 2 A ), предполагая, что продуктивная среда позволяет экотипу менее устойчивых рыб компенсировать паразитизм и снижать его стоимость.

Рис. 2.

Многоуровневое воздействие паразитов и питательных веществ на колючек в фазе 1. Интенсивность заражения при значительном взаимодействии воздействия паразита и экотипа хозяина (PxH, n = 159; A ).Состояние рыб оценивается по гепатосоматическому индексу с учетом влияния питательных веществ экосистемы (E) и интенсивности инфекции (т.е. n = 159; B ). Данные представлены как средние ± стандартная ошибка среднего. Данные в A и B из исх. 43. Ответы на экспрессию генов ( C ), от трехкратной понижающей регуляции до двукратной повышающей регуляции при манипуляциях с паразитами по сравнению с контрольными (P) и высокими и низкими уровнями питательных веществ (E). Значительные изменения экспрессии для групп генов выделены черными контурами (озеро: n = 18, поток: n = 20, тест на средних значениях резервуара) для отдельных генов после поправки Бенджамини – Йекутиели для множественного тестирования ( n = 146, озеро: n = 66, поток: n = 80, тест на отдельных лицах), обозначенные звездочками (эффект первого уровня), треугольниками (двустороннее взаимодействие) или X (трехстороннее взаимодействие).См. SI, приложение , таблицы S1 и S3.

Чтобы охарактеризовать молекулярные фенотипы дифференциальной нагрузки паразитов между экотипами рыб, мы количественно оценили экспрессию 28 генов метаболической, иммунной и стрессовой реакции. Мы выбрали гены ( i ) из предыдущего транскриптомного исследования на основе сильной дифференциальной экспрессии между экотипами рыб и между состояниями инфекции (37) и ( ii ), гены, связанные с ответами на Gyrodactylus у других видов рыб (см. SI Приложение , Таблица S2 для ссылок на конкретные гены).В фазе 1 воздействие Gyrodactylus на взрослых особей по-разному влияло на профили экспрессии генов двух экотипов колюшки (Рис.2 C , эффекты PxH и PxHxE, SI Приложение , Таблица S3): гены, активируемые рыбой ручья адаптивная иммунная система (P-эффект, P = 0,004) и подавляющие гены системы комплемента [P-эффект, P = 0,024, пермутационный многомерный дисперсионный анализ (perMANOVA)]. Напротив, озерная рыба не изменяла экспрессию целых групп генов, но значительно подавляла регуляцию двух генов: антибактериального трансферрина , а, , и рецептора глюкокортикоидов, участвующих в общем стрессовом ответе [ tf , P-эффект, P = 0.008; nr3c1 , эффект PxE, P = 0,002, линейные модели смешанных эффектов (LMM)]. Дифференциальные профили экспрессии генов и характер заражения указывают на то, что речная рыба выработала более сильный иммунный ответ против этого паразита, что позволяет ей ограничивать инфекцию лучше, чем озерная рыба. Эта дифференциальная устойчивость потенциально может быть достигнута с помощью механизмов, включающих распознавание антигенов Gyrodactylus рецепторами иммунных клеток (38). Наблюдаемые контрастные ответы экспрессии иммунных генов и сильные различия экспрессии между экотипами (эффекты H для большинства генов; SI Приложение , таблица S3) подтверждают гипотезу о том, что опосредованный паразитами отбор между типами среды обитания способствует адаптивной дивергенции популяций экотипов озер и ручьев. (39) и подтверждают сильные различия в экспрессии иммунных генов между дикой озерной и речной колючей, о которых сообщалось в недавнем исследовании (40).

В целом, мы не обнаружили стойких эффектов нагрузки питательными веществами на профили экспрессии генов колюшки в фазе 1 ( SI Приложение , Таблица S3). Однако мы обнаружили, что на ген стрессовой реакции ( nr3c1 ), кодирующий глюкокортикоидный рецептор, который инициирует стрессовые реакции при связывании кортизола, косвенно влияет взаимодействие паразитов, нагрузки питательными веществами и экотипа хозяина (эффект PxHxE, P ). = 0,006, LMMs). Этот эффект был вызван повышающей регуляцией в ответ на давление паразитов и понижающей регуляцией в среде с высоким содержанием питательных веществ у озерной рыбы, что дополнительно подчеркивает, как тесное взаимодействие биотического и абиотического давления отбора может привести к популяционным моделям экспрессии генов.

Чтобы проверить, связаны ли эффекты молекулярных фенотипов с экотипом с генетическими различиями, а не с различиями в истории инфекции в дикой природе, мы провели дополнительный эксперимент в обычном саду, в котором мы количественно оценили экспрессию генов взрослых особей, выращенных в лаборатории, происходящих из те же лабораторные популяции молодых особей, которые использовались для фазы 2. Используя те же 28 генов, мы обнаружили, что экспрессия генов в целом различалась между экотипами (perMANOVA, H-эффект: F 1,8 = 3.859, P = 0,041, SI Приложение , Таблица S4). Кроме того, гены метаболизма показали ответ экспрессии, специфичный для экотипа, на воздействие паразитов (эффект PxH: F 1,8 = 11,20, P = 0,041; SI Приложение , рис. S1). Эти различия в экспрессии между экотипами и ответами на экспрессию Gyrodactylus у речной рыбы сохранялись между экспериментами ( SI Приложение , рис. S2). Эта последовательность демонстрирует, что генетические различия между экотипами озерной и речной колюшки (32) предсказуемо влияют на их молекулярный фенотип, и что эффекты, наблюдаемые во время фазы 1 эксперимента по мезокосму, вероятно, обусловлены как генетическими различиями, так и пластичностью.Важность генов метаболизма для различий экотипов в ответе на воздействие паразитов также согласуется с предыдущим исследованием, несмотря на анализ различных иммунных органов (37).

В фазе 1 эксперимента по мезокосму мы обнаружили такую ​​стоимость паразитизма, что ни один из экотипов хозяина не был полностью устойчив к Gyrodactylus (41), на что указывало снижение гепатосоматического индекса (HSI) (42) с интенсивностью инфекции в оба экотипа (эффект интенсивности заражения, P = 0.050; SI Приложение , Таблица S1 и рисунок 3 A в исх. 43). Кроме того, воздействие паразитов заставляло рыбу питаться различной добычей (P-эффект, R 2 = 0,064, P = 0,020, состав рациона RDA; Рис.3 B и SI Приложение , Таблица S5) . В частности, подвергшиеся воздействию паразитов особи съели больше циклопоидных веслоногих и меньше нимф, чем контрольные рыбы ( SI Приложение , Таблица S5 и ссылка 43). Такой сдвиг в диете может быть вызван либо прямым воздействием паразитов на продуктивность кормления (44), либо изменениями пищевого поведения хозяина для удовлетворения потребностей в питании для борьбы с паразитарной инфекцией (45).

Рис. 3.

Эффекты паразитов от генов к экосистеме во время фазы 1 эксперимента. Экспрессия генов ( A ), состав рациона ( B ), сообщества зоопланктона ( C ) и параметры экосистемы ( D ) суммированы с помощью анализа избыточности (RDA; SI Приложение , Таблица S5) и показаны как экспериментальная группа означает ± SEM. Значительные эффекты обработки для обобщенных данных на каждом уровне указаны в заголовках рисунков. Дисперсия в процентах объясняется осями RDA, а звездочки указывают значимость осей RDA, * P <0.05, ** P <0,01, *** P <0,001. Данные в B из исх. 43.

Учитывая, что паразиты влияют как на состояние, так и на питание озерной и речной колюшки, мы предположили, что воздействие паразитов может и дальше влиять на то, как колюшки изменяют другие аспекты своих экосистем. Мы обнаружили, что состав сообщества зоопланктона в мезокосмах лучше всего предсказывается взаимодействием между экотипами рыб и присутствием Gyrodactylus (эффект PxH, R 2 = 0.067, P = 0,028, RDA; Рис.3 C и SI Приложение , Таблица S5). Этот эффект мог быть опосредован дифференциальным нисходящим трофическим эффектом экотипов колюшки на численность копепод в различных питательных веществах и паразитных средах (эффект PxHxE, P = 0,042; SI Приложение , Таблица S5). Далее по пищевой цепочке численность коловраток (Lepadellidae), которые являются обычной добычей веслоногих ракообразных, также существенно зависела от различий в том, как экотипы колюшки реагировали на воздействие паразитов (т.е., эффект PxH, P = 0,017; SI Приложение , Таблица S5). Интересно, что интерактивные эффекты хозяев и паразитов были очевидны и в условиях абиотических экосистем. Например, несмотря на сильное воздействие наших первоначальных манипуляций с питательными веществами на экосистемы мезокосма (т. Е. Эффекты Е являются обычным явлением; SI Приложение , таблица S5), воздействие паразитов на колючку значительно изменило распределение питательных веществ (например, растворенных питательных веществ , общее количество питательных веществ, DOC) в экосистемах мезокосма (эффект PxE, R 2 = 0.048, P = 0,019, концентрация питательных веществ RDA; SI Приложение , Таблица S5). Предыдущий мезокосм-эксперимент с использованием тех же экотипов колючек показал, что генетический фон и пластичность интерактивно влияют на структуру сообщества жертв и условия экосистемы (6). В то время как в обоих экспериментах было обнаружено значительное влияние экотипа на широкий спектр показателей экосистемы, конкретные результаты и динамика различаются между экспериментами. В обоих экспериментах взрослые озерные рыбы сократили численность копепод больше, чем ручьи в краткосрочной перспективе (т.э., 3–7 недель). Однако в предыдущем эксперименте этот эффект был обращен вспять через 12 недель (6). В целом, мезокосмы являются лишь приближением к естественным экосистемам, поэтому степень, в которой эти эффекты заметны в природе, остается неизвестной. В наших экспериментальных экосистемах результаты указывают на далеко идущие последствия паразитизма (эффекты P) и взаимодействия паразит-хозяин (эффекты PxH), которые выходят далеко за рамки прямого воздействия на иммунитет, состояние и диету хозяина. На этапе 2 нашего эксперимента мы проверили, изменяют ли такие экосистемные эффекты режимы отбора в следующем поколении хозяев.

Для начала фазы 2 мы поместили молодь озерных, ручьевых и гибридных рыб (лабораторного разведения F 1 ) в резервуары, ранее модифицированные взрослыми рыбами. В конце фазы 2 (продолжительность 13 недель) молодь рыб была собрана и генотипирована для количественной оценки вариабельности выживаемости в зависимости от происхождения озерной, гибридной и речной рыбы ( SI Приложение , Таблица S6). В целом у озерной молоди выживаемость была ниже, чем у ручейной или гибридной молоди (χ 2 = 67,56, P <0.001, тест Пирсона χ 2 ; SI Приложение , рис. S3). Отбор против озерной молоди был связан с трехсторонним взаимодействием между комбинациями обработок на первом этапе, а именно с воздействием паразитов на взрослых особей, экотипом хозяина и начальными добавками питательных веществ (эффект PxHxE, P = 0,013; Рис. 4 A и SI Приложение , Таблица S7). В частности, отбор против озерной молоди был выше в экосистемах, которыми ранее манипулировали озерные взрослые особи, особенно когда эти взрослые особи либо подвергались воздействию паразитов в мезокосмах с низким содержанием питательных веществ, либо не подвергались воздействию паразитов в мезокосмах с высоким содержанием питательных веществ.Для сравнения, отбор против ручьевой и гибридной молоди не менялся в зависимости от обработки взрослых особей в фазе 1 ( SI Приложение , Таблица S7). Однако среди выживших молодь ручья имела состояние нижней части тела в экосистемах, модифицированных воздействием паразитов речной рыбы (эффект PxH, P = 0,031; Рис. 4 B и SI Приложение , Таблица S7). В совокупности наблюдаемые различия в выживаемости и состоянии тела показывают, что как озерные, так и ручные экотипы либо имеют неблагоприятные условия для выживания (озерная молодь) или более низкие условия (ручная молодь) в экосистемах, которыми манипулируют взрослые особи одного и того же экотипа.Такие эффекты могут быть связаны с дифференциальным истощением предпочтительных предметов добычи, в частности, взрослыми особями под давлением паразитов. Также возможно, что паразиты сохранялись в мезокосмах в фазе 2 и оказывали различное влияние на ювенильные генотипы (см. SI Приложение , SI Discussion для дальнейших экстраполяций из трехсторонних взаимодействий).

Рис. 4.

Влияние изменений экосистемы на рыбу второй фазы. Коэффициенты отбора (S = изменение частоты относительно частоты наиболее приспособленного генотипа, вычитаемое из 1, в каждом резервуаре; исх.55) против различного генетического фона колюшки. Показаны средние значения ± SEM для пяти реплицированных резервуаров в экосистемах, модифицированных манипуляциями фазы 1 ( A ). У озерной рыбы отбор формируется взаимодействием всех предыдущих манипуляций экосистемой (PxHxE, n = 39). Самый подходящий генотип в каждом аквариуме имеет коэффициент отбора 0 ( Материалы и методы и SI Приложение , Таблица S7). Состояние рыбы, оцененное по относительному весу, показывающее значительное влияние PxE на состояние гибридов и влияние PxH на состояние рыбы в ручье ( B, озеро: n = 73, гибрид: n = 160, ручей: n = 184 , SI Приложение , Таблица S7).Профили экспрессии генов у выживших, обобщенные экспериментальными манипуляциями в фазе 1 и для различных экотипов молоди рыб в фазе 2 ( C ). Ответы экспрессии в паразитированных бассейнах по сравнению с контрольными (P), рыб, введенных в предыдущее озеро по сравнению с резервуарами с ручьем (H), и в резервуарах с высоким и низким содержанием питательных веществ (E) от трехкратного понижающего регулирования (синий) до двукратного повышающего регулирования (желтый). Существенные регуляторные изменения для групп генов выделены черными контурами (озеро: n = 22, гибрид: n = 32, поток: n = 34, тест на средних значениях резервуаров) для отдельных генов после поправки Бенджамини – Йекутиели. для множественного тестирования (озеро: n = 32, гибрид: n = 79, поток: n = 109, тест на отдельных лицах), обозначенных звездочками (эффект первого уровня), треугольниками (двустороннее взаимодействие) или X (трехстороннее взаимодействие).См. SI Приложение , Таблица S8.

На состояние тела гибридной молоди не повлиял взрослый экотип, но у них было более низкое состояние в мезокосмах, где взрослые рыбы подвергались воздействию паразитов при низкой загрузке питательными веществами и в резервуарах для борьбы с паразитами при высокой загрузке питательными веществами (эффект PxE, P = 0,001; Рис.4 B и SI Приложение , Таблица S7). Зависимость состояния молоди гибридов от взаимодействия между воздействием паразитов и загрузкой питательных веществ во время фазы 1 предполагает, что паразиты могут опосредовать отбор против гибридов через изменения в экосистемах.Различия в силе отбора против гибридов могут влиять на устойчивость местной адаптации и влиять на вероятность утраты биоразнообразия в результате обратного видообразования (26, 46). Для колюшки опосредованный паразитами отбор против гибридов был предложен (39) и экспериментально продемонстрирован (38), однако независимо от воздействия колюшки на экосистему. Наш эксперимент предполагает ранее не исследованный эффект паразитов между поколениями, когда паразиты влияют на то, как хозяева изменяют свои экосистемы, изменяя отбор в следующем поколении (рис.3 и 4). Дальнейшие эксперименты могут проверить, может ли такой эффект быть еще сильнее в естественной среде, где одновременно встречаются несколько поколений молодых и взрослых колючек (47). Наши результаты также иллюстрируют потенциальный механизм, лежащий в основе экоэволюционных обратных связей, а именно тот, где опосредованные хозяином модификации экосистемы влияют на выбор и относительную приспособленность последующего поколения хозяев.

Помимо влияния модификаций экосистемы в фазе 1 на относительную выживаемость молоди в фазе 2, мы обнаружили влияние на экспрессию генов метаболизма, общий стрессовый ответ и передачу сигналов врожденного иммунитета у ювенильных экотипов в фазе 2 (рис.4 С ). В модифицированных экосистемах передача сигналов врожденного иммунитета гибридной и водяной молоди показала общую более низкую экспрессию генов в среде с высоким содержанием питательных веществ, установленной в фазе 1 (эффекты HxE; Рис. 4 C и SI Приложение , Таблица S8). Это пониженное выражение предполагает, что среда с высоким содержанием питательных веществ смещает либо сигналы, либо компромиссы для инвестиций в иммунную сигнализацию со стороны различных экотипов хозяина. Кроме того, молодь ручья демонстрировала дифференциальную регуляцию гена mhcII на основе лечения паразитами и питательными веществами фазы 1 (эффект PxE, P = 0.004; Рис.4 C и SI Приложение , Таблица S8). Гены класса II главного комплекса гистосовместимости (MHC) являются частью адаптивной иммунной системы. Они участвуют в распознавании антигена, а специфические аллели MHC коррелируют с устойчивостью Gyrodactylus (38). Если ручейковые рыбы ранее развивались в условиях высокой распространенности этого паразита или в присутствии вирулентных штаммов паразитов, изменение исходного уровня экспрессии mhcII может быть адаптивной реакцией для уменьшения распространения паразита и объяснения избирательного преимущества этого экотипа (рис.4 А ). Межпоколенческие эффекты наших манипуляций с паразитами также могли быть вызваны сохранением паразитов в мекокосмах после удаления взрослых особей. В этом случае регуляторная реакция молоди может отражать более сильную паразитарную устойчивость речной колюшки. В естественных популяциях трансляция паразитарных эффектов через поколения, опосредованная измененными хозяином экосистемами, может сочетаться с трансгенерационным иммунным примированием, когда хозяева наследуют эпигенетические сигналы предыдущих инфекций своих родителей (36, 48).Тем не менее, мы можем исключить эту возможность в нашем эксперименте, потому что молодые особи не были прямым потомком взрослых в фазе 1. Вместо этого наблюдаемые нами эффекты перекрестного поколения были исключительно опосредованы тем, как присутствие и инфекционный статус хозяев влияли на последующую среду выращивания молоди.

В целом, наши результаты показывают, что присутствие паразитов и эволюция дифференциальной резистентности паразитов могут влиять на производительность хозяина (например, диету и состояние), и эти вызванные паразитами различия в производительности могут иметь каскадные эффекты на структуру сообщества и функцию экосистемы.Различия как в устойчивости паразитов, так и в условиях внешней среды могут опосредовать силу экоэволюционных обратных связей, и эта обратная связь может быть обнаружена на уровне молекулярных фенотипов и характеристик экосистемы. Опосредованные хозяином модификации окружающей среды вызывали трансгенерационные эффекты на молекулярные фенотипы, а дифференциальный отбор среди экотипов требует пересмотра природы и важности мягкого отбора (9) и предполагает, что экоэволюционные обратные связи могут играть недооцененную роль в адаптации.В свете наших результатов влияние изменения окружающей среды на инфекционные заболевания и адаптивную дивергенцию населения (26, 49) более тесно связаны, чем считалось ранее.

Материалы и методы

Сбор животных и обработка рыб фазы 1.

Мы собрали трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) ручными сетями на двух участках ручья в кантоне Санкт-Галлен, Швейцария (47,321131 ° с.ш., 09,562395 ° в.д. и 47,355822 ° с.ш., 09,603133 ° в.д.), а также с ловушки для гольяна в одном месте на берегу Боденского озера (47.484830 ° с. Ш., 09,542923 ° в. Д.). Сбор рыбы и эксперименты были одобрены местными властями (рыболовные органы кантона Санкт-Галлен и ветеринарная служба Кантона Люцерна с разрешением LU03 / 12EE). Двадцать колючек ручного и озерного происхождения были усыплены непосредственно для оценки Gyrodactylus spp. преобладание в естественных популяциях. Всю экспериментальную рыбу дезинфицировали в ваннах с разбавленным формалином 1: 4000 в течение трех дней подряд (изменено из ссылки 33). Экспериментальная инфекция была достигнута через 7 дней путем переноса вручную Gyrodactylus spp.особи от недезинфицированных колючек, собранных из одних и тех же популяций озера и ручья. Были перенесены по два отдельных паразита из каждой среды озера и ручья. Дополнительные сведения доступны в приложении SI , Материалы и методы SI, , раздел SI.1.

Экспериментальная установка и отбор проб на первой фазе.

Мезокосмы представляли собой пластиковые резервуары размером 1 м 3 , заполненные гравием, песком и отложениями, собранными из озера Люцерн и близлежащий ручей, а также озерной водой и концентрированным инокулятом зоопланктона из озер Люцерн и Боденского озера.Полный факторный кросс-дизайн Паразиты × Экотип хозяина × Питательные вещества экосистемы был воспроизведен в пяти блоках, всего 40 мезокосмов. В каждом блоке мы установили контрастные питательные среды, добавив разные количества питательного раствора, содержащего NaNO 3 и HNa 2 PO 4 , в резервуары с высоким и низким содержанием питательных веществ, соответственно (E контраст). На первом этапе эксперимента мы ввели трехиглой колюшки озерного или ручного происхождения, чтобы установить контраст экотипа хозяина (H).

Мы собрали данные об экосистемах, такие как физико-химические (например, мутность, концентрации питательных веществ) и биологические (например, уровни хлорофилла в воде и перифитоне) свойства экосистем, и взяли пробы сообществ зоопланктона через 6 недель после введения рыб в мезокосмы и удаления рыба на 1 неделю позже. Пятьдесят семь из 278 колючек погибли во время первой экспериментальной фазы и были обнаружены в мезокосмах. Смертность различалась между экотипами хозяев и была выше среди озерных рыб, но не варьировалась при других обработках (тест χ 2 , H: χ 2 = 4.164, P = 0,041, P: χ 2 = 0,233, P = 0,629, E: χ 2 = 0,002, P = 0,966; SI Приложение , Таблица S1). После эвтаназии рыб в 1 M MS-222, особей Gyrodactylus, были подсчитаны на каждой рыбе перед морфологическими измерениями и вскрытием. Дополнительные сведения доступны в приложении SI, Материалы и методы SI , раздел SI.2.

Введение и отбор проб рыбы фазы 2.

После удаления рыб фазы 1 в каждый резервуар, модифицированный на протяжении фазы 1 эксперимента, были помещены группы молодых лабораторно выведенных колюшек F 1 озерной, гибридной и водной фоновой.Эти группы молоди были стандартизированы по семейному происхождению в пределах экспериментальных блоков и соотношению водотоков, гибридных и озерных рыб во всех экспериментальных аквариумах ( n = 19–39 на аквариум; SI Приложение , Таблица S6). Гибридные скрещивания были выполнены в обоих направлениях: семь с самками ручья, пять с самками озера. На этом этапе все экосистемы обрабатывались одинаково. Всю выжившую рыбу поймали через 3 мес. После того, как молодь второй фазы была введена в мезокосм. Как и в случае с рыбой фазы 1, после эвтаназии в 1 М растворе MS-222 на каждой рыбе подсчитывали особей Gyrodactylus перед измерением длины и веса и удалением селезенки и печени для анализа экспрессии генов.Только 10 из 407 просканированных лиц были инфицированы Gyrodactylus в конце эксперимента, без значительного влияния какого-либо предыдущего лечения на уровни инфекции в этом втором поколении (биномиальные GLMM, все χ 2 <2,03, все P > 0,15; SI Приложение , Таблица S7). Дополнительные сведения доступны в приложении SI, Материалы и методы SI , раздел SI.3.

Обычный садовый эксперимент.

Чтобы подтвердить ту часть эффекта экотипа во время фазы 1, которая основывалась на генетических различиях между озерной и речной колюшей, мы провели отдельный общий садовый эксперимент.Этот эксперимент длился 5 недель и состоял из 34 взрослых особей, выращенных в лаборатории, которые содержались в 12 идентичных открытых резервуарах. Половина этих рыб имела генетическое происхождение из озера, а другая половина произошла от речной рыбы. Опять же, половина экспериментальных групп подвергалась воздействию Gyrodactylus на индивидуальной основе. Данные по экспрессии генов были собраны в их селезенках для сравнения с пойманной в дикой природе рыбой из первой фазы эксперимента по мезокосму. Дополнительные сведения доступны в приложении SI, Материалы и методы SI , раздел SI.4.

Молекулярный анализ.

Мы провели анализ экспрессии генов с РНК, выделенной из селезенки и комбинированных селезенок и печени для взрослых и молодых особей, соответственно. Поскольку анализ транскриптома проводился с трехиглой колюшей из озера и ручья (37), мы использовали подход целевых генов, измеряя относительные уровни мРНК в микрофлюидных количественных ПЦР-анализах 28 генов-мишеней. Происхождение выживших молодых особей определяли анализом происхождения в колонии (50) с использованием семи микросателлитных маркеров (51) (Stich5196, Stich5170, Stich2125, Stich2097, Stich7033, STN18, STN75).Дополнительные сведения доступны в приложении SI, Материалы и методы SI , раздел SI.5.

Статистический анализ.

Все статистические анализы были выполнены в R версии 3.1.0 (52). Следующая структура модели использовалась для проверки эффектов экспериментальных обработок фазы 1: воздействие паразитов (P), экотип хозяина (H), уровни питательных веществ в экосистеме (E) и их взаимодействия в виде фиксированной структуры с блоком в качестве случайного фактора. Одномерный анализ индивидуальных характеристик рыб, таких как количество паразитов, состояние рыб, экспрессия генов и выживаемость, также включал идентификацию аквариума, вложенную в блок, как случайный эффект.Состояние рыбы для рыб фазы 1 рассчитывали как HSI = 1000 × влажная масса печени (мг) / масса рыбы (мг), а для рыб фазы 2 как относительный вес W отн. (53). HSI был протестирован с LMM с использованием интенсивности инфекции, а также экспериментальных обработок в качестве фиксированной структуры.

Диета, сообщества зоопланктона, параметры экосистемы и экспрессия генов были протестированы на экспериментальные лечебные эффекты в RDA и одномерных (G) LMM. Экспрессию генов анализировали как значения ΔCt (54) и далее оценивали с помощью perMANOVA по функциональным группам генов.Различия в запасах молоди между резервуарами (19–39 на резервуар) статистически учитывались путем включения резервуара в качестве случайного фактора в индивидуальные тесты и путем включения количества поголовья в тесты на основе резервуаров для анализа фазы 2. Различия в выживаемости озерных, гибридных и ручных молоди проверяли с помощью теста Пирсона χ 2 . Влияние обработки фазы 1 на выживаемость молоди было проверено в биномиальных GLMM на выживаемость из каждого резервуара. Мы рассчитали коэффициент отбора S для каждого ювенильного экотипа как изменение частоты экотипа относительно частоты наиболее приспособленного генотипа, вычтенного из 1, в каждом аквариуме (55).Влияние модификаций экосистемы фазы 1 на выбор жизнеспособности было протестировано на LMM для каждого экотипа молоди отдельно. Дополнительные сведения доступны в приложении SI, Материалы и методы SI , раздел SI.6.

Благодарности

Мы благодарим Д. Штайнера, Д. Хомана, Н. Зоммера, К. Федерера, М. Хеквольфа, Т. Баллестероса, С. Урбански, Н. Кертеса, А. Таверну и Б. Кинхольца и швейцарцев. Федеральный институт водных исследований и технологий сообществу Кастаниенбаум за помощь в лаборатории, мезокосмическом саду и в поле.Мы также благодарим J. Raeymaekers, L. Becks, O. Seehausen, двух анонимных рецензентов и редактора за их полезные отзывы о более ранних версиях этой рукописи. Этот проект финансировался ведущим агентством Немецкого научного фонда (DFG), грантом EI841 / 4-1 (для C.E.) и Швейцарским национальным научным фондом, грантом 139326 (для B.M.). Проект был задействован кластером колюшки приоритетной программы DFG 1399 «Коэволюция паразитов хозяина» и поддержан грантом DFG EI841 / 6-1 (в C.E.).

Сноски

  • Авторы: F.S.B., J.M.A.-R., B.M. и C.E. разработали исследования; F.S.B. и J.M.A.-R. проведенное исследование; F.S.B. и J.M.A.-R. проанализированные данные; и F.S.B., J.M.A.-R., B.M. и C.E. написали статью.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS. A.P.H. является приглашенным редактором по приглашению редакционной коллегии.

  • Размещение данных: Результаты этого документа доступны через Dryad (doi: 10.5061 / dryad.5q783).

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.161

    14/-/DCSupplemental.

Доступно бесплатно в Интернете через опцию открытого доступа PNAS.

Молекулярная эволюция экологической специализации: анализ генома на основе диверсификации мышинных грызунов | Геном, биология и эволюция

Абстрактные

Адаптивные излучения характеризуются диверсификацией и экологической дифференциацией видов, и повторяющиеся случаи этого процесса предоставляют естественные эксперименты для понимания повторяемости и темпов молекулярной эволюции.Во время адаптивного излучения гены, связанные с экологической специализацией, могут подвергаться повторяющемуся положительному направленному отбору. Однако неясно, в какой степени паттерны экологической специализации клонов (включая фенотипическую конвергенцию) коррелируют с общими признаками молекулярной эволюции. Чтобы проверить это, мы секвенировали целые экзомы из филогенетически рассредоточенной выборки из 38 видов мышиных грызунов, группы, характеризующейся множественными вложенными адаптивными излучениями, включающими обширное экологическое и фенотипическое разнообразие.Мы обнаружили, что гены, связанные с иммунитетом, репродукцией, диетой, пищеварением и вкусовыми качествами, подвергались повсеместному положительному отбору во время диверсификации мышей-грызунов. Мы также обнаружили значительную корреляцию между положительным отбором по всему геному и диетической специализацией, с более высокой долей положительно выбранных кодоновых участков в производных пищевых формах (то есть плотоядных и травоядных), чем в предковых формах (то есть всеядных). Несмотря на поразительную конвергентную эволюцию морфологии черепа и зубных рядов у двух отдаленно связанных специалистов по червеедам, мы не обнаружили большего количества генов с общими признаками положительного или ослабленного отбора, чем при сравнении неконвергентных видов.Хотя небольшое количество обнаруженных нами генов может быть случайно связано с черепно-лицевой морфологией или диетой, области, кодирующие белок, вряд ли могут быть первичной генетической основой этого сложного конвергентного фенотипа. Наши результаты предполагают связь между положительным отбором и производными экологическими фенотипами, а также выделяют конкретные гены и общие функциональные категории, которые, возможно, сыграли важную роль в обширной и быстрой диверсификации мышей-грызунов.

Введение

Адаптивная радиация обеспечивает естественные эксперименты, которые позволяют нам охарактеризовать диверсификацию и конвергентную эволюцию видов в ответ на экологические силы (Schluter 2000; Yoder et al.2010; Страуд и Лосос, 2016). Повторяющиеся фенотипические сдвиги и конвергентная эволюция в ответ на подобное давление окружающей среды косвенно подтверждают адаптивную эволюцию (Losos and Ricklefs 2009; Salzburger 2009; Elmer et al. 2010; Elmer and Meyer 2011; Losos 2011). Хотя эволюционные паттерны, лежащие в основе адаптивного излучения и диверсификации, изучались в течение многих десятилетий на фенотипическом уровне, успехи в методологиях секвенирования ДНК теперь позволяют взглянуть на адаптивное излучение с геномной точки зрения (Loh et al.2008; Шлютер и Конте 2009; Джонс и др. 2012; Losos et al. 2013; Supple et al. 2013; Бернер и Зальцбургер 2015; Lamichhaney et al. 2015; Толлис и др. 2018; Daane et al. 2019; Ли и др. 2019; Marcionetti et al. 2019; Martin et al. 2019). Несмотря на это, многие геномные исследования в первую очередь сосредоточены на небольшом количестве образцовых таксонов. Полногеномные данные о таксономическом и фенотипическом разнообразии видов адаптивной радиации, как правило, отсутствуют (но см. Lamichhaney et al.2015; Malinsky et al.2018), как и широкие связи между молекулярной эволюцией и периодами быстрой экологической диверсификации. Следовательно, остается неясным, связаны ли выраженные экологические и фенотипические сдвиги, которые являются отличительными чертами адаптивных излучений, с соответствующими сдвигами в темпах и паттернах молекулярной эволюции в геноме.

Открытие нового пространства экологической ниши может способствовать адаптивной радиации, и это классически характеризовалось примерами островной колонизации (Schluter 2000).После колонизации и последующего адаптивного излучения новые виды сталкиваются с новыми скоплениями биотических и абиотических факторов. Ожидается, что определенные функциональные категории генов или путей будут находиться под повсеместным положительным отбором (т. В исследованиях внутри и между видами, повторяющийся положительный отбор постоянно восстанавливается на генах, связанных с иммунной функцией (Castillo-Davis et al.2004; Nielsen et al. 2005; Shultz and Sackton 2019) и воспроизводство (Swanson and Vacquier 2002; Swanson et al. 2003; Castillo-Davis et al. 2004; Nuzhdin et al. 2004; Zhang et al. 2004; Nielsen et al. 2005; Turner and Hoekstra 2006). , соответственно, считается, что они движутся гонкой вооружений между хозяином и патогеном и половым отбором. Кроме того, признаки положительного отбора по другим функциональным категориям генов могут выявить экологические факторы адаптивной диверсификации (например, Kosiol et al.2008 г.). Клады, подвергшиеся адаптивной радиации в географически ограниченных областях (например, на островах), часто демонстрируют значительные фенотипические различия между видами из-за смещения экологических характеристик (Losos 1990; Grant and Grant 2006). В этих случаях положительный отбор, по-видимому, также воздействует на гены, лежащие в основе экологически значимых черт, таких как диета, размер тела или ниша микроместа обитания (например, Shultz and Sackton 2019). Однако неясно, в какой степени всплески быстрого видообразования, фенотипической эволюции и экологической специализации также вызывают сдвиги в молекулярной эволюции по всему геному.

Мышиные грызуны составляют> 10% всех живых видов млекопитающих (> 700 видов в подсемействе Murinae; Burgin et al. 2018). Их разнообразие является результатом недавнего (около 12 млн лет) излучения, и виды мышей неоднократно колонизировали большинство районов Восточного полушария (Fabre et al. 2013; Aghová et al. 2018; Rowe et al. 2019). Повторяющаяся колонизация и множественная независимая адаптивная радиация привели к обширному фенотипическому разнообразию в пределах Murinae, включая большой диапазон размеров тела (3–2700 г; Denys et al.2017), диета (всеядные, травоядные и плотоядные; Rowe et al., 2016a), ниша микроместоположения (наземные, древесные, полуводные; Nations et al. 2019; Nations et al. 2021) и репродуктивная продукция (4–24 mammae; Денис и др., 2017). Учитывая этот процесс повторяющейся адаптивной радиации у мышей, гены, связанные с их экологическим разнообразием и специализацией (например, диета, размножение или микроместо обитания), возможно, подвергались всепроникающему положительному отбору.

Среди всего разнообразия мышиных грызунов существует множество примеров узкоспециализированной морфологии, включая случаи повторяющейся конвергентной фенотипической эволюции (Esselstyn et al.2012; Rowe et al. 2014). Одним из исключительных примеров конвергенции мышей является независимая эволюция хищных крыс-землероек как на индонезийском острове Сулавеси (Murinae: Rattini), так и на филиппинском острове Лусон (Murinae: Hydromyini), причем наиболее яркими примерами среди этих групп являются Paucidentomys vermidax (вид, монотипный в своем роде; Esselstyn et al. 2012) на Sulawesi, и Rhynchomys spp. (Рикарт и др., 2019; Хини и др., 2016) на Лусоне.Оба гнездятся в независимых эндемичных кладах хищных крыс на двух островах соответственно (Jansa et al. 2003; Rowe et al. 2016a; Rickart et al. 2019). Большинство видов мышей всеядны, и предыдущая работа реконструировала состояние питания предков этой группы как всеядных (Rowe et al., 2016). После своего независимого перехода к хищничеству виды из родов Paucidentomys и Rhynchomys сошлись на фенотипе, который является исключительным для Murinae, с сильно удлиненными рострами, тонкими нижними челюстями и сильно уменьшенными или отсутствующими коренными зубами (рис.1; Esselstyn et al. 2012; Martinez et al. 2018; Rickart et al. 2019). Эти виды имеют общего предка примерно 10–12 млн лет назад, недалеко от основания всех муринов (Rowe et al. 2016a; Aghová et al. 2018; Rowe et al. 2019), и изолированы на океанических островах, что исключает какую-либо роль генов. поток. Таким образом, эта поразительная экоморфологическая конвергенция может быть связана с конвергентными изменениями на геномном уровне. Независимая фиксация общих предковых вариаций также может способствовать этим наблюдениям, но это кажется маловероятным, чтобы соединить 12 млн лет независимой эволюции (Arendt and Reznick 2008).Хотя конвергенция в определенных кодирующих сайтах внутри генов вряд ли будет напрямую связана со сложными конвергентными фенотипами (Foote et al., 2015), общие наборы генов могут демонстрировать параллельные сигнатуры положительного или ослабленного отбора у конвергентных видов (Bergey et al. 2018; Dixon). и Kenkel 2019; Sahm et al.2019). В Paucidentomys и Rhynchomys экологические селективные давления, которые привели к эволюции их поразительного общего фенотипа, могут быть связаны с конвергентными сдвигами в селективных давлениях на гены, связанные с их производной диетой и черепно-лицевым развитием или развитием зубов (Charles et al.2013).

Рис. 1.

Исключительное совпадение черепно-лицевой морфологии и зубных рядов у специалистов по червеедам; ( A ) Paucidentomys vermidax (Muridae: Rattini) и ( B ) Rhynchomys lab (Muridae: Hydromyini) по сравнению с двумя универсальными видами, принадлежащими к тем же соответствующим кладам; ( C ) Rattus fuscipes (Muridae: Rattini) и ( D ) Pseudomys shortridgei (Muridae: Hydromyini).Фотографии ( A ) Д. Пола, Museums Victoria, ( B ) изменено из Rickart et al. (2019) с разрешения, ( C ) и ( D ) M. Rawlinson, C. Accurso и K. Walker, Museums Victoria.

Рис. 1.

Исключительное сближение черепно-лицевой морфологии и зубных рядов у специалистов по червеедам; ( A ) Paucidentomys vermidax (Muridae: Rattini) и ( B ) Rhynchomys lab (Muridae: Hydromyini) по сравнению с двумя универсальными видами, принадлежащими к тем же соответствующим кладам; ( C ) Rattus fuscipes (Muridae: Rattini) и ( D ) Pseudomys shortridgei (Muridae: Hydromyini).Фотографии ( A ) Д. Пола, Museums Victoria, ( B ) изменено из Rickart et al. (2019) с разрешения, ( C ) и ( D ) M. Rawlinson, C. Accurso и K. Walker, Museums Victoria.

Мышиные грызуны также являются важными модельными организмами как в лабораторных исследованиях, так и в дикой природе, причем Mus musculus и Rattus norvegicus относятся к наиболее хорошо изученным видам млекопитающих (Mouse Genome Sequencing Consortium 2002; Gibbs et al.2004; Guénet 2005; Файфер-Рикси и Нахман 2015). Несмотря на их полезность в качестве модельных организмов, эти универсальные виды представляют лишь мизерную часть экоморфологического разнообразия в более широком мышином излучении. Сравнительные геномные исследования ранее не изучали более широких видов Murinae, и поэтому нет предварительного понимания взаимодействий между генами, чертами и экологией в этой группе. Повторяющиеся, гнездовые адаптивные излучения внутри Murinae, обширное разнообразие и повторяющаяся экоморфологическая специализация делают мышиных грызунов идеальной системой для проверки корреляций между эволюцией признаков, конвергенцией и быстрой молекулярной эволюцией.Широкомасштабный сравнительный подход необходим для того, чтобы начать открывать то, что в значительной степени является неиспользованной естественной системой для характеристики геномных реакций на экологические возможности.

Здесь мы генерируем данные о последовательностях для> 14000 кодирующих белок генов из 38 видов, охватывающих филогенетическую широту разнообразия мышей и охватывающих множество адаптивных излучений внутри подсемейства, с целенаправленной выборкой из независимых излучений на Филиппинах и в Сулавеси. Используя эти данные, мы идентифицируем гены и категории генов с признаками повсеместного положительного отбора среди муринов, проверяем, связана ли гетерогенность положительного отбора между родословными и экологическими признаками (т.е., диета, микропредприятие, репродуктивная способность и размер тела), а также скрининг на наличие свидетельств конвергентной молекулярной эволюции между Rhynchomys и Paucidentomys , крайним примером экоморфологической конвергенции у мышей.

Результаты

Филогенетическая реконструкция

Используя данные 1360 филогенетически информативных экзонов, мы вывели последовательную, хорошо обоснованную топологию дерева видов в обоих IQ-TREE 1.6.1 (Nguyen et al. 2015) и SVDquartets (Chifman and Kubatko 2014, рис. 2) для 38 видов (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Эти виды охватывали филогенетический диапазон подсемейства Murinae, включая представителей азиатской, австралийской и африканской радиационных систем, а также были репрезентативными для существенной экоморфологической изменчивости мышиных грызунов, то есть вариаций в питании, микрогороде и размерах тела. Почти все узлы ( n = 71) получили 100% поддержку начальной загрузки во всех реализованных подходах.Два узла получили меньшую поддержку более чем в одном анализе, но ни один из узлов не поддерживался постоянно. По полному набору данных средний охват варьировался от 25 до 57 ×, при этом полная статистика сопоставления и охвата по выборке обобщена в дополнительной таблице S2 «Дополнительные материалы онлайн».

Рис. 2.

Калиброванная по времени филогения отобранных видов мышей, созданная в MCMCtree, с согласованной топологией, оцененной как в IQ-TREE, так и в SVDquartets. Все филогенетические анализы были основаны на подмножестве из 1360 локусов (Roycroft et al.2020a). Узлы с поддержкой <100%, использующие более одного подхода к поддержке веток, отмечены звездочкой. Номера видов справа от филогении указывают на общее количество описанных видов в каждой из трех основных клад мыши, при этом Phloeomys pallidus является единственным представителем в этом исследовании трибы Phloeomyini.

Рис. 2.

Калиброванная по времени филогения отобранных видов мышей, созданная в MCMCtree, с согласованной топологией, оцененной как в IQ-TREE, так и в SVDquartets.Все филогенетические анализы были основаны на подмножестве 1360 локусов (Roycroft et al. 2020a). Узлы с поддержкой <100%, использующие более одного подхода к поддержке веток, отмечены звездочкой. Номера видов справа от филогении указывают на общее количество описанных видов в каждой из трех основных клад мыши, при этом Phloeomys pallidus является единственным представителем в этом исследовании трибы Phloeomyini.

Распространенный положительный отбор среди муринов

В филогении мышей модели сайтов в codeml 4.9i (Yang 2007) выявил 1383 гена (из 14 229 протестированных, дополнительная таблица S4, дополнительные материалы онлайн) с последовательными доказательствами для сайтов с положительным отбором ( P <0,05, с использованием поправки на частоту ложных открытий Бенджамини-Хохберга; FDR), с использованием как индивидуально выведенных деревьев генов (набор данных топологии дерева генов, ) и дерева видов (набор данных топологии дерева видов , ). Среди них мы определили 42 перепредставленных пути Reactome (Jassal et al.2020) и 29 путей KEGG чрезмерно представлены (Канехиса и др., 2017) с использованием g: Profiler (Раудвере и др., 2019; дополнительные таблицы S5 и S6, дополнительные материалы онлайн). Эти пути в значительной степени участвовали в иммунной, пищеварительной, вкусовой и репродуктивной функциях (рис. 3А). Кроме того, в категории GO было 53 термина «молекулярная функция», 116 «биологический процесс» и 38 «клеточный компонент» (дополнительная таблица S7, дополнительный материал онлайн). Чрезмерно представленные биологические процессы также широко включали термины, связанные с иммунитетом, воспроизводством, пищеварением и вкусом (рис.3Б). Чрезмерно представленные молекулярные функции включали активность пептидазы и липазы, вкусовую рецептуру и активность иммунных рецепторов. Чрезмерно представленные клеточные компоненты включали морфологические части сперматозоидов и компоненты, связанные с иммунитетом, включая секреторные гранулы и клеточные мембраны.

Рис. 3.

Перепредставленные функции генов при повсеместном положительном отборе ( P <0,05) у мышей с использованием аннотаций из ( A ) путей реактома и ( B ) категорий биологических процессов в онтологии генов, сгруппированных с помощью REVIGO семантическая кластеризация (порог подобия = 0.5). Размер круга представляет собой журнал 10 P -значение значимости перепредставленности; цвета обозначают функции, связанные с иммунной системой, диетическими процессами и воспроизводством.

Рис. 3.

Избыточно представленные функции генов при повсеместном положительном отборе ( P <0,05) у мышей с использованием аннотаций из ( A ) путей реактома и ( B ) категорий биологических процессов в онтологии генов, сгруппированных с использованием Семантическая кластеризация REVIGO (порог схожести = 0.5). Размер круга представляет собой журнал 10 P -значение значимости перепредставленности; цвета обозначают функции, связанные с иммунной системой, диетическими процессами и воспроизводством.

Экологические предикторы полногеномной положительной селекции

В целом, значения положительного отбора для конкретных ветвей, оцененные с помощью aBSREL (Smith et al. 2015) в HyPhy 2.5.14. (Понд и др., 2005) выявили существенную гетерогенность в пропорции селектируемых сайтов среди мышиных линий (рис.4A; дополнительная таблица S8, дополнительный материал онлайн), который не объяснялся вариацией длины конечной ветви (топология дерева генов : R 2 = 0,025, топология дерева видов : R 2 = 0,008). Этот образец неоднородности был согласован при анализе топологии дерева видов и наборов данных топологии дерева генов ( R 2 = 0,70). Диетическое состояние (плотоядность, травоядность или всеядность) было важным предиктором (топология генного дерева: P = 0.0026, топология дерева видов: P = 0,045) средней доли сайтов при положительном отборе с учетом филогенетического родства в регрессии PGLS. Также наблюдалась значительная разница (топология дерева генов: P = 0,0094, топология дерева видов: P = 0,0052) между состояниями питания в средней доле участков под положительным отбором в филогенетическом ANOVA с плотоядными животными. будучи выше всеядных (рис.4B; топология дерева генов: P = 0,045, топология дерева видов: P = 0,012). Несмотря на небольшое количество травоядных в этом наборе данных ( n = 3), травоядные животные имели значительно более высокие значения, чем всеядные, в наборе данных топологии дерева генов ( P = 0,045), но не в топологии дерева видов данных установить ( P = 0,082). Эти шаблоны также были согласованы с использованием парных значений d N / d S без топологии, оцененных в codeml, где оба плотоядных животных ( P = 0.003) и травоядные ( P = 0,044) имели значительно более высокие значения d N / d S , чем всеядные. Все модели, которые совместно учитывали диету и относительный размер популяции (аппроксимированную средней гетерозиготностью по всему экзому и основанные только на сайтах положения третьего кодона), не восстанавливали современный размер популяции в качестве значимого предиктора для средней доли выбранных сайтов ( оценка всего экзома: топология дерева видов P -значение = 0.21, топология дерева генов P -значение = 0,46, оценка третьего кодона: топология дерева видов P -значение = 0,25, топология дерева генов P -значение = 0,67).

Рис. 4.

Неоднородность полногеномного положительного отбора и экологических предикторов. ( A ) Средний процент участков с положительным отбором, нанесенный в виде тепловой карты на топологии дерева видов с указанием диетических состояний на концах, рассчитанный с помощью aBSREL в HyPhy с использованием либо топологии дерева видов (слева), либо дерева генов наборы данных топологии (справа, с конечными ветвями, сопоставленными с топологией дерева видов для визуализации).( B ) Сравнение среднего процента участков под положительным отбором по диетическим состояниям (плотоядные, травоядные или всеядные), ( C ) микропредприятиям (древесным, полуводным или наземным), ( D ) количеству молочных желез и ( E ) журнал массы тела. Значения значимости получены из филогенетического дисперсионного анализа (* = скорректированный FDR P < 0,05).

Рис. 4.

Неоднородность полногеномного положительного отбора и экологических предикторов.( A ) Средний процент участков с положительным отбором, нанесенный в виде тепловой карты на топологии дерева видов с указанием диетических состояний на концах, рассчитанный с помощью aBSREL в HyPhy с использованием либо топологии дерева видов (слева), либо дерева генов наборы данных топологии (справа, с конечными ветвями, сопоставленными с топологией дерева видов для визуализации). ( B ) Сравнение среднего процента участков под положительным отбором по диетическим состояниям (плотоядные, травоядные или всеядные), ( C ) микропредприятиям (древесным, полуводным или наземным), ( D ) количеству молочных желез и ( E ) журнал массы тела.Значения значимости получены из филогенетического дисперсионного анализа (* = скорректированный FDR P < 0,05).

Не было значительного влияния микропредприятий (рис. 4C), репродуктивной продукции (количество молочных желез; рис. 4D) или массы тела (рис. 4E) на долю участков под положительным отбором ни в PGLS, ни в филогенетическом ANOVA. анализы; однако количество молочных желез значимо коррелировало с количеством положительно выбранных сайтов до, но не после филогенетической коррекции.Доля положительно выбранных сайтов в генах, связанных с пищеварением, не больше коррелировала с состоянием питания, чем доля позитивно выбранных сайтов в генах, не связанных с пищеварением. Точно так же доля позитивно выбранных сайтов в генах, связанных с воспроизводством, не больше коррелировала с числом молочных желез, чем между генами, функция которых не связана с воспроизводством. Тесты на перепредставленность и функциональное обогащение генов, которые наиболее коррелировали с диетической специализацией (верхние 5% и 10% и значения Спирмена ρ ), не выявили каких-либо значимых функциональных категорий или путей.Это говорит о том, что усиление положительного отбора по генам у диетологов не ограничивается генами, непосредственно связанными с пищеварением или связанными с ним, но потенциально набором взаимодействующих генов в других функциональных категориях генома.

Общий положительный и свободный отбор

В обоих наборах данных топологии дерева видов и топологии дерева генов 39 генов были последовательно обнаружены при общем положительном отборе как в Rhynchomys lab , так и в Paucidentomys vermidax с использованием теста aBSREL для положительного отбора (дополнительная таблица S9, Дополнительные материалы онлайн).Для всех 39 положительных генов стандартная модель aBSREL (AICc) лучше соответствовала данным, чем модели, учитывающие мультинуклеотидные мутации (MNM; aBSREL + Double и aBSREL + Double + Triple). Среди этих генов был ген рецептора андрогена ( Ar ), который кодирует фактор транскрипции, о котором известно, что он влияет на морфогенез кости через взаимодействие с фактором транскрипции RUNX2 . Тем не менее, общее количество генов под общим положительным отбором у обоих этих поразительно конвергентных вермиядных грызунов не было значительно больше, чем ожидалось случайно, и не больше, чем количество генов, находящихся под общим положительным отбором в неконвергентном контрольном сравнении между Mastacomys fuscus и Echiothrix centrosa (59 конвергентных генов, выбранных в наборах данных топологии дерева видов и топологии дерева генов ).Кроме того, последовательные сигнатуры ослабленного отбора как в Paucidentomys , так и в Rhynchomys были обнаружены в 14 генах в наборах данных топологии дерева видов и топологии дерева генов (дополнительная таблица S10, дополнительные материалы онлайн).

Сдвиг профиля конвергентной аминокислоты

После фильтрации 47 генов продемонстрировали убедительные доказательства (апостериорные, вероятно,> 0,9) для сайт-ориентированных конвергентных сдвигов аминокислотного профиля с использованием PCOC (Rey et al.2018; дополнительная таблица S11, Дополнительные материалы онлайн). Мы не выявили каких-либо значительно чрезмерно представленных функциональных терминов среди этих генов или при более низких порогах оценки PCOC. Среди этих генов Cdon связан с фенотипическими путями заболевания человека (HP) «аномалией носовой полости», «заячьей губой», «единичным срединным резцом верхней челюсти» и «стенозом средней части носа». У двух конвергентных паразитов Cdon претерпел значительный сдвиг в аминокислотном профиле в сайте 414, где как Rhynchomys , так и Paucidentomys независимо испытали сдвиг от полярных остатков к неполярным. Cdon также находился под значительным положительным отбором в Paucidentomys , но не в Rhynchomys .

Обсуждение

Мы обнаружили, что гены, связанные с иммунными, репродуктивными и диетическими процессами, подвергаются повсеместному положительному отбору через мышиное излучение. Мы также обнаружили более высокую долю положительно выбранных участков в производных диетических формах (например, плотоядных и травоядных), чем у всеядных видов (родовое состояние, Rowe et al.2016a), предполагая связь между экологическими силами диверсификации и темпами предположительно адаптивной молекулярной эволюции. Мы не обнаружили большего количества генов с общими селективными сдвигами у поразительно конвергентных видов червеедов Paucidentomys и Rhynchomys , чем при неконвергентном сравнении. Однако подмножество обнаруженных нами генов может быть случайно связано с черепно-лицевой морфологией или диетой. Наши результаты выдвигают на первый план функциональные категории генов, которые, возможно, сыграли важную роль в повторном облучении и широком разнообразии рациона мышиных грызунов.

Общий положительный отбор по иммунным и репродуктивным генам

Мы нашли убедительные доказательства повсеместного положительного отбора по генам и путям, связанным с иммунной системой и репродукцией у Murinae. Многочисленные термины GO, KEGG и Reactome, связанные с иммунитетом и репродукцией, были значительно перепредставлены среди генов, испытавших положительный отбор через излучение. Многие предыдущие исследования показали, что гены, связанные с иммунной функцией (Schlenke, Begun, 2003; Castillo-Davis et al.2004; Nielsen et al. 2005) и воспроизводство (Swanson and Vacquier 2002; Swanson et al. 2003; Castillo-Davis et al. 2004; Nuzhdin et al. 2004; Zhang et al. 2004; Good and Nachman 2005; Nielsen et al. 2005; Dean et al. . 2008; Turner et al. 2008) являются обычными мишенями повторяющегося положительного отбора и в среднем имеют тенденцию эволюционировать быстрее, чем другие гены, кодирующие белок. Совсем недавно сравнительные геномные исследования как в глубокой, так и в неглубокой таксономической шкале показали, что эти закономерности согласованы во всех шкалах дивергенции животных (Nielsen et al.2005; Kosiol et al. 2008; Roux et al. 2014; Cagan et al. 2016; Cicconardi et al. 2017; Sahm et al. 2019; Шульц и Сактон 2019). Сильный сигнал о положительном отборе иммунных и связанных с репродукцией генов у Murinae подтверждает, что эти распространенные паттерны остаются неизменными во время видовой диверсификации, что согласуется с быстрой эволюцией экологически значимых фенотипов.

Адаптивная иммунная система животных находится под постоянным давлением быстро развивающихся патогенов с более коротким временем генерации, чем их хозяева (Woolhouse et al.2002). Эта коэволюционная «гонка вооружений» является источником давления отбора и, как полагают, вызывает быструю адаптивную эволюцию генов, связанных с иммунитетом (Nielsen et al. 2005; Kosiol et al. 2008). Мыши, вероятно, взаимодействовали с разнообразным набором как эндемичных, так и интродуцированных патогенов (например, Winterhoff et al.2020) на протяжении своей эволюционной истории, стимулируя эту быструю молекулярную эволюцию. Реакция на коэволюционные изменения может аналогичным образом объяснить быструю эволюцию репродуктивных белков, при этом предыдущие исследования предполагали, что конкуренция сперматозоидов и сексуальные конфликты являются ключевыми факторами позитивного направленного отбора (Wyckoff et al.2000; Свенсон и Вакье, 2002; Torgerson et al. 2002; Swanson et al. 2003). Набор репродуктивных генов в условиях всеобъемлющего положительного отбора у мышей в наших результатах включает ряд генов, которые ранее были идентифицированы как находящиеся в процессе положительного отбора у других млекопитающих, в том числе Zp3 (Swanson and Vacquier 2002; Jansa et al. 2003; Turner and Hoekstra 2006), который содержит первичный видоспецифический сайт связывания сперматозоидов, а также связывающие яйца белки Adam2 и Spam1 (Torgerson et al.2002). Коэволюция мужских и женских репродуктивных белков может быть связана с возможным развитием барьеров для оплодотворения, репродуктивной изоляции и последующего видообразования (Swanson and Vacquier 2002). Существует значительное расхождение в морфологии сперматозоидов между близкородственными видами мышей (например, Breed 2000; McLennan et al. 2017; Pahl et al. 2018), что может способствовать быстрой эволюции презиготической изоляции между популяциями. Ускоренная эволюция или усиление положительного отбора репродуктивных генов у мышей грызунов может быть частично связана с быстрым видообразованием мышей как в аллопатрии, так и через разделение экологических ниш в пространственно ограниченных островных системах.Будущие сравнительные исследования могут выявить, является ли диверсификация и положительный отбор по иммунным и репродуктивным генам более интенсивным во время адаптивного излучения по сравнению с фоновыми показателями, поскольку новые виды сталкиваются с новыми патогенами и быстро диверсифицируются, чтобы заполнить имеющиеся экологические ниши.

Повсеместный положительный отбор по диетическим и вкусовым генам

Мы также обнаружили значительное преобладание функциональных категорий, связанных с диетой (пищеварение и вкус), что, вероятно, связано с исключительным экологическим разнообразием и успехом мышиных грызунов.Недавняя работа также идентифицировала отбор по генам горького вкуса у адаптированного к пустыне грызуна, Peromyscus eremicus (Tigano et al. 2020). Повсеместный положительный отбор генов, связанных с питанием, ранее не был выявлен в результате недавнего облучения. Исследование шести геномов млекопитающих (Kosiol et al. 2008) выявило положительный отбор на переваривание крахмала и гены горького вкуса у приматов, но не у двух видов мышей ( M. musculus и R. norvegicus ). Этот контраст подчеркивает важность выборки таксонов для выявления ассоциаций между экологической диверсификацией и геномной адаптацией, с нашим исследованием, изучающим эту закономерность в широком филогенетическом и экологическом разнообразии мышиных грызунов.В более широком масштабе предыдущие исследования показывают, что эволюция рациона питания может быть связана с изменениями числа копий генов (Feng et al., 2014; Li and Zhang, 2014; Pajic et al., 2019), расширением семейства генов (Whiteman et al. 2012; Gloss et al.2019; Seppey et al.2019) или потеря функции генов (Kim et al.2016; Hu et al.2017; Hecker et al.2019). Например, развитие хищничества среди млекопитающих в широком масштабе связано с повторяющейся потерей рецепторов сладкого и горького вкуса (Jiang et al. 2012).Однако наши результаты обеспечивают первую прочную связь между быстрой экологической диверсификацией видов, включая повторяющуюся эволюцию диетической специализации, и повторяющимся положительным отбором по множеству генов в функциональных категориях, связанных с диетическими процессами. Трофическая ниша является решающим фактором фенотипической эволюции (Price et al.2012), а в случае мышиных грызунов, возможно, является главной осью дифференциации между видами, особенно в островных системах Индо-Австралийского архипелага (например.г., Rowe et al. 2014, 2016a, 2016b). Повсеместный положительный отбор генов, связанных с диетой, пищеварением и вкусом, в кладе с обширным диетическим неравенством обеспечивает убедительную связь между экологической новизной, фенотипической эволюцией и предположительно адаптивной молекулярной эволюцией.

Производные состояния питания связаны с быстрой молекулярной эволюцией

Помимо запуска повсеместного положительного отбора по диетическим генам, эволюция диетической специализации у видов мышей, изученных в нашем исследовании, в значительной степени коррелировала с увеличением по всему геному средней доли участков, находящихся под положительным отбором, а также с более высоким общим d Н / д S .Этот паттерн был наиболее убедительным у плотоядных животных (производное состояние у мышей; Rowe et al. 2016a), где средняя доля положительно выбранных сайтов была значительно выше, чем у всеядных (предковое состояние). Этот образец был подобен у травоядных, но значим только при использовании набора данных топологии дерева генов или попарного (без топологии) контраста. Хотя в этом исследовании было всего три травоядных вида, эти виды представляют три независимых перехода к травоядным.Повышенный d N / d S может быть результатом долгосрочного небольшого эффективного размера популяции ( N e ) за счет повышенной фиксации вредных мутаций, которые ошибочно считаются признаками положительного отбора (Ohta 1993; Deinum et al. 2015), или, альтернативно, большой N e , что приводит к повышению адаптивной эффективности (Gossmann et al. 2010). Однако наш сравнительный анализ не обнаружил значимого эффекта средней гетерозиготности (в качестве заместителя для N e ).Подобные закономерности очевидны при более глубоком сравнении млекопитающих с усилением признаков молекулярной адаптации у плотоядных (например, Felidae) по сравнению с всеядными (Hominidae) и травоядными (Bovidae; Kim et al., 2016). Наше открытие увеличения положительного отбора в масштабе всего генома у плотоядных и, в меньшей степени, у травоядных мышей, предполагает, что эволюция диетической специализации могла вызвать усиление положительного отбора по набору взаимодействующих признаков (Goldman-Huertas et al. al.2015), и впоследствии затронули многие локусы в геноме.

Может ли скорость молекулярной эволюции или положительный отбор быть вообще связана с эволюцией адаптивных экологических признаков, остается открытым вопросом, и существует несколько конкретных примеров. Недавно было обнаружено, что ящерицы с умеренным климатом испытали снижение молекулярной эволюции во всем геноме по сравнению с видами, адаптированными к тропикам и пустыням (Garcia-Porta et al.2019). Размер тела является последовательным показателем нейтральной скорости молекулярной эволюции в широких таксономических масштабах, при этом ожидается, что более крупные виды будут иметь более медленные темпы из-за более длительного времени генерации (Bromham 2002; Berv and Field 2018).Недавнее исследование предложило распространить это обобщение на положительный отбор у птиц, обнаружив, что размер тела был связан с изменением доли положительно выбранных участков (Shultz and Sackton, 2019). В отличие от диеты, не было значительной корреляции между положительным отбором и любыми другими признаками, протестированными в нашем сравнительном филогенетическом анализе, включая размер тела. Хотя исследованные здесь мыши различаются по размеру тела на два порядка (20–2000 г), различий во времени генерации может быть недостаточно, чтобы повлиять на относительную скорость эволюции.

Геномная основа конвергентной эволюции грызунов, питающихся червями?

У конвергентных грызунов-червеедов Paucidentomys и Rhynchomys не было больше генов при общих селективных сдвигах (положительных или расслабленных) по сравнению с неконвергентным контрольным сравнением, Mastacomys и Echiothrix . Эти результаты согласуются с недавним исследованием общего положительного отбора у конвергентного сумчатого тилацина и обыкновенного псового (Feigin et al.2018), предполагая, что положительный отбор не воздействовал на одни и те же гены у фенотипически конвергентных видов чаще, чем у общих форм. Однако сравнение количества генов при общем положительном отборе может быть относительно консервативным критерием для определения молекулярной конвергенции. Таким образом, остается возможным, что полученные нами гены связаны с эволюцией конвергентных фенотипов Paucidentomys и Rhynchomys .

Например, мы обнаружили общий положительный отбор на гене рецептора андрогенов ( Ar ), который кодирует фактор транскрипции, который, как известно, влияет на морфогенез костей посредством взаимодействия с фактором транскрипции RUNX2 (Baniwal et al.2009 г.). Различия между видами в количестве и соотношении коротких повторов в RUNX2 ранее были связаны с вариациями длины черепа у млекопитающих (Fondon and Garner 2004; Sears et al. 2007; Pointer et al. 2012; Ritzman et al. 2017), и RUNX2 также демонстрирует сигнатуры древнего избирательного охвата после расхождения анатомически современных людей от других архаических клонов (Greenet al. 2010). Учитывая общие признаки положительного отбора и его ключевую роль в метаболизме костей млекопитающих (Kawanoet al.2003), фактор транскрипции Ar представляет собой потенциальный ген-кандидат, вносящий вклад в эволюцию удлиненной черепно-лицевой морфологии у Paucidentomys и Rhynchomys .

Кроме того, общий положительный отбор и аминокислотные сдвиги в генах вкусовых рецепторов Tas2r113 и Tas2r114 и ослабленный отбор в гене транспортера глюкозы Slc2a2 (часть пути Reactome « Кишечная абсорбция »). резюмировать эволюцию диетической специализации у муринов в широком масштабе.Мы также обнаружили конвергентные сдвиги в аминокислотном профиле в гене Cdon , связанные с черепно-лицевым развитием и развитием зубов. Однако гены, участвующие в формировании паттерна и развитии морфологии, часто очень плейотропны (Sivakumaran et al. 2011), и изменения на уровне кодирования, вероятно, имеют последствия для функции гена во многих различных контекстах. Таким образом, считается, что параллельные аминокислотные изменения редко напрямую связаны с фенотипической конвергенцией (Foote et al.2015). Хотя перечисленные выше гены могут быть случайно связаны либо с черепно-лицевой морфологией, либо с диетой, большинство генов, обнаруженных нами с конвергентными селективными сигнатурами у Paucidentomys и Rhynchomys , не имеют очевидных связей с их конвергентным фенотипом.

Все больше данных указывает на причастность регуляторных элементов, контролирующих плейотропные гены, к эволюции сложных признаков (Prud’homme et al., 2006; Kvon et al., 2016; Feigin et al., 2018; Roscito et al.2018), особенно при фенотипах потери функции, таких как потеря конечностей у змей (Kvon et al., 2016) и дегенерация глаз у подземных млекопитающих (Roscito et al. 2018). В таких случаях изменения во времени и уровне экспрессии генов посредством эволюции в регуляторных регионах могут лежать в основе эволюции конвергентных фенотипов. Расширение или сокращение семейств генов также, вероятно, вносит свой вклад в паттерны конвергентной эволюции (например, Hoffmann et al. 2010; Whittington et al. 2010). Учитывая ограниченный геномный объем данных всего экзома, будущая работа по изучению полных геномов от разных видов Murinae может пролить свет на вклад эволюции семейства генов, некодирующих областей и регуляторных элементов.В более широком смысле, информация о функциях генов в уникальных морфологических и экологических контекстах не может быть получена модельными видами, из которых получены их функциональные аннотации. Таким образом, какое-либо функциональное значение для большинства генов при конвергентной селекции у Paucidentomys и Rhynchomys остается неясным. Включение видов, представляющих крайнюю морфологическую адаптацию, в лабораторные исследования, включая исследования развития, может выявить новые функции генов и взаимодействия генов, ранее неизвестные для классических модельных видов.

Заключение

Множественные вложенные адаптивные излучения в пределах Murinae привели к повторяющимся и конвергентным экологическим специализациям, и мы получаем доказательства этого на геномном уровне. Повсеместный положительный отбор генов, связанных с диетой, через излучение и рост положительного отбора специалистов-диетологов предполагают связь между экологическими факторами диверсификации и молекулярной эволюцией. Мы выделяем обе категории генов и специфические гены, которые, возможно, сыграли важную роль в повторном вторжении мышиных грызунов в новые экологические ниши, а также в конвергентной эволюции специалистов по червеедам.Наши результаты демонстрируют полезность и возможность использования мышиных грызунов в качестве новой модельной системы для понимания адаптивных процессов. Учитывая огромное фенотипическое и видовое разнообразие Murinae и их существующие геномные ресурсы, мышиные грызуны представляют собой в значительной степени неиспользованный ресурс для изучения эволюционных процессов.

Материалы и методы

Выборка таксона

Отобрано 38 представителей грызунов подсемейства Murinae, в том числе представители азиатской, австралийской и африканской радиации.Мы дополнительно включили модельные виды мышей M. musculus (сборка генома GRCm38) и R. norvegicus (сборка генома Rnor6), с окончательной выборкой, включая десять видов из трибы Hydromyini, 20 видов из трибы Rattini, девять видов из Родственная Mus клады (трибы Apodemini (1), Arvicanthini (3), Murini (1), Malacomyini (1) и Praomyini (3)) и один вид Phloeomyini. Вместе эти виды представляют собой существенную экоморфологическую изменчивость мышиных грызунов, в том числе изменения в питании, микроместе обитания и размерах тела.В этой сравнительной структуре мы предполагаем, что отдельные образцы являются репрезентативными для видоспецифичных адаптаций, и признаем, что некоторые сигнатуры могут отражать локальную адаптацию внутри видов. Ткани были получены из музейных коллекций (подробности см. В дополнительной таблице S1, Дополнительные материалы в Интернете), где ваучеры постоянно хранятся. Эти образцы были собраны в соответствии с соответствующими юридическими и этическими требованиями каждой страны.

Подготовка образцов, захват всего экзома и секвенирование

Полную геномную ДНК экстрагировали из печени или мышечной ткани с использованием набора Qiagen DNeasy Blood and Tissue Kit в соответствии с протоколом производителя.Подготовка библиотеки ДНК следовала протоколу Мейера и Кирчера (2010). Целевые области были обогащены с использованием двух реакций захвата всего экзома мыши NimbleGen SeqCap EZ 1 (Fairfield et al. 2011), нацеленных на 54,3 МБ экзонных областей на основе эталонного генома M. musculus (NCB137 / mm9). Эти 203225 целевых локусов представляют собой экзоны почти из всех кодирующих белки областей в M. musculus , за исключением известных псевдогенов, и очень схожие многокопийные семейства генов, включая гены обонятельных рецепторов (большое семейство паралогичных генов у мышей).Использование проб M. musculus для обогащения всего экзома оказалось эффективным при расхождении примерно в 7,5 млн. Лет (Sarver et al., 2017). Обогащенные библиотеки секвенировали на двух дорожках парного конца Illumina NextSeq 550, двух дорожках одностороннего Illumina NextSeq 550, одной дорожке MiSeq и одной дорожке HiSeq 4000.

Получение базы данных предполагаемых однокопийных локусов среди муринов

Чтобы сгенерировать начальный эталонный набор предположительно однокопийных экзонов в муринах, мы сначала использовали liftOver (Hinrichs 2006) для преобразования M.musculus (mm9) нуклеотидных областей-мишеней от дизайна приманки для всего экзома (Fairfield et al. 2011) до ортологичных координат в геноме R. norvegicus (Rn5). Окончательный набор эталонов исключал любые локусы, которые не могли быть выровнены между геномами как mm9, так и Rn5, охватывая ~ 12 млн лет эволюции мыши. Мы также удалили все экзоны из эталонного набора, которые имели более одного внутреннего попадания с> 95% идентичности аминокислот в геномах mm9 или Rn5, что могло бы свидетельствовать о недавних дупликациях.Эта фильтрация привела к окончательному набору из 162 566 экзонов из 18 797 генов и использовалась в качестве эталона для всех последующих анализов.

Сборка и выравнивание последовательности

Мы обработали необработанные данные последовательности с помощью ECPP v1.1.0, в основном следуя рабочему процессу, описанному в Roycroft et al. (2020a), но с некоторыми изменениями. Вкратце, необработанные чтения были дедуплицированы с помощью FastUniq v1.1 (Xu et al. 2012) и обрезаны по качеству с помощью Trimmomatic (Bolger et al. 2014). Убраны чтения для собранных de novo с использованием TRINITY 2.4 (Grabherr et al. 2011; Haas et al. 2014), чтобы создать файл контигов для каждого из 38 секвенированных видов. Используя отфильтрованные, предположительно однокопийные мышиные локусы, описанные выше, мы определили наиболее подходящие контиги в каждой сборке, используя TBLASTN. Используя координаты BLAST, мы извлекли локальные совпадения из собранных контигов, чтобы создать привязку для конкретного образца для сопоставления. Затем мы сопоставили очищенные чтения со ссылкой на конкретный образец с помощью BBmap (версия 35.82, Bushnell B. 2015, sourceforge.net / projects / bbmap /) с minid = 0.8. Статистика картографирования и охвата по выборке обобщена в дополнительной таблице S2 «Дополнительные материалы в Интернете». Согласованные последовательности и варианты вызывались с помощью команды mpileup2cns в VarScan v2.3.7 (Koboldt et al. 2012). Затем согласованные последовательности были сопоставлены во всех образцах для каждого экзона и выровнены с использованием MAFFT v7.310 (Katoh and Standley 2013).

Фильтрация данных и обнаружение пост-паралогов

Мы включили только экзоны в окончательный набор данных, которые были успешно захвачены и картированы как минимум для 27 из 38 образцов.Для скрининга паралогов, специфичных для клонов, которые не были обнаружены при начальной фильтрации, мы рассчитали среднюю гетерозиготность для каждого образца в каждом выравнивании. Сопоставления с двумя или более образцами со средней гетерозиготностью> 3% (Teasdale et al., 2016; Roycroft et al. 2020a) были исключены, поскольку они могут представлять локусы с повсеместной паралогией. Мы предположили, что случаи, когда только один образец имел> 3% средней гетерозиготности, представляли клон-специфические дупликации, и удалили только этот образец из выравнивания.Всего было сохранено 89 621 экзон, которые были объединены в 14 229 выравниваний генов для анализа.

Филогенетические анализы

Для филогенетического анализа мы сократили полный набор данных до сопоставлений с ранее квалифицированным, специфичным для мышей набором из 1360 филогенетически информативных однокопийных экзонов (Roycroft et al. 2020a) и оценили филогенез с максимальной вероятностью (ML) в IQ-TREE. 1.6.1 (Nguyen et al. 2015) из конкатенированной суперматрицы, разделенной по положению кодона (т. Е.е., три глобальных раздела). Мы использовали ModelFinder (Kalyaanamoorthy et al., 2017), чтобы определить лучшую модель замены для каждого раздела, и выполнили 1000 сверхбыстрых репликаций начальной загрузки с помощью UFBoot2 (Hoang et al., 2017). Мы также оценили поддержку в IQ-TREE, используя двухуровневую повторную выборку генов и сайтов (–bspec GENESITE), подход, который мы ранее продемонстрировали, обеспечил более точные оценки неопределенности в наборах филогеномных данных (Roycroft et al. 2020a). Чтобы проверить эту предполагаемую топологию ML, мы оценили топологию дерева видов, используя объединенный подход SVDquartets (Чифман и Кубатко, 2014), реализованный в PAUP * v4.0a (Swofford 2002). Мы использовали MCMCtree (Yang 2007) для оценки калиброванных по времени длин ветвей, с топологией ML, выведенной в IQ-TREE, моделью замещения GTR + Γ, некоррелированными Γ ослабленными часами и с использованием приблизительного расчета правдоподобия (Thorne et al. 1998 ; Reis and Yang 2011). Мы использовали три вторичные калибровки от Aghová et al. (2018), которые лучше всего соответствуют нашей выборке муринов: MRCA Раттини (95% HPD 9,91–12,67 млн ​​лет), MRCA Сахула Гидромьини (95% HPD 6,48–8,34 млн лет) и MRCA Praomyini (95% HPD 5.98–7,84 млн лет). Образцы отбирались через каждые 1000 шагов MCMC из 10 7 шагов с прогоном 10 5 шагов. Сходимость оценивалась путем сравнения оценок параметров из двух независимых прогонов со всеми эффективными размерами выборки> 200.

Мендес и Хан (2016) показали, что оценки положительного отбора, полученные на основе фиксированного дерева видов, могут быть ложноположительными, когда индивидуальная генеалогическая история противоречит дереву видов. Чтобы помочь бороться с этим в последующих анализах молекулярной эволюции, мы оценили отдельные деревья генов из каждого выравнивания в IQ-TREE 1.6.1 (Nguyen et al. 2015) с использованием ModelFinder (Kalyaanamoorthy et al. 2017) для выбора единственной наилучшей модели замены для каждого гена.

Обнаружение генов при повсеместном положительном отборе

Для всех 14 229 ортологичных генов мы запустили две сайт-ориентированные модели в codeml 4.9i, модели M1 и M2 (Yang 2007). Модель M1 допускает две скорости ω (d N / d S ) по площадкам ( ω <1 и ω = 1), тогда как M2 допускает три скорости ( ω <1, ω = 1 и ω > 1).Доказательства повсеместного положительного отбора на определенных участках могут быть сделаны, когда модель M2 значительно лучше подходит для этого гена, чем модель M1. Используя тест отношения правдоподобия (LRT), мы сравнили оценки логарифма правдоподобия для моделей M1 и M2, чтобы идентифицировать гены с сайтами, находящимися под положительным отбором в филогении мышей. Эти тесты были выполнены с использованием как дерева видов, так и дерева генов в качестве эталонной топологии. Мы рассчитали значения LRT P , используя распределение хи-квадрат (d.f. = 2) и скорректирован для нескольких тестов при пороге P <0,05 с использованием поправки Бенджамини – Хохберга FDR. Считалось, что у генов есть сайты с положительным отбором только в том случае, если оба LRT были значимыми после коррекции, и по крайней мере один сайт был значительно выбран с помощью байесовского эмпирического байесовского теста (BEB) (апостериорная вероятность> 0,95; Yang et al.2005) против обоих. дерево видов и дерево генов.

Функциональная избыточная репрезентативность генов при положительном отборе

Использование g: GOSt в gProfiler (Раудвере и др.2019), мы проверили чрезмерную представленность терминов GO, путей KEGG (Kanehisa et al., 2017) и путей Reactome (Jassal et al.2020) среди генов, идентифицированных как находящиеся под значительным положительным отбором в тестах модели сайта. Мы использовали индивидуальный фон, включающий все протестированные гены, и применили поправку FDR для множественных сравнений ( P <0,05). Чтобы визуализировать чрезмерно представленные функциональные категории, мы использовали REVIGO (Supek et al.2011) для генерации семантической кластеризации терминов биологического процесса GO (GO: BP), молекулярной функции (GO: MF) и клеточного компонента (GO: CC) (разрешая 0 .5-членное подобие).

Положительный отбор по отраслям

Хотя сайт-ориентированные модели могут идентифицировать генные сайты при значительном положительном отборе по множеству клонов в филогении, они не предоставляют информации о гетерогенности при отборе во времени и по клонам. Чтобы исследовать это, мы использовали гибкий тест ответвлений aBSREL (Smith et al. 2015) в HyPhy 2.5.14. (Понд и др., 2005) для оценки значений ω и доли участков при положительном выборе для каждой конечной ветви дерева.Чтобы уменьшить количество потенциальных ложных срабатываний из-за неправильной спецификации дерева (Mendes and Hahn, 2016), мы применили два подхода к оценке выбора для конкретной ветки в aBSREL. Во-первых, мы оценили значения для всех конечных ветвей и генов, используя фиксированную топологию дерева видов: набор данных топологии дерева видов. Во-вторых, мы сделали вывод о выборе по ветвям и генам, используя каждое индивидуально оцененное генное дерево: набор данных топологии генного дерева .

Положительный отбор и экоморфологические вариации

Для каждой концевой ветви мы рассчитали среднюю долю сайтов под положительным отбором по всем генам в aBSREL, чтобы получить общегеномную оценку доли сайтов под положительным отбором для каждого вида.Чтобы сначала визуализировать неоднородность в положительном отборе по всему дереву, мы использовали функцию R contMap в phytools (Revell 2012) для построения значений из наборов данных топологии дерева видов и топологии дерева генов в виде тепловой карты на видовое дерево. Чтобы дополнительно оценить силу положительного отбора для каждого вида с использованием подхода без топологии, мы вычислили среднее попарное значение d N / d S по всем сравнениям пар видов с использованием codeml (Yang and Nielsen 2000).Чтобы проверить, коррелирует ли эта доля участков с положительным отбором или сила отбора (d N / d S ) с экологическими факторами, мы получили данные о рационе питания, микрогороде, репродуктивной системе и массе тела для каждого вида из литературы. (Смит и др., 2003; Брид и Форд, 2007; Роу и др., 2016a, 2016b; Наций и др., 2019; Ройкрофт и др., 2020b). Мы кодировали виды в соответствии с их рационом (плотоядные, всеядные или травоядные), их микропредприятием (наземным, древесным или полуводным) и их репродуктивной продуктивностью (на основе количества молочных желез для каждого вида, дополнительная таблица S3, Дополнительная Материал онлайн).Используя откалиброванное по времени дерево видов, выведенное в MCMCtree, мы выполнили филогенетическую регрессию обобщенных наименьших квадратов (PGLS) и филогенетический дисперсионный анализ с поправкой Бонферрони в фитоинструментах (Revell 2012), чтобы проверить влияние диеты, микропредприятий, продуктивности воспроизводства и размера тела. о положительном отборе по всему геному. Кроме того, поскольку эффективный размер популяции ( N e ) может повлиять на оценки положительного отбора (Ohta 1993; Gossmann et al. 2010; Deinum et al. 2015), мы совместно смоделировали аддитивные и взаимодействующие эффекты среднего размера экзома. гетерозиготность и гетерозиготность в положении третьего кодона (как заместители для N e ) с экологическими признаками в сравнительном анализе.

Чтобы дополнительно определить, существует ли взаимодействие между функцией гена, положительным отбором и экологическими признаками, мы использовали аннотации GO и классификацию Gene ORGANizer (Gokhman et al., 2017) для идентификации генов, выполняющих функцию в пищеварительной системе (1657 генов). и репродуктивные системы (2077 генов). Затем мы оценили средний процент положительно отобранных генов по пищеварительным и непищеварительным генам, а также репродуктивным и непродуктивным генам. Используя тот же подход, описанный выше, мы провели PGLS и филогенетический дисперсионный анализ, используя состояние питания или количество молочных желез в качестве предиктора, соответственно.Используя бинарную меру состояния питания (1 = специалист; то есть травоядное или плотоядное животное, 0 = универсал; то есть всеядное животное), мы также выполнили тест ранговой корреляции Спирмена, чтобы определить, какие гены показали самую высокую корреляцию между положительно выбранными участками и происхождением с диетическая специализация. Используя g: Profiler, мы проверили чрезмерную представленность функциональных категорий в верхних и нижних 10% и 5% генов и выполнили анализ функционального обогащения, используя вычисленное значение Спирмена ρ для каждого гена.

Конвергенция по отраслям при положительном и расслабленном отборе

Мы проверили конвергентный положительный отбор, специфичный для ветвей, выполнив тест сайтов ветвлений в aBSREL по всем генам с двумя фенотипически конвергентными червеобразными грызунами, Paucidentomys vermidax и Rhynchomys lab , заданными в качестве ветвей переднего плана. Все анализы были повторены с использованием наборов данных топологии дерева видов и топологии дерева генов .Недавнее исследование показало, что MNM могут вызывать ложные выводы в тестах положительного отбора на сайтах филиалов (Venkat et al.2018). Для генов, в которых мы обнаружили положительный отбор как в Paucidentomys , так и в Rhynchomys , мы учли это, применяя модели, которые допускают двойные и тройные MNM с использованием опций —multiple-hits Double и —multiple-hits Double + Triple в HyPhy. 2.5.14. Поскольку модели MNM включают дополнительные параметры по сравнению со стандартной моделью aBSREL, мы сравнили оценки AICc из стандартных aBSREL, aBSREL + Double и aBSREL + Double + Triple и сохранили результаты модели с самым низким показателем AICc.Чтобы дополнительно определить, было ли больше общих генов при положительном отборе в Paucidentomys и Rhynchomys , чем в других неконвергентных формах мышей, мы повторили весь анализ, используя неконвергентное «контрольное» сравнение, то есть сравнивая гены при положительном отборе в Зерноядный австралийский грызун Mastacomys fuscus (триба Hydromyini) и плотоядная крыса сулавесская бурозубка Echiothrix centrosa (триба Rattini) в качестве ответвлений переднего плана.Эти контрольные виды филогенетически равноудалены по сравнению с Paucidentomys (триба Rattini) и Rhynchomys (триба Hydromyini) и встречаются вдоль сопоставимых конечных ветвей дерева.

Чтобы проверить наличие генов с доказательством общей релаксации отбора в Paucidentomys и Rhynchomys , мы запустили RELAX в HyPhy 2.5.14, используя наборы данных топологии дерева видов и топологии дерева генов . Для сравнения, релаксационный анализ был также повторен с использованием той же пары неконвергентных видов, что и выше, M.fuscus и E. centrosa . Все значения P были скорректированы для нескольких тестов при пороговом значении P <0,05 с использованием поправки Бенджамини – Хохберга FDR.

Выявление конвергенции функциональных сдвигов на сайте

Чтобы обнаружить потенциальную конвергенцию положительно выбранных сайтов в Paucidentomys и Rhynchomys , мы протестировали все гены на наличие конвергентных аминокислотных сдвигов с использованием PCOC (Rey et al. 2018).Этот подход применяет CAT-модель (Quang et al. 2008) эволюции белков в контексте дерева видов для обнаружения конвергентных сдвигов в аминокислотном профиле вдоль ветвей с конвергентными фенотипами. Чтобы отфильтровать только сайты с убедительными доказательствами сходящихся сдвигов профиля, мы установили порог апостериорной вероятности> 0,9 для всех выходных данных PCOC, OC и PC.

Дополнительные материалы

Дополнительные данные доступны на сайте Genome Biology and Evolution онлайн.

Благодарности

Это исследование было поддержано Национальным научным фондом правительства США (номера грантов DEB-1457654, DEB-1754393, DEB-1754096, DEB-1441634 и OISE-0965856), Национальными институтами здравоохранения (номера грантов R01-HD073439, R01- HD0

), Национальное географическое общество (9025-11), Австралийско-Тихоокеанский научный фонд (12-6). E.R. была поддержана стипендией Австралийской государственной исследовательской программы обучения, стипендией для сороптимисток Дамы Маргарет Блэквуд и стипендией Альфреда Николаса.Мы благодарны Греггу Томасу за отзыв о более ранней версии этой рукописи, Джонатану Наций за советы по данным о чертах мыши и сравнительный анализ, а также комментарии двух анонимных рецензентов, улучшивших окончательную версию. Мы в долгу перед Индонезийским институтом наук (Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, LIPI) за доступ к материалам из Сулавеси, а также перед Museums Victoria, Австралийской коллекцией биологических тканей, Музеем естественных наук Университета Луизианы, Исследовательским центром биоразнообразия Канзасского университета, и Полевой музей естественной истории для доступа к образцам.Мы также благодарим Melbourne Bioinformatics and Research Platform Services в Мельбурнском университете за доступ к ресурсам высокопроизводительных вычислений.

Доступность данных

Считывание исходных последовательностей

доступно через Архив считывания последовательностей NCBI под идентификатором BioProject PRJNA705792, номерами доступа BioSample SAMN18102763 – SAMN18102800, номерами доступа SRA SRR13848278 – SRR13848315. Код, используемый для обработки данных последовательности, доступен по адресу https://github.com/Victaphanta/ECPP/.Обработанные выравнивания последовательностей, лежащие в основе анализа в этой рукописи, доступны через FigShare по адресу https://doi.org/10.6084/m9.figshare.14658762.

Цитированная литература

Агова

T

, и другие.

2018

.

Ископаемые знают это лучше всего: использование нового набора калибровок ископаемых для улучшения временной филогенетической основы грызунов-мюрид (Rodentia: Muridae)

.

Мол Филогенет Эвол

.

128

:

98

—

111

.

Арендт

Дж

,

Резник

Д.

2008

.

Пересмотр конвергенции и параллелизма: что мы узнали о генетике адаптации?

Trends Ecol Evol

.

23

(

1

):

26

—

32

.

Baniwal

SK

, и другие.

2009

.

Репрессия Runx2 рецептором андрогенов (AR) в остеобластах и ​​клетках рака простаты: AR связывает Runx2 и отменяет его рекрутирование на ДНК

.

Мол эндокринол

.

23

:

1203

—

1214

.

Бергей

CM

, и другие.

2018

.

Полигенная адаптация и конвергентная эволюция на ростовых и сердечных генетических путях у африканских и азиатских охотников-собирателей тропических лесов

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

115

:

E11256

—

E11263

.

Бернер

D

,

Salzburger

W.

2015

.

Геномика диверсификации организмов, освещенная адаптивным излучением

.

Trends Genet.

31

:

491

—

499

.

Берв

JS

,

Поле

DJ.

2018

.

Геномная подпись эффекта птичьего лилипута в период вымирания K-Pg

.

Сист Биол

.

67

:

1

—

13

.

Болджер

AM

,

Lohse

M

,

Усадель

Б.

2014

.

Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina

.

Биоинформатика

30

(

15

):

2114

—

2120

.

Порода

B

,

Ford

F.

2007

.

Родные мыши и крысы

.

Коллингвуд (Канада

):

CSIRO Publishing

.

Порода

WG.

2000

.

Таксономические последствия изменения морфологии головки сперматозоида австралийской нежной мыши, Pseudomys delicatulus

.

Aust Mammal

.

193

—

199

.

Бромхам

Л.

2002

.

Молекулярные часы рептилий: история жизни влияет на скорость молекулярной эволюции

.

Мол Биол Эвол

.

19

(

3

):

302

—

309

.

Бургин

CJ

,

Colella

JP

,

Кан

PL

,

Upham

NS.

2018

.

Сколько существует видов млекопитающих?

Дж Млекопитающее

.

99

(

1

):

1

—

14

.

Каган

А

, и другие.

2016

.

Естественный отбор у человекообразных обезьян

.

Мол Биол Эвол

.

33

:

3268

—

3283

.

Кастильо-Дэвис

CI

,

Кондрашова

ФА

,

Hartl

DL

,

Kulathinal

RJ.

2004

.

Функциональное геномное распределение дивергенции белков в двух типах животных: коэволюция, геномный конфликт и ограничение

.

Genome Res

.

14

:

802

—

811

.

Чарльз

C

,

Solé

F

,

Родригес

HG

,

Вириот

Л.

2013

.

Под давлением? Адаптация зубов к термитофагии и вермивору у млекопитающих

.

Evolution

67

:

1792

—

1804

.

Чифман

Дж

,

Кубатко

Л.

2014

.

Вывод квартета из данных SNP в рамках объединенной модели

.

Биоинформатика

30

:

3317

—

3324

.

Cicconardi

F

,

Marcatili

P

,

Артофер

Вт

,

Шлик-Штайнер

BC

,

Steiner

FM.

2017

.

Положительный диверсифицирующий отбор — всепроникающая адаптивная сила во всем излучении дрозофилы

.

Мол Филогенет Эвол

.

112

:

230

—

243

.

Даане

JM

, и другие.

2019

.

Историческая непредвиденная ситуация формирует адаптивную радиацию у антарктических рыб

.

Nat Ecol Evol.

3

:

1102

—

1109

.

Декан

MD

,

Хорошо

JM

,

Нахман

МВт.

2008

.

Адаптивная эволюция белков, секретируемых во время созревания сперматозоидов: анализ эпидидимального транскриптома мыши

.

Мол Биол Эвол

.

25

(

2

):

383

—

392

.

Deinum

EE

, и другие.

2015

.

Недавняя эволюция Rattus norvegicus обусловлена ​​уменьшением эффективной численности популяции

.

Мол Биол Эвол

.

32

(

10

):

2547

—

2558

.

Денис

C

,

Тейлор

PJ

,

Аплин

КП.

2017

. В:

Wilson

DE

,

Lacher

TE

,

Миттермайер

R

, редакторы. Семейство muridae.

Барселона

:

Lynx Edicions

Dixon

G

,

Kenkel

C.

2019

.

Молекулярная конвергенция и положительный отбор, связанные с эволюцией способа передачи симбионтов у каменистых кораллов

.

Proc R Soc B Biol Sci

.

286

:

201

.

Элмер

KR

,

Куше

H

,

Lehtonen

TK

,

Мейер

А.

2010

.

Локальная изменчивость и параллельная эволюция: морфологическое и генетическое разнообразие в комплексе видов неотропических рыб-цихлид кратерного озера

.

Философия Trans R Soc B Biol Sci

.

365

:

1763

—

1782

.

Элмер

KR

,

Мейер

А.

2011

.

Адаптация в эпоху экологической геномики: идеи параллелизма и конвергенции

.

Trends Ecol Evol

.

26

:

298

—

306

.

Esselstyn

JA

,

Ахмади

AS

,

Rowe

KC.

2012

.

Эволюционная новинка у крысы без коренных зубов

.

Биол Письмо

.

8

(

6

):

990

—

997

.

Fabre

P-H

, и другие.

2013

.

Новый род грызунов из Wallacea (Rodentia: Muridae: Murinae: Rattini) и его значение для биогеографии и индо-тихоокеанской систематики раттини

.

Зоол Дж. Линн Соц

.

169

(

2

):

408

—

447

.

Fairfield

H

, и другие.

2011

.

Обнаружение мутаций у мышей путем секвенирования всего экзома

.

Биология генома

.

12

:

R86

.

Фейгин

КГ

, и другие.

2018

.

Геном тасманского тигра дает представление об эволюции и демографии вымершего сумчатого плотоядного животного

.

Nat Ecol Evol.

2

:

182

—

192

.

Фен

P

,

Чжэн

Дж

,

Росситер

SJ

,

Ван

Д

,

Чжао

Х.

2014

.

Массовая потеря генов вкусовых рецепторов у зубатых и усатых китов

.

Genome Biol Evol

.

6

:

1254

—

1265

.

Fondon

JW

,

Гарнер

HR.

2004

.

Молекулярные истоки быстрой и непрерывной морфологической эволюции

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

101

:

18058

—

18063

.

Фут

AD

, и другие.

2015

.

Конвергентная эволюция геномов морских млекопитающих

.

Nat Genet.

47

:

272

—

275

.

Гарсия-Порта

J

, и другие.

2019

.

Температура окружающей среды влияет на тепловую физиологию, а также на степень диверсификации и замещения по всему геному у ящериц

.

Нац Коммуна

.

10

:

1

—

12

.

Гиббс

RA

, и другие.

2004

.

Последовательность генома бурой норвежской крысы дает представление об эволюции млекопитающих

.

Природа

428

:

493

—

521

.

Глянец

AD

, и другие.

2019

.

Эволюция травоядных изменяет геном дрозофилы

.

bioRxiv

767160

.

Гохман

D

, и другие.

2017

.

Gene ORGANizer: связывание генов с органами, на которые они влияют

.

Nucleic Acids Res

.

45

(

W1

):

W138

—

W145

.

Goldman-Huertas

B

, и другие.

2015

.

Эволюция травоядных дрозофилид, связанная с потерей поведения, антенных ответов, рецепторов запахов и диеты предков

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

112

(

10

):

3026

—

3031

.

Хорошо

JM

,

Нахман

МВт.

2005

.

Скорость эволюции белка положительно коррелирует со временем развития экспрессии во время сперматогенеза мышей

.

Мол Биол Эвол

.

22

:

1044

—

1052

.

Gossmann

TI

, и другие.

2010

.

Полногеномный анализ показывает мало доказательств адаптивной эволюции многих видов растений

.

Мол Биол Эвол

.

27

:

1822

—

1832

.

Grabherr

MG

, и другие.

2011

.

Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома

.

Nat Biotechnol.

29

:

644

—

652

.

Грант

ПР

,

Грант

Б.

2006

.

Эволюция смещения характера у зябликов Дарвина

.

Наука

80

(313

):

224

—

226

.

Зеленый

РЭ

, и другие.

2010

.

Черновик последовательности генома неандертальца

.

Наука

.

328

(

5979

):

710

—

722

.

Guénet

JL.

2005

.

Геном мыши

.

Genome Res

.

15

:

1729

—

1740

.

Haas

BJ

, и другие.

2014

.

Построение последовательности транскрипта De novo из RNA-Seq: создание эталона и анализ с помощью Trinity

.

Nat Protoc

.

8

:

1494

–1512.

Хини

LR

,

Балете

DS

,

Rickart

EA.

2016

.

Млекопитающие Лусона: биогеография и естественная история филиппинской фауны

.

Балтимор (Мэриленд

):

Johns Hopkins University Press

.

Hecker

N

,

Шарма

В

,

Хиллер

М.

2019

.

Конвергентные потери генов отражают метаболические и физиологические изменения у травоядных и плотоядных животных

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

116

:

3036

—

3041

.

Hinrichs

AS.

2006

.

База данных браузера генома UCSC: обновление 2006 г.

.

Nucleic Acids Res

.

34

(

):

D590

—

D598

.

Хоанг

DT

,

Черномор

О

,

von Haeseler

A

,

Минь

BQ

,

Le

SV.

2017

.

UFBoot2: улучшение приближения сверхбыстрой начальной загрузки

.

Mol Biol Evol.

35

:

518

—

522

.

Hoffmann

FG

,

Opazo

JC

,

Сторц

JF.

2010

.

Коопция генов и конвергентная эволюция гемоглобинов, переносящих кислород, у челюстных и бесчелюстных позвоночных

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

107

:

14274

—

14279

.

Hu

Y

, и другие.

2017

.

Сравнительная геномика показывает конвергентную эволюцию между бамбуковыми гигантами и красными пандами

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

114

:

201613870

.

Янса

SA

,

Лундриган

BL

,

Такер

ПК.

2003

.

Тесты на положительный отбор иммунных и репродуктивных генов у близкородственных видов мышей Mus

.

Дж Мол Evol

.

56

:

294

—

307

.

Джассал

Б

, и другие.

2020

.

База знаний о путях реакции

.

Nucleic Acids Res

.

48

(

D1

):

D498

—

D503

.

Цзян

P

, и другие.

2012

.

Серьезная потеря вкуса у хищных млекопитающих

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

109

:

4956

—

4961

.

Джонс

FC

, и другие.

2012

.

Геномные основы адаптивной эволюции трехиглой колюшки

.

Природа

484

:

55

—

61

.

Каляанамурти

S

,

Минь

BQ

,

Вонг

TKF

,

Фон Хезелер

A

,

Джермайн

LS.

2017

.

ModelFinder: быстрый выбор модели для точных филогенетических оценок

.

Нат Методы

.

14

:

587

—

589

.

Канехиса

M

,

Фурумичи

М

,

Танабе

М

,

Сато

Y

,

Моришима

К.

2017

.

KEGG: новые взгляды на геномы, пути развития, болезни и лекарства

.

Nucleic Acids Res

.

45

(

D1

):

D353

—

D361

.

Като

К

,

Standley

DM.

2013

.

Программное обеспечение для множественного выравнивания последовательностей MAFFT, версия 7: улучшения производительности и удобства использования

.

Мол Биол Эвол

.

30

:

772

—

780

.

Кавано

H

, и другие.

2003

.

Подавляющая функция рецепторов андрогенов при резорбции кости

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

100

(

16

):

9416

—

9421

.

Ким

S

, и другие.

2016

.

Сравнение геномов плотоядных, всеядных и травоядных млекопитающих с новой сборкой леопарда

.

Биология генома

.

17

(

1

):

12

.

Кобольдт

DC

, и другие.

2012

.

VarScan 2: открытие соматической мутации и изменения числа копий при раке путем секвенирования экзома

.

Genome Res

.

22

:

568

—

576

.

Косиол

C

, и другие.

2008

.

Паттерны позитивной селекции в шести геномах млекопитающих

.

PLoS Genet

.

4

(

8

):

e1000144

.

Квон

ЭЗ

, и другие.

2016

.

Прогрессирующая потеря функции усилителя конечности в ходе эволюции змеи

.

Ячейка

167

:

633

—

642

.

Lamichhaney

S

, и другие.

2015

.

Эволюция зябликов Дарвина и их клювов, выявленная секвенированием генома

.

Природа

518

(

7539

):

371

—

375

.

Li

D

,

Чжан

Дж.

2014

.

Диета определяет эволюцию репертуара гена рецептора горького вкуса позвоночных

.

Мол Биол Эвол

.

31

:

303

—

309

.

Li

Вт

, и другие.

2019

.

Геномы бабочек-шкиперов обнаруживают обширное схождение рисунков крыльев

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

116

:

6232

—

6237

.

Loh

YHE

, и другие.

2008

.

Сравнительный анализ показывает признаки дифференциации на фоне геномного полиморфизма у цихлид из озера Малави

.

Биология генома

.

9

:

1

—

12

.

Лосос

JB.

1990

.

Филогенетический анализ смещения признаков у карибских ящериц анолисов

.

Evolution

44

(

3

):

558

—

569

.

Лосос

JB.

2011

.

Сходимость, адаптация и ограничение

.

Evolution

65

(

7

):

1827

—

1840

.

Лосос

JB

, и другие.

2013

.

Эволюционная биология 21 века

.

ПЛоС Биол

.

11

(

1

):

e1001466

.

Лосос

JB

,

Риклефс

RE.

2009

.

Адаптация и диверсификация на островах

.

Природа

457

:

830

—

836

.

Малинский

М

, и другие.

2018

.

Полногеномные последовательности цихлид Малави обнаруживают множественные излучения, связанные между собой потоком генов

.

Нат Экол Эвол

.

2

:

1940

—

1955

.

Марчионетти

A

, и другие.

2019

.

Взгляд на геномику адаптивной радиации рыб-клоунов: генетические основы мутуализма с морскими анемонами

.

Genome Biol Evol

.

11

:

869

—

882

.

Мартин

SH

,

Дэви

JW

,

Салазар

C

,

Джиггинс

CD.

2019

.

Вариация скорости рекомбинации формирует барьеры для интрогрессии в геномах бабочек

.

ПЛоС Биол

.

17

(

2

):

e2006288

.

Мартинес

Q

, и другие.

2018

.

Конвергентная эволюция крайней диетической специализации, обонятельной системы грызунов-червеедов

.

Научный руководитель

.

8

:

17806

.

МакЛеннан

HJ

,

Люпольд

S

,

Smissen

P

,

Роу

KC

,

Порода

WG.

2017

.

Большая сложность сперматозоидов у старых эндемичных грызунов Австралии (Племя: Hydromyini) связана с повышенным уровнем конкуренции сперматозоидов между самцами.

.

Reprod Fertil Dev

.

29

(

5

):

921

—

930

.

Mendes

FK

,

Hahn

МВт.

2016

.

Несоответствие генного дерева вызывает явное изменение скорости замещения

.

Сист Биол

.

65

:

711

—

721

.

Мейер

М

,

Кирхер

м.

2010

.

Подготовка библиотеки секвенирования Illumina для захвата и секвенирования мишеней с высокой степенью мультиплексирования

.

Колд Спринг Харб Протокол

.

2010

. DOI: 10.1101 / pdb.prot5448.

Консорциум по секвенированию генома мышей

.

2002

.

Первоначальное секвенирование и сравнительный анализ генома мыши

.

Природа

420

:

520

—

562

.

Наций

JA

, и другие.

2019

.

Простое измерение скелета эффективно предсказывает поведение при лазании у разнообразных видов мелких млекопитающих

.

Биол Дж Линн Соц

. 128:

323

—

336

.

Наций

JA

, и другие.

2021

.

Изменения локомоторных режимов изменяют фенотипическую эволюцию и диверсификацию клонов в экологически богатой кладе млекопитающих

.

Evolution

75

(

2

):

376

—

393

.

Нгуен

LT

,

Schmidt

HA

,

Фон Хезелер

A

,

Minh

BQ.

2015

.

IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогении максимального правдоподобия

.

Мол Биол Эвол

.

32

:

268

—

274

.

Nielsen

R

, и другие.

2005

.

Сканирование положительно выбранных генов в геномах человека и шимпанзе

.

ПЛоС Биол

.

3

(

6

):

e170

.

Нуждин

СВ

,

Уэйн

ML

,

Хармон

KL

,

Макинтайр

LM.

2004

.

Общая картина эволюции уровня экспрессии генов и последовательности белков у Drosophila

.

Мол Биол Эвол

.

21

(

7

):

1308

—

1317

.

Охта

Т.

1993

.

Аминокислотной замене в локусе Adh у Drosophila способствует небольшой размер популяции

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

90

:

4548

—

4551

.

Пал

T

, и другие.

2018

.

Морфология сперматозоидов Rattini — являются ли межвидовые различия из-за разницы в интенсивности конкуренции сперматозоидов между самцами?

Reprod Fertil Dev

.

30

:

1434

—

1442

.

Pajic

P

, и другие.

2019

.

Всплески числа копий независимого гена амилазы коррелируют с диетическими предпочтениями у млекопитающих

.

Элиф

8

:

1

—

22

.

Файфер-Рикси

M

,

Нахман

МВт.

2015

.

Исследования биологии млекопитающих от дикой домашней мыши Mus musculus

.

Элиф

4

:

1

—

13

.

Указатель

MA

, и другие.

2012

.

Тандемные повторы RUNX2 и эволюция длины лица у плацентарных млекопитающих

.

БМС Эвол Биол

.

12

(

103

). DOI: 10.1186 / 1471-2148-12-103.

Пруд

SLK

,

Мороз

SDW

,

Muse

SV.

2005

.

HyPhy: проверка гипотез с использованием филогении

.

Биоинформатика

21

:

676

—

679

.

Цена

SA

,

Хопкинс

SSB

,

Смит

KK

,

Roth

VL.

2012

.

Темп трофической эволюции и его влияние на диверсификацию млекопитающих

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

109

(

18

):

7008

—

7012

.

Prud’homme

B

, и другие.

2006

.

Повторяющаяся морфологическая эволюция через цис-регуляторные изменения в плейотропном гене

.

Природа

440

:

1050

—

1053

.

Куанг

LS

,

Гаскуэл

О

,

Лартильо

Н.

2008

.

Модели смеси эмпирических профилей для филогенетической реконструкции

.

Биоинформатика

24

:

2317

—

2323

.

Раудвере

U

, и другие.

2019

.

g: profiler: веб-сервер для функционального анализа обогащения и преобразования списков генов

.

Nucleic Acids Res

.

1

—

8

.

Рейс

MD

,

Ян

З.

2011

.

Расчет приближенного правдоподобия филогении для байесовской оценки времени расхождения

.

Мол Биол Эвол

.

28

(

7

):

2161

—

2172

.

Revell

LJ.

2012

.

phytools: пакет R для сравнительной филогенетической биологии (и прочего)

.

Методы Ecol Evol

.

3

(

2

):

217

—

223

.

Рей

C

,

Guéguen

L

,

Sémon

M

,

Boussau

B.

2018

.

Точное определение конвергентной эволюции аминокислот с помощью PCOC

.

Мол Биол Эвол

.

35

:

2296

—

2306

.

Рикарт

EA

, и другие.

2019

.

Два новых вида землероек (Rhynchomys: Muridae: Rodentia) с острова Лусон, Филиппины

.Дж. Млекопитающее

.

100

(

4

):

1112

—

1129

.

Ритцман

ТБ

, и другие.

2017

.

Факты: ген Runx2 связан с изменчивостью морфологии лица у приматов

.

J Hum Evol.

111

:

139

—

151

.

Роскито

JG

, и другие.

2018

.

Утрата фенотипа связана с широко распространенной дивергенцией регуляторного ландшафта генов в эволюции

.

Нац Коммуна

.

9

(4737). DOI: 10.1038 / s41467-018-07122-z.

Ру

Дж

, и другие.

2014

.

Паттерны положительного отбора в семи геномах муравьев

.

Мол Биол Эвол

.

31

:

1661

—

1685

.

Роу

KC

,

Ахмади

AS

,

Esselstyn

JA.

2014

.

Конвергентная эволюция водного кормодобывания нового рода и вида с острова Сулавеси

.

Zootaxa

3815

(

4

):

541

—

564

.

Роу

KC

,

Ахмади

AS

,

Esselstyn

JA.

2016a

.

Повторяющаяся эволюция хищничества среди индо-австралийских грызунов

.

Evolution

70

:

653

—

665

.

Роу

KC

,

Ахмади

AS

,

Esselstyn

JA.

2016b

.

Новый род и вид всеядных грызунов (Muridae: Murinae) из Сулавеси, гнездящиеся внутри клады эндемичных хищников

.

Дж Млекопитающее

.

97 (3): 978–991

.

Роу

KC

, и другие.

2019

.

Океанические острова Уоллацеи как источник распространения и разнообразия мышевидных грызунов

.

Дж Биогеогр

.

46

(

12

):

2752

—

2768

.

Ройкрофт

EJ

,

Муссалли

A

,

Rowe

KC.

2020a

.

Филогеномика раскрывает уверенность и конфликт в быстрой радиации австрало-папуасских грызунов

.

Сист Биол

.

69

:

431

—

444

.

Ройкрофт

EJ

,

Наций

JA

,

Rowe

KC.

2020b

.

Окружающая среда предсказывает повторяющиеся изменения размеров тела при недавнем облучении австралийских млекопитающих

.

Evolution

74

:

671

—

680

.

Sahm

A

, и другие.

2019

.

Анализ кодирующих последовательностей рыб-клоунов показывает молекулярную конвергенцию в эволюции продолжительности жизни

.

БМС Эвол Биол

.

19

:

1

—

12

.

Salzburger

W.

2009

.

Взаимодействие сексуально и естественно отобранных признаков в адаптивных излучениях рыб цихлид

.

Мол Экол

.

18

:

169

—

185

.

Sarver

B

, и другие.

2017

.

Филогеномное понимание эволюции мышей с использованием подхода псевдосвязи

.

Genome Biol Evol

.

9

:

726

—

739

.

Schlenke

TA

,

Бегун

DJ.

2003

.

Естественный отбор движет эволюцией иммунной системы дрозофил

.

Генетика

164

:

1471

—

1480

.

Schluter

D.

2000

.

Экология адаптивного излучения

.

Нью-Йорк

:

Oxford University Press

.

Schluter

D

,

Conte

GL.

2009

.

Генетика и экологическое видообразование

.

Proc Natl Acad Sci USA

.

106

(

Дополнение 1

):

9955

—

9962

.

Sears

KE

,

Госвами

A

,

Флинн

JJ

,

Niswander

LA.

2007

.

Коррелированная эволюция тандемных повторов Runx2, транскрипционная активность и длина лица у Carnivora

.

Evol Dev

.

9

:

555

—

565

.

Сеппи

M

, и другие.

2019

.

Геномные сигнатуры, сопровождающие переход к фитофагии в рационе жуков-полифагов

.

Биология генома

.

20

(

1

):

98

.

Шульц

AJ

,

Sackton

ТБ.

2019

.

Иммунные гены являются горячими точками общего положительного отбора среди птиц и млекопитающих

.

Элиф

8

:

1

—

33

.

Сивакумаран

S

, и другие.

2011

.

Обильная плейотропия комплексных болезней и признаков человека

.

Ам Дж Хам Генет

.

89

:

607

—

618

.

Смит

FA

, и другие.

2003

.

Масса тела позднечетвертичных млекопитающих

.

Экология

84

(

12

):

3403

—

3403

.

Смит

MD

, и другие.

2015

.

Лучше меньше, да лучше: адаптивная модель случайных эффектов на уровне филиалов для эффективного обнаружения эпизодического диверсифицирующего отбора

.

Мол Биол Эвол

.

32

:

1342

—

1353

.

Страуд

JT

,

Лосос

JB.

2016

.

Экологические возможности и адаптивная радиация

.

Annu Rev Ecol Evol Syst

.

47

(

1

):

507

—

532

.

Супек

Ф

,

Бошняк

M

,

Škunca

N

,

Шмуц

т.

2011

.

REVIGO обобщает и визуализирует длинные списки терминов генной онтологии

.

PLoS One

6

(

7

):

e21800

.

Supple

MA

, и другие.

2013

.

Геномная архитектура адаптивного расхождения и конвергенции цветовых узоров у бабочек Heliconius

.

Genome Res

.

23

:

1248

—

1257

.

Swanson

WJ

,

Nielsen

R

,

Ян

Q.

2003

.

Повсеместная адаптивная эволюция белков оплодотворения млекопитающих

.

Мол Биол Эвол

.

20

:

18

—

20

.

Swanson

WJ

,

Vacquier

VD.

2002

.

Быстрая эволюция репродуктивных белков

.

Нат Рев Генет

.

3

:

137

—

144

.

Swofford

D.

2002

. PAUP *: филогенетический анализ с использованием экономных (и других методов), версия 4.0a163.

Сандерленд (Массачусетс

):

Sinauer Associates

.

Teasdale

LC

,

Колер

Ф

,

Мюррей

KD

,

О’Хара

T

,

Муссалли

А.

2016

.

Идентификация и квалификация 500 ядерных однокопийных ортологичных генов Eupulmonata (Gastropoda) с использованием секвенирования транскриптома и захвата экзона

.

Мол Экол Ресур

.

16

:

1107

—

1123

.

Торн

JL

,

Кишино

H

,

Художник

ИС.

1998

.

Оценка скорости эволюции скорости молекулярной эволюции

.

Мол Биол Эвол

.

15

(

12

):

1647

—

1657

.

Тигано

А

,

Colella

JP

,

MacManes

MD.

2020

.

Сравнительный подход и подходы популяционной геномики раскрывают основы адаптации к пустыням у мелких грызунов

.

Мол Экол

.

29

(

7

):

1300

—

1314

.

Tollis

M

, и другие.

2018

.

Сравнительная геномика показывает ускоренную эволюцию консервативных путей во время диверсификации аноловых ящериц

.

Genome Biol Evol.

10

:

489

—

506

.

Торгерсон

DG

,

Kulathinal

RJ

,

Singh

RS.

2002

.

Белки сперматозоидов млекопитающих быстро развиваются: свидетельство положительного отбора функционально разнообразных генов

.

Мол Биол Эвол

.

19

:

1973

—

1980

.

Токарь

LM

,

Чыонг

EB

,

Hoekstra

HE.

2008

.

Сравнительный анализ эволюции белков семенников у грызунов

.

Генетика

179

:

2075

—

2089

.

Токарь

LM

,

Hoekstra

HE.

2006

.

Адаптивная эволюция белков оплодотворения в пределах рода: вариации ZP2 и ZP3 у мышей-оленей (Peromyscus)

.

Мол Биол Эвол

.

23

:

1656

—

1669

.

Венкат

А

,

Хан

МВт

,

Торнтон

JW.

2018

.

Мультинуклеотидные мутации вызывают ложные выводы о клоноспецифическом положительном отборе

.

Нат Экол Эвол

.

2

(

8

):

1280

—

1288

.

Whiteman

NK

, и другие.

2012

.

Гены, участвующие в эволюции травоядных мух-дрозофилид, добывающих листья,

.

Genome Biol Evol

.

4

:

900

—

916

.

Уиттингтон

CM

, и другие.

2010

.

Открытие нового гена яда у утконоса

.

Биология генома

.

11

(R95). DOI: 10.1186 / ГБ-2010-11-9-r95.

Винтерхофф

ML

, и другие.

2020

.

Аборигенные и интродуцированные трипаносомные паразиты у эндемичных и интродуцированных мышиных грызунов Сулавеси

.

Дж Паразитол

.

106

(

5

):

523

—

536

.

Woolhouse

MEJ

,

Webster

JP

,

Доминго

E

,

Чарльзуорт

B

,

Левин

BR.

2002

.

Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев

.

Нат Генет

.

32

:

569

—

577

.

Wyckoff

GJ

,

Ван

Вт

,

Wu

CI.

2000

.

Быстрая эволюция мужских репродуктивных генов при происхождении человека

.

Природа

403

(

6767

):

304

—

309

.

Сюй

H

, и другие.

2012

.

FastUniq: быстрое de novo средство удаления дубликатов для парных коротких чтений

.

PLoS One

7

(

12

):

e52249

.

Ян

З.

2007

.

PAML 4: филогенетический анализ методом максимального правдоподобия

.

Мол Биол Эвол

.

24

:

1586

—

1591

.

Ян

Z

,

Нильсен

Р.

2000

.

Оценка синонимичных и несинонимичных коэффициентов замещения по реалистичным эволюционным моделям

.

Мол Биол Эвол

.

17

:

32

—

43

.

Ян

Z

,

Вонг

WSW

,

Nielsen

R.

2005

.

Байесовский эмпирический Байесовский вывод аминокислотных сайтов при положительном отборе

.

Мол Биол Эвол

.

22

(

4

):

1107

—

1118

.

Йодер

JB

, и другие.

2010

.

Экологические возможности и происхождение адаптивных излучений

.

Дж Эвол Биол

.

23

:

1581

—

1596

.

Чжан

З

,

Hambuch

TM

,

Парш

Дж.

2004

.

Молекулярная эволюция генов, зависимых от пола у Drosophila

.

Мол Биол Эвол

.

21

:

2130

—

2139

.

© Автор (ы) 2021. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), которая разрешает некоммерческое повторное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинала.По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected].

Введение в теорию конструирования ниши

  • Антон С.К., Поттс Р., Айелло Л.К. (2014) Эволюция ранних Homo: комплексная биологическая перспектива. Science 345 (6192): 1236828

    Статья PubMed Google ученый

  • Аоки К. (1986) Стохастическая модель коэволюции генной культуры, предложенная «культурно-исторической гипотезой» для эволюции всасывания лактозы у взрослых людей.Proc Natl Acad Sci USA 83: 2929–2933

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Артур В. (2004) Смещенный эмбрион и эволюция. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Книга Google ученый

  • Бадяев А.В., Уллер Т. (2009) Родительские эффекты в экологии и эволюции: механизмы, процессы и последствия. Philos Trans R Soc B 364: 1169–1177

    Статья Google ученый

  • Бейтсон П. (1988) Активная роль поведения в эволюции.В: Хо, Фокс (ред.) Эволюционные процессы и метафоры. Уайли, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Бикертон Д. (2009) Язык Адама: как люди создали язык, как язык создал людей. Hill & Wang, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Бондурианский Р. (2012) Снова переосмысление наследственности. Trends Ecol Evol 27: 330–336

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Бугерт Н.Дж., Лаланд К.Н., Патерсон Д.М. (2006) Влияние строительства ниши и экосистемной инженерии на охранную биологию.Bioscience 56: 570–578

    Статья Google ученый

  • Brodie ED (2005) Осторожно: впереди строительство ниши. Evolution 59: 249–251

    Статья Google ученый

  • Buser CC, Newcomb RD, Gaskett AC et al (2014) Конструкция ниши инициирует эволюцию мутуалистических взаимодействий. Ecol Lett 17 (10): 1257–1264

    Статья PubMed Google ученый

  • Каллахан Б.Дж., Фуками Т., Фишер Д.С. (2014) Быстрая эволюция конструкции адаптивной ниши в экспериментальных микробных популяциях.Evolution 68 (11): 3307–3316

    Статья PubMed Google ученый

  • Creanza N, Feldman MW (2014) Сложность моделей построения культурной ниши с отбором и гомофилией. Proc Natl Acad Sci USA 111: 10830–10837

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Кролл Д.А., Марон Дж. Л., Эстес Дж. А. и др. (2005) Интродуцированные хищники превращают субарктические острова из пастбищ в тундру.Science 307: 1959–1961

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Данчин Э., Шармантье А., Шампань Ф.А. и др. (2011) За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции. Nat Rev Genet 12: 475–486

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Докинз Р. (1982) Расширенный фенотип. Oxford University Press, Oxford

    Google ученый

  • Докинз Р. (2004) Расширенный фенотип — но не слишком расширенный: ответ Лаланду, Тернеру и Яблонке.Biol Philos 19: 377–396

    Статья Google ученый

  • Doebeli M, Dieckmann U (2003) Видообразование по градиентам окружающей среды. Nature 421: 259–264

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Донохью К. (2013) Почему онтогенез имеет значение во время адаптации: конструирование ниши развития и плейотропия на протяжении жизненного цикла у Arabidopsis thaliana.Evolution 68 (1): 32–47

    Статья PubMed Google ученый

  • Эрвин Д.Х. (2005) Семена разнообразия. Наука 308: 1752–1753

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Фельдман М.В., Кавалли-Сфорца Л.Л. (1989) О теории эволюции в условиях генетической и культурной передачи применительно к проблеме поглощения лактозы. В: Фельдман М.В. (ред.) Математическая эволюционная теория.Princeton University Press, Princeton, pp. 145–173

    Глава Google ученый

  • Флинн Э., Лаланд К.Н., Кендал Р и др. (2013) Конструирование ниши развития. Dev Sci 16: 296–313

    Статья PubMed Google ученый

  • Gerbault P, Liebert Y, Itan A. et al (2011) Эволюция персистенции лактазы: пример конструирования человеческой ниши. Philos Trans R Soc B 366: 863–877

    CAS Статья Google ученый

  • Гилберт С.Ф., Эпель Д. (2009) Экологическая биология развития.Sinaeur, Сандерленд

    Google ученый

  • Gurney WSC, Lawton JH (1996) Динамика численности экосистемных инженеров. Oikos 76: 273–283

    Статья Google ученый

  • Хан X, Хуэй С. (2014) «Построение ниши на градиентах окружающей среды: формирование долины пригодности и стратифицированное распределение генотипов», Борис Александр Винацер (редактор). PLoS One 9: e99775.DOI: 10.1371 / journal.pone.0099775

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

  • Ихара Й., Фельдман М.В. (2004) Создание культурной ниши и эволюция малых семей. Theor Popul Biol 65: 101–111

    Статья Google ученый

  • Джонс К.Г., Лоутон Дж. Х., Шахак М. (1997) Положительные и отрицательные эффекты организмов как инженеров физических экосистем.Экология 78: 1946–1957

    Статья Google ученый

  • Кендал Дж., Тегерани Дж. Дж., Одлинг-Сми Ф. Дж. (2011) Построение человеческой ниши в междисциплинарном фокусе. Philos Trans R Soc B 366: 785–792

    Статья Google ученый

  • Керр Б., Швилк Д., Бергман А. и др. (1999) Разжигание старого пламени: гаплоидная модель эволюции и влияния воспламеняемости в повторно прорастающих растениях.Evol Ecol Res 1: 807–833

    Google ученый

  • Киршнер М., Герхарт Дж. (2005) Правдоподобие жизни: разрешение дилеммы Дарвина. Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен

    Google ученый

  • Кракауэр, округ Колумбия, Пейдж К.М., Эрвин Д.Х. (2009) Разнообразие, дилеммы и монополии нишевого строительства. Am Nat 173: 26–40

    Статья PubMed Google ученый

  • Kylafis G, Loreau M (2008) Экологические и эволюционные последствия создания ниши для его агента.Ecol Lett 11: 1072–1081

    Статья PubMed Google ученый

  • Килафис Г., Лоро М. (2011) Построение ниши в свете теории ниши. Ecol Lett 14: 82–90

    Статья PubMed Google ученый

  • Laidre ME (2012) Строительство ниши приводит к социальной зависимости крабов-отшельников. Curr Biol 22: R861 – R863

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Лаланд К.Н. (2014) Об эволюционных причинах и эволюционных процессах.Поведенческий процесс. DOI: 10.10.16 / jbeproc201405008

    Google ученый

  • Лаланд К.Н., Стерельный К. (2006) Перспектива: семь (не) причин пренебрегать строительством ниши. Evolution 60: 1751–1762

    Статья PubMed Google ученый

  • Лаланд К.Н., Одлинг-Сми Ф.Дж., Фельдман М.В. (1996) Об эволюционных последствиях строительства ниши. J Evol Biol 9: 293–316

    Статья Google ученый

  • Лаланд К.Н., Одлинг-Сми Ф.Дж., Фельдман М.В. (1999) Эволюционные последствия строительства ниши и их значение для экологии.Proc Natl Acad Sci USA 96: 10242–10247

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Лаланд К.Н., Одлинг-Сми Ф.Дж., Фельдман М.В. (2001) Создание культурной ниши и эволюция человека. J Evol Biol 14: 22–33

    Статья Google ученый

  • Лаланд К.Н., Одлинг-Сми Ф.Дж., Майлс С. (2010) Как культура сформировала геном человека: объединение генетики и гуманитарных наук.Natl Rev Genet 11: 137–148

    CAS Статья Google ученый

  • Лаланд К.Н., Стерельный К., Одлинг-Сми Ф.Дж. и др. (2011) Причина и следствие в биологии еще раз: полезна ли дихотомия ближайшего и конечного Майра? Наука 334: 1512–1516

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Лаланд К.Н., Уллер Т., Фельдман М.В. и др. (2014) Нужно ли переосмыслить эволюционную теорию? Да, срочно.Nature 514: 161–164

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Лаланд К.Н., Уллер Т., Фельдман М.В. и др. (2015) Расширенный эволюционный синтез: его структура, предположения и прогнозы. Philos Trans R Soc B. doi: 10.1098 / rspb.2015.10

    Google ученый

  • Lehmann L (2008) Адаптивная динамика признаков конструирования ниши в пространственно разделенных популяциях: эволюция посмертных расширенных фенотипов.Evolution 62: 549–566

    Статья PubMed Google ученый

  • Левинс Р.К., Левонтин Р.К. (1985) Диалектический биолог. Издательство Гарвардского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Lewontin RC (1983) Ген, организм и окружающая среда. В: Бендалл (ред.) Эволюция от молекул к людям. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Мэтьюз Б., Нарвани А., Хауш С., Нонака Е., Питер Х., Ямамичи М. и др. (2011) На пути к интеграции эволюционной биологии и науки об экосистемах.Ecol Lett 14: 690–701

    Статья PubMed Google ученый

  • Мэтьюз Б., Де Мистер Л., Джонс К.Г. и др. (2014) Под нишевым строительством: функциональный мост между экологией, эволюцией и наукой об экосистемах. Ecol Monogr 84 (2): 245–263

    Артикул Google ученый

  • Мэтьюз Б., Эбишер Т., Саллам К., Лундсгаард-Хансен Б., Зеехаузен О. (2016) Экспериментальные доказательства экоэволюционной обратной связи во время адаптивной дивергенции.Current Biol. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.11.070

    Google ученый

  • Мюллер Г.Б. (2007) Evo-DevO: расширение эволюционного синтеза. Nat Rev Genet 8: 943–950

    Статья PubMed Google ученый

  • Найман Р.Дж., Джонстон Калифорния, Келли Дж.С. (1988) Изменение водотоков Северной Америки бобром. Bioscience 38: 753–762

    Статья Google ученый

  • О’Брайен М., Лаланд К.Н. (2012) Гены, культура и сельское хозяйство: пример конструирования человеческой ниши.Curr Anthropol 53: 434–470

    Статья Google ученый

  • О’Нил Р.В., ДеАнгелис Д.Л., Вайд Дж. Б., Аллен ТФХ (1986) Иерархическая концепция экосистем. Princeton University Press, Princeton, NJ

    Google ученый

  • Odling-Smee FJ (1988) Фенотипы конструирования ниши. В кн .: Плоткин (ред.) Роль поведения в эволюции. MIT Press, Кембридж

    Google ученый

  • Odling-Smee FJ, Laland KN, Feldman MW (1996) Строительство ниши.Am Nat 147: 641–648

    Статья Google ученый

  • Odling-Smee FJ, Laland KN, Feldman MW (2003) Конструирование ниши: процесс эволюции, которому не уделяется должного внимания. В: Монографии по популяционной биологии, том 37. Princeton University Press, Princeton

  • Odling-Smee FJ, Erwin D, Palkovacs E et al (2013) Теория строительства ниши: практическое руководство для экологов. Q Rev Biol 88: 3–28

    Статья Google ученый

  • Ояма С., Гриффитс П. Е., Грей Р. Д. (редакторы) (2001) Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция.MIT Press, Кембридж

    Google ученый

  • Perry GH et al (2007) Диета и эволюция вариаций числа копий гена амилазы человека. Нат Генет 39: 1256–1260

    CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Post DM, Palkovacs EP (2009) Эко-эволюционные обратные связи в сообществе и экологии экосистемы: взаимодействие между экологическим театром и эволюционной игрой.Philos Trans R Soc B 364: 1629–1640

    Статья Google ученый

  • Ренделл Л., Фогарти Л., Лаланд К.Н. (2011) Строительство беглых культурных ниш. Philos Trans R Soc B 366: 823–835

    Статья Google ученый

  • Шредингер Э. (1944) Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Schwilk D (2003) Воспламеняемость — это особенность конструкции ниши: конструкция навеса влияет на интенсивность огня.Am Nat 162: 725–733

    Статья PubMed Google ученый

  • Scott-Phillips TC, Laland KN, Shuker DM et al (2014) Перспектива строительства ниши: критическая оценка. Evolution 68: 1231–1243

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Silver M, Di Paolo EA (2006) Пространственные эффекты способствуют развитию конструкции ниши. Theor Popul Biol 70: 387–400

    Статья PubMed Google ученый

  • Собер Э. (1984) Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе.MIT Press, Кембридж

    Google ученый

  • Султан С.Е. (2015) Организм и окружающая среда: экологическое развитие, построение ниши и адаптация. Oxford University Press

  • Тернер Дж.С. (2000) Расширенный организм: физиология структур, построенных животными. Издательство Гарвардского университета, Гарвард

    Google ученый

  • van Dyken JD, Wade MJ (2012) Истоки разнообразия альтруизма II: безудержная коэволюция альтруистических стратегий через «построение взаимной ниши».Evolution 66: 2498–2513

    Статья PubMed PubMed Central Google ученый

  • Waddington CH (1969) Парадигма эволюционного процесса. В: Waddington (ed) К теоретической биологии. Издательство Эдинбургского университета, Эдинбург

    Google ученый

  • Вест-Эберхард MJ (2003) Пластичность развития и эволюция. Oxford University Press, Oxford

    Google ученый

  • Williams GC (1966) Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей.Princeton University Press, Princeton

    Google ученый

  • Рэй Г.А., Хэкстра Х.Э., Футуйма Д.Д. и др. (2014) Нужно ли переосмыслить эволюционную теорию? Нет, все хорошо. Nature 514: 161–164

    Статья PubMed Google ученый

  • Заман Л., Мейер Дж.Р., Девангам С., Брайсон Д.М., Ленски Р.Э. и др. (2014) Коэволюция стимулирует появление сложных черт и способствует эволюционируемости.PLoS Biol 12: e1002023 – e1002029. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1002023

    Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

    • Букварь по коронавирусу, вариантам, мутации и эволюции | Прикладная экология

    Ниже приводится интервью с Робом Данном (RRD), Мэттом Кочи (MK), Сергиосом-Орестисом Колокотронисом (SOK), Дэвидом Расмуссеном (DAR) и Джессикой Бринкуорт (JFB) . Люси Чикконе любезно предоставила свои идеи и послужила дополнительными парами глаз.

    Один из самых неутомимых законов природы — это закон естественного отбора. Естественный отбор — одновременно простой и в то же время удивительный закон. Благодаря простому механизму он создает удивительные формы. Этот простой механизм таков … В любой популяции организмов существует генетическая изменчивость. Эта вариация кодирует различия в физических характеристиках организмов, которые влияют на их способность выживать и воспроизводиться.Люди с генами, которые приводят их к физическим характеристикам, которые делают их менее вероятными для выживания и размножения, «отбираются против». Их гены с меньшей вероятностью будут переданы от поколения к поколению. Между тем, гены и черты, которые остались, не рассеяны жестоким серпом природы, передаются следующему поколению; благодаря выживанию они получают преимущество.

    Когда Чарльз Дарвин впервые написал о законе естественного отбора, он воображал, что эволюция в ответ на отбор будет медленной.Он думал, что людям придется изучать последствия естественного отбора, но они не смогут увидеть этот процесс в реальном времени. Дарвину было бы приятно узнать, что в этом смысле он ошибался. Хорошая новость заключается в том, что последствия естественного отбора, эволюции и даже происхождения видов можно наблюдать в режиме реального времени. Это верно, например, в отношении лабораторных экспериментов с бактериями. Это также верно в отношении вируса, вызывающего COVID-19. Подобно тому, как зяблики, которых теперь называют зябликами Дарвина, эволюционировали после прибытия на Галапагосские острова, вирус, вызывающий COVID-19, быстро развивается, поскольку вирус продолжает свое глобальное распространение.В этом свете я подумал, что стоит сесть (фактически, конечно) с группой экологов и эволюционных биологов, которые сосредоточили свою жизнь на вирусах и их специфических способах изменения.

    Важная информация, которую нужно знать с самого начала, касается секса. У многих видов половое размножение позволяет генам двух (или более, грибы — сложные) родителей объединиться, чтобы дать потомство, которое является генетически новым, а также имеет новые физические черты. Вирусы разные. Они могут обмениваться генами чудесными способами, но гораздо более распространенный источник их вариаций — это мутации, случайные изменения в их генетических буквах их генов. Конечно, наши гены тоже мутируют, но вирусы мутируют с гораздо большей скоростью, чем в клеточных формах жизни, так что мутация, а не перестановка генов среди потомков, создает большую часть генетических вариаций, на которые естественный отбор может воздействовать в вирусной популяции. Мутантные формы вирусов называются вариантами. В некоторых случаях варианты генетически различимы, но не отличаются; их мутации не влияют на их биологию.В других случаях варианты генетически различимы и различаются по своей биологии. Эти варианты называются штаммами. Это тонкое различие, но важное.

    RRD: Итак, давайте начнем с разговора о том, что происходит с теми вирусами, у которых есть мутации, изменяющие их биологию, которые я описал выше как новые «штаммы». Большинство новых мутантных штаммов умирают или, учитывая, что мы говорим о вирусах, которые еще не совсем живы или мертвы, не могут распространяться и размножаться.Давайте поговорим о том, что происходит с этими штаммами с мутациями, которые, несмотря на их мутации, все еще способны распространяться и воспроизводиться.

    SOK: Естественный отбор действует как эволюционная сила, увеличивая частоту штаммов с полезными мутациями и уменьшая частоту штаммов с вредными мутациями — независимо от того, фокусируемся ли мы на уровне внутри хозяина, то есть внутри каждого инфицированного человека, или сообщества / хозяина уровень популяции, т. е. своего рода вирусная метапопуляция — в соответствии с [недостатком] преимуществ, которые указанные мутации присущи вирусным вариантам.

    RRD: Итак, естественный отбор благоприятствует одним мутантным штаммам по сравнению с другими. Это происходит внутри хоста. Если у вас COVID, это происходит с вами прямо сейчас. Это также происходит, когда вирус распространяется между хостами, от вас к кому-то другому.

    MK: И я думаю, что важно понимать, что все, что мы делаем, чтобы замедлить распространение вируса, оказывает давление на вирус и может в конечном итоге дать одному из этих мутантов преимущество над другим.Я думаю, что этот новый сорт (B.1.1.7, если вы понимаете ваш вариант жаргона!) Из Великобритании может быть хорошим примером этого. Вирус распространяется при кашле и чихании, а его новая жертва вдыхает его. Почти наверняка для того, чтобы вы заболели, требуется не одна вирусная частица, но сколько их, мы не знаем. В качестве аргумента допустим, что для того, чтобы вы заболели, нужно 5000 отдельных вирусов. Если вы разговариваете с кем-то, у кого есть вирус, чем ближе вы к нему, тем больше вируса вы подвергнетесь воздействию, особенно если вы оба не носите маски.Когда вы оба надеваете маски и отдаляетесь друг от друга на расстояние более 6 футов, вы делаете это, чтобы уменьшить количество вирусов, которым вы можете подвергнуться. В идеале до уровня ниже того, сколько нужно, чтобы заразить вас. Итак, теперь вместо того, чтобы вдыхать 5000 вирусов, вы вдыхаете 500.

    Но если вирус случайным образом вносит небольшое изменение в свой спайк-белок, так что теперь он может более плотно и более эффективно связываться с клетками ваших легких, возможно, этому варианту вируса не нужно 5000 вирусов, чтобы вы заболели.Может быть, этому нужно всего 1000 или даже 500. Так что теперь этот штамм будет более эффективно распространяться среди населения, потому что он может обойти давление отбора, которое мы на него наложили.

    RRD: И разные мутантные штаммы могут быть предпочтительнее в пределах хозяев, чем в отношении распространения среди хозяев. То, что помогает вам выжить и воспроизводиться в конкретном человеке, может быть не тем, что помогает вам распространяться среди людей.

    JFB : Добавляем, что условия окружающей среды хозяина также имеют большое влияние на успех патогена.Если вы плотно упаковываете своих хозяев (подумайте о городах), подвергайте их стрессу и создайте условия, при которых у них с большей вероятностью будет подавлен иммунитет (подумайте о современной жизни), и без надлежащего ухода вы можете одновременно создать большую популяцию хозяев, чей адаптивный иммунитет несколько затруднен, и другие аспекты иммунитета нарушены, но функционируют [врожденный, клеточно-автономный иммунитет (иммунная тактика, которую клетка может иметь сама по себе, например, ферменты, факторы ограничения, которые разрушают инфекционные вирусы и т. д.).], и создать условия, благоприятные для заражения и репликации. Это увеличивает вероятность появления мутаций, которые могут ускользнуть от действующих иммунных тактик, таких как автономный клеточный иммунитет, или новых факторов вирулентности.

    RRD: Итак, по сути, стрессовые, высокоплотные человеческие популяции с плохим доступом к здравоохранению являются идеальными условиями для происхождения и успеха новых штаммов с новыми мутациями, которые могут ускользнуть от иммунной системы (или вакцин), а также В то же время будь более смертоносным.Не лучшие новости для Америки.

    JFB: Это условия, при которых возник ряд патогенных бактериальных штаммов, включая MRSA, который создает собственные раны, возникшие за пределами тюремной системы штата Нью-Йорк, и E. coli O157: H7 из интенсивное земледелие. Теперь, есть и другие факторы, влияющие на эволюцию этих микробов, в том числе длительный период полураспада противомикробных препаратов, влияющих на отбор, и количество времени, в течение которого эти бактерии могут находиться вне организма-хозяина, но основная механика одинакова для простого передаваемые респираторные вирусы.Соберите своих хостов близко друг к другу, заставьте их напрячься, откажитесь от них заботы, и вы создадите условия для усиления репликации и изменений.

    RRD: Ура.

    RRD : Весь естественный отбор, о котором мы здесь говорим, воздействует на разновидность, являющуюся результатом мутаций. Джессика, вы заметили, что продолжительность заражения людей влияет на количество возможных мутаций. Какие факторы влияют на скорость мутации конкретного штамма вируса?

    JFB: Говоря с иммунологической и эпидемиологической точки зрения, наличие хозяев также влияет на то, как быстро вирусный штамм может перейти или стать доминирующим.В определенной степени появление мутантных вирусов — это игра в числа. Чем больше хозяев доступно для заражения, тем больше вероятность того, что вариант с полезными мутациями станет заметным. Это фактор помимо тех, что присущ самому вирусу, и он имеет значение для циркулирующих вирусов. Жизненные циклы вирусов начинаются и заканчиваются хозяином. С точки зрения высоты птичьего полета (в отличие, скажем, от наблюдения за мутациями, возникающими у квазивидов внутри хозяина), выборка популяции хозяина, отсутствие доступности хозяина может подавить возникающие мутации — даже действительно полезные мутации — потому что это ограничивает передачу к следующий хозяин.

    RRD: Хорошо, поэтому общее количество мутаций в вирусной популяции больше, чем больше популяция. Есть ли другие факторы, связанные с популяцией вируса, которые влияют на общее количество мутаций в популяции, помимо тех факторов, которые вы только что упомянули, плюс размер популяции?

    MK: Да, и особенно для РНК-вирусов. РНК-вирусы во многих отношениях являются лучшим примером дарвиновской эволюции. Для большинства РНК-вирусов производимый ими фермент, копирующий их геном (вирусная РНК-полимераза), не может корректировать и редактировать создаваемые ими копии.

    RRD: Итак, этот фермент похож на маленького монаха в клетке, который копирует и копирует древний текст вируса.

    МК: Пьяный монах.

    RRD: Понятно.

    MK: Каждая инфицированная клетка может продуцировать от 500 до 60 000 дочерних вирусов. Это много копий, поэтому ошибок будет много.

    RRD: Опять пьяный монах.

    MK: На самом деле существует так много ошибок, что вирусологи говорят о вирусах, возникающих в результате заражения РНК-вирусом, как о квазивидовом облаке.

    RRD: Похоже на средневекового монстра. Но идея, я полагаю, состоит в том, что монахи достаточно неточны, чтобы потомки одного вируса были почти как виды сами по себе, как облако видов.

    MK: Да, но именно здесь система классификации Линнея действительно не работает. Мы используем такие термины, как род и вид, но на самом деле они работают не так, как для животных. Вирусы не спариваются. Даже такие термины, как штамм, вариант и изолят, могут означать разные вещи в зависимости от вируса, о котором вы говорите, и контекста.Фактически считается, что высокая частота ошибок в РНК-вирусах является частью их эволюционной стратегии. Если вы создадите 1000 потомков, многие из которых будут иметь случайные мутации, это увеличит шансы, что один из них будет лучше приспособлен для выживания. Многие из этих мутаций ухудшат состояние вируса и даже могут сделать его инертным.

    РНК-вирусов обычно совершают одну ошибку из каждых 10 000–1 000 000 оснований, копируемых на инфицированную клетку. Однако единственным исключением из этого правила являются коронавирусы.Это единственный известный мне тип РНК-вируса, который ДЕЙСТВИТЕЛЬНО корректируется.

    DAR : Коронавирусы на самом деле довольно уникальны тем, что почти ни один другой РНК-вирус не имеет возможностей корректуры! По мере того как полимераза вируса реплицирует свою РНК, другие ферменты в репликационном аппарате проверяют, не произошла ли ошибка, и исправляют эти ошибки.

    RRD: О, это хорошие новости. Коронавирусы — менее пьяные монахи, может быть, даже осторожные монахи.

    MK: Да. Идея состоит в том, что, исходя из того, насколько небрежны РНК-полимеразы, коронавирусов не должно существовать. Их геном велик для РНК-вируса, около 30 000 оснований. Гораздо проще ошибиться при копировании большого генома, чем маленького, и то, как коронавирусы занимаются своей работой в клетках, детали их биологии делают их еще более склонными к ошибкам. Таким образом, они несут дополнительный белок, который помогает им в этом, — монашеский корректор. Исследования с первым вирусом SARS показывают, что частота его мутаций в 10 раз ниже, чем без этого корректора, и, по общему мнению, этот коронавирус (SARS-CoV-2) работает так же.

    Эта функция корректуры является частью того, что замедлило нашу способность создавать противовирусные препараты против COVID-19.

    RRD: Подождите, а почему это Мэтт?

    MK: Одной из основных частей вируса, на которые мы нацелены при создании противовирусных препаратов, является полимераза, то есть гены, кодирующие монаха. Поскольку РНК-вирусы обычно неаккуратны, мы можем лечить людей лекарствами, которые очень похожи на один из строительных блоков РНК (нуклеозиды A, G, C или U, РНК-версия нуклеотидов ДНК).Когда вирусная полимераза использует лекарство вместо настоящего, она останавливает копирование РНК. Таким образом, препарат блокирует способность вируса копировать себя. Однако, поскольку коронавирусы могут корректировать, если один из этих препаратов используется полимеразой, другой фермент улавливает его и может исправить ошибку.

    RRD: Ничего себе, в случае с другими вирусами мы полагаемся на их беспорядок, чтобы «обмануть» их систему. Но коронавирусы ловят наши подделки.

    RRD: Итак, какие факторы влияют на то, сколько из этих мутантных штаммов, как можно ожидать, будут более успешными, чем их немутантные родственники (штаммы дикого типа)?

    SOK : Классическая мутация D614G в гене Spike не была доминирующей до географического распространения SARS-CoV-2 в Европе.Сейчас у нас возникнет соблазн назвать это «диким типом», но в феврале 2020 года этого не произошло. В данном случае демографическое распространение вируса следует за передвижением и поведением человека, учитывая, что он передается главным образом воздушно-капельным путем. Новый вариант с мутациями, дающими лишь небольшое селективное преимущество, может быстро расти в количестве в сценарии экологического поглощения, потому что большое количество людей собиралось во время суперразвивающих событий.

    RRD: Когда мы смотрим на британский штамм вируса, вызывающего COVID-19, оказывается, что он имеет около 23 различных мутаций.Что это нам говорит?

    SOK : Вариант озабоченности 202012/01 принадлежит к линии B.1.1.7. 23 мутации — это действительно больше, чем мы ожидали, несмотря на эволюцию, основанную на эпидемиологических тенденциях.

    RRD: Здесь пауза для ясности. Вы говорите, что то, что я называю штаммом Великобритании, следует называть «вариант, вызывающий озабоченность 202012/01»? Ученым просто никогда нельзя позволять называть вещи.

    SOK: Что ж, сначала он был назван «исследуемым вариантом», когда его эпидемический рост наблюдался в юго-восточной Англии, и вскоре после этого стал «вызывать озабоченность».Именование принадлежит Общественному здравоохранению Англии. Мы также хотели бы сокращать имена, чтобы они назывались «VUI» или «VOC». Структура Nextstrain предлагает основанную на филогенезе классификацию, которая является обратно совместимой с течением времени, и называет филогенетические клады вируса, используя критерии, основанные на критериях времени и частоты (см. Https://virological.org/t/updated-nextstain-sars -cov-2-clade-naming-strategy / 581 для информации). По крайней мере, мы воздерживаемся от называть его «британским вирусом» или «вариантом Кента», как политики и некоторые медиа-платформы.Вы увидите, что этот VOC также упоминается его характерной мутацией в рецептор-связывающем домене гликопротеина Spike, 501Y.V1 — что означает аминокислотную позицию 501, мутировавшую в тирозин (буквенный код: Y) из аспарагина (N), версия 1. «Версия», да, потому что в настоящее время в Южной Африке появился 501Y.V2, который является еще одним ЛОС, несущим еще одну мутацию (E484K) в белке Spike, потенциально влияющую на нейтрализацию антителами. Мы должны разработать систему номенклатуры, адаптированную к рассматриваемому патогену, которая выдержит испытание временем и постоянными пересмотрами.Стандарты, соответствующие требованиям завтрашнего дня, может быть сложно изобрести. Думаю, можно было бы начать называть варианты человеческими именами, например, штормовые системы…

    RRD: Да, думаю, было бы легче говорить обо всем этом, если бы «вариант беспокойства 202012/01» назывался Милдред.

    SOK: Или мое любимое: имена, взятые из греческой мифологии и литературы.

    RRD: Так говорит парень, названный в честь известного греческого героя.

    SOK: Возвращаясь к основной теме… Данные, полученные от инфицированных лиц с ослабленным иммунитетом, показывают, что количество мутаций накапливается быстрее, чем ожидалось.

    RRD: Таким образом, люди с ослабленным иммунитетом, которые заражаются COVID-19, становятся своего рода инкубатором для быстрой вирусной эволюции. Боже. Это соответствует тому, что Джессика говорила ранее о стрессовых хозяевах. Люди с ослабленным иммунитетом, по сути, являются хозяевами, находящимися в состоянии сильного стресса.

    SOK: Таким образом, мы предполагаем, что этот вариант возник и развился у индивидуума с ослабленным иммунитетом, у которого имеется хроническая инфекция. Восемь из 23 мутаций локализуются в гене белка Spike.Это имеет дополнительное значение из-за антигенных свойств Spike, то есть способности наших антител «нейтрализовать» вирус и ожидаемого успеха лечения антителами и вакцин.

    RRD: То есть мутации находятся в той же части вируса, на которую нацелены препараты антител и вакцины. И если эта часть вируса сильно изменится, то лечение антителами и вакцины могут перестать работать. Фу. Милдред ужасна.

    RRD: При рассмотрении COVID-19 меня поразило то, что потенциал для эволюции сильно отличается от большинства других вирусов.Его население огромно. Это во многих разных регионах (с разными климатическими условиями). Прав ли я в том, что его глобальное распространение делает его необычайно вероятным, что это вирус, который порождает множество новых штаммов, по-новому адаптированный к глобальному населению или адаптированный по-новому к местным условиям или генотипам человека?

    SOK: Местная адаптация — это сценарий, который следует учитывать при общественном здравоохранении и геномном надзоре.

    RRD: Таким образом, мы смогли увидеть адаптированные к местным условиям штаммы коронавируса, адаптирующиеся к регионам и людям так же, как галапагосские вьюрки адаптировались к отдельным островам и ресурсам.

    SOK: Да, но при этом сети путешествий людей стремятся гомогенизировать вирусы в разных регионах, мигрируя варианты по стране и через границы, и таким образом сохраняя космополитический характер пандемического патогена.

    MK: Я согласен с Сергиосом в том, что глобальные путешествия помогают гомогенизировать вирусы по всему миру, но я думаю, что аналогия с зябликами заходит слишком далеко. Люди в Европе и люди в Бразилии — это не разные экологические ниши на уровне среды, к которой адаптировались зяблики Дарвина.Если заставить наземного зяблика выжить на кактусе, он умрет от голода. Варианты SARS-CoV-2, которые развиваются к югу от экватора, по-прежнему будут хорошо себя чувствовать в северном полушарии.

    RRD: Но предположительно разные гены способствуют выживанию в арктическом воздухе, чем в воздухе Амазонки. Или это не такой уж важный фактор?

    MK: Могут ли некоторые штаммы стать более или менее стабильными в некоторых средах, да, возможно, возможно, но базовая архитектура коронавируса одинакова для всех коронавирусов.Все они имеют одинаковые вирусные белки на поверхности, одинаковую форму и объем. Могут быть некоторые различия в аминокислотах в этих белках, которые влияют на стабильность некоторых, но именно липидная оболочка делает их наиболее уязвимыми для окружающей среды, и липид украден из клетки-хозяина. Это будет только по-разному, но очень много.

    Плюс, я бы сказал, что у вируса уже есть одна из лучших вещей для этого. Черта номер один, которую я бы выбрал для себя, если бы я был вирусом, стремящимся к мировому господству, — это способность распространяться от хоста к хосту до того, как первый хост узнает, что он заражен.Люди с SARS-CoV-2 оказываются наиболее заразными за 2-5 дней до появления симптомов. Это предсимптоматическое распространение, вероятно, является одной из, если не причиной, по которой этот коронавирус стал пандемией, а предыдущие вирусы, подобные атипичной пневмонии, — нет. Если вы можете войти, выполните репликацию и перейдите к следующему хосту, прежде чем первый хост даже узнает об этом. Любые другие изменения — просто соус.

    DAR: Да, похоже, это выигрышная стратегия для человеческих коронавирусов. Все человеческие коронавирусы, которые ранее появлялись у людей и которым удавалось оставаться в человеческой популяции в течение длительных периодов времени, то, что мы называем «эндемическими» патогенами, вызывают только довольно легкие или бессимптомные инфекции, такие как простуда

    MK: Теперь вы можете и часто действительно можете столкнуться с различными типами вирусов, циркулирующими в разных частях мира, и для каждого из них потребуется своя вакцина.То есть случайные мутации, которые в конечном итоге делают вирус устойчивым к иммунному ответу человека, в одном регионе отличаются по сравнению с другим. С точки зрения производства вакцины это еще хуже, чем наличие одного доминирующего штамма, с которым все имеют дело. Если у вас есть только один доминирующий штамм, вы можете сделать одну вакцину для всех. Если у вас есть региональные различия в серотипах, вам нужно сделать много разных вакцин или попробовать сделать ту, которая работает против многих из них. Но это отстой, когда этот один доминирующий штамм меняется после того, как вы уже начали массовую кампанию вакцинации.

    Итак, да, более широко распространенный вирус приведет к большему количеству вариантов, и, поскольку это случайный процесс, варианты, которые встречаются в одном месте, не обязательно будут такими же в другом месте. Скорее всего, на них будет оказываться различное давление отбора. Однако мне трудно видеть, как вещи развиваются в варианты, специфичные для генотипа.

    Если вам действительно нужен мой кошмарный сценарий, он не столько об адаптации к местным популяциям людей, сколько об адаптации к различным популяциям диких животных.Будь то норка, олень, летучие мыши, кошки, гуллейли, обезьяны или не дай Бог все вышеперечисленное. Этот вирус пришел от природы, и теперь люди распространили его повсюду. Если разные люди в разных частях мира начнут отдавать его дикой природе и / или сельскохозяйственным животным, мы можем создать ситуацию, когда мы создадим несколько разных новых резервуаров для этого вируса. Каждое из этих животных-резервуаров будет толкать вирус в самых разных направлениях по мере того, как он адаптируется к этому новому животному. Если он все еще сохранит способность прыгать обратно к людям … возможно, пора собирать вещи на Марс.

    RRD: Если мы видим пять штаммов новых коронавирусов, сколько их на самом деле может быть? Расскажите мне о математике. Сколько сейчас отдельных вирионов? Какую долю мы определили?

    SOK: Многие штаммы могут появиться и утвердиться в циркуляции у людей. Из 93 765 725 случаев во всем мире только 0,004% было секвенировано, что указывает на пределы возможностей геномного надзора.

    RRD: Дай угадай.Скорее всего, десять сортов прямо сейчас? Скорее 1000?

    Примечание: Здесь никто не рискнул делать предположения.

    MK: Никто не станет догадываться, потому что это невозможный вопрос. Мы можем рискнуть предположить количество имеющихся генотипов, но сколько из этих генотипов на самом деле являются функционально разными вирусами (например, производят больше или меньше вируса на одного инфицированного человека), вы также можете спросить, какова окончательная оценка Super Чаша будет в 2030 году.

    DAR : Я не собираюсь делать предположений по той же причине, что и Мэтт. Но, что, возможно, более интересно, мы начинаем наблюдать, как одни и те же мутации, особенно в белке Spike, неоднократно появляются в разных штаммах. По мнению биолога-эволюциониста, это говорит о том, что существует ограниченное количество « путей », которые вирус может использовать для повышения своей приспособленности, и мы, возможно, уже видели, как вирус эволюционировал по наиболее легкодоступным путям, то есть комбинациям одна или две мутации, которые может легко найти отбор, чтобы улучшить физическую форму.

    RRD : Иногда полезно подумать с точки зрения вируса. Какой вид выпуска вакцин делает наиболее вероятной эволюцию вирусов, устойчивых к вакцинам? Какое поведение людей приводит к тому, что вирус эволюционирует, чтобы избежать вакцинации, а не к коллективному иммунитету?

    SOK : Мы выпустим вакцину с эффективностью от низкой до умеренной, чтобы не ограничить эволюционный потенциал этого коронавируса.

    MK: Я бы делал то, что мы делаем в США.Разрешить запуск вируса более или менее без флажка. Затем оставьте то немногое противовирусной терапии, которое у вас есть, только для самых больных людей с наибольшим количеством сопутствующих заболеваний, у которых, вероятно, самая высокая вирусная нагрузка и, следовательно, больше вариантов, которые развились в их организме.

    RRD: Тогда вы дадите им противовирусную терапию. А поскольку у них так много вариантов, вероятность того, что у одного из них есть мутации, позволяющие вирусу выжить после терапии, выше.

    MK: Да.И сначала позвольте мне сказать, что я не призываю не лечить самых больных людей, но большинство методов лечения, которые у нас есть, работают лучше всего, когда их применяют до того, как люди действительно заболеют. К тому времени, когда они действительно заболеют, у вас будет одна из двух ситуаций. В некоторых случаях, вероятно, во многих случаях, вирус в основном ушел, и это их иммунная система наносит ущерб, поэтому методы лечения вируса, вероятно, не так уж и полезны. С другой стороны, там так много вируса, что вы не можете ввести пациенту достаточно лекарств, чтобы действительно что-то изменить, и вы в конечном итоге выбираете новые варианты, которые могут избежать лечения.

    Собственно, именно поэтому люди с ослабленным иммунитетом были идентифицированы как источник многих вариантов. Это не потому, что у них / был ослаблен иммунитет, а потому, что они были инфицированы в течение нескольких недель или месяцев и в течение нескольких недель или месяцев в больнице получали терапию плазмой и / или терапию моноклональными антителами, чтобы попытаться спасти свою жизнь. Это похоже на использование антибиотиков при бактериальных инфекциях, чрезмерное употребление лекарств, которые не полностью подавляют рост, очень эффективно отбирает новые варианты.

    В лаборатории, если я хочу создать мутантный вирус с антителами или лекарствами, я беру вирус с высоким титром и передаю его клеткам в присутствии низких уровней нейтрализующих антител или низких уровней противовирусных препаратов и жду, пока эволюция выплюнет. стойкий вариант. Мне кажется, это то, что мы здесь создали.

    RRD : Узнаем ли мы, существуют ли уже штаммы вируса, устойчивые к вакцинам?

    SOK : еще слишком рано говорить об эффективности вакцин для широких слоев населения.

    DAR: Из проведенных в прошлом году испытаний вакцины мы знаем, что вакцины Moderna и Pfizer очень эффективны в обеспечении защитного иммунитета. Но некоторые из новых штаммов, которые мы наблюдаем этой зимой, несут в себе мутации антигенного ускользания, которые позволяют вирусу ускользать от антител, генерируемых против вакцины. Но, к счастью, наши антитела нацелены на множество различных областей вируса, и маловероятно, что какая-либо одна мутация позволит полностью ускользнуть. И хотя всесторонних исследований не проводилось, похоже, что современные вакцины предлагают большую защиту от этих новых штаммов.

    JFB: Мы знаем, что по крайней мере одна вакцина не эффективна в отношении штамма SA с точки зрения предупреждения тяжелой инфекции. Я думаю, что если мы примем подход принципа предосторожности, мы должны предположить, учитывая огромное количество инфекций во всем мире, что будут штаммы, для которых конкретные вакцины (их немногим более 30 одобрены во всем мире, а 170 находятся в разработке) будут не быть эффективным. Здесь используется множество технологий — мРНК-вакцины, аденовирусные вакцины, традиционные вакцины на основе антигенов.Не все из них нацелены на одни и те же структуры, и некоторые из них будут более чувствительны, чем другие, к изменениям структурного состава вируса не только с точки зрения стимулирования соответствующего распознавания хозяина, но и с точки зрения адаптации протокола производства вакцины к различным вирусным мишеням. по мере возникновения напряжений. Более того, мы знаем, что по крайней мере некоторые аспекты иммунной памяти против бета-коронавирусов умирают через пару лет. Поэтому я думаю, что на данный момент самое безопасное — это предположить, что разработка и распространение вакцины и определение сроков будут долгой задачей, независимо от циркулирующих устойчивых штаммов.

    RRD: Что происходит с этим вирусом через пять лет? Вы меняете свою личную жизнь, имея в виду долгосрочную траекторию распространения этого вируса?

    SOK: Если вакцины дают иммунитет средней продолжительности, он может стать еще одним сезонным коронавирусом, вызывающим местные и сезонные эпидемии. Поскольку биомедицинские инновации пополнят арсенал антител, противовирусных препаратов и лекарств для борьбы с цитокиновыми штормами, мы сможем утверждать, что справляемся с ситуацией.Через 5 лет мы сможем лучше понять и потенциально лечить долгосрочные последствия COVID-19.

    RRD: А как насчет ваших собственных действий?

    SOK: Я больше не думаю о путешествиях, как раньше. Уход за детьми — это организованный хаос! К тому времени, когда снова станет безопаснее собираться, мы не увидимся, по крайней мере, через пару лет.

    MK: Ух ты, знаешь, я еще не думал об этом.Конечно, время покажет, поэтому я оставляю за собой право дезавуировать все, что я собираюсь сказать, если Природа бросит в нас еще одну гранду, НО, по крайней мере, в том, что касается SARS-CoV-2, я вижу свет в конце туннеля. Пока что большинство вакцин обеспечивают полную защиту от смерти и тяжелых заболеваний, вызываемых всеми вариантами, даже теми, которые, по-видимому, способны избежать реакции антител. Таким образом, вакцины, которые хорошо индуцируют как ответы антител (B-клетки), так и ответы T-клеток, дают вам один, два удара, которые иммунная система призвана обеспечить.И если патоген мутирует, чтобы уклониться от правого хука, вы все равно получите преимущество. Я не вижу, чтобы SARS-CoV-2 мутировал так быстро, чтобы полностью ускользнуть от нашей иммунной системы. И удивительно, как много мы узнали об этом вирусе всего за 13 месяцев или около того. Я подозреваю, что в следующие 6 месяцев мы точно узнаем, какие эпитопы обеспечивают лучшую защиту, и при необходимости наша разработка вакцины сможет идти в ногу с этими изменениями.

    Так что для меня, после того как я сделаю оба прививки, мне будет комфортно сесть в самолет и вернуться в нормальное состояние, хотя, может быть, и немного более осторожно, в течение первого года или около того.И если я не увижу доказательств того, что мы не поспеваем за его мутациями, я подозреваю, что через 3-5 лет я вернусь к более или менее нормальному состоянию.

    Но насколько «нормальным» будет будущее? Единственная переменная, которую труднее всего предсказать, — это то, что делают остальные люди на планете? В учебниках истории всегда говорится, что «ревущие 20-е» были ответом на Первую мировую войну. Но пандемия 1918 года убила больше людей, чем Первая мировая война. Я не удивлюсь, если увижу еще одну «Ревущую 20-ю» в ответ на эту пандемию.

    JFB: В феврале прошлого года я смирился с некоторыми вещами — не смогу вернуться домой.Что я, вероятно, потеряю два года или больше со своей семьей и т. Д. Вскоре после этого я понял, что есть цели, которые у меня были, которые не будут достигнуты в следующие 5 лет, включая поездки в определенные места с моими детьми и т. Д. Я в группе риска, а я из другой страны, поэтому для меня все немного по-другому. Я все еще работаю, чтобы получить должность. Выяснение того, как сделать учебу, учебу на дому и работу в безопасных условиях, было поездкой. Прошел год, а мы все еще пытаемся решить, как выполнять нашу иммунологическую работу, которая была структурирована как 12-14-часовые эксперименты, выполняемые посменно командами из 2-3 человек.Это непрактично практически в любых помещениях для культивирования клеток, поскольку они, как правило, маленькие. Мы работаем над этим. Надеюсь, это будет устранено до истечения 5 лет

    Тем не менее, через пять лет, я думаю, мы найдем приемлемое количество ежегодных инфекций и смертей… как у нас с гриппом. Сейчас я немного более оптимистичен в отношении глобальных усилий по вакцинации, чем в прошлом году, но по многим причинам это не похоже на оспу. Опрос прямо сейчас показывает, что большое количество людей в самых богатых странах мира не хотят вакцинироваться.Это всего лишь одна из многих морщин.

    RRD: Насколько вероятно, что в следующие десять лет мы увидим другой вирус, такой же или еще худший, чем вирус, вызывающий COVID-19?

    SOK: Очень вероятно. Патогены с тканевым тропизмом для дыхательной системы обнаруживают большой потенциал для демографического роста в городских центрах, и урбанизация растет — по прогнозам, к 2050 году 68% населения мира будет жить в городских районах. Подтипы вируса гриппа, такие как H5 и H7, появляются и повторно появляются в дикой природе со спорадическими вторичными эффектами у людей.

    МК: 10 лет? Мы, безусловно, увидим больше потенциально опасных вирусов, таких как MERS, SARS-Cov-1, NIPA, Zika и различные вирусы гриппа H5, H7, H9, а также, возможно, новых игроков, на которых мы сейчас не обращаем внимания или о которых даже не знаем. Увидим ли мы что-то на уровне COVID-19 или хуже в ближайшие 10 лет? Я, конечно, не исключаю этого. Все условия, которые привели к SARS-CoC-2, все еще действуют, но мы даже не знаем, сколько вещей должно пойти не так, как надо в правильном порядке, чтобы создать COVID-19.Правильный мутант формируется у правильного животного, в то время как правильный человек проходит мимо. Этот человек должен иметь достаточно контактов с другими людьми и так далее. Опять же, я не удивлюсь, но я не хочу делать какую-то версию ошибки игрока. В любом направлении. Тот факт, что при последнем подбрасывании монеты выпал орел, ничего не говорит о следующем подбрасывании монеты.

    JFB: еще один вирус, столь же опасный, как SARS-CoV-2? Ежегодно появляются новые патогены. Все чаще мы наблюдаем распространение совершенно новых патогенов на человеческие популяции.Было бы легко сказать: «Ну, сейчас наше наблюдение намного лучше — конечно, мы видим вторичный эффект», — но мы гораздо более агрессивный вид, чем были даже 20 лет назад. Мы стремительно сокращаем неантропогенные зоны по всему миру. Несомненно, появится еще один новый патоген, который приведет к серьезной инфекции. Их должно быть несколько.

    Вероятность того, что другой такой же заразный — я не знаю. Это кажется менее вероятным. Но многое из того, что мы можем здесь оценить, основано на том, что мы традиционно ценили как важные вопросы в области здравоохранения и науки.Есть вопросы, которые мы долгое время считали недостаточно ценными, например, сколько новых вирусов простуды появляется каждый год? В большинстве случаев это не так важно с точки зрения смертности или заболеваемости, поэтому мы не уделяем им приоритетного финансирования и поэтому не просим. До 2002 года … и даже после, в определенной степени, коронавирусы были своего рода эксцентричной областью изучения. Я думаю, что если мы хотим получить более точную оценку того, что произойдет в следующие 10 лет, то, как мы финансируем науку и думаем о том, что важно знать, должно измениться.За последние два десятилетия в агентствах, отвечающих за финансирование людей, задающих эти вопросы, были произведены сокрушительные сокращения. На протяжении десятилетий большое внимание уделялось распределению финансирования через агентства и секции, так что междисциплинарные подходы к этим проблемам становится все труднее предлагать. За последние 8 лет Конгресс США добился немедленного финансового увеличения проектов, финансируемых NSF. Это было предназначено для того, чтобы отодвинуть деньги от эволюционной биологии, социальных наук (кроме экономики) и смежных областей в математику и инженерию.Математика и инженерия не могут решить такие проблемы в одиночку. Они требуют фундаментальных исследований в этих других областях. Я предполагаю, что краткая версия этого: 1) я не знаю и 2) я не думаю, что есть политическая воля или, возможно, понимание того, как эта работа работает, чтобы знать 3) … но я действительно надеюсь, что это изменится .

    Кто мы

    RRD — это Роб Данн: Роб — профессор Департамента прикладной экологии штата Северная Каролина, который изучает часто наблюдаемый, но плохо понимаемый мир вокруг нас — от грибка ног до микробов закваски.

    MK — это Мэтт Кочи : Мэтт — вирусолог и иммунолог, изучающий взаимодействия хозяина и микробов у птиц. Он работает в Университете штата Северная Каролина, а также участвовал в выпусках «Вопросы и ответы для старшеклассников о Covid-19» и «Учебник по биологии и эволюции SARS-CoV-2, вируса, вызывающего Covid-19».

    JFB — это Джессика Бринкворт : Джессика — эволюционный иммунолог и биологический антрополог. Она спрашивает: «Почему одни люди болеют, а другие нет?», Обращая внимание на различия в факторах хозяина и социальных условиях, способствующих возникновению тяжелых инфекций, включая сепсис.Она работает на факультете антропологии Университета Иллинойса в Урбане-Шампейн.

    SOK — это Сергиос-Орестис Колокотронис: Сергиос-Орестис — биолог-эволюционист, изучающий системы инфекционных заболеваний и биоразнообразие, имеющее важное значение для сохранения. Он является доцентом кафедры эпидемиологии и инфекционных заболеваний в Школе общественного здравоохранения Университета здравоохранения Южного штата Нью-Йорк и научным сотрудником Американского музея естественной истории.

    DAR — Дэвид Расмуссен. : Дэвид — биолог-инфекционист в Университете штата Северная Каролина.

    Подробнее о COVID-19:

    Экология, эволюция и поведение (EEB)

    Исследовательская группа EEB стремится понять мир природы через призму широкой концептуальной теории, подкрепленной эмпирическими данными. Наши преподаватели и студенты разделяют общий интерес к пониманию того, как функционируют организмы, как они взаимодействуют с другими видами и с окружающей средой, и как репродуктивные стратегии, выбранные половым путем черты, устойчивость к болезням и физиология развиваются в пространстве и времени.

    Мы изучаем эволюцию, поведение, физиологию и экологию животных, растений и микробов, обитающих в различных наземных и водных экосистемах. Наши исследования часто сочетают обширные полевые работы в таких местах, как заросли водорослей у побережья Калифорнии, тропические леса в Белизе и водно-болотные угодья в Висконсине с элегантными экспериментами в теплице и лаборатории. Наши междисциплинарные исследования включают передовые подходы в популяционной и количественной генетике, геномике, экофизиологии и поведении животных.

    Основные направления исследований:

    • поведенческая экология
    • эволюционная биология
    • экофизиология
    • экология передачи болезней
    • Взаимодействие растений и опылителей
    • ландшафтная генетика
    • водная экология
    • биология глобальных изменений
    • генетика сохранения

    Члены исследовательской группы EEB активно используют два выдающихся исследовательских центра UWM.Полевая станция UWM в Cedarburg Bog имеет отличные экспериментальные возможности для преподавателей и студентов, занимающихся исследованиями в области экологии, эволюции и поведения животных. Расположенная всего в 45 минутах езды от кампуса, Field Station управляет более чем 2500 акрами высококачественных природных сообществ, включая одно из крупнейших и наиболее нетронутых водно-болотных угодий в юго-восточной части Висконсина.

    Оранжерея биологических наук — это современный ботанический исследовательский и учебный центр, который ежегодно посещают более 1200 студентов UWM.Эта теплица площадью 9200 квадратных футов расположена прямо в главном кампусе UWM и поддерживает круглогодичные исследовательские проекты. с привлечением 15-20 студентов ежегодно.

    Факультет экологии, эволюции и поведения

    Джон Бергес
    Профессор
    Экофизиология планктона

    Джеффри Каррон
    Профессор
    Эволюционная экология растений

    Эмили Лэтч
    Профессор
    Консервация генетики

    Вернуться на главную страницу биологических наук

    .

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *