Гаструляция — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного зародыша — гаструлы.
Тип бластулы определяет способ гаструляции.
Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией (или, как у ланцетника, вслед за ней) возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.
У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.
У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же системам органов и тканям.
- Инвагинация — происходит путём втягивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.
- Деламинация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.
- Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.
- Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;
- Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.
- Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другим
ru.wikipedia.org
Ответы@Mail.Ru: биология 6 вопросов
1. Развитие животного от момента зачатия до родов. 2.. Зигота — бластула — гаструла 3. При полном дроблении почти вся яйцеклетка дробится на меньшие клетки. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в картикальную цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма. 4. При дроблении бластула не увеличивается в размерах. Клетки с каждым дроблением становятся меньше и меньше. 5.В зародыше начинается интенсивное передвижение клеток, приводящее к тому, что более или менее однородный зародыш расчленяется на 2 или 3 слоя, которые называются зародышевыми листками. Процесс называется гаструляцией. 6.экто/энто/мезодерма
1. Стадии эмбрионального развития : 1) дробление — многократное деление зиготы путем митоза. Образование множества мелких клеток (при этом они не растут) , а затем шара с полостью внутри — бластулы, равной по размерам зиготе; 2) образование гаструлы — двухслойного зародыша с наружным слоем клеток (эктодермой) и внутренним, выстилающим полость (энтодермой) . Кишечнополостные, губки — примеры животных, которые в процессе эволюции остановились на двухслойной стадии; 3) образование трехслойного зародыша, появление третьего, среднего слоя клеток — мезодермы, завершение образования трех зародышевых листков 4) закладка из зародышевых листков различных органов, специализация клеток.
Зародыш (эмбрион) человека стадии развития
Зародыш (синоним эмбрион) — это организм, развивающийся внутри яйцевых оболочек или в теле матери. Под зародышевым, или эмбриональным, развитием у человека понимается ранний период развития организма (до 8 недель), в течение которого из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело, обладающее основными морфологическими признаками человека. После 8 недель развивающийся организм человека называют плодом (см.).
Эмбриональное развитие делят на ряд периодов.
1. Период одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременный, протекающий с момента оплодотворения до начала дробления яйца.
2. Период дробления. В этот период происходит размножение клеток, Получившиеся при дроблении клетки называют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,— морула, затем шаровидная однослойная бластула; стенка бластулы — бластодерма, полость — бластоцеле.
3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный — гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка — эктодермы и внутреннего — энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. В ходе эволюции у хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков (закладка нервной системы, осевого скелета и мускулатуры) на спинной стороне зародыша.
4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Одновременно с этими процессами усиливается объединение частей в единое развивающееся целое. Из эктодермы образуется эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств, из энтодермы — эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы — мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы — соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.
При изменении условий ход развития отдельных частей зародыша может измениться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям, которые должны были бы развиваться из них в обычных условиях. Факторами, которые изменяют условия развития, могут быть окружающая среда (ее химизм, температура и др.), взаимодействие между частями (клетками, зачатками) самого зародыша, а также наследственность. Все эти факторы тесно связаны между собой.
Рис. 1. Схема ранних этапов развития зародыша человека: а — стадия внутренней клеточной массы; б — восьмидневный эмбрион; в — двенадцатидневный эмбрион; г — тринадцати,-четырнадцатидневный эмбрион. 1 — трофобласт; 2 — бластоцеле; 3 — полость амниона; 4 — клетки энтодермы; 5 — амнион; 6 — эмбрион; 7 — желточный мешок; 8 — клетки мезодермы; 9 — стебелек; 10 — ворсинка хориона; 11 —внезародышевый целом.
Рис. 2. Зародыш и его оболочки на ранних стадиях развития (а — в — последовательные стадии): 1 — хорион; 2 — аллантоис; 3 — желточный мешок; 4— амнион; 5 — внезародышевый целом; 6 — пупочный канатик; 7 — пупочные сосуды; 8 — полость амниона.
Рис. 3. Зародыш человека: а — к концу 4-й недели; б — к концу 5-й недели; в — к концу 7-й недели после оплодотворения.
У человека оплодотворение происходит в маточной трубе (яйцеводе). Процесс дробления совершается в течение 3—4 суток, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. В результате дробления из поверхностных бластомеров формируется оболочка, участвующая в питании зародыша,— трофобласт. Центральные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело зародыша. В течение 4—6 суток зародыш находится в полости матки. С началом второй недели происходит погружение зародыша в стенку матки (имплантация). У 7,5 -дневного зародыша эктодерма образует амниотический пузырек, часть которого, обращенная к энтодерме, является эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму щитка (диска). Из него в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезенхимы и заполняют ее (рис. 1). Вместе с трофобластом она формирует ворсинчатую оболочку зародыша — хорион (см. Послед). К концу второй недели энтодерма образует желточный пузырек. В результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируются амнион и желточный мешок.
«Внезародышевые» части играют важную роль в развитии зародыша. Желточный мешок у зародыша человека функционирует лишь на ранних этапах развития, участвуя в питании зародыша и выполняя кроветворную функцию. Аллантоис у яйцекладущих высших позвоночных выполняет роль мочевого мешка, у человека это пальцевидный вырост задней кишки, по которому прорастают кровеносные сосуды к хориону. Амнион — водная оболочка — образует вокруг зародыша замкнутый мешок, заполненный жидкостью — околоплодными водами. Он защищает зародыш от вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития (рис. 2).
На 3-й неделе развития на спинной стороне зародыша выделяется плотный тяж растущих клеток — первичная полоска, головной отдел которой утолщается и образует первичный (гензеновский) узелок. Клетки первичной полоски погружаются в первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку. На 3-й неделе закладываются спинная струна и нервная трубка.
На 4-й неделе зародыш обособляется от внезародышевых частей и в результате усиленного роста свертывается в трубку. Одновременно с этим дифференцируется мезодерма и образуются сегменты тела — сомиты (рис. 3, а). Параллельно с сегментацией совершаются начальные процессы органогенеза (см.) и гистогенеза. На 5-й неделе возникают зачатки рук, а затем и ног, на 6-й они разделяются на основные отделы, на 7-й появляются зачатки пальцев (рис. 3, б и 3, в). В возрасте 8 недель зародыш приобретает основные морфологические признаки человека во внешнем облике и во внутренней организации. Длина его (от темени до копчика) 4 см, вес 4—5 г. К концу 8-й недели заканчивается закладка органов зародыша.
www.medical-enc.ru
это… Процесс образования многослойного зародыша
Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца. Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция. Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.
Определение термина «гаструляция»
Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств. Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция – это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма. Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.
Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.
Перемещение клеток
Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция – это эмболия и эпиболия. Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции. Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией – их движение внутрь него.
В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них — далее в статье.
Перемещение клеточных пластов
Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия. Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые – редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.
При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма. У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. В результате зародыш становится трехслойным.
Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.
Инвагинационная гаструла
Название способа говорит само за себя. Инвагинация — это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным. В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной – первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором. Второе его название – первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие). У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.
Иммиграционная гаструла
Иммиграционная гаструляция – это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы. Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой. Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.
Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.
У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.
Деламинационная гаструла
Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще. Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера. Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний – частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два. Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.
Эпиболическая гаструла
У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка. У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется. Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.
Инволюция
Инволюционная гаструляция — это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности. Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками – амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона. Именно в них заключена движущая сила инволюции.
Смешанный способ гаструляции
Как известно, эмбриогенез — это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления. Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними. Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.
Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.
Гаструла
Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую стадию развития зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы – это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования — это фаза гаструляции.
Наиболее простое устройство наблюдается у представителей кишечнополостных животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой». Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.
Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.
fb.ru
Однослойный зародыш. Что это?
Рассмотрим процесс образования бластулы еще более подробно. Бластула – это и есть однослойный зародыш. У живых микроорганизмов (губок, кишечнополостных), к тому же, образуется целобластула – бластула с полостью внутри, состоящая из слоя клеток одинаковых размеров. У некоторых видов кишечнополостных целобластулы образуют жгутики, что позволяет им выйти из полости яйца.
По типам различаются следующие виды бластулы:
1. Целобластула;
2. Амфибластула;
3. Стерробластула;
4. Дискобластула;
5. Перибластула.
Целобластула характерна для полного равномерного деления яйцеклеток (у ланцетника), характеризуется одним видом бластулы одного и того же размера.
Амфибластула состоит из нескольких рядов бластомеров, характерна для полного неравномерного деления клеток (у земноводных).
Стерробластула насчитывает один ряд крупных клеток, а посему полость бластулы маленькая или ее нет вовсе, например, как у членистоногих.
Дискобластула характерна для неполного дискоидального деления (птицы).
Перибластула характерна для некоторых видов насекомых.
Образование однослойного зародыша
Прежде всего, начнем с того, что образование однослойного зародыша (бластулы) начинается непосредственно с первой недели развития, то есть с периода образования клетки, образовавшейся в результате слияния двух хромосом (зиготы).
Зигота продолжает делиться, и продвигаться к полости матки из маточной трубы. Таких делений вначале получается 2, затем 4, затем 8, 10, 14, 18… и.т.д. Обычно клеток, получившихся в результате деления насчитывается 64.
Клетки эти при всей их многочисленности не растут, что является одной из особенности митоза.
Однако в природе встречаются пять типов дробления клеток: полное равномерное синхронное у ланцетников, полное равномерное асинхронное у человека, полное неравномерное асинхронное у лягушки, частичное дискоидальное у птиц, и поверхностное у насекомых.
Полное равномерное синхронное деление встречается у ланцетников. Во время данного дробления бластомеры не разделяются по размерам. В течение полного неравномерного асинхронного деления, встречающегося у человеческих зародышей, бластомеры существенно могут различаться по размерам. Ну а во время частичного дискоидального деления у птиц, рыб и некоторых пресмыкающихся, области деления не охватывают всю полость яйца (они являются ограниченными некой «областью» у анимального полюса и не захватывают желток).
После нескольких циклов дробления, образовавшиеся клетки, называемые бластомерами, образуют скопление (морула), между которой образуется своеобразная полость (бластоцель), которая заполнена жидкостью. Но так бывает только у людей и млекопитающих. У птиц, например, образовавшаяся полость щелевидная, находится между бластодермой и желтком, а сам зародыш уплощенный.
Для низших позвоночных животных характерно образование двух видов бластулы – ранняя (бластомерная), которая связана массой слоев клеток и поздняя (эпителиальная), здесь уже клетки связаны межклеточными контактами.
Позднее этап бластуляции сменяется этапом гаструляции, когда уже у зародыша начинают появляться закладки костного скелета, внутренних органов и органов чувств. Маленькое живое существо продолжает свой далекий и трудный путь к своей цели – появиться на свет.
aibolita.ru
