Местонахождение костной ткани у человека – Костная ткань — строение, ремоделирование, резорбция, реверсия, клетки костной ткани

Костная ткань — строение и развитие костной ткани человека.

Костная ткань

 Костная ткань является основной опорной тканью и структурным материалом для костей, т. е. для скелета. Полностью дифференцированная кость является самым прочным материалом организма, за исключением зубной эмали. Она очень устойчива к сжатию и растяжению и исключительно устойчива к деформациям. Поверхность кости (за исключением сочлененных поверхностей) покрыта оболочкой (надкостницей), которая обеспечивает заживление кости после переломов.

Костные клетки и межклеточное вещество

 Костные клетки (остеоциты) соединяются между собой длинными отростками и со всех сторон окружены основным веществом кости (внеклеточным матриксом). По составу и строению основное вещество кости своеобразно. Внеклеточный матрикс заполнен коллагеновыми волокнами, расположенными в основном веществе, богатом неорганическими солями (соли кальция, в первую очередь фосфат и карбонат).

Он содержит 20-25% воды, 25-30% органических веществ и 50% различных неорганических соединений. Минеральные вещества кости находятся в кристаллической форме, таким образом обеспечивая ее высокую механическую прочность.

Благодаря хорошему кровоснабжению, которое благоприятствует усиленному обмену, кость обладает биологической пластичностью. Жесткий и крайне прочный материал кости представляет собой живую ткань, которая способна легко приспосабливаться к изменению статических нагрузок, в том числе при изменении их направления. Отчетливых границ между органическими и минеральными компонентами кости не существует, и поэтому их присутствие может быть установлено лишь при микроскопическом исследовании. При сжигании кость сохраняет только минеральную основу и становится хрупкой. Если кость поместить в кислоту, то остаются лишь органические вещества, и она становится гибкой, как резина.

Строение трубчатой кости

 Строение кости особенно наглядно видно на продольном распиле длинной кости. Различают

плотный наружный слой (substantia соmpacta, compacts, компактное вещество) и внутренний (губчатый) слой (substancia spongiosa, spongiosa). В то время как плотный наружный слой характерен для длинных костей и особенно заметен на теле кости (диафизе), губчатый слой в основном находится внутри ее концов (эпифизов).

Такая «облегченная конструкция» обеспечивает прочность кости при минимальном расходе материала. Кость адаптируется к возникающим нагрузкам посредством ориентации костных перекладин (трабекул). Трабекулы располагаются по линиям сжатия и растяжения, возникающим при нагрузке. Пространство между трабекулами в губчатых костях заполнено красным костным мозгом, обеспечивающим кроветворение. Белый костный мозг (жировой мозг) в основном находится в полости диафизов.

 У длинных костей наружный слой обладает ламеллярной (пластинчатой) структурой. Поэтому кости также называются ламеллярными. Архитектура ламеллярной сети (остеон, или гаверсова система) хорошо видна на спилах. В центре каждого остеона проходит кровеносный сосуд, через который в кость из крови поставляются питательные вещества.

Вокруг него группируются остеоциты и внеклеточный матрикс. Остеоциты всегда располагаются между пластинками, в которых находятся спирализованные коллагеновые фибриллы. Клетки соединены друг с другом посредством отростков, проходящих через мельчайшие костные канальцы (каналикулы). Через эти канальцы из внутренних кровеносных сосудов поступают питательные вещества. При развитии остеона клетки, образующие кость (остеобласты), в больших количествах начинают поступать из внутренней части кости, образуя наружную пластинку остеона. На эту пластинку накладываются коллагеновые фибриллы, которые спирализуются. Между фибриллами упорядоченно располагаются кристаллы неорганических солей.

Затем с внутренней стороны образуется следующая пластинка, в которой коллагеновые фибриллы располагаются перпендикулярно фибриллам первой пластинки. Процесс продолжается до тех пор, пока в центре останется только место для так называемого гаверсова канала, через который проходит кровеносный сосуд. Также в канале находится небольшое количество соединительной ткани. Зрелый остеон достигает около 1 см в длину и состоит из 10-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. Костные клетки как бы замурованы между пластинками и соединяются с соседними клетками посредством длинных тончайших отростков. Остеоны связаны друг с другом каналами (фолькмановы каналы), через которые ответвления сосудов проходят в гаверсовы каналы.

 Губчатые кости также обладают пластинчатой структурой, однако в этом случае пластинки расположены слоями, как в листе фанеры. Поскольку клетки губчатой кости также обладают высокой метаболической активностью и нуждаются в питательных веществах, пластинки в этом случае тонкие (около 0,5 мм). Связано это с тем, что обмен питательными веществами между клетками и костным мозгом происходит исключительно за счет диффузии.

 На протяжении жизни организма остеоны плотного слоя и пластинки губчатых костей могут хорошо приспосабливаться к изменениям статических нагрузок (например, к переломам). При этом в плотном и губчатом веществе старые ламеллярные структуры подвергаются разрушению, и возникают новые. Пластинки разрушаются специальными клетками остеокластами, а остеоны, находящиеся в процессе обновления, называются интерстициальными пластинками.

Развитие костной ткани

 На первой стадии дифференцировки кости человека пластинчатая ткань не образуется. Вместо этого возникает ретикулофиброзная (грубоволокнистая) кость. Это происходит в эмбриональном периоде, а также при заживлении переломов. В грубоволокнистой кости сосуды и коллагеновые волокна располагаются неупорядоченно, чем она напоминает прочную, богатую волокнами соединительную ткань. Грубоволокнистая кость может образоваться двумя путями.

1. Непосредственно из мезенхимы развивается мембранная кость. Этот тип окостенения называется

интрамембранной оссификацией или десмальным окостенением (прямой путь).

2. Вначале в мезенхиме образуется хрящевой зачаток, который затем превращается в кость (эндохондральная кость). Процесс называется эндохондральным или непрямым окостенением.

Приспосабливаясь к нуждам растущего организма, развивающиеся кости постоянно меняют формы. Пластинчатые кости также изменяются в соответствии с функциональной нагрузкой, например, по мере увеличения веса тела.

Развитие длинных костей

 Большинство костей развивается из хрящевого зачатка по непрямому пути. Лишь некоторые кости (черепа и ключицы) образуются путем интрамембранной оссификации. Однако части длинных костей могут образовываться по прямому пути даже в том случае, если хрящ уже заложен, например, в виде перихондральной костной манжетки, за счет которой происходит утолщение кости (перихондральная оссификация).

Внутри кости ткань закладывается по непрямому пути, причем вначале хрящевые клетки удаляются хондрокластами, а затем замещаются за счет хондральной оссификации. На границе диафиза и эпифиза развивается эпифизарная пластинка (хрящ). В этом месте кость начинает расти в длину за счет деления хрящевых клеток. Деление продолжается до остановки роста. Поскольку эпифизарная хрящевая пластинка не содержит кальция, она не видна на рентгеновском снимке. Рост кости в пределах эпифизов (центры оссификации) начинается лишь с момента рождения. Многие центры оссификации развиваются только в первые годы жизни. В местах присоединения мышц к костям (апофизы) образуются специальные центры оссификации.

Различия между костью и хрящом

 Клетки аваскулярной кости образуют плотное вещество, выполняющее транспортные функции. Такая кость хорошо регенерирует и постоянно адаптируется к изменению статических условий. В аваскулярном хряще клетки изолированы друг от друга и от источников питательных веществ. По сравнению с костью хрящ в меньшей степени способен к регенерации и обладает небольшими адаптационными возможностями.

Самые популярные курсы массажа
в Санкт-Петербурге!
Приходите и Вы!

www.sportmassag.ru

Строение и виды костной ткани

Костная ткань представляет собой весьма совершенную специализированную разновидность тканей внутренней среды. В этой системе гармонично сочетаются такие противоположные свойства, как механическая прочность и функциональная пластичность, процессы новообразования и разрушения.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, которые характеризуются определенной гистоархитектоникой. Основные клетки костной ткани — это остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты имеют овальную или кубическую форму. Крупное светлое ядро располагается не в центре, оно несколько смещено к периферии цитоплазмы. Часто в ядре обнаруживается несколько ядрышек, что свидетельствует о высокой синтетической активности клетки.

Электронно-микроскопические исследования показали, что значительная часть цитоплазмы остеобласта заполнена многочисленными рибосомами и полисомами, канальцами гранулярной эндоплазматической сети, комплексом Гольджи, митохондриями, а также особыми матриксными пузырьками. Остеобласты обладают пролиферативной активностью, являются продуцентами межклеточного вещества и играют основную роль в минерализации костного матрикса. Они синтезируют и секретируют такие химические соединения, как щелочная фосфатаза, коллагены, остеонектин, остеопонтин, остеокальцин, костные морфогенетические белки и др. В матриксных пузырьках остеобластов содержатся многочисленные ферменты, которые, выделяясь за пределы клетки, инициируют процессы минерализации кости.

Синтезируемый остеобластами органический матрикс костной ткани состоит преимущественно (90-95 %) из коллагена I типа, коллагенов III—V и других типов, а также из неколлагеновых белков (остеокальцин, остеопонтин, остеонектин, фосфопротеины, костные морфогенетические белки) и гликозаминогликановых субстанций. Белки неколлагеновой природы обладают свойствами регуляторов минерализации, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов скорости образования коллагеновых фибрилл. Тромбоспондин способствует адгезии остеобластов к поднадкостничному остеоиду кости человека. Остеокальцин считается потенциальным индикатором функции этих клеток.

Ультраструктура остеобластов свидетельствует о том, что их функциональная активность различна. Наряду с функционально активными остеобластами, обладающими высокой синтетической активностью, имеются неактивные клетки. Чаще всего они локализуются на периферии кости со стороны костномозгового канала и входят в состав надкостницы. Строение таких клеток отличается малым содержанием органелл в цитоплазме.

Остеоциты являются более дифференцированными клетками, чем остеобласты. Они имеют отростчатую форму. Отростки остеоцитов располагаются в канальцах, пронизывающих минерализованный костный матрикс в различных направлениях. Уплощенные тела остеоцитов находятся в специальных полостях — лакунах — и со всех сторон окружены минерализованным костным матриксом. Значительную часть цитоплазмы остеоцита занимает овоидное ядро. Органеллы синтеза в цитоплазме развиты слабо: имеются немногочисленные полисомы, короткие канальцы эндоплазматической сети, единичные митохондрии. В связи с тем что канальцы соседних лакун анастомозируют друг с другом, отростки остеоцитов связаны между собой при помощи специализированных щелевых контактов. В небольшом пространстве вокруг тел и отростков остеоцитов циркулирует тканевая жидкость, содержащая определенную концентрацию Са

2+ и РО₄^3-, могут содержаться неминерализованные или частично минерализованные коллагеновые фибриллы.

Функция остеоцитов заключается в сохранении целостности костного матрикса за счет участия в регуляции минерализации костной ткани и обеспечения ответа на механические стимулы. В настоящее время накапливается все больше данных о том, что эти клетки принимают активное участие в метаболических процессах, протекающих в межклеточном веществе кости, в поддержании постоянства ионного баланса в организме. Функциональная активность остеоцитов в значительной мере зависит от стадии их жизненного цикла и действия гормональных и цитокиновых факторов.

Остеокласты — это крупные многоядерные клетки с резко оксифильной цитоплазмой. Они являются частью фагоцитарно-макрофагальной системы организма, производными моноцитов крови. На периферии клетки определяется гофрированная щеточная каемка. В цитоплазме обнаруживается много рибосом и полисом, митохондрий, канальцев эндоплазматической сети, хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительной особенностью ультраструктуры остеокластов является наличие большого количества лизосом, фагосом, вакуолей и везикул.

Остеокласты обладают способностью создавать локально у своей поверхности кислую среду в результате интенсивно идущих в этих клетках процессов гликолиза. Кислая среда в области непосредственного контакта цитоплазмы остеокластов и межклеточного вещества способствует растворению минеральных солей и создает оптимальные условия для действия протеолитических и ряда других ферментов лизосом. Цитохимическим маркером остеокластов служит активность изофермента кислой фосфатазы, который называется кислой нитрофенилфосфатазой. Функции остеокластов заключаются в резорбции (разрушении) костной ткани и участии в процессе ремодуляции костных структур в ходе эмбрионального и постнатального развития.

Межклеточное вещество костных тканей состоит из органического и неорганического компонентов. Органические соединения представлены коллагенами I, III, IV, V, IX, XIII типов (около 95 %), неколлагеновыми белками (костные морфогенетические белки, остеокальцин, остеопонтин, тромбоспондин, костный сиалопротеин и др.), гликозаминогликанами и протеогликанами. Неорганическая часть костного матрикса представлена кристаллами гидроксиапатита, содержащими в большом количестве ионы кальция и фосфора; в значительно меньшем количестве в его состав входят соли магния, калия, фториды, бикарбонаты.

Межклеточное вещество кости постоянно обновляется. Разрушение старого межклеточного вещества представляет собой достаточно сложный и еще не ясный во многих деталях процесс, в котором принимают участие все типы клеток костной ткани и ряд гуморальных факторов, но особенно заметную и важную роль играют остеокласты.

Типы костной ткани. В зависимости от микроскопического строения различают две основные разновидности костной ткани — ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую.

Ретикулофиброзная костная ткань широко представлена в эмбриогенезе и раннем постнатальном гистогенезе костей скелета, а у взрослых встречается в местах прикрепления сухожилий к костям, по линии зарастания черепных швов, а также в области переломов. Как в эмбриогенезе, так и при регенерации ретикулофиброзная костная ткань с течением времени всегда замещается пластинчатой. Характерным в строении ретикулофиброзной костной ткани является неупорядоченное, диффузное расположение костных клеток в межклеточном веществе. Мощные пучки коллагеновых волокон слабо минерализованы и идут в различных направлениях. Плотность расположения остеоцитов в ретикулофиброзной костной ткани более высокая, чем в пластинчатой, и они не имеют определенной ориентации по отношению к коллагеновым (оссеиновым) волокнам.

Пластинчатая костная ткань является основной тканью в составе практически всех костей человека. В этой разновидности костной ткани минерализованное межклеточное вещество образует особые костные пластинки толщиной 5-7 мкм. Каждая костная пластинка представляет собой совокупность близко расположенных друг к другу параллельных коллагеновых волокон, пропитанных кристаллами гидроксиапатита. В соседних пластинках волокна располагаются под разными углами, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками в лакунах упорядоченно лежат костные клетки — остеоциты. Отростки остеоцитов по костным канальцам проникают в окружающие их пластинки, вступая в межклеточные контакты с другими костными клетками. Различают три системы костных пластинок: окружающие (генеральные, бывают наружными и внутренними), концентрические (входят в структуру остеона), вставочные (представляют собой остатки разрушающихся остеонов).

В составе кости различают компактное и губчатое вещество. Оба они образованы пластинчатой костной тканью. Особенности гистоархитектоники пластинчатой кости будут представлены далее при описании кости как органа.

Болезни суставов

В.И. Мазуров

medbe.ru

Костная ткань, ее виды и особенности строения

Кость человека представляет собой отдельный орган, который встречается и у всех позвоночных. Внешнее строение сложное, что обеспечивается анатомическими особенностями, уникальна форма каждой кости. Так же уникальна в своем строении костная ткань, которая одновременно отличается легкостью, прочностью. Функция костей состоит не только в перемещении человека в пространстве, они защищают внутренние органы от повреждений, в канале расположен мозг, ответственный за выработку клеток крови.

Плотность кости человека обеспечивается минеральными веществами. Сама же костная ткань состоит из клеток остеобластов и остеоцитов, остеокластов, задача их состоит в удалении старых, омертвевших клеток крови. Есть органический компонент, представляющий собой коллаген под названием оссеин. Костная ткань ребенка сразу после его рождения представлена 270 костями, со временем их становится 206, это если не учитывать сесамовидные. Наибольшая у человека бедренная кость, самая маленькая – стремя, расположенное в полости среднего уха.

Клеточная составляющая

Как все ткани, кость состоит из нескольких клеточных разновидностей. Это:

• остеобласты;
• остеоциты;
• остеокласты;
• остеогенные клетки.

Каждая имеет свое уникальное строение, расположена в различных участках.

Остеобласт

Эта клетка обеспечивает способность кости восстанавливаться, формирует новую кость. Величина ее от 15 до 20 мкм, задача ее в том, чтобы образовывать новое межклеточное вещество. Форма кубическая со многими углами, которые образованы мезенхимальными клетками — предшественниками, содержащими комплексы Гольджи. Всего клеточный состав остеобласта представлен рибосомами, зернистой эндоплазматической сетью.

Находятся остеобласты у человека в зоне роста, в большом количестве содержит их периост, эндост. Клетка выделяет межклеточное вещество, оказываясь в центре, оно отвердевает, образуя «ловушку». После этого с остеобластом происходят изменения, он меняет свою структуру, превращаясь в остеоцит. Последний — полноценная клетка кости, наиболее распространен.

Остеоцит

Как уже ранее упоминалось, остеоцит — зрелая форма остеобласта, имеет звездчатую форму. Диаметр его составляет примерно 15 мкм, а высотой он не более 7 мкм. Зрелая форма содержит в своем составе одно ядро, которое располагается ближе к стенке сосуда, рядом находятся два ядрышка, а окружено все мембраной. Расстояние между остеоцитами может колебаться от 20 до 30 мкм.

Во взрослом организме костная ткань представляет собой 42 миллиарда клеток. В среднем за 25 лет половина из них меняется, деления клеток не происходит. Расположен остеоцит в углублении, которое носит название лакуны, она со всех сторон окружена тканью кости.

Этот тип клеток отвечает за поддержание на постоянном уровне минеральной матрицы. Взаимодействие с другими клетками происходит через длинные каналы, расположенные в цитоплазме, все они находятся в пределах костной матрицы. Через каналы клетка получает питательные вещества.

Остеогенные клетки

В отличие от остальных эта клетка не потеряла способности к делению, может воспроизводить себе подобные. Она четко не дифференцирована, обладает высокой способностью к митозу, процессу, когда клетки делятся, происходит восстановление организма. Расположен этот вид в глубоком слое надкостницы, мозга кости. Процесс развития приводит к тому, что остеоген трансформируются в остеобласты.

Остеокласт

Эта клетка способствует тому, что развивается новая костная структура. Остеокласт имеет большие размеры, содержит несколько ядер в своем составе, отвечает за удаление старой кости. В среднем есть 5 ядер, а размер колеблется от 150 до 200 мкм. Организму подобные клетки сильно необходимы, поскольку благодаря им обеспечивается восстановление костей. Старая, поврежденная костная ткань растворяется за счет ферментов, выделяемых клеткой.

Этот тип клеток появляется не из кости, его родоначальником являются макрофаги, моноциты, составляющие белой крови. Процесс восстановления выглядит специфически, остеокластами постоянно уничтожается старая, поврежденная костная ткань, а остеобластами формируется новая. Когда процесс нарушается, кость при этом поротична, что приводит к переломам, повреждениям при незначительных нагрузках на нее.

В кости остеокласты расположены в специфических углублениях, которые носят название Бухт резорбции, лакун Хаушипа. Имеет остеокласт цитоплазму, внутри которой находится пенистая структура за счет вакуолей, пузырьков, содержащихся в большом количестве. В составе вакуолей есть лизосомы, которые выделяют фермент, кислую фосфатазу, именно за счет нее у человека разрушается старая костная ткань.

Составляющие кости

С гистологической точки зрения кость имеет несколько составляющих. Любая разновидность представлена:

• надкостницей;
• компактным веществом;
• эндостом.

Надкостница имеет строение, очень напоминающее надхрящницу. В составе внутреннего слоя, остеогенного, имеется рыхлая соединительная ткань с большим количеством остеокластов, остеобластов, сосудов.

Эндост, оболочка, которой выслан канал изнутри. В составе этого слоя основной является рыхлая волокнистая соединительная ткань. Есть остеобасты, остеокласты. В задачи этой кости входит ее питание, рост в толщину, восстановление.

Компактное вещество имеет три слоя: наружный и внутренний представляет пластинчатая костная ткань, между ними расположен остеонный слой. Остеон — структурно-функциональная единица. Внешне это плоскостное образование, которое представлено костными пластинками, концентрически направленными, наслоенными одна на другую, напоминая цилиндры, которые вставлены один в один.

Между пластинками есть углубления, лакуны, в них расположены остеоциты. В центре — полость, содержащая сосуд, канал получил название канала остеона или Гаверсового. Между остеонами есть пластинки кости, которые называются вставочными остеонами, которые разрушаются.

Формирование кости

У плода источником костей являются клетки мезинхимы, они выселяются из склеротомов. Кость может формироваться прямо из ткани мезенхимы, подобное получило название прямого остеогенеза. Если мезенхима образуется вместо хряща зоны роста, процесс называется непрямым остеогенезом, его имеют дети.

Непрямой вариант

В процессе преобразования мезенхимы появляется грубоволокнистая костная ткань, она же получила название ретикулофиброзной. По мере своего роста, развития на ее месте появляется пластинчатая костная ткань. Прямой остеогенез включает четыре стадии.

Во время первой обособляется остеогенный островок, суть этого процесса в том, что мезенхимальные клетки усиленно делятся. Постепенно появляются остеогенные клетки, остеобласты, происходит появление кровеносных сосудов.

Суть второй, или остеоидной, стадии состоит в том, что остеобластами образовывается вещество между клетками. Некоторая часть остеобластов оказывается внутри, происходит преобразование в остеоцит. Частично остеобласты оказываются на поверхности, образовывая слой снаружи. Эти клетки потом будут формировать надкостницу.

Третьим этапом является минерализация вещества, оно активно насыщается кальцием, его солями, кость становится более компактная. Процесс минерализации происходит за счет поступления из крови глицерофосфата кальция. Щелочная фосфатаза, воздействуя на него, вызывает химическую реакцию для появления новых соединений, в частности, глицерина, остатка фосфорной кислоты. Последнее соединение вступает в реакцию с хлоридом кальция, появляется фосфат кальция. Он становится гидроаппатитом, напоминает прочный пластик.

Четвертая стадия является завершающей, имеет название перестройки, роста, после нее кость может представляться в своем окончательном виде. Надкостницей формируются общие пластины кости, в основной своей массе состоящие из остегенных клеток, располагающихся в адвентициальной оболочке сосуда, а также остеоны.

Прямой вариант

К этой ситуации относится вариант формирования в зоне роста, где был хрящ. В процессе развития сразу может образовываться пластинчатая кость, происходит процесс, как и в предыдущем случае, в четыре этапа.

Вначале этот тип развития предусматривает образование модели из хряща, которая будет развиваться. На втором этапе в области тела модели осуществляется перихондральное окостенение, суть которого состоит в том, что надхрящница становится надкостницей, это пластичный материал. В этом слое стволовые клетки, которые носят название остеогенных, превращаются в остеобласты. Нарастающий процесс дифференцировки является подготовкой к формированию общей пластинки, она формирует манжетку кости.

Параллельно с процессами, описанными ранее, осуществляется окостенение хряща в концах кости, процесс этот называется энхондральным окостенением. Такой же тип трансформации наблюдается в суставных поверхностях, все люди в процессе взросления проходят через это. В ткань хряща врастают сосуды, что важно для питания, дальнейшего преобразования. В адвентициальной оболочке сосудов расположены остеогенные клетки, которые впоследствии становятся остеобластами.

Уже упоминалось, что остеобласт может формировать межклеточное вещество рядом с собой. Таким образом, вокруг формируется остеон в виде пластинок кости. Параллельно хондрокластами разрушается хрящевая составляющая кости, после чего она приобретает свой специфический вид.

В конечном итоге кость перестраивается, растет, происходит разрушение старых участков, формирование новых. Надкостницей формируется тонковолокнистая костная ткань, которая со временем становится прочнее.

Разновидности костей

Есть два вида ткани, которые имеют принципиальные различия, могут встречаться в любом участке организма.

Кортикальная

Этой тканью образовано 80% всех костей в скелете человека, она отличается прочностью, расположена, в частности, в области десен. Задача кортикальной кости заключается в том, чтобы поддерживать тело в пространстве, в защите органов, обеспечении физического усилия, эта ткань способна накапливать, высвобождать кальций. Представлено содержание кортикальной кости плотно упакованными остеонами.

Губчатая

Отличия и менее плотную структуру имеет губчатая костная ткань, располагается она в небольших костях и области десен. Эта разновидность мягче, слабее, чем кортикальная. Данный тип встречается в концах длинных трубчатых костей, внутри тел позвонков. Это губчатый вид кости, состоящий из пластин, полосок, которые прилегают к полостям, расположенным нерегулярно, в них содержится красный костный мозг.

Если посмотреть на кость, то возникает ощущение, что пластинки расположены хаотично, никак не организовывая себя. Однако это не так, расположение построено таким образом, чтобы обеспечить прочность по типу строительных скобок, применяемых в строительстве. Линии нагрузки в кости могут менять свое направление в зависимости от изменения приложения силы. Площадь поверхности большая, за счет этого оптимально протекают метаболические процессы, обмен ионами кальция. Обратной стороной является то, что эта разновидность быстрее поражается остеопорозом.

На протяжении всей жизни кость может обновляться: отжившие клетки разрушаются, появляются новые. Процесс развития, представленный выше, находится в равновесии, разрушенные участки организм может восстановить. Регулируется процесс гормонами щитовидной и околощитовидных желез. Полезны, независимо от того какой тип кости, витамины А, Д, С. У ребенка после рождения недостаток витамина Д приводит к формированию такого заболевания, как рахит.

drpozvonkov.ru

Костная ткань: особенности строения и функции

Костная ткань представляет собой отличающуюся особыми механическими свойствами опорную ткань, которая состоит из костных клеток и особого промежуточного вещества. В состав промежуточного вещества входят коллагеновые волокна (костный матрикс) и различные неорганические соединения. Кроме того, костная ткань имеет лакунарно-каналикулярную систему, состоящую из сети микроскопических лакун и канальцев и обеспечивающую внутрикостный метаболизм.

Костные клетки бывают трех типов: остеокласты, остеобласты и остеоциты. Остеокласты — это многоядерные крупные клетки моноцитарного происхождения, размер которых может достигать 190 мкм. Эти клетки участвуют в рассасывании (разрушении) костей и хрящей. В процессе репаративной и физиологической регенерации костной ткани остеокласты осуществляют ее резорбцию. Деятельность остеокластов напрямую зависит от количества паратиреоидного гормона, повышенный синтез которого влечет за собой активацию функции остеокластов, приводя к разрушению кости.

Остеобласты — это молодые многоугольные кубические костные клетки, залегающие в поверхностных слоях кости и окруженные тонкими коллагеновыми микрофибриллами. Основная функция остеобластов заключается в синтезе компонентов межклеточного вещества – костного коллагена, а также регуляции его минерализации.

Остеоциты располагаются в лакунах и представляют собой зрелые веретенообразные многоотростчатые костные клетки, регулирующие внутрикостный метаболизм.

Существует два вида костной ткани: грубоволокнистая и пластинчатая. У взрослого человека грубоволокнистая костная ткань располагается в швах черепа и зонах прикрепления костей к сухожилиям, содержит аморфное вещество и неупорядоченные толстые пучки коллагеновых волокон. В состав пластинчатой костной ткани входят костные пластинки толщиной 4-15 мкм из остеоцитов, основного вещества и тонких коллагеновых волокон.

Костная ткань, как и другие органы человеческого организма, подвержена различным воспалениям и заболеваниям. Возбудители воспалений могут быть занесены в нее с током крови, т. е. гематогенным путем, в том случае, если у больного имеется гнойный очаг. Воспаления костной ткани называются остеомиелитом, предрасполагающими факторами возникновения которого может быть авитаминоз, травма, переутомление, охлаждение и пр. В зависимости от интенсивности и быстроты развития остеомиелита различают хроническую, подострую и острую формы данного заболевания.

Результатом длительного воспалительного процесса костной ткани является закупорка сосудов и нарушение кровообращения (тромбоз). Так, лишенная полноценного питания костная ткань начинает мертветь и разрушаться, как следствие, возникает некроз (омертвление) и деструкция костной ткани. Кроме этого, происходит отторжение омертвевших участков кости и потеря связи со здоровой костной тканью, образуются так называемые секвестры.

Основными причинами, вызывающими остеомиелит (воспаление костной ткани), являются гноеродные микробы: стрептококки, стафилококки и пневмококки, а также кишечные, тифозные палочки и прочие микробы. Разновидностью остеомиелита считаются такие воспалительные заболевания, как костный панариций и туберкулез костей.

Лечение остеомиелита заключается в уничтожении инфекции при помощи антибиотиков, которые подбираются индивидуально в зависимости от вида бактерий. Прием антибиотиков продолжается около двух месяцев. Первые дни препараты принимаются в виде таблеток, если через четверо суток улучшения не наблюдается, ввод лекарств продолжается внутривенно или прямо в очаг остеомиелита.

fb.ru

Костная ткань — строение, ремоделирование, резорбция, реверсия, клетки костной ткани

Скелет метаболически активен и постоянно обновляется, и оба процесса регулируются местными и системными факторами. Среди основных функций скелета выделяют структурные (опора, передвижение, дыхание и защита внутренних органов) и метаболические (хранилище для кальция, фосфора и карбоната; карбонатный костный буфер, связывание токсинов и тяжелых металлов). Тесная структурная связь с гемопоэтической системой определяет совместное использование клеток и локальных регулирующих факторов.

При нормальном развитии скелета уже в эмбриональном периоде хрящевая ткань замещается более твердой костной тканью (новообразование кости или моделирование). После рождения рост скелета продолжается, но основная клеточная активность направлена на ремоделирование кости, т.е. перестройку уже имеющейся структуры кости. Вновь сформированная на ранних стадиях равития из мезенхимы кость и кость, образующаяся во время быстрого восстановления, могут иметь относительно дезорганизованную структуру коллагеновых волокон в матриксе. Такая кость называется «тканой» (woven) костью. В то же время все другие кости закладываются организованным способом с последовательными слоями хорошо организованного коллагена и называется пластинчатой костью.

Типы костной ткани.

У взрослого человека различают 2 главных типа кости (рисунок 1):

1. Кортикальная кость (плотная и компактная) составляет внешнюю часть всех скелетных структур. На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками, в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему или остеон. Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия, вена, лимфатический сосуд и нервные волокна. До 80 % скелета состоит из кортикальной кости, главной функцией которой является обеспечение механической силы и защиты, но она может участвовать и в метаболическом ответе при тяжелом или длительном минеральном дефиците.

2. Трабекулярная или губчатая кость находится внутри длинных костей, особенно в концевых частях, в телах позвонков и во внутренних частях таза и в других крупных плоских костях. Она представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65 %), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. Трабекулярная кость обеспечивает механическую поддержку, особенно в позвоночнике. Метаболически она более активна, чем кортикальная кость и обеспечивает начальные поставки солей в условиях их острого дефицита.

Рисунок 1. Анатомия кости.

Состав кости.

Кость — это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Около 30 % основного вещества составляют органические соединения, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70 % — неорганические. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом, т.е. 3[Ca3(PO4)] Ca(OH)2, образованным из кальция и фосфата; но в кости также содержатся в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонат и цитрат.

Костный матрикс.

Органический матрикс в свою очередь состоит из коллагеновых волокон (90-95 %) и основного вещества, которое контролирует отложение солей в кость. Костные соли представлены преимущественно кальцием и фосфатом. Коллагеновые волокна дают кости прочность на разрыв, а соли основного вещества — прочность на сжатие. Коллаген откладывается пластинчатым способом и усилен множественными поперечными связями («прошивками») внутри и между трехспиральными молекулами коллагена (рисунок 2). Эти поперечные связи представляют собой трехвалентные пиридинолины, которые стойки к деградации и высвобождаются во время резорбции кости в свободной или пептидной форме и могут определяться в сыворотке и моче.

Рисунок 2. Схема коллагеновых поперечных связей в кости. Адаптировано из Eyre D.R., 1996.

Матрикс содержит также неколлагеновые белки, которые важны для регуляции минерализации и укрепления основы коллагена. Кальцийсвязывающие белки включают остеокальцин (костный Gla-протеин) и матриксный Gla-протеин, которые содержат γ-карбоксиглютаминовую кислоту и витамин К зависимы подобно многим факторам свертывающей системы крови. Эти белки могут задерживать минерализацию и позволяют созреть костному матриксу. Даже при том, что остеокальцин является наиболее специфическим белковым продуктом остеобластов, подавление гена остеокальцина не ухудшает рост и минерализацию скелета. Костный сиалопротеин и остеопонтин связываются с кальцием и коллагеном и могут играть роль в процессе прилипания остеокластов к поверхности кости. Неорганическая основа кости представлена кристаллами гидроксиапатита. Эти кристаллы могут содержать карбонат, фторид и различные другие минералы в следовых количествах в зависимости от окружающей среды.

Соли фосфата кальция в костях находятся в 2 формах:

1. Легко обмениваемый пул, который находится в равновесии с внеклеточной жидкостью. Этот запас обеспечивает легкий обмен между костями и внеклеточной жидкостью. Таким образом, если концентрация Ca или фосфата во внеклеточной жидкости увеличивается, соли легко откладываются или, если эти концентрации снижаются, тогда соли легко мобилизуются из этого запаса.

2. Старая структурная кость, где соли фосфата кальция находятся в виде кристаллов гидроксиапатита. Эти кристаллы с трудом мобилизуются или обмениваются с внеклеточной жидкостью и для их мобилизации — резорбции необходим паратгормон.

Клетки костной ткани.

Костные клетки — остеоциты, находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими отростки остеоцитов. Через эти канальцы проходят кровеносные сосуды. От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму (отростки остеоцитов), которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Остеобласты.

Остеобласты образуются из мезенхимальных стволовых клеток, изначально плюрипотентных, которые могут также дифференцироваться в клетки мышечной, хрящевой и фиброзной ткани, а также в адипоциты. Вероятно имеются клетки предшественники, которые могут далее дифференцироваться только в остеобласты. Эти клетки предшественники остеобластов присутствуют в надкостнице и строме костного мозга.

Как только продукция остеобластами коллагеновых и неколлагеновых белков завершается, некоторые остеобласты внедряются в толщу матрикса и становятся остеоцитами. Остеобласты и остеоциты соединяются друг с другом многими клеточными отростками, которые лежат в канальцах в пределах кости. Этот синцитий взаимосвязанных клеток вероятно важен для ощущения механических сил. Большинство остеобластов либо остается на поверхности кости и рассредоточивается в виде расплющенных клеток, либо подвергается запрограммированной клеточной смерти (апоптозу). Остеобласты сохраняют соединения с остеоцитами, которые могут быть необходимы для передачи сигналов активации во время ремоделирования.

Остеобласты функционально и морфологически гетерогенны. Они имеют рецепторы для факторов (ПТГ, кальцитриол, глюкокортикоиды, половые гормоны, соматотропин и тиреотропин, интерлейкин-1, фактор некроза опухоли альфа, простагландины, инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста бета, факторы роста фибробластов), которые влияют на ремоделирование кости, и сами продуцируют много регуляторов роста кости.

Рисунок 3. Клетки костной ткани. Адаптировано из Афанасьев Ю.И., Елисеев В.Г., 1989.

Остеокласты.

Остеокласты — это крупные многоядерные клетки, которые резорбируют кость, растворяя соли и разрушая матрикс. Активные остеокласты обычно имеют от 2 до 5 ядер, но могут иметь и больше. Они богаты цитоплазмой, имеют множество аппаратов Гольджи и много митохондрий и лизосом. Активно резорбирующие остеокласты крепко прикреплены к кости зоной мембраны, которая относительно лишена субклеточных частиц. Эта область называется «чистой» зоной, хотя лучший термин — зона «изолирования»; так как она как бы герметизирует область действия ферментов. Вторая (внутренняя) зона — наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка), является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов, где имеет место резорбция кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна. Часто наблюдаются группы остеокластов, которые либо располагаются на поверхности лакун Хоушипа, либо образуют туннели в кортикальной кости, формируя гаверсовы каналы. Продолжительность жизни остеокластов может составлять от 3 до 4 недель, затем они теряют ядро апоптозом и становятся неактивными. Остеокласты связаны с моноцитарно-макрофагальными клетками и образуются из гранулоцит — макрофагальных колониеобразующих единиц. Макрофагальный колониестимулирующий фактор необходим для начала дифференциации остеокластов. Клетки предшественники остеокластов присутствуют в костном мозге, селезенке, и в небольшом количестве в циркуляции. Во время развития предшественники остеокластов вероятно мигрируют в кость из экстрамедуллярных участков гемопоэза.

Ремоделирование кости.

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, объединяемые термином ремоделирование костной ткани. Цикл ремоделирования кости начинается с активации, опосредованной клетками остеобластного происхождения (рисунок 15). Активация может включать остеоциты, «обкладочные клетки» (отдыхающие остеобласты на поверхности кости), и преостеобласты в костном мозге. Точно ответственные клетки остеобластного происхождения не были полностью определены. Эти клетки подвергаются изменениям формы и секретируют коллагеназу и другие ферменты, которые лизируют белки на поверхности кости; они также выделяют фактор, который назван остеокласт дифференцирующим фактором (ОДФ). Последующий цикл ремоделирования состоит из трех фаз: резорбция, реверсия и формирование (рисунок 4).

Рисунок 4. Схема ремоделирования кости. Адаптировано из Raisz L.G., 1999.

Резорбция кости.

Резорбция костной ткани связана с активностью остеокластов, которые являются фагоцитами для кости. Энзимы из остеокластов растворяют органический матрикс, а кислоты растворяют костные соли. Остеокласты регулируются ПТГ; увеличение ПТГ вызывает увеличение количества и активности остеокластов, и таким образом, увеличение костной резорбции; снижение ПТГ производит обратный эффект. Постоянный обмен костных солей обеспечивает ремоделирование кости для поддержания прочности ее на протяжении жизни. Остеокластическая резорбция per se может начинаться с миграции частично дифференцированных мононуклеарных преостеобластов к поверхности кости, которые затем сливаются с образованием крупных многоядерных остеокластов, которые требуются для резорбции кости. Остеокласты удаляют минералы и матрикс до ограниченной глубины на трабекулярной поверхности или в пределах кортикальной кости; в результате пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Пока неясно, что останавливает этот процесс, но вероятно могут вовлекаться высокие местные концентрации кальция или веществ, высвобождаемых из матрикса.

Реверсия кости.

После завершения остеокластической резорбции имеется фаза реверсии, во время которой мононуклеарные клетки (МК), возможно моноцитарно/макрофагального происхождения, появляются на поверхности кости. Эти клетки готовят поверхность для новых остеобластов, чтобы начать образование кости ( остеогенез ). Слой богатого гликопротеидами вещества откладывается на резорбированной поверхности, так называемая «цементирующая линия», к которой могут приклеиваться новые остеобласты. Остеопонтин может быть ключевым белком в этом процессе. Клетки на месте реверсирования могут также обеспечивать сигналы для дифференциации и миграции остеобластов.

Образование кости.

Фаза формирования продолжается до полного замещения резорбированной кости и пока полностью не сформируется новая костная структурная единица. Когда эта фаза завершена, поверхность покрывается сглаженными выравнивающими клетками, и имеется длительный период отдыха с небольшой клеточной деятельностью на поверхности кости, пока новый цикл ремоделирования не начинается. Основные этапы образования кости представлены ниже:

Шаги кальцификации кости.

— Остеокласты секретируют молекулы коллагена и основного вещества.

— Молекулы коллагена образуют коллагеновые волокна, называемые остеоидом.

— Остеобласты секретируют энзим — щелочную фосфатазу (ЩФ), которая увеличивает локальную концентрацию фосфата, активирует коллагеновые волокна, вызывая отложение солей фосфата кальция.

— Соли фосфата кальция преципитируют на коллагеновых волокнах и окончательно становятся кристаллами гидроксиапатита.

Стадии цикла моделирования имеют различную продолжительность. Резорбция вероятно продолжается приблизительно две недели. Фаза реверсии может длиться до четырех или пяти недель, в то время как фаза формирования может продолжаться в течение четырех месяцев до тех пор пока новая структурная единица полностью не сформируется.

Регуляция функции костных клеток.

В норме процессы отложения и резорбции солей находятся в равновесии, и костная масса остается постоянной. Обычно процессы ремоделирования оккупируют 10-15 % поверхности кости. ПТГ является одним из важнейших факторов, влияющих на количество участков ремоделирования и может увеличивать оборот кости в 7-10 раз, увеличивая поверхность ремоделирования до 100 % всей поверхности кости.

Существует как системная, так и местная регуляция функции костной клетки. Главные системные регуляторы — кальций регулирующие гормоны, ПТГ и кальцитриол; в меньшей степени кальцитонин. Другие системные гормоны также оказывают влияние на скелет, особенно соматотропин, глюкокортикоиды, гормоны щитовидной железы и половые гормоны. Более того, некоторые факторы, такие как ИПФР, имеют, и системные и местные эффекты, а другие имеют главным образом или исключительно местные эффекты, особенно простагландины, ТФР-БЕТА, отдельные морфогенные белки, и цитокины.

Паратгормон (ПТГ) — наиболее важный регулятор гомеостаза кальция. Он поддерживает сывороточную концентрацию кальция, стимулируя резорбцию кости остеокластами, увеличивая почечную канальцевую реабсорбцию кальция, и увеличивая почечную продукцию кальцитриола. ПТГ также стимулирует экспрессию генов и увеличивает производство нескольких местных факторов, включая ИЛ-6, ИФР-1 и ИФР-связывающегоглобулина, IGF-BP-5, и простагландинов.

Кальцитриол — увеличивает кишечную абсорбцию кальция и фосфатов, таким образом поддерживая минерализацию кости. В высоких концентрациях, при условиях дефицита кальция и фосфора, он также стимулирует резорбцию кости, таким образом помогая поддерживать поставку этих ионов к другим тканям. Кальцитриол стимулирует остеокластогенез в культурах клеток, но животные, испытывающие недостаток витамина Д, имеют относительно нормальный рост костей и ремоделирование во время своего развития.

Кальцитонин — ингибирует остеокласты и поэтому резорбцию костей в фармакологических дозах. Однако, его физиологическая роль минимальна. Его эффекты являются преходящими, вероятно из-за сниженной регуляции рецепторов. В результате, он только кратковременно эффективен для коррекции гиперкальцемии из-за чрезмерной резорбции кости.

Соматотропин и ИФР — Системы Ст/ИФР-1 и ИФР-2 важны для роста скелета, особенно роста конечной пластинки хряща и эндохондрального остеогенеза . Действия ИФР определяются в частности наличием различных IGF-BP: IGF-BP-3 — главная детерминанта сывороточных концентраций ИФР, в то время как IGF-BP-5 может облегчать, а IGF-BP-4 может ингибировать локальные действия ИФР.

Глюкокортикоиды — имеют и стимулирующие, и подавляющие эффекты на клетки кости. Они важны для дифференцировки остеобластов, и они сенсибилизируют костные клетки к регуляторам ремоделирования кости, включая ИФР-1 и ПТГ. Ингибиция остеогенеза — главная причина индуцированного глюкокортикоидами остеопороза. Гормоны щитовидной железы — стимулируют и резорбцию, и формирование кости.

Таким образом, оборот кости увеличивается при гипертиреозе и могут происходить потери кости.

Половые гормоны — оказывают глубокое влияние на кость. Эстрогены влияют на развитие скелета как у мужчин, так и у женщин. В позднем пубертатном периоде эстрогены уменьшают оборот кости, ингибируя резорбцию кости; они необходимы для эпифизарного закрытия у юношей и девушек. Таким образом, мужчины с генетической потерей эстрогеновых рецепторов или фермента ароматазы, который преобразует андрогены в эстрогены, имеют задержку развития кости и остеопороз, и запаздывание эпифизарного закрытия. Многие местные факторы также находятся под влиянием эстрогенов, включая цитокины и простагландины. Андрогены могут стимулировать остеогенез как прямо, так и посредством их влияния на примыкающие мышечные ткани.

Цитокины — Как описано выше, цитокины, продуцируемые костными клетками и прилегающими гематопоэтическими и сосудистыми клетками, имеют множественные регулирующие эффекты на скелет. Многие из этих факторов вовлечены в потери кости, связанные с овариэктомией у грызунов. Регулирование может происходить в результате изменяющегося производства агонистов и изменений рецепторов или связывающих белков (антагонисты рецептора) для этих факторов.

Другие — Множество других факторов играет важную роль в метаболизме кости:

— Простагландины, лейкотриены и окись азота могут быть важны в быстрых ответах клеток кости на воспаление и механические силы. Простагландины имеют бифазные эффекты на резорбцию и образование кости, но доминирующими эффектами in vivo является стимуляция. Образование простагландинов может увеличиваться под влиянием нагрузки и воспалительных цитокинов. Окись азота может ингибировать функцию остеокластов, в то время как лейкотриены стимулируют резорбцию кости.

— ТФР-бета и семейство костных морфогенных белков, состоящее, по крайней мере, из десяти белков, которые продуцируются множеством различных клеток, и которые оказывают множественное влияние на рост и развитие. ТФР-бета может регулироваться эстрадиолом и может замедлять резорбцию кости и стимулировать остеогенез. Костные морфогенный белок — 2 и другие члены этого семейства увеличивают дифференциацию остеобластов и остеогенез, когда вводятся подкожно или внутримышечно.

Факторы роста фибробластов — другое семейство белков, вовлеченных в развитие скелета. Мутации рецепторов для этих факторов приводят к патологическим скелетным фенотипам, таким как ахондроплазия. В костной ткани образуются другие факторы роста, такие как эндотелиальный фактор роста, который может играть роль в ремоделировании кости.

 

Лашутин С.В., 27.05.01 г.

medbe.ru

Костная ткань

Костная ткань – это специализированный тип соединительной ткани, в органическом межклеточном веществе которой содержится до 70% неорганических соединений – солей кальция и фосфора и более 30 соединений микроэлементов. В состав органического матрикса входят белки коллагенового типа (оссеин), липиды хондроитинсульфаты. Кроме того, в него входят лимонная кислота и др. кислоты, которые образуют с кальцием комплексные соединения, импрегнирующие межклеточное вещество.

Различают 2 вида костной ткани: грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую.

В межклеточном веществе костной ткани располагаются Клеточные элементы: остеогенные клетки, остеобласты и остеоциты, которые образуются из мезенхимы и представляют костный дифферон. Другая популяция клеток — остеокласты.

• Остеогенные клетки – это стволовые клетки костной ткани, обособляющиеся из мезенхимы на ранней стадии остеогенеза. Они способны вырабатывать ростовые факторы, индуцирующие гемопоэз. В процессе дифференциации превращаются в остеобласты.

• Остеобласты локализуются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов; клетки кубические, пирамидальные, угловатых форм, с хорошо развитой ГЭС и др. органеллами синтеза. Они вырабатывают коллагеновые белки и компоненты аморфного матрикса, активно делятся.

• Остеоциты — образуются из остеобластов, располагаются внутри кости в своеобразных костных лакунах, имеют отростчатую форму. Утрачивают способность к делению. Секреция межклеточного вещества кости у них слабо выражена.

• Остеокласты – полинуклеарные макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови. Могут содержать до 40 и более ядер. Объем цитоплазмы большой; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, образует гофрированную каёмку, образованную цитоплазматическими выростами, где содержится много лизосом.

Функции — разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами (коллаген I, V типов) и аморфным компонентом, в котором содержатся фосфат кальция (преимущественно в виде кристаллов гидроксиапатита и немного — в аморфном состоянии), небольшое количество фосфата магния и очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов.

Для грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной ткани характерно неупорядоченное расположение оссеиновых волокон. В пластинчатой же (зрелой) костной ткани оссеиновые волокна в костных пластинках имеют строго упорядоченное расположение. При этом в каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое параллельное расположение, а в соседней костной пластинке они находятся под прямым углом относительно предыдущей. Клетки между костными пластинками локализуются в специальных лакунах, они могут быть замурованы в межклеточное вещество или располагаться на поверхности кости и вокруг сосудов, пронизывающих кость.

Кость как орган гистологически состоит из трёх слоёв: надкостницы, компактного вещества и эндоста.

Надкостница Имеет строение, схожее с надхрящницей, то есть состоит из 2-х аналогичных слоёв, внутренний из которых, остеогенный, образован рыхлой соединительной тканью, где имеется много остеобластов, остеокласты и много сосудов.

Эндост выстилает костномозговой канал. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани.

Функции надкостницы и эндоста: трофика кости, рост кости в толщину, регенерация кости.

Компактное вещество кости состоит из 3-х слоёв. Наружный и внутренний – это генеральные (общие) костные пластинки, а между ними находится остеонный слой.

Структурной и функциональной единицей кости как органа является Остеон, представляющий собой полостное образование, состоящее из концентрически наслаивающихся друг на друга костных пластинок в виде нескольких цилиндров, вставленных один в другой. Между костными пластинками имеются лакуны, в которых лежат остеоциты. В полости остеона проходит кровеносный сосуд. Костный канал, в котором находится кровеносный сосуд, называется каналом остеона или Гаверсовым каналом. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки (остатки разрушающихся остеонов).

Гистогенез костной ткани. Источником развития костной ткани яиляются мезенхимные клетки, выселяющиеся из склеротомов. При этом её гистогенез осуществляется двумя путями: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) или из мезенхимы на месте образовавшегося ранее гиалинового хряща (непрямой остеогистогенез).

Прямой остеогистогенез. Непосредственно из мезенхимы образуется грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань, которая впоследствии замещается пластинчатой костной тканью. В прямом остеогистогенезе различают 4 стадии:

1. обособление остеогенного островка — в области образования костной ткани клетки мезенхимы активно делятся и превращаются в остеогенные клетки и остеобласты, здесь же образуются кровеносные сосуды;

2. остеоидная стадия – остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество костной ткани, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества, т. е. на поверхности образовавшейся костной ткани, эти остеобласты войдут в состав надкостницы;

3. минерализация межклеточного вещества (пропитывание его солями кальция). Минерализация осуществляется за счёт поступления из крови глицерофосфата кальция, который под воздействием щелочной фосфатазы расщепляется на глицерин и остаток фосфорной кислоты, реагирующий с хлоридом кальция, в результате чего образуется фосфат кальция; последний превращается в гидроапатит;

4. перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Непрямой остеогистогенез осуществляется на месте хряща. При этом сразу образуется пластинчатая костная ткань. В этом случае также можно выделить 4 этапа:

1. образование хрящевой модели будущей кости;

2. в области диафиза этой модели происходит перихондральное окостенение, при этом надхрящница превращается в надкостницу, в которой стволовые (остеогенные) клетки дифференцируются в остеобласты; остеобласты начинают образование костной ткани в виде общих пластинок, формирующих костную манжетку;

3. параллельно с этим наблюдается и эндохондральное окостенение, которое происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки, превращающиеся в остеобласты. Остеобласты, продуцируя межклеточное вещество, формируют вокруг сосудов костные пластинки в виде остеонов; одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща хондрокластами;

4. перестройка и рост кости – старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

В костной ткани в течение всей жизни происходят постоянно как процессы созидания, так и разрушения. В норме они уравновешивают друг друга. Разрушение костной ткани (резорбция) осуществляется остеокластами, а разрушенные участки замещаются вновь построенной костной тканью, в образовании которой принимают участие остеобласты. Регуляция этих процессов осуществляется при участии гормонов, вырабатываемых щитовидной, околощитовидными и другими эндокринными железами. На структуру костной ткани оказывают влияние витамины А, D, С. Недостаточное поступление в организм витамина D в раннем постнатальном периоде приводит к развитию заболевания Рахит.

veterinarua.ru

Функции костной ткани. Рост костной ткани. Минерализация кости

Костная ткань обладает несколькими функциями.

Опорная функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Опорная функция обеспечивает фиксацию внутренних орга­нов, а также связок и мышц (опорно-двигательный аппарат). За счет опорной функции кости скелет выдерживает не только вес тела, но и большие нагрузки.

Представляя собой подвижно соеди­ненные в суставах рычаги различной длины, кости обеспечивают перемещение тела в пространстве за счет сократительной деятель­ности мышц.

Защитная функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Защитная функция костной ткани наиболее наглядно проявляется по отношению к центральной нервной системе (голов­ному и спинному мозгу) и костному мозгу, одетых сплошными костными чехлами. Обе указанные функции костной ткани могут быть названы механическими и их реализация связана с особеннос­тями строения основных типов ткани — губчатой или трабекулярной и плотной или пластинчатой. Так, трабекулярная костная ткань, благодаря своему губчатому строению на концах длинных костей, гасит сотрясения, передаваемые через суставы, способна изгибаться и возвращаться к начальной форме. Пластинчатая плотная кость значительно более устойчива к изгибам и скручиванию.

Резервуарно-депонирующуая функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Содержание в костной ткани больших количеств кальция и фос­фора, а также непрерывность сопряженных процессов образования и разрушения ткани позволяют говорить о том, что костная ткань выполняет резсрвуарно-депонирующую функцию по отношению к этим ионам. Действительно, 99% из почти 2 кг содержащегося в организме кальция и 87% всего фосфора находится в костной ткани и может быть легко мобилизовано из нее в кровь. Таким образом, содержание кальция в крови, а следовательно его уникальная физиологическая роль в регуляции жизнедеятельности многочисленных клеток, зависят от особенностей постоянно происходящего обмена кальция между кровью и костной тканью. Кальций и фосфор яв­ляются для организма настолько необходимыми элементами, что резервуарно-депонирующую функцию можно даже считать основной функцией костной ткани.

Резервуарно-депонирующую функцию кость выполняет не только в отношении кальция и фосфора, но и для других макро- и микро­элементов. Так, в костной ткани содержится 50% всего магния и 46% всего натрия организма. Все элементы, избирательно накапли­вающиеся в костной ткани, можно разделить на две группы —

1) участвующие в ионном обмене, равномерно распределенные в ми­неральной фазе кости (Са, Sr, Ba, Ra, P, F, Nb, Mg, Na)

2) поступающие путем коллоидной адсорбции, скапливающиеся в эндоосте, периосте и плохо проникающие в минеральное вещество (Y, La,  Zr,  Th,  Ac.)

Функция ловушки для попадающих в организм тяжелых металлов и радиоактивных изотопов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Способность костной ткани при образовании микрокристаллов минерального вещества заменять в кристаллической решетке оксиаппатита ионы кальция на другие, так называемые остеотропные микроэлементы, лежит в основе функции кости как ловушки для попадающих в организм ионов. Это проявляется не только в отно­шении свинца, обычно конкурирующего с кальцием в биологических субстратах, но и радиоактивных элементов, прежде всего стронция-90. Связывание и концентрирование стронция в костной ткани является, с одной стороны, защитным процессом, так как изотоп элиминируется из внутренней среды. Но с другой стороны, накоп­ление в костной ткани радиоактивного элемента ведет к прицель­ному облучению костного мозга, наиболее чувствительной ткани к действию ионизирующей радиации. Поскольку образующиеся при построении участка костной ткани минеральные кристаллы сохраня­ются до момента разрушения этого участка при обновлении кости, постольку радиоактивные элементы, включенные в минеральное ве­щество костной ткани,  сохраняются в нем очень долгое  время.

Функция защиты внутренней среды от хронического ацидоза

text_fields

text_fields

arrow_upward

Костная ткань играет определенную роль и в поддержании кислотно-основного состояния внутренней среды. Являясь мощным резервуаром катионов, костная ткань способна связывать слабые кислоты при длительных сдвигах рН в кислую сторону и снижении буферных оснований внутренней среды, основную роль при этом играют ионы натрия костной ткани. Паратирин, приводящий к деминерализации костной ткани, одновременно мобилизует и нат­рий,  пополняющий резерв буферных оснований крови.

Функция кроветворения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Костная ткань участвует в гистогенезе кроветворной тка­ни и играет чрезвычайно важную роль  в обеспечении кроветворения. Являясь основной частью микроокружения гемопо-этической ткани костного мозга, костная ткань образует стромальный плацдарм, на котором осуществляется дифференцировка кроветворных клеток (глава 6). Помимо биофизического взаимодействия костной и кроветворной ткани, связи между ними осуществляются с помощью местных гуморальных факторов, стимулирующих как костеобразованне, так и гемопоэз.

Метаболическая функция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рост костной ткани

Кость — это непрестанно обновляемая ткань, в которой отдель­ные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуются новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически обнов­ляется вся костная ткань (физиологическая регенерация). Следова­тельно, в костной ткани непрерывно сосуществуют два основных процесса: резорбция и формирование ткани. Эти процессы связаны с деятельностью клеток костной ткани: остеобластов, остеоцитов и остеокластов.

Костная ткань состоит из органического матрикса или остеоида, на долю которого приходится около 35% массы, и минерального компонента (65%). Функционально — структурной единицей компакт­ной кости является остеон, представляющий собой концентрически расположенные пластинки вокруг гаверсова канала, в котором про­ходят кровеносные сосуды. В губчатой кости трабекулы находятся в полостях, включающих костный мозг, и окружены многочисленными кровеносными   капиллярами.   Органический   матрикс   синтезируется остеобластами, обладающими высокой синтетической деятельностью и секретирующими коллаген и протеогликаны, фосфолипиды и щелочную фосфатазу, необходимые для минерализации кости. При формировании кости остеобласты окружаются по периферии мине­рализованными участками ткани и превращаются в остеоциты, глав­ной функцией которых является поддержание обмена веществ уже минерализованных костных участков. Третий тип клеток — остео­класты — располагается по поверхности кости в особых углублени­ях или нишах резорбции, образуемых за счет деятельности этих клеток. Остеокласты путем экзоцитоза выделяют Н-ионы, растворя­ющие минералы кости, секретируют лизосомальные ферменты (гид­ролазы и коллагеназы), разрушающие костный матрикс.

В надкостнице находится популяция стволовых остеогенных кле­ток, сохраняющих способность к пролиферации на протяжении всей жизни. За счет этих клеток происходит образование новых слоев костной ткани снаружи (в периосте), при одновременной резорбции костной ткани изнутри (эндоосте). Так растет кость в ширину, при этом костномозговой канал расширяется, а толщина стенки трубча­той кости практически не меняется. В процессе роста костей в длину важную роль играет хрящевая ткань эпифазарных концов, образующая зоны роста за счет способных к пролиферации хондроцитов.

Для роста костной ткани важное значение имеют особенности кровообращения. Это связано с несколькими механизмами.

Во-пер­вых, кровоток обеспечивает обмен кальция и фосфора между кровью и костной тканью, необходимый для постоянного обновления кости.

Во-вторых, кровоток приносит в костную ткань органические суб­страты метаболизма и, прежде всего, глюкозу, высокое потребление которой костной тканью обусловлено низким содержанием в при­текающей крови кислорода и гликолитическим путем получения энергии. Глюкоза используется также для синтеза гликогена, необ­ходимого для процессов минерализации растущей кости.

В-третьих, поступающая в кость кровь имеет высокое напряжение углекислого газа, что является одним из факторов, способствующих костеобразованию.

В-четвертых, кровоток создает в растущей костной ткани электрохимический потенциал, способствующий преципитации солей и образованию очагов кальцификации.

Повышение кровотока активизирует рост костей в длину. В ус­ловиях механических нагрузок кровоток возрастает, что стимулирует рост кости. Механические нагрузки повышают процессы костеобразования и благодаря пьезоэлектрическому эффекту — генерирова­нию потенциалов в местах контакта кристаллов минерального веще­ства кости гидроксиаппатита с органическим веществом — коллаге­ном. Возникающие электрические потенциалы способствуют движе­нию ионов и молекул по питающим костную ткань каналам. Пре­кращение механических нагрузок обычно ведет к атрофии кости от бездеятельности. Это связано с нарушениями кровообращения, электрохимических потенциалов и преобладанием процессов деструк­ции над процессами образования костной ткани.  Одной из новых разновидностей этого явления стала потеря кальция костной тканью в условиях невесомости при космических полетах. Напротив, при постоянных избыточных нагрузках формируется рабочая гипертрофия кости.

Регуляция роста костей

Регуляция роста костей осуществляется гормонами — соматотропином, гормонами щитовидной и половых желез, а также сомато-мединами или инсулиноподобными факторами роста (ИПФ), один из которых образуется в печени под влиянием соматотропина (ИПФ-1), а другой — (ИПФ-2) — самими хондроцитами хрящевой зоны роста (рис.14.1).

Рис. 14.1. Схема гормональной регуляции роста костей в длину. СТЛ — соматолиберин, СТС — соматостатин, ИПФ-2 — инсулиноподобный фактор роста хрящевого происхождения, (+) — активация, (-) — ингибирование; штриховая стрелка — реализация инсулиноподобных эффектов.

При этом соматотропин способствует образованию чувствительных к ИПФ- 1 хондроцитов из клеток предшественников, а в дальнейшем, под влиянием ИПФ-1 происходит пролиферация хондроцитов и образование гипертрофированных клеток, уже спо­собных к оссификации (рис. 14.2). Рост и дифференцировку остеоб­ластов стимулирует и гормон кальцитриол, основная функция кото­рого заключается в регуляции процессов минерализации.

Рис.14.2. Прямой и опосредованный эффекты соматотропина (СТГ).
ИПФ-1 — инсупиноподобный фактор роста.

Сепаративная регенерация костной ткани

Наряду с постоянной физиологической регенерацией, костная ткань обладает способностью к сепаративной регенерации, т.е. вос­становлению структуры и функции после повреждения (перелома). Репаративная регенерация реализуется теми же элементами костной ткани, которые обеспечивают рост и обновление костной структуры — хондроцитами и стволовыми остеогенными клетками надкостни­цы, соединительнотканными клетками межбалочных пространств губ­чатого вещества и сосудистых каналов остеонов, остеобластами. Остеоциты в регенерации не участвуют. Остеокласты стимулируют регенерацию гуморальными факторами.

Раньше всего в процесс регенерации включаются клетки надкост­ницы, образующие быстро растущую хрящевую ткань, что обеспе­чивает формирование периостальной (наружной) костной мозоли, способствующей фиксации костных отломков и их обездвиживанию. Регенерация также происходит со стороны костномозговой полости, приводя к образованию эндостальной костной мозоли. Последняя играет большую роль при переломах эпифизарных частей трубчатых костей, состоящих из губчатой ткани с малым числом ростовых клеток надкостницы. В подобных случаях мозоль образуется из клеток межбалочных пространств.

Состояние покоя в области перелома облегчает процесс форми­рования костной мозоли в межотломковой щели (интермедиарная мозоль), завершающей сращение перелома. Кровеносные сосуды прорастают в щель перелома вместе с остеогенной тканью, как со стороны надкостницы, так и из эндооста. Образовавшаяся костная мозоль с помощью остеобластов постепенно перестраивается, при­обретая типичное для костной ткани трабекулярное или остеонное строение. Регенерация кости не является лишь местным процессом, а сопровождается общими изменениями минерального и белкового обмена, функций эндокринных желез и других физиологических процессов в организме.

Минерализация кости

Минерализация кости, т.е. отложение неорганических веществ в ранее  образованный органический матрикс,  осуществляется с участием коллагена как каркаса. При этом минеральные кристаллы включаются внутрь коллагеновых фибрилл и скрепляются с ними с помощью протеогликанов. Основным минеральным соединением фосфата кальция в кости является гидрокеиаппатит, образующий микрокристаллы с огромной суммарной поверхностью — до 100 га. Сильное электростатическое поле кристалла удерживает вокруг него гидратную   оболочку,   играющую   основную   роль   в   обмене   ионами между кристаллами и внеклеточной жидкостью. В микрокристаллы кроме кальция и фосфора включаются и другие ионы — карбонат, нитрат,  натрий,  калий,  магний,  фтор,  свинец,  стронций и т.п.

Процесс минерализации кости состоит в образовании остеоблас­тами или хондробластами мембранных везикул, отпочковывающихся во внеклеточное пространство. В везикулах содержится много фосфолипидов и щелочная фосфатаза. Везикулы захватывают и накап­ливают кальций и фосфор, после чего первично образуется фосфат кальция, преобразуемый затем в гидроксиаппатит с участием щелоч­ной фосфатазы. Благодаря наличию в везикулах фосфолипидов, начинается непрерывный рост кристаллов оксиаппатита, продолжа­ющийся и после  разрыва пузырька.   Щелочная фосфатаза взаимодействует с коллагеном, структура которого способствует упорядочи­ванию пролиферации кристаллов.

Процессы минерализации и деминерализации кости обеспечивают гомеостазис кальция и фосфора в организме и регулируются тремя кальцийрегулирующими гормонами — паратирином, кальцитонином и кальцитриолом (см.главу 5).

Содержание в костной ткани больших количеств кальция и фос­фора, а также непрерывность сопряженных процессов образования и разрушения ткани позволяют говорить о том, что костная ткань выполняет резсрвуарно-депонирующую функцию по отношению к этим ионам. (см Резервуарно-депонирующуая и метаболическая функция).

doctor-v.ru