Четырехкамерное сердце имеют земноводные и пресмыкающиеся: примеры
Наша планета густо заселена животными различных классов, отрядов и видов. Ученые изучают их строение и функциональное значение отдельных органов. О том, какое сердце у земноводных и пресмыкающихся, читайте в статье.
Как сердце из трех камер превратилось в четырехкамерное?
Позвоночные вышли на сушу из-за того, что их легочное дыхание стало интенсивно развиваться. Кровеносная система начала перестраиваться. Рыбы, дышащие жабрами, обладают одним кругом обращения крови, их сердце состоит всего из двух камер. Они не могут жить на суше.
Трех- или четырехкамерное сердце имеют наземные позвоночные. Они отличаются наличием двух кругов кровообращения. Их постоянная среда обитания – суша. Орган с тремя камерами имеют амфибии и рептилии. Хотя у отдельных видов пресмыкающихся имеется неполное его разделение на четыре части. Развитие настоящего четырехкамерного сердца в процессе эволюции происходило параллельно у млекопитающих, птиц и крокодилов.
Пресмыкающиеся и земноводные
У этих двух классов животных имеется по два круга обращения крови и сердце, состоящее из трех камер. Только у одной рептилии есть неполноценное, но обладающее четырьмя камерами, сердце. Это крокодил. Полноценный сердечный орган впервые появился у примитивных млекопитающих. В будущем сердце с таким строением унаследовали потомки динозавров – птицы. Оно передалось по наследству и современным млекопитающим.
Птицы
Четырехкамерное сердце имеют пернатые. Птицы отличаются полным разобщением кругов кровообращения: большого и малого, как у человека, когда не происходит смешивание крови – артериальной и венозной. Правая и левая половины органа полностью разделены.
У птиц четырехкамерное сердце, его строение представлено двумя предсердиями и таким же количеством желудочков. В желудочек венозная кровь поступает через правое предсердие. От него происходит отхождение легочной артерии, которая делится на левую и правую ветви. В результате кровь венозная оказывается в соответствующем легком. В это время кровь в легких окисляется и поступает в левое предсердие. Такое кровообращение называется его малым кругом.
Большой круг обращения крови берет начало с левого желудочка. От него отходит один-единственный сосуд, который называется правой дугой аорты, которая сразу на выходе из сердца отделяет две безымянные артерии: левую и правую. Сама же аорта разворачивается в области расположения правого бронха и идет параллельно позвоночному столбу уже в качестве спинной аорты. Каждая безымянная артерия разделяется на сонную и подключичную. Первая идет в голову, а вторая снова разделяется на грудную и плечевую. От спинной аорты отходят крупные артерии. Непарные предназначены для снабжения кровью желудка и кишечника, а парные – задних конечностей, органов полости таза и мышц стенок брюшины.
Четырехкамерное сердце имеют птицы, оно отличается тем, что у пернатых движение крови осуществляется в основном по сосудам крупных размеров, и только небольшая ее часть поступает в почечные капилляры. Птицы отличаются наличием крупного сердца с частыми сокращениями и поступлением в органы только чистой артериальной крови. Это позволило считать птиц теплокровными животными.
Кровеносная система млекопитающих
У млекопитающих четырехкамерное сердце, как у человека или птиц. Его формирование с полным разделением кругов обращения крови вызвано необходимостью развития такого качества, как теплокровность. Это объясняется так: теплокровные животные испытывают постоянную потребность в кислороде, удовлетворить которую способна лишь чистая кровь артерий с большим количеством кислорода. Обеспечить ею организм способно только четырехкамерное сердце. А смешанная кровь позвоночных, у которых сердце имеет три камеры, не способна дать нужную температуру тела. Поэтому такие животные и называются хладнокровными.
Благодаря наличию полных перегородок кровь не смешивается. По большому кругу обращения течет только артериальная кровь, которой в нужной мере снабжаются все органы млекопитающего, что способствует ускорению обмена веществ. Этот процесс способствует поддержанию температуры на постоянном уровне. Четырехкамерное сердце имеют млекопитающие, птицы и другие классы животных, которым жизненно необходима постоянная и устойчивая температура тела. Теперь окружающая среда не влияет на них.
Ящерицы
На самом деле сердце у этих пресмыкающихся имеет три камеры с двумя предсердиями и одним желудочком. Но принцип его работы дает возможность утверждать, что четырехкамерное сердце имеют ящерицы. Объяснение это явление имеет следующее. Венозная полость заполняется бедной кислородом кровью, источником поступления которой является правое предсердие. Артериальная кровь, обогащенная кислородом, поступает из противоположного предсердия.
Легочная артерия и обе дуги аорты сообщаются. Казалось бы, кровь должна полностью смешаться. Но этого не происходит, так как наличие мышечного лоскута в совокупности с двухфазным сокращением желудочка и дальнейшая работа сердца препятствуют смешиванию крови. Оно имеется, но в очень маленьких количествах. Поэтому по функциональному значению трехкамерное сердце ящериц похоже на четырехкамерное.
Рептилии
Крокодил имеет четырехкамерное сердце, хотя круги обращения крови полностью не разделены перегородкой. У пресмыкающегося орган (сердце), отвечающий за снабжение всего организма питанием через кровь, имеет особое строение. Кроме легочной артерии, отходящей от желудочка с правой стороны, имеется дополнительная, левая. По ней основная масса крови поступает в пищеварительную систему.
Между двумя артериями, правой и левой, сердце крокодила имеет отверстие. Через него кровь из вен имеет возможность попадать в большой круг обращения, и наоборот. Ученые долго считали, что сердце рептилии имеет тип переходного характера на пути следования к развитию полноценного сердца из четырех камер, как у теплокровных млекопитающих. Но это не так.
Черепахи
Система сосудов и сердца у этих пресмыкающихся такая же, как у других рептилий: сердце с тремя камерами, соединенные между собой вены и артерии. Содержание недостаточно окисленной крови увеличивается, когда возрастает внешнее давление. Это может происходить, когда животное ныряет или быстро передвигается. Частота сокращений сердца уменьшается, хотя значительно увеличивается концентрация углекислого газа.
Четырехкамерное сердце имеют черепахи, хотя по физиологическому строению орган имеет всего три камеры. Дело в том, что сердце черепахи отличается неполной перегородкой желудочка, вокруг которой кровь функционирует, имея разное количество кислорода.
fb.ru
скольки камерное сердце у рептилий???
Система кровообращенияСистема кровообращения пресмыкающихсяКак и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из одного желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несет кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц
В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия, и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.
Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.
Подобно рыбам и амфибиям, все пресмыкающиеся — холоднокровные животные.
otvet.mail.ru
У кого трехкамерное сердце? Амфибии и рептилии
В ходе эволюции шел процесс усложнения системы крови. С того момента как появилось сердце, увеличивается число его камер, и дифференцируются отходящие от него сосуды. Сердце с тремя камерами дает организмам ряд преимуществ по сравнению с более просто устроенным органом. Животные имеют более высокую жизненную энергию.
Усложнение строения сердца
У ланцетника пульсирует передний отдел брюшного сосуда.
У рыб уже сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка.
У кого трехкамерное сердце? У земноводных предсердие имеет две части, которые открываются в желудочек общим отверстием.
Трехкамерное сердце характерно и для пресмыкающихся. Уже у ящериц, змей, черепах и крокодилов каждое предсердие имеет самостоятельное отверстие, открывающееся в желудочек. Отверстия имеют клапаны. У рептилий, как и у земноводных, единственный желудочек, но он разделен неполной перегородкой, которая растет снизу вверх.
У птиц и животных, выкармливающих детенышей молоком, имеются два предсердия и столько же желудочков. И предсердия, и желудочки полностью разделены друг с другом.
Из выше расположенного перечня видно, что трехкамерное сердце характерно для земноводных и пресмыкающихся. Однако устройство все же отличается не только у классов этих животных, но и между родами. Так, у крокодилов перегородка между задними частями сердца почти полная. Несмотря на этот факт, крокодилы остаются холоднокровными животными, потому что в главный артериальный ствол кровь, содержащая большой процент углекислого газа, попадает. По сосудам, идущим к телу, течет смешанная кровь.
Выросты в желудочке сердца как начало образования перегородки
У тех, у кого трехкамерное сердце, имеются малый и большой круги кровообращения. Это повышает общий уровень жизни. Более того, у кого трехкамерное сердце, в желудочке имеется склонность к образованию выростов. У лягушки уже есть многочисленные выпячивания, что значительно разобщает артериальную кровь и ту, в которой большое содержание углекислого газа. Однако у головастиков единственный круг обращения крови.
Строение трехкамерного сердца лягушки
У земноводных сердце с тремя камерами.
Желудочек обладает толстыми стенками. Предсердия сообщаются с желудочком общим отверстием. Правое предсердие больше по объему. В него поступает кровь со всего тела, отдавшая элемент окисления. В левую половину сердца идет кровь от легких. С правым предсердием связан венозный синус. Он перекачивает кровь в сердце. С правой стороны находится артериальный конус. Он имеется еще у низших рыб. Включает в себя ряд клапанов. Служит для перекачивания крови в сосуды. У амфибий конус разделен перегородкой на два отдела.
Схема движения крови в сердце лягушки
В правое предсердие идет кровь с большим содержанием углекислого газа, смешанная с насыщенной кислородом, а в левое – только обогащенная элементом для окисления. Предсердия сокращаются одновременно. Кровь переходит в единственный желудочек. Здесь выросты препятствуют сильному перемешиванию крови. Артериальный конус отходит справа от желудочка, поэтому сюда сначала перетекает кровь, содержащая большее количество углекислого газа. Она заполняет кожно-легочные артерии. В конусе есть спиральный клапан. При усилении давления крови он сдвигается, открывая отверстие дуг аорты. Сюда устремляется смешанная кровь из срединной части желудочка. Далее давление крови нарастает еще больше, и спиральный клапан открывает устья сонных артерий, которые идут к голове. Кровь перетекает в сонные артерии, так как остальные сосуды уже заполнены.
Кровеносная система ящериц и других пресмыкающихся
У ящериц и змей два круга кровообращения не разделены полностью. Но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Сохраняются две дуги аорты. В желудочке имеется стенка, но она не разделяет камеру сердца полностью на две половины. Считается, что у крокодилов сердце имеет четыре камеры. Хотя отверстие между желудочками еще сохраняется.
Таким образом, позвоночные животные с трехкамерным сердцем имеют большую подвижность по сравнению с рыбами. Они могут выходить на сушу, где отлично себя чувствуют. Эволюционно увеличилась жизненная активность.
Особи, имеющие трех- и четырехкамерное сердце, всегда имеют два круга кровообращения, что также сильно увеличивает подвижность организмов. А для сухопутных позвоночных это необходимо в условиях, когда тело держать в разы тяжелее, чем в водной среде. При наличии двух кругов кровообращения кровь, разносящая кислород, идет под достаточным давлением, так как снова проходит через сердце. И она не смешивается с венозной.
Некоторые лягушки выходят из укрытий ранней весной, когда снег еще не растаял. Одними из первых появляются в средней полосе травяные лягушки.
Те, у кого трехкамерное сердце, имеют большую подвижность в условиях холода, чем остальные холоднокровные представители.
fb.ru
Класс пресмыкающиеся или рептилии
Пресмыкающиеся — типичные наземные животные и основной способ их передвижения — ползание, пресмыкание по земле. Важнейшие особенности строения и биология рептилий помогли их предкам покинуть воду и широко расселиться по земле. К таким особенностям, прежде всего, относятся внутреннее оплодотворение и откладка яиц, богатых питательными веществами и покрытых плотной защитной оболочкой, что способствует развитию их на суше.
Тело рептилий имеет защитные образования в виде чешуи, одевающих их сплошным покровом. Кожа всегда сухая, испарение через нее невозможно, поэтому они могут жить и в сухих местах. Дышат рептилии исключительно при помощи легких, которые по сравнению с легкими амфибий имеют более сложное строение. Интенсивное дыхание легкими стало возможным благодаря появлению у рептилий нового отдела скелета — грудной клетки. Грудная клетка образована рядом ребер, соединенных со спинной стороны с позвоночником, а с брюшной — с грудиной. Ребра благодаря особой мускулатуре подвижны и способствуют расширению грудной клетки и легких во время вдоха и спаданию их в момент выдоха.
С изменением строения дыхательной системы тесно связаны изменения в кровообращении. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное и два круга кровообращения (как и у амфибий). Однако строение сердца рептилий более сложное. В его желудочке есть перегородка, которая в момент сокращения сердца почти полностью разделяет его на правую (венозную) и левую (артериальную) половины.
Такое строение сердца и иное, чем у амфибий, расположение главных сосудов сильнее разграничивает венозный и артериальный потоки, следовательно, тело рептилий снабжается кровью, более насыщенной кислородом. Основные сосуды большого и малого кругов кровообращения типичны для всех наземных позвоночных. Основное различие малого круга кровообращения амфибий и рептилий состоит в том, что у рептилий исчезли кожные артерии и вены и малый круг кровообращения включает только легочные сосуды.
Известно около 8 000 ныне существующих видов пресмыкающихся, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Современные пресмыкающиеся разделяются на отряды: первоящеров, чешуйчатых, крокодилов и черепах.
Размножение пресмыкающихся
Оплодотворение у наземных пресмыкающихся внутреннее: самец вводит сперматозоиды в клоаку самки; они проникают в яйцевые клетки, где и происходит оплодотворение. В организме самки развиваются яйца, которые она откладывает на суше (закапывает в ямку). Снаружи яйцо покрыто плотной оболочкой. В яйце находится запас питательных веществ, за счет которых происходит развитие зародыша. Из яиц выходят не личинки, как у рыб и земноводных, а особи, способные к самостоятельной жизни.
Отряд первоящеров
К первоящерам относится «живое ископаемое» — гаттерия — единственный вид, сохранившийся до нашего времени только на небольших островах недалеко от Новой Зеландии. Это малоподвижное животное, ведущее преимущественно ночной образ жизни и по внешнему виду похожее на ящерицу. Гаттерия в своем строении имеет черты, роднящие пресмыкающихся с земноводными: тела позвонков двояковогнутые, между ними сохраняется хорда.
Отрад чешуйчатых
Типичный представитель чашуйчатых — ящерица прыткая. Ее внешний вид свидетельствует о том, что это наземное животное: пятипалые конечности не имеют плавательных перепонок, пальцы вооружены коготками; ноги короткие, в связи с чем тело при передвижении как бы ползет по земле, то и дело с ней соприкасаясь — пресмыкаясь (отсюда иназвание).
Ящерицы
Хотя ноги ящерицы короткие, она может быстро бегать, проворно ускользая от преследователей в свою норку или взбираясь на дерево. Это послужило поводом для ее названия — прыткая. Голова ящерицы соединяется с цилиндрическим туловищем при помощи шеи. Шея развита слабо, но все-таки даст голове ящерицы некоторую подвижность. В отличие от лягушки, ящерица может поворачивать голову, не поворачиваясь всем телом. Как и все наземные животные, имеет сквозные ноздри, а глаза имеют веки .
Позади каждого глаза в небольшом углублении находится барабанная перепонка, соединенная со средним и внутренним ухом. Время от времени ящерица высовывает изо рта длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык — орган осязания и вкуса.
Внешнее строение ящерицы
Тело ящерицы, покрытое чешуей, опирается на две пары ног. Плечевые и бедренные кости располагаются параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и волочится по земле. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образующие грудную клетку, защищающую сердце и легкие от повреждения.
Пищеварительная, выделительная и нервная системы ящерицы в основном сходны с соответствующими системами земноводных.
Органы дыхания — легкие. Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной мере увеличивает их поверхность. Кожного дыхания у ящерицы нет.
Головной мозг ящерицы развит лучше, чем у земноводных. Хотя в нем имеются те же пять отделов, но полушария переднего мозга больше по величине, значительно массивнее мозжечок и продолговатый мозг.
Ящерица прыткая распространена очень широко от Черного моря до Архангельской области, от Балтийского моря до Забайкалья. На севере она уступает место похожей на нее, но более приспособленной к холодному климату живородящей ящерице. В южных районах обитает много разных видов ящериц. Живут ящерицы в норках, которые в летнюю погоду покидают утром и вечером, но не далее, чем на расстояние 10-20 м от норки.
Питаются насекомыми, слизнями, а на юге — саранчой, гусеницами бабочек и жуков. В течение суток одна ящерица может уничтожить до 70 насекомых, вредителей растений. Поэтому ящерицы заслуживают охраны как очень полезные животные.
Температура тела ящерицы непостоянная (животное активно только в теплое время года), она резко падает даже в том случае, если на солнце набегает туча. При более длительном понижении температуры ящерица теряет подвижность и перестает есть. На зиму она впадает в спячку; может переносить замерзание и охлаждение тела до -5°, -7°С, при этом все жизненные процессы животного значительно замедляются. Постепенное отогревание возвращает ящерицу к активной жизни.
Кроме прыткой и живородящей ящерицы, существует много других видов ящериц. В Украине и на Кавказе распространена крупная зеленая ящерица: в пустынных районах — ящерицы агамы с длинным гибким и неломким хвостом.
Хищная ящерица серый варан, обитающий в пустынях Средней Азии. Длина его до 60 см. Варан поедает членистоногих, грызунов, яйца черепах и птиц. Наиболее крупные экземпляры варанов, обнаруженные учеными герпетологами (наука, изучающая пресмыкающихся) на острове Комоло, достигают 36 см. В северных районах распространена безногая ящерица — веретеница.
Хамелеоны
Хамелеоны
Змеи
К отряду чешуйчатых, кроме ящериц, относятся змеи. В противоположность хамелеонам змеи приспособлены к ползанию на животе и к плаванию. В связи с волнообразными движениями, ноги постепенно полностью утратили роль органов передвижения, сохранились лишь у некоторых змей их рудименты (удав). Передвигаются змеи, изгибая свое безногое тело. Приспособленность к ползанию проявилась в строении внутренних органов змей, некоторые из них совсем исчезли. У змей нет мочевого пузыря и всего лишь одно легкое.
Видят змеи плохо. У них веки сросшиеся, прозрачные и прикрывают глаза наподобие часового стекла.
Среди змей есть неядовитые и ядовитые виды. Самая крупная неядовитая змея — удав — обитает в тропиках. Встречаются удавы до 10 м длиной. Они нападают на птиц и млекопитающих, душат свою добычу, сжимая своим телом, а затем заглатывают ее целиком. Крупные удавы, обитающие в тропических лесах, опасны и для человека.
Из неядовитых змей широко распространены ужи. Обыкновенный уж легко отличается от ядовитых змей двумя оранжевыми полулунными пятнами на голове и круглыми зрачками глаз. Он живет около рек, озер, Прудов, питаясь лягушками, а иногда — и мелкими рыбками, глотая их живыми.
К ядовитым змеям относятся гадюка
Гадюку легко узнать по длинной зигзагообразной темной полосе, тянущейся вдоль спины. В верхней челюсти гадюки находятся два ядовитых зуба с канальцами внутри. По этим канальцам в ранку жертвы поступает ядовитая жидкость, выделяемая слюнными железами змеи, и жертва, например мышь или мелкая птица, гибнет.
Уничтожая огромное количество мышей и саранчи, гадюки приносят пользу человеку. Однако их укусы могут вызвать у животных и даже у человека длительные заболевания и даже смерть. Особенно опасен яд таких змей, как азиатская кобра, американская гремучая змея.
Ранки, образовавшиеся при укусе человека змеей, выглядят как две красные точки. Вокруг них быстро возникает болезненный отек, постепенно распространяющийся по всему телу. У человека развивается сонливость, выступает холодный пот, появляются тошнота, бред, в тяжелых случаях наступает смерть.
При укусе человека ядовитой змеей необходимо срочно принимать меры первой помощи
, удалить промокательной бумагой, ватой или чистой тряпочкой избыток яда около ранки, по возможности продезинфицировать место укуса раствором марганца, строго оберегать ранку от загрязнения, дать пострадавшему крепкий чай или кофе, обеспечить покой. Затем как можно быстрее доставить его в больницу для срочного введения противозмеиной сыворотки. Там, где водятся ядовитые змеи, нельзя ходить босиком. Необходимо соблюдать осторожность при сборе ягод, оберегая руки от укуса змей.Отрад крокодилы
Крокодилы — это крупные и наиболее высокоорганизованные хищные пресмыкающиеся, приспособленные к водному образу жизни, обитают в тропических странах. Нильский крокодил большую часть жизни проводит в воде, где прекрасно плавает, пользуясь сильным, сжатым с боков хвостом, а также задними конечностями, имеющими плавательные перепонки. Глаза и ноздри у крокодила находятся на возвышении, поэтому ему достаточно немного выставить голову из воды и он уже видит, что делается над водой, а также дышит атмосферным воздухом.
На суше крокодилы мало поворотливы и при опасности спешат в воду. Добычу они быстро утаскивают в воду. Это различные животные, которых крокодил подстерегает на водопоях. Может нападать и на человека. Охотятся крокодилы в основном ночью. Днем часто большим и группами лежат неподвижно на отмелях.
Отряд черепахи
Черепахи отличаются от других пресмыкающихся хорошо развитым прочным панцирем. Он образуется из костных пластин, покрытых снаружи роговым веществом, и состоит из двух щитов: верхнего выпуклого и нижнего плоского. Эти щиты соединены друг с другом с боков, а спереди и сзади от мест соединения имеются большие щели. Из передней выставляется голова и передние конечности, из задней — задние конечности. Почти все водные черепахи — хищники, сухопутные — растительноядные.
Обычно черепахи откладывают на суше яйца, покрытые твердой скорлупой. Растут черепахи медленно, но принадлежат к числу долгожителей (до 150 лет). Есть черепахи-гиганты (суповая черепаха длиной до 1 м. вес — 450 кг. болотная черепаха — до 2 м и до 400 кг). Они являются объектами промысла.
В пищу используется мясо, жир, яйца, а из панциря делают разнообразные роговые изделия. У нас водится один вид черепах — болотная черепаха, живет до 30 лет. На зиму впадает в спячку.
shkolo.ru
Внутренне строение Рептилий — урок. Биология, Животные (7 класс).
Пищеварительная система
Пищеварительная система пресмыкающихся, так же, как и других позвоночных животных, представлена пищеварительным трактом и железами.
Пищеварительный тракт:
Рот — глотка — пищевод — желудок —кишечник (тонкий, толстый, появляется зачаток слепой кишки) — клоака.
Во рту находятся зубы, срастающиеся с костями, и длинный, мускулистый язык.
У змей имеется ядовитая железа, которая выделяет яд. Яды змей по своему воздействию, подразделяются на свёртывающие кровь (например, у гадюк) и поражающие нервную систему (например, у кобр).
Пищеварительные железы — выделяют вещества (ферменты), необходимые для переваривания пищи.
- слюнные железы — выделяют слюну
- печень — выделяет желчь
- поджелудочная железа — выделяет поджелудочный сок
Дыхательная система
Дыхательная система представлена лёгкими и развитыми воздухоносными путями – гортанью, трахеей, бронхами.
Увеличение площади дыхательной поверхности, за счёт складчатой внутренней поверхности лёгких (ячеистая структура лёгких), привело к более полному насыщению крови кислородом.
Частота дыхательных движений у пресмыкающихся зависит от температуры окружающей среды (чем она выше, тем чаще дышит животное).
У змей сохраняется только одно лёгкое (в связи с вытянутой формой тела).
Кровеносная система
Кровеносная система замкнутая, состоит из сердца и сосудов.
Два круга кровообращения.
В отличии от сердца земноводных, в желудочке сердца у пресмыкающихся есть перегородка. Она неполная и кровь поэтому в желудочке все еще смешивается.
К клеткам органов и тканей у всех пресмыкающихся поступает смешанная кровь, поэтому у этих животных относительно низкий уровень обмена веществ (т.е. рептилии — холоднокровные животные, т.е. не поддерживающие постоянную температуру тела).
Сердце у большинства представителей трёхкамерное, с неполной перегородкой (у крокодилов сердце – четырёхкамерное).
Нервная система
Головной мозг рептилий развивается в направлении увеличения переднего мозга (его больших полушарий). Поверхность больших полушарий у них абсолютно гладкая. Около 1/4 объёма больших полушарий переднего мозга занимает кора головного мозга, отвечающая за сложные формы поведения. Остальной объем — полосатые тела, отвечающие за инстинктивное поведение.
В связи с таким строением мозга рептилии обладают более сложным поведением, чем земноводные.
Движение пресмыкающихся сложнее, чем у земноводных, а следовательно, у них хорошо развит мозжечок.
Обонятельные доли переднего мозга и зрительные бугры среднего мозга развиты хорошо, что свидетельствует о хорошо развитых органах чувств.
Органы чувств хорошо развиты и приспособлены к наземному существованию.
Глаза имеют два кожистых века и мигательную перепонку.
Орган слуха — внутреннее и среднее ухо, защищённое барабанной перепонкой. В среднем ухе имеется только одна слуховая косточка. Во внутреннем ухе несколько обособляется улитка.
Есть органы обоняния, осязания и вкуса.
Органом осязания чаще всего служит язык.
У змей веки прозрачные и срослись, отсутствует барабанная перепонка (внутреннее и среднее ухо имеется). У них имеется сейсмический слух (они хорошо воспринимают звуки, распространяющиеся по земле или по воде).
У питонов, гадюк, гремучих змей, и некоторых других змей имеются особые терморецепторы, воспринимающие тепло, исходящее от теплокровных животных. Именно поэтому змея даже не видя, например грызуна, чувствует его присутствие.
Выделительная система
Выделительная система образована тазовыми почками, мочевым пузырём и мочеточниками.
Обрати внимание!
У пресмыкающихся выводится через клоаку не жидкая моча, а мочевая кислота – сгусток отфильтрованных продуктов обмена. Обратное всасывание воды происходит в почечных канальцах. Это предохраняет животных от потерь жидкости.
Размножение и развитие
Размножение и развитие пресмыкающихся проходит на суше.
Оплодотворение внутреннее.
Большинство пресмыкающихся откладывает яйца. Снаружи яйцо покрыто плотной кожистой оболочкой, как у многих видов ящериц и змей. Или известковой скорлупой, как у черепах и крокодилов. Яйца содержат очень много питательных веществ, необходимых для развития зародыша (его развитие полностью проходит в яйце).
Встречаются яйцеживородящие пресмыкающиеся (обыкновенная гадюка, безногая ящерица веретеница, живородящие ящерицы), а также живородящие пресмыкающиеся, обладающие плацентой (морские змеи и некоторые хамелеоны).
Источники:
Биология. Животные. 7 кл.:учеб. для общеобразоват. Учреждений/ В.В. Латюшин, В.А. Шапкин.– М.: Дрофа
Трайтак Д.И., Суматохин С.В. Биология. Животные. 7 класс.– М.: Мнемозина
Никишов А.И., Шарова И.Х. Биология. Животные. 7 класс.– М.: Владос
Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко B.C./Под ред. Константинова В.М. Биология. 7 класс.– Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ
Иллюстрации:
http://cdo-bio.ru/zoologiya
http://rus-img.com
http://mystoma.ru
http://distant-lessons.ru/presmykayushhiesya-reptilii.html
http://mypresentation.ru
www.yaklass.ru
Класс Пресмыкающиеся (Рептилии). Общая характеристика, строение
Представители пресмыкающихся (более 4 тыс. видов) являются настоящими наземными позвоночными животными. В связи с появлением зародышевых оболочек они в своем развитии не связаны с водой. В результате прогрессивного развития легких, взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях. Пресмыкающиеся, обитающие в виде, являются вторичноводными, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному.
Запомните! Рептилии и пресмыкающиеся это один и тот же класс!
Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного периода, приблизительно за 200 млн. лет до н.э. когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу относятся:
- Оболочки вокруг зародыша и прочная оболочка (скорлупа) вокруг яйца, защищающая его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
- развитие пятипалых конечностей;
- усовершенствование строения кровеносной системы;
- прогрессивное развитие органов дыхания;
- появление коры полушарий большого мозга.
Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь, от иссушающего действия воздуха. Предпосылкой к появлению этого приспособления было освобождение от кожного дыхания в связи с прогрессивным развитием легких.
Ящерица прыткаяТипичным представителем рептилий может служить ящерица прыткая. Длина ее 15-20см. У нее хорошо выражена покровительственная окраска: зеленовато-бурая или бурая, в зависимости от среды обитания. Днем ящериц легко увидеть на прогреваемом солнцем участке. На ночь они заползают под камни, в норы и другие укрытия. В таких же укрытиях они проводят зиму. Их пища — насекомые.
На территории СНГ наиболее широко распространены: в лесной зоне — ящерица живородящая, в степной — ящерица прыткая. К ящерицам относится веретеница. Она достигает 30-40см, ног не имеет, чем напоминает змею, это ей нередко стоит жизни. Кожа рептилий всегда сухая, лишенная желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками.
Строение пресмыкающихся
Скелет. Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, голова очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.
Мускулатура у рептилий развита значительно лучше, чем у амфибий.
Строение скелета пресмыкающихсяПищеварительная система. Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный канал состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчиваются кишки клоакой. Развиты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.
Органы дыхания. Дыхательные пути значительно больше дифференцированы, чем у земноводных. Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых, тонкостенных мешков, с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательных поверхностей легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.
Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.
Внутреннее строение пресмыкающихсяКровеносная система. У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой.
У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка — венозная, а левая часть — артериальная — от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночным столбом, они соединяются в непарную спинную аорту.
Кровеносная система пресмыкающихсяНервная система и органы чувств
Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Появляется впервые, кора большого мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Мозжечок развит несколько больше, чем у земноводных, что связано с более сложной координацией движений.
На переднем конце головы ящерицы находится пара ноздрей. Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных.
Строение мозга пресмыкающихсяГлаза имеют веки, верхнее и нижнее, кроме того, существует и третье веко — полупрозрачная мигательная перепонка, постоянно увлажняющая поверхность глаза. Позади глаз расположена округлая барабанная перепонка. Слух хорошо развит. Орган осязания — кончик раздвоенного языка, который ящерица постоянно высовывает изо рта.
Размножение и регенерация
В отличие от рыб и земноводных, имеющих оплодотворение наружное (в воде), у рептилий, как и у всех неземноводных животных, оплодотворение внутреннее, в теле самки. Яйца окружены зародышевыми оболочками, обеспечивающими развитие на суше.
Самка ящерицы прыткой в начале лета откладывает в укромном месте 5-15 яиц. Яйца содержат питательный материал для развивающегося зародыша, снаружи окружены кожистой оболочкой. Из яйца выходит молодая ящерица, похожая на взрослую. Некоторые рептилии, в том числе и некоторые виды ящериц,— яйцеживородящие (т.е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш).
Многие виды ящериц, будучи схвачены за хвост, отламывают его резкими боковыми движениями. Отбрасывание хвоста является рефлекторным ответом на боль. Это следует рассматривать как приспособление, благодаря которому ящерицы спасаются от врагов. На месте утраченного хвоста отрастает новый.
Регенерация пресмыкающихсяМногообразие современных пресмыкающихся
Современные рептилии разделяются на четыре отряда:
- Первоящеры;
- Чешуйчатые;
- Крокодилы;
- Черепахи.
Первоящеры представлены единственным видом — гаттерией, которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
Ящерицы и змеи
К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи. Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся — около 4 тыс. видов.
Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и наличие барабанной перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы — ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.
Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночный столб, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.
Многие змеи обладают двумя ядовитыми зубами на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи на поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т.е. происходит линька.
Как змеи сбрасывают кожуЗмеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и заглатывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма растяжимой связкой.
В СНГ наиболее распространенные змеи: ужи, медянки, полозы. Степная гадюка занесена в Красную книгу. Для своего обитания она избегает сельскохозяйственных угодий, а обитает на целинных землях, которых становится все меньше, что грозит ей вымиранием. Питается степная гадюка (как и другие змеи) преимущественно мышевидными грызунами, чем безусловно полезна. Укус ее ядовит, но не смертелен. На человека она может напасть лишь случайно, будучи потревожена им.
Укусы ядовитых змей — кобры, эфы, гюрзы, гремучей и других — могут быть смертельны для человека. Из фауны весьма опасны серая кобра и песчаная эфа, которые водятся в Средней Азии, а также гюрза, встречающаяся в Средней Азии и Закавказье, армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадюки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смертельны.
Наука, которая занимается изучением пресмыкающихся называется герпетология.
В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Применяют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что некоторые препараты, полученные из яда змеи, уменьшают боли при ревматизме и заболеваниях нервной системы. Для получения змеиного яда в целях изучения биологии змей их Содержат в специальных питомниках.
Крокодилы и черепахи
Крокодилы и черепахиКрокодилы — наиболее высокоорганизованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Однако строение перегородок в нем таково, что венозная и артериальная кровь частично смешиваются.
Крокодилы приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
Черепахи — покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности — при втягивании их воздух выходит из легких, при высовывании — поступает в них. В России живет несколько видов черепах. Некоторые виды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, живущая в Средней Азии.
Древние пресмыкающиеся
Установлено, что в далеком прошлом (сотни миллионов лет назад) на Земле были чрезвычайно распространены различные виды пресмыкающихся. Они населяли сушу, водные пространства и реже — воздух. Большинство видов пресмыкающихся вымерло в связи с изменением климата (похолоданием) и расцветом птиц и млекопитающих, с которыми они не выдержали конкуренции. К вымершим пресмыкающимся относятся отряды динозавров, зверозубых ящеров, ихтиозавров, летающих ящеров и т.д.
Отряд Динозавры
Это наиболее разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся из живших когда-либо на Земле. Среди них были как мелкие животные (размеров с кошку и меньше), так и гиганты, длина которых достигала почти 30м, а масса — 40-50 тонн.
Крупные животные имели маленькую голову, длинную шею и мощный хвост. Одни динозавры были травоядными, другие — хищными. Кожа или не имела чешуй, или была покрыта костным панцирем. Многие динозавры бегали скачками на задних конечностях, опираясь при этом на хвост, другие — передвигались на всех четырех ногах.
Отряд Зверозубые
Среди древних наземных пресмыкающихся были представители прогрессивной группы, которые по строению зубов напоминали зверей. Зубы их дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Эволюция этих животных шла в направлении усиления их конечностей и поясов. В процессе эволюции от них возникли млекопитающие.
Происхождение пресмыкающихся
Ископаемые пресмыкающиеся имеют большое значение, так как они когда-то господствовали на земном шаре и от них произошли не только современные пресмыкающиеся, но и птицы и млекопитающие.
Условия жизни в конце палеозоя резко изменились. Вместо теплого и влажного климата появились холодные зимы и установился сухой и жаркий климат. Эти условия были неблагоприятными для существования земноводных. Однако при таких условиях стали развиваться пресмыкающиеся, у которых кожа была защищена от испарения, появились наземный способ размножения, сравнительно высокоразвитый мозг и другие прогрессивные признаки, которые приведены в характеристике класса.
На основании изучения строения земноводных и пресмыкающихся ученые пришли к выводу, что между ними имеется большое сходство. Особенно это было характерно для древних пресмыкающихся и стегоцефалов.
- У очень древних низших пресмыкающихся позвоночный столб имел такое же строение, как и у стегоцефалов, а конечности — как у рептилий;
- шейный отдел у пресмыкающихся был такой же короткий, как и у земноводных;
- грудная кость отсутствовала, т.е. настоящей грудной клетки у них еще не было.
Все это говорит о том, что пресмыкающиеся произошли от земноводных.
animals-world.ru
Сердечно-сосудистая система рептилий
Все рептилии, за исключением крокодилов, имеют трехкамерное сердце с неполной межжелудочковой перегородкой, и поэтому в большей части кровеносной системы кровь остается смешенной. Имеются две дуги аорты, которые отходят от желудочка самостоятельно, образуя перекрест: правая дуга отходит несколько дорзальнее от «левого» сердца и несет артериальную кровь, левая отходит от «правого» сердца, несколько вентральнее, здесь кровь смешанная. Полное объединение двух потоков крови происходит только после слияния обеих дуг в спинную аорту. Это позволяет на уровне дуг аорты разделять смешенный и артериальный поток большого круга. Так, голова, мускулатура плечевого пояса и собственно миокард снабжаются от правой дуги аорты, несущей артериальную кровь. Выйдя из желудочка, правая дуга аорты почти сразу, на уровне средней части предсердий отдает два крупных сосуда – правую и левую общие сонные артерии, идущих по бокам шеи, вентральнее трахеи, пищевода и наружной яремной вены. На уровне заднего края головы каждая общая сонная артерия распадается на наружную и внутреннюю, затылочную артерии и артерию щитовидной железы. Не задолго до слияния дуг аорты, от правой дуги отходят общим стволом подключичные артерии и артерии позвоночника. Левая дуга аорты не отдает никаких сосудов и, сливаясь с правой дугой на уровне сердца и дорзальнее пищевода, образует спинную аорту. Дуги аорты, еще до их слияния, принимают каждая со своей стороны соответствующий сонный проток.
В венозной системе развит венозный синус, образованный слиянием трех полых вен. Он входит в состав стенки правого предсердия. Сосуды, несущие кровь от головы и передних конечностей, образуют парные передние полые вены. Имеется воротная система почек, кровь из которой собирается в заднюю полую вену. Часть венозной крови от задних конечностей минует воротную систему и по брюшной вене попадает в воротную систему печени, куда также поступает венозная кровь от органов пищеварения. Легочные вены несут от легких артериальную кровь. Каждая из них сливается из двух сосудов: один несет кровь от дорзальной, второй – от медиальной части легкого. На уровне бифуркации трахеи легочные вены сливаются в непарный сосуд, который идет вдоль левой стенки трахеи параллельно левой легочной артерии и впадает в левое предсердие.
Мы не сможем подробно рассмотреть здесь всю кровеносную систему ящериц. Поэтому остановимся только на нескольких «узловых» моментах, отличающих ящериц от высших позвоночных.
СердцеСердце у ящериц расположено в грудной полости, но у игуан несколько краниальнее – у верхней апертуры грудной клетки, на уровне грудного пояса, слегка правее средней линии. У ящериц с вытянутым телом, особенно, у варанов, сердце располагается значительно каудальнее, за рукояткой грудины, то есть почти на середине тела. Положение сердца варьирует у многих рептилий. Например, у сухопутных и древесных змей сердце расположено за головой на дистанции 15-25% от общей длины тела. У водных змей это расстояние составляет 25-45% (Seymour,1987). Считается, что краниальное расположение сердца важно для животных, способных поднимать переднюю половину тела и высоко держать голову – это стабилизирует давление в сосудах головы. У ящериц положение сердца также варьирует, но не думаем, что этому можно дать похожее объяснение. Сердце у ящериц относительно небольших размеров. У рептилий масса сердца составляет около 0,2-0,3% от массы тела, что больше, чем у рыб, но меньше, чем у амфибий. Среди разных видов имеются значительные вариации формы и объема желудочка, толщины его стенки и размеров предсердий. Толстостенный желудочек обычно имеет незначительный объем полости, но способен давать высокое систолическое давление, что важно для активных особей. Правое предсердие слито с венозным синусом. Вентральная стенка венозного синуса у некоторых ящериц соединена с дорзальной стенкой желудочка фиброзной связкой, именуемой дорзальным лигаментом. Оно может быть почти в два раза больше левого (у змей) или такого же размера (у варанов). Его задняя стенка тонкая, соединительнотканная, тогда как остальные стенки содержат мускульные волокна. На ее светлом фоне хорошо видна узкая, идущая в косом направлении щель – синоатриальное отверстие, соединяющее полость венозного синуса с предсердием. Края щели образованы синоатриальными клапанами, разделяющими эти два отдела и хорошо видными на УЗИ. Правое и левое предсердия разделяет очень тонкая межпредсердная перегородка. В точке соединения предсердий с желудочком часто заметен небольшой бугор – коронарный мешочек (sulcus coronaris). Это характерно для ящериц с одинаковым размером предсердий. Атриовентрикулярное отверстие находится в передней мускульной стенке желудочка. Оно разделено пополам соединительнотканной перегородкой и закрыто единым атриовентрикулярным клапаном, который прирастает к стенкам отверстия в области перегородки. Каждая из половин клапана закрывает половину отверстия, соответственно связанную с правым или левым предсердием.
Форма желудочка может быть расширенной (основание больше высоты), как у черепах, или вытянутой (основание меньше высоты в 2 раза), как у змей, но обычно они одинакового размера. Верхушка сердца может свободно лежать в перикарде, но у черепах, крокодилов и многих ящериц фиксируется к перикарду короткой связкой (gubernaculum cordis). Стенки желудочка мускульные и ноздреватые. В правой половине вентральной части желудочка виден идущий почти горизонтально тяж мышечных волокон. Это неполная межжелудочковая перегородка, разделяющая его на большую дорзальную (левый желудочек) и меньшую вентральную (правый желудочек) части. Непосредственно над медиальным концом горизонтальной межжелудочковой перегородки (т.е. левее всего) лежит отверстие правой дуги аорты. Чуть выше отверстия правой дуги (правее), но также в дорзальной части желудочка открывается отверстие левой дуги. Рядом с ним, но вентральнее неполной перегородки открывается отверстие легочной артерии. В основании всех отходящих от сердца артериальных стволов располагаются клапаны, которые у ящериц очень тонкие и легко рвутся. Еще раз: на невскрытом сердце самый правый ствол от препарирующего – легочная артерия, которая видна только на небольшом участке, так как сразу после отхождения от желудочка круто поворачивает дорзально и уходит вглубь. Средний ствол – левая дуга аорты, тянется вперед, но затем поворачивает дорзально и назад и уходит под сердце. Из-под этих двух стволов, направляясь влево от препарирующего, выходит правая дуга аорты, которая сразу отдает ствол общих сонных артерий (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978). Дуги аорты выходят из сердца направо, но затем сразу делают правый поворот на 180° друг относительно друга — это характерно только для рептилий (см. рис. ).
Сердце расположено в перикарде, соответствующем висцеральному листку брюшины. Он образует околосердечную сумку с перикардиальной полостью, в которой лежит миокард. Перикард всегда необходимо проверять на предмет геморрагий, экссудата или фибринозного выпота. Небольшое количество прозрачной или даже красноватой жидкости можно считать нормой. Перикард представляет собой сравнительно бессосудистую соединительнотканную оболочку. Наружная серозная оболочка сердца, эпикард, гистологически напоминает перикард. Миокард рептилий повторяет общий тип строения сердца амниот, хотя стенка крупного желудочка относительно толще. Волокна миокарда организованы в тяжи и пучки, окружающие камеры сердца. Большинство этих волокон прикреплено к центральной области миокарда и формируют его скелет. Свеже зафиксированные волокна имеют выраженную поперечнополосатую структуру, заметную в продольных срезах. Эти полосы напоминают A,I,H и Z-полосы скелетных миофибрилл, но волокна сердца не так параллельны, как в скелетных мышцах. Они могут ветвиться и переходить друг в друга. На большом увеличении заметны интеркалярные диски, пересекающие длинные отростки некоторых фибрилл. Эти плотные структуры формируются на концах фибрилл и образуют прочные соединения между ними. На обеих их сторонах имеются Z-полосы. Ядра фибрилл миокарда многочисленны и располагаются во внутренних аксиальных участках, в отличие от миофибрилл скелетных мышц, где ядра расположены по периферии. Обычно они овальной формы или вытянуты.
Внутренняя поверхность камер сердца выстлана тонким эндотелием. Крупные многоугольные клетки Пуркинье заметны в виде округлых или овальных скоплений в основании единой атриовентрикулярной перегородки. Хотя эти клетки видны и на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, легче обнаружить их в препаратах, окрашенных трихромом (Frye, 1991). Мелкие и средние пучки проводящей системы сердца можно найти везде, но особенно они многочисленны в центральной зоне стенки желудочка. Жировую ткань изредка можно обнаружить на поверхности эпикарда в основании сердца, но только у ожиревших ящериц. Сравнительно бессосудистые атриовентрикулярные клапаны по структуре не отличаются от аналогов у высших позвоночных. Створки состоят из свободно расположенных звездчатых или мультиполярных клеток, погруженных в строму из тонких коллагеновых волокон и основного муцинового вещества. Свободная поверхность клапанов покрыта тонким эндотелием.
Крупные артерии имеют толстую стенку вследствие развития мышечных и эластических волокон, формирующих туники наружного и среднего слоев, называемых tunica externa и tunica media соответственно. Внутренний слой, или tunica intima, покрыт тонким слоем эндотелия. Вены не имеют гладкомышечных волокон и как правило тонкостенны. Во многих крупных венах развиты клапаны, представляющие собой чашкообразные расширения внутренней стенки. Лимфатические сосуды – тонкостенные нежные структуры – образованны из выростов эндотелиальных клеток, организованных в виде трубки.
Воротная система почекРептилии, подобно птицам, рыбам и амфибиям имеют воротную систему почек (ВСП). ВСП и вентральная брюшная вена – наиболее крупные сосудистые системы в задней половине тела. Они обусловливают некоторую вариабельность венозного возврата в большом круге. Основной смысл воротной системы – отчасти заменить отсутствующую петлю Генле. В условиях дефицита жидкости ВСП с помощью вазоконстрикторов снижает перфузию в капиллярном ложе, кровоток замедляется и происходит пролонгированная реабсорбция воды. Это позволяет сухопутным рептилиям выделять удивительно низкие количества воды с мочой – до 1 мл /кг в сутки. Кровь попадает в ВСП из капиллярного ложа задних конечностей и хвоста, минуя сердце. Это обеспечивает кровоснабжение почки под низким давлением, что важно для реабсорбции воды и электролитов. Разные авторы, в том числе, эмбриологи, морфологи и сравнительные анатомы по-разному трактуют ВСП, что вызывает путаницу. Основные компоненты ВСП – задняя часть полой вены, брюшная вена, наружные подвздошные вены, воротные вены и их васкулатура. В узком понимании ВСП ограничивается воротными венами от каудальной части тела до почек, откуда кровь, поступая в почки, снабжает капилляры их тубулярной системы. Венулы покидают капиллярное ложе почечных канальцев и сливаются, формируя выносящие вены почек, которые впадают в заднюю полую вену. Таким образом, кровь от приносящих вен сразу попадает в систему венул проксимальных почечных канальцев, минуя Боуменову капсулу. Следовательно, препараты, попадающие в ВСП, не подвергаются клубочковой фильтрации, а могут удаляться путем тубулярной секреции.
Кровь, возвращающаяся от хвостовой вены, может также обходить почки в результате шунтирования приносящих вен с венами брыжеек. Имеется несколько типов анастомозов, варьирующих у разных видов. ВСП исследовали у 6 игуан методом цифровой ангиографии, сделанной до и после введения йогексола (Benson, Forrest, 1999). У трех ящериц контраст вводили в хвостовую вену, а у остальных – через внутрикостный катетер в бедро. У первых контраст выделялся через воротную систему почек от их каудального полюса к краниальному и затем через заднюю полую вену. Во второй группе результаты варьировали, но во всех случаях контраст проходил по общей подвздошной вене, вентральной брюшной вене и позже в небольших количествах попадал в почку через анастомоз между подвздошной веной и воротной веной почки. У двух ящериц контраст попал в позвоночный синус и у одной – в противоположную подвздошную вену. То есть в данном случае большая часть контраста при инъекции в бедро минует почку и соответственно, препараты, инъецированные этим способом, не должны выводиться из циркуляции в количествах, нарушающих фармакокинетику.
Исторически сложилось, что при парентеральном введении препаратов рептилиям (особенно нефротоксичных) принято делать инъекции в переднюю половину тела, чтобы избежать их частичного пресистемного выделения почками и нефротоксического действия некоторых препаратов при увеличении их концентрации в ВСП. Изучение ВСП у черепах (Holz, et al, 1997; Beck, et al, 1995) показало разницу в плазменных концентрациях некоторых препаратов при введении их в мускулатуру передних или задних конечностей. В одной из этих работ было выявлено существенное различие в концентрации цефазолина и карбенициллина, удаляемых путем канальцевой секреции, но не гентамицина, удаляемого путем клубочковой фильтрации. Несмотря на существенные сокращения уровней первых препаратов в плазме крови, авторы считают, что это не имеет большого клинического значения, так как концентрация препаратов в плазме все равно превосходит МИК. Препараты, фильтрующиеся в клубочке, не изменяют концентрацию возможно потому, что кровоток в ВСП обходит почечный клубочек, либо системный кровоток обходит ВСП по анастомозам с брюшной веной.
Понимание ВСП, конечно, очень упрощено, так как кровоток может изменять свое направление под воздействием многих факторов, прежде всего при изменении температуры тела и статуса гидратации. В целом, при возможности выбора лучше все же инъецировать препараты в переднюю половину тела.
Система брюшной веныВентральная брюшная вена (или вены) некоторыми авторами считается компонентом ВСП. Брюшные вены начинаются от дорзальной мускулатуры таза и получают с каждой стороны кровь от тазовых вен. У ящериц, водных черепах и некоторых змей эти вены сливаются по белой линии, образуя непарную брюшную вену, расположенную очень поверхностно. У черепах и крокодилов брюшные вены парные и соединены поперечной брюшной веной. Здесь кровь может течь в обоих направлениях. У ящериц и черепах перикардиальные вены обычно сливаются с брюшными венами. Место их слияния расположено сразу за грудными венами. Парные сосуды впадают в брюшные вены и от мочевого пузыря. Бедренные вены, происходящие от глубоких дорзальных мышц бедра, впадают в брюшные вены чуть каудальнее тазовых. Наружные подвздошные вены впадают в брюшные в точке или возле слияния бедренных вен. Парные липоидальные вены от левого и правого каудальных жировых тел впадают в брюшные недалеко от вен конечностей.
Уже давно при полостных операциях у ящериц выбирают парамедианный доступ, чтобы избежать крупной вентральной брюшной вены (ВБВ), проходящей по белой линии примерно в середине тела. ВБВ является продолжением двух подкишечных вен, тазовых вен и непарной лобковой вены и расположена непосредственно под брюшной мускулатурой. Она начинается под брюшной стенкой краниальнее лобка, сливаясь из венозных ветвей, идущих от более глубоких тканей. Дистанция от лонного симфиза варьирует, в зависимости от вида и размера пациента, но обычно это ¼ длины между лобком и пупком. Затем единый сосуд проходит под брюшной стенкой, где на уровне пупка поворачивает дорзально под углом 90° и сливается с печеночной веной. Исходя из этого, между краниальным полюсом лонного симфиза на ¼ расстояния до пупка и затем от пупка до рукоятки грудины под белой линией нет никаких сосудов. Поэтому для инициального разреза можно использовать эти области, а затем продолжать разделение тканей тупым способом. Брюшная вена подвешена на короткой брыжейке шириной от нескольких миллиметров до одного сантиметра у крупных видов, поэтому ее можно сдвинуть вбок от белой линии в любом направлении. Медианный доступ имеет свои преимущества: доступ равнозначен для парных органов, кроме того, он уменьшает постоперационную боль и дискомфорт, а также при этом не приходится пересекать мышцы брюшной стенки. При пересечении и лигировании брюшной вены кровь оттекает обратно через тазовые и почечные вены в заднюю полую вену. Поэтому выключение данного сосуда из кровотока не вызывает серьезных нарушений циркуляции (Wyneken, Mader, 2002). Мы редко используем доступ по белой линии, так как в этом случае швы находятся в постоянном контакте с грунтом. Однако, это удобный и быстрый доступ к брюшной вене для ее катетеризации и, как менее кровавый, оптимален для пациентов с возможной коагулопатией.
Физиология сердечной деятельностиФизиология сердечно-сосудистой системы рептилий имеет некоторые особенности. Во-первых, частота сердечных сокращений (ЧСС) у них обратно пропорциональна массе тела (как у всех позвоночных) и прямо пропорциональна температуре тела и окружающей среды (как у всех холоднокровных). ЧСС рептилий описывается аллометрической формулой 33,4М-0,25, т.е. у ящерицы массой 1 кг ЧСС должна составлять около 33 ударов/мин. На самом деле у игуан даже при температуре 24°С ЧСС обычно составляет не менее 40-70 ударов/мин (Bennett, Schumacher, et al, 1998) и только у очень крупных ящериц она может быть меньше 30 ударов/мин.
Трехкамерное сердце рептилий «технически» позволяет регулировать распределение сердечного выброса между большим и малым кругом кровообращения с помощью интервентрикулярного шунта (преимущественной подачи потока крови в правый или левый желудочек). Особенно наглядно это проявляется у ныряющих видов. У человека, например, легочное сопротивление в норме остается низким по сравнению с сопротивлением большого круга, и поэтому давление во всех каналах, идущих к легким, ниже, чем в сосудах системного кровотока. При дефектах межжелудочковой перегородки кровь шунтируется вправо, и выброс правого желудочка становится выше выброса левого в 3-4 раза (в норме они равны). У ныряющих рептилий наблюдается похожая ситуация. Так, у красноухой черепахи, когда она сидит на суше, около 60% сердечного выброса отправляется в малый круг и 40% — в большой, т.е. наблюдается правый шунт. При нырянии сосудистое сопротивление в легких возрастает, давление в малом круге повышается, и кровь шунтируется в левое сердце и в большой круг. Нечто похожее наблюдается у человека при дефекте межжелудочковой перегородки с одновременным легочным стенозом (тетрада Фало), но только у рептилий шунты являются произвольными и, по-видимому, регулируются симпатической и парасимпатической системами.
Многие рептилии способны к периодической задержке дыхания, при этом левый шунт позволяет выключать циркуляцию в малом круге в состоянии апноэ, с преобладанием правого шунта в процессе самостоятельного дыхания. Выраженность и направление шунта зависит от уровня сердечной деятельности (ЧСС и ударного объема), сократимости миокарда, сосудистого сопротивления в большом и малом круге и, по-видимому, от тонуса симпатической и парасимпатической систем. Так, снижение ЧСС (физиологическая брадикардия) зависит от влияния вагуса и снимается при введении атропина, не изменяясь при этом при внутривенном введении пропанолола. Электрическая стимуляция волокон вагуса у красноухой черепахи вызывает брадикардию, купирующуюся дозой атропина. Это также вызывает повышение сосудистого сопротивления в легких у черепах, змей и ящериц. Оно также подвержено реверсии атропином. Следовательно, левый шунт находится под холинэргическим контролем.
Адренэргическая регуляция интервентрикулярного шунта также экспериментально доказана (Hicks, 1994). У черепах симпатические волокна иннервируют предсердие, и волокна, содержащие везикулы (что типично для адренэргических волокон) найдены в мышцах желудочка сердца. Стимуляция этих волокон вызывает увеличение ЧСС, при этом адреноблокатор бретилиум этот эффект снимает. Адренэргические волокна также были найдены в сосудистой системе легких у многих рептилий. Их роль несколько иная. У двух видов пресноводных черепах небольшие дозы адреналина вызывают вазодилатацию, а большие дозы – вазоконстрикцию. Вместе с тем, другие адреномеметики (норадреналин, изопреналин и фенилефрин) не оказывают эффекта на тонус легочных артерий. Эти реакции видоспецифичны, и у одних видов (змей) вызывают расширение легочных артерий, причем этот эффект снимается пропанололом, а у черепах такой эффект отсутствет. У полозов стимуляция вагуса вызывает вазоконстрикцию, которая после окончания воздействия сменяется вазодилатацией, купирующейся бретилиумом и пропанололом. Это подразумевает, что ток крови в легких регулируется реципрокными взаимодействиями адренэргических и холинэргических нервов. Аналогично, у красноухой черепахи электростимуляция афферентных волокон вагуса вызывает повышение ЧСС, снижает сопротивление в легких и повышает сопротивление в большом круге. Это приводит к усилению циркуляции в малом и снижению в большом круге (правый шунт). Инъекция адреналина вызывает похожие изменения, снимаемые бретилиумом, т.е. адренэргическая стимуляция может устранять левый шунт. Инфузия адреналина может вызывать правый шунт и устранять примешивание венозной крови в дугах аорты у красноухих черепах. Итак, сила и направление шунта зависят от реципрокного взаимодействия холино- и адренорецепторов. Факторы, влияющие на сосудистый тонус легких также будут определять направление шунта. Например, блок холинэргического сужения сосудов легких атропином будет устранять левый шунт, возникающий при вагальной стимуляции. Адренэргическая блокада вызывает снижение правого шунта. Смысл правого шунта не совсем понятен, так как сильный правый шунт нарушает процесс окисления гемоглобина. Возможно, он необходим для удаления избытка СО2 после левого шунта (при смешивании артериальной и венозной крови), а также может исправлять нарушенный при апноэ транспорт кислорода к тканям.
Рептилии способны к анаэробному гликолизу, хотя это видоспецифично. Некоторые ящерицы могут выживать без кислорода не более 25 минут, а пресноводные черепахи – более 33 часов. Это зависит в первую очередь от толерантности миокарда к гипоксии. Игуаны выживают в бескислородной среде около 4,5 часов (Moberly, 1968). Вагальная стимуляция при нырянии, помимо левого шунта, вызывает резкое сужение сосудов в скелетной мускулатуре, у крокодилов, например, почти до уровня ишемии. При этом сердечный выброс уменьшается до 5% от нормы, и кровь направляется в основном к голове и главным висцеральным органам. Это позволяет рептилиям поддерживать только жизненно важные функции, в отличие от ныряющих птиц и млекопитающих. При нормальной респирации уровень сердечной деятельности мгновенно восстанавливается, причем у некоторых видов сначала отмечается преждевременное увеличение ЧСС перед всплыванием. Способность гемоглобина крови связывать кислород видоспецифична. У змей эта способность уменьшается с возрастом и при увеличении размеров тела, у ящериц – наоборот. Способность гемоглобина к отдаче кислорода также отличается: у водных черепах она выше, чем у сухопутных, а у змей – наоборот. У последних это связано, скорее всего, с эффектом Бора: при левом шунте замедляется восстановление гемоглобина, как бы сохраняя его «про запас» на время ныряния.
biofile.ru
