Генетические процессы происходящие при оплодотворении – Оплодотворение — начальный этап развития нового организма. Фазы оплодотворения. Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития.

www.razmnojenie.ru

Как происходит оплодотворение

Оплодотворение – создание новой жизни благодаря слиянию яйцеклетки и сперматозоида. Несмотря на внешнюю простоту процесса, существует множество факторов, влияющих на успешность оплодотворения. Оплодотворение – часть мощного жизненного потока энергии, которой движет размножение, стремление к продолжению рода, настолько мощный инстинкт, что его отражение находится во многих сопутствующих процессах. Суть процесса оплодотворения имеет поразительное сходство в природе – у растений, у животных людей. Так как человек является социальным существом, то в рассмотрении процесса оплодотворения можно говорить о нескольких сторонах – эмоциональной, социальной, физиологической, физико-химической.

Оплодотворение – процесс физиологический, обусловленный разделением половых клеток на мужские и женские и раздельным существованием этих клеток в естественной среде. На мужские и женские клетки делятся не только по признаку, в чьем теле они находятся. В природе мужские половые клетки отличается высокой активностью, женские половые клетки после слияния с мужской остается в организме и продолжает развиваться до определенного момента, организм особи приспосабливается к новому состоянию, меняясь в соответствии с нуждами развивающегося зародыша.

Человеческие половые клетки называются яйцеклеткой (женская половая клетка) и сперматозоидом (мужская половая клетка). Слияние этих клеток происходит во время соития (полового акта), при нарушении половых функций возможно искусственное оплодотворение.

Оплодотворение происходит при соблюдении множества условий. Если говорить о самом механизме, то рассмотрим, как должно происходить оплодотворение при отсутствии контрацепции и взаимном согласии партнеров.

Женская сторона вопроса

Менструальный цикл начинается с развитием в фолликуле новой яйцеклетки, которая постепенно растет и, достигая определённого состояния, проходит по маточной (фаллопиевой) трубе. Период движения созревшей яйцеклетки по маточной трубе оптимален для оплодотворения, он носит название овуляции. Происходит это на 13-18 день менструального цикла, длительность такого периода составляет до трех дней, он называется фертильным, то есть благоприятным для зачатия. В это время остальные органы женской половой системы готовятся к возможному оплодотворению: верхний слой матки – эндометрий – разрастается, увеличивается его кровоснабжение. Если яйцеклетка будет оплодотворена, то она будет «принята» маткой, если нет – отторгнута. Половая система подает сигнал о неудачном цикле, что оплодотворение не произошло, цикл не закончился беременностью. Наблюдается изменение гормонального фона, под действием которого происходит отторжение лишнего слоя эндометрия и подготовка новой яйцеклетки к созреванию и возможному оплодотворению.

За всю жизнь в организме женщины  может произойти примерно 500 циклов, считается, что на момент рождения в женском организме существует потенциал для одного миллиона яйцеклеток, но с возрастом часть из них отмирает, деградирует. Также медицина отмечает возможность «пустого» цикла. Когда овуляция не происходит, а значит оплодотворение не возможно. В организме здоровой женщины нормой считается цикл без овуляции до двух раз за год. Отклонения от схемы возможны при нерегулярной половой жизни, приеме контрацептивов, который могут угнетать функцию яичников и значительно снизить вероятность оплодотворения, либо при резком отказе от приема гормональной контрацепции способствовать повышенному количеству созревших яйцеклеток.

Мужская сторона вопроса

Сперматозоиды продуцируются на протяжении всей жизни мужчины, в минуту в мужском организме производится пятьдесят тысяч половых клеток, во время соития эякулируются (выбрасывается во влагалище, в тело женщины) примерно пятьсот тысяч мужских половых клеток. Из них только 200 пойдут в верном направлении и будут участвовать в гонке оплодотворения яйцеклетки. Созревание мужских клеток происходит в яичках более двух месяцев (примерно 75 дней) происходит рост и развитие сперматозоидов, после чего они перемещаются в придатки яичек, где «дозревают». Находясь в яичках. Сперматозоиды будто находятся в состоянии сна – они формируются физически и могут быть неполноценными – у некоторых могут отсутствовать хвосты или жгутики, без которых невозможно движение, возможна деформация. В придатках яичек находится специфичная среда, которая «будит» сперматозоидов, готовит их к функции оплодотворения – они начинают пытаться двигаться, чувствовать направление, большинство из них вращается вокруг оси. Процесс дозревания займет примерно 12 дней, после чего сперматозоиды можно условно назвать жизнеспособными. Таким образом, на подготовку мужских половых клеток к оплодотворению уходит примерно 3 месяца. Храниться и ждать своей очереди они могут до месяца, после чего происходит растворение сперматозоидов. Полученная белковая масса используется организмом для питания и жизнедеятельности яичек.

Скорость сперматозоидов достигает 70 км/ч, поэтому, попадая в женский организм, достигнуть яйцеклетки они могут гипотетически за 40 минут, на практике на это требуется до 6 часов, поскольку им еще необходимо двигаться против тока жидкости. К тому же кислая среда женского влагалища может снизить активность сперматозоидов, привыкших к щелочной среде. Считается, что во влагалище сперматозоид может существовать до 4 дней, ожидая встречи с яйцеклеткой. Однако большинство из них погибнет уже в первые часы пребывания во влагалище.

Как происходит оплодотворение

В период овуляции яйцеклетка движется по фаллопиевой трубе по дороге к матке. Это идеальное время для оплодотворения. После соития сперматозоиды оказываются во влагалище, они начинают свой путь в поисках яйцеклетки, оплодотворение может произойти в течение нескольких часов после полового акта, иногда на это уходит больше 1 дня. Из 500 000 сперматозоидов, эякулированных при соитии только 200 начнут двигаться против тока жидкости на пути к яйцеклетке. Важно, чтобы «встреча» до попадания яйцеклетки в матку и произошло слияние. Из всех сперматозоидов проникнуть в оболочку яйцеклетки сможет только один, после этого клетка покроется защитной мембраной, что не позволит остальным повторно слиться с яйцеклеткой. Это важный механизм генетического отбора и сохранения хромосомного набора, признаков и свойств будущего организма, которые определяются в ходе оплодотворения. Погибая, остальные сперматозоиды создают среду, при которой происходит частичное растворение оболочки неоплодотворенной яйцеклетки, что облегчает задачу для самого удачливого сперматозоида. При оплодотворении он словно ввинчивается в мембрану яйцеклетки, внутри которой оказываются 2 ядра и 2 хромосомных набора. Специальная химическая пленка обеспечит им защиту от внешнего воздействия «опоздавших» сперматозоидов, после чего слившаяся клетка начинает активно делиться и называется морулой. По сути это эмбрион, внешне напоминающий яйцо, который после успешного оплодотворения продолжает двигаться к матке.

Для нормального и естественного начала беременности, медики называют ее настоящей, эмбрион должен присоединиться к эндометрию – верхнему слою эпителия матки, насыщенному кровеносными сосудами, который успел разрастись, готовясь стать колыбелью будущей жизни. Бывает, что эмбрион так и не срастается с эндометрием и продолжает активное развитие до тех пор, пока в родительских половых клетках достаточно веществ для роста и деления клеток эмбриона. При этом женщина испытывает все признаки беременности и экспресс-тесты могут также давать положительный результат. Однако из-за недостатка питания разросшийся эмбрион, который не смог вовремя пристать к эндометрию либо  встретил препятствие на своем пути (полипы, спайки), будет отторгнут материнским организмом, как чужеродный. Такая беременность называется внематочной. Она опасна для женского организма, поскольку влечет нарушение гормонального фона, сопровождается рядом физиологических изменений половой сферы и по результатам неудавшейся беременности дополняется хирургическим вмешательством. Многие женщины после внематочной беременности могут успешно зачать и выносить ребенка, однако из-за возможного риска подлежат обязательному врачебному контролю для предотвращения повторного инцидента. Многократные внематочные беременности – это серьезная причина для беспокойства и лечения половой системы

Факторы оплодотворения

Сложность оплодотворения связана с множеством особенностей, каждая из которых влияет на успешность оплодотворения. Сам по себе половой акт может не привести к зачатию, во многом это зависит от здоровья и возраста партнеров. Только четверть физически здоровых пар сможет зачать ребенка при наличии овуляции и прочих благоприятных условиях.

1. Менструальный цикл. Женский организм работает по собственным биологическим часам, некоторые исследователи считают, что наличие менструального цикла – процесса развития яйцеклетки, может быть связано с лунной активностью, по общему мнению, это объясняется изменением гормонального фона – в разные моменты женского цикла содержание гормонов отличается. Оплодотворение яйцеклетки возможно только в период овуляции, когда яйцеклетка освобождается из фолликула и начинает свободное движение внутри женского полового тела. При отсутствии созревшей яйцеклетки оплодотворение невозможно.
2. Возраст партнеров. Возраст влияет на генный материал – качество хромосомного набора заложенного в половых клетках, а также активность этих клеток и их способность к оплодотворению. С течением времени мужской организм накапливает негативные факторы, поэтому жизнеспособность сперматозоидов ухудшается. Что касается женских половых клеток. То с возрастом вероятность мутации возрастает, поэтому при беременности женщин старше  35 лет требуется дополнительное обследование – повышается возможность наличия генетических заболеваний у плода, которые существенно осложняют жизнь или могут быть несовместимы с жизнью. В целом процент маленький, однако треть случаев рождения детей с генетической болезнью, это дети рожденные родителями старше 35 лет. В целом для молодой женщины сам процесс беременности будет протекать значительно проще, чем после достижения 35-летнего возраста. У мужчин качество эякулята (семенной жидкости, извергаемой при половом акте) с возрастом также ухудшается.
3. Состояние здоровья. При наличии определённых отклонений оплодотворение может быть невозможным: если есть отклонения связанные с эякуляцией – семяизвержением у мужчин, либо низким качеством спермы. Низким качеством может считаться малое количество зрелых и активных сперматозоидов в семенной жидкости. При попадании таких незрелых сперматозоидов в женский организм они не успевают достигнуть яйцеклетки и оплодотворить ее, либо могут быть отторгнуты яйцеклеткой. Также есть вероятность, что при попадании в женскую половую сферу малоактивные сперматозоиды, привыкшие к щелочной среде, будут нейтрализованы кислой средой, которая является нормальной для естественной женской половой микрофлоры. Состояние женского здоровья имеет важное значение: при нарушении цикла, проблемах половой системы, хронических болезнях оплодотворение и вынашивание может быть маловероятным и даже опасным для здоровья. Важно чтобы партнеры прошли медицинское обследование, подтверждающее положительную вероятность оплодотворения.
4. Желание иметь ребенка. Кроме вопроса контрацепции речь может пойти об этической стороне вопроса. Как было сказано ранее только четверть физически здоровых потенциальных родителей сможет зачать ребенка во время полового акта. В медицине считается нормальным, если при отсутствии контрацепции пара продолжает попытки естественного оплодотворения на протяжении двух лет. При большем сроке врачи ставят вопрос о необходимости исследования и лечения возможных отклонений. Говорят, что кроме физиологии в процессе оплодотворения участвуют и высшие силы: родители должны попасть не только в идеальный период для зачатия, иметь возможность, но и очень хотеть ребенка, в тех случаях когда беременность планируется. Таким образом, будущий ребенок словно выбирает наиболее удачный период в жизни родителей, когда ему стоит появиться. В этом смысле в оплодотворении обыватели видят божественное чудо жизни.

Некоторые нюансы оплодотворения

В процессе оплодотворения определяется не только пол будущего ребенка, но и черты его характера, внешности. В человеческой клетке находится 46 хромосом, в половой их в меньше – 23 хромосомы, поэтому ребенок может наследовать те генетические признаки, которые у его родителей не проявились. При оплодотворении в объединенной клетке оказывается полный набор хромосом, ребенок будет соответствовать тому фенотипу (внешним признакам), хромосомы которого оказались доминирующими, т.е. эволюционно более сильными, либо тому  которые совпали в хромосомной паре. Исключение составляет половой признак. Для мальчиков это набор ХУ-хромосом, для девочек ХХ-хромосом. Поскольку от своей мамы будущий ребенок может получить в хромосомном наборе только Х-хромосому, то влияние на пол ребенка оказывает отцовский фактор – какой набор хромосом будет у сперматозоида, участвовавшего в оплодотворении. Пол будущего ребенка пытаются угадать и обеспечить разными способами – начиная со специальных диет, определяя идеальное время для зачатия по месяцам и возрасту родителей, и заканчивая позами для полового акта. Фактически это будет зависеть от зачатия. Считается, что У-сперматозоиды более активные и быстрые, но живут меньше, поэтому если оплодотворение произошло в первые часы, то родителям можно ждать мальчика. Х-сперматозоиды отличаются живучестью и выносливостью, однако скорость их ниже, поэтому они имеют шансы на оплодотворение, если овуляция началась после полового акта, либо встреча с яйцеклеткой произошла после 12 часов с момента соития, когда У-сперматозоиды потеряли активность или погибли. В этих случаях после оплодотворения должна появиться девочка.

Для родителей, которые не могут зачать ребенка естественным путем по каким-либо причинам, ест ь возможность воспользоват

stopstarenie.com

Оплодотворение яйцеклетки — как происходит созревание, этапы

Оплодотворение яйцеклетки – удивительный процесс, который изучается специалистами всего мира уже долгие годы. Мы знаем все этапы, которые проходят половые клетки перед и после заветной встречи. В момент оплодотворения из родительских клеток образуется нечто новое, соединяющее в себе генетическую информацию от матери и отца. Этой микроскопической уникальной клетке в будущем суждено стать полноценным человеком.

Что нужно для оплодотворения

Успешность оплодотворения зависит от множества факторов. Этому процессу предшествуют сотни других, не менее важных. Зачатие не произойдет, если нарушен процесс созревания и перемещения половых клеток: сперматозоидов и яйцеклеток.

Продвижение сперматозоидов к яйцеклетке

С момента семяизвержения до встречи половых клеток проходит от 3 до 6 часов. Сперматозоиды постоянно двигаются, продвигаясь к месту контакта с яйцеклеткой. Женский организм устроен так, что половые клетки мужчины встречают на этом пути много препятствий, задуманных природой в качестве защитного механизма. Таким образом отсеиваются слабые сперматозоиды, которые потенциально опасны и не подходят для формирования новой жизни.

Во время одного полового акта во влагалище попадает до 300 миллионов сперматозоидов, но только один достигнет цели. Миллионы мужских половых клеток погибают на пути к яйцеклетке и непосредственно рядом с ней. Большинство клеток почти сразу после семяизвержения вытекает вместе со спермой. Огромное количество сперматозоидов гибнет во влагалище и цервикальной слизи шейки матки. Некоторое количество сперматозоидов застревает в складках шейки матки, однако они становятся резервом на тот случай, если первая группа клеток не достигнет ооцита.

Примечательно, что эти застрявшие сперматозоиды являются причиной беременности до овуляции. Всем известно, что оплодотворение становится возможным только после овуляции, но шансы забеременеть есть в любой день цикла. Когда половой акт осуществляется до момента выхода яйцеклетки, эти застрявшие сперматозоиды дожидаются овуляции и продолжают путь к половой клетке. Сперматозоиды могут оставаться «в живых» до 7 суток, поэтому риск забеременеть сохраняется до и после овуляции.

Поскольку сперматозоиды не знакомы иммунной системе женщины, она принимает их за чужеродные элементы и уничтожает. При излишней активности иммунитета женщины можно говорить об иммунологической несовместимости, что может стать причиной бесплодия у пары.

Выжившие после атаки иммунитета сперматозоиды продвигаются в маточные трубы. Контакт со слабощелочной слизью шеечного канала провоцирует повышение активности сперматозоидов, они начинают продвигаться быстрее. Мышечные сокращения помогают сперматозоидам передвигаться внутри матки. Одна часть попадает в фаллопиеву трубу, а другая – в маточную, где находится яйцеклетка. В трубе сперматозоиды должны противостоять току жидкости, а некоторые клетки задерживаются ворсинками слизистой.

На этом этапе в верхних отделах тракта запускаются реакции, провоцирующие капацитацию (дозревание) сперматозоидов. За это ответственны определенные биохимические вещества. Вследствие капацитации мембрана головки спермия меняется, происходит подготовка к проникновению в яйцеклетку. Сперматозоиды становятся гиперактивными.

Созревание и продвижение яйцеклетки

Вне зависимости от длины цикла у конкретной женщины, за 14 дней до менструации происходит овуляция. При стандартном цикле длительностью 27-28 дней выход яйцеклетки из фолликула приходится на середину. Примечательно, что длина цикла у разных женщин отличается и может достигать 45 и более дней. По этой причине специалисты рекомендуют подсчитывать день овуляции ориентируясь на предполагаемое начало менструации. От этой даты нужно отсчитать две недели.

Сроки оплодотворения:

1. За 14 дней до менструации яйцеклетка выходит из фолликула. Случается овуляция. В этот период риск забеременеть наиболее велик.
2. В течение 12-24 часов после овуляции сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку. Этот период называют окном фертильности. Через сутки после овуляции яйцеклетка погибает, но это время может сокращаться в зависимости от многих факторов.
3. Если половой акт произошел после выхода яйцеклетки из фолликула, для оплодотворения требуется всего 1-2 часа. За это время сперматозоиды преодолевают 17-20 см от влагалища до маточных труб, учитывая все препятствия.
4. Если соитие произошло до овуляции, оплодотворение возможно в течение недели. Примечательно, что сперматозоиды с Y-хромосомой быстрее, но живут 1-2 дня, а клетки с X-хромосомой медленные, но могут противостоять негативному влиянию среды в течение недели. На этом факте основаны многие методики зачатия ребенка определенного пола.

Овуляция – маленький взрыв фолликула. Яйцеклетка и жидкость, в которой созревал ооцит, попадают в брюшную полость. «Бахрома» фаллопиевых труб включает реснитчатый эпителий, который однонаправленно продвигает яйцеклетку на выход из яичника. Эти реснички активизируются под воздействием эстрогенов – гормонов, выделяемых яичниками после овуляции.

В этот период яйцеклетка окружена кумулюсными клетками, которые формируют лучистый венец. Этот венец содержит фолликулярные клетки и является вторичной оболочкой яйцеклетки. Он становится препятствием для сперматозоида при непосредственном оплодотворении.

Как происходит соединение половых клеток

Слияние гамет

Непосредственное оплодотворение происходит в маточной трубе, ближе к яичнику. Этого этапа пути достигают десятки спермиев из сотен миллионов: самые сильные, выносливые и активные сперматозоиды. Оплодотворяет яйцеклетку только один, а остальные помогают ему проникнуть внутрь клетки и погибают.

Самые активные проникают через лучистый венец и крепятся к рецепторам на наружной – блестящей – оболочке яйцеклетки. Спермии выделяют протеолитические ферменты, растворяющие белковую оболочку. Это ослабляет защитный слой яйцеклетки, чтобы один спермий мог проникнуть внутрь.

Внешняя оболочка защищает внутреннюю мембрану. Сперматозоид, который первым достиг этой мембраны, крепится к ней, и половые клетки сливаются за считанные минуты. «Поглощение» спермия яйцеклеткой запускает цепочку реакций, которые вызывают изменения в ее оболочке. Другие сперматозоиды больше не могут прикрепиться, дополнительно яйцеклетка выделяет вещества для их отталкивания. Слившись с первым сперматозоидом, яйцеклетка становится непроницаема для других.

Едва сперматозоид проник в яйцеклетку, в организме женщины запускаются механизмы, оповещающие другие системы об оплодотворении. Работа органов перестраивается так, чтобы сохранять жизнедеятельность зародыша. Поскольку организм может начать принимать оплодотворенную яйцеклетку за инородное образование, иммунитет ослабевает и не может вызвать отторжение плода.

Формирование нового генома

В сперматозоиде генетическая информация упакована плотно. Она начинает раскрываться только внутри яйцеклетки, вокруг формируется пронуклеус – предшественник ядра зиготы. В пронуклеусе генетический материал перестраивается, образуя 23 хромосомы. Приме

borninvitro.ru

36.Этапы и механизмы оплодотворения.

Оплодотворение — соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо — зигота — начальная стадия развития нового организма.

Зигота содержит материнскую и отцовскую гаметы. В зиготе возрастает ядерно-плазменное соотношение. Резко усиливаются обменные процессы. Зигота способна к дальнейшему развитию.

Сущность оплодотворения состоит во внесении сперматозоидом отцовских хромосом. Сперматозоид оказывает стимулирующее влияние, вызывающее начало развития яйцеклетки.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним.

Оплодотворение может произойти лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. Обычно в 1 мл семенной жидкости мужчины содержится около 350 млн. сперматозоидов.

Искусственное осеменение и оплодотворение в пробирке с последующей трансплантацией позволило женщинам, которые ранее не могли иметь детей, испытать счастье материнства.

После осеменения происходит оплодотворение

Яйцеклетки животных и растений выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются по направлению к яйцеклетке. Вещества, выделяемые яйцеклеткой, вызывают склеивание сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи яйцеклетки. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает один. Проникновению сперматозоида в яйцеклетку способствуют ферменты — гиалуронидаза и др. Ферменты выделяются акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется, и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, которая защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Между этой оболочкой и поверхностью яйца есть свободное пространство, заполненное жидкостью.

Проникновение сперматозоида способствует завершению второго деления мейоза, и овоцит 2-го порядка становится зрелым яйцом. В яйце усиливается метаболическая активность, увеличивается потребление кислорода и происходит интенсивный синтез белка.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки сближаются, их мембраны растворяются. Ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Это самое основное в процессе оплодотворения. Оплодотворенное яйцо называют зиготой. Зигота способна к дальнейшему развитию.

При оплодотворении сперматозоид вносит свой хромосомный материал в яйцеклетку и оказывает стимулирующее влияние, вызывая развитие организма.

Таким образом, важнейшие этапы процесса оплодотворения включают:1.Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;2.Активацию в ядре метаболических процессов;

3. ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.

37.Ранние этапы развития зародыша. Бластула. Гаструла.

ДРОБЛЕНИЕ

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическим делением. Нет роста клеток, и объем зародыша не изменяется. Это происходит потому, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предшествующего митотического деления. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш -бластулой.

Типы дробления зависят от количества и распределения желтка в яйцеклетках . Дробление может быть:

полным равномерным;

полным неравномерным;

неполным дискоидальным;

неполным поверхностным.

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц

Борозда дробления проходит по меридиану, образуя два бластомера. Затем снова делится ядро, и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану перпендикулярно первой. Образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит по экватору и делит его на восемь частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называют морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемом бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковые размеры. В результате такого дробления образуется целобластула

ГАСТРУЛЯЦИЯ

По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков — гаструляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок — мезодерма. Образующийся зародыш называют гаструлой .

Образование ранней гаструлы происходит следующим образом:

иммиграцией (выселением клеток), как у кишечнополостных;

инвагинацией (впячиванием), как у ланцетника;

эпиболией (обрастанием), как у лягушки;

деляминацией (расщеплением), как у некоторых кишечнополостных.

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой — эктодерма и внутренний — энтодерма. Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации (впячивания). При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двухслойный зародыш — гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний — энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом — бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых — в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Эпиболия характерна для амфибий.

Деляминация (расслоение) встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний — энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок — мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами:Телобластическим;Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора клетки — телобласты — начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирущие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки — сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

studfiles.net

Оплодотворение

Количество просмотров публикации Оплодотворение — 890

Оплодотворение — это процесс объединœения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

Учитывая зависимость отвидовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. К примеру, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их ʼʼвстречаʼʼ и объединœение. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны яйцеклетки. Слияние содержимого гамет наступает через 7 секунд.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсœем не поступает в яйцеклетку.

У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, благодаря чему возможно рождение двоен, троен и т. д. К примеру, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всœего 69 детей).

В результате оплодотворения в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом. Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.

В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.

Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, бывают имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения ʼʼпробирочныхʼʼ детей (см. раздел VI). Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Наконец, возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических клеток (см. § 35).

В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к размножению в естественных условиях путем партеногенеза (от греч. parthenos — девственница и genesis — рождение). Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез — это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, включая некоторых позвоночных. Примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез состоит по сути в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает женским и мужским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.

У растений также известны случаи, когда зародыш развивается из не оплодотворенной яйцеклетки. Как отмечено выше, это явление получило название апомикса. Оно очень широко встречается у многих покрытосœеменных растений, в т. ч. у культивируемых, таких, как свекла, хлопчатник, лен, табак и другие.

Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный (индуцированный) партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам — иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.

Известна форма партеногенеза, получившая название андроге-неза (от греч. andros — мужчина, genesis — рождение). В случае если в яйцеклетке инактивировать ядро и если после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер развивается мужской организм. Широко известны эксперименты В. Л. Астаурова (1904-1974), который показал андрогенез на тутовом шелкопряде. Эти опыты заключались в следующем. В яйцеклетках шелкопряда одного вида (Bombyx mandarina) с помощью высокой температуры инактивировали ядра, а затем такие яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидами шелкопряда другого вида (В. mori). Проникнув в яйцеклетки, последние сливались между собой, что давало начало новым организмам, которые по своим свойствам оказались отцовскими организмами (В. mori). Скрещивания этих организмов с самками В. mori давало потомство, принадлежащее к В. mori.

Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т. к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов. При этом его использование имеет практическое значение. В частности, Б. Л. Астауровым был разработан способ получения партеноге-нетического потомства у тутового шелкопряда, что широко используется в промышленном производстве шелка.

В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез (от греч. gyne — женщина), который представляет собой псевдогамию, заключающуюся в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае позволяющее потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок. Гиногенез можно вызвать и искусственно с помощью факторов, способных разрушать клеточные ядра (радиации, температуры и др.). В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, у некоторых видов рыб и амфибий. Получение таких форм может иметь неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ практическое значение в случае хозяйственно полезных видов.

Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосœеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и дипло-идная центральная клетка оплодотворяются спермиями, благодаря чему образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма (см. гл. II).

Партеногенез, андрогенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции в результате частных эволюционных приспособлений.

referatwork.ru

Оплодотворение

Оплодотворение, исходный момент возникновения новой генетической индивидуальности, представляет собой процесс соединения женской и мужской гамет.

В результате оплодотворения возникает одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом и активируется цепь событий, лежащих в основе развития организма.

Биологическое значение оплодотворения огромно: будучи предпосылкой развития новой индивидуальности, оно вместе с тем является условием продолжения жизни и эволюции вида.

Следует подчеркнуть, что оплодотворение представляет собой не одномоментный акт, но именно процесс, занимающий более или менее продолжительный отрезок времени. Это многоступенчатый процесс, в котором различаются следующие этапы: привлечение сперматозоида яйцом, связывание гамет и, наконец, слияние мужских и женских половых клеток. В научной литературе события, связанные со сближением гамет иногда называют осеменением различая наружное и внутреннее осеменение, в зависимости от того, выводятся мужские половые клетки в окружающую среду или в половые органы женской особи. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в водной среде. Внутреннее осеменение присуще главным образом наземным животным, хотя оно достаточно часто встречается и у обитателей водной среды. Осеменение может быть свободным при котором все области ооцита доступны спермиям, но может быть и ограниченным, когда на поверхности яйцеклетки имеется плотная оболочка с микропиле. При внутреннем осеменении у ряда животных мужские гаметы передаются самкам в виде сперматофоров, особых капсул, содержащих сперматозоиды. Сперматофоры сначала выводятся в окружающую среду, а затем тем или иным способом переносятся в половые пути самки.

Соединение гамет предопределяет возможность кариогамии, или слияния ядер. Благодаря кариогамии происходит объединение отцовских и материнских хромосом, ведущее к образованию генома новой особи. В результате слияния гамет возникает диплоидная зигота, восстанавливается способность к репликации ДНК и начинается подготовка к делениям дробления. Механизмы активации яйца к развитию относительно автономны. Их включение может быть осуществлено и помимо оплодотворения, что происходит, например, при естественном или искусственном девственном развитии, или партеногенезе.

Интерес к проблеме оплодотворения выходит далеко за рамки собственно эмбриологии. Слияние гамет — плодотворно используемая модель для изучения тонких молекулярных и клеточных механизмов специфического взаимодействия клеточных мембран; для изучения молекулярных основ активации метаболизма и пролиферации соматических клеток. Общебиологический интерес представляет и то, что оплодотворение являет собой яркий и, может быть, уникальный пример полного обращения клеточной дифференциации. Действительно, высокоспециализированные половые клетки не способны к самовоспроизведению. Они гаплоидны и не могут делиться. Однако после слияния они превращаются в тотипотентную клетку, которая служит источником формирования всех клеточных типов, присущих данному организму.

История открытия оплодотворения теряется в глубине веков. Во всяком случае, в XVIII столетии итальянский естествоиспытатель аббат Лаццаро Спалланцани (1729-1799) экспериментально доказал, что оплодотворение зависит от наличия спермы, и впервые осуществил искусственное оплодотворение яиц лягушки, смешивая их со спермой, полученной из семенников. Тем не менее смысл происходящих при этом событий оставался неясным практически до последней четверти XIX века, когда Оскар Гертвиг (1849-1922) в конце 1870-х годов, изучая оплодотворение у морских ежей, пришел к заключению, что сущность этого процесса состоит в слиянии ядер половых клеток. Вместе с работами бельгийца Эдуарда ван Бенедена (1883, аскарида), немецкого ученого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарского зоолога Германа Фоля (1887, морская звезда) исследования О. Гертвига заложили основу современных представлений об оплодотворении. Следует подчеркнуть, что именно эти работы послужили веским основанием для предположения о том, что ядро является носителем наследственных свойств. Именно Т. Бовери (1862-1915) в серии блестящих цитологических исследований обосновал в конце 1880-х годов теорию индивидуальности хромосом и создал основу цитогенетики.

Вскоре после выяснения сущности оплодотворения исследователи сосредоточили внимание на механизмах, лежащих в основе этого процесса. Эта область исследований сохраняет актуальность и в наше время. Пальма первенства в построении теории оплодотворения принадлежит американскому исследователю Франку Лилли (1862-1915). Изучая свойства «яичной воды», т. е. морской воды, в которой некоторое время находились неоплодотворенные яйца морского ежа Arbacia или полихеты Nereis, Лилли обнаружил, что из яиц выделяется вещество, которое обладает способностью склеивать спермин в комки. Наблюдаемая агглютинация оказалась видоспецифичной, и Лилли назвал фактор агглютинации, выделяемый неоплодотворенным яйцом, веществом оплодотворения, или фертилизином (от англ. fertilization — оплодотворение). Суть выдвинутой Лилли теории оплодотворения состоит в признании того, что в периферической области яйца находится фертилизин, который имеет сродство к поверхностным рецепторам спермия (антифертилизин спермия). Благодаря этому сродству фертилизин связывает, согласно Лилли, спермии. Однако, чтобы претендовать на универсальность и объяснить не только механизм соединения гамет, но и причины агглютинации спермиев, возможность предотвращения полиспермии, высокую специфичность процесса оплодотворения и т д., теория фертилизина нуждалась в многочисленных допущениях, под гнетом которых она в конце концов и угасла.

Уже в ходе ранних исследований оплодотворения возникло представление о гамонах — веществах, которые обеспечивают активацию или блокирование отдельных этапов оплодотворения. В соответствии с их происхождением различали гиногамоны, выделяемые яйцеклетками, и андрогамоны, вырабатываемые мужскими половыми клетками. Так, полагали, что гиногамон 1, диффундируя из яйца, активирует движение сперматозоида, преодолевая действие андрогамона 1, который ингибирует движение сперматозоида. Гиногамон 2 — синоним фертилизина, а андрогамон 2 — антифертилизина спермия.

В пятидесятые годы XX столетия идея о взаимодействии фертилизина с антифертилизином трансформировалась в гипотезу специфического фагоцитоза. Согласно этой концепции, наличие на поверхности яйца и спермия взаимодействующих молекул обеспечивает комплементарную реакцию по принципу застежки «молнии», благодаря которой спермий оказывается поглощенным яйцом.

Несмотря на известную умозрительность, эти и многие другие подобные гипотезы о механизмах взаимодействия сперматозоидов и яиц сыграли свою положительную роль, обнаружив, во-первых, существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет и, во-вторых, положив начало планомерным исследованиям природы этих молекул.

Вторая половина прошлого столетия — период расцвета ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований, которые выявили большое разнообразие конкретных форм клеточного взаимодействия при оплодотворении. Стало ясно, что универсальная теория оплодотворения, если и может существовать, то только как свод некоторых самых общих принципов организации этого процесса.

Конкретные механизмы оплодотворения зависят от множества факторов. Достаточно сказать о своеобразии оплодотворения у животных с наружным и внутренним осеменением. Очевидно, что определенные различия процесса оплодотворения обусловлены и тем, что у разных животных проникновение спермия в яйцо происходит на разных этапах оогенеза. У многих аннелид, моллюсков, нематод и ракообразных сперматозоид проникает в ооциты первого порядка на стадии профазы. У других кольчатых червей, моллюсков и у насекомых — на стадии метафазы первичного ооцита. Для многих позвоночных характерно осеменение на стадии метафазы вторичного ооцита. У некоторых кишечнополостных и у морских ежей оплодотворение происходит на стадии зрелого яйца уже после завершения делений созревания и выделения направительных, или редукционных телец. Наконец, нельзя не вспомнить и разнообразие типов сперматозоидов, среди которых имеются жгутиковые формы и спермин без жгутиков (например, амебоидные спермин нематод), с акросомой и без нее, имеющие акросомную нить и лишенные ее. Естественно, что в каждом таком случае конкретные механизмы, обеспечивающие тонкое взаимодействие между половыми клетками, различаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info