Земноводные строение: Внутреннее строение земноводных

Примерно 185 видов включают цецилий, группу земноводных, принадлежащих к отряду Apoda. Хотя они позвоночные, полное отсутствие конечностей приводит к их внешнему сходству с дождевыми червями. Они приспособлены к землеройному или водному образу жизни; они почти слепы. Эти животные обитают в тропиках Южной Америки, Африки и Южной Азии.У них есть рудиментарные конечности, что свидетельствует о том, что они произошли от предка на ногах.

земноводных | Биология для майоров II

Определить характеристики земноводных

Амфибии — четвероногие позвоночные. Amphibia включает лягушек, саламандр и цецилий. Термин «амфибия» переводится с греческого как «двойная жизнь», что является отсылкой к метаморфозам, которым претерпевают многие лягушки и саламандры, и их смешению водной и наземной среды в их жизненном цикле.Амфибии появились в девонский период и были самыми ранними наземными четвероногими.

Цели обучения

• Определить характеристики земноводных
• Опишите эволюционную историю земноводных
• Опишите важное различие между жизненным циклом земноводных и жизненным циклом других позвоночных.
• Различать характеристики Urodela, Anura и Apoda

Характеристики земноводных

Как четвероногие, большинство земноводных характеризуются четырьмя хорошо развитыми конечностями.Некоторые виды саламандр и все цецилии функционально лишены конечностей; их конечности рудиментарны. Важной характеристикой современных земноводных является влажная, проницаемая кожа, которая достигается за счет слизистых желез, которые поддерживают влажность кожи; таким образом, через него может происходить обмен кислорода и углекислого газа с окружающей средой ( кожное дыхание, ). Дополнительные характеристики земноводных включают зубы на ножке — зубы, у которых корень и коронка кальцинированы, разделенные зоной некальцинированной ткани, а также сосочек amphibiorum и papilla basilaris, структуры внутреннего уха, чувствительные к частотам ниже и выше 10,00 герц соответственно.У земноводных также есть ушная крышка — дополнительная кость в ухе, передающая звуки во внутреннее ухо.

Летопись окаменелостей свидетельствует о существовании ныне вымерших видов земноводных, которые возникли более 400 миллионов лет назад как первые четвероногие животные. Амфибии можно разделить на три клады: саламандр (Urodela), лягушек (Anura) и цецилий (Apoda). Жизненный цикл лягушек, как и большинства земноводных, состоит из двух отдельных стадий: личиночной стадии и метаморфоза до взрослой стадии.Некоторые виды во всех отрядах обходят свободноживущую личиночную стадию. Все современные взрослые амфибии плотоядны, а у некоторых наземных земноводных есть липкий язык, который используется для захвата добычи.

Эволюция амфибий

Летопись окаменелостей свидетельствует о первых четвероногих: ныне вымершие виды земноводных, появившиеся почти 400 миллионов лет назад. Эволюция четвероногих от рыб представляла собой существенное изменение в плане тела от одного, подходящего для организмов, которые дышали и плавали в воде, до организмов, которые дышали воздухом и перемещались на сушу; эти изменения произошли в течение 50 миллионов лет в девонский период.

Рис. 1. Недавнее открытие окаменелостей Tiktaalik roseae свидетельствует о существовании промежуточного звена между плавниковыми рыбами и четвероногими четвероногими животными. (Источник: Зина Дерецкая, Национальный научный фонд)

Одно из самых ранних известных четвероногих относится к роду Acanthostega . Acanthostega была водной; окаменелости показывают, что у него были жабры, похожие на рыбьи. Тем не менее, у него также было четыре конечности, а скелетная структура конечностей встречается у современных четвероногих, включая земноводных.Таким образом, считается, что Acanthostega обитала на мелководье и была промежуточной формой между рыбами с лопастными плавниками и ранними, полностью наземными четвероногими. Что предшествовало Acanthostega ?

В 2006 году исследователи опубликовали новость об открытии окаменелости «четвероногих рыб», Tiktaalik roseae , которая, по-видимому, является промежуточной формой между рыбами с плавниками и четвероногими конечностями (рис. 1). Тиктаалик , вероятно, обитал на мелководье около 375 миллионов лет назад.

Ранние четвероногие, перебравшиеся на сушу, имели доступ к новым источникам питательных веществ и относительно небольшому количеству хищников. Это привело к широкому распространению четвероногих в ранний каменноугольный период.

Палеозойская эра и эволюция позвоночных

Климат и география Земли сильно отличались в палеозойскую эру, когда возникли позвоночные, по сравнению с сегодняшним днем. Палеозой охватил приблизительно 542–251 миллион лет назад. Массивы суши на Земле сильно отличались от сегодняшних.Лаврентия и Гондвана были континентами, расположенными недалеко от экватора, которые охватили большую часть нынешних дневных массивов суши в другой конфигурации (рис. 2). В то время уровень моря был очень высоким, вероятно, на уровне, который с тех пор не достигался. По мере развития палеозоя оледенения создавали прохладный глобальный климат, но условия потеплели ближе к концу первой половины палеозоя. Во второй половине палеозоя массивы суши начали двигаться вместе, с первоначальным образованием большого северного блока, названного Лавразией.Он включал в себя части того, что сейчас является Северной Америкой, а также Гренландию, часть Европы и Сибирь. В конце концов, во второй трети палеозоя образовался единый суперконтинент под названием Пангея. Затем оледенение начало влиять на климат Пангеи, влияя на распределение жизни позвоночных.

Рис. 2. В палеозойскую эру, около 550 миллионов лет назад, образовался континент Гондвана. И Гондвана, и материк Лаврентия находились недалеко от экватора.

В раннем палеозое количество углекислого газа в атмосфере было намного больше, чем сегодня.Это могло измениться позже, когда наземные растения стали более распространенными. Когда корни наземных растений начали проникать в породу, и начала формироваться почва, углекислый газ вытягивался из атмосферы и оставался в камне. Это снизило уровень углекислого газа и повысило уровень кислорода в атмосфере, так что к концу палеозоя атмосферные условия были похожи на сегодняшние.

По мере того, как во второй половине палеозоя растения стали более распространенными, начали возникать микроклиматы и начали меняться экосистемы.По мере того, как растения и экосистемы продолжали расти и становиться более сложными, позвоночные животные перемещались из воды на сушу. Наличие прибрежной растительности могло способствовать перемещению позвоночных на сушу. Одна из гипотез предполагает, что плавники водных позвоночных использовались для маневрирования через эту растительность, что было предвестником движения плавников по суше и развития конечностей. Поздний палеозой был временем разнообразия позвоночных, когда появились амниоты, которые стали двумя разными линиями, которые дали начало, с одной стороны, млекопитающим, а с другой стороны, рептилиям и птицам.Многие морские позвоночные вымерли ближе к концу девонского периода, который закончился около 360 миллионов лет назад, а как морские, так и наземные позвоночные были истреблены массовым вымиранием в ранний пермский период около 250 миллионов лет назад.

Жизненный цикл земноводных

Метаморфоза — это биологический процесс, посредством которого животное физически развивается после рождения или вылупления, включающее заметное и относительно резкое изменение структуры тела животного в результате роста и дифференцировки клеток (рис. 3).Метаморфоз вызван йодтиронином и является наследственной особенностью всех хордовых. Некоторые насекомые, рыбы, земноводные, моллюски, ракообразные, книдарии, иглокожие и оболочники претерпевают метаморфоз, который часто сопровождается изменением источника питания или поведения. Животных, которые претерпевают метаморфозы, называют метаморфозами . Очень немногие позвоночные животные претерпевают метаморфоз, но все земноводные в той или иной степени претерпевают.

Рисунок 3. Жизненный цикл зеленой лягушки.

При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воде, и личинки адаптируются к водному образу жизни.Лягушки, жабы и тритоны вылупляются из яиц как личинки с наружными жабрами, но амфибиям потребуется некоторое время, чтобы взаимодействовать снаружи с легочным дыханием. После этого личинки тритона начинают хищный образ жизни, в то время как головастики в основном соскребают пищу с поверхностей своими роговыми зубными гребнями.

Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией тироксина в крови, который стимулирует метаморфоз, и пролактина, который противодействует его действию. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей.Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит за пределами родительского тела, развитие подвержено множеству адаптаций из-за определенных экологических обстоятельств. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни на зубах, усах и плавниках. Они также используют орган боковой линии. После метаморфоза эти органы становятся лишними и резорбируются в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом. Степень адаптации к конкретным экологическим обстоятельствам поразительна, и многие открытия еще делаются.

Лягушки и жабы

У лягушек и жаб наружные жабры только что вылупившегося головастика через несколько дней покрываются жаберным мешком, и легкие образуются быстро. Передние лапы образуются под жаберным мешком, а задние становятся видны через несколько дней. После этого обычно следует более длительная стадия, во время которой головастик питается вегетарианской диетой. Головастики используют относительно длинный спиралевидный кишечник, чтобы переваривать эту диету.

При полном изменении образа жизни лягушки можно наблюдать быстрые изменения в организме.Рот спиралевидной формы с роговыми зубными гребнями рассасывается вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, язык образуется, и все это сопровождается сопутствующими изменениями в нейронных сетях (развитие стереоскопического зрения, потеря системы боковой линии и т. Д.). Все это может произойти примерно за сутки, так что действительно метаморфоза (рис. 4). Только через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высоких концентраций тироксина, необходимых для резорбции хвоста.

Рис. 4. (a) Непосредственно перед метаморфозой всего 24 часа нужно, чтобы достичь стадии в части b. (б) Практически функциональная обыкновенная лягушка с остатками жаберного мешка и не полностью развитой челюстью

Саламандры

Развитие саламандры очень разнообразно; некоторые виды претерпевают резкую реорганизацию при переходе от водных личинок к наземным взрослым особям, в то время как другие, такие как аксолотли, демонстрируют педоморфоз и никогда не развиваются в наземных взрослых особей.Внутри рода Ambystoma виды эволюционировали до педоморфных несколько раз, и у некоторых видов может наблюдаться как педоморфоз, так и полное развитие.

Тритон

Рисунок 5. Большие наружные жабры хохлатого тритона

У тритонов нет истинного метаморфоза, потому что личинки тритона уже питаются как хищники и продолжают это делать во взрослом состоянии. Жабры тритона никогда не покрываются жаберным мешком (рис. 5) и рассасываются только перед тем, как животное выйдет из воды.Как и у головастиков, их легкие рано начинают функционировать, но тритоны используют их реже, чем головастики. У тритонов часто бывает водная фаза весной и летом и наземная фаза зимой. Для адаптации к водной фазе необходим пролактин, а для адаптации к наземной фазе — тироксин. Наружные жабры не возвращаются в последующих водных фазах, потому что они полностью поглощаются при выходе из воды в первый раз.

Цецилии

Базальные слепые кишки, такие как Ichthyophis, претерпевают метаморфоз, при котором водная личинка превращается в ископаемых взрослых особей, что приводит к потере боковой линии.Совсем недавно разошедшиеся червецы (Teresomata) не претерпевают онтогенетического сдвига ниши такого рода и в целом остаются окаменелыми на протяжении всей своей жизни. Таким образом, большинство цецилий не претерпевают анураноподобных метаморфоз.

Клады амфибий

Амфибия включает примерно 6 770 современных видов, населяющих тропические и умеренные регионы по всему миру. Земноводных можно разделить на три клады: Urodela («хвостатые»), саламандры; Anura («бесхвостые»), лягушки; и Apoda («безногие»), червецы.

Уродела: Саламандры

Рис. 6. У большинства саламандр есть ноги и хвост, но дыхание у разных видов различается. (кредит: Валентина Сторти)

Саламандры — земноводные, принадлежащие к отряду Уродела. Живые саламандры (рис. 6) включают около 620 видов, некоторые из которых являются водными, другие — наземными, а некоторые живут на суше только во взрослом возрасте. Взрослые саламандры обычно имеют общий план тела четвероногих с четырьмя конечностями и хвостом. Они двигаются, сгибая свое тело из стороны в сторону, называемое боковыми волнами, как у рыбы, «шагая» руками и ногами вперед и назад.Считается, что их походка похожа на походку первых четвероногих. Дыхание отличается у разных видов. У большинства саламандр нет легких, и дыхание происходит через кожу или через внешние жабры. У некоторых земных саламандр примитивные легкие; у некоторых видов есть и жабры, и легкие.

В отличие от лягушек, практически все саламандры полагаются на внутреннее оплодотворение яиц. Единственные самцы земноводных, обладающие копулятивными структурами, — это цецилии, поэтому оплодотворение у саламандр обычно включает в себя сложное и часто продолжительное ухаживание.Такое ухаживание позволяет успешно передавать сперму от мужчины к женщине через сперматофор. Развитие у многих наиболее высокоразвитых саламандр, которые являются полностью наземными, происходит во время длительной стадии яйца, когда яйца охраняются матерью. В это время жаберная стадия личинки находится только в капсуле яйца с резорбцией жабр и завершением метаморфоза до вылупления. Таким образом, детеныши напоминают крошечных взрослых особей.

Анура: лягушки

Лягушки — земноводные, принадлежащие к отряду Anura (рис. 7a). Бесхвостые животные — одна из самых разнообразных групп позвоночных, насчитывающая около 5965 видов, которые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. План тела бесхвостых животных более специализирован для движения. Взрослые лягушки прыгают на сушу задними конечностями. У лягушек есть ряд модификаций, которые позволяют им избегать хищников, включая кожу, которая действует как камуфляж. Многие виды лягушек и саламандр также выделяют защитные химические вещества из желез на коже, которые ядовиты для хищников.

Рис. 7. (a) Австралийская зеленая квакша — это ночной хищник, обитающий в кронах деревьев возле источника воды. (б) Молодой лягушонок превращается в лягушку. Здесь у лягушки начали развиваться конечности, но ее хвост головастика все еще виден.

Яйца лягушек оплодотворяются извне, и, как и другие земноводные, лягушки обычно откладывают яйца во влажной среде. Необходима влажная среда, поскольку у яиц отсутствует скорлупа, и поэтому в сухой среде яйца быстро обезвоживаются.Лягушки демонстрируют большое разнообразие родительского поведения: некоторые виды откладывают много яиц и мало заботятся о них по отношению к видам, несущим яйца и головастиков на задних лапах или спине. Жизненный цикл лягушек, как и других земноводных, состоит из двух отдельных стадий: личиночная стадия, за которой следует метаморфоз до взрослой стадии. Личиночная стадия лягушки, головастик , часто является травоядным, питающимся фильтром. У головастиков обычно есть жабры, система боковой линии, хвост с длинными плавниками и отсутствие конечностей.В конце стадии головастика лягушки претерпевают метаморфоз во взрослую форму (рис. 7b). На этом этапе исчезают жабры, хвост и система боковой линии, и развиваются четыре конечности. Челюсти становятся больше и подходят для кормления хищников, а пищеварительная система превращается в типичную короткую кишку хищника. Также развиваются барабанная перепонка и дыхательные легкие. Эти изменения во время метаморфоза позволяют личинкам переходить на сушу во взрослой стадии.

Apoda: Caecilians

Рисунок 8.Черешок Беттжера, Siphonops paulensis , является разновидностью червеца.

Примерно 185 видов включают червеобразных (рис. 8), группу земноводных, принадлежащих к отряду Apoda. Хотя они позвоночные, полное отсутствие конечностей приводит к их внешнему сходству с дождевыми червями.

Они приспособлены к рытью почвы или водному образу жизни, и они почти слепы. Эти животные обитают в тропиках Южной Америки, Африки и Южной Азии.У них есть рудиментарные конечности, свидетельствующие о том, что они произошли от предка на ногах.

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Земноводных — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Опишите важное различие между жизненным циклом земноводных и жизненным циклом других позвоночных
• Различать характеристики Urodela, Anura и Apoda
• Опишите эволюционную историю земноводных

Амфибии — это четвероногие позвоночные («четыре конечности»), в том числе лягушки, саламандры и цецилии.Термин «амфибия» переводится с греческого как «двойная жизнь», что является отсылкой к метаморфозам, которым подвергаются многие лягушки и саламандры, и уникальному сочетанию водных и наземных фаз, необходимых в их жизненном цикле. Фактически, они не могут уходить далеко от воды, потому что их размножение тесно связано с водной средой. Амфибии появились в девонский период и были самыми ранними наземными четвероногими. Они представляют собой эволюционный переход от воды к суше, который произошел за многие миллионы лет.Таким образом, амфибии — единственные живые настоящие позвоночные животные, совершившие переход из воды в сушу как в онтогенезе (жизненном развитии), так и в филогении (эволюции). Они не сильно изменились в морфологии за последние 350 миллионов лет!

Ссылка на обучение

Посмотрите эту серию из пяти видеороликов Animal Planet об эволюции четвероногих:

Характеристика земноводных

Как четвероногие, большинство земноводных характеризуются четырьмя хорошо развитыми конечностями.У некоторых видов саламандр задние конечности уменьшены или отсутствуют, но все цецилии (вторично) лишены конечностей. Важной характеристикой современных земноводных является влажная проницаемая кожа, которая достигается за счет слизистых желез. Большая часть воды попадает через кожу, а не при питье. Кожа также является одной из трех респираторных поверхностей, используемых земноводными. Два других — это легкие и ротовая полость. Сначала воздух попадает в рот через ноздри, а затем под действием положительного давления проталкивается в легкие, поднимая горло и закрывая ноздри.

Все современные взрослые земноводные плотоядны, а у некоторых наземных земноводных есть липкий язык, используемый для захвата добычи. У земноводных также есть несколько мелких зубов на краю челюстей. У саламандр и челюстей зубы есть на обеих челюстях, иногда в несколько рядов. У лягушек и жаб зубы видны только на верхней челюсти. Дополнительные зубы, называемые сошковыми зубами, могут быть обнаружены в верхней части ротовой полости. Зубы земноводных имеют форму на ножке и , что означает, что корень и коронка кальцинированы, разделены зоной некальцинированной ткани.

У земноводных есть глаза, формирующие изображение, и цветовое зрение. Уши лучше всего развиты у лягушек и жаб, которые издают голос для общения. Лягушки используют отдельные области внутреннего уха для обнаружения высоких и низких звуков: papilla amphibiorum , который чувствителен к частотам ниже 10000 герц и является уникальным для земноводных, и papilla basilaris , который чувствителен к более высоким частотам, включая спаривание. звонки, передаваемые от барабанной перепонки через стремени костей.У амфибий также есть дополнительная кость в ухе, operculum, которая передает низкочастотные колебания от передних конечностей и плеч к внутреннему уху и может использоваться для обнаружения сейсмических сигналов.

Эволюция амфибий

Летопись окаменелостей свидетельствует о первых четвероногих: ныне вымершие виды земноводных, появившиеся почти 400 миллионов лет назад. Эволюция четвероногих из пресноводных рыб с лопастными плавниками (похожих на латимерии и двоякодышащих рыб) представляла собой существенное изменение в плане тела от приспособления для организмов, которые дышат и плавают в воде, до организмов, которые дышат воздухом и перемещаются на сушу; эти изменения произошли в течение 50 миллионов лет в девонский период.

Водные четвероногие девонского периода включают Ichthyostega и Acanthostega . Оба были водными животными и, возможно, имели и жабры, и легкие. У них также было четыре конечности со скелетной структурой конечностей, характерной для современных четвероногих, включая земноводных. Однако конечности нельзя было втянуть под тело, и они не могли бы хорошо поддерживать свое тело вне воды. Вероятно, они жили в мелководной пресноводной среде и, возможно, совершали короткие наземные экскурсии, во многом как «ходячие» сомы сегодня во Флориде.У Ichthyostega передние конечности были более развиты, чем задние, поэтому он мог волочиться, когда выходил на сушу. Что предшествовало Acanthostega и Ichthyostega ?

В 2006 году исследователи опубликовали новость об открытии окаменелости «четвероногих рыб», Tiktaalik roseae , которая, по всей видимости, является морфологически «промежуточной формой» между саркоптерийскими рыбами, имеющими плавники, похожие на ноги, и ранними четвероногими, имеющими настоящие плавники. конечности ((рисунок)). Тиктаалик , вероятно, жил на мелководье около 375 миллионов лет назад. ¹ У тиктаалика также были жабры и легкие, но потеря некоторых жаберных элементов дала ему шею, которая позволила бы его голове двигаться вбок для кормления. Глаза были на макушке. У него были плавники, но прикрепление костей плавников к плечу предполагало, что они могут выдерживать вес. Тиктаалик предшествовал Acanthostega и Ichthyostega с их четырьмя конечностями примерно на 10 миллионов лет и считается настоящей промежуточной кладой между рыбами и земноводными.

Тиктаалик. Недавнее открытие окаменелостей Tiktaalik roseae свидетельствует о существовании промежуточного звена между плавниками и четвероногими четвероногими рыбами, которых иногда называют «рыбопод». (Источник: Зина Дерецкая, Национальный научный фонд)

Ранние четвероногие, перебравшиеся на сушу, имели доступ к новым источникам питательных веществ и относительно небольшому количеству хищников. Это привело к широкому распространению четвероногих в ранний каменноугольный период, который иногда называют «веком земноводных».”

Современные амфибии

Амфибия включает примерно 6 770 современных видов, населяющих тропические и умеренные регионы по всему миру. Все живые виды классифицируются в подкласс Lissamphibia («гладко-земноводные»), который делится на три клады: Urodela («хвостатые»), саламандры; Анура («бесхвостый»), лягушки; и Apoda («безногие»), цецилийцы.

Уродела: Саламандры

Саламандры — земноводные, принадлежащие к отряду Urodela (или Caudata).Эти животные, вероятно, наиболее похожи на предковых земноводных. Живые саламандры ((Рисунок)) включают около 620 видов, некоторые из которых водные, другие — наземные, а некоторые живут на суше только во взрослом возрасте. Большинство взрослых саламандр имеют общий план тела четвероногих с четырьмя конечностями и хвостом. Расположение их ног затрудняет отрыв их тела от земли, и они двигаются, сгибая свое тело из стороны в сторону, называемое боковой волнистостью , как у рыбы, «шагая» руками и ногами вперед и назад. -корм.Считается, что их походка похожа на походку первых четвероногих. У большинства саламандр нет легких, и у водных видов дыхание происходит через кожу или через наружные жабры. У некоторых земных саламандр примитивные легкие; у некоторых видов есть и жабры, и легкие. Гигантская японская саламандра, самая большая из ныне живущих земноводных, имеет дополнительные складки на коже, которые увеличивают ее дыхательную поверхность.

Большинство саламандр размножаются, используя необычный процесс внутреннего оплодотворения яиц.Спаривание саламандр обычно включает сложные и часто продолжительные ухаживания. Такое ухаживание заканчивается отложением сперматозоидов самцами в пакет, называемый сперматофором, который впоследствии забирает самка, таким образом, в конечном итоге оплодотворение является внутренним. Все саламандры, кроме одной, огненной саламандры, являются яйцекладущими. Водные саламандры откладывают яйца в воду, где они развиваются в безногих личинок, называемых efts . Наземные саламандры откладывают яйца во влажных гнездах, где яйца охраняют их матери.Эти эмбрионы проходят личиночную стадию и завершают метаморфоз, прежде чем вылупятся крошечные взрослые формы. Одна водная саламандра, мексиканская axolotl , никогда не покидает личиночную стадию, становясь половозрелой без метаморфоза.

Саламандра. У большинства саламандр есть ноги и хвост, но дыхание у разных видов различается. (кредит: Валентина Сторти)

Анура: лягушки

Лягушки ((Рисунок)) — земноводные, принадлежащие к отряду Anura или Salientia («прыгуны»).Бесхвостые животные — одна из самых разнообразных групп позвоночных, насчитывающая около 5965 видов, которые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. У бесхвостых животных, от крошечной новогвинейской лягушки в 7 мм до огромной лягушки-голиафа в 32 см от тропической Африки, строение тела более специализировано для движения. Взрослые лягушки используют свои задние конечности и свой стреловидный эндоскелет, чтобы точно прыгать, чтобы поймать добычу на суше. У древесных лягушек руки приспособлены для того, чтобы хвататься за ветви, когда они карабкаются. В тропических районах «летающие лягушки» могут скользить с насеста на насест на вытянутой паутине своих ног.У лягушек есть ряд модификаций, которые позволяют им избегать хищников, включая кожу, которая действует как камуфляж. Многие виды лягушек и саламандр также выделяют из кожных желез ядовитые для хищников защитные химические вещества. Лягушки с более токсичной кожей имеют яркую предупреждающую ( апосематическую ) окраску.

Древесная лягушка. Австралийская зеленая квакша — это ночной хищник, обитающий в кронах деревьев возле источника воды.

Яйца лягушек оплодотворяются извне, и, как и другие земноводные, лягушки обычно откладывают яйца во влажной среде.Хотя яйца амфибий защищены толстым слоем желе, они все равно быстро обезвоживаются в сухой среде. Лягушки демонстрируют большое разнообразие родительского поведения: некоторые виды откладывают много яиц и мало заботятся о них по отношению к видам, которые несут яйца и головастиков на задних лапах или находятся в спине. Самцы дарвиновской лягушки несут головастиков в голосовом мешочке. Многие древесные лягушки откладывают яйца от земли в виде сложенного листа, расположенного над водой, так что головастики могут упасть в воду, когда они вылупятся.

Жизненный цикл большинства лягушек, как и других земноводных, состоит из двух отдельных стадий: личиночная стадия, за которой следует метаморфоз до взрослой стадии. Однако яйца лягушек из рода Eleutherodactylus развиваются прямо в маленьких лягушек, охраняемых родителем. Личиночная стадия лягушки, головастик, часто является травоядным, питающимся фильтром. У головастиков обычно есть жабры, система боковой линии, длинноперый хвост и отсутствие конечностей. В конце стадии головастика лягушки претерпевают метаморфоз во взрослую форму ((рисунок)).На этом этапе исчезают жабры, хвост и система боковой линии, и развиваются четыре конечности. Челюсти становятся больше и подходят для кормления хищников, а пищеварительная система превращается в типичную короткую кишку хищника. Также развиваются барабанная перепонка и дыхательные легкие. Эти изменения во время метаморфоза позволяют личинкам переходить на сушу во взрослой стадии.

Метапморфозы амфибий. Молодая лягушка превращается в лягушку. Здесь у лягушки начали развиваться конечности, но ее хвост головастика все еще виден.

Apoda: Caecilians

Приблизительно 185 видов составляют цецилий, группу земноводных, принадлежащих к отряду Apoda. У них нет конечностей, хотя они произошли от предков-позвоночных. Полное отсутствие конечностей делает их похожими на дождевых червей. Это сходство усиливается складками кожи, которые выглядят как сегменты дождевого червя. Однако, в отличие от дождевых червей, у них есть зубы на обеих челюстях, и они питаются множеством мелких организмов, встречающихся в почве, включая дождевых червей! Цецилии приспособлены к роющему или водному образу жизни, они почти слепы, их крошечные глазки иногда прикрыты кожей.Хотя у них одно легкое, они также зависят от кожного дыхания. Эти животные обитают в тропиках Южной Америки, Африки и Южной Азии. У слепых, единственных земноводных, у которых самцы имеют копулятивные структуры, оплодотворение внутреннее. Некоторые цецилии яйцекладущие, но большинство медведей живут молодыми. В этих случаях самки помогают кормить своих детенышей тканью яйцевода до рождения и кожей после рождения.

Evolution Connection

Палеозойская эра и эволюция позвоночных Когда позвоночные появились в палеозойскую эру (542–251 млн лет назад), климат и география Земли сильно отличались.Распределение массивов суши на Земле также сильно отличалось от сегодняшнего. Около экватора находились два больших суперконтинента, Лаврентия и Гондвана, которые включали большинство сегодняшних континентов, но в совершенно другой конфигурации ((Рисунок)). В то время уровень моря был очень высоким, вероятно, на уровне, который с тех пор не достигался. По мере развития палеозоя оледенения создавали прохладный глобальный климат, но условия потеплели ближе к концу первой половины палеозоя. Во второй половине палеозоя массивы суши начали двигаться вместе с первоначальным образованием большого северного блока под названием Лавразия, который включал части того, что сейчас является Северной Америкой, наряду с Гренландией, частью Европы и Сибири.В конце концов, во второй трети палеозоя образовался единый суперконтинент под названием Пангея. Затем оледенение начало влиять на климат Пангеи и распределение жизни позвоночных.

палеозойских континентов. Во время палеозойской эры, около 550 миллионов лет назад, образовался континент Гондвана. И Гондвана, и материк Лаврентия находились недалеко от экватора.

В раннем палеозое количество углекислого газа в атмосфере было намного больше, чем сегодня.Это могло измениться позже, когда наземные растения стали более распространенными. Когда корни наземных растений начали проникать в породу, и начала формироваться почва, углекислый газ вытягивался из атмосферы и оставался в камне. Это снизило уровень углекислого газа и повысило уровень кислорода в атмосфере, так что к концу палеозоя атмосферные условия были похожи на сегодняшние.

По мере того, как во второй половине палеозоя растения стали более распространенными, начали возникать микроклиматы и начали меняться экосистемы.По мере того, как растения и экосистемы продолжали расти и становиться более сложными, позвоночные животные перемещались из воды на сушу. Наличие прибрежной растительности могло способствовать перемещению позвоночных на сушу. Одна из гипотез предполагает, что плавники водных позвоночных использовались для маневрирования через эту растительность, что было предвестником движения плавников по суше и дальнейшего развития конечностей. Поздний палеозой был временем разнообразия позвоночных, когда появились амниоты, которые стали двумя разными линиями, которые дали начало, с одной стороны, синапсидам и млекопитающим, а с другой стороны, кодонтам, рептилиям, динозаврам и птицам.Многие морские позвоночные вымерли ближе к концу девонского периода, который закончился около 360 миллионов лет назад, а как морские, так и наземные позвоночные были истреблены массовым вымиранием в ранний пермский период около 250 миллионов лет назад.

Сводка раздела

Как четвероногие, большинство земноводных характеризуются четырьмя хорошо развитыми конечностями, хотя у некоторых видов саламандр и всех цецилий нет конечностей. Наиболее важной характеристикой современных земноводных является влажная проницаемая кожа, используемая для кожного дыхания, хотя легкие встречаются у взрослых особей многих видов.

Все земноводные — плотоядные животные и обладают множеством мелких зубов. Летопись окаменелостей свидетельствует о существовании ныне вымерших видов земноводных, которые возникли более 400 миллионов лет назад как первые четвероногие. Живые амфибии можно разделить на три класса: саламандры (Urodela), лягушки (Anura) и червеобразные (Apoda). У большинства земноводных развитие происходит в две отдельные стадии: стадия жаберной водной личинки, которая превращается во взрослую стадию, приобретая легкие и ноги, и потеря хвоста у бесхвостых.Некоторые виды во всех трех кладах обходят свободноживущую личиночную стадию. У амфибий наблюдается разный уровень родительской заботы.

Обзорные вопросы

Что из следующего не соответствует для Acanthostega ?

1. Это было водное.
2. У него были жабры.
3. У него было четыре конечности.
4. Он отложил яйца в скорлупе.

К какому отряду принадлежат лягушки?

1. Анура
2. Уродела
3. Хвостатые
4. Apoda

Вопросы о критическом мышлении

Объясните, почему лягушки ограничены влажной средой.

Требуется влажная среда, поскольку у яиц лягушки нет скорлупы, и они быстро обезвоживаются в сухой среде.

Опишите различия между личиночной и взрослой стадиями лягушек.

Личиночная стадия лягушек — головастик, который обычно является травоядным, питающимся фильтром. У головастиков обычно есть жабры, система боковой линии, хвост с длинными плавниками и отсутствие конечностей. У взрослой формы исчезают жабры и система боковой линии, и развиваются четыре конечности. Челюсти увеличиваются в размерах и подходят для кормления хищников, а пищеварительная система превращается в типичную короткую кишку хищника.Также развиваются барабанная перепонка и дыхательные легкие.

Опишите, как метаморфоза изменяет структуры, участвующие в газообмене на протяжении жизненного цикла животных из клады Anura, и какие эволюционные преимущества дает это изменение.

Лягушки (Anura) начинают свою жизнь как головастики, организмы, обитающие в водной среде и использующие жабры для дыхания. После метаморфоза у большинства лягушек развиваются легкие и теряются жабры, хотя они также продолжают осуществлять газообмен через кожу.Легкие взрослой лягушки позволяют животному выйти из воды и стать наземным. Это ограничивает конкуренцию между взрослыми особями и головастиками, открывая взрослым новые жизненные пространства и источники пищи.

Глоссарий

Acanthostega

Одно из самых ранних известных четвероногих

Амфибия

лягушек, саламандр и цецилий

Анура

лягушки

Apoda

цецилий

червец

безногий амфибия, принадлежащая к кладе Apoda

кожное дыхание

газообмен через кожу

лягушка

Бесхвостая амфибия из клады Anura

саламандра

хвостатая амфибия из клады Уродела

головастик

личиночная стадия лягушки

Уродела

саламандры

Органы строения, дыхания и чувств

В этой статье мы поговорим о земноводных: — 1. Происхождение амфибий ia 2. Факторы, вызвавшие эволюцию земноводных 3. Вероятное происхождение 4. Строение земноводных 5. Пищеварительная система земноводных 6. Дыхательная система и звукообразование 7. Система кровообращения 8. Нервная система 9. Мочеполовая система 10 Воспроизводство и развитие 11. 11. Причины исчезновения.

В комплекте:

1. Происхождение Амфибии
2. Факторы, вызвавшие эволюцию амфибий
3. Вероятное происхождение
4. Строение земноводных
5. Пищеварительная система земноводных
6. Дыхательная система и производство звука у земноводных
7. Система кровообращения земноводных
8. Нервная система амфибий
9. Мочеполовая система земноводных
10. Размножение и развитие амфибий
11. Причины исчезновения земноводных

В середине девонского времени костистые рыбы дифференцировались на актиноптеригов, с одной стороны, и на дипноанцев и кроссоптеригов, с другой. Пик эволюции наступил, когда потомки некоторых кроссоптеригов вышли из воды и вторглись на сушу. Это событие перехода от воды к суше ознаменовало новую фазу эволюции позвоночных, появление наземных позвоночных.

Амфибии положили начало истории четвероногих.Проникнув в новую среду на суше, амфибии открыли широкие возможности для дальнейшей эволюции в широком диапазоне структурных и функциональных приспособлений. Прежде чем перейти к обсуждению происхождения земноводных, ниже описаны шаги, которые предприняли первые земноводные для удовлетворения основных требований к жизни на суше.

Проблема наземного передвижения с дополнительными гравитационными осложнениями была решена путем глубоких изменений во всех частях тела четвероногих.

(а) Голова амфибии обрела мощную мускулатуру с соответствующими изменениями суставных отростков черепа и прилегающего к нему эндоскелета.

(b) Аппарат нижней челюсти имеет развитую мускулатуру для работы и поддержки.

(c) Позвоночный столб теряет гибкость и приобретает прочность и жесткость в результате окостенения.

(d) Грудные и тазовые пояса поддерживают конечности, а также защищают важные внутренние органы от травм, которые могут возникнуть в результате новых толчков вверх.При ходьбе по суше давление поднималось вверх. Этот толчок вверх вызвал уменьшение кожного скелета поясов. Мощная лопатка и трехлучевой тазовый пояс с развитой подвздошной костью — некоторые из важных изменений в поясе. Эти модификации дополняются развитием внутрискелетных отростков для прочного прикрепления связанных мышц.

(e) У земноводных развились две пары конечностей. Они хорошо оснащены соответствующими мускулами и сильными поясами, чтобы оторвать тело от фрикционного контакта с землей.Перенос веса тела на четыре конечности вызвал большие изменения в позвоночнике.

(f) Проблемы с дыханием воздухом решаются путем развития хорошо сформированных легких для газообмена с воздухом. Влажная кожа у современных земноводных также выступает в роли вспомогательного органа дыхания.

(ж) Все земноводные обладают хорошо развитой сосудистой системой, новой схемой развития легких — введением легочного контура. Это вызвало колоссальные изменения в структуре сердца и кровеносной системы в целом.

(h) Развитие полости среднего уха с костью для передачи вибраций от барабанной перепонки к внутреннему уху способствует усилению звуковых волн в воздухе.

(i) Кожа становится пригодной для земной жизни, чтобы противостоять высыханию.

Поиск предков:

Современные костистые кости достигли пика эволюционного успеха среди основных водных позвоночных. Они прошли обширную адаптивную радиацию. Воздуходышащие рыбы, дипноанцы и кроссоптериги проявляют тесную связь с земноводными, и очевидная биологическая истина состоит в том, что группа таких легочных рыб дала начало новой наземной популяции — амфибиям.

Таким образом, шанс для дипноа и кроссоптеригов занять важное место в родословной земноводных нуждается в рассмотрении. Как первые земноводные отвечали новым требованиям, предъявляемым к ним в результате перехода от водной к наземной жизни, должно быть решено в первую очередь.

Ранние амфибии должны были соответствовать основным требованиям для жизни на суше, сделав следующими модификациями:

(a) Частичная потеря доспехов, хотя и присутствует в некоторых самых ранних амфибиях, e.г., стегоцефалы.

(b) Потеря непарных плавников.

(c) Развитие наземных придатков путем преобразования парных плавников в конечности.

(d) Потеря внутренних жабр и приобретение легких.

Дипной — предвестник организации амфибий :

Было широко распространено мнение, что дипноанцы стоят на прямой линии спуска четвероногих, потому что дипноанцы обнаруживают много структурных и функциональных сходств с земноводными.Хотя грудные и тазовые пояса у дипноанцев не могут выдержать вес тела на суше, эти пояса по-разному предвещали некоторые особенности земноводных.

Это:

(а) Внутренний скелет парных придатков хорошо развит у двустворчатых.

(b) Парные придатки соединяются с соответствующими поясами одной проксимальной костной частью, которую можно сравнить с плечевой или бедренной костью.

(c) Распространение миомерных мышц наружу в парные плавники весьма наводит на мысль о расположении мускулатуры парных придатков Amphibia.

(d) Способность дышать воздухом легкими (модифицированный плавательный пузырь).

(e) Грудной пояс нектура очень похож на грудной пояс дипноа.

Примечания:

Хотя дипноанцы представляют некоторую специализацию в отношении способа существования вне воды, общее количество свидетельств довольно ясно указывает на то, что они не находятся на прямой линии появления земноводных из рыб. У дипноанцев слишком много специализированных черт, и такая специализированная группа не может иметь потомков другой группы животных.

Поразительное сходство, особенно в системах кровообращения и дыхания, возможно, связано с физиологической конвергенцией для жизни в одинаковых условиях жизни. Сегодняшние дипноаны дают представление о форме, которая, вероятно, связала рыб с земноводными. Дипноан обычно считается побочным дядей амфибии, но не отцом первого четвероногого.

Недавно, учитывая морфологические и анатомические точки зрения, D. Rosen et al. (1981) и Duellman and Trueb (1986) высказали мнение, что ближайшие из ныне живущих родственников современных амфибий — это легкие рыбы, а не кроссоптериги, но это подверглось критике. Ярвиком (1980) и другими учеными.

Кроссоптериги — направляют русло эволюции земноводных :

Чтобы проследить прямую линию происхождения земноводных от рыб, необходимо учитывать важность кроссоптеригов в определении вероятной отправной точки. Ранние кроссоптериги, примером которых являются девонские роды, Osteolepis и Eusthenopteron, являются самой сильной поддержкой. Потому что они обладают многими чертами, которые определенно являются земноводными или ведут к амфибиям.

Характеристики:

(a) Костный рисунок челюстей и черепа сравним с тем, что наблюдался у ранних земноводных.

(b) Две большие кости на вершине черепа можно гомологизировать с теменными костями земноводных.

Задний стол черепа Osteolepis и Eusthenopteron больше похож на таковой у ранних земноводных (например, Ichthyostega и Eryops), чем у dipnoans (рис. 7.49).

(c) Челюсти Eusthenopteron обладали лабиринтодонтовыми зубами, характеризующимися вогнутостью стенки зуба вокруг центральной полости пульпы (рис.7.50).

(d) Грудной пояс имеет определенные особенности, необходимые для передних конечностей земноводных.

(e) Череп Eusthenopteron содержит почти все элементы, наблюдаемые у ранних земноводных.

(е) Грудной плавник Eusthenopteron можно сравнить с передними конечностями земноводных. Единственный проксимальный кусок кости можно гомологизировать с плечевой костью, а следующие два куска можно сравнить с лучевой и локтевой.

(f) Различные кости запястья и лодыжки, костные элементы кисти и стопы произошли от дистального костного комплекса перекрестноптериговых плавников.

Таким образом, во многих отношениях кроссоптериги очень похожи на земноводных, и можно ожидать, что эти рыбы являются прямыми предками ранних земноводных.

Примечания:

Кладистический анализ в пользу остеолепиформ как предков ранних четвероногих не поддерживает полностью.

В настоящее время позднедевонские кроссоптериги, Panderichthyidae (например, Elpistostege и Panderichthys), по-видимому, принадлежат к линии прямых предков земноводных.Представители Panderichthyidae были крокодилоподобными рыбами с плавниками вместо конечностей.

Их руки, тела и крыша черепа были приплюснуты, а морда у них была удлиненной. Их глаза были на макушке, спинных и анальных плавников у них не было. Эти особенности предполагают более тесную связь с первыми четвероногими.

Лобные кости присутствовали как у Panderichthys, так и у четвероногих, но отсутствовали у остеолепиформ. Ребра Panderichthys выступают вентрально от позвоночника, тогда как у остеолепиформ ребра позвоночника выступают дорсально.

Наиболее драматическим и широко признанным событием в эволюции земноводных является превращение лопастей-кроссоптеригов в конечности земноводных. Последовательности, показывающие, как конечности земноводных выросли из плавника рыбы, являются спорным вопросом. Вероятно, что лопастные плавники кроссоптеригов, особенно замеченных у Eusthenopteron, превратились в конечности четвероногих.

Когда рыба вышла на сушу, парные придатки, возможно, сначала несли только вес тела, а мышцы придатков стали способны двигаться только вперед и назад.

По мере развития четвероногих на суше конечности удлиняются и смещаются под телом, поднимая тело дальше от земли. На суше мышцы изменились и стали располагаться вокруг плечевых и тазобедренных суставов для сбалансированного движения на суше.

Для прикрепления мускулов пояс разложили на пластины, состоящие из разных характерных частей. Плечевой пояс самой ранней амфибии, Eogyrius, унаследовал плечевой пояс, очень похожий на Osteolepis.

Рис. 7.51 дает представление о возможных этапах превращения поясов и плавников кроссоптеригов в пояса и конечности четвероногих соответственно. Фактическая и документальная переходная конечность до сих пор неизвестна. Но самый древний след Thin-opus проливает много света на процесс трансформации.

2. Факторы, вызвавшие эволюцию амфибий :

Какие факторы заставили кроссоптеригов покинуть свой первозданный водный дом и выйти на сушу? Есть разные взгляды.Некоторые из них приведены ниже.

(i) Засуха :

Баррелл (1916) подчеркивал, что девон был засушливым периодом, поэтому многие ручьи и пруды имели тенденцию к сезонному пересыханию. Некоторые кроссоптериги были способны перемещаться из сушильных бассейнов в места, где была вода. Периодические побеги из сушильных бассейнов, возможно, стали причиной развития конечностей четвероногих.

(ii) Желание излишка воды :

Ромер (1958) отверг точку зрения о засухе в девонский период.Он предположил, что земноводные и ранние рептилии были обитателями воды до пенсильванского периода. Он также предположил, что именно желание большего количества воды стало причиной первой экскурсии кроссоптеригов из одного места в другое.

(iii) Враги:

Беррилл (1955) склонен думать, что враги в воде вынуждали кроссоптеригов уходить на сушу. Другими факторами были изобилие пищи на суше, приманка для атмосферного кислорода и повторяемость неблагоприятных условий окружающей среды.

Похоже, что настоящая причина не в безопасности, не в еде и не в желании дышать атмосферным воздухом, а в адаптации, которая неоднократно навязывалась кроссоптеригам повторением враждебной среды.

Скорее всего, в поздний девонский период из-за периодической чрезмерной засухи кроссоптериги были вынуждены искать новые пресноводные ручьи и озера, где они могли бы жить и, таким образом, избежать риска выживания. По этой дороге им пришлось пересечь сушу, чтобы найти подходящую воду.С этого момента земноводные эволюционировали в геологическую эпоху и адаптировались к новой земной среде.

3. Предполагаемое происхождение:

В девонское время некоторые кроссоптериги пришли на сушу из водного дома. Этой группой, которая успешно вышла на сушу из воды, вероятно, были ризодонты, представленные Остеолеписом и Евстеноптероном. Это был очень важный шаг — войти в совершенно новую среду.

Прибыв на сушу, эти продвинутые дышащие воздухом рыбы превратились в примитивных земноводных. На рис. 7.52 показана эволюция позвоночных структур амфибий от перекрестных рыб. Самые примитивные земноводные, известные как ихтиостегиды, позвонки которых имеют сходство с кроссоптеригами.

Из-за сходства компонентов позвонков между ихтиостегами и кроссоптеригами предполагается, что земноводные произошли от кроссоптеригов, и от этого основного типа могло развиться излучение нескольких типов позвонков у других амфибий, а также у других групп позвоночных. .

На рис. 7.53 показано филогенетическое дерево земноводных. Ichthyostega продемонстрировала переходную фазу, обладая смесью характеров рыб и амфибий. Ихтиостега, хотя и сохранила многие отличительные черты рыб, проложила путь эволюции амфибий.

Современные земноводные обладают разнообразной структурной адаптацией. Цецилии имеют вырожденную структурную организацию и обеспечивают все основные модификации ископаемой жизни.Это самые примитивные формы среди ныне живущих земноводных.

Современные уроделы включают большое количество семейств и родов. Несмотря на то, что каждая семья построена по общему фундаментальному плану, она отличается особым анатомическим строением.

Уродели включают множество гигантских форм. Самая крупная амфибия — мегалобатрахус из Японии и Китая, длина которых может достигать около 1,60 м. Большинство уроделе водные. Наземные формы имеют конечности и стопоходящие.

Анатомически уроделы занимают промежуточное положение между слепыми кишками и бесхвостыми козлами. Бесхвостые животные представляют собой узкоспециализированные формы и демонстрируют широкий спектр адаптивного излучения. Хила демонстрирует приспособление к древесной жизни и обладает липкими дисками на кончиках пальцев.

Пластинчатые клейкие диски не действуют всасывающе, но имеют влажную гофрированную противоскользящую поверхность, которая помогает прилипать к дереву. Во время лазания липкий секрет выводится из липких дисков под действием коллагеновых волокон, управляющих железами.

Регулировка адгезивных дисков облегчается развитием вставочного хряща между конечным и предпоследним суставами. Другая древесная лягушка, Хиромантис, имеет противоположные пальцы.

У большинства древесных лягушек перепонки между пальцами ног отсутствуют или редуцированы, за исключением Rhacophorus из Восточной Африки, где удлиненные пальцы перепончатые. Было зарегистрировано, что Rhacophorus malabaricus может скользить с высоты более 9 м, а Hyla venulosa может довольно эффективно парить с высоты 42 м.У Hyla venulosa пальцы не перепончатые.

Кожа :

Кожа земноводных состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис состоит из нескольких слоев и обновляется шелушением. Этот процесс обновления контролируется гипофизом и щитовидной железой. У личинок наблюдается локальное утолщение эпидермиса, особенно в образовании роговых челюстей и зубов личинок. Бородавки жабы также являются примером таких утолщений.

Кожа современных земноводных голая и остается влажной из-за секреции покровных желез.Влажная кожа необходима для дыхания, а также, возможно, для регулирования температуры. У земноводных есть два типа кожных желез. Это: слизистые и ядовитые железы. Слизь, выделяемая слизистыми железами, сохраняет кожу влажной.

Ядовитые железы хорошо развиты у жаб и саламандр. Пароидные железы жабы — лучшие образцы ядовитых желез. Большинство бородавок на спинной поверхности жабы открываются наружу через крохотное отверстие, ведущее в ядовитую железу.

Железа вырабатывает активные токсины. Секреция ядовита и вызывает тошноту, респираторные и сердечные нарушения. Токсины выделяются в виде буфогина и буфоталина. Яд дендробатов действует на нервную систему. Секрет дорсальных желез бородавчатого тритона (Triturus cristatus) ядовит. Ядовитые железы — это защитные органы.

Кожа личинок земноводных реснитчатая. Цвет кожи земноводных может быть от тусклого до блестящего. Уродела обычно имеет блестящую окраску, имеющую защитное значение.Зеленая окраска древесных лягушек — защитное средство, потому что она гармонирует с окружающим зеленым флисом.

Пятнистая саламандра и некоторые лягушки имеют предупреждающую окраску. У некоторых древесных лягушек яркость окраски тела может меняться с изменением интенсивности света.

Изменение цвета вызвано физиологической адаптацией глубоко расположенных меланофоров, гуанофоров и вышележащих липофоров. Кожа Gymnophiona толстая и содержит группы зернистых кожных чешуек, заключенных в мешочки и большие многоклеточные ядовитые железы (рис.7.44).

Скелетные структуры :

а. Экзоскелет:

Экзоскелет присутствовал у ископаемых земноводных. Но в современных формах он ограничен большинством слепых и некоторых бесхвостых. У слепых кишок скопления мелких кожных чешуек в большинстве случаев лежат в коже (рис. 7.44). У некоторых жаб костные пластинки остаются встроенными в кожу спины, и они имеют кожное происхождение.

У Brachycephalus из Бразилии кожные пластинки на спине сливаются с нервными шипами.Маленькие роговые когти присутствуют у личиночной стадии азиатского уроделе Onychodactylus и африканской жабы Xenopus. У Xenopus когти присутствуют на кончиках первых трех пальцев его задней конечности. Когти были зарегистрированы и у некоторых ископаемых земноводных.

Когти, присутствующие у этих земноводных, хотя и предвещали появление когтей у более высоких классов позвоночных, не являются настоящими когтями. У Pelobates сильно ороговевшие участки на ступнях можно сравнить с чешуйками эпидермиса.

г. Эндоскелет:

Череп у современных земноводных сильно различается. Существует общая тенденция к уменьшению толщины и количества кожных элементов в черепе. Межптеригоидные пустоты и орбиты сильно увеличены. Ветви нижней челюсти короткие, череп сильно уплощается. Череп бесхвостых амфибий является узкоспециализированным.

Меж теменное отверстие (имеется у ископаемых земноводных) полностью отсутствует у современных земноводных.Череп жаб лишен зубов, но у Amphignathodon настоящие зубы присутствуют на нижней челюсти. У лягушек зубы есть на нижней челюсти. Череп urodeles имеет свои особенности. Он менее специализирован, чем бесхвостый, и отличается во многих важных отношениях.

Хондрокраниум имеет более низкую организацию со многими дегенеративными или педоморфными особенностями. Теменные и лобные кости отделены друг от друга, а при некоторых формах сохраняются как слезные, так и предлобные кости.Череп urodeles отличается от черепа бесхвостых животных наличием большого превомера.

У цецилий череп своеобразный. У него большие вкладыши и небольшая, но полная орбита. Череп — жесткая конструкция. Компактность коррелирует с привычкой копать норы. Зубы есть как на нижней, так и на верхней челюстях. Как и у urodeles, на нижней челюсти присутствует короноид, несущий зуб.

Позвоночный столб у амфибий в основном костный, а позвонки сочленены вместе.Гибкость позвоночного столба теряется, чтобы дать больше силы. Данная модификация связана с подъемом тела на конечности. У urodeles, которые проводят большую часть времени в воде, позвонки не окостенели, и хорда продолжает помогать плаванию.

Переход от водной к наземной жизни вызывает укорачивание позвоночного столба. У бесхвостых позвонков позвоночный столб состоит из девяти позвонков и несегментированного уростиля позади него. Позвоночный столб состоит из девяти позвонков и несегментированного уростиля сзади.

Позвоночный столб делится на:

(а) Шейный отдел, представленный атласом,

(б) Грудно-поясничная область с переменным числом позвонков,

(c) Крестцовая область, содержащая большой позвонок и

(d) Хвостовой отдел хвостовых позвонков. Уростиль представляет собой хвостовую часть бесхвостых животных. Для прикрепления мышц хорошо развиты поперечные отростки и зигапофизы.

Количество позвонков варьируется. Он может достигать 250 у уроделес и слепней кишки. У бесхвостых позвонков позвонки процелезны, за исключением девятого позвонка Раны, который является своеобразным. Передняя поверхность центра выпуклая, а задняя — двояковыпуклая. Но у urodeles встречаются два типа позвонков.

Примитивная уроделе на примере амбистомы имеет амфикоцелозные позвонки, а верхние уроделе имеют опистоцельные позвонки.Некоторые примитивные лягушки, например Ascaphus и Liopelma, обладают свободными ребрами. Скелетные особенности поясов и конечностей значительно изменились у земноводных, но основной план конечностей и поясов остается неизменным для всей группы.

У цецилий они вторично утрачиваются из-за адаптации к окаменелостям. У рыб пояса и парные плавники небольшие и в основном хрящевые, но у земноводных пояса значительно увеличены и видоизменены из-за их несущей функции.Аппендикулярный скелет у urodeles значительно упрощен, но у бесхвостых животных он очень развит и вполне пригоден для наземного образа жизни.

5. Пищеварительная система земноводных:

Взрослые земноводные питаются в основном членистоногими, но личиночные формы обычно всеядны. Они могут быть каннибалами. Из-за схожих пищевых привычек пищеварительная система практически не меняется. У большинства земноводных, за исключением жаб, есть зубы.Зубы опираются на предчелюстные кости, верхнечелюстные кости и сошник.

Зубы очень маленькие и заостренные, используются только для ловли добычи. Прикусывание зубов есть у взрослых Ceratophrys ornata. Амфигнатодон, южноамериканская древесная лягушка, обладает зубами как на нижней, так и на верхней челюстях. Слюнные железы отсутствуют, но присутствуют некоторые ротовые железы, выделяющие слизь.

У наземных земноводных в полости рта присутствуют реснички, которые поддерживают движение ротовой жидкости.При многих уроделе язык фиксируется неподвижно. Как и у большинства бесхвостых, он может быть подвижным, но он свободен сзади и фиксируется спереди.

Язык используется для захвата добычи. Сила сцепления языка усиливается, особенно у лягушек, за счет секреции язычных и межназальных желез. Язык вообще отсутствует у Xenopus и Pipa.

Пищевод представляет собой простую трубку, которую нельзя резко отличить от желудка. Желудок простой, со складчатым слизистым слоем.В складках открываются простые трубчатые железы желудка. Эти железы состоят только из одного типа клеток. Железы вырабатывают пепсин и соляную кислоту.

Кишечник у взрослых земноводных короткий и отделен от желудка хорошо развитым пилорическим сфинктером. Но кишечник у всеядных личиночных форм сильно свернут, как пружина часов. Слепая кишка в пищеварительном тракте земноводных отсутствует. Но у некоторых бесхвостых особей, особенно у Hyla arborea, толстая кишка имеет заметную переднюю слепую кишку.

Печень и поджелудочная железа имеют типичную гистологическую картину и вырабатывают желчь и сок поджелудочной железы соответственно. Печень в основном представляет собой единую массивную железу с правой и левой долями. Желчный пузырь лежит прямо по средней линии выемки между долями.

Печень прикреплена к двенадцатиперстной кишке и желудку желудочно-печеночной связкой. Поджелудочная железа — это тонкая и удлиненная структура, расположенная вдоль двенадцатиперстной кишки на стороне от желудка. Земноводные могут жить довольно продолжительное время, не употребляя никакой пищи.Proteus, Typhlomolge — типичные примеры пещерных животных (троглодитов). Личинка аксолотля может оставаться в живых около 650 дней при голодании.

6. Дыхательная система и производство звука у земноводных:

Взрослые земноводные дышат легкими. Кожа действует как вспомогательный орган дыхания как в воде, так и на суше. Кожа очень сосудистая, особенно в щечно-глоточной полости. Личинки земноводных дышат в воде жабрами.Такие жабры сохраняются у многих взрослых уроделе. Некоторые urodeles сохраняют внешние жабры в качестве органов дыхания у взрослых.

У личинок бесхвостых есть как внешние, так и внутренние жабры. У аскафуса, живущего в горном потоке США, уменьшились легкие, которые помогают животному жить в воде. У пернибранхиальных уроделий легкие являются простыми мешковидными органами, и их гидростатическая функция является преобладающей. У Salamandra atra и Desmognathus легкие отсутствуют.

У Astylosternus, африканской лягушки, легкие рудиментарны.У слепых кишок может присутствовать трахейное легкое, но левое всегда находится в зачаточном состоянии. У водных уроделес легкие действуют вторично как гидростатический орган. Во всех вышеперечисленных случаях дыхание происходит исключительно через глотку и / или через кожу.

Почти у всех земноводных кожное дыхание является замечательной дополнительной респираторной адаптацией. У Cryptobranchus в эпидермисе есть сосудистые складки, в которые проникают кровеносные капилляры. Амфибии фактически первопроходцы, в которых настоящий голос воспроизводится голосовым органом.

Звук — это защитная реакция от страха, и самцы зовут самок во время сезона размножения. Шум возникает из-за вибрации голосовых связок в ларинготрахеальной камере. Голосовые мешочки у самцов некоторых бесхвостых особей, образовавшиеся в виде буккальных выростов, служат резонатором.

7. Система кровообращения земноводных:

Сердце амфибии состоит из венозного синуса, двух предсердий, неразделенного желудочка и артериального конуса.Артериальный конус состоит из двух областей: пилангиума и синангиума. Часть конуса рядом с желудочком называется пилангием, а дистальная часть — синангием. Пилангиум более мускулистый, чем синангий.

Дистальный конец arteriosus truncus расширяется в виде bulbus arteriosus у некоторых urodeles. Левое предсердие отсутствует в полнокровных уроделах, где отсутствуют легкие и легочные вены. Предсердия полностью разделены сплошной меж ушной перегородкой.Он перфорирован в Саламандре или может иметь оконные проемы с промежуточными промежутками в легких без уроделес.

Венозная кровь возвращается в правое предсердие, а в левое предсердие поступает насыщенная кислородом кровь. Спиральный клапан присутствует в сердце бесхвостого животного, но он может быть уменьшен у большинства уроделей или может отсутствовать, как у нектура, криптобранха и слепых кишок. У всех земноводных с артериальным конусом есть два набора клапанов, которые предотвращают обратный ток крови.

Trabeculae carni (тяжи мышц, образующие мышечные стенки сердца) наблюдаются у земноводных.Эти трабекулы лучше всего развиты в стенках ушных раковин. В urodeles, где у взрослых сохраняются жабры, система кровообращения в основном похожа на рыбоподобную. Венозная система urodeles представляет собой переходную стадию между рыбой и бесхвостыми животными.

Эритроциты у амфибий ядросодержащие, овальные. Одной из примечательных особенностей, которые необходимо зарегистрировать, является наличие самых больших эритроцитов среди позвоночных. РБК Протея имеет диаметр около 58 мкм. У амфибий есть три типа лейкоцитов.

Это лимфоциты, моноциты и полиморфы. Эритроциты вырабатываются в основном почками и разрушаются в печени и селезенке. Костный мозг также служит важным центром образования красных кровяных телец у взрослых, особенно у мужчин, в период размножения. Селезенка — источник лимфоцитов.

8. Нервная система земноводных:

Мозг амфибии во всех формах построен по одному и тому же фундаментальному плану.Передний мозг представлен двумя большими выпяченными полушариями головного мозга. Пинеальный орган в большинстве случаев представляет собой простой мешок, но у некоторых земноводных он образует структуру, подобную сетчатке. Зрительные доли развиты. Поскольку земноводные — медлительные животные, мозжечок устроен просто.

органов чувств у земноводных:

Органы чувств хорошо развиты. Многие водные взрослые амфибии и личинки обладают простыми органами боковой линии в виде скоплений клеток в карьере.Кожа содержит тактильные органы чувств и хеморецепторы.

Орган обоняния Работает как в воде, так и на суше. Орган Якобсона присутствует у большинства земноводных. Это особый сенсорный мешок, образованный как дивертикул обонятельной камеры. Он служит для проверки запаха пищи, взятой во рту. Отсутствует у Proteus и Necturus.

Глаза:

Глаза земноводных имеют определенные модификации, связанные с переходом от воды к суше.В воде глаза приспособились к близорукости, но на суше дальнозоркость становится необходимой. Глаза чрезвычайно дегенерированы у слепых, а также у пещерных уроделес. Глазное яблоко более или менее сферическое с закругленной роговицей.

У наземных амфибий хрусталик уплощенный, а у водных — округлый. Веки обычно присутствуют у наземных форм, за исключением некоторых примитивных членов. У древесных лягушек веки могут быть прозрачными. Слезные железы есть у всех наземных земноводных.У водных земноводных слезные железы отсутствуют, но во многих случаях слезные протоки остаются.

У некоторых слепых кишок единственная слезная железа занимает положение в слепой глазнице и смазывает сенсорное щупальце. У всех земноводных кожа также чувствительна к свету. Это сильно развито у пещерных уродел.

Ухо:

Перепончатый лабиринт состоит из утрикулюса с тремя полукружными каналами, саккулюса с выростом, называемого лагеной.Среднее ухо состоит из воронкообразной полости, которая сообщается с полостью глотки евстахиевой трубой. В этой полости находится стержень (колумелла), который передает звуковые волны во внутреннее ухо.

Колумелла входит в fenestra ovalis широкой ножкой (otostapes). Овальное окно частично занято пластинкой (operculum). Таким образом, передающий стержень делится на внутреннюю часть, называемую отостапами и крышечкой, среднюю часть, называемую медиостапами, и внешнюю часть, обозначаемую как экстраколумелла.

У urodeles, слепых раковин и некоторых бесхвостых костей барабанная полость и экстраколумелла могут отсутствовать. У Cryptobranchus крышка отсутствует. Это также отсутствует у Xenopus и Pipa. У наземных бесхвостых амфибий, Bombinator, барабанная перепонка и колумелла сильно уменьшены.

9. Мочеполовая система земноводных :

Почки земноводных опистонефрического типа и сохраняют признаки рыб. Форма почек соответствует форме тела.У urodeles и примитивной лягушки Ascaphus почки имеют удлиненную форму.

Каждая почка делится на переднюю узкую непочечную часть и широкую заднюю почечную часть. У слепых червей почки чрезвычайно удлинены и занимают всю полость тела. У бесхвостых костей почки уплотняются и делятся на доли. У земноводных половые органы развиваются из половых гребней. Каждый такой гребень расположен на вентромедианном аспекте развивающегося мезонефроса.

Генитальный гребень разделен на три сектора:

(а) Передняя часть (progonalis),

(б) Средняя часть (gonalis) и

(в) Задний (эпигональный).

Собственно гонады развиваются из гоналисов. У бесхвостых животных жировые тела развиваются из progonalis, в то время как у urodeles и caecilians жировые тела развиваются из всего генитального гребня. Семенники у разных амфибий принимают разную форму.

Яички представляют собой гладкую округлую массу у бесхвостых животных, но у уроделес это могут быть удлиненные и лопастные структуры.У Desmognathus каждое удлиненное семенник разделено на серию семенников, которые отделяются к переднему концу, по одному на каждый год.

У цецилий каждое семенник представляет собой удлиненное тело, похожее на нитку бус. Внутреннее строение семенников простое и состоит из коротких семенных канальцев. Каждый семенной канальец имеет широкий просвет и заканчивается слепо.

Эфферентные протоки различаются по количеству и доходят до краевого канала почки. Каждый маргинальный канал развивается из выроста капсулы первичного мезонефрического канальца переднего отдела мезонефрической почки.

Мезонефрические канальцы обычно доходят до эпидидимального протока. Почечные канальцы, служащие переносчиками сперматозоидов, могут сохранять свои клубочки у слепых и саламандр, спелерпес, но у большинства земноводных клубочки утрачены.

Яички выделяются через почки по vasa efferentia. Таким образом, вольфов, или мезонефральный проток, служит мочеполовым протоком у мужчин и мочеточником у женщин. У жаб присутствует особый орган претендента. Этот орган лучше развит у самцов.

Функция этого органа неизвестна. Предполагается, что это эндокринный орган, потому что он претерпевает цикл изменения размера. Этот орган способен развиться в яичник после кастрации у любого пола. Органы претендента развиваются из гонального сектора непосредственно перед собственно гонадой.

У самок яичник имеет неправильную форму. Яйца выбрасываются в полость тела. Мюллеров проток набухает и изгибается, превращаясь в гонодок. Он проходит по всей длине полости тела.Яйца после выхода в полость тела попадают в устье (отверстие полового протока) и пересекают проток.

В яйцекладущих формах яйца покрываются желеобразным налетом внутри трубки. У живородящих форм (Salamandra, Spelerpes fuscus, Typlonectes compressicauda, ​​Dermophis thomensis) яйца развиваются в трубке. Трубка разделена на разные части у разных амфибий.

Это:

(а) Остиум,

(b) Инфундибулум (широкий просвет, тонкая стенка и отсутствие желез),

(c) трубка (окруженная железами у яйцекладущих форм или без желез, но слизистыми клетками у живородящих форм),

(d) Матка (широкий просвет и сильно складчатый эпителий и

(e) Влагалище (короткий отрезок между маткой и клоакой).

Различные части гоночного протока самки изменяются в соответствии с режимами воспроизводства. У бесхвостых особей матка сильно видоизменяется. Бхадури (1953) разделил матку бесхвостых животных на три большие категории (рис. 7.45):

(i) Сепаратная матка,

(ii) Перегородка матки и

(iii) Uterus communis.

У Раны и Xenopus две матки остаются разделенными на своем пути и открываются в клоаку независимыми отверстиями.Это состояние называется сепаратной маткой. У Bufo и Rhino-derma перегородка проходит переднезадней между двумя матками, но сзади образует общую матку за счет слияния концевых концов.

Это состояние называется перегородкой матки. Две матки имеют общий вход в клоаку. Степень слияния сильно различается, и, наконец, у Dendrobates две матки сливаются в непарную общую матку. Срединная перегородка между матками отсутствует.

Этот тип состояния матки называется коммуной маткой.Сепаратная матка сравнима с дуплексным типом, перегородка матки — с двудольной маткой и двудольной маткой, а общая матка — с простой маткой млекопитающих.

Гермафродизм, хотя и эпизодически, наблюдается у взрослых земноводных. Гермафродизм возникает у взрослых как следствие неспособности механизма управления полом преобразовывать индифферентные гонады в определенный пол. Из-за дисбаланса передняя часть гонады остается женской, а задняя — мужской.Эти две части обычно разделены перемычкой из негонадной ткани.

10. Размножение и развитие земноводных :

У большинства амфибий внешнее оплодотворение является правилом. Они яйцекладущие. Но встречается несколько случаев яйцеживородения. У Spelerpes fuscus, Typhlonectes compressicauda, ​​Dermophis thomensis и Salamandra atra яйца задерживаются внутри яйцевода, где происходит внутриутробное развитие.

У большинства urodeles сперматозоиды передаются телу самки в виде сперматофоров. Практически у всех земноводных онтогенетическое развитие непрямое, т. Е. Сопровождается хорошо выраженными метаморфозами.

Большинство земноводных претерпевают полную метаморфозу, но некоторые уроделы сохраняют личиночные черты и становятся неотеничными. Самым замечательным экземпляром неотенальной формы является аксолотль, размножающийся в личиночном состоянии.

Амфибии, несомненно, игнорируемая группа, поскольку люди обычно не любят этих существ. Они, безусловно, заслуживают своей доли внимания, поскольку играют жизненно важную роль в обеспечении экологического баланса и являются важным звеном в пищевой цепи. Их еще называют «биоиндикатор загрязнения».

Популяция земноводных во всем мире тревожно сокращается день ото дня. «Точные причины снижения неизвестны, хотя герпетологи рассматривают некоторые местные причины.Мы не знаем статуса индийского вида, так как было проведено очень мало работы.

Утрата и изменение среды обитания являются основными угрозами для земноводных. Быстрыми темпами видоизменяются нерестилища за счет заполнения водных местообитаний под строительство современных комплексов в пригородных зонах городов. Водные среды обитания также разрушаются в основном из-за заиления и загрязнения сточными водами.

Леса быстро превращаются в сельскохозяйственные и пастбищные.Причиной сокращения численности земноводных может быть широкое использование инсектицидов и гербицидов в сельскохозяйственных целях.

Кислотные осадки и усиление ультрафиолетового излучения связаны с глобальным спадом. Причины исчезновения амфибии в разных странах разные. Здесь дается краткое обсуждение причин склонения в разных странах.

Европа:

В Великобритании исчезновение некоторых видов лягушек с тепловым загрязнением связано с горячими стоками систем охлаждения атомных электростанций.Чаще всего именно химическое загрязнение способствует сокращению численности и исчезновению земноводных. Прогрессирующее закисление прудов стало причиной исчезновения многочисленных колоний Bufo calamita в Великобритании.

Общее отсутствие земноводных в некоторых регионах Франции и Бельгии — крайнее загрязнение отходами, пестицидами в сельскохозяйственных зонах, тяжелыми металлами и т. Д. В Дании Bombina bombina, Hyla arborea, Pelobates fuscus, Bufo viridis сокращаются быстрее, чем в предыдущие годы. .

Холм Андерсон (1995) описал, что команда профессиональных биологов повторно обследовала 1300 населенных пунктов с 1977 по 1986 год. Это обследование показало, что 19% нерестилищ исчезли, но еще 40% были в некоторой степени изменены. Однако земноводные исчезли в гораздо большей степени, чем пруды; около 50% населения исчезло с 1945 по 1980 год.

В Венгрии Миклош Пуки (1995) изучал популяции городских амфибий вокруг Будапешта с 1988 года и пришел к выводу, что заметное сокращение численности некоторых видов связано как с антропогенным воздействием, так и с засухой.

Ежегодные собрания Societas Europaea Herpetologica, проходившие в Бонне, Германия, в 1995 г., включали симпозиум по сокращающимся популяциям амфибий. T. Hayes из Беркли, США, сообщил о работе, посвященной роли имитаторов эстрогена как возможных эндокринных разрушителей.

В России Владимир Ищенко из Екатеринбурга (1995) предположил на основе скелетохронологических исследований ряда видов, что короткоживущие виды могут быть более уязвимы к местному исчезновению, чем долгоживущие виды.

Южная Америка :

Третий латиноамериканский конгресс герпетологов проводился в университете Кампинас, Сан-Паулу, Бразилия, в декабре 1993 года, и исследователи проанализировали сокращение численности латиноамериканских видов амфибий. Они сообщили, что Atelopus, Melanophryniscus, Dendrobates, Hylodes, Telmatobius, Batrachophrynus и Centrolene чрезвычайно зависят от водоемов.

Одна из причин местного спада — чрезмерная эксплуатация.Потребление человеком Telmatobius arequipensis, T. marmoratus и Batrachophrynus macrostomum в Перу и Caudiverbera caudiverbera в Чили быстро истощается по сравнению с бывшими крупными популяциями. Другая причина — добыча и экспорт, как сообщается в Чили. В 1985 г. было зарегистрировано 236 бесхвостых рыб, а в 1992 г. было экспортировано 1 000 000 особей.

Другой причиной сокращения численности является интродукция неместной фауны. Xenopus laevis, Rana catesbeiana и Triturus sp. во многих местах Бразилии, Перу и Чили и радужная форель (Oncorhynchus mykiss) вдоль Анд считаются неместными фаунами.

США :

Менее 40 лет назад тысячи жаб Amargosa (Bufo nelsoni) населяли долину Оазис в Южной Неваде, США. В 1994 году этот вид насчитывал менее 100 особей. Некоторые из факторов, которые, как полагают, отрицательно влияют на жабу и ее среду обитания, включают выпас, использование внедорожников, сортировку для борьбы с наводнениями и модификацию тяжелого оборудования для развития коммерческих предприятий.

Интродукция и существование неместных хищников, таких как загрязнение сомов и раков, а также отвод родниковой воды также напрямую повлияли на популяции жаб.Три вида США находятся в наибольшей опасности и нуждаются в включении в список.

Это жаба Amargosa, западная бореальная жаба (Bufo boreas boreas (популяция Южных Скалистых гор) и большая бассейновая популяция пятнистой лягушки (Rana pretiosa). Кроме того, вайомингская жаба (Bufo hemiophrys baxteri) может исчезнуть в следующие несколько лет.

Бореальные жабы (Bufo boreas boreas) сильно вымерли в Скалистых горах Колорадо в конце 1970-х — начале 1980-х годов.Синдром красной ноги, вызванный различными бактериями или грибками, был определен как ближайшая причина смерти. Хитридовые грибы убивают земноводных в дикой природе.

Недавно гибель находящихся под угрозой исчезновения северных жаб в южных Скалистых горах была связана с грибком хитридом, который также является причиной гибели земноводных в Центральной Америке и Австралии. Хитридный гриб у земноводных был впервые обнаружен в 1998 году Грином и другими исследователями из США, Великобритании и Австралии.

Постметаморфический синдром смерти (СПС) рассматривается как показатель смертности всех или постметаморфических особей за короткий период времени. Этот возбудитель болезни может быть основной причиной сокращения численности амфибий в Северо-Западной Америке. Ближайшими причинами смерти обычно являются широко распространенные патогены, такие как Aeromonas (возбудитель болезни красных ног).

В Канаде факторы, связанные с перенаселенностью человека, загрязнением окружающей среды и разрушением среды обитания, были четко продемонстрированы как вредные для земноводных, хотя степень воздействия варьируется от вида к виду.В северо-восточной части Гренландии УФ-B связано с сокращением количества земноводных.

Считается глобальным явлением. Увеличенное количество ультрафиолетового излучения достигло поверхности земли в результате разрушения озонового слоя в стратосфере химическими загрязнителями, такими как ХФУ и парниковый эффект.

Эффекты сначала ограничивались полюсами, затем постепенно распространяются на более низкие широты обоих полушарий. Ультрафиолетовый свет в диапазоне 290–320 нанометров УФ-В убивает яйца и эмбрионы амфибий.

Азия:

В Индии недостаточно работы по сокращению численности земноводных. Максимум работы сделан на осмотре.

К. Васудеван (1998) сообщил о причинах сокращения площади тигрового заповедника Калакад Мундантурай, Южная Индия, что возможной угрозой для видов земноводных может быть удаление верхнего слоя почвы в больших количествах кирпичной промышленностью, а также использование химических удобрений и пестицидов, а также человеческие ресурсы. вмешательство в заповедный лес, что в конечном итоге приводит к утрате среды обитания.

Из Бангладеш было зарегистрировано 13 видов, из которых популяция Microhyla ornata, Microhyla rubra, Rana cyanophlictis, Rana hexadactyla и Rana tigrina быстро сокращается из-за разрушения среды обитания и использования инсектицидов.

Во Вьетнаме было зарегистрировано 112 видов земноводных, многие из которых имеют экономическую и научную ценность, но стали редкими.

Некоторые из них находятся под угрозой исчезновения или серьезного сокращения, например Ichthyophis glutinosus, Paramesotriton deloustali, Bombina maxima, Rana chaepensis, Rana Fanipani, Rana cancrivora, Rana kokchange, Rana tomanoffi, Rhacophorus appendiculatus и Rhacophorus appendiculatus и Rhacophorus appendiculatus.Основные причины сокращения — разрушение среды обитания, чрезмерная охота и ненадлежащая эксплуатация.

Австралия :

С конца 1970-х годов по крайней мере 14 видов лягушек сократились или исчезли в районах тропических лесов Квинсленда, Австралия. Причины уменьшения площади влажных тропических лесов на возвышенности Квинсленда до сих пор неясны. Однако недавняя работа Berger et al., (1998) указывает на возможное участие грибкового патогена в снижении.

Никакой определенной причины сокращения популяции земноводных не рассматривается, хотя в разных странах указываются разные местные причины сокращения популяции.Несколько лет назад в центре внимания были кислотные дожди, УФ-В и паразиты. Теперь данные свидетельствуют о том, что химические загрязнители следует рассматривать с большей вероятностью, чем УФ-В и паразиты.

Национальный научный фонд США (NSF) организовал семинар по сокращению численности земноводных в Вашингтоне, округ Колумбия, 28 и 29 мая 1998 года. Несколько выступавших рассмотрели последнюю информацию о географии гибели земноводных.

Из отчетов ясно, что численность земноводных продолжает сокращаться во всем мире по разным причинам.Потенциальными причинами снижения являются УФ-В-излучение, деформации, токсины, вирусы, хитридные грибы, болезни саламандр, климатические изменения и иммунология.

Наконец, мы можем сказать, что герпетофауна представляет собой основную часть нашего природного наследия. Если эти животные в беде, у нас тоже проблемы. Земноводные и рептилии — биоиндикаторы загрязнения окружающей среды. Если они откажутся и в конечном итоге исчезнут, нам нужно исправить это. То, что происходит с герпетофауной, является признаком того, что происходит с другими видами дикой природы и может быть даже с нами.

FROGLOG, выходящий раз в два месяца информационный бюллетень по сокращению популяций земноводных на факультете биологии Открытого университета. Это информационное письмо помогает бесплатно получать любые новости о спадах амфибий.

В 1995 г. Целевая группа по сокращению популяций амфибий учредила в Интернете форум по сохранению амфибий под названием Amphibian Decline. Подписчики форума могут получать все электронные письма, отправленные Amphibian Decline, а также могут отправлять информацию, которая будет автоматически распространяться среди других подписчиков.

В 1989 году в Англии прошел Первый Всемирный конгресс герпетологов, и в ходе недельного обсуждения стало известно, что популяции амфибий, которые когда-то были многочисленными, стали редкостью. События, которые были единичными экземплярами, постепенно распространились как глобальная закономерность. В феврале 1990 года ученые, обеспокоенные исчезновением земноводных, встретились в Центре Западного побережья Национальной академии наук.

На этой конференции стало известно, что популяции земноводных исчезают в разных странах и часто без видимой причины.После этой встречи Целевой группой по сокращению популяций амфибий (DAPTF) Комиссии по выживанию видов (SSC) при Всемирном союзе охраны природы (IUCN) были инициированы международные усилия по выяснению причин сокращения популяций амфибий.

Сейчас эта работа ведется добровольными усилиями неравнодушных герпетологов. Региональные рабочие группы Целевой группы следят за состоянием популяций земноводных в своих районах.

Сначала были приняты различные методы для мониторинга сокращающихся популяций амфибий, поэтому вышла книга «Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для амфибий», изданная издательством Smithsonian University Press, Вашингтон Д.C. который содержал стандартные методы обследования сокращающихся популяций.

В Индии несколько организаций делают хорошую работу по информированию биологов и простых людей о сохранении амфибий.

Froglog — Информационный бюллетень Целевой группы по сокращению популяций амфибий — Южная Азия, региональная сеть Целевой группы по сокращению популяций амфибий, SSC, МСОП, редактируется Санджай Молур и Сушил Дутта и публикуется Zoo Outreach Organization and Conservation Breeding Группа специалистов, Индия из PB 1683, 79 Колония Бхарати, Пиламеду, Коимбатур, Тамил Наду, Индия.

Структура сообщества амфибий по перепадам высот в восточной части Непала Гималаи | BMC Ecology

КЛАСС AMPHIBIA

«Амфибия» означает «двойную жизнь», или жизнь в воде и на суше.

Включает саламандр, лягушек, жаб и цецилий с приблизительно 3900 видов

Характеризуется:

• Четвероногие (4 конечности), облегчающие передвижение по суше — эти конечности произошли от грудных и тазовых плавников
• Кожа тонкая, мягкая, железистая и магнетическая (без чешуек, за исключением цецилий) — кожа слепых кишок с чешуей, аналогичной рыбьей
• Эктотермический
• И жабры, и легочные дышащие — обычно жабры на личиночной стадии заменены легкими у взрослого; кожное дыхание у многих
• Трехкамерное сердце с двумя предсердиями и одним желудочком

• оплодотворение может быть внутренним или внешним
• яйцекладущие (яйцекладущие), но могут иметь модификации, связанные с развитием
• яичный анамниотический — без скорлупы, но покрытый серией студенистых слои
• детеныш водной личинки, дышащий жабрами
• большинство личинок травоядных, некоторые от всеядных до плотоядных
• личиночная стадия может длиться от 10 дней до 20+ лет

• не может регулировать температуру тела
• Типы кожи ограничивают распространение теплым влажным климатом (т.е. тропики, субтропики, и умеренные зоны)
• большинство американских видов на юге; не встречается в засушливых районах
• обычно ограничиваются пресноводными озерами, ручьями, прудами — ни один из них не является настоящим морским формы

• Подкласс Labrinthodontia — похож на саламандру
• представлен родом Ichthyostega (рыба с лапами или ногами)
• идентифицируется по специфическому зубу лабронтодонта
• Подкласс Lepospondyli
• назван по позвоночному типу с тремя сросшимися частями
• Подкласс Lissamphibia — содержит все живые экземпляры
• откуда появились живые земноводные, не ясно — современные (живые) амфибии появился в триасовом периоде
г.

• Хвостатые (Urodela) — Саламандры
• Анура (Salientia) — лягушки и жабы
• Apoda (Gymnophiona) — Цецилии

• «несущий хвост»
• ~ 340 видов по всему миру, 9 неарктических семейств, 6 в США — наиболее голарктические (N.полушарие)
• иметь четыре конечности обычно одинакового размера, хвост и удлиненное тело
• кожа гладкая, железистая, со слизью и ядовитыми железами
• в основном встречается под опавшей листвой, в почве или может быть полностью водным
• у большинства из них происходит внутреннее оплодотворение с помощью спематофора (пакетика спермы откладывается самцом, который после ухаживания подбирает самка; желатиновая оболочка растворяется с выделением сперматозоидов
• все хищные — нет травоядных: питаются насекомыми, червями и т. д.

• выйти из нор, спариться и вернуться в норы
• яйца развиваются в прудах
• увеличение количества осадков, кажется, стимулирует размножение
• большинство видов размножаются ежегодно, хотя некоторые виды размножаются только каждые два года

• клоакальные железы увеличиваются во время репродуктивной деятельности, выделяя слизь слои к сперматофору
• кожа самцов немного грубее, а хвостовые плавники удлиняются
• гедонические железы у мужчин

Развитие яиц и личинок может происходить по одному из пяти основных путей.

• Стадии яйца и личинки водный
• Necturidae, Amphiumidae, большинство Ambystomatidae постоянно водные
• Яйца наземные, личинки водные
• Ambystoma opacum (мраморная саламандра) откладывают яйца в углублениях, которые залить дождем; яйца выводятся как водные личинки
• яйца наземные, личинки наземные
• Plethodontid Desmognathus aeneus — личиночная форма раньше не питалась превращается во взрослого
• яйца наземные с прямым развитием
• Плетодонтиды, развивающиеся из яйца непосредственно через личиночную стадию до имаго
• яйца остаются в яйцеводе и полностью развиваются с последующим рождением живого ребенка

• в открытой статической воде (лентичные системы) — сирены и саламандриды
• в проточной воде (лотковые системы) — некоторые полетодонтиды
• яйца под камнями, мусор
• наземные стоянки — Plethodontids
• хранится вдали от воды под бревнами, камнями, опавшей листвой
• яйца саламандр, характерные для земноводных
• мезолецитал (~ 50% желтка), окруженный желточной мембраной и желатиновый капсула
• сперма обычно имеет акросому, головной убор и хвост
• акросома содержит немного Гольджи и важна для оплодотворения
• головной убор содержит ядерный материал
• хвост состоит из жгутиков для передвижения и митохондрий в средней части
• сперма, доставленная сперматофором — стебель, поддерживающий колпачок сперматозоида на 2-10 мм выше подложка
• стебель секретируется клоакальными железами; колпачок для сперматозоидов у тазовых желез

• «скрытая жабра»
• содержат самых крупных живых саламандр
• Распространен на востоке США, в Японии, один вид в Китае до 9
• Cryptobranchis alleganiensis найдено в Аппалачах в Кентукки / Теннесси

• ограничено США и Канадой
• представлены мраморными, тигровыми и малоротовыми саламандрами

• всего три вида в мире
• назван по количеству пальцев на ноге
• Amphiuma tridactylum в округе Уокер

• дыхание полностью через кожу и дно рта
• многие виды Нового Света, которые могут размножаться на суше

• в США представлены пятью видами, все в роду Necturus
• постоянно водные саламандры, сохраняющие функциональные жабры у взрослых особей

• Распространение в США и Европе
• шершавая, без реберных бороздок

• 3 вида, обитающих в восточной части США — малая, большая и карликовая сирены
• Сирена интермедиа (малая сирена) в Walker Co.)
• постоянно водный, с передними ногами и без задних ног, наружные жабры

• ~ 3400 видов
• имеют четыре конечности обычно неравного размера — задние конечности удлиненные и модифицирован для прыжков
• голова и туловище слились, хвост в личиночной форме утрачен во взрослом состоянии
• более распространены, чем саламандры
• вокализации ограничиваются в первую очередь мужчинами для ухаживания, устанавливая территории — может резонировать голосовым мешком
• у большинства есть внешнее оплодотворение, при котором яйцеклетки и сперма проливаются напрямую в воду — общие модели размножения повторяют характер размножения саламандр

Две основные репродуктивные позиции:
Подмышечные — самец обхватывает самку сразу за передними конечностями
Паховый — самец обхватывает самку за талию прямо перед задние конечности
остаются на месте до тех пор, пока яйцеклетки и сперматозоиды не будут выпущены для оплодотворения

Семейство Ascaphidae — хвостатая лягушка

• представлен только Ascaphus truei в горной части Тихого океана на северо-западе
• самец сохраняет свой хвост как интромитентный орган как приспособление для спаривания в быстрых ручьях — совокупление может длиться 24-30 часов, сперма жизнеспособна на срок до 2 лет

• глаз с эллиптическим зрачком; расширенный рогатый землекоп на задних лапах
• в основном живут под землей и выходят ночью
• размножаться во временных бассейнах, и молодь может развиваться на стадии яйца и личинки через 12 дней

• Юго-запад США и долина реки Рио-Гранде
• большинство видов тропических откладывают яйца на суше
• лягушачий вид с выступающими бугорками на нижней стороне пальцев ног возле суставы

• ~ 350 видов по всему миру — все 17 видов в США входят в род Bufo
• кожа очень бородавчатая с частичными железами за глазами — с неприятным вкусом ядовитое вещество для защиты от хищников
• более короткие ноги, предназначенные для прыжков, а не для прыжков
• обычно роют ночью

• ~ 700 видов по всему миру; Acris , Hyla и Pseudacris в Walker Co.
• Hyla — настоящие древесные лягушки с большими липкими подушечками на пальцах и очень небольшая перепонка между пальцами ног — древесная
• Pseudacris в основном наземные жители с почти голыми пальцами ног и очень подушечки для пальцев маленькие или без них

• лягушки от маленьких до больших с длинными ногами и тонкой талией
• большая, отчетливая барабанная перепонка
• задние лапы с широкими перепонками и обычно с выступающими гребнями на каждой стороне спинки
• от водных до наземных с водными личинками
• представлен родом Rana

• маленькие, коренастые бесхвостки с гладкой кожей, небольшая голова с заостренной мордой, и короткие конечности
• древесные, наземные или роющие
• наземные личинки могут не питаться

• общее уменьшение элементов черепа и пояса
• атака тазового пояса на единственный крестцовый позвонок
• один шейный позвонок (атлас) сочленяется с двумя затылочными мыщелками — нет второй дифференцированной оси
• нет дифференциации грудного и поясничного позвонков впереди уростиль, за которым следует единственный крестцовый позвонок
• ребра, если они есть, никогда не сочленяются с грудиной
• срастание дистальных костей конечностей — большеберцовая и лучевая локтевая кость
• увеличение суставов тазовых конечностей для увеличения прыгучести

• название означает без ног — животное, похожее на червя
• подземные экскаваторы
• ~ 160 видов, обитающих в тропиках и субтропиках
• глаза могут быть покрыты кожей или даже костью
• щупальце головы может служить химиочувствительным органом для обнаружения подземных добыча
• живородящие обыкновенные — молодые 30-60% самок размером при рождении
• начальный рост плода поддерживается желточным мешком, эмбрионы питаются маткой молоко, выделяемое из эпителиальной стенки яйцевода

• самые ранние земноводные, вероятно, были покрыты чешуей — все еще заметны у некоторых какаэлы
• слои эпидермиса сильно железистые, хотя железы фактически расположены в дерме
• выделения слизи для уменьшения потери воды
• ядовитые железы — ядовитые или токсичные вещества
• гедонические железы — мужская голова или подбородок — феромонально стимулирует самку к застежка и воспроизвести
• ороговевшие пласты сарай в кусках
• у самцов обычно отсутствуют коготки, у некоторых есть ороговевшие выросты, похожие на внешний вид
• переменные цвета, производимые липофорами (жирорастворимые, желто-красные), меланофоры (меланин, желтовато-черный), гуанофоры (кристаллы гуанина, прозрачно-белые), амебоид (измените форму и расположение, чтобы получить вариации цвета)

Микробиота кишечника земноводных по-разному изменяется в структуре сообщества, но сходится с предсказанными функциями, характерными для среды обитания