Теории, законы и закономерности биологии для ЕГЭ 2022 / Блог / Справочник :: Бингоскул
ТеорияКлеточная теория (Т. Шванн, М. Шлейден, Р. Вирхов).
Все живые существа — растения, животные и одноклеточные организмы — состоят из клеток и их производных. Клетка не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Для всех клеток характерно сходство в химическом составе и обмене веществ. Активность организма слагается из активности и взаимодействия составляющих его самостоятельных клеточных единиц. Все живые клетки возникают из живых клеток.
Хромосомная теория наследственности (Т. Морган).
Хромосомы с локализованными в них генами — основные материальные носители наследственности.
- Гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.
- В хромосоме гены расположены линейно.
- В мейозе между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер, частота которого пропорциональна расстоянию между генами.
Теория возникновения жизни на Земле (А. И. Опарин, Дж. Холдейн, С. Фоке, С. Миллер, Г. Меллер).
Жизнь на Земле возникла абиогенным путем.
- Органические вещества сформировались из неорганических под действием физических факторов среды.
- Они взаимодействовали, образуя все более сложные вещества, в результате чего возникли ферменты и самовоспроизводящиеся ферментные системы — свободные гены.
- Свободные гены приобрели разнообразие и стали соединяться.
- Вокруг них образовались белково-липидные мембраны.
- Из гетеротрофных организмов развились автотрофные.
Теория эволюции (Ч. Дарвин).
Все существующие ныне многочисленные формы растений и животных произошли от существовавших ранее более простых организмов путем постепенных изменений, накапливавшихся в последовательных поколениях.
Теория естественного отбора (Ч. Дарвин).
В борьбе за существование в естественных условиях выживают наиболее приспособленные. Естественным отбором сохраняются любые жизненно важные признаки, действующие на пользу организма и вида в целом, в результате чего образуются новые формы и виды.
Мембранная теория (М. Траубе, В.Пфеффер, Ч. Овертон).
Проистекает из клеточной теории. Объясняет свойства клетки (проницаемость, способность избирательно аккумулировать вещества, способность сохранять осмотическую стабильность, и способность генерировать электрические потенциалы) свойствами ее плазматической мембраны, представленной двойным слоем фосфолипидов, пронизанных частично или полностью белками, с «натриевыми», «калиевыми» и другими (около 30 разновидностей) каналами. В настоящее время постепенно признается несостоятельной.
Фазовая теория (Б. Мур, М. Фишер, В. Лепешкин, Д.Н.Насонов, А.С.Трошин, Г. Линг)
Проистекает из теории саркоды Дюжардена. Является альтернативой общепринятой мембранной теории. Представляет мембрану как границу из поляризованной ориентированной воды и на основании этого объясняет свойства клетки, рассматривая саму клетку как протоплазму — коллоидную систему, фазы которой образованы упорядоченной совокупностью молекул белка, воды и ионов, объединяемых в единое целое возможностью взаимопереходов.
- Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель, А. Н. Северцов). Онтогенез организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков. В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития — филогенеза.
- Закон зародышевого сходства (К. Бэр). На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм.
- Закон необратимости эволюции (Л. Долло). Организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.
- Закон эволюционного развития (Ч. Дарвин). Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является основной движущей силой эволюции органического мира.
- Законы наследования (Г. Мендель, 1865 г.):
- Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки — оно фенотипически единообразно.
- Закон расщепления (второй закон Менделя) — при самоопылении гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в отношении 3:1, при этом образуются две фенотипические группы — доминантная и рецессивная.
- Закон независимого наследования (третий закон Менделя) — при дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и дает с ними разные сочетания. Образуются четыре фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1.
Гипотеза частоты гамет (Г. Мендель, 1865 г.): находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются при образовании гамет и по одному от каждой пары переходят в них в чистом виде.
- Закон сцепленного наследования (Т. Морган, 1911 г.) Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения
- Закон гомологических рядов наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов, 1920 г.) Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.
- Закон генетического равновесия в популяциях (Г. Харди, В. Вайнберг). В неограниченно большой популяции при отсутствии факторов, изменяющих концентрацию генов, при свободном скрещивании особей, отсутствии отбора и мутирования данных генов и отсутствии миграции численные соотношения генотипов АА, аа, Аа из поколения в поколение остаются постоянными. Частоты членов пары аллельных генов в популяциях распределяются в соответствии с разложением бинома Ньютона (рА + qа)2.
- Закон сохранения энергии (И. Р. Майер, Д. Джоуль, Г. Гельмгольц). Энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. При переходе материи из одной формы в другую изменение ее энергии строго соответствует возрастанию или убыванию энергии взаимодействующих с ней тел.
- Закон минимума (Ю. Либих). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. фактором минимума.
- Правило взаимодействия факторов: организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором.
- Закон биогенной миграции атомов (В. И. Вернадский). Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время составляет биосферу, так и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории.
- Детерминированность — предопределенность, обусловленная генотипом; закономерность, в результате которой из каждой клетки образуется определенная ткань, определенный орган, что происходит под влиянием генотипа и факторов внешней среды, в том числе и соседних клеток (индукция при формировании зародыша).
- Единство живого вещества — неразрывная молекулярно-биохимическая совокупность живого вещества (биомассы), системное целое с характерными для каждой геологической эпохи чертами. Уничтожение видов нарушает природное равновесие, что приводит к резкому изменению молекулярно-биохимических свойств живого вещества и невозможности существования многих ныне процветающих видов, в том числе и человека.
- Закономерность географического распределения центров происхождения культурных растений (Н.И.Вавилов) — сосредоточение очагов формообразования культурных растений в тех районах земного шара, где наблюдается наибольшее их генетическое разнообразие.
- Закономерность экологической пирамиды — соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами, выраженное в их массе и изображенное в виде графической модели, где каждый последующий пищевой уровень составляет 10% от предыдущего.
- Зональность — закономерное расположение на земном шаре природных зон, отличающихся климатом, растительностью, почвами и животным миром. Зоны бывают широтные (географические) и вертикальные (в горах).
- Изменчивость — способность организмов изменять свои признаки и свойства; генотипическая изменчивость наследуется, фенотипическая — не наследуется.
- Метамерность — повторение однотипных участков тела или органа; у животных — членистое тело червей, личинок моллюсков и членистоногих, грудная клетка позвоночных; у растений — узлы и междоузлия стебля.
- Наследственность — способность организмов передавать следующему поколению свои признаки и свойства, т. е. воспроизводить себе подобных.
- Полярность — противоположность концов тела: у животных — передний (головной) и задний (хвостовой), у растений — верхний (гелиотропический) и нижний (геотропический).
- Приспособленность — относительная целесообразность строения и функций организма, явившаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных к данным условиям существования.
- Симметрия — закономерное, правильное расположение частей тела относительно центра — радиальная симметрия (некоторые беспозвоночные животные, осевые органы растений, правильные цветки) либо относительно прямой линии (оси) или плоскости — двусторонняя симметрия (часть беспозвоночных и все позвоночные животные, у растений — листья и неправильные цветки).
- Цикличность — повторение определенных периодов жизни; сезонная цикличность, суточная цикличность, жизненная цикличность (период от рождения до смерти). Цикличность в чередовании ядерных фаз — диплоидной и гаплоидной.
Смотри также: теория по биологии
Решай с ответами:
Биология как наука. Основные законы, теории и концепции современной биологии.
Биология — это наука о живом, его строении, формах его активности, его строении, сообществах живых организмов, их распространении развитии, связях между собой и средой обитания.
Современная биологическая наука — результат длительного процесса развития. Но только в первых древних цивилизованных обществах люди стали изучать живые организмы более тщательно, составлять перечни, животных и растений, населяющих разные регионы и классифицировать их. Одним из первых биологов древности был Аристотель.
Основные законы биологии (Биологические законы)
Закон зародышевого сходства
(К. Бэр)
На ранних стадиях зародыши все позвоночные животных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития примитивных форм.
Закон необратимости эволюции
(Л. Долло)
Внимание!
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.
Организм (популяция, вид) не может вернуться в прежнее состояние, то есть состояние, в котором находились его предки.
Закон эволюционного развития
(Ч. Дарвин)
Естественный отбор на основе наследственной изменчивости составляет основную движущую силу эволюции органического мира.
Законы наследственности
Закон гомологических рядов
(Н. И. Вавилов)
Виды и роды, генетически близкие, характеризуются рядами наследственной изменчивости.
Закон сохранения энергии
(И. Р. Майер, Д. Джоуль, Г. Гельмгольц)
Энергия не образуется и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. При переходе материи из одной формы в другую изменения её энергии строго соответствуют росту или снижению энергии тел, которые с ней взаимодействуют.
Закон минимума
(Ю. Либих)
Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т.е. фактором минимума.
Правило взаимодействия факторов: организм способен заменить дефицитное вещество или фактор, действующий функционально близким веществом.
Закон биогенной миграции атомов
(В. И. Вернадский)
Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом происходит с участием живого вещества (биогенная миграция) или в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом — как тем, что сейчас населяет биосферу, так и тем,что существовало на Земле в течение всей геологической истории.
- Клеточная теория. Клеточная теория — учение обо всём, что касается клеток. Все живые организмы состоят, как минимум, из одной клетки, основной функциональной единицы каждого организма. Базовые механизмы и химия всех клеток во всех земных организмах сходны; клетки происходят только от ранее существовавших клеток, которые размножаются путём клеточного деления. Клеточная теория описывает строение клеток, их деление, взаимодействие с внешней средой, состав внутренней среды и клеточной оболочки, механизм действия отдельных частей клетки и их взаимодействия между собой.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему
Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту
Узнать стоимостьПроблема существования закона в биологии в контексте неклассической научной картины мира Текст научной статьи по специальности «Философия, этика, религиоведение»
УДК 1/14А. В. Шуталева
Проблема существования закона в биологии в контексте неклассической научной картины мира
В данной статье анализируется дискуссия вокруг проблемы существования закона в биологической картине мира. Появление возможности предсказания, исследований потенциальности на основе закономерности привело к применению методов моделирования живых систем и процессов, однако эта тенденция связана не только с появлением новых технических возможностей, но и с изменениями мировоззренческого и методологического характера. Особенности понимания закона в неклассической биологической картине мира рассматриваются в контексте установок неклассической научной картины мира, к которым относятся эволюционизм, признание роли случайных факторов, вероятностно-статистических закономерностей и т. д. Формулирование закона в биологической картине мира непосредственным образом связано с поиском инвариантного, закономерностей в изменчивости и созданием моделей того, как дальше может развиться закономерность.
This paper analyzes the debate around the issue of the existence of the law in the biological world picture. Seizing the opportunity to predict, on the basis of studies of potential patterns, led to the use of modeling methods and processes of living systems, but this trend is not only connected with the emergence of new technological opportunities, but also to changes in the ideological and methodological. Features understanding of the law in a non-classical biological world view considered in the context of non-classical setting of the scientific world, which include the theory of evolution, the recognition of the role of random factors, probabilistic and statistical laws, etc. Formulation of the law in the biological world view is directly related to the search invariant, variability and patterns in the creation of models of how more can develop a pattern.
Ключевые слова: научная картина мира, биологическая картина мира, биологический закон, инвариантность, воображаемая биология.
Keywords: scientific view of the world, the biological world view, a biological law, invariance, imaginary biology.
В ХХ в. в биологической картине мира произошел ряд изменений онтологических и гносео-лого-методологических установок, которые связаны с развитием молекулярной биологии и работой по обобщению данных об организменном и надорганизменном уровнях организации жизни и коррелируют с формированием неклассического типа науки: «Неклассическая наука формируется с 30-х гг. XIX в. по 40-50-е гг. ХХ в. и представляет собой целостность основных подсистем науки (неклассической математики, неклассического естествознания и неклассической социально-гуманитарной науки), являясь новым этапом в развитии науки в сравнении с классической наукой» [1]. Для неклассической научной картины мира характерно замещение механического объяснения и обоснования на требование непротиворечивого математического описания объекта исследования. Эта область научных интересов может рассматриваться как иррациональная с точки зрения классической научной рациональности, поскольку язык математики позволяет конструировать как детерминистские, так и случайные процессы. С точки зрения классической научной рациональности законы природы отражают необходимые связи между явлениями и процессами объективного мира. Для неклассического типа рациональности характерно признание объективного характера случайных связей в природе и обществе, которые с необходимыми связями образуют неразрывное диалектическое единство. Таким образом, объективным онтологическим основанием изучаемой реальности становится не только «порядок», но и хаос и неопределенность, что приводит к включению в научное описание как причинное обусловливание, так и функциональный, системный, целевой типы детерминации.
Одной из основных тенденций современной науки является интеграция, так, взаимодействие биологии с математическими и техническими науками способствовало тому, что широко стал применяться метод моделирования живых систем и процессов, что привело к постановке фило-софско-методологической проблемы соотношения традиционных методов, которые были на-
© Шуталева А. В., 2015 18
правлены на историческое и сравнительное описание, и современных методов в биологических науках, в которых взаимосвязанно представлены эксперимент и математическое моделирование, в чем находят приложение информационно-кибернетические понятия и модели. Трансформации, произошедшие в биологической картине мира в ХХ в., касаются смены контекста описания на контекст объяснения и предсказания, появляется возможность предсказания, исследования инвариантности и потенциальности на основе закономерности, что связано с изменением понимания специфики биологического закона в контексте формирования неклассической, «воображаемой» биологии. В статье «Воображаемая или невообразимая биология» С. Мейен ставит вопрос о «потенциальных» формах живого в связи с вопросом — а что есть закон в биологии. Обратимся к тому, что представляет собой закон в современном научном познании. В. И. Кашперским закон в научном познании определяется как выражение необходимого и общего отношения между наблюдаемыми явлениями, как своеобразный «фильтр», который осуществляет отбор и тем самым создает условия для технико-технологических изменений, а научный язык — как средство, упорядочивающее многообразие внешних впечатлений [2]. С. Мейен знание законов связывает со знанием запретов: «Мы очень много знаем такого, что разрешила организмам природа, но пока не можем ясно и недвусмысленно дать перечень того, что запрещено и принципиально быть не может… Закон природы очерчивает не только то, что есть или может быть, но и то, чего быть не может» [3]. То есть в соответствии с законом что-то либо возможно, либо обязательно, либо категорически запрещено.
Начало дискуссий по проблеме существования законов в биологии связано с 60-70-ми гг. ХХ в., после выхода работы австралийского философа Дж. Смарта (J. J. Smart) «Философия и научный реализм» [4]. Дж. Смарт выступил с решительным заявлением о том, что называемое законами в биологии не являются таковыми. Он сделал этот вывод на том основании, что выдвинул два минимальных требования к тому, что может быть названо «настоящий закон» науки. Закон должен отвечать, во-первых, условию «неограниченной всеобщности», во-вторых, не должен содержать в себе ни в явном, ни в скрытом виде ссылок на какие-то конкретные объекты (в пространстве и времени), а объекты биологии, напротив, специфическим образом относятся только к объектам в земных условиях. На это важное методологическое отличие биологии от других наук указывал также один из первопроходцев в области применения кибернетики в биологии -М. Аптер, который пишет, что стремления таких наук, как физика и химия, направлены на формулировку общих законов, общность которых настолько широка, что охватывает как действительное, так и возможное, биологические законы, напротив, жестко ограничены рамками действительного. По М. Аптеру, биолог изучает только то, что может быть охарактеризовано как действительное состояние живых существ: «Он имеет дело с реальными организмами в конкретном пространственно-временном окружении, и поэтому его возможности в значительной степени сведены лишь к описанию, и общность для него состоит лишь в классификации» [5]. Однако М. Рьюз в работе «Философия биологии» пишет о своем видении методологической направленности в биологической картине мира: «.в биологии есть какое-то место для будущих причин, -все дело в том, что глаза и яйца появляются прежде зрения и птенцов и являются их причиной. мы пытаемся понять мир, обращаясь к будущему, а не к прошлому» [6].
Справедливой представляется точка зрения Н. В. Бряник, согласно которой «предметность в разных областях науки формировалась в острой полемике несхожих методологий, зачастую диаметрально противоположных» [7]. Так, в 70-е гг. ХХ в. М. Рьюз в своей работе «Философия биологии» детально рассматривает все аргументы Дж. Смарта, поскольку их принятие приведет к тому, что «нам придется тогда довольствоваться тем, что биология — наука иного рода, чем физика и химия, причем слова «иного рода» в этом случае будут заменять слова «второго сорта». K счастью, однако, представляется возможным доказать, что Дж. Смарт ошибается во всех своих основных утверждениях по данному поводу» [8]. Обратимся к системе доводов М. Рьюза, поскольку она позволяет обозначить специфику понимания закона в биологической картине мира. М. Рьюз, задаваясь вопросом о том, что есть закон природы и что отличает его от прочих высказываний, отмечает, что, согласно традиции логического эмпиризма, закону природы присущи следующие требования — закон должен быть истинным, всеобщим, неаналитическим высказыванием. Однако уже у И. Канта субъект познания конституирует мир явлений, что привело к пониманию мира объектов научного знания как некой сконструированной чувствами и рассудком реальности. То есть реальность, о которой утверждает исследователь, — это не действительность как она есть сама по себе, что утверждалось в контексте классической науки, но и не то, что вводится самим сознанием: «…понятие «реального» снимает оппозицию субъективного/объективного, являясь ни тем, ни другим, но одновременно и тем, и другим вместе взятыми» [9]. М. Рьюз приходит к выводу о том, что физические законы могут рассматриваться как приближенно истинные, зачастую они содержат исключения. Справедлива осуществленная им
19
постановка под вопрос критерия неограниченной всеобщности Дж. Смарта: «Для определения закона через критерий неограниченной всеобщности есть очевидное препятствие — невозможность практической проверки… Во-вторых, следует упомянуть, что, хотя большинство определений того, что такое закон, включает в качестве необходимого условия требование истинности, это условие, строго говоря, не выполняется почти ни одним законом (то есть не применимо ни к одному высказыванию, называемому «законом»). Ни закон Бойля, ни закон Снелла не сохраняют истинности при любых условиях» [10]. М. Рьюз также отмечает, что законам присуща своего рода «эволюция», то есть им присуще изменение, а также то, что законы действуют в определенных пределах и с определенной степенью приближения. Эти ограничения, несмотря на то что они игнорируются, необходимо должны быть признаны и в физике. Анализируя второе условие, выдвинутое Дж. Смартом, М. Рьюз настаивает на том, что в физике «законами» называют и то, что может быть отнесено к частным объектам.
На основании осуществленного анализа М. Рьюз опровергает мнение Дж. Смарта, согласно которому менделевские законы не являются подлинными законами. Более того, он считает, что небольшая часть утверждений естественных наук способна отвечать критерию неограниченной всеобщности в его ослабленном варианте. М. Рьюз подмечает такую черту законов Менделя, которой обладает не каждый закон в физических науках: «В отличие, например, от закона Бойля они суть статистические законы. Они говорят нам о вероятностях наступления тех или иных событий (например, «ген передается с вероятностью 50%»), а не об их неизбежности. Статистические закономерности есть и в физике (например, «период полураспада радона равен 3,82 суток»). Таким образом, и в этом случае существование статистических законов в биологии само по себе не может быть основанием для отмежевания биологии от других наук» [11]. В начале XXI в. такие исследователи, как С. Митчелл, Дж. Вудворд и др., также приходят к выводу, что законы биологии — это законы, которые имеют полное право на существование, поскольку являются инвариантами. Однако отметим, что поиск инвариантного является поиском пребывающего в изменчивом, общего в единичном, существенного в являющемся, абсолютного в релятивном, более того, сама «физическая реальность отождествляется с инвариантами наблюдений, что ближе к берклианско-махистской позиции» [12]. В статье «Закон и объяснение в биологии» Дж. Вудворд пишет, что менделеевские законы так же, как и многие другие объяснительные обобщения, выработанные в специальных науках, имеют номологический характер. Он отмечает, что среди традиционных критериев законности только один — предположение от обратного — является абсолютно релевантным для вопроса или обобщение является инвариантным и тогда этот критерий нуждается в существенном переформулировании. Обобщение может рассматриваться как инвариант и, следовательно, иметь силу объяснения даже если оно обладает исключениями, даже если оно имеет ссылку на специфический объект и пространственно-временную локализацию, и даже если оно не является частью другой систематизированной и единообразной теории [13].
М. Рьюз считает, что в отличие от физических наук биология может заглянуть в будущее, когда она занимается функциями. В работах Э. Мейена появляются вероятностные формулировки, он отмечает, что нам неизвестны ни биологические законы, ни биологические запреты, поскольку ученые продолжают «находить у организмов структуры и функции, до того казавшиеся немыслимыми, значит, мы не знаем еще биологических законов» [14]. Попытки объяснить сферу живого с помощью физики и химии приводят к парадоксальным результатам: то, что является невозможным в неживой природе, оказывается возможным в живой. Э. Мейен предлагает единственный путь — построить «пространство логических возможностей», что позволит исследовать, как в нем распределено реализованное и каковы свойства мест, которые «незаняты». Проведенный анализ может не прояснить причину запрета, однако, указав, где сам запрет, позволит правильно сформулировать вопрос к природе, вскроет проблему. Знание «пространства логических возможностей», по С. Мейену, может предотвратить появление необдуманных заключений. Так, в одних группах это «пространство» может реализоваться полностью, а в других — только частично. Анализируя методологию биологического исследования С. Мейен отмечает, что биолог, изучая действительное какой-то группы организмов, анализирует направление изменчивости какой-то части, находит закономерность в изменчивости и предполагает, как дальше разовьется эта закономерность. Данную мысленную конструкцию биолог использует ко всем членам группы и к другим группам. Результатом является то, что «мы неожиданно для себя узнаем, что природа отдает предпочтение одним магистралям изменчивости, редко ступает на другие и никогда не идет на третьи» [15]. Таким образом, метод моделирования становится реальной методологической установкой в биологической картине мира, что приводит к возможности предсказания, исследования потенциальности на основе закономерности, а становление неклассического типа науки позволило научно обосновать специфику законов развития и функционирования живых систем и возможности объяснения и прогнозирования процессов эволюции. 20
Примечания
1. Бряник Н. В. Понятие неклассической науки: толкование и временные рамки // Научный ежегодник Института философии и права Уральского отделения Российской академии наук. 2011. Вып. 11. С. 199.
2. Кашперский В. И. Закон. Законы науки // Эпистемы: сб. науч. ст. Вып. 5: Проблемы философии науки. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2007. С. 64, 75.
3. Мейен С. Воображаемая или невообразимая биология // Знание — сила. 1978. № 3. С. 47.
4. Smart J. J. Philosophy of Scientific Realism. London: Routledge & Kegan Paul, 1963. P. 53.
5. Аптер М. Кибернетика и развитие. М.: Мир, 1970. С. 12.
6. Рьюз М. Философия биологии. М.: Прогресс, 1977. С. 274.
7. Бряник Н. В. Особенности знания неклассической науки // Научный ежегодник Института философии и права Уральского отделения Российской академии наук. 2012. Вып. 12. С. 88.
8. Рьюз М. Указ. соч. С. 49.
9. Бряник Н. В. Особенности знания неклассической науки. С. 87.
10. Рьюз М. Указ. соч. С. 50-52.
11. Там же. С. 56.
12. Бряник Н. В. Особенности знания неклассической науки. С. 90.
13. Woodward J. Law and Explanation in Biology: Invarianceis the Kind of Stability That Matters // Philosophy of Science, 2001. Vol. 68, No. 1, p. 5.
14. Мейен С. Воображаемая или невообразимая биология // Знание — сила. 1978. № 3, с. 47.
15. Там же. С. 48.
Notes
1. Bryanik N.V. Ponyatie neklassicheskoj nauki: tolkovanie i vremennye ramki [Concept of non-classical science: interpretation and timeframes] // Nauchnyj ezhegodnik Instituta filosofii i prava Ural’skogo otdeleniya Rossijskoj akademii nauk — Scientific Yearbook of the Institute of Philosophy and Law of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences. 2011, Vol. 11, p. 199.
2. Kashpersky V. I. Zakon. Zakony nauki [Law. The laws of science] // Episystems: col. of scient. articles. Vol. 5: Problems in the philosophy of science. Ekaterinburg. Publ. of Ural University. 2007. Pp. 64, 75.
3. Meyen S. Voobrazhaemaya ili nevoobrazimaya biologiya [Imaginable or unimaginable biology] // Znanie — sila — Knowledge — force. 1978, No. 3, p. 47.
4. Smart J. J. Philosophy of Scientific Realism. London: Routledge & Kegan Paul, 1963. P. 53.
5. Apter M. Kibernetika i razvitie [Cybernetics and development]. Moscow. Mir. 1970. P. 12.
6. Rjuz M. Filosofiya biologii [Philosophy of biology]. Moscow. Progress. 1977. P. 274.
7. Bryanik N.V. Osobennosti znaniya neklassicheskoj nauki [Features of knowledge of non-classical science] // Nauchnyj ezhegodnik Instituta filosofii i prava Ural’skogo otdeleniya Rossijskoj akademii nauk -Scientific Yearbook of the Institute of Philosophy and Law of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences. 2012, Vol. 12, p. 88.
8. Rjuz M. Op. cit. P. 49.
9. Bryanik N.V. Osobennosti znaniya neklassicheskoj nauki [Peculiarities of knowledge of non-classical science]. P. 87.
10. Rjuz M. Op. cit. Pp. 50-52.
11. Ibid. P. 56.
12. Bryanik N.V. Osobennosti znaniya neklassicheskoj nauki [Peculiarities of knowledge of non-classical science]. P. 90.
13. Woodward J. Law and Explanation in Biology: Invarianceis the Kind of Stability That Matters // Philosophy of Science, 2001. Vol. 68, No. 1, p. 5.
14. Meyen S. Voobrazhaemaya ili nevoobrazimaya biologiya [Imaginable or unimaginable biology] // Znanie — sila — Knowledge — force. 1978, No. 3, p. 47.
15. Ibid. P. 48.
Биология развития и законы индивидуального развития человека и животных Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»
УДК: 57
Биология развития и законы индивидуального развития
человека и животных
Л.П. Тельцов, доктор биологических наук, профессор,
А.А. Степочкин, кандиждат ветеринарных наук, доцент,
И.Г Музыка, аспирант МГУ им. Н.П. Огарева Мордовский государственный университет, г. Саранск ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»
8(8422)5-11-75
ключевые слова: онтогенез, биология развития, законы развития, человек, животные, адаптация, периодизация развития человека.
Key words: ontogenesis, developmentae biology, laws of, man, animal, adaptation, periodization of human development.
Установлено 8 законов индивидуального развития, которые эволюционно закреплены в онтогенезе. Эти законы необходимы для медицины, ветеринарии и для практики.
введение.
Работа выполнена по теме, предложенной РАН «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и патологии)», гос-регистрацией 01200704777. Президиум Российской Академии наук (РАН) относит тему исследования 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма» к ведущим фундаментальным исследованиям (от 1.07.2003, № 233). Эта тема, как ведущая, указана в постановлении Министерства образования и науки России (от 1.07.2006 № 0152-751/12-163).
обсуждение полученных данных.
На основании многолетних исследований по этой теме нами совместно с учениками установлены 8 законов индивидуального развития [1, 2]. Предлагается дефиниция законов индивидуального развития, которые открывают новые аспекты в изучении онтогенетической эволюционной адаптации [3].
Первый закон. Индивидуальное развитие (вивогенез) человека и животных состоит из трех периодов — эмбриональный, постнатальный и зрелости.
Каждый период включает несколько этапов жизни.
Второй закон. Наследственность человека и животных реализуется по этапам развития. На каждом этапе функционирует новый ген. Химический состав клеток и количественный набор клеточных дифферонов, морфологические и физиологические возможности тканей, органов и систем организма иные.
Третий закон. Взаимодействие соприкасающихся этапов развития протекает по принципу акселерации или ретардации. Частичная компенсация роста и развития возможна лишь на смежном последующем этапе. Компенсация прямо пропорциональна интенсивности воздействия в последующем этапе и обратно пропорциональна возрасту.
Четвертый закон. Критические фазы развития организма выявляются на стыке этапов. Активация рабочих генов осуществляется в сроки критических фаз, в которых происходит модификационная, мутационная и комбинированная изменчивость генов под влиянием внешних, внутренних факторов среды.
Пятый закон. Продолжительность критических фаз организма, органов и
тканей зависит от глубины перестройки в последующем этапе.
Шестой закон. На каждом этапе развития организма и его систем, органов и тканей имеются свои, присущие только ему, биологические ритмы.
Седьмой закон. Непрерывность (перманентность) и плавность (иманент-ность) развития индивидуума в онтогенезе обусловлена асинхронностью и гете-рохронностью составляющих его систем, органов и тканей организма.
Восьмой закон. Провизорность (временность) развития дефинитивных тканей, органов и систем, на каждом этапе компенсируется сменой (новой) морфофункциональной генерацией тканей, органов и систем организма.
Онтогенез эволюционно запрограммирован в генотипе. Он складывается из последовательных, строго регламентированных морфофункциональных процессов. Онтогенез протекает неравномерно и прерывно, в ходе его происходит качественная смена процессов, выражающаяся в изменении характера роста и дифференцировки. Без признания прерывности, или точнее неравномерности развития, нельзя понять механизм приспособительных ответных реакций организма на воздействия различных факторов внешней среды, эволюционные усложнения онтогенеза и его дискретную генетическую детерминацию. Свойством приспосабливаться обладает всё живое (как на уровне организма, систем, органов, тканей, так и на уровне клетки). В процессе приспособления (адаптации) изменяются биохимические процессы, функциональные свойства клетки и ее элементов. Генотипы, сложившиеся под контролем естественного и искусственного отбора, определяют врожденную приспособленность организма к условиям внешней среды, в которой обычно осуществляется его онтогенез. Но так как факторы внешней среды разнообразны и изменчивы в довольно широких пределах, то в процессе эволюции отбор создаёт специальные механизмы адаптации
индивидуального развития. Эти механизмы наследственно детерминированы. Способность организма приспосабливаться в индивидуальном развитии к меняющимся условиям окружающей среды по этапам развития в настоящее время еще не изучена. Конечным результатом приспособленности организма в раннем онтогенезе является сохранение его до воспроизведения потомства. Организм может адаптироваться как к постоянно систематически действующим в течение индивидуальной жизни фактором внешней среды, так и к флуктуирующим. Генотипическая и фенотипическая онтогенетическая адаптация на этапах развития различна. Генотипическая адаптация представляет наследственно детерминированное приспособление организма к конкретным условиям внешней среды, формируя этапы вивогенеза или периодизацию развития (табл.1). Фенотипическая адаптация хотя и не сопровождается наследственными изменениями, тем не менее ограничена в своих пределах нормой реакции генотипа.
С одной стороны, онтогенетическую адаптацию условно подразделяют на тканевую, клеточную, системную и организ-менную. С другой стороны, онтогенетическую адаптацию можно подразделить на субстанциональную и функциональную. В случае субстанциональной адаптации к воздействию токсического агента повышается порог денатурации белков протоплазмы, возбудимости и наступления смерти (к апоптозу) клетки. При функциональной адаптации происходит изменение функций клеток, ткани, органа или целого организма.
Ориентацией для применения в практической медицине законов индивидуального развития может быть предложенная нами современная возрастная периодизация развития человека в онтогенезе, составленная на основе многолетних исследований вивогенеза и на новой методической основе (см. табл.). Первый закон индивидуального развития, предложенный нами, гласит, что жизнь чело-
века и млекопитающих животных состоит из трех периодов, а не из двух, как принято в научной литературе. Каждый период включает несколько этапов жизни. Поэтому необходимы знания об адаптации человека и животных, о всех периодах, в том числе и об эмбриональном. Следить за адаптацией необходимо не только за эмбрионами, зародышами и плодами, но и за матерями. Их адаптация к беременности является основной для развития зародыша. Каждый этап состоит из соответствующих стадий, а стадии из фаз. Благодаря адаптации на каждом этапе онтогенеза химический состав клеток, морфологические и физиологические возможности тканей, органов и систем организма другие, они отличаются по набору составляющих элементов, диф-феронов, количеством функциональных комплексов (единиц), биологическими ритмами и т.д.. Поэтому мы рекомендуем для каждого этапа онтогенеза с учетом адаптации составлять свои рационы питания (кормления) и создавать специфические, соответствующие условия. На каждом этапе развития они различны.
Наследственность (второй закон) реализуется в течение онтогенеза по этапам развития. Чем моложе организм, тем реализация генотипа выше
[3]. Основываясь на теоретической предпосылке этого закона, нами разработана оригинальная концепция повышения продуктивности у сельскохозяйственных животных и птиц в онтогенезе в 1,5-2 раза
[4]. Познание специфичности обмена веществ организма и адаптации на каждом этапе позволяет целенаправленно управлять развитием, улучшать фенотип. На каждом этапе развития меняется адаптация и психология человека. Это необходимо знать родителям, педагогам, биологам, ученым, воспитателям, всем специалистам, кто работает с детьми. Врачам надо знать, что адаптация к болезням на каждом этапе иная. Как правило, вылечиваются больные дети только в пределах одного этапа развития. К этому надо стремиться, применяя реабилитацион-
ные и адаптационные методы лечения. Если болезнь оказалась невылеченной на определенном этапе и переходит в другой этап, она становится хронической, в связи с тем, что адаптационные факторы на следующем этапе другие.
О взаимодействии смежных этапов развития в онтогенезе убеждает третий закон [5]. Это обусловлено реальными условиями жизни, здоровьем человека и животных в последующем этапе. Частичная компенсация прямо пропорциональна интенсивности воздействия внешних и внутренних факторов в последующем этапе и обратно пропорциональна возрасту. По философскому закону отрицания каждый последовательный этап отрицает предыдущий, поэтому происходит только частичная компенсация [6]. Взаимодействие смежных этапов по закону индивидуального развития протекает по принципу акселерации или ретардации. Это положение полностью относится и к эволюционной адаптации. Установлено, что при развитии человека и животных на двух смежных этапах показатели обмена веществ и энергии могут быть нивелированы, но через последующий этап обмен веществ другой, в нем все происходит по другому.
Установлено [5, 7], что гены работают только один этап. Этим можно объяснить большое количество генов у человека (31 тысяча) [7]. Включаются гены чаще всего вначале, то есть на стыке этапов. В эти же сроки развития происходит установка на следующий этап [8, 9]. Теория критических фаз (или критических периодов) впервые научно обоснована П.Г Светловым [10]. За эти работы он был удостоен государственной премии. Согласно теории П.Г. Светлова [10], в критические фазы развития действуют на организм внешняя среда в виде различных адаптационных факторов: 1) повреждающие факторы, приводящие к смерти или к патологическим изменениям; 2) модифицирующие адаптационные факторы, вызывающие отклонение от нормы развития, но не вызывают патологического процес-
са. Они приводят к морфозам, мутациям и к аномалиям развития организма; 3) закономерное действие среды, обеспечивающее «норму» развития организма.
Исследованиями Л.Х. Гаркава, Е.Б. Квакиной, М.А. Уколовой [6] показано, что в зависимости от силы (дозы) воздействия в организме могут развиваться как минимум три адаптационные реакции: 1) реакция на слабые воздействия — реакция тренировки (Гаркави Л.Х. ) [11]; 2) реакция на воздействия средней силы, промежуточной между слабыми и сильными — реакция активации (Гаркави Л.Х.)
[11], подразделенная на спокойную и повышенную; 3) реакция на сильные, чрезмерные воздействия — вызывает стресс по Селье.
Как показали наши исследования
[12], в критические фазы развития происходит: 1) смена одного этапа или стадии на другие; 2) установка генетической программы на следующий этап; 3) подведение итогов прошедшему этапу; 4) десинхронизация биологических ритмов; 5) повышение чувствительности тканей, органов к лекарственным веществам и к факторам внешней среды; 6) генетические мутации в клеточных дифферонах; 7) смена функций генераций дефинитивных органов. Познание критических фаз развития — это ключевая позиция для понимания процессов детерминированного, интегрированного, гетерохронного развития организма. В таблице впервые приведены сроки всех критических фаз для онтогенеза человека. В критические фазы происходит десинхронизация механизмов адаптации. В эти сроки запрещаются любые манипуляции (прививки, перелеты, перевозки, поездки, применение лекарственных средств и т.д.) и необходимо оказывать и создавать самые наилучшие условия режима дня. В эксперименте на животных А. Райт [13] и нами [12] доказано, что срыв иммунологической защиты происходит в критические фазы развития. Критические фазы развития у млекопитающих животных и человека протекают в двух формах — эво-
люционной (постепенной) и в некробио-тической (путем метаморфоза).
Продолжительность критических фаз организма зависит от адаптации и глубины перестройки в последующем этапе. Об этом гласит пятый закон индивидуального развития. Известно, что функционирование всех органов и систем животных и человека при физическом совершенстве, нормальной психике обусловлено биологическими ритмами, которые зависят от адаптационных реакций. Сбой биологических ритмов провоцирует возникновение различных болезней. Эти теоретические обобщения используются в практике как при диагностике предкли-нической картины некоторых болезней, так при течении болезни [15].
Изучая биологические ритмы человека, В.С. Алякринский, С.И. Степанова [16] приходят к выводу, что здоровье человека представляет собой оптимальное соотношение взаимосвязанных эндогенных ритмов физиологических процессов и их соответствие с экзогенным циклическим изменениям. В.М. Дильман [17] рассматривал здоровье человека, как ритм наиболее совершенного пространственно-временного и возрастного адаптационного приспособления к среде, обеспечивающие повседневную трудовую, творческую и социальную активность и безболезненное долголетие. Установлено, что пищеварительная система животных уже в эмбриогенезе имеет свои биологические ритмы на каждом этапе развития [18, 19]. Аналогичные показатели получены при изучении организма человека [20]. Шестой закон посвящен этому процессу — на каждом этапе развития организма и его систем, органов, тканей имеются свои, присущие только ему биологические ритмы. Считаем, что настало время и необходимость изучения адаптационных реакций биологических ритмов организма, систем, органов, тканей на каждом этапе развития. Закладка биологических ритмов происходит в эмбриогенезе и в критические фазы, указанные в таблице. Специализация их
Таблица 1
Возрастная периодизация онтогенеза человека
Периоды развития Этапы развития Стадии развития Критические фазы
I. Внутриутробный период (от зачатия до рождения). 1. Ранний этап. Эмбриональный (от зачатия до 34 суток эмбриона) 1. Раннеэмбриональная (от зачатия до 34 суток). 1.1 Зиготы (до 1 сут.). 1.2 Дробления (2-12 сут.) 1.3.Гаструляции(13-19сут.). 2.Позднеэмбриональная или закладки осевых и временных органов (от 20 до 34 сут.). 1. Зиготы (до 1 сут.) на 1014 сутки после менструации. 2. Имплантации (на 15-19 сут. после оплодотворения). 3. Закладки временных органов (28-34 сут.).
2.Средний этап (зародышевый от 35 до 60 сут.) 3.Раннезародышевая (35-45 сут.). 4.Позднезародышевая (46-60 сут.). 4.Закладка дефинитивных органов (55-60сут.).
З.Поздний этап (плодный от 2 мес. до рождения). 5. Раннеплодная (от 61 суток до 5 мес.). 6. Среднеплодная (от 5 мес. до 7 мес.). 7. Позднеплодная (от 7 мес. до рождения). 5. Функции дефинитивных органов (5-5,5 мес.). 6. Рождения (за 3-5 суток до рождения).
II. Постнатальный период (от рождения до 21-25 лет). 4.Новорожденный (от рождения до 10-15 сут.). 8. Новорожденности (от рождения до 10-15 сут.). 7. Новорожденности (от рождения до 8-10 сут.).
5.Молочный (грудной) этап (от 10-15 сут. до 1 года). 9.Молочного питания (от 10-15 сут. до 1 года).
6. Детства — от 1 до 11 лет (д), от 1 года до 12 лет (м). 10. Раннего детства (от 1 до 3 лет). 11. Среднего детства (от 3 до 6 лет). 12. Позднего детства от 6 до 11 лет (д),от 6 до 12 лет (м) 8. Детства (на 6 — 6,5 году).
7.Подростковый — от 11 до 15 лет (д), от12 до 16 лет (м). 13. Подростковая (от 11 до 15 лет (д), от 12 до 16 лет (м)). 9. Подростковая (от 11 до 15 лет (д), от 12 до 16 лет (м)).
8. Юношеский (от 15 до 21 года (д), от 16 до 25 лет (м)). 14. Юношеская (от 15 до 21 года (д), от 16 до 25 лет (м)). 10. Юношеская (20-21 году (д), 23- 25 лет (м)).
III. Зрелый (от 21-25 лет до физиологической смерти). 9. Зрелый (от 21 до 55 лет (ж), от 25 до 60 лет (мужчины). 15. Первой зрелости (от 21 до 48 лет (ж), от 25 до 45 лет (мужчины). 16. Второй зрелости (от 48 до 55 лет (ж), от 45 до 60 лет (м)). 11. Первой зрелости (от 48 до 50 лет (ж), от 43 до 46 лет (м)). 12. Второй зрелости (5557 лет (ж), 60-64 лет (м)).
10. Пожилой — от 55 -60 до 75 лет(ж),от 60 до 75 лет (м). 17. Пожилая — от 55 до 75 лет (ж), от 60 до 75 лет (м). 13. Пожилых людей (7578 лет (ж), 73-75 лет (м)).
11. Старческий этап (от 75 до 90 лет — мужчины и женщины) 18. Старческая (от 75 до 90 лет -мужчины и женщины). 14. Старческая (88 — 91 лет — м, ж).
12. Долгожителей (от 90 лет и старше — м, ж). 19. Долгожителей (от 90 лет и старше).
осуществляется только на протяжении одного этапа развития. Без знания специфичности биологических ритмов жизнедеятельности организма и его систем невозможно целенаправленное вмешательство в развитие и в здоровье (хронотерапия) организма.
Благодаря системной организации организма происходит постепенное (перманентное) развитие организма в онтогенезе. Об этом говорит седьмой закон. Непрерывность (перманентность) и плавность (иманентность) развития индивидума в онтогенезе обусловлены асинхронностью и гетерохронностью составляющих его систем, органов и тканей. Подход к адаптациям и сохранению здоровья человека, как к целому, системному, позволяет коснуться многих вопросов при постановке диагноза болезни, определить ведущие системы и направленное лечение их, поможет разумно, по врачебному, подходить к каждому конкретному заболеванию. Нужна научная, хорошо разработанная система адаптационных эволюционных факторов поддержания здоровья человека и животных на каждом этапе.
Согласно восьмому закону — про-визорность (временность) развития дефинитивных (окончательных) тканей, органов и систем компенсируется сменой их новой генерацией. На каждом этапе функционирует новая морфофункциональная генерация тканей, органов и систем организма. Это свидетельствует о том, что адаптация человека и животных в онтогенезе носит провизорный характер. На каждом этапе формируется адаптация, которая необходима согласно возрастной характеристике. Адаптации тоже провизорные (временные), познание их необходимо, исходя из этапной возрастной характеристики сменяемости генерации органов и систем [20].
заключение
Многочисленными исследованиями ученых всего мира, в том числе и нашими работами доказано, что организм на каждом этапе развития не реализует
всех своих возможностей, запрограммированных в генотипе, а реализуется только часть, называемая фенотипом, то есть на каждом этапе есть резерв [8, 20]. Этот генетический резерв нужен не только для развития, роста человека и получения продуктивности у животных, но и для адаптации, для развития умственных и физических возможностей человека. У человека генотип за весь вивогенез используется до 10-12 %. Очевидно и резерв адаптации человека используется в этих же пределах [21].
Литература:
1. Тельцов Л.П., Шашанов И.Р Законы индивидуального развития: Научные труды I съезда физиологов СНГ.
— Сочи-Дагомыс, М.: Медицина-Здоровье, 2005. Т.2. — С. 210.
2. Тельцов Л.П., И.Р Шашанов О законах индивидуального развития млекопитающих. Уч. записки Ульяновского гос. ун-та. Биология. — Ульяновск, 2005. В. 1(9). — С. 120-125.
3. Северцов А.С. Основы теории эволюции — М: Изд-во Моск. ГУ, 1987. -320 с.
4. Тельцов Л.П. Этапность развития органов человека и наследственность: матер. Междунар. конф. «Естествознание на рубеже столетий». — М.: Дагомыс, 2001. Т.2. — С. 135-140.
5. Тельцов Л.П., Соловьева Л.П. Наследственность и этапность развития органов человека и животных в онтогенезе. Рос. морфол. ведомости. — М., 2001. № 1-2. — С. 153-155.
6. 3. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. — Ростов, 1979. — 119 с.
7. Баранов В.С., Баранова Е.В. Жить в гармонии со своими генами // Природа.
— М.: 2004. № 12. — С. 3-9.
8. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. — РМ: МГУ, 2002. -264 с.
9. Тельцов Л.П., Бушукина О.С., Добрынина И.В. Закономерности инди-
видуального развития крупного рогатого скота. Морфологические ведомости. -Москва-Берлин, 2004. № 3-4. — С. 77-80.
10. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез: Вопр. цитологии и общей физиологии. — М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1966.
— С. 263-274.
11. Гаркави Л.Х. Адаптационная «реакция активации» и её роль в механизме противоопухолевого влияния раздражений гипоталамуса: ав-тореф. дис… докт. мед. наук. — Донецк, 1969. — 30 с.
12. Тельцов Л.П., Столяров
В.А., Шагиахметов Ю.С. Критерии определения критических фаз развития органов в онтогенезе: Матер. Рос-сийского IV съезда АГЭ. Рос. морфологические ведомости. — М., 1999. № 1-2. — С. 147-148.
13. Райт А. Основы иммунологии. -М.: Мир, 1991. — 328 с.
14. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шигин М.Е. Наследственность и этапность развития животных в онтогенезе. Межвуз. сб. научных тр. — Саранск, 2000.
— С. 122-124.
15. Емельянов И.Т. Структура био-
логических ритмов человека в процессе адаптации. Статистический анализ и моделирование. — Новоси-бирск, наука. Сиб. отд., 1986. — 182 с.
16. Алякринский В.С., Степанова
С.И. По закону ритма. — М.: Нау-ка, 1985.
17. Дильман В.М. Большие биологические часы. — М.: Знание, 1986. — 284 с.
18. Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе.
— Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. -196 с.
19. Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Красовитова О.В. Функцио-нальная морфология толстой кишки в эмбриогенезе.
— Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. -173 с.
20. Тельцов Л.П., Музыка И.Г Развитие пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе. Успехи современного естествознания. — М., 2006. №3. — С. 57-58.
21. Тельцов Л.П., Шашанов И.Р, Здоровинин В.А., Столяров В.А. Законы индивидуального развития человека и животных. Ученые записки Казанской академии вет. мед. — Казань, 2006. Т. 185.
— С. 310-321.
Биология и законы развития техники. ТРИЗ
© Владимир Петров, 2018
ISBN 978-5-4493-3018-5
Создано в интеллектуальной издательской системе Ridero
Петров В. М.
Биология и законы развития техники
Природа – это неустанное спряжение глаголов «есть» и «быть поедаемым».
Уильям Индж
Бытие вечно, ибо существуют законы, его охраняющие.
Иоганн В. Гёте
Предисловие
В середине 1976 года автор провел исследования по возможности переноса законов биологии для создания системы законов развития техники. С этой целью была проведена работа по сбору законов биологии. В то время автор не обнаружил не только работ по объединению законов биологии в единую систему, но и содержащих все законы вместе. Систематизация законов биологии проводилась с «оглядкой» на технику, поэтому автор не претендует на ее правильность с точки зрения биологии.
Результаты работы были доложены на Ленинградском семинаре преподавателей и разработчиков ТРИЗ в 1977 г.. Материалы содержали небольшую статью и картотеку по законам. Картотека насчитывала более 100 единиц информации. Под единицей информации автор понимает название закона или правила, его формулировку, автора закона и год его появления, следствия, уточнения и расширения закона, пояснения и комментарии к закону, формулировки терминов, используемых в законе, сведения об авторе закона. Карточка, как правило, содержала все выявленные нами формулировки закона. Кроме того, картотека включала наши комментарии и рассуждения по данному закону и адаптацию данного закона к развитию технических систем. Не ко всем биологическим законам автор смог сформировать аналогичный закон развития технических систем.
В дальнейшем материалы дополнялись и корректировались. Впервые работа была опубликована в 1979 г. в виде тезисов.
Материалы впервые представлены для широкой общественности. Работа содержит большую часть картотеки автора, его предложения по использованию отдельных законов биологии для развития техники, их формулировку и систему законов развития техники, разработанную автором в 1976 году. Материал дается с некоторым сокращением, но в том виде и без изменения текста. Картотека содержала несколько формулировок законов из разных источников. Первая статья описывала только по одной формулировке закона, и только те законы, к которым автор нашел соответствие для технических систем. Она также включала систему законов развития техники, приведенную в данной работе.
В этой работе приводится полностью статья 1976 г. Добавлены законы из картотеки, которые не вошли в статью, порядковые номера законов, алфавитный указатель и дополнены материалы об авторах законов.
При подготовке этой работы автор более структурировал, откорректировал текст и внес незничительные дополнения.
С позиций сегодняшнего дня работа выглядит достаточно наивной, но она содержит материал, который еще не полностью использован в законах развития технических систем. Поэтому автор советует эту работу рассматривать не только как историю разработки системы законов развития техники, но и как материал для дальнейших разработок.
С пожеланием успехов!
Владимир Петров,[email protected]9.06.2008
Введение
Техника создавалась и развивалась путем использования метода проб и ошибок. «Выживала» только та техническая система, которая проходила «естественный отбор», представляющий собой условия эксплуатации техники в различных природных условиях, ее удобство для человека, эффективность ее применения, конкретность с другими техническими системами и т. п.
Г. С. Альтшуллер решил использовать накопленный «генетический фонд» техники (патентный фонд) для выявления законов развития технических систем.
Никто так, как природа, не сделал столько проб и столько ошибок в процессе создания мира в течение очень длительного времени (миллиарды лет!). Природа создала механизм ее развития – естественный отбор. В связи с этим автор решил использовать фонд, накопленный природой, для возможного его переноса на развитие техники. Это была гипотеза, которая побудила автора начать исследование законов развития биологических видов.
Автор выявил более 100 различных биологических законов и правил, часть из которых, по нашему мнению, можно использовать для развития технических систем. Мы не претендуем на полноту охвата всех материалов по биологическим законам (автор по образованию инженер, а не биолог), так как не удалось обнаружить работ, в которых содержались все биологические законы вместе. В связи с этим автору пришлось эти законы собирать «по крупицам» в различных источниках.
Материалы исследования в сокращенном виде представляются в работе.
Картотека биологических законов
Законы приводятся в порядке, в котором они были описаны в статье.
1. Закон минимума Ю. Либиха
Существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т.е. лимитирует тот экологический фактор, количество которого близко к необходимому организму или экосистеме минимуму, дальнейшее снижение которого ведет к гибели организма или деструкции экосистемы.
Дополнительное правило воздействия факторов: организм способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором (одно вещество другим, химически близким).
Закон открыт Юстусом Либихом в 1840 г.
2. Закон совокупного действия факторов. Закон Митчерлиха – Бауле
Величина урожая или благополучие вида, популяции, организма зависит не только от какого-нибудь одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но и от всей совокупности действующих факторов одновременно.
3. Закон действия факторов Тинемана. Экологическое разнообразие
Соотношение между числом видов и численностью особей одного вида в экосистеме. Экологическое разнообразие подчиняется принципам Тинемана.
4. Закон взаимодействия экологических факторов. Закон компенсации факторов Э. Рюбеля
Отсутствие или недостаток некоторых (не фундаментальных) экологических факторов могут быть компенсированы другими близкими факторами.
Какие законы физики, химии и биологии нарушает Дед Мороз. Южноуральская панорама.
Ответы на вопросы школьников дадут в новогоднем выпуске ток-шоу для детей «Что и требовалось доказать!».
У учеников часто возникают вопросы о том, как устроен окружающий их мир, как стать в нем успешным и востребованным. Ответы на них нельзя найти в школьных учебниках. В ток-шоу для детей «Что и требовалось доказать!» эксперты с помощью знаний и науки ответят на эти вопросы и развенчают мифы, которые живут в нашем сознании.29 декабря сеть Информационных центров по атомной энергии (ИЦАЭ) покажет новогодний выпуск передачи. Его ведущая Настя Щербатова из Челябинска и её помощники постараются узнать все про Новый год. Экспертами ток-шоу #ЧТДети, конечно же, станут Дед Мороз – ведущий чемпионатов мира по спортивному «Что?Где?Когда?» Сергей Абрамов, а также Снегурочка, научный журналист, врач лучевой медицины Анна Хоружая.
«Зрителям расскажут, какие законы физики, химии и биологии нарушает волшебник Дед Мороз, почему новогодняя упряжка состоит именно из оленей, растает ли Снегурочка, если выпьет горячий чай, и еще много интересных фактов, -отмечают в Информационном центре по атомной энергии. — По традиции, самые необычные вопросы были заданы детьми из разных городов нашей страны. Максимальное количество было получено от воспитанников «Кафедры творческих возможностей» из Миасса Челябинской области».
Участниками выпуска также станут члены команды А.Т.О.М. – персонажи, которые сопровождают все детские мероприятия ИЦАЭ и являются героями серии комиксов https://comics.myatom.ru/
Ток-шоу начнётся 29 декабря в 14:00 по московскому времени. Информационный партнером мероприятия выступает медиахолдинг «Гранада пресс».
Трансляция будет доступна на YouTube-канале Myatom.ru https://www.youtube.com/c/Myatom_ru/featured
и в группе ВК — https://vk.com/fest_kstati
Вопросы для следующих выпусков ток-шоу можно присылать на почту [email protected]
возрастной ценз 6+
Программа вступительных испытаний по биологии
Общие указания
На экзамене по биологии поступающий в высшее учебное заведение должен показать:
- знание главнейших понятий, закономерностей и законов, касающихся строения, жизни и развития растительного, животного и человеческого организмов, развития живой природы;
- знание строения и жизни растений, животных, человека, основных групп растений и классификации животных;
- умение обосновывать выводы, оперировать понятиями при объяснении явлений природы с приведением примеров из практики сельскохозяйственного и промышленного производства, здравоохранения и т.д. Этому умению придается особое значение, так как оно будет свидетельствовать об осмысленности знаний, о понимании излагаемого материала экзаменующимся.
I. Растения
Ботаника — наука о растениях. Растительный мир как составная часть природы, его разнообразие, распространение на Земле. Цветковое растение и его строение.
Семя. Строение семян (на примере двудольного и однодольного растений). Состав семян. Условия прорастания семян. Дыхание семян. Питание и рост проростка. Время посева и глубина заделки семян.
Корень. Развитие корня из зародышевого корешка. Виды корней. Типы корневых систем (стержневая и мочковатая).
Внешнее и внутреннее строение корня в связи с его функциями. Зона корня. Рост корня. Понятие ткани. Поглощение корнями воды и минеральных солей, необходимых растению. Удобрения. Дыхание корня. Значение обработки почвы, внесения удобрений, полива для жизни культурных растений. Корнеплоды (видоизменения корня). Значение корня.
Лист. Внешнее строение листа. Жилкование. Листья простые и сложные. Листорасположение. Особенности внутреннего строения листа в связи с его функциями, кожица и устьица, основная ткань листа, проводящие пучки. Дыхание листьев. Фотосинтез. Испарение воды листьями. Листопад. Значение листьев в жизни растений. Роль зеленых растений в природе и жизни человека.
Стебель. Понятие о побеге. Почки вегетативные и цветочные, их строение и расположение на стебле. Развитие побега из почки. Рост стебля в длину. Ветвление стебля. Формирование кроны. Внутреннее строение древесного стебля в связи с его функциями: кора, камбий, древесина, сердцевина. Рост стебля в толщину. Образование годичных колец. Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю. Значение стебля. Видоизмененные побеги: корневища, клубень, луковица, их строение, биологическое и хозяйственное значение.
Вегетативное размножение цветковых растений. Размножение растений посредством побегов, корней, листьев в природе и растениеводстве (видоизмененными побегами, стеблевыми и корневыми черенками, отводками, делением куста, прививкой). Биологическое и хозяйственное значение вегетативного размножения.
Цветок и плод. Строение цветка: цветоножка, цветоложе, околоцветник (чашечка и венчик), тычинки, пестик или пестики. Строение тычинки и пестика. Соцветия и их биологическое значение. Перекрестное опыление насекомыми, ветром. Самоопыление. Оплодотворение. Образование семян и плодов. Значение цветков, плодов и семян в природе и жизни человека.
Растение и окружающая среда. Взаимосвязь органов. Основные жизненные функции растительного организма и его взаимосвязь со средой обитания.
Классификация цветковых растений. Многообразие дикорастущих и культурных цветковых растений и их классификация. Элементарные понятия о систематических (таксономических) категориях — вид, род, семейство, класс. Значение международных названий растений.
Класс двудольных растений. Семейство крестоцветных, розоцветных, бобовых, пасленовых, сложноцветных.
Класс однодольных растений. Семейство злаков, семейство лилейных.
Отличительные признаки растений основных семейств; их биологические особенности и народнохозяйственное значение. Типичные культурные и дикорастущие растения этих семейств. Влияние хозяйственной деятельности на видовое многообразие цветковых растений. Охрана редких видов растений. Красная книга.
Основные группы растений. Водоросли. Строение и жизнедеятельность одноклеточных водорослей (хламидомонада, плеврококк, хлорелла). Размножение водорослей. Нитчатые водоросли. Значение водорослей в природе и хозяйстве.
Мхи. Зеленые мхи. Строение и размножение кукушкина льна. Мох сфагнум, особенности его строения. Образование торфа, его значение.
Хвощ. Плаун. Папоротник. Строение и размножение.
Голосеменные. Строение и размножение голосеменных (на примере сосны и ели). Распространение хвойных, их значение в природе, в народном хозяйстве.
Покрытосеменные (цветковые). Приспособленность покрытосеменных к различным условиям жизни на Земле и господство в современной флоре.
Влияние хозяйственной деятельности человека на видовое многообразие растений. Охрана растений.
Развитие растительного мира на Земле. Основные этапы исторического развития и усложнения растительного мира на Земле. Создание культурных растений человеком. Достижения российских ученых в выведении новых сортов растений.
Бактерии, грибы, лишайники. Бактерии. Строение и жизнедеятельность бактерий. Распространение бактерий в воздухе, почве, воде, живых организмах. Роль бактерий в природе, медицине, сельском хозяйстве и промышленности. Болезнетворные бактерии и борьба с ними.
Грибы. Общая характеристика грибов. Шляпочные грибы, их строение, питание, размножение. Условия жизни грибов в лесу. Съедобные и ядовитые грибы. Плесневые грибы. Дрожжи. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений. Роль грибов в природе и хозяйстве.
Лишайники. Строение лишайника. Симбиоз. Питание. Размножение. Роль лишайника в природе и хозяйстве.
II. Животные
Зоология — наука о животных. Значение животных в природе и жизни человека. Сходство и отличие животных и растений. Классификация животных.
Одноклеточные. Общая характеристика. Обыкновенная амеба. Среда обитания. Движение. Питание. Дыхание. Выделение. Размножение. Инцистирование.
Зеленая эвглена — одноклеточный организм с признаками животного и растения.
Инфузория-туфелька. Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Раздражимость.
Многообразие и значение одноклеточных. Малярийный паразит — возбудитель малярии. Ликвидация малярии как массового заболевания.
Тип Кишечнополостные. Общая характеристика типа. Пресноводный полип — гидра. Среда обитания и внешнее строение. Лучевая симметрия. Внутреннее строение (двухслойность, разнообразие клеток). Питание. Дыхание. Нервная система. Рефлекс. Регенерация. Размножение вегетативное и половое. Морские кишечнополостные (полипы и медузы) и их значение.
Тип Плоские черви. Общая характеристика типа. Внешнее строение. Мускулатура. Питание. Дыхание. Выделение. Нервная система. Размножение. Регенерация.
Тип Круглые черви. Общая характеристика типа. Внешнее строение. Полость тела. Питание. Размножение и развитие. Многообразие паразитических червей и борьба с ними.
Тип Кольчатые черви. Общая характеристика типа. Среда обитания. Внешнее строение. Ткани. Кожно-мускульный мешок. Полость тела. Системы органов пищеварения, кровообращения, выделения. Процессы жизнедеятельности. Нервная система. Регенерация. Размножение.
Тип Моллюски. Общая характеристика типа. Среда обитания и внешнее строение. Особенности процессов жизнедеятельности.
Тип Членистоногие. Общая характеристика типа. Класс Ракообразные. Речной рак. Среда обитания. Внешнее строение. Размножение. Внутреннее строение. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы. Органы выделения. Питание, дыхание, выделение. Особенности процессов жизнедеятельности. Нервная система и органы чувств.
Класс Паукообразные. Паук-крестовик. Среда обитания. Внешнее строение. Ловчая сеть, ее устройство и значение. Питание, дыхание, размножение. Роль клещей в природе и их практическое значение. Меры защиты человека от клещей.
Класс Насекомые. Майский жук. Внешнее и внутреннее строение. Процесс жизнедеятельности. Размножение. Типы развития.
Отряды насекомых с полным превращением. Чешуекрылые. Капустная белянка. Тутовый шелкопряд. Шелководство. Двукрылые. Комнатная муха, оводы. Перепончатокрылые. Медоносная пчела и муравьи. Инстинкт. Наездники. Биологический способ борьбы с вредителями. Отряд насекомых с неполным превращением. Прямокрылые. Перелетная саранча — опасный вредитель сельского хозяйства. Роль насекомых в природе, их практическое значение. Сохранение их видового многообразия.
Тип Хордовые. Общая характеристика типа. Класс Ланцетники. Ланцетник — низшее хордовое животное. Среда обитания. Внешнее строение. Хорда. Особенности внутреннего строения. Сходство ланцетников с позвоночными и беспозвоночными.
Класс Рыбы. Общая характеристика класса. Речной окунь. Среда обитания. Внешнее строение. Скелет и мускулатура. Полость тела. Пищеварительная, кровеносная, дыхательная системы. Плавательный пузырь. Нервная система и органы чувств. Поведение. Размножение и развитие. Забота о потомстве. Многообразие рыб. Отряды рыб: акулы, осетровые, сельдеобразные, карпообразные, кистеперые. Хозяйственное значение рыб. Промысел рыб. Искусственное разведение рыб. Прудовое хозяйство. Влияние деятельности человека на численность рыб. Необходимость рационального использования рыбных богатств, их охраны (защита вод от загрязнения и др.).
Класс Земноводные. Общая характеристика класса. Лягушка. Особенности среды обитания. Внешнее строение. Скелет и мускулатура. Особенности строения внутренних органов и процессов жизнедеятельности. Нервная система и органы чувств. Размножение и развитие. Многообразие земноводных и их значение. Происхождение земноводных.
Класс Пресмыкающиеся. Общая характеристика класса. Прыткая ящерица. Среда обитания. Внешнее строение. Особенности внутреннего строения. Размножение. Регенерация. Многообразие современных пресмыкающихся. Отряд Чешуйчатые. Отряд Черепахи. Древние пресмыкающиеся: динозавры, зверозубые ящеры. Происхождение пресмыкающихся.
Класс Птицы. Общая характеристика класса. Голубь. Среда обитания. Внешнее строение. Скелет и мускулатура. Полость тела. Особенности внутреннего строения и процессов жизнедеятельности. Нервная система и органы чувств. Поведение. Размножение и развитие. Сезонные явления в жизни птиц, гнездование, кочевки и перелеты. Происхождение птиц. Приспособленность птиц к различным средам обитания. Птицы парков, садов, лугов и полей. Птицы леса. Хищные птицы. Птицы болот и побережий водоемов. Птицы степей и пустынь. Роль птиц в природе и их значение в жизни человека. Роль заповедников и зоопарков в сохранении редких видов птиц. Привлечение птиц. Птицеводство.
Класс Млекопитающие. Общая характеристика класса. Домашняя собака. Внешнее строение. Скелет и мускулатура. Полости тела. Система органов. Нервная система и органы чувств. Поведение. Размножение и развитие. Забота о потомстве. Отряды млекопитающих. Первозвери. Происхождение млекопитающих. Рукокрылые: летучие мыши. Грызуны. Хищные: собачьи, кошачьи. Ластоногие. Китообразные. Парнокопытные. Особенности строения пищеварительной системы жвачных. Породы крупного рогатого скота. Кабан. Домашние свиньи. Непарнокопытные. Дикая лошадь. Породы домашних лошадей. Приматы. Роль млекопитающих в природе и в жизни человека. Влияние деятельности человека на численность и видовое многообразие млекопитающих, их охрана.
III. Человек и его здоровье
Анатомия, физиология и гигиена человека — науки, изучающие строение и функции организма человека и условия сохранения его здоровья. Гигиенические аспекты охраны окружающей среды.
Общий обзор организма человека. Общее знакомство с организмом человека (органы и системы органов). Элементарные сведения о строении, функциях и размножении клеток. Рефлекс. Краткие сведения о строении и функциях тканей. Ткани (эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная).
Опорно-двигательная система. Значение опорно-двигательной системы. Строение скелета человека. Соединения костей: неподвижные, полуподвижные суставы. Состав, строение (макроскопическое) и рост костей в толщину. Мышцы, их строение и функции. Нервная регуляция деятельности мышц. Движения в суставах. Рефлекторная дуга. Работа мышц. Влияние ритма и нагрузки на работу мышц. Утомление мышц. Значение физических упражнений для правильного формирования скелета и мышц. Предупреждение искривления позвоночника и развития плоскостопия.
Кровь. Внутренняя среда организма: кровь, тканевая жидкость, лимфа. Относительное постоянство внутренней среды. Состав крови: плазма, форменные элементы. Группы крови. Значение переливания крови. Свертывание крови как защитная реакция. Эритроциты и лейкоциты, их строение и функции. Малокровие. Учение И.И.Мечникова о защитных свойствах крови. Борьба с эпидемиями. Иммунитет.
Кровообращение. Органы кровообращения: сердце и сосуды (артерии, капилляры, вены). Большой и малый круги кровообращения. Сердце, его строение и работа. Автоматия сердца. Понятие о нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Движение крови по сосудам. Пульс. Кровяное давление. Гигиена сердечно-сосудистой системы.
Дыхание. Значение дыхания. Органы дыхания, их строение и функция. Голосовой аппарат. Газообмен в легких и тканях. Дыхательные движения. Понятия о жизненной емкости легких. Понятие о гуморальной и нервной регуляции дыхания. Гигиена дыхания.
Пищеварение. Питательные вещества и пищевые продукты. Пищеварение, ферменты и их роль в пищеварении. Строение органов пищеварения. Пищеварение в полости рта. Глотание. Работы И.П.Павлова по изучению деятельности слюнных желез. Пищеварение в желудке. Понятие о нервно-гуморальной регуляции желудочного сокоотделения. Работы И.П.Павлова по изучению пищеварения в желудке. Печень, поджелудочная железа и их роль в пищеварении. Изменение питательных веществ в кишечнике. Всасывание. Гигиена питания.
Обмен веществ. Водно-солевой, белковый, жировой и углеводный обмен. Распад и окисление органических веществ в клетках. Ферменты. Пластический и энергетический обмен — две стороны единого процесса обмена веществ. Обмен веществ между организмом и окружающей средой. Норма питания. Значение правильного питания. Витамины и их значение для организма.
Выделение. Органы мочевыделительной системы. Функции почек. Значение выделения продуктов обмена веществ.
Кожа. Строение и функции кожи. Роль кожи в регуляции теплоотдачи. Закаливание организма. Гигиена кожи и одежды.
Нервная система. Значение нервной системы. Строение и функции спинного мозга и отделов головного мозга: продолговатого, среднего, промежуточного, мозжечка. Понятие о вегетативной нервной системе. Большие полушария головного мозга. Значение коры больших полушарий.
Анализаторы. Органы чувств. Значение органов чувств. Анализаторы. Строение и функции органов зрения. Гигиена зрения. Строение и функции органа слуха. Гигиена слуха.
Высшая нервная деятельность. Безусловные и условные рефлексы. Образование и биологическое значение условных рефлексов. Торможение условных рефлексов. Роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности; его сущность. Значение слова. Сознание и мышление человека как функции высших отделов головного мозга. Антинаучность религиозных представлений о душе. Гигиена физического и умственного труда. Режим труда и отдыха. Сон, его значение. Вредное влияние курения и употребления спиртных напитков на нервную систему.
Железы внутренней секреции. Значение желез внутренней секреции. Понятие о гормонах. Роль гуморальной регуляции в организме.
Развитие человеческого организма. Воспроизведение организмов. Половые железы и половые клетки. Оплодотворение. Развитие зародыша человека. Особенности развития детского и юношеского организмов.
IV. Общая биология
Общая биология — предмет об основных закономерностях жизненных явлений. Значение биологии для медицины, сельского хозяйства и других отраслей народного хозяйства.
Эволюционное учение
Краткие сведения о додарвиновском периоде развития биологии. Основные положения эволюционного учения Ч.Дарвина. Значение теории эволюции для развития естествознания.
Критерии вида. Популяция — единица вида и эволюции. Понятие сорта растений и породы животных.
Движущие силы эволюции: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор. Ведущая роль естественного отбора в эволюции.
Искусственный отбор и наследственная изменчивость — основа выведения пород домашних животных и сортов культурных растений. Создание новых высокопродуктивных пород животных и сортов растений.
Возникновение приспособлений. Относительный характер приспособленности.
Микроэволюция. Видообразование.
Результаты эволюции: приспособленность организмов, многообразие видов.
Использование теории эволюции в сельскохозяйственной практике и в деле охраны природы.
Развитие органического мира
Доказательства эволюции органического мира. Главные направления эволюции. Ароморфоз, идиоадаптация. Соотношение различных направлений эволюции. Биологический прогресс и регресс. Краткая история развития органического мира.
Основные ароморфозы в эволюции органического мира.
Основные направления эволюции покрытосеменных, насекомых, птиц и млекопитающих в кайнозойскую эру.
Влияние деятельности человека на многообразие видов, природные сообщества, их охрана.
Происхождение человека
Ч.Дарвин о происхождении человека от животных.
Движущие силы антропогенеза: социальные и биологические факторы. Ведущая роль законов общественной жизни в социальном прогрессе человечества.
Древнейшие, древние и ископаемые люди современного типа.
Человеческие расы, их происхождение и единство. Антинаучная, реакционная сущность социального дарвинизма и расизма.
Основы экологии
Предмет и задачи экологии, математическое моделирование в экологии. Экологические факторы. Деятельность человека как экологический фактор. Комплексное воздействие факторов на организм. Ограничивающие факторы. Фотопериодизм. Вид, его экологическая характеристика.
Популяция. Факторы, вызывающие изменение численности популяций, способы ее регулирования.
Рациональное использование видов, сохранение их разнообразия.
Биогеоценоз. Взаимосвязи популяций в биогеоценозе. Цепи питания. Правило экологической пирамиды. Саморегуляция. Смена биогеоценозов. Агроценозы. Повышение продуктивности агроценозов на основе мелиорации земель, внедрения новых технологий выращивания растений.
Охрана биогеоценозов.
Основы учения о биосфере
Биосфера и ее границы. Биомасса поверхности суши, Мирового океана, почвы. Живое вещество, его газовая, концентрационная, окислительная и восстановительная функции. Круговорот веществ и превращение энергии в биосфере. В.И.Вернадский о возникновении биосферы.
Основы цитологии
Основные положения клеточной теории. Клетка — структурная и функциональная единица живого. Строение и функция ядра, цитоплазмы и ее основных органоидов. Особенности строения клеток прокариот, эукариот.
Содержание химических элементов в клетке. Вода и другие неорганические вещества, их роль в жизнедеятельности клетки. Органические вещества: липиды, АТФ, биополимеры (углеводы, белки, нуклеиновые кислоты), их роль в клетке. Ферменты, их роль в процессах жизнедеятельности. Самоудвоение ДНК.
Обмен веществ и превращение энергии — основа жизнедеятельности клетки. Энергетический обмен в клетке и его сущность. Значение АТФ в энергетическом обмене.
Пластический обмен. Фотосинтез. Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Биосинтез белков. Ген и его роль в биосинтезе. Код ДНК. Реакции матричного синтеза. Взаимосвязь процессов пластического и энергетического обмена.
Вирусы, особенности их строения и жизнедеятельности.
Размножение и индивидуальное развитие организмов
Деление клетки, мейоз и оплодотворение — основа размножения и индивидуального развития организмов. Подготовка клетки к делению. Удвоение молекул ДНК. Хромосомы, их гаплоидный и диплоидный набор, постоянство числа и формы.
Деление клетки и его значение.
Половое и бесполое размножение организмов. Половые клетки. Мейоз. Развитие яйцеклеток и сперматозоидов. Оплодотворение.
Развитие зародыша (на примере животных). Постэмбриональное развитие. Вредное влияние алкоголя и никотина на развитие организма человека.
Возникновение жизни на Земле.
Основы генетики
Основные закономерности наследственности и изменчивости организмов и их цитологические основы.
Предмет, задачи и методы генетики.
Моно- и дигибридное скрещивание. Законы наследственности, установленные Г.Менделем. Доминантные и рецессивные признаки. Аллельные гены. Фенотип и генотип. Гомозигота и гетерозигота. Единообразие первого поколения.
Промежуточный характер наследования. Закон расщепления признаков. Статистический характер явлений расщепления. Цитологические основы единообразия первого поколения и расщепления признаков во втором поколении. Закон независимого наследования и его цитологические основы.
Сцепленное наследование. Нарушение сцепления. Перекрест хромосом.
Генотип как целостная исторически сложившаяся система. Генетика пола. Хромосомная теория наследственности.
Значение генетики для медицины и здравоохранения. Вредное влияние никотина, алкоголя и других наркотических веществ на наследственность человека.
Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа. Модификационная изменчивость. Норма реакции. Статистические закономерности модификационной изменчивости.
Мутации, их причины. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Н.И.Вавилов. Экспериментальное получение мутаций.
Мутации как материал для искусственного и естественного отбора. Загрязнение природной среды мутагенами и его последствия.
Генетика и теория эволюции. Генетика популяций. Формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.
Основы селекции
Генетические основы селекции растений, животных и микроорганизмов.
Задачи современной селекции. Н.И.Вавилов о происхождении культурных растений. Значение исходного материала для селекции.
Селекция растений. Основные методы селекции: гибридизация и искусственный отбор. Роль естественного отбора в селекции. Самоопыление перекрестноопыляемых растений. Гетерозис. Полиплодия и отдаленная гибридизация. Достижения селекции растений.
Селекция животных. Типы скрещивания и методы разведения. Метод анализа наследственных хозяйственно-ценных признаков у животных-производителей. Отдаленная гибридизация домашних животных.
Селекция бактерий, грибов, ее значение для микробиологической промышленности (получение антибиотиков, ферментных препаратов, кормовых дрожжей и др.). Основные направления биотехнологии (микробиологическая промышленность, генная и клеточная инженерия).
Биосфера и научно-технический прогресс
Биосфера в период научно-технического прогресса и здоровье человека. Проблемы окружающей среды: защита от загрязнения, сохранения эталонов и памятников природы, видового разнообразия, биоценозов, ландшафтов.
законов биологии: почему так мало?
Syst Synth Biol. 2010 Март; 4 (1): 7–13.
1 и 2Паван К. Дхар
1 Лаборатория синтетической биологии, W 120, Институт передовых наук RIKEN, 1-7-22, Суэхиро Чо, Цуруми, Йокогама, 230-0045 Япония
Алессандро Джулиани
2 Департамент окружающей среды и здоровья, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Рим, Италия
1 Лаборатория синтетической биологии, W 120, Институт передовых наук RIKEN, 1-7-22 , Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Japan
2 Департамент окружающей среды и здравоохранения, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Рим, Италия
Pawan K.Дхар, телефон: + 81-45-5039551, факс: + 81-45-5039176, электронная почта: pj.nekir@rahdkp. Автор, ответственный за переписку.Поступило 10 июля 2009 г .; Пересмотрено 5 ноября 2009 г .; Принято 24 ноября 2009 г.
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
Поиск фундаментальных принципов организации — это современный интеллектуальный интерфейс системной биологии.От атома водорода до целого клеточного уровня, организмы управляют массово параллельными и массово интерактивными процессами на несколько порядков величины. Для управления этим масштабом информационной сложности естественно ожидать организационных принципов, которые определяют поведение более высокого порядка. В настоящее время есть только намеки на такие принципы организации, но нет абсолютных доказательств. Здесь мы представляем такой же старый, как Мендель, подход, который может помочь раскрыть фундаментальные принципы организации в биологии. Наш подход, по сути, состоит из определения констант на различных уровнях и объединения их в иерархическую структуру.По мере того, как мы определяем и систематизируем константы, от парных взаимодействий до сетей, наше понимание фундаментальных принципов биологии будет улучшаться, что приведет к теории в биологии.
Ключевые слова: Мендель, Законы, Новые, Стандарты, Константы, Биология
Введение
На научном жаргоне закон описывает истинные, абсолютные и неизменные отношения между взаимодействующими элементами. В отличие от некоторых областей, социальные обычаи и власти не определяют установление законов в науке.Учитывая, что законы получены на основе эмпирических наблюдений, это означает, что законы символизируют закономерности, одобренные большинством. Люди также используют такие термины, как правила и принципы, для описания непротиворечивых отношений, выражаемых математическими уравнениями, например принцип неопределенности Гейзенберга, принцип причинности в физике. Здесь мы примем менее требовательное и более полезное определение закона как «часто наблюдаемую закономерность, которая позволяет существенно улучшить нашу способность прогнозирования в четко определенных системах».Различие между терминами правило, принцип, теория и гипотеза выходит за рамки данной статьи.
Наши знания о законах, теориях и гипотезах восходят к физическим наукам. Хотя физики определили ряд законов, связанных с массой, энергией, импульсом и т. Д., Некоторые из известных биологам « законов » — это законы менделевского наследования (Mendel 1865), метаболического масштабирования (Kleiber 1932) и недавние степенные законы ( Jeong et al. 2000). Однако даже эти законы не абсолютны — они бывают с исключениями.Например, неслучайная сегрегация хромосом (White et al. 2008) и гомозиготные мутанты, порождающие нормальное потомство, являются отклонением от менделевского наследования (Lolle et al. 2005). Преобладающий эффект этих исключений с преобладающей ролью граничных условий делает парадигмы научных законов слишком требовательными, например те, которые основаны на концепции фальсифицируемости Поппера, которая мало или вообще не используется в биологии (Stamos 2007).
Поэтому полезно рассматривать биологические закономерности как широкие обобщения, чем жесткие отношения между взаимодействующими компонентами.Здесь мы хотели бы обсудить, почему абсолютные обобщения редки в биологии и что можно сделать, чтобы восполнить этот пробел?
Два подхода к открытию законов
Вообще говоря, для открытия новых закономерностей и законов мы либо следуем подходу сверху вниз, либо снизу вверх (рис.). При подходе сверху вниз поиск начинается с внешнего наблюдения, например, законов движения Ньютона. Наблюдатель интуитивно представляет себе набор элементов, набор взаимодействий и математически выражаемую форму для их соединения.Компоненты вплетаются в мысленную карту, и планируются эксперименты для проверки или аннулирования модели. Если экспериментальные наблюдения неоднократно подтверждают модель в различных условиях окружающей среды, модель принимает более обобщенную форму и может быть в конечном итоге принята с широким консенсусом в качестве закона.
Два общих подхода к обнаружению закономерностей
При восходящем подходе один начинается со сбора данных по отдельным элементам, то есть экспериментального определения свойств компонентов по отдельности и в сочетании с другими взаимодействующими элементами.Данные собираются в различных условиях окружающей среды, и проводится поиск закономерностей. Как только закономерности обнаружены, эксперименты повторяются для подтверждения наблюдений. Доказательства согласованной взаимосвязи между взаимодействующими компонентами в различных условиях окружающей среды обеспечивают прочную основу для представления закономерностей в логической форме. Этот подход обычно использовался Грегором Ф. Менделем для вывода законов наследования (Mendel 1865).
В обоих подходах ученые вносят свое собственное субъективное суждение о том, что является случайным (исключения из правила) и что является существенным (подчинение правилу).Степень исключений и общности различна в разных случаях и явно связана с масштабом, в котором сделаны наблюдения.
Как в подходах «сверху вниз, так и снизу вверх», ключ в том, чтобы найти согласованный образец. Например, уравнение, последовательно объясняющее закономерность, является убедительным указанием на закон. Подход «сверху вниз», то есть от воображения к наблюдению, часто используется в физике, тогда как подход снизу вверх, то есть от наблюдения к воображению, используется в биологии.Интересно, что у нас есть законы для вещей, которые мы не видим, например, света, гравитации и звука, но нет законов для вещей, которые мы видим, например, ДНК, РНК, белков и клеток. Это связано с тем, что первые основаны на последовательном поведении элементарных частиц по сравнению со вторыми, где взаимодействия часто являются вероятностными.
Идя дальше, мы понимаем, что хорошо известный закон всемирного тяготения — это не что иное, как название поразительной регулярности, наблюдаемой в движении тел.Однако даже эта закономерность достигается субъективным выбором существенного. Чистое наблюдение говорит нам, что некоторые тела, например, листья в ветреный день, поднимаются и опускаются, а не прямо к земле. По этой причине Аристотель говорил о двух типах тел: легких и тяжелых. Только в XVII веке Галилей решил рассматривать разницу между легкостью и тяжестью как случайную и определил тенденцию к падению (гравитацию) как ключевую особенность. Таким образом, концепция гравитации — это, по сути, рационализация наблюдаемого поведения тел.Поиск материального аналога этой силы в виде частиц (гравитонов) все еще остается неуловимым и весьма неопределенным. Точно так же, если мы хлопаем в ладоши, ближайшая мышь обязательно убежит с надежностью предсказуемости, сравнимой с падением тел. Однако, если мы попытаемся объяснить эту повторяющуюся закономерность с точки зрения профиля микрочипа мыши, до и после хлопка нам наверняка придется нелегко. Ключевой вывод заключается в том, что описание молекулярного уровня иногда неадекватно для объяснения поведения организмов на более высоком уровне.
Почему в биологии предпочтение отдается восходящему подходу?
Причина, по которой восходящий подход предпочтительнее в биологии, связана с наличием большого разнообразия контекстно-зависимых типов данных. По этой причине хорошее воображение, то есть подход сверху вниз, не может гарантировать последовательного описания молекулярного уровня. Более того, из правил биологии часто есть исключения. Например, в начале 1990-х годов теломеразозависимое удлинение теломер считалось своего рода правилом в биологии.Однако открытие транспозон-зависимого поддержания теломер у Drosophila (Levis et al. 1993) продемонстрировало исключение из этого правила. Это не означает, что исключения — это странные явления — они просто указывают на неоткрытые состояния системы. Учитывая непрактичность изучения всех возможных состояний системы и контекстов, следует ожидать появления исключений наряду с общими тенденциями в биологии. Например, генетический код, который имеет довольно простую реализацию, имеет смещение кодонов (Sharp and Li 1987).
Пример с мышью (описанный ранее) показывает, что макроскопический уровень наблюдения является повторяемым и надежным, но бесполезным для описания работы системы в целом. В этом случае, как и в любой другой сложной системе, наиболее плодотворным уровнем анализа является мезоскопический уровень, то есть посередине между тривиальным детерминизмом (возможность ускользнуть) и чистой стохастичностью (предполагаемое колебание концентрации белка до и после ускользания). Именно на мезоскопическом уровне формируются физиологические и анатомические «связи» между микроскопическим и макроскопическим уровнями. E.g., организация и динамика нервной системы (Laughlin et al. 2000). Фактически любой закон, касающийся организованной материи, от парамагнитных материалов до организмов, находится там, где значимые корреляции между элементарными единицами порождают макроскопические закономерности, которые в значительной степени независимы от микроскопических деталей. Эта независимость от микроскопического описания лежит в основе наблюдаемой устойчивости биологических систем в целом.
Законы наследования
Учитывая огромную нехватку данных, как мог Мендель преуспеть в открытии законов наследования, когда люди не имели представления о лежащих в основе компонентах и взаимодействиях? Область биохимии все еще находилась в зачаточном состоянии, а молекулярная биология была неслыханной.Практически не было никакой технической помощи, которая могла бы помочь Менделю задавать важные фундаментальные вопросы биологии. На наш взгляд, ключевой причиной его успеха было четкое понимание того, что ему нужно найти «константы». Интересно, что слово «константа» встречается в его статье 69 раз (Mendel 1865)! Мендель выбрал семь пар контрастных характеристик и обеспечил (посредством инбридинга), что каждое растение постоянно демонстрирует одну и ту же характеристику. Даже если бы он включил восьмую черту или рассмотрел только шесть пар контрастных характеристик, он все равно пришел бы к такому же выводу.Это связано с тем, что Мендель «искусственно устранял» шум из своих образцов и рассматривал только те растения, которые демонстрируют согласованные паттерны как изолированно, то есть моногибридные скрещивания, так и в группе, то есть дигибридные скрещивания. Важно понимать, что эти семь пар контрастирующих признаков, то есть констант на уровне фенотипа, не менялись со временем, колебаниями окружающей среды и так далее.
По этой причине, то есть из-за высокого качества данных, Мендель использовал только элементарную математику i.е., сложение и деление, чтобы получить законы наследования. Напротив, в наши дни мы завалены болотом данных выражений, обладаем огромной вычислительной мощностью, применяем передовые математические методы, но далеки от того, чтобы идентифицировать сетевой эквивалент законов Менделя. Это связано с тем, что переход от уровня согласованного фенотипа к динамическому молекулярному уровню подвергает нас воздействию большого количества переменных, например, стохастической экспрессии генов (Elowitz et al. 2002; Cai et al. 2006) и градиентов концентрации, влияющих на межклеточные взаимодействия (Gurdon и Bourillot 2001).Поэтому ключевым моментом является поиск биологических констант в этом огромном пространстве переменных.
Поиск биологических констант
Конечные точки, то есть фенотип верхнего уровня и последовательность генома нижнего уровня, могут рассматриваться как «граничные условия» живых систем. Эти два конца должны быть связаны через промежуточные уровни, чтобы понять биологию в целом. Поскольку здесь важно понятие «константа», полезно дать определение слову «константа». По своей сути, константа — это измерение, которое каждый раз оказывается одним и тем же (Лафлин 2005).Семь пар контрастирующих знаков (работа Менделя) являются примерами констант на уровне фенотипа. Последовательность генома можно рассматривать как еще один «постоянный» уровень, даже если разрывы, транспозоны, исправление, подверженное ошибкам, влияют на состав исходной последовательности ДНК. Тем не менее, механизмы репарации ДНК активно восстанавливают разрывы ДНК, сохраняя целостность основной последовательности генома.
При переходе от константно-фенотипического к константному уровню последовательности мы сталкиваемся с несколькими уровнями переменных e.g., межклеточное взаимодействие, динамика сетей и путей, молекулярные взаимодействия и стохастические выражения генов. В этом пространстве между геномом и фенотипом значительную роль играют вероятности, колеблющиеся концентрации, скученность молекул, зависимости от контекста и возникающие явления. По этой причине этот слой является областью статистических законов. Это мезоскопический уровень, на котором, по нашему мнению, находятся полезные принципы для понимания организации биологических систем. Но здесь не место углубляться (мы вернемся к этому аспекту косвенно с точки зрения эмерджентных явлений).Здесь мы хотели бы сосредоточиться на «закономерном» стиле рассуждений. Ясно, что мезоскопическая шкала была разработана для законов, например, термодинамика — это дом самых точных и надежных законов в физике, но эта точность достигается за счет усреднения по огромным ансамблям единиц, причем каждая единица почти полностью « не знает » об особенностях ансамбля. . Итак, как насчет механистических, микроскопических законов в биологии?
Для решения этой проблемы, даже несмотря на то, что геном представляет собой привлекательный «микроскопический уровень» для начала, он не может дать всех ответов.Последовательность генома не контролирует непосредственно нижестоящие взаимодействия молекул на уровне пути и сети. Переходя от уровня последовательности к уровню взаимодействия, важно найти константы взаимосвязи, то есть уникальный ген (или группу уникальных генов), контролирующий процесс. Другой пример константы взаимодействия — это белок, последовательно взаимодействующий с другим белком в нескольких организмах при четко определенных условиях. Однако маловероятно, что мы когда-нибудь найдем абсолютную «константу взаимодействия», общую для всех организмов.Вероятно, в биологии следует ожидать тенденцию, а не абсолютную корреляцию. Было бы полезно определить последовательные паттерны взаимодействия на уровне РНК-ДНК, уровне белок-ДНК, уровне пути и сети, уровне межклеточного взаимодействия и построить «постоянное шасси» от уровня последовательности до уровня фенотипа (таблица) . Такое «шасси» могло бы помочь идентифицировать основные биологические процессы, вокруг которых действуют переменные. Если такое шасси будет построено, мы должны ожидать увидеть константу возможности подключения вначале, а затем количественные константы e.г., пороги.
Таблица 1
Законы / правила / закономерности на различных уровнях биологических систем
Характеристика | Законы / правила / шаблоны |
---|---|
Социальные сети, основанные на населении | Закон силы, маленький мир, Харди –Закон Вайнбурга |
Уровень организма | Корреляции скорости метаболизма |
Уровень клеток | Деление клеток |
Молекулярные сети | Степенный закон, маленький мир |
Параметры передачи информации | Генетический код |
Молекулярная социализация | Варианты складывания и взаимодействия |
Атомные взаимодействия | Законы химии |
Атом | Законы физики |
Хотя на рис.описывает неполный список констант, очевидно, что существует больше уровней / подуровней и, по сути, несколько способов представления данных. На уровне последовательности мотивы последовательности (ДНК и белки) кажутся разумными примерами констант на уровне генома. На уровне структуры белка высококонсервативные складки и связывающие домены (например, спираль-поворот-спираль, цинковый палец и лейциновая молния), по-видимому, являются примерами констант на уровне структуры. На уровне молекулярного взаимодействия консервативные складки могут быть примерами констант взаимодействия.На сетевом уровне примерами констант сетевого уровня являются «степенной закон распределения» (Jeong et al. 2000) и «небольшой мир метаболических сетей» (Wagner and Fell 2001).
Неполный список констант в биологии
Кроме того, было бы полезно найти взаимосвязь между: (1) константами на одном уровне, (2) между константами на разных уровнях и (3) между константами и переменными на одном и том же уровне. и различные уровни, чтобы получить представление о константах с точки зрения иерархической системы.В такой обстановке отношения между элементами можно было бы описать в форме «периодической таблицы» (Dhar 2007).
Биопериодическая таблица — это табличное расположение элементарных взаимодействующих компонентов, которые при соединении приводят к свойствам систем более высокого уровня. По нашему мнению, мезоскопический уровень «белковой складки» вместо микроскопического уровня последовательности ДНК представляет собой разумный строительный блок такой периодической таблицы. В этом смысле концепция единицы — это не структурный несводимый минимум, а «работоспособная единица», которая дает достаточно описания, чтобы надежно составлять схемы.В области инженерии также используется абстракция более высокого уровня и не составляются электронные схемы из набора атомов или субатомных частиц (как элементарных единиц). Точно так же в биологии клетку можно рассматривать как единицу описания на уровне ткани. Взаимодействие можно рассматривать как единицу описания сетевого уровня. Складки — разумные фундаментальные единицы биопериодической таблицы, поскольку они демонстрируют меньшую избыточность, чем данные уровня последовательности, и непосредственно отвечают за большинство взаимодействий на уровне путей и сетей.Двигаясь от складок вверх, биопериодическая таблица может связать описание на уровне складок с ответом на уровне клетки посредством серии иерархических передач информации. При таком описании возникают две ключевые проблемы: необходимость создания «свернутой таблицы взаимодействия» и необходимость создания таблицы «управления взаимодействием». «Таблица управления взаимодействием» будет устанавливать «граничные условия» для всех возможных взаимодействий путем добавления регулирующих циклов, количественных пороговых значений и контекстных описаний. Было бы интересно посмотреть, как работает и развивается биопериодическая таблица по мере поступления данных.Несмотря на то, что термин «таблица» использовался для внесения концептуальной ясности с точки зрения инженерного проектирования, биопериодическая таблица, скорее всего, будет напоминать дерево.
Роль стандартов
Стандарты создаются для установления норм качества и требований для сообщества. Научный стандарт — это эталонное измерение, используемое для сравнений. После тестирования, утверждения и публикации стандарты широко применяются. Проект BioBricks (Shetty et al. 2008) — это вдохновленный инженерами подход к созданию фактических стандартов для строительных организмов.Хотя этот подход нов и интересен, неясно, будут ли когда-либо возможны стандарты инженерного уровня при составлении биологических систем. Также нам неизвестны системы, основанные на биокирпичах, которые нельзя построить без биокирпичей, или граничные условия, при превышении которых добавление большего количества биокирпичей приведет к потере контроля. В общем, даже несмотря на то, что обратная инженерия организмов является логическим подходом, рано говорить, будет ли построение снизу вверх проще, чем их разборка сверху вниз.
Ключевое различие между стандартами и константами заключается в системе, к которой они принадлежат. «Стандарты» — это искусственно созданные ориентиры, по которым можно оценивать другие вещи. «Константы» описывают последовательные наблюдения, полученные в естественных системах. Специально описать эту концепцию в контексте построения биологических систем снизу вверх было бы проще, если бы в биологии были стандарты. Однако, чтобы понять естественно возникшие системы в целом, системной биологии потребуются константы e.g., постоянное взаимодействие, постоянный фенотип, постоянный профиль экспрессии и так далее. Возникает вопрос: могут ли стандарты и константы встретиться в какой-то момент в будущем, то есть могут ли созданные человеком контрольные точки оказаться естественными константами в биологических системах? По нашему мнению, стандарты — это разумные ограничения для системы, которые могут помочь нам раскрыть новую информацию в контролируемой среде. Создавая стандарты в биологии и применяя их для конструирования in vivo, вполне возможно идентифицировать встречающиеся в природе биологические константы и правила биологического состава, что приведет к открытию новых закономерностей в биологии.
Абсолютно безупречны законы физики и химии?
Законы — это формальные представления объективной реальности. Они не обязательно отражают всю реальность, но символизируют конкретную особенность системы. Ричард Фейнман предпочитает рассматривать законы как ритмы или закономерности в природе, видимые только глазу наблюдателя (Feynman 1967). Изучая эти закономерности, иногда мы склонны упускать из виду влияние одного паттерна на другой. Речь идет о хорошо известном Законе всемирного тяготения.Закон всемирного тяготения Ньютона описывает притяжение между телами с массой и широко используется в планетных исследованиях. Однако этот Закон не описывает поведение тел. Для тел со значительной массой и зарядом закон всемирного тяготения и законы электрических зарядов Кулона должны взаимодействовать, чтобы определить конечную силу. Ни один из них не описывает, как тела ведут себя в реальном времени (Картрайт, 1983). Теория Ньютона не учитывает влияние гравитационной силы других небесных тел при определении окончательной силы.Кроме того, современное мышление состоит в том, что законы Ньютона возникают на свет, т.е. эти законы символизируют коллективное свойство, проявляющееся в агрегации квантовой материи в макроскопические жидкости и твердые тела (Laughlin, 2005). Точно так же хорошо известные законы давления и объема нарушаются, когда количество молекул газа уменьшается ниже определенного порога. Другими словами, законы действуют только в определенном диапазоне, ниже или выше которого существует неопределенность. Важно признать, что коллективная координация сущностей на нескольких уровнях организационной иерархии не только фундаментальна для нашего существования, но и обеспечивает правильный материал для открытия новых законов в науке.
Что описывает «настоящую биологию» в организме?
Более 7 миллионов белковых последовательностей и более 50 000 белковых структур были экспериментально определены (Kelley and Scott 2008). С появлением нового направления метагеномики еще много молекулярных компонентов и взаимодействий ждут своего открытия. Следовательно, логично предположить фундаментальный принцип организации, чтобы объяснить, как информация эффективно передается по большим биомолекулярным сетям.Все, что происходит внутри организмов, можно интерпретировать как биологию, но важно четко понимать разницу между химией и биологией.
Все, из чего состоит организм, не относится к области биологии. Строение материи из атомов и молекул можно описать с помощью физики и химии. Слой атомной структуры описывается физикой. Слой атомного взаимодействия описывается химией. Можно думать о взаимодействиях белок-белок или белок-ДНК в терминах законов и правил биологии.Однако даже эти биомолекулярные структуры и взаимодействия являются результатом физических процессов. Возникает вопрос: «где начинается настоящая биология»? По нашему мнению, настоящая биология состоит из пространства, которое существует между взаимодействием и функцией, то есть биология должна действовать на более высоких уровнях, чем уровни атомов и молекул. Другими словами, настоящая биология существует в цели , а не только в простых физических взаимодействиях. Можно рассматривать контуры обратной связи как физический эквивалент цели .Фактически, организмы можно абстрагировать как черные ящики «подобный вход против уникального выхода», которые различаются с точки зрения петель обратной связи, а не самих строительных блоков.
В поисках новых законов в биологии уместно спросить: «почему это существует» в дополнение к «как это существует»? Этот вопрос на самом деле является частью более широкого вопроса о цели нашего существования, то есть почему существует жизнь? Вероятно, окончательный ответ находится где-то на стыке философии и материаловедения.На физическом уровне законы существуют благодаря внутреннему порядку в системе. Наука просто описывает этот внутренний порядок в форме правил, принципов и законов. Итак, вопрос — почему существуют законы, заключается в том, что существуют закономерности. Причина существования закономерностей заключается в том, что молекулярные структуры вписываются друг в друга — структурные взаимодействия являются первопричиной закономерностей более высокого уровня. Если объект не взаимодействует, это, вероятно, эволюционный придаток, ожидающий повторного использования или структурной модификации для минимального взаимодействия.Законы — это придуманные людьми формализмы, созданные для понимания того, что естественно доступно, и создания новых конструкций из существующего сырья.
Заключение
Открытие законов, основанных на хорошо известных константах в физике, например, постоянной Планка, скорости света, законах движения), побуждает искать подобные закономерности в биологии. На фенотипическом уровне разумную основу обеспечивают менделевские законы наследования. Однако на уровне межклеточного взаимодействия и молекулярных сетей фундаментальные принципы организации еще предстоит открыть.В биологии трудно представить себе существование (1) компонентов с предсказуемым поведением, (2) неразложимых компонентов, подобных элементам периодической таблицы, и (3) универсальных биологических констант, эквивалентных таковым из физических констант. По сути, в биологии не существует «стандартной траектории» — каждое биологическое решение оптимально в данном контексте окружающей среды. Однако из-за сложной природы биологической организации трудно придумать универсальный закон или теорию в биологии, связывающую все уровни, от атомов до экосистем.Вместо этого следует искать обобщения на разных уровнях. Чтобы найти такие обобщения, полезно разработать новые технологии измерения, которые фиксируют динамическую природу биологических систем и, что более важно, улавливают эмерджентные свойства, возникающие в результате группового поведения взаимодействующих компонентов.
Как только основные принципы коллективной организации раскрыты, видоспецифичные вариации могут быть объяснены путем рассмотрения метаболических / регуляторных плагинов в фундаментальной структуре.Это будет похоже на описание основополагающих правил строительства автомобилей и добавление уникальных функций для создания уникальных моделей автомобилей. Хотя неясно, удастся ли нам когда-нибудь найти новые законы / принципы в биологии, в нашей статье представлен свежий подход к решению этой проблемы.
На основе качественных данных были идентифицированы некоторые статические константы, например, последовательность и структурные мотивы, степенные законы и так далее. Однако необходимо извлечь динамические константы из количественных данных e.г., пороги концентрации. Следует помнить, что термин «постоянный» не улавливает значение, которое остается неизменным независимо от граничных условий. Каждая «кажущаяся локальная константа» принимает «нелокальный» характер за счет наследования структуры и динамики сети. Это очень строго соответствует проблеме импеданса в электротехнике и использовалось в терминах метафоры, основанной на электричестве (Palumbo et al. 2005, 2007). Корреляция скорости метаболизма с массой тела как у прокариот, так и у эукариот (Kleiber 1932) говорит нам, что поиск закономерностей в биологии стоит усилий.Однако в будущем нам необходимо решить проблему сложности молекулярной сети.
Наконец, можно спросить, имеет ли смысл выявлять закономерности из данных, которые часто являются неполными, а иногда и неверными. Возникает вопрос: можем ли мы сделать обобщения из неполно понятных систем? Есть другая школа мысли, которая утверждает, что законов в биологии просто не существует. Согласно этому убеждению, организмы возникают из спонтанного порядка. Мы хотели бы утверждать, что спонтанный порядок не указывает на случайно организованную систему.Спонтанный порядок просто указывает на то, что компоненты находят друг друга и создают надежную систему. Если действие , находящего друг друга, не основано на четко определенных правилах, трудно объяснить, как согласованный фенотип может неоднократно проявляться в результате молекулярных взаимодействий. В этой статье мы исследовали возможность использования менделевского подхода для поиска новых законов в биологии. Может быть несколько более эффективных подходов, чем подход, основанный на константах. Независимо от всего этого, важно признать, что законы формализуют последовательные наблюдения; они их не объясняют.
Благодарности
Эта работа была поддержана внутренним финансированием от RIKEN.
Открытый доступ
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Ссылки
- Цай Л., Фридман Н., Се XS. Стохастическая экспрессия белка в отдельных клетках на уровне одной молекулы.Природа. 2006; 440: 358–362. DOI: 10,1038 / природа04599. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Картрайт Н. Как лгут законы физики. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1983. с. 57. [Google Scholar]
- Dhar PK. Следующий шаг в биологии: таблица Менделеева? J Biosci. 2007. 32: 1005–1008. DOI: 10.1007 / s12038-007-0099-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Elowitz MB, Levine AJ, Siggia ED, Swain PS. Стохастическая экспрессия гена в отдельной клетке. Наука. 2002; 297: 1183–1186.DOI: 10.1126 / science.1070919. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фейнман Р. Характер физического закона. Кембридж: MIT Press; 1967. с. 13. [Google Scholar]
- Gurdon JB, Bourillot P-Y. Интерпретация градиента морфогенов. Природа. 2001; 413: 797–803. DOI: 10,1038 / 35101500. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Jeong H, Tombor B, Albert R, Oltvai ZN, Barabási AL. Масштабная организация метаболических сетей. Природа. 2000; 407: 651–654. DOI: 10,1038 / 35036627.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Келли Л.А., Скотт Массачусетс. Эволюция биологии. Переход к разработке инструментов для создания прогнозов и отход от традиционной исследовательской практики. EMBO Rep. 2008; 9: 1163–1167. DOI: 10.1038 / embor.2008.212. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Клейбер М. Размер тела и обмен веществ. Хильгардия. 1932; 6: 315–353. [Google Scholar]
- Лафлин РБ. Другая вселенная: переосмысление физики снизу вниз.Лондон: базовые книги; 2005. [Google Scholar]
- Лафлин Р. Б., Пайнс Д., Шмалян Дж., Стойкович Б. П., Волинс П. Срединный путь. Proc Natl Acad Sci USA. 2000. 97: 32–37. DOI: 10.1073 / pnas.97.1.32. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Левис Р.В., Ганесан Р., Хаутченс К., Толар Л.А., Шин FM. Транспозоны вместо теломерных повторов на теломере дрозофилы. Клетка. 1993; 75: 1083–1093. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (93)
-K. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Лолле С.Дж., Виктор Дж. Л., Янг Дж. М., Прюитт Р. Э.Полногеномное неменделирующее наследование внегеномной информации у Arabidopsis. Природа. 2005; 434: 505–509. DOI: 10,1038 / природа03380. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Mendel JG (1865) Versuche über Plflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне, Bd. IV für das Jahr; Abhandlungen, pp 3–47
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Функциональная значимость особенностей топологии в метаболических сетях: исследование на примере дрожжей. FEBS Lett. 2005; 579: 4642–4646.DOI: 10.1016 / j.febslet.2005.07.033. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Сущность — это новое свойство метаболической сетевой разводки. FEBS Lett. 2007. 581 (13): 2485–2489. DOI: 10.1016 / j.febslet.2007.04.067. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Sharp PM, Li W-H. Индекс адаптации кодонов — мера направленного смещения использования синонимичных кодонов и его потенциальных приложений. Nucleic Acids Res. 1987; 15: 1281–1295. DOI: 10,1093 / нар / 15.3.1281. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Шетти Р.П., Энди Д., Найт Т.Ф., мл. Разработка векторов BioBrick из BioBrick Parts. J Biol Eng. 2008; 2: 5. DOI: 10.1186 / 1754-1611-2-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Стамос Д.Н. Законы Поппера и исключение биологии из подлинной науки. Acta Biotheor. 2007. 55 (4): 357–375. DOI: 10.1007 / s10441-007-9025-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Wagner A, Fell DA. Маленький мир внутри больших метаболических сетей.Proc Biol Sci. 2001; 268: 1803–1810. DOI: 10.1098 / rspb.2001.1711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- White MA, Eykelenboom JK, Lopez-Vernaza MA, et al. Неслучайная сегрегация сестринских хромосом у Escherichia coli . Природа. 2008; 455: 1248–1250. DOI: 10,1038 / природа07282. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Законы биологии: почему их так мало?
Syst Synth Biol. 2010 Март; 4 (1): 7–13.
1 и 2Паван К.Dhar
1 Synthetic Biology Lab, W 120, RIKEN Advanced Sciences Institute, 1-7-22, Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Japan
Alessandro Giuliani
2 Департамент окружающей среды и здравоохранения, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Рим, Италия
1 Лаборатория синтетической биологии, W 120, RIKEN Advanced Sciences Institute, 1-7-22, Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Япония
2 Департамент окружающей среды и здоровья, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Rome, Italy
Pawan K.Дхар, телефон: + 81-45-5039551, факс: + 81-45-5039176, электронная почта: pj.nekir@rahdkp. Автор, ответственный за переписку.Поступило 10 июля 2009 г .; Пересмотрено 5 ноября 2009 г .; Принято 24 ноября 2009 г.
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
Поиск фундаментальных принципов организации — это современный интеллектуальный интерфейс системной биологии.От атома водорода до целого клеточного уровня, организмы управляют массово параллельными и массово интерактивными процессами на несколько порядков величины. Для управления этим масштабом информационной сложности естественно ожидать организационных принципов, которые определяют поведение более высокого порядка. В настоящее время есть только намеки на такие принципы организации, но нет абсолютных доказательств. Здесь мы представляем такой же старый, как Мендель, подход, который может помочь раскрыть фундаментальные принципы организации в биологии. Наш подход, по сути, состоит из определения констант на различных уровнях и объединения их в иерархическую структуру.По мере того, как мы определяем и систематизируем константы, от парных взаимодействий до сетей, наше понимание фундаментальных принципов биологии будет улучшаться, что приведет к теории в биологии.
Ключевые слова: Мендель, Законы, Новые, Стандарты, Константы, Биология
Введение
На научном жаргоне закон описывает истинные, абсолютные и неизменные отношения между взаимодействующими элементами. В отличие от некоторых областей, социальные обычаи и власти не определяют установление законов в науке.Учитывая, что законы получены на основе эмпирических наблюдений, это означает, что законы символизируют закономерности, одобренные большинством. Люди также используют такие термины, как правила и принципы, для описания непротиворечивых отношений, выражаемых математическими уравнениями, например принцип неопределенности Гейзенберга, принцип причинности в физике. Здесь мы примем менее требовательное и более полезное определение закона как «часто наблюдаемую закономерность, которая позволяет существенно улучшить нашу способность прогнозирования в четко определенных системах».Различие между терминами правило, принцип, теория и гипотеза выходит за рамки данной статьи.
Наши знания о законах, теориях и гипотезах восходят к физическим наукам. Хотя физики определили ряд законов, связанных с массой, энергией, импульсом и т. Д., Некоторые из известных биологам « законов » — это законы менделевского наследования (Mendel 1865), метаболического масштабирования (Kleiber 1932) и недавние степенные законы ( Jeong et al. 2000). Однако даже эти законы не абсолютны — они бывают с исключениями.Например, неслучайная сегрегация хромосом (White et al. 2008) и гомозиготные мутанты, порождающие нормальное потомство, являются отклонением от менделевского наследования (Lolle et al. 2005). Преобладающий эффект этих исключений с преобладающей ролью граничных условий делает парадигмы научных законов слишком требовательными, например те, которые основаны на концепции фальсифицируемости Поппера, которая мало или вообще не используется в биологии (Stamos 2007).
Поэтому полезно рассматривать биологические закономерности как широкие обобщения, чем жесткие отношения между взаимодействующими компонентами.Здесь мы хотели бы обсудить, почему абсолютные обобщения редки в биологии и что можно сделать, чтобы восполнить этот пробел?
Два подхода к открытию законов
Вообще говоря, для открытия новых закономерностей и законов мы либо следуем подходу сверху вниз, либо снизу вверх (рис.). При подходе сверху вниз поиск начинается с внешнего наблюдения, например, законов движения Ньютона. Наблюдатель интуитивно представляет себе набор элементов, набор взаимодействий и математически выражаемую форму для их соединения.Компоненты вплетаются в мысленную карту, и планируются эксперименты для проверки или аннулирования модели. Если экспериментальные наблюдения неоднократно подтверждают модель в различных условиях окружающей среды, модель принимает более обобщенную форму и может быть в конечном итоге принята с широким консенсусом в качестве закона.
Два общих подхода к обнаружению закономерностей
При восходящем подходе один начинается со сбора данных по отдельным элементам, то есть экспериментального определения свойств компонентов по отдельности и в сочетании с другими взаимодействующими элементами.Данные собираются в различных условиях окружающей среды, и проводится поиск закономерностей. Как только закономерности обнаружены, эксперименты повторяются для подтверждения наблюдений. Доказательства согласованной взаимосвязи между взаимодействующими компонентами в различных условиях окружающей среды обеспечивают прочную основу для представления закономерностей в логической форме. Этот подход обычно использовался Грегором Ф. Менделем для вывода законов наследования (Mendel 1865).
В обоих подходах ученые вносят свое собственное субъективное суждение о том, что является случайным (исключения из правила) и что является существенным (подчинение правилу).Степень исключений и общности различна в разных случаях и явно связана с масштабом, в котором сделаны наблюдения.
Как в подходах «сверху вниз, так и снизу вверх», ключ в том, чтобы найти согласованный образец. Например, уравнение, последовательно объясняющее закономерность, является убедительным указанием на закон. Подход «сверху вниз», то есть от воображения к наблюдению, часто используется в физике, тогда как подход снизу вверх, то есть от наблюдения к воображению, используется в биологии.Интересно, что у нас есть законы для вещей, которые мы не видим, например, света, гравитации и звука, но нет законов для вещей, которые мы видим, например, ДНК, РНК, белков и клеток. Это связано с тем, что первые основаны на последовательном поведении элементарных частиц по сравнению со вторыми, где взаимодействия часто являются вероятностными.
Идя дальше, мы понимаем, что хорошо известный закон всемирного тяготения — это не что иное, как название поразительной регулярности, наблюдаемой в движении тел.Однако даже эта закономерность достигается субъективным выбором существенного. Чистое наблюдение говорит нам, что некоторые тела, например, листья в ветреный день, поднимаются и опускаются, а не прямо к земле. По этой причине Аристотель говорил о двух типах тел: легких и тяжелых. Только в XVII веке Галилей решил рассматривать разницу между легкостью и тяжестью как случайную и определил тенденцию к падению (гравитацию) как ключевую особенность. Таким образом, концепция гравитации — это, по сути, рационализация наблюдаемого поведения тел.Поиск материального аналога этой силы в виде частиц (гравитонов) все еще остается неуловимым и весьма неопределенным. Точно так же, если мы хлопаем в ладоши, ближайшая мышь обязательно убежит с надежностью предсказуемости, сравнимой с падением тел. Однако, если мы попытаемся объяснить эту повторяющуюся закономерность с точки зрения профиля микрочипа мыши, до и после хлопка нам наверняка придется нелегко. Ключевой вывод заключается в том, что описание молекулярного уровня иногда неадекватно для объяснения поведения организмов на более высоком уровне.
Почему в биологии предпочтение отдается восходящему подходу?
Причина, по которой восходящий подход предпочтительнее в биологии, связана с наличием большого разнообразия контекстно-зависимых типов данных. По этой причине хорошее воображение, то есть подход сверху вниз, не может гарантировать последовательного описания молекулярного уровня. Более того, из правил биологии часто есть исключения. Например, в начале 1990-х годов теломеразозависимое удлинение теломер считалось своего рода правилом в биологии.Однако открытие транспозон-зависимого поддержания теломер у Drosophila (Levis et al. 1993) продемонстрировало исключение из этого правила. Это не означает, что исключения — это странные явления — они просто указывают на неоткрытые состояния системы. Учитывая непрактичность изучения всех возможных состояний системы и контекстов, следует ожидать появления исключений наряду с общими тенденциями в биологии. Например, генетический код, который имеет довольно простую реализацию, имеет смещение кодонов (Sharp and Li 1987).
Пример с мышью (описанный ранее) показывает, что макроскопический уровень наблюдения является повторяемым и надежным, но бесполезным для описания работы системы в целом. В этом случае, как и в любой другой сложной системе, наиболее плодотворным уровнем анализа является мезоскопический уровень, то есть посередине между тривиальным детерминизмом (возможность ускользнуть) и чистой стохастичностью (предполагаемое колебание концентрации белка до и после ускользания). Именно на мезоскопическом уровне формируются физиологические и анатомические «связи» между микроскопическим и макроскопическим уровнями. E.g., организация и динамика нервной системы (Laughlin et al. 2000). Фактически любой закон, касающийся организованной материи, от парамагнитных материалов до организмов, находится там, где значимые корреляции между элементарными единицами порождают макроскопические закономерности, которые в значительной степени независимы от микроскопических деталей. Эта независимость от микроскопического описания лежит в основе наблюдаемой устойчивости биологических систем в целом.
Законы наследования
Учитывая огромную нехватку данных, как мог Мендель преуспеть в открытии законов наследования, когда люди не имели представления о лежащих в основе компонентах и взаимодействиях? Область биохимии все еще находилась в зачаточном состоянии, а молекулярная биология была неслыханной.Практически не было никакой технической помощи, которая могла бы помочь Менделю задавать важные фундаментальные вопросы биологии. На наш взгляд, ключевой причиной его успеха было четкое понимание того, что ему нужно найти «константы». Интересно, что слово «константа» встречается в его статье 69 раз (Mendel 1865)! Мендель выбрал семь пар контрастных характеристик и обеспечил (посредством инбридинга), что каждое растение постоянно демонстрирует одну и ту же характеристику. Даже если бы он включил восьмую черту или рассмотрел только шесть пар контрастных характеристик, он все равно пришел бы к такому же выводу.Это связано с тем, что Мендель «искусственно устранял» шум из своих образцов и рассматривал только те растения, которые демонстрируют согласованные паттерны как изолированно, то есть моногибридные скрещивания, так и в группе, то есть дигибридные скрещивания. Важно понимать, что эти семь пар контрастирующих признаков, то есть констант на уровне фенотипа, не менялись со временем, колебаниями окружающей среды и так далее.
По этой причине, то есть из-за высокого качества данных, Мендель использовал только элементарную математику i.е., сложение и деление, чтобы получить законы наследования. Напротив, в наши дни мы завалены болотом данных выражений, обладаем огромной вычислительной мощностью, применяем передовые математические методы, но далеки от того, чтобы идентифицировать сетевой эквивалент законов Менделя. Это связано с тем, что переход от уровня согласованного фенотипа к динамическому молекулярному уровню подвергает нас воздействию большого количества переменных, например, стохастической экспрессии генов (Elowitz et al. 2002; Cai et al. 2006) и градиентов концентрации, влияющих на межклеточные взаимодействия (Gurdon и Bourillot 2001).Поэтому ключевым моментом является поиск биологических констант в этом огромном пространстве переменных.
Поиск биологических констант
Конечные точки, то есть фенотип верхнего уровня и последовательность генома нижнего уровня, могут рассматриваться как «граничные условия» живых систем. Эти два конца должны быть связаны через промежуточные уровни, чтобы понять биологию в целом. Поскольку здесь важно понятие «константа», полезно дать определение слову «константа». По своей сути, константа — это измерение, которое каждый раз оказывается одним и тем же (Лафлин 2005).Семь пар контрастирующих знаков (работа Менделя) являются примерами констант на уровне фенотипа. Последовательность генома можно рассматривать как еще один «постоянный» уровень, даже если разрывы, транспозоны, исправление, подверженное ошибкам, влияют на состав исходной последовательности ДНК. Тем не менее, механизмы репарации ДНК активно восстанавливают разрывы ДНК, сохраняя целостность основной последовательности генома.
При переходе от константно-фенотипического к константному уровню последовательности мы сталкиваемся с несколькими уровнями переменных e.g., межклеточное взаимодействие, динамика сетей и путей, молекулярные взаимодействия и стохастические выражения генов. В этом пространстве между геномом и фенотипом значительную роль играют вероятности, колеблющиеся концентрации, скученность молекул, зависимости от контекста и возникающие явления. По этой причине этот слой является областью статистических законов. Это мезоскопический уровень, на котором, по нашему мнению, находятся полезные принципы для понимания организации биологических систем. Но здесь не место углубляться (мы вернемся к этому аспекту косвенно с точки зрения эмерджентных явлений).Здесь мы хотели бы сосредоточиться на «закономерном» стиле рассуждений. Ясно, что мезоскопическая шкала была разработана для законов, например, термодинамика — это дом самых точных и надежных законов в физике, но эта точность достигается за счет усреднения по огромным ансамблям единиц, причем каждая единица почти полностью « не знает » об особенностях ансамбля. . Итак, как насчет механистических, микроскопических законов в биологии?
Для решения этой проблемы, даже несмотря на то, что геном представляет собой привлекательный «микроскопический уровень» для начала, он не может дать всех ответов.Последовательность генома не контролирует непосредственно нижестоящие взаимодействия молекул на уровне пути и сети. Переходя от уровня последовательности к уровню взаимодействия, важно найти константы взаимосвязи, то есть уникальный ген (или группу уникальных генов), контролирующий процесс. Другой пример константы взаимодействия — это белок, последовательно взаимодействующий с другим белком в нескольких организмах при четко определенных условиях. Однако маловероятно, что мы когда-нибудь найдем абсолютную «константу взаимодействия», общую для всех организмов.Вероятно, в биологии следует ожидать тенденцию, а не абсолютную корреляцию. Было бы полезно определить последовательные паттерны взаимодействия на уровне РНК-ДНК, уровне белок-ДНК, уровне пути и сети, уровне межклеточного взаимодействия и построить «постоянное шасси» от уровня последовательности до уровня фенотипа (таблица) . Такое «шасси» могло бы помочь идентифицировать основные биологические процессы, вокруг которых действуют переменные. Если такое шасси будет построено, мы должны ожидать увидеть константу возможности подключения вначале, а затем количественные константы e.г., пороги.
Таблица 1
Законы / правила / закономерности на различных уровнях биологических систем
Характеристика | Законы / правила / шаблоны |
---|---|
Социальные сети, основанные на населении | Закон силы, маленький мир, Харди –Закон Вайнбурга |
Уровень организма | Корреляции скорости метаболизма |
Уровень клеток | Деление клеток |
Молекулярные сети | Степенный закон, маленький мир |
Параметры передачи информации | Генетический код |
Молекулярная социализация | Варианты складывания и взаимодействия |
Атомные взаимодействия | Законы химии |
Атом | Законы физики |
Хотя на рис.описывает неполный список констант, очевидно, что существует больше уровней / подуровней и, по сути, несколько способов представления данных. На уровне последовательности мотивы последовательности (ДНК и белки) кажутся разумными примерами констант на уровне генома. На уровне структуры белка высококонсервативные складки и связывающие домены (например, спираль-поворот-спираль, цинковый палец и лейциновая молния), по-видимому, являются примерами констант на уровне структуры. На уровне молекулярного взаимодействия консервативные складки могут быть примерами констант взаимодействия.На сетевом уровне примерами констант сетевого уровня являются «степенной закон распределения» (Jeong et al. 2000) и «небольшой мир метаболических сетей» (Wagner and Fell 2001).
Неполный список констант в биологии
Кроме того, было бы полезно найти взаимосвязь между: (1) константами на одном уровне, (2) между константами на разных уровнях и (3) между константами и переменными на одном и том же уровне. и различные уровни, чтобы получить представление о константах с точки зрения иерархической системы.В такой обстановке отношения между элементами можно было бы описать в форме «периодической таблицы» (Dhar 2007).
Биопериодическая таблица — это табличное расположение элементарных взаимодействующих компонентов, которые при соединении приводят к свойствам систем более высокого уровня. По нашему мнению, мезоскопический уровень «белковой складки» вместо микроскопического уровня последовательности ДНК представляет собой разумный строительный блок такой периодической таблицы. В этом смысле концепция единицы — это не структурный несводимый минимум, а «работоспособная единица», которая дает достаточно описания, чтобы надежно составлять схемы.В области инженерии также используется абстракция более высокого уровня и не составляются электронные схемы из набора атомов или субатомных частиц (как элементарных единиц). Точно так же в биологии клетку можно рассматривать как единицу описания на уровне ткани. Взаимодействие можно рассматривать как единицу описания сетевого уровня. Складки — разумные фундаментальные единицы биопериодической таблицы, поскольку они демонстрируют меньшую избыточность, чем данные уровня последовательности, и непосредственно отвечают за большинство взаимодействий на уровне путей и сетей.Двигаясь от складок вверх, биопериодическая таблица может связать описание на уровне складок с ответом на уровне клетки посредством серии иерархических передач информации. При таком описании возникают две ключевые проблемы: необходимость создания «свернутой таблицы взаимодействия» и необходимость создания таблицы «управления взаимодействием». «Таблица управления взаимодействием» будет устанавливать «граничные условия» для всех возможных взаимодействий путем добавления регулирующих циклов, количественных пороговых значений и контекстных описаний. Было бы интересно посмотреть, как работает и развивается биопериодическая таблица по мере поступления данных.Несмотря на то, что термин «таблица» использовался для внесения концептуальной ясности с точки зрения инженерного проектирования, биопериодическая таблица, скорее всего, будет напоминать дерево.
Роль стандартов
Стандарты создаются для установления норм качества и требований для сообщества. Научный стандарт — это эталонное измерение, используемое для сравнений. После тестирования, утверждения и публикации стандарты широко применяются. Проект BioBricks (Shetty et al. 2008) — это вдохновленный инженерами подход к созданию фактических стандартов для строительных организмов.Хотя этот подход нов и интересен, неясно, будут ли когда-либо возможны стандарты инженерного уровня при составлении биологических систем. Также нам неизвестны системы, основанные на биокирпичах, которые нельзя построить без биокирпичей, или граничные условия, при превышении которых добавление большего количества биокирпичей приведет к потере контроля. В общем, даже несмотря на то, что обратная инженерия организмов является логическим подходом, рано говорить, будет ли построение снизу вверх проще, чем их разборка сверху вниз.
Ключевое различие между стандартами и константами заключается в системе, к которой они принадлежат. «Стандарты» — это искусственно созданные ориентиры, по которым можно оценивать другие вещи. «Константы» описывают последовательные наблюдения, полученные в естественных системах. Специально описать эту концепцию в контексте построения биологических систем снизу вверх было бы проще, если бы в биологии были стандарты. Однако, чтобы понять естественно возникшие системы в целом, системной биологии потребуются константы e.g., постоянное взаимодействие, постоянный фенотип, постоянный профиль экспрессии и так далее. Возникает вопрос: могут ли стандарты и константы встретиться в какой-то момент в будущем, то есть могут ли созданные человеком контрольные точки оказаться естественными константами в биологических системах? По нашему мнению, стандарты — это разумные ограничения для системы, которые могут помочь нам раскрыть новую информацию в контролируемой среде. Создавая стандарты в биологии и применяя их для конструирования in vivo, вполне возможно идентифицировать встречающиеся в природе биологические константы и правила биологического состава, что приведет к открытию новых закономерностей в биологии.
Абсолютно безупречны законы физики и химии?
Законы — это формальные представления объективной реальности. Они не обязательно отражают всю реальность, но символизируют конкретную особенность системы. Ричард Фейнман предпочитает рассматривать законы как ритмы или закономерности в природе, видимые только глазу наблюдателя (Feynman 1967). Изучая эти закономерности, иногда мы склонны упускать из виду влияние одного паттерна на другой. Речь идет о хорошо известном Законе всемирного тяготения.Закон всемирного тяготения Ньютона описывает притяжение между телами с массой и широко используется в планетных исследованиях. Однако этот Закон не описывает поведение тел. Для тел со значительной массой и зарядом закон всемирного тяготения и законы электрических зарядов Кулона должны взаимодействовать, чтобы определить конечную силу. Ни один из них не описывает, как тела ведут себя в реальном времени (Картрайт, 1983). Теория Ньютона не учитывает влияние гравитационной силы других небесных тел при определении окончательной силы.Кроме того, современное мышление состоит в том, что законы Ньютона возникают на свет, т.е. эти законы символизируют коллективное свойство, проявляющееся в агрегации квантовой материи в макроскопические жидкости и твердые тела (Laughlin, 2005). Точно так же хорошо известные законы давления и объема нарушаются, когда количество молекул газа уменьшается ниже определенного порога. Другими словами, законы действуют только в определенном диапазоне, ниже или выше которого существует неопределенность. Важно признать, что коллективная координация сущностей на нескольких уровнях организационной иерархии не только фундаментальна для нашего существования, но и обеспечивает правильный материал для открытия новых законов в науке.
Что описывает «настоящую биологию» в организме?
Более 7 миллионов белковых последовательностей и более 50 000 белковых структур были экспериментально определены (Kelley and Scott 2008). С появлением нового направления метагеномики еще много молекулярных компонентов и взаимодействий ждут своего открытия. Следовательно, логично предположить фундаментальный принцип организации, чтобы объяснить, как информация эффективно передается по большим биомолекулярным сетям.Все, что происходит внутри организмов, можно интерпретировать как биологию, но важно четко понимать разницу между химией и биологией.
Все, из чего состоит организм, не относится к области биологии. Строение материи из атомов и молекул можно описать с помощью физики и химии. Слой атомной структуры описывается физикой. Слой атомного взаимодействия описывается химией. Можно думать о взаимодействиях белок-белок или белок-ДНК в терминах законов и правил биологии.Однако даже эти биомолекулярные структуры и взаимодействия являются результатом физических процессов. Возникает вопрос: «где начинается настоящая биология»? По нашему мнению, настоящая биология состоит из пространства, которое существует между взаимодействием и функцией, то есть биология должна действовать на более высоких уровнях, чем уровни атомов и молекул. Другими словами, настоящая биология существует в цели , а не только в простых физических взаимодействиях. Можно рассматривать контуры обратной связи как физический эквивалент цели .Фактически, организмы можно абстрагировать как черные ящики «подобный вход против уникального выхода», которые различаются с точки зрения петель обратной связи, а не самих строительных блоков.
В поисках новых законов в биологии уместно спросить: «почему это существует» в дополнение к «как это существует»? Этот вопрос на самом деле является частью более широкого вопроса о цели нашего существования, то есть почему существует жизнь? Вероятно, окончательный ответ находится где-то на стыке философии и материаловедения.На физическом уровне законы существуют благодаря внутреннему порядку в системе. Наука просто описывает этот внутренний порядок в форме правил, принципов и законов. Итак, вопрос — почему существуют законы, заключается в том, что существуют закономерности. Причина существования закономерностей заключается в том, что молекулярные структуры вписываются друг в друга — структурные взаимодействия являются первопричиной закономерностей более высокого уровня. Если объект не взаимодействует, это, вероятно, эволюционный придаток, ожидающий повторного использования или структурной модификации для минимального взаимодействия.Законы — это придуманные людьми формализмы, созданные для понимания того, что естественно доступно, и создания новых конструкций из существующего сырья.
Заключение
Открытие законов, основанных на хорошо известных константах в физике, например, постоянной Планка, скорости света, законах движения), побуждает искать подобные закономерности в биологии. На фенотипическом уровне разумную основу обеспечивают менделевские законы наследования. Однако на уровне межклеточного взаимодействия и молекулярных сетей фундаментальные принципы организации еще предстоит открыть.В биологии трудно представить себе существование (1) компонентов с предсказуемым поведением, (2) неразложимых компонентов, подобных элементам периодической таблицы, и (3) универсальных биологических констант, эквивалентных таковым из физических констант. По сути, в биологии не существует «стандартной траектории» — каждое биологическое решение оптимально в данном контексте окружающей среды. Однако из-за сложной природы биологической организации трудно придумать универсальный закон или теорию в биологии, связывающую все уровни, от атомов до экосистем.Вместо этого следует искать обобщения на разных уровнях. Чтобы найти такие обобщения, полезно разработать новые технологии измерения, которые фиксируют динамическую природу биологических систем и, что более важно, улавливают эмерджентные свойства, возникающие в результате группового поведения взаимодействующих компонентов.
Как только основные принципы коллективной организации раскрыты, видоспецифичные вариации могут быть объяснены путем рассмотрения метаболических / регуляторных плагинов в фундаментальной структуре.Это будет похоже на описание основополагающих правил строительства автомобилей и добавление уникальных функций для создания уникальных моделей автомобилей. Хотя неясно, удастся ли нам когда-нибудь найти новые законы / принципы в биологии, в нашей статье представлен свежий подход к решению этой проблемы.
На основе качественных данных были идентифицированы некоторые статические константы, например, последовательность и структурные мотивы, степенные законы и так далее. Однако необходимо извлечь динамические константы из количественных данных e.г., пороги концентрации. Следует помнить, что термин «постоянный» не улавливает значение, которое остается неизменным независимо от граничных условий. Каждая «кажущаяся локальная константа» принимает «нелокальный» характер за счет наследования структуры и динамики сети. Это очень строго соответствует проблеме импеданса в электротехнике и использовалось в терминах метафоры, основанной на электричестве (Palumbo et al. 2005, 2007). Корреляция скорости метаболизма с массой тела как у прокариот, так и у эукариот (Kleiber 1932) говорит нам, что поиск закономерностей в биологии стоит усилий.Однако в будущем нам необходимо решить проблему сложности молекулярной сети.
Наконец, можно спросить, имеет ли смысл выявлять закономерности из данных, которые часто являются неполными, а иногда и неверными. Возникает вопрос: можем ли мы сделать обобщения из неполно понятных систем? Есть другая школа мысли, которая утверждает, что законов в биологии просто не существует. Согласно этому убеждению, организмы возникают из спонтанного порядка. Мы хотели бы утверждать, что спонтанный порядок не указывает на случайно организованную систему.Спонтанный порядок просто указывает на то, что компоненты находят друг друга и создают надежную систему. Если действие , находящего друг друга, не основано на четко определенных правилах, трудно объяснить, как согласованный фенотип может неоднократно проявляться в результате молекулярных взаимодействий. В этой статье мы исследовали возможность использования менделевского подхода для поиска новых законов в биологии. Может быть несколько более эффективных подходов, чем подход, основанный на константах. Независимо от всего этого, важно признать, что законы формализуют последовательные наблюдения; они их не объясняют.
Благодарности
Эта работа была поддержана внутренним финансированием от RIKEN.
Открытый доступ
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Ссылки
- Цай Л., Фридман Н., Се XS. Стохастическая экспрессия белка в отдельных клетках на уровне одной молекулы.Природа. 2006; 440: 358–362. DOI: 10,1038 / природа04599. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Картрайт Н. Как лгут законы физики. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1983. с. 57. [Google Scholar]
- Dhar PK. Следующий шаг в биологии: таблица Менделеева? J Biosci. 2007. 32: 1005–1008. DOI: 10.1007 / s12038-007-0099-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Elowitz MB, Levine AJ, Siggia ED, Swain PS. Стохастическая экспрессия гена в отдельной клетке. Наука. 2002; 297: 1183–1186.DOI: 10.1126 / science.1070919. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фейнман Р. Характер физического закона. Кембридж: MIT Press; 1967. с. 13. [Google Scholar]
- Gurdon JB, Bourillot P-Y. Интерпретация градиента морфогенов. Природа. 2001; 413: 797–803. DOI: 10,1038 / 35101500. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Jeong H, Tombor B, Albert R, Oltvai ZN, Barabási AL. Масштабная организация метаболических сетей. Природа. 2000; 407: 651–654. DOI: 10,1038 / 35036627.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Келли Л.А., Скотт Массачусетс. Эволюция биологии. Переход к разработке инструментов для создания прогнозов и отход от традиционной исследовательской практики. EMBO Rep. 2008; 9: 1163–1167. DOI: 10.1038 / embor.2008.212. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Клейбер М. Размер тела и обмен веществ. Хильгардия. 1932; 6: 315–353. [Google Scholar]
- Лафлин РБ. Другая вселенная: переосмысление физики снизу вниз.Лондон: базовые книги; 2005. [Google Scholar]
- Лафлин Р. Б., Пайнс Д., Шмалян Дж., Стойкович Б. П., Волинс П. Срединный путь. Proc Natl Acad Sci USA. 2000. 97: 32–37. DOI: 10.1073 / pnas.97.1.32. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Левис Р.В., Ганесан Р., Хаутченс К., Толар Л.А., Шин FM. Транспозоны вместо теломерных повторов на теломере дрозофилы. Клетка. 1993; 75: 1083–1093. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (93)
-K. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Лолле С.Дж., Виктор Дж. Л., Янг Дж. М., Прюитт Р. Э.Полногеномное неменделирующее наследование внегеномной информации у Arabidopsis. Природа. 2005; 434: 505–509. DOI: 10,1038 / природа03380. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Mendel JG (1865) Versuche über Plflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне, Bd. IV für das Jahr; Abhandlungen, pp 3–47
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Функциональная значимость особенностей топологии в метаболических сетях: исследование на примере дрожжей. FEBS Lett. 2005; 579: 4642–4646.DOI: 10.1016 / j.febslet.2005.07.033. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Сущность — это новое свойство метаболической сетевой разводки. FEBS Lett. 2007. 581 (13): 2485–2489. DOI: 10.1016 / j.febslet.2007.04.067. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Sharp PM, Li W-H. Индекс адаптации кодонов — мера направленного смещения использования синонимичных кодонов и его потенциальных приложений. Nucleic Acids Res. 1987; 15: 1281–1295. DOI: 10,1093 / нар / 15.3.1281. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Шетти Р.П., Энди Д., Найт Т.Ф., мл. Разработка векторов BioBrick из BioBrick Parts. J Biol Eng. 2008; 2: 5. DOI: 10.1186 / 1754-1611-2-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Стамос Д.Н. Законы Поппера и исключение биологии из подлинной науки. Acta Biotheor. 2007. 55 (4): 357–375. DOI: 10.1007 / s10441-007-9025-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Wagner A, Fell DA. Маленький мир внутри больших метаболических сетей.Proc Biol Sci. 2001; 268: 1803–1810. DOI: 10.1098 / rspb.2001.1711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- White MA, Eykelenboom JK, Lopez-Vernaza MA, et al. Неслучайная сегрегация сестринских хромосом у Escherichia coli . Природа. 2008; 455: 1248–1250. DOI: 10,1038 / природа07282. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Законы биологии: почему их так мало?
Syst Synth Biol. 2010 Март; 4 (1): 7–13.
1 и 2Паван К.Dhar
1 Synthetic Biology Lab, W 120, RIKEN Advanced Sciences Institute, 1-7-22, Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Japan
Alessandro Giuliani
2 Департамент окружающей среды и здравоохранения, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Рим, Италия
1 Лаборатория синтетической биологии, W 120, RIKEN Advanced Sciences Institute, 1-7-22, Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Япония
2 Департамент окружающей среды и здоровья, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Rome, Italy
Pawan K.Дхар, телефон: + 81-45-5039551, факс: + 81-45-5039176, электронная почта: pj.nekir@rahdkp. Автор, ответственный за переписку.Поступило 10 июля 2009 г .; Пересмотрено 5 ноября 2009 г .; Принято 24 ноября 2009 г.
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
Поиск фундаментальных принципов организации — это современный интеллектуальный интерфейс системной биологии.От атома водорода до целого клеточного уровня, организмы управляют массово параллельными и массово интерактивными процессами на несколько порядков величины. Для управления этим масштабом информационной сложности естественно ожидать организационных принципов, которые определяют поведение более высокого порядка. В настоящее время есть только намеки на такие принципы организации, но нет абсолютных доказательств. Здесь мы представляем такой же старый, как Мендель, подход, который может помочь раскрыть фундаментальные принципы организации в биологии. Наш подход, по сути, состоит из определения констант на различных уровнях и объединения их в иерархическую структуру.По мере того, как мы определяем и систематизируем константы, от парных взаимодействий до сетей, наше понимание фундаментальных принципов биологии будет улучшаться, что приведет к теории в биологии.
Ключевые слова: Мендель, Законы, Новые, Стандарты, Константы, Биология
Введение
На научном жаргоне закон описывает истинные, абсолютные и неизменные отношения между взаимодействующими элементами. В отличие от некоторых областей, социальные обычаи и власти не определяют установление законов в науке.Учитывая, что законы получены на основе эмпирических наблюдений, это означает, что законы символизируют закономерности, одобренные большинством. Люди также используют такие термины, как правила и принципы, для описания непротиворечивых отношений, выражаемых математическими уравнениями, например принцип неопределенности Гейзенберга, принцип причинности в физике. Здесь мы примем менее требовательное и более полезное определение закона как «часто наблюдаемую закономерность, которая позволяет существенно улучшить нашу способность прогнозирования в четко определенных системах».Различие между терминами правило, принцип, теория и гипотеза выходит за рамки данной статьи.
Наши знания о законах, теориях и гипотезах восходят к физическим наукам. Хотя физики определили ряд законов, связанных с массой, энергией, импульсом и т. Д., Некоторые из известных биологам « законов » — это законы менделевского наследования (Mendel 1865), метаболического масштабирования (Kleiber 1932) и недавние степенные законы ( Jeong et al. 2000). Однако даже эти законы не абсолютны — они бывают с исключениями.Например, неслучайная сегрегация хромосом (White et al. 2008) и гомозиготные мутанты, порождающие нормальное потомство, являются отклонением от менделевского наследования (Lolle et al. 2005). Преобладающий эффект этих исключений с преобладающей ролью граничных условий делает парадигмы научных законов слишком требовательными, например те, которые основаны на концепции фальсифицируемости Поппера, которая мало или вообще не используется в биологии (Stamos 2007).
Поэтому полезно рассматривать биологические закономерности как широкие обобщения, чем жесткие отношения между взаимодействующими компонентами.Здесь мы хотели бы обсудить, почему абсолютные обобщения редки в биологии и что можно сделать, чтобы восполнить этот пробел?
Два подхода к открытию законов
Вообще говоря, для открытия новых закономерностей и законов мы либо следуем подходу сверху вниз, либо снизу вверх (рис.). При подходе сверху вниз поиск начинается с внешнего наблюдения, например, законов движения Ньютона. Наблюдатель интуитивно представляет себе набор элементов, набор взаимодействий и математически выражаемую форму для их соединения.Компоненты вплетаются в мысленную карту, и планируются эксперименты для проверки или аннулирования модели. Если экспериментальные наблюдения неоднократно подтверждают модель в различных условиях окружающей среды, модель принимает более обобщенную форму и может быть в конечном итоге принята с широким консенсусом в качестве закона.
Два общих подхода к обнаружению закономерностей
При восходящем подходе один начинается со сбора данных по отдельным элементам, то есть экспериментального определения свойств компонентов по отдельности и в сочетании с другими взаимодействующими элементами.Данные собираются в различных условиях окружающей среды, и проводится поиск закономерностей. Как только закономерности обнаружены, эксперименты повторяются для подтверждения наблюдений. Доказательства согласованной взаимосвязи между взаимодействующими компонентами в различных условиях окружающей среды обеспечивают прочную основу для представления закономерностей в логической форме. Этот подход обычно использовался Грегором Ф. Менделем для вывода законов наследования (Mendel 1865).
В обоих подходах ученые вносят свое собственное субъективное суждение о том, что является случайным (исключения из правила) и что является существенным (подчинение правилу).Степень исключений и общности различна в разных случаях и явно связана с масштабом, в котором сделаны наблюдения.
Как в подходах «сверху вниз, так и снизу вверх», ключ в том, чтобы найти согласованный образец. Например, уравнение, последовательно объясняющее закономерность, является убедительным указанием на закон. Подход «сверху вниз», то есть от воображения к наблюдению, часто используется в физике, тогда как подход снизу вверх, то есть от наблюдения к воображению, используется в биологии.Интересно, что у нас есть законы для вещей, которые мы не видим, например, света, гравитации и звука, но нет законов для вещей, которые мы видим, например, ДНК, РНК, белков и клеток. Это связано с тем, что первые основаны на последовательном поведении элементарных частиц по сравнению со вторыми, где взаимодействия часто являются вероятностными.
Идя дальше, мы понимаем, что хорошо известный закон всемирного тяготения — это не что иное, как название поразительной регулярности, наблюдаемой в движении тел.Однако даже эта закономерность достигается субъективным выбором существенного. Чистое наблюдение говорит нам, что некоторые тела, например, листья в ветреный день, поднимаются и опускаются, а не прямо к земле. По этой причине Аристотель говорил о двух типах тел: легких и тяжелых. Только в XVII веке Галилей решил рассматривать разницу между легкостью и тяжестью как случайную и определил тенденцию к падению (гравитацию) как ключевую особенность. Таким образом, концепция гравитации — это, по сути, рационализация наблюдаемого поведения тел.Поиск материального аналога этой силы в виде частиц (гравитонов) все еще остается неуловимым и весьма неопределенным. Точно так же, если мы хлопаем в ладоши, ближайшая мышь обязательно убежит с надежностью предсказуемости, сравнимой с падением тел. Однако, если мы попытаемся объяснить эту повторяющуюся закономерность с точки зрения профиля микрочипа мыши, до и после хлопка нам наверняка придется нелегко. Ключевой вывод заключается в том, что описание молекулярного уровня иногда неадекватно для объяснения поведения организмов на более высоком уровне.
Почему в биологии предпочтение отдается восходящему подходу?
Причина, по которой восходящий подход предпочтительнее в биологии, связана с наличием большого разнообразия контекстно-зависимых типов данных. По этой причине хорошее воображение, то есть подход сверху вниз, не может гарантировать последовательного описания молекулярного уровня. Более того, из правил биологии часто есть исключения. Например, в начале 1990-х годов теломеразозависимое удлинение теломер считалось своего рода правилом в биологии.Однако открытие транспозон-зависимого поддержания теломер у Drosophila (Levis et al. 1993) продемонстрировало исключение из этого правила. Это не означает, что исключения — это странные явления — они просто указывают на неоткрытые состояния системы. Учитывая непрактичность изучения всех возможных состояний системы и контекстов, следует ожидать появления исключений наряду с общими тенденциями в биологии. Например, генетический код, который имеет довольно простую реализацию, имеет смещение кодонов (Sharp and Li 1987).
Пример с мышью (описанный ранее) показывает, что макроскопический уровень наблюдения является повторяемым и надежным, но бесполезным для описания работы системы в целом. В этом случае, как и в любой другой сложной системе, наиболее плодотворным уровнем анализа является мезоскопический уровень, то есть посередине между тривиальным детерминизмом (возможность ускользнуть) и чистой стохастичностью (предполагаемое колебание концентрации белка до и после ускользания). Именно на мезоскопическом уровне формируются физиологические и анатомические «связи» между микроскопическим и макроскопическим уровнями. E.g., организация и динамика нервной системы (Laughlin et al. 2000). Фактически любой закон, касающийся организованной материи, от парамагнитных материалов до организмов, находится там, где значимые корреляции между элементарными единицами порождают макроскопические закономерности, которые в значительной степени независимы от микроскопических деталей. Эта независимость от микроскопического описания лежит в основе наблюдаемой устойчивости биологических систем в целом.
Законы наследования
Учитывая огромную нехватку данных, как мог Мендель преуспеть в открытии законов наследования, когда люди не имели представления о лежащих в основе компонентах и взаимодействиях? Область биохимии все еще находилась в зачаточном состоянии, а молекулярная биология была неслыханной.Практически не было никакой технической помощи, которая могла бы помочь Менделю задавать важные фундаментальные вопросы биологии. На наш взгляд, ключевой причиной его успеха было четкое понимание того, что ему нужно найти «константы». Интересно, что слово «константа» встречается в его статье 69 раз (Mendel 1865)! Мендель выбрал семь пар контрастных характеристик и обеспечил (посредством инбридинга), что каждое растение постоянно демонстрирует одну и ту же характеристику. Даже если бы он включил восьмую черту или рассмотрел только шесть пар контрастных характеристик, он все равно пришел бы к такому же выводу.Это связано с тем, что Мендель «искусственно устранял» шум из своих образцов и рассматривал только те растения, которые демонстрируют согласованные паттерны как изолированно, то есть моногибридные скрещивания, так и в группе, то есть дигибридные скрещивания. Важно понимать, что эти семь пар контрастирующих признаков, то есть констант на уровне фенотипа, не менялись со временем, колебаниями окружающей среды и так далее.
По этой причине, то есть из-за высокого качества данных, Мендель использовал только элементарную математику i.е., сложение и деление, чтобы получить законы наследования. Напротив, в наши дни мы завалены болотом данных выражений, обладаем огромной вычислительной мощностью, применяем передовые математические методы, но далеки от того, чтобы идентифицировать сетевой эквивалент законов Менделя. Это связано с тем, что переход от уровня согласованного фенотипа к динамическому молекулярному уровню подвергает нас воздействию большого количества переменных, например, стохастической экспрессии генов (Elowitz et al. 2002; Cai et al. 2006) и градиентов концентрации, влияющих на межклеточные взаимодействия (Gurdon и Bourillot 2001).Поэтому ключевым моментом является поиск биологических констант в этом огромном пространстве переменных.
Поиск биологических констант
Конечные точки, то есть фенотип верхнего уровня и последовательность генома нижнего уровня, могут рассматриваться как «граничные условия» живых систем. Эти два конца должны быть связаны через промежуточные уровни, чтобы понять биологию в целом. Поскольку здесь важно понятие «константа», полезно дать определение слову «константа». По своей сути, константа — это измерение, которое каждый раз оказывается одним и тем же (Лафлин 2005).Семь пар контрастирующих знаков (работа Менделя) являются примерами констант на уровне фенотипа. Последовательность генома можно рассматривать как еще один «постоянный» уровень, даже если разрывы, транспозоны, исправление, подверженное ошибкам, влияют на состав исходной последовательности ДНК. Тем не менее, механизмы репарации ДНК активно восстанавливают разрывы ДНК, сохраняя целостность основной последовательности генома.
При переходе от константно-фенотипического к константному уровню последовательности мы сталкиваемся с несколькими уровнями переменных e.g., межклеточное взаимодействие, динамика сетей и путей, молекулярные взаимодействия и стохастические выражения генов. В этом пространстве между геномом и фенотипом значительную роль играют вероятности, колеблющиеся концентрации, скученность молекул, зависимости от контекста и возникающие явления. По этой причине этот слой является областью статистических законов. Это мезоскопический уровень, на котором, по нашему мнению, находятся полезные принципы для понимания организации биологических систем. Но здесь не место углубляться (мы вернемся к этому аспекту косвенно с точки зрения эмерджентных явлений).Здесь мы хотели бы сосредоточиться на «закономерном» стиле рассуждений. Ясно, что мезоскопическая шкала была разработана для законов, например, термодинамика — это дом самых точных и надежных законов в физике, но эта точность достигается за счет усреднения по огромным ансамблям единиц, причем каждая единица почти полностью « не знает » об особенностях ансамбля. . Итак, как насчет механистических, микроскопических законов в биологии?
Для решения этой проблемы, даже несмотря на то, что геном представляет собой привлекательный «микроскопический уровень» для начала, он не может дать всех ответов.Последовательность генома не контролирует непосредственно нижестоящие взаимодействия молекул на уровне пути и сети. Переходя от уровня последовательности к уровню взаимодействия, важно найти константы взаимосвязи, то есть уникальный ген (или группу уникальных генов), контролирующий процесс. Другой пример константы взаимодействия — это белок, последовательно взаимодействующий с другим белком в нескольких организмах при четко определенных условиях. Однако маловероятно, что мы когда-нибудь найдем абсолютную «константу взаимодействия», общую для всех организмов.Вероятно, в биологии следует ожидать тенденцию, а не абсолютную корреляцию. Было бы полезно определить последовательные паттерны взаимодействия на уровне РНК-ДНК, уровне белок-ДНК, уровне пути и сети, уровне межклеточного взаимодействия и построить «постоянное шасси» от уровня последовательности до уровня фенотипа (таблица) . Такое «шасси» могло бы помочь идентифицировать основные биологические процессы, вокруг которых действуют переменные. Если такое шасси будет построено, мы должны ожидать увидеть константу возможности подключения вначале, а затем количественные константы e.г., пороги.
Таблица 1
Законы / правила / закономерности на различных уровнях биологических систем
Характеристика | Законы / правила / шаблоны |
---|---|
Социальные сети, основанные на населении | Закон силы, маленький мир, Харди –Закон Вайнбурга |
Уровень организма | Корреляции скорости метаболизма |
Уровень клеток | Деление клеток |
Молекулярные сети | Степенный закон, маленький мир |
Параметры передачи информации | Генетический код |
Молекулярная социализация | Варианты складывания и взаимодействия |
Атомные взаимодействия | Законы химии |
Атом | Законы физики |
Хотя на рис.описывает неполный список констант, очевидно, что существует больше уровней / подуровней и, по сути, несколько способов представления данных. На уровне последовательности мотивы последовательности (ДНК и белки) кажутся разумными примерами констант на уровне генома. На уровне структуры белка высококонсервативные складки и связывающие домены (например, спираль-поворот-спираль, цинковый палец и лейциновая молния), по-видимому, являются примерами констант на уровне структуры. На уровне молекулярного взаимодействия консервативные складки могут быть примерами констант взаимодействия.На сетевом уровне примерами констант сетевого уровня являются «степенной закон распределения» (Jeong et al. 2000) и «небольшой мир метаболических сетей» (Wagner and Fell 2001).
Неполный список констант в биологии
Кроме того, было бы полезно найти взаимосвязь между: (1) константами на одном уровне, (2) между константами на разных уровнях и (3) между константами и переменными на одном и том же уровне. и различные уровни, чтобы получить представление о константах с точки зрения иерархической системы.В такой обстановке отношения между элементами можно было бы описать в форме «периодической таблицы» (Dhar 2007).
Биопериодическая таблица — это табличное расположение элементарных взаимодействующих компонентов, которые при соединении приводят к свойствам систем более высокого уровня. По нашему мнению, мезоскопический уровень «белковой складки» вместо микроскопического уровня последовательности ДНК представляет собой разумный строительный блок такой периодической таблицы. В этом смысле концепция единицы — это не структурный несводимый минимум, а «работоспособная единица», которая дает достаточно описания, чтобы надежно составлять схемы.В области инженерии также используется абстракция более высокого уровня и не составляются электронные схемы из набора атомов или субатомных частиц (как элементарных единиц). Точно так же в биологии клетку можно рассматривать как единицу описания на уровне ткани. Взаимодействие можно рассматривать как единицу описания сетевого уровня. Складки — разумные фундаментальные единицы биопериодической таблицы, поскольку они демонстрируют меньшую избыточность, чем данные уровня последовательности, и непосредственно отвечают за большинство взаимодействий на уровне путей и сетей.Двигаясь от складок вверх, биопериодическая таблица может связать описание на уровне складок с ответом на уровне клетки посредством серии иерархических передач информации. При таком описании возникают две ключевые проблемы: необходимость создания «свернутой таблицы взаимодействия» и необходимость создания таблицы «управления взаимодействием». «Таблица управления взаимодействием» будет устанавливать «граничные условия» для всех возможных взаимодействий путем добавления регулирующих циклов, количественных пороговых значений и контекстных описаний. Было бы интересно посмотреть, как работает и развивается биопериодическая таблица по мере поступления данных.Несмотря на то, что термин «таблица» использовался для внесения концептуальной ясности с точки зрения инженерного проектирования, биопериодическая таблица, скорее всего, будет напоминать дерево.
Роль стандартов
Стандарты создаются для установления норм качества и требований для сообщества. Научный стандарт — это эталонное измерение, используемое для сравнений. После тестирования, утверждения и публикации стандарты широко применяются. Проект BioBricks (Shetty et al. 2008) — это вдохновленный инженерами подход к созданию фактических стандартов для строительных организмов.Хотя этот подход нов и интересен, неясно, будут ли когда-либо возможны стандарты инженерного уровня при составлении биологических систем. Также нам неизвестны системы, основанные на биокирпичах, которые нельзя построить без биокирпичей, или граничные условия, при превышении которых добавление большего количества биокирпичей приведет к потере контроля. В общем, даже несмотря на то, что обратная инженерия организмов является логическим подходом, рано говорить, будет ли построение снизу вверх проще, чем их разборка сверху вниз.
Ключевое различие между стандартами и константами заключается в системе, к которой они принадлежат. «Стандарты» — это искусственно созданные ориентиры, по которым можно оценивать другие вещи. «Константы» описывают последовательные наблюдения, полученные в естественных системах. Специально описать эту концепцию в контексте построения биологических систем снизу вверх было бы проще, если бы в биологии были стандарты. Однако, чтобы понять естественно возникшие системы в целом, системной биологии потребуются константы e.g., постоянное взаимодействие, постоянный фенотип, постоянный профиль экспрессии и так далее. Возникает вопрос: могут ли стандарты и константы встретиться в какой-то момент в будущем, то есть могут ли созданные человеком контрольные точки оказаться естественными константами в биологических системах? По нашему мнению, стандарты — это разумные ограничения для системы, которые могут помочь нам раскрыть новую информацию в контролируемой среде. Создавая стандарты в биологии и применяя их для конструирования in vivo, вполне возможно идентифицировать встречающиеся в природе биологические константы и правила биологического состава, что приведет к открытию новых закономерностей в биологии.
Абсолютно безупречны законы физики и химии?
Законы — это формальные представления объективной реальности. Они не обязательно отражают всю реальность, но символизируют конкретную особенность системы. Ричард Фейнман предпочитает рассматривать законы как ритмы или закономерности в природе, видимые только глазу наблюдателя (Feynman 1967). Изучая эти закономерности, иногда мы склонны упускать из виду влияние одного паттерна на другой. Речь идет о хорошо известном Законе всемирного тяготения.Закон всемирного тяготения Ньютона описывает притяжение между телами с массой и широко используется в планетных исследованиях. Однако этот Закон не описывает поведение тел. Для тел со значительной массой и зарядом закон всемирного тяготения и законы электрических зарядов Кулона должны взаимодействовать, чтобы определить конечную силу. Ни один из них не описывает, как тела ведут себя в реальном времени (Картрайт, 1983). Теория Ньютона не учитывает влияние гравитационной силы других небесных тел при определении окончательной силы.Кроме того, современное мышление состоит в том, что законы Ньютона возникают на свет, т.е. эти законы символизируют коллективное свойство, проявляющееся в агрегации квантовой материи в макроскопические жидкости и твердые тела (Laughlin, 2005). Точно так же хорошо известные законы давления и объема нарушаются, когда количество молекул газа уменьшается ниже определенного порога. Другими словами, законы действуют только в определенном диапазоне, ниже или выше которого существует неопределенность. Важно признать, что коллективная координация сущностей на нескольких уровнях организационной иерархии не только фундаментальна для нашего существования, но и обеспечивает правильный материал для открытия новых законов в науке.
Что описывает «настоящую биологию» в организме?
Более 7 миллионов белковых последовательностей и более 50 000 белковых структур были экспериментально определены (Kelley and Scott 2008). С появлением нового направления метагеномики еще много молекулярных компонентов и взаимодействий ждут своего открытия. Следовательно, логично предположить фундаментальный принцип организации, чтобы объяснить, как информация эффективно передается по большим биомолекулярным сетям.Все, что происходит внутри организмов, можно интерпретировать как биологию, но важно четко понимать разницу между химией и биологией.
Все, из чего состоит организм, не относится к области биологии. Строение материи из атомов и молекул можно описать с помощью физики и химии. Слой атомной структуры описывается физикой. Слой атомного взаимодействия описывается химией. Можно думать о взаимодействиях белок-белок или белок-ДНК в терминах законов и правил биологии.Однако даже эти биомолекулярные структуры и взаимодействия являются результатом физических процессов. Возникает вопрос: «где начинается настоящая биология»? По нашему мнению, настоящая биология состоит из пространства, которое существует между взаимодействием и функцией, то есть биология должна действовать на более высоких уровнях, чем уровни атомов и молекул. Другими словами, настоящая биология существует в цели , а не только в простых физических взаимодействиях. Можно рассматривать контуры обратной связи как физический эквивалент цели .Фактически, организмы можно абстрагировать как черные ящики «подобный вход против уникального выхода», которые различаются с точки зрения петель обратной связи, а не самих строительных блоков.
В поисках новых законов в биологии уместно спросить: «почему это существует» в дополнение к «как это существует»? Этот вопрос на самом деле является частью более широкого вопроса о цели нашего существования, то есть почему существует жизнь? Вероятно, окончательный ответ находится где-то на стыке философии и материаловедения.На физическом уровне законы существуют благодаря внутреннему порядку в системе. Наука просто описывает этот внутренний порядок в форме правил, принципов и законов. Итак, вопрос — почему существуют законы, заключается в том, что существуют закономерности. Причина существования закономерностей заключается в том, что молекулярные структуры вписываются друг в друга — структурные взаимодействия являются первопричиной закономерностей более высокого уровня. Если объект не взаимодействует, это, вероятно, эволюционный придаток, ожидающий повторного использования или структурной модификации для минимального взаимодействия.Законы — это придуманные людьми формализмы, созданные для понимания того, что естественно доступно, и создания новых конструкций из существующего сырья.
Заключение
Открытие законов, основанных на хорошо известных константах в физике, например, постоянной Планка, скорости света, законах движения), побуждает искать подобные закономерности в биологии. На фенотипическом уровне разумную основу обеспечивают менделевские законы наследования. Однако на уровне межклеточного взаимодействия и молекулярных сетей фундаментальные принципы организации еще предстоит открыть.В биологии трудно представить себе существование (1) компонентов с предсказуемым поведением, (2) неразложимых компонентов, подобных элементам периодической таблицы, и (3) универсальных биологических констант, эквивалентных таковым из физических констант. По сути, в биологии не существует «стандартной траектории» — каждое биологическое решение оптимально в данном контексте окружающей среды. Однако из-за сложной природы биологической организации трудно придумать универсальный закон или теорию в биологии, связывающую все уровни, от атомов до экосистем.Вместо этого следует искать обобщения на разных уровнях. Чтобы найти такие обобщения, полезно разработать новые технологии измерения, которые фиксируют динамическую природу биологических систем и, что более важно, улавливают эмерджентные свойства, возникающие в результате группового поведения взаимодействующих компонентов.
Как только основные принципы коллективной организации раскрыты, видоспецифичные вариации могут быть объяснены путем рассмотрения метаболических / регуляторных плагинов в фундаментальной структуре.Это будет похоже на описание основополагающих правил строительства автомобилей и добавление уникальных функций для создания уникальных моделей автомобилей. Хотя неясно, удастся ли нам когда-нибудь найти новые законы / принципы в биологии, в нашей статье представлен свежий подход к решению этой проблемы.
На основе качественных данных были идентифицированы некоторые статические константы, например, последовательность и структурные мотивы, степенные законы и так далее. Однако необходимо извлечь динамические константы из количественных данных e.г., пороги концентрации. Следует помнить, что термин «постоянный» не улавливает значение, которое остается неизменным независимо от граничных условий. Каждая «кажущаяся локальная константа» принимает «нелокальный» характер за счет наследования структуры и динамики сети. Это очень строго соответствует проблеме импеданса в электротехнике и использовалось в терминах метафоры, основанной на электричестве (Palumbo et al. 2005, 2007). Корреляция скорости метаболизма с массой тела как у прокариот, так и у эукариот (Kleiber 1932) говорит нам, что поиск закономерностей в биологии стоит усилий.Однако в будущем нам необходимо решить проблему сложности молекулярной сети.
Наконец, можно спросить, имеет ли смысл выявлять закономерности из данных, которые часто являются неполными, а иногда и неверными. Возникает вопрос: можем ли мы сделать обобщения из неполно понятных систем? Есть другая школа мысли, которая утверждает, что законов в биологии просто не существует. Согласно этому убеждению, организмы возникают из спонтанного порядка. Мы хотели бы утверждать, что спонтанный порядок не указывает на случайно организованную систему.Спонтанный порядок просто указывает на то, что компоненты находят друг друга и создают надежную систему. Если действие , находящего друг друга, не основано на четко определенных правилах, трудно объяснить, как согласованный фенотип может неоднократно проявляться в результате молекулярных взаимодействий. В этой статье мы исследовали возможность использования менделевского подхода для поиска новых законов в биологии. Может быть несколько более эффективных подходов, чем подход, основанный на константах. Независимо от всего этого, важно признать, что законы формализуют последовательные наблюдения; они их не объясняют.
Благодарности
Эта работа была поддержана внутренним финансированием от RIKEN.
Открытый доступ
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Ссылки
- Цай Л., Фридман Н., Се XS. Стохастическая экспрессия белка в отдельных клетках на уровне одной молекулы.Природа. 2006; 440: 358–362. DOI: 10,1038 / природа04599. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Картрайт Н. Как лгут законы физики. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1983. с. 57. [Google Scholar]
- Dhar PK. Следующий шаг в биологии: таблица Менделеева? J Biosci. 2007. 32: 1005–1008. DOI: 10.1007 / s12038-007-0099-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Elowitz MB, Levine AJ, Siggia ED, Swain PS. Стохастическая экспрессия гена в отдельной клетке. Наука. 2002; 297: 1183–1186.DOI: 10.1126 / science.1070919. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фейнман Р. Характер физического закона. Кембридж: MIT Press; 1967. с. 13. [Google Scholar]
- Gurdon JB, Bourillot P-Y. Интерпретация градиента морфогенов. Природа. 2001; 413: 797–803. DOI: 10,1038 / 35101500. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Jeong H, Tombor B, Albert R, Oltvai ZN, Barabási AL. Масштабная организация метаболических сетей. Природа. 2000; 407: 651–654. DOI: 10,1038 / 35036627.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Келли Л.А., Скотт Массачусетс. Эволюция биологии. Переход к разработке инструментов для создания прогнозов и отход от традиционной исследовательской практики. EMBO Rep. 2008; 9: 1163–1167. DOI: 10.1038 / embor.2008.212. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Клейбер М. Размер тела и обмен веществ. Хильгардия. 1932; 6: 315–353. [Google Scholar]
- Лафлин РБ. Другая вселенная: переосмысление физики снизу вниз.Лондон: базовые книги; 2005. [Google Scholar]
- Лафлин Р. Б., Пайнс Д., Шмалян Дж., Стойкович Б. П., Волинс П. Срединный путь. Proc Natl Acad Sci USA. 2000. 97: 32–37. DOI: 10.1073 / pnas.97.1.32. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Левис Р.В., Ганесан Р., Хаутченс К., Толар Л.А., Шин FM. Транспозоны вместо теломерных повторов на теломере дрозофилы. Клетка. 1993; 75: 1083–1093. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (93)
-K. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Лолле С.Дж., Виктор Дж. Л., Янг Дж. М., Прюитт Р. Э.Полногеномное неменделирующее наследование внегеномной информации у Arabidopsis. Природа. 2005; 434: 505–509. DOI: 10,1038 / природа03380. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Mendel JG (1865) Versuche über Plflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне, Bd. IV für das Jahr; Abhandlungen, pp 3–47
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Функциональная значимость особенностей топологии в метаболических сетях: исследование на примере дрожжей. FEBS Lett. 2005; 579: 4642–4646.DOI: 10.1016 / j.febslet.2005.07.033. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Сущность — это новое свойство метаболической сетевой разводки. FEBS Lett. 2007. 581 (13): 2485–2489. DOI: 10.1016 / j.febslet.2007.04.067. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Sharp PM, Li W-H. Индекс адаптации кодонов — мера направленного смещения использования синонимичных кодонов и его потенциальных приложений. Nucleic Acids Res. 1987; 15: 1281–1295. DOI: 10,1093 / нар / 15.3.1281. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Шетти Р.П., Энди Д., Найт Т.Ф., мл. Разработка векторов BioBrick из BioBrick Parts. J Biol Eng. 2008; 2: 5. DOI: 10.1186 / 1754-1611-2-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Стамос Д.Н. Законы Поппера и исключение биологии из подлинной науки. Acta Biotheor. 2007. 55 (4): 357–375. DOI: 10.1007 / s10441-007-9025-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Wagner A, Fell DA. Маленький мир внутри больших метаболических сетей.Proc Biol Sci. 2001; 268: 1803–1810. DOI: 10.1098 / rspb.2001.1711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- White MA, Eykelenboom JK, Lopez-Vernaza MA, et al. Неслучайная сегрегация сестринских хромосом у Escherichia coli . Природа. 2008; 455: 1248–1250. DOI: 10,1038 / природа07282. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Законы биологии: почему их так мало?
Syst Synth Biol. 2010 Март; 4 (1): 7–13.
1 и 2Паван К.Dhar
1 Synthetic Biology Lab, W 120, RIKEN Advanced Sciences Institute, 1-7-22, Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Japan
Alessandro Giuliani
2 Департамент окружающей среды и здравоохранения, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Рим, Италия
1 Лаборатория синтетической биологии, W 120, RIKEN Advanced Sciences Institute, 1-7-22, Suehiro Cho, Tsurumi, Yokohama, 230-0045 Япония
2 Департамент окружающей среды и здоровья, Istituto Superiore di Sanità, Viale Regina Elena 299, 00161 Rome, Italy
Pawan K.Дхар, телефон: + 81-45-5039551, факс: + 81-45-5039176, электронная почта: pj.nekir@rahdkp. Автор, ответственный за переписку.Поступило 10 июля 2009 г .; Пересмотрено 5 ноября 2009 г .; Принято 24 ноября 2009 г.
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
Поиск фундаментальных принципов организации — это современный интеллектуальный интерфейс системной биологии.От атома водорода до целого клеточного уровня, организмы управляют массово параллельными и массово интерактивными процессами на несколько порядков величины. Для управления этим масштабом информационной сложности естественно ожидать организационных принципов, которые определяют поведение более высокого порядка. В настоящее время есть только намеки на такие принципы организации, но нет абсолютных доказательств. Здесь мы представляем такой же старый, как Мендель, подход, который может помочь раскрыть фундаментальные принципы организации в биологии. Наш подход, по сути, состоит из определения констант на различных уровнях и объединения их в иерархическую структуру.По мере того, как мы определяем и систематизируем константы, от парных взаимодействий до сетей, наше понимание фундаментальных принципов биологии будет улучшаться, что приведет к теории в биологии.
Ключевые слова: Мендель, Законы, Новые, Стандарты, Константы, Биология
Введение
На научном жаргоне закон описывает истинные, абсолютные и неизменные отношения между взаимодействующими элементами. В отличие от некоторых областей, социальные обычаи и власти не определяют установление законов в науке.Учитывая, что законы получены на основе эмпирических наблюдений, это означает, что законы символизируют закономерности, одобренные большинством. Люди также используют такие термины, как правила и принципы, для описания непротиворечивых отношений, выражаемых математическими уравнениями, например принцип неопределенности Гейзенберга, принцип причинности в физике. Здесь мы примем менее требовательное и более полезное определение закона как «часто наблюдаемую закономерность, которая позволяет существенно улучшить нашу способность прогнозирования в четко определенных системах».Различие между терминами правило, принцип, теория и гипотеза выходит за рамки данной статьи.
Наши знания о законах, теориях и гипотезах восходят к физическим наукам. Хотя физики определили ряд законов, связанных с массой, энергией, импульсом и т. Д., Некоторые из известных биологам « законов » — это законы менделевского наследования (Mendel 1865), метаболического масштабирования (Kleiber 1932) и недавние степенные законы ( Jeong et al. 2000). Однако даже эти законы не абсолютны — они бывают с исключениями.Например, неслучайная сегрегация хромосом (White et al. 2008) и гомозиготные мутанты, порождающие нормальное потомство, являются отклонением от менделевского наследования (Lolle et al. 2005). Преобладающий эффект этих исключений с преобладающей ролью граничных условий делает парадигмы научных законов слишком требовательными, например те, которые основаны на концепции фальсифицируемости Поппера, которая мало или вообще не используется в биологии (Stamos 2007).
Поэтому полезно рассматривать биологические закономерности как широкие обобщения, чем жесткие отношения между взаимодействующими компонентами.Здесь мы хотели бы обсудить, почему абсолютные обобщения редки в биологии и что можно сделать, чтобы восполнить этот пробел?
Два подхода к открытию законов
Вообще говоря, для открытия новых закономерностей и законов мы либо следуем подходу сверху вниз, либо снизу вверх (рис.). При подходе сверху вниз поиск начинается с внешнего наблюдения, например, законов движения Ньютона. Наблюдатель интуитивно представляет себе набор элементов, набор взаимодействий и математически выражаемую форму для их соединения.Компоненты вплетаются в мысленную карту, и планируются эксперименты для проверки или аннулирования модели. Если экспериментальные наблюдения неоднократно подтверждают модель в различных условиях окружающей среды, модель принимает более обобщенную форму и может быть в конечном итоге принята с широким консенсусом в качестве закона.
Два общих подхода к обнаружению закономерностей
При восходящем подходе один начинается со сбора данных по отдельным элементам, то есть экспериментального определения свойств компонентов по отдельности и в сочетании с другими взаимодействующими элементами.Данные собираются в различных условиях окружающей среды, и проводится поиск закономерностей. Как только закономерности обнаружены, эксперименты повторяются для подтверждения наблюдений. Доказательства согласованной взаимосвязи между взаимодействующими компонентами в различных условиях окружающей среды обеспечивают прочную основу для представления закономерностей в логической форме. Этот подход обычно использовался Грегором Ф. Менделем для вывода законов наследования (Mendel 1865).
В обоих подходах ученые вносят свое собственное субъективное суждение о том, что является случайным (исключения из правила) и что является существенным (подчинение правилу).Степень исключений и общности различна в разных случаях и явно связана с масштабом, в котором сделаны наблюдения.
Как в подходах «сверху вниз, так и снизу вверх», ключ в том, чтобы найти согласованный образец. Например, уравнение, последовательно объясняющее закономерность, является убедительным указанием на закон. Подход «сверху вниз», то есть от воображения к наблюдению, часто используется в физике, тогда как подход снизу вверх, то есть от наблюдения к воображению, используется в биологии.Интересно, что у нас есть законы для вещей, которые мы не видим, например, света, гравитации и звука, но нет законов для вещей, которые мы видим, например, ДНК, РНК, белков и клеток. Это связано с тем, что первые основаны на последовательном поведении элементарных частиц по сравнению со вторыми, где взаимодействия часто являются вероятностными.
Идя дальше, мы понимаем, что хорошо известный закон всемирного тяготения — это не что иное, как название поразительной регулярности, наблюдаемой в движении тел.Однако даже эта закономерность достигается субъективным выбором существенного. Чистое наблюдение говорит нам, что некоторые тела, например, листья в ветреный день, поднимаются и опускаются, а не прямо к земле. По этой причине Аристотель говорил о двух типах тел: легких и тяжелых. Только в XVII веке Галилей решил рассматривать разницу между легкостью и тяжестью как случайную и определил тенденцию к падению (гравитацию) как ключевую особенность. Таким образом, концепция гравитации — это, по сути, рационализация наблюдаемого поведения тел.Поиск материального аналога этой силы в виде частиц (гравитонов) все еще остается неуловимым и весьма неопределенным. Точно так же, если мы хлопаем в ладоши, ближайшая мышь обязательно убежит с надежностью предсказуемости, сравнимой с падением тел. Однако, если мы попытаемся объяснить эту повторяющуюся закономерность с точки зрения профиля микрочипа мыши, до и после хлопка нам наверняка придется нелегко. Ключевой вывод заключается в том, что описание молекулярного уровня иногда неадекватно для объяснения поведения организмов на более высоком уровне.
Почему в биологии предпочтение отдается восходящему подходу?
Причина, по которой восходящий подход предпочтительнее в биологии, связана с наличием большого разнообразия контекстно-зависимых типов данных. По этой причине хорошее воображение, то есть подход сверху вниз, не может гарантировать последовательного описания молекулярного уровня. Более того, из правил биологии часто есть исключения. Например, в начале 1990-х годов теломеразозависимое удлинение теломер считалось своего рода правилом в биологии.Однако открытие транспозон-зависимого поддержания теломер у Drosophila (Levis et al. 1993) продемонстрировало исключение из этого правила. Это не означает, что исключения — это странные явления — они просто указывают на неоткрытые состояния системы. Учитывая непрактичность изучения всех возможных состояний системы и контекстов, следует ожидать появления исключений наряду с общими тенденциями в биологии. Например, генетический код, который имеет довольно простую реализацию, имеет смещение кодонов (Sharp and Li 1987).
Пример с мышью (описанный ранее) показывает, что макроскопический уровень наблюдения является повторяемым и надежным, но бесполезным для описания работы системы в целом. В этом случае, как и в любой другой сложной системе, наиболее плодотворным уровнем анализа является мезоскопический уровень, то есть посередине между тривиальным детерминизмом (возможность ускользнуть) и чистой стохастичностью (предполагаемое колебание концентрации белка до и после ускользания). Именно на мезоскопическом уровне формируются физиологические и анатомические «связи» между микроскопическим и макроскопическим уровнями. E.g., организация и динамика нервной системы (Laughlin et al. 2000). Фактически любой закон, касающийся организованной материи, от парамагнитных материалов до организмов, находится там, где значимые корреляции между элементарными единицами порождают макроскопические закономерности, которые в значительной степени независимы от микроскопических деталей. Эта независимость от микроскопического описания лежит в основе наблюдаемой устойчивости биологических систем в целом.
Законы наследования
Учитывая огромную нехватку данных, как мог Мендель преуспеть в открытии законов наследования, когда люди не имели представления о лежащих в основе компонентах и взаимодействиях? Область биохимии все еще находилась в зачаточном состоянии, а молекулярная биология была неслыханной.Практически не было никакой технической помощи, которая могла бы помочь Менделю задавать важные фундаментальные вопросы биологии. На наш взгляд, ключевой причиной его успеха было четкое понимание того, что ему нужно найти «константы». Интересно, что слово «константа» встречается в его статье 69 раз (Mendel 1865)! Мендель выбрал семь пар контрастных характеристик и обеспечил (посредством инбридинга), что каждое растение постоянно демонстрирует одну и ту же характеристику. Даже если бы он включил восьмую черту или рассмотрел только шесть пар контрастных характеристик, он все равно пришел бы к такому же выводу.Это связано с тем, что Мендель «искусственно устранял» шум из своих образцов и рассматривал только те растения, которые демонстрируют согласованные паттерны как изолированно, то есть моногибридные скрещивания, так и в группе, то есть дигибридные скрещивания. Важно понимать, что эти семь пар контрастирующих признаков, то есть констант на уровне фенотипа, не менялись со временем, колебаниями окружающей среды и так далее.
По этой причине, то есть из-за высокого качества данных, Мендель использовал только элементарную математику i.е., сложение и деление, чтобы получить законы наследования. Напротив, в наши дни мы завалены болотом данных выражений, обладаем огромной вычислительной мощностью, применяем передовые математические методы, но далеки от того, чтобы идентифицировать сетевой эквивалент законов Менделя. Это связано с тем, что переход от уровня согласованного фенотипа к динамическому молекулярному уровню подвергает нас воздействию большого количества переменных, например, стохастической экспрессии генов (Elowitz et al. 2002; Cai et al. 2006) и градиентов концентрации, влияющих на межклеточные взаимодействия (Gurdon и Bourillot 2001).Поэтому ключевым моментом является поиск биологических констант в этом огромном пространстве переменных.
Поиск биологических констант
Конечные точки, то есть фенотип верхнего уровня и последовательность генома нижнего уровня, могут рассматриваться как «граничные условия» живых систем. Эти два конца должны быть связаны через промежуточные уровни, чтобы понять биологию в целом. Поскольку здесь важно понятие «константа», полезно дать определение слову «константа». По своей сути, константа — это измерение, которое каждый раз оказывается одним и тем же (Лафлин 2005).Семь пар контрастирующих знаков (работа Менделя) являются примерами констант на уровне фенотипа. Последовательность генома можно рассматривать как еще один «постоянный» уровень, даже если разрывы, транспозоны, исправление, подверженное ошибкам, влияют на состав исходной последовательности ДНК. Тем не менее, механизмы репарации ДНК активно восстанавливают разрывы ДНК, сохраняя целостность основной последовательности генома.
При переходе от константно-фенотипического к константному уровню последовательности мы сталкиваемся с несколькими уровнями переменных e.g., межклеточное взаимодействие, динамика сетей и путей, молекулярные взаимодействия и стохастические выражения генов. В этом пространстве между геномом и фенотипом значительную роль играют вероятности, колеблющиеся концентрации, скученность молекул, зависимости от контекста и возникающие явления. По этой причине этот слой является областью статистических законов. Это мезоскопический уровень, на котором, по нашему мнению, находятся полезные принципы для понимания организации биологических систем. Но здесь не место углубляться (мы вернемся к этому аспекту косвенно с точки зрения эмерджентных явлений).Здесь мы хотели бы сосредоточиться на «закономерном» стиле рассуждений. Ясно, что мезоскопическая шкала была разработана для законов, например, термодинамика — это дом самых точных и надежных законов в физике, но эта точность достигается за счет усреднения по огромным ансамблям единиц, причем каждая единица почти полностью « не знает » об особенностях ансамбля. . Итак, как насчет механистических, микроскопических законов в биологии?
Для решения этой проблемы, даже несмотря на то, что геном представляет собой привлекательный «микроскопический уровень» для начала, он не может дать всех ответов.Последовательность генома не контролирует непосредственно нижестоящие взаимодействия молекул на уровне пути и сети. Переходя от уровня последовательности к уровню взаимодействия, важно найти константы взаимосвязи, то есть уникальный ген (или группу уникальных генов), контролирующий процесс. Другой пример константы взаимодействия — это белок, последовательно взаимодействующий с другим белком в нескольких организмах при четко определенных условиях. Однако маловероятно, что мы когда-нибудь найдем абсолютную «константу взаимодействия», общую для всех организмов.Вероятно, в биологии следует ожидать тенденцию, а не абсолютную корреляцию. Было бы полезно определить последовательные паттерны взаимодействия на уровне РНК-ДНК, уровне белок-ДНК, уровне пути и сети, уровне межклеточного взаимодействия и построить «постоянное шасси» от уровня последовательности до уровня фенотипа (таблица) . Такое «шасси» могло бы помочь идентифицировать основные биологические процессы, вокруг которых действуют переменные. Если такое шасси будет построено, мы должны ожидать увидеть константу возможности подключения вначале, а затем количественные константы e.г., пороги.
Таблица 1
Законы / правила / закономерности на различных уровнях биологических систем
Характеристика | Законы / правила / шаблоны |
---|---|
Социальные сети, основанные на населении | Закон силы, маленький мир, Харди –Закон Вайнбурга |
Уровень организма | Корреляции скорости метаболизма |
Уровень клеток | Деление клеток |
Молекулярные сети | Степенный закон, маленький мир |
Параметры передачи информации | Генетический код |
Молекулярная социализация | Варианты складывания и взаимодействия |
Атомные взаимодействия | Законы химии |
Атом | Законы физики |
Хотя на рис.описывает неполный список констант, очевидно, что существует больше уровней / подуровней и, по сути, несколько способов представления данных. На уровне последовательности мотивы последовательности (ДНК и белки) кажутся разумными примерами констант на уровне генома. На уровне структуры белка высококонсервативные складки и связывающие домены (например, спираль-поворот-спираль, цинковый палец и лейциновая молния), по-видимому, являются примерами констант на уровне структуры. На уровне молекулярного взаимодействия консервативные складки могут быть примерами констант взаимодействия.На сетевом уровне примерами констант сетевого уровня являются «степенной закон распределения» (Jeong et al. 2000) и «небольшой мир метаболических сетей» (Wagner and Fell 2001).
Неполный список констант в биологии
Кроме того, было бы полезно найти взаимосвязь между: (1) константами на одном уровне, (2) между константами на разных уровнях и (3) между константами и переменными на одном и том же уровне. и различные уровни, чтобы получить представление о константах с точки зрения иерархической системы.В такой обстановке отношения между элементами можно было бы описать в форме «периодической таблицы» (Dhar 2007).
Биопериодическая таблица — это табличное расположение элементарных взаимодействующих компонентов, которые при соединении приводят к свойствам систем более высокого уровня. По нашему мнению, мезоскопический уровень «белковой складки» вместо микроскопического уровня последовательности ДНК представляет собой разумный строительный блок такой периодической таблицы. В этом смысле концепция единицы — это не структурный несводимый минимум, а «работоспособная единица», которая дает достаточно описания, чтобы надежно составлять схемы.В области инженерии также используется абстракция более высокого уровня и не составляются электронные схемы из набора атомов или субатомных частиц (как элементарных единиц). Точно так же в биологии клетку можно рассматривать как единицу описания на уровне ткани. Взаимодействие можно рассматривать как единицу описания сетевого уровня. Складки — разумные фундаментальные единицы биопериодической таблицы, поскольку они демонстрируют меньшую избыточность, чем данные уровня последовательности, и непосредственно отвечают за большинство взаимодействий на уровне путей и сетей.Двигаясь от складок вверх, биопериодическая таблица может связать описание на уровне складок с ответом на уровне клетки посредством серии иерархических передач информации. При таком описании возникают две ключевые проблемы: необходимость создания «свернутой таблицы взаимодействия» и необходимость создания таблицы «управления взаимодействием». «Таблица управления взаимодействием» будет устанавливать «граничные условия» для всех возможных взаимодействий путем добавления регулирующих циклов, количественных пороговых значений и контекстных описаний. Было бы интересно посмотреть, как работает и развивается биопериодическая таблица по мере поступления данных.Несмотря на то, что термин «таблица» использовался для внесения концептуальной ясности с точки зрения инженерного проектирования, биопериодическая таблица, скорее всего, будет напоминать дерево.
Роль стандартов
Стандарты создаются для установления норм качества и требований для сообщества. Научный стандарт — это эталонное измерение, используемое для сравнений. После тестирования, утверждения и публикации стандарты широко применяются. Проект BioBricks (Shetty et al. 2008) — это вдохновленный инженерами подход к созданию фактических стандартов для строительных организмов.Хотя этот подход нов и интересен, неясно, будут ли когда-либо возможны стандарты инженерного уровня при составлении биологических систем. Также нам неизвестны системы, основанные на биокирпичах, которые нельзя построить без биокирпичей, или граничные условия, при превышении которых добавление большего количества биокирпичей приведет к потере контроля. В общем, даже несмотря на то, что обратная инженерия организмов является логическим подходом, рано говорить, будет ли построение снизу вверх проще, чем их разборка сверху вниз.
Ключевое различие между стандартами и константами заключается в системе, к которой они принадлежат. «Стандарты» — это искусственно созданные ориентиры, по которым можно оценивать другие вещи. «Константы» описывают последовательные наблюдения, полученные в естественных системах. Специально описать эту концепцию в контексте построения биологических систем снизу вверх было бы проще, если бы в биологии были стандарты. Однако, чтобы понять естественно возникшие системы в целом, системной биологии потребуются константы e.g., постоянное взаимодействие, постоянный фенотип, постоянный профиль экспрессии и так далее. Возникает вопрос: могут ли стандарты и константы встретиться в какой-то момент в будущем, то есть могут ли созданные человеком контрольные точки оказаться естественными константами в биологических системах? По нашему мнению, стандарты — это разумные ограничения для системы, которые могут помочь нам раскрыть новую информацию в контролируемой среде. Создавая стандарты в биологии и применяя их для конструирования in vivo, вполне возможно идентифицировать встречающиеся в природе биологические константы и правила биологического состава, что приведет к открытию новых закономерностей в биологии.
Абсолютно безупречны законы физики и химии?
Законы — это формальные представления объективной реальности. Они не обязательно отражают всю реальность, но символизируют конкретную особенность системы. Ричард Фейнман предпочитает рассматривать законы как ритмы или закономерности в природе, видимые только глазу наблюдателя (Feynman 1967). Изучая эти закономерности, иногда мы склонны упускать из виду влияние одного паттерна на другой. Речь идет о хорошо известном Законе всемирного тяготения.Закон всемирного тяготения Ньютона описывает притяжение между телами с массой и широко используется в планетных исследованиях. Однако этот Закон не описывает поведение тел. Для тел со значительной массой и зарядом закон всемирного тяготения и законы электрических зарядов Кулона должны взаимодействовать, чтобы определить конечную силу. Ни один из них не описывает, как тела ведут себя в реальном времени (Картрайт, 1983). Теория Ньютона не учитывает влияние гравитационной силы других небесных тел при определении окончательной силы.Кроме того, современное мышление состоит в том, что законы Ньютона возникают на свет, т.е. эти законы символизируют коллективное свойство, проявляющееся в агрегации квантовой материи в макроскопические жидкости и твердые тела (Laughlin, 2005). Точно так же хорошо известные законы давления и объема нарушаются, когда количество молекул газа уменьшается ниже определенного порога. Другими словами, законы действуют только в определенном диапазоне, ниже или выше которого существует неопределенность. Важно признать, что коллективная координация сущностей на нескольких уровнях организационной иерархии не только фундаментальна для нашего существования, но и обеспечивает правильный материал для открытия новых законов в науке.
Что описывает «настоящую биологию» в организме?
Более 7 миллионов белковых последовательностей и более 50 000 белковых структур были экспериментально определены (Kelley and Scott 2008). С появлением нового направления метагеномики еще много молекулярных компонентов и взаимодействий ждут своего открытия. Следовательно, логично предположить фундаментальный принцип организации, чтобы объяснить, как информация эффективно передается по большим биомолекулярным сетям.Все, что происходит внутри организмов, можно интерпретировать как биологию, но важно четко понимать разницу между химией и биологией.
Все, из чего состоит организм, не относится к области биологии. Строение материи из атомов и молекул можно описать с помощью физики и химии. Слой атомной структуры описывается физикой. Слой атомного взаимодействия описывается химией. Можно думать о взаимодействиях белок-белок или белок-ДНК в терминах законов и правил биологии.Однако даже эти биомолекулярные структуры и взаимодействия являются результатом физических процессов. Возникает вопрос: «где начинается настоящая биология»? По нашему мнению, настоящая биология состоит из пространства, которое существует между взаимодействием и функцией, то есть биология должна действовать на более высоких уровнях, чем уровни атомов и молекул. Другими словами, настоящая биология существует в цели , а не только в простых физических взаимодействиях. Можно рассматривать контуры обратной связи как физический эквивалент цели .Фактически, организмы можно абстрагировать как черные ящики «подобный вход против уникального выхода», которые различаются с точки зрения петель обратной связи, а не самих строительных блоков.
В поисках новых законов в биологии уместно спросить: «почему это существует» в дополнение к «как это существует»? Этот вопрос на самом деле является частью более широкого вопроса о цели нашего существования, то есть почему существует жизнь? Вероятно, окончательный ответ находится где-то на стыке философии и материаловедения.На физическом уровне законы существуют благодаря внутреннему порядку в системе. Наука просто описывает этот внутренний порядок в форме правил, принципов и законов. Итак, вопрос — почему существуют законы, заключается в том, что существуют закономерности. Причина существования закономерностей заключается в том, что молекулярные структуры вписываются друг в друга — структурные взаимодействия являются первопричиной закономерностей более высокого уровня. Если объект не взаимодействует, это, вероятно, эволюционный придаток, ожидающий повторного использования или структурной модификации для минимального взаимодействия.Законы — это придуманные людьми формализмы, созданные для понимания того, что естественно доступно, и создания новых конструкций из существующего сырья.
Заключение
Открытие законов, основанных на хорошо известных константах в физике, например, постоянной Планка, скорости света, законах движения), побуждает искать подобные закономерности в биологии. На фенотипическом уровне разумную основу обеспечивают менделевские законы наследования. Однако на уровне межклеточного взаимодействия и молекулярных сетей фундаментальные принципы организации еще предстоит открыть.В биологии трудно представить себе существование (1) компонентов с предсказуемым поведением, (2) неразложимых компонентов, подобных элементам периодической таблицы, и (3) универсальных биологических констант, эквивалентных таковым из физических констант. По сути, в биологии не существует «стандартной траектории» — каждое биологическое решение оптимально в данном контексте окружающей среды. Однако из-за сложной природы биологической организации трудно придумать универсальный закон или теорию в биологии, связывающую все уровни, от атомов до экосистем.Вместо этого следует искать обобщения на разных уровнях. Чтобы найти такие обобщения, полезно разработать новые технологии измерения, которые фиксируют динамическую природу биологических систем и, что более важно, улавливают эмерджентные свойства, возникающие в результате группового поведения взаимодействующих компонентов.
Как только основные принципы коллективной организации раскрыты, видоспецифичные вариации могут быть объяснены путем рассмотрения метаболических / регуляторных плагинов в фундаментальной структуре.Это будет похоже на описание основополагающих правил строительства автомобилей и добавление уникальных функций для создания уникальных моделей автомобилей. Хотя неясно, удастся ли нам когда-нибудь найти новые законы / принципы в биологии, в нашей статье представлен свежий подход к решению этой проблемы.
На основе качественных данных были идентифицированы некоторые статические константы, например, последовательность и структурные мотивы, степенные законы и так далее. Однако необходимо извлечь динамические константы из количественных данных e.г., пороги концентрации. Следует помнить, что термин «постоянный» не улавливает значение, которое остается неизменным независимо от граничных условий. Каждая «кажущаяся локальная константа» принимает «нелокальный» характер за счет наследования структуры и динамики сети. Это очень строго соответствует проблеме импеданса в электротехнике и использовалось в терминах метафоры, основанной на электричестве (Palumbo et al. 2005, 2007). Корреляция скорости метаболизма с массой тела как у прокариот, так и у эукариот (Kleiber 1932) говорит нам, что поиск закономерностей в биологии стоит усилий.Однако в будущем нам необходимо решить проблему сложности молекулярной сети.
Наконец, можно спросить, имеет ли смысл выявлять закономерности из данных, которые часто являются неполными, а иногда и неверными. Возникает вопрос: можем ли мы сделать обобщения из неполно понятных систем? Есть другая школа мысли, которая утверждает, что законов в биологии просто не существует. Согласно этому убеждению, организмы возникают из спонтанного порядка. Мы хотели бы утверждать, что спонтанный порядок не указывает на случайно организованную систему.Спонтанный порядок просто указывает на то, что компоненты находят друг друга и создают надежную систему. Если действие , находящего друг друга, не основано на четко определенных правилах, трудно объяснить, как согласованный фенотип может неоднократно проявляться в результате молекулярных взаимодействий. В этой статье мы исследовали возможность использования менделевского подхода для поиска новых законов в биологии. Может быть несколько более эффективных подходов, чем подход, основанный на константах. Независимо от всего этого, важно признать, что законы формализуют последовательные наблюдения; они их не объясняют.
Благодарности
Эта работа была поддержана внутренним финансированием от RIKEN.
Открытый доступ
Эта статья распространяется на условиях Некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution, которая разрешает любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора (авторов) и источника.
Ссылки
- Цай Л., Фридман Н., Се XS. Стохастическая экспрессия белка в отдельных клетках на уровне одной молекулы.Природа. 2006; 440: 358–362. DOI: 10,1038 / природа04599. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Картрайт Н. Как лгут законы физики. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1983. с. 57. [Google Scholar]
- Dhar PK. Следующий шаг в биологии: таблица Менделеева? J Biosci. 2007. 32: 1005–1008. DOI: 10.1007 / s12038-007-0099-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Elowitz MB, Levine AJ, Siggia ED, Swain PS. Стохастическая экспрессия гена в отдельной клетке. Наука. 2002; 297: 1183–1186.DOI: 10.1126 / science.1070919. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фейнман Р. Характер физического закона. Кембридж: MIT Press; 1967. с. 13. [Google Scholar]
- Gurdon JB, Bourillot P-Y. Интерпретация градиента морфогенов. Природа. 2001; 413: 797–803. DOI: 10,1038 / 35101500. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Jeong H, Tombor B, Albert R, Oltvai ZN, Barabási AL. Масштабная организация метаболических сетей. Природа. 2000; 407: 651–654. DOI: 10,1038 / 35036627.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Келли Л.А., Скотт Массачусетс. Эволюция биологии. Переход к разработке инструментов для создания прогнозов и отход от традиционной исследовательской практики. EMBO Rep. 2008; 9: 1163–1167. DOI: 10.1038 / embor.2008.212. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Клейбер М. Размер тела и обмен веществ. Хильгардия. 1932; 6: 315–353. [Google Scholar]
- Лафлин РБ. Другая вселенная: переосмысление физики снизу вниз.Лондон: базовые книги; 2005. [Google Scholar]
- Лафлин Р. Б., Пайнс Д., Шмалян Дж., Стойкович Б. П., Волинс П. Срединный путь. Proc Natl Acad Sci USA. 2000. 97: 32–37. DOI: 10.1073 / pnas.97.1.32. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Левис Р.В., Ганесан Р., Хаутченс К., Толар Л.А., Шин FM. Транспозоны вместо теломерных повторов на теломере дрозофилы. Клетка. 1993; 75: 1083–1093. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (93)
-K. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Лолле С.Дж., Виктор Дж. Л., Янг Дж. М., Прюитт Р. Э.Полногеномное неменделирующее наследование внегеномной информации у Arabidopsis. Природа. 2005; 434: 505–509. DOI: 10,1038 / природа03380. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Mendel JG (1865) Versuche über Plflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне, Bd. IV für das Jahr; Abhandlungen, pp 3–47
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Функциональная значимость особенностей топологии в метаболических сетях: исследование на примере дрожжей. FEBS Lett. 2005; 579: 4642–4646.DOI: 10.1016 / j.febslet.2005.07.033. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Palumbo MC, Colosimo A, Giuliani A, Farina L. Сущность — это новое свойство метаболической сетевой разводки. FEBS Lett. 2007. 581 (13): 2485–2489. DOI: 10.1016 / j.febslet.2007.04.067. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Sharp PM, Li W-H. Индекс адаптации кодонов — мера направленного смещения использования синонимичных кодонов и его потенциальных приложений. Nucleic Acids Res. 1987; 15: 1281–1295. DOI: 10,1093 / нар / 15.3.1281. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Шетти Р.П., Энди Д., Найт Т.Ф., мл. Разработка векторов BioBrick из BioBrick Parts. J Biol Eng. 2008; 2: 5. DOI: 10.1186 / 1754-1611-2-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Стамос Д.Н. Законы Поппера и исключение биологии из подлинной науки. Acta Biotheor. 2007. 55 (4): 357–375. DOI: 10.1007 / s10441-007-9025-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Wagner A, Fell DA. Маленький мир внутри больших метаболических сетей.Proc Biol Sci. 2001; 268: 1803–1810. DOI: 10.1098 / rspb.2001.1711. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- White MA, Eykelenboom JK, Lopez-Vernaza MA, et al. Неслучайная сегрегация сестринских хромосом у Escherichia coli . Природа. 2008; 455: 1248–1250. DOI: 10,1038 / природа07282. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Основные законы биологии Джеймса Уэйна :: SSRN
15 стр. Добавлено: 8 дек 2020 г.
Дата написания: 1 ноября 2020 г.
Аннотация
Организовать все знания в области биологии в согласованную аксиоматическую систему, такую как математика или физика, было мечтой каждого ученого.В этой статье исследуется вопрос о том, как сформулировать набор аксиом или фундаментальных законов, управляющих всеми биологическими явлениями. Мы можем идентифицировать широкий класс явлений в биологии, включая человеческое общество, которые нельзя объяснить или спрогнозировать существующими фундаментальными законами физики. Однако сочетание существующих фундаментальных законов физики с законами недавно созданной аксиоматической системы выбора в физике, похоже, способно охватить все известные биологические явления. Этот результат позволяет этой статье впервые в истории предложить полный набор фундаментальных законов биологии.Установление полного набора фундаментальных законов биологии обеспечивает прочную основу для теоретической биологии и указывает на новые направления будущих биофизических исследований. Мы заключаем, что биология не должна иметь собственного фундаментального закона, все фундаментальные законы биологии — это просто подмножество фундаментальных законов физики, и определение этого полного набора фундаментальных законов биологии открывает дверь для аксиоматизации биологии, социальных наук. , и гуманитарные науки.
Ключевые слова: Основы биологии, теоретическая биология, законы биологии, биофизика, философия социальных наук, философия биологии
Классификация JEL: A12, B16, B41
Рекомендуемое цитирование: Предлагаемая ссылка
Степенные законы в биологии: Между фундаментальными закономерностями и полезными правилами интерполяции — Шустер — 2011 — Сложность
Почему крупные млекопитающие живут дольше мелких? Почему потребление энергии на массу тела мыши в шесть раз выше, чем у человека? Эти и многие другие вопросы, касающиеся биологической «аллометрии» 1, занимали и занимают биологов со второй половины 19 века, и, похоже, окончательных ответов пока нет.Анализ аллометрии особенно привлекателен, поскольку биомасса организмов варьируется более чем на 20 порядков величины от ∼1 пг = 10 −12 г (микоплазма, очень маленькая бактерия) до 2 × 10 8 г (синий кит), а в случае млекопитающих нижний предел по массе обеспечивается этрусской землеройкой — около 1 г, таким образом, все еще оставляя восемь порядков величины изменения массы тела. Широкий диапазон размеров животных делает свойства, связанные с массой тела, идеальной тестовой площадкой для масштабных соотношений, в частности для степенных законов, и именно по этой причине аллометрия массы тела выбрана здесь в качестве репрезентативного и богатого данными примера для других степенных законов.Количество статей, посвященных попыткам масштабирования зависимостей от массы тела в логарифмических / логарифмических графиках, действительно огромно.
По-видимому, физиолог Рубнер был первым, кто обратился к аллометрическому масштабированию в своей статье о размерах тела и метаболизме1. Он предложил степенной закон соотнесение скорости метаболизма всего организма B с массой тела M . Из своих данных он нашел показатель α = 2/3, что соответствует интуиции, что скорость метаболизма должна быть связана с отношением поверхности к объему, чтобы поддерживать регулирование температуры: потеря тепла пропорциональна поверхности тела и потерям тепла. должен быть компенсирован диссипацией метаболической энергии.Примерно 50 лет спустя швейцарский биолог Кляйбер сообщил, что потребление кислорода отдыхающим телом млекопитающего подчиняется степенному закону с другим показателем α = 3/4, который часто называют законом Клейбера2. С момента его публикации более 70 лет назад большое количество ученых пытались либо поставить под сомнение эту связь, либо дать ей объяснение. Якоб Блюм предложил несколько наивное решение проблемы: биологические организмы четырехмерны, и соотношение (гипер) объема к гипер (поверхности) составляет 3/43.Спикмен в ответ утверждает, что теплообмен происходит через двумерную поверхность тела независимо от (наивысшего) измерения существа, а масса пропорциональна объему, и, следовательно, «… соотношение 3/4 не имеет абсолютно никакого отношения к соотношению между расход энергии, масса тела и закон поверхности… », и, таким образом, α = 2/3 следует ожидать и для четырехмерных организмов4. Мы отказываемся здесь от всех других исторических подробностей и упоминаем только более поздние подходы, начиная с модели Веста-Брауна-Энквиста, опубликованной в 1975 году.Модель Уэста, Брауна и Энквиста (модель WBE) 5 основана на предположении, что метаболизм ограничен транспортировкой необходимых материалов через заполняющую пространство (почти) оптимальную фрактальную сеть разветвляющихся трубок. В частности, модель основана на трех принципах: (i) транспортная сеть снабжает весь организм, (ii) конечные ветви транспортной системы, например, капилляры системы кровообращения, инвариантны по размеру, и (iii) ) диссипация энергии при распределении ресурсов сведена к минимуму.Из-за фрактальной природы многих биологических транспортных систем — респираторного, сердечно-сосудистого, трахеального, ксилемного (для воды) и флоэмы (для органических молекул) транспорта у растений — постулируется формальное четвертое внутреннее измерение организмов. Фрактал, построенный из иерархически структурированных одномерных объектов, действительно может иметь размерность Хаусдорфа d H = 2, как, например, кривая Пеано6. Другими примерами являются кривая Серпинского, кривая Гильберта и вероятностные кривые7.2 Кривая Гильберта особенно интересна, потому что Hilbert acinus имеет некоторые топологические свойства, общие с реальными ацинусами. 8. 3 Следовательно, биология метаболического транспорта в организмах будет не трехмерной, а четырехмерной, и это может интуитивно объяснить появление экспонент степенных законов, кратных 1/49. В отличие от объяснения Блюма, «четвертое измерение» модели WBE встроено в трехмерное пространство в форме фрактала, заполняющего область.Известно много примеров масштабных соотношений, в которых показатели масштабирования равны n /4, где n является некоторым целым числом от -3 до 45, 10. Для некоторых свойств кратные дроби от 1/4, 1/6, 1 / 8 и 1/12 предсказываются и наблюдаются. Скорость метаболизма на грамм массы тела у млекопитающих легко показать в масштабе -1/4: Клетки у более крупных млекопитающих метаболизируются медленнее, и этот факт отражается в частоте сердечных сокращений и продолжительности жизни, которые масштабируются приблизительно с -1/4 и 1/4 соответственно5,11.Окончательный вывод для WBE-шкалы скорости метаболизма B сводится к результату: где ϵ A и ϵ L являются показателями, описывающими вклад эффективной площади поверхности, через которую происходит обмен метаболическими ресурсами, и характеристической длины, соответственно. Оптимизация показателей по минимальному рассеянию энергии в конечном итоге дает ϵ A = 1 и ϵ L = 09, 12.Убедительный аргумент в пользу обоснованности интерпретации, основанной на фрактальных сетях, является результатом сравнения масштабирования размеров нефрактальных и фрактальных объектов: двигатели внутреннего сгорания и электродвигатели демонстрируют обычное геометрическое масштабирование, то есть масштабирование в третьей степени. Таким образом, модель WBE, похоже, разрешила споры об аллометрии, которые длились уже более века.В рецензии на книгу «Масштабирование в биологии» 13 Карл Никлас поднимает вопрос, является ли теория WBE из-за ее объединяющего объяснения зависящих от размера органических явлений потенциально столь же важной для биологии, как ньютоновская механика для физики14.Справедливости ради, я бы приблизил принцип отбора Дарвина к Ньютону; потому что это лежит в основе биологической мысли, но следующий аргумент справедлив как для Дарвина, так и для WBE: успех Ньютона был основан на существовании небесной механики, в которой, например, все предсказания гравитации могут быть изучены без возмущения со стороны Земли. явления, трение и сопротивление воздуха, пространственная протяженность и пластичность движущихся тел. Не существует небесной биологии и, следовательно, отсутствует идеальная система отсчета, доступная для наблюдения и точного измерения.Лично я сомневаюсь, что законы гравитации были бы обнаружены так быстро без простой небесной системы отсчета вместе с богатством астрономических наблюдений за несколько тысяч лет. Может быть, их бы вообще не обнаружили.
Несмотря на восторженные комментарии к модели WBE со стороны научного сообщества, также было высказано несколько критических замечаний. Уже в 2001 году утверждалось, что имеющиеся данные и теоретическая основа для α = 3/4 неубедительны для отклонения «нулевой гипотезы» о том, что α = 2/312.В частности, наблюдаются различные отклонения от значения 3/4, но теория не может объяснить такие отклонения, хотя они примечательны — например, шкала максимальной скорости метаболизма (MMR) с показателями до 0,9211, 15. Год спустя, в 2002 г. последовало предложение провести тщательное различие между базальным и MMR и принять несколько причин для аллометрии, которые проявляются в мультиэкспоненциальной зависимости15: где MR обозначает скорость метаболизма в некотором заданном состоянии, β — пересечение графика скорости метаболизма / массы тела, а γ i и α i — весовой коэффициент и масштабный коэффициент, соответственно, i -й вклад в скорость метаболизма.Практически во всех анализах метаболического масштабирования использовались данные разных видов. Обширный анализ данных по рыбам, принадлежащим к одному и тому же виду16, выявил разные значения α для разных видов и, таким образом, предоставил веские аргументы против единого универсального значения α. Температурная зависимость скорости метаболизма была принята во внимание, но показатели масштабирования для рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих оставались значительно неоднородными после нормализации до температуры 38 ° C17.В конце концов, Гальзье18 сделал попытку получить объединяющее объяснение различий в шкале скорости метаболизма, расширив фокус анализа с рассмотрения средних тенденций до понимания различий между крайними граничными пределами и от рассмотрения в первую очередь внутренних факторов, таких как конструкция тела, до объяснения влияния факторов. как внутренние, так и внешние (экологические) факторы. Включение экстремальных ситуаций, таких как сон и, в частности, гибернация, предполагает интересное систематическое расширение диапазонов показателей масштабирования на метаболических уровнях между крайними значениями минимального и MMR, когда спрос намного меньше, чем предложение, а спрос намного больше, чем предложение. соответственно: показатель масштабирования предполагается равным α = 1 в двух пределах и меньшим между ними.Считается, что изменение α следует U-образной кривой с минимальным значением при α = 2/3. Идея Глейзера, названная гипотезой границ метаболических уровней, безусловно, привлекательна, но необходимы дополнительные данные и дальнейшая теоретическая поддержка, чтобы сделать ее серьезной альтернативой теории WBE. Наконец, мы упоминаем обширные исследования, основанные на модели WBE и ее дополнениях, которые корректируют эффекты конечного размера — потому что масштабный показатель α = 3/4 действителен только в пределе бесконечно большой массы тела — и разницы температур19, 20.Кроме того, используется квадратичная, а не линейная аппроксимация, в результате чего получается уравнение вида:Подгонка данных по всему диапазону значительно улучшена, и квадратичное соотношение дает еще одно интересное предсказание. Поскольку степенные законы обязательно линейны, они предсказывают асимптотический масштабный показатель, и нет ограничений на размер животных, налагаемых скоростью метаболизма. Однако квадратичная модель предсказывает, что показатель масштабирования будет неограниченно увеличиваться.Затем с помощью метаболического масштабирования можно определить максимальный размер животного, который может соответствовать массе, при которой локальный наклон достигает значения α + 2γlog M = 1. Выше этого значения дальнейшее увеличение размера тела не позволит сэкономить на метаболизме. Интересно, что этот предел составляет около 10 8 г (100 т), и это близко к размеру синего кита, самого большого известного животного.
Выражения для аллометрического масштабирования усложнились от первого до последнего уравнения, показанного здесь, и пуристы могут возразить, что красота простого степенного закона со временем была потеряна, и то, что осталось, представляет собой не более чем формулу интерполяции, основанную на некоторой теории.Однако этого следует ожидать, когда кто-то стремится подобрать реальные данные, которые инкапсулируют влияние в значительной степени различных влияний на метаболизм. Задачей будущего остается показать, даст ли более глубокое понимание метаболических механизмов подсказки для выбора подходящих условий — внутренних и внешних, — которые позволят вернуться к более простым отношениям.
Благодарности
Автор благодарит профессора Вальтера Фонтана за ценные предложения и внимательное чтение рукописи.
Масштабирование и степенные законы в экологических системах | Журнал экспериментальной биологии
Есть два понятия или характеристики, связанные со степенными отношениями, которые выделяются из-за их теоретической и эмпирической значимости. (1) Степенные законы, а также отношения масштабирования, используемые здесь, являются масштабно-инвариантными (например, Sornette, 2000; Stanley et al., 2000; Gisiger, 2001), то есть они демонстрируют инвариантность при изменении масштаба.Это можно увидеть, если мы рассмотрим преобразование масштаба в x так, что x → λ x , затем f ( x ) = β x α → βλ α x α = λ α f ( x ), таким образом, изменение масштаба независимой переменной сохраняет функциональную форму исходной связи. Масштабная инвариантность описывает явления, которые не связаны с конкретным или характерным масштабом и также известны как безмасштабные или истинные для всех масштабов, то есть они обладают одинаковыми статистическими свойствами в любом масштабе.На практике это означает, что одни и те же принципы или процессы действуют независимо от масштаба анализа (Milne, 1998). Это свойство делает масштабирование и степенные отношения очень подходящими для изучения экологических систем, которые демонстрируют изменчивость в различных временных, пространственных и организационных масштабах, так что не существует единой «правильной шкалы» для их анализа (Левин, 1992). (2) Понятие универсальности. Это понятие было введено в физику в связи с критическими явлениями (например,грамм. Biney et al., 1992) для описания состояния и динамики систем по мере их приближения к фазовому переходу (например, превращение воды в лед или начало намагничивания при изменении температуры или переход между динамическими режимами через бифукции в детерминированных динамических системах) . Говорят, что системы, близкие к фазовым переходам, становятся критическими, и соответствующие величины для описания их состояния (например, величина флуктуаций, длина корреляции) ведут себя как степенные отношения с критическими показателями (например,грамм. Марис и Каданов, 1978; Soléet al., 1996; Милн, 1998; Стэнли и др., 2000; Гизигер, 2001). Интересно, что было показано, что системы, которые полностью отличаются от критической точки, показывают аналогичные критические показатели вблизи фазового перехода (например, Biney et al., 1992). Эти непроизвольные показатели называются универсальными и определяют непересекающиеся классы (классы универсальности), по которым можно классифицировать различные физические системы. Система может перейти в критическое состояние из-за изменений внешней по отношению к ней переменной (например,грамм. температура), но также в результате его собственной внутренней динамики, и в этом случае мы говорим о самоорганизованной критичности — концепции, введенной Баком и др. (1987, 1988). В течение последнего десятилетия или около того, несколько эмпирических и теоретических исследований показали, что биологические системы в целом и экологические системы в частности, похоже, работают около критического состояния, что приводит к повсеместному распространению степенного поведения в нескольких дескрипторах их динамики. (например, Miramontes 1995; Bak, 1996; Keitt and Marquet, 1996; Rhodes et al., 1997; Ferrier и Cazelles, 1999; Solé et al., 1999, 2002; Гизигер, 2001; Рой и др., 2003; Pascual and Guichard, 2005) и может даже принадлежать к тому же классу универсальности, что и другие сложные системы, такие как экономические системы (Stanley et al., 2000). Таким образом, анализ степенного закона и отношений масштабирования может помочь нам определить общие принципы, применимые к широкому диапазону масштабов и уровней организаций, раскрывая существование универсальных принципов внутри, казалось бы, идиосинкразической природы экологических систем.Однако следует иметь в виду, что степенные законы могут возникать как следствие нескольких процессов, не обязательно связанных с критическими точками и фазовыми переходами (Brock, 1999; Sornette, 2000; Mitzenmacher, 2001; Allen et al.