Таблица многообразие клеток: Многообразие клеток. Прокариоты и эукариоты / Справочник :: Бингоскул

Многообразие и особенности строения клеток

1. Многообразие и особенности строения клеток

3. Из истории цитологии

4. Из истории цитологии

5. Из истории цитологии

6. Из истории цитологии

8. Вирусы – неклеточная форма жизни

9. Многообразие вирусов

12. Строение прокариотической клетки

14. Разнообразие клеток

16. Строение эукариотической клетки

17. Строение эукариотической клетки

18. Строение эукариотической клетки Плазматическая (клеточная) мембрана

19. Строение эукариотической клетки Цитоплазма

21. Заполните таблицу: «Строение клетки» (§ 4, 7, 8)

22. Строение эукариотической клетки Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

23. Строение эукариотической клетки Аппарат (комплекс) Гольджи

24. Строение эукариотической клетки Лизосомы

25. Строение эукариотической клетки Вакуоли

26. Строение эукариотической клетки Митохондрии

27. Строение эукариотической клетки Пластиды

28. Строение эукариотической клетки Пластиды

29. Строение эукариотической клетки Рибосомы

30. Строение эукариотической клетки Клеточный центр

31. Строение эукариотической клетки Реснички и жгутики

32. Строение эукариотической клетки Включения

33. Строение эукариотической клетки Ядро

34. Строение эукариотической клетки Хроматин

35. Строение эукариотической клетки Ядрышко

36. Используемые ресурсы

37. Используемые ресурсы

основных типов клеток — неукротимая наука

Четыре основных типа клеток

Несмотря на то, что в организме существует несколько сотен типов клеток, все они могут быть сгруппированы всего в четыре основные категории, или ткани. Это облегчает их понимание.

Эти четыре основные ткани состоят из:

1. Эпителиальные клетки. Эти клетки плотно связаны друг с другом. Они покрывают внутреннюю часть полых органов, таких как кровеносные сосуды или органы пищеварения, или же образуют поверхность вещей, например кожу.Есть десятки типов эпителиальных клеток. Без эпителиальных клеток у вас не было бы кожи, защищающей тело от травм, и не было бы желудка, чтобы переваривать пищу!
2. Нервные клетки. Эти клетки предназначены для общения. Они посылают сигналы от мозга к мышцам и железам, которые контролируют их функции. Они также получают сенсорную информацию от кожи, глаз и ушей и отправляют эту информацию в мозг. В организме существуют десятки разновидностей нервных клеток, каждая из которых имеет свою форму и функции.Без нервных клеток у вас не было бы сознания или контроля над своим телом.
3. мышечных клеток. Эти клетки специализируются на сокращении. Без мышечных клеток вы не смогли бы двигаться! Есть три вида мышечных клеток. Они тянут и тянут кости и сухожилия, чтобы произвести движение. Они также образуют толстые внешние стенки полых органов, таких как кровеносные сосуды и органы пищеварения, и могут сокращаться, регулируя диаметр этих полых органов.
4. Клетки соединительной ткани.Эти клетки обеспечивают структурную прочность тела, а также защищают от чужеродных захватчиков, таких как бактерии. Два типа клеток — фибробласты и жировые клетки — присущи соединительной ткани. Другие клетки мигрируют в соединительную ткань из кровотока для борьбы с болезнями. Особые типы соединительной ткани — хрящ и кость — более прочны и жестки, чем большинство соединительных тканей.

Word 2016: таблицы

/ ru / word2016 / выравнивание-упорядочение-и-группирование-объектов / содержание /

Введение

Таблица представляет собой сетку ячеек, расположенных в строках и столбцах .Таблицы можно использовать для организации любого типа контента, независимо от того, работаете ли вы с текстовыми или числовыми данными. В Word можно быстро вставить пустую таблицу или преобразовать существующий текст в таблицу. Вы также можете настроить свою таблицу, используя различные стили и макеты .

Необязательно: загрузите наш практический документ.

Посмотрите видео ниже, чтобы узнать больше о создании таблиц.

Чтобы вставить пустую таблицу:

1. Поместите курсор в то место, где должна располагаться таблица.
2. Перейдите на вкладку Вставить , затем щелкните команду Таблица .
3. Откроется раскрывающееся меню, содержащее сетку. Наведите указатель мыши на сетку, чтобы выбрать нужное количество столбцов и строк.
4. Щелкните сетку, чтобы подтвердить свой выбор, появится таблица.
5. Для введите текст , поместите точку ввода в любую ячейку , затем начните вводить текст.

Для перехода между ячейками используйте клавишу Tab или клавиши со стрелкой на клавиатуре.Если точка вставки находится в последней ячейке, нажатие клавиши Tab автоматически создаст новую строку.

Чтобы преобразовать существующий текст в таблицу:

В приведенном ниже примере каждая строка текста содержит часть контрольного списка , включая обязанности и дни недели. Элементы разделены вкладками . Word может преобразовать эту информацию в таблицу, используя вкладки для разделения данных на столбцы.

1. Выделите текст, который вы хотите преобразовать в таблицу.Если вы используете наш практический файл, вы можете найти этот текст на странице 2 документа.

2. Перейдите на вкладку Вставить , затем щелкните команду Таблица .
3. В раскрывающемся меню выберите Преобразовать текст в таблицу .
4. Появится диалоговое окно. Выберите один из вариантов под Отдельный текст на . Вот как Word знает, что поместить в каждый столбец.
5. Щелкните ОК . Текст появится в таблице.

Таблицы модификации

Вы можете легко изменить внешний вид своей таблицы после того, как добавите ее в документ.Существует несколько вариантов настройки, включая добавление строк или столбцов и изменение стиля таблицы .

Чтобы добавить строку или столбец:

1. Наведите указатель мыши за пределы таблицы, в которую вы хотите добавить строку или столбец. Щелкните появившийся знак плюс .
2. В таблицу будет добавлена ​​новая строка или столбец.

Кроме того, вы можете щелкнуть правой кнопкой мыши по таблице, затем навести указатель мыши на Вставить , чтобы увидеть различные параметры строк и столбцов.

Чтобы удалить строку или столбец:

1. Поместите курсор в строку или столбец , который вы хотите удалить.
2. Щелкните правой кнопкой мыши, затем выберите в меню Удалить ячейки .
3. Появится диалоговое окно. Выберите Удалить всю строку или Удалить весь столбец , затем нажмите ОК .
4. Строка или столбец будут удалены.

Чтобы применить стиль таблицы:

1. Выберите ячеек , к которым вы хотите применить границу.
2. Используйте команды на вкладке Дизайн , чтобы выбрать нужный стиль линии , Толщину линии и цвет пера .
3. Щелкните стрелку раскрывающегося списка под командой Границы .
4. Выберите в меню тип границы .
5. Граница будет применена к выделенным ячейкам.

Изменение таблицы с помощью вкладки «Макет»

В Word вкладка Layout появляется всякий раз, когда вы выбираете таблицу. Вы можете использовать параметры на этой вкладке для внесения различных изменений.

Нажмите кнопки в интерактивном меню ниже, чтобы узнать больше об элементах управления макетом таблицы Word.

Вызов!

1. Откройте наш практический документ.
2. Прокрутите до стр. 3 и выделите весь текст под датами 8 июля — 12 июля .
3. Используйте Преобразовать текст в таблицу , чтобы вставить текст в таблицу с 6 столбцами . Убедитесь, что Отдельный текст на вкладках .
4. Удалить столбец субботы.
5. Вставьте столбец в слева столбца Пятница и введите Четверг в верхней ячейке.
6. Измените стиль таблицы на любой стиль, который начинается с Таблица 5 . Подсказка : Имена стилей отображаются при наведении на них курсора.
7. В меню «Параметры стиля таблицы» снимите флажок «Строки с чередованием» и установите флажок «Сгруппированные столбцы».
8. Выбрать всю таблицу . В раскрывающемся меню Borders выберите All Borders .
9. Не снимая выделения с таблицы, увеличьте высоту строки таблицы до 0,3 дюйма (0,8 см).
10. Выберите первую строку и измените выравнивание ячеек с на Выровнять по центру .
11. Когда вы закончите, ваша таблица должна выглядеть примерно так:

/ ru / word2016 / charts / content /

Периодическая таблица типов клеток | Развитие

В 1665 году Роберт Гук ввел термин «клетка» для описания микроединицы биологических тканей (Hooke, 1665).Продолжающиеся исследования клеток завершились «клеточной теорией», центральным принципом которой является общепринятое сейчас утверждение о клетке как о базовой единице всех живых организмов (за заметным исключением вирусов) (Wolpert, 1996). Что еще более важно, клеточная теория предполагает, что все клетки д. Возникать из уже существующих клеток, подчеркивая наследственность и переходы судьбы клеток (Mazzarello, 1999). В совокупности «клеточная теория» сегодня является одним из величайших концептуальных нововведений в науках о жизни.

Понимание типов клеток заняло центральное место в исследованиях в области наук о жизни, при этом интенсивные усилия были направлены на изучение того, как клетки специализируются на разных типах клеток, которые проявляют различную морфологию и выполняют разные функции. Сперматозоид (сперматозоид) был одним из первых идентифицированных типов клеток, и его легко узнать благодаря осевой нити, которая способствует подвижности во время оплодотворения.В самом деле, форма — или морфология — долгое время использовалась как доминирующий признак для определения идентичностей и функций разных типов клеток (Wolpert, 1996). Изобретение и увеличивающаяся оптимизация технологий микроскопии в значительной степени способствовали различению анатомических свойств клеток, и типы клеток часто назывались по их морфологии (например, астроциты, красные кровяные тельца и мышечные клетки) или по имени их первооткрывателя (например, Шванна, Сертоли и клетки Пуркинье) (рис. 1А).

С развитием современных биологических методов, характеристики, используемые для определения типов клеток, постепенно эволюционировали, чтобы включить больше аспектов клеточной функции, таких как присутствие определенных «маркерных» белков и физиологических свойств.Наличие белков клеточной поверхности (Zhu and Paul, 2008), молекул секреции (Romer and Sussel, 2015), факторов транскрипции (Tapscott et al., 1988), а также функций клеток и обогащения тканей (Fan and Rudensky, 2016) , были популярными способами идентификации и определения ячеек. Например, Т-клетка / лимфоцит была идентифицирована по физиологическому признаку ее созревания в тимусе (Alberts et al., 2014). Несмотря на это растущее понимание клеток, определение типа клетки обычно поверхностно из-за отсутствия каких-либо стандартизированных измерений.Такое определение также может быть ограничено отсутствием всестороннего понимания свойств клетки, что создает общую проблему для различения истинных типов клеток от конкретных состояний клеток того же типа (см. Также Morris, 2019 в этом выпуске). Принимая во внимание эти ограничения в нашем текущем понимании типов клеток, существует явная потребность в разработке надежной формальной основы для концепции «типа клетки».

Рост технологий «омикс», включая микроматрицы и технологии высокопроизводительного секвенирования (например,грамм. RNA-seq), еще больше расширили наше понимание типов клеток. В этом контексте тип клетки определяется ее экспрессируемой частью генома, то есть транскриптами, транслируемыми белками / пептидами и сетями между продуктами транскрипции. Высокопроизводительное секвенирование транскриптомов в различных образцах позволило нам понять, что большинство генов имеют относительно широкие паттерны экспрессии в нескольких типах образцов (Melé et al., 2015). Принимая во внимание это наблюдение, историческое определение типа клетки, основанное на нескольких характеристиках или маркерных генах, может быть недостаточным для определения полной гаммы типов клеток, кодируемых геномом.

В этой статье о гипотезе мы обсуждаем, как технологии высокопроизводительного секвенирования — с акцентом на транскриптомику отдельных клеток — революционизируют наше понимание типов клеток и состояний клеток в биологических системах. Мы предполагаем, что можно практически определить типы клеток в соответствии с их экспрессируемыми факторами транскрипции (TF). Кроме того, мы предлагаем использовать «периодическую таблицу типов клеток» в качестве основы для организации взаимосвязей между типами клеток и состояниями клеток, кодируемыми видами.В этой структуре периоды и группы соответствуют траекториям развития и выровненным стадиям дифференцировки, соответственно, а различные состояния одного и того же типа клеток аналогичны «изотопам» элементов периодической таблицы. В совокупности мы ожидаем, что эта концепция «периодической таблицы» типов клеток будет полезна для понимания переходов клеточных судеб во время развития и для прогнозирования новых типов и состояний клеток в будущих исследованиях развития и эволюции.

RNA-seq в образцах тканей / органов, таких как мозг, печень, поджелудочная железа, яички или образцы крови, приводит к данным, которые представляют средний транскриптом многих различных типов клеток, таким образом, не точно характеризуя какой-либо уникальный тип клеток (Kolodziejczyk et al. ., 2015а; Меле и др., 2015; Озсолак, Милош, 2011). Даже когда чистые популяции клеток могут быть выделены и обработаны для анализа РНК-seq, возможные состояния клеток этого типа клеток могут быть не полностью захвачены (Kolodziejczyk et al., 2015b). Кроме того, выделение уникального типа клеток требует предварительных знаний о его маркерах, что затрудняет поиск новых типов клеток. Напротив, высокопроизводительная одиночная клеточная RNA-seq (scRNA-seq) способна вычислить различные популяции клеток с уникальными транскриптомными сигнатурами, начиная с пула клеточных популяций, содержащих разные типы и состояния (Gierahn et al., 2017; Klein et al., 2015; Розенберг и др., 2018; Свенссон и др., 2018). Таким образом, scRNA-seq стал революционным методом, позволяющим идентифицировать различные клетки в разных тканях, органах и видах и, возможно, с пространственно-временным разрешением (Shapiro et al., 2013; Mayr et al., 2019 в этом выпуске).

За последнее десятилетие мы стали свидетелями множества транскриптомных исследований отдельных клеток, демонстрирующих клеточную гетерогенность множества тканей и органов с беспрецедентной детализацией (Wagner et al., 2016). Используя новый анализ кластеризации клеточной популяции и визуализацию уменьшения размеров, большинство клеток в зрелых тканях были разделены на кластеры, каждый из которых предположительно соответствует определенному типу клеток (Kolodziejczyk et al., 2015a). Например, scRNA-seq, примененный к ткани островков поджелудочной железы, захватил типы эндокринных и экзокринных клеток, такие как альфа-клетки, бета-клетки и ацинарные клетки, и даже редкие популяции, такие как гамма-клетки (Baron et al., 2016; Muraro et al. , 2016; Segerstolpe et al., 2016) (рис. 1Б). Клетки одного типа обычно имеют очень похожие транскриптомные программы, которые отличаются от программ других типов клеток. Новые типы и состояния клеток могут быть даже идентифицированы в популяциях клеток всего тела вида, как это было предварительно достигнуто у Caenorhabditis elegans (Cao et al., 2017) и мыши (Han et al., 2018; Tabula Muris Consortium, 2018), и текущий проект Human Cell Atlas также направлен на создание такой карты типов клеток человека (Regev et al., 2017).

Рис. 1.

Исторический и scRNA-seq подходы к идентификации типов клеток. (A) Примеры исторической идентификации типов клеток по морфологии и функциям клеток. (B, C) графики tSNE данных scRNA-seq из популяций клеток поджелудочной железы взрослого человека (B) и популяций клеток яичка взрослого человека (C). Эти данные подчеркивают существование дискретных популяций клеток в зрелой ткани поджелудочной железы (B) и континуума популяций зародышевых клеток в ткани яичек (C).Данные о поджелудочной железе адаптированы из Baron et al. (2016), а данные о семенниках адаптированы из Xia et al. (Препринт 2018 г.).

Рис. 1.

Исторический и scRNA-seq подходы к идентификации типов клеток. (A) Примеры исторической идентификации типов клеток по морфологии и функциям клеток. (B, C) графики tSNE данных scRNA-seq из популяций клеток поджелудочной железы взрослого человека (B) и популяций клеток яичка взрослого человека (C). Эти данные подчеркивают существование дискретных популяций клеток в зрелой ткани поджелудочной железы (B) и континуума популяций зародышевых клеток в ткани яичек (C).Данные о поджелудочной железе адаптированы из Baron et al. (2016), а данные о семенниках адаптированы из Xia et al. (Препринт 2018 г.).

Помимо выявления дискретных популяций клеток, соответствующих типам и состояниям зрелых клеток, scRNA-seq может определять траектории развития в различных системах, таких как развивающийся эмбрион, популяции взрослых стволовых клеток и даже во время прогрессирования опухоли (Behjati et al., 2018; Мариони и Арендт, 2017; Tritschler et al., 2019 в этом выпуске). Недавние применения scRNA-seq в системах развития включают анализ гемопоэза (Athanasiadis et al., 2017; Macaulay et al., 2016) и сперматогенеза (Ernst et al., 2019; Green et al., 2018; Guo et al. , 2018; Hermann et al., 2018; Wang et al., 2018; Xia et al., 2018 препринт), а также анализ эмбриогенеза у рыбок данио, лягушек и мышей (Briggs et al., 2018; Cao et al., 2019; Farrell et al., 2018; Pijuan-Sala et al., 2019; Wagner et al., 2018). Растущее количество данных, генерируемых такими исследованиями, также позволяет нам идентифицировать второстепенные типы клеток и до сих пор недооцененные состояния клеток во время развития, а также их взаимодействия с окружающей средой.

Однако анализ результатов scRNA-seq из системы развития ставит под сомнение наше каноническое понимание типов клеток. В отличие от дифференцированных популяций клеток, которые обычно группируются в дискретные популяции (рис.1B), клетки в развивающихся системах обычно появляются как континуум, как показано на примере клеток во время сперматогенеза (Fig. 1C). На уровне экспрессии генов конкретная клетка на стадии развития будет определяться набором генов, экспрессия которых только что началась и вскоре будет уменьшаться; в отличие от зрелых типов клеток, которые содержат стабильный набор дифференциально экспрессируемых (DE) генов. Например, в семенниках млекопитающих наблюдается полный спектр типов зародышевых клеток, от сперматогониальных стволовых клеток до зрелых сперматозоидов, тогда как соматические клетки семенников являются зрелыми клетками (рис.1С). Анализируя данные scRNA-seq как у человека, так и у мышей, можно разделить континуум переходов клеточных судеб на определенные клеточные популяции (Chen et al., 2018; Green et al., 2018; Guo et al., 2018; Wang et al. ., 2018; Xia et al., 2018 препринт). Хотя сперматогенез включает чрезвычайно динамичные изменения экспрессии генов, ожидается, что они будут постепенными, а не прерывистыми на транскриптомном уровне.

Наблюдение за континуумом одноклеточных транскриптомов в системах развития поднимает два важных вопроса.Во-первых, как отличить временные состояния клеток от типов клеток в системе развития? Эта тема сложна с экспериментальной и вычислительной точек зрения из-за биологической динамики, присущей системам развития. Во-вторых, как определить типы онтогенетических клеток, предшествующие наблюдаемым типам зрелых клеток? Эти «отсутствующие» состояния клеток могут быть упущены из виду в экспериментах по scRNA-seq из-за их редкости — или даже отсутствия — во взрослой ткани или из-за систематической ошибки в существующих методах диссоциации тканей (Clevers, 2015).Таким образом, «клеточный атлас» вида не будет полным без включения развития в качестве ключевой части биологической информации.

Анализ данных scRNA-seq также представляет концептуальные проблемы при выводе типов клеток и состояний клеток (Clevers et al., 2017; Trapnell, 2015). Типичный анализ scRNA-seq включает кластеризацию клеток на основе экспрессии генов дифференциальной экспрессии (DE).Однако эти кластеры клеток не обязательно эквивалентны типам клеток, поскольку гены DE могут не только различать их, но и фиксировать различия в состоянии клеточного цикла, сигнатуры стресса и, неизбежно, технический шум (Kiselev et al., 2019). Между тем, качество данных часто может быть недостаточным для разделения схожих типов ячеек, в результате чего они выглядят как единый кластер. Таким образом, хотя методы scRNA-seq открыли поток новых инструментов анализа, необходим концептуальный биологический подход для различения типов клеток от состояний клеток (Clevers et al., 2017).

В двух недавних исследованиях Arendt et al. предложили эволюционное определение «клеточного типа» как группы клеток, которые разделяют определенный основной регуляторный комплекс (CoRC), который стабилен в эволюционных временных масштабах (Arendt, 2008; Arendt et al., 2016). CoRC состоит из набора TF (и их взаимодействующих факторов), которые вместе определяют профили экспрессии генов в клетке. С этой точки зрения происхождение нового типа клеток в эволюции идентифицируется как эволюционное возникновение уникального CoRC по сравнению с его типами сестринских клеток (Arendt et al., 2016). В контексте развития CoRC может использоваться для различения идентичностей типов клеток в онтогенезе. В совокупности концепция CoRC обеспечивает стандартизированное определение типа клетки с точки зрения эволюции и развития.

Практический подход к различению типов клеток от состояний клеток, основанный на концепции CoRC, может заключаться в идентификации молекулярной сигнатуры регуляторных программ в клетках на основе данных scRNA-seq.Поскольку предварительные знания о CoRC, определяющем идентичность клеток, отсутствуют для большинства типов клеток, одним из вариантов является использование профилей экспрессии TF в качестве прокси для CoRC (Lambert et al., 2018). Постоянно показано, что экспрессия TF сильно коррелирует с идентичностью типа клеток (Graf and Enver, 2009; Lambert et al., 2018). В этой структуре ожидается, что тип клетки будет иметь уникальный профиль экспрессии TF независимо от состояния отдельной клетки — будь то циклическая, стрессовая или иная временная реакция на ее среду.Применяя оба понятия кластеризации клеток с генами DE и изучая профили TF отдельно, мы можем получить практический подход для различения типов клеток и состояний клеток (рис. 2). Во-первых, мы должны определить кластеры клеток с использованием генов DE, фиксируя как типы клеток, так и состояния клеток (рис. 2, слева). Во-вторых, мы будем исследовать исключительно TF, фиксируя идентичность типов клеток (рис. 2, в середине). Интегрируя эти два результата, можно различить состояния ячеек одного и того же типа (рис.2, справа). Различие между состояниями клеток и типами клеток наблюдается, например, в клетках поджелудочной железы человека (Baron et al., 2016; Kiselev et al., 2019; Li et al., 2016; Segerstolpe et al., 2016) и человека. плацентарные клетки (Vento-Tormo et al., 2018) и в проекте Tabula Muris (Han et al., 2018; Tabula Muris Consortium, 2018). В частности, в проекте Tabula Muris профиль экспрессии TF был хорошо использован для различения идентичностей клеточного типа во многих органах, тогда как другие наборы генов, например маркеры клеточной поверхности и факторы сплайсинга РНК, не работали так же хорошо при различении типы клеток (Han et al., 2018; Консорциум Табула Мурис, 2018).

Рис. 2.

Каркас для различения типов клеток от состояний клеток с использованием scRNA-seq. Индивидуальные клеточные транскриптомы могут быть сгруппированы с использованием типичных методов, например, на основе генов DE (слева), как это выполняется в большинстве проектов scRNA-seq. На этом этапе кластеры ячеек могут не соответствовать типам ячеек. Однако второй этап кластеризации клеток с использованием только информативных факторов транскрипции (TF) может использоваться в качестве дополнительного критерия для различения типов клеток (в центре).Таким образом, интегрируя различные инструменты кластеризации клеток (справа), мы можем отличать типы клеток от состояний клеток in silico , которые могут быть дополнительно протестированы с помощью проверки молекулярной и клеточной биологии.

Рис. 2.

Каркас для различения типов клеток от состояний клеток с использованием scRNA-seq. Индивидуальные клеточные транскриптомы могут быть сгруппированы с использованием типичных методов, например, на основе генов DE (слева), как это выполняется в большинстве проектов scRNA-seq. На этом этапе кластеры ячеек могут не соответствовать типам ячеек.Однако второй этап кластеризации клеток с использованием только информативных факторов транскрипции (TF) может использоваться в качестве дополнительного критерия для различения типов клеток (в центре). Таким образом, интегрируя различные инструменты кластеризации клеток (справа), мы можем отличать типы клеток от состояний клеток in silico , которые могут быть дополнительно протестированы с помощью проверки молекулярной и клеточной биологии.

В популяции ячеек, соответствующих одному и тому же типу ячеек — возможно, идентифицированной с использованием понятия CoRC — может быть несколько возможных состояний.Мы рассматриваем состояние клетки как вторичный модуль, действующий в дополнение к общей программе регулирования типов клеток. Это может соответствовать, например, различным состояниям, наблюдаемым во время клеточного цикла. С другой стороны, разные состояния клеток могут отражать разные программы ответа, вызванные воздействием различных раздражителей окружающей среды. Они могут включать сигнал гипоксии, общую сигнатуру стресса или сигнатуру взаимодействия клеточного типа в пространственном и / или временном отношении. Например, в клетках протока поджелудочной железы мы ранее наблюдали два состояния — центроацинарное состояние и конечное состояние — соответствующие относительному расположению клеток вдоль протока и уникальным клеткам, с которыми каждая взаимодействует (Baron et al., 2016). Состояние клетки, на наш взгляд, поэтому не отражает различную прогрессию по мере развития или переходный паттерн, а скорее соответствует модульному добавлению регуляторной программы к CoRC. Как правило, состояние ячейки демонстрирует динамику в более коротких временных рамках, чем тип ячейки, и конкретная стимуляция, приводящая к состоянию ячейки, может быть аналогичным образом вызвана в других типах ячеек.

Рассматривая набор TF в качестве заместителя для CoRC, не следует предполагать, что каждый TF в равной степени способствует определению типа клетки, поскольку предыдущие исследования выявили иерархические пути регуляции TF (Lambert et al., 2018; Wilkinson et al., 2017; Ю., Герштейн, 2006). В самом деле, множественные главные TF или TF, определяющие судьбу, были идентифицированы в разных клеточных контекстах (Lambert et al., 2018; Mullen et al., 2011). Наиболее заметно то, что в эмбриональных стволовых клетках (ESC) главные регуляторы OCT4 (также известные как POU5F1), SOX2 и NANOG вместе определяют клеточную идентичность ESC, что указывает на то, что многие из TF, вовлеченных в определенный тип клеток, могут быть индуцированы из-за наличие этих основных ТФ (Нива, 2014, 2018).Следовательно, важно деконструировать сети регуляции генов, чтобы отличить TF, определяющие судьбу, от TF «ответчика», чтобы в дальнейшем расширить возможности классификации типов клеток на основе данных scRNA-seq (Wilkinson et al., 2017). Другой проблемой использования TF в качестве инструмента для различения типов клеток является потенциальное несоответствие существующим знаниям. Из-за отсутствия стандартизированной классификации текущее определение типов клеток может часто включать экспрессию генов, не являющихся маркерами TF. Например, линия T-клеток генерирует как CD4 +, так и CD8 + T-клетки, которые контролируются наборами генов Tox-Gata3-ThPOK и Runx3-MAZR TF во время развития, соответственно (Ellmeier et al., 2013; Germain, 2002; Зингер и др., 2008). Однако эта регуляторная программа TF может быть не столь очевидна в зрелых клетках, что затрудняет различение этих типов клеток по профилям экспрессии TF. Эта проблема может быть решена путем беспристрастного отбора образцов развивающихся клеток, тем самым фиксируя экспрессию генов на предшествующих стадиях развития.

По мере того, как мы приближаемся к способности различать полный набор типов клеток для данного вида, становится интересной — хотя и сложной — задача организовать их осмысленно и информативно.Шестьдесят два года назад К. Х. Уоддингтон предложил понятие «эпигенетический ландшафт» в своей книге Стратегия генов , чтобы проиллюстрировать действие генов во время развития и дифференцировки клеток (Waddington, 1957). В этой аналогии клетки похожи на шары, катящиеся по ландшафту с различными возможными путями, каждый из которых представляет собой отдельную траекторию дифференцировки клеток. Пейзаж Уоддингтона эффективно моделирует локальные переходы клеточных судеб и подчеркивает необходимость включения развития в наше понимание типов клеток.Изучая нематод C. elegans , сэр Джон Салстон и его коллеги расшифровали полную клеточную линию эмбриогенеза и соматические клетки постэмбриогенеза (Sulston and Horvitz, 1977; Sulston et al., 1983). Такое картографирование является бесценным ресурсом, поскольку оно подчеркивает полный набор траекторий дифференциации в организме. Расширение этой точки зрения на уровень экспрессии генов может определить все возможные типы клеток внутри вида. Однако в случае очень сложных видов позвоночных это кажется непростой задачей из-за большого количества клеток.Недавно система Cell Ontology (CL) была предложена как способ классификации типов клеток (Diehl et al., 2016; Osumi-Sutherland, 2017). Эта система, в которой используется подход, аналогичный тому, который используется в системе онтологии генов (Ashburner et al., 2000), включает абстракцию высокого уровня и очень привлекательна для синтеза знаний о хорошо изученных типах клеток. Однако в настоящее время у нас нет системы для информативной организации типов клеток как в процессе развития, так и в физиологии (состояниях) с точки зрения их связей и взаимоотношений.

2019 год объявлен ЮНЕСКО Международным годом Периодической таблицы Менделеева в связи с празднованием 150-летия Периодической таблицы элементов Менделеева. Таблица Менделеева была революционной благодаря своему видению построения связей между элементами и предсказанию появления новых элементов (Gordin, 2019). Мы предполагаем, что типы клеток и переходы клеточных судеб у вида — вместе с соответствующими им клеточными состояниями — могут быть организованы аналогичным образом в «периодической таблице типов клеток».Периодическая таблица типов клеток для определенного вида будет включать все типы клеток в организме, каждый из которых связан друг с другом, как элементы в химической периодической таблице: каждый период (строка) типов клеток отражает переходы клеточных судеб. для конкретной траектории развития, и каждая группа (столбец) клеток отражает ось от фазы стволовых клеток к дифференцировке. По аналогии с изотопами элементов, каждый тип клетки содержит несколько состояний клетки. Мы считаем, что такая периодическая таблица типов клеток может обобщить наше понимание судьбы клеток и их происхождения, а также может помочь предсказать недостающие типы клеток во время развития и у разных видов.

В периодической таблице типов клеток каждый период (строка) таблицы представляет траекторию дифференцировки клеток, начиная от стволовой клетки до полностью дифференцированных типов клеток. Подобно периодам таблицы элементов, в которых химические свойства переходят от металлов к неорганическим элементам, типы клеток в период характеризуются их переходными клеточными судьбами по траектории развития (рис.3). Каждый период разделяет три основных фазы слева направо в таблице: фаза стволовых клеток, фаза предшественников / дифференцировки и дифференцированная фаза. В отличие от периодов элементов, которые демонстрируют инкрементальные переходы на основе правил заполнения электронной оболочки, периоды типов ячеек могут быть простыми или сложными, то есть однотраекториями или сложными траекториями, соответственно, и это обеспечивает порядок траекторий вдоль их вертикальная ось. Например, сперматогенный клон можно рассматривать как имеющий простой период из-за его линейной карты дифференцировки (без ветвей) (рис.3, внизу) (Kanatsu-Shinohara and Shinohara, 2013). Напротив, траектория дифференцировки гемопоэтических стволовых клеток (HSC) является примером, для которого период состоит из множества ветвей, образующих различные типы лимфоидных и миелоидных клеток (Athanasiadis et al., 2017; Guibentif et al., 2017; Macaulay et al., 2016; Velten et al., 2017; Zhang et al., 2018) (рис.3, в середине). Подобные сложные периоды также можно наблюдать в дифференцировке стволовых клеток поджелудочной железы (PSC) (Byrnes et al., 2018; Gu et al., 2002; Jiang and Morahan, 2014; Murtaugh, 2007; Murtaugh and Kopinke, 2008; Romer and Sussel, 2015) и траектории дифференцировки нервных стволовых клеток (НСК) (Artegiani et al., 2017; Homem et al., 2015; Обернье и Альварес-Буйлла, 2019; Розенберг и др., 2018; Рович и Кригштейн, 2010; Zuchero, Barres, 2015) (рис.3, в центре).

Рис. 3.

Проект периодической таблицы типов ячеек. Используя мышь в качестве примера, можно составить периодическую таблицу типов ячеек на основе текущих знаний. Таблица форматируется слева направо на основе траекторий развития и / или дифференциации, в которых каждый элемент представляет тип клетки в системе развития.Каждый столбец представляет собой подобную стадию развития типов клеток по разным траекториям развития. В качестве доказательства принципа каждый эмбриональный слой организован как единый период типов клеток. Пунктирные квадраты и стрелки типа клеток указывают на неясную идентичность клеток. Каждый тип клеток может быть дополнительно аннотирован, чтобы предоставить информацию, касающуюся его морфологии, численности, транскриптома, эпигенома и состояний. Обратите внимание, что этот черновой вариант периодической таблицы типов клеток представляет собой всего лишь краткое изложение ограниченного набора типов клеток и основан на нашем текущем понимании программ развития, несмотря на некоторые продолжающиеся дискуссии.αPC, альфа-предшественник клетки; βPC, бета-предшественник клетки; γPC, гамма-предшественник клетки; δPC, клетка-предшественница дельта; εPC, клетки-предшественники эпсилон; aciPC, ацинарные клетки-предшественники; AsCy — астроцит; B.Og, B oogonia; B.Sg, B spermatogonia; CLP, общие лимфоидные предшественники; CMP, общие миелоидные предшественники; CTPC, клетка-предшественник цитотрофобласта; DC, дендритная клетка; d.f.Og — дифференцированные оогонии; d.f.Sg — дифференцированные сперматогонии; ducPC, клетки-предшественники протоков; endoPC, эндокринные клетки-предшественники; EpdC, эпендимальная клетка; ЭпиБ, эпибласт; eryCy, эритроцит; ES — удлиненные сперматиды; ЭВТ, вневорсинчатые цитотрофобласты.GMP, предшественники гранулоцитов / макрофагов; graCy, гранулоциты; HAB, гемангиобласт; HSC, гемопоэтические стволовые клетки; ИКТ, интерстициальный цитотрофобласт; im.acinar, незрелая ацинарная клетка; im. протоковая, незрелая протоковая клетка; iPC, промежуточные клетки-предшественники; LMPP, мультипотентные предшественники, примированные лимфоидом; MEP, предшественники мегакариоцитов / эритроцитов; mkCy, мегакариоцит; Mφ — макрофаг; MPP, мультипотентные предшественники; NK, естественная клетка-киллер; NPC, нейральные клетки-предшественники; НСК, нервные стволовые клетки; ODCy, олигодендроциты; OPC, клетки-предшественники олигодендроцитов; OSC, оогониальные стволовые клетки; PGC, первичная половая клетка; PPC, клетки-предшественники поджелудочной железы; PSC, стволовые клетки поджелудочной железы; RGP, клетки-предшественники радиальной глии; RS — круглые сперматиды; SCT, синцитиотрофобласт; SSC, сперматогониальные стволовые клетки; Sz — сперматозоид; Туберкулез, трофобласт; не различать.Og — недифференцированные оогонии; undiff.Sg — недифференцированные сперматогонии; ДКТ, ворсинчатый цитотрофобласт; 1-й / 2-й Sc, первичные / вторичные сперматоциты; 1-й / 2-й Oc, первичные / вторичные ооциты.

Рис. 3.

Проект периодической таблицы типов ячеек. Используя мышь в качестве примера, можно составить периодическую таблицу типов ячеек на основе текущих знаний. Таблица форматируется слева направо на основе траекторий развития и / или дифференциации, в которых каждый элемент представляет тип клетки в системе развития.Каждый столбец представляет собой подобную стадию развития типов клеток по разным траекториям развития. В качестве доказательства принципа каждый эмбриональный слой организован как единый период типов клеток. Пунктирные квадраты и стрелки типа клеток указывают на неясную идентичность клеток. Каждый тип клеток может быть дополнительно аннотирован, чтобы предоставить информацию, касающуюся его морфологии, численности, транскриптома, эпигенома и состояний. Обратите внимание, что этот черновой вариант периодической таблицы типов клеток представляет собой всего лишь краткое изложение ограниченного набора типов клеток и основан на нашем текущем понимании программ развития, несмотря на некоторые продолжающиеся дискуссии.αPC, альфа-предшественник клетки; βPC, бета-предшественник клетки; γPC, гамма-предшественник клетки; δPC, клетка-предшественница дельта; εPC, клетки-предшественники эпсилон; aciPC, ацинарные клетки-предшественники; AsCy — астроцит; B.Og, B oogonia; B.Sg, B spermatogonia; CLP, общие лимфоидные предшественники; CMP, общие миелоидные предшественники; CTPC, клетка-предшественник цитотрофобласта; DC, дендритная клетка; d.f.Og — дифференцированные оогонии; d.f.Sg — дифференцированные сперматогонии; ducPC, клетки-предшественники протоков; endoPC, эндокринные клетки-предшественники; EpdC, эпендимальная клетка; ЭпиБ, эпибласт; eryCy, эритроцит; ES — удлиненные сперматиды; ЭВТ, вневорсинчатые цитотрофобласты.GMP, предшественники гранулоцитов / макрофагов; graCy, гранулоциты; HAB, гемангиобласт; HSC, гемопоэтические стволовые клетки; ИКТ, интерстициальный цитотрофобласт; im.acinar, незрелая ацинарная клетка; im. протоковая, незрелая протоковая клетка; iPC, промежуточные клетки-предшественники; LMPP, мультипотентные предшественники, примированные лимфоидом; MEP, предшественники мегакариоцитов / эритроцитов; mkCy, мегакариоцит; Mφ — макрофаг; MPP, мультипотентные предшественники; NK, естественная клетка-киллер; NPC, нейральные клетки-предшественники; НСК, нервные стволовые клетки; ODCy, олигодендроциты; OPC, клетки-предшественники олигодендроцитов; OSC, оогониальные стволовые клетки; PGC, первичная половая клетка; PPC, клетки-предшественники поджелудочной железы; PSC, стволовые клетки поджелудочной железы; RGP, клетки-предшественники радиальной глии; RS — круглые сперматиды; SCT, синцитиотрофобласт; SSC, сперматогониальные стволовые клетки; Sz — сперматозоид; Туберкулез, трофобласт; не различать.Og — недифференцированные оогонии; undiff.Sg — недифференцированные сперматогонии; ДКТ, ворсинчатый цитотрофобласт; 1-й / 2-й Sc, первичные / вторичные сперматоциты; 1-й / 2-й Oc, первичные / вторичные ооциты.

По периодам типы ячеек могут быть выровнены в соответствии с их стадией дифференциации, образуя разные группы (столбцы) в периодической таблице типов ячеек. Каждая группа имеет разные типы клеток, происходящие из разных траекторий развития, но демонстрирующие одинаковую степень стволовости или состояния дифференцировки в соответствующий период.Различные группы клеток могут иметь разное количество типов клеток из-за динамических траекторий развития. Однако типы ячеек в разные периоды могут быть согласованы с использованием некоторых информативных «типов ячеек вех». Типы ключевых клеток включают: (1) мультипотентные стволовые клетки плода, например гемангиобласты (HAB) и первичные половые клетки (PGC), которые формируют начало основного периода и начальную точку «фазы стволовых клеток»; (2) быстроразвивающиеся клетки-предшественники, которые указывают на конец «фазы стволовых клеток», быстро реплицируются для увеличения числа клеток; (3) дифференцированные клетки, которые следуют из последнего раунда клеточного деления и характерны для «дифференцированной фазы»; (4) зрелые клетки, представляющие конечную точку периода.Между этими типами ячеек может быть разное количество типов ячеек, как определено в соответствии с их CoRC. Например, второй столбец содержит стволовые клетки для генерации большинства типов клеток, тогда как последние несколько групп представляют дифференцированные клетки, которые составляют большинство типов клеток во взрослом теле (рис. 3).

С такой периодической таблицей типов клеток мы можем аннотировать каждый тип клеток биологической информацией, включая систему органов, морфологию клеток, численность клеток и состав их эпигенома и транскриптома.Кроме того, для каждого типа клеток связанные состояния клеток, такие как стадия клеточного цикла или воздействия окружающей среды, могут быть аннотированы вместе с их молекулярной и фенотипической информацией. Поскольку тип ячейки CoRC является одинаковым для этих состояний ячейки, они классифицируются как «изотопы» уникального типа ячейки (рис. 3, легенда увеличенного изображения). Более того, случаи неканонических переходов клеточных судеб могут быть последовательно включены в структуру периодической таблицы, учитывая, что периоды таблицы не обязательно являются единственными путями через типы клеток.Например, трансдифференцировка наблюдалась у C. elegans : Y-клетка в прямой кишке постепенно становится КПК двигательного нейрона (трансдифференцировка Y-to-PDA) (Jarriault et al., 2008; Zuryn et al., 2014). Такие неканонические изменения клеточной судьбы in vivo также могут быть аннотированы в периодической таблице типов клеток C. elegans .

Аналогично составу сложных молекул из нескольких химических элементов, ткань или орган можно рассматривать как набор нескольких типов клеток из периодической таблицы.Таким образом, один и тот же тип клеток может быть неотъемлемой структурной единицей для многих различных тканей и / или органов. Например, фибробласты обнаруживаются во многих органах, образуя их структурный каркас, что указывает на их широкое распространение по телу животного. Однако такие типы клеток, которые обнаруживаются во многих тканях и / или органах, могут не быть в точности одинаковыми, как показали исследования тканевой специфичности и гетерогенности фибробластов (Han et al., 2018), отражающие их уникальное тканевое окружение.Наблюдение за тканеспецифической изменчивостью внутри клеток одного и того же типа является еще одним примером различных состояний клеток, которые должны быть обозначены как «изотопы» клеточного типа в периодической таблице.

Гомоплазия развития, которая относится к типам клеток из разных клонов, имеющих сходные функции (Graham, 2010), также может быть оценена в контексте периодической таблицы типов клеток путем анализа CoRC. Например, сообщается, что клетки скелетных мышц туловища и клетки черепных скелетных мышц имеют разные генетические линии и регуляторные программы (Sambasivan et al., 2009). Несмотря на их функциональное сходство для сокращения, эти два типа мышечных клеток будут организованы как разные типы клеток в периодической таблице. Точно так же два подтипа моторных нейронов — соматические моторные нейроны спинного мозга и брангиомоторные / висцеромоторные нейроны — будут отнесены к разным регионам периодической таблицы в соответствии с их уникальными транскрипционными программами, определенными ТФ Isl1-Lhx3-Hb9 и Isl1-Phox2a / 2b-Tbx20. наборы соответственно (Jessell, 2000; Mazzoni et al., 2013). Однако в настоящее время мы не можем исключить возможность того, что клетки, происходящие из разных траекторий развития, сходятся к идентичным типам клеток, в соответствии с их CoRCs.В этом сценарии эти популяции клеток также будут сходиться к одному типу клеток в периодической таблице. В целом подход, ориентированный на CoRC / TF, может быть применен к другим системам с внешне похожими типами ячеек.

Полностью определенная периодическая таблица типов клеток для данного вида будет охватывать весь жизненный цикл вида, начиная с оплодотворенной яйцеклетки, зиготы и отображая ее развитие в несколько периодов траекторий развития (рис.3). В отличие от периодической таблицы элементов, с ее определенной организацией для всех элементов, периодическая таблица типов клеток будет различаться для разных видов вследствие эволюционных расхождений. Например, периодическая таблица мышей сначала будет разделена на две основные части: внеэмбриональные периоды (то есть линия трофобластов) и эмбриональные периоды (Artegiani et al., 2017; Red-Horse et al., 2004; Suryawanshi et al., 2018). ; Vento-Tormo et al., 2018). Эмбриональные периоды в таблице охватывают типы клеток организма на всех траекториях развития, как показано на рис.3 типами клеток поджелудочной железы, представляющими энтодерму, типами гематопоэтических клеток, представляющими мезодерму, типами нервных клеток, представляющими эктодерму, и, наконец, типами клеток зародышевой линии. В некотором смысле периодическая таблица Менделеева согласованно выравнивает типы клеток по огромному количеству траекторий развития.

Одним из нововведений периодической таблицы элементов является ее способность предсказывать существование неизвестных элементов.Следуя логике организации химических элементов, Дмитрий Менделеев оставил пустые места для неопознанных элементов, которые впоследствии были подтверждены экспериментально. Аналогичным образом периодическая таблица типов клеток может использоваться для прогнозирования отсутствующих типов клеток у вида на основе биологической логики развития и дифференциации.

Например, для данного вида периодическая таблица типов клеток может помочь в выявлении недостающих популяций клеток в конкретном процессе развития.Почти все зрелые клетки возникают из определенной системы стволовых клеток, и, таким образом, неизвестные стволовые клетки или промежуточные клетки в периодической таблице могут указывать на то, что не удалось идентифицировать такой тип клеток из предыдущих попыток, и признание этого отсутствия может помочь ответить на открытый вопрос. вопросы в полевых условиях. Например, эпендимная клетка, которая продуцирует спинномозговую жидкость в центральной нервной системе, как полагают, происходит непосредственно от предшественников радиальной глии (RGP), не проходя через промежуточный тип клеток (рис.3, период НБК) (Shah et al., 2018; Спасский и др., 2005). Однако существует ли тип эпендимных клеток-предшественников, подобных промежуточным клеткам-предшественникам, которые генерируют нейроны или олигодендроциты, является открытым вопросом в биологии нервного развития. Таким образом, периодическая таблица типов клеток может быть использована, чтобы интуитивно предсказать, что может существовать эпендимный тип клеток-предшественников (Рис. 3). Дальнейшее исследование транскриптомной динамики во время созревания эпендимных клеток из RGPs необходимо для проверки этого прогноза.

Поскольку некоторые типы клеток человека трудно идентифицировать по техническим и / или этическим причинам (Hyun, 2010; Zhou et al., 2016), сравнение периодических таблиц типов клеток для разных видов также может помочь предсказать, идентифицировать и охарактеризовать неизвестные или неопознанные типы клеток человека. У разных видов есть сочетание уникальных и сохраненных траекторий развития, и точное совпадение между ними будет зависеть от их эволюционных взаимоотношений.В случаях, когда ожидается, что типы клеток будут сохраняться у разных видов, изучение типа клеток у одного вида может позволить сделать вывод о неизвестных и / или неидентифицированных типах клеток у другого. Например, хотя ячейки сетки или ячейки места, как обнаружено, связаны с системой позиционирования в мозгу крысы (Moser et al., 2008), в человеческом мозге они изучены значительно хуже (Doeller et al., 2010; Jacobs et al., 2013; Staudigl et al., 2018). Однако с помощью периодической таблицы типов клеток крысы или мыши мы можем предсказать молекулярную идентичность человеческих ячеек сетки и, следовательно, лучше изучить их функцию.В целом, анализ периодических таблиц типов клеток для разных видов может пролить свет на исследования модельных систем на животных и подчеркнуть их важность для биологии человека.

Периодическая таблица типов клеток имеет то преимущество, что раскрывает лежащие в основе биологические связи между типами клеток. Хотя термин «периодическая таблица» упоминался в биологическом контексте в разных случаях в прошлом (Dobrott et al., 2019; Регев и др., 2017; https://www.alleninstitute.org/what-we-do/brain-science/news-press/press-releases/allen-institute-brain-science-database-release-nearly-doubles-mouse-brain-cell- data), он был назван набором идентифицированных типов клеток. Напротив, периодическая таблица типов клеток, которую мы описываем здесь, логически организует типы клеток вида, включая развивающиеся, согласованным образом, так что каждый тип клеток закреплен своей траекторией развития (периодом), а также стадией дифференцировки. (группа).Подобно периодической таблице элементов, которая инвариантна в соответствии с правилами числа протонов и заполнения электронной оболочки, периодическая таблица типов клеток будет уникальной для данного вида в соответствии с его программой развития. Однако из-за эволюционной сложности биологических систем разные виды будут кодировать различные периодические таблицы типов клеток в соответствии с их эволюционным прошлым. Даже консервативные сестринские виды могут содержать разные типы клеток (Arendt et al., 2016), что приводит к немного разным периодическим таблицам между видами.Таким образом, в то время как организационным принципом периодической таблицы элементов является число протонов и правила заполнения электронной оболочки, основная логика периодической таблицы типов клеток — это программа развития, кодируемая данным видом.

Однако из-за своей простоты эту таблицу следует воспринимать только как сводку имеющихся у нас знаний о типах ячеек. По мере того, как наше понимание типов клеток увеличивается, репертуар типов клеток в таблице также может развиваться, подобно эволюции периодической таблицы элементов.В настоящее время транскриптомные данные отдельных клеток являются нашим лучшим способом определения типов клеток, хотя они могут давать необъективные результаты. Технические достижения в изучении программ регуляции отдельных клеток, например доступности хроматина и эпигенетических модификаций, обещают еще больше помочь в определении идентичности клеток (Corces et al., 2016; Shema et al., 2019; рассмотрено Ludwig and Bintu, 2019 в этом выпуске). ). Кроме того, следует признать, что исследование популяции минорных клеток во время развития может привести к спорным результатам, основанным на наших текущих знаниях о типах клеток и техническом решении.Таким образом, периодическая таблица типов клеток также нуждается в ведении с осторожностью и с уточненными знаниями клеточных идентичностей и переходов клеточных судеб во время развития. Например, несмотря на существенные исследования, клеточные клоны, участвующие в развитии гематопоэтической системы млекопитающих, все еще активно обсуждаются, требуя в будущем исследований по отслеживанию клонов с разрешением отдельных клеток (Jacobsen and Nerlov, 2019; Zhang et al. , 2018; McKenna and Gagnon, 2019 в этом выпуске).Таким образом, при построении периодической таблицы типов ячеек следует учитывать развивающиеся знания, неопределенности и противоречия.

Периодическая таблица типов клеток имеет важные ограничения. Таблица не сможет раскрыть подробную информацию о клеточном происхождении по сравнению с деревьями родословной с разрешением одной клетки (как представлено деревом родословной Сулстона C. elegans ). Расшифровка информации о клеточном происхождении развивающейся системы является фундаментальной задачей биологии развития, особенно для понимания раннего эмбрионального развития.Для этих специфических и ранних фаз развития отслеживание клонов продолжает раскрывать важные знания о развитии. Однако это кажется невозможным для сложных организмов и может действительно не быть необходимым для отслеживания клеточного происхождения всех клеток. Периодическая таблица типов клеток направлена ​​на то, чтобы значительно упростить дерево клеточных линий развития логическим образом, выделяя при этом важную информацию о развитии и связи между различными клетками. Таким образом, периодическая таблица типов клеток для вида будет охватывать наиболее значимые переходы судьбы клеток в процессе развития, тогда как деревья клонов конкретных стадий развития или тканей и / или органов будут работать параллельно, чтобы повторно собрать информацию о клонах при разрешении отдельных клеток. .

Чтобы продемонстрировать возможность построения периодической таблицы типов клеток для данного вида, мы предлагаем начать с хорошо изученного модельного организма C. elegans . Объединив недавнее появление scRNA-seq и отслеживание клеточных клонов, мы теперь можем выровнять молекулярные идентичности (то есть транскриптомы отдельных клеток; Cao et al., 2017) с деревом клонов клеток Сулстона, чтобы выявить транскриптомные сигнатуры всех типов клеток в с.elegans . Недавние усилия в этом направлении были начаты, и мы ожидаем гораздо лучшего понимания молекулярной идентичности всех клеток в процессе развития C. elegans . Однако следует отметить, что, несмотря на свою простоту, C. elegans содержит сложное древо клеточных клонов, в котором 1341 клетка встречается в течение всего эмбриогенеза гермафродита, чтобы произвести 671 клетку вылупившихся личинок (Sulston and Horvitz, 1977; Sulston et al., 1983). Тем не менее, создание периодической таблицы типов ячеек означает, что ячейки одного и того же типа будут свернуты, таким образом консолидируя дерево происхождения в информативную и управляемую таблицу.Такие усилия требуют транскриптомного анализа отдельных клеток на всех стадиях развития, захватывая все типы клеток, присутствующие во время развития. Классификация клеток с разными траекториями развития в согласованные группы потребует количественной оценки стадий дифференциации, что остается значительной вычислительной проблемой, в частности, для определения сетей TF.

Хотя периодическая таблица C. elegans могла бы служить полезным доказательством принципа, более важной целью было бы создание периодической таблицы типов клеток человека.Проект Human Cell Atlas представляет собой замечательную инициативу для углубления нашего понимания типов клеток человека (Regev et al., 2017). Текущие усилия проекта Human Cell Atlas сосредоточены на типах клеток, присутствующих в организме взрослого человека. Однако теоретически такие усилия не смогут раскрыть полную историю развития большинства типов взрослых клеток. Более того, несмотря на то, что текущие усилия проекта могут охватывать некоторые типы взрослых стволовых клеток, большинство из них, вероятно, являются остатками фетальных стволовых клеток, и сходство между популяциями эмбриональных и взрослых стволовых клеток еще предстоит проверить.Это подчеркивает необходимость создания атласа «развивающихся клеток» человека, охватывающего оплодотворенную яйцеклетку и организм взрослого человека, для построения всеобъемлющей периодической таблицы типов клеток человека.

Учитывая серьезные этические проблемы изучения развивающихся типов клеток у людей, начиная с модели позвоночных животных, таких как мышь, является более благоприятной инициативой. Действительно, недавно был опубликован Атлас клеток мыши, в котором отобрано около 4 миллионов клеток, охватывающих основные ткани и органы всего тела мыши (Han et al., 2018). Об аналогичных усилиях также сообщил проект Tabula Muris (Консорциум Tabula Muris, 2018). Обладая этими ресурсами, мы уже можем приступить к построению «дифференцированной фазы», ​​а также некоторых из «фазы стволовых клеток» и «фазы дифференцировки» таблицы типов клеток. Более того, два недавних исследования картировали развивающиеся клетки в эмбрионах мыши во время гаструляции и раннего органогенеза, тем самым предоставив Атлас клеток органогенеза мышей (Cao et al., 2019; Pijuan-Sala et al., 2019). Такие ресурсы значительно расширяют наше понимание переходов клеточных судеб, происходящих во время эмбрионального развития у млекопитающих.Определенно необходимы дальнейшие усилия по интегративному анализу Атласа клеток мышей и Атласа клеток органогенеза мышей, поскольку большинство анализов все еще находятся в зачаточном состоянии и не имеют всесторонней экспериментальной проверки. В конечном счете, мы ожидаем, что совсем скоро мы получим четкое разграничение типов онтогенетических клеток мыши, что позволит построить периодическую таблицу типов клеток мыши и, таким образом, пролить свет на теоретическую таблицу типов клеток человека.

Здесь мы выделили, как типы клеток можно различить, анализируя их регуляторные программы, как показывают данные транскриптомики отдельных клеток.Примечательно, что мы предлагаем периодическую таблицу типов клеток как подход, позволяющий выйти за рамки простого списка частей типов клеток определенного вида. В настоящее время не существует единого ресурса для организации полной гаммы типов клеток в сложных видах. Таблица Менделеева обеспечивает масштабируемую и легкодоступную структуру для сборки исчерпывающей коллекции типов ячеек и состояний ячеек, явно с учетом разработки. Более того, аналогия состояний клеток с изотопами обеспечивает естественный способ классификации многих состояний, которые сейчас наблюдаются с использованием технологий отдельных клеток.Еще одно преимущество периодической таблицы типов клеток состоит в том, что она учитывает очень важные, но обычно недостаточно представленные популяции стволовых клеток и клеток-предшественников, которые существуют у вида. Наиболее важно то, что периодическая таблица Менделеева выстраивает типы клеток в соответствии с их стадиями развития, тем самым соединяя их друг с другом в соответствии с универсальной осью от стволовых клеток к дифференцированным клеткам. В целом, периодическая таблица типов клеток будет полезна для распознавания отношений и зависимостей между типами клеток и может привести к интересной новой биологии.

Охарактеризовав типы клеток и информативно организовав их в периодическую таблицу, мы также сможем лучше понять происхождение и эволюцию типов клеток. Такая таблица может также помочь в биомедицинских исследованиях, например, путем систематического выявления типов клеток, которые могут быть нацелены на функциональные исследования с нарушениями. Мы также можем связать информацию о типе клеток с другой биологической информацией, такой как доступность хроматина и состояния эпигенома (Kelsey et al., 2017; Shema et al., 2019), чтобы понять нормативные программы развития и дифференциации. В совокупности мы ожидаем, что периодическая таблица типов клеток откроет новую перспективу как для фундаментальной науки, так и для клинических приложений.

02. Работа с ячейками

Крис Бейлисс

2021-06-26

в этой виньетке

• Ячейки таблицы
• Свойства ячейки таблицы
• Создание таблицы по ячейкам
• Создание таблицы столбец за столбцом
• Построчное создание таблицы
• Получение значений ячеек
• Ячейки для извлечения
• Объединение ячеек
• Манипуляционные столы
• Обзор функций ячеек таблицы
• Дополнительная литература

Ячейки стола

Каждая таблица basictabler содержит объект TableCells, который содержит все ячейки в таблице.Каждая ячейка представляет собой объект TableCell, например таблица из 3 строк и 5 столбцов будет иметь 15 объектов TableCell в коллекции ячеек.

Коллекция ячеек предлагает набор функций, которые упрощают работу с отдельными ячейками или группами. Они описаны в этой виньетке и резюмированы в конце виньетки.

Доступ к коллекции клеток осуществляется через тбл $ ячеек .

Свойства ячейки таблицы

Каждый объект TableCell имеет следующие основные свойства:

• instanceId — уникальный идентификатор ячейки (полезно при проверке кода, если две переменные относятся к одному и тому же экземпляру ячейки).
• rowNumber — номер строки, в которой существует ячейка в таблице.
• columnNumber — номер столбца, в котором существует ячейка в таблице.
• cellType — одно из: root, rowHeader, columnHeader, cell, total. Управляет типом стиля по умолчанию, применяемого к ячейке при визуализации / экспорте таблицы.
• видимый — ИСТИНА / ЛОЖЬ , определяет, выводится ли ячейка во время рендеринга / экспорта.
• rawValue — неформатированное значение ячейки.
• formattedValue — форматированное значение ячейки, используемое во время большей части рендеринга / экспорта.
• baseStyleName — позволяет применить к ячейке другой именованный стиль при рендеринге / экспорте (если не указан, будет использоваться стиль по умолчанию на основе cellType).
• style — объект TableStyle , который содержит определенные правила стиля только для этой ячейки (которые имеют приоритет над baseStyleName ).

Прямой доступ к большинству перечисленных выше свойств редко осуществляется. Вместо этого для управления ими используются вспомогательные функции. Тем не менее понимание того, из чего состоит каждая ячейка, помогает понять таблицы и упростить работу с таблицами.

Построение таблицы по ячейкам

Вместо построения таблицы в одну строку из фрейма данных или матрицы, таблица может быть построена по ячейке, хотя для этого требуется много строк кода:

 Библиотека  (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ cells $ setCell (1, 1, cellType = "root", rawValue = "Идентификатор продажи")
tbl $ cells $ setCell (1, 2, cellType = "columnHeader", rawValue = "Item")
tbl $ cells $ setCell (1, 3, cellType = "columnHeader", rawValue = "Количество")
tbl $ cells $ setCell (1, 4, cellType = "columnHeader", rawValue = "Цена")
tbl $ cells $ setCell (2, 1, cellType = "rowHeader", rawValue = 5334)
tbl $ cells $ setCell (2, 2, cellType = "ячейка", rawValue = "Apple")
tbl $ cells $ setCell (2, 3, cellType = "ячейка", rawValue = 5)
tbl $ cells $ setCell (2, 4, cellType = "ячейка", rawValue = 0.34)
tbl $ cells $ setCell (3, 1, cellType = "rowHeader", rawValue = 5336)
tbl $ cells $ setCell (3, 2, cellType = "cell", rawValue = "Orange")
tbl $ cells $ setCell (3, 3, cellType = "ячейка", rawValue = 8)
tbl $ cells $ setCell (3, 4, cellType = "ячейка", rawValue = 0,47)
tbl $ cells $ setCell (4, 1, cellType = "rowHeader", rawValue = 5338)
tbl $ cells $ setCell (4, 2, cellType = "ячейка", rawValue = "Банан")
tbl $ cells $ setCell (4, 3, cellType = "ячейка", rawValue = 6)
tbl $ cells $ setCell (4, 4, cellType = "ячейка", rawValue = 1,34)
tbl $ renderTable ()  

Построение таблицы столбец за столбцом

Для построения таблицы столбец за столбцом из векторов требуется меньше кода:

  # данные для таблицы
saleIds <- c (5334, 5336, 5338)
items <- c («Яблоко», «Апельсин», «Банан»)
величины <- c (5, 8, 6)
цены <- c (0.34452354, 0,4732543, 1,3443243)

# построить таблицу
библиотека (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ cells $ setCell (1, 1, cellType = "root", rawValue = "Идентификатор продажи")
tbl $ cells $ setCell (1, 2, cellType = "columnHeader", rawValue = "Item")
tbl $ cells $ setCell (1, 3, cellType = "columnHeader", rawValue = "Количество")
tbl $ cells $ setCell (1, 4, cellType = "columnHeader", rawValue = "Цена")
tbl $ cells $ setColumn (1, cellTypes = "rowHeader", rawValues ​​= saleIds)
tbl $ cells $ setColumn (2, cellTypes = "cell", rawValues ​​= items)
tbl $ cells $ setColumn (3, cellTypes = "ячейка", rawValues ​​= количества)
tbl $ cells $ setColumn (4, cellTypes = "ячейка", rawValues ​​= цены,
                    форматы = список ("%.2f "))
tbl $ renderTable ()  

По умолчанию функция tbl $ cells $ setColumn () запускается со строки 2, т.е. предполагает, что в таблице есть одна строка заголовков столбцов. Это поведение можно изменить, задав значение параметра startAtRowNumber .

Построчное создание таблицы

Аналогичным образом можно построить таблицу построчно, хотя обычно для этого требуется использование списков, поскольку строки часто содержат данные нескольких типов:

  # типы ячеек для ячеек в каждой строке
cellTypes <- c ("заголовок строки", "ячейка", "ячейка", "ячейка")

# форматы значений в каждой строке
# (форматировать нужно только значение в четвертом столбце)
форматы <- список (NULL, NULL, NULL, "%.2f ")

# построить таблицу
библиотека (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ cells $ setCell (1, 1, cellType = "root", rawValue = "Идентификатор продажи")
tbl $ cells $ setCell (1, 2, cellType = "columnHeader", rawValue = "Item")
tbl $ cells $ setCell (1, 3, cellType = "columnHeader", rawValue = "Количество")
tbl $ cells $ setCell (1, 4, cellType = "columnHeader", rawValue = "Цена")
tbl $ cells $ setRow (2, cellTypes = cellTypes, форматы = форматы,
                 rawValues ​​= list (5334, «Яблоко», 5, 0,34452354))
tbl $ cells $ setRow (3, cellTypes = cellTypes, форматы = форматы,
                 rawValues ​​= list (5336, «Апельсин», 8, 0.4732543))
tbl $ cells $ setRow (4, cellTypes = cellTypes, форматы = форматы,
                 rawValues ​​= list (5338, "Банан", 6, 1.3443243))
tbl $ renderTable ()  

NB: можно использовать векторы или списки для аргумента rawValues ​​ для функций tbl $ cells $ setColumn () и tbl $ cells $ setRow () .

Получение значений ячеек

Можно получить значения отдельных ячеек или диапазонов ячеек:

  # данные для таблицы
saleIds <- c (5334, 5336, 5338)
items <- c («Яблоко», «Апельсин», «Банан»)
величины <- c (5, 8, 6)
цены <- c (0.34452354, 0,4732543, 1,3443243)

# построить таблицу
библиотека (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ addData (data.frame (идентификаторы продаж, элементы, количество, цены),
            firstColumnAsRowHeaders = ИСТИНА,
            explicitColumnHeaders = c ("Идентификатор продажи", "Товар", "Количество", "Цена"),
            columnFormats = list (NULL, NULL, NULL, "% .2f"))
tbl $ renderTable ()  

  # получить необработанное значение ячейки в строке 2 столбца 4
cat (tbl $ cells $ getValue (2, 4))  

  0,3445235  

  # получить форматированное значение ячейки в строке 2 столбца 4
cat (tbl $ cells $ getValue (2, 4, formattedValue = TRUE))  

  0.34  

  # получить значения в строке 2 (в виде списка из-за разных типов данных)
rowValues ​​<- tbl $ cells $ getRowValues ​​(2, asList = TRUE)

# преобразовать в символьные значения для вывода
rowValues ​​<- lapply (rowValues, as.character)
cat (class (rowValues), ":", paste (rowValues, collapse = ","))  

  список: 5334, Apple, 5, 0.34452354  

  # получить значения в столбце 3
columnValues ​​<- tbl $ cells $ getColumnValues ​​(3)
cat (class (columnValues), ":", paste (columnValues, collapse = ","))  

  числовые: 5, 8, 6  

Получение ячеек

Объекты Table Cell можно получить с помощью функции tbl $ cells $ getCell () :

  # данные для таблицы
saleIds <- c (5334, 5336, 5338)
items <- c («Яблоко», «Апельсин», «Банан»)
величины <- c (5, 8, 6)
цены <- c (0.34452354, 0,4732543, 1,3443243)

# построить таблицу
библиотека (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ addData (data.frame (идентификаторы продаж, элементы, количество, цены),
            firstColumnAsRowHeaders = ИСТИНА,
            explicitColumnHeaders = c ("Идентификатор продажи", "Товар", "Количество", "Цена"),
            columnFormats = list (NULL, NULL, NULL, "% .2f"))
tbl $ renderTable ()  

  # получить ячейку в строке 2 столбец 4
ячейка <- tbl $ ячейки $ getCell (2, 4)

# выводим свойства ячейки
сводка <- список (instanceId = ячейка $ instanceId,
                rowNumber = ячейка $ rowNumber, columnNumber = ячейка $ columnNumber, cellType = ячейка $ cellType,
                visible = ячейка $ visible, rawValue = ячейка $ rawValue, formattedValue = ячейка $ formattedValue,
                baseStyleName = ifelse (есть.null (ячейка $ baseStyleName), "", ячейка $ baseStyleName),
                style = ifelse (is.null (ячейка $ style), "", ячейка $ style $ asCSSRule ()))
описание <- paste (paste (имена (сводка), unlist (сводка), sep = "="), collapse = "\ n")
кот (описание)  

  instanceId = 16
rowNumber = 2
columnNumber = 4
cellType = ячейка
visible = ИСТИНА
rawValue = 0,34452354
formattedValue = 0,34
baseStyleName =
style =  

Объединение ячеек

Ячейки можно объединить. Диапазон ячеек указывается либо с помощью вектора rowNumbers и columnNumbers , либо с использованием строки и столбца верхней левой ячейки ( rFrom и cFrom ), затем указывается количество строк и столбцов. что объединение охватывает ( rSpan и cSpan ) или строку и столбец нижней правой ячейки ( rTo и cTo ).

Например, объединение заголовков 2-го и 3-го столбцов в одну ячейку:

  # данные для таблицы
saleIds <- c (5334, 5336, 5338)
items <- c («Яблоко», «Апельсин», «Банан»)
величины <- c (5, 8, 6)
цены <- c (0.34452354, 0.4732543, 1.3443243)

# построить таблицу
библиотека (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ addData (data.frame (идентификаторы продаж, элементы, количество, цены),
            firstColumnAsRowHeaders = ИСТИНА,
            explicitColumnHeaders = c ("Идентификатор продажи", "Товар", "Количество", "Цена"),
            columnFormats = список (NULL, NULL, NULL, "%.2f "))

# объединить ячейки
tbl $ mergeCells (rFrom = 1, cFrom = 2, rSpan = 1, cSpan = 2)
# или альтернативно: tbl $ mergeCells (rowNumbers = 1, columnNumbers = c (2,3))
# или альтернативно: tbl $ mergeCells (rFrom = 1, cFrom = 2, rTo = 1, cTo = 3)

# указать новый заголовок
ячейка <- tbl $ ячейки $ getCell (1, 2)
ячейка $ rawValue <- "Товар и количество"
ячейка $ formattedValue <- "Элемент и количество"

tbl $ renderTable ()  

Управляющие столы

Также можно вставлять и удалять строки / столбцы:

  # данные для таблицы
saleIds <- c (5334, 5336, 5338)
items <- c («Яблоко», «Апельсин», «Банан»)
величины <- c (5, 8, 6)
цены <- c (0.34452354, 0,4732543, 1,3443243)

# формат строки
форматы <- список (NULL, NULL, NULL, NULL, "% .2f")

# построить таблицу
библиотека (basictabler)
tbl <- BasicTable $ new ()
tbl $ addData (data.frame (идентификаторы продаж, элементы, количество, цены),
            firstColumnAsRowHeaders = ИСТИНА,
            explicitColumnHeaders = c ("Идентификатор продажи", "Товар", "Количество", "Цена"),
            columnFormats = list (NULL, NULL, NULL, "% .2f"))
tbl $ renderTable ()  

  tbl $ ячейки $ insertColumn (3)
tbl $ cells $ setCell (1, 3, cellType = "columnHeader", rawValue = "Variety")
tbl $ cells $ setColumn (3, rawValues ​​= c ("Гала", "Яффо", "Желтый"))
tbl $ renderTable ()  

  таблицы $ ячеек $ insertRow (3)
tbl $ cells $ setRow (3, cellTypes = c («rowHeader», «ячейка», «ячейка», «ячейка», «ячейка»),
                 rawValues ​​= list (5335, «Груша», «Марит», 2, 0.89),
                 форматы = форматы)
tbl $ renderTable ()  

  табл. $ Ячеек $ insertRow (5)
tbl $ cells $ setRow (5, cellTypes = c («rowHeader», «ячейка», «ячейка», «ячейка», «ячейка»),
                 rawValues ​​= list (5337, «Слива», «Сладкий», 5, 1,59),
                 форматы = форматы)
tbl $ renderTable ()  

  tbl $ cells $ setCell (1, 6, cellType = "columnHeader", rawValue = "Total")
qty <- tbl $ cells $ getColumnValues ​​(4)
цена <- tbl $ ячейки $ getColumnValues ​​(5)
итого <- кол-во * цена
tbl $ cells $ setColumn (6, cellType = "ячейка", rawValues ​​= total, sizes = "%.2f ")
tbl $ renderTable ()  

  tbl $ ячейки $ deleteRow (3)
tbl $ renderTable ()  

  tbl $ ячейки $ deleteColumn (3)
tbl $ renderTable ()  

  tbl $ ячейки $ deleteCell (3, 2)
tbl $ renderTable ()  

Сводка функций ячеек таблицы

В коллекции ячеек таблицы ( таблицы $ ) существуют следующие функции:

• сброс ()
• getCell (r, c)
• getValue (r, c, formattedValue = FALSE)
• getRowValues ​​(rowNumber, columnNumbers, formattedValue = FALSE, asList = FALSE, rebase = TRUE)
• getColumnValues ​​(columnNumber, rowNumbers, formattedValue = FALSE, asList = FALSE, rebase = TRUE)
• setCell (r, c, cellType = "ячейка", rawValue, formattedValue = NULL, visible = TRUE, baseStyleName = NULL, styleDeclarations = NULL, rowSpan = NULL, colSpan = NULL)
• setRow (rowNumber, startAtColumnNumber = 1, cellTypes = "cell", rawValues, formattedValues ​​= NULL, format = NULL, visiblity = TRUE, baseStyleNames = NULL)
• setColumn (columnNumber, startAtRowNumber = 2, cellTypes = "cell", rawValues, formattedValues ​​= NULL, format = NULL, visiblity = TRUE, baseStyleNames = NULL)
• setValue (r, c, rawValue, formattedValue = NULL)
• setBlankCell (r, c, cellType = "cell", visible = TRUE, baseStyleName = NULL, styleDeclarations = NULL, rowSpan = NULL, colSpan = NULL)
• deleteCell (r, c)
• extendCells (rowCount, columnCount)
• moveCell (r, c, ячейка)
• insertRow (rowNumber, insertBlankCells = TRUE, headerCells = 1, totalCells = 0)
• deleteRow (rowNumber)
• insertColumn (номер столбца, insertBlankCells = TRUE, headerCells = 1, totalCells = 0)
• deleteColumn (номер столбца)

Следующие функции также существуют в коллекции TableCells и описаны в виньетке «Поиск и форматирование»:

• getCells (укажитеCellsAsList = TRUE, rowNumbers = NULL, columnNumbers = NULL, cellCoordinates = NULL)
• findCells (rowNumbers = NULL, columnNumbers = NULL, minValue = NULL, maxValue = NULL, excValues ​​= NULL, includeNull = TRUE, includeNA = TRUE)

Ярлыки для двух вышеуказанных функций также существуют непосредственно в объекте таблицы, т.е.е. любой из следующих способов вызова функций работает:

• tbl $ getCells (...) или tbl $ cells $ getCells (...)
• tbl $ findCells (...) или tbl $ cells $ findCells (...)

Таблицы

В этой главе определяется модель обработки для таблиц в CSS. Часть этой модели обработки является макет. Что касается макета, в этой главе вводит два алгоритма; во-первых, фиксированный макет стола алгоритм, четко определен, но второй, автоматический макет таблицы алгоритм, не полностью определен данной спецификацией.

Для алгоритма автоматической компоновки таблиц, некоторые широко применяемые реализации достигли относительно близкого взаимодействия.

Макет стола может быть используется для представления табличных отношений между данными. Авторы указывают эти отношения в документе язык и может указать их презентацию , используя CSS 2.1.

В визуальной среде таблицы CSS также могут использоваться для достижения определенных макеты. В этом случае авторам не следует использовать элементы, связанные с таблицами. на языке документа, но должен применить CSS к соответствующему конструктивные элементы для достижения желаемой планировки.

Авторы могут указать визуальное форматирование таблицы как прямоугольная сетка ячеек. Строки и столбцы ячеек могут быть организованы на группы строк и группы столбцов. Строки, столбцы, группы строк, столбец группы, и ячейки могут иметь границы, нарисованные вокруг них (есть два модели границ в CSS 2.1). Авторы могут выровнять данные по вертикали или по горизонтали внутри ячейки и выровнять данные во всех ячейках строки или столбец.

Примеры:

Вот простой трехрядный трехколоночный таблица, описанная в HTML 4:

<ТАБЛИЦА>
 Это простой стол 3x3 

    Заголовок 1  Ячейка 1  Ячейка 2

    Заголовок 2  Ячейка 3  Ячейка 4

    Заголовок 3  Ячейка 5  Ячейка 6

 

Этот код создает одну таблицу (элемент ТАБЛИЦА), три строки (элементы TR), три ячейки заголовка (элементы TH), и шесть ячеек данных (элементы TD).Обратите внимание, что три столбца этого примера указаны неявно: столько же столбцы в таблице в соответствии с требованиями заголовка и ячеек данных.

Следующее правило CSS центрирует текст по горизонтали в заголовке. ячейки и выделяет текст в ячейках заголовка жирным шрифтом масса:

й {выравнивание текста: центр; font-weight: bold}
 

Следующие правила выравнивают текст ячеек заголовка по их базовой линии. и вертикально центрируйте текст в каждой ячейке данных:

th {vertical-align: baseline}
тд {вертикальное выравнивание: середина}
 

Следующие правила определяют, что верхняя строка будет окружена 3px сплошная синяя граница, и каждая из других строк будет окружена Сплошная черная рамка 1px:

таблица {border-collapse: collapse}
tr # row1 {border: 3px, сплошной синий}
tr # row2 {border: 1px сплошной черный}
tr # row3 {border: 1px сплошной черный}
 

Обратите внимание, однако, что границы вокруг строк перекрываются там, где ряды встречаются.Какой цвет (черный или синий) и толщина (1 или 3 пикселя) будут граница между row1 и row2 быть? Мы обсуждаем это в разделе, посвященном разрешение приграничных конфликтов.

Следующее правило помещает заголовок таблицы над таблицей:

caption {caption-side: top}
 

В предыдущем примере показано, как CSS работает с элементами HTML 4; в HTML 4 семантика различных элементов таблицы (ТАБЛИЦА, CAPTION, THEAD, TBODY, TFOOT, COL, COLGROUP, TH и TD) являются четко определенный. На других языках документов (например, в приложениях XML), не может быть предопределенных элементов таблицы.Следовательно, CSS 2.1 позволяет авторов для "сопоставления" языковых элементов документа с элементами таблицы с помощью свойство display. Для Например, следующее правило заставляет элемент FOO действовать как HTML Элемент TABLE и элемент BAR действуют как элемент CAPTION:

FOO {display: table}
BAR {display: table-caption}
 

Мы обсуждаем различные элементы таблицы в следующий раздел. В В данной спецификации термин элемент таблицы относится к любому элементу участвует в создании таблицы. внутренний Элемент таблицы - это тот, который создает строку, группу строк, столбец, группа столбцов или ячейка.

Модель таблицы CSS основана на модели таблицы HTML4, в структура которой очень близка к визуальному расположению стол. В этой модели таблица состоит из необязательного заголовка и любое количество рядов ячеек. Модель таблицы называется "строка первичный ", поскольку авторы указывают строки, а не столбцы, явно в язык документа. Столбцы выводятся после того, как все строки были указано - первая ячейка каждой строки принадлежит первому столбцу, от второго ко второму столбцу и т. д.). Строки и столбцы могут быть структурно сгруппированы, и эта группировка отражена в презентации (например, вокруг группы строк может быть нарисована граница).

Таким образом, табличная модель состоит из таблиц, заголовков, строк, групп строк (включая группы заголовков и нижний колонтитул). группы), столбцы, группы столбцов и ячейки.

Модель CSS не требует, чтобы язык документа включал элементы которые соответствуют каждому из этих компонентов. Для языков документа (например, приложения XML), у которых нет предопределенной таблицы элементы, авторы должны сопоставить языковые элементы документа с таблицей элементы; это делается с помощью свойства display.Следующий таблица значений 'display' правила форматирования для произвольного элемента:

стол (В HTML: ТАБЛИЦА)

Указывает, что элемент определяет таблицу уровня блока: это прямоугольный блок, который участвует в контексте форматирования блока.

встроенный стол (В HTML: TABLE)

Указывает, что элемент определяет таблицу встроенного уровня: это прямоугольный блок, участвующий во встроенном форматировании контекст).

таблица-строка (в HTML: TR)

Указывает, что элемент является строкой ячеек.

таблица-строка-группа (В HTML: TBODY)

Указывает, что элемент группирует один или несколько ряды.

таблица-заголовок-группа (В HTML: THEAD)

Как 'table-row-group', но для визуального форматирование, группа строк всегда отображается перед всеми остальными строками и группы строк и после любых верхних заголовков. Пользовательские агенты печати могут повторять строки заголовков на каждой странице, охватываемой таблицей.Если таблица содержит несколько элементов с 'display: table-header-group', только первый отображается как заголовок; с остальными обращаются так, как будто они имел 'display: table-row-group'.

нижний колонтитул группы (В HTML: TFOOT)

Как 'table-row-group', но для визуального форматирование, группа строк всегда отображается после всех остальных строк и группы строк и перед любыми нижними заголовками. Пользовательские агенты печати могут повторять строки нижнего колонтитула на каждой странице, охватываемой таблицей.Если таблица содержит несколько элементов с 'display: table-footer-group', только первый отображается как нижний колонтитул; с остальными обращаются так, как будто они имел 'display: table-row-group'.

таблица-столбец (В HTML: COL)

Указывает, что элемент описывает столбец клетки.

таблица-столбец-группа (В HTML: COLGROUP)

Указывает, что элемент группирует один или несколько столбцы.

таблица-ячейка (в HTML: TD, TH)

Указывает, что элемент представляет ячейку таблицы.

заголовок таблицы (В HTML: CAPTION)

Задает заголовок для таблицы. Все элементы с 'display: table-caption' должен отображаться, как описано в раздел 17.4.

Замененные элементы с этими «отображаемыми» значениями рассматриваются как их заданные типы отображения во время макета. Например, изображение, которое установлено to 'display: table-cell' заполнит доступное пространство ячейки, а его размеры могут способствовать алгоритмам определения размера таблицы, так как с обычной ячейкой.

Элементы с набором "дисплей" to 'table-column' или 'table-column-group' не отображаются (точно так же, как если бы у них было 'display: none'), но они полезны, потому что могут имеют атрибуты, которые создают определенный стиль для столбцов, в которых они представлять.

Таблица стилей по умолчанию для HTML4 в приложении показано использование этих значений для HTML4:

таблица {дисплей: таблица}
tr {display: table-row}
thead {display: table-header-group}
tbody {display: table-row-group}
tfoot {display: table-footer-group}
col {display: table-column}
colgroup {display: table-column-group}
td, th {display: table-cell}
подпись {display: table-caption}
 

Пользовательские агенты могут игнорировать эти значения свойства 'display' для Элементы HTML-таблиц, поскольку HTML-таблицы могут отображаться с использованием других алгоритмы, предназначенные для обратно совместимого рендеринга.Однако это не предназначен для того, чтобы препятствовать использованию 'display: table' на другом, нестабличные элементы в HTML.

17.2.1 Анонимные объекты таблицы

Языки документов, отличные от HTML, могут не содержать всех элементов в табличной модели CSS 2.1. В этих случаях «пропавшие без вести» элементы должны быть приняты для того, чтобы модель таблицы работала. Любой элемент table автоматически сгенерирует необходимую анонимную таблицу объекты вокруг себя, состоящие как минимум из трех вложенных объектов соответствующий элементу 'table' / 'inline-table', a 'table-row' элемент и элемент "таблица-ячейка".Отсутствующие элементы создают анонимные объекты (например, анонимные ящики в визуальном макете таблицы) по следующим правилам:

Для целей настоящих правил определены следующие термины:

рядный групповой ящик

'table-row-group', 'table-header-group' или 'table-footer-group'

правильный стол ребенок

Поле «таблица-строка», поле «Группа строк», поле «Таблица-столбец», поле 'table-column-group' или поле 'table-caption'.

правильный родитель строки таблицы

Поле «таблица» или «встроенная таблица» или поле группы строк

внутренняя настольная коробка

Поле 'таблица-ячейка', поле 'таблица-строка', поле группы строк, поле "таблица-столбец" или поле "таблица-столбец-группа".

табличный контейнер

Поле 'строка-таблица' или соответствующий родительский элемент строки таблицы

подряд

Два родственных блока идут подряд, если они не имеют промежуточного звена. братьев и сестер, кроме, необязательно, анонимной встроенной строки, содержащей только пробелы. Последовательность одноуровневых ящиков является последовательной, если каждый прямоугольник в последовательности следует за предыдущим в последовательность.

Для целей настоящих правил непроточные элементы представлены как встроенные элементы нулевой ширины и высоты.Их содержащие блоки выбираются соответственно.

Следующие шаги выполняются в три этапа.

1. Удалите ненужные поля:
   1. Все дочерние поля родительского элемента table-column обрабатываются как если бы у них было «display: none».
   2. Если дочерний элемент C родительского элемента table-column-group не поле "таблица-столбец", тогда оно обрабатывается так, как если бы в нем 'display: none'.
   3. Если дочерний C табличного контейнера P анонимный встроенный блок, содержащий только пробелы, и его непосредственно предшествующие и следующие братья и сестры, если any, являются правильными потомками таблицы P и являются либо 'table-caption', либо внутренние поля таблицы, тогда это обрабатывается так, как если бы он имел "display: none".Ящик Д есть правильный потомок таблицы A , если D может быть потомком A , не вызывая генерация любой промежуточной 'таблицы' или 'встроенной таблицы' коробки.
   4. Если поле B является анонимной строкой, содержащей только пустое пространство и находится между двумя ближайшими братьями и сестрами, каждый из который является либо внутренним блоком таблицы, либо заголовком таблицы box, то B обрабатывается так, как если бы он имел 'display: никто'.
2. Создать недостающие дочерние оболочки:
   1. Если дочерний C поля «таблица» или «встроенная таблица» не является правильным дочерним элементом таблицы, затем сгенерируйте анонимный прямоугольник "таблица-ряд" вокруг C и всех последующих братья и сестры C , которые не являются собственными дочерними элементами таблицы.
   2. Если дочерний элемент C поля группы строк не является поле 'table-row', затем сгенерируйте анонимное поле 'table-row' около C и все последовательные братья и сестры из C , которые не являются блоками «таблица-строка».
   3. Если дочерний элемент C поля «таблица-строка» не является 'table-cell', затем сгенерируйте анонимное поле 'table-cell' около C и все последовательные братья и сестры из C , которые не являются блоками «таблица-ячейка».
3. Создать отсутствующих родителей:
   1. Для каждого поля «таблица-ячейка» C в последовательности последовательная внутренняя таблица и братья и сестры 'table-caption', если родитель C не является строкой таблицы, тогда сгенерируйте анонимный блок «таблица-ряд» вокруг C и все последовательные братья и сестры C , которые являются 'table-cell' коробки.
   2. Для каждого соответствующего дочернего стола C в последовательности последовательные дочерние элементы правильной таблицы, если C с ошибками, затем сгенерируйте анонимную `` таблицу '' или коробка 'inline-table' T вокруг C и все последовательные братья и сестры C , которые являются правильной таблицей дети. (Если родитель C является встроенным блоком, тогда T должен быть блоком «встроенная таблица»; иначе это должен быть «стол».)
      • 'table-row' неверный родитель, если его родитель не является ни тем, ни другим поле группы строк, а также поле «таблица» или «встроенная таблица».
      • Коробка "таблица-столбец" не родительская, если ее родитель ни поле "таблица-столбец-группа", ни "таблица", ни поле inline-table.
      • Поле группы строк, поле 'таблица-столбец-группа' или поле 'table-caption' имеет неверный родительский элемент, если его родительский элемент ни поле «таблица», ни поле «встроенная таблица».

Примеры:

В этом примере XML предполагается, что элемент 'table' содержит Элемент HBOX:

   Джордж 
   4287 
   1998 

 

, потому что связанная таблица стилей:

HBOX {display: table-row}
VBOX {дисплей: таблица-ячейка}
 

Пример (ы):

В этом примере предполагается, что три элемента "таблица-ячейка" содержат текст в строках.Обратите внимание, что текст дополнительно заключен в анонимные встроенные блоки, как описано в модели визуального форматирования:

<СТЕК>
   Это  верхняя  строка. 
   Это  средний  ряд. 
   Это  нижняя  строка. 

 

Таблица стилей:

СТЕК {дисплей: встроенная таблица}
СТРОКА {display: table-row}
D {display: inline; font-weight: bolder}
 

Ячейки таблицы могут принадлежать двум контекстам: строкам и столбцам.Тем не мение, в исходном документе ячейки являются потомками строк, а не столбцы. Тем не менее, на некоторые аспекты клеток могут влиять установка свойств столбцов.

Следующие свойства применяются к элементам столбца и группы столбцов:

'бордюр'

Различные свойства границы применяются к столбцам только в том случае, если установлен параметр «border-collapse» "свернуть" элемент таблицы. В этом случае границы устанавливаются на столбцы и группы столбцов вводятся для разрешения конфликта алгоритм, который выбирает стили границ на каждом краю ячейки.

'фон'

Свойства фона задают фон для ячеек в столбец, но только если и ячейка, и строка имеют прозрачные фоны. См. «Слои таблицы и прозрачность ".

'ширина'

Свойство width дает минимальная ширина столбца.

'видимость'

Если для параметра «видимость» столбца установлено значение «свернуть», ни один из отображаются ячейки в столбце, а ячейки, которые охватывают остальные столбцы обрезаются.Кроме того, ширина стола составляет уменьшится на ширину, которую заняла бы колонка. См. «Динамические эффекты» ниже. Прочие ценности для "видимости" не имеют никакого эффекта.

Примеры:

Вот несколько примеров правил стиля, которые устанавливают свойства на столбцы. Первые два правила вместе реализуют атрибут "rules" HTML 4 со значением «cols». Третье правило делает "итоги" столбец синий, последние два правила показывают, как сделать столбец фиксированным размер, используя фиксированный макет алгоритм.

col {border-style: none solid}
таблица {border-style: hidden}
col.totals {background: blue}
таблица {table-layout: fixed}
col.totals {width: 5em}
 

С точки зрения модели визуального форматирования таблица может вести себя как блочного уровня (для 'display: table ') или inline-level (для 'display: inline-table') элемент.

В обоих случаях таблица генерирует блок основного блока, называемый обертка стола , что содержит само поле таблицы и все поля заголовков (в документе порядок).Блок таблицы - это блок уровня блока, который содержит внутренние ящики стола. Поля заголовков представляют собой блоки блочного уровня, которые сохраняют свои собственные содержимое, отступы, поля и границы и отображаются как обычно блок-боксы внутри обертки стола. Помещены ли поля заголовков до или после поля таблицы определяется 'caption-side' свойство, как описано ниже.

Блок-оболочка таблицы является блоком, если таблица является блочной, и поле «встроенный блок», если таблица является встроенной.Коробка обертки стола устанавливает контекст форматирования блока. Столик (не обертка таблицы) используется при выполнении базовой вертикальное выравнивание для «встроенной таблицы». Ширина обертки таблицы box - это ширина границы поля таблицы внутри него, как описано по разделу 17.5.2. Проценты по ширине и высоте в таблице равны относительно блока оболочки таблицы, а не коробки оболочки сам.

Вычисленные значения свойств 'position', 'float', 'margin- *', "верхний", "правый", "нижний" и "левый" в элементе таблицы используются в коробку-обертку стола, а не коробку стола; все другие значения ненаследуемые свойства используются в поле таблицы, а не в таблице обертка.(Если значения элемента таблицы не используются в таблицы и обертки таблиц, вместо них используются начальные значения.)

Схема таблицы с подписью над ней.

17.4.1 Положение и выравнивание заголовка

'caption-side'

Значение:	наверх | внизу | наследовать
Начальное:	верх
Применимо к:	элементам table-caption
Унаследовано:	да
В процентах:	Н / Д
Медиа:	визуальный
Вычисленное значение:	как указано

Это свойство определяет положение поля заголовка с по отношению к ящику стола.Ценности имеют следующие значения:

вверху

Располагает поле заголовка над настольный ящик.

снизу

Располагает поле заголовка под настольный ящик.

Примечание: CSS2 описал другую ширину и поведение горизонтального выравнивания. Это поведение будет представлено в CSS3 с использованием значений top-outside и bottom-outside на этом имущество.

Чтобы выровнять содержимое заголовка по горизонтали в поле заголовка, используйте свойство text-align.

Примеры:

В этом примере свойство caption-side размещает подписи под таблицами. Заголовок будет такой же ширины, как родительский элемент таблица и текст заголовка будут выровнены по левому краю.

caption {caption-side: bottom;
          ширина: авто;
          выравнивание текста: слева}
 

Внутренние элементы таблицы создают прямоугольные блоки с содержимым и границами. У ячеек также есть отступы. Внутренние элементы таблицы не имеют поля.

Внешний вид этих ящиков регулируется прямоугольным, нерегулярная сетка строк и столбцов.Каждый ящик занимает целое число ячеек сетки, определяемых по следующим правилам. Эти правила не применяются к HTML 4 или более ранним версиям HTML; HTML навязывает собственные ограничения на интервалы строк и столбцов.

1. Каждый блок строки занимает одну строку ячеек сетки. Вместе ряд коробки заполняют таблицу сверху вниз в том порядке, в котором они встречаются исходный документ (т.е. таблица занимает ровно столько же сетки строки, поскольку есть элементы строки).
2. Группа строк занимает те же ячейки сетки, что и строки, которые она содержит.
3. Поле столбца занимает один или несколько столбцов ячеек сетки. Столбец коробки располагаются рядом друг с другом в порядке их появления. В блок первого столбца может быть как слева, так и справа, в зависимости от значения свойства «направление» таблицы.
4. Поле группы столбцов занимает те же ячейки сетки, что и столбцы это содержит.
5. Ячейки могут занимать несколько строк или столбцов. (Хотя CSS 2.1 не определяет количество составных строк или столбцов определено, пользовательский агент может иметь специальные знания об источнике документ; будущее обновление CSS может предоставить способ выразить это знание синтаксиса CSS.) Каждая ячейка, таким образом, представляет собой прямоугольную коробку, одну или более ячеек сетки шириной и высотой. Верхний ряд этого прямоугольника в строке, указанной родительской ячейкой. Прямоугольник должен иметь вид как можно дальше влево, но часть ячейки в первой столбец, который он занимает, не должен перекрываться с любым другим блоком ячейки (т. е. ячейка, охватывающая строки, начиная с предыдущей строки), и ячейка должна быть справа от всех ячеек в той же строке, которые находятся ранее в исходный документ. Если эта позиция вызовет ячейку, занимающую столбцы чтобы перекрыть охватывающую строку ячейку из предыдущей строки, CSS не определяет результаты: реализации могут либо перекрывать ячейки (как сделано во многих реализациях HTML) или может сместить более позднюю ячейку на право избегать такого дублирования.(Это ограничение выполняется, если свойство 'direction' таблицы - 'ltr'; если "направление" 'rtl', поменяйте местами "left" и "right" в предыдущих двух предложения.)
6. Поле ячейки не может выходить за пределы поля последней строки таблицы или группа строк; пользовательские агенты должны укорачивать его, пока он не подходит.

Края строк, столбцов, групп строк и групп столбцов в модель схлопывающихся границ совпадает с гипотетическими линиями сетки, на которых границы ячеек по центру.(Таким образом, в этой модели ряды вместе точно покрывают стол, не оставляющий зазоров; то же самое для столбцов.) В модели с разделенными границами края совпадают с краевыми краями клетки. (Таким образом, в этой модели между рядами могут быть промежутки, столбцы, группы строк или группы столбцов, соответствующие свойству 'border-spacing'.)

Примечание. Размещение и перемещение ячеек таблицы может привести к тому, что они больше не будут ячейками таблицы, в соответствии с правилами в разделе 9.7. При плавании используется, правила для анонимных объектов таблицы могут вызвать Также будет создан объект анонимной ячейки.

Вот пример, иллюстрирующий правило 5. Следующие недопустимые (X) Фрагмент HTML определяет конфликтующие ячейки:

<таблица>
  1   2   3   4  
  5  

 

Пользовательские агенты могут визуально перекрывать ячейки, как в цифру слева, или сдвинуть ячейку, чтобы избежать визуального перекрывают друг друга, как на рисунке справа.

[D]

Два возможных отображение ошибочной таблицы HTML.

17.5.1 Слои таблицы и прозрачность

Для поиска фона каждой ячейки таблицы различные элементы таблицы можно рассматривать как находящиеся на шести наложенные слои. Фон, установленный на элементе в одном из слои будут видны только в том случае, если слои над ним имеют прозрачный фон.

[D]

Схема слоев таблицы.

1. Самый нижний слой - это единственная плоскость, представляющая поле таблицы сам.Как и все коробки, он может быть прозрачным.
2. Следующий уровень содержит группы столбцов. Каждая группа столбцов простирается от верха ячеек верхнего ряда до низа ячейки в нижнем ряду и от левого края крайнего левого столбец к правому краю его самого правого столбца. Фон покрывает ровно всю площадь всех ячеек, которые берут начало в группа столбцов, даже если они выходят за пределы группы столбцов, но это разница в площади не влияет на позиционирование фонового изображения.
3. Вверху групп столбцов находятся области, представляющие ящики столбцов. Высота каждого столбца соответствует высоте групп столбцов и шириной как обычная (занимающая один столбец) ячейка в столбце. В фон покрывает ровно всю площадь всех ячеек, которые возникают в столбце, даже если они выходят за пределы столбца, но это разница в площади не влияет на позиционирование фонового изображения.
4. Далее идет слой, содержащий группы строк. Каждая группа строк простирается от верхнего левого угла самой верхней ячейки в первой столбец в нижний правый угол его самой нижней ячейки в последней столбец.
5. Предпоследний слой содержит строки. Ширина каждого ряда равна группы строк и такой же высотой, как обычная (однострочная) ячейка в ряд. Как и в случае со столбцами, фон полностью покрывает площадь всех ячеек, которые берут начало в строке, даже если они охватывают вне ряда, но эта разница в площади не влияет позиционирование фонового изображения.
6. Самый верхний слой содержит сами ячейки. Как фигура отображается, хотя все строки содержат одинаковое количество ячеек, но не все ячейка могла иметь указанное содержимое.В модели с разделенными границами ('граница-коллапс' 'отдельные'), если значение их свойства 'пустые ячейки' равно 'скрыть' эти "пустые" ячейки прозрачны через ячейку, строку, строку группы, столбцы и фоны групп столбцов, позволяя таблице фон просвечивает.

«Отсутствующая ячейка» - это ячейка в сетке строк / столбцов, которая не занят элементом или псевдоэлементом. Отображаются отсутствующие ячейки как если бы анонимная ячейка таблицы занимала их позицию в сетке.

В следующем примере первая строка содержит четыре непустых ячеек, но вторая строка содержит только одну непустую ячейку, поэтому фон таблицы просвечивает, за исключением тех мест, где находится ячейка из первый ряд переходит в этот ряд. Следующий код HTML и правила стиля

  <ГОЛОВА>
    
    <СТИЛЬ тип = "текст / css">
      ТАБЛИЦА {фон: # ff0; граница: сплошной черный;
               пустые ячейки: скрыть}
      TR.верх {фон: красный}
      TD {border: сплошной черный}
    
  
  <ТЕЛО>
    <ТАБЛИЦА>
      
         1
         2
         3
         4
      
         5
        
    
  

 

можно отформатировать следующим образом:

[D]

Таблица с пустыми ячейками в нижней строке.

Обратите внимание, что если у таблицы есть 'border-collapse: отдельный', фон области, заданной свойством 'border-spacing', равен всегда фон элемента таблицы.См. Модель с разделенными границами.

17.5.2 Алгоритмы ширины таблицы: 'table-layout' свойство

CSS не определяет "оптимальный" макет таблиц, поскольку во многих случаях, что оптимально - дело вкуса. CSS действительно определяет ограничения, которые пользовательские агенты должны соблюдать при компоновке таблицы. Пользовательские агенты могут использовать любой алгоритм, который они хотят, и могут предпочитать скорость рендеринга точности, за исключением случаев, когда "фиксированный макет алгоритм ».

Обратите внимание, что этот раздел отменяет правила, применяемые к расчет ширины, как описано в разделе 10.3. В в частности, если поля таблицы установлены на «0», а ширина - на 'auto', таблица не будет автоматически изменяться для заполнения содержащего блокировать. Однако, как только вычисленное значение ширины таблицы будет найдено (с использованием алгоритмов, приведенных ниже, или, при необходимости, некоторых другой алгоритм, зависящий от UA), тогда остальные части раздела 10.3 выполняют подать заявление. Поэтому стол можно центрировать , используя левый и правый например, поля "авто".

В будущих обновлениях CSS могут появиться способы создания таблиц автоматически подгонять содержащиеся в них блоки.

'стол-расклад'

Значение:	авто | фиксированный | наследовать
Начальный:	авто
Применимо к:	элементам 'table' и 'inline-table'
Унаследовано:	нет
В процентах:	Н / Д
Медиа:	визуальный
Вычисленное значение:	как указано

Стол-расклад свойство контролирует алгоритм, используемый для размещения ячеек таблицы, строк, и столбцы.Значения имеют следующее значение:

фиксированный

Использовать алгоритм фиксированного макета таблицы

auto

Использовать любую автоматическую раскладку таблицы алгоритм

Два алгоритма описаны ниже.

17.5.2.1 Фиксированная компоновка таблицы

С помощью этого (быстрого) алгоритма горизонтальная компоновка таблицы не зависеть от содержимого ячеек; это зависит только от ширина таблицы, ширина столбцов и границы или интервал между ячейками.

Ширина таблицы может быть явно указана с помощью свойства width. Значение «авто» (для оба 'display: table' и 'display: inline-table') означают использование алгоритма автоматического макета таблицы. Однако, если таблица является таблицей уровня блока ('display: table') в нормальный поток, UA может (но не обязан) использовать алгоритм 10.3.3 для вычисления ширины и применения фиксированная компоновка таблицы, даже если указанная ширина - «авто».

Примеры:

Если UA поддерживает фиксированный макет таблицы, когда 'width' установлено 'auto', следующее создаст таблицу, которая на 4em уже, чем содержащая блокировать:

table {table-layout: fixed;
        маржа слева: 2em;
        margin-right: 2em}
 

В алгоритме фиксированного макета таблицы ширина каждого столбца равна определяется следующим образом:

1. Элемент столбца со значением, отличным от auto, для свойства width устанавливает ширину для этот столбец.
2. В противном случае ячейка в первой строке со значением, отличным от 'auto' для свойства 'width' определяет ширину этого столбца. Если размер ячейки превышает один столбец, ширина делится по столбцам.
3. Любые оставшиеся столбцы поровну делят оставшуюся горизонталь табличное пространство (без границ или интервала между ячейками).

Ширина таблицы в этом случае больше значения свойство width для таблицы элемент и сумма ширины столбца (плюс интервал ячеек или границы).Если таблица шире столбцов, дополнительное пространство следует распределить по столбцам.

Если в следующей строке больше столбцов, чем большее число определяется элементами таблицы-столбца и числом, определяемым первый ряд, затем дополнительные столбцы не могут отображаться. CSS 2.1 не определяет ширина столбцов и таблицы, если они отображаются , . При использовании table-layout: fixed ', авторы не должны опускать столбцы в первой строке.

Таким образом, пользовательский агент может начать разметку таблицы один раз вся первая строка была получена.Ячейки в последующих строках делают не влияет на ширину столбца. Любая ячейка с содержимым, которое переполняется использует свойство overflow для определить, нужно ли обрезать переполненное содержимое.

17.5.2.2 Автоматическая компоновка таблицы

В этом алгоритме (обычно требуется не более двух проходов), ширина таблицы определяется шириной ее столбцов (и промежуточные границы). Этот алгоритм отражает поведение нескольких популярных пользовательских агентов HTML при написании эта спецификация. UA не требуются для реализации этого алгоритма для определения макета таблицы в случае, если 'table-layout' - 'auto'; Oни может использовать любой другой алгоритм, даже если он ведет к другому поведению.

Входные данные для автоматического макета таблицы должны включать только ширину содержащий блок и содержимое, а также любые установленные свойства CSS on, таблица и любые ее потомки.

Примечание. Это может быть определено более подробно в CSS3.

Остальная часть этого раздела не является нормативной.

Этот алгоритм может быть неэффективным, так как требует, чтобы пользовательский агент иметь доступ ко всему содержимому таблицы перед определением окончательный макет и может потребовать более одного прохода.

Ширина колонны определяется следующим образом:

1. Рассчитайте минимальную ширину содержимого (MCW) каждой ячейки: форматированный контент может занимать любое количество строк, но не может выходить за пределы сотовый ящик. Если указанная «ширина» (W) ячейки больше чем MCW, W - минимальная ширина ячейки. Значение «авто» означает, что MCW - минимальная ширина ячейки.

   Также рассчитайте «максимальную» ширину каждой ячейки: форматирование содержимое без разрывов строк, кроме явной строки случаются разрывы.

2. Для каждого столбца определите максимальную и минимальную ширину столбца. из ячеек, охватывающих только этот столбец. Минимум то, что требуется ячейке с наибольшей минимальной шириной ячейки (или "ширина" столбца, в зависимости от того, что больше). Максимум - это то, что требуется ячейке с наибольшим максимальная ширина ячейки (или «ширина» столбца, в зависимости от того, что больше).

3. Для каждой ячейки, которая охватывает более одного столбца, увеличьте минимальная ширина столбцов, которые он охватывает, чтобы вместе они находились на меньше ширины клетки.Сделайте то же самое для максимальной ширины. Если возможно, расширить все составные столбцы примерно на одинаковую величину количество.

4. Для каждого элемента группы столбцов с шириной, отличной от 'auto', увеличьте минимальную ширину столбцов, которые он охватывает, чтобы вместе они по крайней мере равны «ширине» группы столбцов.

Это дает максимальную и минимальную ширину для каждого столбца.

Минимальная ширина заголовка (CAPMIN) определяется путем расчета для каждый заголовок минимальная внешняя ширина заголовка как MCW гипотетическая ячейка таблицы, содержащая заголовок в формате "дисплей: блок".Наибольшая из минимальных значений внешней ширины подписи КАПМИН.

Колонка и заголовок Ширина влияет на окончательную ширину таблицы следующим образом:

1. Если свойство width элемента 'table' или 'inline-table' имеет вычисленное значение (W) кроме «авто», используемая ширина большее из W, CAPMIN и минимальная ширина, необходимая для всех столбцы плюс интервал между ячейками или границы (MIN). Если используемая ширина больше MIN, дополнительная ширина должна быть распределена по столбцам.
2. Если элемент table или inline-table имеет width: auto, используемая ширина больше ширины блока, содержащего таблицу, CAPMIN и MIN. Однако, если либо CAPMIN, либо максимальная ширина требуется для столбцов плюс интервал ячеек или границы (MAX) меньше чем у содержащего блока, используйте max (MAX, CAPMIN).

Процентное значение ширины столбца относительно таблицы ширина. Если в таблице указано «ширина: авто», процент представляет собой ограничение на ширину столбца, которое UA должен попытаться удовлетворить.(Очевидно, это не всегда возможно: если ширина столбца равна '110%', ограничение не может быть выполнено.)

Примечание. В этом алгоритме строки (и строка группы) и столбцы (и группы столбцов) ограничивают и являются ограничены размерами содержащихся в них ячеек. Установка ширина столбца может косвенно влиять на высоту строки, и наоборот.

17.5.3 Алгоритмы высоты стола

Высота таблицы задается свойством 'height' для 'table' или элемент inline-table.Значение «авто» означает, что высота равна сумма высот строк плюс любой интервал ячеек или границы. Любой другой значение рассматривается как минимальная высота. CSS 2.1 не определяет, как дополнительное пространство распределяется, когда свойство 'height' вызывает таблицу быть выше, чем в противном случае.

Примечание. Будущее обновления CSS могут указывать это дополнительно.

Высота прямоугольника элемента table-row вычисляется после того, как У пользовательского агента есть все ячейки в строке: это максимум вычисленной "высоты" строки, вычисленная "высота" каждого ячейка в строке, и минимальная высота (MIN), необходимая для ячеек.Значение высоты "авто" для table-row означает, что высота строки, используемая для макета, равна MIN. MIN зависит по высоте ячеек и выравниванию ячеек (очень похоже на расчет высоты строчного бокса). CSS 2.1 не определяет, как высота ячеек таблицы и таблицы строки рассчитываются, если их высота указана в процентах ценности. CSS 2.1 не определяет значение слова «высота» для групп строк.

В CSS 2.1 высота поля ячейки - это минимальная высота. требуется по содержанию. Свойство "высота" ячейки таблицы может влиять на высота строки (см. выше), но это не увеличивает высоту сотовый ящик.

CSS 2.1 не определяет, как ячейки, охватывающие более одной строки влияют на вычисления высоты строки, за исключением того, что сумма высот строк задействованный должен быть достаточно большим, чтобы охватить ячейку, охватывающую строки.

"Выравнивание по вертикали" Свойство каждой ячейки таблицы определяет ее выравнивание в строке. У содержимого каждой ячейки есть базовая линия, верх, середина и низ, как делает сам ряд. В контексте таблиц значения для 'vertical-align' имеют следующие значения:

базовый

Базовая линия ячейки помещается на ту же высоту, что и базовая линия первого из перекрываемых им рядов (см. ниже определение базовых линий ячеек и строк).

верх

Верх блока ячейки совмещен с верхом первого ряд пролетов.

нижняя

Нижняя часть ячейки выровнена с нижней частью последний ряд он охватывает.

средний

Центр ячейки выровнен с центром строк он охватывает.

sub, super, text-top, text-bottom, , <процент>

Эти значения не применяются к ячейкам; ячейка выровнена по вместо базовой линии.

Базовая линия ячейки - это базовая линия первой линейной коробки в потоке в ячейке или первой in-flow table-row в ячейке, в зависимости от того, что наступит раньше. Если нет такой строковый блок или таблица-строка, базовая линия - это нижняя часть края содержимого сотового ящика. Для поиска базовой линии приточные боксы с механизмами прокрутки (см. свойство «переполнение») должны быть считается, как если бы они были прокручены в исходное положение. Обратите внимание, что базовая линия ячейки может оказаться ниже ее нижней границы, см. пример ниже.

Максимальный расстояние между верхом поля ячейки и базовой линией по всей ячейки, у которых есть 'vertical-align: baseline', используются для установки базовой линии ряда. Вот пример:

[D]

Диаграмма, показывающая влияние различных значений 'вертикальное выравнивание' ячеек таблицы.

Ячейки 1 и 2 выровнены по своим базовым линиям. Ячейка 2 имеет наибольшая высота над базовой линией, поэтому она определяет базовую линию ряда.

Если в строке нет поля ячеек, выровненного по базовой линии, базовая линия эта строка является нижним краем содержимого самой нижней ячейки в строке.

Во избежание неоднозначных ситуаций выравнивание ячеек происходит в в следующем порядке:

1. Сначала ячейки, которые выровнены по своей базовой линии, позиционируется. Это установит базовую линию ряда. Далее ячейки с 'vertical-align: top' позиционируются.
2. Теперь строка имеет верхнюю, возможно, базовую и временную высота, которая представляет собой расстояние от верха до самого нижнего края ячейки, расположенные до сих пор. (См. Условия для заполнения ячеек ниже.)
3. Если какие-либо из оставшихся ячеек, выровненные по низу или посередине имеют высоту, превышающую текущую высоту строки, высота строки будет увеличена до максимума эти ячейки, опуская дно.
4. Наконец, позиционируются остальные ячейки.

Ячейки, размер которых меньше высоты строки, получают дополнительная верхняя или нижняя обивка.

Ячейка в этом примере имеет базовую линию ниже ее нижней границы:

div {высота: 0; переполнение: скрыто; }

<таблица>
 
  
   
 Тест 
  
 

 

17.5.4 Горизонтальное выравнивание в столбце

Горизонтальное выравнивание встроенного содержимого внутри ячейки box можно указать значением свойство text-align на сотовый.

17.5.5 Динамические эффекты строк и столбцов

Свойство 'видимость' принимает значение "свернуть" для строки, группы строк, столбца и столбца группировать элементы. Это значение приводит к тому, что вся строка или столбец удаляется с дисплея, и пространство, обычно занимаемое строкой или столбец, который будет доступен для другого содержимого.Содержание составного строки и столбцы, которые пересекают свернутый столбец или строку, являются обрезанный. Однако подавление строки или столбца не иначе повлияет на раскладку таблицы. Это позволяет создавать динамические эффекты для удаления строк или столбцов таблицы без принудительного изменения макета таблица, чтобы учесть возможное изменение в столбце ограничения.

Есть две разные модели для установки границ ячеек таблицы в CSS. Один из них больше всего подходит для так называемых разделенных границ вокруг отдельных ячеек, другой подходит для границ, продолжающихся от одного конец стола к другому.Многие стили границ могут быть достигнуты с помощью любая модель, поэтому часто вопрос вкуса, какая из них будет использована.

'граница-коллапс'

Значение:	свернуть | отдельный | наследовать
Начальный:	отдельный
Применимо к:	элементам 'table' и 'inline-table'
Унаследовано:	да
В процентах:	Н / Д
Медиа:	визуальный
Вычисленное значение:	как указано

Это свойство выбирает модель границы таблицы.Значение "отдельный" выбирает модель границы с разделенными границами. Значение `` коллапс '' выбирает модель сворачивающихся границ. Описание моделей приведено ниже.

17.6.1 Модель с разделенными границами

*) Примечание: пользовательские агенты также могут применять Свойство 'border-spacing' для элементов 'frameset'. Какие элементы элементы 'frameset' не определены в этой спецификации и могут язык документа. Например, HTML4 определяет элемент, а XHTML 1.0 определяет элемент.В Таким образом, свойство 'border-spacing' в элементе 'frameset' может использоваться как допустимая замена нестандартного атрибута 'framepacing'.

Длины указывают расстояние, разделяющее соседние ячейки границы. Если указана одна длина, она дает и горизонтальное, и вертикальный интервал. Если указаны два, первый дает горизонтальный интервал, а второй интервал по вертикали. Длина не может быть отрицательный.

Расстояние между границей таблицы и границами ячеек на краю стола есть обивка стола с этой стороны, плюс соответствующее расстояние между границами.Например, с правой стороны сбоку, расстояние обивка-правая + по горизонтали границы-интервалы .

Ширина таблицы - это расстояние от левого внутреннего отступа. край к правому внутреннему краю заполнения (включая интервал границы, но исключая отступы и границу).

Однако в HTML и XHTML1 ширина

Примечание: В CSS3 это своеобразное требование будут определены в терминах правил таблиц стилей UA и "размера блока" имущество.

В этой модели каждая ячейка имеет индивидуальную границу. Свойство 'border-spacing' указывает расстояние между границами соседних ячеек. В этом пробел, фон строки, столбца, группы строк и группы столбцов невидимым, позволяя просвечивать фон стола. Ряды, столбцы, группы строк и группы столбцов не могут иметь границ (т. е. пользовательские агенты должны игнорировать свойства границы для эти элементы).

Примеры:

Таблица на рисунке ниже может быть результатом таблицы стилей. нравится:

таблица {border: outset 10pt;
             граница-коллапс: раздельный;
             border-spacing: 15pt}
td {border: inset 5pt}
тд.special {border: inset 10pt} / * Левая верхняя ячейка * /
 

[D]

Таблица с параметром "border-spacing", равным значение длины. Обратите внимание, что каждая ячейка имеет свою границу, а таблица также имеет отдельную границу.

17.6.1.1 Границы и фон вокруг пустых ячеек: свойство 'empty-cells'

пустые клетки

В модели с разделенными границами это свойство управляет рендеринг границ и фона вокруг ячеек, которые не видны содержание.Пустые ячейки и ячейки со свойством видимости, установленным на «скрытые» считаются не имеющими видимого содержимого. Ячейки пусты, если они не содержат одно или несколько из следующего:

• плавающее содержимое (включая пустые элементы),
• содержимое в потоке (включая пустые элементы), кроме пробелов это было свернуто обработкой свойства 'white-space'.

Если это свойство имеет значение «показать», границы и фон рисуются вокруг / позади пустых ячеек (как нормальные ячейки).

Значение «скрыть» означает, что границы или фон не отображаются. вокруг / за пустыми ячейками (см. пункт 6 в 17.5.1). Кроме того, если все ячейки в строка имеет значение "скрыть" и не имеет видимого содержимого, тогда строка имеет нулевую высоту и есть вертикальные границы только с одной стороны ряда.

Примеры:

Следующее правило заставляет рисовать границы и фон вокруг всех ячеек:

таблица {empty-cells: show}
 

17.6.2 Модель сворачивающейся рамки

В модели сворачивающейся рамки можно указать границы которые окружают всю или часть ячейки, строки, группы строк, столбца и группа столбцов. Можно указать границы для атрибута "rules" HTML. Сюда.

Границы центрируются по линиям сетки между ячейками. Пользователь агенты должны найти последовательное правило округления в случае нечетное количество дискретных единиц (пикселей экрана, точек принтера).

На схеме ниже показано, как ширина стола, ширина границы, отступы и ширина ячейки взаимодействуют.Их отношение дается следующим уравнением, которое выполняется для каждой строки стол:

ширина строки = (0,5 * ширина границы ₀ ) + отступ слева ₁ + ширина ₁ + прокладка правая ₁ + ширина рамки ₁ + обивка слева ₂ + ... + прокладка правая _n + (0,5 * ширина рамки _n )

Здесь n - количество ячеек в строке, отступ слева _i и прокладка справа _i относится к левой (соотв., справа) заполнение ячейки и , и border-width _i относится к границе между ячейками i и i + 1.

UA должны вычислить начальную ширину левой и правой границы для таблицу, исследуя первую и последнюю ячейки в первой строке стол. Ширина левой границы таблицы составляет половину ширины первой ячейки. свернутая левая граница, а ширина правой границы таблицы составляет половину свернутой правой границы последней ячейки.Если в последующих строках большие схлопывались левая и правая границы, тогда любой излишек выливается в область полей таблицы.

Ширина верхней границы таблицы вычисляется путем проверки всех ячейки, которые сворачивают свои верхние границы с верхней границей таблицы. Ширина верхней границы таблицы равна половине максимальной рухнула верхняя граница. Ширина нижней границы вычисляется путем изучения все ячейки, нижние границы которых сужаются с нижней частью таблицы. Ширина нижней границы равна половине максимальной свернутой нижняя граница.

Любые границы, выходящие за пределы поля, принимаются во внимание при определение того, переполняется ли таблица каким-либо предком (см. «переполнение»).

[D]

Схема, показывающая ширину ячеек и границ и заполнение ячеек.

Обратите внимание, что в этой модели ширина стола включает половину граница стола. Также в этой модели у таблицы нет заполнения (но есть поля).

CSS 2.1 не определяет, где край фона на элемент таблицы лежит.

17.6.2.1 Разрешение конфликта границ

В модели сворачивающейся границы границы на каждом краю каждой ячейки могут быть указаны с помощью свойств границы для множества элементов, которые встречаются на этом краю (ячейки, строки, группы строк, столбцы, группы столбцов, и сама таблица), и эти границы могут различаться по ширине, стилю и цвет. Практическое правило гласит, что на каждом краю наиболее "бросается в глаза" выбран стиль границы, за исключением того, что любое вхождение стиля 'hidden' безоговорочно отключает границу.

Следующие правила определяют, какой стиль границы "выигрывает" в случае конфликт:

1. Границы со «бордюром» или «скрытым» дублем приоритет над всеми другими конфликтующими границами. Любая граница с этим value подавляет все границы в этом месте.
2. Границы со стилем «нет» имеют самый низкий приоритет. Только если граничные свойства всех элементов, встречающихся на этом краю, равны 'none' - граница будет опущена (но учтите, что 'none' - это значение по умолчанию для стиля границы.)
3. Если ни один из стилей не является «скрытым» и хотя бы один из них не «нет», тогда узкие границы отбрасываются в пользу более широких единицы. Если несколько имеют одинаковую ширину границы, тогда стили предпочтительнее в следующем порядке: "двойной", "сплошной", "пунктирный", "пунктирный", «гребень», «начало», «бороздка» и самый нижний: «врезка».
4. Если стили границ различаются только цветом, то стиль, установленный на ячейка побеждает одну в строке, которая побеждает группу строк, столбец, группа столбцов и, наконец, таблица.Когда два элемента одного типа конфликт, затем тот, что левее (если таблица 'direction' - 'ltr'; правильно, если это 'rtl') и далее наверх побеждает.

Примеры:

Следующий пример иллюстрирует применение этих правила приоритета. Эта таблица стилей:

таблица {граница-коллапс: коллапс;
                 граница: сплошной желтый цвет 5 пикселей; }
* # col1 {border: 3px сплошной черный; }
td {border: 1px сплошной красный; отступ: 1em; }
тд.cell5 {граница: 5 пикселей пунктирная синяя; }
td.cell6 {border: 5px сплошной зеленый; }
 

с этим источником HTML:

<ТАБЛИЦА>
  

     1
     2
     3


     4
     5
     6


     7
     8
     9


     10
     11
     12


     13
     14
     15


 

выдаст что-то вроде этого:

[D]

Пример таблицы со свернутыми границами.

Пример (ы):

Вот пример скрытых схлопывающихся границ:

[D]

Стол с двумя пропущенными внутренними границами.

Источник HTML:

<ТАБЛИЦА>
  foo 
     бар  
  foo 
     бар  

 

17.6.3 Стили границ

Некоторые значения стиля границы имеют значения в таблицах отличаются от значений других элементов.В списке ниже они отмечены звездочкой.

нет

Нет граница.

* скрыто

То же, что «none», но в модели сжимающейся границы также запрещает любую другую границу (см. раздел о конфликтах границ).

с точками

Граница представляет собой серию точек.

штриховая

Граница представляет собой серию коротких отрезков линии.

цельный

Граница представляет собой одинарный отрезок линии.

двойной

Граница - две сплошные линии. Сумма двух строк и расстояние между ними равно значению ширины границы.

паз

Граница выглядит так, как будто она вырезана на холсте.

ребро

Противоположность «канавке»: граница выглядит так, как будто она была выходит из холста.

* вставка

В разделенных границах модели, граница заставляет весь блок выглядеть так, как если бы он встроен в холст. В модели сворачивающейся границы, нарисованной так же, как 'гребень'.

* начало

В разделенных границах модели, граница заставляет весь блок выглядеть так, как если бы он выходит из холста. В модели сворачивающейся границы, нарисованной так же, как 'канавка'.

Суммирование столбца или строки чисел в таблице

Чтобы сложить номера столбцов или строк в таблице, используйте команду Formula .

1. Щелкните ячейку таблицы, в которой вы хотите получить результат.

2. Щелкните вкладку Table Tools Layout и щелкните Formula .

1. Отметьте скобки, чтобы убедиться, что Word включает в себя нужные ячейки в сумме.

= СУММ (ВВЕРХУ) складывает числа в столбец над ячейкой, в которой вы находитесь.

= СУММ (СЛЕВА) складывает числа в строке слева от ячейки, в которой вы находитесь.

= СУММ (НИЖЕ) складывает числа в столбец под ячейкой, в которой вы находитесь.

= СУММ (ПРАВО) складывает числа в строке справа от ячейки, в которой вы находитесь.

Если вы вносите изменения в добавляемые числа, выберите сумму и нажмите F9, чтобы отобразить новые результаты.

В таблице также можно использовать несколько формул. Например, вы можете сложить каждую строку чисел в правом столбце, а затем вы можете сложить эти результаты в нижней части столбца.

Прочие формулы для таблиц

Word включает другие функции для таблиц, например, СРЕДНИЙ и ПРОДУКТ.

1. Щелкните ячейку таблицы, в которой вы хотите получить результат.

2. Щелкните вкладку Table Tools Layout и щелкните Formula .

1. В поле Formula удалите формулу SUM, но сохраните знак равенства (=). Затем щелкните поле Вставить функцию и щелкните нужную функцию.

1. В скобках выберите, какие ячейки таблицы вы хотите включить в формулу:

Введите ВЫШЕ От до включите числа в столбец над ячейкой, в которой вы находитесь, и нажмите ОК .

Введите СЛЕВА , чтобы включить числа в строку слева от ячейки, в которой вы находитесь, и нажмите ОК .

Введите НИЖЕ , чтобы включить числа в столбец под ячейкой, в которой вы находитесь, и нажмите ОК .

Введите ПРАВО , чтобы включить числа в строку справа от ячейки, в которой вы находитесь, и нажмите ОК .

Например, чтобы усреднить числа в строке слева от ячейки, щелкните СРЕДНЕЕ и введите ВЛЕВО:

= СРЕДНИЙ (СЛЕВА)

Чтобы умножить два числа, щелкните ПРОДУКТ и введите расположение ячеек таблицы:

= ПРОДУКТ (ВЫШЕ)

Совет: Чтобы включить в формулу более конкретный диапазон ячеек, вы можете ссылаться на определенные ячейки.Представьте, что в каждом столбце вашей таблицы есть буква, а в каждой строке - номер, как в электронной таблице Microsoft Excel. Например, чтобы умножить числа из второго и третьего столбцов во второй строке, введите = ПРОДУКТ (B2: C2).

Чтобы сложить числа в столбце или строке, используйте команду Formula .

1. Щелкните ячейку таблицы, в которой вы хотите получить результат.

2. На вкладке Layout рядом с вкладкой Table Design выберите Formula .

3. Отметьте скобки, чтобы убедиться, что Word включает в себя нужные ячейки в сумме.

   = СУММ (ВЫШЕ) складывает числа в столбец над ячейкой, в которой вы находитесь.

   = СУММ (СЛЕВА) складывает числа в строке слева от ячейки, в которой вы находитесь.

   = СУММ (НИЖЕ) складывает числа в столбец под ячейкой, в которой вы находитесь.

   = СУММ (ПРАВО) складывает числа в строке справа от ячейки, в которой вы находитесь.

Советы:

• Если вы вносите изменения в добавляемые числа, выберите сумму и нажмите fn + F9, чтобы отобразить новые результаты.

• В таблице можно использовать несколько формул. Например, вы можете сложить каждую строку чисел в правом столбце, а затем вы можете сложить эти результаты в нижней части столбца.

Прочие формулы для таблиц

Word включает другие функции для таблиц, например, СРЕДНИЙ и ПРОДУКТ.

1. Щелкните ячейку таблицы, в которой вы хотите получить результат.

2. На вкладке Layout рядом с вкладкой Table Design щелкните Formula .

3. В поле Formula удалите формулу SUM, но сохраните знак равенства (=).Затем щелкните поле Вставить функцию и щелкните нужную функцию.

4. В скобках выберите, какие ячейки таблицы вы хотите включить в формулу:

   Введите ВЫШЕ , чтобы включить числа в столбец над ячейкой, в которой вы находитесь.

   Введите СЛЕВА , чтобы включить числа в строку слева от ячейки, в которой вы находитесь.

   Введите НИЖЕ , чтобы включить числа в столбец под ячейкой, в которой вы находитесь.

   Введите ПРАВО , чтобы включить числа в строку справа от ячейки, в которой вы находитесь.

   Например, чтобы усреднить числа в строке слева от ячейки, щелкните СРЕДНЕЕ и введите ВЛЕВО:

   = СРЕДНИЙ (СЛЕВА)

   Чтобы умножить два числа, щелкните ПРОДУКТ и введите расположение ячеек таблицы:

   = ПРОДУКТ (ВЫШЕ)

Совет: Чтобы включить в формулу более конкретный диапазон ячеек, вы можете ссылаться на определенные ячейки.Представьте, что в каждом столбце вашей таблицы есть буква, а в каждой строке - номер, как в электронной таблице Microsoft Excel. Например, чтобы умножить числа из второго и третьего столбцов во второй строке, введите = ПРОДУКТ (B2: C2).

Если вы знакомы с версией Word для настольных ПК, то знаете, что с помощью формул можно выполнять вычисления, например суммировать столбец или строку чисел в таблице. Веб-приложение Word сохраняет формулы, уже содержащиеся в документе, но пока не позволяет их добавлять.

Если у вас настольная версия Word, используйте команду Открыть в Word , чтобы открыть документ в Word.

Затем следуйте инструкциям для настольной версии Word. Когда вы закончите и сохраните документ, он продолжит сохранять формулу, когда вы откроете ее в Word в Интернете.

Типы клеток и характеристики культур

Иммортализованные клеточные линии

Непрерывные иммортализованные клеточные линии состоят из одного типа клеток, которые можно серийно размножать в культуре либо на ограниченное число клеточных делений (приблизительно тридцать), либо иным образом на неопределенный срок.Клеточные линии с ограниченным сроком жизни обычно диплоидны и сохраняют некоторую степень дифференциации. Тот факт, что такие клеточные линии стареют примерно после тридцати циклов деления, означает, что необходимо создать систему Мастер и Рабочие банки для поддержания таких линий в течение длительных периодов времени.

Непрерывные иммортализованные клеточные линии, которые можно размножать бесконечно долго, обычно обладают этой способностью, потому что они были трансформированы в опухолевые клетки. Линии опухолевых клеток часто происходят из реальных клинических опухолей, но трансформация также может быть вызвана с помощью вирусных онкогенов или химической обработки.Трансформированные клеточные линии обладают преимуществом почти безграничной доступности, но недостатком в том, что они сохранили очень мало исходных характеристик in vivo .

Первичные линии ячеек

Первичные клеточные линии получают непосредственно из вырезанных тканей и культур либо в виде культуры эксплантата, либо после диссоциации в единую клеточную суспензию путем ферментативного расщепления. Такие культуры изначально неоднородны, но позже в них преобладают фибробласты. Подготовка первичных культур является трудоемкой, и их можно поддерживать in vitro только в течение ограниченного периода времени.В течение своей относительно ограниченной продолжительности жизни первичные клетки обычно сохраняют многие дифференцированные характеристики клетки in vivo . Важное примечание: первичные культуры по определению не были пассированы, как только они пассированы, они становятся клеточной линией и больше не являются первичными.

Линии стволовых клеток

В последнее время линии стволовых клеток стали популярной клеточной моделью, используемой в исследованиях из-за их неограниченных характеристик роста и пластичности. Эти клетки обладают уникальной способностью к самообновлению или дифференцировке в различные типы клеток в ответ на соответствующие сигналы в организме.Эти свойства наделяют стволовые клетки уникальными способностями к восстановлению, замене и регенерации тканей.

Типы морфологии клеток

С точки зрения режима роста клеточные культуры принимают одну из двух форм: растут либо в виде суспензии (в виде отдельных клеток или небольших свободно плавающих групп), либо в виде монослоя, который прикрепляется к колбе для культуры ткани.