Строение клеточного центра и его функции таблица: Клеточный центр – строение и функции в таблице

Содержание

Строение клеточного центра

Клеточный центр — это органоид эукариотических клеток. По-другому клеточный центр называется центросомой. В большинстве клеток центросома включает две центриоли. Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей (или центросомы) нет.

Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области.

Центриоль — немембранный органоид. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм. Две центриоли располагаются под углом 90° друг к другу.

Однако строение клеточного центра несколько сложнее. Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования.

Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль (или она образуется позже, после деления).

Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам, осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга.

При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре. Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки.

У растений веретено деления образуется без участия центриолей.

Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции. В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.

Страница не найдена |

Страница не найдена |

404. Страница не найдена

Архив за месяц

ПнВтСрЧтПтСбВс

13141516171819

20212223242526

27282930   

       

       

       

     12

       

     12

       

      1

3031     

     12

       

15161718192021

       

25262728293031

       

    123

45678910

       

     12

17181920212223

31      

2728293031  

       

      1

       

   1234

567891011

       

     12

       

891011121314

       

11121314151617

       

28293031   

       

   1234

       

     12

       

  12345

6789101112

       

567891011

12131415161718

19202122232425

       

3456789

17181920212223

24252627282930

       

  12345

13141516171819

20212223242526

2728293031  

       

15161718192021

22232425262728

2930     

       

Архивы

Метки

Настройки
для слабовидящих

Цитоплазма. Клеточный центр. Рибосомы. 🐲 СПАДИЛО.РУ

Цитоплазма

Внутреннюю среду клетки составляет цитоплазма, в которой расположены органеллы, осуществляющие жизнедеятельность клетки. В цитоплазме проходят все процессы, связанные с обменом веществ, а также взаимодействием ядра и органоидов. Жизнь клетки без цитоплазмы, очевидно, невозможна. Несмотря на то, что функции синтеза, пищеварения, выведения и дыхания выполняют органоиды, без внутренней среды это бы не происходило. Аналогично человек не смог бы жить без крови, ведь питательные вещества, гормоны, кислород не разносились бы по организму.

Цитоплазма состоит из двух компонентов: гиалоплазмы и цитоскелета.

Гиалоплазма

Гиалоплазма – густой бесцветный раствор, преимущественно состоящий из воды (от 70% до 90%). В ней находятся и органические соединения (белки, липиды), и неорганические. Гиалоплазма не стоит на месте. Это весьма логично, для обменных процессов ей необходимо постоянно циркулировать внутри клетки. Вместе с ней по клетке путешествуют и органоиды. Такое движение называется циклозом.

Циклоз в клетках листа элодеи

Цитоскелет

Цитоскелет выполняет механическую функцию, он как каркас для клетки. Естественно, он не самый крепкий, но достаточно жесткий для того, чтобы придавать ей форму. Также при помощи микротрубочек переносятся некоторые вещества, так что они выполняют еще и транспортную функцию.

Цитоскелет имеет свои составляющие структуры: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Все эти компоненты не являются мембранными.

Микротрубочки собираются в клеточном центре из белка тубулина. Эти полые структуры пронизывают всю цитоплазму, не давая клетке слишком сильно сжаться или растянуться. Транспортную функцию выполняют именно микротрубочки, они же тубулиновые нити. Они полярны, поэтому во время деления клетки микротрубочки прикрепляются к хромосомам в определенном участке белковой природы – кинетохоре, а далее, в анафазе, хромосомы расходятся к полюсам клетки. Не все микротрубочки присоединяются к хромосомам, некоторые остаются без ничего. Благодаря полярности тубулиновые нити не присоединяются друг к другу.

Микрофиламенты – структуры, состоящие из белка актина и миозина, которые должны быть хорошо знакомы по теме «мышечная система организма», ведь актин и миозин осуществляют сокращение мышц, а значит, и все движения. Также в состав микрофиламентов входят другие сократительные белки. Микрофиламенты – структуры подвижные и пластичные, большое их количество расположено вблизи цитоплазматической мембраны, что позволяет одноклеточным организмам и некоторым клеткам осуществлять фаго- и пиноцитоз.

Фотография подсвеченных микрофиламентов

Структура и функции промежуточных филаментов изучена не до конца.

Клеточный центр = центросома

Клеточный центр располагается в непосредственной близости от ядра и состоит из 2 центриолей. Центриоли имеют вид цилиндров, они расположены перпендикулярно друг другу. Центриоли удваиваются и начинают расходиться в интерфазе, а уже в профазе стартует образование нитей веретена деления. Сами центриоли тоже состоят из микротрубочек и, следовательно, из белка тубулина. У высших растений клеточный центр имеет иное строение, в нем центриолей нет.

Рибосомы

Рибосомы – немембранные органоиды клетки.

Функция, выполняемая данными органоидами – синтез белка, а именно – процесс трансляции, то есть «переписывания» нуклеотидной последовательности в последовательность аминокислот.

Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой. В свою очередь, каждая субъединица это рРНК (рибосомальная РНК) и белки.

Строение рибосомы и схема процесса трансляции

Рибосомы образуются в ядрышках ядра, затем рибосомы выходят через ядерные поры в цитоплазму. До трансляции происходит процесс транскрипции, то один из концов цепи иРНК обхватывается субъединицами рибосомы. тРНК (транспортная РНК) подносит к иРНК аминокислоты, которые собираются в цепочку и выходят из рибосомы.

Процесс трансляции

Кроме как в ядре, рибосомы могут находится в свободном виде в гиалоплазме, тогда они занимаются синтезом белков, необходимых для жизнедеятельности клетки. Также рибосомы располагаются на шероховатой ЭПС, такие рибосомы тоже синтезируют белки, но не для этой клетки, а для выведения их в другие клетки или внеклеточное пространство.

Задание EB21524 Установите соответствие между названием органоидов и наличием или отсутствием у них клеточной мембраны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
ОРГАНОИДЫ НАЛИЧИЕ МЕМБРАНЫ

А) вакуоли

Б) лизосомы

В) клеточный центр

Г) рибосомы

Д) пластиды

Е) аппарат Гольджи

1) мембранные

2) немембранные

 Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Мембранные и немембранные органоиды нужно только выучить, никак по-другому не получится. Не отчаивайтесь, это не так сложно:

Классификация органоидов

Начать учить лучше с немембранных. Все, что связано с клеточным делением относится к немембранным органоидам.

Двумембранные: ядро и то, что связано с энергетической функцией.

Все остальное — одномембранные.

Ответ: 112211

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB12387 Установите соответствие между функцией органоида клетки и органоидом, выполняющим эту функцию.
ФУНКЦИЯ ОРГАНОИД

A) секреция синтезированных веществ

Б) биосинтез белков

B) расщепление органических веществ

Г) образование лизосом

Д) формирование полисом

Е) защитная

1) аппарат Гольджи

2) лизосома

3) рибосома

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Функции органоидов нужно учить и понимать, только тогда это задание можно будет выполнять без проблем.

Обратимся к таблице выше.

Обычно не вызывают трудностей лизосомы. Они отвечают за внутриклеточное пищеварение. Это такие пузырьки с ферментами внутри. Они поглощают твердую частичку или каплю и переваривают ее. И вышедшие из строя органоиды они тоже уничтожают. Нам точно подходит вариант с расщеплением органических веществ. Вообще, лизосомы- маленькие разрушители, так что варианты с синтезом, формированием и прочим нам не походят. А вот защитить клетку они могут, переварив что-то нежелательное.

Если вы уже ознакомились с темой про ДНК, РНК, то должны были слышать про существование рибосомальной РНК. Как раз-такие за биосинтез белка отвечают рибосомы, процесс носит название «трансляция» или же переписывание информации с ДНК на РНК.

Осталось три варианта: начнем говорить про полисомы и про секрецию. Это не относится к лизосомам, так как не носит разрушительный характер. Обратимся к слову «полисомы». Приставка поли- значит много или сложный, есть еще часть «сомы», ее мы также встречаем в словах «лизосомы» и «рибосомы», больше нигде. Логично предположить, что относятся полисомы к рибосомам. Полисома- это комплекс рибосом.

Осталось еще образование лизосом. Сами себя они не образуют, рибосомы отвечают только за синтез белка, значит, задействован комплекс Гольджи.

Что же касается секреции, то это функция комплекса Гольджи.

Ответ: 132132

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить


Ксения Алексеевна | Просмотров: 1.5k | Оценить:

Клеточный центр

Клеточный центр, или центросома, обычно состоит из пары центриолей и центросферы, образованной радиально отходящими тонкими фибриллами. Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.

Микрофотография центриоли

Каждая центриоль состоит из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек. Триплеты располагаются по окружности цилиндра длиной около 0,3 мкм и диаметром около 0,1 мкм.

Трехмерная модель центриоли

В каждом триплете микротрубочки отличаются. Одна из них состоит из большего числа протофиламентов, а две другие представляют собой как бы полусферы, присоединенные вторая к первой, а третья ко второй.

В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром, либо с комплексом Гольджи.

Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост. Здесь же образуются жгутики и реснички.

Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам. Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу.

От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая – дочерняя. Однако бывают другие варианты: вторая центриоль пары может появляться раньше, или в клетке может быть несколько пар. Кроме того, центриоли образуют базальные тельца, представляющие собой их видоизменения, находящиеся у основания жгутиков и ресничек.

ЦИТОСКЕЛЕТ. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР - ЦИТОПЛАЗМА, ЕЕ КОМПОНЕНТЫ - Биология уроки для 10 классов - План урока - Конспект урока - Планы уроков

ЦИТОПЛАЗМА, ЕЕ КОМПОНЕНТЫ

 

УРОК 20. ЦИТОСКЕЛЕТ. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

 

Цели урока: рассмотреть состав и особенности строения цитоскелета и клеточного центра; проанализировать связь особенностей строения этих структур с функциями, которые они выполняют.

Оборудование и материалы: таблицы «Строение рибосомы», «Строение растительной клетки», «Строение животной клетки», «Генетический код».

Базовые понятия и термины: немембранні органеллы, цитоскелет, клеточный центр, микронити, микротрубочки, движение клеток, внутриклеточный транспорт, центріолі, деление клетки.

 

ХОД УРОКА

I. Организационный этап

II. Актуализация опорных знаний и мотивация учебной деятельности учащихся

Вопросы для беседы

1. Какие компоненты входят в состав цитоплазмы?

2. Какие функции выполняет цитоплазма?

3. Зачем клетке нужны органеллы?

4. Что может влиять на движение цитоплазмы?

III. Изучение нового материала

Рассказ учителя с элементами беседы

Цитоскелет выполняет в еукаріотичних клетках функции, аналогичные функциям опорно-двигательной системы многоклеточных организмов. Он состоит из мікрониток и микротрубочек, которые отличаются по диаметром. Между собой микронити и микротрубочки связываются с помощью специальных белков. Эти структуры осуществляют перемещение клетки, отдельных органелл и макромолекул. Цитоскелет также образует підмембранний комплекс.

Важной особенностью микротрубочек и мікрониток является их способность легко собираться и разбираться. В зависимости от потребности клетки в опоре и движении в цитоскелеті происходят соответствующие изменения, и обеспечивает процесс сборки-разборки элементов цитоскелета.

Обычно расположение мікрониток в клетке обусловлено распределением механических напряжений. Однако в некоторых клетках микронити образуют стали сократительные системы. Примером таких клеток является мышечные. Микронити в них расположены параллельно и могут скользить вдоль соседних нитей, вызывая сокращение мышцы. Этот процесс происходит с затратой энергии АТФ.

Микротрубочки выполняют двигательные функции другим образом. Вдоль микротрубочки двигаются специальные белки-моторы, которые влекут за собой органеллы или макромолекулы. Белок-мотор имеет два участка. Одна из них состоит из двух головок, которые содержат фермент, расщепляющий АТФ. Вследствие этого расщепление головки способны «шагать» мікротрубочкою, по очереди присоединяясь к ней и передвигаясь дальше. Второй участок белка-мотора прикрепляется к макромолекулы или другой структуры, которую нужно транспортировать.

Движение отдельных клеток еукаріотичних может быть амебоїдним или происходить с помощью жгутиков или ресничек. Амебоїдний движение присущ не только амебам. Таким образом движутся, например, и лейкоциты крови. Происходит он за счет образования псевдоніжок. Главную роль в этом процессе играет цитоскелет. Движение с помощью ресничек и жгутиков также обеспечивает цитоскелет. И реснички и жгутики движутся за счет скольжения одна относительно одной микротрубочек, входящих в их состав. Отличаются они между собой характером движения. Жгутики делают круговые движения, напоминая маленький винт, а реснички делают гребные движения и по принципу работы больше похожи на весла.

Главным организатором работы цитоскелета в большинстве еукаріотичних клеток является клеточный центр. Клеточный центр состоит из двух гранул - центріолей и микротрубочек, отходящих от него. С помощью электронного микроскопа удалось установить, что представляют центріолі собой цилиндры из микротрубочек. Клеточный центр расположен в навколоядерній зоне в геометрическом центре клетки. Он связан с комплексом Гольджи и ядром. В случае изменения формы клетки клеточный центр перемещается к ее новому геометрического центра, и вместе с ним перемещаются ядро и комплекс Гольджи.

Перед делением клетки центріолі клеточного центра удваиваются. В процессе разделения по две центріолі расходятся к полюсов клетки и с помощью микротрубочек образуют веретено деления. Это веретено отвечает за расхождение хромосом к полюсам клетки.

Заполнение таблицы вместе с учениками

 

Строение и функции немембранних органелл

 

Органеллы

Особенности строения

Основные функции

 

Цитоскелет

Образован сложной сетью фибрилл трех основных типов - микротрубочками, мікрофіламентами (мікронитками) и промежуточными філаментами. Микротрубочки состоят из глобул тубулина, заключенных в форме спіралі. их диаметр наибольший (24 нм). Мікрофіламєнти есть тонкими белковыми нитями, построенными из белка актину. их диаметр наименьший. Промежуточные філаменти имеют в диаметре 10 нм и состоят из разных белков (десмін, прекератин т.д)

Цитоскелет обеспечивает поддержание формы клетки и ее движение. Также он играет важную роль в перемещении клеточных органелл внутри клетки

 

Клеточный центр

Состоит из центріолей, которые имеют форму полого цилиндра длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм. Каждая из центріолей содержит девять триплетов микротрубочек и окружена тонковолокнистим матриксом

Играет важную роль в делении клеток животных и некоторых растений. Принимает участие в формировании веретена деления

 

IV. Обобщение, систематизация и контроль знаний и умений учащихся

Дать ответы на вопросы:

1. Какие функции выполняет цитоскелет?

2. Какие компоненты входят в состав цитоскелета?

3. Какие особенности строения цитоскелета позволяют ему эффективно выполнять свои функции?

4. Зачем в клетке нужны центріолі?

V. Домашнее задача

Немембранные органоиды клетки: описание, строение, функции

Клетки животных, растений и грибов состоят из трех основных частей: плазматической мембраны, ядра и цитоплазмы. Бактерии отличаются от них тем, что не обладают ядром, однако они также имеют мембрану и цитоплазму.

Это внутренняя часть клетки, в которой можно выделить гиалоплазму (жидкую среду), включения и органоиды (органеллы). Включения — это непостоянные образования в клетке, которые в основном представляют собой капли или кристаллы запасных питательных веществ. Органоиды — это постоянные структуры. Как в организме главными функциональными единицами являются органы, так в клетке все основные функции выполняют органеллы.

Первые делятся на одномембранные и двумембранные. Последних только два - это митохондрии и хлоропласты. К одномембранным относятся лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум), вакуоли. О немембранных органоидах мы поговорим подробнее в этой статье.


Органоиды клетки немембранного строения

К ним относятся рибосомы, клеточный центр, а также цитоскелет, сформированный микротрубочками и микрофиламентами. Также к данной группе можно причислить органоиды движения, которыми обладают одноклеточные организмы, а также мужские половые клетки животных. Давайте рассмотрим по порядку немембранные органоиды клетки, их строение и функции.

Что такое рибосомы?

Это немембранные органоиды клетки, которые состоят из рибонуклеопротеинов. В их строение входит две части (субъединицы). Одна из них малая, одна - большая. В спокойном состоянии они находятся раздельно. Соединяются они тогда, когда рибосома начинает функционировать.

Отвечают эти немембранные органоиды клетки за синтез белков. А именно за процесс трансляции - соединение аминокислот в полипептидную цепочку в определенном порядке, информация о котором скопирована с ДНК и записана на иРНК.

Размер рибосом составляет двадцать нанометров. Количество этих органоидов в клетке может достигать до нескольких десятков тысяч штук.

У эукариот рибосомы находятся как в гиалоплазме, так и на поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума. Также они присутствуют внутри двумембранных органоидов: митохондрий и хлоропластов.

Клеточный центр

Этот органоид состоит из центросомы, которая окружена центросферой. Центросома представлена двумя центриолями - пустыми внутри цилиндрами, состоящими из микротрубочек. Центросфера состоит из отходящих от клеточного центра радиально микротрубочек. Также в ее состав входят промежуточные филаменты и микрофибриллы.

Клеточный центр выполняет такие функции как образование веретена деления. Также он является центром организации микротрубочек.

Что касается химического строения данного органоида, то основным веществом является белок тубулин.

Этот органоид находится в геометрическом центре клетки, поэтому он и имеет такое название.

Микрофиламенты и микротрубочки

Первые представляют собой нити из белка актина. Их диаметр составляет 6 нанометров.

Диаметр микротрубочек составляет 24 нанометра. Их стенки построены из белка тубулина.

Эти немембранные органоиды клетки образуют цитоскелет, который помогает поддерживать постоянную форму.

Еще одна функция микротрубочек - транспортная, по ним могут перемещаться органоиды и вещества в клетке.

Органоиды передвижения

Они бывают двух видов: реснички и жгутики.

Первыми обладают такие одноклеточные организмы, как инфузории-туфельки.

Жгутики есть у хламидомонад, а также у сперматозоидов животных.

Органоиды передвижения состоят из сократительных белков.

Заключение

В качестве вывода приводим обобщенную информацию.

Немембранные органоиды клетки (таблица)
ОрганоидРасположение в клеткеСтроениеФункции
РибосомыСвободно плавают в гиалоплазме, а также находятся на внешней стороне стенок шероховатого эндоплазматического ретикулумаСостоят из малой и большой частей. Химический состав - рибонуклеопротеины.Синтез белка
Клеточный центрГеометрический центр клеткиДва центриоли (цилиндры из микротрубочек) и центросфера - радиально отходящие микротрубочки.Формирование веретена деления, организация микротрубочек
МикрофиламентыВ цитоплазме клеткиТонкие нити из сократительного белка актинаСоздание опоры, иногда - обеспечение движения (например, у амеб)
МикротрубочкиВ цитоплазмеПолые трубки из тубулинаСоздание опоры, транспорт элементов клетки
Реснички и жгутикиС внешней стороны плазматической мембраныСостоят из белковПередвижение одноклеточного организма в пространстве

Вот мы и рассмотрели все немембранные органоиды растений, животных, грибов и бактерий, их строение и функции.

обобщение по теме «Строение клетки, ее функции и химический состав»

Урок - обобщение по теме «Строение клетки, ее функции и химический состав»

Цель: систематизировать фактические знания о химическом составе клетки, о строении клетки растений, животных, грибов и бактерий о функциях основных органоидов клетки, органелл и включений.

Задачи:

Образовательные:

продолжить формирование у школьников убеждения о том, что клетка представляет собой структурно - функциональное единство работающих в ней органоидов;

обобщить фактические знания о химическом составе клетки, о строении клеток, о функциях основных органоидов клетки;

показать единство всего живого на земле на основе знаний о клеточной теории;

сформировать понятие о клетке как открытой биологической системе, структурной и функциональной единицы жизни на земле;

Развивающие:

развивать у учащихся умение сравнивать, анализировать, делать выводы, развивать логическое мышление, речь - словарный запас биологических знаний, развивать образное мышление, умение отстаивать свою точку зрения.

Воспитательные:

формирование научно-материалистического мировоззрения на основе знаний о клетке;

воспитывать интерес к предмету биология, воспитывать требовательность к себе, настойчивость.

Тип урока: урок обобщения и систематизации знаний.

Оборудование: Таблицы, рисунки, презентация, схемы.

Ход урока

Организационный момент. Постановка цели урока.

    Учитель: ребята, сегодня на уроке мы должны обобщить и систематизировать знания, полученные при изучении темы «Клетка. Строение, функции и химический состав»

    1. Фронтальный опрос

    1. Как вы понимаете, клетка – это структурная и функциональная единица живого?

    2. Сколько химических элементов насчитывается в клетке?

    3. На какие группы делятся химические элементы, в зависимости от их количества в клетке?

    4. Какие химические соединения вам известны?

    5. Назовите органические соединения.

    6. Назовите неорганические соединения.

    7. Расшифруйте ДНК, РНК, АТФ.

    Актуализация опорных знаний.

      1. Рассказать строение растительной клетки (используя таблицу)

      2. Рассказать строение животной клетки (используя таблицу)

      3. Рассказать строение грибной клетки (используя таблицу)

      4. Рассказать строение бактериальной клетки (используя таблицу)

      3. Блиц опрос

      БЛИЦ ВОПРОСЫ:

      1. Где хранится наследственная информация? (В ядре.)

      2. Название белковой оболочки вируса. (Капсид.)

      3. Какой органоид является центром синтеза белка в клетке? (Рибосомы.)

      4. Название выростов внутренней мембраны хлоропластов. (Тилакоиды.)

      5. Название нитевидных структур, образующих тело гриба. (Гифы.)

      6. Второе название ядерных организмов. (Эукариоты.)

      7. Второе название вирусов – пожирателей бактерий. (Бактериофаги.)

      8. Впячивания внутренней мембраны митохондрий. (Кристы.)

      9. Из чего состоит клеточная стенка у растений? (Из целлюлозы.)

      10. Где у растительной клетки находится клеточный сок? (В вакуолях.)

      11.Название бесцветных пластид. (Лейкопласты.)

      12. У каких организмов генетический аппарат образован кольцевой ДНК? (У прокариот.)

      13. Какая клеточная структура может быть гладкой и шероховатой? (ЭПС.)

      14. Название клеточной структуры, которая образуется из скопления тилакоидов. (Граны.)

      14. Второе название доядерных организмов. (Прокариоты.)

      15. Органоид клетки, в котором синтезируется АТФ. (Митохондрии.)

      16. Название основного вещества цитоплазмы. (Гиалоплазма.)

      17. Какое вещество образует клеточную стенку грибов? (Хитин.)

      18. Название внутренней среды хлоропласта. (Строма.)

      19. Органоид клетки, являющийся её пищеварительным центром. (Лизосома.)

      20. Название опорной системы цитоплазмы. (Цитоскелет.)

      21. Название пластид зеленого цвета. (Хлоропласты.)

      22. Общее название процессов фаго- и пиноцитоза. (Эндоцитоз.)

      Включаю доску. (Слайд 1)

      Учитель: Вашему вниманию монограммы «Вещества клетки»

      Найдите в монограммах все буквы и прочтите названия химических веществ, из которых состоят клетки растений.

      Ответ: 1. Белки. 2. Углеводы. 3. Жиры. 4. Вода. 5. Минеральные соли.

      (Слайд 2 )4. Задание. Укажите верные утверждения (работа в тетрадях)

      1. Растворяющиеся в воде вещества называются гидрофильными.

      2. Вода – универсальный растворитель.

      3. Капиллярный кровоток происходит за счет сил поверхностного натяжения воды, содержащейся в крови.

      4. Аминокислоты – гидрофобные вещества (гидрофильные)

      5. Кислотность раствора определяется концентрацией в нем ионов водорода.

      6. Способность поддерживать рН среды на постоянном уровне составляет сущность буферных систем.

      7. Железо входит в состав гормона инсулина (железо входит в состав гемоглобина)

      8. Костная ткань человека содержит соли натрия и кремния (кальций, фосфор)

      9. Равномерное распределение тепла по всему организму обеспечивает высокая теплопроводность воды.

      10. Жиры – гидрофильные вещества (жиры гидрофобные)

      (Слайд 3) Ключ: 1, 2, 3, 5, 6, 9.

      (Слайд 4) 5. Задание. Из перечня характеристик и признаков выбрать необходимые:

      Из перечня характеристик и признаков выбрать необходимые (1 ученик у доски выполняет задание, а остальные выполняют задания в тетрадях)

      1-й вариант – растительная клетка;

      2-й вариант – животная клетка;

      3-й вариант – грибная клетка.

      1. Тело образовано гифами.

      2. Клеточная стенка состоит из целлюлозы.

      3. Имеет пластиды.

      4. Нет клеточной стенки.

      5. Запасным углеводом является гликоген.

      6. По способу питания является автотрофной.

      7. Клеточная стенка состоит из хитина.

      8. Содержит вакуоли, заполненные клеточным соком.

      9. По способу питания является гетеротрофной.

      10. Способна образовывать многоклеточный организм.

      (Слайд 5) Ключ.

      Номер
      вопроса

      1

      2

      3

      4

      5

      6

      7

      8

      9

      10

      1-й вариант

      +

      +

      +

      +

      +

      2-й вариант

      +

      +

      +

      +

      3-й вариант

      +

      +

      +

      +

      +


       

      (Слайд 6) Ребус

      Разгадав этот ребус, вы узнаете, какие органические вещества входят в состав клеток.

      Ответ: углеводы, белки, жиры – органические вещества.


       

      Выключаю доску.

      6. Характеристика органических веществ

      - Дайте характеристику органическим веществам по плану:

      1. Название органического вещества

      2. Определение

      3. Что является мономером

      4. Атомы каких элементов входят в состав

      5. Виды и особенности строения.

      6. Функции

      Белки

      Белок – это высокомолекулярное органическое соединение, построенное из остатков 20 аминокислот и играющее первостепенную роль в процессах жизнедеятельности всех организмов.

      Мономер белка – аминокислота

      С.Н.О.N

      Виды белков по составу: простые (протеины) и сложные (протеиды). Виды белков по форме: Глобулярные и фибриллярные. Молекула белка имеет четырехструктурность.

      Функции белков: строительная, транспортная, двигательная, защитная, ферментативная, энергетическая.

        Жиры или липиды

        Липиды – это жироподобные вещества, входящие в состав всех живых клеток и выполняющих важную функцию в процессах жизнедеятельности.

        Мономер липидов – жирные кислоты и глицерин

        С.Н,О.

        Виды жиров – растительные и животные. Типы жирных кислот – насыщенные (в животных) и ненасыщенные (в растительных).

        Функции жиров: Строительная, энергетическая, питательная, защитная, метаболическая

          Углеводы

          Углеводы – это источники энергии, обеспечивающие все процессы жизнедеятельности клетки.

          Мономеры углеводов – моносахариды

          С.О,Н

          Виды углеводов: простые или моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза) и сложные – дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахариды (гликоген, крахмал, целлюлоза, хитин)

          Функции углеводов: энергетическая, строительная, питательная

            Нуклеиновые кислоты

            Нуклеиновые кислоты – это природные высокомолекулярные биополимеры, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации в живых организмах

            Мономеры НК – нуклеотиды

            С,О,Н,Р,N

            Виды НК – ДНК и РНК

            Функции НК: хранение и передача наследственной информации и синтез белка

              7. О какой структуре клетки идет речь? Поясните.

              Структура ???

              -Р~Р~Р

              Ответ: АТФ

              Включаю доску

              (Слайд 7) Головоломка «Расшифруйте фразу»

              Пропуская одинаковое количество делений по ходу часовой стрелки, прочитайте зашифрованную фразу. Начинать надо с внешнего круга.

              Ответ: все клетки имеют сходное строение и химический состав.

              Выключаю доску.

              7. Переходим к особенностям строения и выполняемым функциям органоидов клетки.

              Перечислите обязательные части любой эукариотической клетки (ядро, мембрана, цитоплазма).

              Перечислите немембранные органоиды (рибосомы, органоиды движения, клеточный центр, вакуоль)

              Перечислите одномембранные органоиды (ЭПС, АГ, лизосомы)

              Перечислите двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды)

                Назовите органеллу клетки и перечислите функции и особенности строения 

                Перечислите функции ядра и особенности его строения: (Хранение и воспроизведение генетической информации и регуляция всех процессов протекающих в клетке. Состоит из мембраны, кариоплазмы, хромосом и ядрышка)

                Перечислите функции клеточной мембраны и особенности ее строения:

                  Функция – обмен и транспорт веществ. Ограничивает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Осуществляет взаимосвязь между соседними клетками. Имеет в себе поры, благодаря которым происходят процессы поступления веществ внутрь клетки (эндоцитоз) и выделение веществ из клетки (экзоцитоз). Также существует 2 вида эндоцитоза – фагоцитоз (проникновение твердых веществ в клетку) и пиноцитоз (проникновение твердых веществ в клетку)

                  Перечислите функции цитоплазмы и особенности ее строения:

                    обеспечивает взаимосвязь между органоидами, является местом синтеза и распада веществ, транспортирует вещества внутри клетки. Это внутренняя полужидкая среда клетки.

                    Перечислите функции рибосомы и особенности ее строения: функция – синтез белка, состоит из двух субъединиц малой и большой. Располагается на мембране шероховатой ЭПС.

                    Перечислите функции органоидов движения и особенности их строения. Органоиды движения – это жгутики, реснички, ложноножки. Состоят из миофибрилл. Выполняют функцию движения у одноклеточных животных и растений, очищают и согревают воздух в носу у животных и человека.

                    Перечислите функции клеточного центра и особенности его строения. Состоит из двух центриолей. Располагается в цитоплазме. Участвует в процессе деления клетки, образуя хроматиновые нити в процессе митоза и мейоза.

                    Перечислите функции вакуоли и особенности ее строения. Вакуоль - это органоид, заполненный клеточным соком, содержащим в себе органические кислоты, сахара, минеральные соли, пигменты, танины. Пигменты вакуолей, выделяя различные цвета окрашивают цветки и другие части растения. Настоящие вакуоли содержатся только в растительных клетках. Наиболее крупные вакуоли в старых клетках.

                    Перечислите функции ЭПС и особенности ее строения. ЭПС состоит из многочисленных цистерн и канальцев. Существует 2 вида ЭПС: Гладкая или гранулярная и шероховатая или гранулярная. Функции: синтез липидов и углеводов, участие в синтезе белка, связь между собой основных органоидов клетки.

                    Перечислите функции АГ и особенности его строения. АГ – это полости и пузырьки. Функции АГ – это транспорт белков, жиров и углеводов; синтез жиров и углеводов; образование лизосом.

                    Перечислите функции лизосом и особенности их строения. Лизосомы – это небольшие округлые тельца, имеющие внутри специальные ферменты. Функции лизосом – участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, клеток и органов.

                    Перечислите функции митохондрии и особенности ее строения. Митохондрия - это двумембранный органоид, складки внутренней мембраны образуют КРИСТЫ. Имеют собственную ДНК и РНК. Функции – является источником энергии, синтезирует АТФ.

                    Перечислите функции пластид и особенности их строения. Существует 3 типа пластид – хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Функция хлоропластов – участие в процессе фотосинтеза, Хромопластов – окрашивание различных частей цветка для привлечения насекомых и опыления, лейкопласты – накопление запасных питательных веществ. Хлоропласты состоят из наружной и внутренней мембраны, гран, тилакоидов и стромы.

                      Включаю доску.

                      9. Выполнение теста в тетрадях в целях подготовки к ЕГЭ.

                      Готовимся к ЕГЭ

                      (Слайд 8) Найдите соответствие между химическими элементами и их ролью в клетках и организмах:

                      Роль в клетках и организмах

                      Химический элемент

                      А) входит в состав гормонов щитовидной железы;

                      Б) входит в состав многих белков;

                      В) входит в состав всех органических соединений;

                      Г) входит в состав желудочного сока.

                      1) йод

                      2) хлор

                      3) сера

                      4) углерод

                      (Слайд 9)

                      (Слайд 10)Найдите соответствие между химическими элементами и их ролью в клетках и организмах:

                      Роль в клетках и организмах

                      Химический элемент

                      А) инициирует сокращение мышц;

                      Б) важнейший компонент гемоглобина;

                      В) определяет рН среды;

                      Г) входит в состав хлорофилла

                      1) водород

                      2) кальций

                      3) магний

                      4) железо

                      (Слайд 11)


                       

                      (Слайд 12) Найдите соответствие между химическими элементами и их ролью в клетках и организмах:

                      Роль в клетках и организмах

                      Химический элемент

                      А) входит в состав хлорофилла и некоторых ферментов;

                      Б) входит в состав белков и нуклеиновых кислот

                      В) участвует в свертывании крови и сокращении мышечных волокон;

                      Г) участвует в кроветворении.

                      1) кальций

                      2) магний

                      3) азот

                      4) кобальт

                      (Слайд 13)


                       

                      (Слайд 14)

                      Текст 1. «Состав белков»

                      Белки представляют собой высокомолекулярные органические соединения. Кроме С, Н, О, N в состав белков могут входить Р, S, Fe. Белки построены из мономеров, которыми являются аминокислоты. В природе известно свыше 170 различных аминокислот. Но лишь 20 аминокислот способно создать белковую молекулу. Среди белков различают протеины – «чистые» белки, и протеиды, в которые кроме белковой части входит небелковая часть (например, так построена каждая из 4 молекул гемоглобина). Кроме того, белки делятся на простые (входят только аминокислоты) и сложные (аминокислоты + другое органическое вещество: липид, нуклеиновая кислота и пр.).

                      (Слайд 15)

                      Вопросы к тексту:

                      1. Какие химические элементы образуют белковую молекулу?

                      2. Чем протеины отличаются от протеидов?

                      3. Все ли существующие аминокислоты способны образовывать белковую молекулу?

                      (Слайд 16)

                      Текст 2. «Белки, выполняющие структурную, энергетическую, строительную, сократительную функции».

                      Белки участвуют в образовании клеточных мембран, органоидов. Кроме того, белки (белок кератин) входят в состав шерсти, волос, перьев, являются компонентами волокон соединительных тканей (белок коллаген).

                      При распаде 1 г белка выделяется 17 кДж энергии, однако белки используются для получения энергии только тогда, когда истощаются другие источники.

                      Белки осуществляют также сократительную функцию. Например, белки актин и миозин играют главную роль в работе мышц.

                      (Слайд 17)

                      Вопросы к тексту:

                      1. Является ли белок основным источником энергии?

                      2. Каковы функции таких белков, как кератин, коллаген, актин и миозин?

                      Выключаю доску.

                      10. Итоги урока (выставляю оценки)

                      11. Рефлексия. Синквейн «Клетка»

                      Литература:

                      Т.Ж. Шакенова и др. Справочник школьника по биологии.- издательство «АРМАН - ПВ», 2006г.

                      Т.Е. Ешжанов и др. Учебно-методическое пособие и сборник тестов для поступающих в ВУЗы. – Алматы «ШЫҢ-КІТАП» 2010г.

                      И.Р. Мухамеджанов Тесты, зачеты, блицопросы по общей биологии. М. «Вако», 2007г.

                        Органелл | BioNinja

                        Заявка:

                        • Структура и функция органелл в клетках экзокринных желез (поджелудочная железа) и клетках мезофилла палисад (лист)


                        Органеллы - это специализированные субструктуры внутри клетки, которые выполняют определенную функцию

                        Прокариотические клетки обычно имеют мембраносвязанных органелл , а не , тогда как эукариотические клетки обладают несколькими

                        Универсальные органеллы (прокариотические клетки). и эукариот):


                        Рибосомы

                        Структура: Две субъединицы, состоящие из РНК и белка; у эукариот (80S) больше, чем у прокариот (70S)

                        Функция: Сайт синтеза полипептида (этот процесс называется трансляцией)


                        Цитоскелет

                        Структура: Нитевидный каркас в цитоплазме (жидкая часть цитоплазма - цитозоль)

                        Функция: Обеспечивает внутреннюю структуру и опосредует внутриклеточный транспорт ( менее развитый у прокариот)


                        Плазматическая мембрана

                        Структура: Фосфолипидный бислой с белками (не орган) как таковая , но жизненно важная структура)

                        Функция: Полупроницаемый и избирательный барьер, окружающий клетку


                        Эукариотические органеллы (животная клетка и растительная клетка):


                        Ядро

                        Состав: Двойная мембрана новая структура с порами; содержит внутреннюю область, называемую ядрышком.

                        Функция: Хранит генетический материал (ДНК) в виде хроматина; ядрышко - место сборки рибосомы


                        Эндоплазматическая сеть

                        Структура: Мембранная сеть, которая может быть голой (гладкая ER) или усеяна рибосомами (грубая ER)

                        Функция: Транспортирует материалы между органеллами (гладкая ER = липиды; грубый ER = белки)


                        Аппарат Гольджи

                        Структура: Сборка пузырьков и складчатых мембран, расположенных рядом с клеточной мембраной

                        Функция: Участвует в сортировке, хранении, модификации и экспорте секреторных продуктов


                        Митохондрия

                        Структура: Двойная мембранная структура, внутренняя мембрана сильно загнута во внутренние кристы

                        Функция: Участок аэробного дыхания (производство АТФ)


                        Пероксисома

                        52 Структура: 2 2 Мембранный мешок, содержащий множество катаболических ферментов

                        Функция: Катализирует распад токсичных веществ (например,грамм. H 2 O 2 ) и другие метаболиты


                        Центросома

                        Структура: Центр организации микротрубочек (содержит парных центриолей в клетках животных, но не клеток растений)

                        Функция: Излучающие микротрубочки образуют волокна веретена и участвуют в делении клеток (митоз / мейоз)


                        Только растительные клетки


                        Хлоропласт

                        Структура: Двойная мембранная структура с внутренними стопками мембранных дисков (тилакоид)

                        Функция: Место фотосинтеза - произведенные органические молекулы хранятся в различных пластидах


                        Вакуоль (большая и центральная)

                        Структура: Внутренняя полость, заполненная жидкостью, окруженная мембраной (тонопластом)

                        Функция: Обслуживание гидро статическое давление (клетки животных могут иметь иметь маленьких, временных вакуолей)


                        Клеточная стенка

                        Структура: Наружное внешнее покрытие из целлюлозы (не органелла как таковая , а жизненно важные структуры)

                        Функция: Обеспечивает поддержку и механическую прочность; предотвращает избыточное поглощение воды


                        Только клетки животных


                        Лизосома

                        Структура: Мембранные мешочки, заполненные гидролитическими ферментами

                        Функция: Разрушение / гидролиз макромолекул в растительных клетках зависит от к дискуссии)

                        Функция ЕСЛИ

                        Функция ЕСЛИ - одна из самых популярных функций в Excel, которая позволяет выполнять логические сравнения между значением и ожидаемым значением.

                        Таким образом, оператор IF может иметь два результата. Первый результат - если ваше сравнение - Истина, второй - если ваше сравнение - Ложь.

                        Например, = ЕСЛИ (C2 = «Да», 1,2) говорит ЕСЛИ (C2 = Да, тогда вернуть 1, иначе вернуть 2).

                        Синтаксис

                        Используйте функцию ЕСЛИ, одну из логических функций, чтобы вернуть одно значение, если условие истинно, и другое значение, если оно ложно.

                        ЕСЛИ (логический_тест, значение_если_ истинно, [значение_если_ ложь])

                        Например:

                        Имя аргумента

                        Описание

                        логический_тест (обязательный)

                        Состояние, которое вы хотите проверить.

                        value_if_true (обязательно)

                        Значение, которое вы хотите вернуть, если результатом logic_test является ИСТИНА.

                        value_if_false (необязательно)

                        Значение, которое вы хотите вернуть, если результатом logic_test является ЛОЖЬ.

                        Простые примеры IF

                        В приведенном выше примере ячейка D2 говорит: ЕСЛИ (C2 = Да, затем вернуть 1, иначе вернуть 2)

                        В этом примере формула в ячейке D2 говорит: ЕСЛИ (C2 = 1, затем вернуть Да, в противном случае вернуть Нет) Как видите, функцию ЕСЛИ можно использовать для оценки как текста, так и значений. Его также можно использовать для оценки ошибок.Вы не ограничены только проверкой того, совпадает ли одно с другим и возвращением единственного результата, вы также можете использовать математические операторы и выполнять дополнительные вычисления в зависимости от ваших критериев. Вы также можете вложить несколько функций ЕСЛИ вместе, чтобы выполнить несколько сравнений.

                        В приведенном выше примере функция ЕСЛИ в D2 говорит ЕСЛИ (C2 больше B2, затем возвращается «Превышение бюджета», в противном случае возвращается «В пределах бюджета»)

                        На приведенной выше иллюстрации, вместо того, чтобы возвращать текстовый результат, мы собираемся вернуть математическое вычисление.Таким образом, формула в E2 говорит: IF (Фактическое значение больше, чем заложенное в бюджете, затем вычтите запланированную сумму из фактической суммы, в противном случае ничего не верните).

                        В этом примере формула в F7 говорит ЕСЛИ (E7 = «Да», затем рассчитайте общую сумму в F5 * 8,25%, в противном случае налог с продаж не взимается, поэтому возвращайте 0)

                        Примечание: Если вы собираетесь использовать текст в формулах, вам необходимо заключить текст в кавычки (например, «Текст»).Единственное исключение из этого правила - ИСТИНА или ЛОЖЬ, которые Excel распознает автоматически.

                        Общие проблемы

                        Задача

                        Что пошло не так

                        0 (ноль) в ячейке

                        Не было аргументов ни для value_if_true , ни для value_if_False аргументов.Чтобы увидеть верное возвращаемое значение, добавьте текст аргумента к двум аргументам или добавьте к аргументу ИСТИНА или ЛОЖЬ.

                        # ИМЯ? в ячейке

                        Обычно это означает, что формула написана неправильно.

                        Нужна дополнительная помощь?

                        Вы всегда можете спросить эксперта в техническом сообществе Excel или получить поддержку в сообществе ответов.

                        См. Также

                        Операторы вычисления и приоритет в Excel

                        Используйте вложенные функции в формуле

                        Использование IF для проверки, пуста ли ячейка

                        Видео: Расширенные функции ЕСЛИ

                        Функция IFS (Microsoft 365, Excel 2016 и более поздние версии)

                        Расширенные функции ЕСЛИ - работа с вложенными формулами и предотвращение ошибок

                        Обучающие видеоролики: Расширенные функции ЕСЛИ

                        Функция СЧЁТЕСЛИ будет подсчитывать значения на основе одного критерия.

                        Функция СЧЁТЕСЛИМН будет подсчитывать значения на основе нескольких критериев.

                        Функция СУММЕСЛИ суммирует значения на основе одного критерия.

                        Функция СУММЕСЛИМН суммирует значения на основе нескольких критериев.

                        И функция

                        Функция ИЛИ

                        Функция ВПР

                        Обзор формул в Excel

                        Как избежать неправильных формул

                        Обнаруживать ошибки в формулах

                        Логические функции

                        Функции Excel (по алфавиту)

                        Функции Excel (по категориям)

                        Клеточная мембрана - Структура - Фосфолипиды

                        Клеточные мембраны являются важным компонентом клетки, обеспечивая разделение внутриклеточной и внеклеточной среды.Они состоят из липидов, белков и углеводов.

                        В этой статье мы рассмотрим основные функции клеточной мембраны, состав мембран и клинические состояния, при которых часть клеточной мембраны является аномальной.

                        Рис. 1. Структура клеточной мембраны [/ caption]

                        Структура

                        Упрощенная приблизительная шкала сухого веса приведена в Таблице 1.

                        Сухая масса
                        40% липидов

                        - Э.грамм. молекулы фосфолипидов и холестерин

                        60% белка

                        - Например, канальные белки и белки-носители

                        1-10% углеводов

                        - Часто обнаруживается прикрепленным к белкам / липидам на внешней стороне клеточной мембраны - углеводный слой, окружающий клетку, часто называют гликокаликсом

                        Фосфолипиды

                        Мембрана , бислой содержит много видов молекул фосфолипидов с молекулами головы и хвоста разного размера.

                        Они состоят из головной молекулы, молекулы фосфата, глицерина и двух цепей жирных кислот.

                        • Группа головок - это группа полярных , например сахар или холин - это означает, что головной конец фосфолипида является гидрофильным.
                        • Хвост из 2 цепей жирных кислот - обычно состоит из 14-24 атомов углерода (но наиболее распространенные длины атомов углерода - 16 и 18). Если цепь содержит цис-двойную связь, тогда цепь изгибается, что снижает плотную упаковку мембраны и, таким образом, увеличивает ее движение.Поскольку хвост состоит из жирных кислот, он не образует водородных связей с водой и, следовательно, является гидрофобным и неполярным.

                        Таким образом, молекулы фосфолипидов амфипатичны, являются как гидрофильными, так и гидрофобными. Они спонтанно образуют в воде бислои, при этом группы головок обращены наружу, а группы хвостов - внутрь.

                        В бислое существуют силы Ван-дер-Вааля между жирнокислотными хвостами фосфолипида с электростатическими и водородными связями между гидрофильными группами и водой.

                        Рис. 2. Диаграмма, показывающая структуру как фосфолипидного бислоя, так и отдельного фосфолипида. [/ caption]

                        Холестерин

                        Холестерин жизненно важен для многих функций клетки, в том числе, что очень важно, для основной составляющей клеточной мембраны.

                        Сам холестерин состоит из полярной головки, планарного стероидного кольца и неполярного углеводородного хвоста. Холестерин важен для мембраны, поскольку он помогает поддерживать стабильность и текучесть клеточной мембраны при различных температурах.

                        Холестерин связывается с соседними молекулами фосфолипидов посредством водородных связей и поэтому при низких температурах снижает их упаковку. В целом это означает, что при низких температурах, когда скорость движения самая низкая, сохраняется жидкая фаза .

                        При высоких температурах холестерин помогает остановить образование кристаллических структур , а жесткое плоское стероидное кольцо предотвращает внутрицепочечную вибрацию и, следовательно, делает мембрану менее текучей.

                        Мембранные белки

                        Как показано в таблице выше, типичная клеточная мембрана состоит примерно из 60% белка. В нем так много белков, потому что они жизненно важны почти для каждого процесса в клетке. Список всего нескольких функций мембранных белков может включать:

                        • Катализаторы - ферменты.
                        • Транспортеры, насосы и ионные каналы.
                        • Рецепторы гормонов, местных медиаторов и нейромедиаторов.
                        • Преобразователи энергии.

                        Более активные клетки или органеллы, например митохондрии, как правило, содержат больше белков, что еще раз показывает, что специализация функций определяет структуру.

                        Как часть клеточной мембраны, белки могут быть либо глубоко встроены в бислой ( интегральных ), либо быть связаны с поверхностью клетки ( периферийных ).

                        Функции клеточной мембраны

                        Клеточные мембраны жизненно важны для нормального функционирования всех клеток нашего тела. В их основные функции входят:

                        • Образует непрерывный, высокоселективно проницаемый барьер - как вокруг клеток, так и внутриклеточных компартментов.
                        • Обеспечение контроля замкнутой химической среды - важно для поддержания ионных градиентов.
                        • Связь - как с внеклеточным, так и с внеорганеллезным пространством.
                        • Распознавание - включая распознавание сигнальных молекул, белков адгезии и других клеток-хозяев (очень важно для иммунной системы).
                        • Генерация сигнала - в ответ на стимул, вызывающий изменение мембранного потенциала.

                        В клетке разные части мембраны выполняют разные функции, и поэтому их структура предназначена для этого.Пример этой специализации можно увидеть в разных частях нерва; клеточная мембрана в аксоне специализирована для электропроводности, тогда как конец нерва специализирован для синапсов, то есть состав мембраны отличается.

                        [старт-клиника]

                        Клиническая значимость - Наследственный сфероцитоз

                        Наследственный сфероцитоз - это состояние, при котором спектрин, периферический цитоскелетный белок, истощается на 40-80%.Существуют как аутосомно-доминантные, так и рецессивные формы заболевания разной степени тяжести. В результате отсутствия спектрина эритроциты не могут эффективно поддерживать свою двояковогнутую структуру и принимают сферическую форму. Это снижает их способность проходить через микрососуды тела и приводит к усилению лизиса эритроцитов. Есть 3 других типа сфероцитоза, которые возникают из-за дефектов анкирина, полосы 3 и белка 4.2, однако спектрин является наиболее значимым.

                        Признаки и симптомы этого состояния включают:

                        • От легкой до средней анемия
                        • Возможна желтуха
                        • Возможна спленомегалия Рис. 3. Диаграмма мазка периферической крови пациента с наследственным сфероцитозом. [/ caption]

                        [конец клинической]

                        Диффузия неупорядоченного белка на его свернутом лиганде

                        Значение

                        Гибкость комплексов между внутренне неупорядоченными белками и свернутыми лигандами широко распространена в природе.Однако временные масштабы и пространственные амплитуды такой динамики оставались неизученными для большинства систем. Наши результаты показывают, что неупорядоченный цитоплазматический хвост белка клеточной адгезии E-cadherin диффундирует по всей поверхности его свернутого связывающего партнера β-catenin в быстрых субмиллисекундных временных масштабах. Нанометровая амплитуда этих движений может позволить киназам получать доступ к их мотивам распознавания, не требуя диссоциации комплекса. Мы ожидаем, что неровный энергетический ландшафт, обнаруженный в комплексе E-кадгерин / β-катенин, является определяющей особенностью динамических и частично неупорядоченных белковых комплексов.

                        Abstract

                        Внутренне неупорядоченные белки часто образуют динамические комплексы со своими лигандами. Тем не менее, скорость и амплитуда этих движений скрыты в классической кинетике связывания. Здесь мы непосредственно измеряем динамику в исключительно мобильном комплексе с высоким сродством. Мы показываем, что неупорядоченный хвост белка клеточной адгезии Е-кадгерин динамически отбирает большую площадь поверхности протоонкогена β-катенина. Эксперименты с одной молекулой и молекулярное моделирование разрешают эти движения с высоким разрешением в пространстве и времени.Контакты разрываются и образуются в течение сотен микросекунд без диссоциации комплекса. Энергетический ландшафт этого комплекса изрезан множеством мелких барьеров (от 3 до 4 k B T ) и сочетает в себе специфичность, высокое сродство и крайний беспорядок. Несколько постоянных контактов обеспечивают специфичность, тогда как неспецифические взаимодействия повышают аффинность.

                        Специфические молекулярные взаимодействия управляют множеством одновременных клеточных процессов. Открытие внутренне неупорядоченных белков (IDP) (1, 2) существенно помогло нашему пониманию таких взаимодействий.Более чем два десятилетия исследований выявили множество функций и механизмов (2–6), которые дополняют преобладающий взгляд на взаимодействие белков, основанный на структуре. Даже идея о том, что IDPs всегда должны сворачиваться при связывании, в значительной степени опровергнута недавними открытиями высокоаффинно-неупорядоченных комплексов (7, 8). Классическая комплементарность формы действительно является излишней в комплексе между протимозином-α и гистоном h2, в котором комплементарный заряд является основной движущей силой связывания (7). Однако комплексы между IDP и свернутыми белками также могут быть очень динамичными [e.g., Sic1 и Cdc4 (9), хвост обменника Na + / H + и ERK2 (10), хвосты нуклеопоринов и рецепторы ядерного транспорта (11)]. Однако временные масштабы движений и их пространственные амплитуды часто неуловимы, так что неясно, насколько точно поверхности свернутых белков изменяют динамику связанных IDP. Ответ на этот вопрос - ключевой шаг в понимании того, как в таких комплексах одновременно могут быть реализованы специфичность, родство и гибкость.

                        Чтобы ответить на этот вопрос, мы сосредоточились на динамике комплекса клеточной адгезии между E-кадгерином (E-cad) и β-катенином (β-cat), который участвует в патологиях роста и раке (12).E-cad - это трансмембранный белок, который обеспечивает межклеточные адгезии, связывая актиновые филаменты соседних эпителиальных клеток (Fig. 1 A ). Предыдущие результаты ЯМР показали, что цитоплазматический хвост E-cad по своей природе неупорядочен (13). E-cad связывает β-cat, который устанавливает связь с ассоциированным с актином белком α-catenin (14⇓ – 16). β-cat, с другой стороны, представляет собой многофункциональный повторяющийся белок (17⇓⇓ – 20), который обеспечивает клеточные адгезии на основе кадгерина (21) и управляет решениями клеточной судьбы во время эмбриогенеза (22).Он содержит три домена: N-концевой домен (130 аминокислот [аа]), центральный повторяющийся домен (550 аминокислотных остатков) и С-концевой домен (100 аминокислотных остатков). В то время как N- и C-концевые домены β-cat в значительной степени неструктурированы (17), с небольшим влиянием на сродство комплекса E-cad / β-cat (23), 12 повторов центрального домена упорядочивают в суперспирали (24). Рентгеновская структура показала, что E-cad оборачивается вокруг этого центрального домена β-cat (24) (Fig. 1 B ). Однако не только половина электронной плотности E-cad отсутствует, элементарная рентгеновская ячейка также включает две структуры с разными разрешенными частями E-cad (рис.1 B ). Фактически, только 45% всех разрешенных остатков E-cad обнаруживаются в обеих структурах (Fig. 1 C ). Хотя эта неоднозначность вместе с большой частью отсутствующих остатков (25) предполагает, что E-cad очень динамичен в комплексе с β-cat, временные масштабы и амплитуды этой динамики неизвестны.

                        Рис. 1.

                        Комплекс между цитоплазматическим хвостом E-cad и β-cat. ( A ) Схема межклеточных соединений, опосредованных E-cad и β-cat. ( B ) Две рентгеновские структуры комплекса между хвостом E-cad (красный) и центральным повторяющимся доменом β-cat (белый) разрешают различные части E-cad (банк данных белков: 1i7x) , что свидетельствует о гибкости E-cad в комплексе.( Bottom ) Мультяшное изображение разрешенных частей E-cad. ( C ) Схема, показывающая разрешенные части E-cad (красный).

                        Здесь мы объединили эксперименты с одномолекулярным резонансным переносом энергии Ферстера (smFRET) с молекулярным моделированием, чтобы напрямую измерить динамику E-cad на β-cat с высоким пространственным и временным разрешением. В нашей восходящей стратегии мы сначала исследовали внутримолекулярные взаимодействия в E-cad, используя smFRET для параметризации крупнозернистой (CG) модели.На втором этапе мы наблюдали E-cad на β-cat, интегрировали эту информацию в CG-модель и получили динамическую картину комплекса. Мы обнаружили, что все сегменты E-cad диффундируют на поверхности β-cat в субмиллисекундных временных масштабах, и получили четкое понимание этих движений: небольшое количество постоянных взаимодействий обеспечивает специфичность, тогда как многие слабые поливалентные контакты повышают аффинность, что подтверждает идея о том, что регуляторные ферменты получают доступ к своим мотивам узнавания на E-cad и β-cat, не требуя диссоциации комплекса (24).

                        E-cad расширен в растворе

                        Чтобы исследовать конформацию E-cad, мы пометили различные области с AlexaFluor 488 в качестве донора и AlexaFluor 594 в качестве акцептора. Мы создали три конструкции, в которых метки FRET отображают N-концевой (A), центральный (B) и C-концевой (C) сегменты E-cad (Рис.2 A и SI Приложение , Таблица S1 ). Кроме того, мы также проверили донорно-акцепторное (DA) расстояние более длинных сегментов AB, BC и ABC, чтобы охарактеризовать глобальное поведение E-cad.Меченые конструкции E-cad контролировались при их свободном распространении через конфокальный объем нашего микроскопа. Для всех шести конструкций мы получили однородные распределения FRET (фиг. 2 A ) со средними положениями, которые масштабировались с разделением последовательностей между красителями (фиг. 2 B ), как и ожидалось для IDP. Продолжительность персистентности всех сегментов, кроме A-сегмента, значительно превышала значение 0,4 нм, обнаруженное для других неупорядоченных или развернутых белков (26) (рис. 2 C ).Следовательно, E-cad расширяется в растворе, вероятно, из-за электростатического отталкивания, учитывая его высокий чистый заряд (-22) (27⇓ – 29). Когда мы экранировали эти отталкивания с помощью KCl, конструкции ABC, AB и BC в значительной степени разрушались, особенность, которая хорошо описывается теорией полиамфолита среднего поля (30) (Fig. 2 D ). Однако уплотнение по всей цепочке не было равномерным. Тогда как локальные сегменты B и C также уплотнились, N-концевой сегмент A расширился (рис. 2 D ). Такое расширение цепи при экранировании заряда известно для полиамфолитов со сбалансированным количеством положительных и отрицательных зарядов (29⇓⇓⇓ – 33).Однако сегмент А не сбалансирован по заряду. Он даже имеет более отрицательный чистый заряд на остаток (-0,186), чем B (-0,093) и C (-0,166), что исключает эффекты полиамфолита (30). Вместо этого A-сегмент демонстрирует значительную сегрегацию заряда: за положительно заряженным N-концом (NT) следует отрицательная C-концевая часть (рис. 2 A ). Ранее было показано, что такая структура заряда компактна для неупорядоченных белков (34), что мы подтвердили с помощью метрики декорирования заряда последовательности (SCD lowsalt ) (35, 36) ( SI Приложение , рис.S1 A ). Поэтому теория полиамфолита среднего поля не подходит для описания E-CAD, несмотря на ее успех для других ВПЛ (29, 31) (рис. 2 D ). Чтобы преобразовать наши эксперименты с smFRET в структурные ансамбли, мы смоделировали E-cad как гетерополимер гранул CG. Каждая гранула соответствовала аминокислоте с зарядом (+1, 0 и -1) и гидрофобностью. Сила гидрофобных взаимодействий регулировалась глобальным параметром ε ( SI Приложение ). Примечательно, что одно значение (ε = 0.16 ккал / моль) воспроизвели все экспериментальные данные, в том числе для А-сегмента (рис. 2 D ). Двумерная карта показателей масштабирования длины (ν) для отдельных пар остатков (37) теперь ясно раскрывает эффект сегрегации зарядов в A-сегменте (Fig. 2 E ). Показатели масштабирования для пар остатков от положительно заряженного NT и отрицательно заряженного C-конца (CT) A-сегмента малы (ν <0,5), что указывает на сильное притяжение между концами. Таким образом, замена пары заряженных остатков между концами вернет солевую зависимость A-сегмента ( SI, приложение , рис.S1 B ). Примечательно, что высокие концентрации соли (> 500 мМ) разрушили все сегменты (рис. 2 D ), высаливающий эффект (31), который не имеет отношения к используемым здесь физиологическим концентрациям соли.

                        Рис. 2.

                        E-cad расширяется в решение. ( A ) Гистограммы SmFRET шести сегментов E-cad (A, B, C, AB, BC и ABC) с n , указывающими общее количество молекул. Схема показывает разделение E-cad на сегменты, исследуемые FRET, и распределение положительно (синий) и отрицательно (красный) заряженных остатков.На вставках гистограммы места маркировки показаны зелеными и красными сферами для донора и акцептора соответственно. ( B ) Средняя эффективность FRET масштабируется с последовательностью разделения красителей. Цветовой код идентичен A . ( C ) Остаточная длина отдельных сегментов. Планки погрешностей - это неопределенность, вносимая используемой моделью распределения расстояний ( SI Приложение ). ( D ) Изменение расстояния DA, вызванное солью, R DA , шести сегментов E-cad ( SI, приложение ).Для сравнения показаны соответствие теории полиамфолита (30, 31) (пунктирная линия) и наилучшее соответствие компьютерной модели (сплошная линия). ( E ) Карта экспоненты масштабирования по длине, полученная на основе наиболее подходящей модели CG при низкой (62 мМ, верхний ) и высокой (512 мМ, нижний ) ионной силе. ( Врезка ) А-сегмент.

                        E-cad образует гибкий комплекс с β-cat

                        Чтобы контролировать E-cad в комплексе, мы добавили немеченый β-cat, что дало начало второй популяции молекул E-cad с измененной эффективностью FRET (рис.3 А ). В большинстве сегментов эффективность FRET была выше, чем у свободного E-cad, что указывает на уплотнение при связывании с β-cat. Исключением снова стал А-сегмент. Нарушение взаимодействий между его противоположно заряженными концами немного увеличивало этот сегмент при связывании с β-cat. Ранее было показано, что правильное формирование зарядового паттерна в изначально неупорядоченной области рецептора Notch имеет функциональное значение (38). Вызванный связыванием разрыв зарядовых контактов в A-сегменте может иметь аналогичные эффекты (например,g., подвергая сайты взаимодействия дополнительным регуляторным факторам, таким как p120ctn) (39). Затем мы провели эксперименты с smFRET при различных концентрациях β-cat, чтобы определить сродство комплекса (рис. 3 B ). В зависимости от сегмента аффинности варьируются от 0,9 ± 0,1 нМ (C-сегмент) до 7,6 ± 0,6 нМ (B-сегмент) со средним значением 4 ± 2 нМ (рис. 3 C ), что согласуется с предыдущим изотермическим титрованием. результаты калориметрии (23) (9,5 ± 3,2 нМ при 23 ° C; SI Приложение ) и показывают, что наши FRET-красители не мешают связыванию.Примечательно, что в то время как на аффинность повлияла лишь умеренно соль (фиг. 3 C ), увеличение концентрации KCl вызывало значительное снижение эффективности FRET E-cad, что свидетельствует о расширении (фиг. 3 D ). Эта чувствительность к растворителям предполагает, что E-cad сохраняет гибкость в комплексе с β-cat.

                        Рис. 3.

                        Конформация E-cad в комплексе с β-cat податлива. ( A ) Гистограммы smFRET шести конструкций E-cad в присутствии β-cat (A: 4 нМ, B: 85 нМ, C: 15 нМ, AB: 7 нМ, BC: 8.5 нМ и ABC: 5 нМ). Сплошные линии соответствуют гистограммам с наложением гауссовых и логнормальных пиков, а пунктирные линии представляют свободный E-cad ( SI, приложение ). Количество молекул на каждой гистограмме указано как n . ( B ) Изотермы связывания выбранных сегментов E-cad (темные кружки) и пептида, связывающегося с ядром (белые кружки). ( C ) K D для шести конструкций при ионной силе 82 мМ и сравнение сродства ABC-сегмента при более высокой ионной силе.( D ) Изменение эффективности FRET у E-cad, конструкций ABC и AB в комплексе с β-cat, с увеличением концентрации соли. Кружки обозначают экспериментальные данные, а линии являются результатом жесткой CG-модели, когда детали E-CAD с разрешением рентгеновских лучей остаются статичными (пунктирные) и наилучшим образом подходят для гибкой CG-модели. ( E ) Сравнение экспериментальной эффективности FRET с жесткой CG-моделью (белые кружки) и гибкой CG-моделью (темные кружки). Пунктирная линия - линия идентичности.( F ) Нормализованные функции корреляции расстояния DA из жесткой CG-модели (пунктирные линии) и гибкой CG-модели (сплошные линии).

                        Чтобы понять эту гибкость, мы расширили нашу модель CG за счет межмолекулярных контактов между E-cad и центральным доменом повторов броненосцев β-cat ( SI, приложение ), пренебрегая N- и C-концевыми частями β-cat для структурная информация которой отсутствует (17, 23, 24). Сначала мы протестировали CG-модель, в которой мы укрепили части E-cad, которые разрешены в рентгеновских структурах (24).Следовательно, структурированные части E-cad по существу оставались статичными, в то время как неразрешенные части были гибкими, но позволяли контактировать с β-cat. Действительно, эта «жесткая» модель описывает наблюдаемую эффективность FRET с погрешностью ± 0,07 единиц FRET (рис. 3 E ). Модель даже частично уловила экспериментально наблюдаемое расширение E-cad при более высоких концентрациях соли (рис. 3 D ), предполагая, что гибкие части ответственны за эффект. Функции корреляции расстояния DA, рассчитанные на основе микросекундных симуляций нашей модели CG, показали обширные распады во всех сегментах, кроме C-сегмента, который жестко взаимодействовал с β-кошкой (рис.3 F ). К сожалению, CG-модели усредняют по многим степеням свободы, таким как боковые цепи и движения растворителя, и поэтому дают оценку динамики только в сокращенном временном масштабе, обычно на два-три порядка быстрее по сравнению с полностью атомным моделированием. И все же модель идеально подходит для выявления наличия или отсутствия динамики. Чтобы проверить предсказания модели CG, в частности идентифицированную жесткость C-сегмента E-cad в комплексе с β-cat, мы экспериментально измерили динамику E-cad в комплексе с β-cat.

                        E-cad является высокодинамичным в комплексе с β-cat

                        Чтобы исследовать динамику ансамбля E-cad, мы провели наносекундную флуоресцентную корреляционную спектроскопию (nsFCS) (40, 41) экспериментов с меченым E-cad в отсутствие и наличие β-кат. Неупорядоченные белки, такие как E-cad, демонстрируют крупномасштабные флуктуации расстояния, которые вызывают антикоррелированные флуктуации интенсивности DA (41). Действительно, кросс-корреляционные функции свободного E-cad обнаруживают антикоррелированные распады на шкале времени 100 нс почти для всех сегментов (рис.4 А ). Только C-сегмент лишен этого сигнала, вероятно, из-за межцветных контактов, вызванных непосредственной близостью красителей в этом коротком сегменте ( SI Приложение , Рис. S2). Такие контакты краситель-краситель тушат оба красителя одновременно, вызывая положительные амплитуды функции взаимной корреляции.

                        Рис. 4.

                        Временные рамки движения E-cad, свободного и привязанного к β-cat. ( A ) DA функции взаимной корреляции всех шести FRET-конструкций E-cad в отсутствие (более темный цвет) и в присутствии (более светлый цвет) насыщающих количеств β-cat (100 нМ).Сплошные линии соответствуют произведению экспоненциальных членов ( SI Приложение ). ( B ) Двумерная карта корреляции между относительным временем жизни донорной флуоресценции (τDA / τD) и средней эффективностью FRET всех шести конструкций E-cad в комплексе с β-cat. Сплошная линия показывает ожидаемую зависимость для одного расстояния DA. Пунктирной линией показана зависимость для гауссова цепного распределения как верхний предел неоднородности расстояния. ( C ) Гистограммы FRET всех сегментов E-cad в комплексе с β-cat, в сравнении с ожидаемым пределом дробового шума, полученным путем перекраски (серая область).( D ) Гистограмма FRET ABC-сегмента E-cad, в которой области с низким FRET и высоким FRET обозначены синим и красным соответственно. Кинетика RASP контролирует взаимное превращение между молекулами с низким FRET и молекулами с высоким FRET. ( E ) Распад во времени RASP фракции молекул со значениями FRET ниже среднего значения гистограммы FRET для всех шести конструкций E-cad в комплексе с β-cat. Сплошные линии - экспоненциальная аппроксимация данных. ( Врезка ) Остатки экспоненциальной аппроксимации.( F ) Сравнение времен релаксации свободного E-cad ( Upper ) и связанного с β-cat E-cad ( Lower ) в зависимости от разделения последовательностей DA. Указан коэффициент корреляции Пирсона.

                        Когда мы сформировали комплекс, добавив β-cat, корреляционные функции изменились. В то время как сигналы в A и AB были почти неизменными, амплитуда взаимной корреляции сегмента ABC уменьшилась, что указывает на уменьшение флуктуаций на субмикросекундной шкале времени (рис.4 А ). Сегменты B, C и BC даже показали положительные амплитуды взаимной корреляции, которые нельзя объяснить динамикой расстояния DA, исследованной с помощью FRET. Сочетание повышенного статического тушения из-за контактов красителя с ароматическими остатками β-кат (42), а также ограниченная подвижность красителя (43) вызвали такое поведение, что подтверждается контрольными экспериментами с использованием прямого возбуждения акцепторов ( SI Приложение , рис. S2) и измерения анизотропии флуоресценции ( SI Приложение , рис.S3). Чтобы обойти эти эффекты, мы определили время жизни наносекундной флуоресценции донора для всех сегментов, величина, на которую не влияет статическое гашение, которое происходит за сотни наносекунд. Если все члены ансамбля комплексов E-cad / β-cat подчиняются одному и тому же расстоянию DA, время жизни донорной флуоресценции этого ансамбля в присутствии акцептора (τDA) определяется измеренной эффективностью FRET E через τDA = τD (1 −E) (41) (рис.4 B ). Здесь τD - время жизни флуоресценции донора в отсутствие акцептора.Это не так, если ансамбль неоднороден (т.е. если расстояния DA различаются между членами ансамбля) ( SI Приложение ). Действительно, мы обнаружили существенные отклонения от линейного масштабирования, предполагающие наличие ансамбля структур. Важно отметить, что мы обнаружили это отклонение также для С-сегмента (рис. 4 B ), который не ожидался, как динамический, на основе нашей компьютерной модели. Кроме того, мы наблюдали значительное уширение пиков FRET всех сегментов в комплексе с β-cat по сравнению с шириной, ограниченной дробовым шумом, полученной путем перекраски (44) данных (рис.4 C ), что симптоматично для динамики в миллисекундном режиме. Доступно несколько методов для определения динамики диффузных молекул во временных масштабах между микро- и миллисекундами, включая анализ дисперсии всплесков (45), анализ распределения вероятностей (46, 47), скрытые модели Маркова (48), подходы фотон-за-фотонного правдоподобия ( 49) и рекуррентный анализ одиночных частиц (RASP) (50, 51). Мы выбрали RASP из-за его способности количественно определять динамику медленнее, чем время диффузии молекул через конфокальный объем (~ 1 мс) (50–52).В этом методе используется тот факт, что диффундирующая молекула может входить и выходить из конфокального объема несколько раз. Как только молекула покидает область наблюдения, шанс ее возвращения в течение короткого промежутка времени больше, чем шанс обнаружения новой молекулы ( SI Приложение , рис. S4). Этот эффект позволяет получать снимки комплекса в масштабе времени от 100 мкс до 20 мс. Анализируя эти события, мы построили кинетику, с которой молекулы переключаются из состояний с низкой эффективностью FRET в состояния с высокой эффективностью FRET и наоборот (рис.4 D и SI Приложение ). Результирующая кинетика обмена действительно показывала выраженные спады во временных масштабах от микромилсекунды для всех шести конструкций (рис. 4 E ), включая C-сегмент. Время релаксации, полученное с помощью экспоненциальной аппроксимации, составляло от 250 ± 30 мкс для C-сегмента до 820 ± 50 мкс для BC-сегмента, то есть на три порядка меньше, чем для свободного E-cad. Более того, времена релаксации не масштабировались с разделением последовательности красителей, как ожидалось для полимеров (53–55), таких как свободный E-cad (рис.4 F ). Это показало, что движения определялись контактами между E-cad и β-cat, а не внутри E-cad. Самое главное, эти эксперименты ясно показали, что даже сегмент C очень динамичен. Тем не менее, это открытие не обязательно противоречит рентгеновской структуре (24). Фактически, С-сегмент разрешается только в одной из двух структур в элементарной ячейке (Рис. 1 B и C ). Такая неоднозначность наблюдалась и в других комплексах (25) и предполагает, что C-сегмент действительно может диссоциировать от поверхности β-cat, что объясняет динамику, обнаруженную экспериментально.Таким образом, наши результаты показывают, что полный цитоплазматический хвост E-cad измеряет поверхность β-cat в масштабе времени от субмиллисекунд до миллисекунд. Для сравнения: скорость макроскопической диссоциации комплекса kdiss = 6.5 · 10−3s − 1 (23). Поскольку затухание макроскопических отклонений от равновесия для ансамбля идентично затуханию корреляции равновесных флуктуаций для отдельной молекулы (56), скорость обратной макроскопической диссоциации (kdiss − 1 = 154 с) идентична среднему времени жизни комплекс E-cad / β-cat.Учитывая временную шкалу равновесных колебаний E-cad в течение этого времени жизни, мы оцениваем, что E-cad реконфигурируется более 100 000 раз, прежде чем комплекс диссоциирует.

                        Структурная модель E-cad в комплексе с β-cat

                        Чтобы получить более реалистичную картину ансамбля E-cad в комплексе с β-cat, мы переработали нашу компьютерную модель. Вместо полной жесткости разрешенных частей E-cad мы ввели параметр (ζ), который глобально регулирует силу всех межмолекулярных рентгеновских контактов.Мы обнаружили, что ζ = 0,6 ккал / моль описывает экспериментально определенные значения FRET и солевую чувствительность комплекса так же хорошо, как и жесткая модель (рис. 3 D и E ). Что наиболее важно, несмотря на то, что все рентгеновские контакты имеют один и тот же параметр взаимодействия ζ, модель действительно предсказала динамический C-сегмент (рис. 3 F ), что хорошо согласуется с нашими экспериментальными данными. Чтобы понять отклонения этой модели от известной рентгеновской структуры, мы сравнили распределение типов контактов.С этой целью мы классифицировали аминокислоты как полярные (P), заряженные (C), гидрофобные (H) и другие аминокислоты (O). Интересно, что наиболее распространенные межмолекулярные контакты в CG-модели были необычного типа HC вместо обычно обсуждаемого типа CC (рис. 5 A ), что объясняет слабую зависимость аффинности связывания от соли (рис. 3 ). С ). Однако такое распределение типов контактов хорошо согласуется с рентгеновской структурой, и карта межмолекулярных контактов показывает, что взаимодействия, обнаруженные в рентгеновской структуре, также сохраняются в CG-модели (рис.5 В ). В частности, специфичные для остатков средние вероятности контакта E-cad с β-cat в CG-модели хорошо согласуются с рассчитанными на основе двух рентгеновских структур (рис. 5 B ). Однако CG-модель на основе smFRET отличалась от известной структуры в одном важном аспекте. Вероятности контакта (Рис. 5 B ) и время жизни ( SI Приложение , Рис. S5) были широко распределены в CG-модели, отражая множество слабых и неспецифических взаимодействий. Наивысшие вероятности контакта, т.е.е., наиболее стойкие взаимодействия были обнаружены на коротком участке В-сегмента из 20 аминокислот (рис. 5 B ), области, которая хорошо разрешена в обеих рентгеновских структурах (рис. 1 B ). и C ). Ранее он был идентифицирован как область связывания ядра E-cad (57) и, вероятно, обеспечивает специфичность. Чтобы разделить вклад специфических и неспецифических взаимодействий в общую стабильность комплекса E-cad / β-cat, мы определили его сродство к β-cat (Fig. 3 B ).Мы обнаружили низкое сродство области связывания ядра с верхним пределом констант диссоциации ( K D )> 1 мкМ по сравнению с K D ∼4 нМ для полноразмерных E- cad. Следовательно, гибкие сегменты сродства E-CAD повышают более чем на 5,5 k B T, , где k B - постоянная Больцмана, а T - температура. Как эти сегменты распределены на поверхности β-кошки?

                        Рис.5.

                        Гибкая CG-модель предсказывает гетерогенный структурный ансамбль E-cad в комплексе с β-cat. ( А ) Распределение типов контактов в комплексе. Указана классификация контактов. Тест Комолгорова – Смирнова дает вероятность P = 0,37, что оба распределения происходят из одной и той же выборки. ( B ) Вероятности межмолекулярных контактов ( P ) на основе гибкой компьютерной модели (синий), наложенной на карту контактов, полученную из рентгеновской карты (серые точки).Наивысшие вероятности контакта обнаружены в фрагменте длиной 20 аминокислот в B-сегменте (серая полоса), который хорошо разрешается в обеих рентгеновских структурах ( справа, ). Прогнозируемые вероятности контакта с рентгеновскими лучами E-cad, усредненные как по рентгеновским структурам, так и по всем остаткам β-cat (красная область), показаны в сравнении со средними вероятностями контакта E-cad из гибкой CG-модели (синяя область ). ( C ) Структура β-cat, указывающая направленность оси между ( слева, ) и ансамблем положений центра масс ( справа, ) A- (синий), B- (серый), и C (красный) -сегмент.( D ) Центр массового углового распределения вдоль оси между NT и CT β-cat (схематически показан) при низкой (82 мМ) и высокой (532 мМ) ионной силе. Цветовой код идентичен C . ( E ) Позиционное распределение центра масс E-cad, спроецированное на NT-CT ось β-cat для сегментов A, B и C при двух значениях ионной силы (указаны). Цветовой код идентичен D и C .

                        Трехмерное распределение E-cad на β-cat сильно различается между сегментами (рис.5 С ). Напр., Не только A-сегмент контактировал с NT и CT центрального домена повторов броненосцев β-cat, но также, C-сегмент исследовал большую площадь поверхности β-cat. С другой стороны, ансамбль B-сегмента был более ограниченным, как и ожидалось, исходя из более высоких вероятностей контакта и того факта, что 42% его разрешается в обеих рентгеновских структурах (Рис. 1 C ). Мы визуализировали ансамбли трех сегментов по распределению их центра масс по двум координатам: угловая координата, описывающая распределение вокруг длинной оси β-кошки (рис.5 D ) и осевую координату для распределения вдоль β-cat (рис. 5 E ). Эти распределения показали, что наблюдаемые солевые изменения E-cad в комплексе с β-cat (рис. 3 D ) были в основном обусловлены экранированием внутри- и межмолекулярных зарядовых контактов A-сегмента (рис. 5 D и E ), тогда как в сегменте B и C изменения были гораздо менее выраженными.

                        Таким образом, усовершенствованная гибкая компьютерная модель действительно воспроизводила экспериментально наблюдаемые крупномасштабные движения E-cad на поверхности β-cat.В общей сложности 91% поверхности β-cat был исследован E-cad довольно диффузным (то есть непрерывным) способом, без каких-либо серьезных препятствий. Однако, учитывая упрощение, присущее CG-моделям, еще предстоит определить, реальна ли непрерывная диффузия E-cad на поверхность β-cat. Альтернативная модель требует согласованной ассоциации и диссоциации сегментов E-cad, что приводит к доминантным барьерам, которые необходимо преодолеть для изменения конфигурации на поверхности β-cat. Фактически, такой сценарий был недавно предложен для комплекса между β-cat и другим лигандом (TCF7L2) (58) и мог бы объяснить, почему движения E-cad в комплексе на порядки медленнее, чем те, которые были обнаружены для свободного E-cad. (Инжир.4 F ). Поэтому мы стремились определить масштабы этих препятствий.

                        Внутрицепочечная диффузия E-cad на β-cat

                        Экспериментальная кинетика RASP шести конструкций согласуется с экспоненциальным затуханием (рис. 4 E ), отличительным признаком кинетики двух состояний и показателем доминирующего барьера. Мы проверили эту гипотезу, наблюдая за движениями E-cad ABC при различных температурах ( SI Приложение , рис. S6). Барьер должен вызывать поведение Аррениуса (т.е., значительное замедление динамики при понижении температуры). Однако мы обнаружили только двукратное замедление кинетики в диапазоне от 23 до 5 ° C (рис. 6 A ). Подгонка с уравнением Аррениуса τ = A⁡exp (βEa) с β − 1 = kBT дала энергию активации E a = 28 ± 16 кДж / моль (рис. 6 B ). Однако в этом анализе не учитывается, что предэкспоненциальный множитель A зависит от вязкости среды (60), которая сама масштабируется с температурой.Учитывая этот эффект, мы обнаружили, что замедление также воспроизводилось без энергии активации (рис. 6 B ). Поэтому мы проверили, действительно ли кинетика согласуется с одиночной ямой (то есть безбарьерной диффузией), как предполагает наша модель CG. С этой целью мы использовали распределение расстояний P (r) DA для конструкции ABC из нашей гибкой CG-модели (рис. 6 B , вставка ), чтобы соответствовать экспериментальной кинетике RASP путем решения уравнения Смолуховского для диффузии в одноямный потенциал V (r) = - ln⁡P (r).Действительно, эта безбарьерная модель также отлично подошла. Коэффициенты внутрицепочечной диффузии варьировались от (4,4 ± 0,1) × 10 −3 нм 2 / мкс до (9,5 ± 0,1) × 10 −3 нм 2 / мкс в диапазоне температур от 5 до 37 ° C. (Рис.6 C и SI Приложение ). Примечательно, что внутрицепочечная диффузия была на четыре порядка медленнее, чем диффузия свободного E-cad ABC (42 ± 1 нм 2 / мкс; SI Приложение ), несмотря на отсутствие доминирующего барьера (рис.6 С ).

                        Рис. 6.

                        Динамика E-cad в комплексе с β-cat является диффузной. ( A ) Нормализованные временные распады конструкции E-cad ABC при двух температурах (указаны). Сплошные и пунктирные линии соответствуют экспоненциальной функции и уравнению Смолуховского соответственно. ( B ) Время релаксации конструкции E-cad ABC как функция температуры. Сплошная линия - зависимость без энергии активации ( SI Приложение ). Красная область указывает 90% доверительный интервал этого соответствия.Пунктирная линия соответствует методу Аррениуса. ( Вставка ) Распределение расстояний DA для E-cad (черный) и свободный (серый) из модели CG на основе smFRET. ( C ) Сравнение коэффициента диффузии E-cad free (серый кружок) и связанного с β-cat (белые кружки). Заштрихованные области представляют влияние различных значений шероховатости (σ в k B T ). Черные сплошные и пунктирные линии соответствуют выражениям Цванцига (60) для периодических (σ = 4,3 ± 0,1) и гауссовых (σ = 2.9 ± 0,1) соответственно модулированной шероховатости. ( D ) Схема E-cad на поверхности β-cat. Части E-cad могут частично отслаиваться, что дает доступ к регуляторным ферментам. ( E ) То же, что и D , но демонстрирует пружинные свойства комплекса E-cad / β-cat.

                        Устойчивость энергетических ландшафтов (т. Е. Множество небольших барьеров), как известно, замедляет движения так же эффективно, как и доминирующий барьер (59, 61–63). Для случая одномерной диффузии в потенциале средней силы Цванциг (59) вывел выражения для кажущегося коэффициента диффузии (D) 1) для распределенных по Гауссу потенциальных ям со средней глубиной σ, что привело к сверхаррениусовскому поведению D = D0e − β2σ2 и 2) для периодической модуляции, приводящей к D = D0e − 2βσ.Интересно, что более общий случай многомерной диффузии также приводит к супераррениусовскому поведению (64). Здесь D0 и D - коэффициенты диффузии при отсутствии и наличии жесткости соответственно. Экспериментально было сложно получить абсолютные значения для σ, потому что D0 и D обычно не известны одновременно. Наши эксперименты позволили нам преодолеть эту проблему. Поскольку распределение расстояний DA E-cad ABC изменилось лишь незначительно при связывании с β-cat (рис.6, B , , вставка ), потенциалы свободной энергии, полученные из модели CG на основе smFRET, были очень похожи между свободной и переплетенный E-cad.Следовательно, D0 и D были просто коэффициентами диффузии изолированного E-cad и связанного с β-cat, соответственно. Используя приведенные выше соотношения, мы обнаружили, что амплитуда составила 2,9 ± 0,1 и 4,3 ± 0,1 (в k B T ) для случайно и периодически изменяющейся прочности соответственно. Эти числа предполагают, что отдельные сегменты E-cad рассеиваются на фрустрированном энергетическом ландшафте с множеством локальных барьеров высотой от 3 до 4 k B T .

                        Обсуждение

                        В прошлом было идентифицировано большое количество неупорядоченных комплексов, иногда называемых «нечеткими комплексами» (65, 66).Термодинамические преимущества структурной неоднозначности, такие как улучшенное сродство за счет более высокой конформационной энтропии комплекса (67), повышенная специфичность за счет взаимодействий с очень удаленными областями лиганда (68) или облегчение связывания за счет дополнительных слабых и временных взаимодействий (4, 69), также сопровождаются функциональными преимуществами. Например, многосайтовое фосфорилирование постепенно регулирует сродство Sic1 к Cdc4 (9), и аналогичный механизм ранее был предложен для E-cad и β-cat (24).Тем не менее, по сравнению с нашим пониманием стабильности неупорядоченных комплексов, мало что известно о скорости, с которой неупорядоченные белки реконфигурируются на поверхности их свернутых лигандов. Фактически, эта динамика часто доступна только при моделировании (70). Наши эксперименты показали, что реконфигурация E-cad в комплексе с β-cat происходит во временных масштабах от сотен микросекунд до миллисекунд (то есть чрезвычайно быстро по сравнению с временными масштабами ассоциации и диссоциации, но на несколько порядков медленнее, чем динамика несвязанного неупорядоченного E-cad).Очевидно, что более медленная динамика в комплексе вызвана контактами с поверхностью белка. Однако эти контакты не приводят к возникновению доминирующего барьера свободной энергии, отделяющего одну конформацию от другой. Вместо этого большое количество слабых и кратковременных контактов создает изрезанный энергетический ландшафт E-cad с множеством неглубоких минимумов. Минимальная глубина (т.е. средняя прочность этих контактов) находится в порядке водородной связи (от 3 до 4 k B T ) (71), что недостаточно для придания жесткости E-cad, но достаточно для генерировать высокое сродство.Следовательно, подобно Sic1 и Cdc4, гибкие части E-cad выполняют важную функцию: они повышают сродство. Это необходимо, потому что специфические контакты области связывания ядра не в состоянии генерировать достаточную силу связывания, на что указывает низкое сродство области связывания ядра E-cad (фиг. 3 B ). Однако правильный регистр этого элемента в связывающей бороздке β-cat обеспечивает специфичность, которая отличает этот комплекс от полностью неупорядоченных комплексов (7, 8).

                        Помимо возможности постепенной настройки сродства E-cad / β-cat посредством фосфорилирования, гибкость E-cad в комплексе с β-cat может также позволить киназам получать доступ к их сайтам узнавания без диссоциации всего комплекса (72) .Хотя известные скорости ассоциации (3,5 × 10 5 M -1 ⋅ s -1 ) (23) в сочетании с внутриклеточной концентрацией β-кошки (∼1 мкМ) (73) предполагают, что повторное связывание β-cat происходит в течение нескольких секунд после диссоциации, концентрация β-cat в цитозоле может быть намного ниже. Фактически, активация передачи сигналов Wnt связана с накоплением β-cat в ядре, так что цитозольные концентрации могут упасть до 25 нМ (73). В таких случаях для повторного связывания β-cat уже требуются сотни секунд.Непрерывное прикрепление и отсоединение локальных сегментов E-cad позволяет обойти эту проблему, обеспечивая легкий доступ для регуляторных ферментов без диссоциации и повторной ассоциации комплекса (Fig. 6 D ). Кроме того, комплекс может выполнять механические функции. Хотя известно, что α-catenin является основным сенсором механотрансдукции в комплексе клеточной адгезии (74), гибкость E-cad в комплексе с β-cat может служить дополнительной энтропийной пружиной, которая ослабляет силы разрыва между эпителиальными клетками.Многие слабые контакты с поверхностью β-катушки могут увеличить жесткость пружины, не создавая жесткого комплекса ( SI Приложение ). Комплекс E-cad / β-cat, следовательно, может действовать как настраиваемый демпфер для механических сил между клетками. Однако в настоящее время неясно, проявляет ли комплекс также поведение захвата-связывания (т.е. увеличенное количество межмолекулярных контактов в присутствии силы (75, 76)).

                        Дизайн на липучке, состоящий из множества слабых контактов поверх нескольких постоянных взаимодействий, примиряет три, казалось бы, противоречивых фактора: специфичность, высокую аффинность и гибкость.Учитывая простоту и преимущества этой конструкции, а также тот факт, что частично неупорядоченные комплексы очень распространены (65), способ взаимодействия и временные рамки реконфигурации в комплексе E-cad / β-cat могут быть общими в биологии.

                        Доступность данных

                        Исходные данные, показанные на рисунках, предоставляются вместе с этим документом (набор данных S1). Специальное дополнение к протоколу символьной передачи Wolfram для Mathematica (Wolfram Research), используемое для анализа данных флуоресценции одиночных молекул, и реализация модели шкалы гидропатии CG (HPS) в HOOMD-Blue были депонированы в Bitbucket (https: // Schuler.bioc.uzh.ch/programs/ и https://bitbucket.org/jeetain/hoomd_slab_builder). Все остальные данные исследования включены в статью и / или дополнительную информацию.

                        Благодарности

                        Мы благодарим William I. Weis за предоставление плазмиды E-cad и за его полезные комментарии к рукописи. Мы также благодарны Дирку Герлиху за плазмиду, содержащую протеазу SUMO. Мы также благодарим Nir London и Christian Dubiella за их помощь с масс-спектрометрией. Кроме того, мы получили удовольствие от критических дискуссий с Гиладом Харраном, Амноном Горовицем, Коби Леви, Бенджамином Шулером, Робертом Бестом и Филиппом Селенко.Эта работа была поддержана Израильским научным фондом (грант № 1549/15), Фондом развития науки Бенозиё, Фондом Каролито, Благотворительным фондом Лейра и семьей Кошланд. W.Z. благодарит за поддержку NSF (Grant MCB-2015030) и исследовательские вычисления в Университете штата Аризона за предоставление высокопроизводительных вычислений.

                        Сноски

                        • Вклад авторов: F.W., W.Z. и H.H. разработали исследование; F.W., A.D., G.R., W.Z. и H.H. провели исследование; S.W., A.D. и G.R. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; F.W., W.Z. и H.H. проанализировали данные; и W.Z. и H.H. написали статью.

                        • Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.

                        • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

                        • Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.21066

                          /-/DCSupplemental.

                        • Авторские права © 2021 Автор (ы).Опубликовано PNAS.

                        Таблицы в HTML-документах

                        Таблицы в HTML-документах

                        11.1 Знакомство с таблицами

                        Модель таблицы HTML позволяет авторам упорядочивать данные - текст, предварительно отформатированный текст, изображения, ссылки, формы, поля форм, другие таблицы и т. д. - в строки и столбцы ячеек.

                        Каждая таблица может иметь связанный заголовок (см. CAPTION ), который содержит краткое описание цель. Также может быть предоставлено более подробное описание (через сводный атрибут ) в интересах людей, использующих речь или Пользовательские агенты на основе Брайля.

                        Строки таблицы могут быть сгруппированы в головку, основание и секции корпуса, (через THEAD , TFOOT и TBODY элементы соответственно). Группы строк передают дополнительную структурную информацию и могут отображаться пользовательскими агентами способами, подчеркивающими эту структуру. Пользователь агенты могут использовать разделение голова / тело / ступня для поддержки прокрутки тела секции независимо от секции головы и ноги. Когда длинные столы напечатанные, информация о голове и ноге может повторяться на каждой странице, которая содержит данные таблицы.

                        Авторы также могут группировать столбцы для предоставления дополнительная структурная информация, которая может быть использована пользовательскими агентами. Кроме того, авторы могут объявлять свойства столбца в начале таблицы. определение (через элементы COLGROUP и COL ) таким образом, чтобы пользовательские агенты, чтобы отображать таблицу постепенно, а не ждать все данные таблицы должны поступить перед рендерингом.

                        Ячейки таблицы могут содержать информацию "заголовок" (см. Элемент TH ) или «данные» (см. Элемент TD ).Ячейки могут охватывать несколько строки и столбцы. Модель таблицы HTML 4 позволяет авторам маркировать каждую ячейку таким образом, чтобы что невизуальные пользовательские агенты могут легче передать пользователю информацию о заголовке ячейки. Мало того, что это механизмы очень помогают пользователям с нарушениями зрения, они делают возможным для мультимодальных беспроводных браузеров с ограниченными возможностями отображения (например, Веб-пейджеры и телефоны) для обработки таблиц.

                        Таблицы

                        не следует использовать исключительно как средство для компоновки содержимого документа, как это может вызвать проблемы при рендеринге на невизуальные носители.Кроме того, при использовании с графикой эти таблицы могут вынудить пользователей выполнять горизонтальную прокрутку, чтобы просмотреть таблицу, созданную в системе с большим дисплеем. Чтобы свести к минимуму эти проблемы, авторы должны использовать таблицы стилей для управления макетом, а не таблицами.

                        Вот простая таблица, которая иллюстрирует некоторые особенности HTML настольная модель. Следующее определение таблицы:

                        <ТАБЛИЦА border = "1"
                                  summary = "Эта таблица дает некоторую статистику о фруктах
                                           мухи: средний рост и вес, и процентное соотношение
                                           с красными глазами (как у мужчин, так и у женщин).">
                          Тестовая таблица с объединенными ячейками  
                           Среднее
                             Красные 
                        глаза рост вес Мужчины 1,9 0,003 40% Женщины 1,7 0,002 43%

                        может отображаться примерно так на устройстве tty:

                                  Тестовая таблица с объединенными ячейками
                            / ----------------------------------------- \
                            | | Средний | Красный |
                            | | ------------------- | глаза |
                            | | высота | вес | |
                            | ----------------------------------------- |
                            | Самцы | 1.9 | 0,003 | 40% |
                            | ----------------------------------------- |
                            | Самки | 1,7 | 0,002 | 43% |
                            \ ----------------------------------------- /
                         

                        или как это с помощью графического пользовательского агента:

                        11.2 Элементы для построения столов

                        11.2.1 Модель

                        ТАБЛИЦА элемент

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: требуется

                        Определения атрибутов

                        сводка = текст [CS]
                        Этот атрибут предоставляет сводную информацию о назначении и структуре таблицы для пользовательские агенты, выполняющие рендеринг в невизуальные носители, такие как речь и шрифт Брайля.
                        выровнять = слева | в центре | справа [CI]
                        Не рекомендуется. Это атрибут определяет положение таблицы по отношению к документу. Допустимые значения:
                        • слева: Таблица слева от документа.
                        • центр: Таблица находится в центре документа.
                        • справа: Таблица справа от документа.
                        ширина = длина [CN]
                        Этот атрибут определяет желаемую ширину всей таблицы и является предназначен для визуальных пользовательских агентов.Когда значение является процентным значением, значение относительно доступного горизонтального пространства пользовательского агента. в отсутствие указания ширины, ширина таблицы определяется пользователем агент.

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)
                        • bgcolor (цвет фона)
                        • рамка , правила , граница (границы и правила)
                        • количество ячеек , cellpadding (сотовый поля)

                        Элемент ТАБЛИЦА содержит все остальные элементы, которые определяют заголовок, строки, содержимое и форматирование.

                        В следующем информативном списке описаны операции, которые могут выполнять пользовательские агенты. выполнять при отрисовке таблицы:

                        • Сделать таблицу сводка доступной для пользователя. Авторы должны предоставить сводка содержимого и структуры таблицы, чтобы люди, использующие невизуальные пользовательские агенты могут лучше понять это.
                        • Отображает заголовок, если он определен.
                        • Отображает заголовок таблицы, если он указан. Визуализировать нижний колонтитул таблицы, если один указан.Пользовательские агенты должны знать, где отображать верхний и нижний колонтитулы. Например, если выходной носитель выгружается на страницы, пользовательские агенты могут помещать заголовок в верх каждой страницы и нижний колонтитул внизу. Аналогично, если пользовательский агент предоставляет механизм для прокрутки строк, заголовок может отображаться вверху прокручиваемая область и нижний колонтитул внизу.
                        • Подсчитайте количество столбцов в таблице. Обратите внимание, что количество строк в таблице равно к количеству TR элементов, содержащихся в ТАБЛИЦЕ элемент.
                        • Сгруппируйте столбцы по любой группе столбцов технические характеристики.
                        • Отобразите ячейки, строка за строкой и сгруппированные в соответствующие столбцы, между верхний и нижний колонтитулы. Визуальные пользовательские агенты должны отформатируйте таблицу в соответствии с атрибутами HTML и таблицей стилей Технические характеристики.

                        Модель таблицы HTML была разработана таким образом, чтобы при содействии автора пользователь агенты могут отображать таблицы постепенно (т. е. как прибывают строки таблицы) вместо того, чтобы ждать всех данных перед началом для рендеринга.

                        Чтобы пользовательский агент отформатировал таблицу за один проход, авторы должны сообщить пользовательский агент:

                        Точнее, пользовательский агент может отображать таблицу за один проход, когда ширина столбцов указывается с использованием комбинации Элементы COLGROUP и COL . Если какой-либо из столбцов указан в относительные или процентные значения (см. раздел, посвященный вычисляя ширину столбцов), авторы также должны указать ширину сам стол.

                        Направленность таблицы

                        Направленность стола является либо унаследованной направленностью (по умолчанию слева направо), либо заданный атрибутом dir для элемента TABLE .

                        Для таблицы с письмом слева направо нулевой столбец находится слева, а нулевая строка - наверху. Для таблицы с письмом справа налево нулевой столбец находится справа, а строка ноль находится наверху.

                        Когда пользовательский агент выделяет дополнительные ячейки в строке (см. Раздел о вычислении количества столбцов в таблице), дополнительная строка ячейки добавляются справа от таблицы для таблиц с письмом слева направо и в левая сторона для таблиц с письмом справа налево.

                        Обратите внимание, что ТАБЛИЦА - единственный элемент, на котором dir меняет визуальный порядок столбцов на обратный; одна строка таблицы ( TR ) или группа столбцов ( COLGROUP ) не может быть независимо обращена.

                        При установке для элемента ТАБЛИЦА атрибут dir также влияет на направление текста в ячейках таблицы (поскольку атрибут dir наследуется блочные элементы).

                        Чтобы указать таблицу с написанием справа налево, установите атрибут dir следующим образом:

                        <ТАБЛИЦА dir = "RTL">
                          ... остальная часть таблицы ... 
                        
                         

                        Направление текста в отдельных ячейках можно изменить, установив dir атрибут в элементе, определяющем ячейку.Пожалуйста, обратитесь к разделу о двунаправленном тексте для получения дополнительной информации. по вопросам направления текста.

                        11.2.2 Заголовки таблиц: элемент

                        CAPTION

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: требуется

                        Определения атрибутов

                        выровнять = сверху | снизу | слева | справа [CI]
                        Не рекомендуется. Для визуальные пользовательские агенты, этот атрибут определяет позицию заголовка с уважение к таблице.Возможные значения:
                        • вверху: Заголовок находится вверху таблицы. Это значение по умолчанию.
                        • внизу: Подпись внизу таблицы.
                        • осталось: Заголовок слева от таблицы.
                        • справа: Подпись справа от таблицы.

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)

                        Текст элемента CAPTION , если он присутствует, должен описывать характер стол.Элемент CAPTION разрешен только сразу после ТАБЛИЦА начальный тег. А ТАБЛИЦА Элемент может содержать только один Элемент CAPTION .

                        Визуальные пользовательские агенты позволяют зрячим людям быстро понять структуру таблица из заголовков, а также заголовок. Следствием этого является что подписи часто неадекватны для краткого описания цели и структура таблицы с точки зрения людей, полагающихся на невизуальные пользовательские агенты.

                        Поэтому авторам следует позаботиться о том, чтобы дополнительная информация, обобщающая назначение и структуру table с использованием атрибута summary элемента TABLE . Это особенно важно для таблиц без подписей. Примеры ниже иллюстрируют использование сводка атрибута.

                        Визуальные пользовательские агенты не должны обрезать любую часть таблица, включая заголовок, если не предоставлены средства для доступа ко всем частей, например, с помощью горизонтальной или вертикальной прокрутки.Мы рекомендуем, чтобы подпись текст должен иметь ту же ширину, что и таблица. (См. Также раздел о рекомендуемых алгоритмах компоновки.)

                        11.2.3 Группы строк:

                        THEAD , TFOOT и TBODY элементов
                         THEAD  - O (TR) + - заголовок таблицы ->
                         TFOOT  - O (TR) + - нижний колонтитул таблицы ->
                         

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: опционально

                         TBODY  O O (TR) + - тело таблицы ->
                         

                        Начальный тег: опционально , Конечный тег: опционально

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)
                        • выровнять , char , charoff , valign (ячейка выравнивание)

                        Строки таблицы могут быть сгруппированы в заголовок таблицы, таблицу ножку и одну или несколько секций корпуса стола, используя THEAD , Элементы TFOOT и TBODY соответственно.Это разделение позволяет пользовательские агенты для поддержки прокрутки тела таблицы независимо от таблицы голова и нога. Когда печатаются длинные столы, головка и ножка стола информация может повторяться на каждой странице, содержащей данные таблицы.

                        Головка стола и ножка стола должны содержать информацию о столбцы. Тело таблицы должно содержать строки данных таблицы.

                        Если присутствует, каждый THEAD , TFOOT и TBODY содержит группу строк .Каждая группа строк должна содержать хотя бы одну строку, определяется элементом TR .

                        Этот пример иллюстрирует порядок и структуру головок, ножек и тела.

                        <ТАБЛИЦА>
                        <ГОЛОВА>
                               ... информация заголовка ... 
                        
                        
                               ... информация о нижнем колонтитуле ... 
                        
                        
                               ... первая строка данных первого блока ... 
                               ... вторая строка данных первого блока... 
                        
                        
                               ... первая строка данных второго блока ... 
                               ... вторая строка данных блока 2 ... 
                               ... третья строка данных блока 2 ... 
                        
                        
                         

                        TFOOT должен появиться перед TBODY в ТАБЛИЦЕ определение, чтобы пользовательские агенты могли отображать ногу до получения всех (потенциально многочисленные) строки данных. Ниже приводится сводная информация о том, какие теги требуется, но его можно не указывать:

                        • Начальный тег TBODY требуется всегда, кроме случаев, когда таблица содержит только один корпус стола, без головки или ножек стола. TBODY конечный тег всегда можно безопасно опустить.
                        • Начальные теги для THEAD и TFOOT требуются, когда заголовок таблицы и ножные секции присутствуют соответственно, но соответствующие конечные метки могут всегда безопасно опускаться.

                        Соответствующие парсеры пользовательских агентов должны подчиняться этим правилам по причинам обратной совместимость.

                        Таблицу из предыдущего примера можно сократить, удалив определенный конец теги, например:

                        <ТАБЛИЦА>
                        <ГОЛОВА>
                              ...заголовок ... 
                        
                               ... информация о нижнем колонтитуле ... 
                        
                               ... первая строка данных первого блока ... 
                               ... вторая строка данных первого блока ... 
                        
                               ... первая строка данных второго блока ... 
                               ... вторая строка данных блока 2 ... 
                               ... третья строка данных блока 2 ... 
                        
                         

                        THEAD , TFOOT и TBODY разделов должны содержать такое же количество столбцы.

                        11.2.4 Группы столбцов:

                        COLGROUP и Элементы COL

                        Группы столбцов позволяют авторам создавать структурные подразделения внутри стола. Авторы могут выделить эту структуру с помощью таблиц стилей или атрибутов HTML (например, rules для элемента TABLE ). Для примера визуальное представление групп столбцов, см. образец таблицы.

                        Таблица может содержать одну неявную группу столбцов (№ COLGROUP ограничивает столбцы) или любое количество явных группы столбцов (каждая из которых разделена экземпляром Элемент COLGROUP ).

                        Элемент COL позволяет авторам разделять атрибуты между несколькими столбцами без каких-либо структурных группировок. «Размах» COL element - это количество столбцов, которые будут разделять атрибуты элемента.

                        COLGROUP элемент

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: опционально

                        Определения атрибутов

                        диапазон = число [CN]
                        Этот атрибут, который должен быть целым числом> 0, определяет количество столбцы в группе столбцов.Значения означают следующее:
                        • При отсутствии атрибута диапазона , каждый COLGROUP определяет группу столбцов, содержащую один столбец.
                        • Если для атрибута span установлено значение N> 0, текущее значение Элемент COLGROUP определяет группу столбцов, содержащую N столбцов.

                        Пользовательские агенты должны игнорировать этот атрибут, если Элемент COLGROUP содержит один или несколько элементов COL .

                        ширина = мультидлина [CN]

                        Этот атрибут определяет ширину по умолчанию для каждого столбца в текущем группа столбцов.Помимо стандартного пикселя, процентного и относительного значений, этот атрибут позволяет использовать специальную форму "0 *" (нулевая звездочка), что означает что ширина каждого столбца в группе должна быть минимальной шириной необходимо для хранения содержимого столбца. Это означает, что весь столбец содержимое должно быть известно, прежде чем его ширина может быть правильно вычислена. Авторы следует знать, что указание "0 *" предотвратит от визуальных агентов пользователя инкрементальная визуализация таблицы.

                        Этот атрибут переопределяется для любого столбца в группе столбцов, для которой ширина указывается через элемент COL .

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)
                        • выровнять , char , charoff , valign (ячейка выравнивание)

                        Элемент COLGROUP создает явную группу столбцов.Количество столбцы в группе столбцов могут быть указаны двумя взаимоисключающими способы:

                        1. Атрибут span элемента (значение по умолчанию 1) указывает количество столбцов в группе.
                        2. каждый Элемент COL в COLGROUP представляет один или несколько столбцов в группе.

                        Преимущество использования атрибута span заключается в том, что авторы может группировать информацию о ширине столбцов. Таким образом, если таблица содержит сорок столбцов, каждый из которых имеет ширину 20 пикселей, легче напишите:

                           
                           
                         

                        чем:

                           <КОЛГРУППА>
                              
                              
                               ... Всего сорок элементов COL ... 
                           
                         

                        Когда необходимо выделить столбец (например, для информации о стиле, чтобы указать информацию о ширине и т. д.) внутри группы, авторы должны указать, что столбец с элементом COL . Таким образом, чтобы применить специальную информацию о стиле к последний столбец предыдущей таблицы выделим следующим образом:

                           <КОЛГРУППА>
                              
                              
                           
                         

                        Атрибут ширины Элемент COLGROUP наследуется всеми 40 столбцами.Первый COL элемент относится к первым 39 столбцам (не делая с ними ничего особенного), а элемент второй присваивает значение id сороковому столбцу, чтобы таблицы стилей могли обратитесь к нему.

                        Таблица в следующем примере содержит две группы столбцов. Первое группа столбцов содержит 10 столбцов, а вторая - 5 столбцов. По умолчанию ширина каждого столбца в первой группе столбцов составляет 50 пикселей. Ширина каждого столбец во второй группе столбцов будет минимально необходимым для этого столбец.

                        <ТАБЛИЦА>
                        
                        
                        <ГОЛОВА>
                           ... 
                        
                         
                        Элемент
                        COL

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: запрещено

                        Определения атрибутов

                        диапазон = число [CN]
                        Этот атрибут, значение которого должно быть целым числом> 0, определяет число столбцов, "охваченных" элементом COL ; элемент COL разделяет свои атрибуты с все колонны, которые он охватывает.Значение по умолчанию для этого атрибута - 1 (т. Е. Элемент COL относится к одному столбцу). Если Для атрибута span установлено значение N> 1, текущий COL Элемент разделяет свои атрибуты со следующими N-1 столбцами.
                        ширина = мультидлина [CN]
                        Этот атрибут определяет ширину по умолчанию для каждого столбца, охватываемого текущий Элемент COL . Он имеет то же значение, что и . width для элемента COLGROUP и переопределяет его.

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)
                        • выровнять , char , charoff , valign (ячейка выравнивание)

                        Элемент COL позволяет авторам группировать атрибут спецификации столбцов таблицы. COL делает , а не группу колонны вместе структурно - в этом роль Элемент COLGROUP . COL элементы пусты и служат только поддержка атрибутов. Они могут появляться внутри или за пределами явного столбца группа (т.е. элемент COLGROUP ).

                        Атрибут width для COL относится к ширине каждого столбец в диапазоне элемента.

                        Расчет количества столбцов в стол

                        Есть два способа определить количество столбцов в таблице (по порядку приоритета):

                        1. Если Элемент TABLE содержит любые COLGROUP или COL элементы, пользовательские агенты должны рассчитывать количество столбцов, суммируя следующий:
                          • За каждые Элемент COL , примите значение его Атрибут span (значение по умолчанию 1).
                          • Для каждого элемента COLGROUP , содержащего хотя бы один COL элемент, игнорируйте span атрибут для Элемент COLGROUP . Для каждого элемента COL выполните расчет шаг 1.
                          • Для каждого пустого элемента COLGROUP возьмите значение его Атрибут span (значение по умолчанию 1).
                        2. В противном случае, если элемент ТАБЛИЦА не содержит COLGROUP или COL , пользовательские агенты должны основывать количество столбцы на том, что требуется строкам.Количество столбцов равно количество столбцов, необходимое для строки с наибольшим количеством столбцов, включая ячейки которые охватывают несколько столбцов. Для любой строки, в которой меньше этого числа столбцы, конец этой строки должен быть заполнен пустыми ячейками. «Конец» строка зависит от таблицы направленность.

                        Это ошибка, если таблица содержит COLGROUP или COL элементов и два вычисления не приводят к одинаковому количеству столбцы.

                        После того, как пользовательский агент подсчитал количество столбцов в таблице, он может сгруппировать их в группы столбцов.

                        Например, для каждой из следующих таблиц вычисление двух столбцов методы должны привести к трем столбцам. Первые три таблицы могут быть отображены постепенно.

                        <ТАБЛИЦА>
                         
                           ... 
                          ... ряды ... 
                        
                        
                        <ТАБЛИЦА>
                        <КОЛГРУППА>
                        
                        
                        
                           ... 
                          ... ряды ... 
                        
                        
                        <ТАБЛИЦА>
                        <КОЛГРУППА>
                        
                        
                        
                          ... 
                          ... ряды ... 
                        
                        
                        <ТАБЛИЦА>
                        
                            
                        
                        
                         
                        Расчет ширины столбцов

                        Авторы могут указывать ширину столбцов тремя способами:

                        Фиксированный
                        Спецификация фиксированной ширины указывается в пикселях (например, ширина = "30"). Спецификация фиксированной ширины позволяет увеличивать рендеринг.
                        В процентах
                        Процентная спецификация (e.г., ширина = "20%") основан на процентном соотношении горизонтального пространства, доступного для таблицы (между текущими левым и правым полями, включая числа с плавающей запятой). Обратите внимание, что это пространство не зависит от самой таблицы, и, следовательно, процентные характеристики включить инкрементный рендеринг.
                        Пропорциональный
                        Пропорциональные характеристики (например, ширина = "3 *") см. части горизонтального пространства , необходимое для таблицы. Если ширине таблицы присваивается фиксированное значение через ширина атрибут элемента ТАБЛИЦА , пользовательские агенты могут отображать таблицу постепенно, даже с пропорциональными столбцами.

                        Однако, если таблица не имеет фиксированной ширины, пользовательские агенты должны получать все данные таблицы, прежде чем они смогут определить горизонтальное пространство, необходимое для стол. Только после этого можно выделить это пространство для пропорциональных столбцов.

                        Если автор не указывает информацию о ширине столбца, пользовательский агент может невозможно инкрементно форматировать таблицу, так как она должна ждать столбец данных, который нужно прибыть, чтобы выделить соответствующую ширину.

                        Если ширина столбца оказывается слишком узкой для содержимого определенного ячейка таблицы, пользовательские агенты могут выбрать перекомпоновку таблицы.

                        Таблица в этом примере содержит шесть столбцов. Первый не принадлежат к явной группе столбцов. Следующие три принадлежат первому явному группа столбцов, а последние два принадлежат второй явной группе столбцов. Этот таблица не может быть отформатирована постепенно, так как она содержит пропорциональный столбец спецификации ширины и без значения для Атрибут width для элемента TABLE .

                        Как только (визуальный) пользовательский агент получил данные таблицы: доступные горизонтальное пространство будет распределено пользовательским агентом следующим образом: Сначала пользователь Агент выделит 30 пикселей для первого и второго столбцов.Тогда минимальное пространство необходимые для третьего столбца будут зарезервированы. Оставшееся горизонтальное пространство будет разделен на шесть равных частей (поскольку 2 * + 1 * + 3 * = 6 частей). Четвертый столбец (2 *) получит две из этих частей, пятый столбец (1 *) получит получите один, а столбец шесть (3 *) получит три.

                            
                        <ТАБЛИЦА>
                        <КОЛГРУППА>
                           
                        <КОЛГРУППА>
                           
                           
                           
                        
                           
                           
                        <ГОЛОВА>
                          ... 
                          ... ряды ... 
                        
                         

                        Мы установили значение атрибута align в третьем столбце группа в «центр». Все ячейки в каждом столбце этой группы унаследуют это значение, но может переопределить его. Фактически, последний COL делает именно это, указывая что каждая ячейка в столбце, которым она управляет, будет выровнена по ":" персонаж.

                        В следующей таблице спецификации ширины столбца позволяют агенту пользователя для постепенного форматирования таблицы:

                            
                        <ТАБЛИЦА>
                        
                        <КОЛГРУППА>
                           
                           
                        <ГОЛОВА>
                          ... 
                          ... ряды ... 
                        
                         

                        Первые десять столбцов будут шириной 15 пикселей каждый. Последние два столбца будут каждый получает половину из оставшихся 50 пикселей. Обратите внимание, что COL элементы появляются только для того, чтобы id значение может быть указано для последних двух столбцы.

                        Примечание. Хотя Атрибут width в элементе TABLE не является устаревшим, авторам рекомендуется использовать таблицы стилей для определения ширины таблицы.

                        11.2.5 Строки таблицы: элемент

                        TR

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: опционально

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)
                        • bgcolor (цвет фона)
                        • выровнять , char , charoff , valign (ячейка выравнивание)

                        Элементы TR действуют как контейнер для ряда ячеек таблицы.Конец тег может быть опущен.

                        Этот образец таблицы содержит три строки, каждая из которых начинается с TR элемент:

                         ... Строка заголовка ... ...Первая строка данных ...  ... Вторая строка данных ...  ... остальная часть таблицы ... 
                        Чашки кофе, выпитые каждым сенатором

                        11.2.6 Ячейки таблицы: элементы

                        TH и TD
                         TH  |  TD ) - O (% flow;) * - ячейка заголовка таблицы, ячейка данных таблицы ->
                        
                        
                        
                        
                        
                         abbr % Текст; # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ - сокращение для ячейки заголовка -
                            axis  CDATA # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ - разделенный запятыми список связанных заголовков -
                            заголовков  IDREFS # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ - список идентификаторов для ячеек заголовков -
                            объем % объем; # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ - область, охватываемая ячейками заголовка -
                            rowspan  NUMBER 1 - количество строк в ячейке -
                            colspan  НОМЕР 1 - количество столбцов, охватываемых ячейкой -
                          % cellhalign; - выравнивание по горизонтали в ячейках -
                          % cellvalign; - выравнивание по вертикали в ячейках -
                          >
                         

                        Начальный тег: требуется , Конечный тег: опционально

                        Определения атрибутов

                        заголовков = idrefs [CS]
                        Этот атрибут определяет список ячеек заголовка, которые предоставляют заголовок. информация для текущей ячейки данных.Значение этого атрибута - список имен ячеек, разделенных пробелами; эти ячейки должны быть названы, установив их id атрибут. Авторы обычно используют атрибут заголовков , чтобы помочь невизуальным пользовательские агенты отображают информацию заголовка о ячейках данных (например, заголовок информация произносится до данных ячейки), но атрибут также может быть используется вместе с таблицами стилей. См. Также прицел атрибут.
                        объем = имя-области [CI]
                        Этот атрибут определяет набор ячеек данных, для которых текущий заголовок ячейка предоставляет информацию заголовка.Этот атрибут можно использовать вместо . заголовки , особенно для простых таблиц. Если указано, этот атрибут должен иметь одно из следующих значений:
                        • строка: Текущая ячейка предоставляет информацию заголовка для остальная часть строки, которая его содержит (см. также раздел о направленности таблицы).
                        • col: Текущая ячейка предоставляет информацию заголовка для остальная часть столбца, который его содержит.
                        • rowgroup: Ячейка заголовка предоставляет информацию заголовка для остальная часть группы строк, которая его содержит.
                        • colgroup: Ячейка заголовка предоставляет информацию заголовка для остальная часть группы столбцов, которая его содержит.
                        abbr = текст [CS]
                        Этот атрибут следует использовать для предоставления сокращенной формы ячейки контент и может отображаться пользовательскими агентами, когда это необходимо, вместо содержимое ячейки. Сокращенные имена должны быть короткими, поскольку пользовательские агенты могут отображать их неоднократно. Например, синтезаторы речи могут отображать сокращенный заголовки, относящиеся к конкретной ячейке, перед отображением этой ячейки содержание.
                        ось = cdata [CI]
                        Этот атрибут может использоваться для помещения ячейки в концептуальные категории, которые можно рассматривать как образующие оси в n-мерном пространстве. Пользовательские агенты могут давать доступ пользователей к этим категориям (например, пользователь может запросить у пользовательского агента все ячейки, принадлежащие определенным категориям, пользовательский агент может представить таблицу в виде оглавления и т. д.). Пожалуйста, обратитесь к разделу о категоризации ячеек для получения дополнительной информации.Значение этого атрибута представляет собой список названий категорий, разделенных запятыми.
                        промежуток между рядами = число [CN]
                        Этот атрибут определяет количество строк, охватываемых текущей ячейкой. Значение этого атрибута по умолчанию - единица («1»). Нулевое значение («0») означает что ячейка охватывает все строки от текущей до последней строки таблицы раздел ( THEAD , TBODY или TFOOT ), в котором ячейка определенный.
                        colspan = число [CN]
                        Этот атрибут определяет количество столбцов, охватываемых текущей ячейкой.Значение этого атрибута по умолчанию - единица («1»). Нулевое значение («0») означает что ячейка охватывает все столбцы от текущего до последнего столбца группа столбцов ( COLGROUP ), в которой определена ячейка.
                        nowrap [CI]
                        Не рекомендуется. Когда присутствует, этот логический атрибут сообщает визуальным пользовательским агентам отключить автоматическое перенос текста для этой ячейки. Таблицы стилей следует использовать вместо этого атрибута для достижения эффекта обтекания. Примечание. при неосторожном использовании этот атрибут может привести к чрезмерному широкие ячейки.
                        ширина = длина [CN]
                        Не рекомендуется. Это атрибут предоставляет пользовательским агентам рекомендованную ширину ячеек.
                        высота = длина [CN]
                        Не рекомендуется. Это Атрибут предоставляет пользовательским агентам рекомендуемую высоту ячеек.

                        Атрибуты, определенные в другом месте

                        • id , класс (идентификаторы на уровне документа)
                        • lang (язык информация), дирек (текст направление)
                        • title (элемент title)
                        • стиль (рядный информация о стиле)
                        • onclick , ondblclick , onmousedown , onmouseup , onmouseover , onmousemove , onmouseout , onkeypress , onkeydown , onkeyup (внутренние события)
                        • bgcolor (цвет фона)
                        • выровнять , char , charoff , valign (ячейка выравнивание)

                        Ячейки таблицы могут содержать два типа информации: заголовок информация и данные.Этот различие позволяет пользовательским агентам четко отображать заголовок и ячейки данных, даже при отсутствии таблиц стилей. Например, визуальные пользовательские агенты могут выделите текст ячейки заголовка жирным шрифтом. Синтезаторы речи могут воспроизводить информация заголовка с отчетливой интонацией голоса.

                        Элемент TH определяет ячейку, содержащую информацию заголовка. Пользователь агентам доступны две части информации заголовка: содержимое TH элемент и значение abbr атрибут.Пользовательские агенты должны отображать либо содержимое ячейки или значение атрибута abbr . Для визуальных медиа, последний может быть уместным, когда недостаточно места для визуализации полное содержимое ячейки. Для невизуальных медиа abbr может использоваться как сокращение для заголовков таблиц, когда они отображаются вместе с содержимым ячеек, к которым они применяются.

                        заголовки и , область действия Атрибуты также позволяют авторам помогать невизуальным агенты пользователя обрабатывают информацию заголовка.Пожалуйста, обратитесь к разделу о маркировке ячеек для невизуальных пользовательских агентов для информация и примеры.

                        Элемент TD определяет ячейку, содержащую данные.

                        Ячейки могут быть пустыми (т. Е. Не содержать данных).

                        Например, следующая таблица содержит четыре столбца данных, каждый заголовок по описанию столбца.

                        Чашки кофе, выпитые каждым сенатором
                        Имя Чашки Тип кофе Сахар?
                        Т. Секстон 10 Эспрессо Нет
                        Дж. Диннен 5 Без кофеина Да

                        Пользовательский агент, выполняющий рендеринг на tty-устройстве, может отображать это следующим образом:

                          Название чашки Тип кофе с сахаром? 
                        Т.Секстон 10 Эспрессо Нет
                        J. Dinnen 5 без кофеина Да
                         
                        Ячейки, охватывающие несколько строк или колонны

                        Ячейки могут занимать несколько строк или столбцов. Количество строк или столбцов , охватываемый ячейкой, задается диапазоном строк , и colspan для элементов TH и TD .

                        В этом определении таблицы мы указываем, что ячейка в четвертой строке, втором столбце должен охватывать в общей сложности три столбца, включая текущий столбец.

                        <ТАБЛИЦА border = "1">
                         Чашки кофе, выпитые каждым сенатором 
                          Имя  Чашки  Тип кофе  Сахар?
                          Т. Sexton  10  Espresso  Нет
                          Дж. Диннен  5  Decaf  Да
                          А. Сория   Недоступно 
                        
                         

                        Эта таблица может быть отображена на устройстве tty визуальным пользовательским агентом как следует:

                        Чашек кофе, выпитых каждым сенатором
                         --------------------------------------
                         | Название | Чашки | Тип кофе | Сахар? |
                         --------------------------------------
                         | Т.Секстон | 10 | Эспрессо | Нет |
                         --------------------------------------
                         | Дж. Диннен | 5 | Без кофеина | Да |
                         --------------------------------------
                         | А. Сория | Нет в наличии |
                         --------------------------------------
                         

                        В следующем примере показано (с помощью границ таблицы), как ячейка определения, охватывающие более одной строки или столбца, влияют на определение более поздние клетки. Рассмотрим следующее определение таблицы:

                        <ТАБЛИЦА border = "1">
                          1  2  3
                          4  6
                          7  8  9
                        
                         

                        Поскольку ячейка "2" охватывает первую и вторую строки, определение второй row учтет это.Таким образом, второй TD во втором ряду фактически определяет третья ячейка строки. Визуально таблица может отображаться на tty-устройстве. как:

                        -------------
                        | 1 | 2 | 3 |
                        ---- | | ----
                        | 4 | | 6 |
                        ---- | --- | ----
                        | 7 | 8 | 9 |
                        -------------
                         

                        , в то время как графический пользовательский агент может отображать это как:

                        Обратите внимание, что если опущена определяющая ячейка «6» TD , дополнительная пустая ячейка был бы добавлен пользовательским агентом для завершения строки.

                        Аналогично, в следующем определении таблицы:

                        <ТАБЛИЦА border = "1">
                          1  2  3
                          4  6
                          7  8  9
                        
                         

                        ячейка "4" охватывает два столбца, поэтому второй TD в строке фактически определяет третья ячейка («6»):

                        -------------
                        | 1 | 2 | 3 |
                        -------- | ----
                        | 4 | 6 |
                        -------- | ----
                        | 7 | 8 | 9 |
                        -------------
                         

                        Графический пользовательский агент может отображать это как:

                        Определение перекрывающихся ячеек является ошибкой.Пользовательские агенты могут различаться по тому, как они обработать эту ошибку (например, рендеринг может отличаться).

                        Следующий недопустимый пример показывает, как можно создать перекрывающиеся клетки. В этой таблице ячейка «5» занимает две строки, а ячейка «7» - два столбца, поэтому в ячейке между «7» и «9» есть перекрытие:

                        <ТАБЛИЦА border = "1">
                          1  2  3
                          4  5  6
                          7  9
                        
                         

                        Примечание. В следующих разделах описывается таблица HTML. атрибуты, относящиеся к визуальному форматированию. Когда эта спецификация была впервые опубликованный в 1997 году, [CSS1] не предлагал механизмы для управления всеми аспектами визуальное форматирование таблиц. С тех пор [CSS2] добавил свойства для визуального форматирования таблиц.

                        HTML 4 включает механизмы для управления:

                        11.3.1 Границы и правила

                        Следующие атрибуты влияют на внешний фрейм таблицы и внутренний правила.

                        Определения атрибутов

                        рамка = void | above | below | hsides | lhs | rhs | vsides | box | border [CI]
                        Этот атрибут указывает, какие стороны рамки вокруг стола будут быть видимым. Возможные значения:
                        • пусто: Без сторон. Это значение по умолчанию.
                        • вверху: Только верхняя сторона.
                        • внизу: Только нижняя сторона.
                        • hsides: Только верхняя и нижняя стороны.
                        • vsides: Только правая и левая стороны.
                        • lhs: Только левая сторона.
                        • rhs: Только правая сторона.
                        • коробка: Все четыре стороны.
                        • граница: Все четыре стороны.
                        правил = нет | группы | строки | столбцы | все [CI]
                        Этот атрибут указывает, какие правила будут отображаться между ячейками внутри стол. Отображение правил зависит от пользовательского агента.Возможные значения:
                        • нет: Нет правил. Это значение по умолчанию.
                        • групп: Правила будут отображаться между группами строк (см. THEAD , TFOOT и TBODY ) и группы столбцов (см. Только COLGROUP и COL ).
                        • строк: Правила будут отображаться только между строками.
                        • cols: Правила будут отображаться только между столбцами.
                        • все: Правила появятся между всеми строками и столбцами.
                        граница = пикселей [CN]
                        Эти атрибуты определяют ширину (только в пикселях) рамки вокруг таблицу (дополнительную информацию об этом атрибуте см. в примечании ниже).

                        Чтобы помочь различать ячейки таблицы, мы можем установить border элемента TABLE . Рассмотрим предыдущий пример:

                        <ТАБЛИЦА border = "1"
                               summary = "В этой таблице указано количество чашек
                                        кофе, потребляемого каждым сенатором, тип
                                        кофе (без кофеина или обычный), а также
                                        принимать с сахаром.">
                         Чашки кофе, выпитые каждым сенатором 
                        
                            Имя 
                            Чашки 
                            Тип кофе 
                            Сахар? 
                        
                            Т. Секстон 
                            10 
                            Эспрессо 
                            Нет 
                        
                            Дж. Диннен 
                            5 
                            Без кофеина 
                            Да 
                        
                         

                        В следующем примере пользовательский агент должен отображать границы в пять пикселей. толстые слева и справа от таблицы, с нарисованными правилами между каждым столбцом.

                        <ТАБЛИЦА border = "5" frame = "vsides" rules = "cols">
                          1  2  3
                          4  5  6
                          7  8  9
                        
                         

                        Следующие настройки должны соблюдаться пользовательскими агентами для обратного совместимость.

                        • Установка границы = "0" подразумевает frame = "void" и, если только в противном случае rules = "none".
                        • Прочие значения граница подразумевает frame = "граница" и, если не указано иное, rules = "все".
                        • Значение «граница» в начальном теге элемента ТАБЛИЦА должно быть интерпретируется как значение атрибута кадра . Отсюда следует rules = "все" и некоторое значение по умолчанию (ненулевое) для граница атрибута.

                        Например, следующие определения эквивалентны:

                        <ТАБЛИЦА border = "2">
                        <ТАБЛИЦА border = "2" frame = "border" rules = "all">
                         

                        как следующие:

                        <Граница ТАБЛИЦЫ>
                        

                        Примечание. Атрибут границы также определяет поведение границы для элементов OBJECT и IMG , но принимает разные значения для этих элементов.

                        11.3.2 Горизонтальное и вертикальное выравнивание

                        Для разных элементов таблицы могут быть установлены следующие атрибуты (см. Их определения).

                         выровнять  (по левому краю | по центру | по правому краю | по ширине | символу) # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ
                             char % Символ; # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ - символ выравнивания, e.грамм. char = ':' -
                             charoff % Длина; # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ - смещение для символа выравнивания - "
                          >
                        
                         valign  (верхняя | средняя | нижняя | базовая линия) # ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ"
                          >
                         

                        Определения атрибутов

                        выровнять = слева | по центру | справа | по ширине | символ [CI]
                        Этот атрибут определяет выравнивание данных и обоснование текст в ячейке.Возможные значения:
                        • слева: Выровнять данные по левому краю / выровнять текст по левому краю. Это по умолчанию значение для табличных данных.
                        • по центру: по центру / по центру текста. Это по умолчанию значение для заголовков таблиц.
                        • справа: Выровнять данные по правому краю / Выровнять текст по правому краю.
                        • выравнивание: Двойное выравнивание текста.
                        • char: Выровнять текст вокруг определенного символа. Если пользовательский агент не поддерживает выравнивание символов, поведение при наличии этого значения неопределенные.
                        valign = верхний | средний | нижний | базовый [CI]
                        Этот атрибут определяет вертикальное положение данных в ячейке. Возможные значения:
                        • top: Данные ячейки находятся на одном уровне с верхом ячейки.
                        • средний: Данные ячейки центрируются по вертикали внутри ячейки. Этот значение по умолчанию.
                        • внизу: Данные ячейки находятся на одном уровне с нижней частью ячейки.
                        • baseline: Все ячейки в той же строке, что и ячейка, для которой Атрибут valign имеет это значение, должны иметь свои текстовые данные расположен так, чтобы первая текстовая строка находилась на базовой линии, общей для всех ячеек в ряду.Это ограничение не применяется к последующим текстовым строкам в этих клетки.
                        символ = символ [CN]
                        Этот атрибут определяет один символ в текстовом фрагменте, который будет действовать. как ось для выравнивания. Значение по умолчанию для этого атрибута - десятичное. точечный символ для текущего языка, установленного в lang атрибут (например, точка (".") на английском языке и запятая (",") на французском языке). Пользовательские агенты не обязаны поддерживать этот атрибут.
                        charoff = длина [CN]
                        Если присутствует, этот атрибут указывает смещение к первому вхождению. символа выравнивания в каждой строке. Если в строке нет символ выравнивания, его следует сдвинуть по горизонтали, чтобы закончить выравнивание позиция.

                        Когда charoff используется для установки смещения символа выравнивания, направление смещения определяется текущим направлением текста (задается директорией dir атрибут).В текстах с письмом слева направо (по умолчанию) смещение слева направо. прибыль. В текстах с письмом справа налево смещение выполняется от правого поля. Пользовательские агенты не требуются для поддержки этого атрибута.

                        Таблица в этом примере выравнивает строку значений валюты по десятичной дроби. точка. Мы устанавливаем символ выравнивания на "." явно.

                        <ТАБЛИЦА border = "1">
                        <КОЛГРУППА>
                        
                        <ГОЛОВА>
                        Овощи Стоимость за килограмм
                        Салат $ 1
                        Серебряная морковь 10 долларов.50
                        Золотая репа 100,30 $

                        Отформатированная таблица может выглядеть следующим образом:

                        ------------------------------
                        | Овощи | Стоимость за килограмм |
                        | -------------- | ------------- |
                        | Салат | $ 1 |
                        | -------------- | ------------- |
                        | Серебряная морковь | 10,50 $ |
                        | -------------- | ------------- |
                        | Золотая репа | $ 100,30 |
                        ------------------------------
                         

                        Когда содержимое ячейки содержит более одного экземпляра выравнивания символ, заданный char и переносом содержимого, поведение пользовательского агента неопределенный.Поэтому авторам следует внимательно использовать char .

                        Примечание. Визуальные пользовательские агенты обычно отображают элементов TH по вертикали и горизонтали по центру ячейки и жирным шрифтом масса.

                        Наследование совмещения характеристики

                        Выравнивание содержимого ячеек может быть задано для каждой ячейки, или унаследован от включающих элементов, таких как строка, столбец или таблица сам.

                        Порядок приоритета (от наивысшего к низшему) для атрибутов выровняйте , char и charoff имеет следующий вид:

                        1. Атрибут выравнивания, установленный для элемента в данных ячейки (например,г., П ).
                        2. Атрибут выравнивания, установленный для ячейки ( TH и TD ).
                        3. Атрибут выравнивания, установленный для элемента группировки столбцов ( COL и COLGROUP ). Когда ячейка является частью диапазона из нескольких столбцов, выравнивание свойство наследуется от определения ячейки в начале охватывать.
                        4. Атрибут выравнивания, установленный для строки или элемента группировки строк ( TR , THEAD , TFOOT и TBODY ).Когда ячейка является частью многострочного диапазона, свойство выравнивания наследуется от определения ячейки в начале пролета.
                        5. Атрибут выравнивания, установленный в таблице ( ТАБЛИЦА ).
                        6. Значение выравнивания по умолчанию.

                        Порядок приоритета (от наивысшего к низшему) для атрибута valign (а также другие унаследованные атрибуты lang , dir и style ) выглядит следующим образом:

                        1. Атрибут, установленный для элемента в данных ячейки (например,г., П ).
                        2. Атрибут, установленный в ячейке ( TH и TD ).
                        3. Атрибут, установленный для строки или элемента группировки строк ( TR , THEAD , TFOOT и TBODY ). Когда ячейка является частью многострочного диапазона, значение атрибута наследуется из определения ячейки в начале пролет.
                        4. Атрибут, установленный для элемента группировки столбцов ( COL и COLGROUP ). Когда ячейка является частью диапазона, состоящего из нескольких столбцов, атрибут значение наследуется из определения ячейки в начале диапазона.
                        5. Атрибут, установленный в таблице ( ТАБЛИЦА ).
                        6. Значение атрибута по умолчанию.

                        Кроме того, при рендеринге ячеек горизонтальное выравнивание определяется столбцы предпочтительнее строк, в то время как для вертикального выравнивания строки задаются предпочтение столбцам.

                        Выравнивание ячеек по умолчанию зависит от пользовательского агента. Однако пользователь агенты должны заменить атрибут по умолчанию для текущей направленности (т.е. не просто «левый» во всех случаях).

                        Пользовательские агенты, которые не поддерживают значение «оправдать» Атрибут align должен использовать значение унаследованной направленности на свое место.

                        Примечание. Обратите внимание, что ячейка может унаследовать атрибут не из его родителя, а из первой ячейки в диапазоне. Это исключение из общих правил наследования атрибутов.

                        11.3.3 Ячейка маржа

                        Определения атрибутов

                        расстояние между ячейками = длина [CN]
                        Этот атрибут указывает, сколько места пользовательскому агенту следует оставлять между в левой части таблицы и в левой части крайнего левого столбца верх таблицы и верхняя часть самого верхнего ряда, и так далее для правой и внизу таблицы.Атрибут также указывает количество места для оставить между ячейками.
                        cellpadding = длина [CN]
                        Этот атрибут определяет количество пространства между границей ячейки. и его содержимое. Если значение этого атрибута - длина в пикселях, все четыре поля должны быть на таком расстоянии от содержимого. Если значение атрибут - длина в процентах, верхнее и нижнее поля должны быть одинаковыми отделяется от контента на основе процента от доступной вертикали пробел, а левое и правое поля должны быть одинаково отделены от содержание в процентах от доступного горизонтального пространства.

                        Эти два атрибута управляют интервалом между ячейками и внутри них. Следующий иллюстрация объясняет, как они соотносятся:

                        В следующем примере атрибут cellspacing указывает, что ячейки должны быть отделены друг от друга и от рамки таблицы на двадцать пикселей. Атрибут cellpadding указывает, что верхнее поле ячейка и нижнее поле ячейки будут отделены от содержимое на 10% доступного вертикального пространства (всего 20%).Точно так же левое поле ячейки и правое поле ячейки будут каждая должна быть отделена от содержимого ячейки 10% доступной горизонтальной пространство (всего 20%).

                        <ТАБЛИЦА cellspacing = "20" cellpadding = "20%">
                          Data1  Data2  Data3
                        
                         

                        Если таблица или данный столбец имеет фиксированную ширину, ячеек и Cellpadding может потребовать больше места, чем назначенный. Пользовательские агенты могут отдавать этим атрибутам приоритет над . ширина атрибута при возникновении конфликта, но не обязательна.

                        11.4.1 Привязка заголовка информация с ячейками данных

                        Невизуальные пользовательские агенты, такие как синтезаторы речи и устройства на основе Брайля. может использовать следующие атрибуты элементов TD и TH для более точной визуализации ячеек таблицы интуитивно:

                        • Для данной ячейки данных атрибут заголовков перечисляет, какие ячейки предоставить соответствующую информацию заголовка. Для этого каждая ячейка заголовка должна быть названным с использованием атрибута id .Обратите внимание, что не всегда можно сделать чистое разделение ячеек на заголовки или данные. Вы должны использовать элемент TD для таких ячеек вместе с id или охват атрибутов в зависимости от ситуации.
                        • Для данной ячейки заголовка, Атрибут scope сообщает пользовательскому агенту о ячейках данных, для которых это заголовок предоставляет информацию. Авторы могут использовать этот атрибут вместо из заголовки , по которым удобнее; два атрибута выполнять ту же функцию.Обычно требуется атрибут заголовков когда заголовки размещаются в неправильных позициях по отношению к данным, которые они применить к.
                        • Атрибут abbr определяет сокращенный заголовок для ячейки заголовка, чтобы пользовательские агенты могли отображать информацию заголовка больше быстро.

                        В следующем примере мы назначаем информацию заголовка ячейкам, задавая заголовки атрибута. Каждая ячейка в одном столбце относится к одному и тому же ячейка заголовка (через атрибут id ).

                        <ТАБЛИЦА border = "1"
                               summary = "В этой таблице указано количество чашек
                                        кофе, потребляемого каждым сенатором, тип
                                        кофе (без кофеина или обычный), а также
                                        с сахаром. ">
                         Чашки кофе, выпитые каждым сенатором 
                        
                            Имя 
                            Чашки 
                            Тип кофе 
                            Сахар? 
                        
                            Т.Секстон 
                            10 
                            Эспрессо 
                            Нет 
                        
                            Дж. Диннен 
                            5 
                            Без кофеина 
                            Да 
                        
                         

                        Синтезатор речи может отображать эту таблицу следующим образом:

                        Подпись под фото: Чашки кофе, выпитые каждым сенатором
                        Резюме: в этой таблице показано количество чашек.
                                 кофе, потребляемого каждым сенатором, тип
                                 кофе (без кофеина или обычный), а также
                                 принимать с сахаром.Имя: Т. Секстон, Чашек: 10, Тип: Эспрессо, Сахар: Нет
                        Имя: Дж. Диннен, Чашек: 5, Тип: Без кофеина, Сахар: Да
                         

                        Обратите внимание, что заголовок «Тип кофе» сокращен до «Тип» с использованием аббревиатуры атрибут.

                        Вот тот же пример замены атрибута области на заголовки атрибута. Обратите внимание на значение «col» для области атрибут, означающий «все ячейки в текущем столбце»:

                        <ТАБЛИЦА border = "1"
                               summary = "В этой таблице указано количество чашек
                                        кофе, потребляемого каждым сенатором, тип
                                        кофе (без кофеина или обычный), а также
                                        принимать с сахаром.">
                         Чашки кофе, выпитые каждым сенатором 
                        
                            Имя 
                            Кубки 
                            Тип кофе 
                            Сахар? 
                        
                            Т. Секстон 
                            10 
                            Эспрессо 
                            Нет 
                        
                            Дж. Диннен 
                            5 
                            Без кофеина 
                            Да 
                        
                         

                        Вот несколько более сложный пример, иллюстрирующий другие значения для область действия атрибут:

                        <ТАБЛИЦА border = "1" cellpadding = "5" cellspacing = "2"
                          summary = "Курсы истории, предлагаемые в сообществе
                                   Баня с указанием названия курса, наставника, резюме,
                                   код и комиссия ">
                          
                             Общественные курсы - баня, осень 1997 г. 
                          
                          
                             Название курса 
                             Репетитор курса 
                             Сводка 
                             Код 
                             Комиссия 
                          
                          
                             После гражданской войны 
                             Доктор.Джон Роутон 
                            
                               Курс исследует неспокойные годы в Англии.
                               после 1646.  6 еженедельных встреч, начиная с понедельника 13 числа
                              Октябрь. 
                            
                             h37 
                             & фунт; 32 
                          
                          
                             Знакомство с англосаксонской Англией 
                             Марк Коттл 
                            
                               Однодневный курс, знакомящий с ранним средневековьем
                               период реконструкции англосаксов и
                               их общество. Суббота, 18 октября. 
                            
                             h38 
                             & фунт; 18 
                          
                          
                             Слава Греции 
                             Валери Лоренц 
                            
                             Родина демократии, философии, центр театра, дом
                             аргумент. Римляне могли это сделать, но греки сделали это
                             первый.  Субботняя дневная школа, 25 октября 1997 г. 
                            
                             h40 
                             & фунт; 18 
                          
                        
                         

                        Графический пользовательский агент может отображать это как:

                        Обратите внимание на использование атрибута scope со значением "row".Хотя первая ячейка в каждой строке содержит данные, а не информацию заголовка, область Атрибут заставляет ячейку данных вести себя как ячейка заголовка строки. Это позволяет говорить синтезаторы, чтобы предоставить соответствующее название курса по запросу или указать его непосредственно перед содержимым каждой ячейки.

                        11.4.2 Категоризация ячейки

                        Пользователи, просматривающие таблицу с речевым агентом пользователя, могут захотеть услышать объяснение содержимого ячейки в дополнение к самому содержимому. Один способ, которым пользователь может дать объяснение, - это озвучить связанный заголовок информацию перед озвучиванием содержимого ячейки данных (см. раздел о связывании информации заголовка с ячейками данных).

                        Пользователям также может потребоваться информация о более чем одной ячейке, и в этом случае информация заголовка, предоставляемая на уровне ячейки (по заголовки , scope и abbr ) могут не обеспечивать адекватный контекст. Рассмотрим следующую таблицу, в которой классифицируются расходы на питание, гостиницы и транспорт в два пункта (Сан-Хосе и Сиэтл) в течение нескольких дней:

                        Пользователи могут захотеть извлечь информацию из таблицы в виде запросов:

                        • "Сколько я потратил на еду?"
                        • "Сколько я потратил на обед 25 августа?"
                        • "Сколько я потратил на все расходы в Сан-Хосе?"

                        Каждый запрос включает вычисление пользовательским агентом, которое может включать ноль или больше ячеек.Для того, чтобы определить, например, стоимость питания на 25 Август, пользовательский агент должен знать, какие ячейки таблицы относятся к "Питание" (все их) и которые относятся к "Датам" (в частности, 25 августа), и найдите пересечение двух множеств.

                        Чтобы удовлетворить этот тип запроса, табличная модель HTML 4 позволяет авторам размещать заголовки ячеек и данные по категориям. Например, для путешествия в таблице расходов автор мог сгруппировать ячейки заголовка «Сан-Хосе» и «Сиэтл». в категорию «Расположение», заголовки «Питание», «Гостиницы» и «Транспорт» в категорию «Расходы», а четыре дня - в категорию «Дата».В предыдущие три вопроса будут иметь следующее значение:

                        • "Сколько я потратил на еду?" означает "Каковы все ячейки данных в категорию «Расходы = Питание»?
                        • "Сколько я потратил на обед 25 августа?" означает "Какие данные ячеек в категориях "Расходы = Питание" и "Дата = 25 августа 1997 г."?
                        • "Сколько я потратил на все расходы в Сан-Хосе?" означает "Каковы все ячейки данных в "Expenses = Meals, Hotels, Transport" and "Location = San Jose" категории?

                        Авторы классифицируют заголовок или ячейку данных, устанавливая ось атрибут ячейки.Например, в таблице командировочных расходов ячейка содержащий информацию "Сан-Хосе" может быть помещен в "Местоположение" следующая категория:

                           Сан-Хосе 
                         

                        Любая ячейка, содержащая информацию, относящуюся к "Сан-Хосе", должна ссылаться на это ячейка заголовка через заголовков или атрибута области . Таким образом, еда расходы за 25 августа 1997 г. необходимо разметить до id атрибут (значение которого здесь "a6") ячейки заголовка "Сан-Хосе":

                          
                           37.74 
                         

                        каждый Атрибут заголовков предоставляет список ссылок id . Таким образом, авторы могут классифицировать данную ячейку любым количеством способов (или по любому количеству "заголовки", отсюда и название).

                        Ниже мы помечаем таблицу командировочных расходов информацией о категории:

                        <ТАБЛИЦА border = "1"
                                  summary = "В этой таблице приведены командировочные расходы.
                                           во время августовских поездок в
                                           Сан-Хосе и Сиэтл ">
                        <ЗАГОЛОВОК>
                          Отчет о командировочных расходах
                        
                        
                           
                           Питание 
                           Гостиницы 
                           Транспорт 
                           промежуточные итоги 
                        
                        
                           Сан-Хосе 
                           
                           
                           
                           
                        
                        
                           25 августа 1997 г. 
                           37.74 
                           112,00 
                           45,00 
                           
                        
                        
                           26 августа 1997 г. 
                           27,28 
                           112,00 
                           45,00 
                           
                        
                        
                           промежуточные итоги 
                           65,02 
                           224,00 
                           90.00 
                           379,02 
                        
                        
                           Сиэтл 
                           
                           
                           
                           
                        
                        
                           27 августа 1997 г. 
                           96,25 
                           109,00 
                           36,00 
                           
                        
                        
                           28 августа 1997 г. 
                           35.00 
                           109,00 
                           36,00 
                           
                        
                        
                           промежуточные итоги 
                           131,25 
                           218,00 
                           72,00 
                           421,25 
                        
                        
                           Итоги 
                           196,27 
                           442,00 
                           162,00 
                           800,27 
                        
                        
                         

                        Обратите внимание, что такая разметка таблицы также позволяет пользовательским агентам избегать вводить пользователя в заблуждение нежелательной информацией.Например, если речь синтезатор должен был озвучить все цифры в столбце "Питание" этого в ответ на запрос «Сколько я тратил на питание?» пользователь мог не сможет отличить дневные расходы от промежуточных или общих итогов. К тщательно классифицируя данные ячеек, авторы позволяют пользовательским агентам делать важные семантические различия при рендеринге.

                        Конечно, нет ограничений на то, как авторы могут категоризировать информацию в стол. Например, в таблице командировочных расходов мы могли бы добавить дополнительные категории «промежуточные итоги» и «итоги».

                        Эта спецификация не требует, чтобы пользовательские агенты обрабатывали информацию. предоставляется атрибутом оси , и не дает никаких рекомендаций относительно как пользовательские агенты могут представлять ось информация для пользователей или как пользователи могут запрашивать пользовательский агент об этой информации.

                        Однако пользовательские агенты, особенно речь синтезаторы, может захотеть вынести за скобки информацию, общую для нескольких ячейки, которые являются результатом запроса. Например, если пользователь спрашивает "Что сделал Я трачу на обед в Сан-Хосе? ", Пользовательский агент сначала определит ячейки под вопросом (25 августа 1997: 37.74, 26-Aug-1997: 27.28), затем визуализируйте это Информация. Пользовательский агент, говорящий эту информацию, может прочитать ее:

                           Расположение: Сан-Хосе. Дата: 25 августа 1997 г. Расходы, питание: 37,74
                           Расположение: Сан-Хосе. Дата: 26 августа 1997 г. Расходы, питание: 27.28
                         

                        или, более компактно:

                           Сан-Хосе, 25 августа 1997 г., питание: 37,74
                           Сан-Хосе, 26 августа 1997 г., питание: 27,28
                         

                        Еще более экономичный рендеринг учитывал бы общую информацию и переупорядочить:

                           Сан-Хосе, Питание, 25 августа 1997 г .: 37.74
                                            26 августа 1997 г .: 27,28
                         

                        Пользовательские агенты, поддерживающие этот тип рендеринга, должны разрешать пользовательским агентам означает настраивать рендеринг (например, с помощью таблиц стилей).

                        11.4.3 Алгоритм поиска информация о заголовке

                        При отсутствии информации заголовка из области или заголовки , пользовательские агенты могут создавать информацию заголовка по следующему алгоритму. Цель алгоритма - найти упорядоченный список заголовков.(В последующем описании алгоритма предполагается, что направленность таблицы равна слева направо.)

                        • Сначала выполните поиск слева от позиции ячейки, чтобы найти ячейки заголовка строки. потом поиск вверх, чтобы найти ячейки заголовка столбца. Поиск в заданном направлении останавливается при достижении края таблицы или при обнаружении ячейки данных после ячейка заголовка.
                        • Заголовки строк вставляются в список в том порядке, в котором они появляются в стол. В таблицах с письмом слева направо заголовки вставляются слева направо.
                        • Заголовки столбцов вставляются после заголовков строк в том порядке, в котором они появляются. таблица сверху вниз.
                        • Если ячейка заголовка имеет заголовков. набор атрибутов, затем заголовки. на которые ссылается этот атрибут, вставляются в список, и поиск прекращается для текущего направления.
                        • Ячейки TD , которые устанавливают атрибут оси , также обрабатываются как заголовочные ячейки.

                        В этом примере показаны сгруппированные строки и столбцы.Пример адаптирован из "Разработка международного программного обеспечения" Надин Кано.

                        В "ascii art" следующая таблица:

                        <ТАБЛИЦА border = "2" frame = "hsides" rules = "groups"
                                  summary = "Поддержка кодовой страницы в разных версиях
                                           MS Windows. ">
                         ПОДДЕРЖКА КОДОВОЙ СТРАНИЦЫ В MICROSOFT WINDOWS 
                        
                        
                        
                        
                        
                        
                         Кодовая страница 
                        ID Имя ACP OEMCP Windows
                        NT 3.1 Windows
                        NT 3.51 Windows
                        95 1200 Unicode (BMP по ISO / IEC-10646) X X * 1250 Windows 3.1 Восточноевропейская X X X X 1251 Windows 3.1 Кириллица X X X X 1252 Windows 3.1 US (ANSI) X X X X 1253 Windows 3.1 греческий X X X X 1254 Windows 3.1 турецкий X X X X 1255 Иврит X X 1256 арабский X X 1257 Балтийский X X 1361 корейский (Johab) X ** X 437 MS-DOS США X X X X 708 арабский (ASMO 708) X X 709 Арабский (ASMO 449+, BCON V4) X X 710 Арабский (прозрачный арабский) X X 720 арабский (прозрачный ASMO) X X

                        будет отображаться примерно так:

                                          ПОДДЕРЖКА КОДОВОЙ СТРАНИЦЫ В MICROSOFT WINDOWS
                        ================================================== =============================
                        Кодовая страница | Имя | ACP OEMCP | Windows Windows Windows
                            ID | | | NT 3.1 NT 3.51 95
                        -------------------------------------------------- -----------------------------
                           1200 | Юникод (BMP по ISO 10646) | | Х Х *
                           1250 | Windows 3.1 Восточноевропейская | X | Х Х Х
                           1251 | Windows 3.1 Кириллица | X | Х Х Х
                           1252 | Windows 3.1 US (ANSI) | X | Х Х Х
                           1253 | Windows 3.1 Греческая | X | Х Х Х
                           1254 | Окна 3.1 турецкий | X | Х Х Х
                           1255 | Иврит | X | Икс
                           1256 | Арабский | X | Икс
                           1257 | Балтийский | X | Икс
                           1361 | Корейский (Джохаб) | X | **      ИКС
                        -------------------------------------------------- -----------------------------
                            437 | MS-DOS Соединенные Штаты | X | Х Х Х
                            708 | Арабский (ASMO 708) | X | Икс
                            709 | Арабский (ASMO 449+, BCON V4) | X | Икс
                            710 | Арабский (прозрачный арабский) | X | Икс
                            720 | Арабский (прозрачный ASMO) | X | Икс
                        ================================================== =============================
                         

                        Графический пользовательский агент может отображать это как:

                        В этом примере показано, как COLGROUP можно использовать для группировки столбцов. и установите выравнивание столбца по умолчанию.Точно так же TBODY - это используется для группировки строк. Кадр , правила и , атрибуты сообщают пользовательскому агенту какие границы и правила отображать.

                        Циркулярная РНК Cwc27 вносит вклад в патогенез болезни Альцгеймера, подавляя активность Pur-α.

                      1. 1.

                        Браак Х., Алафузов И., Арцбергер Т., Крецшмар Х., Тредичи К. Постановка нейрофибриллярной патологии, связанной с болезнью Альцгеймера, с использованием парафинохимических срезов и иммунных срезов. Acta Neuropathol. 2006; 112: 389–404.

                        PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      2. 2.

                        Баллард С., Готье С., Корбетт А., Брейн С., Арсланд Д., Джонс Э. Болезнь Альцгеймера. Ланцет. 2011; 9770: 1019–31.

                        Артикул Google ученый

                      3. 3.

                        Севиньи Дж., Чиао П., Бюссьер Т., Вайнреб П., Уильямс Л., Майер М. и др. Антитело адуканумаб снижает образование бляшек Aβ при болезни Альцгеймера.Природа. 2016; 7618: 50–56.

                        Артикул CAS Google ученый

                      4. 4.

                        Мехтаа С.Л., Демпсея Р.Дж., Вемуганти Р. Роль кольцевых РНК в развитии мозга и заболеваниях ЦНС. Prog Neurobiol. 2020; 186: 101746.

                        Артикул CAS Google ученый

                      5. 5.

                        Идда М.Л., Мунк Р., Абдельмохсен К., Горосп М. Некодирующие РНК при болезни Альцгеймера. РНК. 2018; 9: e1463

                        Google ученый

                      6. 6.

                        Li X, Yang L, Chen LL. Биогенез, функции и проблемы кольцевых РНК. Mol Cell. 2018; 71: 428–42.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      7. 7.

                        Мемчак С., Йенс М., Элефсиниоти А., Торти Ф., Крюгер Дж., Рыбак А. и др. Циркулярные РНК - это большой класс животных РНК, обладающих регуляторной способностью. Природа. 2013; 495: 333–8.

                        CAS Статья Google ученый

                      8. 8.

                        Li Z, Huang C, Bao C, Liang C, Lin M, Wang X и др. Экзонинтронные кольцевые РНК регулируют транскрипцию в ядре. Nat Struct. 2015; 22: 256–64.

                        Артикул CAS Google ученый

                      9. 9.

                        Моника П., Петар Г., Луис Р., Эрнандес М., Себастьян М., Вольф С. и др. Потеря кольцевого локуса РНК у млекопитающих вызывает нарушение регуляции miRNA и влияет на функцию мозга. Наука. 2017; 357: 1254.

                        Google ученый

                      10. 10.

                        Zheng Q, Bao C, Guo W, Li S, Chen J, Chen B и др. Циркулярное профилирование РНК выявляет обильное количество circHIPK3, которое регулирует рост клеток за счет размягчения множественных miRNAs. Nat Commun. 2016; 7: 11215.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      11. 11.

                        Ri XC, Xin C, Liang PX, Zhang JX, Pan ZZ, Ma XD и др. N6-метиладенозиновая модификация circNSUN2 способствует экспорту цитоплазмы и стабилизирует HMGA2, способствуя колоректальному метастазированию в печень.Nat Commun. 2019; 10: 4695

                        Статья CAS Google ученый

                      12. 12.

                        Qi Y, Du WW, Nan W., Yang WN, Awan MA, Fang L, et al. Кольцевая РНК способствует онкогенезу, индуцируя ядерную транслокацию c-myc. Смерть клетки отличается. 2017; 24: 1609–20.

                        Артикул CAS Google ученый

                      13. 13.

                        Памудурти Н.Р., Барток О., Йенс М., Флусс Р.А., Стоттмайстер С., Рухе Л. и др.Трансляция CircRNA. Mol Cell. 2017; 66: 9–21.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      14. 14.

                        Legnini I, Di Timoteo G, Rossi F, Morlando M, Briganti F, Sthandier O, et al. Circ-ZNF609 представляет собой кольцевую РНК, которая может транслироваться и функционирует в миогенезе. Mol Cell. 2017; 66: 22–37.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      15. 15.

                        Huang SL, Li XZ, Zheng H, Si XY, Li B, Wei GQ и др. Потеря регулируемой суперэнхансером circRNA Nfix вызывает регенерацию сердца после инфаркта миокарда у взрослых мышей. Тираж. 2019; 139: 2857–76.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      16. 16.

                        Shan K, Liu C, Liu BH, Chen X, Dong R, Liu X и ​​др. Циркулярная некодирующая РНК HIPK3 опосредует дисфункцию сосудов сетчатки при сахарном диабете.Тираж. 2017; 136: 1629–42.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      17. 17.

                        Ван Р.Дж., Чжан С., Чен XY, Ли Дж.В., Цзя Р.С., Пан YQ и др. EIF4A3-индуцированная кольцевая РНК MMP9 (circMMP9) действует как губка для miR-124 и способствует онкогенезу мультиформных клеток глиобластомы. Молочный рак. 2018; 17: 166.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      18. 18.

                        Cheng Z, Yu CT, Cui SH, Wang H, Jin HJ, Wang C и др. CircTP63 действует как цеРНК, способствуя прогрессированию плоскоклеточной карциномы легких за счет активации FOXM1. Nat Commun. 2019; 10: 3200

                        PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

                      19. 19.

                        Лю Х.В., Би Дж. М., Донг В., Ян М. Х., Ши Дж. Й., Цзян Н. и др. Связанная с инвазией кольцевая РНК circFNDC3B ингибирует прогрессирование рака мочевого пузыря через ось miR-1178-3p / G3BP2 / SRC / FAK.Молочный рак. 2018; 17: 161.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      20. 20.

                        Цю М., Ся В., Чен Р., Ван С.В., Сюй Ю.Т., Ма З.Ф. и др. Кольцевая РНК circPRKCI способствует росту опухоли в аденокарциноме легкого. Cancer Res. 2018; 78: 2839–51.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      21. 21.

                        Рыбак-Вольф А., Стоттмайстер С., Глазар П., Йенс М., Пино Н., Джусти С. и др.Циркулярные РНК в головном мозге млекопитающих очень многочисленны, консервативны и динамически экспрессируются. Mol Cell. 2015; 58: 870–85.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      22. 22.

                        Ю Х, Влаткович И., Бабич А., Уилл Т., Эпштейн И., Тушев Г. и др. Нервные кольцевые РНК происходят из синаптических генов и регулируются развитием и пластичностью. Nat Neurosci. 2015; 18: 603–10.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      23. 23.

                        Хуанг Р.Р., Чжан И, Бай И, Хан Б., Цзюй М.З., Чен Б.Л. и др. N6-метилиденозиновая модификация матричной РНК амидгидролазы жирных кислот в кольцевой РНК. STAG1-регулируемая дисфункция астроцитов и депрессивное поведение. Биол Психиатрия. 2020; 20: 30113.

                        Google ученый

                      24. 24.

                        Zhang Y, Du LF, Bai Y, Han B, He CC, Gong L, et al. CircDYM улучшает депрессивное поведение, направляя miR-9 для регулирования активации микроглии посредством убиквитинирования HSP90.Мол Психиатрия. 2020; 6: 1175–90.

                        Артикул CAS Google ученый

                      25. 25.

                        Вестхольм Дж. О., Миура П., Олсон С., Шенкер С., Джозеф Б., Санфилиппо П. и др. Полногеномный анализ кольцевых РНК дрозофилы выявляет их структурные и последовательные свойства, а также возрастное нейральное накопление. Cell Rep. 2014; 9: 1966–80.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      26. 26.

                        Zhang Y, Zhang XO, Chen T, Xiang JF, Yin QF, Xing YH и др. Циркулярные интронные длинные некодирующие РНК. Mol Cell. 2013; 51: 792–806.

                        CAS Статья PubMed Google ученый

                      27. 27.

                        Дубе У., Дел-Агила Дж.Л., Ли З.Р., Бадде Дж. П., Цзян С., Сюй С. и др. Атлас экспрессии корковой кольцевой РНК в мозге при болезни Альцгеймера демонстрирует клинические и патологические ассоциации. Nat Neurosci. 2019; 11: 1903–12.

                        Артикул CAS Google ученый

                      28. 28.

                        Zhang S, Zhu D, Li H, Li HJ, Feng CQ, Zhang WS. Характеристика сетей circRNA-associated-ceRNA в головном мозге мышей с ускоренным старением. Mol Ther. 2017; 9: 2053–61.

                        Артикул CAS Google ученый

                      29. 29.

                        Ма Н.Н., Пан Дж., Йе XY, Ю Б., Чжан В., Ван Дж. Полнотранскриптомный анализ мозга мышей APP / PS1 и идентификация сетей circRNA-miRNA-мРНК для исследования патогенеза AD. Мол тер нуклеиновых кислот.2019; 18: 1049–62.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      30. 30.

                        Chen J, Zou Q, Lv D, Raza MA, Wang X, Li PL, et al. Комплексное транскрипционное профилирование старения головного мозга свиней. Джин. 2019; 693: 1–9.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      31. 31.

                        Suzuki H, Zuo Y, Wang J, Zhang MQ, Malhotra A, Mayeda A.Характеристика источника клеточной РНК, переваренной РНКазой R, который состоит из лариатных и кольцевых РНК от сплайсинга пре-мРНК. Nucleic Acids Res. 2006; 8: e63.

                        Артикул CAS Google ученый

                      32. 32.

                        Gowrishankar S, Yuan P, Wu Y, Schrag M, Paradise S, Grutzendler J, et al. Массивное накопление лизосом аксонов, дефицитных по люминальной протеазе, в амилоидных бляшках при болезни Альцгеймера. Proc Natl Acad Sci USA. 2015; 112: E3699–3708.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      33. 33.

                        Head E, Corrada MM, Kahle-Wrobleski K, Kim RC, Sarsoza F, Goodus M и др. Синаптические белки, невропатология и когнитивный статус у самых старых-старых. Neurobiol Aging. 2009. 30: 1125–34.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      34. 34.

                        VanGuilder HD, Ян Х., Фарли Дж. А., Зоннтаг В. Е., Фриман В. М.. Старение изменяет экспрессию белков, регулирующих нейротрансмиссию, в синаптопротеоме гиппокампа.J Neurochem. 2010; 113: 1577–88.

                        CAS PubMed PubMed Central Google ученый

                      35. 35.

                        Cuello AClaudio. Раннее и позднее воспаление ЦНС при болезни Альцгеймера: две крайности континуума? Trends Pharmacol Sci. 2017; 11: 956–66.

                        Артикул CAS Google ученый

                      36. 36.

                        Хан Б., Чжан И, Чжан Я.Х., Бай И, Чен XF, Хуанг Р.Р. и др. Новое понимание кольцевой РНК HECTD1 в активации астроцитов посредством аутофагии путем нацеливания на MIR142-TIPARP: последствия для церебрального ишемического инсульта.Аутофагия. 2018; 7: 1164–84.

                        Артикул CAS Google ученый

                      37. 37.

                        Ян Л., Хан Б., Чжан З. Т., Ван С. Г., Бай И, Чжан Ю. и др. Доставка CircSCMh2, опосредованная внеклеточными пузырьками, способствует функциональному восстановлению на моделях ишемического инсульта у грызунов и нечеловеческих приматов. Тираж. 2020; 10.1161.

                      38. 38.

                        Петкович С., Мюллер С. Стратегии циркуляризации РНК in vivo и in vitro. Nucleic Acids Res. 2015; 43: 2454–65.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      39. 39.

                        Ли Х.Х., Ян Ф., Ху А.П., Ван XJ, Фанг Э, Чен Й.Дж. и др. Терапевтическое воздействие на ось circ-CUX1 / EWSR1 / MAZ ингибирует гликолиз и прогрессирование нейробластомы. EMBO Mol Med. 2019; 12: e10835.

                        Google ученый

                      40. 40.

                        Третьякова А., Галлия Г.Л., Щербик Н., Джеймсон Б., Джонсон Е., Амини С. и др.Ассоциация pura с РНК, гомологичной 7 SL, определяет ее способность связываться с последовательностью ДНК промотора основного белка миелина. J Biol Chem. 1998. 35: 22241–7.

                        Артикул Google ученый

                      41. 41.

                        Gallia GL, Johnson EM, Khalili K. Puralpha: многофункциональный одноцепочечный ДНК- и РНК-связывающий белок. Nucleic Acids Res. 2000; 28: 3197–205.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      42. 42.

                        Галлия Г.Л., Дарбинян Н., Третьякова А., Ансари Самир А., Раппапорт Дж., Брэди Джон и др. Ассоциация Tat ВИЧ-1 с клеточным белком Pura опосредуется РНК. Proc Natl Acad Sci USA. 1999; 96: 11572–7.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      43. 43.

                        Xu Z, Poidevin M, Li X, Li YJ, Shu LQ, Nelson DL, et al. Расширенная РНК повторов GGGGCC, связанная с боковым амиотрофическим склерозом и лобно-височной деменцией, вызывает нейродегенерацию.Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 110: 7778–83.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      44. 44.

                        Дэниел Д.К., Джонсон EM. PURA, ген, кодирующий Pur-альфа, член древнего семейства белков, связывающих нуклеиновые кислоты, с неврологическими функциями млекопитающих. Ген. 2018; 643: 133–43.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      45. 45.

                        Барбе М.Ф., Крюгер Дж. Дж., Лумис Р., Отте Дж., Гордон Дж. Дефицит памяти, атаксия походки и потеря нейронов в гиппокампе и мозжечке у мышей, гетерозиготных по Pur-альфа. Неврология. 2016; 337: 177–90.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      46. 46.

                        Хант Д., Левентер Р.Дж., Саймонс С., Тафт Р., Свобода К.Дж., Гоун-Кейн М. и др. Полное секвенирование экзома в семейных трио показывает, что мутации de novo в PURA являются причиной серьезной задержки нервного развития и неспособности к обучению.J Med Genet. 2014; 51: 806–13.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      47. 47.

                        Darbiniana N, Cuia JQ, Basile A, Valle LD, Otte J, Miklossy J, et al. Отрицательная регуляция экспрессии гена AβPP с помощью Pur-альфа. J. Alzheimers Dis. 2008; 15: 71–82.

                        Артикул Google ученый

                      48. 48.

                        Cheng ZY, Xia QP, Hu YH, Wang C, He L. Агонист рецептора допамина D1 A-68930 улучшает когнитивные нарушения, вызванные Aβ1-42, и нейровоспаление у мышей.Int Immunopharmacol. 2020; 88: 106963.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      49. 49.

                        Цанг Дж., Фуллард Дж. Ф., Гиакумаки С. Г., Кацель П., Кацель П., Карагиорга В. Е. и др. Связь между дофаминовым рецептором D1 и когнитивной способностью. NPJ Schizophr. 2015; 1: 14002.

                        PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      50. 50.

                        Cho K, Cho MH, Seo JH, Peak J, Kong KH, Yoon SY и др. Кальпаин-опосредованное расщепление DARPP-32 при болезни Альцгеймера. Ячейка старения. 2015; 14: 878–86.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      51. 51.

                        Chen YC, Chiu YJ, Lin CH, Hsu WC, Wu JL, Huang CH, et al. Соединение индола NC009-1 увеличивает APOE и TRKA в моделях клеток и мышей при болезни Альцгеймера для нейропротекции и улучшения когнитивных функций. J. Alzheimers Dis.2019; 67: 737–56.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      52. 52.

                        Гинзберг Д.С., Малек-Ахмади Х.М., Аллдред Д.М., Че С.Л., Эларова Р.И., Чен Ю.Х. и др. Избирательное снижение генов нейротрофина и нейротрофиновых рецепторов в пирамидных нейронах CA1 и собственно гиппокампе: корреляция с когнитивными функциями и невропатологией при легких когнитивных нарушениях и болезни Альцгеймера. Гиппокамп. 2019; 29: 422–39.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      53. 53.

                        Tomioka T, Shimazaki T, Yamauchi T., Oki T, Ohgoh M, Okano H. Гомеобокс LIM 8 (Lhx8) является ключевым регулятором холинергической нейрональной функции через киназу A (TrkA) рецептора тропомиозина. положительная обратная связь. J Biol Chem. 2014; 289: 1000–10.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      54. 54.

                        Третьякова А., Степлевски А., Джонсон Е. М., Халили К., Амини С. Регулирование транскрипции гена основного белка миелина с помощью Sp1 и Puralpha: доказательства ассоциации Sp1 и Puralpha в головном мозге. J. Cell Physiol. 1999. 181: 160–8.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      55. 55.

                        Zambrano N, De Renzis S, Minopoli G, Faraonio R, Donini V, Scaloni A, et al. ДНК-связывающий белок Puralpha и фактор транскрипции YY1 действуют как активаторы транскрипции нейрон-специфического промотора гена FE65.Биохим Дж. 1997; 328: 293–300.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      56. 56.

                        Hsu MT, Coca-Prados M. Электронно-микроскопические доказательства круговой формы РНК в цитоплазме эукариотических клеток. Природа. 1979; 280: 339–40.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      57. 57.

                        Сэнгер Х., Клотц Дж., Ризнер Д., Гросс Х.Дж., Кляйншмидт А.К.Вироиды представляют собой одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде стержневидных структур с большим количеством пар оснований. Proc Natl Acad Sci USA. 1976; 73: 3852–6.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      58. 58.

                        Хан Д., Ли Дж., Ван Х, Су ХР, Хоу Дж., Гу Й и др. Круговая РНК circMTO1 действует как губка для микроРНК-9, подавляя прогрессирование гепатоцеллюлярной карциномы. Гепатология. 2017; 66: 1151–64.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      59. 59.

                        Greengard P, Allen PB, Nairn AC. Помимо дофаминового рецептора: каскад DARPP-32 / протеинфосфатаза-1. Нейрон. 1999; 23: 435–47.

                        CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

                      60. 60.

                        Xhima K, Markham-Coultes K, Nedev H, Heinen S, Saragovi UH, Hynynen K, et al. Сфокусированная ультразвуковая доставка селективного агониста TrkA восстанавливает холинергическую функцию на мышиной модели болезни Альцгеймера. Sci Adv.2020; 6: eaax6646.

                        CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

                      61. Специализированная клеточная структура и функции: синтез белка

                        Синтез белка

                        Создание различных типов белка является одним из наиболее важных событий для клетки, поскольку белок не только формирует структурные компоненты клетки, но и составляет ферменты, которые катализируют производство оставшихся органических биомолекул, необходимых для жизни.В общем, генотип, кодируемый в ДНК, выражается как фенотип с помощью белка и других продуктов, катализируемых ферментами.

                        ДНК, размещенная в ядре, слишком велика, чтобы проходить через ядерную мембрану, поэтому она должна копироваться более мелкой однонитевой РНК (транскрипция), которая перемещается из ядра в рибосомы, расположенные в цитоплазме и грубой эндоплазме. ретикулум, чтобы направить сборку белка (трансляцию). Гены на самом деле не производят белок, но они обеспечивают план в виде РНК, которая направляет синтез белка.

                        Транскрипция

                        Транскрипция происходит в ядре клетки и представляет собой перенос генетического кода от ДНК к комплементарной РНК. Ферментная РНК-полимераза?

                        • Присоединяется к молекуле ДНК и расстегивает ее, превращая ее в две отдельные нити.
                        • Связывается с промотором сегментов ДНК, которые указывают начало копируемой одиночной цепи ДНК.
                        • Перемещается по ДНК и сопоставляет нуклеотиды ДНК с комплементарным нуклеотидом РНК для создания новой молекулы РНК, которая повторяет структуру ДНК.

                        Копирование ДНК продолжается до тех пор, пока РНК-полимераза не достигнет сигнала терминации , который представляет собой специфический набор нуклеотидов, который отмечает конец копируемого гена, а также сигнализирует об отключении ДНК от вновь созданной РНК. .

                        Три типа РНК?

                        • мРНК (информационная РНК) транскрибируется с ДНК и несет генетическую информацию от ДНК, которая должна быть переведена в аминокислоты.
                        • тРНК (транспортная РНК)? Интерпретирует? трехбуквенные кодоны нуклеиновых кислот к однобуквенному аминокислотному слову
                        • рРНК (рибосомная РНК) является наиболее распространенным типом РНК, и вместе с ассоциированными белками составляют рибосомы.

                        Когда РНК-полимераза заканчивает копирование определенного сегмента ДНК, ДНК реконфигурируется в исходную структуру двойной спирали. Вновь созданная мРНК перемещается из ядра в цитоплазму.

                        Трансляция

                        Трансляция - это преобразование информации, содержащейся в последовательности нуклеотидов мРНК, в последовательность аминокислот, которые соединяются вместе, образуя белок. МРНК перемещается к рибосомам и «читается». с помощью тРНК, которая анализирует участки трех соседних нуклеотидных последовательностей, называемых кодонами , на мРНК и переносит соответствующую аминокислоту для сборки в растущую полипептидную цепь.Три нуклеотида в кодоне специфичны для конкретной аминокислоты. Следовательно, каждый кодон сигнализирует о включении определенной аминокислоты, которая объединяется в правильной последовательности для создания определенного белка, кодируемого ДНК.

                        Сборка полипептида начинается, когда рибосома прикрепляется к стартовому кодону , расположенному на мРНК. Затем тРНК переносит аминокислоту к рибосомам, которые состоят из рРНК и белка и имеют три сайта связывания, способствующие синтезу.Первый сайт ориентирует мРНК таким образом, чтобы кодоны были доступны для тРНК, которые занимают оставшиеся два сайта, когда откладывают свои аминокислоты, а затем высвобождаются из мРНК для поиска большего количества аминокислот. Трансляция продолжается до тех пор, пока рибосома не распознает кодон, который сигнализирует о конце аминокислотной последовательности. Полипептид, когда он завершен, находится в своей первичной структуре. Затем он высвобождается из рибосомы, чтобы начать изгибаться, чтобы принять окончательную форму и начать свою функцию.

                        Bionote

                        Каждый кодон мРНК определяет конкретную аминокислоту, которая распознается антикодоном комплементарной тРНК.Есть 20 различных аминокислот; есть также 20 различных молекул тРНК.

                        После того, как белки изготовлены, они упаковываются и транспортируются к месту их конечного назначения по интересному пути, который можно описать в три этапа с участием трех органелл:

                        1. Везикулы транспортируют белки из рибосом в аппарат Гольджи , он же комплекс Гольджи, где они упакованы в новые пузырьки.
                        2. Везикулы мигрируют к мембране и высвобождают свой белок за пределы клетки.
                        3. Лизосомы переваривают и перерабатывают отходы для повторного использования клеткой.

                        Ферменты в аппарате Гольджи модифицируют белки и заключают их в новую везикулу, которая отрастает от поверхности аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи часто рассматривается как центр упаковки и распределения ячейки.

                        Везикулы - это небольшие мембранные оболочки, которые обычно образуются в эндоплазматическом ретикулуме или аппарате Гольджи и используются для транспортировки веществ через клетку.

                        Лизосомы - это особый тип везикулы, который содержит пищеварительные ферменты клетки и полезен для расщепления оставшихся продуктов жизнедеятельности белков, липидов, углеводов и нуклеиновых кислот на их составные части для повторной сборки и повторного использования клеткой.

                        Выдержка из The Complete Idiot's Guide to Biology 2004 Глен Э. Моултон, редактор Д. Все права защищены, включая право на полное или частичное воспроизведение в любой форме.

                        Author: alexxlab

                        Добавить комментарий

                        Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *