Строение и функции клеточных структур таблица: Страница не найдена

Содержание

Органоиды и части клетки,что писать?

1) Клеточная мембрана.

Строение: состоит из белков и липидов (40 и 60 процентов соответственно).

Функции:

действует как полупроницаемый барьер: пропускает через себя небольшое количество молекул и защищает большинство органических веществ внутри клетки.
придает клетке форму и обеспечивает жесткость.

2) Рибосомы.

Строение: состоят из одного большой и малой субъединиц. Эти немембранные органоиды имеют сферическую форму и находятся на стенке Эндоплазматической сети.

Функции: помогают в создании белков, а также отвечают за процесс трансляции, производят расшифровку информации, которая находится в РНК, и за формирование полипептидной цепи отдельных аминокислот.

3) Клеточный центр.

Строение: состоит из 2-х цeнтpuoлeй и пepицeнтpuoляpнoгo мaтepuaлa. У эукариот эти немембранные органоиды состоят из двух частей, называемых центросомами и центросферами, более светлые области цитоплазмы, которые окружают центриоли.

Функции:

участвует в формировании веретена деления. Образуется как в процессе мейоза, так и митоза.
выполняет структурные и транспортные функции.

4) Эндоплазматическая сеть.

Строение: состоит из различных мембран.

Функции:

синтезирует белки и для использования их клетками;
очищает от вредных веществ.

5) Аппарат Гольджи.

Строение: одномембранная cтpyктypa.

Функции: сортирует белки, а затем отправляет их в ту область клетки, в которой они необходимы. Его функции можно сравнить с функциями почтового отделения, которое распределяет посылки, чтобы отправить их к месту назначения.

6) Митохондрии.

Строение: имеют две мембраны.

Функции: отвечают за преобразование пищи, потребляемой организмом, в энергию . Пища преобразуется митохондриями в единицы энергии, называемые АТФ.

7) Хлоропласты (у растительных клеток).

Строение: форма продолговатая, имеют две мембраны.

Функции: в них происходит фотосинтез, превращающий энергию солнца в химическую энергию.

Органоиды:

Пасечник, Швецов 9 класс (ответы)

54. Дайте определения понятий

Прокариоты — организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро и органеллы (вместо органелл – мезосомы)

Эукариоты — организмы, клетки которых имеют ядро с ядерной мембраной и все мембранные органоиды

55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра (сверху-вниз)

1) наружная мембрана

2) внутренняя мембрана

3) поры

4) ядрышко

5) ядерный сок

6) хроматин

56. Продолжите заполнение таблицы «Строение и функции клеточных структур»

Структура Особенности строения Функция
Ядро Имеет шаровидную овальную форму с порами, ядрышко с хромосомами деление клетки, передача и хранение наследственной информации, регуляция всех процессов белкового синтеза, обмена веществ и энергии в клетке

Структура	Особенности строения	Функция
Ядро	Имеет шаровидную овальную форму с порами, ядрышко с хромосомами	деление клетки, передача и хранение наследственной информации, регуляция всех процессов белкового синтеза, обмена веществ и энергии в клетке

57. Заполните таблицу «Строение и функции ядерных структур»

Структура Особенности строения Функция
Ядерная оболочка Состоит из 2 мембран: внутренняя гладкая, внешняя — шероховатая. Имеет поры Транспорт веществ из ядра в клетку и наоборот
Кариоплазма Располагается в ядре, в ней располагаются хроматин и ядрышки Передача информационной информации
Хроматин Это нити ДНК Содержит информацию о хромосомах матери и отца
Ядрышки Плотное округлое тело Синтех ДНК и белков

Структура	Особенности строения	Функция
Ядерная оболочка	Состоит из 2 мембран: внутренняя гладкая, внешняя — шероховатая. Имеет поры	Транспорт веществ из ядра в клетку и наоборот
Кариоплазма	Располагается в ядре, в ней располагаются хроматин и ядрышки	Передача информационной информации
Хроматин	Это нити ДНК	Содержит информацию о хромосомах матери и отца
Ядрышки	Плотное округлое тело	Синтех ДНК и белков

58. Известно, что эритроциты человека, являющегося эукариотическим организмом, не содержат ядра. Как можно объяснить это явление?

Это объясняется законами эволюции. В процессе развития животного мира человек стоит на высшей ступени, поэтому и кровеносная система у него наиболее развитая. Место ядра в эритроцитах человека заполнено гемоглобином. Поэтому они захватывают больше кислорода, чем, например, лягушки

59. Закончите предложения

Несколько ядер может содержаться в клетках волокон поперечно-полосатых мышц

Внутреннее содержание ядра называют кариоплазма или ядерный сок, в нём расположены хроматин и ядрышки

В ядре содержатся молекулы ДНК, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации о материнской клетке

Содержащиеся в ядрах клеток ядрышки обеспечивают синтез РНК и белков

60. Дайте определения понятий

Хромосомы — нити ДНК хроматина, плотно накрученные спиралью на белки

Хроматин — нити ДНК в ядре

Хроматиды — половина удвоенной хромосомы

Кариотип — набор хромосом, содержащийся в клетках того или иного вида

Соматические клетки — клетки, составляющие органы и ткани любого многоклеточного организма

Половые клетки (гаметы) — клетки, характерные для мужского и женского пола

Гаплоидный набор хромосом — набор различных по размерам и форме хромосом клеток данного вида, но каждая хромосома представлена в единственном числе

Диплоидный набор хромосом — набор различных по размерам и форме хромосом клеток данного вида, где каждой хромосомы по две

Гомологичные хромосомы — парные хромосомы

61. В таблице дано число хромосом, содержащихся в гаплоидном и диплоидном наборах различных организмов. Заполните пропуски

«Наборы хромосом у различных организмов»

Организм Набор хромосом
в гаметах в соматических клетках
Аскарида 1 2
Муха-дрозофила 4 8
Человек 23 46
Собака 39 78
Речной рак 59 118
Минога 87 174

Организм	Набор хромосом
в гаметах	в соматических клетках
Аскарида	1	2
Муха-дрозофила	4	8
Человек	23	46
Собака	39	78
Речной рак	59	118
Минога	87	174

11. Клеточные структуры и их функции

КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ

—	Какие структуры являются общими для животной и растительной клеток?
—	С чем связано наличие различающихся структур в этих клетках?

Большинство клеточных структур отделены от цитоплазмы мембраной (от лат. “membrane” — кожица, оболочка). Мембрана состоит из двух липидных слоев и белков. Структуры клетки, имеющие мембрану, называют мембранными органоидами. Некоторые органоиды не отделены от цитоплазмы мембраной. Такие органоиды называются немембранными органоидами.

Мембранные органоиды. Эти органоиды делятся на две группы — одномембранные и двухмембранные. К одномембранным относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, а к двухмембранным — митохондрии и пластиды.

Одномембранные органоиды. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему отделенных мембранами друг от друга каналов и полостей. Выделяют шероховатый и гладкий типы эндоплазматической сети. На мембранах шероховатой эндоплазматической сети располагается множество рибосом, которые и придают ей “шероховатость”. Здесь происходит синтез белка. На гладкой же эндоплазматической сети синтезируются углеводы и липиды. Эндоплазматическая сеть не только накапливает синтезированные в ее каналах и полостях вещества, но и обеспечивает транспортировку этих веществ в клетке.

Комплекс Гольджи в клетке представлен различными пластинчатыми полостями, канальцами и пузырьками. Основная функция комплекса Гольджи заключается в запасании веществ, образовавшихся в клетке, и участие в их выведении из клетки наружу. Кроме того, он участвует в формировании лизосомы и росте обновления плазматической мембраны.

Лизосомы (от греч. “lysis” — растворяю, “soma” — тело) — это пузырьки, внутри которых находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. Основной функцией является участие во внутриклеточном пищеварении.

Двухмембранные органоиды. К ним относятся митохондрии и пластиды. Митохондрия (от греч. “mitos” — нить, “chondrion” — зерно, гранула) — это органоид овальной формы. Митохондрии имеют собственную ДНК, поэтому они могут размножаться делением пополам. Определенная часть энергии, которая образовалась в митохондрии, участвующей в клеточном дыхании, может запасаться в виде энергии химических соединений. Эта энергия используется другими структурами клетки.

Ключевые слова

• мембрана
• мембранные органоиды
• немембранные органоиды

Пластиды (от греч. “plastidis, plastos” — сформированный, вылепленный) — органоиды, встречающиеся, как правило, в растительных клетках. Так же, как и митохондрии, имеют собственную ДНК, поэтому могут размножаться делением пополам. Различают три вида пластид: хлоропласты, лейкопласты, хромопласты. Лейкопласты бесцветны и могут накапливать запасные питательные вещества. В хромопластах содержатся пигменты, придающие различные цвета растениям. Хлоропласты зеленого цвета; зеленую окраску им придает пигмент хлорофилл. Хлорофилл способен поглощать энергию Солнца. На свету в хлоропластах идет фотосинтез. При этом определенная часть солнечной энергии запасается в виде химических соединений.

Деятельность

Определите названия указанных в таблице органоидов.

Немембранные органоиды. К ним относятся рибосомы и клеточный центр. Рибосомы (рибонуклеиновая кислота; от греч. “soma” — тело) — органоид немембранного строения. Каждая рибосома состоит из двух частиц — большой и малой. Функцией рибосом является синтез белка. Для синтеза белка они обычно собраны в группы, называемые полисомами.

Клеточный центр состоит из двух перпендикулярно расположенных центриолей.

Центриоли построены из микротрубочек. Клеточный центр участвует в процессе деления клетки. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.

ПРИМЕНЕНИЕ И ПРОВЕРКА ПОЛУЧЕННЫХ ЗНАНИЙ

Заполните схему:
Выберите верный вариант:
- Фотосинтез происходит в хлоропластах/лейкопластах
- Ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, содержатся в рибосомах/ лизосомах
- Жиры и углеводы образуются в рибосомах/эндоплазматической сети
- Белки, жиры и углеводы накапливаются про запас в комплексе Гольджи/рибосомах
- Ядро/клеточный центр не является органоидом.

Разместите номера утверждений на соответствующих частях диаграммы Венн.
1. Наличие ДНК.
2. Некоторые виды могут накапливать запасные питательные вещества.
3. Некоторые формы содержат цветные пигменты.
4. В некоторых видах идет процесс фотосинтеза.
5. Имеют двухмембранное строение.
6. Обеспечивают клеточное дыхание.
7. Могут запасать энергию в виде АТФ.
8. Размножаются путем деления.

В каких клетках — прокариотах или эукариотах — проблема распределения обязанностей решена на более высоком уровне? Объясните свой отве

Строение и функции лизосомы

☰

Лизосомы («лизис» — расщепление, «сома» — тело) — это органеллы эукариотических клеток. По строению представляют собой мембранные мешочки (визикулы, пузырьки), содержащие множество ферментов, расщепляющих сложные органические вещества. Основными

функциями лизосом являются клеточное пищеварение, уничтожение ненужных клетке органоидов, саморазрушение клетки, секреция веществ за пределы клетки. При этом различают различные типы лизосом.

В животных клетках обычно содержится много мелких лизосом, их количество зависит от функциональных особенностей клетки. В клетках растений лизосомы образуются редко, обычно их функции выполняет крупная центральная вакуоль.

Ферменты (как известно, имеющие в основном белковую природу) лизосом синтезируются рибосомами, расположенными на шероховатой эндоплазматической сети. Далее по каналам сети они транспортируются в направлении комплекса Гольджи. От ЭПС отрываются транспортные пузырьки, которые впоследствии сливаются с аппаратом Гольджи. Здесь белки соединяются с другими веществами, принимают свою функциональную форму, упаковываются. На выходе из Гольджи образуются готовые лизосомы.

Внутренняя среда лизосом является неоднородной и более кислой

(ее pH ниже), чем среда цитоплазмы. Это достигается за счет активного транспорта ионов водорода (Н⁺) лизосомной мембраной. Только в кислой среде гидролитические ферменты (липазы, протеазы, фосфатазы, нуклеазы) могут быть активны и расщеплять белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты.

Лизосомы, которые только образовались в Гольджи и еще не приступили к выполнению своих функций, называются первичными. Некоторые из них подходят к цитоплазматической мембране, где путем экзоцитоза (когда мембраны органеллы и плазмалеммы сливаются, а содержимое изливается во внешнюю для клетки среду) происходит секреция содержимого лизосом.

При этом есть пример, когда в лизосому сначала попадает неготовый гормон. В ней он изменяется, приобретает активную форму, далее происходит его секреция.

Немало клеток эукариот поглощают вещества, частицы, другие клетки путем фагоцитоза и пиноцитоза (называются общим словом «

эндоцитоз»). В результате образуются эндоциты — мембранные пузырьки с поглощенным материалом, который требуется переварить или уничтожить (например, в случае проникновения вредоносных бактерий).

С эндоцитом сливается первичная лизосома таким образом, что ферменты и расщепляемые структуры оказываются в одном мембранном пузырьке. Это уже вторичная лизосома, которая также может называться пищеварительной вакуолью (в основном у одноклеточных). Полученные в процессе ферментативного распада (переваривания) вещества транспортируются через мембрану пузырька в цитоплазму. В лизосоме остаются непереваренные остатки, которые необходимо удалить. Для этого пищеварительная вакуоль подходит к клеточной мембране и сливается с ней, таким образом путем уже экзоцитоза (обратен эндоцитозу) избавляясь от остатков.

Микрофотография лизосомы, эндосомы, вторичной лизосомы:

Ненужные клетке органеллы (например, митохондрии) окружаются мембраной, отделяющейся от гладкой эндоплазматической сети. Мембранный мешочек с органоидом далее сливается с первичной лизосомой. После этого клеточная структура разрушается. Данное явление называется

автофагией.

При массовом разрушении лизосом среда цитоплазмы приобретает более кислую реакцию, и гидролитические ферменты не теряют своей активности и могут разрушать все структуры клетки. Так происходит гибель клетки путем автолиза. Данное явление, например, наблюдается при превращении головастика в лягушку, когда его хвост исчезает.

Таким образом, несмотря на свое простое строение, лизосомы выполняют целый ряд важных для клетки функций.

ГДЗ по биологии для 8 класса Рабочая тетрадь Сонин Н.И., Сапин М.Р.

Издательство: Дрофа

Авторы: Сонин Н.И., Сапин М.Р.

Школьная программа по биологии в восьмом классе посвящена изучению строения человека, функций и значения его внутренних органов, а также правилам здорового образа жизни. Теоретический материал учебника школьникам предстоит использовать для выполнения проверочных заданий рабочей тетради. Специально для этого учебного пособия были созданы ГДЗ по биологии 8 класс Рабочая тетрадь Сонин, с помощью которых ученикам будет проще делать домашнюю работу. Использование решебника в работе даст возможность закрепить полученные навыки и улучшить успеваемость по предмету в целом.

Упражнения по биологии не содержат сложных вычислений. Однако чтобы справиться с ними, необходимо применить все свои знания и умения. В решебнике даны ответы на задания, представленные в виде тестов, таблиц, вопросов. Чтобы дать верный ответ, ученики должны вспомнить учебный материал, провести определенные рассуждения и сделать выводы. Анатомия как раздел биологии считается одним из самых сложных. Часто школьникам необходима помощь при подготовке к урокам. Получить ее они смогут из пособия для самостоятельной проверки домашних заданий. Готовые ответы станут незаменимым дополнительным источником полезных знаний.

Принципы и преисущества работы с решебником по биологии 8 класс Рабочая тетрадь Сонин

Данный решебник – это онлайн-ресурс, воспользоваться которым можно с любого электронного устройства, имеющего выход в Интернет. Нужный номер легко будет найти благодаря простой навигации сайта. Решебник по биологии может пригодиться школьнику в различных ситуациях:

если нужно на примере разобрать сложную тему;
чтобы проверить свой ответ на предмет ошибок;
в случае, если учащийся по каким-то причинам пропустил занятия в классе;
когда есть сомнения по правилам оформления готового ответа.

ГДЗ по биологии 8 класс Рабочая тетрадь Сонин Н.И., Сапин М.Р. можно по праву назвать универсальным учебным материалом. При подготовке готовых ответов были соблюдены все требования общеобразовательных стандартов. В этом издании ученики могут найти все необходимые сведения по школьному курсу биологии за восьмой класс.

Сравнение митохондрий и хлоропластов таблица. Строение и функции митохондрий

В клетках живых организмов обнаруживаются митохондрии и хлоропласты. Эти органоиды имеют немало одинаковых черт. Но вместе с тем существует и разница между ними. Произведем сравнение и выясним, чем отличаются митохондрии от хлоропластов.

Общие сведения

Объектом внимания служат органоиды, верхний слой которых представлен двойной мембраной. Немаловажным объединяющим признаком митохондрий и хлоропластов также является их относительно автономное существование в клетке. Оно выражается, во-первых, в том, что и те и другие имеют «персональные» рибосомы и РНК для синтеза белка.

Во-вторых, митохондриям и хлоропластам свойственно не образование из каких-либо клеточных структур, а размножение делением, происходящее в большинстве случаев по самостоятельному сценарию. Вся наследственная информация заключается опять-таки в собственных молекулах ДНК. Однако полностью независимыми обсуждаемые органоиды не являются, и в целом ими управляет главный клеточный аппарат.

Сравнение

Образования первого вида есть в клетках любого происхождения (растительного и животного), имеющих в своей структуре ядро. Так устроены митохондрии :

Строение митохондрии

Хлоропласты – необходимые элементы только растительных клеток. Это пластиды с зеленой окраской, обусловленной содержанием соответствующего пигмента.

Строение хлоропласта

Отличие митохондрий от хлоропластов заключается в их назначении. Первым из них отведена роль главных производителей АТФ – незаменимого источника энергии. Процесс синтеза связан с клеточным дыханием, за которое отвечают ферменты митохондрий. Хлоропласты тоже способны к производству энергетического материала. Но в первую очередь они нацелены на фотосинтез, сущность которого сводится к выработке органических веществ при действии света.

Как уже было упомянуто, рассматриваемые компоненты клетки обладают двухслойной мембраной. Но строение этой защитной оболочки у органоидов отличается. В чем разница между митохондриями и хлоропластами в данном отношении? Ее можно увидеть в особенностях организации внутреннего мембранного слоя (наружный в том и другом случае является ровным).

У митохондрий эта часть структуры образует направленные вглубь складки, иначе кристы. Собранный так внутренний слой имеет внушительную площадь поверхности. Это повышает эффективность биохимических процессов, ведь здесь размещено множество различных ферментов.

В свою очередь, у хлоропластов внутренними мембранными образованиями являются тилакоиды. Это дискообразные элементы, которые содержат вещества, ответственные за фотосинтез. Тилакоиды группируются в стопки. Каждый такой блок из нескольких прижатых друг к другу единиц называется граной.

Рибосомы: строение и функции

Определение 1

Замечание 1

Основной функцией рибосом является синтез белка.

Субъединицы рибосом образуются в ядрышке и потом сквозь ядерные поры отдельно друг от друга поступают в цитоплазму.

Их количество в цитоплазме зависит от синтетической активности клетки и может составлять от сотни до тысяч на одну клетку. Наибольшее количество рибосом может быть в клетках, которые синтезируют протеины. Есть они также в митохондриальном матриксе и хлоропластах.

Рибосомы различных организмов – от бактерий до млекопитающих – характеризуются подобной структурой и составом, хотя клетки прокариот имеют рибосомы меньшего размера и в большем количестве.

Каждая субъединица состоит из нескольких разновидностей молекул рРНК и десятков разновидностей белков приблизительно в одинаковой пропорции.

Маленькая и большая субъединицы находятся в цитоплазме одиночно до тех пор, пока не будут задействованы в процессе биосинтеза белка. Они объединяются друг с другом и молекулой иРНК в случае необходимости синтеза и снова распадаются, когда процесс окончен.

Молекулы иРНК, которые были синтезированы в ядре, попадают в цитоплазму к рибосомам. Из цитозоля молекулы тРНК поставляют аминокислоты к рибосомам, где с участием ферментов и АТФ синтезируются белки.

Если с молекулой иРНК соединяются несколько рибосом, то образуются полисомы , которые содержат от 5 до 70 рибосом.

Пластиды: хлоропласты

Пластиды – характерные только для растительных клеток органоиды, отсутствующие в клетках животных, грибов, бактерий и цианобактерий.

Клетки высших растений содержат 10-200 пластид. Их размер от 3 до 10 мкм. Большинство из них имеют форму двояковыпуклой линзы, но иногда могут быть в форме пластинок, палочек, зёрен и чешуек.

В зависимости от присутствующего в пластиде пигмента пигмента эти органоиды делят на группы:

хлоропласты (гр. сhloros – зелёный) – зелёного цвета,
хромопласты – жёлтого, оранжевого и красноватого цвета,
лейкопласты – бесцветные пластиды.

Замечание 2

По мере развития растения пластиды одного типа способны преобразоваться в пластиды другого типа. Такое явление широко распространено в природе: изменение окраски листьев, меняется окраска плодов в процессе созревания.

Большинство водорослей вместо пластид имеют хроматофоры (обычно в клетке он один, имеет значительные размеры, имеет форму спиральной ленты, чаши, сетки или звёздчатой пластинки).

Пластиды имеют достаточно сложное внутреннее строение.

Хлоропласты имеют свои ДНК, РНК, рибосомы, включения: зёрна крахмала, капли жира. Снаружи хлоропласты ограничены двойной мембраной, внутреннее пространство заполнено стромой – полужидким веществом), которое содержит граны — особенные, свойственные лишь хлоропластам структуры.

Граны представлены пакетами плоских круглых мешочков (тилакоидов ), которые сложены как столбик монет перпендикулярно широкой поверхности хлоропласта. Тилакоиды соседних гран между собой соединяются в единую взаимосвязанную систему мембранными каналами (межмембранными ламелами).

В толще и на поверхности гран в определённом порядке расположен хлорофилл .

Хлоропласты имеют разное количество гран.

Пример 1

В хлоропластах клеток шпината содержится по 40-60 гран.

Хлоропласты не прикреплены в определённых местах цитоплазмы, а могут изменять своё положение или пассивно, или активно перемещаются ориентировано к свету (фототаксис ).

Особенно чётко активное движение хлоропластов наблюдается при значительном повышении одностороннего освещения. В таком случае хлоропласты скопляются у боковых стенок клетки, а к ориентируются ребром. При слабом освещении хлоропласты ориентируются к свету более широкой стороной и располагаются вдоль стенки клетки, обращённой к свету. При средней силе освещения хлоропласты занимают срединное положение. Таким образом достигаются наиболее благоприятные условия для процесса фотосинтеза.

Благодаря сложной внутренней пространственной организации структурных элементов хлоропласты способны эффективно поглощать и использовать лучистую энергию, а также происходит разграничение во времени и пространстве многочисленных и разнообразных реакций, составляющих процесс фотосинтеза. Реакции этого процесса, зависимые от света, происходят лишь в тилакоидах, а биохимические (темновые) реакции – в строме хлоропласта.

Замечание 3

Молекула хлорофилла очень подобна молекуле гемоглобина и отличается в основном тем, что в центре молекулы гемоглобина расположен атом железа, а не атом магния, как у хлорофилла.

В природе существует четыре типа хлорофилла: a, b, c, d.

Хлорофиллы a и b содержатся в хлоропластах высших растений и зелёных водорослей, диатомовые водоросли содержат хлорофиллы a и c, красные – a и d . Хлорофиллы a и b изучены лучше других (впервые их выделил в начале ХХ столетия российский учёный М.С. Цвет).

Кроме них существует четыре вида бактериохлорофиллов – зелёных пигментов зелёных и пурпурных бактерий: a, b, c, d.

Большинство бактерий, способных к фотосинтезу, содержат бактериохлорофилл а , некоторые – бактериохлорофилл b, зелёные бактерии – c и d.

Хлорофилл достаточно эффективно поглощает лучистую энергию и передаёт её другим молекулам. Благодаря этому хлорофилл – единственное вещество на Земле, способное обеспечивать процесс фотосинтеза.

Пластидам, как и митохондриям, свойственна в определённой степени автономность внутри клетки. Они способны размножаться в основном путём деления.

Наряду с фотосинтезом в хлоропластах происходит синтез других веществ, таких как белки, липиды, некоторые витамины.

Благодаря наличию в пластидах ДНК, они играют определённую роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность ).

Митохондрии – энергетические центры клетки

В цитоплазме большинства животных и растительных клеток содержатся достаточно большие овальные органеллы (0,2 – 7 мкм), покрытые двумя мембранами.

Митохондрии называют силовыми станциями клеток, потому что их основная функция – синтез АТФ. Митохондрии превращают энергию химических связей органических веществ на энергию фосфатных связей молекулы АТФ, которая является универсальным источником энергии осуществления для всех процессов жизнедеятельности клетки и целого организма. АТФ, синтезированная в митохондриях, свободно выходит в цитоплазму и дальше идёт к ядру и органеллам клетки, где используется её химическая энергия.

Митохондрии содержатся почти во всех эукариотических клетках, за исключением анаэробных простейших и эритроцитов. Они расположены в цитоплазме хаотично, но чаще их можно определить возле ядра или в местах с высокой потребностью в энергии.

Пример 2

В мышечных волокнах митохондрии расположены между миофибриллами.

Эти органеллы могут изменять свою структуру и форму, а также двигаться внутри клетки.

Количество органелл может изменяться от десятков до нескольких тысяч в зависимости от активности клетки.

Пример 3

В одной клетке печени млекопитающих содержится более 1000 митохондрий.

Структура митохондрий в некоторой мере отличается у различных типов клеток и тканей, но все митохондрии имеют принципиально одинаковое строение.

Образуются митохондрии путём деления. Во время деления клетки они более-менее равномерно распределяются между дочерними клетками.

Внешняя мембрана гладкая, не образует никаких складок и выростов, легко проницаема для многих органических молекул. Содержит ферменты, которые превращают вещества на реакционно способные субстраты. Участвует в образовании межмембранного пространства.

Внутренняя мембрана плохо проницаема для большинства веществ. Образует много выпячиваний внутрь матрикса – крист . Количество крист в митохондриях разных клеток неодинакова. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причём особенно много их в митохондриях клеток, которые активно функционируют (мышечные). Содержит белки, которые участвуют в трёх важнейших процессах:

ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции дыхательной цепи и транспорта электронов;
специфические транспортные белки, участвующие в образовании катионов водорода в межмембранном пространстве;
ферментативный комплекс АТФ-синтетазы, который синтезирует АТФ.

Матрикс – внутреннее пространство митохондрии, ограниченное внутренней мембраной. Он содержит сотни различных ферментов, которые участвуют в разрушении органических веществ вплоть до углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия химических связей между атомами молекул, которая в дальнейшем превращается на энергию макроэргических связей в молекуле АТФ. В матриксе также есть рибосомы и молекулы митохондриальной ДНК.

Замечание 4

Благодаря ДНК и рибосомам самих митохондрий обеспечивается синтез белков, необходимых самой органелле, и которые в цитоплазме не образуются.

Жизнь как биологический процесс едина во всей биосфере, и она существует на основании фундаментальных принципов. А потому разные формы жизни, а также различные структурные компоненты представителей биологических видов, имеют значительные сходства. Отчасти они обеспечиваются общностью происхождения или выполнением похожих функций. В данном контексте следует детально разобрать, в чем проявляется сходство митохондрий и хлоропластов, хотя с первого взгляда эти клеточные органеллы имеют мало общего.

Митохондрии

Митохондриями называются двухмембранные клеточные структуры, ответственные за энергообеспечение ядра и органелл. Их находят в растений, грибов и животных. Они отвечают за то есть конечное усваивание кислорода, из чего в результате биохимического превращения извлекается энергия для синтеза макроэргов. Достигается это путем передачи заряда через мембрану митохондрий и ферментативное окисление глюкозы.

Хлоропласты

Хлоропластами называются клеточные органеллы растений, некоторых фотосинтезирующих бактерий и протистов. Это клеточные двухмембранные структуры, в которых синтезируется глюкоза благодаря использованию энергии солнечного света. Этот процесс достигается передачей энергии фотона и протеканием ферментативных реакций, связанных с передачей заряда через мембрану. Результатом фотосинтеза является утилизация углекислого газа, синтез глюкозы и высвобождение молекулярного кислорода.

Сходство митохондрий и хлоропластов

Хлоропласты и митохондрии являются клеточными органеллами с двумя мембранами. Первым слоем они ограждаются от цитоплазмы клетки, а второй формирует многочисленные складки, на которых протекают процессы передачи зарядов. Принцип их работы схож, однако направлен в разные стороны. У митохондрий происходит ферментативное с использованием кислорода, а в качестве продуктов реакции выступает углекислый газ. В результате превращения также синтезируется энергия.

В хлоропластах наблюдается обратный процесс — синтез глюкозы и высвобождение кислорода из углекислого газа с расходом энергии света. Это принципиальное различие между данными органеллами, но отличается лишь направление процесса. Его электрохимия практически идентична, хотя для этого используются разные посредники.

Также можно детально рассмотреть, в чем проявляется сходство митохондрий и хлоропластов. Оно заключается в автономности органелл, так как они имеют даже свою молекулу ДНК, хранящую коды структурных белков и ферментов. В обеих органеллах имеется свой автономный аппарат биосинтеза белка, потому хлоропласты и митохондрии способны самостоятельно обеспечивать себя необходимыми ферментами и восстанавливать свою структуру.

Резюме

Главное сходство митохондрий и хлоропластов — их автономия внутри клетки. Отделившись от цитоплазмы двойной мембраной и имея свой собственный комплекс ферментов биосинтеза, они ни в чем не зависят от клетки. Также они имеют свой собственный набор генов, а потому могут считаться отдельным живым организмом. Существует филогенетическая теория, что на ранних этапах развития одноклеточной жизни митохондрии и хлоропласты были простейшими прокариотами.

Она гласит, что в определенный период произошло их поглощение другой клеткой. Из-за наличия отдельной мембраны они не были расщеплены, став донором энергии для «хозяина». В ходе эволюции за счет обмена генами у доядерных организмов произошло встраивание ДНК хлоропластов и митохондрий в геном клетки-хозяина. С этого момента клетка сама была способна осуществить сборку этих органелл, если они не были переданы ей в ходе митоза.

На вопрос Помогите!!! В чем проявляется сходство? заданный автором Простирнуть лучший ответ это В целом организмы можно разделить на две группы: на организмы, клетки которых содержат настоящие клеточные ядра, и организмы, которые этим свойством не обладают. Первые называются эукариотами, вторые — прокариотами. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Эукариоты объединяют все остальные одно- и многоклеточные живые существа. В противоположность прокариотам, кроме обладания клеточными ядрами, эти существа отличаются выраженной способностью к образованию органоидов. Органоиды — это разделенные мембранами составные части клеток. Так, самыми большими клеточными органоидами (по крайней мере, различимыми в световой микроскоп) , которыми обладают эукариоты, являются митохондрии, а растительные организмы обладают еще и пластидами. Митохондрии и пластиды большей частью отделены от цитоплазмы клетки двумя мембранами. (Некоторые подробности строения см. на рис. 6.13). Митохондрии часто называют «силовыми станциями» эукариотических клеток, так как они играют
большую роль в образовании и превращении энергии в клетке. Пластиды для растений не менее важны: хлоропласта, которые являют собой основной тип пластид, заключают в себе механизм фотосинтеза, который осуществляет превращение солнечного света в химическую энергию.
Так как прокариоты устроены значительно проще, чем эукариоты, то по канонам эволюционной модели считается, что прокариотические живые существа возникли раньше. Этим объясняется употребление приставки «про» (в смысле «до того»). Более нейтральным названием было бы, вероятно, «акариоты» («а» = «не»). В ходе дальнейшей эволюции одноклеточные живые существа должны были, вероятно, когда-то совершить переход от про- к эукариотам. Один из важных частичных аспектов этого шага пытаются объяснить так называемой эндосимбиотической гипотезой (ЭСТ). В своем первоначальном виде она была выдвинута еще в 1883 году шимпером. Она являлась не единственной попыткой объяснения, но считалась на тот момент наиболее вероятной. Согласно этой теории, митохондрии происходят от аэробных (дышащих кислородом) бактерий, а хлоропласты — от фотосинтезирующих сине-зеленых водорослей, которые внедрились в «хозяйскую клетку» (в предка-прокариота) и в ходе эволюции превратились там из симбионтов (эндосимбионтов, точнее цитосимбионтов = клеточных симбионтов) в клеточные органоиды. Некоторые биологи предполагают (см. рис. 6.14), что жгутиково-центриольная система эукариотов произошла от ранее самостоятельных прокариотов (типа спирохет). Следующие факты рассматриваются в качестве наиболее важных для поддержки ЭСГ:
Митохондрии и пластиды происходят путем деления им подобных. Клетка не может образовать вновь эти органы, если они утеряны.
Обладание двойной мембраной создает впечатление, что речь идет о «внедренной клетке», чья мембрана при внедрении оказалась окруженной мембраной клетки-хозяина.
Внутренняя мембрана митохондрии содержит липид кардиолипин, который, кроме этого, встречается только в мембранах прокариотов. Внешняя мембрана, напротив, как другие мембраны эуцитов (так называются клетки эукариотов) , содержит холестерин, которого нет ни во внутренних мембранах, ни у бактерий.
Митохондрии и пластиды содержат ДНК, которые, как и у прокариотов, «голые», что означает «не соединенные с протеинами», и часто имеют кольцеобразную форму. Они обладают также своим собственным механизмом синтеза протеинов, составные части которого (рибосомы, т-РНК и РНК-полимеразы) соответствуют составным частям прокариотов.
Рибосомная РНК пластид или, соответственно, митохондрий имеет большое сходство с РНК прокариотических рибосом.
Митохондрии реагируют на некоторые (не на все) направленные против бактерий антибиотики.
Среди существующих ныне организмов встречаются случаи симбиоза между одноклеточными жгутиковыми, не имеющими пластид, и клетками водорослей, которые могли бы служить моделью определенной ступени филогенетического процесса эндосимбиоза.
Амеба Pelomyxa palustris не имеет ми

Структура всех митохондрий похожа, и функция их неизменно одна и та же – это энергетические станции клетки . Именно в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание. Именно во внутреннем пространстве митохондрий имеет место цикл Кребса, в ходе которого расходуется пируват, выделяется углекислый газ, производится часть АТФ и восстанавливается кофермент НАД+. И именно во внутренней мембране митохондрий располагается цепь переноса электронов, происходит окисление НАД-H и синтезируется остальная АТФ.

Структура и функции пластид более разнообразны. Различают так называемые:

пропластиды – мелкие нефункциональные ювенильные пластиды, из которых развиваются другие типы пластид;
лейкопласты – бесцветные пластиды, участвующие в синтезе жиров;
амилопласты – пластиды, запасающие крахмал; в конечном счете они превращаются вкрахмальные зерна , в каких, например, запасен крахмал у картофеля;
хромопласты – пластиды, наполненные пигментами каротиноидами; их можно найти, к примеру, в плодах рябины.
хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез, как световая, так и темновая его фазы.

Основной структурной особенностью хлоропластов являются граны – стопки тилакоидов. Таким образом, хлоропласты имеют наиболее развитую внутреннюю мембранную структуру , так как в мембране хлоропластов располагаются и фотосистемы, и фермент рибулозофосфаткарбоксилаза.

И митохондрии, и большинство пластид являются овальными или цилиндрическими структурами.

Однако многие неродственные друг другу водоросли имеют единственный хлоропласт на клетку, он может иметь самую необычную форму. Встречаются и митохондрии с преобразованной структурой –одна спирально закрученная митохондрия имеется в шейке сперматозоида, т. е. она обвивает основание его жгутика.

Самой потрясающей общей особенностью митохондрий и пластид является то, что они имеют свою, независимую от ядра, генетическую систему . И эта генетическая система очень похожа на генетическую систему прокариот. В ее состав входит прежде всего собственная, соответственно митохондриальная или пластидная ДНК. У митохондрий, как и у бактерий, ДНК имеет кольцевую структуру (лишь у некоторых простейших – линейную). ДНК пластид организована в сложные букетоподобные структуры , состоящие из частично спаренных друг с другом кольцевых и линейных фрагментов, но исходной структурной единицей ее также является элементарная кольцевая ДНК.

ДНК пластид и митохондрий не имеет характерной хроматиновой упаковки, здесь нет нуклеосом и гистонов, вообще здесь гораздо меньше белков. Иначе говоря, все устроено как у прокариот. Промоторы и терминаторы также бактериального типа. Далее, в пластидах и митохондриях имеются рибосомы, причем рибосомы именно прокариотического типа. Как и у прокариот, при трансляции синтез полипептидной цепи начинается с аминокислоты формилметионина. У пластид к прокариотическому типу принадлежат также и свои тРНК, РНК-полимеразы, регуляторные последовательности.

Впрочем, некоторые гены как пластид, так и митохондрий содержат интроны, подобно ядерным генам эукариот и в отличие от генов бактерий. Поэтому считываемая с них во время транскрипции РНК должна быть подвергнута сплайсингу. Возможно, эти гены «заразились» интронами от ядерного генома.

Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном – пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке . Они произошли от каких-то прокариот, которые когда-то поселились внутри эукариотической клетки. Считается, что это были эндосимбионты – организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними в отношениях симбиоза – взаимной выгоды. Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.

Митохондрии произошли от каких-то аэробных (способных к дыханию кислородом) бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий. Аэробные бактерии, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез. Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов в системе клеточного дыхания и при фотосинтезе. Предполагают, что митохондрии произошли именно от каких-то пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу. Это произошло около 1-1,5 млрд лет назад, когда в атмосфере впервые появился в достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями (сине-зелеными водорослями), господствовавшими в то время на мелководьях.

Предками пластид наверняка были какие-то цианобактерии (сине-зеленые водоросли), об этом говорит сходный набор пигментов и те же самые две сопряженные фотосистемы. Причем хлоропласты красных водорослей, динофлагеллят + бурых + золотистых водорослей и зеленых водорослей + зеленых растений происходили от разных прокариот и были «одомашнены» независимо. Хлоропласты красных водорослей по составу пигментов прямо соответствуют цианобактериям. Открыты и свободноживущие и симбиотические бактерии, по составу пигментов соответствующие двум другим типам хлоропластов (бактерия Prochloron с хлорофиллами a и b , как у зеленых водорослей и растений, является симбионтом оболочников).

Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки. А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями.

Пластиды и митохондрии давно утратили свою автономность. Большая часть белков, функционирующих в этих органеллах, кодируется генами , находящимися в ядре. У пластид даже часть рибосомальных РНК и белков, часть субъединиц РНК-полимеразы и целиком белки репликации – все прокариотического типа – кодируются в ядре. Судя по всему, в ходе эволюции шел непрерывный процесс экспроприации генов ядром из органелл, перенесения их из органелльного генома в хромосомы.

% PDF-1.6 % 5168 0 объект> эндобдж xref 5168 2165 0000000016 00000 н. 0000056315 00000 п. 0000056526 00000 п. 0000056775 00000 п. 0000056907 00000 п. 0000057182 00000 п. 0000057237 00000 п. 0000057350 00000 п. 0000057462 00000 п. 0000057575 00000 п. 0000057788 00000 п. 0000058070 00000 п. 0000068853 00000 п. 0000069670 00000 п. 0000071794 00000 п. 0000071845 00000 п. 0000071896 00000 п. 0000071947 00000 п. 0000071999 00000 н. 0000072051 00000 п. 0000072103 00000 п. 0000072153 00000 п. 0000072267 00000 п. 0000072318 00000 п. 0000072369 00000 п. 0000072420 00000 п. 0000072471 00000 п. 0000072522 00000 п. 0000072572 00000 п. 0000072624 00000 п. 0000072676 00000 п. 0000072728 00000 п. 0000072778 00000 п. 0000072829 00000 п. 0000072880 00000 п. 0000072931 00000 п. 0000072981 00000 п. 0000073033 00000 п. 0000073085 00000 п. 0000073136 00000 п. 0000073187 00000 п. 0000073238 00000 п. 0000073289 00000 п. 0000073340 00000 п. 0000073391 00000 п. 0000073442 00000 п. 0000073494 00000 п. 0000073545 00000 п. 0000073596 00000 п. 0000073647 00000 п. 0000073698 00000 п. 0000073750 00000 п. 0000073802 00000 п. 0000073853 00000 п. 0000073904 00000 п. 0000073955 00000 п. 0000074006 00000 п. 0000074056 00000 п. 0000074108 00000 п. 0000074159 00000 п. 0000074210 00000 п. 0000074261 00000 п. 0000074312 00000 п. 0000074364 00000 п. 0000074416 00000 п. 0000074468 00000 п. 0000074519 00000 п. 0000074570 00000 п. 0000074620 00000 п. 0000074671 00000 п. 0000074722 00000 п. 0000074774 00000 п. 0000074826 00000 п. 0000075906 00000 п. 0000077091 00000 п. 0000077311 00000 п. 0000078685 00000 п. 0000080325 00000 п. 0000081980 00000 п. 0000083624 00000 п. 0000085258 00000 п. 0000098146 00000 п. 0000098357 00000 п. 0000099531 00000 н. 0000100705 00000 н. 0000101873 00000 н. 0000103059 00000 н. 0000104235 00000 н. 0000104522 00000 н. 0000104719 00000 н. 0000104926 00000 н. 0000105129 00000 н. 0000105241 00000 п. 0000105443 00000 п. 0000105510 00000 п. 0000107251 00000 н. 0000107454 00000 п. 0000107677 00000 н. 0000107846 00000 н. 0000108453 00000 н. 0000109040 00000 н. 0000109269 00000 п. 0000109441 00000 п. 0000109613 00000 п. 0000110237 00000 п. 0000110528 00000 н. 0000111121 00000 н. 0000111295 00000 н. 0000111528 00000 н. 0000111810 00000 н. 0000112016 00000 н. 0000112217 00000 н. 0000112457 00000 н. 0000112629 00000 н. 0000112872 00000 н. 0000113090 00000 н. 0000113992 00000 н. 0000114316 00000 н. 0000114557 00000 н. 0000114754 00000 н. 0000115075 00000 н. 0000115290 00000 н. 0000116195 00000 н. 0000116523 00000 н. 0000116718 00000 н. 0000117625 00000 н. 0000117952 00000 н. 0000118898 00000 н. 0000119789 00000 н. 0000120645 00000 н. 0000120934 00000 н. 0000121106 00000 н. 0000121383 00000 н. 0000121581 00000 н. 0000121784 00000 н. 0000121956 00000 н. 0000122912 00000 н. 0000123420 00000 н. 0000123667 00000 н. 0000123870 00000 н. 0000124079 00000 н. 0000124342 00000 п. 0000124545 00000 н. 0000125189 00000 н. 0000125805 00000 н. 0000126103 00000 н. 0000126306 00000 н. 0000126596 00000 н. 0000126819 00000 н. 0000127433 00000 н. 0000127602 00000 н. 0000128214 00000 н. 0000129158 00000 н. 0000142354 00000 п. 0000146491 00000 н. 0000149711 00000 н. 0000158823 00000 н. 0000160543 00000 н. 0000163266 00000 н. 0000163919 00000 н. 0000171036 00000 н. 0000171650 00000 н. 0000176296 00000 н. 0000176586 00000 н. 0000180588 00000 н. 0000181958 00000 н. 0000182245 00000 н. 0000358957 00000 н. 0000365467 00000 н. 0000365675 00000 н. 0000365902 00000 н. 0000366148 00000 н. 0000372719 00000 н. 0000380898 00000 н. 0000382556 00000 н. 0000383432 00000 н. 0000385261 00000 н. 0000385320 00000 н. 0000385446 00000 н. 0000385838 00000 н. 0000386230 00000 н. 0000386508 00000 н. 0000386704 00000 н. 0000386898 00000 н. 0000387167 00000 н. 0000387226 00000 н. 0000387527 00000 н. 0000387924 00000 н. 0000387979 00000 н. 0000388517 00000 н. 0000388693 00000 п. 0000388818 00000 н. 0000389004 00000 н. 0000389133 00000 п. 0000389498 00000 н. 0000389627 00000 н. 0000389915 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 0000390782 00000 н. 0000391284 00000 н. 0000391621 00000 н. 0000391815 00000 н. 0000391978 00000 н. 0000392144 00000 н. 0000392341 00000 п. 0000392396 00000 н. 0000392775 00000 н. 0000393125 00000 н. 0000393530 00000 н. 0000393869 00000 н. 0000394262 00000 н. 0000394625 00000 н. 0000394787 00000 н. 0000394851 00000 н. 0000395016 00000 н. 0000395402 00000 н. 0000395896 00000 н. 0000396085 00000 н. 0000396237 00000 н. 0000396426 00000 н. 0000396815 00000 н. 0000448792 00000 н. 0000471579 00000 н. 0000472065 00000 н. 0000486100 00000 н. 0000486555 00000 н. 0000500204 00000 н. 0000500653 00000 н. 0000511137 00000 н. 0000511589 00000 н. 0000511775 00000 н. 0000512216 00000 н. 0000512486 00000 н. 0000513004 00000 н. 0000523820 00000 н. 0000523998 00000 н. 0000524356 00000 н. 0000524797 00000 н. 0000525291 00000 н. 0000525342 00000 н. 0000525392 00000 н. 0000525442 00000 н. 0000525494 00000 н. 0000525535 00000 н. 0000525597 00000 н. 0000525752 00000 н. 0000525862 00000 н. 0000525934 00000 н. 0000526008 00000 н. 0000526146 00000 н. 0000526221 00000 н. 0000526258 00000 н. 0000526357 00000 н. 0000526407 00000 н. 0000526498 00000 н. 0000526545 00000 н. 0000526647 00000 н. 0000526689 00000 н. 0000526787 00000 н. 0000526845 00000 н. 0000526934 00000 н. 0000526984 00000 н. 0000527114 00000 н. 0000527230 00000 н. 0000527387 00000 н. 0000527473 00000 н. 0000527523 00000 п. 0000527625 00000 н. 0000527788 00000 н. 0000527891 00000 н. 0000527941 00000 н. 0000528064 00000 н. 0000528225 00000 н. 0000528312 00000 н. 0000528362 00000 п. 0000528491 00000 п. 0000528631 00000 н. 0000528718 00000 н. 0000528768 00000 н. 0000528920 00000 н. 0000529073 00000 п. 0000529158 00000 н. 0000529208 00000 н. 0000529321 00000 н. 0000529373 00000 н. 0000529487 00000 н. 0000529539 00000 н. 0000529655 00000 н. 0000529707 00000 н. 0000529843 00000 н. 0000529895 00000 н. 0000530028 00000 н. 0000530080 00000 н. 0000530205 00000 н. 0000530256 00000 н. 0000530368 00000 н. 0000530419 00000 н. 0000530544 00000 н. 0000530595 00000 н. 0000530717 00000 н. 0000530768 00000 н. 0000530872 00000 н. 0000530923 00000 н. 0000531044 00000 н. 0000531095 00000 н. 0000531218 00000 н. 0000531269 00000 н. 0000531392 00000 н. 0000531442 00000 н. 0000531556 00000 н. 0000531606 00000 н. 0000531663 00000 н. 0000531719 00000 п. 0000531775 00000 н. 0000531832 00000 н. 0000531889 00000 н. 0000531945 00000 н. 0000532001 00000 н. 0000532058 00000 н. 0000532116 00000 н. 0000532172 00000 н. 0000532228 00000 н. 0000532284 00000 н. 0000532341 00000 н. 0000532397 00000 н. 0000532453 00000 н. 0000532503 00000 н. 0000532561 00000 н. 0000532648 00000 н. 0000532700 00000 н. 0000532778 00000 н. 0000532931 00000 н. 0000533017 00000 н. 0000533069 00000 н. 0000533147 00000 н. 0000533300 00000 н. 0000533386 00000 н. 0000533438 00000 н. 0000533516 00000 н. 0000533691 00000 п. 0000533777 00000 н. 0000533829 00000 н. 0000533907 00000 н. 0000534081 00000 п. 0000534167 00000 н. 0000534218 00000 н. 0000534296 00000 н. 0000534459 00000 н. 0000534546 00000 н. 0000534597 00000 н. 0000534675 00000 н. 0000534825 00000 н. 0000534911 00000 н. 0000534962 00000 н. 0000535040 00000 н. 0000535202 00000 н. 0000535288 00000 п. 0000535339 00000 н. 0000535418 00000 н. 0000535577 00000 н. 0000535663 00000 н. 0000535714 00000 н. 0000535792 00000 н. 0000535934 00000 п. 0000536021 00000 н. 0000536072 00000 н. 0000536150 00000 н. 0000536310 00000 н. 0000536397 00000 н. 0000536448 00000 н. 0000536526 00000 н. 0000536686 00000 н. 0000536772 00000 н. 0000536823 00000 н. 0000536902 00000 н. 0000537063 00000 н. 0000537149 00000 н. 0000537199 00000 н. 0000537278 00000 н. 0000537393 00000 п. 0000537443 00000 п. 0000537500 00000 н. 0000537551 00000 п. 0000537639 00000 н. 0000537690 00000 н. 0000537778 00000 н. 0000537829 00000 н. 0000537917 00000 н. 0000537967 00000 н. 0000538024 00000 н. 0000538081 00000 н. 0000538138 00000 н. 0000538195 00000 п. 0000538252 00000 н. 0000538302 00000 п. 0000538359 00000 п. 0000538410 00000 н. 0000538498 00000 п. 0000538549 00000 н. 0000538637 00000 п. 0000538688 00000 н. 0000538745 00000 н. 0000538802 00000 п. 0000538859 00000 п. 0000538916 00000 н. 0000538967 00000 н. 0000539024 00000 н. 0000539075 00000 н. 0000539163 00000 н. 0000539214 00000 н. 0000539302 00000 н. 0000539353 00000 н. 0000539441 00000 п. 0000539492 00000 н. 0000539580 00000 н. 0000539631 00000 н. 0000539688 00000 н. 0000539745 00000 н. 0000539802 00000 н. 0000539860 00000 н. 0000539917 00000 н. 0000539974 00000 н. 0000540025 00000 н. 0000540082 00000 н. 0000540133 00000 п. 0000540221 00000 н. 0000540272 00000 н. 0000540360 00000 н. 0000540411 00000 н. 0000540468 00000 н. 0000540526 00000 н. 0000540583 00000 н. 0000540640 00000 н. 0000540691 00000 п. 0000540748 00000 н. 0000540799 00000 н. 0000540887 00000 н. 0000540938 00000 п. 0000541026 00000 н. 0000541077 00000 н. 0000541134 00000 н. 0000541192 00000 н. 0000541249 00000 н. 0000541307 00000 н. 0000541358 00000 н. 0000541415 00000 н. 0000541466 00000 н. 0000541554 00000 н. 0000541605 00000 н. 0000541693 00000 н. 0000541744 00000 н. 0000541832 00000 н. 0000541883 00000 н. 0000541971 00000 н. 0000542022 00000 н. 0000542080 00000 н. 0000542137 00000 н. 0000542195 00000 н. 0000542252 00000 н. 0000542309 00000 н. 0000542366 00000 н. 0000542417 00000 н. 0000542475 00000 н. 0000542526 00000 н. 0000542614 00000 н. 0000542665 00000 н. 0000542753 00000 п. 0000542804 00000 н. 0000542861 00000 н. 0000542918 00000 н. 0000542976 00000 п. 0000543033 00000 н. 0000543084 00000 н. 0000543141 00000 п. 0000543192 00000 н. 0000543280 00000 н. 0000543331 00000 н. 0000543419 00000 п. 0000543470 00000 п. 0000543558 00000 н. 0000543609 00000 н. 0000543666 00000 н. 0000543724 00000 н. 0000543781 00000 н. 0000543839 00000 н. 0000543896 00000 н. 0000543947 00000 н. 0000544005 00000 н. 0000544057 00000 н. 0000544145 00000 н. 0000544196 00000 н. 0000544284 00000 н. 0000544335 00000 н. 0000544392 00000 н. 0000544449 00000 н. 0000544506 00000 н. 0000544564 00000 н. 0000544615 00000 н. 0000544672 00000 н. 0000544724 00000 н. 0000544813 00000 н. 0000544865 00000 н. 0000544954 00000 н. 0000545006 00000 н. 0000545064 00000 н. 0000545121 00000 н. 0000545179 00000 н. 0000545237 00000 п. 0000545289 00000 н. 0000545346 00000 п. 0000545398 00000 п. 0000545487 00000 н. 0000545539 00000 п. 0000545628 00000 н. 0000545680 00000 н. 0000545769 00000 н. 0000545821 00000 н. 0000545910 00000 н. 0000545962 00000 н. 0000546020 00000 н. 0000546077 00000 н. 0000546134 00000 п. 0000546191 00000 п. 0000546248 00000 н. 0000546306 00000 н. 0000546358 00000 н. 0000546415 00000 н. 0000546467 00000 н. 0000546556 00000 н. 0000546608 00000 н. 0000546697 00000 н. 0000546749 00000 н. 0000546808 00000 н. 0000546865 00000 н. 0000546922 00000 н. 0000546980 00000 н. 0000547032 00000 н. 0000547089 00000 п. 0000547141 00000 п. 0000547230 00000 н. 0000547282 00000 н. 0000547372 00000 н. 0000547424 00000 н. 0000547481 00000 н. 0000547538 00000 п. 0000547595 00000 п. 0000547652 00000 н. 0000547704 00000 н. 0000547761 00000 н. 0000547818 00000 н. 0000547868 00000 н. 0000547925 00000 н. 0000548027 00000 н. 0000548079 00000 п. 0000548179 00000 н. 0000548322 00000 н. 0000548411 00000 н. 0000548463 00000 н. 0000548568 00000 н. 0000548709 00000 н. 0000548805 00000 н. 0000548857 00000 н. 0000548973 00000 п. 0000549118 00000 п. 0000549266 00000 н. 0000549317 00000 н. 0000549469 00000 н. 0000549572 00000 н. 0000549623 00000 п. 0000549750 00000 н. 0000549801 00000 п. 0000549926 00000 н. 0000549977 00000 н. 0000550076 00000 н. 0000550127 00000 н. 0000550232 00000 н. 0000550282 00000 н. 0000550383 00000 п. 0000550433 00000 н. 0000550495 00000 н. 0000550557 00000 н. 0000550619 00000 н. 0000550681 00000 н. 0000550743 00000 н. 0000550806 00000 н. 0000550897 00000 н. 0000550948 00000 н. 0000551066 00000 н. 0000551219 00000 н. 0000551314 00000 н. 0000551365 00000 н. 0000551460 00000 н. 0000551612 00000 н. 0000551704 00000 н. 0000551755 00000 н. 0000551858 00000 н. 0000552034 00000 н. 0000552123 00000 п. 0000552174 00000 н. 0000552263 00000 н. 0000552436 00000 н. 0000552525 00000 н. 0000552576 00000 н. 0000552665 00000 н. 0000552829 00000 н. 0000552937 00000 н. 0000552988 00000 н. 0000553092 00000 н. 0000553244 00000 н. 0000553344 00000 п. 0000553395 00000 н. 0000553499 00000 н. 0000553664 00000 н. 0000553753 00000 п. 0000553804 00000 н. 0000553894 00000 н. 0000554052 00000 н. 0000554151 00000 н. 0000554202 00000 н. 0000554311 00000 н. 0000554453 00000 п. 0000554542 00000 н. 0000554593 00000 п. 0000554680 00000 н. 0000554840 00000 н. 0000554929 00000 н. 0000554980 00000 н. 0000555086 00000 н. 0000555247 00000 н. 0000555351 00000 п. 0000555402 00000 н. 0000555495 00000 н. 0000555546 00000 н. 0000555608 00000 н. 0000555670 00000 н. 0000555721 00000 н. 0000555783 00000 н. 0000555834 00000 н. 0000555897 00000 н. 0000555959 00000 н. 0000556010 00000 н. 0000556072 00000 н. 0000556123 00000 н. 0000556186 00000 п. 0000556248 00000 н. 0000556299 00000 н. 0000556361 00000 п. 0000556412 00000 н. 0000556474 00000 н. 0000556536 00000 н. 0000556587 00000 н. 0000556649 00000 н. 0000556700 00000 н. 0000556762 00000 н. 0000556824 00000 н. 0000556875 00000 п. 0000556937 00000 н. 0000556988 00000 н. 0000557050 00000 н. 0000557113 00000 н. 0000557164 00000 н. 0000557229 00000 н. 0000557280 00000 н. 0000557342 00000 п. 0000557405 00000 н. 0000557456 00000 п. 0000557519 00000 п. 0000557570 00000 н. 0000557633 00000 н. 0000557695 00000 н. 0000557746 00000 н. 0000557810 00000 н. 0000557861 00000 п. 0000557923 00000 п. 0000557986 00000 п. 0000558037 00000 н. 0000558100 00000 н. 0000558151 00000 п. 0000558213 00000 н. 0000558275 00000 п. 0000558326 00000 н. 0000558389 00000 п. 0000558440 00000 н. 0000558502 00000 н. 0000558565 00000 н. 0000558616 00000 н. 0000558678 00000 н. 0000558730 00000 н. 0000558792 00000 н. 0000558855 00000 н. 0000558906 00000 н. 0000558968 00000 н. 0000559031 00000 н. 0000559135 00000 п. 0000559186 00000 п. 0000559275 00000 п. 0000559326 00000 н. 0000559388 00000 п. 0000559450 00000 н. 0000559501 00000 н. 0000559563 00000 н. 0000559615 00000 н. 0000559742 00000 н. 0000559794 00000 н. 0000559908 00000 н. 0000559960 00000 н. 0000560087 00000 н. 0000560139 00000 н. 0000560260 00000 н. 0000560312 00000 н. 0000560429 00000 н. 0000560481 00000 н. 0000560544 00000 н. 0000560606 00000 н. 0000560668 00000 н. 0000560730 00000 н. 0000560792 00000 н. 0000560854 00000 п. 0000560917 00000 н. 0000560969 00000 н. 0000561032 00000 н. 0000561084 00000 н. 0000561194 00000 п. 0000561246 00000 н. 0000561356 00000 п. 0000561408 00000 п. 0000561519 00000 п. 0000561571 00000 п. 0000561634 00000 н. 0000561696 00000 н. 0000561758 00000 н. 0000561820 00000 н. 0000561883 00000 н. 0000561935 00000 н. 0000561997 00000 н. 0000562049 00000 н. 0000562155 00000 н. 0000562207 00000 н. 0000562320 00000 н. 0000562372 00000 п. 0000562489 00000 н. 0000562541 00000 н. 0000562653 00000 н. 0000562705 00000 н. 0000562767 00000 н. 0000562829 00000 н. 0000562891 00000 н. 0000562954 00000 н. 0000563016 00000 н. 0000563079 00000 п. 0000563131 00000 п. 0000563193 00000 п. 0000563255 00000 н. 0000563305 00000 н. 0000563368 00000 н. 0000563451 00000 н. 0000563502 00000 п. 0000563584 00000 н. 0000563718 00000 п. 0000563800 00000 н. 0000563851 00000 н. 0000563933 00000 н. 0000564070 00000 н. 0000564153 00000 п. 0000564204 00000 н. 0000564286 00000 н. 0000564428 00000 н. 0000564510 00000 н. 0000564561 00000 п. 0000564643 00000 н. 0000564781 00000 н. 0000564863 00000 н. 0000564914 00000 н. 0000564997 00000 н. 0000565149 00000 н. 0000565231 00000 п. 0000565282 00000 н. 0000565364 00000 н. 0000565498 00000 н. 0000565580 00000 н. 0000565631 00000 н. 0000565713 00000 н. 0000565844 00000 н. 0000565926 00000 н. 0000565977 00000 н. 0000566058 00000 н. 0000566188 00000 н. 0000566269 00000 н. 0000566320 00000 н. 0000566402 00000 н. 0000566548 00000 н. 0000566629 00000 н. 0000566679 00000 н. 0000566760 00000 н. 0000566811 00000 п. 0000566906 00000 н. 0000566957 00000 н. 0000567014 00000 н. 0000567071 00000 п. 0000567127 00000 н. 0000567177 00000 н. 0000567233 00000 н. 0000567284 00000 н. 0000567380 00000 н. 0000567431 00000 н. 0000567487 00000 н. 0000567543 00000 н. 0000567599 00000 н. 0000567650 00000 н. 0000567706 00000 н. 0000567757 00000 н. 0000567852 00000 н. 0000567903 00000 н. 0000567959 00000 н. 0000568015 00000 н. 0000568072 00000 н. 0000568123 00000 н. 0000568180 00000 н. 0000568231 00000 п. 0000568287 00000 н. 0000568343 00000 п. 0000568394 00000 н. 0000568450 00000 н. 0000568501 00000 н. 0000568597 00000 н. 0000568648 00000 н. 0000568704 00000 н. 0000568760 00000 н. 0000568817 00000 н. 0000568868 00000 н. 0000568924 00000 н. 0000568975 00000 н. 0000569031 00000 н. 0000569087 00000 н. 0000569138 00000 н. 0000569194 00000 п. 0000569245 00000 н. 0000569301 00000 п. 0000569357 00000 п. 0000569408 00000 п. 0000569464 00000 н. 0000569515 00000 н. 0000569611 00000 п. 0000569662 00000 н. 0000569719 00000 п. 0000569775 00000 н. 0000569832 00000 н. 0000569883 00000 п. 0000569940 00000 н. 0000569991 00000 н. 0000570047 00000 н. 0000570103 00000 п. 0000570154 00000 п. 0000570210 00000 н. 0000570261 00000 п. 0000570357 00000 н. 0000570408 00000 н. 0000570464 00000 н. 0000570521 00000 н. 0000570577 00000 н. 0000570628 00000 н. 0000570684 00000 п. 0000570740 00000 н. 0000570790 00000 н. 0000570848 00000 н. 0000570899 00000 н. 0000571019 00000 н. 0000571070 00000 н. 0000571188 00000 н. 0000571239 00000 н. 0000571367 00000 н. 0000571418 00000 н. 0000571550 00000 н. 0000571601 00000 н. 0000571740 00000 н. 0000571791 00000 н. 0000571912 00000 н. 0000571963 00000 н. 0000572078 00000 н. 0000572129 00000 н. 0000572252 00000 н. 0000572303 00000 н. 0000572424 00000 н. 0000572475 00000 н. 0000572602 00000 н. 0000572653 00000 н. 0000572774 00000 н. 0000572825 00000 н. 0000572940 00000 н. 0000572991 00000 н. 0000573106 00000 н. 0000573157 00000 н. 0000573290 00000 н. 0000573341 00000 п. 0000573472 00000 н. 0000573523 00000 н. 0000573643 00000 п. 0000573694 00000 н. 0000573806 00000 н. 0000573857 00000 н. 0000573976 00000 н. 0000574027 00000 н. 0000574158 00000 н. 0000574209 00000 н. 0000574327 00000 н. 0000574378 00000 н. 0000574509 00000 н. 0000574560 00000 н. 0000574678 00000 н. 0000574729 00000 н. 0000574854 00000 н. 0000574905 00000 н. 0000575023 00000 н. 0000575074 00000 н. 0000575192 00000 н. 0000575243 00000 н. 0000575374 00000 н. 0000575424 00000 н. 0000575483 00000 н. 0000575542 00000 н. 0000575602 00000 н. 0000575662 00000 н. 0000575721 00000 н. 0000575781 00000 н. 0000575840 00000 н. 0000575900 00000 н. 0000575959 00000 н. 0000576019 00000 н. 0000576078 00000 н. 0000576137 00000 н. 0000576196 00000 н. 0000576255 00000 н. 0000576315 00000 н. 0000576374 00000 н. 0000576433 00000 н. 0000576493 00000 н. 0000576552 00000 н. 0000576611 00000 н. 0000576670 00000 н. 0000576729 00000 н. 0000576788 00000 н. 0000576847 00000 н. 0000576907 00000 н. 0000576966 00000 н. 0000577025 00000 н. 0000577084 00000 н. 0000577134 00000 н. 0000577193 00000 н. 0000577349 00000 п. 0000577507 00000 н. 0000577636 00000 н. 0000577686 00000 н. 0000577805 00000 н. 0000577966 00000 н. 0000578095 00000 н. 0000578145 00000 н. 0000578264 00000 н. 0000578424 00000 н. 0000578552 00000 н. 0000578602 00000 н. 0000578721 00000 н. 0000578903 00000 н. 0000579032 00000 н. 0000579082 00000 н. 0000579201 00000 н. 0000579382 00000 н. 0000579510 00000 н. 0000579560 00000 н. 0000579679 00000 н. 0000579850 00000 н. 0000579978 00000 н. 0000580028 00000 н. 0000580147 00000 н. 0000580306 00000 н. 0000580434 00000 н. 0000580484 00000 н. 0000580603 00000 н. 0000580775 00000 н. 0000580903 00000 н. 0000580953 00000 п. 0000581072 00000 н. 0000581240 00000 н. 0000581368 00000 н. 0000581418 00000 н. 0000581537 00000 н. 0000581687 00000 н. 0000581815 00000 н. 0000581865 00000 н. 0000581984 00000 н. 0000582152 00000 н. 0000582280 00000 н. 0000582330 00000 н. 0000582449 00000 н. 0000582618 00000 н. 0000582747 00000 н. 0000582797 00000 н. 0000582916 00000 н. 0000582988 00000 н. 0000583039 00000 н. 0000583187 00000 н. 0000583277 00000 н. 0000583328 00000 н. 0000583427 00000 н. 0000583478 00000 н. 0000583582 00000 н. 0000583633 00000 н. 0000583728 00000 н. 0000583779 00000 н. 0000583877 00000 н. 0000583928 00000 н. 0000584044 00000 н. 0000584095 00000 н. 0000584204 00000 н. 0000584255 00000 н. 0000584314 00000 н. 0000584373 00000 п. 0000584433 00000 н. 0000584492 00000 н. 0000584552 00000 н. 0000584611 00000 н. 0000584670 00000 н. 0000584721 00000 н. 0000584782 00000 н. 0000584842 00000 н. 0000584893 00000 н. 0000584952 00000 н. 0000585011 00000 н. 0000585112 00000 н. 0000585162 00000 н. 0000585263 00000 н. 0000585314 00000 н. 0000585429 00000 н. 0000585479 00000 н. 0000585538 00000 н. 0000585598 00000 н. 0000585658 00000 н. 0000585708 00000 н. 0000585770 00000 н. 0000585842 00000 н. 0000585893 00000 н. 0000586040 00000 н. 0000586130 00000 н. 0000586181 00000 п. 0000586279 00000 н. 0000586330 00000 н. 0000586433 00000 н. 0000586484 00000 н. 0000586579 00000 п. 0000586630 00000 н. 0000586729 00000 н. 0000586780 00000 н. 0000586896 00000 н. 0000586947 00000 н. 0000587056 00000 н. 0000587107 00000 н. 0000587166 00000 н. 0000587225 00000 н. 0000587284 00000 н. 0000587344 00000 н. 0000587403 00000 н. 0000587462 00000 н. 0000587521 00000 н. 0000587572 00000 н. 0000587631 00000 н. 0000587690 00000 н. 0000587741 00000 н. 0000587800 00000 н. 0000587860 00000 н. 0000587968 00000 н. 0000588018 00000 н. 0000588121 00000 н. 0000588172 00000 н. 0000588289 00000 н. 0000588339 00000 н. 0000588458 00000 н. 0000588508 00000 н. 0000588621 00000 н. 0000588671 00000 н. 0000588730 00000 н. 0000588790 00000 н. 0000588849 00000 н. 0000588908 00000 н. 0000588967 00000 н. 0000589017 00000 н. 0000589076 00000 н. 0000589147 00000 н. 0000589198 00000 н. 0000589345 00000 н. 0000589435 00000 н. 0000589486 00000 н. 0000589584 00000 н. 0000589635 00000 н. 0000589738 00000 н. 0000589789 00000 н. 0000589884 00000 н. 0000589935 00000 н. 00005

00000 н. 00005 00000 н. 00005 00000 н. 00005 00000 н. 00005
00000 н. 00005
00000 н. 0000590470 00000 н. 0000590529 00000 н. 0000590588 00000 н. 0000590647 00000 н. 0000590707 00000 н. 0000590766 00000 н. 0000590825 00000 н. 0000590876 00000 н. 0000590936 00000 н. 0000590995 00000 н. 0000591046 00000 н. 0000591105 00000 н. 0000591164 00000 н. 0000591272 00000 н. 0000591322 00000 н. 0000591430 00000 н. 0000591480 00000 н. 0000591539 00000 н. 0000591599 00000 н. 0000591649 00000 н. 0000591710 00000 н. 0000591781 00000 н. 0000591832 00000 н. 0000591979 00000 н. 0000592069 00000 н. 0000592120 00000 н. 0000592218 00000 н. 0000592269 00000 н. 0000592372 00000 н. 0000592423 00000 н. 0000592518 00000 н. 0000592569 00000 н. 0000592667 00000 н. 0000592718 00000 н. 0000592837 00000 н. 0000592888 00000 н. 0000592996 00000 н. 0000593047 00000 н. 0000593106 00000 н. 0000593165 00000 н. 0000593225 00000 н. 0000593284 00000 н. 0000593344 00000 н. 0000593404 00000 н. 0000593463 00000 н. 0000593514 00000 н. 0000593575 00000 н. 0000593635 00000 н. 0000593686 00000 н. 0000593746 00000 н. 0000593805 00000 н. 0000593949 00000 н. 0000593999 00000 н. 0000594154 00000 н. 0000594205 00000 н. 0000594376 00000 п. 0000594426 00000 н. 0000594590 00000 н. 0000594640 00000 н. 0000594699 00000 н. 0000594758 00000 н. 0000594818 00000 н. 0000594878 00000 н. 0000594928 00000 н. 0000594987 00000 н. 0000595058 00000 н. 0000595109 00000 н. 0000595257 00000 н. 0000595347 00000 п. 0000595398 00000 н. 0000595496 00000 п. 0000595547 00000 н. 0000595650 00000 н. 0000595701 00000 п. 0000595796 00000 н. 0000595847 00000 н. 0000595945 00000 н. 0000595996 00000 н. 0000596114 00000 п. 0000596165 00000 н. 0000596274 00000 н. 0000596325 00000 н. 0000596385 00000 н. 0000596444 00000 н. 0000596505 00000 н. 0000596564 00000 н. 0000596623 00000 н. 0000596682 00000 н. 0000596741 00000 н. 0000596792 00000 н. 0000596851 00000 н. 0000596910 00000 н. 0000596961 00000 н. 0000597021 00000 н. 0000597080 00000 п. 0000597181 00000 п. 0000597231 00000 п. 0000597345 00000 п. 0000597396 00000 н. 0000597526 00000 н. 0000597576 00000 н. 0000597707 00000 н. 0000597757 00000 н. 0000597816 00000 н. 0000597876 00000 н. 0000597935 00000 н. 0000597994 00000 н. 0000598044 00000 н. 0000598103 00000 п. 0000598174 00000 н. 0000598225 00000 н. 0000598372 00000 п. 0000598464 00000 н. 0000598515 00000 н. 0000598612 00000 н. 0000598663 00000 п. 0000598766 00000 н. 0000598817 00000 н. 0000598912 00000 н. 0000598963 00000 н. 0000599062 00000 н. 0000599113 00000 н. 0000599231 00000 н. 0000599282 00000 н. 0000599390 00000 н. 0000599441 00000 н. 0000599501 00000 н. 0000599561 00000 н. 0000599620 00000 н. 0000599679 00000 н. 0000599738 00000 н. 0000599798 00000 н. 0000599858 00000 н. 0000599909 00000 н. 0000599968 00000 н. 0000600027 00000 н. 0000600078 00000 п. 0000600137 00000 п. 0000600196 00000 п. 0000600309 00000 н. 0000600359 00000 п. 0000600461 00000 п. 0000600512 00000 н. 0000600629 00000 н. 0000600679 00000 н. 0000600739 00000 п. 0000600798 00000 н. 0000600857 00000 п. 0000600907 00000 н. 0000600966 00000 п. 0000601039 00000 п. 0000601090 00000 н. 0000601237 00000 н. 0000601327 00000 н. 0000601378 00000 н. 0000601476 00000 н. 0000601527 00000 н. 0000601630 00000 н. 0000601681 00000 н. 0000601777 00000 н. 0000601828 00000 н. 0000601926 00000 н. 0000601977 00000 н. 0000602096 00000 н. 0000602147 00000 н. 0000602255 00000 н. 0000602306 00000 н. 0000602365 00000 н. 0000602426 00000 н. 0000602485 00000 н. 0000602544 00000 н. 0000602603 00000 н. 0000602662 00000 н. 0000602721 00000 н. 0000602772 00000 н. 0000602831 00000 н. 0000602892 00000 н. 0000602943 00000 н. 0000603003 00000 п. 0000603062 00000 н. 0000603172 00000 н. 0000603222 00000 н. 0000603356 00000 п. 0000603407 00000 н. 0000603554 00000 н. 0000603604 00000 н. 0000603717 00000 н. 0000603767 00000 н. 0000603826 00000 н. 0000603886 00000 н. 0000603947 00000 н. 0000604007 00000 п. 0000604057 00000 н. 0000604116 00000 п. 0000604187 00000 н. 0000604238 00000 п. 0000604386 00000 п. 0000604478 00000 н. 0000604529 00000 н. 0000604627 00000 н. 0000604678 00000 н. 0000604781 00000 н. 0000604832 00000 н. 0000604928 00000 н. 0000604979 00000 п. 0000605077 00000 н. 0000605128 00000 н. 0000605245 00000 н. 0000605296 00000 н. 0000605404 00000 н. 0000605455 00000 н. 0000605515 00000 н. 0000605576 00000 н. 0000605635 00000 п. 0000605694 00000 п. 0000605753 00000 п. 0000605814 00000 н. 0000605873 00000 н. 0000605924 00000 н. 0000605983 00000 п. 0000606043 00000 н. 0000606094 00000 н. 0000606154 00000 п. 0000606213 00000 н. 0000606329 00000 н. 0000606379 00000 н. 0000606487 00000 н. 0000606538 00000 н. 0000606660 00000 н. 0000606710 00000 н. 0000606769 00000 н. 0000606829 00000 н. 0000606888 00000 н. 0000606938 00000 н. 0000606997 00000 н. 0000607068 00000 н. 0000607119 00000 н. 0000607266 00000 н. 0000607358 00000 н. 0000607409 00000 н. 0000607506 00000 н. 0000607557 00000 н. 0000607660 00000 н. 0000607711 00000 п. 0000607806 00000 н. 0000607857 00000 н. 0000607956 00000 н. 0000608007 00000 н. 0000608124 00000 н. 0000608175 00000 н. 0000608284 00000 н. 0000608335 00000 п. 0000608395 00000 н. 0000608455 00000 н. 0000608515 00000 н. 0000608576 00000 н. 0000608636 00000 н. 0000608697 00000 н. 0000608757 00000 н. 0000608808 00000 н. 0000608870 00000 н. 0000608930 00000 н. 0000608981 00000 п. 0000609041 00000 н. 0000609101 00000 п. 0000609225 00000 н. 0000609275 00000 п. 0000609420 00000 н. 0000609471 00000 п. 0000609629 00000 н. 0000609679 00000 н. 0000609741 00000 н. 0000609801 00000 п. 0000609862 00000 н. 0000609912 00000 н. 0000609972 00000 н. 0000610044 00000 н. 0000610095 00000 п. 0000610242 00000 п. 0000610335 00000 п. 0000610386 00000 п. 0000610483 00000 н. 0000610534 00000 п. 0000610637 00000 п. 0000610688 00000 п. 0000610783 00000 н. 0000610834 00000 п. 0000610932 00000 н. 0000610983 00000 п. 0000611100 00000 н. 0000611151 00000 п. 0000611259 00000 н. 0000611310 00000 н. 0000611371 00000 п. 0000611431 00000 н. 0000611492 00000 п. 0000611553 00000 п. 0000611613 00000 н. 0000611675 00000 н. 0000611735 00000 н. 0000611786 00000 н. 0000611847 00000 н. 0000611908 00000 н. 0000611959 00000 п. 0000612019 00000 н. 0000612079 00000 п. 0000612191 00000 н. 0000612241 00000 н. 0000612364 00000 н. 0000612415 00000 н. 0000612551 00000 п. 0000612601 00000 н. 0000612729 00000 н. 0000612779 00000 н. 0000612899 00000 н. 0000612949 00000 н. 0000613009 00000 н. 0000613069 00000 н. 0000613129 00000 н. 0000613189 00000 н. 0000613249 00000 н. 0000613299 00000 н. 0000613359 00000 н. 0000613430 00000 н. 0000613481 00000 н. 0000613628 00000 н. 0000613718 00000 н. 0000613769 00000 н. 0000613866 00000 н. 0000613917 00000 н. 0000614020 00000 н. 0000614071 00000 н. 0000614166 00000 п. 0000614217 00000 н. 0000614316 00000 н. 0000614367 00000 н. 0000614484 00000 н. 0000614535 00000 н. 0000614644 00000 п. 0000614695 00000 п. 0000614755 00000 н. 0000614815 00000 н. 0000614875 00000 н. 0000614935 00000 н. 0000614995 00000 н. 0000615055 00000 н. 0000615115 00000 н. 0000615166 00000 н. 0000615226 00000 н. 0000615286 00000 н. 0000615337 00000 н. 0000615398 00000 п. 0000615459 00000 н. 0000615560 00000 н. 0000615610 00000 н. 0000615710 00000 н. 0000615761 00000 н. 0000615875 00000 н. 0000615925 00000 н. 0000615985 00000 н. 0000616045 00000 н. 0000616106 00000 н. 0000616156 00000 н. 0000616217 00000 н. 0000616288 00000 н. 0000616339 00000 н. 0000616486 00000 н. 0000616576 00000 н. 0000616627 00000 н. 0000616725 00000 н. 0000616776 00000 н. 0000616879 00000 н. 0000616930 00000 н. 0000617025 00000 н. 0000617076 00000 н. 0000617174 00000 н. 0000617225 00000 н. 0000617341 00000 п. 0000617392 00000 н. 0000617500 00000 н. 0000617551 00000 н. 0000617611 00000 п. 0000617671 00000 н. 0000617731 00000 н. 0000617791 00000 п. 0000617853 00000 н. 0000617913 00000 н. 0000617973 00000 п. 0000618024 00000 н. 0000618084 00000 н. 0000618144 00000 н. 0000618195 00000 п. 0000618255 00000 н. 0000618315 00000 н. 0000618420 00000 н. 0000618470 00000 н. 0000618578 00000 н. 0000618628 00000 н. 0000618688 00000 п. 0000618748 00000 н. 0000618798 00000 н. 0000618859 00000 н. 0000618989 00000 п. 0000619039 00000 н. 0000619158 00000 п. 0000619229 00000 н. 0000619280 00000 н. 0000619427 00000 н. 0000619518 00000 н. 0000619569 00000 п. 0000619666 00000 н. 0000619717 00000 н. 0000619821 00000 н. 0000619872 00000 н. 0000619967 00000 н. 0000620018 00000 н. 0000620116 00000 н. 0000620167 00000 н. 0000620283 00000 н. 0000620334 00000 н. 0000620442 00000 н. 0000620493 00000 н. 0000620552 00000 н. 0000620611 00000 п. 0000620670 00000 н. 0000620729 00000 н. 0000620789 00000 н. 0000620848 00000 н. 0000620908 00000 н. 0000620959 00000 н. 0000621018 00000 н. 0000621077 00000 н. 0000621128 00000 н. 0000621187 00000 н. 0000621246 00000 н. 0000621352 00000 н. 0000621402 00000 п. 0000621509 00000 н. 0000621560 00000 н. 0000621681 00000 н. 0000621731 00000 н. 0000621858 00000 н. 0000621908 00000 п. 0000621967 00000 н. 0000622026 00000 н. 0000622085 00000 н. 0000622145 00000 н. 0000622195 00000 п. 0000622254 00000 н. 0000622302 00000 п. 0000622354 00000 п. 0000622467 00000 н. 0000622517 00000 н. 0000622572 00000 н. 0000622684 00000 н. 0000622734 00000 н. 0000622786 00000 п. 0000622945 00000 н. 0000622995 00000 н. 0000623121 00000 п. 0000623223 00000 н. 0000623273 00000 н. 0000623351 00000 п. 0000623462 00000 н. 0000623512 00000 н. 0000623707 00000 н. 0000623867 00000 н. 0000623917 00000 н. 0000623999 00000 н. 0000624152 00000 н. 0000624289 00000 н. 0000624339 00000 н. 0000624421 00000 н. 0000624578 00000 н. 0000624725 00000 н. 0000624775 00000 н. 0000624857 00000 н. 0000625014 00000 н. 0000625161 00000 н. 0000625211 00000 н. 0000625294 00000 н. 0000625438 00000 п. 0000625587 00000 н. 0000625632 00000 н. 0000625714 00000 н. 0000625765 00000 н. 0000625879 00000 н. 0000625930 00000 н. 0000626091 00000 н. 0000626182 00000 н. 0000626232 00000 н. 0000626345 00000 п. 0000626396 00000 н. 0000626497 00000 н. 0000626548 00000 н. 0000626654 00000 н. 0000626705 00000 н. 0000626808 00000 п. 0000626859 00000 н. 0000626981 00000 п. 0000627032 00000 н. 0000627187 00000 н. 0000627272 00000 н. 0000627323 00000 н. 0000627445 00000 н. 0000627496 00000 н. 0000627623 00000 п. 0000627673 00000 н. 0000627775 00000 н. 0000627825 00000 н. 0000627875 00000 н. 0000627925 00000 н. 0000627976 00000 н. 0000628026 00000 н. 0000628077 00000 н. 0000628127 00000 н. 0000628177 00000 н. 0000628227 00000 н. 0000628278 00000 н. 0000628328 00000 н. 0000628378 00000 п. 0000628428 00000 н. 0000628478 00000 п. 0000628528 00000 н. 0000628578 00000 н. 0000628628 00000 н. 0000628718 00000 н. 0000628762 00000 н. 0000628874 00000 н. 0000628919 00000 п. 0000629020 00000 н. 0000629065 00000 н. 0000629172 00000 н. 0000629217 00000 н. 0000629321 00000 н. 0000629366 00000 н. 0000629477 00000 н. 0000629522 00000 н. 0000629648 00000 н. 0000629693 00000 н. 0000629804 00000 н. 0000629849 00000 н. 0000629989 00000 н. 0000630080 00000 н. 0000630125 00000 н. 0000630271 00000 н. 0000630371 00000 п. 0000630415 00000 н. 0000630517 00000 н. 0000630561 00000 н. 0000630606 00000 н. 0000630651 00000 п. 0000630695 00000 п. 0000630746 00000 н. 0000630860 00000 п. 0000630911 00000 п. 0000631054 00000 н. 0000631144 00000 н. 0000631194 00000 н. 0000631306 00000 н. 0000631357 00000 н. 0000631458 00000 н. 0000631509 00000 н. 0000631615 00000 н. 0000631666 00000 н. 0000631770 00000 н. 0000631821 00000 н. 0000631949 00000 н. 0000632000 00000 н. 0000632118 00000 н. 0000632169 00000 н. 0000632291 00000 н. 0000632342 00000 п. 0000632498 00000 н. 0000632580 00000 н. 0000632630 00000 н. 0000632732 00000 н. 0000632782 00000 н. 0000632832 00000 н. 0000632882 00000 н. 0000632932 00000 н. 0000632983 00000 н. 0000633033 00000 н. 0000633083 00000 н. 0000633133 00000 п. 0000633183 00000 п. 0000633233 00000 н. 0000633283 00000 н. 0000633333 00000 п. 0000633384 00000 п. 0000633434 00000 п. 0000633485 00000 н. 0000633535 00000 н. 0000633586 00000 н. 0000633636 00000 н. 0000633728 00000 н. 0000633778 00000 п. 0000633891 00000 п. 0000633942 00000 н. 0000634044 00000 н. 0000634095 00000 н. 0000634202 00000 н. 0000634253 00000 п. 0000634356 00000 п. 0000634407 00000 н. 0000634515 00000 н. 0000634566 00000 н. 0000634719 00000 п. 0000634811 00000 п. 0000634862 00000 н. 0000635014 00000 н. 0000635103 00000 п. 0000635154 00000 п. 0000635305 00000 п. 0000635392 00000 п. 0000635443 00000 п. 0000635607 00000 н. 0000635702 00000 н. 0000635752 00000 п. 0000635854 00000 п. 0000635904 00000 н. 0000635954 00000 п. 0000636004 00000 н. 0000636055 00000 н. 0000636105 00000 п. 0000636156 00000 п. 0000636207 00000 н. 0000636257 00000 н. 0000636307 00000 п. 0000636358 00000 п. 0000636409 00000 н. 0000636459 00000 п. 0000636510 00000 н. 0000636560 00000 н. 0000636610 00000 н. 0000636660 00000 н. 0000636711 00000 н. 0000636761 00000 н. 0000636811 00000 н. 0000636861 00000 н. 0000636911 00000 п. 0000636961 00000 н. 0000637012 00000 н. 0000637126 00000 н. 0000637177 00000 н. 0000637340 00000 н. 0000637431 00000 н. 0000637481 00000 н. 0000637593 00000 н. 0000637644 00000 н. 0000637745 00000 н. 0000637796 00000 н. 0000637902 00000 н. 0000637953 00000 п. 0000638057 00000 н. 0000638108 00000 п. 0000638237 00000 п. 0000638288 00000 п. 0000638444 00000 н. 0000638547 00000 п. 0000638598 00000 п. 0000638723 00000 п. 0000638774 00000 п. 0000638888 00000 п. 0000638939 00000 п. 0000639094 00000 н. 0000639182 00000 н. 0000639232 00000 н. 0000639335 00000 н. 0000639385 00000 п. 0000639435 00000 н. 0000639485 00000 н. 0000639535 00000 п. 0000639585 00000 н. 0000639636 00000 н. 0000639686 00000 н. 0000639736 00000 н. 0000639787 00000 н. 0000639837 00000 н. 0000639888 00000 н. 0000639938 00000 н. 0000639988 00000 н. 0000640038 00000 н. 0000640088 00000 н. 0000640138 00000 н. 0000640188 00000 н. 0000640238 00000 п. 0000640288 00000 п. 0000640338 00000 п. 0000640389 00000 н. 0000640479 00000 н. 0000640529 00000 п. 0000640641 00000 п. 0000640692 00000 п. 0000640793 00000 п. 0000640844 00000 н. 0000640950 00000 н. 0000641001 00000 н. 0000641104 00000 н. 0000641155 00000 н. 0000641330 00000 н. 0000641381 00000 н. 0000641511 00000 н. 0000641562 00000 н. 0000641725 00000 н. 0000641776 00000 н. 0000641896 00000 н. 0000641947 00000 н. 0000642097 00000 н. 0000642222 00000 н. 0000642272 00000 н. 0000642374 00000 н. 0000642424 00000 н. 0000642474 00000 н. 0000642524 00000 н. 0000642575 00000 н. 0000642625 00000 н. 0000642675 00000 н. 0000642725 00000 н. 0000642776 00000 н. 0000642826 00000 н. 0000642876 00000 н. 0000642926 00000 н. 0000642976 00000 н. 0000643026 00000 н. 0000643076 00000 н. 0000643126 00000 н. 0000643176 00000 н. 0000643227 00000 н. 0000643341 00000 п. 0000643392 00000 н. 0000643556 00000 н. 0000643646 00000 н. 0000643696 00000 н. 0000643808 00000 н. 0000643859 00000 н. 0000643961 00000 н. 0000644012 00000 н. 0000644119 00000 н. 0000644170 00000 н. 0000644274 00000 н. 0000644325 00000 н. 0000644461 00000 н. 0000644512 00000 н. 0000644626 00000 н. 0000644677 00000 н. 0000644804 00000 н. 0000644855 00000 н. 0000645007 00000 н. 0000645101 00000 п. 0000645152 00000 н. 0000645306 00000 п. 0000645357 00000 п. 0000645487 00000 н. 0000645537 00000 п. 0000645639 00000 п. 0000645689 00000 п. 0000645739 00000 п. 0000645789 00000 н. 0000645839 00000 п. 0000645889 00000 н. 0000645940 00000 п. 0000645990 00000 н. 0000646040 00000 н. 0000646090 00000 н. 0000646140 00000 н. 0000646190 00000 н. 0000646240 00000 н. 0000646290 00000 н. 0000646340 00000 н. 0000646390 00000 н. 0000646440 00000 н. 0000646490 00000 н. 0000646540 00000 н. 0000646590 00000 н. 0000646640 00000 н. 0000646733 00000 н. 0000646783 00000 н. 0000646899 00000 н. 0000646950 00000 н. 0000647051 00000 н. 0000647102 00000 н. 0000647208 00000 н. 0000647259 00000 н. 0000647362 00000 н. 0000647413 00000 н. 0000647535 00000 н. 0000647586 00000 н. 0000647710 00000 н. 0000647761 00000 н. 0000647879 00000 н. 0000647930 00000 н. 0000648058 00000 н. 0000648109 00000 н. 0000648227 00000 н. 0000648277 00000 н. 0000648379 00000 н. 0000648429 00000 н. 0000648479 00000 н. 0000648529 00000 н. 0000648579 00000 н. 0000648629 00000 н. 0000648680 00000 н. 0000648730 00000 н. 0000648780 00000 н. 0000648830 00000 н. 0000648880 00000 н. 0000648931 00000 н. 0000648981 00000 п. 0000649031 00000 н. 0000649081 00000 н. 0000649132 00000 н. 0000649247 00000 н. 0000649298 00000 н. 0000649464 00000 н. 0000649554 00000 н. 0000649604 00000 н. 0000649717 00000 н. 0000649870 00000 н. 0000649960 00000 н. 0000650010 00000 н. 0000650123 00000 н. 0000650276 00000 н. 0000650367 00000 н. 0000650417 00000 н. 0000650530 00000 н. 0000650706 00000 н. 0000650796 00000 н. 0000650846 00000 н. 0000650961 00000 п. 0000651012 00000 н. 0000651114 00000 н. 0000651165 00000 н. 0000651273 00000 н. 0000651324 00000 н. 0000651427 00000 н. 0000651478 00000 н. 0000651642 00000 н. 0000651693 00000 н. 0000651829 00000 н. 0000651880 00000 н. 0000651996 00000 н. 0000652047 00000 н. 0000652192 00000 н. 0000652243 00000 н. 0000652372 00000 н. 0000652422 00000 н. 0000652524 00000 н. 0000652574 00000 н. 0000652625 00000 н. 0000652676 00000 н. 0000652726 00000 н. 0000652776 00000 н. 0000652826 00000 н. 0000652876 00000 н. 0000652926 00000 н. 0000652976 00000 н. 0000653027 00000 н. 0000653077 00000 н. 0000653127 00000 н. 0000653177 00000 н. 0000653227 00000 н. 0000653278 00000 н. 0000653380 00000 н. 0000653431 00000 н. 0000653539 00000 н. 0000653590 00000 н. 0000653693 00000 н. 0000653744 00000 н. 0000653871 00000 н. 0000653922 00000 н. 0000654073 00000 н. 0000654174 00000 н. 0000654225 00000 н. 0000654370 00000 н. 0000654462 00000 н. 0000654513 00000 н. 0000654662 00000 н. 0000654761 00000 н. 0000654812 00000 н. 0000654961 00000 н. 0000655012 00000 н. 0000655121 00000 н. 0000655171 00000 н. 0000655273 00000 н. 0000655323 00000 н. 0000655373 00000 н. 0000655423 00000 н. 0000655473 00000 н. 0000655523 00000 н. 0000655574 00000 н. 0000655624 00000 н. 0000655674 00000 н. 0000655725 00000 н. 0000655775 00000 н. 0000655825 00000 н. 0000655876 00000 н. 0000655927 00000 н. 0000655977 00000 н. 0000656028 00000 н. 0000656078 00000 н. 0000656128 00000 н. 0000656178 00000 н. 0000656228 00000 н. 0000656278 00000 н. 0000656328 00000 н. 0000656379 00000 н. 0000656481 00000 н. 0000656532 00000 н. 0000656639 00000 н. 0000656690 00000 н. 0000656793 00000 н. 0000656844 00000 н. 0000656949 00000 н. 0000657000 00000 н. 0000657116 00000 н. 0000657167 00000 н. 0000657282 00000 н. 0000657333 00000 н. 0000657471 00000 н. 0000657570 00000 н. 0000657620 00000 н. 0000657722 00000 н. 0000657772 00000 н. 0000657822 00000 н. 0000657872 00000 н. 0000657922 00000 н. 0000657972 00000 н. 0000658022 00000 н. 0000658074 00000 н. 0000658124 00000 н. 0000658174 00000 н. 0000658224 00000 н. 0000658274 00000 н. 0000658324 00000 н. 0000658374 00000 н. 0000658424 00000 н. 0000658475 00000 н. 0000658526 00000 н. 0000658630 00000 н. 0000658681 00000 н. 0000658788 00000 н. 0000658839 00000 н. 0000658942 00000 н. 0000658993 00000 н. 0000659118 00000 н. 0000659169 00000 н. 0000659328 00000 н. 0000659432 00000 н. 0000659483 00000 н. 0000659637 00000 н. 0000659736 00000 н. 0000659786 00000 н. 0000659888 00000 н. 0000659938 00000 н. 0000659988 00000 н. 0000660038 00000 н. 0000660088 00000 н. 0000660138 00000 н. 0000660188 00000 п. 0000660239 00000 н. 0000660289 00000 п. 0000660339 00000 н. 0000660389 00000 п. 0000660439 00000 н. 0000660489 00000 н. 0000660539 00000 п. 0000660589 00000 н. 0000660639 00000 п. 0000660690 00000 н. 0000660740 00000 п. 0000660791 00000 п. 0000660841 00000 н. 0000660931 00000 н. 0000660981 00000 п. 0000661094 00000 н. 0000661145 00000 н. 0000661247 00000 н. 0000661298 00000 н. 0000661404 00000 н. 0000661455 00000 н. 0000661558 00000 н. 0000661609 00000 н. 0000661739 00000 н. 0000661790 00000 н. 0000661928 00000 н. 0000661979 00000 п. 0000662093 00000 н. 0000662144 00000 п. 0000662303 00000 н. 0000662406 00000 н. 0000662456 00000 н. 0000662558 00000 н. 0000662608 00000 н. 0000662658 00000 н. 0000662708 00000 н. 0000662759 00000 н. 0000662809 00000 н. 0000662859 00000 н. 0000662910 00000 н. 0000662960 00000 н. 0000663010 00000 н. 0000663060 00000 н. 0000663110 00000 н. 0000663160 00000 н. 0000663211 00000 н. 0000663261 00000 н. 0000663311 00000 н. 0000663363 00000 н. 0000663413 00000 н. 0000663503 00000 н. 0000663553 00000 н. 0000663663 00000 н. 0000663713 00000 н. 0000663854 00000 н. 0000663943 00000 н. 0000663994 00000 н. 0000664095 00000 н. 0000664237 00000 н. 0000664319 00000 п. 0000664369 00000 н. 0000664460 00000 н. 0000664572 00000 н. 0000664622 00000 н. 0000664674 00000 н. 0000664725 00000 н. 0000664778 00000 п. 0000664830 00000 н. 0000664880 00000 н. 0000664932 00000 н. 0000664983 00000 п. 0000665122 00000 н. 0000665173 00000 п. 0000665288 00000 н. 0000665339 00000 н. 0000665456 00000 п. 0000665507 00000 н. 0000665559 00000 н. 0000665612 00000 н. 0000665665 00000 н. 0000665717 00000 н. 0000665770 00000 н. 0000665821 00000 н. 0000665873 00000 н. 0000665922 00000 н. 0000665971 00000 п. 0000666022 00000 н. 0000666075 00000 н. 0000666125 00000 н. 0000666178 00000 н. 0000666230 00000 н. 0000666317 00000 н. 0000666367 00000 н. 0000666474 00000 н. 0000666525 00000 н. 0000666637 00000 н. 0000666687 00000 н. 0000666737 00000 н. 0000666787 00000 н. 0000666837 00000 н. 0000666887 00000 н. 0000044481 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 7332 0 obj> поток 3T) 68A @ D: U; ~ e + ^ q & = P? VGD + nG ݤ G
ОРГАНИЗАЦИОННАЯ КАРТА БАКТЕРИЙ.Цель: как описать структуру и функцию клеточных органелл?
Презентация на тему: «ОРГАНИЗАЦИОННАЯ ДИАГРАММА БАКТЕРИЙ. Цель: Как мы можем описать структуру и функцию клеточных органелл?» — стенограмма презентации:
1 Цель: Как описать структуру и функцию клеточных органелл?
2 ОРГАНИЗАЦИОННАЯ ТАБЛИЦА БАКТЕРИЙ
3 Prokaryotes All Bacteria НЕ имеют мембраносвязанных органелл.
У них ДЕЙСТВИТЕЛЬНО есть: клеточные мембраны, клеточные стенки, ДНК, рибосомы.
4 2 типа эукариотических клеток:
Животная клетка Растительная клетка Обе они сложные, но есть различия
5 Что это за штуки внутри камеры?
Органеллы — специализированные структуры в клетках, которые выполняют важные клеточные функции.
6 Life Functions Питание — для приема пищи
Транспорт — для перемещения материалов Дыхание клеток — Производство энергии: Выведение АТФ — для избавления от отходов Синтез — для создания, для регулирования — для контроля роста — для увеличения размера Размножение — для делать потомство
7 Теперь определите: гомеостаз клеточного дыхания
8 Цель: каковы различные функции органелл?
9 ТРАНСПОРТНАЯ КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА Барьер для защиты клетки.
НАЗНАЧЕНИЕ: ТРАНСПОРТНЫЙ барьер для защиты ячейки. Контролирует, что входит и выходит.
10 ФУНКЦИЯ РЕГУЛИРОВАНИЯ СТЕНКИ ЯЧЕЙКИ:
Обеспечивает поддержку и защиту ячейки и позволяет материалам входить и выходить из ячейки. НАХОДИТСЯ В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ. РЕГУЛИРОВАНИЕ
11 Получает энергию или АТФ из пищи и кислорода.
МИТОХОНДРИЯ ФУНКЦИЯ: ДЫХАНИЕ Электростанция клетки. Производит энергию или АТФ из пищи и кислорода.
12 ФУНКЦИЯ ТРАНСПОРТА ЦИТОПЛАЗМЫ:
Для защиты и поддержки органелл внутри клетки.
13 ЭНДОПЛАЗМИЧЕСКАЯ СЕТКА
НАЗНАЧЕНИЕ: Маршрут транспортировки клетки.Материалы проходят через него. 2 типа: грубый ER (с рибосомами) и гладкий ER TRANSPORT
14 ТРАНСПОРТИРОВКА АППАРАТА ГОЛЬГИ
НАЗНАЧЕНИЕ: ТРАНСПОРТИРОВКА Сюда поступают белки из ER. Маркирует и упаковывает белки, дает им направление, которому нужно следовать.
15 ФУНКЦИЯ СИНТЕЗА РИБОСОМ: они ОБРАЗУЮТ белки
Могут быть найдены в цитоплазме или на эндоплазматическом ретикулуме (шероховатый)
16 НАЗНАЧЕНИЕ ВАКУОЛЕЙ: Храните такие материалы, как вода, соль, белки и углеводы.МНОГО МАЛЕНЬКИХ В КЛЕТКАХ ЖИВОТНЫХ И ОДИН БОЛЬШОЙ В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ. ИСКЛЮЧЕНИЕ
17 ФУНКЦИЯ СИНТЕЗА ХЛОРОПЛАСТОВ:
Используйте энергию солнечного света для создания энергетически богатых молекул пищи в процессе, известном как ФОТОСИНТЕЗ, ОБНАРУЖЕННЫЙ В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ!
18 РЕПРОДУКЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ ЦЕНТРИОЛОВ: НАХОДИТСЯ ТОЛЬКО В КЛЕТКАХ ЖИВОТНЫХ
Участвует в делении клеток животных НАХОДИТСЯ ТОЛЬКО В КЛЕТКАХ ЖИВОТНЫХ
19 ЯДРО РЕГУЛЯЦИИ Только в эукариотических клетках!
Функция: контролирует большинство клеточных процессов и содержит наследственную информацию — ДНК (МОЗГ) РЕГУЛИРУЕТ МОЗГ
20 ПИТАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ЛИЗОСОМ:
Содержат ферменты, которые могут расщеплять питательные вещества.Также они разрушают мертвые органеллы.
21 год ФУНКЦИЯ ПИТАНИЯ ЦИЛИЙ И ФЛАГЕЛЛ:
Изготовлен из белка и помогает перемещению отдельных клеток ПИТАНИЕ
22 Животная клетка Растительная клетка
23 Что общего между растительными и животными клетками?
АМИМАЛЬНАЯ КЛЕТКА РАСТЕНИЕ КЛЕТКА X Клеточная мембрана X X Цитоплазма X X Ядро X X Эндоплазматическая сеть X X Рибосома X X Митохондрии X X Лизосомы X X Вакуоль X X Хлоропласт центриола X Стенка клетки X
24 ЩЕКОВОЕ ЯДРО
25 Elodea Cell CELL WALL CHLOROPLAST

Структура, функция и ответ на клеточную передачу сигналов
Abstract
Эндоплазматический ретикулум (ER) — это большая динамическая структура, которая выполняет множество функций в клетке, включая хранение кальция, синтез белка и метаболизм липидов.Разнообразные функции ER выполняются отдельными доменами; состоящий из канальцев, листков и ядерной оболочки. Было идентифицировано несколько белков, которые вносят вклад в общую архитектуру и динамику ER, но остается много вопросов относительно того, как ER изменяет форму в ответ на клеточные сигналы, тип клетки, состояние клеточного цикла и во время развития организма. Здесь мы обсуждаем, что известно о динамике ER, какие вопросы остаются, и как скоординированные ответы добавляют к слоям регуляции в этой динамической органелле.
Ключевые слова: Интерфаза, митоз, развернутый белковый ответ, организация, оплодотворение, фосфорилирование
Введение
ER — самая большая органелла в клетке и основное место синтеза и транспорта белка, сворачивания белка, липидов и стероидов. синтез, углеводный обмен и хранение кальция [1–7]. Многофункциональная природа этой органеллы требует множества белков, уникальных физических структур, координации и реакции на изменения внутриклеточной среды.Работа с различными системами показала, что ER состоит из нескольких различных структурных доменов, каждый из которых связан с определенной функцией или функциями. Однако пока не ясно, как организованы эти функциональные субдомены и как разные функциональные домены преобразуются в разные структуры.
Синтез и сворачивание белка
Одна из основных функций ER — служить местом для синтеза белков секретируемых и интегральных мембранных белков [8], а также субпопуляции цитозольных белков [1].Синтез белка требует локализации рибосом на цитозольной стороне ER, а канонический путь, который регулирует синтез белка, включает в себя ко-трансляционную стыковку комплекса мРНК: рибосома на мембране ER. Трансляция секреторных или интегральных мембранных белков инициируется в цитозоле, затем рибосомы, содержащие эти мРНК, рекрутируются на мембрану ER через сигнальную последовательность в пределах аминоконца формирующегося полипептида, который распознается и связывается сигнальной распознающей частицей (SRP) [9 , 10].Комплекс мРНК: рибосома: растущий полипептид: SRP нацелен на ER, где он стыкуется с рецептором SRP [11, 12]. Трансляция продолжается на ER, и появляющийся полипептид может ко-трансляционно проникать в ER через транслокон [2], который представляет собой канал, который содержит несколько белков Sec и охватывает липидный бислой [13].
Также в это время или в некоторых случаях после завершения трансляции [3] сигнальная пептидаза расщепляет короткий сигнальный пептид, позволяя свободному белку проникать в просвет ER [14].Если белку предназначено быть интегральным мембранным белком, что определяется наличием участка гидрофобных остатков или якорной последовательности мембраны для остановки переноса, транслокация приостанавливается [15]. В этот момент белок будет сдвинут в сторону и заякоряется в фосфолипидном бислое, где и остается [15]. Трансмембранные белки могут содержать либо один гидрофобный участок аминокислот и классифицируются как однопроходные трансмембранные белки, либо содержать несколько участков, пересекающих мембрану, и классифицируются как многопроходные трансмембранные белки [3].
Если белку не предназначено интегрироваться в мембрану, а вместо этого он попадает в секреторный путь или в просвет мембраносвязанных органелл, белок начинает процесс транспорта. После завершения трансляции и расщепления сигнального пептида рибосомы возвращаются в цитозоль [16, 17]. Для мРНК, транслируемых стабильно связанными рибосомами ER, мРНК высвобождаются, и рибосомы могут оставаться связанными с ER и участвовать во множественных раундах трансляции [18, 19].Для цитозольных белков, транслируемых на связанных с ER рибосомах, неясно, как эти мРНК рекрутируются в ER или какие популяции рибосом используются для инициации трансляции, хотя недавнее исследование показывает, что резидентный белок p180 ER может играть роль в независимое от трансляции рекрутирование мРНК в ER [20].
После синтеза и транслокации белка в просвет ЭР белок, предназначенный для секреции, должен подвергаться надлежащей укладке и модификации с помощью шаперонов и ферментов сворачивания.Эти модификации включают N-связанное гликозилирование, образование дисульфидной связи и олигомеризацию [3]. На этом этапе определяется судьба секреторных белков. Если белок функционирует в ER, например, как шаперон, то начнется правильная укладка. Если белок предназначен для секреции, он будет высвобожден шаперонами и упакован для путешествия через Гольджи к конечному пункту назначения (например, плазматической мембране или секретируемой) или перемещаться в пероксисомы [21]. Кроме того, цитозольные области трансмембранного белка могут взаимодействовать с цитозольными белками или шаперонами, чтобы правильно сворачивать эти домены.
С другой стороны, даже с несколькими белками и комплексами, предназначенными для правильного сворачивания белков, часть белков не достигает нативной и функциональной формы и либо неправильно свернута, либо агрегирована [22]. Эти белки могут либо оставаться в ER, либо вступать в путь ER-ассоциированной деградации (ERAD), опосредованный протеасомой, гарантируя, что аберрантные полипептиды не попадут случайно в секреторный путь [23]. Распознавание неправильно свернутых белков, за которым следует очистка этих агрегатов посредством пути ERAD, необходимо строго контролировать, чтобы не влиять на клеточную функцию [23].Интересно, что существует несколько связей с активацией путей ответа на стресс ER и патологическими состояниями человека. Некоторые нейродегенеративные заболевания неправильного сворачивания белков, такие как болезнь Альцгеймера, активируют пути ответа на стресс ER. Кроме того, активация пути стрессовой реакции ER наблюдается при диабете, воспалительном заболевании кишечника и различных раковых заболеваниях. Как пути ER стресс-реакции играют роль в этих патологиях — активная область исследований, и различные компоненты стрессовых реакций изучаются в качестве потенциальных терапевтических мишеней [24].В общем, функции синтеза белка ER ограничены листами ER и регуляция структуры ER посредством локализации РНК и стресса ER будет рассмотрена позже в этом обзоре.
Липидный биогенез
В то время как ER является основным местом синтеза белка, он также является участком объемного мембранного липидного биогенеза [4], который происходит в эндомембранном компартменте, который включает ER и аппарат Гольджи. Белки и фосфолипиды, которые являются основным липидным компонентом мембран, переносятся и биохимически модифицируются в области ЭПР, которая находится в непосредственной близости от аппарата Гольджи [25].Эта область, известная как промежуточный компартмент ER-Golgi (ERGIC), богата канальцами и пузырьками [4]. Как только липиды мобилизуются в ERGIC, они распределяются по клетке через контакты органелл или секреторные пузырьки [26]. цис -Гольджи, которая является наиболее близкой структурой к ERGIC, ведет к сети транс -Гольджи, где везикулы несут вновь синтезированные секреторные белки из формы ER и зачатка [4]. Сеть trans -Гольджи традиционно рассматривается как основная сортировочная станция в клетке, где адаптеры цитозольного груза рекрутируются для связывания, косвенно или напрямую, и транспорта белков или липидов [27].
Метаболизм кальция (Ca
²⁺)
Наконец, хотя ER является основным местом синтеза и транспорта множества биомолекул, он также является основным хранилищем внутриклеточного Ca ²⁺ [28, 29] . Типичная цитозольная концентрация Ca ²⁺ составляет ~ 100 нМ, в то время как концентрация Ca ²⁺ в просвете ЭПР составляет 100-800 мкМ, а внеклеточная концентрация Ca ²⁺ составляет ~ 2 мМ [6 , 30]. ER содержит несколько кальциевых каналов, рецепторы рианодина и рецепторы инозитол-1,4,5-трифосфата (IP ₃) (IP ₃ R), которые отвечают за высвобождение Ca ²⁺ из ER в цитозоль при внутриклеточном уровни низкие [6].Высвобождение Ca ²⁺ происходит, когда фосфолипаза C (PLC) стимулируется посредством активации G-белкового рецептора (GPCR) [31] и расщепляет фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат (PIP ₂) до диацил-глицерина (DAG) и IP ₃, который затем может связывать IP ₃ R, что приводит к высвобождению Ca ²⁺ и временному увеличению внутриклеточных уровней Ca ²⁺ [6]. Рецепторы рианодина (RyR) действуют через вызванное Ca ²⁺ высвобождение Ca ²⁺ (CICR), когда рецепторы связывают Ca ²⁺ в ответ на повышенные цитоплазматические уровни Ca ²⁺ [32].Кроме того, деполяризация мембран t-канальцев может приводить к конформационным изменениям в потенциал-зависимых каналах Ca ²⁺, таких как дигидропиридиновые рецепторы (DHPR), которые взаимодействуют и активируют RyR, что приводит к высвобождению Ca ²⁺ [33]. Кроме того, Ca ²⁺ может просачиваться из ER в цитоплазму только для того, чтобы закачиваться обратно в ER через саркоэндоплазматические ретикулярные Ca ²⁺-АТФазы (SERCA), или может проникать в клетку из внеклеточной среды, добавляя к слоям регулирования [6].Если запасы Ca ²⁺ в ER быстро истощаются за счет высвобождения, опосредованного рецептором IP ₃ (IP ₃ R), активируется механизм входа Ca ²⁺ в клетку, известный как управляемый магазином Ca ²⁺ запись (SOCE) [6, 34]. После истощения Ca ²⁺ в просвете ER белки STIM1 группируются в областях ER, примыкающих к плазматической мембране. В этих областях кластеризованный STIM1 улавливает диффундирующие в плазматическую мембрану субъединицы Orai1 [35, 36] и собирает их в активные каналы, активируемые высвобождением Ca ²⁺ (CRAC), позволяя поглощать внеклеточный Ca ²⁺ в просвет ER для восстанавливают уровень Ca ²⁺ [37–39].Интересно, что SOCE и активация CRAC не зависят и не ощущают изменений уровней Ca ²⁺ в цитоплазме [6], но воспринимают и реагируют на изменения концентрации Ca ²⁺ в просвете.
Кальций — широко распространенная сигнальная молекула, которая может влиять на различные процессы, включая локализацию, функцию и ассоциацию белков с другими белками, органеллами или нуклеиновыми кислотами. Высвобождение Ca ²⁺ может привести к волне Ca ²⁺, которая движется через всю клетку [40], градиенту Ca ²⁺ от источника выброса или пространственно-ограниченной волне от кластеризованных каналы, известные как искра Ca ²⁺ [41].Одно из наиболее хорошо изученных событий высвобождения Ca ²⁺ происходит при оплодотворении после проникновения сперматозоидов [40, 42], но также происходит во время сокращения и секреции мышц [6], а также нейрональных процессов, включая высвобождение нейротрансмиттеров [43]. Мы выделим недавние доказательства того, что Ca ²⁺ также может играть роль в изменении формы ER в ответ на клеточные сигналы.
Регуляция формы и функции ER
ER представляет собой сложную органеллу, участвующую в синтезе белков и липидов, регуляции кальция и взаимодействии с другими органеллами.Сложность ER отражена в столь же сложной физической архитектуре. ER состоит из непрерывной мембранной системы, которая включает ядерную оболочку (NE) и периферическую ER, определяемую плоскими листами и разветвленными канальцами (рис.). Форма и распределение этих ER-доменов регулируется множеством интегральных мембранных белков и взаимодействием с другими органеллами и цитоскелетом. Эти взаимодействия носят динамический характер и отражают изменения внутри клетки, будь то через клеточный цикл или состояние развития, дифференцировку клеток, внутриклеточные сигналы или взаимодействия белков.Хотя общеизвестно, как определяются основные формы листов и канальцев ER, относительно неясно, как изменения формы или соотношения листов и канальцев происходят в ответ на специфические клеточные сигналы.
Различные структурные морфологии ER. a Расположение ER, визуализированное в клетке HeLa, трансфицированной GFP-Sec61β. На вставке показана полигональная сеть периферийного ER с увеличением × 3 относительно увеличения в a . Этот вид подчеркивает взаимосвязь ER с ядерной оболочкой (, красная стрелка, ). b Морфология ER из той же клетки HeLa, изображающая плоскость изображения ближе к покровному стеклу. Это подчеркивает сложность периферической ER. c ER сеть, сформированная из яичных экстрактов Xenopus . Трехходовые соединения, канальцы ER и небольшие листы ER выделены ( красные стрелки ). d ER сеть, сформированная в яичных экстрактах Xenopus , выделяя большие листы ER, содержащие рибосомы ( красная стрелка ). Шкала для a — d составляет 10 мкМ и показана в a . e Электронная микрофотография (ЭМ) грубой ER из поджелудочной железы морской свинки. Перепечатано с разрешения Джеймса Джеймисона. Шкала составляет 0,1 мкМ. f EM гладкого ER из глазной мышцы кролика. Печатается с разрешения рис. 4 [164]. Увеличение × 50,000
Здесь мы обсудим, что известно о том, как формируются структуры ER, как регулируется динамика ER и как эта динамика изменяется в ответ на состояние клеточного цикла и клеточные сигналы.Кроме того, мы приводим примеры того, как эти клеточные сигналы, такие как высвобождение кальция, влияют на белки, которые участвуют в формировании формы ER, и как это отражается на динамике ER и, в конечном итоге, на функции специализированных клеток, которые отображают различное соотношение листов к трубочкам.
Структура ER
В последнее время было проведено несколько отличных обзоров, которые подробно освещают тему общей структуры ER [7, 44–48], поэтому мы ограничим наш обзор базовой структуры ER только теми факторами, которые могут играть роль роль в изменении формы ER в ответ на передачу сигналов.ER состоит из ядерной оболочки и периферического ER, который включает гладкие канальцы и грубые листы. Хотя ER определяется как взаимосвязанная сеть с непрерывной мембраной, различные структуры, составляющие ER, выполняют очень разнообразные и специализированные функции внутри клетки.
Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислоев, внутренней ядерной мембраны (INM) и внешней ядерной мембраны (ONM), и имеет общий просвет с периферическим ER. Сотни ядерных пор, охватывающих ONM и INM ядерной оболочки, позволяют транспортировать молекулы, включая РНК и белки, с различной скоростью диффузии или регулируемым транспортом в зависимости от размера молекулы.Ядерная оболочка связана с листами, или цистернами, которые составляют часть периферического ER. Листы плоские по своей природе, состоящие из двух липидных бислоев с промежуточным просветом, с изогнутыми участками, расположенными только на краях мембраны. Периферические ER листы могут различаться по размеру, но расстояние между просветами очень постоянное, обычно около 50 нм у млекопитающих и 30 нм у дрожжей [49] (рис.). Листы обычно наблюдаются в сложенной конформации и соединяются через участки скрученных мембран со спиральными краями [50].Эти грубые листы, определяемые высокой плотностью рибосом на цитозольной поверхности [51, 52], являются основным местом синтеза, фолдинга и посттрансляционных модификаций секретируемых или связанных с мембраной белков. В свою очередь, гораздо меньше рибосом присутствует на мембранной поверхности канальцев ER [52], которая сильно изогнута и гладкая и может не вмещать связывание больших полисом (Fig.). Трубчатая сеть динамична, постоянно перестраивается и растет и определяется трехсторонними соединениями, которые соединяют отдельные канальцы (рис.). В то время как канальцы и листы обладают очень разными структурными особенностями и, следовательно, играют роль в разных клеточных процессах, расстояние между просветами и канальцев, и листов сходно [49, 52].
Строение листов и канальцев ЭР. a ER листы и трубочки имеют диаметр 30-50 нм у эукариот. Эукариотические рибосомы имеют размер 25-30 нм и располагаются в плоских областях листов ER, придавая им грубый вид (грубый ER). Рибосомы присутствуют на канальцах в гораздо меньшем количестве, что придает канальцам более гладкий вид (гладкий ER). b Модели потенциальных шпилечных топологий белков семейства REEP, которые действуют как клинья, способствуя изгибу мембраны, адаптированы из [63]
Интересно, что канальцы и листы ER обнаружены во всех эукариотических клетках [53], хотя соотношение листы к канальцам варьируются в разных типах клеток и отражают разные функции этих клеток. Например, архитектура ER специализированных клеток, которые синтезируют огромное количество секретируемых белков, таких как секреторные клетки поджелудочной железы и B-клетки, в основном состоит из листов (рис.). В свою очередь, клетки, которые участвуют в процессах, включая синтез липидов, передачу сигналов кальция и места контакта с др. Органеллами, обладают ER, состоящим в основном из канальцев (Рис.). Клетки надпочечников, печени и мышц являются примерами специализированных клеток с преимущественно трубчатой сетью и отражают функцию этих клеток [54].
Дополнительная конфигурация периферического ER включает кортикальный ER, который упирается в плазматическую мембрану и демонстрирует промежуточный фенотип между листами и канальцами с мембранами, как сильно изогнутыми, так и плоскими по своей природе.Передача сигналов кальция происходит в местах контакта между плазматической мембраной и прилегающим кортикальным ER и необходима для сокращения мышц [55, 56]. Следовательно, морфология и внутриклеточное расположение субдоменов ER вносят вклад в функцию этих структур и, следовательно, на роль специализированных клеток, в которых они расположены.
Усовершенствованные методы микроскопии позволили охарактеризовать различные структуры ER и соотношение этих структур друг к другу в специализированных типах клеток.При сравнении роли этих клеток в организме становится ясно, что тип и количество присутствующих периферических ER отражает функцию этого конкретного типа клеток. До сих пор неясно, как эти соотношения генерируются и какие клеточные сигнальные пути играют роль в определении того, какой тип ER будет наиболее заметным в конкретном типе клеток.
ER-формирующие белки
ER-канальцы
Периферические ER-структуры столь же отчетливы и разнообразны, как и набор белков, которые вносят вклад в их форму.Было идентифицировано несколько белков, которые способствуют специфическим структурам ER, но, возможно, наиболее хорошо изученная группа белков включает семейство белков ретикулонов, которые локализуются в канальцах и сильно изогнутых краях листов ER [51, 57]. Эти интегральные мембранные белки вносят вклад в изгибание мембраны, формируя топологию трансмембранной шпильки, которая действует как клин, вытесняя липиды во внешнем листке бислоя, что приводит к искривлению мембран [57]. Эти белки имеют тенденцию к образованию олигомеров и намного менее подвижны, чем другие белки-резиденты ER [58].Сверхэкспрессия некоторых изоформ ретикулона приводит к образованию длинных канальцев ER за счет листов [58]. В свою очередь, истощение ретикулонов и, следовательно, способность изгибать мембраны, приводит к уменьшению количества канальцев ER, что приводит к расширению периферических листов [57, 59, 60]. Следовательно, уровень ретикулонов в клетке определяет количество и тонкую структуру канальцев ER.
Ретикулоны не действуют в одиночку при формировании канальцев ER. Члены семейства DP1 / Yop1 / REEP5 / 6 и REEP1-4, которые являются многочисленными резидентными белками ER, которые специфически локализуются в канальцах и краях листов, также действуют как факторы, способствующие образованию канальцев.DP1 / Yop1 или REEP5 / 6 [61], белки имеют сходную трансмембранную архитектуру шпильки с ретикулонами (рис.), Что приводит к стабилизации изогнутых мембран канальцев [57, 58, 62]. Интересно, что белки REEP1-4 имеют топологию, отличную от REEP5 / 6, предполагая, что эти белки могут иметь несколько иные функции в формировании ER, чем близкородственные белки REEP5 / 6 [63] (рис.). Кроме того, очищенные ретикулоны и белки семейства DP1 / Yop1 были способны индуцировать образование канальцев из очищенных пузырьков [62], демонстрируя, что эти белки играют важную роль в росте канальцев ER.
Ретикулоны и DP1 / Yop1 способствуют образованию канальцев, но необходимы дополнительные факторы, чтобы способствовать образованию сети канальцев и характерных трехсторонних соединений посредством гомотипического слияния. Атластины, члены семейства динаминоподобных GTPase, опосредуют эти события гомотипического слияния. Истощение с помощью РНКи или экспрессия доминантно-отрицательного атластина в клетках приводит к отсутствию событий слияния, что приводит к обилию длинных неразветвленных канальцев [61]. Когда доминантно-негативный цитоплазматический фрагмент из Xenopus , который содержит домен GTPase, но лишен трансмембранного домена и цитоплазматического хвоста [64], вводят в интерфазные экстракты Xenopus , формирование ER-сети блокируется [65].Сопоставимые точечные мутации, предотвращающие димеризацию цитоплазматического фрагмента атластина человека [66], были сделаны в цитоплазматическом белке атластина Xenopus , добавленном в интерфазный экстракт и не оказавшие влияния на формирование сети ER [65]. Кроме того, антитела, направленные против атластина, ингибируют образование сети ER при введении в экстракты яиц Xenopus [61]. У Drosophila истощение атластина ведет к фрагментации ER и очищенного атластина достаточно, чтобы катализировать GTP-зависимое слияние протеолипосом [64, 66, 67].Следовательно, исследования на множестве организмов, экстрактов и очищенных компонентов показывают, что атластин, вероятно, необходим для катализирования гомотипического слияния везикул между мембранами ER, что важно для правильного формирования сети.
Недавно было выявлено несколько новых ключевых игроков, вовлеченных в динамику ER. Работа с очищенными везикулами ER, происходящими из яиц Xenopus , продемонстрировала, что GTP необходим для гомотипического слияния везикул ER в отсутствие цитозольных факторов [57, 68].Предыдущие исследования показали, что GTPases необходимы для событий слияния ER [69, 70], а недавнее исследование использовало подход протеомики для идентификации Rab10 как фактора, необходимого для сборки ER [71]. Нокдаун Rab10 или сверхэкспрессия GDP-заблокированного доминантно-негативного точечного мутанта в культивируемых клетках человека вызывает увеличение ER листов и уменьшение канальцев [71]. События слияния ER-ER происходили в регионах, где Rab10 был обогащен. Rab10, как было обнаружено, локализуется совместно с несколькими липид-синтезирующими ферментами, включая фосфоинозитолсинтазу (IS) и холин / этаноламин фосфотрансферазу (CEPT1) [71], что позволяет предположить, что это может представлять ранее не идентифицированный субдомен или компартмент ER.В настоящее время неясно, какую роль Rab10 играет в реакции слияния ER пузырьков или как гомотипические слияния ER пузырьков связаны с синтезом липидов.
Недавняя работа также идентифицировала роль Rab18, который нацелен на ER с помощью комплекса Rab3 GTPase Activating Protein (GAP), в динамике ER. Истощение Rab18 приводит к фенотипу, сходному с фенотипом, наблюдаемым после ингибирования Rab10 [72]. Кроме того, когда Rab10 истощается, Rab18 перераспределяется на периферийные листы [72]. Следовательно, оказывается, что истощение либо Rab10, либо Rab18 предотвращает стабилизацию слияния ER канальцев, снижая плотность канальцев, приводя к увеличению листов ER.Истощение Caenorhabditis elegans RAB-5, которое ранее было вовлечено в раннюю функцию эндосом [73], фенокопирует периферические дефекты ER, наблюдаемые в истощении RET-1 и YOP-1 (гомологи Rtn4a и DP1) [70] . Помимо роли, которую RAB-5 играет в формировании периферических ER, у этих мутантов затрагивается кинетика разборки ядерной оболочки [70].
Помимо GTPases, которые могут играть прямую роль в гомотипическом слиянии мембран везикул, недавняя работа продемонстрировала роль ферментов, синтезирующих липиды, в контроле формы и организации ER.Ингибирование С-концевого домена (CTD) фосфатазы-1 ядерной оболочки (CNEP-1), которая обогащена на ядерной оболочке и способствует синтезу мембранных фосфолипидов, привело к появлению эктопических пластин, покрывающих ядерную оболочку, мешающих разрыв ядерной оболочки [74]. Эти результаты отражают взаимосвязанную сеть белков и функций, которые играют роль в формировании структур ER.
ER — очень динамичная сеть, которая постоянно подвергается перестройке и ремоделированию [75].Канальцы ER постоянно сливаются и разветвляются, что приводит к созданию новых трехсторонних соединений. В конкурирующем процессе скольжение соединения и замыкание кольца канальцев приводит к потере трехсторонних соединений и характерной многоугольной структуры [76]. Очень мало известно о комплексах, контролирующих этот процесс, но недавно было обнаружено, что Lunapark (Lnp1) локализуется и стабилизирует трехсторонние соединения [77, 78]. Lnp1 связывается с ретикулонами и Yop1, а локализация Lnp1 в соединениях регулируется с помощью Sey1p, дрожжевого гомолога атластина [78].Потеря Lnp1 ведет к разрушенной и плотно сетчатой ER сети в культивируемых клетках дрожжей и человека [77, 78], хотя только половина соединений связана с Lnp1 [77], что отражает текучесть ER сети. Если Lnp1 сверхэкспрессируется, белок локализуется в периферическом ER и индуцирует образование большой полигональной сети канальцев [79]. Кроме того, формирование этой сети ингибировалось мутациями Lnp1, которые блокировали N -миристоилирование [79], присоединение миристиновой кислоты (14-углеродная насыщенная жирная кислота), что указывает на то, что эта модификация играет критическую роль в Lnp1-индуцированных эффектах. по морфологии ER. N -миристоилирование не требуется для транслокации мембран, формирования топологии или локализации белка в ER, но может играть роль во взаимодействиях белок-белок или белок-липид, которые необходимы для морфологических изменений в ER, хотя точный молекулярный механизм действия еще предстоит выяснить [79].
Фактический механизм Lnp1-обеспечиваемой стабилизации трехсторонних соединений неизвестен, хотя недавние исследования и понимание структуры и доменов внутри белка проливают свет на то, как Lnp1 стабилизирует соединения [77, 78].Во-первых, Lnp1 содержит два трансмембранных домена, а также домен цинкового пальца, который расположен на цитоплазматической стороне мембраны ER [77]. Когда цистеины мутировали в домене цинкового пальца, полигоны становились меньше и области, лишенные кортикального ER, становились более очевидными, поскольку количество мутировавших цистеинов увеличивалось [78]. Следовательно, мутации в домене цинкового пальца могут влиять на межбелковые взаимодействия, образование комплексов или мешать распределению резидентных липидов на цитоплазматической стороне мембраны, вызывая вредные эффекты на стабилизацию соединения.Кроме того, трансмембранные домены могут действовать как перевернутый клин, добавляя к локальной отрицательной кривизне, характерной для трехсторонних соединений [77], и действуя противоположно положительной кривизне, создаваемой ретикулонами. Другая возможность состоит в том, что множественные белки Lnp1 могут также действовать совместно, чтобы стабилизировать соединение, или Lnp1 может действовать временно, чтобы стабилизировать или модифицировать липиды или другие белки в соединениях [77].
Помимо белков, которые регулируют структуру и динамику мембран, накапливаются доказательства того, что изменение содержания нуклеиновых кислот в ER также может влиять на форму ER.Ранние эксперименты показали, что кратковременная обработка клеток культуры ткани ингибитором трансляции пуромицином, который диссоциирует комплексы мРНК: рибосома, приводит к потере рибосом из ER и потере листов ER [51, 80]. Это указывает на то, что присутствие комплексов мРНК: рибосома может стабилизировать листы ER. В поддержку этой гипотезы наша недавняя работа идентифицировала ER-локализованную рибонуклеазу XendoU [81], которая изменяет содержание РНК в ER в ответ на изменения концентрации свободного Ca ²⁺ [82, 83].Эти изменения происходят при физиологически значимых уровнях ~ 1,5 мкМ, что имитирует высвобождение Ca ²⁺ из внутри- и внеклеточных запасов при оплодотворении [42, 84]. Субпопуляция XendoU локализуется в ER и коиммунопреципитирует с рядом ER-резидентных белков [82]. Истощение XendoU ведет к образованию длинных неразветвленных канальцев в экстракте яиц Xenopus leavis , и для восстановления этого фенотипа требуется интактная каталитическая активность белка, указывая на то, что функция нуклеазы критична для правильного формирования сети ER [82].Более того, добавление антител к очищенным везикулам приводит к блокированию образования сети, демонстрируя, что XendoU действует на поверхности мембран ER, регулируя структуру ER [82]. Интересно, что добавление 5’5′-диброма BAPTA, сильного хелатора кальция, блокирует слияние везикул в этой системе [68]. Истощение XendoU также ведет к задержке репликации и закрытию ядерной оболочки [82], а BAPTA блокирует образование ядерной оболочки в экспериментах по восстановлению экстракта яиц Xenopus [85].Вместе эти результаты предполагают, что XendoU действует на мембраны, разрушая РНК.
После слияния везикул было обнаружено, что РНК разлагаются и высвобождаются с поверхности мембран, что позволяет предположить, что XendoU действует, разрушая эти РНК, а также высвобождая белки, очищая участки мембраны, что позволяет формировать везикулы, ведущие к образованию сети [ 82]. Интересно, что когда очищенные везикулы обрабатывали возрастающими концентрациями РНКазы А и подвергали тому же анализу, все более аберрантная сеть формировалась с большими везикулами, которые не могли слиться [82].Результаты исследований in vitro показывают, что XendoU активируется на мембранах в координации с высвобождением кальция, чтобы локально разрушать РНК и очищать участки мембран, что приводит к слиянию контролируемым образом для тонкой настройки формирования сети.
Наконец, подобно другим белкам, которые играют роль в формировании канальцев, нокдаун человеческого гомолога EndoU в культивируемых клетках человека приводит к расширению листов [82]. Кроме того, сохранение фенотипа расширенного листа зависело от интактной каталитической функции, как это наблюдалось с рекомбинантным белком в системе экстракта.Следовательно, XendoU является примером белка, который активируется в ответ на клеточные сигналы, чтобы регулировать правильное образование ER, и дальнейшие исследования могут выявить дополнительные белки, которые регулируются таким образом для тонкой настройки структуры органелл.
ER листов
Мы рассмотрели, как формируются и поддерживаются канальцы, что приводит к обсуждению листов, другой периферической структуры ER. Во-первых, мы должны рассмотреть, как формируются листы. Было предложено несколько механизмов, включая идею о том, что интегральные мембранные белки могут охватывать внутрипросветное пространство и образовывать мостики, соединяющие липидные бислои [51, 86, 87].Эти белки могут либо стабилизировать структуру, либо определять расстояние между двумя липидными слоями в зависимости от размера белков. Кроме того, эти белки или белковые комплексы могут образовывать каркас, который помогает в стабилизации листов или сближает две липидные мембраны [86]. Некоторые белки, включая Climp63, p180 и кинектин, участвуют в генерации, поддержании и стабилизации листов ER [51].
В дополнение к высокообогащенным мембранным белкам и основным компонентам транслокона, Climp63, белок с одним трансмембранным доменом, был идентифицирован вместе с кинектином и p180 в масс-спектрометрическом скрининге на наличие большого количества интегральных белков мембран ER [51] .С помощью различных методов и в разных типах клеток было показано, что Climp63 является очень распространенным белком [88–90], который локализуется в перинуклеарном ER и отсутствует в ядерной оболочке [91, 92]. Очень стабильные олигомеры Climp63 могут образовываться, ограничивая подвижность белка вдоль мембраны, способствуя локализации в шероховатом ER [92]. Сверхэкспрессия Climp63 ведет к массивной пролиферации ER листов, тогда как снижение экспрессии неожиданно не ведет к потере листов, а вместо этого к уменьшению расстояния между листами [51].Более того, эти листы диффузно распределены по цитоплазме, что напоминает фенотип клеток, обработанных ингибитором трансляции пуромицином [51]. Это интересно, поскольку основные компоненты транслокона, белкового канала, который взаимодействует с рибосомами и отвечает за транслокацию растущих пептидов в ER или закрепление трансмембранных сегментов вновь синтезированных белков, как было обнаружено, обогащены на листах [93]. Следовательно, эти результаты подтверждают, что роль Climp63 в формировании листов, скорее всего, включает дополнительные факторы и действует как часть сложной регуляторной сети, которая уравновешивает образование листов и канальцев.
Взаимодействия микротрубочек ER
Очевидно, что белки, участвующие в продвижении, поддержании или стабилизации периферических структур ER, функционируют посредством взаимодействий с дополнительными белками или структурами, и эти взаимодействия являются ключевыми для правильного формирования сети ER. Интересно, что некоторые из обсуждаемых выше белков взаимодействуют с микротрубочками, включая Climp63 [91], p180 [94], кинектин [95] и STIM1 (обсуждается ниже). Одно из важных взаимодействий, обсуждаемых ниже, связано с микротрубочками.Сеть ER демонстрирует несколько динамических взаимодействий с микротрубочками, которые важны для определения распределения ER внутри клетки. Два основных типа взаимодействий между ER и микротрубочками — это Tip Attachment Complexes (TACs) и скольжение по предварительно сформированным микротрубочкам под действием моторов кинезина и динеина [96–100]. В культивируемых клетках, обработанных нокодазолом для деполимеризации микротрубочек, ER оттягивается с периферии [101], хотя оттягивание происходит не сразу.Дальнейшие исследования показали, что события скольжения происходят в основном на небольшом подмножестве микротрубочек, модифицированных ацетилированием, которые более устойчивы к лечению нокодазолом [76]. Более того, канальцы ER могут формироваться в отсутствие микротрубочек [57, 65, 68], что вызывает много вопросов и побуждает несколько групп исследовать взаимодействие между ER и микротрубочками более глубоко.
За последние 10 лет мы многое узнали о том, какие белки ответственны за внутреннюю форму ER и как эти белки связаны со специфическими субдоменами ER.Однако мы очень мало знаем о том, как клеточные сигналы сообщаются с белками, формирующими ER, чтобы изменить форму ER в ответ на клеточные сигналы.
Изменения в структуре ER во время митоза
Во время митоза многие клеточные структуры резко перестраиваются, чтобы облегчить сегрегацию хромосом. Одним из наиболее ярких примеров являются изменения цитоскелета микротрубочек, которые происходят в результате повышенной динамики микротрубочек, вызванной действием циклин-зависимых киназ.Увеличение динамики микротрубочек во время митоза важно для биполярного прикрепления хромосом к митотическому веретену и точной сегрегации дочерних клеток во время анафазы [102]. Помимо изменений цитоскелета микротрубочек, практически все органеллы изменяют форму и функции во время митоза, чтобы облегчить точное наследование органелл и упорядоченную сегрегацию хромосом. ER претерпевает драматические изменения формы во время митоза, и недавние исследования начинают раскрывать механизмы, связанные с этими структурными изменениями.
У организмов с открытым митозом ядерная оболочка разрушается в начале митоза, чтобы обеспечить свободный обмен между ядром и цитоплазмой. Разрушение ядерной оболочки (NEBD) — это тщательно организованный процесс, который начинается во время митотической профазы [103]. Во время профазы компоненты ядерной поры диссоциируют от поры, ядерная пластинка деполимеризуется, и связанные с мембраной белки ядерной оболочки втягиваются в общий ER. Эти события освобождают хромосомы ядерной пластинки и мембран, чтобы облегчить конденсацию и сегрегацию хромосом.В целом, события разрушения ядерной оболочки, как полагают, управляются фосфорилированием компонентов NE во время митоза с помощью различных митотических киназ, особенно cyclinB: cdk1, хотя многие молекулярные детали все еще неясны.
Одновременно с изменениями, которые происходят с ядерной оболочкой во время NEBD, ER также начинает претерпевать драматические изменения формы. Изменения формы ER во время митоза были изучены у многих различных организмов с помощью светового и электронного микроскопа, и эти исследования привели к противоречивой серии сообщений о форме ER во время митоза.Однако в течение последних нескольких лет начал формироваться консенсус, что митотический ER в основном состоит из листов. Ранние исследования с использованием микроскопии живых клеток как у Drosophila , так и у C. e legans эмбрионов продемонстрировали, что ER изменился от смеси листов и канальцев до почти исключительно листов во время митоза [104, 105]. Кроме того, работа с использованием трансмиссии тонких срезов в клетках HeLa также пришла к выводу, что большая часть ER присутствует в листах на протяжении всего митоза [106].Однако в двух исследованиях на различных клетках культур тканей млекопитающих [80, 107] использовались микроскопия живых клеток и электронная микроскопия, чтобы предположить, что ЭПР в основном канальцевый во время митоза, а два дополнительных исследования [60, 108] также показали, что ER оставался трубчатым во время митоза и, кроме того, предполагал, что концевое связывание канальцев ER с хроматином во время митоза инициирует повторную сборку ядерной оболочки в конце митоза. Одна потенциальная трудность в интерпретации формы митотического ER состоит в том, что большинство клеток собираются во время митоза, что может затруднить получение изображений световой и электронной микроскопии и потребовать трудоемкой реконструкции изображений в трехмерную модель.Кроме того, митотический ER очень динамичен, что может затруднять получение изображений живых клеток во время митоза. Для ответа на эти вопросы в серии недавних исследований использовалась как высокоскоростная микроскопия живых клеток с высоким разрешением, так и ЭМ высокого разрешения, чтобы продемонстрировать, что ER почти исключительно состоит из листов во время митоза [109, 110]. Кроме того, эти исследования демонстрируют, что ядерная оболочка реформируется посредством стыковки листов ER с регионами хроматина, которые изолированы от микротрубочек веретена [109].Наконец, чтобы обойти многие или проблемы, связанные с визуализацией больших трехмерных клеток во время митоза, недавнее исследование изучило структуру ER in vitro с использованием ER, восстановленного из яичных экстрактов Xenopus [65]. Это исследование убедительно продемонстрировало, что ER, образующийся в митотических экстрактах, в основном состоит из листов, тогда как интерфазный ER в основном состоит из канальцев. Кроме того, авт. Продемонстрировали, что активного cyclinB: cdk1 достаточно для превращения трубчатого ER в ER в основном на основе листов.Взятые вместе, все эти исследования представляют противоречивые взгляды на форму ER во время митоза, но многие организмы приходят к единому мнению, что митотический ER в основном состоит из листов и что изменения формы в ER связаны с изменениями. в циклине: активность cdk.
В дополнение к изменениям общей морфологии ER во время митоза также наблюдаются драматические изменения в распределении белков по всему ER. Во время интерфазы ER организован в отдельные домены с определенными белками, определяющими разные домены.Напр., Формирующий канальцы ретикулонный белок Rtn4 присутствует исключительно в периферическом ER и исключен из ядерной оболочки [57, 60, 110]. Напротив, некоторые белки, такие как рецептор ламина B и компоненты ядерной поры, присутствуют исключительно в ядерной оболочке и исключены из периферического ER [60, 110], в то время как некоторые белки, такие как Sec61β, присутствуют во всех Поддомены ER. Однако во время митоза NE втягивается в ER и происходит почти полное смешивание специализированных белков, формирующих ER [60, 110].В конце митоза белки, которые определяют NE и периферический ER, быстро прибегают к помощи, так что они восстанавливают свою характерную интерфазную организацию [60, 110]. Кроме того, было показано, что сверхэкспрессия Rtn4 или нокдаун трех ретикулонов (Rtn1, Rtn3, Rtn4) может замедлять или ускорять скорость повторной сборки NE в конце митоза, хотя механизм, посредством которого эти белки влияют на образование NE, является в настоящее время неизвестно. Эти исследования подчеркивают массивную реорганизацию, которая происходит в ER во время митоза, и предполагают, что разные уровни экспрессии специфических белков, формирующих ER, могут контролировать реорганизацию ER во время митоза.Однако мы очень мало знаем о том, как различные белки, формирующие ER, прибегают к специфическим доменам в конце митоза.
Два совсем недавних исследования [111, 112] начали давать представление о специализированных процессах, которые регулируют реформирование ядерной оболочки в конце митоза. Оба этих исследования идентифицировали временную локализацию комплекса ESCRT-III на поверхности хроматина во время поздней анафазы, когда ядерная оболочка начинает реформироваться. ESCRT-III наиболее известен своей ролью в формировании мультивезикулярных телец во время эндоцитоза, но также имеет хорошо задокументированную роль в цитокинезе и почковании вируса из плазматической мембраны [113].Оба исследования продемонстрировали, что свойства связывания с мембраной и деформации ESCRT-III необходимы для формирования ядерной оболочки. Кроме того, взаимодействия с ферментом, разделяющим микротрубочки spastin, и фактором узнавания ubiquitin UFD1 важны для реформирования ядерной оболочки. Эти результаты демонстрируют, что эндосомный комплекс важен для регуляции реформации NE, и подтверждают, что ESCRT-III потенциально может играть роль в дополнительных аспектах динамики ER.
Перераспределение ER-формирующих белков во время митоза предполагает, что фундаментальные активности некоторых из этих белков модифицируются во время митоза.Напр., Митотический ER состоит в основном из листов, но Rtn4, который способствует образованию канальцев [57], распределяется по всему ER [60, 110]. Этот результат предполагает, что промотирующая канальцы активность Rtn4 может быть изменена во время митоза, чтобы облегчить переход от канальца к листу, наблюдаемый во время митоза. Изучение крупномасштабных фосфопротеомных исследований показывает, что большое количество ER-формирующих белков идентифицировало митоз-специфические сайты фосфорилирования [114–121]. Хотя ни один из сайтов фосфорилирования, идентифицированных в этих крупномасштабных скринингах, не был подробно изучен, их присутствие и специфичность к митозу предполагает, что они, вероятно, участвуют в изменении формы ER во время митоза.
В поддержку гипотезы о том, что специфическое для митоза фосфорилирование ER-формирующих белков регулирует ремоделирование ER во время митоза, два исследования подробно изучили этот феномен. Исследование ER-листа, стимулирующего белок Climp63 [51], продемонстрировало митоз-специфическое фосфорилирование по трем N-концевым остаткам [121]. Фосфорилирование Climp63 блокирует взаимодействие Climp63 с микротрубочками. Кроме того, фосфомиметические мутанты блокировали взаимодействие ER с микротрубочками во время интерфазы и приводили к ER, состоящему в основном из листов, тогда как нефосфорилируемые мутанты привязывали ER к микротрубочкам и приводили к чрезвычайно искаженному ER.Эти результаты подтверждают, что митотическое фосфорилирование Climp63, вероятно, блокирует взаимодействие ER с микротрубочками и может быть важным шагом в переходе от канальца к листу, который происходит во время митоза. Во втором исследовании изучалось взаимодействие ER с растущими плюс концами микротрубочек во время митоза. Во время интерфазы ER-ассоциированный белок STIM1 взаимодействует с микротрубочкой и концевым связывающим белком EB1, чтобы связать изменение формы ER с полимеризацией микротрубочек [122]. Однако во время митоза ER исключается из митотического веретена и не проявляет событий роста положительных кончиков.Недавнее исследование [123] продемонстрировало, что STIM1 специфически фосфорилируется во время митоза, чтобы контролировать взаимодействие ER с микротрубочками. В частности, фосфорилирование STIM1 блокирует взаимодействие с трекинговым белком EB1 на плюс-конце. Нефосфорилируемые мутанты STIM1, созданные мутацией 10 остатков S / T, которые блокируют все митотическое фосфорилирование, приводят к рекрутированию ER по всему веретену за счет восстановления взаимодействия STIM1 с EB1, демонстрируя, что фосфорилирование является основным механизмом, регулирующим ассоциация ER с микротрубочками во время митоза.Интересно, что фосфорилирование STIM1 также блокирует активацию SOCE, хотя это происходит независимо от взаимодействия STIM1: EB1 [118]. Очевидно, что предстоит еще много работы, прежде чем мы получим четкое представление о том, как сигнальные каскады клеточного цикла вносят вклад в изменение формы митотического ER.
Хотя вышеупомянутые исследования продемонстрировали, что фосфорилирование ключевых белков, которые связывают ER с цитоскелетом микротрубочек, важно для исключения ER из веретена во время митоза, недавнее исследование продемонстрировало важность взаимодействия ER с микротрубочками для очистки ER от митотический хроматин.Во время митоза ядерная оболочка абсорбируется в ER и очищается от поверхности хроматина, однако мало что известно о механизмах, которые регулируют удаление ER из хроматина. В недавнем исследовании использовался биохимический подход для идентификации белков, которые связываются как с мембранами, так и с микротрубочками для идентификации новых белков ER REEP3 / 4 [124]. Авт. Демонстрируют, что РНКи против REEP3 / 4 приводит к неспособности удалить мембраны из хромосом во время митоза, что приводит к дефектам сегрегации хромосом и включениям межъядерных мембран.Интересно, что авт. Далее демонстрируют, что удаление мембран из митотического хроматина требует взаимодействия REEP3 / 4 с микротрубочками. Однако неизвестно, подвергается ли REEP3 / 4 фосфорегуляции во время митоза или требуется ли активность связывания микротрубочек или REEP3 / 4 для формирования ER во время интерфазы. Взятые вместе, эти три исследования демонстрируют, что взаимодействие ER с микротрубочками является основным механизмом, который способствует перестройке формы во время митоза и что взаимодействия ER: микротрубочки регулируются митотическим фосфорилированием.Кроме того, эти исследования демонстрируют, что ER взаимодействует с микротрубочками, используя множество разных адаптерных белков, и что эти разные адаптерные белки выполняют разные функции во время митоза.
Изменения в ER во время созревания и оплодотворения ооцитов
Одно из самых значительных изменений во время развития происходит при оплодотворении. Как и в митозе, переход от ооцита к эмбриону требует многих скоординированных клеточных изменений, включая освобождение от мейотической остановки, возобновление митоза, слияние пронуклеусов, активацию сигнальных каскадов и изменения экспрессии белков [125–128].Для нормального развития яйцеклетка должна подвергаться правильному кальциевому ответу, чтобы запустить программу развития и эмбриогенез [129].
Хотя точный механизм и конформационные изменения незначительно различаются у всех изученных организмов, архитектура ER в ооцитах всех животных изменяется, включая Xenopus [130, 131], морского ежа [132], морских звезд [133] и мышей [134]. . Первоначальные исследования ооцитов морских звезд показали, что ER состоит из взаимосвязанных листов мембран, хотя после разрушения зародышевых пузырьков (GVBD) листы ER оборачиваются вокруг тромбоцитов желтка, напоминая оболочку [133].В ооцитах незрелых мышей большие скопления были обнаружены глубоко в цитоплазме [134]. Вслед за GVBD веретено и окружающий ER мигрируют в кору, что приводит к другому раунду реорганизации ER в кластеры, локализованные на вегетативной основе в метафазе II яйца в дополнение к более тонкой ретикулярной сети по всему яйцу [134, 135]. Интересно, что эти шаги зависят от сети микротрубочек, так как нокодазол и ингибирование цитоплазматического динеина предотвращают реорганизацию ER [135]. Образованию кластеров ER препятствует деполимеризация микрофиламентов, но не микротрубочек [135].Учитывая время каждой из этих реорганизаций, кажется вероятным, что они связаны с увеличением активности cyclinB: cdk1, которая происходит при созревании ооцитов [136]. Эти наблюдения показывают дополнительное время в развитии, когда ER и сеть микротрубочек взаимодействуют, чтобы регулировать структуру ER.
В незрелых ооцитах Xenopus сеть как в животной (пигментированной) половине, так и в вегетативной (не пигментированной) половине оказывается однородной и состоит из канальцев и отдельных неупакованных листов [130].Кроме того, вегетативная половина содержит кольцевидные ламели, стопки листов с мембранами, содержащие плотно упакованные ядерные поры [130]. В зрелых яйцах ER в животной половине не изменился, однако кольцевые пластинки в вегетативной половине исчезли. Интересно, что было высказано предположение, что кольцевые ламели имеют много общих свойств с ядерной оболочкой [137]. На месте кольцевидных пластинок присутствовали плотные скопления ЭПР неправильной формы. Появление этих скоплений совпало с разрушением зародышевых пузырьков.Эти кластеры исчезали и появлялись снова во время созревания, а после оплодотворения рассеялись и исчезли навсегда. Реорганизация ER связана с клеточным циклом, поскольку кластеры, присутствующие в зрелых яйцах, содержат рецепторы IP ₃ [130] и высвобождают кальций из каналов IP ₃ при оплодотворении [138, 139].
Наряду с этими изменениями возникает временная внутриклеточная кальциевая волна, инициируемая во время проникновения сперматозоидов, высвобождаемая из ER и внеклеточных хранилищ [40, 42, 140–142].Есть одно важное отличие яиц мышей от яиц лягушек. У лягушек, а также у морских ежей [143] и морских звезд [133, 144] при оплодотворении наблюдается единственный переходный процесс кальция [145]. У других животных, включая мышей и людей, после оплодотворения наблюдается несколько более мелких транзиентов кальция, и эти различия могут отражаться в организации ER в зрелых яйцах [145]. Мыши [134] и лягушки обнаруживают кластеры ER, похожие по размеру и расположению (сторона, противоположная мейотическому веретену), и обладают рецепторами IP ₃ [130, 146].Однако оплодотворение у мышей происходит на стороне кластеров ER, тогда как оплодотворение у лягушек происходит на анимальном полюсе, где располагается мейотическое веретено. Следовательно, кластеры могут участвовать во вторичном распространении кальциевых волн. Организация сети ER и реорганизация на протяжении всего оогенеза служит функциональным следствием передачи сигналов кальция и его размножения в этих организмах [129]. В настоящее время мы мало знаем о молекулярных механизмах, которые приводят к изменениям формы ER во время мейотического созревания и оплодотворения, и это должно быть основным предметом исследовательского интереса.
Изменения ER в ответ на стресс ER
Как было замечено до сих пор, ER представляет собой органеллу с множеством различных функций, которые должны строго регулироваться для выполнения соответствующих функций. Одна из наиболее важных функций ER — синтез белка. Даже при наличии нескольких шаперонов и ферментов сворачивания может происходить накопление развернутых или неправильно свернутых белков в просвете ER. Когда клетка подвергается этому типу стресса, для сохранения баланса и правильного функционирования должны произойти несколько вещей, включая ингибирование трансляции, деградацию развернутых или неправильно свернутых белков, а также увеличение продукции шаперонов и ферментов сворачивания для восстановления нормальной функции ER и ячейка.Если баланс не восстанавливается, это может привести к гибели клетки или апоптозу [147], поэтому достижение нормальной функции имеет решающее значение для выживания клетки.
Как обсуждалось выше, как только пептид, предназначенный для секреции, попадает в просвет клетки, происходит несколько модификаций, включая N-связанное гликозилирование, образование дисульфидной связи и олигомеризацию [3]. N-связанное гликозилирование может происходить совместно с трансляцией, когда белок перемещается в просвет ER. Олигосахарилтрансфераза (OST) может модифицировать аспарагин в последовательности Asn-X-Ser / Thr после того, как она прошла примерно 13 аминокислот в просвет ER [148], что улучшает кинетику и термодинамику сворачивания белков [149, 150] .Неправильная укладка может происходить из-за уникальной среды просвета и высокой концентрации как вновь синтезированных белков, так и белков, готовых к секреции, и белков, которые действуют как молекулярные шапероны и ферменты сворачивания. С точки зрения логистики, из-за высокой концентрации белка и упаковки в просвете ферменты сворачивания должны сначала идентифицировать и находить подходящий белок-мишень для сворачивания. Если белки не модифицируются правильно, отсутствие остатков глюкозы распознается ER и белками, включая UDP-глюкозу: гликопротеин глюкозилтрансферазу (UGGT), в попытке повторно гликозилировать белок [151–153].Если нормальный процесс сворачивания не восстанавливается, гидрофобные остатки обнажаются и связываются с помощью Grp78, происходит накопление этих белков и активируется ответ развернутого белка (UPR) [154, 155]. Первым действием UPR является увеличение количества ER, чтобы удовлетворить потребности клетки в правильном сворачивании белков, что ведет к расширению ER посредством генерации листов [156] и усилению механизма сворачивания ER.
UPR состоит из трех параллельных ветвей, которые активируются при стрессе и включают инозитол, требующий фермента 1 (IRE1) путем нетрадиционного сплайсинга, двухцепочечную РНК-активированную протеинкиназу (PKR) -подобную ER-киназу (PERK) посредством контроля трансляции путем фосфорилирования. eIF2α и активация фактора транскрипции 6 (ATF6) посредством регулируемого протеолиза [155].Вкратце, активация этих путей приводит к продукции факторов транскрипции b-ZIP, которые активируют гены UPR [155]. Во-первых, ER-резидентная IRE1, трансмембранная эндорибонуклеаза, опосредует посттранскрипционный неканонический сплайсинг мРНК XBP1, которая локализована в ER [157–159] и кодирует фактор транскрипции, участвующий в повышающей регуляции дополнительных генов стрессовой реакции. Кроме того, нуклеазная активность IRE1 участвует в деградации субнабора ER-ассоциированных РНК в процессе, известном как IRE1-зависимый распад (RIDD) [160, 161].Клетка разработала этот механизм для снижения трансляционной нагрузки на ER путем удаления мРНК, которые в противном случае транслировались бы, и может быть одним из способов для клетки активировать гены стресс-ответа, которые необходимы в UPR. Хотя ясно, что ER-стресс ведет к крупномасштабным изменениям в содержании белка и РНК в ER, еще не ясно, ведет ли это к немедленной структурной реорганизации, чтобы приспособиться к новым потребностям органелл. Кроме того, еще не ясно, приводит ли активация чувствительных к стрессу сигнальных путей к модификации внутренних структурных компонентов ER.Интересно, что было обнаружено, что сплайсинг XBP1 активируется во время мейоза как у Xenopus , так и у почкующихся дрожжей [162, 163], подтверждая, что изменения в структуре ER во время мейоза могут быть связаны с реакцией на стресс ER.

Органоиды и части клетки,что писать?

Пасечник, Швецов 9 класс (ответы)

11. Клеточные структуры и их функции

Строение и функции лизосомы

ГДЗ по биологии для 8 класса Рабочая тетрадь Сонин Н.И., Сапин М.Р.

Принципы и преисущества работы с решебником по биологии 8 класс Рабочая тетрадь Сонин

Сравнение митохондрий и хлоропластов таблица. Строение и функции митохондрий

Общие сведения

Сравнение

Пластиды: хлоропласты

Митохондрии – энергетические центры клетки

Митохондрии

Хлоропласты

Сходство митохондрий и хлоропластов

Резюме

00000 н. 00005

ОРГАНИЗАЦИОННАЯ КАРТА БАКТЕРИЙ.Цель: как описать структуру и функцию клеточных органелл?

Презентация на тему: «ОРГАНИЗАЦИОННАЯ ДИАГРАММА БАКТЕРИЙ. Цель: Как мы можем описать структуру и функцию клеточных органелл?» — стенограмма презентации:

Структура, функция и ответ на клеточную передачу сигналов

Abstract

Введение

Синтез и сворачивание белка

Липидный биогенез

Метаболизм кальция (Ca

Регуляция формы и функции ER

Структура ER

ER-формирующие белки

ER-канальцы

ER листов

Взаимодействия микротрубочек ER

Изменения в структуре ER во время митоза

Изменения в ER во время созревания и оплодотворения ооцитов

Изменения ER в ответ на стресс ER

Author: alexxlab

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики