Орган слуха — слуховой анализатор
Воздушное и костное звукопроведение
Звуковая энергия поступает к структурам внутреннего уха путем воздушного звукопроведения и костного звукопроведения.
Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо – через ушную раковину и наружный слуховой проход звук приходит к барабанной перепонке. Далее, колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры кортиева органа.
Костное звукопроведение – это проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо. При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием костнопроведенных звуков происходит вибрация стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям. Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и кортиева органа. Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.
Собственный голос мы слышим именно посредством костного звукопроведения: звуки голоса проходят к улитке внутреннего уха через ткани головы. Именно поэтому мы слышим свой голос иначе, чем в записи. Это вызвано тем, что кости черепа проводят низкие частоты лучше, чем высокие. Поэтому во время звукопроизношения люди воспринимают собственный голос более низким и глубоким, чем его воспринимают окружающие.
Поскольку костное звукопроведение практически исключает среднее ухо из процесса передачи звука, то исследование слухового восприятия воздушно- и костнопроведенных звуков при проведении аудиометрии является очень важным при диагностике слуха.
Кроме того, в случаях невозможности слухопротезирования по воздушному звукопроведению, в частности, при определенных заболеваниях и после некоторых операций на среднем ухе, врач рассматривает возможность слухопротезирования по костному звукопроведению.
Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха
Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга. Тела нейронов слухового нерва расположены спирально по оси улитки и образуют так называемый спиральный ганглий. А их длинные отростки – аксоны – образуют слуховой нерв, передающий нервные импульсы «наверх» в мозг. Правый и левый слуховые нервы получили название восьмой (VIII) пары черепно-мозговых нервов.
Аксоны слухового нерва, как и других нейронов, покрыты слоем особой ткани – миелиновой оболочкой, в которой есть «перехваты» – оголенные участки аксона. Эта оболочка и ее «перехваты» играют ключевую роль в передаче нейроном нервного импульса.
Нейроны слухового нерва переключаются на нейроны продолговатого мозга – улитковые ядра. Причем улитковые ядра – последние образования слухового анализатора, получающие нервные импульсы только от одного уха.
Проводящие пути и подкорковые центры слухового анализатора является частью центральной нервной системы (ЦНС) и включает восходящую (афферентную) и нисходящую (эфферентную) системы. Анатомически, он находится в стволе головного мозга, подкорковых структурах головного мозга. Упрощенная схема восходящей слуховой системы показана на схеме.
Как видно из схемы, количество нервных клеток (нейронов) многократно возрастает по мере возвышения от слухового нерва до коры головного мозга. В слуховом нерве их примерно 35 тысяч, а в слуховой коре – более 12 миллионов. Кроме того, по мере возвышения к слуховой коре возрастает и связь слуховых нейронов как между обоими сторонами мозга, так и с нейронами других сенсорных систем, зонами памяти, речи и многими другими.
Примечательно, что выше правого слухового нерва и ядер улитки, в которых его нейроны переключаются на следующий уровень, основная часть восходящих слуховых нейронов переходят со стороны этого уха на левую сторону мозга. И наоборот. Таким образом, происходит «перекрест» проводящих путей слухового анализатора, что хорошо видно и из схемы ствола головного мозга.
Центральный отдел органа слуха
Центральный (корковый) отдел слухового анализатора расположен в височных долях коры головного мозга. Нервные импульсы от правого уха попадают главным образом в левое полушарие мозга, и наоборот, от левого уха – в правое. Это имеет большое значение при слухопротезировании, и вот почему. Слуховые зоны обоих полушарий выполняют хотя и аналогичную, но разную работу.
Исследования 1960-70-х годов показали, что у большинства правшей левое полушарие лучше обрабатывает высокочастотные, быстро изменяющиеся звуки, и лучше воспринимает отдельные звуки, слоги и слова речи. Именно поэтому левое полушарие и соответственно правое ухо назвали доминантными по восприятию речи. И именно поэтому, у большинства правшей в случае невозможности бинаурального слухопротезирования преимущественным является слухопротезирование правого уха. У левшей – как правило наоборот. Но поскольку существует много индивидуальных различий, при аудиометрическом обследовании необходимо определить какое ухо лучше воспринимает словесные тесты. Оценка же восприятия целостной речи является достаточно долгим и непростым психоакустическим исследованием и в сурдологической практике не применяется.
Более поздние исследования в 1970-80-е годы, показали, что с речевой доминантностью полушарий не все так просто.
Эксперименты многих ученых показали, что полушарие, противоположное доминантному при восприятии отдельных слов, (у большинства правшей – правое) гораздо лучше воспринимает интонацию, ритм речи, которые необходимы для понимания того, утверждает ли что-то говорящий или спрашивает, серьезно ли говорит или шутит. То есть оно лучше понимает предложения в целом. Более того, именно противоположное речевому доминантному полушарие связывает все предложения в общий смысл всего сказанного, например, весь рассказ, весь разговор в целом. Таким образом, считавшееся «доминантным» полушарие (левое у правшей) осуществляет последовательный анализ отдельных звуков, а считавшееся «не доминантным» – целостное восприятие речевых сообщений.
Строение уха | Статьи МЦ «Диагностика
20 ноября 2015
Ухо — сложный вестибулярно-слуховой орган, который выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами.
Ухо человека воспринимает звуковые волны длиной примерно от 20 м до 1,6 см, что соответствует 16-20 000 Гц (колебаний в секунду).
В процессе эволюционного развития ухо возникло у первичноводных предков позвоночных из особых кожных органов чувств (Боковые органы).
Анатомия уха
Орган слуха и равновесия представлен тремя отделами: наружным, средним и внутренним ухом, каждый из которых выполняет свои конкретные функции.
Наружное ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина — сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей, его нижняя часть, называемая мочкой, — кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани.
Ушная раковина у живых организмов работает как приемник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но вот многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука.
Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников или слуховых аппаратов.
Функция ушной раковины — улавливать звуки; ее продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25-30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизмененные потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделен барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают ее колебания.
В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо.
Среднее ухо.
Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объемом около 1 см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.
Слуховые косточки — как самые маленькие фрагменты скелета человека, представляют цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком — со стремечком. Основание стремечка закрывает окно преддверия, соединяясь таким образом с внутренним ухом.
Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями или если в этот момент дуть в зажатый нос.
Внутреннее ухо.
Из трех отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо, которое из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка, заполненная лимфатическими жидкостями. Внутри улитки находится перепончатый канал, также заполненный жидкостью, на нижней стенке которого расположен рецепторный аппарат слухового анализатора, покрытый волосковыми клетками. Волосковые клетки улавливают колебания жидкости, заполняющей канал. Каждая волосковая клетка настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки от возраста или по другим причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.
Слух и потеря слуха
Слух и потеря слуха
Человеческое ухо является чрезвычайно сложным органом. Чтобы понять функцию слухового анализатора, а также различные типы , следует сначала изучить анатомию уха. Ухо разделяется на три основные части: наружное, среднее и внутреннее. Наружное ухо улавливает окружающие звуки и передает звуковые волны в среднее ухо где они усиливаются и передаются далее во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе полученная информация преобразуется в электрические импульсы и посылается в мозг.
Когда один или несколько отделов уха повреждены, звуковая информация не может быть должным образом донесена до мозга, что приводит к нарушению слуха. В зависимости от того, какая часть слухового аппарата поражена, различают три основных типа потери слуха: кондуктивная, сенсоневральная и смешанная. Потеря слуха может быть разной степени от легкой до глухоты (более подробная информация в следующих разделах).
Определение типа и степени потери слуха проводится врачомсурдологом или ЛОРврачом. Одной из форм диагностического тестирования, является аудиометрия – полученный график, отражает остроту слуха пациента и называется аудиограммой.
НОРМАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ СЛУХА
НАРУЖНОЕ УХО состоит из ушной раковины (воронкообразной хрящевой пластины, покрытой кожей), переходящей в наружный слуховой проход, который заканчивается у барабанной перепонки. Ушная раковина улавливает и собирает звуковые волны, направляет их по слуховому проходу в среднее ухо, участвует в локализации звуков.СРЕДНЕЕ УХО Барабанная перепонка и цепь слуховых косточек среднего уха не только вибрируют в ответ на звуки, поступающие в наружный слуховой проход, но и трансформируют их, превращая воздушные колебания в колебания жидкости лабиринта внутреннего уха.
ВНУТРЕННЕЕ УХО Жидкость во внутреннем ухе передаёт эти колебания на особые волосковые клетки, что вызывает их смещение, сопровождающееся возникновением в них процесса возбуждения, или нервного импульса. Этот момент и считается началом слухового восприятия. При раздражении волосковых клеток происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. Именно движения этих волосковых клеток трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва. Слуховой нерв передает эту электрическую информацию в мозг, где она распознаётся как звук.
Существует три основных типа потери слуха: кондуктивная, сенсоневральная и смешанная.
Кондуктивная тугоухость
Кондуктивная тугоухость — расстройство, являющееся следствием дисфункции или «блокировки» наружного и среднего уха (звукопроводящего аппарата слуховой системы). Возможна при атрезии (полное или частичное недоразвитие) наружного слухового прохода, травме, серных пробках, повреждении или аномалии развития барабанной перепонки и косточек среднего уха, многократных инфекциях, отитах, евстахеитах (нарушение функции слуховой трубы). Во многих случаях снижение слуха может быть улучшено или устранено благодаря лечению (операция или медикаментозная терапия). При кондуктивной тугоухости также может помочь слуховой аппарат.Сенсоневральная тугоухость
Сенсоневральная тугоухость — нарушение механизма звуковосприятия, возникает в результате поражения рецепторов улитки (волосковых клеток) и/или слухового нерва. Не смотря на то, что звуковая информация должным образом передается на внутреннее ухо посредством барабанной перепонки и цепи слуховых косточек, эта информация не трансформируется в электрические сигналы и не передается в мозг. В зависимости от локализации поражения слуховые расстройства принято делить на центральные и периферические нарушения слуха. Центральные обусловлены повреждением подкорковых и корковых центров слуховой системы, а периферические связаны с поражением наружного, среднего, внутреннего уха. Различают сенсорную (кохлеарную) и нейрональную (ретрокохлеарную) потери слуха.
Сенсорная (кохлеарная) потеря слуха обусловлена поражением сенсорных клеток внутреннего уха (волосковых клеток). Из этого следует, что улитка уже не может трансформировать информацию, полученную от среднего уха, в нервные импульсы, передающиеся слуховым нервом в мозг. В некоторых случаях потеря слуха может ограничиваться областью высоких частот — повреждение волосковых клеток у основания улитки. Пациентам данной категории эффективно применение метода комбинированной электроакустической стимуляции, объединяющего технологии кохлеарной имплантации и слуховых аппаратов.
Нейрональная (ретрокохлеарная) потеря слуха обусловлена, поражением слухового нерва. Улитка выполняет свою функцию, трансформируя сигналы, полученные от среднего уха в нервные импульсы, однако информация не передается посредством слухового нерва в мозг. Решить проблему восстановления слухового ощущения у данных пациентов невозможно при помощи кохлеарного импланта. Им проводятся операции стволомозговой имплантации как альтернативного метода электродного слухопротезирования. Причинами сенсоневральной тугоухости могут быть, например, генетические (наследственные формы тугоухости), пресбиакузис (старческая тугоухость), травмы головного мозга, менингит и паротит, невринома слухового нерва. Лицам, страдающим сенсоневральной потерей слуха средней и тяжелой степени, может быть предложено слухопротезирование современными цифровыми слуховыми аппаратами. Пациентам, страдающим тяжелой степенью сенсоневральной тугоухости или глухотой, показана кохлеарная имплантация. Кохлеарные импланты не могут быть рекомендованы в случаях полной оссификации улитки (отложения кальция или прорастания кости в улитку) или поражении слухового нерва. Как альтернатива может быть рассмотрено использование импланта с двойной электродной решеткой или стволомозговой имплант (ABI).
Смешанная форма тугоухости
Встречается смешанная форма тугоухости, при которой сочетается кондуктивное и сенсоневральное нарушение слуха. При этом повреждения охватывают среднее ухо и улитку.
Нарушение слуха
Когда один из отделов слухового анализатора поврежден, звуковая информация не может быть должным образом донесена до мозга, что приводит к снижению слуха вплоть до глухоты, когда восприятие речи на слух невозможно даже в специально создаваемых условиях. Из всех участков слухового пути волосковые клетки внутреннего уха наиболее чувствительны к повреждениям. Часто, при повреждении волосковых клеток, слуховой нерв остается сохранным, но, не выполняющим, при этом, свою функцию.
Различают одностороннее и двустороннее нарушение слуха.
Степени потери слуха
Для определения степени нарушения слуховой функции оценивают пороги слуха на тоны разной частоты. Порог слуха – это минимальный уровень звука, который Вы можете слышать. Процедура по определению порогов слуха называется аудиометрией. Степень потери слуха определяется в зависимости от средней арифметической потери слуха (HL) в области речевого диапазона частот (500, 1000, 2000, 4000 Гц). В соответствии с Международной классификацией различают следующие степени снижения слуха:
ЛЁГКАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА
(I степень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 20 до 40 дБ. Восприятие разговорной или громкой речи на расстоянии 6-3 метров. Затруднено восприятие речи в шумной обстановке. Шепотная речь воспринимается на расстоянии 2 метра — у уха.
УМЕРЕННАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА:
Среднее нарушение (II степень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 41 до 55 дБ. Восприятие разговорной или громкой речи на расстоянии 3 метра — у уха, при этом речь лучше понимается, когда человек видит лицо говорящего. Восприятие шепотной речи возможно только у уха или отсутствует.
Среднетяжелое нарушение (III степень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 56 до 70 дБ. Речевое общение затруднено, так как речь разговорной громкости воспринимается неразборчиво даже у самого уха. Возможно восприятие громкой речи у уха.
ТЯЖЕЛАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА
(IVстепень тугоухости):
Пороги слухового восприятия от 71 до 90 дБ. Возможно восприятие только крика у уха.
ГЛУБОКАЯ ПОТЕРЯ СЛУХА
(тяжелое нарушение слуха, граничащее с глухотой или глухота):
Пороги слухового восприятия от 90 до 120 дБ. Восприятие даже громкой речи у уха невозможно. Отсутствует разборчивость речи даже при использовании слуховых аппаратов или других звукоусиливающих средств.
Однако отдельные звуки человек может слышать. При этом возможности для различения звуков окружающего мира зависят от диапазона воспринимаемых частот.
При наличии минимальных остатков слуха (восприятие низкочастотных звуков от 125 до 500 Гц) остается способность воспринимать лишь очень громкие звуки на небольшом расстоянии (громкий крик, гудок поезда, звук барабана).
При наличии лучших остатков слуха (диапазон воспринимаемых частот от 125 до 2000 Гц) возможно восприятие и различение на небольшом расстоянии громких звуков, разнообразных по своей частотной характеристике (звучание ударных инструментов, громкие голоса животных, бытовые звуки).
ГЛУХОТА:
Пороги слухового восприятия выше 120 дБ. Абсолютная невозможность слухового восприятия звуков, что встречается редко.
ПОНИМАТЬ СВОЮ АУДИОГРАММУ
Аудиограмма — это график, отображающий состояние слуха человека. На специальную аудиометрическую сетку, на которой по горизонтали откладываются звуковые частоты (128 Гц, 256 Гц, 512 Гц и т.д), а по вертикали – уровни громкости соответствующих звуков на пороге слышимости (что тоже самое, потери слуха) в децибелах (дБ), наносятся в виде точек показания аудиометра для каждого уха отдельно. Соединяя эти точки, получают кривую, которая и является аудиограммой. Данную процедуру проводят врачи-сурдологи, оториноларингологи, аудиологи. Аудиограмма не только дает представление о состоянии слуховой функции, но и позволяет до известной степени определить характер этого нарушения.
Во время проведения данного исследования пациенту предъявляются звуки различной частоты и интенсивности (громкости). Перед началом процедуры аудиометрист объясняет пациенту задачу: «Сейчас Вы будете слушать различные звуки. Нажимайте на кнопку, как только услышите звук». Пациент в наушниках слушает подаваемые аудиометром звуки, сигнализируя наличие слышимости путем нажатия кнопки.
Таким образом, определяется минимальный уровень звука (слуховой порог), который «слышит» пациент на каждой частоте. Слуховой порог, соответствующий каждой частоте, отмечается на специальной аудиометрической сетке, где уровень потери слуха, измеряемый в дБ, указан на вертикальной оси (от легкой до глубокой степени, сверху вниз), а звуковые частоты, выраженные в Герцах (Гц), на горизонтальной оси (от низких до высоких частот, слева направо).
С целью различения аудиограммы для каждого уха используют различные значки: О правое ухо (или красным цветом), Х левое ухо (или синим цветом).
Напишите пожалуйста функции: Наружного, Среднего и Внутреннего уха! И еще части составляющие
Анатомически ухо делится на три части: наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо.
Выступающая часть наружного уха называется ушной раковиной, ее основу составляет полужесткая опорная ткань — хрящ. Отверстие наружного слухового прохода расположено в передней части ушной раковины, а сам проход направлен внутрь и слегка вперед. Ушная раковина концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.
Но, мы с вами знаем, что с окружающей среды попадают не только звуки в орган, но и различные инородные тела, микробы. Поэтому в слуховом проходе постоянно выделяется секрет — ушная сера.
Ушная сера — воскообразный секрет сальных и серных желез наружного слухового прохода. В ее функции входит защита кожи этого прохода от бактериальной инфекции и инородных частиц, например насекомых, которые могут попасть в ухо. У разных людей количество серы различно. Плотный комок ушной серы (серная пробка) может привести к нарушению проведения звука и тугоухости.
Среднее ухо, это целый комплекс — включающий барабанную полость и слуховую (евстахиеву) трубу, к.т. относится к звукопроводящему аппарату. Тонкая плоская мембрана, называемая барабанной перепонкой, отделяет внутренний конец наружного слухового канала от барабанной полости — уплощенного, прямоугольной формы пространства, заполненного воздухом. В этой полости среднего уха находится цепочка из трех подвижно сочлененных миниатюрных косточек (слуховых косточек), которая передает колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо. В соответствии с формой, косточки называются молоточек, наковальня и стремя.
Молоточексвоей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней, которая, в свою очередь, прикреплена к стремени. Основание стремени вставлено в овальное окно — отверстие в костной стенке внутреннего уха. Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.
Хирургическое лечение заболеваний уха
Есть множество причин, вызывающих снижение слуха, головокружение и шум в ушах. Часть из них — аутоиммунные или генетические заболевания. Если на ушные проблемы долго не обращать внимания, то можно полностью оглохнуть. Хирург-отоларинголог Андрей Лифшиц рассказывает о трех микрохирургических операциях, которые позволяют вернуть слух.
На что пациенты жалуются?
– Чаще всего жалуются на то, что хуже слышат. Нередко тугоухость сопровождается шумом в ушах. Если шум напоминает морские волны, то это может свидетельствовать о серной пробке или перфорации барабанной перепонки (в народе говорят «перепонка лопнула»). Если шумы высокие, пищащие, то может быть проблема во внутреннем ухе. Конечно, только на эти данные мы не полагаемся; всегда проводим дополнительное обследование. Но шум в ухе — это симптом, который может сопровождаться падением слуха, а может быть предвестником другой болезни. Головокружения также могут присутствовать. Связано это может быть с повреждением внутреннего уха, но может быть и симптомом чего-то более серьезного, например, опухоли вестибулокохлеарного нерва.
Поэтому в любом случае первое, что нужно сделать при шуме в ушах и падении слуха — записаться к лору и провериться.
Как проходит диагностика?
– Тугоухость может быть по разным причинам, поэтому изначально мы пациента осматриваем. При визуальном осмотре мы можем заметить изменения, например перфорацию в барабанной перепонке или выделения из уха, свидетельствующие о воспалении, или холестеатому (опухолевидные образования, которые содержат агрессивно размножающиеся клетки кожи, врастающие в среднее ухо). Холестеатомы коварны тем, что разрушают костную ткань, в том числе слуховые косточки, расположенные в среднем ухе и отвечающие за слух.
Врач на месте также делает аудиометрию (проверку слуха) и тимпанометрию (метод исследования, позволяющий проверить подвижность барабанной перепонки, измерить давление в среднем ухе). Если нужно – рефлексометрию. Совмещая результаты обследований, можно сказать, где проблемы. Любую проблему мы рассматриваем комплексно. Потому что иногда уши болят из-за болезней носа — искривлена перегородка, которая приводит к хроническому воспалению в носу и носоглотке, и, как следствие, к проблемам евстахиевой трубы.
Все обследования, в том числе и магнитно-резонансную томографию (МРТ) и компьютерную томографию (СТ), можно сделать у нас в клинике. Эти проверки можно пройти сразу, в день посещения лора. Снимки готовы в течение часа. Далее обсуждаем план лечения.
Например, пациент приходит и говорит, что плохо слышит. Смотрим в ухо и видим перфорацию барабанной перепонки. Делаем еще проверку слуха, чтобы понять, достаточно ли только перепонку восстановить или есть какие-то другие проблемы? Предлагаем план лечения.
Многие проблемы наружного и среднего уха мы можем исправить хирургически. Расскажу о трех операциях, которые позволяют вылечить патологии уха и восстановить слух.
1. Микрохирургия при перфорации барабанной перепонки
– Это не самая сложная операция, но делается она в течение часа под общим наркозом. Работа ювелирная – перепонка в среднем всего 0,8-10 мм в диаметре, поэтому все манипуляции проводятся под микроскопом. Сначала берем материал для лоскута или «заплатки» (чаще всего это фасции — пленка над мышцами, или перихондр, надхрящница, или сам ушной хрящ, если отверстие в перепонке большое). Потом освежаются края места перфорации, чтобы заплатка приросла. Затем открывается среднее ухо, приподнимается сама барабанная перепонка и под нее подставляется лоскут-имплант.
Как быстро пациент восстанавливается?
– После операции в наружный ушной проход вставляется специальный тампон, который легко выбирается, не прилипает к уху, но пропускает жидкость, что особенно важно, потому что его придется носить в ухе две недели и закапывать через него антибактериальное средство.
Когда возвращается слух?
– В идеале лоскут прирастает, что обычно видно при осмотре через месяц. К сожалению, в 4 — 10 % случаев он может не прирасти, тогда требуется повторная операция.
Пациент остается в стационаре под наблюдением врача сутки. А уже на следующий день может вернуться к обычной жизни. Из-за тампона слух в первое время будет несколько снижен. Нужно быть готовым к тому, что максимальное улучшение слуха наступит только через полгода.
2. Микрохирургия при холестеатоме
– Холестеатома — это опухолевиднoe образованиe, которoе содержит агрессивно размножающиеся клетки кожи, врастающие в среднее ухо. Она обычно поражает барабанную перепонку и слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремечко). Коварность заболевания в том, что оно развивается медленно, и на первых порах бессимптомно. Один из первых признаков – ухо начинает течь. Но, если болезнь запустить, то можно полностью оглохнуть, может начаться паралич лица или даже абсцесс головного мозга.
Главная цель операции – удалить холестеатому целиком. Если останется хоть кусочек, холестеатома может вырасти заново. Такие пациенты наблюдаются у врача в течение нескольких лет.
Золотым стандартом по выявлению холестеатомы является компьютерная томография. По ее результатам становится понятно, какая часть уха повреждена. Объем операции зависит от того, где мы видим деструкцию костных структур; полости, заполненные мягкими тканями вместо костей; деформированы ли косточки среднего уха.
В каком возрасте развивается это заболевание?
– Сейчас чаще у людей старше 20 лет. У людей старшего возраста — редко, они обычно уже прооперированы. Раньше болезнь встречалась часто и у детей. Сейчас детям с хроническим секреторным отитом в барабанную перепонку вставляется трубочка, ушной шунт, который при воспалении, когда евстахиева труба отекает и вентиляция затруднена, дренирует секрет из среднего уха и помогает проникнуть туда воздуху. А у ребенка восстанавливается слух. Раньше таких технологий не было, что приводило к развитию сначала хронического воспаления (дольше трех месяцев), а затем и к холестеатоме.
Как быстро наступает выздоровление после операции по удалению холестеатомы?
– Это самая тяжелая операция, потому что очень часто помимо удаления холестеатомы, нужно восстанавливать цепочку трех миниатюрных косточек (молоточек, наковальню и стремечко). Раньше это проводили в два этапа – сначала удаляли холестеатому, затем уже восстанавливали косточки. Сейчас это чаще одна операция, также выполняемая под микроскопом.
Варианты разные. Если свои ушные косточки разрушились, то ставят протезы, если сохранены две из трех, то делают интерпозицию, замещая недостающий отрезок костью самого пациента. Делается модель средней косточки и вставляется между другими, чтобы возобновить цепочку. На последнем этапе восстанавливается барабанная перепонка, которая обычно также поражается.
Как быстро к пациенту возвращается слух?
– Нужно осознать, что после перенесенного заболевания слух уже не будет идеальным. Но в этой операции главное – прекратить распространение инфекции и вылечить патологию. Непрооперированная холестеатома, увы, может привести и к летальному исходу.
3. Микрохирургия при отосклерозе
– Отосклероз — заболевание, связанное с патологическoй ремодуляцией кости. Обычно нарост обнаруживается на самой последней ушной косточке, стремечке, в том месте, где оно соприкасается с внутренним ухом. В случае отосклероза стремечко фиксируется костной тканью, становится неподвижным, что вызывает тугоухость. Кстати, этой патологией больше страдают женщины. Хоть она и чаще врожденная, но нередко дает о себе знать только после родов.
– Есть и другая причина возникновения – перенесенная краснуха.
Как проводится операция?
– Операция также проводится под микроскопом, врач вытаскивает часть фиксированнoй косточки, делает отверстие в основании стремечка, вставляет туда протез и фиксирует на наковальне. В отличие от двух других случаев слух восстанавливается моментально.
К сожалению, лечение это симптоматическое, которое лишь на время поможет улучшить слух. Связанный болезнью отоспонгиоз – прогрессирующее заболевание, приводит у взрослых людей к развитию тугоухости. Но есть случаи, когда прогрессирование заболевания после операции замедляется. А иногда и вовсе останавливается.
Операцию можно делать под наркозом или местной анестезией. Все зависит от пожеланий пациента и опыта врача. Но стоит знать, что под местной анестезией проводить операцию сложнее: напрямую затрагивается внутреннее ухо, что у пациента вызывает головокружение.
Как проходит постоперационный период?
– После этой операции нужно остаться в клинике на день. Но уже выписавшись, в первые же дни может вернуться к привычной жизни и работать. Нужно отметить, что все три операции изначально врачебные, направленные на то, чтобы убрать одну из патологий среднего уха. Поэтому слуховые функции восстанавливаются по-разному. Если длительно ухудшен слух и долгое время пациент ничего не предпринимал, то есть вероятность, что у него атрофировался слуховой центр. И тогда слух восстановить сложнее. Поэтому, лучше записаться на прием сразу, как только заметили первые изменения в восприятии звука.
Берегите слух | Сайт для студентов КФУ
Ухо — это сложный орган животных, предназначенный для восприятия звуковых колебаний. У большинства хордовых он, кроме восприятия звука, выполняет ещё одну функцию: отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Ухо позвоночных — парный орган, который размещается в височных костях черепа. У млекопитающих (в том числе у человека) ухо ограничивается снаружи ушными раковинами.
Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина — сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей; его нижняя часть, называемая мочкой, — кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани. Ушная раковина очень чувствительна к любым повреждениям (поэтому у борцов эта часть тела очень часто деформирована). В свою очередь, ушная раковина состоит из мочки, козелка и противокозелка, завитка и его ножек, противозавитка. Примерно у 10 % людей на задней стороне одного или двух ушей присутствует дарвинов бугорок — рудиментарное образование, оставшееся со времён, когда у предков человека уши были ещё острыми. Также у всех людей есть ушные мышцы — развитые, например, у лошадей, они почти атрофировались у человека, в результате чего подавляющее большинство людей их не использует.
Ушная раковина имеется лишь у млекопитающих. Она работает как приёмник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но многие звери, двигая ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука. У водных млекопитающих (киты, большинство ластоногих) и некоторых роющих видов (кроты, слепыши) ушные раковины отсутствуют (вторично утрачены). Ряд полуводных зверей (бобры, каланы, ушастые тюлени) имеют ушные раковины, способные замыкаться при нырянии.
Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников.
Функция ушной раковины — улавливать звуки; её продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25—30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизменённые потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделён барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают её колебания, передающиеся в среднее ухо. Форма же собственно ушной раковины практически индивидуальная у всех людей — уши могут быть в разной степени оттопырены, торчать вперёд, иметь ярко выраженную или сросшуюся мочку, дарвинов бугорок или какие-то врождённые дефекты.
Среднее ухо
Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1 см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.
Слуховые косточки являются самыми маленькими фрагментами скелета. Они представляют собой цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком — со стремечком. Основание стремечка закрывает овальное окошечко внутреннего уха. Наличие указанной цепочки позволяет увеличить давление на овальное окошечко в 20 раз по сравнению с давлением на барабанную перепонку.
Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы (рудимент брызгальца), через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями, или если в этот момент дуть в зажатый нос.
Чтобы избежать разрыва барабанных перепонок от ударной волны взрыва, солдатам рекомендуют по возможности заранее открывать рот, когда ожидается взрыв. В этом случае также работает механизм компенсации давления воздуха на барабанную перепонку со стороны слухового прохода таким же давлением со стороны носоглотки.
Внутреннее ухо
Из трёх отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо. Его из-за замысловатой формы часто называют перепончатым лабиринтом, который погружён в костный лабиринт каменистой части височной кости. Со средним ухом внутреннее ухо сообщается овальным и круглым окошечками, затянутыми перепонками. Перепончатый лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов (расположенных во всех трёх взаимоперпендикулярных плоскостях и заполненных жидкостями — перилимфой и эндолимфой). Во внутреннем ухе расположена как улитка (орган слуха), так и вестибулярная система. Колебания овального окошечка передаются жидкости, которая раздражает расположенные в улитке рецепторы. Те, в свою очередь, формируют нервные импульсы.
Собственный голос, воспроизведённый со звукозаписи, значительно отличается от того, что человек слышит при разговоре. Это объясняется тем, что в последнем случае звук достигает уха не только по воздуху, но и через кости черепа, которые лучше передают низкочастотные колебания. Из-за этого люди с некоторыми дефектами развития внутреннего уха могут слышать движение своих глаз в глазницах, а их собственное дыхание звучит для них непереносимо громко.
Профилактика заболеваний органов слуха.
Слух, как и зрение это великие подарки природы, которыми она наградила человека. Правильный уход за ушами и профилактика их заболеваний является неотъемлемой частью здоровья органов слуха. Мыть уши нужно каждый день. Соблюдение этого правила, это здоровье ушей и главная профилактика ушных заболеваний. Дополнительными мерами профилактики ушных заболеваний является защита органов слуха от переохлаждения, попадания токсических веществ. Такой категории работников необходимо надеть наушники или вставить в уши беруши. Чистить ушные раковины нужно осторожно стерильными ушными палочками, глубоко не помещать эти палочки и не делать резких движений, что может привести к травме уха и повредить барабанную перепонку. Для гигиенической чистки ушной раковины можно применять специальные средства, купленные в аптеке. Для глубокого и безопасного способа очистки уха от загрязнений необходимо обращаться к врачу. Если слух ухудшился и ухо заложило, нужно обратиться к ЛОР врачу, чаще всего такие ощущения дают серные пробки (которые образуются из-за чрезмерного выделения серы). Доктор удалит пробку и слух восстановится, нельзя самому пытаться вытащить пробку, так как пробка продвинется дальше.
Не нужно допускать, чтобы в уши попадала вода, но если это уже произошло, необходимо лечь на спину и повернуть медленно голову так, чтобы пострадавшее ухо находилось внизу, и вода постепенно вытекала из уха. Профилактика заболеваний ушей, и их гигиена зависят от правильного дыхания носом. При насморке в придаточных пазухах носа происходит накопление слизи, она может попасть в слуховую трубу. Появляется заложенность уха. Инфекция, которая поразила в слизистые оболочки носоглотки, может распространиться на внутренние отделы органа слуха.
Такие заболевания как ГРИПП, ангина часто дают осложнения на ухо. Болезнетворные бактерии проникая в среднее ухо через слуховую трубу и его воспаление.
Шум приводит не только к ослаблению слуха или полной его потери, но и является причиной повышенной утомляемости, потери сна. Кроме того, шум на производстве может стать причиной таких заболеваний, как гипертоническая болезнь, заболевания органов пищеварения.
Очень вредно слушать громкую музыку, смотреть громко включенный телевизор, постоянно слушать музыку в наушниках. Все это приводит к постепенному снижению слуха. Необходимо следить за своим здоровьем, чаще бывать на свежем воздухе и правильно питаться, что будет являться залогом здоровья.
Источник информации: отдел организации медико-профилактической работы и психологической помощи.
Отиты при заячьей губе | Институт Гончакова
Среднее ухо состоит из барабанной полости (находящейся за барабанной перепонкой в толще пирамиды височной кости) и слуховой (евстахиевой) трубы (соединяющей барабанную полость с носоглоткой). В барабанной полости находятся слуховые косточки. Звуковая волна вызывает колебания барабанной перепонки, передающиеся на подвижно соединенные между собой слуховые косточки, и далее в полости внутреннего уха и на волокна слухового нерва.
Строение барабанной полости
Слуховая (евстахиева) труба обеспечивает вентиляцию барабанной полости, поддерживая в ней нормальный для проведения звука уровень давления. Таким образом, благодаря нормальному состоянию и работе всех структур среднего уха, мы слышим.
При врожденных расщелинах неба нарушена вентиляционная и дренажная функция слуховой (евстахиевой) трубы. В начале 5-го месяца жизни малыша это начинает проявляться в виде изменения нормальной аэрации барабанной полости. Создаются предпосылки для воспалительных заболеваний среднего уха — острых и хронических средних отитов. Первые средние отиты наиболее часто возникают в период с 7 до 9 месяцев жизни ребенка. К сожалению, следствием многократно перенесенных средних отитов является тугоухость. Именно поэтому так важно следить за состоянием ЛОР-органов (в том числе и среднего уха) у детей с врожденными расщелинами неба и своевременно проводить соответствующее лечение. Не менее значимым является выполнение пластики неба в раннем возрасте. Это надежное средство профилактики всех воспалительных заболеваний уха-горла-носа.
Острый средний отит
Острый средний отит — это острое воспаление слизистой оболочки полостей среднего уха и барабанной перепонки. Основные клинические признаки среднего отита:
Дети грудного возраста становятся капризными и беспокойными, постоянно трут и теребят ушко, нарушается сон, снижается аппетит, повышается температуры тела, может быть рвота и разжижение стула. При наличии гнойного воспаления может появится отверстие в барабанной перепонке (перфорация) и гноетечение.
Основные причины острого среднего отита:
снижение иммунитета,
переохлождение,
простудные заболевания и ОРВИ,
нарушение функции слуховой (евстахиевой) трубы,
искривление носовой перегородки,
гипертрофия аденоидных вегетаций.
При появлении указанных симптомов необходима срочная консультация ЛОР-врача с назначением местного (закапывание ушных капель в слуховой проход, сосудосуживающих капель в нос) и общего (системная антибактериальная терапия) лечения.
Экссудативный средний отит
Экссудативный средний отит — это заболевание среднего уха, при котором нарушение аэрации барабанной полости приводит к снижению давления в полостях среднего уха и, как следствие, появлению там жидкости (экссудата). При этом уменьшается подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек. Таким образом, снижается слух. Через 1–2 года после начала заболевания экссудат становится более вязким. Далее на его месте начинают формироваться рубцы и спайки, вызывая значительное ограничение подвижности барабанной перепонки и слуховых косточек.
Клинические признаки очень незначительны: может быть чувство заложенности в ушах. Как правило, первой жалобой родителей является снижение у ребенка слуха.
Основные причины экссудативного среднего отита:
дисфункция слуховой трубы,
наличие аденоидных вегетаций, прилегающих к устью слуховой трубы,
воспалительные заболевания в полости носа и носоглотке.
Лечение начинается с использования консервативных методов: продувание слуховых труб, пневмомассаж барабанных перепонок, назначение противовоспалительных препаратов. При отсутствии эффекта выполняется оперативное вмешательство: шунтирование барабанной полости. Через маленький разрез в барабанной перепонке в барабанную полость вводят вентиляционную трубочку (шунт), который позволяет удалить экссудат и нормализовать давление в барабанной полости.
Обратите внимание: для Вашего малыша особенно важна профилактика этого заболевания: своевременная пластика неба, восстановление функции слуховой трубы, ликвидация воспалительного процесса в полости носа, и носоглотке. Это позволит предотвратить снижение слуха и избежать необходимости дополнительных лечебных манипуляций.
Хронический средний отит
Хронический средний отит — это хроническое воспаление слизистой полости среднего уха с наличием стойкой перфорации в барабанной перепонке и стойким снижением слуха. Основная причина: часто повторяющиеся острые средние (особенно гнойные) отиты на фоне сниженного иммунитета ребенка.
Обратите внимание: лечение данного заболевания достаточно непростое. Оптимально: осуществлять профилактику заболевания, устраняя его основные (вышеперечисленные) причины.
Среднее ухо: анатомия, функции и лечение
Человеческое ухо обычно делится на три части: внешнее ухо, среднее ухо и внутреннее ухо. Среднее ухо также называют барабанной полостью или барабанной перепонкой. Среднее ухо отделено от внешнего уха барабанной перепонкой (барабанной перепонкой) и от внутреннего уха боковой стенкой, содержащей круглые и овальные окна.
Jehsamwang / Getty Images
Анатомия
Барабанная перепонка
Барабанная перепонка также называется барабанной перепонкой.Он отделяет среднее ухо от внешнего уха. Он полупрозрачен и в нормальных условиях окружен воздухом с обеих сторон.
Размеры барабанной перепонки составляют приблизительно 1 миллиметр (мм) в толщину и 10 мм в диаметре. Обычно он слегка вогнутый. Барабанная перепонка имеет напряженную часть (там, где она сильно растянута), называемую pars tensa, и более свободную, более вялую часть, называемую pars flaccida.
Структурный состав барабанной перепонки можно кратко описать как смесь эпителиальных клеток и коллагеновых волокон.
Барабанная полость
Медиальнее барабанной перепонки находится барабанная полость, которая по существу составляет среднее ухо. Здоровое среднее ухо наполнено воздухом.
Это прямоугольное пространство с четырьмя стенами, потолком и полом. Боковая стенка состоит из барабанной перепонки. Крыша отделяет среднее ухо от средней черепной ямки. Пол отделяет среднее ухо от яремной вены.
Медиальная стенка отделяет среднее ухо от внутреннего уха и характеризуется отчетливой выпуклостью, создаваемой лицевым нервом.Передняя стенка отделяет среднее ухо от внутренней сонной артерии и имеет два отверстия: одно для слуховой трубы, а другое — для тензорной барабанной мышцы.
Задняя стенка представляет собой костную перегородку, разделяющую среднее ухо и воздушные ячейки сосцевидного отростка. В задней стенке имеется верхнее отверстие (называемое aditus к антральному отделу сосцевидного отростка), которое обеспечивает связь между средним ухом и воздушными ячейками сосцевидного отростка.
Косточки
Косточки — это три крошечные кости, содержащиеся в среднем ухе, которые необходимы для передачи звука.Их называют молоток (молоток), наковальня (наковальня) и стремени (стремени). Они связаны синовиальными суставами и связками.
Иногда три кости называют цепочкой слуховых косточек. Цепь передает колебания от барабанной перепонки к овальному окну. Стремена — самая маленькая кость в человеческом теле.
Слуховая (евстахиева) труба
Слуховая труба проходит от передней стенки среднего уха до носоглотки (задней стенки глотки).Слуховая труба вентилирует среднее ухо, а также очищает его от слизи и нежелательного мусора.
Внутренняя часть трубки выстлана ресничками, небольшими волосками, которые вымывают слизь из трубки, где она стекает в заднюю часть глотки. Слуховая труба ребенка намного меньше в диаметре, чем у взрослого, и расположена более горизонтально. Слуховая труба взрослого человека имеет длину от 31 до 38 мм.
Функция
Основная функция среднего уха — переносить звуковые волны из внешнего уха во внутреннее ухо, которое содержит улитку и откуда входящий звук может передаваться в мозг.Звуковые волны попадают в наружное ухо и ударяют по барабанной перепонке, заставляя ее вибрировать.
Эти колебания передаются через три косточки, и стремечка попадает в овальное окно, которое отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Попадание в овальное окно вызывает волны в жидкости внутри внутреннего уха и приводит в движение цепочку событий, ведущих к интерпретации звука в том виде, в каком мы его знаем.
Связанные условия
Среднее ухо у детей и взрослых может быть поражено несколькими заболеваниями.
Разрыв барабанной перепонки
Разрыв барабанной перепонки более точно можно назвать перфорацией барабанной перепонки. Это происходит, когда барабанная перепонка разорвана или иным образом повреждена. Это может быть вызвано очень громкими звуками, например выстрелом или взрывом, баротравмой или травмой.
Общие симптомы включают потерю слуха или шум в ушах, выделения из ушей и боль. Небольшие перфорации заживают сами по себе, но сильно поврежденные барабанные перепонки иногда необходимо восстанавливать хирургическим путем.
Инфекции среднего уха
Инфекции среднего уха, также называемые средним отитом, являются распространенным заболеванием, особенно у маленьких детей из-за небольшого размера их слуховых труб. Они могут быть вызваны различными микробами, включая бактерии и вирусы, и могут сопровождаться жидкостью в пространстве среднего уха.
Симптомы включают боль в ушах и жар, которые могут усиливаться ночью. Инфекции среднего уха иногда требуют антибиотиков, а боль можно контролировать с помощью безрецептурных обезболивающих, таких как парацетамол.
Жидкость в ухе
Жидкость в ухе — еще одно распространенное заболевание, которое часто поражает среднее ухо. Как и инфекции среднего уха, он чаще встречается у детей, чем у взрослых.
Обычно это результат дисфункции слуховой трубы, неспособности слуховой трубы дренировать и вентилировать должным образом. Причина дисфункции слуховой трубы — засорение слизью из-за инфекции (например, простуды) или другого состояния, например аллергии.
Жидкость в ухе может вызвать снижение слуха, чувство заложенности в ухе или даже головокружение.Обычно она проходит сама по себе после устранения основной причины, но иногда ее необходимо лечить хирургическим путем.
Отосклероз
Отосклероз — это заболевание, которое поражает цепочку слуховых косточек в среднем ухе и приводит к потере слуха. Не всегда известно, что вызывает это состояние, но оно может быть наследственным или связано с хронической нелеченой жидкостью в ухе.
Иногда отосклероз можно лечить хирургическим путем, удаляя больную кость и заменяя ее трупной костью или протезом.
Тесты
Диагностические тесты, используемые для определения состояния среднего уха, могут включать визуализацию барабанной перепонки с помощью отоскопа (который может помочь в диагностике ушных инфекций или жидкости в ухе), тимпанометрическое тестирование жидкости в ухе, тестирование статического акустического импеданса для жидкости в ухе. ухо или разрыв барабанной перепонки, или различные проверки слуха, включая стандартную аудиометрию.
Обзор, Что такое звук? Внешнее ухо
Автор
Алан Д. Брунс, доктор медицины, FACS , начальник хирургического отделения общественной больницы армии Эванса; Доцент кафедры хирургии Университета медицинских наук
Алан Д. Брунс, доктор медицины, FACS является членом следующих медицинских обществ: Alpha Omega Alpha, Американская академия отоларингологии — хирургия головы и шеи, Американский колледж хирургов, Христианская ассоциация врачей и стоматологов
Раскрытие информации: раскрывать нечего.
Соавтор (ы)
Майкл Дж. Рукенштейн, доктор медицины, магистр наук Профессор, Отделение оториноларингологии — хирургия головы и шеи, Система здравоохранения Пенсильванского университета
Майкл Дж. Рукенштейн, доктор медицинских наук, магистр наук является членом следующих медицинских обществ: Американская академия отоларингологии — руководитель и хирургия шеи, Королевский колледж врачей и хирургов Канады
Раскрытие информации: раскрывать нечего.
Специальная редакционная коллегия
Франсиско Талавера, фармацевт, доктор философии Адъюнкт-профессор, Фармацевтический колледж Медицинского центра Университета Небраски; Главный редактор Medscape Drug Reference
Раскрытие информации: Получил зарплату от Medscape за работу.для: Medscape.
Джерард Дж. Джаноли, доктор медицины Клинический адъюнкт-профессор кафедры отоларингологии, хирургии головы и шеи и педиатрии, медицинский факультет Тулейнского университета; Президент Института уха и баланса; Совет директоров, Центр хирургии Пончартрейн
Джерард Дж. Джаноли, доктор медицины, является членом следующих медицинских обществ: Американской академии отоларингологии — хирургии головы и шеи, Американского колледжа хирургов, Американского общества нейротологов, Американского отологического общества, Общества университетских отоларингологов. -Хирурги головы и шеи, Триологическое общество
Раскрытие информации: нечего раскрывать.
Главный редактор
Арлен Д. Мейерс, доктор медицинских наук, магистр делового администрирования Профессор отоларингологии, стоматологии и инженерии, Медицинский факультет Университета Колорадо
Арлен Д. Мейерс, доктор медицины, магистр делового администрирования является членом следующих медицинских обществ: Американской академии пластической и реконструктивной лицевой хирургии. Хирургия, Американская академия отоларингологии — хирургия головы и шеи, Американское общество головы и шеи
Раскрытие информации: Служить (d) в качестве директора, должностного лица, партнера, сотрудника, советника, консультанта или попечителя для: Cerescan; Cliexa, eMedevents, Neosoma, MI10
Получен доход в размере 250 долларов США от:, Cliexa ;; Neosoma
Получены акции от RxRevu; Получена доля владения от Cerescan за консультацию; для: Neosoma, eMedevents, MI10.
Благодарности
Джеффри Бедросян, доктор медицины Врач-ординатор, отделение оторинологии, Медицинская школа университета Темпл
Раскрытие: Ничего не нужно раскрывать.
Среднее ухо — понимание анатомии и функции среднего уха
Что такое среднее ухо? Среднее ухо — это часть уха между барабанной перепонкой и овальным окном. Функция среднего уха — передавать звук из внешнего уха во внутреннее.В этой статье вы узнаете о функциях среднего уха, частях среднего уха и о том, как звуковые волны передаются через среднее ухо.
Анатомия среднего уха
Среднее ухо состоит из трех костей: молотка (молоточка), наковальни (наковальни) и стремени (стремени), овального окна, круглого окна и евстахиевой трубы.
Кости среднего уха
Барабанная перепонка, расположенная в наружном ухе, очень тонкая. Его диаметр составляет примерно 8-10 мм, и его растягивают с помощью мелких мускулов.Давление звуковых волн заставляет барабанную перепонку вибрировать.
Вибрации передаются дальше в ухо через три кости в среднем ухе: молоток (молоток), наковальню (наковальню) и стремени (стремени). Эти три кости среднего уха образуют своего рода мостик, а стремени, последняя кость, до которой доносится звук, соединяются с овальным окном.
Окно овальное
Что такое овальное окно? В среднем ухе овальное окно представляет собой мембрану, закрывающую вход в улитку во внутреннем ухе.Когда барабанная перепонка вибрирует, звуковые волны передаются к костям среднего уха и проходят через молоток и наковальню к стремени, а затем к овальному окну.
Когда звуковые волны передаются от барабанной перепонки к овальному окну, среднее ухо функционирует как акустический преобразователь, усиливая звуковые волны, прежде чем они попадут во внутреннее ухо. Давление звуковых волн на овальное окно примерно в 20 раз выше, чем на барабанную перепонку.
Давление увеличивается из-за разницы в размерах между относительно большой поверхностью барабанной перепонки и меньшей поверхностью овального окна.Тот же принцип применяется, когда человек в обуви с острым каблуком на шпильке наступает вам на ногу: небольшая поверхность пятки причиняет гораздо больше боли, чем плоская обувь с большей поверхностью.
Окно круглое
В среднем ухе круглое окно колеблется в фазе, противоположной колебаниям, поступающим во внутреннее ухо через овальное окно. При этом он позволяет жидкости в улитке двигаться.
Евстахиева труба
Что такое евстахиева труба? Еще одна важная функция среднего уха выполняется евстахиевой трубой, которая также находится в среднем ухе.Он соединяет ухо с самой задней частью неба. Функция евстахиевой трубы заключается в том, чтобы уравновешивать давление воздуха с обеих сторон барабанной перепонки, предотвращая нарастание давления в ухе. Трубка открывается, когда вы глотаете, таким образом уравновешивая давление воздуха внутри и снаружи уха.
В большинстве случаев давление выравнивается автоматически, но если этого не происходит, это может быть вызвано энергичным глотанием. При глотании трубка, соединяющая нёбо и ухо, открывается, таким образом уравновешивая давление.
Повышенное давление в ухе может возникнуть в ситуациях, когда давление внутри барабанной перепонки отличается от давления снаружи барабанной перепонки. Если давление не выровнено, давление на барабанную перепонку будет расти, что не позволит ей вибрировать должным образом. Ограниченная вибрация приводит к небольшому снижению слуха. Большая разница в давлении вызовет дискомфорт и даже небольшую боль. Повышенное давление в ухе часто возникает в ситуациях, когда давление постоянно меняется, например, во время полета или вождения в горных районах.
Среднее ухо — это лишь часть удивительного устройства, которое позволяет нам не только слышать, но и сохранять равновесие. На нашем веб-сайте вы можете узнать обо всех частях человеческого уха, понять функции и части внешнего уха и внутреннего уха.
Если вы считаете, что у вас могут быть проблемы с ушами, мы рекомендуем вам проверить уши у специалиста по слуховым аппаратам.
Среднее ухо — Части — Кости — Мышцы
Ухо можно разделить на три части; внешний, средний и внутренний.
Среднее ухо лежит внутри височной кости и простирается от барабанной перепонки до боковой стенки внутреннего уха. Основная функция среднего уха — передавать колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо через слуховые косточки.
В этой статье основное внимание уделяется анатомии среднего уха — его структуре, нервно-сосудистой сети и клиническим корреляциям.
Рис. 1.0 — Обзор уха [/ caption]Части среднего уха
Среднее ухо можно разделить на две части:
- Барабанная полость — расположена медиальнее барабанной перепонки.Он содержит три маленькие кости, известные как слуховые косточки: молоток, наковальню и стремечко. Они передают звуковые колебания через среднее ухо.
- Эпитимпанальное углубление — пространство над барабанной полостью, которое лежит рядом с воздушными ячейками сосцевидного отростка. Молоток и наковальня частично заходят вверх в надземное углубление.
Границы
Среднее ухо можно визуализировать как прямоугольную коробку с крышей и полом, медиальной и боковой стенками, а также передней и задней стенками.
- Пол — известный как яремная стенка, он состоит из тонкого слоя кости, который отделяет среднее ухо от внутренней яремной вены
- Боковая стенка — состоит из барабанной перепонки и боковой стенки эпитимпанального углубления.
- Медиальная стенка — образована боковой стенкой внутреннего уха. Он содержит заметную выпуклость, создаваемую лицевым нервом, когда он движется поблизости.
- Передняя стенка — тонкая костная пластинка с двумя отверстиями; для слуховой трубы и тензорной барабанной мышцы.Он отделяет среднее ухо от внутренней сонной артерии.
- Задняя стенка (сосцевидная стенка) — состоит из костной перегородки между барабанной полостью и воздушными ячейками сосцевидного отростка.
- Кроме того, в этой перегородке есть отверстие, позволяющее двум областям общаться. Это отверстие известно как адитус антрального отдела сосцевидного отростка.
Кости
Кости среднего уха — слуховые косточки — молоток, наковальня и стремени.Они соединены цепочкой, соединяя барабанную перепонку с овальным окном внутреннего уха.
Звуковые колебания вызывают движение барабанной перепонки, которое затем вызывает движение или колебания слуховых косточек. Это движение помогает передавать звуковые волны от барабанной перепонки наружного уха к овальному окну внутреннего уха.
Молоток — самая большая и самая латеральная из костей уха, прикрепляющаяся к барабанной перепонке через рукоятку молоточка.Головка молоточка лежит в эпитимпанальном углублении, где он соединяется со следующей слуховой косточкой — наковальней.
Следующая кость — наковальня — состоит из тела и двух конечностей. Тело сочленяется с молоточкой, короткая конечность прикрепляется к задней стенке средней части, а длинная конечность присоединяется к последней косточке; стремени.
Стремена — самая маленькая кость в человеческом теле. Он соединяет наковальню с овальным окном внутреннего уха.Он имеет форму стремени, с головой, двумя конечностями и основанием. Голова сочленяется с наковальней, а основание соединяется с овальным окном.
Рис. 1.1 — Кости среднего уха. [/ caption]Ячейки сосцевидного отростка
воздушные ячейки сосцевидного отростка расположены кзади от эпитимпанальной впадины. Они представляют собой совокупность заполненных воздухом пространств в сосцевидном отростке височной кости. Воздушные клетки содержатся в полости, называемой антральным отделом сосцевидного отростка.Антральное пространство сосцевидного отростка сообщается со средним ухом через адитус к антральному отделу сосцевидного отростка.
Воздушные ячейки сосцевидного отростка действуют как «буферная система » воздуха, выпуская воздух в барабанную полость при слишком низком давлении.
Рис. 1.2 — Венечный разрез височной кости, более подробно демонстрирующий воздушные клетки сосцевидного отростка [/ caption]Мышцы
В среднем ухе есть две мышцы, которые выполняют защитную функцию ; тензор барабанной перепонки и стремени.Они сокращаются в ответ на громкий шум, подавляя колебания молоточка, наковальни и стремени и уменьшая передачу звука во внутреннее ухо. Это действие известно как акустический рефлекс .
Тензорная барабанная перепонка берет начало из слуховой трубы и прикрепляется к рукоятке молоточка, тянет ее медиально при сокращении. Он иннервируется тензорным нервом барабанной перепонки, ветвью нижнечелюстного нерва . Мышца stapedius прикрепляется к стремени и иннервируется лицевым нервом .
Слуховая трубка
Слуховая труба (евстахиева труба) представляет собой хрящевую трубку и костную трубку , которая соединяет среднее ухо с носоглоткой . Он действует, чтобы уравнять давление среднего уха с давлением наружного слухового прохода.
Отходит от передней стенки среднего уха в переднем, срединно-нижнем направлении, открываясь на боковую стенку носоглотки. Соединяя две структуры, это путь, по которому инфекция верхних дыхательных путей может распространиться в среднее ухо.
У детей трубка короче и прямее, поэтому инфекции среднего уха чаще встречаются у детей, чем у взрослых.
[старт-клиника]
Клиническая значимость: средний отит с выпотом
Средний отит с выпотом обычно известен как клеевого уха . Возникает из-за стойкой дисфункции слуховой трубы. Если слуховая труба не может выравнивать давление в среднем ухе (из-за закупорки, воспаления, генетической мутации), внутри среднего уха
возникает отрицательное давлениеЭто отрицательное давление вытягивает транссудат из слизистой оболочки среднего уха, создавая среду, подходящую для размножения патогенов и возникновения инфекции.
При осмотре пациента со средним отитом с выпотом барабанная перепонка будет иметь вид перевернутой с видимой жидкостью внутри уха.
[окончание клинической]
[старт-клиника]
Клиническая значимость: мастоидит
Инфекции среднего уха (средний отит) могут распространяться на воздушные клетки сосцевидного отростка. Из-за своей пористой природы они являются подходящим местом для патогенной репликации .
Сам сосцевидный отросток может инфицироваться, и это может распространиться на среднюю черепную ямку и в мозг, вызывая менингит .
При подозрении на мастоидит необходимо удалить гной из воздушных ячеек. При этом необходимо соблюдать осторожность, чтобы не повредить соседний лицевой нерв .
Рис. 1.3 — Мастоидит [/ caption][окончание клинической]
Строение и функция среднего уха млекопитающих. II: Вывод функции из структуры
J Anat. 2016 фев; 228 (2): 300–312.
1Мэтью Дж. Мейсон
1 Кафедра физиологии, развития и неврологии, Кембриджский университет, Кембридж, Великобритания
1 Кафедра физиологии, развития и нейробиологии, Кембриджский университет, Кембридж, Великобритания
Соответствующий автор. * ПерепискаМэтью Дж. Мейсон, Кембриджский университет, факультет физиологии, развития и неврологии, Даунинг-стрит, Кембридж CB2 3EG, Великобритания. Т: +44 1223 333829; E: ku.ca.mac.semreh@86mjm,
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.
Abstract
Анатомы и зоологи, изучающие морфологию среднего уха, часто интересуются, что структура уха может сказать об остроте слуха и диапазоне слуха данного животного.Эта статья представляет собой введение в функцию среднего уха, предназначенное для ученых-биологов с небольшим опытом работы в области слуховой акустики. Сначала описываются простые модели согласования импеданса, основанные на знакомых концепциях площади и соотношения рычагов среднего уха. Однако с использованием монгольской песчанки Meriones unguiculatus в качестве тестового примера показано, что прогнозы, сделанные с помощью таких моделей «идеального трансформатора», как правило, не согласуются с измерениями, полученными в результате недавних экспериментальных исследований.Электрические аналоговые модели представляют собой лучший способ понять некоторые сложные частотно-зависимые реакции среднего уха: они использовались для моделирования эффектов подполостей среднего уха и возможной функции слуховых косточек как линии передачи. Здесь объясняются концепции, лежащие в основе таких моделей, опять же для тех, у кого мало базовых знаний. Функциональные выводы, основанные на анатомии среднего уха, с большей вероятностью будут действительны на низких частотах. В акустическом импедансе на низких частотах преобладает податливость; Ожидается, что расширенные полости среднего уха, обнаруженные у мелких пустынных млекопитающих, включая песчанок, тушканчиков и сенги Macroscelides , улучшат передачу низкочастотного звука, если костная система не слишком жесткая.
Ключевые слова: соответствие , электрический аналог, идеальный трансформатор, согласование импеданса, коэффициент преобразования импеданса, низкая частота, среднее ухо, линия передачи
Введение
Среднее ухо млекопитающих представляет собой заполненную воздухом полость в черепе, содержащуюся у многих видов в пределах костной опухоли на базикраниуме, называемой слуховой буллой. Среднее ухо состоит из трех слуховых косточек, молоточка, наковальни и стремени, которые передают звуковые колебания между parstensa барабанной перепонки и овальным окном, входом во внутреннее ухо.Структуры среднего уха легко обнаруживаются при вскрытии; костные части остаются нетронутыми в большинстве музейных черепов и даже могут быть идентифицированы в хорошо сохранившихся окаменелостях (Coleman et al. 2010). По этой причине их часто описывают анатомы и палеонтологи, которые стремятся сравнить слуховые функции у разных животных, живых или вымерших.
Учебники по физиологии для бакалавров, как правило, концентрируются на анатомической площади и соотношении рычагов в своих кратких объяснениях функции среднего уха (Hall, 2011; Purves et al.2012). Отношение площадей представляет собой отношение площади барабанной перепонки parstensa к площади подошвы стремени, а соотношение рычагов относится к структуре слуховых косточек (рис.). Более подробные вводные отчеты (Relkin, 1988; Geisler, 1998; Yost, 2008) обсуждают некоторые ограничения таких простых концепций, но отношения площадей и рычагов сохраняют четкую эвристическую ценность при введении функции согласования импеданса уха (Rosowski et al. 2006 г.). Модели прослушивания, включающие такие легко измеряемые анатомические параметры, по понятным причинам популярны в зоологической литературе (см. Ниже).
КТ-реконструкция некоторых структур левого среднего уха песчанки Gerbillurus setzeri , при осмотре рострально и медиально. Слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремени) окрашены в желтый цвет, pars tensa барабанной перепонки — коричневые, а pars flaccida — розовые. Отношение анатомической площади определяется как площадь parstensa , деленная на площадь подошвы стремени. Обозначается анатомическая ось вращения косточек, проходящая между кончиками переднего отростка молоточка и коротким отростком наковальни.Плечо молоточка ( ML ) представляет собой перпендикулярное расстояние между концом рукоятки и этой осью; плечо рычага наковальни ( IL ) представляет собой перпендикулярное расстояние между центром чечевицеобразного апофиза наковальни (который соединяется со стремечкой) и той же осью.
В последние годы физиологи-экспериментаторы значительно продвинулись в понимании того, как работает среднее ухо у ряда модельных видов, а также у людей. Однако слуховая акустика — сложная область исследования, которая больше обязана физике и инженерии, чем биологии: результаты, как правило, публикуются в специализированных журналах, а литературу может быть трудно интерпретировать тем, у кого нет опыта в области физических наук.Цель данной статьи — дать базовое введение в функцию среднего уха, предназначенное для ученых-биологов, которые хотят сказать что-то о реакции конкретного уха млекопитающего на основе его анатомии. Эта статья должна начинаться с простых моделей согласования импеданса, основанных на соотношении площадей и рычагов: Даллос (1973) и Релкин (1988) являются полезными источниками дополнительной информации. Затем будут представлены электрические аналоговые модели, и будет показано, как они с большим успехом использовались при моделировании слуха, по крайней мере, на низких частотах.Более подробные сведения о том, как строятся такие модели, можно найти у Флетчера (1992) и Беранека и Меллоу (2012).
В сопроводительной статье (Mason, 2015) морфология среднего уха описана у нескольких родов мелких пустынных млекопитающих. Один из этих видов, монгольская песчанка ( Meriones unguiculatus ), будет использован здесь в качестве примера. По сравнению со многими другими мелкими грызунами, это животное имеет исключительно хороший слух на низких частотах, ниже нескольких кГц (рис.). В течение многих лет эта способность была связана с гипертрофированными буллами (Legouix et al. 1954; Legouix & Wisner, 1955) по причинам, обсуждаемым позже, и это было подтверждено в более поздних исследованиях (Ravicz & Rosowski, 1997). Увеличенные полости среднего уха также способствовали популярности Meriones в качестве модельного вида в экспериментах со слухом, учитывая, что они обеспечивают легкий хирургический доступ к структурам уха (von Unge et al. 1991). В результате теперь многое известно о функции уха монгольской песчанки.Данные, полученные в результате некоторых из многих экспериментальных исследований этого вида, сравниваются с прогнозами, полученными на основе анатомических измерений, с целью оценки достоверности простых анатомических моделей функции среднего уха.
Поведенческие аудиограммы восьми мелких грызунов, собранные из литературы. Аудиограммы микротипных грызунов — это аудиограммы Mus musculus и Sigmodon hispidus (Heffner & Masterton, 1980), Neotoma floridana и Onychomys leucogaster (Heffner & Heffnerus, 1985), Heffnerus Rattus. al.1994), Phyllotis darwinii и Acomys cahirinus (Heffner et al. 2001). Аудиограмма песчанки Meriones unguiculatus , единственной из восьми, не имеющей косточек микротипа и имеющей раздутые полости уха, взята у Райана (1976). Обратите внимание, что Meriones имеет гораздо более острый слух (более низкие пороги) на частотах ниже примерно 4 кГц, но его высокочастотный слух все еще достаточно хороший. Все эти грызуны принадлежат к «мышиной кладе»; Acomys , Mus и Rattu s, как и песчанка, относятся к семейству Muridae.
Материалы и методы
Анатомические данные, использованные в этом исследовании, были получены от трех видов песчанок ( Meriones unguiculatus , n = 4 образца; Desmodillus auricularis , n = 1 и Gerbillurus set, Gerbillurus set, Gerbillurus set, n = 1), два тушканчика ( Jaculus orientalis , n = 2 и J. jaculus , n = 1) и два сенгиса, также известные как землеройки-слоны ( Macroscelides flavicaudatus , n = 1 и Elephantulus rupestris , n = 1).Сохранившиеся головы Desmodillus (CAS MAM 30155), Gerbillurus (CAS MAM 30154), Elephantulus (CAS MAM 30153) и Macroscelides (CAS MAM 30152) взяты из коллекции Департамента орнитологии. И маммология, Калифорнийская академия наук, Сан-Франциско, Калифорния, США. В сопутствующей статье (Mason, 2015) приводится более подробная информация о происхождении и подготовке всех этих образцов, а также о том, как реконструкции на микрокомпьютерной томографии (микро-КТ) использовались для выполнения объемных измерений.
После препарирования под световым микроскопом по крайней мере одного булла на образец были сделаны цифровые микрофотографии структур среднего уха с помощью цифровой микроскопической камеры высокого разрешения Moticam 2000 или GXCAM ‐ 5. Измерения проводились с этих микрофотографий с использованием программного обеспечения Motic Images Plus 2.0 (Motic China Group, 2006) или GXCapture 8.0 (GT Vision) соответственно. Площади рассчитывались как плоские поверхности. Ось вращения молоточка и наковальни анатомически определялась как воображаемая линия, соединяющая верхушку переднего отростка молоточка с верхушкой короткого отростка наковальни (Dahmann, 1929): здесь это называется анатомической ось’.Плечо молоточка ( ML, ) и плечо рычага наковальни ( IL ) были, соответственно, определены как перпендикулярные расстояния от кончика рукоятки до этой оси и от центра линзовидного апофиза до той же оси ( Инжир. ). Чечевицеобразный апофиз — это костный диск на конце длинного отростка наковальни, который сочленяется с головкой стремени. Анатомические размеры представлены в таблице.
Таблица 1
Измерения структур среднего уха у некоторых мелких пустынных млекопитающих
| Виды | Масса тела (г) | Общий объем полости среднего уха (мм 3 ) | Pars tensa площадь (мм 2 ) | Площадь pars flaccida (мм 2 ) | Площадь подошвы стремени (мм 2 ) | ML (мм) | IL (мм) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Meriones unguiculatus | 112, n = 4 (101–120) | 259, n = 2 (254–264) | 15.0, n = 4 (14,4–15,9) | 1,54, n = 4 (1,47–1,62) | 0,72, n = 4 (0,69–0,74) | 3,33, n = 4 ( 3,22–3,37) | 1,06, n = 4 (1,01–1,10) |
| Desmodillus auricularis | 40, n = 1 | 383, n = 1 | 16,5, n = 1 | 3,08, n = 1 | 0,79, n = 1 | 3.24, n = 1 | 1.05, n = 1 |
| Гербиллурус сетцери | 29, n = 1 | 283, n = 1 | 9,9, n = 1 | 2,86, n = 1 | 0,40, n = 1 | 2,543 n = 10,97, n = 1 | |
| Жакул восточный | 91, n = 2 (85–98) | 543, n = 1 | 25.9, n = 2 (25,3–26,4) | 4,39, n = 2 (4,18–4,60) | 0,75, n = 2 (0,71–0,79) | 3,44, n = 2 ( 3,23–3,65) | 1,29, n = 2 (1,25–1,33) |
| Jaculus jaculus | 41, n = 1 | — | 21,3, n = 1 | 5,01, n = 1 | 0,57, n = 1 | 2,98, n = 1 1.13, n = 1 | |
| Macroscelides flavicaudatus | 34, n = 1 | 748, n = 1 | 17,5, n = 1 | 9,35, n = 1 | 0,64, n = 1 | n = 1 | 1,15, n = 1 |
| Слоновник рупестрис | 51, n = 1 | 81, n = 1 | 7.6, n = 1 | 3,40, n = 1 | 0,27, n = 1 | 1,59, n = 1 | 0,70, n = 1 |
Теоретическое обсуждение
Согласование импеданса средним ухом
Акустический импеданс определяется как отношение звукового давления к объемной скорости (объемная скорость — это скорость объема жидкости, выраженная в мм 3 с −1 ).Удельный акустический импеданс — это значение, умноженное на площадь поперечного сечения вибрирующей конструкции, и, следовательно, отношение звукового давления к скорости. Следуя подходу Даллоса (1973), доля интенсивности падающего звука (мощность звука на единицу площади, в ваттах мм -2 ), которая передается от одной среды с удельным акустическим импедансом Z 1 ко второй среде с удельным акустическим сопротивлением Z 2 можно оценить с помощью следующего уравнения:
, где I 1 и I 2 — интенсивности в двух соответствующих средах.Если бы звуковые волны, распространяющиеся в воздухе, достигли бы внутреннего уха напрямую, почти вся энергия была бы отражена обратно на границе раздела, потому что импеданс улитки, заполненной жидкостью, намного больше, чем у воздуха. Более сложные вычисления предполагают, что рассогласование импеданса должно превышать 50 дБ на низких частотах (Killion & Dallos, 1979), что равносильно очень значительной потере слуха.
Барабанная перепонка среднего уха включает барабанную перепонку, которая будет легко вибрировать в ответ на звук, поскольку ее сопротивление близко к сопротивлению воздуха.Колебания мембраны передаются через молоток и наковальню на подошву стремени, которая находится внутри овального окна. Вибрации, индуцируемые жидкостью улитки, в конечном итоге преобразуются в электрические сигналы волосковыми клетками кортиевого органа (см. Подробное введение в Geisler, 1998). Лучшее соответствие между импедансом воздуха в слуховом проходе и импедансом в овальном окне приводит к тому, что большая часть энергии, падающей на барабанную перепонку, передается через внутреннее ухо.Среднее ухо достигает этой функции согласования импеданса за счет увеличения звукового давления и уменьшения объемной скорости в овальном окне относительно слухового прохода.
Адаптация уравнения. (1) долю падающей звуковой энергии, которая передается из воздуха в среднее ухо, которую мы назовем T , можно оценить с помощью следующего уравнения (Dallos, 1973):
где Z TM — удельное акустическое сопротивление барабанной перепонки, а Z a — удельное акустическое сопротивление воздуха.Если Z TM и Z точно соответствует, 100% падающей звуковой энергии поглощается средним ухом. Уравнения 1 и 2 делают упрощающее предположение, что все импедансы являются чисто резистивными: это будет рассмотрено позже.
Идеальные модели трансформаторов
В простейших расчетах согласования импеданса в среднем ухе млекопитающих он рассматривается как функция отношения барабанной перепонки parstensa площади ( A TM ) в зону подножки стремени ( A FP ), а передаточное число рычагов достигается за счет вращения косточек вокруг анатомически определенной оси.Передаточное отношение рычагов определяется относительной длиной ML и IL (рис.). Произведение на коэффициент площади ( A TM / A FP ) и передаточное число рычагов ( ML / IL ) упоминается здесь как коэффициент преобразования импеданса (ITR) среднего уха. Если учитываются удельные акустические импедансы, ITR можно принять как отношение площадей, умноженное на квадрат передаточного отношения рычага, поскольку костный рычажный механизм одновременно увеличивает давление и снижает скорость на опорной плите.
Удельное акустическое сопротивление барабанной перепонки, Z TM , можно оценить как удельный акустический импеданс улитки, Z улитка , уменьшенная на площадь и соотношение рычагов среднего уха (Dallos, 1973):
ZTM = Zcochlea (ATM / AFP) (ML / IL) 2.
(3)
Подставляя выражение для Z TM из уравнения. (3) в уравнение. (2) приводит к выводу, что должно быть определенное значение ITR, которое позволяет Z TM , чтобы принять значение, соответствующее Z a точно, поэтому среднее ухо отлично работает ( T = 1).Значения ITR выше или ниже этого приводят к снижению эффективности передачи. Модели функции среднего уха с участием ITR называются идеальными моделями трансформатора (Rosowski et al. 2006). Отношения площадей, соотношения рычагов и ITR обычно вычисляются и сравниваются при анатомических исследованиях среднего уха млекопитающих (Oaks, 1967; Lay, 1972; Webster & Webster, 1975; Burda et al. 1992; Wilkins et al. 1999; Mason, 2001, 2004; Burda, 2006; Nummela & Sánchez-Villagra, 2006; Coleman & Colbert, 2010).
Принимая Z a должно составлять 415 Па · м −1 и использовать человеческое значение Z улитка = 56 кПа с м -1 (Zwislocki, 1965) в качестве оценки для млекопитающих в целом, уравнения 2 и 3 могут быть объединены для получения прогноза T для любого млекопитающего, анатомической области и соотношений рычагов. из которых известны. Этот метод, созданный Даллосом (1973), использовался для сравнения слуховых способностей у широкого круга млекопитающих (Peterson et al.1974; Вебстер и Вебстер, 1975; Хант и Корт, 1980; Rado et al. 1989; Мейсон, 2004). В таблице приведены рассчитанные таким образом значения T для пустынных видов, исследованных в настоящем исследовании. Все значения очень высокие, достигая, по-видимому, идеальной передачи (с точностью до двух знаков после запятой) в sengi Elephantulus . Однако значения Z TM в таблице для всех рассматриваемых видов на ниже идеального значения 415 Па · м -1 , что даст 100% эффективность передачи.Это говорит о том, что среднее ухо «чрезмерно соответствует» импедансу улитки, то есть снижает его на барабанной перепонке до значения ниже, чем у воздуха. Фактически, использование таких моделей является предметом значительной критики, рассмотренной далее.
Таблица 2
Параметры, полученные на основе средних анатомических измерений в таблице
| Виды | Соотношение площадей | Передаточное число | ITR | Z TM (Па · м −1 ) | Т |
|---|---|---|---|---|---|
| Meriones unguiculatus | 20.8 | 3,14 | 65,3 | 273 | 0,96 |
| Desmodillus auricularis | 20,9 | 3,09 | 64,6 | 281 | 0,96 |
| Гербиллурус сетцери | 24,8 | 2,61 | 64,7 | 332 | 0,99 |
| Жакул восточный | 34,5 | 2,67 | 92,1 | 228 | 0.92 |
| Jaculus jaculus | 37,4 | 2,64 | 98,7 | 215 | 0,90 |
| Macroscelides flavicaudatus | 27,3 | 2,56 | 69,9 | 313 | 0,98 |
| Слоновник рупестрис | 28,1 | 2,27 | 63,8 | 387 | 1,00 |
Проблемы с идеальными моделями трансформаторов
ITR для Meriones , измеренный в этом исследовании, составляет 65.3 (таблица), согласно теории идеального трансформатора, должно равняться соотношению объемных скоростей барабанной перепонки и подошвы стремени, а также приросту давления между двумя структурами. Однако экспериментально было установлено, что отношение объемных скоростей у этого вида составляет около 50 на частотах ниже 1 кГц, а на более высоких частотах оно было гораздо более изменчивым (Ravicz et al. 1992). Прирост давления между наружным ухом рядом с барабанной перепонкой и преддверием внутреннего уха, прилегающим к подошве стремени, составил 30 дБ на частотах от 2 до 46 кГц, снижаясь при значениях ниже 2 кГц (Olson, 1998). : 30 дБ соответствует увеличению давления в 32 раза (20log 10 32 = 30).Puria et al. (1997) напрямую сравнили прирост давления, предсказанный по анатомической области и соотношениям рычагов, с экспериментально измеренными значениями у четырех других видов млекопитающих. Несмотря на наличие корреляции между теоретическими и измеренными значениями, анатомически предсказанные значения были в среднем на 6 дБ выше измеренных, то есть вдвое больше, чем у песчанки.
Таким образом, прогнозы, основанные на анатомическом ITR, плохо соответствуют экспериментальным данным. Некоторые из причин этого рассматриваются ниже.
Барабанная перепонка не работает как простой поршень
Гибкая parstensa обычно изогнута в форме неглубокого конуса. Он зажат по периметру барабанного кольца, в то время как рукоятка молоточка представляет собой относительно жесткий стержень, проходящий по одному радиусу до вершины конуса. Ясно, что мембрана должна вибрировать с большей амплитудой в одних областях, чем в других. Это часто принимают во внимание, используя «эффективную площадь» барабанной перепонки, обычно принимаемую равной 2/3 площади parstensa , рассматриваемой как плоская поверхность (Hemilä et al.1995). Хотя моделирование мембраны как простого (меньшего) поршня на низких частотах может быть оправдано, вибрация барабанной перепонки распадается на более сложные формы с увеличением частоты (Khanna & Tonndorf, 1972; Khanna & Decraemer, 1997; Rosowski et al. 2009). ), поэтому «эффективная площадь» должна зависеть от частоты. Было обнаружено, что колебания барабанной перепонки Meriones разбиваются на сложные моды на частотах более 2 кГц (Maftoon et al. 2013).
Гибкость косточек
Простые модели функции среднего уха предполагают, что косточки жесткие и колеблются вокруг «анатомической оси» между передним отростком молоточка и коротким отростком наковальни (рис.). Однако гибкость костного аппарата, вероятно, универсальна среди четвероногих в целом и была продемонстрирована во многих исследованиях на млекопитающих (Mason & Farr, 2013). Ожидается, что это приведет к «эффективному соотношению рычагов», отличающемуся от анатомического соотношения.
При экспериментальных исследованиях Meriones с использованием лазерной интерферометрии Rosowski et al. (1999) обнаружили, что соотношение скоростей между кончиком манубрия и стремечкой составляло около 3,5 на частотах ниже примерно 1-2 кГц, повышаясь при значениях выше этого.De La Rochefoucauld et al. (2010) при более подробном изучении вибрации косточек, также с использованием лазерной интерферометрии, обнаружили, что соотношение рычагов между кончиком манубриальной кости и линзовидным апофизом составляет около 2,9 на частотах от 2 до 10 кГц и снижается до 2,0 на частотах до 30 кГц. Анатомическое передаточное число рычага Meriones , измеренное в настоящем исследовании, составило 3,14 (таблица), что близко к некоторым измерениям на более низких частотах. Факторы, способствующие различию между анатомическими и измеренными значениями, которые становятся особенно важными на более высоких частотах у этой песчанки, включают изгибание рук, проскальзывание между молоточкой и наковальней, а также изменение режима вращения (de La Rochefoucauld & Olson, 2010; de La Rochefoucauld и другие.2010; Maftoon et al. 2013; Decraemer et al. 2014). Представление о том, что косточки колеблются вокруг фиксированной оси, «в лучшем случае только приблизительно справедливо» на частотах ниже примерно 10 кГц (Decraemer et al. 2014).
Использование значений ITR для оценки T посредством комбинации уравнений 2 и 3 с последующим использованием T в качестве меры эффективности слуха вводит еще несколько сомнительных предположений, которые рассматриваются далее.
Импедансы, используемые в уравнениях
В уравнениях 2 и 3 импедансы воздуха, барабанной перепонки и улитки считаются чисто резистивными.Входное сопротивление улитки в Meriones оказалось в значительной степени независимым от частоты и резистивным в диапазоне от 3 до 30 кГц (de La Rochefoucauld et al. 2008). Его значение составляло около 10 11 Па · с · м −3 , что (умножением на площадь опорной плиты 0,62 мм 2 , используемую в этой статье) равняется удельному импедансу, Z улитка , 62 кПа · м -1 . Это очень похоже на человеческую ценность 56 кПа с м -1 , которая, как упоминалось ранее, использовалась в качестве оценки для других животных.
Таким образом, предположение о резистивном кохлеарном импедансе кажется разумным для Meriones , по крайней мере, в среднечастотном диапазоне, но связанные с этим предположения, что Z a и Z TM резистивные тоже более проблематичны. Импеданс воздуха, Z a , действительно должен представлять «сопротивление излучения», смотрящее наружу от барабанной перепонки в наружный слуховой проход: это сложный и частотно-зависимый характер у песчанок и других млекопитающих (Ravicz et al.1996). Импеданс барабанной перепонки, Z TM , также является сложным и зависит от частоты (см. Ниже). В этом случае коэффициент использования мощности (PUR), описанный Rosowski et al. (1986) представляет собой более подходящий расчет передачи энергии в среднее ухо.
Значение T , прогнозируемое для Meriones с использованием идеальной модели трансформатора, составило 0,96 (таблица). PUR, рассчитанный на основе экспериментальных данных для этого вида Ravicz et al.(1996) действительно достигли значений, близких к 1 в узкой полосе частот (4–8 кГц), но только в одном образце. Среднее значение составляло около 0,3 на частотах выше 1,5 кГц, снижаясь до очень низких значений на частотах ниже этого.
Потери энергии в среднем ухе
Коэффициент использования мощности или значения T показывают долю падающей энергии, проходящей в среднее ухо через барабанную перепонку, но не вся эта энергия достигает улитки. Часть будет потеряна из-за трения между движущимися структурами, а тепловая энергия может передаваться от воздушного пространства полости среднего уха к стенкам полости на очень низких частотах (Ravicz et al.1992). Общие потери энергии в среднем ухе могут быть значительными: было подсчитано, что среднее ухо кошки передает в лучшем случае только 50% энергии, которую оно получает (Rosowski et al. 1986), в то время как у Meriones это значение составляет около 30% (де Ла Рошфуко и др., 2008).
Среднее ухо и поведенческие пороги слышимости
Доля падающей звуковой энергии, передаваемой через среднее ухо, не говорит нам, сколько энергии передается в абсолютном выражении, потому что она не принимает во внимание, сколько звуковой энергии фактически достигает барабанная перепонка.Это зависит от собирающего звук эффекта внешнего уха, рассмотрение которого выходит за рамки данной работы. Также не обязательно, чтобы среднее ухо было ограничивающим фактором для слуха: утверждалось, что верхние пределы слуха у многих видов налагаются улиткой (Ruggero & Temchin, 2002). Следовательно, даже если наши прогнозы относительно T были точными и не было потерь энергии в самом среднем ухе, эти значения не могут быть напрямую переведены на общую чувствительность слуха.Коулман и Колберт (2010) обнаружили, что у приматов ITR отрицательно коррелируют с различными показателями слуховой чувствительности, полученными на основе данных аудиограммы. Основываясь на обсуждении до сих пор, удивительно, что существует какая-то корреляция вообще, но, возможно, эта очевидная взаимосвязь основана на том, как анатомические параметры и чувствительность слуха по отдельности связаны с некоторым компонентом размера тела.
Таким образом, есть много причин скептически относиться к полезности ITR и идеальных моделей трансформаторов.Хотя их основа на анатомических измерениях привлекательно проста, плохое совпадение их прогнозов с экспериментальными данными вызвало резкую критику (Rosowski & Graybeal, 1991; Rosowski et al. 2006). Одна проблема, обозначенная Rosowski et al. (2006) заключается в том, что идеальные модели трансформаторов не учитывают частотную зависимость функции среднего уха, которая обсуждается далее.
Комплексные импедансы
Барабанная перепонка имеет определенную податливость (обратную жесткости), которая влияет на ее вибрацию.Вращение косточек означает, что соединения должны быть перекручены, особенно кончик переднего отростка молоточка, который у всех исследованных здесь видов синостозирован со стенкой барабанной полости. Косточки также обладают инерцией вращения вокруг своей оси. Движение стремени ограничивается кольцевой связкой между подошвой и овальным окном, а также сопротивлением жидкости внутреннего уха. Введение масс (или связанных с ними инерций) и податливости делает импеданс среднего уха частотно зависимым, а также влияет на фазу вибрации данной конструкции относительно стимулирующего звукового давления (см. Приложение C Geisler, 1998, для математической объяснение).
Чтобы принять это во внимание, данный импеданс может быть представлен как вектор с определенной величиной и фазовым углом, или альтернативно и эквивалентно как комплексное число. На рис. Импеданс представлен в виде вектора по осям x — y . По оси абсцисс показано сопротивление, которое считается «реальной» составляющей импеданса. Ордината представляет реактивное сопротивление, «мнимую» составляющую. Акустический импеданс — это отношение звукового давления к объемной скорости: угол между вектором и осью x представляет фазу движущего давления относительно скорости вибрирующей конструкции (фаза +90 ° означает, что давление sinusoid опережает синусоиду скорости на четверть периода).Конечно, в том, как работает ухо, нет ничего «воображаемого»: представление комплексных чисел просто упрощает вычисления, включающие импедансы, которые имеют как величины, так и фазовые углы. Сложные импедансы, содержащие действительные и мнимые составляющие, теперь выделяются жирным шрифтом.
Комплексный импеданс Z может быть представлен как вектор величины ¦ Z ¦ и фазового угла ϕ, или, что эквивалентно, как комплексное число Z = A + jB .Его действительной составляющей является сопротивление A , а мнимой составляющей — реактивное сопротивление B . Фазовый угол ϕ рассчитывается как arctan ( B / A ).
Некоторые исследования среднего уха фокусируются на адмиттансе: адмиттанс — это сложная величина, обратная импедансу, то есть отношению объемной скорости к звуковому давлению. Релкин (1988) в своем превосходном обсуждении функции среднего уха рассматривает влияние на допустимость изменений массы, жесткости и сопротивления уха.
Электрические аналоговые модели
Электрические аналоговые модели сочетают в себе простоту анализа с четким визуальным представлением рассматриваемой системы и широко используются при изучении слуховой функции. Такие модели основаны на аналогии между напряжением и давлением, а также между током и объемной скоростью. Электрический импеданс (= разность потенциалов / ток), следовательно, аналогичен акустическому импедансу (= разность давлений / объемная скорость). Масса, или инерция вращения в случае слуховых косточек, представлена в таких моделях как электрическая индуктивность ( L ), сопротивление которой увеличивается с частотой синусоидального стимула.Податливый элемент, такой как пружина, представлен как емкость ( C ), полное сопротивление которой уменьшается с увеличением частоты. Электрические сопротивления ( R ), представляющие потерю энергии в виде тепла или поглощение энергии волосковыми клетками, передающими звук, не зависят от частоты. Полное сопротивление ( Z ) этих трех ключевых электрических элементов определяется выражением:
, где j — мнимый оператор (√ − 1), а ω — частота в радианах (2 π × частота в Гц).В то время как полное сопротивление сопротивления (уравнение (4)) является «реальным», полное сопротивление емкости или индуктивности (уравнения 5 и 6) является «мнимым», то есть это реактивные сопротивления. При рассмотрении того, как каждый из этих импедансов будет нанесен на оси, показанные на рис., Должно быть ясно, что фазовый угол ϕ Z R (т.е. фаза синусоиды давления относительно синусоиды скорости для резистивного элемента) равна 0, фаза Z C составляет -90 °, а Z L составляет +90 °.
Последовательные конденсатор, катушка индуктивности и резистор (рис.) Вместе представляют собой очень простую электрическую аналоговую модель среднего уха. Емкость C o здесь представляет податливость барабанной перепонки и косточек, рассматриваемых вместе. Индуктивность Л o представляет собой вращательную массу косточки вокруг своей оси, а сопротивление R o представляет собой улитковый поглотитель энергии. Если значения для C или , L или и R или — это те, которые видны на барабанной перепонке (i.е. сопротивление улитки снижается преобразующими импеданс элементами среднего уха), общий импеданс этой простой цепи, Z всего , представляет собой «входной импеданс» среднего уха. Его можно рассчитать по формуле. (7):
Ztotal = Ro + jωLo + 1jωCo.
(7)
Очень простая электрическая аналоговая модель среднего уха. Конденсатор С o представляет собой податливость барабанной перепонки и косточек, индуктор L o представляет собой вращающуюся массу косточки, а резистор R o представляет сопротивление улитки.Комбинированный импеданс этих трех компонентов представляет входной импеданс среднего уха (то есть импеданс барабанной перепонки). Источник переменного напряжения представляет собой звуковое давление в наружном слуховом проходе, которое приводит в действие барабанную перепонку.
Величина и фазовый угол Z всего зависят от частоты (рис.). Когда Z total принимает минимальное значение, скоростная характеристика барабанной перепонки будет максимальной для любого данного приложенного давления.Эту резонансную частоту, ω res , можно легко вычислить как частоту, на которой импеданс, обусловленный массой, имеет равное значение, но противоположный знак по сравнению с импедансом, обусловленным податливостью, при этом два реактивных сопротивления компенсируются:
Величина (выше) и фаза (ниже) комплексного импеданса электрической цепи, как показано на рис., оба графика в зависимости от частоты на одной шкале x оси. Сплошные синие линии были получены с использованием значений для C или , L или и R o , которые были выбраны произвольно так, чтобы резонансная частота составляла 1 кГц.Пунктирные красные линии показывают эффект увеличения податливости в пять раз. См текст для дополнительной информации.
Таким образом, резонансная частота зависит как от массы, так и от податливости. Величина Z всего на резонансной частоте равна R o , а фазовый угол равен 0 °. Увеличение массы, уменьшение податливости или уменьшение сопротивления приведет к обострению резонансного отклика.
Из уравнения. (7) член 1/ j ω C o доминирует Z всего на частотах значительно ниже ω res .Здесь ¦ Z ¦ изменяется со скоростью −6 дБ / октаву (т. Е. Полное сопротивление уменьшается вдвое при удвоении частоты) и ϕ = −90 ° (рис.). Чтобы снизить сопротивление среднего уха на низких частотах и, таким образом, улучшить передачу низкочастотного звука, необходимо повысить податливость: эффект этого показан пунктирной линией на рис. Как более подробно обсуждается ниже, наиболее очевидными способами достижения этого являются увеличение объема полостей среднего уха и / или ослабление соединений косточек.Эти адаптации произошли конвергентно среди пустынных млекопитающих, включая песчанок (см. Сопутствующий документ: Mason, 2015). Обратите внимание на сходство между эффектами увеличения податливости среднего уха на импеданс среднего уха (рис.) И формой поведенческой аудиограммы Meriones по сравнению с таковыми у микротипных грызунов (рис.).
На частотах значительно выше ω res , Z всего преобладает член j ω L или .В этой области с преобладанием массы ¦ Z ¦ изменяется со скоростью +6 дБ / октаву и ϕ = +90 ° (рис.). Чтобы уменьшить импеданс в высокочастотном диапазоне и, таким образом, улучшить передачу высокочастотного звука, можно было бы ожидать, что параметры, связанные с массой, такие как вращательная инерция слуховых косточек, должны быть уменьшены. Однако сопротивление на высоких частотах не может быть ограничено массой, если среднее ухо работает как линия передачи (см. Ниже).
Электрические аналоги обычно намного сложнее, чем приведенный выше пример: например, классическая модель среднего уха человека, разработанная Zwislocki (1962), включает семь резисторов, семь конденсаторов и четыре катушки индуктивности.Даже в подобных моделях сложные анатомические особенности, такие как цепь слуховых косточек, обычно представлены простыми комбинациями всего нескольких электрических компонентов. Такие модели «сосредоточенных элементов» не учитывают геометрию рассматриваемых структур, и может быть трудно представить распределенные свойства, такие как изгиб косточки. Эти проблемы становятся наиболее серьезными на высоких частотах, где, как правило, возникают более сложные модели движения. Практическое правило состоит в том, что модели с сосредоточенными элементами следует использовать только для частот, длины волн которых как минимум в 10 раз превышают линейные размеры системы (Fletcher, 1992).Для небольшого млекопитающего с буллой диаметром 10 мм это будет соответствовать частотам ниже примерно 3,4 кГц. Прогнозы таких моделей, как правило, не согласуются с данными измерений на более высоких частотах (Huang et al. 1997; Puria et al. 1997). Из-за этих ограничений электрического аналогового моделирования для моделирования функции среднего уха все чаще используются различные подходы, такие как анализ методом конечных элементов (Tuck-Lee et al. 2008). Однако, если рассмотрение ограничено низкими частотами, электрические аналоговые модели все равно могут быть очень полезными.
В некоторых случаях можно получить значения некоторых параметров в таких моделях из прямых анатомических измерений: например, инерцию слуховых косточек можно рассчитать на основе реконструкций компьютерной томографии и перевести в термины акустической массы (индуктивности) (Lavender et al. al. 2011), и, как мы увидим в следующем разделе, соответствие полости среднего уха можно рассчитать непосредственно по объемам. К сожалению, другие параметры, такие как жесткость слуховых косточек или сопротивление улитки, труднее рассчитать, основываясь только на анатомии.В таких случаях правила масштабирования, основанные на предположениях об изометрии, иногда могут использоваться для получения оценок этих значений для данного животного на основе экспериментальных измерений, выполненных на другом виде (Hemilä et al. 1995).
Эффект полостей среднего уха
Простая электрическая аналоговая модель, показанная на рис., Включает элементы, представляющие барабанную перепонку, косточки и улитку. Однако, когда настоящая барабанная перепонка перегибается, она должна сжимать объем воздуха в замкнутой полости среднего уха позади себя: это действует как пружина и отталкивает перепонку.Податливость полости среднего уха ( C полость ) можно оценить по объему полости с помощью уравнения. (9) (Zwislocki, 1962; Ravicz et al. 1992; Huang et al. 1997):
В уравнении. (9) V — объем полости, ρ — плотность воздуха и c — скорость звука в воздухе. Точная геометрия полости среднего уха не имеет значения, если длины звуковых волн велики по сравнению с размерами среднего уха. Ravicz et al. (1992) отмечают, что на очень низких частотах ожидается, что податливость уха песчанки будет больше, чем значение, предсказываемое уравнением.(9) и должен быть включен дополнительный резистивный член, но эти эффекты становятся значительными только ниже 100 Гц.
У многих видов млекопитающих полость среднего уха частично разделена на субполости. У кошек, например, барабанная перегородка отделяет барабанную полость от медиальной полости, при этом они остаются сообщающимися через отверстие (рис. А). Peake et al. (1992) разработали модель кошачьего уха, которая также успешно описывает низкочастотные реакции среднего уха у львов (Huang et al.1997). Рисунок b основан на этой модели кошачьих: он расширяет более простую модель, показанную на рис., Путем добавления двух субполостей среднего уха, соответствие которых можно оценить по формуле. (9). Отверстие между подобластями действует как акустическая нагрузка, и его свойства могут быть смоделированы на основе его анатомических размеров (Beranek & Mellow, 2012). Главный вывод из таких моделей состоит в том, что две подобласти будут акустически связаны на низких частотах, так что общая податливость полости основана на их объединенном объеме.На более высоких частотах две субполости становятся разделенными, и только барабанная полость будет вносить вклад в импеданс барабанной перепонки: эффективный объем полости среднего уха уменьшается. Между двумя подобластями на промежуточных частотах будет резонанс. Подобные модели должны быть применимы к любым видам животных, у которых субполости среднего уха (например, барабанная и сосцевидная полости) сообщаются посредством относительно узкого канала через разделяющую перегородку.
(a) Схематическое изображение среднего уха у млекопитающего, показывающее барабанную полость и подполость, сообщающуюся через узкое отверстие.(b) Аналоговая модель электрической схемы этой структуры среднего уха, основанная на модели уха кошачьих, используемой Хуангом и др. (1997). С или , L или и R o вместе представляют сопротивление барабанной перепонки, цепи слуховых косточек и улитки в соответствии с моделью, описанной на рис. С TC представляет податливость барабанной полости, а C SC представляет собой соответствие подполости.Отверстие между ними представлено индуктивностью L f и сопротивление R ф . На низких частотах импеданс отверстия низкий, и две полости соединены вместе: фактически имеется одна большая полость среднего уха. По мере увеличения частоты импеданс отверстия увеличивается до точки, где две полости разъединены, и субполость больше не влияет на общий импеданс.
Meriones unguiculatus имеет четыре подобласти среднего уха, из которых барабанная полость является самой большой, занимая около 70% от общего объема (см. Сопроводительный документ).Дорсальная полость сосцевидного отростка, вторая по величине, отделена от других отделов дискретным отверстием (площадь 2,5 мм 2 , n = 3), находящимся внутри дуги латерального полукруглого канала. Как и у кошек, ожидается резонанс между полостями. Ravicz et al. (1992) не обнаружили никаких доказательств наличия таких полостных резонансов у песчанок, но эффект, вероятно, будет небольшим, и экспериментальные данные все больше менялись на высоких частотах (возможно, около 10 кГц), на которых этот резонанс можно было бы ожидать.На низких частотах податливость акустической полости, измеренная Ravicz et al. (1992) у одной песчанки был эквивалентен объему 195 мм 3 , что в принципе должно равняться общему объему полости среднего уха. Это действительно очень близко к полному объему полостей 201–237 мм 3 , измеренному Lay (1972) на силиконовых слепках у пяти песчанок неизвестного размера, но ниже объемов, измеренных в сопроводительной статье (Mason, 2015) из CT. Данные сканирования получены от одного животного весом 101 г (264 мм 3 ) и одного животного весом 112 г (254 мм 3 ).Размеры песчанок, исследованные Ravicz et al. (1992) варьировала от 58 до 111 г, и возможно, что эквивалентный объем 195 мм 3 был от одного из более мелких животных.
Другие пустынные виды, описанные в сопроводительной статье, имеют другие модели расширения впадины среднего уха. В отличие от Meriones , дорсальная полость сосцевидного отростка в некоторых случаях возникает из эпитимпанального углубления. Мы могли бы представить, что узкое сообщение между барабанной полостью и эпитимпанальным углублением, а также второе узкое сообщение между эпитимпанальным углублением и дорсальной полостью сосцевидного отростка будет иметь небольшой акустический импеданс на низких частотах, и в этом случае все три подполости можно рассматривать вместе.Однако ситуация осложняется наличием у всех этих видов выступающей части pars flaccida , покрывающей часть боковой стенки эпитимпанального углубления, что, вероятно, влияет на его акустические свойства. Роль pars flaccida рассматривается ниже.
Влияние жесткости слуховых косточек
У млекопитающих встречается ряд различных морфологий слуховых косточек, из которых два общих типа — «микротип» и «свободно подвижный» (Fleischer, 1978).Молоток микротипа, обнаруженный, например, у Elephantulus , имеет передний отросток, прочно прикрепленный (часто синостозированный) к барабанной кости, круговой апофиз и рукоятку, наклоненную под небольшим острым углом к анатомической оси. Косточки микротипа, как правило, встречаются у мелких млекопитающих с относительно маленькими ушами (Mason, 2013): эти уши с высокой жесткостью, по-видимому, плохо подходят для передачи низкочастотного звука. Напротив, свободно подвижные косточки имеют гораздо более слабые сочленения между молоточком и барабанной перепонкой и, как правило, обнаруживаются в больших средних ушах: они связаны с лучшим низкочастотным слухом.Разница очевидна при сравнении экспериментально измеренной жесткости среднего уха у разных млекопитающих (Rosowski, 1992), и проявляется в поведенческих аудиограммах (Heffner et al. 2001; рис.). Хотя характер сочленения между передним отростком молоточка и барабанной перепонкой представляет собой ключевое различие между микротипом и свободно подвижными видами, на жесткость слуховых косточек также может влиять связочная связь между коротким отростком наковальни и черепом и / или кольцевая связка между подошвой стремени и овальным краем окна.
При определении общего импеданса среднего уха необходимо рассматривать податливость барабанной перепонки и косточек последовательно с податливостью воздушных полостей среднего уха (рис. B). Если значения этих соответствий одинаковы, оба будут влиять на общий импеданс на низких частотах. Однако, если одна податливость намного больше другой, будет преобладать меньшая податливость (более высокая жесткость). Относительный вклад жесткости барабанной перепонки и костной ткани в общий импеданс среднего уха варьируется у разных видов.Согласно данным, собранным Ravicz et al. (1992), объем полости среднего уха доминирует в общей жесткости на низких частотах у шиншиллы, морской свинки, хомяка и монгольской песчанки, всех относительно мелких млекопитающих, но оказывает меньшее влияние на кошек и особенно людей, которые намного крупнее. Это означает, что, хотя песчанки и шиншиллы имеют поразительно гипертрофированные полости среднего уха, импеданс среднего уха можно было бы дополнительно снизить, если бы полости были больше или открылись экспериментально. Возможно, у этих видов полости не могут увеличиваться из-за механических ограничений, налагаемых их маленькими черепами.Относительные эффекты жесткости барабанной косточки и полости у кенгуровой крысы Dipodomys , которая также имеет гипертрофированные полости среднего уха, менее очевидны: в одном исследовании на чувствительность слуха на низких частотах мало влияло открытие полости среднего уха (Dallos , 1970), в то время как в другом была увеличена реакция на частоты ниже 1 кГц (Vernon et al. 1971).
Ravicz & Rosowski (1997) создали модель функции среднего и внешнего уха в Meriones , частично основываясь на экспериментальных данных.Было обнаружено, что полости среднего уха составляют около 75% от общей жесткости среднего уха у этого вида. Изменив значения в рамках своей модели, они пришли к выводу, что объем полости оказывает существенное влияние на передачу звука от внешнего к среднему уху на частотах ниже 3 кГц. Уменьшение объема полости примерно до четверти (примерно эквивалентно объему полости хомяка) существенно увеличивает общий импеданс и снижает передачу звука на этих низких частотах. Увеличение объема полости выше нормы улучшает передачу звука, но не настолько: это связано с тем, что жесткость барабанной перепонки начинает преобладать над общим импедансом, и через некоторое время дальнейшее увеличение громкости не будет иметь никакого эффекта.Эти результаты подчеркивают важность одновременного изменения объема полости и жесткости слуховых косточек для улучшения низкочастотного слуха у мелких млекопитающих.
Суммарные объемы полостей среднего уха рассматриваемых здесь пустынных видов варьировались от 81 мм 3 (sengi Elephantulus ) до 748 мм 3 (sengi Macroscelides ), причем песчанки и тушканчики занимали промежуточное положение. значения (таблица). Основываясь на этих различиях в объемах и используя уравнение.(9), мы ожидаем, что податливость полости среднего уха будет в 9,2 раза больше у Macroscelides , чем у Elephantulus . Предполагая, что податливость полости преобладает в общем импедансе среднего уха на низких частотах, и игнорируя любой эффект pars flaccida (см. Ниже), это означает, что на низких частотах импеданс уха в Macroscelides будет почти 20 дБ. ниже, чем у Elephantulus . Акустический импеданс равен звуковому давлению, деленному на объемную скорость, поэтому для любого заданного звукового давления объемная скорость барабанной перепонки должна быть на 20 дБ больше в Macroscelides , опять же на низких частотах.Объемная скорость — это скорость, умноженная на площадь: площадь parstensa в Macroscelides в 2,3 раза больше, чем у Elephantulus (таблица), поэтому мы ожидаем, что средняя скорость мембраны будет в 4,0 раза (= 9,2 / 2,3) больше в Macroscelides , разница 12 дБ. При прочих равных это должно привести к значительному улучшению низкочастотной чувствительности у Macroscelides . На самом деле, все остальное не равно: молоточек микротипа Elephantulus , казалось бы, более жестко связан с черепом, чем у Macroscelides , но это только преувеличивает разницу.
Дополнительные соображения:
pars flaccida и линии передачиОбсуждаемые до сих пор модели были относительно простыми, основанными на барабанной перепонке parstensa , трех косточках, собранных вместе, и структуре полости. Анатомия среднего уха, конечно, намного сложнее, чем это. Структурные особенности, включая барабанную перепонку pars flaccida и суставы слуховых косточек, могут быть включены в более сложные модели функции среднего уха.
Многие млекопитающие, включая рассматриваемые здесь пустынные виды, имеют значительную часть pars flaccida на барабанной перепонке (таблица). Были разработаны электрические аналоговые модели эффекта pars flaccida (Kohllöffel, 1984). В Meriones было экспериментально обнаружено, что pars flaccida снижает передачу звука на частотах ниже примерно 500 Гц, что согласуется с этими моделями (Teoh et al., 1997): это не кажется преимуществом для низкочастотных устройств. ‘ухо, но, возможно, такие частоты слишком малы, чтобы иметь биологическое значение.Любой эффект pars flaccida в противодействии отрицательным эффектам изменений статического давления у этого вида невелик (Dirckx et al. 1998; Rosowski & Lee, 2002), и его адаптивное преимущество по отношению к Meriones остается неопределенным. Напротив, Plassmann & Kadel (1991) пришли к выводу, что булла песчанки Pachyuromys действует как резонатор Гельмгольца, а pars flaccida представляет его отверстие. Их экспериментальные измерения показали, что резонирующий булла позволит pars tensa действовать как приемник перепада давления, усиливая передачу низкочастотного звука.Полость среднего уха Pachyuromys значительно больше, чем у Meriones , и она отличается по строению субполостей (Oaks, 1967; Lay, 1972): можно ли этим объяснить различные выводы, к которым пришли Plassmann & Kadel (1991) и Teoh et al. (1997) требует дальнейшего исследования.
Гибкие сочленения между тремя косточками среднего уха на первый взгляд не кажутся хорошими, учитывая, что относительное движение неизбежно сопровождалось бы потерей энергии (Nakajima et al.2005; Мейсон и Фарр, 2013 г.). Некоторая гибкость между косточками может быть важна для буферизации реакции среднего уха на изменения статического давления (для обзора см. Mason & Farr, 2013). Однако в последние годы растет интерес к идее о том, что среднее ухо может работать как линия передачи, по крайней мере, в части своего частотного диапазона. Данные свидетельствуют о том, что это может иметь место в ушах песчанок (Olson, 1998; Overstreet & Ruggero, 2002; Ravicz et al. 2008; de La Rochefoucauld et al.2010). Точки гибкости внутри цепи слуховых косточек были бы необходимы, если бы косточки действовали таким образом.
В хорошо подобранной линии передачи должным образом распределенные и согласованные свойства массы и жесткости, заканчивающиеся соответствующим импедансом нагрузки (в нашем случае импедансом улитки), могут привести к эффективной и частотно-независимой передаче звука за счет фазовая задержка (Puria & Allen, 1998). Цепочку слуховых косточек среднего уха можно смоделировать как линию передачи, используя модель схемы с сосредоточенными элементами (рис.), если отдельные индукторы, представляющие костные массы, перемежаются с шунтирующими конденсаторами подходящего размера, представляющими точки гибкости внутри костной цепи (Puria & Allen, 1998; de La Rochefoucauld et al. 2010). Эти гибкие области могут включать лодыжечно-инкудальные и инкудостопедальные суставы, рукоятку лодыжки и / или тонкую ножку, поддерживающую чечевицеобразный апофиз наковальни. Такая система предоставит значительное преимущество, заключающееся в том, что высокочастотный отклик не будет ограничен массой слуховых косточек, что позволит эффективно передавать звук через среднее ухо в гораздо более широком диапазоне частот.Хотя эта гипотеза спорна, она предлагает новый захватывающий взгляд на то, как структура среднего уха связана с функцией. К сожалению, в настоящее время очень сложно оценить параметры, используемые в таких моделях (особенно жесткость), исходя только из анатомических измерений.
Модель цепи слуховых косточек как линии передачи (Puria & Allen, 1998; de La Rochefoucauld et al. 2010). Z улитка представляет собой комплексное сопротивление улитки.Четыре индуктора представляют собой массу рукоятки молоточка, остальной части молоточка, наковальни и стремени. Три конденсатора представляют собой соответствие, то есть изгиб или проскальзывание, которые могут возникнуть между соответствующими элементами. Более низкое значение данной податливости означает меньшее относительное перемещение: если нет относительного перемещения между косточками, условия податливости исчезают, и массовые составляющие могут быть объединены в одно целое. Однако, если каждая пара емкость-индуктивность соответствующим образом согласована с улитковой нагрузкой, система будет действовать как хорошо согласованная линия передачи, позволяя передаче оставаться эффективной даже на очень высоких частотах.
Выводы
Анатомическая площадь и соотношения рычагов представляют собой хорошую отправную точку для понимания функции среднего уха, но идеальные модели трансформаторов, основанные на этих параметрах, не дают точных прогнозов остроты слуха. Эти выводы в значительной степени основаны на рассмотрении песчанки M. unguiculatus , но структуры среднего уха неизбежно будут вибрировать сложным и частотно-зависимым образом у всех млекопитающих. Хотя анатомические соотношения рычагов могут представлять разумные приближения на низких частотах, нет оснований быть уверенными в том, что небольшие различия в ITR между разными видами могут сказать нам что-нибудь значимое об относительных слуховых способностях.
Электрические аналоговые модели функции среднего уха могут быть достаточно точными на низких частотах, а также обеспечивают четкое визуальное представление предполагаемых физических процессов. Такие модели были полезны для понимания ушей песчанок (Teoh et al. 1997; Rosowski et al. 1999; Rosowski & Lee, 2002). Поскольку он напрямую связан с податливостью полости, объем полости среднего уха представляет собой один из наиболее полезных анатомических параметров, которые можно измерить в данной голове или черепе.Тем не менее, оценки импеданса среднего уха, основанные на этом, все же следует рассматривать с осторожностью, учитывая, что в общем импедансе среднего уха на низких частотах вместо этого может преобладать тимпанально-костная податливость. Было обнаружено, что податливость барабанной перепонки относительно более важна для более крупных млекопитающих, которые были изучены (Ravicz et al. 1992), но это не обязательно распространяется на млекопитающих в целом.
Таким образом, анатомические измерения могут быть использованы, чтобы кое-что сказать о функции среднего уха на низких частотах, при которых колебательные режимы барабанной перепонки и косточек относительно просты.Физические модели, кажется, предлагают точные, количественные ответы на вопросы и поэтому часто очень привлекательны для биологов, но они хороши ровно настолько, насколько хороши лежащие в их основе допущения. Даже самая сложная модель, использующая самые изощренные математические методы, не подходит для отражения всей сложности биологической реальности, а модель, которая, как было продемонстрировано, хорошо работает для одного вида, может быть неприменима к другому. В конечном счете, экспериментальная проверка необходима, если мы хотим быть уверены в правильности наших функциональных интерпретаций.
Благодарности
Автор благодарит Джека Думбахера, Морин Флэннери и Галена Ратбана из Калифорнийской академии наук за организацию предоставления материалов по песчанкам и сэнги; Спасибо также грызунам Саймона из Абботсли, Кембриджшир, а также Фрэнку Джиггинсу и Мэгги Динсдейл за предоставленные другие исследованные образцы. Автор благодарен Эбигейл Такер и Анатомическому обществу за приглашение выступить с лекцией, на которой основана эта работа. Наконец, спасибо двум рецензентам этой рукописи за их понимание и комментарии.
Список литературы
- Беранек Л., Меллоу Т.Дж. (2012) Акустика: звуковые поля и преобразователи. Оксфорд: Academic Press. [Google Scholar]
- Burda H (2006) Ухо и глаз у подземных землекопов, Fukomys anselli (Bathyergidae) и Spalax ehrenbergi (Spalacidae): прогрессирующая специализация или регрессивная дегенерация? Аним Биол 56, 475–486. [Google Scholar]
- Burda H, Bruns V, Hickman GC (1992) Ухо подземных Insectivora и Rodentia в сравнении с наземными представителями.I. Звукопроводящая система среднего уха. Дж. Морфол 214, 49–61. [PubMed] [Google Scholar]
- Коулман М.Н., Колберт М.В. (2010) Корреляция между слуховыми структурами и слуховой чувствительностью у нечеловеческих приматов. Дж. Морфол 271, 511–532. [PubMed] [Google Scholar]
- Коулман М.Н., Кей Р.Ф., Колберт М.В. (2010) Морфология слуха и слуховая чувствительность у ископаемых обезьян Нового Света. Анат Рек (Хобокен) 293, 1711–1721. [PubMed] [Google Scholar]
- Dahmann H (1929) Zur Physiologie des Hörens; Experimentelle Untersuchungen über die Mechanik der Gehörknöchelchenkette, sowie über deren Verhalten auf Ton und Luftdruck.Zeitschrift für Hals-, Nasen- und Ohrenheilkunde 24, 462–497. [Google Scholar]
- Даллос П. (1970) Низкочастотные слуховые характеристики: видовая зависимость. J Acoust Soc Am 48, 489–499. [PubMed] [Google Scholar]
- Даллос П. (1973) Слуховая периферия: биофизика и физиология. Нью-Йорк: Academic Press. [Google Scholar]
- Decraemer WF, de La Rochefoucauld O, Funnell WRJ, et al. (2014) Трехмерная вибрация молоточка и наковальни у живой песчанки.J Assoc Res Otolaryngol 15, 483–510. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Dirckx JJJ, Decraemer WF, von Unge M, et al. (1998) Объемное смещение барабанной перепонки песчанки pars flaccida как функция давления в среднем ухе. Слушайте Res 118, 35–46. [PubMed] [Google Scholar]
- Fleischer G (1978) Эволюционные принципы среднего уха млекопитающих. Adv Anat Embryol Cell Biol 55, 1–70. [PubMed] [Google Scholar]
- Флетчер Н.Х. (1992) Акустические системы в биологии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.[Google Scholar]
- Компакт-диск Гейслера (1998) От звука к синапсу. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar]
- Холл Дж. Э. (2011) Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла. Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. [Google Scholar]
- Heffner HE, Heffner RS (1985) Слух у двух крицетидных грызунов: деревянной крысы ( Neotoma floridana, ) и мыши-кузнечика ( Onychomys leucogaster ). J Comp Psychol 99, 275–288. [PubMed] [Google Scholar]
- Хеффнер Х. Э., Мастертон Б. (1980) Слух в блестках: домашний кролик, хлопковая крыса, одичавшая домашняя мышь и кенгуровая крыса.J Acoust Soc Am 68, 1584–1599. [Google Scholar]
- Heffner HE, Heffner RS, Contos C и др. (1994) Аудиограмма норвежской крысы с капюшоном. Слушайте Res 73, 244–247. [PubMed] [Google Scholar]
- Heffner RS, Koay G, Heffner HE (2001) Аудиограммы пяти видов грызунов: значение для эволюции слуха и восприятия высоты звука. Слушайте Res 157, 138–152. [PubMed] [Google Scholar]
- Hemilä S, Nummela S, Reuter T (1995) Какие параметры среднего уха говорят о согласовании импеданса и высокочастотном слухе.Слушайте Res 85, 31–44. [PubMed] [Google Scholar]
- Хуанг Г. Т., Розовски Дж. Дж., Фландермейер Д. Т. и др. (1997) Среднее ухо льва: сравнение строения и функций с домашней кошкой. J Acoust Soc Am 101, 1532–1549. [PubMed] [Google Scholar]
- Хант Р.М., Корт У.В. (1980) Слуховая область Dermoptera: морфология и функция относительно других живых млекопитающих. Дж. Морфол 164, 167–211. [PubMed] [Google Scholar]
- Khanna SM, Decraemer WF (1997) Режимы вибрации и функция среднего уха в механике среднего уха в исследованиях и отохирургии.(изд. Hüttenbrink K-B.), стр. 21–26. Дрезден: Отделение ото-рино-ларингологии, Университетская клиника Карла Густава Каруса, Дрезденский технологический университет. [Google Scholar]
- Ханна С.М., Тонндорф Дж. (1972) Колебания барабанной перепонки у кошек изучали с помощью усредненной по времени голографии. J Acoust Soc Am 51, 1904–1920. [PubMed] [Google Scholar]
- Killion MC, Dallos P (1979) Согласование импеданса за счет комбинированных эффектов внешнего и среднего уха. J Acoust Soc Am 66, 599–602. [Google Scholar]
- Kohllöffel LUE (1984) Заметки о сравнительной механике слуха.III. На мембране Шрапнелла. Слушайте Res 13, 83–88. [PubMed] [Google Scholar]
- de La Rochefoucauld O, Decraemer WF, Khanna SM, et al. (2008) Одновременные измерения скорости слуховых косточек и внутри улиточного давления, приводящие к входному импедансу улитки у песчанок. J Assoc Res Otolaryngol 9, 161–177. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- de La Rochefoucauld O, Kachroo P, Olson ES (2010) Движение костей, связанное с задержкой передачи в среднем ухе у песчанок. Слушайте Res 270, 158–172.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- de La Rochefoucauld O, Olson ES (2010) Сумма простых и сложных движений барабанной перепонки и руки песчанки. Слушайте Res 263, 9–15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Лаванда Д., Тараскин С.Н., Мейсон М.Дж. (2011) Массовое распределение и инерция вращения «микротипа» и «свободно подвижных» косточек среднего уха у грызунов. Слушайте Res 282, 97–107. [PubMed] [Google Scholar]
- Lay DM (1972) Анатомия, физиология, функциональное значение и эволюция специализированных органов слуха гербилиновых грызунов.Дж. Морфол 138, 41–120. [PubMed] [Google Scholar]
- Legouix JP, Wisner A (1955) Rôle fonctionnel des bulles tympaniques géantes de sures rongeurs ( Meriones ). Акустика 5, 208–216. [Google Scholar]
- Legouix J ‐ P, Petter F, Wisner A (1954) Étude de l’audition chez des mammifères à bulles tympaniques hypertrophiées. Млекопитающие 18, 262–271. [Google Scholar]
- Maftoon N, Funnell WR, Daniel SJ и др. (2013) Экспериментальное исследование колебаний барабанной перепонки песчанки при закрытой полости среднего уха.J Assoc Res Otolaryngol 14, 467–481. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Мейсон М.Дж. (2001) Структуры среднего уха у ископаемых млекопитающих: сравнение с нефоссориальными видами. J Zool 255, 467–486. [Google Scholar]
- Mason MJ (2004) Функциональная морфология среднего уха у Chlorotalpa золотых родинок (Mammalia, Chrysochloridae): прогнозы по трем моделям. Дж. Морфол 261, 162–174. [PubMed] [Google Scholar]
- Мейсон М.Дж. (2013) Мышей, кротов и морских свинок: функциональная морфология среднего уха у живых млекопитающих.Слушайте Res 301, 4–18. [PubMed] [Google Scholar]
- Мейсон М.Дж. (2015) Структура и функция среднего уха млекопитающих. I: Большие средние уши у мелких пустынных млекопитающих. J Anat 228, 284–299. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Мейсон М.Дж., Фарр MRB (2013) Гибкость среднего уха позвоночных. Дж Ларингол Отол 127, 2–14. [PubMed] [Google Scholar]
- Накадзима Х. Х., Равич М. Е., Торговец С. Н. и др. (2005) Экспериментальные фиксации слуховых косточек и реакция среднего уха на звук: доказательства гибкости цепи слуховых косточек.Слушайте Res 204, 60–77. [PubMed] [Google Scholar]
- Nummela S, Sánchez-Villagra MR (2006) Масштабирование среднего уха сумчатого и его функциональное значение. J Zool 270, 256–267. [Google Scholar]
- Оукс, E.C.J. (1967) Строение и функция надутых средних ушей грызунов. Кандидатская диссертация, Йельский университет. [Google Scholar]
- Олсон Э.С. (1998) Наблюдение за механикой среднего и внутреннего уха с помощью новых датчиков внутри улиточного давления. J Acoust Soc Am 103, 3445–3463. [PubMed] [Google Scholar]
- Overstreet EH, Ruggero MA (2002) Развитие широкополосной передачи в среднем ухе у монгольской песчанки.J Acoust Soc Am 111, 261–270. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Peake WT, Rosowski JJ, Lynch TJ (1992) Передача в среднее ухо: акустическая связь по сравнению с слуховыми костями у кошки и человека. Слушайте Res 57, 245–268. [PubMed] [Google Scholar]
- Петерсон Э.А., Левисон М., Ловетт С. и др. (1974) Связь между морфологией среднего уха и периферической слуховой функцией у грызунов, I: Sciuridae. J Aud Res 14, 227–242. [Google Scholar]
- Plassmann W, Kadel M (1991) Низкочастотная чувствительность у гербилинового грызуна, Pachyuromys duprasi .Мозговое поведение эволюционирует 38, 115–126. [PubMed] [Google Scholar]
- Puria S, Allen JB (1998) Измерения и модель среднего уха кошки: свидетельство акустической задержки барабанной перепонки. J Acoust Soc Am 104, 3463–3481. [PubMed] [Google Scholar]
- Puria S, Peake WT, Rosowski JJ (1997) Измерения звукового давления в преддверии улитки ушей трупа человека. J Acoust Soc Am 101, 2754–2770. [PubMed] [Google Scholar]
- Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. (2012) Неврология.Сандерленд: Sinauer Associates. [Google Scholar]
- Радо Р., Химельфарб М., Аренсбург Б. и др. (1989) Передаются ли сигналы сейсмической связи через костную проводимость у слепого землекопа? Слушайте Res 41, 23–30. [PubMed] [Google Scholar]
- Ravicz ME, Rosowski JJ (1997) Сбор звуковой мощности слуховой периферией монгольской песчанки Meriones unguiculatus : III. Влияние вариаций объема среднего уха. J Acoust Soc Am 101, 2135–2147. [PubMed] [Google Scholar]
- Ravicz ME, Rosowski JJ, Voigt HF (1992) Сбор звуковой мощности слуховой периферией монгольской песчанки Meriones unguiculatus .I: входное сопротивление среднего уха. J Acoust Soc Am 92, 157–177. [PubMed] [Google Scholar]
- Ravicz ME, Rosowski JJ, Voigt HF (1996) Сбор звуковой мощности слуховой периферией монгольской песчанки Meriones unguiculatus . II. Сопротивление излучения внешнего уха и сбор энергии. J Acoust Soc Am 99, 3044–3063. [PubMed] [Google Scholar]
- Равич М.Э., Купер Н.П., Розовски Дж. Дж. (2008) Передача звука песчанкой в среднем ухе от 100 Гц до 60 кГц. J Acoust Soc Am 124, 363–380.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Релкин Е.М. (1988) Введение в анализ функции среднего уха // Физиология уха. (ред. Ян А.Ф., Сантос-Сакки Дж.), стр. 103–123. Нью-Йорк: Raven Press. [Google Scholar]
- Rosowski JJ (1992) Слух у переходных млекопитающих: прогнозы на основе анатомии среднего уха и слуховых возможностей современных млекопитающих В: Эволюционная биология слуха. (редакторы Webster DB, Fay RR, Popper AN.), стр. 615–631. Нью-Йорк: Спрингер.[Google Scholar]
- Rosowski JJ, Graybeal A (1991) Что слышал Morganucodon ? Зоол Дж Линн Соц 101, 131–168. [Google Scholar]
- Rosowski JJ, Lee C-Y (2002) Влияние иммобилизации вялой части песчанки на реакцию среднего уха на статическое давление. Слушайте Res 174, 183–195. [PubMed] [Google Scholar]
- Rosowski JJ, Carney LH, Lynch TJ и др. (1986) Эффективность внешнего и среднего уха в передаче акустической мощности в улитку In Lecture Notes in Biomat Mathematics, Vol.64: Периферийные слуховые механизмы. (под ред. Аллена Дж. Б., Холла Дж. Л., Хаббарда А., Нили С. Т., Тубиса А.), стр. 3–12. Нью-Йорк: Спрингер. [Google Scholar]
- Rosowski JJ, Ravicz ME, Teoh SW, et al. (1999) Измерения функции среднего уха у монгольской песчанки, специализированного уха млекопитающих. Аудиол Нейротол 4, 129–136. [PubMed] [Google Scholar]
- Rosowski JJ, Ravicz ME, Songer JE (2006) Структуры, которые способствуют проникновению в среднее ухо у шиншиллы. J Comp Physiol A 192, 1287–1311. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Rosowski JJ, Cheng JT, Ravicz ME, et al.(2009) Компьютерные усредненные по времени голограммы движения поверхности барабанной перепонки млекопитающих со звуковыми стимулами 0,4–25 кГц. Слушайте Res 253, 83–96. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Руджеро М.А., Темчин А.Н. (2002) Роль внешнего, среднего и внутреннего уха в определении ширины полосы слуха. Proc Natl Acad Sci USA, 99, 13 206–13 210. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Райан А. (1976) Чувствительность слуха монгольской песчанки, Meriones unguiculatis .J Acoust Soc Am 59, 1222–1226. [PubMed] [Google Scholar]
- Teoh SW, Flandermeyer DT, Rosowski JJ (1997) Влияние pars flaccida на звуковую проводимость в ушах монгольской песчанки: акустические и анатомические измерения. Слушайте Res 106, 39–65. [PubMed] [Google Scholar]
- Так-Ли Дж. П., Пинский П. М., Стил С. Р. и др. (2008) Конечно-элементное моделирование акустомеханической связи в среднем ухе кошки. J Acoust Soc Am 124, 348–362. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- von Unge M, Bagger ‐ Sjöbäck D, Borg E (1991) Механоакустические свойства барабанной перепонки: исследование изолированных височных костей монгольской песчанки.Am J Otol 12, 407–419. [PubMed] [Google Scholar]
- Vernon J, Herman P, Peterson E (1971) Кохлеарные потенциалы у кенгуровой крысы, Dipodomys merriami . Physiol Zool 44, 112–118. [Google Scholar]
- Webster DB, Webster M (1975) Слуховые системы Heteromyidae: функциональная морфология и эволюция среднего уха. Дж. Морфол 146, 343–376. [PubMed] [Google Scholar]
- Уилкинс К.Т., Робертс Дж.С., Рорда С.С. и др. (1999) Морфометрия и функциональная морфология среднего уха современных карманных сусликов (Rodentia: Geomyidae).J Млекопитающее 80, 180–198. [Google Scholar]
- Йост В.А. (2008) Основы слуха: Введение. Бингли: Изумрудная группа. [Google Scholar]
- Zwislocki J (1962) Анализ функции среднего уха. Часть I: входное сопротивление. J Acoust Soc Am 34, 1514–1523. [Google Scholar]
- Zwislocki J (1965) Анализ некоторых слуховых характеристик В: Справочник по математической психологии, Vol. 3 (ред. Люс Р., Буш Р., Галантер Э.), стр. 1–98. Лондон: Джон Вили. [Google Scholar]
Среднее ухо — обзор
Баротравма среднего уха
Баротравма среднего уха («сжатие среднего уха») является наиболее частой травмой при нырянии, которая встречается у 30% начинающих дайверов и 10 % опытных дайверов. 1,29 Хотя обычно в легкой форме, это может иметь серьезные последствия. Давление в среднем ухе уравнивается с давлением окружающей воды через евстахиеву трубу и носоглотку. Сжатие среднего уха чаще всего происходит во время спуска (обычно в первые 33 полных часа) .Давление выравнивается путем открытия евстахиевой трубы с помощью маневров Вальсальвы, глотания или перемещения челюсти, что позволяет сжатому воздуху из акваланга попасть в середину. ушное пространство через регулятор во рту. 6,28,30,31 Боль при опускании — признак сдавливания среднего уха; дайвер должен подняться на глубину, на которой происходит выравнивание, затем медленно спуститься.Если не удается уравновесить, погружение следует прервать.
Если опускание продолжается без выравнивания давления, это может привести к закупорке сосудов, кровотечению, деформации и разрыву барабанной перепонки, а также к потере слуха и шуму в ушах. 29,30 Если происходит разрыв и холодная вода хлынет в среднее ухо, может возникнуть головокружение, вторичное по отношению к калорийной стимуляции, а также тошнота, рвота и дезориентация. Общие причины дисфункции евстахиевой трубы нисходят быстрее, чем может произойти выравнивание; острое или хроническое воспаление; заложенность носа или заложенность носа; анатомические деформации; рубцевание барабанной перепонки; длительный прием назальных деконгестантов; и чрезмерное курение. 31
Баротравма среднего уха чаще всего встречается во время спуска, но она также может возникнуть во время подъема («обратное сжатие»), если евстахиева труба блокируется. 1,6,31 Это может быть вызвано серной пробой в наружном канале, стенозом, атрезией, плотно прилегающим капюшоном или отеком, если противоотечные средства, принятые перед погружением, проходят до всплытия на поверхность.
Альтернобарическое головокружение — довольно частое явление у дайверов, но риск возникновения опасных для жизни ситуаций невелик. 30,32 Он развивается из-за асимметричных изменений давления в среднем ухе, которые передаются через мембраны овального и круглого окон в вестибулярную систему, что приводит к ощущению вращения и дезориентации и, возможно, тошноте или рвоте (редко). 32 Обычно это связано с трудностями выравнивания среднего уха и возникает в основном во время всплытия. Головокружение можно остановить, остановив подъем или спустившись с последующим замедлением подъема. Повторяющиеся случаи могут потребовать осмотра оториноларингологом, осведомленным о нарушениях, связанных с дайвингом. 30,32
Среднее ухо: структура и функции — видео и стенограмма урока
Барабанная перепонка
Когда звуковые волны входят в ваше ухо, они попадают в вашу барабанную перепонку , которую также называют барабанной перепонкой; это тонкая перепонка, которая отделяет внешнее ухо от среднего уха. Вы можете представить себе звуковые волны как барабанные палочки, которые ударяют по барабанной перепонке, заставляя ее вибрировать.
Вы когда-нибудь чувствовали, что у вас «хлопают» в ушах, когда вы поднимались в гору или летели на самолете? Это происходит потому, что изменение высоты меняет давление воздуха на барабанную перепонку.Ваши уши приспосабливаются к этому изменению благодаря евстахиевой трубе , которая соединяет среднее ухо с носом и горлом. Эта трубка похожа на клапан сброса давления; когда она открывается, вы чувствуете «хлопок», когда давление сбрасывается и выравнивается с обеих сторон барабанной перепонки.
Косточки
Барабанная перепонка отмечает начало среднего уха. Эта часть вашего уха размером с горошину, и, хотите верьте, хотите нет, внутри есть три кости. Вместе три кости среднего уха обозначаются как косточки .Когда ваша барабанная перепонка вибрирует, это движение передается от одной кости к другой, как будто вы делаете волну на спортивном мероприятии.
Первая кость, которую нужно переместить, называется молоток . Это связано с вашей барабанной перепонкой. Его иногда называют молотком, поэтому, чтобы его было легче вспомнить, подумайте о молотке как о молотке, который представляет собой тип молотка, который вы можете использовать для игры в крокет. Затем молоток перемещает наковальню , которая является средней костью среднего уха.Наковальня также известна как наковальня. Анатом, который первоначально назвал эту кость, должно быть, подумал, что она похожа на наковальню, которая представляет собой большой кусок железа, который использовался кузнецами, чтобы молотить и превращать сталь во что-то полезное.
Наконец, вибрация передается на стремянку , которая очень похожа на стремени, на которые вы опираетесь при езде на лошади. Стремена — самая маленькая из этих крошечных костей, соединенная с мембраной, покрывающей внутреннее ухо. Теперь вибрации, передаваемые через ваше среднее ухо, могут перейти во внутреннее ухо, где они будут преобразованы в нервные импульсы, которые попадают в ваш мозг, чтобы вы могли понять то, что только что услышали.
Итоги урока
Давайте рассмотрим.
Ваше ухо состоит из трех частей: внешнее ухо собирает звуковые волны и направляет их к среднему уху , которое превращает звуковые волны в вибрации. Эти вибрации передаются во внутреннее ухо, которое затем использует их для создания нервных сигналов, которые поступают в ваш мозг.
Когда звуковые волны попадают в ухо, они попадают в барабанную перепонку , которую также называют барабанной перепонкой; это тонкая перепонка, которая отделяет внешнее ухо от среднего уха.Когда барабанная перепонка вибрирует, она перемещает три кости среднего уха, известные под общим названием косточки . Молоток или молоток двигается первым, потому что он соединен с барабанной перепонкой. Далее идет наковальня , или наковальня, которая является средней костью среднего уха, которая затем перемещает стремени или стремени, которые соединены с мембраной, покрывающей внутреннее ухо.
Из-за разницы давлений по бокам барабанной перепонки у вас болят уши, когда вы поднимаетесь наверх.
