Posted in Разное

Сократительная вакуоль у амебы: Амебы: сократительная вакуоль

Содержание

СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ — это… Что такое СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ?

СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ
СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ

постоянный или временный органоид, участвующий в выделении воды и растворённых веществ, а также в регуляции осмотич. давления у одноклеточных (пресноводные, нек-рые мор. и эндопаразитич. простейшие). У разл. инфузорий число С. в.— от 1 до 100. С. в.— заполненная жидкостью полость в цитоплазме, окружённая мембраной; у амёб на внеш. поверхности мембраны находятся много-числ. митохондрии. У инфузорий по радиальным направлениям к центр, резервуару С. в. подходят пульсирующие канальцы (5—7), по к-рым поступает жидкость. С. в. работают ритмически, попеременно то расширяясь и медленно наполняясь жидкостью, то сокращаясь и выталкивая содержимое наружу через выводной канал. Частота сокращений С. в. находится в обратной зависимости от темп-ры и солёности окружающей среды.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

.

  • СОКОЛООБРАЗНЫЕ
  • СОЛАНИНЫ

Смотреть что такое «СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ» в других словарях:

  • СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ — СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ, см. ВАКУОЛЬ …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • Сократительная вакуоль — Amoeba proteus (рисунок Эдмунда Вилсона, 1900). cv  сократительная вакуоль. Сократительная вакуоль  мембранный органоид, осуществляющий выброс излишков жидкости …   Википедия

  • сократительная вакуоль

    — contractile vacuole сократительная вакуоль. Tип вакуоли у некоторых групп протистов, участвующей в выведении воды (растворов) из клетки при сокращении и в поглощении воды клеткой при расширении, что служит для регуляции осмотического давления.… …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • Вакуоль — Структура эукариотической клетки. Вакуоль указана под номером 10 Вакуоль  одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и …   Википедия

  • Солнечники* — или Heliozoa отряд класса саркодиковых (см.) типа простейших (см.) животных. Морфологические свойства. Отличаются шаровидным протоплазматическим телом, от которого по всем направлениям, наподобие лучей, отходят тонкие, нитевидные, не… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Солнечники — или Heliozoa отряд класса саркодиковых (см.) типа простейших (см.) животных. Морфологические свойства. Отличаются шаровидным протоплазматическим телом, от которого по всем направлениям, наподобие лучей, отходят тонкие, нитевидные, не… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Ресничные инфузории — или Ciliata отряд класса наливочных, или инфузорий (см.), типа простейших (см.). РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ. I (Aspirotricha). Значение букв: а порошица; al альвеолярный слой эктоплазмы; ad.Z адоральный ряд ресничек; b осязательная щетинка; cl реснички; …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • АМЁБЫ — (Lobosea), класс наиболее просто организованных простейших над класса корненожек. Лишены внутр. скелета и наруж. раковины. Форма тела непостоянна, размеры обычно от 20 до 700 мкм, реже несколько более. Форма и размеры псевдоподий характерны для… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Биченосцы — (Flagellata s. Mastigophora, см. табл. Биченосцы, Flagellata) класс простейших животных (Protozoa). Как и все прочие представители этого типа, они имеют тело, состоящее только из одной клеточки, представляющей протоплазму и ядро с ядрышком.… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Простейшие — или Protozoa. Содержание статьи: Характеристика и классификация. Исторический очерк. Морфология; протоплазма с включениями (трихоцисты, ядро, сократительные вакуоли, хроматофоры и др.). Покровы и скелет. Движение П.; псевдоподии, жгутики и… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Сократительная вакуоль — Википедия

А сократительная вакуоль (резюме) представляет собой субклеточную структуру (органелла) участвует в осморегуляция. Встречается преимущественно в протисты И в одноклеточный водоросли. Ранее он был известен как пульсирующий или же пульсирующая вакуоль.

Обзор

Сократительная вакуоль — это специализированный тип вакуоль который регулирует количество воды внутри клетка. В пресная вода среды, концентрация из растворенные вещества является гипотонический, меньше снаружи, чем внутри клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизать (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления.

Сократительная вакуоль, как следует из названия, выталкивает воду из клетки, сокращаясь. Рост (скопление воды) и сокращение (вытеснение воды) сократительной вакуоли носят периодический характер. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и окружающей среды. осмолярность. Стадия, на которой вода поступает в ЦВ, называется диастола. Сжатие сократительной вакуоли и вытеснение воды из клетки называется систола.

Вода всегда сначала течет извне ячейки в цитоплазма, и только затем перемещается из цитоплазмы в сократительную вакуоль для изгнания. Виды, которые обладают сократительной вакуолью, обычно всегда используют органеллы, даже в очень гипертонической (высокая концентрация растворенных веществ) средах, поскольку клетка имеет тенденцию корректировать свою цитоплазму, чтобы стать еще более гиперосмотической, чем среда. Количество воды, вытесненной из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотической среде будет вытеснено меньше воды и цикл сокращения будет длиннее.

Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат протистам. Парамеций, Амеба, Диктиостелиум и Трипаносома, и в меньшей степени зеленая водоросль Хламидомонада. Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными. организмы; немного морской, почва микроорганизмы и паразиты также есть сократительная вакуоль. Сократительная вакуоль преобладает у видов, не имеющих клеточная стенка, но есть исключения (особенно Хламидомонада), которые действительно обладают клеточной стенкой. Через эволюциясократительная вакуоль обычно утрачивается в многоклеточный организмов, но он все еще существует на одноклеточной стадии нескольких многоклеточных грибы, а также в нескольких типах ячеек в губки (амебоциты, пинакоциты, и хоаноциты).

[1]

Количество сократительных вакуолей на клетку варьируется в зависимости от разновидность. Амеба Имеется, Dictyostelium discoideum, Парамеций аурелия и Хламидомонада Reinhardtii есть две, а гигантские амебы, такие как Хаос каролиненсис, есть много. Количество сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для характеристики видов у животных. систематика. Сократительная вакуоль имеет несколько структур, прикрепленных к ней в большинстве клеток, таких как мембранные складки, трубочки, водотоки и малые пузырьки. Эти структуры получили название губчатый; сократительную вакуоль вместе со спонгиомом иногда называют «комплексом сократительной вакуоли» (CVC). Спонгиом выполняет несколько функций по транспортировке воды в сократительную вакуоль, а также к локализации и стыковке сократительной вакуоли внутри клетки.

Парамеций и Амеба обладают большими сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобны для выделения, манипуляции и анализа. Самые маленькие из известных сократительных вакуолей принадлежат к

Хламидомонада, диаметром 1,5 мкм. В Парамеций, который имеет одну из самых сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, которые поглощают воду из цитоплазмы путем осмоса. После того, как каналы наполнятся водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль заполнится, она вытесняет воду через поры в цитоплазме, которая может открываться и закрываться.[2] Другие протисты, такие как Амеба, имеют CV, которые перемещаются на поверхность клетки при заполнении и подвергаются экзоцитоз. В Амеба сократительные вакуоли собирают экскреторные отходы, такие как аммиак, от внутриклеточная жидкость обоими распространение и активный транспорт.

Поток воды в CV

А Dictyostelium discoideum (слизистая плесень) ячейка с выраженной сократительной вакуолью на левой стороне

То, как вода поступает в CV, долгие годы оставалось загадкой, но несколько открытий, сделанных с 1990-х годов, улучшили понимание этой проблемы. Теоретически вода может пересечь мембрану ЦВ посредством осмоса, но только если внутренняя часть ЦВ гиперосмотична (более высокая концентрация растворенного вещества) по отношению к цитоплазме. Открытие протонные насосы в CV мембране[3] и прямое измерение концентраций ионов внутри CV с использованием микроэлектроды[4] привело к следующей модели: накачка протонов в ЦВ или из нее вызывает различные ионы для ввода резюме. Например, некоторые протонные насосы работают как катиониты, в результате чего протон откачивается из CV, а катион закачивается одновременно в CV. В остальных случаях протоны, накачанные в ЦВ, увлекаются анионы с ними (карбонат, например), чтобы сбалансировать pH. Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV за счет осмоса. Было показано, что вода, по крайней мере, у некоторых видов попадает в CV через аквапорины.
[5]

Ацидокальцисомы предполагалось, что они работают вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс. Они были обнаружены в окрестности вакуоли в Trypanosoma cruzi и было показано, что они сливаются с вакуолью, когда клетки подвергаются осмотическому стрессу. Предположительно ацидокальцисомы выводят свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли.[6]

Нерешенные вопросы

CV действительно не существует у высших организмов, но некоторые из его уникальных характеристик используются первыми в их собственных осморегуляторных механизмах. Таким образом, исследование CV может помочь нам понять, как осморегуляция работает у всех видов. Многие вопросы, связанные с резюме, остаются нерешенными по состоянию на 2010 год:

  • Сокращение. Не до конца известно, что вызывает сокращение CV-мембраны и является ли это активным процессом, который стоит дорого. энергия или пассивный коллапс CV-мембраны. Доказательства причастности актин и миозин, заметная сократительная белки которые встречаются во многих клетках, неоднозначны.
  • Состав мембраны. Хотя известно, что некоторые белки украшают CV-мембрану (V − H + −ATPases, аквапорины), полный список отсутствует. Состав самой мембраны, ее сходство с другими клеточными мембранами и отличия от них также не ясны.
  • Содержание резюме. Несколько исследований показали, что концентрации ионов в некоторых из самых больших CV, но не в самых маленьких (например, в важном модельном организме) Хламидомонада rheinhardii). Причины и механизмы ионного обмена между ЦВ и цитоплазмой не совсем ясны. Рохлофф П., Монтальветти А., Докампо Р. (2004). «Ацидокальцисомы и сократительный комплекс вакуолей участвуют в осморегуляции у Trypanosoma cruzi». J Biol Chem. 279 (50): 52270–52281. Дои:10.1074 / jbc.M410372200. PMID 15466463.

    • Тип Инфузории — урок. Биология, Животные (7 класс).

    Представители Типа Инфузории, или Ресничные — наиболее высокоорганизованные простейшие животные.

     

    Характерные особенности инфузорий:

    • на поверхности тела у них имеются реснички (органы передвижения), которые находятся в постоянном движении, что обеспечивает быстрое перемещение инфузорий.
    • В клетке инфузорий два ядра, разных по размеру и функциям. Большое (вегетативное) ядро — макронуклеус — отвечает за питание, дыхание, движение, обмен веществ; малое (генеративное) ядро — микронуклеус — участвует в половом процессе.  

    Инфузория туфелька

    В тех же водоёмах, где живут амёба протей и эвглена зелёная, встречается и это одноклеточное животное длиной \(0,5\) мм с формой тела, напоминающей туфельку — инфузория туфелька.

     

    Рис. \(1\). Инфузория-туфелька

    Строение инфузории туфельки

    Рис. \(2\). Строение инфузории

    Инфузории-туфельки быстро плавают тупым концом вперёд, передвигаясь при помощи ресничек.

    На теле инфузории имеется углубление — клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Расположенные вокруг рта реснички загоняют в него воду вместе с бактериями. Бактерии попадают в глотку, где формируются пищеварительные вакуоли. Вакуоли перемещаются по клетке вместе с цитоплазмой. В них пища переваривается, образовавшиеся вещества поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются наружу через порошицу.

     

    Рис. \(3\). Питание инфузории

    В клетке инфузории-туфельки есть две сократительные вакуоли, расположенные в разных концах тела.

     

    Обрати внимание!

    Сократительные вакуоли удаляют из клетки излишек воды.

    Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и \(5\)–\(7\) направленных к этим резервуарам каналов. Весь цикл сокращения этих вакуолей проходит один раз за \(10\)–\(20\) секунд: сначала заполняются жидкостью каналы, потом она попадает в центральный резервуар, а затем жидкость изгоняется наружу. 

    Как и у других свободноживущих одноклеточных животных, у инфузорий дыхание происходит через покровы тела.

    Источники:

    Рис. 1. Инфузория-туфелька

    Рис. 2. Строение инфузории  © ЯКласс

    Рис. 3. Питание инфузории  © ЯКласс

    Деление клетки амебы. Кишечная амеба у человека: строение цист, жизненный цикл

    Амеба-протей — это одноклеточное животное, сочетающий в себе функции клетки и самостоятельного организма. Внешне обыкновенная амеба напоминает маленький студенистый комочек размером всего 0,5 мм, постоянно меняющий свою форму из за того, что амеба постоянно образует выросты — так называемые ложноножки, и как бы перетекает с места на место.

    За такую изменчивость формы тела амебе обыкновенной и дали имя древнегреческого бога Протея, который умел изменять свой облик.

    Строение амебы

    Организм амебы состоит из одной клетки, и содержит цитоплазму, окруженную цитоплазматической мембраной. В цитоплазме находится ядро и вакуоли — сократительная вакуоль, выполняющая функции органа выделения, и пищеварительная вакуоль, служащая для переваривания пищи. Наружный слой цитоплазмы амебы более плотный и прозрачный, внутренний — более текучий и зернистый.

    Амеба протей живет на дне небольших пресных водоемов — в прудах, лужах, канавах с водой.

    Питание амебы

    Питается амеба обыкновенная другими одноклеточными животными и водорослями, бактериями, микроскопическими остатками умерших животных и растений. Перетекая по дну, амеба наталкивается на добычу, и обволакивает ее со всех сторон с помощью ложноножек. При этом вокруг добычи образуется пищеварительная вакуоль, в которую из цитоплазмы начинают поступать пищеварительные ферменты, благодаря которым пища переваривается и затем всасывается в цитоплазму. Пищеварительная вакуоль перемещается к поверхности клетки в любом месте, и сливается с клеточной оболочкой, после чего открывается наружу, и непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду. Переваривание пищи в одной пищеварительной вакуоли занимает у амебы протея от 12 часов до 5 дней.

    Выделение

    В процессе жизнедеятельности любого организма, в том числе и у амебы, образуются вредные вещества, которые должны выводиться наружу. Для этого у амебы обыкновенной имеется сократительная вакуоль, в которую из цитоплазмы постоянно поступают растворенные вредные продукты жизнедеятельности. После того, как сократительная вакуоль наполнится, она перемещается к поверхности клетки и выталкивает содержимое наружу. Этот процесс повторяется постоянно — ведь сократительная вакуоль наполняется за несколько минут. Вместе с вредными веществами в процессе выделения удаляется также избыток воды. У простейших, живущих в пресной воде, концентрация солей в цитоплазме выше, чем во внешней среде, и вода постоянно поступает в клетку. Если лишнюю воду не удалять, клетка просто лопнет. У простейших же, живущих в соленой, морской воде сократительной вакуоли нет, у них вредные вещества удаляются через наружную мембрану.

    Дыхание

    Амеба дышит растворенным в воде кислородом. Как это происходит и для чего необходимо дыхание? Для того, чтобы существовать, любому живому организму нужна энергия. Если растения получают ее в процессе фотосинтеза, используя энергию солнечного света, то животные получают энергию в результате химических реакций окисления органических веществ, поступивших с пищей. Главным участником этих реакций является кислород. У простейших кислород поступает в цитоплазму через всю поверхность тела и участвует в реакциях окисления, при этом и выделяется необходимая для жизнедеятельности энергия. Кроме энергии, образуется углекислый газ, вода и некоторые другие химические соединения, которые затем выделяются из организма.

    Размножение амебы

    Амебы размножаются бесполым путем, с помощью деления клетки надвое. При этом сначала делится ядро, затем внутри амебы появляется перетяжка, которая делит амебу на две части, в каждой из которых находится по ядру. Затем по этой перетяжке части амебы разделяются друг от друга. Если условия благоприятные, то амеба делится примерно раз в сутки.

    В неблагоприятных условиях, например, при пересыхании водоема, похолодании, изменении химического состава воды, а также осенью амеба превращается в цисту. Тело амебы при этом становится округлым, ложноножки исчезают, и ее поверхность покрывается очень плотной оболочкой, защищающей амебу от высыхания и других неблагоприятных условий. Цисты амебы легко переносятся ветром, и таким образом происходит заселение амебами других водоемов.

    Когда условия внешней среды становятся благоприятными, амеба выходит из цисты и начинает вести обычный, активный образ жизни, питаться и размножаться.

    Раздражимость

    Раздражимость – это свойство всех животных реагировать на различные воздействия (сигналы) внешней среды. У амебы раздражимость проявляется способностью реагировать на свет – амеба уползает от яркого света, а также на механическое раздражение и изменение концентрации соли: амеба уползает в сторону, противоположную от механического раздражителя или от помещенного рядом с ней кристаллика соли.

    Один из представителей одноклеточных животных (простейших), имеющих возможность самостоятельно передвигаться, используя так называемые «ложноножки» называется – Амеба обыкновенная или протей. Относится к типу корненожек из-за своего непостоянного вида, образующихся, изменяющихся и исчезающих ложноножек.

    Она имеет форму маленького, еле различимого невооруженным глазом студенистого комочка, не имеющего цвета, размером около 0,5 мм, главная характеристика которого изменчивость формы, отсюда и название – «амеба», значит «изменчивая».

    Детально рассмотреть строение клетки обыкновенной амебы без микроскопа невозможно.

    Любой водоем с пресной стоячей водой – идеальная среда обитания для амебы, особенно предпочитает пруды с большим содержанием гниющих растений и болота, в которых обитают в большом количестве бактерии.

    При этом она сможет выжить во влаге почвы, в капле росы, в воде внутри человека, и даже в обычный гниющий лист дерева может приметить амёба, амёбы, другими словами напрямую зависят от воды.

    Наличие большого количества микроорганизмов и одноклеточных водорослей, явный признак присутствия протея в воде, так как она ими питается.

    Когда наступают отрицательные условия для существования (наступление осени, пересыхание водоема), простейшее перестает питаться. Приобретая форму шарика, на теле одноклеточного появляется специальная оболочка – циста. Внутри этой пленки организм может находиться продолжительное время.

    В состоянии цисты клетка пережидает засуху или холода (при этом простейшее не перемерзает и не засыхает), пока условия окружения не изменятся или циста не будет перенесена ветром в более благоприятное место, жизнь клетки амебы останавливается.

    Так защищается от неблагоприятных условий амеба обыкновенная, когда среда обитания становится пригодной для жизни, протей выходит из оболочки и продолжает вести обычный образ жизни.

    Существует способность к регенерации, когда тело повреждено, она может достроить разрушенное место, главное условие для этого процесса – целостность ядра.

    Строение и обмен веществ простейшего


    Чтобы рассмотреть внутреннее строение организма одноклеточного, необходим микроскоп. Он позволит увидеть, что строение тела амебы, представляет собой целый организм, который в состоянии самостоятельно выполнить все функции необходимые для выживания.

    Ее тело покрыто тонкой пленкой, которая называется , и содержащая полужидкую цитоплазму. Внутренний слой цитоплазмы более жидкий и менее прозрачный, чем наружный. В ней находятся ядро и вакуоли

    Для пищеварения и избавления не переваренных остатков используется пищеварительная вакуоль. начинает осуществляться с контакта с пищей, на поверхности тела клетки появляется «пищевая чашечка». Когда стенки «чашечки» смыкаются, туда поступает пищеварительный сок, так появляется пищеварительная вакуоль.

    Образовавшиеся питательные вещества в результате пищеварения используются для построения тела протея.

    Процесс пищеварения может занимать от 12 часов до 5 дней. Такой тип питания называется фагоцитоз. Чтобы дышать, простейшее поглощает воду всей поверхностью тела, из которой потом выделяет кислород.

    Для выполнения функции выделения излишков воды, а также регулирования давления внутри тела, у амебы имеется сократительная вакуоль, через нее также иногда может происходить выделение продуктов жизнедеятельности. Так происходит дыхание амебы, процесс называется – пиноцитоз.

    Передвижение и реакция на раздражители


    Для передвижения амеба обыкновенная использует ложноножку, другое их название – псевдоподия или корненожка (из-за сходства с корнями растений). Они могут образовываться в любом месте на поверхности тела. Когда цитоплазма переливается к краю клетки, на поверхности протея появляется выпуклость, образуется ложная ножка.

    В нескольких местах ножка прикрепляется к поверхности, в нее постепенно перетекает оставшаяся цитоплазма.

    Таким образом, происходит передвижение, скорость которого примерно 0,2 мм в минуту. Клетка может образовать несколько псевдоподий. Организм реагирует на различные раздражители, т.е. обладает способностью чувствовать.

    Размножение


    Питаясь, клетка растет, увеличивается, наступает процесс, ради которого живут все существа – размножение.

    Размножение амебы обыкновенной, процесс самый простой из известных науке, происходит бесполым путем, и подразумевает собой деление на части. Размножение начинается со стадии, когда ядро амебы начинает вытягиваться и сужаться посередине пока не разделится на две части. В это время тело самой клетки так же разделяется. В каждой из этих частей остаётся по ядру.

    В конце концов, цитоплазма между двумя частями клетки разрывается, и образующийся новый клеточный организм отделяется от материнского, в котором остается сократительная вакуоль. Стадия деления обусловлена еще тем, что протей перестает питаться, останавливается пищеварение, тело приобретает округлый вид.

    Таким образом, размножается протей. В течение суток клетка может размножаться несколько раз.

    Значение в природе


    Являясь важным элементом любой экосистемы, амеба обыкновенная регулирует количество бактерий и микроорганизмов в среде ее обитания. Тем самым поддерживая чистоту водоемов.

    Таким образом, являясь частью пищевой цепочки, ею питаются мелкие рыбки, рачки и насекомые для которых она является пищей.

    Тело амёбы протей (рис. 16) покрыто плазматической мембраной . Всеми дей-ствиями амебы руководит ядро . Цитоплазма находится в постоянном движении. Если её микропотоки устремляются к одной точке поверхности амебы, там появляется выпя-чивание. Оно увеличивается в размерах, становится вы-ростом тела. Это ложноножка, которая прикрепляется к частицам ила. В нее постепенно перетекает все содержимое амебы. Так происходит передвижение амебы с места на место.

    Амеба протей — всеядное животное. Ее пищу составляют бактерии , одноклеточные растения и живот-ные, а также разлагающиеся органические частицы . Пере-двигаясь, амеба наталкивается на пищу и обтекает ее со всех сторон и та оказывается в цитоплазме (рис. 16). Во-круг пищи формируется пищеварительная вакуоль, куда поступают пищеварительные секреты, переваривающие пи-щу . Такой способ захвата пищи называется клеточным заглатыванием.

    Амеба может питаться и жидкой пищей, используя другой способ — клеточное питье. Происходит это так. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, в которую засасывается жидкая пища. Вокруг нее обра-зуется пищеварительная вакуоль.

    Рис. 16. Строение и питание амебы

    Выделение

    Как и у бодо, вакуоль с непереваренными остатками пищи перемещается к поверхности тела амебы и ее содер-жимое выбрасывается наружу. Выделение вредных веществ жизнедеятельности и из-бытка воды происходит при помощи сокра-тительной (пульсирующей) вакуоли.

    Дыхание

    Дыхание у амебы осуществляется так же, как у бодо (см. Бодо — животное жгутиконосец ).

    Каждый вид простейших животных имеет свое строение, свою форму, в том числе и очень сложную и причудливую. Она образуется не случайно, и сохраняется очень долго: на дне океана в отложениях, образовавшихся десятки миллионов лет назад, находят точно такие же раковины фораминифер.

    Такое возможно потому, что у каждого вида построение организма осуществляется по определенному плану, опре-деленной программе. Эта программа записана особым ко-дом на длинных молекулах, хранящихся в ядре клетки , точно так же, как программы для компьютера записывают на магнитном жестком диске. Перед размножением с программы списывается копия, и передается потомству. Эти программы можно называть генетически закрепленными, или врожденными. Материал с сайта

    Ядро клетки содержит не только программы, как ее построить, но и как действовать. Они определяют действия животного — его поведение . Подобно тому, как у одних простейших программы построения формы тела приводят к простой форме, а у других к сложной, так и программы поведения могут быть и простыми, и сложными. Разно-образие животных по сложности программы поведения не меньше, чем разнообразие их форм.

    Амеба тоже реагирует на многие сигналы, запуская свои программы поведения. Так, она распознает разные виды микроскопических организмов, служащих ей пищей; уходит от яркого света; определяет концентрацию веществ в среде обитания; уходит от постоянного механического раздражения.

    Происхождение саркодовых

    В пре-делах жгутиконосцев проходит зыбкая граница (отличи-тельная черта) между двумя царствами — растениями и животными. На первый взгляд кажется, что между жи-вотными жгутиконосцами и саркодовыми имеется резкое различие: первые передвигаются при помощи жгутиков, вторые — с использованием ложноножек. Но оказывается, что саркодовые, считавшиеся ранее древнейшими простей-шими, ныне рассматриваются как эволюционные потомки животных жгутиконосцев. Дело в том, что у многих сар-кодовых во время размножения появляются жгутики, как, например, у половых клеток радиолярий и фораминифер. Следовательно, жгутики когда-то были и у саркодовых. Более того, известны животные жгутиконосцы (например, жгутиковая амеба), принимающие форму амебы для за-хвата пищи при помощи ложноножек. Все это позволяет считать, что саркодовые произошли от древних жгутиконосцев и утратили жгутики при дальнейшей эво-люции.

    На этой странице материал по темам:

    • Ложноножки амебы это

    • Систематика амебы протей

    • Сообщение на тему амёба протей

    • Амебы протея реферат

    • Общее строение амебы протей

    Вопросы по этому материалу:

    Амебы — это род одноклеточных организмов-эукариот (относятся к простейшим). Считаются животноподобными, так как питаются гетеротрофно.

    Строение амеб обычно рассматривают на примере типичного представителя — амебы обыкновенной (амебы протея).

    Амеба обыкновенная (далее амеба) обитает на дне пресноводных водоемов с загрязненной водой. Ее размер колеблется от 0,2 мм до 0,5 мм. По внешнему виду амеба похожа на бесформенный бесцветный комок, способный менять свою форму.

    Клетка амебы не имеет жесткой оболочки. Она образует выпячивания и впячивания. Выпячивания (цитоплазматические выросты) называют ложноножками или псевдоподиями . Благодаря им амеба может медленно двигаться, как бы перетекая с места на место, а также захватывать пищу. Образование ложноножек и перемещение амебы происходит за счет движения цитоплазмы, которая постепенно перетекает в выпячивание.

    Хотя амеба одноклеточный организм и не может быть речи об органах и их системах, ей свойственны почти все процессы жизнедеятельности, характерные для многоклеточных животных. Амеба питается, дышит, выделяет вещества, размножается.

    Цитоплазма амебы не однородна. Выделяют более прозрачный и плотный наружный слой (эк т оплазма ) и более зернистый и жидкий внутренний слой цитоплазмы (эндоплазма ).

    В цитоплазме амебы находятся различные органеллы, ядро, а также пищеварительная и сократительная вакуоли.

    Питается амеба различными одноклеточными организмами и органическими остатками. Пища обхватывается ложноножками и оказывается внутри клетки, образуется пищеварительн ая вакуоль . В нее поступают различные ферменты, расщепляющие питательные вещества. Те, которые нужны амебе, потом поступают в цитоплазму. Ненужные остатки пищи остаются в вакуоли, которая подходит к поверхности клетки и из нее все выбрасывается.

    «Органом» выделения у амебы является сократительная вакуоль . В нее поступают излишки воды, ненужные и вредные вещества из цитоплазмы. Заполненная сократительная вакуоль периодически подходит к цитоплазматической мембране амебы и выталкивает наружу свое содержимое.

    Дышит амеба всей поверхностью тела. В нее из воды поступает кислород, из нее — углекислый газ. Процесс дыхания заключается в окислении кислородом органических веществ в митохондриях. В результате выделяется энергия, которая запасается в АТФ, а также образуются вода и углекислый газ. Энергия, запасенная в АТФ, далее расходуется на различные процессы жизнедеятельности.

    Для амебы описан только бесполый способ размножения путем деления надвое. Делятся только крупные, т. е. выросшие, особи. Сначала делится ядро, после чего клетка амебы делится перетяжкой. Та дочерняя клетка, которая не получает сократительную вакуоль, образует ее впоследствии.

    С наступлением холодов или засухи амеба образует цисту . Цисты имеет плотную оболочку, выполняющую защитную функцию. Они достаточно легкие и могут разноситься ветром на большие расстояния.

    Амеба способна реагировать на свет (уползает от него), механическое раздражение, наличие в воде определенных веществ.

    Амёба протей или обыкновенная амёба – лат. Amoeba proteus. Амёба протей или представляет собой огромный амебоидный организм, представитель класса лобозные амёбы, относится к типу простейшие . Встречается в пресных водах, аквариумах .

    В капле воды, взятой из пруда, болота, канавы или аквариума, если ее рассматривать под микроскопом, открывается целый мир живых существ. Среди них имеются крошечные полупрозрачные беспозвоночные животные, непрестанно изменяющие форму своего тела.

    Обыкновенная амеба, как и инфузория туфелька – самые простые по своему строению животные. Чтобы рассмотреть обыкновенную амёбу, необходимо поместить каплю воды с амебами под микроскоп. Все тело обыкновенной амебы состоит из крошечного студенистого комочка живого вещества – протоплазмы с ядром внутри. Из курса ботаники известно, что комочек протоплазмы с ядром – это клетка. Значит, обыкновенная амёба – одноклеточное беспозвоночное животное. Тело её состоит только из протоплазмы и ядра.

    Наблюдая за амебой протей под микроскопом, мы замечаем, что через некоторое время форма ее тела изменяется. Амеба протей не имеет постоянной формы тела. Поэтому она и получила название «амёба», что в переводе с греческого языка означает «изменчивая».

    Также под микроскопом, можно заметить, что она медленно переползает на затемненную часть стекла. Яркий солнечный свет быстро убивает обыкновенных амеб. Если внести в капельку воды кристаллик поваренной соли, амеба пере-стает двигаться, втягивает ложноножки и приобретает шарообразную форму. Таким образом, обыкновенные амебы уменьшают поверхность тела, на которую действует вредный для них раствор соли. Значит, обыкновенные амебы способны отвечать на внешние раздражения. Эта способность называется раздражимостью. Она связывает обыкновенную амебу с внешней средой и имеет защитное значение.

    Обыкновенных амеб можно найти даже в канавах и лужах, образовавшихся совсем недавно. Когда водоем, в котором живут обыкновенные амебы и другие простейшие, начинает высыхать, они не погибают, а покрываются плотной оболочкой, превращаясь в цисту. В таком состоянии амебы и другие простейшие могут переносить как высокую температуру (до +50, +60°), так и сильное охлаждение (до – 273 градусов). Ветром цисты разносятся на значительные расстояния. Когда такая циста снова попадает в благоприятные условия, она начинает питаться и размножаться. Благодаря такому приспособлению, обыкновенные амёбы переживают неблагоприятные для них условия жизни и расселяются по всей планете. Передвижение амёбы происходит при помощи ложноножек.

    Питается амёба бактериями, водорослями, микроскопическими грибами. С помощью ложноножек (из-за которых осуществляется перемещение амёбы), захватывает пищу.

    Амёбе протей, также, как и всем животным, необходим кислород. Дыхание амёбы осуществляется за счёт усваивания кислорода из воды и выделением углекислого газа.

    Размножаются обыкновенные амёбы делением. При этом ядро амебы удлиняется, а затем делится пополам.

    Подведем итоги — (ответы)

    Задание 1. В Неаполитанском заливе Средиземного моря профессор В.Т. Шевяков в течение нескольких лет проводил наблюдения за распространением одноклеточных животных — радиолярий. Было обнаружено, что радиолярии из отряда анкантарии обитают преимущественно в поверхностных слоях моря. Однако после сильных дождей они опускаются на глубину 100 -200 м. Через одни двое суток после прекращения дождей животные вновь поднимаются в поверхности слои. Зимой радиолярии уходят на глубину 50 – 200м Дайте обоснование такому поведению животных.

    Это происходит из-за понижения соли в воде, еще такие изменения происходят из-за колебаний температуры.

    Задание 2. Пресноводные и морские одноклеточные животные отличаются работой сократительных вакуолей. Сократительные вакуоли пресноводных одноклеточных животных при комнатной температуре проделывают весь цикл пульсации за 10-15 секунд. при этом они выводят из организма объем жидкости, равный объему их тела. у морских одноклеточных животных сократительная вакуоль пульсирует очень редко, а иногда отстутствует вовсе. объясните причины различий в работе сократительных вакуолей пресноводных и морских одноклеточных животных.

    Основная функция сократительной вакуоли — регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды проникает в тело амебы через наружную мембрану осмотически. т.е концетрация в-ва в амеба выше, чем концетрация в-ва извне. однако в организме простейшего есть своего рода откачивающий аппарат, периодически выводящий избыток воды из тела, — сократительная вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли служит распространение их преимущественно у пресноводных простейших. У морских и паразитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем в пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно отсутствуют или же сокращаются очень редко.

    Задание 3. Используя термин «хозяин», «паразит», «переносчик», «возбудитель», составьте и нарисуйте схему передачи возбудителя малярии человеку. Укажите среди этой цепи одноклеточное животное.

    Задание 4. Выпишите номера характеристик каждого из приведенных понятий.

    Характеристики:

    1. Животное, которое обитает в рганизме другого животного и человека, приносит ему вред.

    2. Животное, которое переносит паразита от одного животного или человека к другому.

    3. Организм, на котором обитает другое животное, приносящее вред первому.

    4. Малярийный комар.

    5. Человек.

    6. Малярийный плазмодий.

    7. Дизентерийная амеба.

    Паразит: 1, 4, 6, 7.

    Хозяин: 5.

    Переносчик паразита: 3, 2.

    Задание 5. Укажите правильный ответ.

    1. Сократительные вакуоли необходимы:

    г) для удаления избытка воды с растворенными продуктами обмена.

    2. Эвглену зеленую называют «переходной формой» между растениями и животными, поскольку она:

    в) имеет признаки растений и жвиотных.

    3. Обитающие в воде одноклетоные животные дышат:

    а) растворенным в воде кислородом.

    4. Процесс поступления веществ в организм, их превращения и выделение продуктов жизнедеятельности — это:

    в) обмен веществ.

    5. Эвглена зеленая отличается от инфузории-туфельки тем, что имеет:

    г) хлоропласты.

    6. Эвглена зеленая передвигается:

    а) с помощью жгутиков.

    7. Процесс расщепления и переваривания пищи у одноклеточных животных происходит:

    б) в пищеварительной вакуоли.

    8. В половом процессе инфузорий основную роль играет:

    в) оба ядра.

    9. Дыхание эвглены зеленой происходит:

    г) все ответы правильные.

    10. Из перечисленных организмов к жгутиковым относятся:

    в) инфузории.

    11. Малярийный плазмодий относится к типу:

    б) споровики.

    12. Мел и другие известковые породы образовались за счет отложений таких вымерших представителей простейших, как:

    в) фораминиферы.

    13. К споровикам относятся:

    в) малярийный плазмодий.

    14. Предполагают, что современные одноклеточные животные произошли:

    б) от древних жгутиковых.

    а) инфузория- туфелька б) амеба обыкновенная в) эвглена зеленая — Знания.site

    2. Эвглена зеленая относится к классу:
    а) жгутиконосцы б) саркодовые
    в) инфузории

    3. Органами передвижения инфузории-туфельки являются:
    а) ложноножки б) реснички
    в) жгутик г) циста

    4. При бесполом размножении амебы обыкновенной сначала делится:
    а) сократительная вакуоль б) пищеварительная вакуоль
    в) ложноножки г) ядро

    5. У эвглены зеленой пищеварительная вакуоль служит для:
    а) передвижения б) выделения вредных веществ
    в) питания г) дыхания

    6. Инфузория-туфелька дышит кислородом растворенным в воде:
    а) ресничками б) сократительной вакуолью
    в) всей поверхностью тела г) пищеварительной вакуолью

    7. У инфузории-туфельки сократительная вакуоль служит для:
    а) передвижения б) выделения вредных веществ
    в) питания г) дыхания.

    8. Что общего у обыкновенной амебы, эвглены зеленой, инфузории-туфельки:
    а) ложноножки б) сократительная вакуоль
    в) реснички

    9. Кто из перечисленных животных не имеет постоянной формы:
    а) инфузория- туфелька б) амеба обыкновенная
    в) эвглена зеленая

    1. В неблагоприятных условиях амеба обыкновенная выделяет вокруг себя плотную защитную оболочку:
    а) цитоплазматическую мембрану б) ложноножки
    в) цисту г) сократительную вакуоль

    2. Эвглена зеленая относится к классу:
    а) жгутиконосцы б) саркодовые
    в) инфузории

    3. Органами передвижения инфузории-туфельки являются:
    а) ложноножки б) реснички
    в) жгутик г) циста

    4. При бесполом размножении амебы обыкновенной сначала делится:
    а) сократительная вакуоль б) пищеварительная вакуоль
    в) ложноножки г) ядро

    5. У эвглены зеленой пищеварительная вакуоль служит для:
    а) передвижения б) выделения вредных веществ
    в) питания г) дыхания

    6. Инфузория-туфелька дышит кислородом растворенным в воде:
    а) ресничками б) сократительной вакуолью
    в) всей поверхностью тела г) пищеварительной вакуолью

    7. У инфузории-туфельки сократительная вакуоль служит для:
    а) передвижения б) выделения вредных веществ
    в) питания г) дыхания.

    8. Что общего у обыкновенной амебы, эвглены зеленой, инфузории-туфельки:
    а) ложноножки б) сократительная вакуоль
    в) реснички

    9. Кто из перечисленных животных не имеет постоянной формы:
    а) инфузория- туфелька б) амеба обыкновенная
    в) эвглена зеленая

    Вакуоли

    Определение «Вакуоли» в Большой Советской Энциклопедии


    Вакуоли (франц. vacuole, от лат. vacuus — пустой), небольшие, большей частью шаровидные, полости в животных и растительных клетках или одноклеточных организмах. В клетках ряда многоклеточных беспозвоночных (губки, кишечнополостные, ресничные черви, некоторые моллюски), способных к внутриклеточному пищеварению, и в теле некоторых одноклеточных организмов (простейших) образуются пищеварительные Вакуоли, содержащие пищеварительные ферменты. У высших животных пищеварительные Вакуоли образуются в особых клетках — фагоцитах. В др. клетках Вакуоли содержат соли, ферменты и продукты обмена веществ (жиры и т.д.). У многих одноклеточных организмов имеются также сократительные, или пульсирующие, Вакуоли, периодически выбрасывающие своё содержимое во внешнюю среду (рис. 1). У простейших сократительные Вакуоли — главным образом аппарат, регулирующий осмотическое давление, а также служащий для выведения из организма продуктов распада.
    Вакуоли растений наполнены бесцветным или окрашенным клеточным соком. Цитоплазма отделена от Вакуоли липоидно-белковой полупроницаемой мембраной (см. Биологические мембраны). Вещества, растворённые в клеточном соке Вакуоли растений (сахара, полисахариды, алкалоиды, дубильные вещества, пигменты, некоторые соли и др.), вызывают в силу осмоса поступление в клетки питательных веществ и воды и создают механическое напряжение клеток и тканей — тургор. В очень молодых клетках Вакуоли нет или они почти незаметны; по мере роста и старения клетки Вакуоли появляются в разных её участках, а затем, постепенно увеличиваясь, сливаются в одну большую Вакуоли — так называемый вакуом (рис. 2).


    Рис. 2. Развитие вакуолей в растительной клетке (1—5).


    Рис. 1. Сократительные вакуоли у простейших (1 — у амёбы; 2 — у инфузории-туфельки; 3 — у инфузории-трубача): а — ядро; б — сократительная вакуоль в состоянии наполнения; б» — то же в состоянии сокращения; в — приводящие каналы вакуоли.



    Статья про «Вакуоли» в Большой Советской Энциклопедии была прочитана 222 раз

    КОНТРАКТИЛЬНЫЙ ВАКУОЛЬ И РЕГУЛИРОВКА ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ В ПРЕСНОЙ ВОДЕ AMOEBAE

    1. Amoeba lacerata , амеба из пресной воды, способна адаптироваться и жить в любой концентрации солей морской воды до 125 процентов.

    2. Сократительные вакуоли образуются во всех концентрациях и отделены от пищевых вакуолей.

    3. Пища поглощена небольшим количеством воды или совсем без нее, и с ней сливаются небольшие протоплазматические вакуоли. Когда пищеварение завершено, остатки пищи удаляются с небольшим количеством жидкости или без нее.

    4. Большая часть отведения жидкости происходит за счет сократительных вакуолей.

    5. Сократительные вакуоли увеличиваются в размере за счет слияния и осмотического набухания.

    6. На скорость удаления жидкости влияет ряд факторов, но при постоянных оптимальных условиях она изменяется обратно пропорционально концентрации среды. Предполагается, что скорость пропорциональна скорости катаболизма.

    7. Осмотическое давление протоплазмы изменяется в том же направлении, что и внешняя среда.Протоплазма полностью адаптированных амеб почти равна протоплазме среды, при этом осмотическая разница меньше, чем у 5% морской воды (0,13 атмосферы).

    8. Доказано, что сократительные вакуоли содержат осмотически активные вещества; они сжимаются при гипертонике и набухают в гипотонических растворах независимо от того, остались ли они в клетке или были удалены из клетки.

    9. Объем амебы только временно зависит от концентрации среды.После регулировки объем не зависит от концентрации среды. Если амебу поместить в гипертонический раствор, клетка сжимается, а затем набухает до своего первоначального объема в течение трех часов. И наоборот, если его поместить в гипотонический раствор, он набухает, а затем сжимается до своего первоначального объема.

    10. Клеточная мембрана либо проницаема для веществ в среде, особенно при адаптации к изменению концентрации среды, либо способна каким-либо другим образом изменять свою внутреннюю осмотическую активность.

    11. Сократительные вакуоли, очевидно, являются выделительными, а также осморегуляторными органеллами, поскольку они удаляют ненужные вещества, которые в противном случае вызывали бы повышение осмотического давления в клетке.

    Структура и жизненный цикл амебы (со схемой)

    Прочтите эту статью, чтобы узнать о структуре и жизненном цикле амебы!

    Систематическая позиция

    Тип: Protozoa

    Класс: Rhizopodea

    Заказ: Amoebida

    Род: Amoeba

    Вид: proteus

    Amoeba proteus — одноклеточный организм, широко распространенный в прудах, озерах, пресноводных бассейнах и медленных ручьях.Обычно он ползает, питается водорослями, бактериями и т. Д. Под микроскопом он выглядит как неровная, желеобразная крошечная масса гиалиновой протоплазмы. Амеба не имеет фиксированной формы, и очертания тела продолжают меняться из-за образования мизинцевидных выростов, называемых псевдоподиями (рис. 9.7). Псевдоподии представляют собой временные пальцевидные выступы с тупыми закругленными кончиками, которые постоянно выдаются или выводятся телом. Многие псевдоподии образуются одновременно. Амеба движется псевдоподиями.Это также помогает в захвате пищи. Как и обычная клетка, тело амебы состоит из 3 основных частей: плазматической леммы или плазматической мембраны, цитоплазмы и ядра.

    Плазменная лемма — очень тонкая, нежная и эластичная клеточная мембрана амебы. Он состоит из двойного слоя липидных и белковых молекул. Эта мембрана избирательно проницаема и регулирует обмен воды, кислорода и углекислого газа между животным и окружающей средой. На внешней поверхности плазменной леммы возникают небольшие выступы в виде гребней, которые помогают прикрепить организм к субстрату.

    Цитоплазма разделяется на эктоплазму и эндоплазму. Эктоплазма образует внешний и относительно прочный слой, лежащий прямо под леммой о плазме. Это тонкий, прозрачный (негранулированный) и гиалиновый слой. Он утолщен в гиалиновый колпачок на продвигающемся конце на концах псевдоподий.

    Эктоплазма имеет ряд заметных продольных гребней. Из-за наличия в эктоплазме продольных гребней она считается опорным слоем. Эндоплазма образует основную массу тела, полностью окруженную эктоплазмой.Это зернистая неоднородная жидкость. Эндоплазма состоит из внешнего, относительно жесткого плазмагеля и более жидкого внутреннего плазмазола.

    Плазмагель гранулированный и более твердый, но его гранулы не двигаются. Помимо гранул, эндоплазма содержит ряд важных включений, таких как ядро, сократительная вакуоль, пищевые вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи, жировые глобулы и пластинчатые или бипирамидальные кристаллы. Эндоплазма содержит множество подвешенных в ней органелл или структур.Эти органеллы представляют собой ядро, сократительную вакуоль, пищевые вакуоли и водные глобулы.

    Ядро:

    У Amoeba proteus есть одно заметное ядро. Ядро выглядит как двояковогнутый диск у молодых особей, но у более старых экземпляров оно часто складчато и извилисто. Ядро имеет прочную ядерную мембрану или ядерную оболочку и содержит прозрачное ахроматическое вещество с мельчайшими гранулами хроматина или хромидиями, равномерно распределенными по поверхности. Количество нуклеоплазмы невелико.Такое ядро ​​называется массивным или зернистым ядром.

    Сократительная вакуоль:

    Наружная часть эндоплазмы около заднего конца содержит прозрачную округлую пульсирующую вакуоль, заполненную водянистой жидкостью. Эта вакуоль, называемая сократительной вакуолью, окружена единичной мембраной.

    Пылесосы для пищевых продуктов:

    В эндоплазме разбросаны многочисленные пищевые вакуоли. Они не сжимаются и разного размера. Каждая пищевая вакуоль содержит кусочек перевариваемой пищи.Пищевые вакуоли переносятся движением эндоплазмы. Переваривание пищи происходит внутри пищевой вакуоли.

    Капли воды:

    Это несколько небольших сферических бесцветных неконтрактильных вакуолей, заполненных водой.

    Жизненный цикл амебы :

    Размножение амебы — это периодический процесс, происходящий через определенные промежутки времени. Размножение амеб в основном происходит бесполым путем, то есть путем бинарного деления, множественного деления и споруляции.

    (i ) Деление на двоичные:

    Это наиболее распространенный способ воспроизведения. В этом процессе все тело делится на две дочерние амебы митозом. Деление включает деление ядра (кариокинез) с последующим делением цитоплазмы (цитокинез) (рис. 9.8). Это происходит при благоприятных условиях. (ii) Споруляция:

    В неблагоприятных условиях амеба размножается путем образования спор внутри себя. Он начинается с разрушения ядерной мембраны и выброса блоков хроматина в цитоплазму.Каждый блок хроматина приобретает ядерную мембрану и становится маленьким дочерним ядром. Новообразованные ядра окружаются цитоплазмой, образуя амебулы.

    Периферический цитоплазматический слой амебул образует прочную и устойчивую споровую мембрану или оболочку спор (рис. 9.9). Около 200 таких спор образуются внутри амебы-одиночки. Наконец, тело родительской амебы распадается, высвобождая споры. Некоторое время споры остаются бездействующими, и при благоприятных условиях каждая спора образует молодую амебу.

    (iii) Множественное деление:

    В неблагоприятных условиях амеба делится путем множественного деления. Он удаляет свои псевдоподии, становится шаровидным и выделяет вокруг себя трехслойную кисту. Его ядро ​​претерпевает повторные митозные деления, образуя 500-600 дочерних ядер. Каждая дочерняя nucei окружается массой цитоплазмы и делится на мельчайшие амебулы. При создании благоприятных условий киста разрывается, чтобы выпустить амебулу, которая вскоре перерастает во взрослую амебу (рис.9.10-9.11).

    Регенерация:

    Амеба обладает огромной способностью к регенерации. Если его разрезать на мелкие кусочки, каждый кусок регенерирует в новую амебу, однако кусок без ядерного фрагмента не регенерирует.

    Ингибирование функции сократительной вакуоли Брефельдином А | Физиология растений и клетки

    Аннотация

    Брефельдин A (BFA) вызывает блокировку секреторной системы эукариотических клеток.У чешуйчатого зеленого жгутика Scherffelia dubia BFA также нарушает функцию сократительных вакуолей (CV). CV представляет собой осморегуляторную органеллу, которая периодически выталкивает жидкость из клетки у многих пресноводных протистов. Слияние CV-мембраны с плазматической мембраной, по-видимому, блокируется BFA у S. dubia. Два CV S. dubia набухают и, наконец, образуют большие центральные вакуоли (LCV). BFA-индуцированное образование LCV зависит от активности V-ATPase и может быть отменено гипертонической средой, что позволяет предположить, что накопление воды в LCV осуществляется за счет осмоса.Мы предполагаем, что образование LCV, индуцированное BFA, представляет собой длительную фазу диастолы. Нормальная фаза диастолы длится около 20 секунд и ее трудно исследовать. Следовательно, индуцированное BFA образование LCV в S. dubia представляет собой уникальную модельную систему для исследования фазы диастолы в цикле CV.

    (получено 29 марта 2004 г.; принято 4 ноября 2004 г.)

    Введение

    Сократительная вакуоль (CV) — замечательная органелла, обнаруженная у многих протистов и некоторых пресноводных губок.CV представляют собой мембранные вакуоли, которые медленно заполняются жидкостью (диастола) и периодически выталкивают жидкость (систола) из клетки и могут выполнять в основном осморегуляторные функции (обзоры см. В Patterson 1980, Hausmann and Patterson 1984, Allen 2000, Allen and Naitoh 2002). ). Среди зеленых водорослей CV были обнаружены у празинофитов и многих вольвокалиевых водорослей. CV отсутствуют в вегетативных клетках других зеленых водорослей, но могут появляться на определенных стадиях их жизненного цикла, не имеющих стенок (Hausmann and Patterson 1984).Морфология CV у зеленых водорослей описана во многих публикациях, исследующих ультраструктуру зеленых жгутиконосцев или зооспор (обзор у Hausmann and Patterson 1984, Allen and Naitoh 2002). Количество CV, обнаруженных в организме, обычно постоянно и поэтому используется как символ в систематике.

    Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что CV обладают осморегуляторной функцией (Patterson 1980, Allen 2000, Allen and Naitoh 2002). Однако механизмы накопления и изгнания жидкости до сих пор не ясны (Allen 2000, Allen and Naitoh 2002).Было обнаружено, что вакуолярная H + -АТФаза связана с CV в Dictyostelium и Paramecium (Fok et al. 1993, Fok et al. 1995, Heuser et al. 1993), и было высказано предположение, что V -АТФаза катализирует этап первичной трансдукции энергии для перекачки воды из цитоплазмы в ЦВ (Nolta and Steck 1994). Однако нельзя полностью исключить существование водяных насосов, использующих АТФ (обсуждается у Allen and Naitoh, 2002).

    Кроме того, везикулярный транспорт важен для функции CV, поскольку кроличьи GTPазы были локализованы в CV Dictyostelium (Bush et al.1994, Харрис и др. 2001). В соответствии с этим электронная микроскопия (EM) показала, что покрытые ямки связаны с CV-мембранами у различных организмов (Patterson 1980).

    CV в зеленых водорослях состоит из заполненной жидкостью мембраносвязанной вакуоли и связанных покрытых оболочкой пузырьков или везикулярных трубчатых мембран (Allen and Naitoh 2002, Hausmann and Patterson 1984). У многих водорослей CV постоянно изгоняют свое содержимое в дискретных точках поверхности клетки. Некоторые исследования обнаружили массивы мембранных частиц, связанные с этой областью плазматической мембраны (например,грамм. Weiss et al. 1977). Структура и функция CV Chlamydomonas были исследованы довольно подробно (например, Denning and Fulton 1989, Domozych and Nimmons 1992, Gruber and Rosario 1979, Luykx et al. 1997a, Luykx et al. 1997b, Robinson et al. 1998). Полный цикл сокращения занимает около 15 секунд в дистиллированной воде (Luykx et al. 1997b). На ранних стадиях диастолы CV Chlamydomonas состоял из множества пузырьков диаметром около 70–120 нм. Эти везикулы сливались друг с другом, образуя большую вакуоль, которая росла путем непрерывного слияния маленьких везикул, пока CV не достиг своего окончательного размера, равного примерно 1.4 мкм (Luykx et al. 1997b). Было высказано предположение, что H + -перекачивающая пирофосфатаза и V-АТФаза являются основным источником энергии для поглощения воды у Chlamydomonas (Robinson et al. 1998). Согласно Robinson et al. (1998), за поглощением протонов следует транспорт бикарбоната в CV и осмотическое поглощение воды. Однако прямых доказательств этого механизма пока нет.

    Празинофит Scherffelia dubia — зеленая четырехфлагеллята с клеточным покровом, состоящим из нескольких различных типов чешуек.Чешуйчатые празинофиты представляют собой предков, от которого произошли все остальные зеленые водоросли и наземные растения (Nakayama et al. 1998, Chapman and Waters 2002). Жгутики покрыты тремя разными типами неминерализованных чешуек, называемых пятиугольными, человеческими (двойные, стержневидные) и волосковыми чешуйками, в зависимости от их формы, выявленной с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM) и просвечивающей электронной микроскопии (TEM) ( Мелконян и Прейсиг 1986, Беккер и др. 1990). Тело клетки покрыто клеточной стенкой, онтогенетически образованной из чешуек, которые сливаются внеклеточно, образуя клеточную стенку, называемую текой (McFadden et al.1986, Мелконян и Прейсиг 1986). Чешуйки состоят в основном из углеводов (Becker et al. 1991) и синтезируются в комплексе Golgi (Melkonian et al. 1991, Becker et al. 1994). In vivo биогенез чешуек ограничивается делением клеток. Однако биогенез жгутиковых чешуек может быть вызван экспериментальной ампутацией жгутиков. После дефлагелляции клетки регенерируют новые жгутики, включая их чешуйчатое покрытие. Используя эту экспериментальную систему, антероградный перенос чешуи через комплекс Гольджи в S.dubia была подробно изучена (McFadden and Melkonian 1986a, McFadden et al. 1986, Becker et al. 1995, Perasso et al. 2000), и результаты внесли свой вклад в возрождение модели цистернальной прогрессии, которая теперь называется моделью цистернального созревания. транспорта внутри Гольджи (Nebenführ 2003).

    Макроциклический лактон брефельдин A (BFA) грибов является широко используемым ингибитором секреции белка и функции Гольджи в клетках растений и млекопитающих (обзор в Nebenführ et al. 2002).Когда мы обрабатывали клетки S. dubia BFA, мы наблюдали, что BFA влияли, как и ожидалось, на структуру и функцию комплекса Гольджи и, что более удивительно, на функцию CV. Два CV набухли и, наконец, образовали большие центральные вакуоли (LCV). Мы предполагаем, что индуцированное BFA образование LCV в S. dubia представляет собой длительную фазу диастолы в цикле CV. Следовательно, BFA-зависимое образование большой вакуоли может предложить уникальную возможность подробно исследовать фазу диастолы цикла CV.

    Результаты

    Строение сократительной вакуоли у Scherffelia dubia

    Когда клетки S. dubia наблюдались с помощью светового микроскопа (LM) в культуральной среде (5 мосМ), два CV были легко обнаружены возле переднего конца клетки по обе стороны от бороздки жгутика (см. Рис. 2A для световая микрофотография клетки S. dubia ). Два CV имели тенденцию чередоваться в своих сокращениях со средним интервалом 22.3 ± 3,5 с ( n = 15, значение основано на видеозаписи одиночных ячеек). Однако в некоторых случаях наблюдались значительно более короткие или более длинные интервалы сокращений (от 9 до 30 с), что иногда приводило к почти одновременным циклам сокращений. Каждый CV достигал максимального размера 1,4 ± 0,1 мкм ( n = 15) в конце диастолы.

    Ультраструктура CV была исследована в химически фиксированных клетках (см. Melkonian and Preisig 1986 для подробного описания ультраструктуры S.Дубия ). В конце диастолы ЦВ состояла из единственной вакуоли с гладкой мембраной (рис. 1А, Б). На этой стадии цикла CV мы никогда не наблюдали ямок с покрытием на мембране CV. Иногда пятиугольные чешуйки (подслойные чешуйки, связанные с жгутиковой мембраной, см. Рис. 1C, наконечники стрелок) обнаруживались на внутренней поверхности CV. Количество пятиугольных чешуек внутри CV мало в интерфазных клетках, когда клетки не синтезируют жгутиковые чешуйки (Table 1). Напротив, в CV клеток, в которых биосинтез жгутиков (включая биогенез чешуек) был индуцирован экспериментальной ампутацией, мы наблюдали значительное количество пятиугольных чешуек (Таблица 1).Два других типа чешуек, присутствующие на жгутиках S. dubia , никогда не наблюдались в CV.

    В дополнение к одиночной вакуоли, представляющей CV на поздней диастоле, в CV области присутствует мембранный ретикулум, содержащий многочисленные покрытые ямки (рис. 1, стрелки). На тангенциальных участках ямы с покрытием демонстрируют сотовую структуру, типичную для ям с клатриновым покрытием (Melkonian and Preisig 1986). Покрытые ямки часто содержат пятиугольные чешуйки (рис. 1, наконечники стрелок). По этой причине мембранный ретикулум был назван Melkonian и Preisig (1986) чешуйчатым ретикулумом (SR).В начале диастолы SR набух (рис. 1 D – I; обратите внимание на покрытые ямки, содержащие пятиугольные чешуйки, указанные стрелками), прежде чем образовалась большая круглая вакуоль (рис. 1A, B). Во время систолы (длительностью 1-2 с, на основании видеозаписей) ЦВ выводит свое содержимое в желобок жгутика (рис. 1К). Не было обнаружено никаких маленьких вакуолей, подобных ситуации в Chlamydomonas (Luykx et al. 1997b), или коллапсирующей большой вакуоли в области CV (Рис. 1A, B). Единственной др. Мембранной органеллой, наблюдаемой в CV-области, была SR, это указывает на то, что SR может быть частью CV комплекса Scherffelia .Однако непрерывность SR с круглой вакуолью на поздних стадиях диастолы никогда не наблюдалась, даже когда для исследования большей площади поверхности CV использовались серийные срезы (данные не показаны).

    Влияние BFA на сократительную вакуоль

    При добавлении BFA к клеткам S. dubia два CV не смогли удалить жидкость и набухли (рис. 2B, 5 мин обработки BFA, видео 1 дополнительного материала), что сопровождается увеличением общего объема клеток. указывает на поглощение воды клеткой (см. видео 1 дополнительных материалов).Примерно через 10 мин после добавления BFA клетки утратили жгутики. Наконец,> 90% клеток развили очевидный одиночный LCV (рис. 2C, видео 1 дополнительного материала). В течение 30 минут LCV достиг среднего диаметра 6,7 ± 1,3 мкм ( n = 20). Несколько клеток (максимум 10% клеточной популяции) оставались подвижными и, по оценке LM, не подвергались никакому влиянию обработки BFA.

    Образование LCV было полностью обратимым (испытано до 1 ч обработки BFA при 15 ° C, данные не показаны).BFA-индуцированное образование LCV зависело от температуры. При 0 ° C (клетки, инкубированные с BFA на льду), LCV не образовывались совсем (рис. 2D), а в клетках, инкубированных с BFA при 15 ° C, образование LCV происходило значительно медленнее по сравнению с клетками, обработанными BFA при 25 ° C. ° C (рис. 2D).

    Ультраструктура CV в клетках S. dubia, обработанных BFA

    Клетки дефлагеллировали и инкубировали в течение 20 мин при 20 ° C в культуральной среде перед добавлением BFA. Во время инкубации (без BFA) клетки начали регенерировать новые жгутики и синтезировали новые жгутиковые чешуи (см.рис.4А). Через 20 минут после дефлагелляции все цистерны Гольджи содержат чешуйки, за исключением двух-трех цис -самых цистерн (подробности см. Ниже). Клетки химически фиксировали и обрабатывали для ЭМ перед добавлением BFA и через 5, 10, 15, 20 и 30 минут после добавления BFA. В качестве контроля только метанол добавляли через 20 минут после дефлагелляции, и клетки фиксировали для ЭМ через 15 и 30 минут инкубации соответственно. Никакого влияния на ультраструктуру клеток S. dubia не наблюдали в контрольных образцах (не показаны).

    Клетки, зафиксированные через 5 мин после добавления BFA, содержали увеличенные CV неправильной геометрии (рис. 3A, B). В отличие от контрольных клеток, многочисленные покрытые ямки связаны с CV обработанных BFA клеток (фиг. 3C, стрелки). Через 10 мин после добавления BFA CV были больше и имели более круглую геометрию (рис. 3D). Наблюдалось только несколько ямок с покрытием, связанных с CV. EM более поздних стадий показал либо один LCV (рис. 3E, 15 мин), что согласуется с наблюдениями LM, либо два LCV (рис.3F, 30 мин). Скорее всего, клетки всегда содержали два LCV, которые не могли быть разрешены LM (см. Также ниже). В клетках, обработанных BFA в течение> 15 мин, наблюдались только остатки SR, что указывает на то, что SR в основном адсорбировался в LCV. Количество пятиугольных чешуек на мкм 2 мембраны LCV уменьшалось с увеличением времени инкубации BFA (таблица 1), что указывает на то, что мембранный источник роста LCV имел более низкое содержание накипи, чем CV, и «разбавлял» количество чешуек на мкм 2 мембраны в LCV.Сходные результаты были получены, когда интерфазные клетки (без регенерации жгутиков) обрабатывали BFA.

    Ультраструктура комплекса Гольджи в клетках, обработанных BFA

    Помимо воздействия на структуру CV, BFA также вызывал изменения в структуре комплекса Гольджи S. dubia . В регенерирующих жгутиках клетках S. dubia два стека Гольджи содержали около 14 цистерн диаметром около 1,5 мкм (фиг. 4A, таблица 2). Цистерны были заполнены жгутиковыми чешуйками (наконечниками стрелок), за исключением двух или трех самых цистерн cis , которые обычно лишены чешуек (рис.4А). Многочисленные переходные везикулы (скорее всего, COP1) можно увидеть на краю стопки (Fig. 4A, маленькие стрелки, Table 2). Секреторные пузырьки, содержащие чешуйки всех трех типов, переносят чешуйки на поверхность клетки (рис. 4А, стрелка). После добавления BFA количество переходных пузырьков уменьшалось в течение 5 минут (таблица 2, фиг. 4B), а количество цистерн уменьшалось с 14 до восьми в течение первых 10 минут (таблица 2, фиг. 4B, C). Через 10 мин после добавления BFA все оставшиеся цистерны, включая цистерны цис-, содержали чешуйки (таблица 2, рис.4С). На стороне цис стопки накапливаются многочисленные небольшие вакуоли (диаметром 150 нм, стрелки). Никакого дальнейшего уменьшения количества цистерн не наблюдалось при более продолжительном времени инкубации BFA (например, стек Гольджи на рис. 3D содержит семь цистерн после 15 минут обработки BFA). Однако через 15 мин на общую структуру клеток сильно повлиял рост LCV (рис. 3D, E). Следовательно, трудно исключить, что растущие LCV ингибировали дальнейшее действие BFA на структуру комплекса Гольджи.До сих пор мы не смогли найти никаких условий, которые разделяли бы оба эффекта BFA и позволяли бы исследовать влияние BFA на структуру Гольджи, не влияя на CV, и наоборот.

    Активность V-АТФазы необходима для образования LCV

    Функция

    V-ATPase необходима для функции CV у многих организмов (обобщено в Allen 2000, Allen and Naitoh 2002). Чтобы проверить, требуется ли также активность V-АТФазы для образования LCV, клетки обрабатывали BFA и / или специфическим ингибитором V-АТФазы конканамицином A (Concan A).Concan A оказался очень токсичным для S. dubia , и клетки погибли в течение 15 минут при обработке 1,5 мкМ (по оценке LM). Нам не удалось наблюдать какой-либо CV-активность в клетках, обработанных Concan A. Из-за потери CV-активности клетки, обработанные Concan A, сначала набухли и, наконец, лопнули (не показано), что объясняет наблюдаемую токсичность Concan A. Клетки были жизнеспособными в присутствии Concan A при добавлении в среду 100 мМ сахарозы (не показано). В этих условиях клетки оставались подвижными, хотя многие клетки демонстрировали плазмолиз (см. Также ниже).EM подтвердил световые микроскопические наблюдения. В клетках, обработанных Concan A в течение 10 мин, не было обнаружено ни одного заполненного CV (фиг. 5A), и структура стопок Гольджи была изменена (фиг. 5). Число цистерн увеличивалось, и транс -цистерны демонстрировали сильную вогнутую кривизну (фиг. 5A). На многих срезах цистерны trans выглядели как многослойная везикулярная структура (Fig. 5A, B). На формирование переходных пузырьков на периферии стеков Гольджи не повлияло (рис.5С).

    Когда клетки обрабатывали BFA и Concan A в течение 5 или 10 минут, LCV не образовывалось (рис. 6A – D). Клетки потеряли свои жгутики, но общая структура клеток не пострадала (рис. 6B, D). Мы пришли к выводу, что активность V-ATPase необходима для BFA-индуцированного образования LCV, для функции CV и для поддержания структуры комплекса Гольджи в S. dubia .

    Требование активности V-ATPase для функции CV и образования LCV привело нас к исследованию того, являются ли CV и LCV кислыми органеллами.Контрольные клетки и клетки, обработанные BFA, инкубировали с нейтральным красным и наблюдали с помощью LM. Ни CV (фиг. 7A), ни LCV (фиг. 7B) не были существенно окрашены нейтральным красным. Вместо этого в многочисленных маленьких вакуолях, в основном с перинуклеарным положением, накапливался нейтральный красный (рис. 7A, B). Вакуоли, содержащие нейтральный красный, занимают то же положение в клетке, что и предполагаемые вакуоли, содержащие полифосфат (сравните рис. 7A и C), описанные Melkonian and Preisig (1986).

    Влияние осмолярности среды на образование LCV

    Для исследования влияния внешней среды на образование LCV, S.Клетки dubia предварительно инкубировали со средой, содержащей сахарозу (60–160 мМ), в течение 15 мин (рис. 8А). Многие клетки (67 ± 8%, n = 12) показали плазмолиз при инкубации со 100 мМ сахарозой, что указывает на то, что осмолярность цитозоля обычно составляет менее 100 мМ (фиг. 8, стрелки). Поскольку это значение довольно низкое, мы определили осмолярность цитозоля напрямую. Метод Stoner и Dunham (1970), описанный Stock et al. (2001) (подробности см. В разделе «Материалы и методы»).Прямое измерение цитозольной осмолярности в осадке клеток дало среднее значение 93,1 ± 0,4 мОсмоль ( n = 3), что хорошо согласуется с данными плазмолиза.

    BFA затем добавляли к клеткам, инкубированным в течение 15 мин со 100 мМ сахарозой, и клетки инкубировали еще 30 мин с BFA перед фиксацией тетроксидом осмия. BFA-индуцированное образование LCV ингибировалось внешними концентрациями сахарозы (фиг. 8B, C). Внешняя концентрация сахарозы 100 мМ ингибировала образование LCV до 90% (рис.8B), но многие клетки все еще отображали раздутые CV. При более высоких концентрациях сахарозы большинство клеток не показывали увеличенных CV (фиг. 8C). Идентичные результаты были получены, когда в качестве осмотика использовали NaCl вместо сахарозы.

    Чтобы проверить, поддерживаются ли LCV в гиперосмотических условиях, клетки S. dubia предварительно инкубировали с BFA в течение 30 минут, а затем инкубировали с BFA / сахарозой (100-200 мМ) в течение еще 30 минут перед фиксацией тетроксидом осмия. . После предварительной инкубации с BFA клетки показали типичные LCV (рис.8D). Когда добавляли сахарозу (120 мМ), LCV уменьшалась (сравните рис. 8D и E, видео 2 дополнительного материала), а при более высоких концентрациях сахарозы клетки отображали еще меньшие LCV, две вакуоли или отсутствие вакуолей вообще (рис. . 8F). Таким образом, представленные результаты показывают, что BFA-индуцированное набухание CVs может иметь место в гиперосмотических условиях (фиг. 8B) и что LCV сокращаются в сильных гиперосмотических условиях (фиг. 8D и E).

    Влияние BFA на сократительную вакуоль у других водорослей

    Насколько нам известно, никогда ранее не сообщалось о влиянии BFA на CV.Поэтому мы исследовали, оказывает ли BFA (1 мкг мл –1 ) аналогичное действие на другие водоросли-празинофиты. У близкородственного рода Tetraselmis cordiformis , единственного известного пресноводного вида Tetraselmis , BFA также вызвала образование LCV (рис. 9A, B). У Pyramimonas tetrarhynchus клетки набухали (фиг. 9C, D) и, наконец, лопались после добавления BFA, указывая тем самым, что BFA также мешает функции CV в Pyramimonas . Напротив, не наблюдалось никакого эффекта BFA на CV Chlamydomonas reinhardtii , что согласуется с более ранними сообщениями (Robinson 1993).

    На данный момент все протестированные пресноводные празинофиты принадлежат к линии хлорофитов Viridiplantae. Поэтому мы также протестировали действие BFA на Mesostigma viride , единственном известном чешуйчатом жгутиконосце в линии стрептофитов, в которую входят харофиты и наземные растения. Клетки M. viride инкубировали с BFA в концентрации 1 мкг / мл –1 и наблюдали живые клетки с помощью LM. В течение нескольких минут клетки M. viride набухли и, наконец, лопнули при инкубации с BFA (рис.9E). Таким образом, похоже, что у всех чешуйчатых зеленых пресноводных жгутиконосцев (празинофитов) функция CV чувствительна к BFA.

    Обсуждение

    В этом отчете мы анализируем функцию CV в S. dubia с использованием электромагнитных исследований и исследований ингибиторов. Мы показываем, что обработка S. dubia BFA вызывала образование двух больших вакуолей, которые выглядели как единый LCV в световом микроскопе, и характеризовали образование LCV с точки зрения температурной зависимости, потребности в активности V-АТФазы и эффекта гипертонического действия. СМИ.

    Строение сократительной вакуоли

    Данные EM, представленные в этом исследовании, показывают, что у S. dubia большая круглая вакуоль, присутствующая на поздней диастоле, развивается из SR. Есть и другие аргументы в пользу участия SR в функции CV. Во-первых, V-ATPase была локализована с помощью иммуноэлектронной микроскопии только в SR и, в меньшей степени, в комплексе Golgi (Grunow et al. 1999). Примечательно, что круглая вакуоль CV, обнаруженная на поздней фазе диастолы, не имела какой-либо маркировки (Grunow et al.1999). Несколько линий доказательств указывают на то, что V-АТФаза необходима для функции CV в различных системах, включая S. dubia . Было обнаружено, что вакуолярная H + -АТФаза связана с CV в Dictyostelium и Paramecium (Fok et al. 1993, Fok et al. 1995, Heuser et al. 1993). CV клеток Dictyostelium (Temesvari et al. 1996) и S. dubia (данное исследование) ингибировались ингибитором V-АТФазы Concan A, и клетки, обработанные Concan A, разрывались в гипотонической среде (Temesvari et al.1996, это исследование). Обработка клеток Paramecium конканамицином B, другим ингибитором V-АТФазы, также сильно ингибировала вывод жидкости из CV (Fok et al. 1995).

    Во-вторых, SR или подобная органелла не была обнаружена у морских видов Tetraselmis (Manton and Parke 1965, Domozych et al.1981, Domozych 1987, Marin et al. 1996), которые тесно связаны с Scherffelia (Nakayama et al. 1998), а общая ультраструктура обоих родов очень похожа (Melkonian and Preisig 1986). Tetraselmis cordiformis — единственный известный пресноводный вид Tetraselmis , который также показал LCV, когда клетки обрабатывали BFA. К сожалению, ультраструктура T. cordiformis недостаточно изучена, а опубликованные микрофотографии (Melkonian 1982) не содержат никакой информации относительно наличия или отсутствия SR или аналогичной структуры.

    Механизм поглощения воды БВС и ЛТС

    Поскольку LCV происходят из CV, механизм поглощения воды обеими органеллами, вероятно, одинаков.Обычно рассматриваются две модели. Вода могла поступать в CV и LCV посредством осмоса, или водяные насосы с АТФ могли перемещать воду через мембраны против осмотического градиента (обсуждается в Allen and Naitoh 2002). Было продемонстрировано существование водяных насосов (Zeuthen 1992). Однако участие водяных насосов с водным транспортом в БАЗе пока не продемонстрировано. Транспорт воды за счет осмоса требует более высокой осмолярности внутри CV, чем в цитозоле. К сожалению, состав жидкости CV неизвестен.Давно считалось, что CV вытесняет воду. Однако прямых доказательств состава вытесняемой жидкости мало (см. Обзор Allen 2000, Allen and Naitoh 2002). Для CV амебы Chaos chaos Риддик (1968) определил осмолярность 51 мОсмоль (цитозоль 117 мОсмоль), и аналогичные значения были найдены для Amoeba proteus (Schmidt-Nielsen and Schrauger 1963). Как уже указывалось Heuser et al. (1993), вода не должна накапливаться в этих условиях внутри CV, поэтому потребуются водяные насосы.Недавние оценки осмолярности (на основе измерений активности Na + , K + Ca 2+ и Cl —) CV и цитозоля Paramecium показали, что осмолярность CV была в 1,5 раза выше. чем у цитозоля в Paramecium , подтверждая гипотезу, что поглощение воды в CV управляется осмосом в Paramecium (Stock et al. 2002a, Stock et al. 2002b). В этом исследовании мы показали, что в сильных гиперосмотических условиях LCV сокращались, указывая на то, что вода в LCV следовала осмотическим градиентам, и подтверждая гипотезу о том, что поглощение воды в CV и LCV также было вызвано осмосом в S.dubia , хотя этот эксперимент не может полностью исключить наличие водяных насосов.

    В совокупности полученные результаты подтверждают следующую модель функции CV в Scherffelia (рис. 10). В начале диастолы SR набухает из-за осмотического поглощения воды, подпитываемой V-АТФазой. Во время поздней диастолы оставшийся SR отсоединяется от развивающейся круглой вакуоли, типичной для CV на поздней диастоле, до того, как CV выводит свое содержимое во время систолы в желобок жгутика.Включена ли вакуолярная мембрана в плазматическую мембрану и рециркулирует за счет эндоцитоза, или она разрушается и отсоединяется от плазматической мембраны, не может быть решено на основании текущих знаний. Однако до сих пор не сообщалось о коллапсе CV-мембран у Scherffelia (Perasso et al. 2000, Melkonian and Preisig 1986, это исследование) и, следовательно, последнее не представляется вероятным.

    Структура CV у S. dubia резко контрастирует с единственной другой хорошо охарактеризованной CV у зеленых водорослей: C.Козловой . У C. reinhardtii большая круглая вакуоль поздней диастолы развивается из множества меньших вакуолей (Luykx et al. 1997b). Подобные вакуоли никогда не обнаруживались у S. dubia (Melkonian and Preisig 1986, Perasso et al. 2000, это исследование). Другое важное различие между Chlamydomonas и Scherffelia состоит в том, что функция CV в Chlamydomonas не подавлялась BFA (Robinson 1993, это исследование). Эти различия не удивительны, поскольку зеленые водоросли, скорее всего, эволюционировали в морской среде и несколько раз независимо вторгались в пресноводную среду обитания.

    Молекулярные основы эффекта BFA

    В настоящее время молекулярная основа образования LCV, индуцированного BFA, не известна. Хорошо известно, что в клетках млекопитающих BFA нацелен на субнабор факторов обмена GTP (GEF) sec7-типа, которые катализируют активацию малых GTPases, называемых ARF (Jackson and Casanova 2000). ARF1 — наиболее изученный член этого семейства белков. После связывания GTP, ARF1 отвечает за образование везикул, покрытых COP1, в комплексе Гольджи, а также за образование везикул, покрытых клатрином / AP1, в trans -сети Гольджи (TGN) (Scales et al.2000, Spang 2002). Молекулярные мишени BFA были обнаружены в геноме Arabidopsis (Cox et al. 2004), и обычно предполагается, что первичный эффект BFA аналогичен у растений и животных (недавний обзор см. В Nebenführ et al.2002). . Это исследование показало, что первоначальный эффект BFA на структуру комплекса Гольджи также похож на S. dubia . Стеки Гольджи теряют периферические переходные пузырьки, и количество цистерн уменьшается, как у наземных растений.Созревание цистерн в течение первых минут, по-видимому, продолжалось, поскольку через 10 минут после добавления BFA все цистерны содержали чешуйки, тогда как в контрольных клетках первые две-три цистерны цис- в большинстве случаев были лишены чешуек. У S. dubia мы наблюдали второй эффект BFA. CV набухли и не смогли вывести свое содержимое в среду. В этом исследовании мы представили доказательства того, что CV Scherffelia развивается из SR. Поскольку мы не смогли наблюдать связи между SR и круглой вакуолью в фазе поздней диастолы, мы предлагаем, чтобы во время цикла CV развивающаяся круглая вакуоль и SR были отключены (рис.10), процесс, который аналогичен поздним стадиям образования везикул и который может регулироваться с помощью белка ARF. BFA может ингибировать этот процесс, что затем приводит к наблюдаемому набуханию вакуоли (рис. 10).

    Помимо ингибирования ретроградного транспорта от Гольджи к эндоплазматической сети, BFA индуцировал у наземных растений образование производного от Гольджи «конгломерата канальцев и пузырьков», называемого компартментом BFA (Satiat-Jeunemaitre et al. 1996), который также включали эндоцитотические компартменты (обзор в Nebenführ et al.2002) и ингибирует эндоцитоз стирилового красителя в клетках BY-2 (Emans et al. 2002), указывая тем самым, что также в наземных растениях BFA действует на компартменты после Гольджи. В настоящее время неизвестно, имеет ли влияние BFA на путь эндоцитоза ту же молекулярную основу, что и эффект Гольджи. В этом контексте интересно, что мы недавно обнаружили в нашем проекте по секвенированию метки экспрессированной последовательности (EST) празинофита M. viride три различных кДНК для белка ARF класса 1 в интерфазных клетках (A.Саймон и Б. Беккер, не опубликовано). Функция CV в Mesostigma также ингибируется BFA (это исследование). Следовательно, кажется возможным, что может существовать специфическая ARF, которая участвует в регуляции функции CV у пресноводных водорослей-празинофитов.

    Должен ли SR быть отключен в качестве предварительного условия для экзоцитоза во время цикла CV, или BFA также напрямую влияют на экзоцитоз CV, в настоящее время остается открытым вопросом. Другая возможность состоит в том, что COP1- и / или клатрин / AP1-опосредованный везикулярный транспорт необходим для правильного функционирования сердечно-сосудистой системы.В этом случае наблюдаемое влияние BFA на функцию CV будет косвенным. Однако последняя модель не может легко объяснить наблюдаемое потребление SR растущими LCV. Для решения этой проблемы потребуется дополнительная работа.

    Несколько различных видов зеленых водорослей обрабатывали BFA, но о влиянии BFA на CV, насколько нам известно, никогда ранее не сообщалось (например, Dairman et al. 1995, Salomon and Meindl 1996, Haller and Fabry 1998, Noguchi и другие.1998, Domozych 1999, Noguchi and Watanabe 1999, Callow et al. 2001). Все протестированные виды либо морские ( Enteromorpha ), не имеют CV ( Micrasterias , Closterium , Scenedesmus ) или принадлежат к вольвокалиевым водорослям (в том числе Chlamydomonas ), что объясняет, почему О влиянии BFA на CV пока не сообщалось. Поэтому был проведен краткий обзор влияния BFA на CV у зеленых жгутиконосцев. Все протестированные чешуйчатые зеленые жгутиконосцы показали влияние BFA на CV.Однако только у S. dubia и T. cordiformis развились LCV, тогда как у P. tetrarhynchus и M. viride образования LCV не наблюдалось. BFA вмешивались в функцию сердечно-сосудистой системы у обоих видов, и клетки набухали и, наконец, лопались в гипотонической среде. Напротив, не наблюдалось никакого эффекта BFA на CV Chlamydomonas (Robinson 1993, Haller and Fabry 1998, это исследование). Подавление функции CV с помощью BFA, по-видимому, распространено среди празинофитов, которые представляют собой предков, из которых произошли все другие зеленые водоросли и наземные растения (Nakayama et al.1998, Chapman and Waters 2002), но не все празинофиты развивают LCV. Кроме того, отсутствие какого-либо эффекта BFA у Chlamydomonas и других водорослей volvocalean (Dairman et al. 1995) указывает на то, что развитые хлорофитные водоросли могли потерять чувствительность CV к BFA.

    Подводя итог, можно сказать, что клетки S. dubia , обработанные BFA, не способны завершить фазу ранней диастолы цикла CV. Клетки продолжают накапливать ионы в ЦВ, что приводит к дополнительному поглощению воды и набуханию ЦВ.Это в основном представляет собой длительную фазу диастолы. Нормальная фаза диастолы длится около 20 с, поэтому ее трудно исследовать. Таким образом, мы делаем вывод, что образование LCV, индуцированное BFA, в S. dubia будет представлять собой уникальную модельную систему для исследования фазы диастолы в цикле CV.

    Материалы и методы

    Штаммы и условия культивирования

    Scherffelia dubia Pascher emend. Штамм CCAC019 Melkonian et Preisig (Melkonian and Preisig 1986) был получен из Коллекции культур водорослей Кельнского университета и культивирован, как описано ранее (Grunow et al.1993). Mesostigma viride Lauterborn, Tetraselmis cordiformis (Carter) Stein и Pyramimonas tetrarhynchus Schmarda были любезно предоставлены доктором М. Мелконяном (Ботанический институт Кельнского университета) и культивированы в 100 мл модифицированных колбах Эрленмейера на 50 мл. Раствор Вариса (McFadden and Melkonian 1986b) при 15 ° C и цикле 14/10 свет / темнота. Chlamydomonas reinhardtii штамм CC-3395 любезно предоставлен доктором К.-Ф. Lechtreck (Ботанический институт Кельнского университета) и культивировали в среде TAP в цикле 14/10 свет / темнота при 25 ° C.

    Лечение ингибиторами

    Исходный раствор (1 мг мл –1 ) BFA (ICN) готовили в метаноле. Клетки инкубировали с BFA в концентрации 1 мкг / мл –1 BFA, самая низкая концентрация ингибировала рост у S. dubia . Concan A был подарком д-ра Г. Тиля, Технический университет Дармштадта, Германия, и использовался в концентрации 1,5 мкМ (исходный раствор 15 мМ в МеОН). Обработку ингибитором проводили при 15 ° C, если не указано иное.

    Световая микроскопия

    Для прямых наблюдений LM использовали 5 мкл клеточной суспензии на предметное стекло (покровное стекло 24 × 50 мм). Такие препараты иммобилизуют большинство клеток и действуют не менее 15 мин без каких-либо значительных изменений сердечно-сосудистой активности. Наблюдения проводились либо с помощью микроскопа Zeiss IM 35, оснащенного масляным иммерсионным объективом × 63 в режиме светлого поля или дифференциального интерференционного контраста, либо с помощью микроскопа Nikon Eclipse 800 × 60 или масляного иммерсионного объектива × 100 в режиме светлого поля или дифференциального интерференционного контраста. .Микроскоп Nikon оснащен камерой Spot CCD (Diagnostic Instruments, MI, США), а полученные микрофотографии анализировали с помощью программного обеспечения Metamorph (версия 4.5, Universal Imaging Corporation, PA, США).

    Электронная микроскопия

    Образцы для EM были взяты из интерфазных клеток и во время регенерации жгутиков перед обработкой BFA и в различные моменты времени после добавления BFA и зафиксированы глутаральдегидом и тетроксидом осмия, как описано ранее (Perasso et al.2000). Дальнейшая обработка образцов была стандартной (McFadden and Melkonian 1986b). ЭМ-микрофотографии получали на электронном микроскопе Phillips CM10 (Эйндховен, Нидерланды).

    Количественный анализ количества пятиугольных чешуек на поверхности CV / LCV мембраны

    Количество пятиугольных шкал и диаметр CV / LCV определяли на микрофотографиях. Был рассчитан периметр кругового профиля CV / LCV и оценена площадь мембраны CV / LCV на данном участке с использованием известной толщины участка (70 нм).В случаях, когда встречался эллиптический профиль для CV / LCV, были измерены большой и малый радиусы, а периметр рассчитан с использованием аппроксимационной формулы Рамнуджана для периметра эллипса.

    Определение осмолярности цитозоля

    Метод Stoner and Dunham (1970), описанный Stock et al. (2001). Клетки дважды промывали WEES-S (солевой раствор, содержащий только минеральные компоненты культуральной среды).Клетки осаждали и осмолярность осадка определяли с помощью осмометра точки замерзания (Osmomat 030, Gonotec, Berlin). Величину скорректировали на объем, содержащий WEES-S во внеклеточном пространстве внутри осадка, который определяли, как описано Stock et al. (2001), за исключением того, что вместо конго красного использовался синий декстран (Amersham). Вкратце, клетки осаждали и измеряли объем осадка (15-50 мкл). Клетки ресуспендировали в 1 мл синего раствора декстрана (0.5% в WEES-S) и снова гранулируется. Супернатант осторожно удаляли и клетки ресуспендировали в известном объеме WEES-S. Клетки осаждали и определяли концентрацию синего декстрана в супернатанте с помощью спектрофотометра. Объем внеклеточного пространства внутри осадка можно рассчитать по разведению декстранового синего (Stock et al. 2001).

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы, упомянутые в статье, доступны для онлайн-подписчиков на сайте журнала www.pcp.oupjournals.org.

    Благодарности

    Мы благодарим Ларса Виркоттена и Б. Вустмана за помощь с электронной микроскопией и М. Мелконяна за полезные обсуждения. Это исследование было поддержано Deutsche Forschungsgemeinschaft.

    Рис. 1 Структура сократительной вакуоли в S. dubia , выявленная стандартным ПЭМ. (A) Продольный разрез регенерирующей клетки жгутика S. dubia .(B) Более высокое увеличение CV-области из другой клетки. (C) При большем увеличении бороздка жгутика клетки, показанная на (A), показывает два растущих жгутика, покрытых чешуей. (D – I) Ранняя фаза диастолы: чешуйчатая сеть начала набухать. Микрофотографии в (D – G) и (H и I) представляют собой последовательные секции из одной и той же ячейки соответственно. (K) Начало систолы: круглая вакуоль выпускает свое содержимое в желобок жгутика. Ямки с покрытием отмечены стрелками, а пятиугольная шкала — стрелками.bb — базальное тело; в, хлоропласт; cv — сократительная вакуоль; cw, клеточная стенка; е, жгутик; г, стек Гольджи; м — митохондрия; n — ядро; sr, чешуйчатая сетка. Полоса = 0,5 мкм.

    Рис. 1 Структура сократительной вакуоли у S. dubia , выявленная стандартным ПЭМ. (A) Продольный разрез регенерирующей клетки жгутика S. dubia . (B) Более высокое увеличение CV-области из другой клетки. (C) При большем увеличении бороздка жгутика клетки, показанная на (A), показывает два растущих жгутика, покрытых чешуей.(D – I) Ранняя фаза диастолы: чешуйчатая сеть начала набухать. Микрофотографии в (D – G) и (H и I) представляют собой последовательные секции из одной и той же ячейки соответственно. (K) Начало систолы: круглая вакуоль выпускает свое содержимое в желобок жгутика. Ямки с покрытием отмечены стрелками, а пятиугольная шкала — стрелками. bb — базальное тело; в, хлоропласт; cv — сократительная вакуоль; cw, клеточная стенка; е, жгутик; г, стек Гольджи; м — митохондрия; n — ядро; sr, чешуйчатая сетка. Бар = 0.5 мкм.

    Рис. 2 BFA мешает работе CV. После добавления BFA к клеткам S. dubia два CV набухают (B, 5 мин обработки BFA) и образуют большую центральную вакуоль (LCV) на более поздних стадиях (C, 10 мин обработки BFA). (A) Контрольные клетки, как видно в световом микроскопе. (D) Скорость образования LCV зависит от температуры среды.

    Рис. 2 BFA мешает работе CV. При добавлении BFA к S.dubia , два CV набухают (B, 5 мин обработки BFA) и образуют большую центральную вакуоль (LCV) на более поздних стадиях (C, 10 мин обработки BFA). (A) Контрольные клетки, как видно в световом микроскопе. (D) Скорость образования LCV зависит от температуры среды.

    Рис. 3 Электронно-микроскопический анализ BFA-индуцированного образования больших центральных вакуолей (LCV). Регенерацию жгутиков индуцировали экспериментальной ампутацией, и клеткам позволяли регенерировать жгутики в течение 20 минут перед добавлением BFA.Клетки обрабатывали в течение указанного времени BFA и обрабатывали стандартным TEM. (A и B) После 5 минут обработки BFA. (A) Продольный разрез ячейки и (B) поперечный разрез ячейки: CV была увеличена, показала неправильный внешний вид, а ямки с покрытием (стрелки) связаны с увеличенной CV. (C) После 10 минут обработки BFA: образуется круглая вакуоль. (D) После 15 минут лечения BFA. (E) После 30 минут лечения BFA. bb — базальное тело; в, хлоропласт; cv — сократительная вакуоль; г, стек Гольджи; lcv — большая центральная вакуоль; n — ядро; v, предполагаемая вакуоль, содержащая полифосфат.Полоса = 0,5 мкм.

    Рис. 3 Электронно-микроскопический анализ BFA-индуцированного образования больших центральных вакуолей (LCV). Регенерацию жгутиков индуцировали экспериментальной ампутацией, и клеткам позволяли регенерировать жгутики в течение 20 минут перед добавлением BFA. Клетки обрабатывали в течение указанного времени BFA и обрабатывали стандартным TEM. (A и B) После 5 минут обработки BFA. (A) Продольный разрез ячейки и (B) поперечный разрез ячейки: CV была увеличена, показала неправильный внешний вид, а ямки с покрытием (стрелки) связаны с увеличенной CV.(C) После 10 минут обработки BFA: образуется круглая вакуоль. (D) После 15 минут лечения BFA. (E) После 30 минут лечения BFA. bb — базальное тело; в, хлоропласт; cv — сократительная вакуоль; г, стек Гольджи; lcv — большая центральная вакуоль; n — ядро; v, предполагаемая вакуоль, содержащая полифосфат. Полоса = 0,5 мкм.

    Рис. 4 BFA влияет на структуру комплекса Гольджи в S. dubia . Регенерация жгутиков клеток S. dubia была индуцирована экспериментальной ампутацией, и клеткам давали возможность регенерировать жгутики в течение 20 минут перед добавлением BFA.Клетки обрабатывали в течение указанного времени BFA и обрабатывали стандартным TEM. (A) Клетки фиксировали через 20 мин после дефлагелляции. Показан продольный разрез. Стек Гольджи заполнен чешуей (наконечниками стрелок). По краю стопки видны многочисленные переходные пузырьки (маленькие стрелки). Все виды чешуек транспортируются в пределах одних и тех же пузырьков к поверхности жгутика (стрелка). (B) Клетки обрабатывали BFA в течение 5 минут перед их химическим фиксированием и обработкой для EM. Число цистерн Гольджи уменьшено, и можно увидеть только несколько переходных пузырьков.Стрелка указывает на пузырчатый трубчатый элемент, который, кажется, выходит из стопки. (C) После 10 минут лечения BFA. Число цистерн еще больше уменьшилось, и все цистерны содержат чешуйки (наконечники стрелок). Многочисленные везикулы диаметром 150 нм накапливаются на цис -грани стопки (стрелки). bb — базальное тело; в, хлоропласт; г, стек Гольджи; е, жгутик; lcv — большая центральная вакуоль; м — митохондрия; n — ядро; sr, чешуйчатая сетка. Бар = 1 мкм.

    Рис.4 BFA влияет на структуру комплекса Гольджи в S.Дубия . Регенерация жгутиков клеток S. dubia была индуцирована экспериментальной ампутацией, и клеткам давали возможность регенерировать жгутики в течение 20 минут перед добавлением BFA. Клетки обрабатывали в течение указанного времени BFA и обрабатывали стандартным TEM. (A) Клетки фиксировали через 20 мин после дефлагелляции. Показан продольный разрез. Стек Гольджи заполнен чешуей (наконечниками стрелок). По краю стопки видны многочисленные переходные пузырьки (маленькие стрелки). Все виды чешуек транспортируются в пределах одних и тех же пузырьков к поверхности жгутика (стрелка).(B) Клетки обрабатывали BFA в течение 5 минут перед их химическим фиксированием и обработкой для EM. Число цистерн Гольджи уменьшено, и можно увидеть только несколько переходных пузырьков. Стрелка указывает на пузырчатый трубчатый элемент, который, кажется, выходит из стопки. (C) После 10 минут лечения BFA. Число цистерн еще больше уменьшилось, и все цистерны содержат чешуйки (наконечники стрелок). Многочисленные везикулы диаметром 150 нм накапливаются на цис -грани стопки (стрелки). bb — базальное тело; в, хлоропласт; г, стек Гольджи; е, жгутик; lcv — большая центральная вакуоль; м — митохондрия; n — ядро; sr, чешуйчатая сетка.Бар = 1 мкм.

    Фиг. 5 ТЕМ-анализ действия Concan A на клетки S. dubia . Клетки обрабатывали Concan A, химически фиксировали и обрабатывали для электронной микроскопии. (A и B) Продольные разрезы. (C) Поперечное сечение. Стрелки указывают на многочисленные переходные пузырьки, видимые на периферии стека Гольджи. bb — базальное тело; в, хлоропласт; г, стек Гольджи; е, жгутик; м — митохондрия; n — ядро; sr, чешуйчатая сетка. Бар = 1 мкм.

    Рис. 5 ТЕМ-анализ действия Concan A на клетки S. dubia . Клетки обрабатывали Concan A, химически фиксировали и обрабатывали для электронной микроскопии. (A и B) Продольные разрезы. (C) Поперечное сечение. Стрелки указывают на многочисленные переходные пузырьки, видимые на периферии стека Гольджи. bb — базальное тело; в, хлоропласт; г, стек Гольджи; е, жгутик; м — митохондрия; n — ядро; sr, чешуйчатая сетка. Бар = 1 мкм.

    Фиг.6 Функция V-ATPase необходима для BFA-индуцированного образования LCV. Клетки обрабатывали BFA или BFA и Concan A в течение 5 или 10 мин, фиксировали тетроксидом осмия и наблюдали с помощью светового микроскопа. (A) После 5 минут лечения BFA. (B) Через 5 минут приема BFA и Concan A. (C) После 10 минут лечения BFA. (D) После 10 минут лечения BFA и Concan A.

    Рис. 6 Функция V-ATPase необходима для BFA-индуцированного образования LCV. Клетки обрабатывали BFA или BFA и Concan A в течение 5 или 10 мин, фиксировали тетроксидом осмия и наблюдали с помощью светового микроскопа.(A) После 5 минут лечения BFA. (B) Через 5 минут приема BFA и Concan A. (C) После 10 минут лечения BFA. (D) После 10 минут лечения BFA и Concan A.

    Рис. 7 CV и LCV не накапливают нейтральный красный. Живые клетки, окрашенные нейтральным красным, просматривали в светопольном микроскопе. Ни CV (A), ни LCV (B) не обладают достаточной кислотностью для значительного накопления нейтрального красного. Многочисленные маленькие пузырьки могут быть окрашены нейтральным красным (A и B), которые, вероятно, идентичны предполагаемым полифосфатсодержащим вакуолям, окружающим ядро ​​(сравните A и E).(А) Контрольные клетки. (B) Клетки, обработанные BFA в течение 20 мин. (C) Электронная микрофотография контрольных ячеек, обработанных для стандартной ПЭМ. N — ядро; v, предполагаемая вакуоль, содержащая полифосфат. Полоса = 0,5 мкм.

    Рис. 7 CV и LCV не накапливают нейтральный красный. Живые клетки, окрашенные нейтральным красным, просматривали в светопольном микроскопе. Ни CV (A), ни LCV (B) не обладают достаточной кислотностью для значительного накопления нейтрального красного. Многочисленные маленькие пузырьки могут быть окрашены нейтральным красным (A и B), которые, вероятно, идентичны предполагаемым полифосфатсодержащим вакуолям, окружающим ядро ​​(сравните A и E).(А) Контрольные клетки. (B) Клетки, обработанные BFA в течение 20 мин. (C) Электронная микрофотография контрольных ячеек, обработанных для стандартной ПЭМ. N — ядро; v, предполагаемая вакуоль, содержащая полифосфат. Полоса = 0,5 мкм.

    Рис. 8 BFA-индуцированное образование LCV может быть ингибировано (A – C) и обращено (D – E) гипертонической средой. (A) Клетки обрабатывали сахарозой в течение 15 минут. Стрелки указывают клетки, демонстрирующие плазмолиз. (B и C) Клетки предварительно инкубировали с сахарозой (B, 100 мМ; C, 160 мМ) в течение 15 минут, а затем с сахарозой и BFA в течение 30 минут.(D) Клетки инкубировали с BFA в течение 30 минут. (E и F) Клетки предварительно инкубировали с BFA в течение 30 минут с последующей 30-минутной инкубацией с BFA / сахарозой (E, 120 мМ сахароза; F, 180 мМ сахароза).

    Рис. 8 BFA-индуцированное образование LCV может быть ингибировано (A – C) и обращено (D – E) гипертонической средой. (A) Клетки обрабатывали сахарозой в течение 15 минут. Стрелки указывают клетки, демонстрирующие плазмолиз. (B и C) Клетки предварительно инкубировали с сахарозой (B, 100 мМ; C, 160 мМ) в течение 15 минут, а затем с сахарозой и BFA в течение 30 минут.(D) Клетки инкубировали с BFA в течение 30 минут. (E и F) Клетки предварительно инкубировали с BFA в течение 30 минут с последующей 30-минутной инкубацией с BFA / сахарозой (E, 120 мМ сахароза; F, 180 мМ сахароза).

    Рис. 9 BFA подавляет CV у различных празинофитных водорослей. У T. cordiformis BFA также вызвала образование LCV (A и B). У P. tetrarhynchus клетки набухли и, наконец, взорвались после добавления BFA, что указывает на то, что BFA также мешает функции CV у P. tetrarhynchus (C и D). (E) BFA также препятствовали функции CV в M. viride . Показаны отдельные кадры покадровой видеозаписи, показывающей набухание двух клеток Mesostigma в присутствии BFA. Числа относятся к времени, прошедшему с момента добавления BFA.

    Рис. 9 BFA подавляет CV у различных празинофитных водорослей. У T. cordiformis BFA также вызвала образование LCV (A и B). У P. tetrarhynchus клетки набухли и, наконец, взорвались после добавления BFA, что указывает на то, что BFA также мешает функции CV у P. tetrarhynchus (C и D). (E) BFA также препятствовали функции CV в M. viride . Показаны отдельные кадры покадровой видеозаписи, показывающей набухание двух клеток Mesostigma в присутствии BFA. Числа относятся к времени, прошедшему с момента добавления BFA.

    Рис. 10 Рисунок, показывающий изменения в структуре CV S. dubia во время цикла сокращения. Указаны шаги, которые, скорее всего, ингибируются BFA и Concan A.На нижней панели показаны изменения, наблюдаемые в ультраструктуре CV, когда клетки обрабатывали BFA.

    Рис. 10 Рисунок, показывающий изменения в структуре CV S. dubia во время цикла сокращения. Указаны шаги, которые, скорее всего, ингибируются BFA и Concan A. На нижней панели показаны изменения, наблюдаемые в ультраструктуре CV, когда клетки обрабатывали BFA.

    Таблица 1

    Число пятиугольных чешуек, наблюдаемых в сократительных вакуолях (межфазные и жгутиковые регенерирующие клетки) и крупных центральных вакуолях (обработанные BFA регенерирующие жгутиковые клетки).

    Количество проанализированных CV или LCV Количество наблюдаемых пятиугольных чешуек мкм 2 проанализированных мембран Количество чешуек на мкм 2 CV или LCV поверхность мембраны a 901
    Контрольные клетки 14 2 3,18 0,6 ± 1,6
    Жгутиковые регенерирующие клетки 11 22 2.33 9,2 ± 6,5
    5 мин BFA b 7 9 5,1 4,8 ± 3,0
    10 мин BFA 11 6,9 3,6 ± 2,4
    15 мин. BFA b 6 11 4,3 2,9 ± 2,0
    20131 B
    20131 906 8 4.5 1,5 ± 2,3
    30 мин BFA b 4 5 3,3 1,5 ± 1,1
    3.18 5
    s или анализируемые LC635 Количество наблюдаемых пятиугольных чешуек мкм 2 проанализированных мембран Количество чешуек на мкм 2 Поверхность CV или LCV мембраны a
    Контрольные клетки 14 2 2 2 0,6 ± 1,6
    Жгутиковые регенерирующие клетки 11 22 2,33 9,2 ± 6,5
    5 мин BFA b 5,1 4,8 ± 3,0
    10 мин BFA b 11 25 6,9 3,6 ± 2,4
    15 мин BFA b

    11

    		 .3 2,9 ± 2,0
    20 мин BFA b 6 8 4,5 1,5 ± 2,3
    30 мин BFA

    35 4

    		 3,3 1,5 ± 1,1
    Таблица 1

    Число пятиугольных чешуек, наблюдаемых в сократительных вакуолях (межфазные и жгутиковые регенерирующие клетки) и крупных центральных вакуолях (обработанные BFA регенерирующие жгутиковые клетки).

    Количество проанализированных CV или LCV Количество наблюдаемых пятиугольных чешуек мкм 2 проанализированных мембран Количество чешуек на мкм 2 CV или LCV поверхность мембраны a 901
    Контрольные клетки 14 2 3,18 0,6 ± 1,6
    Жгутиковые регенерирующие клетки 11 22 2.33 9,2 ± 6,5
    5 мин BFA b 7 9 5,1 4,8 ± 3,0
    10 мин BFA 11 6,9 3,6 ± 2,4
    15 мин. BFA b 6 11 4,3 2,9 ± 2,0
    20131 B
    20131 906 8 4.5 1,5 ± 2,3
    30 мин BFA b 4 5 3,3 1,5 ± 1,1
    3.18 5
    s или анализируемые LC635 Количество наблюдаемых пятиугольных чешуек мкм 2 проанализированных мембран Количество чешуек на мкм 2 Поверхность CV или LCV мембраны a
    Контрольные клетки 14 2 2 2 0,6 ± 1,6
    Жгутиковые регенерирующие клетки 11 22 2,33 9,2 ± 6,5
    5 мин BFA b 5,1 4,8 ± 3,0
    10 мин BFA b 11 25 6,9 3,6 ± 2,4
    15 мин BFA b

    11

    		 .3 2,9 ± 2,0
    20 мин BFA b 6 8 4,5 1,5 ± 2,3
    30 мин BFA

    35 4

    		 3,3 1,5 ± 1,1
    Таблица 2

    Влияние BFA на структуру комплекса Гольджи в S. dubia

    транс1
    Контрольные клетки 5 мин BFA 10 мин BFA
    No.анализируемых штабелей 24 17 15
    Кол-во цистерн a 14,3 ± 0,8 11,6 ± 1,1 8,3 ± 1,2
    -цистерны, содержащие чешуйки a 11,3 ± 0,7 10,5 ± 1,1 8,0 ± 1,3
    Количество переходных пузырьков / стопка a 10.6 ± 3,3 0,7 ± 1,1 0
    9 Таблица

    Влияние BFA на структуру комплекса Гольджи в S. dubia

    Контрольные ячейки 5 мин BFA 10 мин BFA
    Кол-во проанализированных штабелей 17 24 15
    Кол-во цистерн a 14,3 ± 0,8 11,6 ± 1,1 8,3 ± 1,2
    Кол-во транс -цистерны, содержащие чешуйки a 11.3 ± 0,7 10,5 ± 1,1 8,0 ± 1,3
    Число переходных пузырьков / стопка a 10,6 ± 3,3 0,7 ± 1,1 0
    17
    Контрольные клетки 5 мин BFA 10 мин BFA
    Количество проанализированных стопок 24 15
    No.цистерн a 14,3 ± 0,8 11,6 ± 1,1 8,3 ± 1,2
    No. 1,1 8,0 ± 1,3
    Число переходных пузырьков на стопку a 10,6 ± 3,3 0,7 ± 1,1 0
    Контрольные ячейки мин BFA транс1
    10 мин BFA
    No.анализируемых штабелей 24 17 15
    Кол-во цистерн a 14,3 ± 0,8 11,6 ± 1,1 8,3 ± 1,2
    -цистерны, содержащие чешуйки a 11,3 ± 0,7 10,5 ± 1,1 8,0 ± 1,3
    Количество переходных пузырьков / стопка a 10.6 ± 3,3 0,7 ± 1,1 0

    Сокращения

    • BFA

    • Concan A

    • CV

    • EM

    • LCV

    • LM

    • 438s

    • 438s

      Аллен, Р.Д. (

      2000

      ) Сократительная вакуоль и ее мембранная динамика.

      Bioessays

      22

      :

      1035

      –1042.

      Аллен Р.Д. и Найто Ю. (

      2002

      ) Осморегуляция и сократительные вакуоли простейших.

      Внутр. Rev. Cytol.

      215

      :

      351

      –394.

      Becker, B., Becker, D., Kamerling, J.P. и Melkonian, M. (

      1991

      ) 2-кето-сахарные кислоты в зеленых жгутиконосцах: химический маркер чешуек празинофека.

      J. Phycol.

      27

      :

      498

      –504.

      Беккер, Б., Bölinger, B. и Melkonian, M. (

      1995

      ) Антероградный перенос чешуек водорослей через комплекс Гольджи не опосредуется пузырьками.

      Trends Cell Biol.

      5

      :

      305

      –307.

      Беккер Б., Марин Б. и Мелконян М. (

      1994

      ) Структура, состав и биогенез клеточных покрытий празинофитов.

      Protoplasma

      181

      :

      233

      –244.

      Беккер, Д., Беккер, Б., Сатир, П. и Мелконян, М. (

      1990

      ) Выделение, очистка и характеристика жгутиковых чешуек зеленой жгутиков Tetraselmis striata (Prasinophyceae).

      Protoplasma

      156

      :

      103

      –112.

      Буш, Дж., Нолта, К., Родригес-Пэрис, Дж., Кауфманн, Н., О’Халлоран, Т., Рускетти, Т., Темесвари, Л., Стек, Т. и Карделли, Дж. (

      1994

      ) Rab4-подобная ГТФаза в Dictyostelium discoideum колокализуется с VH + -АТФазами в ретикулярных мембранах комплекса сократительной вакуоли и в лизосомах.

      J. Cell Sci.

      107

      :

      2801

      –2812.

      Callow, M.E., Crawford, S., Уэтерби, Р., Тейлор, К., Финли, Дж. А. и Кэллоу, Дж. (

      2001

      ) Брефельдин А влияет на адгезию зооспор зеленой водоросли Enteromorpha .

      J. Exp. Бот.

      52

      :

      1409

      –15.

      Чепмен Р.Л. и Уотерс Д.А. (

      2002

      ) Зеленые водоросли и наземные растения — наконец ответ?

      J. Phycol.

      38

      :

      237

      –240.

      Кокс, Р., Мейсон-Геймер, Р.Дж., Джексон, К.Л. и Сегев, Н. (

      2004

      ) Филогенетический анализ содержащих Sec7-домен нуклеотидных обменников Arf.

      Мол. Биол. Ячейка

      15

      :

      1487

      –505.

      Дайрман М., Донофрио Н. и Домозич Д.С. (

      1995

      ) Влияние брефельдина А на аппарат Гольджи жгутиков зеленых водорослей, Gloeomonas kupfferi .

      J. Exp. Бот.

      46

      :

      181

      –186.

      Деннинг, Г. и Фултон, А. (

      1989

      ) Электронная микроскопия мутанта сократительной вакуоли Chlamydomonas moewusii (Chlorophyta), дефектного на поздних стадиях диастолы.

      J. Phycol.

      25

      :

      667

      –672.

      Domozych, D.S. (

      1987

      ) Экспериментальный анализ диктиосомы зеленой водоросли, Tetraselmis convolutae .

      J. Exp. Бот.

      38

      :

      1399

      –1411.

      Domozych, D.S. (

      1999

      ) Нарушение аппарата Гольджи и секреторного механизма в десмиде, Closterium acerosum , Брефельдин А.

      J. Exp. Бот.

      50

      :

      1323

      –1330.

      Domozych, D.S. и Nimmons, T.T. (

      1992

      ) Сократительная вакуоль как эндоцитарная органелла жгутиков хламидомонады Gloeomonas kupfferi (Volvocales, Chlorophyta).

      J. Phycol.

      28

      :

      809

      –816.

      Домозыч Д.С., Стюарт К.Д. и Маттокс, К. (

      1981

      ) Развитие клеточной стенки у Tetraselmis : роль аппарата Гольджи и сборки внеклеточной стенки.

      J. Cell Sci.

      52

      :

      351

      –371.

      Эманс, Н., Циммерманн, С. и Фишер, Р. (

      2002

      ) Поглощение флуоресцентного маркера в растительных клетках чувствительно к брефельдину А и вортманнину.

      Plant Cell

      14

      :

      71

      –86.

      Фок, А.К., Айхара, М.С., Исида, М., Нолта, К.В., Стек, Т.Л. и Allen, R.D. (

      1995

      ) Штифты на украшенных канальцах комплекса сократительной вакуоли Paramecium являются протонными насосами.

      J. Cell Sci.

      108

      :

      3163

      –3170.

      Fok, A.K., Clarke, M., Ma, L. и Allen, R. (

      1993

      ) Vacuolar H (+) — ATPase of Dictyostelium discoideum . Исследование моноклональных антител.

      J. Cell Sci.

      106

      :

      1103

      –1112.

      Gruber, H.E. and Rosario, B. (

      1979

      ) Ультраструктура аппарата Гольджи и сократительной вакуоли у Chlamydomonas reinhardi .

      Cytologia

      44

      :

      505

      –526.

      Грунов А., Беккер Б.and Melkonian, M. (

      1993

      ) Выделение и характеристика аппарата Гольджи жгутиковых чешуйчатых зеленых водорослей.

      евро. J. Cell Biol.

      61

      :

      10

      –20.

      Grunow, A., Rüsing, M., Becker, B. и Melkonian, M. (

      1999

      ) V-АТФаза является основным компонентом комплекса Гольджи в чешуйчатой ​​зеленой жгутиконосице Scherffelia dubia .

      Protist

      150

      :

      265

      –81.

      Халлер К. и Фабри С. (

      1998

      ) Брефельдин А влияет на синтез и целостность жгутика эукариот.

      Biochem. Биофиз. Res. Commun.

      242

      :

      597

      –601.

      Harris, E., Yoshida, K., Cardelli, J. и Bush, J. (

      2001

      ) Rab11-подобная GTPase ассоциирует и регулирует структуру и функцию сократительной вакуольной системы в Dictyostelium .

      J. Cell Sci.

      114

      :

      3035

      –2658.

      Хаусманн, К. и Паттерсон, Д.Дж. (

      1984

      ) Комплексы сократительной вакуоли у водорослей. В компартментах в клетках водорослей и их взаимодействие.Под редакцией Wiesner, W., Robinson, D.G. и Старр, Р. С.

      140

      –145. Springer-Verlag, Берлин.

      Heuser, J., Zhu, Q. and Clarke, M. (

      1993

      ) Протонные насосы заполняют сократительные вакуоли амеб Dictyostelium .

      J. Cell Biol.

      121

      :

      1311

      –1327.

      Джексон, C.L. и Casanova, J.E. (

      2000

      ) Включение ARF: семейство Sec7 факторов обмена гуанин-нуклеотидов.

      Trends Cell Biol.

      10

      :

      60

      –67.

      Luykx, P., Hoppenrath, M. и Robinson, D.G. (

      1997

      ) Осморегуляторные мутанты, которые влияют на функцию сократительной вакуоли у Chlamydomonas reinhardtii .

      Protoplasma

      200

      :

      99

      –111.

      Luykx, P., Hoppenrath, M. и Robinson, D.G. (

      1997

      ) Структура и поведение сократительных вакуолей у Chlamydomonas reinhardtii .

      Protoplasma

      198

      :

      73

      –84.

      Мантон, И.and Parke, M. (

      1965

      ) Наблюдения за тонкой структурой двух видов Platymonas с особым упором на жгутиковые чешуи и способ происхождения теки.

      J. Mar. Biol. Доц. Великобритания

      45

      :

      743

      –754.

      Марин Б., Хёф-Эмден К. и Мелконян М. (

      1996

      ) Наблюдения с помощью светового и электронного микроскопа Tetraselmis desikacharyi sp. Nov. (Chlorodendrales, Chlorophyta).

      Новая Хедвигия

      112

      :

      461

      –475.

      McFadden, G.I. and Melkonian, M. (

      1986

      ) Активность аппарата Гольджи и мембранный поток во время биогенеза чешуек у зеленой жгутиконосицы Scherffelia dubia (Prasinophyceae) .1. Регенерация жгутиков.

      Protoplasma

      130

      :

      186

      –198.

      McFadden, G.I. и Melkonian, M. (

      1986

      ). Использование буфера HEPES для культуральной среды микроводорослей и фиксация для электронной микроскопии.

      Phycologia

      25

      :

      551

      –557.

      Макфадден, Г.И., Прейзиг, Х.Р. и Мелконян, М. (

      1986

      ) Активность аппарата Гольджи и мембранный поток во время биогенеза чешуек в зеленой жгутиконосой жгутиконосце Scherffelia dubia (Prasinophyceae). 2

      . Стенка секрета и сборки клетки

      .

      Protoplasma

      131

      :

      174

      –184.

      Мелконян М. (

      1982

      ) Влияние двухвалентных катионов на чешуйки жгутиков у зеленой жгутиконосцы Tetraselmis cordiformis .

      Protoplasma

      111

      :

      221

      –233.

      Мелконян М., Беккер Б. и Беккер Д. (

      1991

      ) Образование чешуек у водорослей.

      J. Electron Microsc. Tech.

      17

      :

      165

      –178.

      Мелконян М. и Прейсиг Х.Р. (

      1986

      ) Исследование с помощью светового и электронного микроскопа Scherffelia dubia , нового представителя чешуйчатых зеленых жгутиков (Prasinophyceae).

      Nord. J. Bot.

      6

      :

      235

      –256.

      Накаяма, Т., Марин, Б., Кранц, Х.Д., Сурек, Б., Huss, V.A.R., Inouye, I. and Melkonian, M. (

      1998

      ) Базальное положение чешуйчатых зеленых жгутиконосцев среди зеленых водорослей (Chlorophyta) выявляется путем анализа кодируемых ядром последовательностей рРНК SSU.

      Protist

      149

      :

      367

      –380.

      Nebenführ, A. (

      2003

      ) Транспортировка внутри Гольджи: эскалатор или ковшовая бригада?

      Annu. Завод Ред.

      9

      :

      76

      –89.

      Небенфюр А., Ритценталер К. и Робинсон Д.G. (

      2002

      ) Брефельдин А: расшифровка загадочного ингибитора секреции.

      Plant Physiol.

      130

      :

      1102

      –1108.

      Ногучи, Т. и Ватанабе, Х. (

      1999

      ) Влияние Брефельдина А на сеть транс -Гольджи и тельца Гольджи в Botryococcus braunii неоднородны в течение клеточного цикла.

      Protoplasma

      209

      :

      193

      –206.

      Ногучи Т., Ватанабе Х. и Сузуки Р. (

      1998

      ) Влияние брефельдина А на аппарат Гольджи, ядерную оболочку и эндоплазматический ретикулум зеленой водоросли, Scenedesmus acutus .

      Protoplasma

      201

      :

      202

      –212.

      Nolta, K. и Steck, T. (

      1994

      ) Выделение и первоначальная характеристика комплекса двудольных сократительных вакуолей из Dictyostelium discoideum .

      J. Biol. Chem.

      269

      :

      2225

      –2251.

      Паттерсон, Д.Дж. (

      1980

      ) Сократительные вакуоли и связанные с ними структуры: их организация и функция.

      Biol. Ред.

      55

      :

      1

      –45.

      Perasso, L., Grunow, A., Brüntrup, IM, Bölinger, B., Melkonian, M. и Becker, B. (

      2000

      ) Аппарат Гольджи чешуйчатого зеленого жгутика Scherffelia dubia : разобщение синтез гликопротеина и полисахаридов при регенерации жгутиков.

      Planta

      210

      :

      551

      –62.

      Riddick, D.H. (

      1968

      ) Сократительная вакуоль амебы Pelomyxa carolinensis .

      амер. J. Physiol.

      215

      :

      736

      –40.

      Робинсон, Д. (

      1993

      ) Брефельдин А — инструмент для биологов, занимающихся растительной клеткой.

      Бот. Acta

      106

      :

      107

      –109.

      Робинсон, Д.Г., Хоппенрат, М., Обербек, К., Луйкс, П. и Ратайчак, Р. (

      1998

      ) Локализация пирофосфатазы и В-АТФазы в Chlamydomonas reinhardtii .

      Бот. Acta

      111

      :

      108

      –122.

      Salomon, S. и Meindl, U. (

      1996

      ) Брефельдин A вызывает обратимую диссоциацию аппарата Гольджи у зеленой водоросли Micrasterias .

      Protoplasma

      194

      :

      231

      –242.

      Satiat-Jeunemaitre, B., Cole, L., Bourett, T., Howard, R. и Hawes, C. (

      1996

      ) Эффекты брефельдина A в клетках растений и грибов: кое-что новое в переносе пузырьков.

      J. Microsc.

      181

      :

      162

      –177.

      Scales, S.J., Gomez, M. и Kreis, T.E. (

      2000

      ) Белки оболочки, регулирующие мембранный трафик.

      Внутр. Rev. Cytol.

      195

      :

      67

      –144.

      Schmidt-Nielsen, B. and Schrauger, C.R. (

      1963

      ) Amoeba proteus : исследование сократительной вакуоли микропункцией.

      Наука

      139

      :

      606

      –607.

      Spang, A. (

      2002

      ) Факторы регуляции ARF1 и образование везикул COPI.

      Curr. Opin. Cell Biol.

      14

      :

      423

      –427.

      Stock, C., Allen, R. и Naitoh, Y. (

      2001

      ) Как внешняя осмолярность влияет на активность комплекса сократительной вакуоли, цитозольную осмолярность и водопроницаемость плазматической мембраны у Paramecium multimicronucleatum .

      J. Exp. Биол.

      204

      :

      291

      –2658.

      Stock, C., Gronlien, H.K. и Allen, R.D. (

      2002

      ). Ионный состав сократительной вакуольной жидкости парамеция отражает перенос ионов через плазматическую мембрану.

      евро. J. Cell Biol.

      81

      :

      505

      –515.

      Stock, C., Gronlien, H.K., Allen, R.D. и Naitoh, Y. (

      2002

      ) Осморегуляция в Paramecium : ионные градиенты in situ позволяют воде каскадно проходить через цитозоль в сократительную вакуоль.

      J. Cell Sci.

      115

      :

      2339

      –2348.

      Stoner, L.C. и Данхэм, П. (

      1970

      ) Регулирование осмолярности и объема клеток у Tetrahymena .

      J. Exp. Биол.

      53

      :

      391

      –399.

      Темесвари, Л.А., Родригес-Пэрис, Дж. М., Буш, Дж. М., Чжан, Л. и Карделли, Дж. (

      1996

      ) Вовлечение вакуолярной протон-транслоцирующей АТФазы во многие стадии эндолизосомальной системы и в сократительной вакуольной системе Dictyostelium discoideum .

      J. Cell Sci.

      109

      :

      1479

      –1495.

      Вайс, Р.Л., Гуденаф, Д.А. и Гуденаф, U.W. (

      1977

      ) Массивы мембранных частиц, связанные с базальным тельцем и с секрецией сократительной вакуоли у Chlamydomonas .

      J. Cell Biol.

      72

      :

      133

      –43.

      Zeuthen, T. (

      1992

      ) От сократительной вакуоли до дырявого эпителия — связь между потоками соли и воды в биологических мембранах.

      Биохим. Биофиз. Acta

      1113

      :

      229

      –258.

      Определение сократительной вакуоли в биологии.

      Примеры сократительной вакуоли в следующих темах:

      • Сократительные вакуоли в микроорганизмах

        • Сокращение вакуоли поглощают избыточную воду и отходы клетки микроорганизма и выводят их в окружающую среду путем сокращения.
        • A сократительная вакуоль (CV) представляет собой органеллу или субклеточную структуру, которая участвует в осморегуляции и удалении отходов.
        • Ранее CV назывался пульсирующей или пульсирующей вакуолью .
        • В некоторых одноклеточных эукариотических организмах (например, амебе) клеточные отходы, такие как аммиак и избыток воды, выводятся путем экзоцитоза, когда сократительные вакуоли сливаются с клеточной мембраной, выбрасывая отходы в окружающую среду.
        • Строение эвглены: 1 — жгутик; 2 — Глазное пятно / Пигментное пятно / Стигма; 3 — фоторецептор; 4 — второй короткий жгутик; 5 — Резервуар; 6 — базальное тело; 7 — Контрактиль вакуоль ; 8 — гранула парамилона; 9 — Хлоропласты; 10 — ядро; 11 — ядрышко; 12 — Пелликул

      • Осморегуляция

        • Например, парамеции и амебы, которые являются протистами без клеточных стенок, имеют сократительную способность вакуолей .
        • Сокращение парамеция вакуоль , здесь визуализированная с помощью светопольной микроскопии при 480-кратном увеличении, непрерывно выкачивает воду из организма, чтобы не допустить его разрыва в гипотонической среде.

      • Везикулы и вакуоли

        • Везикулы и вакуоли представляют собой мембранные мешочки, которые функционируют при хранении и транспортировке.
        • Вакуоли являются важным компонентом растительных клеток.
        • По мере того, как центральная вакуоль сжимается, клеточная стенка остается без поддержки.
        • Центральная вакуоль также поддерживает расширение клетки.
        • Контрактиль вакуоли обнаружены у некоторых протистов, особенно у Phylum Ciliophora.

      • Chromalveolata: альвеолаты

        • Апикомплексные протисты названы так потому, что их микротрубочки, фибрин и вакуоли асимметрично распределены на одном конце клетки в структуре, называемой апикальным комплексом.
        • Пища, захваченная в полости рта, попадает в пищевую вакуоль , где она соединяется с пищеварительными ферментами.
        • В дополнение к пищеварительной системе, основанной на вакуоли , Paramecium также использует сократительную вакуоль : осморегуляторные пузырьки, которые заполняются водой, когда она входит в клетку посредством осмоса, а затем сжимаются, выжимая воду из клетки.
        • Сократимость вакуоли позволяют организму выводить избыток воды.

      • Пресноводные среды

        • Некоторые протисты достигают этого с помощью сократительных вакуолей , в то время как пресноводные рыбы выводят избыток воды через почки.

      • Вакуоли

      • Сравнение растительных и животных клеток

        • Клетки растений имеют клеточную стенку, хлоропласты и другие специализированные пластиды и большую центральную вакуоль , тогда как клетки животных не имеют.
        • В клетках растений пищеварительные процессы происходят в вакуолях .
        • Центральная вакуоль играет ключевую роль в регулировании концентрации воды в клетках при изменении условий окружающей среды.
        • По мере того, как центральная вакуоль сжимается, клеточная стенка остается без поддержки.
        • Центральная вакуоль также поддерживает расширение клетки.

      • Характеристики эукариотических клеток

        • Везикулы и вакуоли представляют собой мембранные мешочки, которые функционируют при хранении и транспортировке.
        • Помимо того факта, что вакуоли несколько больше, чем везикулы, между ними существует очень тонкое различие: мембраны везикул могут сливаться либо с плазматической мембраной, либо с другими мембранными системами внутри клетки.
        • Кроме того, у растительных клеток есть клеточная стенка, большая центральная вакуоль , , хлоропласты и другие специализированные пластиды, тогда как у животных клеток нет.
        • Клеточная стенка защищает клетку, обеспечивает структурную поддержку и придает форму клетке, в то время как центральная вакуоль играет ключевую роль в регулировании концентрации воды в клетке при изменении условий окружающей среды.
        • Клетки растений имеют клеточную стенку, хлоропласты, плазмодесматы и пластиды, используемые для хранения, и большую центральную вакуоль , тогда как клетки животных не имеют.

      • Повреждение мышц, вызванное физической нагрузкой

        • Ранее приписываемый накоплению молочной кислоты во время упражнений, теперь понятно, что DOMS возникает из-за структурных повреждений саркомеров, особенно z-дисков и сократительных волокон .
          • Z-диски
        • обеспечивают структурную опору для сократительных волокон механизма скольжения волокон.
        • Перегрузка мышц повреждает эти связи и ориентацию сократительных нитей .
        • Высокое напряжение в сократительной -эластичной системе мышцы приводит к структурному повреждению мышечного волокна и плазмалеммы, а также ее эпимизия, перимизия и эндомизия.

      • Толщина и функция миокарда

        • Миокард (сердечная мышца) является самым толстым участком сердечной стенки и содержит кардиомиоциты, сократительные клетки сердца.
        • Миокард, или сердечная мышца, является самым толстым участком сердечной стенки и содержит кардиомиоциты, сократительные клетки сердца.
        • Сердечная мышца, как и скелетная мышца, состоит из саркомеров, основных, сократительных единиц мышцы.
        • Вместе миозин и актин образуют миофибриллярные нити, удлиненные сократительные нити , обнаруженные в мышечной ткани.
      Сократительная вакуоль

      у амебы используется для

      Микронуклеус необходим для полового размножения, тогда как макронуклеус управляет бесполым бинарным делением и всеми другими биологическими функциями.Это предотвращает попадание в ячейку слишком большого количества воды, которое может привести к ее разрыву. Экскреторная система человека. гипотонический раствор, удаляет излишки воды с помощью сократительной вакуоли • Скорость образования сократительных вакуолей увеличивается. Выведение синаптических пузырьков у человека осуществляется сложной системой специализированных органов. Парамеций имеет два ядра, макроядро и микроядро, в каждой клетке. Биологическая классификация — это научная процедура объединения организмов в иерархический ряд групп и подгрупп на основе их сходства и различий.Сократительная вакуоль используется для поддержания осмотического равновесия путем вывода излишка воды из клетки (см. Осморегуляция). В неблагоприятные периоды окружающей среды многие амебы выживают за счет инцистирования: амеба становится круглой, теряет большую часть воды и выделяет мембрану кисты, которая служит защитным покровом. Эти вакуоли бывают двух типов, то есть Ядро: Ядро A. proteus представляет собой мембранно-связанную органеллу, которая содержит большую часть генетической информации клетки и контролирует действия амебы.Микронуклеус необходим для полового размножения, тогда как макронуклеус управляет бесполым бинарным делением и всеми другими биологическими функциями. Сократительная вакуоль — пузырек жидкости. Amoeba proteus содержит одно заметное ядро. Пищевая вакуоль состоит из пузырька воды, содержащего частицы пищи, захваченные амебой. а. Ядро. Сократительная вакуоль, удаляющая лишнюю воду из амебы, отсутствует у большинства морских и паразитических видов. Обычно сократительные вакуоли встречаются у пресноводных организмов.Яйца и сперма, используемые для воспроизводства, часто у альтернативных хозяев в сложных жизненных циклах имеют различные системы органов. У молодых особей он кажется в значительной степени уплощенным, дискоидальным и слегка двояковогнутым, но часто складчатый и извилистый у более старых экземпляров. Начать изучение микробиологии Глава 5 Connect Learnsmart. Посмотрите видео, в котором сокращающаяся вакуоль Paramecium вытесняет воду, чтобы поддерживать осмотическое равновесие клетки. Форма амебы постоянно меняется. Amoeba proteus содержит одно заметное ядро.Движение должно присутствовать с использованием ресничек, жгутиков или амебоидных движений. Сократительная функция вакуолей. Несомненно, это очень важная органелла, выполняющая важную функцию для амебы. У амебы в сократительной вакуоли накапливается избыток воды и химикатов. Да — Протиста. Самая важная особенность амебы — то, что она не имеет фиксированной формы. Размножение бесполое (бинарное деление). Он крошечный, но не простой! Soln. Самая важная особенность амебы — то, что она не имеет фиксированной формы. Периодически вакуоль сжимается и снова выталкивает воду во внеклеточную область.а. Ядро. пищевая вакуоль и сократительная вакуоль. Органеллы, известные как лизосомы, сливаются с вакуолью, высвобождая пищеварительные ферменты внутри вакуоли. Таким образом, он помогает поддерживать водный и солевой баланс клетки — процесс, известный как осморегуляция. 11 мая 2021 г. 10 апреля 2021 г. aap aapg aapl aaps aapt aar aardvark aarhus aaron aarons aarp aas aasb Еще одним компонентом, обычно обнаруживаемым у пресноводных амеб, является сократительная вакуоль.Наиболее хорошо изученные сократительные вакуоли встречаются у протистов родов Paramecium, Amoeba и Trypanosoma. Когда она достигает максимального размера, сократительная вакуоль перемещается к клеточной мембране, разрывается, высвобождая свое содержимое в окружающую среду. У простейших, таких как амеба, отсутствует поддерживающая клеточная стенка, и вместо этого у них есть сократительная вакуоль, которая откачивает лишнюю воду, которая попадает в клетку путем осмоса, что помогает клетке поддерживать гомеостаз. (а) Амеба, живущая в пресной воде, использует сократительную вакуоль, чтобы изгнать избыток воды из своей цитоплазмы (таким образом, требуется больше дыхания / O 2 / АТФ, чем изотоническим (морским) амебам).Он контролирует количество воды, присутствующей в организме амебы. глюкоза, аминокислоты и минеральные ионы; Это ядро, сократительная вакуоль, пищевые вакуоли и водная глобула. Выделительная система человека включает пару почек. Переваривание частиц пищи происходит в вакуоли с помощью ферментативных воздействий. Он содержит множество подвешенных в нем органелл или структур. Амеба может есть, воспроизводить и даже ощущать окружающую среду (например, свет, температуру и электрическое поле).Наиболее хорошо изученные сократительные вакуоли встречаются у протистов родов Paramecium, Amoeba и Trypanosoma. Хотя точный состав мембраны или даже сократительный механизм этих вакуолей неизвестны, они наблюдались как пульсирующие органеллы у многих видов, особенно у протистов, таких как амеба и парамеций. У молодых особей он кажется в значительной степени уплощенным, дискоидальным и слегка двояковогнутым, но часто складчатый и извилистый у более старых экземпляров. Парамеций имеет два ядра, макроядро и микроядро, в каждой клетке.Учите словарный запас, термины и многое другое с помощью дидактических карточек, игр и других средств обучения. Эти вакуоли бывают двух типов, то есть амеба (/ ə ˈ m iː b ə /; реже пишется амеба или амеба; множественное число am (o) ebas или am (o) ebae / ə ˈ m iː bi /), часто называемая амебоид — это тип клетки или одноклеточного организма, который имеет способность изменять свою форму, в первую очередь за счет вытягивания и втягивания псевдопод. Амеба — гигантская эукариотическая клетка. Ни один из вариантов неверен. По окончании приема пищи пищевая вакуоль растворяется.Инфузории: эти простейшие передвигаются с помощью своих крошечных волосоподобных структур, называемых ресничками. Амеба поглощает пищу посредством фагоцитоза, что означает, что она окружает бактерии или других более мелких протистов и выделяет пищеварительные ферменты в вакуоль. Амеба имеет клеточную мембрану, округлое плотное ядро ​​и множество мелких пузырьковидных вакуолей в цитоплазме. Точное количество сократительных вакуолей различается в зависимости от вида. Посмотрите видео, в котором сокращающаяся вакуоль Paramecium вытесняет воду, чтобы поддерживать осмотическое равновесие клетки.1. Обсудите, как системы классификации претерпели несколько изменений за определенный период времени? У амебы может быть более двух ядер в клетке. Сократительная вакуоль является ключевым регулятором осмотического давления у амеб (также у многих одноклеточных протистов). используйте их, чтобы удалить лишнюю воду из клетки. Без сократительной вакуоли амеба может лопнуть. Клетка амебы содержит связанное с мембраной ядро, пищевые вакуоли и сократительные вакуоли в своем одноклеточном теле. Обзор. Размер ячеек Ячейки различаются по размеру.Сократительная вакуоль — это особый тип вакуолей, который регулирует количество воды внутри клетки. В пресноводных средах концентрация растворенных веществ является гипотонической, меньше снаружи, чем внутри клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешняя среда. Он собирает жидкости из всей клетки и выталкивает их из клетки. пищевая вакуоль и сократительная вакуоль. В вакуоли высвобождаются ферменты, которые переваривают частицы пищи. Эти вакуоли регулярно расширяются и сжимаются.Здесь организм захватывает частицу пищи в вакуоль для переваривания. Большинство клеток очень маленькие (микроскопические), некоторые могут быть очень большими (макроскопическими). • Наименьшая клетка • Микоплазма • Размер: 0,1 мкм • Крупнейшая клетка • Страусиное яйцо • Размер: 18 см 1 мкм = 1/1000 миллиметра 11. Инфузории: Эти простейшие перемещаются с помощью своих крошечных волосковидных структур, называемых ресничками. мастигофора. ВОПРОСЫ ПО ТЕКСТОВОМУ NCRT РЕШЕННЫ. Пищевая вакуоль состоит из пузырька воды, содержащего частицы пищи, захваченные амебой. Одноклеточные организмы, такие как амеба, парамеций выделяют избыток через крошечные органеллы, называемые сократительными вакуолями.Сократительная вакуоль предотвращает это, сокращая и выталкивая воду из клетки. apicomplexa / sporozoa. Образование псевдоподии позволяет амебе двигаться медленно. Амеба имеет клеточную мембрану, округлое плотное ядро ​​и множество мелких пузырьковидных вакуолей в цитоплазме. цилиофора. Амебы не образуют единой таксономической группы; вместо этого они встречаются во всех основных линиях эукариотических организмов. Активный перенос • Активный перенос — это движение растворенных веществ, таких как. Непереваренная пища у одноклеточных животных выделяется, когда пищевая вакуоль сливается с общей поверхностью тела и открывается наружу.Экскреция у людей. Реснички или жгутики трудно увидеть. Нет, Монера. Пищевая вакуоль содержит пищу, окруженную водой, в то время как сократительная вакуоль содержит жидкость или воду и контролирует активность регуляции воды у амеб. Амеба получает пищу путем фагоцитоза, поглощая более мелкие организмы и частицы органического вещества, или путем пиноцитоза, поглощая растворенные питательные вещества через везикулы, образованные внутри клеточной мембраны. Форма амебы постоянно меняется. Это ядро, сократительная вакуоль, пищевые вакуоли и водная глобула.Эвглена также имеет сократительную вакуоль, которая помогает собирать и удалять из клетки лишнюю жидкость. (б) Почки поддерживают правильную концентрацию крови (а значит, и всего тела). Вы должны увидеть как минимум ядро ​​и / или сократительную вакуоль, а также определенную форму. Псевдоножки являются продолжением цитоплазмы. Учите словарный запас, термины и многое другое с помощью дидактических карточек, игр и других средств обучения. Он имеет мембраносвязанное ядро ​​и множество органелл, таких как сократительная вакуоль и пищевая вакуоль.У одних протистов одна сократительная вакуоль на клетку, у других — несколько. Должно быть совсем маленькое. У голых амеб есть сократительная вакуоль. У некоторых видов есть эктоплазма / гиалоплазма, расположенная под плазматической мембраной и окружающая гранулоплазму / эндоплазму. Псевдоподии различаются по внешнему виду (цилиндрические, гемисфероидные, веерообразные и т. Д.). Сократительная вакуоль представляет собой пузырь из жидкости. 11 мая 2021 г. 10 апреля 2021 г. aap aapg aapl aaps aapt aar aardvark aarhus aaron aarons aarp aas aasb Он содержит ряд подвешенных в нем органелл или структур…. Протисты с сократительными вакуолями: водоросли. Пищевая вакуоль образуется вокруг пищевой частицы, когда она усваивается амебой. Пищевая вакуоль содержит пищу, окруженную водой, в то время как сократительная вакуоль содержит жидкость или воду и контролирует активность регуляции воды у амеб. Сократительная вакуоль — это особый тип вакуолей, который регулирует количество воды внутри клетки. В пресноводных средах концентрация растворенных веществ является гипотонической, меньше снаружи, чем внутри клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешняя среда.Питательные вещества получают, когда ферменты переваривают пищу внутри вакуоли. Начать изучение микробиологии Глава 5 Connect Learnsmart. Размножение амебы происходит путем пересылки ее цитоплазмы. Многоклеточные животные, такие как гидра и губки, обладают сократительными вакуолями. По большей части они используются для описания цитоплазмы простейших (в частности, амеб), которая различается по структуре, местоположению и функциям. Эктоплазма — это внешний слой цитоплазмы в эукариотической клетке (амебе). Сократительная вакуоль служит резервуаром для хранения лишней воды внутри клеток.Он контролирует количество воды, присутствующей в организме амебы. Вода, которая попадает в клетки пресноводных организмов с пищей и осмосом, удаляется сократительными вакуолями. Вакуоль: она бывает двух типов: а) Сократительная вакуоль: она имеет сложную структуру, окруженную несколькими каналами. У простейших, таких как амеба, отсутствует поддерживающая клеточная стенка, и вместо этого у них есть сократительная вакуоль, которая откачивает лишнюю воду, которая попадает в клетку путем осмоса, что помогает клетке поддерживать гомеостаз. NCERT Solutions Class 11 Biology Образцы статей по биологии.• Амеба, помещенная в дистиллированную воду, т. Е. Обзор. У некоторых есть сократительные вакуоли, органеллы, которые можно использовать для вывода воды из клетки для осмотической регуляции (солевого и водного баланса) (рис. 4). … амеба / саркодина. Эта вакуоль необходима для удаления лишней воды из клетки и поддержания осмотического баланса. У жгутиконосцев, таких как Euglena, сократительная вакуоль остается неподвижной внутри клетки, но у Amoeba она меняет положение в зависимости от… Точное количество сократительных вакуолей различается в зависимости от вида.Когда вода приближается к своему пределу, сократительная вакуоль перемещается и сливается с плазматической мембраной, вытесняя воду. Классификация Поскольку концентрация растворенных веществ в пресной воде ниже, чем во внутреннем цитозоле амебы, вода проходит через клеточную мембрану посредством осмоса. Единица измерения размера ячейки — микрометр.

      Бутоньерка из синего чертополоха, Исследовательский документ по железодефицитной анемии, Белковый бизнес из насекомых, Клей Хубер Фредериксбург, Вирджиния, Набор Fortnite Ghost Rider, Пещеры возле Нэшвилла, Теннесси, Ah-1s Кисаразу Вартундер,

      Как сократительная вакуоль в одноклеточном организме функционирует для поддержания гомеостаза: она закачивает воду в клетку?

      Как сократительная вакуоль в одноклеточном организме функционирует для поддержания гомеостаза: она закачивает воду в клетку?

      Как сократительная вакуоль в одноклеточном организме функционирует для поддержания гомеостаза? Он выкачивает воду из клетки.Частицы входят в ячейку и выходят из нее, но их концентрация остается стабильной. Какое движение частиц через мембрану требует энергии?

      Как сократительные вакуоли помогают клетке с гомеостазом?

      Как сократительная вакуоль в парамеции помогает поддерживать гомеостаз? Эта специализированная вакуоль, ритмично сокращаясь, выкачивает лишнюю воду из клетки. Это сеть белковых нитей, которая помогает клетке сохранять свою форму, также участвуя в движении.

      Как клетка поддерживает гомеостаз как внутри себя, так и в составе многоклеточного организма?

      Как клетка поддерживает гомеостаз как внутри себя, так и в составе многоклеточного организма? Клетки, как сами по себе, так и в многоклеточных организмах, поддерживают гомеостаз за счет роста, реагирования на окружающую среду, преобразования энергии и воспроизводства.

      Как сократительные вакуоли помогают организмам выжить?

      Сократительные вакуоли — это связанные с мембраной органеллы, которые откачивают воду из клетки.Они в основном встречаются у простейших или других видов, которые являются одноклеточными и не имеют клеточной стенки, и они защищают клетку от поглощения слишком большого количества воды и разрывов.

      Какова основная функция сократительной вакуоли?

      Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизис (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления. Сократительная вакуоль, как следует из названия, выталкивает воду из клетки, сокращаясь.

      Какова основная функция сократительной вакуоли?

      Комплекс сократительной вакуоли (CV) представляет собой осморегулирующую органеллу свободноживущих амеб и простейших, которая контролирует внутриклеточный водный баланс, накапливая и вытесняя лишнюю воду из клетки, позволяя клеткам выжить в условиях гипотонического стресса, как в прудовой воде.

      Почему сократительные вакуоли бесполезны в соленой воде?

      В соленой воде концентрация растворенного вещества вне ячейки больше, чем внутри ячейки, поэтому вода вытекает из ячейки вниз по градиенту концентрации.Следовательно, для вытеснения воды сократительные вакуоли не требуются.

      В каком растворе можно использовать сократительную вакуоль?

      Следовательно, амебе необходимо удалить лишнюю воду для осморегуляции. Этой цели служит сократительная вакуоль. Изотонический раствор имеет ту же концентрацию, что и цитоплазма амебы, в то время как гипертонический раствор имеет более высокую концентрацию, что означает, что вода будет перемещаться из клетки амебы в раствор.

      Какова функция пищевой вакуоли?

      Они работают как внутриклеточный желудок, переваривая проглоченную пищу.Он содержит пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу, а затем попадают в цитоплазму для использования.

      Что вы подразумеваете под пищевой вакуолью?

      : мембраносвязанная вакуоль (как у амебы), в которой переваривается проглоченная пища — см. Иллюстрацию амебы.

      Какова роль пищевой вакуоли у амебы?

      Пищевые вакуоли амебы представляют собой заполненные жидкостью мембраносвязанные структуры, присутствующие внутри цитоплазмы клетки. Жидкость внутри вакуоли содержит несколько ферментов, которые переваривают пищу, а переваренные части всасываются в цитоплазму.Непереваренные отходы выбрасываются из клетки.

      Какова роль вакуоли у амебы?

      Амеба — одноклеточный организм. Сократительная вакуоль работает точно так же, как следует из названия, в том смысле, что она расширяется и сжимается. Функция сократительной вакуоли заключается в том, чтобы откачивать воду из клетки посредством процесса, называемого осморегуляцией, регулирования осмотического давления.

      Присутствует ли пищевая вакуоль у амебы?

      амеба. Эндоплазма содержит пищевые вакуоли, зернистое ядро ​​и прозрачную сократительную вакуоль.У амебы нет рта или ануса; пища принимается, а материал выводится из организма в любой точке поверхности клетки.

      Каковы функции псевдоподий и пищевой вакуоли у амебы?

      Амеба захватывает частицу пищи с помощью псевдоподий и уносит ее внутрь пищевой вакуоли. Жидкость внутри вакуоли содержит несколько ферментов, которые переваривают пищу, а переваренные части всасываются в цитоплазму. Непереваренные отходы выбрасываются из клетки.

      Какова функция псевдоподий у амеб класса 8?

      Функции псевдоподий включают передвижение и проглатывание: псевдоподии имеют решающее значение для обнаружения целей, которые затем могут быть поглощены; охватывающие псевдоподии называются псевдоподиями фагоцитоза.Типичным примером этого типа амебоидных клеток является макрофаг.

      Какова функция псевдоподий 8 класса?

      Отв. Псевдоподия — это временный выступ, похожий на руку. Псевдоподии облегчают передвижение и помогают в захвате пищи.

      Как работают псевдоножки?

      Псевдоноды на самом деле являются продолжением цитоплазмы или густой жидкости, которая находится внутри таких организмов, как амеба. Организм может изменять форму ложноножки, заставляя ее двигаться, появляться и исчезать.Псевдоножки используются в движении и как инструмент для захвата добычи.

      артикулов амеб — Энциклопедия жизни

      Амеба — род одноклеточных амебоидов в семействе Amoebidae. [2] Типовой вид рода — Amoeba proteus , обычный пресноводный организм, широко изучаемый в классах и лабораториях. [3]

      История и классификация

      Первая иллюстрация амебоида из книги Розеля фон Розенхофа Insecten-Belustigung (1755).

      Самая ранняя запись об организме, напоминающем амебы , была произведена в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенхофом, который назвал свое открытие « der kleine Proteus » («Маленький Протей») в честь Протея, изменяющего форму моря. бог греческой мифологии. [4] В то время как иллюстрации Розеля показывают существо, внешне похожее на то, что сейчас известно как Amoeba proteus , его «маленький протей» не может быть с уверенностью идентифицирован ни с одним современным видом. [5]

      Термин «Proteus animalcule» оставался в употреблении на протяжении 18 и 19 веков как неофициальное название любого крупного, свободно живущего амебоида. [6]

      В 1758 году, очевидно, не видя для себя «Протея» Розеля, Карл Линней включил этот организм в свою собственную систему классификации под названием Volvox chaos . Однако, поскольку название Volvox уже применялось к роду жгутиковых водорослей, он позже изменил название на Chaos chaos . В 1786 году датский натуралист Отто Мюллер описал и проиллюстрировал вид, который он назвал Proteus diffluens , который, вероятно, был организмом, известным сегодня как Amoeba proteus. [7]

      Род Amiba, от греческого amoibè ( ἀμοιβή), что означает «изменение», был установлен в 1822 году Бори де Сен-Винсент. [8] [9] В 1830 г. немецкий естествоиспытатель К. Г. Эренберг принял этот род в свою классификацию микроскопических существ, но изменил написание на « Amoeba ». [10]

      Анатомия, кормление и размножение

      Виды Amoeba перемещаются и питаются, расширяя временные структуры, называемые псевдоподиями.Они образуются за счет скоординированного действия микрофиламентов в цитоплазме клетки, выталкивая плазматическую мембрану, окружающую клетку. [11] У Amoeba псевдоподии приблизительно трубчатые и закруглены на концах (лопастные). Общая форма клетки может быстро меняться по мере того, как псевдоподии расширяются и втягиваются в тело клетки. Amoeba может производить сразу несколько псевдоподий, особенно когда они свободно плавают. При быстром ползании по поверхности клетка может принимать примерно моноподиальную форму с единственным доминирующим псевдоподом, развернутым в направлении движения. [12]

      Amoeba proteus в движении

      Исторически исследователи разделили цитоплазму на две части, состоящие из гранулярной внутренней эндоплазмы и внешнего слоя прозрачной эктоплазмы, которые заключены в гибкую плазматическую мембрану. [13] Клетка обычно имеет одно зернистое ядро, содержащее большую часть ДНК организма. Сократительная вакуоль используется для поддержания осмотического равновесия путем вывода излишка воды из клетки (см. Осморегуляция).

      Amoeba получает пищу путем фагоцитоза, поглощая более мелкие организмы и частицы органического вещества, или путем пиноцитоза, поглощая растворенные питательные вещества через везикулы, образованные внутри клеточной мембраны. [14] Пища, окруженная амебой , хранится в пищеварительных органеллах, называемых пищевыми вакуолями.

      Амеба , как и другие одноклеточные эукариотические организмы, размножается бесполым путем путем митоза и цитокинеза. Сексуальные явления не наблюдались напрямую у амеб , хотя известно, что половой обмен генетическим материалом происходит у других групп амеб. [15] Большинство амебозоидов, по-видимому, способны выполнять сингамию, рекомбинацию и снижение плоидности посредством стандартного мейотического процесса. [16] «Бесполый» модельный организм Amoeba proteus имеет большинство белков, связанных с половыми процессами. [16] В случаях насильственного разделения организмов часть, в которой находится ядро, часто выживет и образует новую клетку и цитоплазму, а другая часть погибнет. [17]

      Осморегуляция

      Как и многие другие протисты, виды Amoeba контролируют осмотическое давление с помощью мембраносвязанной органеллы, называемой сократительной вакуолью. Amoeba proteus имеет одну сократительную вакуоль, которая медленно заполняется водой из цитоплазмы (диастола), затем, сливаясь с клеточной мембраной, быстро сокращается (систола), высвобождая воду наружу посредством экзоцитоза. Этот процесс регулирует количество воды, присутствующей в цитоплазме амебы.

      Сразу после того, как сократительная вакуоль (CV) вытесняет воду, ее мембрана сморщивается. Вскоре после этого появляется множество мелких вакуолей или пузырьков, окружающих мембрану ЦВ. [18] Предполагается, что эти везикулы отщепляются от самой CV-мембраны. Маленькие пузырьки постепенно увеличиваются в размере по мере того, как они впитывают воду, а затем сливаются с CV, который увеличивается в размере по мере заполнения водой. Следовательно, функция этих многочисленных мелких пузырьков состоит в том, чтобы собирать избыток цитоплазматической воды и направлять ее в центральную сердечно-сосудистую систему. CV набухает в течение нескольких минут, а затем сжимается, вытесняя воду наружу. Затем цикл повторяется снова.

      Мембраны маленьких везикул, а также мембрана CV содержат встроенные в них белки аквапорины. [18] Эти трансмембранные белки способствуют прохождению воды через мембраны. Присутствие белков аквапоринов как в CV, так и в небольших везикулах предполагает, что сбор воды происходит как через саму CV-мембрану, так и за счет функции везикул. Однако везикулы, будучи более многочисленными и меньшими по размеру, позволяют быстрее поглощать воду из-за большей общей площади поверхности, обеспечиваемой везикулами. [18]

      Маленькие везикулы также имеют другой белок, встроенный в их мембрану: H + -АТФаза вакуолярного типа или V-АТФаза. [18] Эта АТФаза закачивает ионы H + в просвет везикулы, снижая ее pH по отношению к цитозолю. Однако pH CV у некоторых амеб является лишь умеренно кислым, что позволяет предположить, что ионы H + удаляются из CV или из везикул. Считается, что электрохимический градиент, создаваемый V-АТФазой, может быть использован для транспорта ионов (предполагается, что K + и Cl —) в везикулы. Это создает осмотический градиент через мембрану везикул, что приводит к притоку воды из цитозоля в везикулы посредством осмоса, [18] , чему способствуют аквапорины.

      Поскольку эти пузырьки сливаются с центральной сократительной вакуолью, которая вытесняет воду, ионы в конечном итоге удаляются из клетки, что неблагоприятно для пресноводных организмов. Удаление ионов с водой должно быть компенсировано каким-то еще неустановленным механизмом.

      Как и другие эукариоты, виды Amoeba страдают от чрезмерного осмотического давления, вызванного чрезмерно солевым раствором или разбавленной водой. В соленой воде Amoeba предотвратит приток соли, что приведет к чистой потере воды, поскольку клетка становится изотоничной с окружающей средой, вызывая сокращение клетки.Помещенный в пресную воду, Amoeba будет соответствовать концентрации окружающей воды, вызывая набухание клетки. Если окружающая вода будет слишком разбавленной, ячейка может лопнуть. [19]

      Цисты амебы

      В средах, потенциально смертельных для клетки, амеба может стать бездействующей, образуя шар и секретируя защитную мембрану, превращаясь в микробную кисту. Клетка остается в этом состоянии до тех пор, пока не попадет в более благоприятные условия. Бори де Сен-Винсент, J.B.G.M. (1822-1831). Статья «Амиба». В: ‘Dictionnaire classique d’histoire naturelle par Messieurs Audouin, Isid. Бурдон, Ad. Бронниар, Де Кандоль, Додебар де Ферусак, А. Десмулен, Драпье, Эдвардс, Флуранс, Жоффруа де Сен-Илер, А. де Жюссье, Кунт, Ж. де Лафосс, Ламуру, Латрей, Лукас Филс, Пресли-Дюплесси, К. Прево, А. Ришар, Тьебо де Берно и Бори де Сен-Винсент. Ouvrage dirigé par ce dernier сотрудничества, et dans lequel on ajouté, pour le porter au niveau de la science, un grand nombre de mots qui n’avaient pu faire partie de la plupart des Dictionnaires antérieurs . a b c d e Nishihara E, Yokaki E, Yokaki (Март 2008 г.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *