Систематические группы: Систематические группы растений

Содержание

Систематические группы и единицы — это… Что такое Систематические группы и единицы?

Систематические группы и единицы

см. Систематика.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон. 1890—1907.

  • Систематика
  • Апсида

Смотреть что такое «Систематические группы и единицы» в других словарях:

  • ГРУППЫ МОНОТИПНЫЕ — систематические единицы, включающие только одну подчиненную единицу (напр., род, состоящий только из одного вида). Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 …   Геологическая энциклопедия

  • БИОЛОГИЯ — БИОЛОГИЯ. Содержание: I. История биологии………….. 424 Витализм и машинизм. Возникновение эмпирических наук в XVI XVIII вв. Возникновение и развитие эволюционной теории. Развитие физиологии в XIX в. Развитие клеточного учения. Итоги XIX века …   Большая медицинская энциклопедия

  • РАСТЕНИЯ В СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМОВ — СИСТЕМАТИКА И ЕЕ ЗАДАЧИ         Классификацией организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии, называемая систематикой. Некоторые биологи называют систематику наукой о многообразии (многообразии… …   Биологическая энциклопедия

  • ДАРВИНИЗМ — ДАРВИНИЗМ, учение Ч. Дарвина о происхождении органического мира, в том числе и человека, из более простых форм путем медленного развития. Доказательства эволюции. В доказательство своей точки зрения Д. выдвинул такое огромное количество данных,… …   Большая медицинская энциклопедия

  • Система органического мира —         Мир живых существ насчитывает около 2 млн. видов. Всё это многообразие организмов изучает Систематика, основной задачей которой является построение С. о. м.          После торжества эволюционного учения (См. Эволюционное учение) в… …   Большая советская энциклопедия

  • ГОСТ Р 50779.11-2000: Статистические методы. Статистическое управление качеством. Термины и определения — Терминология ГОСТ Р 50779.11 2000: Статистические методы. Статистическое управление качеством. Термины и определения оригинал документа: 3.4.3 (верхняя и нижняя) границы регулирования Граница на контрольной карте, выше которой верхняя граница,… …   Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

  • СССР. Естественные науки —         Математика          Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… …   Большая советская энциклопедия

  • Польша — (Polska)         Польская Народная Республика (Polska Rzeczpospolita Ludowa), ПНР.          I. Общие сведения          П. социалистическое государство в Центральной Европе, в бассейне рр. Висла и Одра, между Балтийским морем на С., Карпатами и… …   Большая советская энциклопедия

  • анализ — 3.8.7 анализ (review): Деятельность, предпринимаемая для установления пригодности, адекватности и результативности (3.2.14) рассматриваемого объекта для достижения установленных целей. Примечание Анализ может также включать определение… …   Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

  • Феодализм — Содержание [О Ф. во Франции см. соотв. ст.]. I. Сущность Ф. и его происхождение. II. Ф. в Италии. III. Ф. в Германии. IV. Ф. в Англии. V. Ф. на Пиренейском полуострове. VI. Ф. в Чехии и Моравии. VII. Ф. в Польше. VIII. Ф. в России. IX. Ф. в… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

От чего зависит число лепестков и тычинок – Наука – Коммерсантъ

Один из ключевых признаков, характеризующих тот или иной вид цветковых растений,— число органов каждого типа в цветке. Всего таких типов четыре: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Ученые изучают, насколько часто происходит эволюционное изменение числа органов в цветках, как это число связано с экологическими особенностями растений (например, способом опыления и распространения плодов), какие варианты характеризуют основные систематические группы цветковых растений.

Специалисты кафедры высших растений Московского государственного университета и Ботанического института РАН предприняли разностороннее изучение группы родства цветковых растений, включающей семейства зонтичные и аралиевые, чтобы на ее примере выявить корреляции числа органов в цветке с другими особенностями его строения и функционирования. Зонтичные — широко распространенное в средней полосе семейство, включающее такие растения, как морковь, петрушка, тмин. Аралиевые населяют в основном тропики и субтропики, к этим растениям относятся женьшень и элеутерококк. Для установления детальной структуры цветков, включая число органов каждого типа, их расположение друг относительно друга и наличие срастания между органами, команда искала растения с цветками различного строения. Для этого была организована серия экспедиций в несколько тропических стран.

Собранный материал изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа, «разобрав» соцветия таким образом, чтобы рассмотреть в деталях не только сформированные цветки, но и проследить их развитие, начиная от формирования самых первых органов. Это позволило, например, выявить наличие чашелистиков у тех цветков, у которых они малы и незаметны во взрослом состоянии. Кроме того, ученые применили технологию, при которой весь цветок «раскладывается» на тонкие, 15–20 микрон толщиной, срезы, что позволяет установить его трехмерное внутреннее строение.

Результаты исследований позволили охарактеризовать все основные варианты цветков в изученных семействах. Несмотря на близкое родство аралиевых и зонтичных, они обладают диаметрально противоположным разбросом вариантов строения цветка. Цветки зонтичных имеют по пять чашелистиков, лепестков и тычинок и два плодолистика. Цветки аралиевых значительно более разнообразны. Так, число тычинок, лепестков и плодолистиков у этих растений может быть одинаковым или резко различающимся. Тычинок и лепестков у аралиевых бывает от четырех до нескольких десятков и даже более сотни, причем в некоторых цветках тычинок гораздо больше, чем лепестков. Плодолистиков чаще всего столько же, сколько лепестков, но у некоторых видов всего один плодолистик, а у других — несколько десятков.

В чем причина такого необычного разнообразия цветков аралиевых? Было замечено, что природная вариабельность цветков аралиевых сходна с изменениями строения цветка, происходящими при искусственных мутациях определенных генов у модельных генетических объектов. Эти гены отвечают за ограничение развития стволовых клеток на верхушках побегов и соцветий. Предположительно, сходная мутация имела место на нескольких этапах эволюции семейства аралиевые.

Исследования показали, что эволюционное увеличение числа органов (хотя бы одного типа) в цветке сопряжено с появлением других необычных черт его строения. Во-первых, появляются отклонения в симметрии цветка: форма цветка меняется с круглой на овальную за счет иного расположения органов каждого типа. Форма цветков с наибольшим числом органов еще более необычна и напоминает крылья бабочки. Во-вторых, у некоторых таких растений чашелистики преобразуются таким образом, что полностью теряют свою индивидуальность: они превращаются в единый трубчатый орган, в котором их число уже невозможно посчитать. В-третьих, венчик в отдельных случаях кардинально меняет свой облик и функцию. Лепестки объединяются в массивный колпачок, который защищает цветок на стадии бутона, после чего опадает. Цветение, таким образом, происходит в безлепестном состоянии.

Ученые оценили связь числа органов в цветке с репродуктивными показателями видов. Одним из таких показателей является соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков в цветке: чем меньше развивается пыльцы в расчете на один семязачаток, тем этот показатель ниже и тем больше эффективность переноса пыльцы от тычинок к рыльцам у данного вида. Оказалось, что у видов с небольшим числом органов цветка (от пяти до 12 органов каждого типа) данное соотношение гораздо ниже, чем у видов с высоким числом органов (нескольких десятков). Следовательно, транспорт пыльцы у видов с высоким числом органов цветка осуществляется другими группами насекомых по сравнению с остальными видами.

Прямые наблюдения за одним из видов с большим числом органов в цветке, произрастающим в Таиланде, подтвердили эту гипотезу. Исследователи выяснили, что этот вид опыляется днем пчелами, собирающими пыльцу, а ночью — крупными осами, поглощающими нектар. Аралиевые с небольшим числом органов в цветке, напротив, опыляются исключительно дневными насекомыми. Более того, опыление ночными осами — крайне редкое явление среди растений.

Разнообразие числа органов в цветке аралиевых, возникшее, предположительно, в результате изменений одного или нескольких генов, нашло отражение в самых разных аспектах биологии этих растений: от общего облика цветка и его формы до особенностей развития конкретных его частей и взаимодействия цветка с теми или иными насекомыми-опылителями.

Максим Нуралиев, старший научный сотрудник Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова

Основные систематические группы растений и животных: царства, типы, отделы, классы. Значение классификации растений и животных – методическая разработка для учителей, Касенова Бахитжан Гомаровна

5. Этап закрепления

(Г) Задания для (ФО)

Цель обучения: 7.1.1.2 Определять систематическое положение живых организмов.

Критерии оценивания. Учащийся:

*определяет систематическое положение живых организмов;

*составляет схемы по аналогии.

Уровень мыслительных навыков: знание и понимание и применение.

Просмотр видеофрагмента фильма «Биологическое разнообразие».

Задание: Используя виды, приведенные в видеофрагменте, составить схемы классификации животных и растений по методу «Летучка».

(Г) Метод «Летучка». На основании данных схем составьте свою схему классификации животных и растений. Затем поменяйтесь схемами. В группе происходит обмен схемами, затем происходит сложение двух схем в одну с последующим взаимооцениванием по дескрипторам.

Взаимооценивание пар в группе.

Дескрипторы

Баллы

Представлено название схемы

1

Выдержана структура схемы, ее последовательность

2

Приведены соответствующие примеры названий систематических групп животных и растений

1

Отсутствуют лексические, орфографические, грамматические ошибки

1

Выступление групп с презентацией схем от группы.

Взаимооценивание групп по стратегии «Светофор».

Каждая группа оценивает с комментарием работу других групп с помощью карточек.

Тема раскрыта, все понятно – 3 балла.

Остались вопросы – 2 балла.

Не удалось разобраться в теме – 1 балл.

(Г) Метод «Кубик Блума».

От каждой группы 1 ученик идет в другую группу, бросает кубик и задает вопрос, начинающийся с того слова, которое выпало на грани. Смайлик получает ученик, ответивший на вопрос и задавший вопрос.

6. Подведение итога урока: Выставление баллов в «Карту успеха».

7. Домашнее заданиеВыполнение тестовых заданий из радела iTest (распечатанный вариант).

8. Рефлексия. Метод «Чемодан, мясорубка, корзина»

Формируемые навыки самоуправления.

Цель: определение степени уверенности учащихся в успешности достижения целей.

Сущность метода: Метод направлен на формирование навыков самооценивания успешности достижения ожидаемых результатов по окончании урока.

Алгоритм реализации метода

На столе стоят коробки с изображением чемодана, мясорубки и корзины.

Чемодан – все, что пригодится в дальнейшем.

Мясорубка – информацию перерабатываю.

Корзина – все выброшу.

Ученикам предлагается выбрать, как они поступят с информацией, полученной на уроке. В коробку закидывают фишки полученные на уроке.

§3. Классификация животных и основные систематические группы

Задание 1. Объясните, зачем классифицируют животных.

Если известно  к какому классу, отряду относиться животное, то в этом классе есть определенные признаки, у животных всего класса. И объединение в группы облегчает их изучение.


Задание 2. Впишите в схему названия основных систематичеких групп (таксонов) животных.

Царство — животные

Тип — Хордовые

Класс:

1. Млекопитающие.

2. Птицы.

Отряд:

1. Хищные.

2. Воробьинообразные.

Семейство:

1. Волчьи.

2. Врановые.

Род:

1. Волк.

2. Сорока.

Вид:

1. Домашняя собака.

2. Обыкновенная сорока.


Задание 3. Повторите по ученбнику «Биология» для 6 класса материал о систематике растений и общую характеристику покрытосеменных. Напишите, чем отличается классификация растений от классификации животных.

У них разная классификация:

животные: царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид.

растения: царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.

Всего два отличия в систематике.


Задание 4. Почему начные видовые названия животных дают на латинском языке?

Просто дело в том, что видовые названия животных, птиц, растений, очень отличаются в разных языках. Вот, чтобы не возникло путаницы, и было принято негласное решение именовать их на латыни. Латинское название сразу даёт биологу понять, о каком виде идёт речь.


Задание 5. Используя термины систематики, заполните таблицу.

Систематическое положение животных
Систематическое положение уссурийского тиграСистематическая категорияСистематическое положение серой вороны
Животные царство животные
Хордовые тип хордовые
Млекопитающие класс птицы
Хищные отряд воробьинообразные
Кошачьи семейство врановые
Пантеры род ворон
Уссурийский тигр вид серая ворона

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ. ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ. ДВУДОЛЬНЫЕ И ОДНОДОЛЬНЫЕ

КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ

ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ. ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ. ДВУДОЛЬНЫЕ И ОДНОДОЛЬНЫЕ

1. Систематика – это наука, изучающая

A. Происхождение растительного мира

Б. Строение живых организмов

B. Приспособление особей к окружающей среде

Г. Общие признаки родственных групп растений и групп животных

2. Назовите систематические группы растений, заполнив пропущенные строчки:

Царство

Вид

3. Напишите ответы на вопросы-подсказки, которые помогут вам выполнить или проверить задание 2 (назовите систематические группы растений).

А. Вы летом заготовили гербарий сорных растений без корней с красивыми листьями. Можно ли ваш гербарий использовать для того, чтобы определить, к какому классу это растение относится?

Б. Можно ли определить, к какому семейству относится данное растение, если оно еще не цветет и не образовало плодов?

4. Предложено два названия растения: а) горчица и б) горчица сарептская.

Зачем растениям дают двойное (бинарное) название?

5. Перечислите, к каким систематическим группам относят следующие растения: горчица белая, горчица полевая, горчица сарептская.

6. В лабораторию принесли: паслен, картофель, горох, сою, клевер. Найдите среди них родственные растения. Назовите семейства, к которым они относятся.

7. Из перечня признаков выпишите те из них, по которым растения относят к семейству Крестоцветных:

А. Плод костянка

Б. Ч5Л5ТЧП1

В. Ч4Л4Т4+2П1

Г. Плод стручок

Д. Соцветие корзинка

Е. Соцветие кисть

8. Из перечня названий растений выберите культурные растения и напишите, к каким семействам они относятся.

A. Капуста белокочанная

Б. Картофель

B. Томат

Г. Редис

Д. Горох

Е. Фасоль

Ж. Пастушья сумка

З. Одуванчик

I. Семейство Мотыльковых

II. Семейство Крестоцветных

III. Семейство Пасленовых

9. Из перечня признаков выпишите те, которые характерны для растений семейства Бобовых:

А. Плод стручок

Б. Плод боб

В. Ч4Л4Т4+2П1

Г. Сетчатое жилкование

Д. Ч4Л1+2+(2)Т9+(1)П1

10. Из предложенного перечня растений выпишите: I – культурные и II – дикорастущие растения семейства злаков.

A. Пшеница

Б. Кукуруза

B. Тимофеевка

Г. Лисохвост

Д. Тысячелистник

Е. Клевер

Ж. Пырей

З. Пастушья сумка

11. По каким общим признакам растения семейства Розоцветных и растения семейства Пасленовых объединяют в один класс?

Назовите этот класс растений и перечислите признаки класса по плану:

1. Тип корневой системы

2. Жилкование листьев

3. Количество семядолей у зародыша

12. Распределите перечисленные растения по семействам, указав буквенные обозначения растений и название семейства, к которым эти растения относят:

A. Редька дикая

Б. Лапчатка прямостоячая

B. Ярутка полевая

Г. Горох посевной

Д. Белена черная

Е. Лютик дикий

Ж. Василек

3. Тюльпан

13. Из перечисленных растений выпишите представителей семейства Лилейных.

A. Лук репчатый

Б. Лилия тигровая

B. Горох посевной

Г. Рожь

Д. Пырей

Е. Тюльпан

Укажите признаки класса, к которому они относятся.

14. Впишите необходимые названия в схему «Сорта капусты».

Сорта капусты

15. Докажите, что кочан капусты – гигантская почка. Назовите плод капусты, характерный для представителя семейства…, к которому она относится.

16. Зарисуйте растение картофель, указав на рисунке плод и клубень.

Укажите части этого растения, ядовитые для человека.

17. Яблоню размножают вегетативно:

А. Прививкой

Б. Коренным черенком

В. Отводками

Г. Семенами

18. Выберите необходимые слова и вставьте пропущенные слова.

При посадке саженцев плодовых деревьев необходимо следить, чтобы корневая шейка саженца находилась… (выше, ниже)

19. Дайте развернутый ответ. Объясните, почему при посадке саженцев почву, вынутую сверху, следует насыпать на дно ямы.

20. После отмирания обогащают почву азотом растения:

А. Клевер

Б. Горох

В. Рожь

Г. Паслен

21. Трубчатые цветки встречаются у растений семейства:

А. Мотыльковых

Б. Сложноцветных

В. Крестоцветных

Г. Розоцветных

22. Вставьте пропущенное слово.

У василька синего по краю корзинки располагаются… цветки.

23. Вставьте пропущенное слово.

В корзинке одуванчика все цветки…

24. Вставьте пропущенные слова.

Злаки растут в результате деления клеток в основание…, такой рост называют…

25. Соломина имеется у растений семейства:

А. Злаков

Б. Лилейных

В. Бобовых

Г. Сложноцветных

26. Цветковые чешуи и цветковые пленки являются частями цветка семейства:

А. Мотыльковых

Б. Лилейных

В. Злаков

Г. Сложноцветных

27. Вставьте пропущенные слова.

Эндосперм зерна твердой пшеницы, в отличие от эндосперма зерна мягкой пшеницы, содержит большой запас…, что ценится в…

28. Вставьте пропущенные слова.

Яровую пшеницу высевают…, озимую – …

29. Вставьте пропущенное слово.

При получении высоких урожаев необходимо знать биологические особенности выращиваемой культуры, чтобы правильно производить…

30. Выберите верное утверждение.

1. В систематике растений виды объединяются в роды, роды – в семейства, а семейства объединяются в классы.

2. Основной единицей систематики является подвид.

3. Сорт – это группа растений одного вида, созданная человеком, с определенными признаками и свойствами.

4. Все покрытосеменные растения объединены в один отдел.

5. К семейству Крестоцветных, или капустных, относятся дикая редька, пастушья сумка, левкой, турнепс.

6. К семейству Розоцветных относятся слива, малина, клубника, земляника, гравилат, таволга.

7. К семейству Пасленовых относятся дурман, картофель, белена, петуния, томат, баклажан.

8. К семейству Мотыльковых относятся горох, люцерна, душистый горошек, люпин, клевер, соя.

9. К семейству Сложноцветных относятся астра, василек, девясил, одуванчик, подсолнечник, шиповник, бодяк.

10. Семейство Лилейных относится к классу однодольных.

11. Стебель-соломина имеет полые междоузлия, и узлы, заполненные тканями, и характерен для семейства Мятликовых.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Исследовательская группа систематики насекомых — Институт экологической и сельскохозяйственной биологии

Об исследовательской группе

Исследовательская группа создана в 2020 году как «зеркальная» лаборатория с Датским Музеем естественной истории при Копенгагенском университете.

Основные области исследований

Основной фокус исследований – систематика коротконадкрылых жуков-стафилинид (Staphylinidae), крупнейшего семейства жесткокрылых насекомых, путем интеграции новых технологий, главным образом в области филогенетики, в классический набор таксономических методов. Работа основана на мировой фауне.

Вместе с тем, группа в значительной степени ориентирована на систематическое изучение энтомофауны России с одновременной постановкой вопросов более общего плана об эволюции, фауно- и кладогенезе, происхождении и биогеографических связях биомов Северной Евразии.  

Отдельный фокус – скрининг хищных жуков как новых и перспективных агентов биологического контроля вредителей в сельском хозяйстве.

Сервисы: идентификация жуков-стафилинид и насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйства.

Состав исследовательской группы

Научный сотрудник (постдок)
Орлов Игорь Александрович, PhD (биосистематика)
E-mail: [email protected] 

Научный сотрудник (постдок)
Сальницкая Мария Алексеевна, к.б.н (зоология), СПбГУ

Аффилированные участники группы

  • Кравченко Сергей Викторович, аспирант (энтомология), X-BIO ТюмГУ

Исследовательские проекты

  • РНФ, проект № 20-14-00097. 2020-2022. Насекомые России через призму цифровой визуализации коллекционных фондов. Руководитель к.б.н. А.Ю. Солодовников. Головная организация-грантодержатель: Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург.
  • РНФ, проект № 20-74-00130. 2020-2022. Внедрение крупнейшего семейства членистоногих животных – жуков-стафилинид (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae) в качестве эффективной модельной группы для мониторинга почв степной и лесостепной зон России. Руководитель к.б.н. М.А. Сальницкая.
  • Министерство высшего образования и науки Королевства Дании. Научная стажировка аспиранта С.В.Кравченко в Копенгагенском университете, 2020/2021.

Основные публикации членов группы

  • Orlov I., Solodovnikov A., Leschen R.A.B. 2019. Systematics and biogeography of the subantarctic Leptusa (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae: Homalotini) // Systematics and Biodiversity. 17(1). 60-79.
  • Salnitska M.A., Solodovnikov A. 2019. Rove beetles of the genus Quedius (Coleoptera, Staphylinidae) of Russia: a key to species and annotated catalogue // ZooKeys. 847. 1-100. 
  • Shaw J.J., Orlov I., Solodovnikov A. 2020. A new genus and species of Staphylininae rove beetle from the Peruvian Amazon (Coleoptera, Staphylinidae) // ZooKeys. 904. 103-115.

Научные коллаборации

  • Зоологический институт РАН
  • Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН
  • Институт зоологии Китайской Академии наук, Пекин, Китай
  • Канадская Национальная Коллекция насекомых и членистоногих, Оттава, Канада
  • Институт зоологии Польской Академии наук, Варшава, Польша
  • Балтийский институт колеоптерологии, Даугавпилсский университет, Латвия

СМИ о нас

Фото

Иллюстрация к статье в Европейском энтомологическом журнале.

Классификация животных и основные систематические группы

Тип урока: урок общеметодологической направленности.

Используемые технологии: здоровьесбережения, проблемного обучения, развивающего обучения, групповой деятельности, интерактивные.

Формируемые УУД: к. — строить речевые высказывания в устной форме; адекватно использовать речевые средства для аргументации своей позиции; сравнивать разные точки зрения, аргументировать свою точку зрения, отстаивать свою позицию; р. — формулировать цель урока и ставить задачи, необходимые для ее достижения; планировать свою деятельность и прогнозировать ее результаты; осуществлять рефлексию своей деятельности; п. — работать с различными источниками информации; сравнивать и классифицировать, самостоятельно выбирая критерии для указанных логических операций; составлять план параграфа; л. — формировать и развивать познавательный интерес к изучению природы; применять полученные знания в практической деятельности.

Планируемые результаты: объяснять значение понятий: систематика, вид, популяция, арест, род, семейство, отряд, класс, тип, царство; называть принципы, являющиеся основой классификации организмов; характеризовать критерии основной единицы классификации; устанавливать систематическое положение (соподчинение) различных таксонов на конкретных примерах.

Оборудование: учебник, магнитная или интерактивная доска, три комплекта карточек (30 х 15 см) с названиями систематических единиц животных: царство, подцарство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид; карточки с заданиями для работы в группах.

Ход урока

I. Организационный момент

(Учитель приветствует учеников, проверяет готовность к уроку.)

II. Проверка домашнего задания

(Комментированный разбор домашнего задания. Опрос по материалу учебника.)

— Расскажите о приспособлениях к условиям обитания у животных. Приведите примеры.

— Расскажите о взаимосвязях животных в природе. Приведите примеры.

III. Работа по теме урока

— Сколько видов животных обитает на нашей планете? (Около 1,2млн видов животных (по другим данным около 2млн).)

Согласитесь, что это огромное число. Как мы знаем, разные животные приспособлены к различным условиям существования. Как можно упорядочить всю информацию о животных? Необходимо провести их классификацию, распределить их по группам. Этим занимается наука систематика.

(Учитель напоминает, что определения рассматриваемых на уроке новых биологических понятий необходимо записать в словарь терминов.)

Группы — это систематические единицы, или таксоны. Наименьшая и основная систематическая единица — вид. К одному виду принадлежат организмы, сходные по строению, происхождению, особенностям жизнедеятельности, способные скрещиваться и давать потомство, которое, в свою очередь, оставит свое потомство.

Каждый вид животных состоит из популяций, обитающих на определенных территориях — ареалах.

Впервые вид как систематическая единица был введен в науку шведским ученым-естествоиспытателем Карлом Линнеем. В 1735 г. Линней издал книгу “Система природы”, в которой представил классификацию растений, животных и даже минералов. Ученый описал большое количество растений и животных, которые были ему известны. Он рассказал, как они выглядят, в чем проявляются их особенности и отличия друг от друга.

Но заслуга Карла Линнея состоит не только в этом. Благодаря ему каждое растение и животное получило не только имя, но и “фамилию”, — этим организмам были присвоены названия, состоящие из двух слов (первое слово — принадлежность к определенному роду, второе — индивидуальное название вида). Поэтому Линней считается основоположником науки систематики.

Сходные по происхождению и внешнему строению виды объединяют в рода. Если мы более подробно разберем двойные названия животных, то сможем обнаружить много интересного. Например, названия видов: медведь бурый, медведь белый, медведь белогрудый — имеют общее слово “медведь”. Это говорит о родстве этих животных между собой, т. е. эти животные объединяются в общую группу — род Медвежьи.

В биологической литературе наравне с двойными русскими наименованиями указаны и названия на латинском языке (также двойные). Введение латинских названий является заслугой Карла Линнея. В любом определителе, вне зависимости оттого, в какой стране он был выпущен, рядом с обозначением на местном языке обязательно будет надпись на латинском.

— Как вы думаете, для чего это делается? (Благодаря латинским названиям зоологи всего мира понимают, о каком животном идет речь, ведь в разных странах одно и то же животное может иметь различные названия.)

Несколько близких родов составляют семейство, а несколько семейств образуют отряд. Из отрядов формируются классы, а из нескольких классов слагается тип. Типы образуют самую крупную систематическую группу — царство.

IV. Рефлексивно-оценочный этап

Друзья! Я предлагаю вам выступить в роли ученых-систематиков.

(Ученики делятся на три группы. Каждая группа должна распределить карточки с названиями таксонов в правильной последовательности. Побеждает та группа, которая быстрее всех остальных верно выполнит задание.)

Карточка 1

1. Определите правильную соподчиненность начиная с наибольшей систематической единицы.

1) род Ворон

2) тип Хордовые

3) вид Серая ворона

4) семейство Врановые

5) отряд Воробьинообразные

6) класс Птицы

Ответ: 265413.

2. Дайте определение понятия “популяция”.

Карточка 2

1. Определите правильную соподчиненность начиная с наименьшей систематической единицы.

1) род 4) семейство

2) тип 5) отряд

3) вид 6) класс

Ответ: 314562.

2. Дайте определение понятия “ареал”.

Домашнее задание

1. Прочитать § 3, повторить основные термины.

2. Подготовить сообщение в формате устного журнала, подобрать иллюстративный материал.

Опыт паллиативной помощи взрослым онкологическим больным из этнокультурных групп: протокол качественного систематического обзора

Вопрос / цель обзора: Целью данного обзора является синтез наилучших имеющихся данных об опыте паллиативной помощи взрослым онкологическим больным из этнокультурных групп. В частности, этот систематический обзор пытается ответить на следующие вопросы: 1.Каков опыт паллиативной помощи взрослым онкологическим больным из различных этнокультурных групп? 2. Какое значение придают взрослым больным раком из различных этнокультурных групп свой опыт оказания паллиативной помощи?

Фон: Ежегодно более 20,4 миллиона человек во всем мире нуждаются в услугах паллиативной помощи. Большинство из этих людей (19 миллионов) — взрослые, причем 34% из них — пациенты с диагнозом рака.Ожидается, что с текущим увеличением стареющего населения, особенно в развитых странах, число взрослых, нуждающихся в паллиативной помощи, возрастет. Более того, то, как предлагается и оказывается паллиативная помощь, по-прежнему определяется культурой и этнической принадлежностью. Точно так же культура и этническая принадлежность влияют на то, как пациенты паллиативной помощи переносят такие заболевания, как рак, а также обращаются за услугами паллиативной помощи и пользуются ими. Кроме того, поставщикам медицинских услуг иногда бывает сложно удовлетворить потребности пациентов из разных этнокультурных групп в паллиативной помощи.Иногда считается, что эти проблемы связаны с культурной некомпетентностью врача. Когда пациенты паллиативной помощи и их поставщики различаются в своем восприятии потребностей в уходе и способах их решения, скорее всего, это приведет к негативному опыту оказания паллиативной помощи. Следовательно, поскольку спрос на паллиативную помощь растет, а этнокультурные факторы продолжают влиять на паллиативную помощь, важно лучше понять опыт паллиативной помощи пациентов из разных этнокультурных групп.Термины культура и этническая принадлежность имеют разные определения и используются в литературе по-разному, что иногда приводит к путанице. Этническая принадлежность была определена как отличительное общее происхождение или социальное происхождение и традиции группы людей, которые сохраняются между поколениями и вызывают чувство идентичности, которое может включать общий язык и религию. Этническая принадлежность непостоянна, и ее не следует путать с национальностью, миграцией или расой. В этом обзоре мы определяем этническую принадлежность по отношению к самоидентификации участников исследований, которые будут включены в обзор.Культура относится к образцам объяснительных моделей, верований, ценностей и обычаев. Эти модели могут быть информированы и выражены в таких вещах, как диета, одежда или ритуалы, или в форме языка и социальных или политических систем. Культура может быть изменчивой из-за изменений в жизни людей. В свете вышеупомянутых определений и признавая непоследовательность в том, как эти термины иногда используются, авторы этого обзора определяют этнокультурных пациентов, как описано в рассматриваемых статьях, как тех, кто принадлежит к этнической группе посредством участия, привязанности. , самооценка или отношение к группе, а также тех, кто разделяет культурные традиции, происхождение, язык, национальность или страну происхождения.Паллиативная помощь при онкологических заболеваниях направлена ​​на улучшение качества жизни пациентов за счет удовлетворения их физических, эмоциональных и духовных потребностей и поддержки их семей. Паллиативная помощь часто связана с поддерживающей и хосписной помощью. Поддерживающая терапия подчеркивает удовлетворение потребностей пациентов, таких как физические, умственные, социальные, психологические, эмоциональные и материальные потребности, начиная с периода до постановки диагноза, во время постановки диагноза, лечения и до периода последующего наблюдения по траектории рака.Хосписная помощь при раке направлена ​​на облегчение боли и страданий пациентов и улучшение качества их жизни. Уход в хосписе включает услуги паллиативной помощи и другие услуги, такие как ведение пациентов, временный уход и уход за близкими. Хосписная помощь ориентирована на пациентов с неизлечимыми заболеваниями (т.е. с ожидаемой выживаемостью менее шести месяцев) и их семьи. Кроме того, помощь в хосписе обеспечивается многопрофильной командой врачей, медсестер, социальных работников, капелланов, помощников по уходу на дому и волонтеров.Потребности в паллиативной помощи онкологическим больным многочисленны и могут включать потребности, связанные с повседневной деятельностью, общением, сексуальностью, физическими потребностями, психологическими потребностями, страхом, духовным благополучием, социально-экономическими аспектами и недостатком информации. Больные раком часто сообщают о страданиях, боли и постоянной потребности в поддержке. Имея дело со своими страданиями, некоторые пациенты ищут внутренней мотивации, рассматривая болезнь как жизненный вызов. Другие пациенты обращаются к внешним источникам мотивации, таким как религия или группы поддержки сверстников и семьи.Пациенты из разных этнокультурных групп сообщают о схожих, а также о разных потребностях и опыте паллиативной помощи. Что касается сходства, исследование, проведенное в США, показало, что пациенты афроамериканского и европейского происхождения одинаково ценят практическую помощь социальных групп. Участники обеих этнокультурных групп ценили друзей и семьи, которые прислушивались к их проблемам, связанным с раком. Точно так же турецкие и марокканские пациенты в исследовании, проведенном в Нидерландах, ценили друзей и членов семьи, которые были рядом с ними.Кроме того, участники, особенно афроамериканского происхождения, высоко ценили позитивное отношение окружающих и ценили поддержку религиозных и религиозных общин. Эти настроения нашли отражение в исследовании паллиативной помощи, проведенном в Соединенном Королевстве. В исследовании, проведенном в Великобритании, пациенты из числа чернокожих из стран Карибского бассейна и белых британцев оценили важность социальных сетей и партнерской или супружеской поддержки в их траектории развития рака. Что касается неблагоприятного опыта паллиативной помощи, авторы исследования в Соединенных Штатах сообщают, что у афроамериканцев и кавказцев больше общего. чем отличия.Во-первых, обе этнокультурные группы поделились опытом потери связи с семьей и близкими друзьями после того, как узнали о диагнозе пациентов. Об этих настроениях также сообщили пациенты датского происхождения и иммигранты в исследовании, проведенном Кристиансеном и его коллегами. Во-вторых, как афроамериканцы, так и пациенты европеоидной расы чувствовали себя ответственными за эмоциональное благополучие своих близких. Что касается различий в потребностях и опыте паллиативной помощи, Грейндж и его коллеги сообщают, что афроамериканцы и пациенты европеоидной расы ценили предоставление жилья, которое включало ежедневный уход за пациентами. .Участники дорожили возможностью переехать или попросить членов семьи переехать и жить с ними. Тем не менее, больше афроамериканцев, чем европеоидов имели опыт переезда с членами семьи. Сообщалось также о важных различиях в оказании не поддерживающей паллиативной помощи. Хотя афроамериканцы и кавказцы потеряли друзей и членов семьи после того, как узнали о диагнозе рака, больше афроамериканцев, чем европеоидов, скорее всего, заявили о потере дружбы. Кроме того, афроамериканцы потеряли независимость в основном из-за чрезмерной защиты со стороны семьи и друзей.Уменьшение независимости нашло отражение в голландском исследовании с участием турецких и марокканских пациентов. Однако в голландском исследовании оказалось, что медицинские работники отстаивают независимость пациентов, что противоречит той ценности, которую члены семьи придают защите своих близких. В другом американском исследовании латинские женщины хотели получить информацию, связанную со здоровьем, чаще, чем их кавказские американские коллеги. . Потребность в информации для латинских женщин была независимо от их социально-демографических факторов, включая уровень образования.Вышеупомянутые сходства и различия в опыте паллиативной помощи требуют дальнейшего изучения опыта пациентов этнокультурной паллиативной помощи. Лучшее понимание их опыта откроет возможности для поиска лучших способов оказания паллиативной помощи, предотвращения психологического стресса и улучшения качества жизни и смерти. Понимание этнокультурных вопросов важно, потому что уникальные характеристики этнокультурных групп часто влияют на подходы к паллиативной помощи.Этнокультурные значения болезней, страданий и смерти определяют теоретические основы, на которые пациенты и медицинские работники опираются в своих отношениях. Кроме того, Бейкер предполагает, что предоставление и получение паллиативной помощи больше связано с культурой или этнической принадлежностью, чем с возрастом, образованием, социально-экономическим статусом или другими переменными. Более того, культура влияет на общение, принятие решений, реакцию на симптомы, выбор лечения и эмоциональное выражение в конце жизни. Пациенты паллиативной помощи часто считают рекомендации поставщиков медицинских услуг очень полезными.Точно так же медицинские работники могут посчитать этнокультурные знания полезными при оказании паллиативной помощи. При отсутствии этнокультурных знаний поставщики медицинских услуг, особенно с минимальной подготовкой по этнокультурным вопросам, могут предоставить неудовлетворительную паллиативную помощь. Точно так же, когда этнокультурные различия игнорируются или не учитываются должным образом, часто возникает неполноценная забота. Низкий уровень помощи, который может включать неравенство в использовании и доступе к услугам паллиативной помощи, устранению боли и симптомов, а также местонахождению смерти, особенно беспокоит, когда в некоторых учреждениях здравоохранения имеются адекватные ресурсы паллиативной помощи.Несмотря на то, что в этой области проводились качественные и количественные исследования, систематический обзор, обобщающий результаты об опыте паллиативной помощи этнокультурными пациентами, не проводился и не проводится в соответствии с Базой данных систематических обзоров и отчетов о реализации Института Джоанны Бриггс, Кокрановской базой данных систематических обзоров. или ПРОСПЕРО. Цель этого систематического обзора — обобщить результаты качественных исследований, в которых основное внимание уделяется опыту паллиативной помощи этнокультурными пациентами.(АННОТАЦИЯ ОБРЕЗАНА)

Living систематические обзоры | Кокрановское сообщество

Что такое живой систематический обзор?

Мы определяем LSR как систематический обзор , который постоянно обновляется и включает соответствующие новые данные по мере их появления .

Практически это означает, что LSR:

  • Поддерживаются постоянным активным мониторингом доказательств (т. Е. Ежемесячным поиском)
  • Незамедлительно включайте любые новые важные доказательства (т.е. данные, исследования или информацию), которые выявляются.
  • Поддерживаются актуальной информацией о статусе проверки и любых новых добавленных доказательствах.

Хотя основные методы проверки принципиально не отличаются от других Кокрановских обзоров, LSR должен дополнительно включать явные, прозрачные и заранее определенные решения по:

  • Как часто ищутся и проверяются новые доказательства
  • Когда и как новые доказательства включаются в обзор

Живые систематические обзоры (LSR) обеспечивают новый подход к поддержке текущих усилий Кокрейн и других организаций по предоставлению достоверных и актуальных доказательств.

Концепция синтеза живых доказательств и связанные с ними результаты, такие как живые руководства, вызывают все больший интерес у производителей доказательств, лиц, принимающих решения, разработчиков руководств, спонсоров и издателей, как способ беспрепятственно соединить доказательства и практику.

Возможность масштабного подхода к живым доказательствам только недавно стала достижимой благодаря ряду технологических инноваций и инноваций, связанных с данными, таких как онлайн-платформы, связанные данные и машинное обучение.Одновременно исследовательские группы охватывают более широкое сотрудничество, открытые и совместно используемые данные, а также рост гражданского научного движения, открывая возможность сообществам с общими интересами поддерживать ценные наборы данных и связанные с ними LSR.

Кокрановским авторам и группам обзоров, планирующим провести живой систематический обзор, рекомендуется связаться с командой Cochrane LSR по адресу [email protected] для получения поддержки в разработке своего протокола. Мы здесь, чтобы помочь вам проработать факторы, которые следует учитывать при планировании и проведении LSR.

Project Transform оценил LSR как часть компонента «Производственные модели» в следующих группах:

  • Кокрановские гинекологические, нейроонкологические и орфанные онкологические заболевания
  • Кокрановское сердце
  • Кокрановские острые респираторные инфекции

Вместе с пилотными проектами была проведена оценка, чтобы понять осуществимость LSR, их значение для людей и процессов, а также определить возможности для уточнения модели LSR перед расширением масштабов.Заключительный отчет об оценке доступен для скачивания здесь.

После завершения пилотного проекта дополнительные Кокрановские команды проводят LSR с целью как минимум одного опубликованного LSR для каждой сети.

Цель этого документа — описать методы, связанные с производством и публикацией LSR, опубликованных в Кокрановской библиотеке. Этот документ в первую очередь разработан как практическое руководство для авторов, групп проверки и сотрудников центрального редакционного отдела, участвующих в Кокрановских LSR.Описанный подход представляет собой пересмотренное руководство, основанное на нашем обзоре текущей литературы, относящейся к LSR, и консультациях с рядом заинтересованных сторон, включая Сеть LSR, в которую входят члены Кокрейновского сообщества и не только.

  • Презентации встречи Сети живых доказательств, Кокрановский коллоквиум, Эдинбург (15 сентября 2018 г.)
  • Презентация HTAi 2018 Расширенный поиск информации на периферии: LSR (2 июня 2018 г.)
  • Презентации специальной сессии: От систематических обзоров жизни к рекомендациям в отношении жизни, Глобальный саммит фактических данных, Кейптаун (14 сентября 2017 г.)
  • Презентации встречи Сети ЛСР, Global Evidence Summit, Кейптаун (12 сентября 2017 г.)
  • Отчет Кокрановского симпозиума в Канаде, семинар LSR (13-14 мая 2017 г.)
  • Презентации Кокрановского симпозиума в Канаде, семинар LSR (13-14 мая 2017 г.)
  • Слайды симпозиума по методам живого систематического обзора, Кокрановский коллоквиум, Сеул (26 октября 2016 г.)
  • Систематические обзоры
  • Living: к фактическим данным в реальном времени для принятия решений в области здравоохранения (12 мая 2016 г.)
  • Общедоступная библиотека Mendeley с соответствующими ссылками
  • Полезные ссылки и ресурсы LSR

Сеть живых доказательств — это неформальная сеть, которая была запущена в феврале 2016 года, и в нее входят исследователи Кокрейн и другие исследователи, политики и разработчики руководств.

Сеть живых доказательств стремится к:

  • Делитесь опытом, информацией и ресурсами
  • Развитие концепции и методов живых доказательств
  • Разработать и усовершенствовать подходы для Кокрановских LSR

Вы можете скачать документ о структуре управления Living Evidence Network здесь.
Если вы хотите присоединиться к Сети живых доказательств, отправьте электронное письмо по адресу [email protected]

Систематические обзоры, синтез доказательств — Сотрудничество Кэмпбелла

[divider type = «stripes» margin = «20px 0 20px 0»]

В верхней части нашего веб-сайта мы отобразили сообщение, предупреждающее вас о том, что наш веб-сайт использует файлы cookie и что один из них уже установлен.Отображая это сообщение, мы надеемся, что предоставим вам необходимую информацию об использовании нами файлов cookie и дадим вам возможность дать согласие на их использование. Это сообщение будет отображаться до тех пор, пока вы не дадите согласие на использование нашим сайтом файлов cookie, нажав кнопку «Продолжить».

1. Что такое cookie?

Файл cookie — это небольшой объем данных, часто включающий уникальный идентификатор, отправляемый в браузер вашего компьютера или мобильного телефона (далее «устройство») с компьютера веб-сайта.Он хранится на жестком диске вашего устройства. Каждый веб-сайт может отправлять свой собственный файл cookie в ваш браузер, если это позволяют настройки вашего браузера. Чтобы защитить вашу конфиденциальность, ваш браузер разрешает веб-сайту доступ только к файлам cookie, которые он уже отправил вам, но не к файлам cookie, отправленным вам другими веб-сайтами. Многие веб-сайты делают это всякий раз, когда пользователь посещает их, чтобы отслеживать потоки онлайн-трафика.

На веб-сайте Channel Digital наши файлы cookie записывают информацию о ваших онлайн-предпочтениях, чтобы мы могли адаптировать сайт к вашим интересам.Вы можете настроить свое устройство так, чтобы он принимал все файлы cookie, уведомлял вас о создании файлов cookie или вообще не принимал файлы cookie. Выбор последнего варианта означает, что вы не получите определенные персонализированные функции, что может привести к тому, что вы не сможете в полной мере воспользоваться всеми функциями веб-сайта. Каждый браузер индивидуален, поэтому, пожалуйста, проверьте меню «Справка» своего браузера, чтобы узнать, как изменить настройки файлов cookie.

Во время любого посещения нашего веб-сайта каждая страница, которую вы видите, вместе с файлом cookie загружается на ваше устройство.Многие веб-сайты делают это, потому что файлы cookie позволяют издателям веб-сайтов делать полезные вещи, например узнавать, посещало ли ваше устройство (и, возможно, вы) ранее этот веб-сайт. При повторном посещении компьютер веб-сайта проверяет и находит файлы cookie, оставленные там при последнем посещении.

2. Как мы используем файлы cookie?

Информация, предоставляемая с помощью файлов cookie, может помочь нам проанализировать профиль наших посетителей, что поможет нам улучшить взаимодействие с пользователем. Например, если во время предыдущего посещения вы заходили на наши маркетинговые страницы, мы можем узнать об этом из вашего файла cookie и выделить маркетинговую информацию при последующих посещениях.

Сторонние файлы cookie на наших страницах

Обратите внимание, что во время посещения нашего веб-сайта вы можете заметить некоторые файлы cookie, не связанные с нами. Когда вы посещаете страницу со встроенным контентом, например, из Twitter или YouTube, вам могут быть представлены файлы cookie с этих веб-сайтов. Мы не контролируем распространение этих файлов cookie. Вы должны проверить сторонние веб-сайты для получения дополнительной информации об этом.

3.Файлы cookie, используемые на нашем сайте

Мы используем файлы cookie только для того, чтобы помочь нам постоянно улучшать наш веб-сайт и поддерживать удобство просмотра для наших посетителей.Вот список файлов cookie, используемых на этом веб-сайте:

  • Google Analytics — мы используем файлы cookie для сбора статистики посетителей, например, сколько людей посетили наш веб-сайт, какой тип технологии они используют (например, Mac или Windows, которые помогают определить, когда наш сайт не работает должным образом. для конкретных технологий), сколько времени они проводят на сайте, какую страницу просматривают и т. д.
  • Facebook, Twitter, LinkedIn, Google+ — кнопки публикации в социальных сетях, которые позволяют вам делиться нашим контентом
  • Сессионный файл cookie — это стандартный файл cookie, предназначенный только для запоминания пользовательских предпочтений (например, размера шрифта и сохранения вашего входа в систему при каждом посещении)

4.Как удалить файлы cookie или управлять ими

Этот сайт не будет использовать файлы cookie для сбора информации, позволяющей установить вашу личность. Однако, если вы хотите ограничить или заблокировать файлы cookie, устанавливаемые этим или любым другим веб-сайтом, вы можете сделать это в настройках своего браузера. Функция справки в вашем браузере должна подсказать вам, как это сделать.

Вы также можете посетить сайт www.aboutcookies.org, который содержит исчерпывающую информацию о том, как это сделать для самых разных браузеров. Вы также найдете подробную информацию о том, как удалить файлы cookie с вашего компьютера, а также более общую информацию о файлах cookie.Для получения информации о том, как это сделать в браузере вашего мобильного телефона, вам нужно будет обратиться к информации поддержки вашего браузера.

Систематическая выборка

и кластерная выборка: в чем разница?

Сравнение систематической выборки и кластерной выборки: обзор

Систематическая выборка и кластерная выборка — это два разных типа статистических показателей, используемых исследователями, аналитиками и маркетологами для изучения выборок населения.

Способы, которыми как систематическая, так и кластерная выборка отбирают точки выборки из совокупности, различаются.В то время как систематическая выборка использует фиксированные интервалы от большей совокупности для создания выборки, кластерная выборка разбивает совокупность на различные кластеры.

Систематическая выборка выбирает случайную отправную точку из генеральной совокупности, а затем выборка берется из регулярных фиксированных интервалов генеральной совокупности в зависимости от ее размера. Кластерная выборка делит совокупность на кластеры, а затем берет простую случайную выборку из каждого кластера. В этой статье мы рассмотрим различия обоих этих типов выборок, их преимущества и недостатки, когда лучше всего использовать один над другим, и примеры каждого.

Ключевые выводы

  • Систематическая выборка и кластерная выборка — это статистические меры, используемые исследователями, аналитиками и маркетологами для изучения выборки населения.
  • Систематическая выборка включает выбор фиксированных интервалов из большей совокупности для создания выборки.
  • Кластерная выборка делит совокупность на группы, а затем берет случайную выборку из каждого кластера.
  • Как систематическая выборка, так и кластерная выборка являются формами случайной выборки, известной как вероятностная выборка, которая отличается от не вероятностной выборки.
  • Систематическая выборка и кластерная выборка имеют свои преимущества и недостатки, но и то, и другое может быть эффективным с точки зрения времени и затрат.

Систематическая выборка

Систематическая выборка — это метод случайной вероятностной выборки. Это один из самых популярных и распространенных методов, используемых исследователями и аналитиками. Этот метод предполагает отбор образцов из большей группы. Хотя отправная точка может быть случайной, выборка предполагает использование фиксированных интервалов между каждым членом.

Вот как это работает. Исследователь начинает с того, что сначала выбирает отправную точку из более широкой популяции. Обычно это целое число, которое должно быть меньше количества субъектов в большей популяции. Затем аналитик выбирает интервал между каждым членом; это постоянное различие между каждым участником. Вот гипотетический пример. Допустим, в исследовании участвует 100 человек. Исследователь начинает с человека на 10-м месте.Затем они решают выбирать каждого седьмого человека после этого. Это означает, что в выборку выбираются люди из следующих мест: 10, 17, 24, 31, 38, 45 и так далее.

Преимущества и недостатки систематического отбора проб

Этот тип статистической выборки довольно прост, поэтому исследователи обычно предпочитают его. Это также очень полезно для определенных целей в области финансов. Те, кто использует этот метод, делают предположение, что результаты представляют большинство нормальных популяций.Этот процесс также гарантирует, что выборка будет произведена из всей генеральной совокупности, но при этом могут возникнуть проблемы. Например, риск манипулирования данными может быть выше, поскольку те, кто использует этот метод, могут выбирать предметы и интервалы на основе желаемого результата.

Систематический отбор проб прост в проведении и понятен. Статистики, у которых могут быть бюджетные или временные ограничения, считают использование систематической выборки преимуществом с точки зрения создания, сравнения и понимания своих выборок.Кроме того, систематический отбор образцов обеспечивает повышенную степень контроля по сравнению с другими методологиями отбора образцов из-за его процесса.

Систематическая выборка также устраняет кластерный выбор, когда случайно выбранные выборки в генеральной совокупности неестественно близки друг к другу. Случайные выборки, в отличие от систематических, могут устранить это явление только путем проведения нескольких опросов или увеличения количества выборок; и то, и другое может быть трудоемким и дорогостоящим.Систематическая выборка также имеет фактор низкого риска, поскольку вероятность того, что данные могут быть искажены, мала.

Несмотря на множество преимуществ, систематический отбор проб не лишен недостатков. Основное ограничение систематической выборки состоит в том, что необходим размер совокупности. Без определенного количества участников в популяции систематическая выборка не работает. Например, если статистик хотел бы изучить возраст бездомных в конкретном регионе, но не может точно определить количество бездомных, то у них не будет численности населения или отправной точки.

Другой недостаток состоит в том, что в популяции должна быть естественная степень случайности. В противном случае увеличивается риск выбора похожих экземпляров, что противоречит цели выборки.

Пример систематической выборки

Цель систематической выборки — получить объективную выборку. Для этого нужно присвоить номер каждому участнику в генеральной совокупности, а затем выбрать тот же обозначенный интервал в генеральной совокупности для создания выборки.

Например, вы можете выбрать каждого пятого участника или каждого двадцатого участника, но вы должны выбрать одного и того же в каждой группе населения. Процесс выбора этого n-го числа является систематической выборкой.

Например, компания по производству зубной пасты создает новый вкус зубной пасты и хотела бы протестировать ее на выборочной совокупности, прежде чем продавать ее широкой публике. Тест заключается в том, чтобы определить, хорошо ли воспринимается новый ароматизатор образцом. Компания собирает популяцию из 50 человек и решает использовать систематическую выборку для создания выборки из 10 человек, чье мнение относительно зубной пасты они будут учитывать.

Во-первых, маркетинговая команда присваивает номер каждому участнику в популяции. В этом случае его совокупность составляет 50 человек в группе, поэтому он присваивает каждому участнику номер в диапазоне от 1 до 50. Затем он должен определить, какой размер выборки он хочет иметь, и определил размер выборки в 10. Следовательно, 50/10 = 5. Пять будет цифрой выборки; это означает, что он выберет каждого пятого участника в популяции для получения своей выборки. Это указано в таблице ниже, где каждый пятый участник выделен жирным шрифтом и выбран для выборки.

1 2 3 4 5
6 7 8 9 10
11 12 13 14 15
16 17 18 19 20
21 22 23 24 25
26 27 28 29 30
31 32 33 34 35
36 37 38 39 40
41 42 43 44 45
46 47 48 49 50

Кластерная выборка

Кластерная выборка — это еще один тип случайной статистической меры.Этот метод используется, когда в большей популяции присутствуют разные подмножества групп. Эти группы известны как кластеры. Кластерная выборка обычно используется маркетинговыми группами и профессионалами.

При попытке изучить демографические характеристики города, поселка или района лучше всего использовать кластерную выборку из-за большой численности населения.

Кластерная выборка — это двухэтапная процедура. Сначала отбирается вся совокупность и разделяется на разные кластеры.Затем из этих подгрупп выбираются случайные образцы. Например, исследователю может быть сложно собрать всю совокупность покупателей продуктового магазина для интервью. Однако они могут создавать случайные подмножества магазинов; это представляет собой первый шаг в этом процессе. Второй шаг — опросить случайную выборку покупателей этих магазинов.

Типы кластерной выборки

Существует два типа кластерной выборки: одностадийная кластерная выборка и двухэтапная кластерная выборка.

Одноэтапная кластерная выборка включает выбор случайной выборки кластеров и сбор данных от каждого отдельного субъекта в этом кластере. Двухэтапная кластерная выборка включает случайный выбор нескольких кластеров и случайный выбор определенных субъектов в каждом кластере для формирования окончательной выборки. Двухэтапная выборка может рассматриваться как подмножество одноэтапной выборки: выборка определенных элементов из созданных кластеров.

Преимущества и недостатки кластерной выборки

Этот метод выборки можно использовать, когда заполнение списка всей генеральной совокупности затруднительно, как показано в приведенном выше примере.Это простой ручной процесс, позволяющий сэкономить время и деньги.

Фактически, использование кластерной выборки может быть довольно дешевым по сравнению с другими методами. Это потому, что обычно меньше сопутствующих затрат и затрат, потому что выборка кластеров требует случайного выбора выбранных кластеров, а не оценки всей совокупности. Этот же процесс также позволяет увеличить размер выборки. Поскольку статистик выбирает только из выбранной группы кластеров, он может увеличить количество субъектов для выборки из этого кластера.

Основным недостатком кластерной выборки является то, что с ней связана большая ошибка выборки, что делает ее менее точной, чем другие методы выборки. Это связано с тем, что субъекты в кластере, как правило, имеют схожие характеристики, а это означает, что кластерная выборка не включает различные демографические характеристики населения. Это часто приводит к чрезмерному или недопредставлению в пределах кластера и, следовательно, может быть смещенной выборкой.

Пример кластерной выборки

Например, предположим, что проводится академическое исследование, чтобы определить, сколько сотрудников инвестиционных банков имеют степень магистра делового администрирования, а из числа тех, кто учится в школах Лиги плюща.Статистику будет сложно пойти в каждый инвестиционный банк и спросить у каждого сотрудника об их образовании. Для достижения цели статистик может использовать кластерную выборку.

Первым шагом будет формирование кластера инвестиционных банков. Вместо того, чтобы изучать каждый инвестиционный банк, статистик может выбрать изучение трех крупнейших инвестиционных банков на основе доходов, образуя первый кластер. Отсюда, вместо того, чтобы опрашивать каждого сотрудника во всех трех инвестиционных банках, статистик мог бы сформировать другой кластер, в который вошли бы сотрудники только определенных отделов, например, продаж и трейдинга или слияний и поглощений.

Этот метод позволяет статистику сузить размер выборки, сделать ее более эффективной и рентабельной, но при этом иметь достаточно разнообразную выборку для оценки искомой информации.

Особые соображения

Хотя и систематическая выборка, и кластерная выборка являются формами случайной выборки, они достигают своего размера выборки совершенно разными способами. Систематическая выборка выбирает выборку на основе фиксированных интервалов в генеральной совокупности, тогда как кластерная выборка создает кластер из совокупности.

Кластерная выборка лучше подходит, когда есть разные подмножества в пределах определенной совокупности, тогда как систематическая выборка лучше используется, когда известен весь список или количество генеральной совокупности. Оба, однако, разбивают совокупность на более мелкие единицы для выборки.

Для систематической выборки важно убедиться, что в группе нет закономерностей, в противном случае вы рискуете выбрать похожие предметы, не представляя общую популяцию. Для кластерной выборки важно убедиться, что каждый кластер имеет характеристики, аналогичные всей выборке.

Кластеры
Систематическая выборка Кластерная выборка
Выбирает образец, выбирая предметы с интервалом Выбирает образец, создавая кластеры
Список или численность всего населения должны быть известны Для создания кластеров не нужно все население
Следует избегать шаблонов в генеральной совокупности для обеспечения точности должны иметь характеристики, аналогичные характеристикам всего образца

Часто задаваемые вопросы о кластерной выборке

Что означает кластерная выборка?

Кластерная выборка — это форма случайной выборки, которая разделяет совокупность на кластеры для создания выборки.Дальнейшие кластеры могут быть созданы из начальных кластеров, чтобы сузить выборку.

Почему следует использовать кластерную выборку?

Кластерная выборка лучше всего использовать для изучения больших разрозненных популяций, где опрос каждого субъекта был бы дорогостоящим, трудоемким и, возможно, невозможным. Кластерная выборка позволяет создавать кластеры, которые являются меньшим представлением оцениваемой совокупности со схожими характеристиками.

Как работает кластерная выборка?

Кластерная выборка просто включает разделение изучаемой совокупности на более мелкие группы.Эти подгруппы могут быть изучены или в дальнейшем случайным образом разделены на другие подгруппы.

В чем разница между кластерной и стратифицированной выборкой?

Основное различие между кластерной выборкой и стратифицированной выборкой состоит в том, что кластеры, созданные в кластерной выборке, неоднородны, тогда как группы для стратифицированной выборки однородны.

Итог

Статистам, которые стремятся изучать информацию внутри групп, доступны различные методы выборки.Поскольку группы или популяции имеют тенденцию быть большими, очень трудно получить данные от каждого отдельного субъекта. Чтобы преодолеть эту проблему, статистики используют выборку, создавая более мелкие группы, которые должны быть репрезентативными для большей совокупности.

Важным аспектом создания этих меньших выборок является обеспечение того, чтобы они были выбраны случайным образом и достоверно отражали большую совокупность. Систематическая выборка и кластерная выборка — это два метода, которые статистики могут использовать для изучения популяций.

Обе формы случайной выборки могут быть эффективными по времени и затратам, разделяя популяции на более мелкие группы для облегчения анализа. Систематическая выборка работает лучше всего, когда известна вся генеральная совокупность, в то время как кластерная выборка работает лучше всего, когда всю генеральную совокупность трудно измерить.

Investopedia требует, чтобы писатели использовали первоисточники для поддержки своей работы. Сюда входят официальные документы, правительственные данные, оригинальные отчеты и интервью с отраслевыми экспертами.При необходимости мы также ссылаемся на оригинальные исследования других авторитетных издателей. Вы можете узнать больше о стандартах, которым мы следуем при создании точного и непредвзятого контента, в нашем редакционная политика.
  1. Университет Коннектикута. «Систематическая выборка». По состоянию на 1 февраля 2021 г.

  2. Школа общественного здравоохранения Блумберга Джона Хопкинса. «Методы выборочных обследований», стр. 2-3. По состоянию на 1 февраля 2021 г.

Сравнить счета

Раскрытие информации рекламодателя

×

Предложения, представленные в этой таблице, поступают от партнерств, от которых Investopedia получает компенсацию.Эта компенсация может повлиять на то, как и где появляются объявления. Investopedia не включает все предложения, доступные на торговой площадке.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie.Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie.Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

границ | Комбинированное воздействие факторов окружающей среды на морские трофические группы — систематическое сравнение моделей

Введение

Морским экосистемам угрожают многочисленные антропогенные нагрузки (Halpern et al., 2008). Эвтрофикация и связанная с ней гипоксия ухудшили состояние прибрежных морей и продолжают представлять серьезную угрозу для морских экосистем во всем мире (Cloern, 2001; Gray et al., 2002; Breitburg et al., 2018). Изменение климата влияет на жизненный цикл и распространение морских видов и признано одним из основных факторов реорганизации трофической сети (Poloczanska et al., 2013; Cloern et al., 2016). Выявление воздействия этих и других взаимодействующих факторов на морскую экосистему необходимо для надлежащего управления экосистемой, чтобы гарантировать будущее функционирование морских экосистем и предоставление экосистемных услуг (Atkins et al., 2011; Cloern et al., 2016).

До сих пор в большинстве исследований изучались эффекты изолированных драйверов (Richardson et al., 2012; Pascual et al., 2017), хотя Crain et al. (2008) показывают, что синергетические и антагонистические взаимодействия между водителями являются обычным явлением.С точки зрения логистики сложно проверить влияние нескольких факторов на большом градиенте уровней в эмпирических исследованиях (Boyd et al., 2018). Экологические модели, основанные на процессах, являются мощным инструментом для проведения таких тестов (Christensen, Walters, 2004; Coll et al., 2015; Seidl, 2017). Кроме того, такие модели можно использовать для изучения относительной важности прямого (например, физиологического) и косвенного (например, опосредованного трофической сетью) воздействия на компоненты экосистемы (Blackford, 2002; Fulton et al., 2004; Condie et al., 2012).

Здесь мы используем две различные экологические модели, основанные на процессах, для систематического анализа реакции придонных и пелагических пищевых сетей на несколько комбинаций факторов на большом диапазоне уровней. В целом морское экологическое моделирование связано с большими неопределенностями, особенно когда оно реализовано в больших временных и пространственных масштабах. Сравнение и синтез результатов нескольких моделей — один из способов устранения этой неопределенности (Fulton, 2010; Uusitalo et al., 2016).Модели дополняют друг друга с точки зрения пространственного и временного масштабов и уровня абстракции. Модель Ecopath with Ecosim (EwE) фокусируется на масштабе экосистемы и описывает взаимодействия пищевых сетей как в бентических, так и в пелагических частях центральной части Балтийского моря (Bauer et al., 2018). Модель бентосной макрофауны (BM) фокусируется на локальном макробентосе в этом районе (на глубине 40 м) и использует физиологически более подробное механистическое описание системы (Ehrnsten et al., 2019).

Имеется ряд предыдущих исследований по моделированию, изучающих потенциальную будущую реакцию морских экосистем на различные факторы с помощью моделирования будущих сценариев, в том числе с использованием подхода EwE (Evans et al., 2013; Нииранен и др., 2013; Österblom et al., 2013) и предыдущую версию модели BM (Timmermann et al., 2012). Сценарии важны для понимания возможных диапазонов будущих состояний экосистемы (Cheung et al., 2009; Brochier et al., 2013). Однако, поскольку они обычно изменяют несколько факторов (например, температуру, кислород и соленость) одновременно, они обеспечивают лишь ограниченное механистическое понимание путей, с помощью которых такие факторы и их взаимодействия влияют на экосистемы.В своем недавнем обзоре исследований воздействия изменения климата на экосистемные услуги Runting et al. (2017) указали на необходимость систематического анализа как совокупного, так и относительного воздействия нескольких факторов, но его часто упускают из виду. Такой анализ позволяет лучше интерпретировать результаты сценарных исследований, определяя, какие конкретные драйверы или их взаимодействия влияют на результаты сценария. Кроме того, становится возможной оценка неопределенности, связанной с исследованиями, посвященными исключительно влиянию отдельных факторов.

Обе модели параметризованы так, чтобы представлять Балтийское море, прибрежное море, которое из-за своего местоположения и гидрографии особенно подвержено многочисленным антропогенным воздействиям, таким как нагрузка биогенными веществами и изменение климата (Karlson et al., 2002; Belkin, 2009; Carstensen et al., 2014). Начиная с 1950-х годов повышенная нагрузка питательными веществами привела к увеличению первичной продукции (Gustafsson et al., 2012), обеспечивая пищу зоопланктону и планктоноядным рыбам в пелагической пищевой сети (Eero et al., 2016). Это также увеличило осаждение органических веществ, которые служат источником пищи для бентосных сообществ (Cederwall and Elmgren, 1980). При разложении органических веществ расходуется кислород, что привело к распространению гипоксических и бескислородных областей в Балтийском море (Conley et al., 2009; Carstensen et al., 2014). Гипоксия снижает разнообразие и функциональность бентосных сообществ (Villnäs et al., 2013; Gammal et al., 2017). Влияние снижения концентрации кислорода на рост и выживаемость различается среди морских групп: демерсальные рыбы и ракообразные обычно демонстрируют высокую чувствительность, в то время как двустворчатые моллюски могут пережить длительные периоды полной аноксии, закрыв свои клапаны (Gray et al., 2002). В Балтийском море обычные амфиподы Monoporeia affinis и Pontoporeia femorata очень чувствительны к гипоксии, в то время как хищная изопода Saduria entomon является одной из самых толерантных (Timmermann et al., 2012). Гипоксия также оказывает негативное влияние на репродуктивные условия демерсально нерестящихся рыб, таких как треска (MacKenzie et al., 2000; Margonski et al., 2010).

В то же время Балтийское море было одной из самых быстро прогреваемых морских экосистем в мире в течение последних десятилетий (Belkin, 2009), и прогнозируется дальнейшее повышение температуры воды в 21 веке (Meier et al., 2011, 2012а). Температура напрямую влияет на большинство физиологических показателей во всей пищевой сети, с различным влиянием потепления на разные виды и их взаимодействия (Pörtner and Farrell, 2008; Brander, 2010). Он увеличивает темпы роста личинок сельди (Hakala et al., 2003) и положительно влияет на продуктивность сельди и кильки (Margonski et al., 2010; Bartolino et al., 2014). С другой стороны, есть признаки того, что несколько распространенных видов маркобентоса в Балтийском море сократились из-за повышения температуры, в том числе ледниковые реликты M.affinis и S. entomon (Segerstråle, 1962; Rousi et al., 2013). Beukema et al. (2009) обнаружили негативное влияние потепления на рост, размножение и выживание балтийского моллюска Limecola (Macoma) balthica в Ваттовом море, предполагая, что потепление может затронуть и балтийские популяции в ближайшем будущем. Повышение температуры также увеличивает чувствительность донных групп к гипоксии (Vaquer-Sunyer and Duarte, 2011). Кроме того, повышение температуры увеличивает микробную деградацию органических веществ, потребление кислорода и снижает доступность пищи для макробентоса.

Целью данного исследования является выявление наиболее важных экологических факторов, влияющих на отдельные компоненты бентических и пелагических экосистем, потенциальных нелинейных реакций экосистемы, а также изучение возможных взаимодействий между факторами. Мы сосредотачиваемся на влиянии двух основных внешних факторов давления на морскую экосистему, нагрузки биогенных веществ и климата, на биомассу и состав сообществ макробентоса, пелагических и демерсальных рыб (рис. 1). Более конкретно, мы выдвигаем гипотезу, что: (1) увеличение продуктивности увеличивает биомассу планктонных рыб и детритоядного бентоса, (2) гипоксия противодействует влиянию продуктивности и изменяет состав сообщества, оказывая сильнейшее негативное воздействие на чувствительные группы, такие как отстойники и демерсальный нерест и кормление. рыбы, и (3) повышение температуры влияет на продуктивность и кислородные условия, улучшая условия роста мелких пелагических рыб (сельдь и килька), уменьшая при этом BM.

Рис. 1. Обзор взаимодействующих экологических факторов и компонентов морской экосистемы, рассматриваемых в данном исследовании.

Материалы и методы

Мы используем две экологические модели для изучения влияния изменений факторов окружающей среды: (1) продуктивность, (2) кислородные условия и (3) температура воды на биомассу BM, демерсальных и пелагических рыб в Балтийском море (рис. 1). Эти факторы окружающей среды представлены в двух моделях как факторы, влияющие на различные переменные (Таблица 1).Ниже модели описаны в общих чертах с акцентом на реализацию воздействия на компоненты экосистемы в каждой модели. Ссылки на полное описание модели, включая математические формулировки, приведены в соответствующих разделах.

Таблица 1. Изучаемые факторы окружающей среды, соответствующие воздействия и функциональные группы, непосредственно затронутые воздействием в двух моделях.

Учебная система

Балтийское море представляет собой полузамкнутый бассейн с солоноватой водой с короткой геологической историей и, как следствие, низким разнообразием макроскопических видов и простых пищевых сетей, характеризующихся несколькими доминирующими видами (Snoeijs-Leijonmalm, 2017).Море имеет положительные градиенты с севера на юг в условиях окружающей среды, таких как соленость и температура, а также степень антропогенного давления, например нагрузки питательных веществ, а также видов и функционального разнообразия. Здесь мы сосредотачиваемся на собственно Балтийском бассейне, включая прибрежные пелагические пищевые сети и бентосные пищевые сети в глубокой афотической (не освещенной солнцем) зоне. В море преобладают мягкие отложения, в которых обитает факультативная взвесь / питающийся отложениями балтийский моллюск Limecola balthica (Gogina, Zettler, 2010; Gogina et al., 2016). Другие распространенные отложения-питатели включают амфиподы M. affinis и P. femorata и неместные полихеты Marenzelleria spp. Ключевые хищники в бентосной системе включают беспозвоночных, таких как изопода S. entomon , и демерсальных рыб, таких как европейская камбала ( Platichthys flesus ) и треска ( Gadus morhua ), последние связывают бентосную и пелагическую системы. . Основными видами рыб пелагиали являются планктоноядные килька ( Sprattus sprattus) и сельдь ( Clupea harengus) и их главный хищник — треска.

Ecopath с Ecosim (EwE) Модель

Подход и программное обеспечение моделирования EwE используются для описания потоков биомассы между компонентами экосистемы (Ecopath) и динамической реакции системы на внешнее воздействие, такое как изменение промыслового усилия или условий окружающей среды (Ecosim). Динамика биомассы функциональной группы зависит от производства биомассы группой (ассимилированное потребление за вычетом респираторных потерь), хищничества группы, рыболовства и других источников смертности, а также производства яиц (молодь) или количества созревающих молодых особей. во взрослых (взрослых) для групп, представленных множественными стадиями жизни («строфами»).Теория, лежащая в основе EwE, его реализация в виде программного обеспечения и его ограничения были подробно описаны Pauly et al. (2000), Кристенсен и Уолтерс (2004) и Плаганьи (2007). EwE неоднократно использовался для исследования экологического и физического воздействия на состояние экосистемы, особенно на производство рыбы (например, Coll et al., 2009; Morato et al., 2009; Libralato et al., 2015).

Используемая здесь модель EwE центрального побережья Балтийского моря (подразделения ICES 25–29, за исключением Рижского залива) представляет экосистему как 21 живую функциональную группу и вид и одну группу детрита.Живые группы охватывают все трофические уровни от фитопланктона до серых тюленей ( Halichoerus grypus ), включая четыре наиболее важных с промысловой точки зрения вида рыб (треска, камбала, сельдь и килька). Последние представлены двумя строфами (взрослой и юной). Группы макробентоса в EwE — это S. entomon , две группы двустворчатых моллюсков ( L. balthica и Mytilus spp.) И «другой макробентос», состоящий из олигохет, полихет (например, Bylgides sarsi ) и амфипод. .Модель параметризована для представления состояния экосистемы в начале 2000-х годов. Ранее он использовался для изучения альтернативных стратегий управления рыболовством (Bauer et al., 2019) и пространственных эффектов управления нагрузкой биогенных веществ в Балтийском море (Bauer et al., 2018). Используемая здесь параметризация модели такая же, как у Bauer et al. (2018), за исключением небольших модификаций, описанных в Bauer et al. (2019). Промысловая смертность сохранялась на уровне значений в Ecopath (представитель 2004 г.) для всех анализов (взрослая / молодь трески: 0.84 / 0,05, камбала: 0,59 / 0,02, сельдь: 0,13 / 0,05, килька: 0,4 / 0,14).

Воздействие экологических факторов в EwE реализуется тремя способами: принуждение к первичной продуктивности, принуждение, влияющее на потребление, и принуждение к производству яиц (Christensen et al., 2008). Все три типа принуждения реализованы как временные ряды множителей, применяемых к определенным параметрам модели (таблица 1). Первым значением каждого временного ряда должно быть 1, то есть все параметры изначально имеют свои базовые значения.Значения воздействия первичной продукции применяются как множитель параметра r (отношение максимальной продукции к биомассе, P / B) в уравнении, связывающем биомассу первичного продуцента с производством через соотношение насыщения, из которых r является асимптотой (Christensen и др., 2008). Принуждение, влияющее на уровень потребления, здесь применяется как множитель на «эффективную скорость поиска» хищников, что эквивалентно параметру скорости атаки, обычно используемому в формулировках функционального ответа (Holling, 1959).Принудительное производство яиц применяется как множитель к количеству яиц, произведенных по умолчанию (Walters et al., 2010). В предыдущих исследованиях другой модели EwE для центральной части Балтийского моря временные ряды воздействия были получены из временных рядов экологических факторов (Tomczak et al., 2012; Niiranen et al., 2013), и здесь мы предполагаем аналогичные отношения между факторами воздействия и окружающей средой. Нормы потребления трески и некоторых бентосных групп связаны с протяженностью кислородных районов (OxAr) (Sarvala, 1971; Eero et al., 2015; Köster et al., 2017). Производство яиц трески связано с репродуктивным объемом трески (CodRV, объем воды с соленостью> 11 psu и концентрацией кислорода> 2 мл л -1 ), а продуктивность сельди и яиц кильки с температурой поверхности моря в августе (TSurf) ( MacKenzie et al., 2000; Margonski et al., 2010). Принудительные функции, влияющие на несколько групп (OxAr, TSurf), имеют одинаковый эффект на уровень потребления или яйценоскости всех групп. Представление воздействия окружающей среды в виде линейных множителей на определенные скорости — главное отличие от более механистического BM.В последнем случае воздействие применяется как временной ряд абсолютных значений данной переменной окружающей среды (например, температуры в ° C, см. Ниже), влияющих на экологические показатели, описываемые различными механистическими отношениями.

Бентическая макрофауна (БМ) Модель

Модель BM моделирует потоки углерода через функциональные группы макрофауны и их кормовые банки в отложениях. Модель основана на модели физиологической макрофауны Timmermann et al. (2012), но использует некоторые новые формулировки и параметризации, в том числе динамическую обратную связь между бентосной фауной и органическим углеродом донных отложений и новую формулировку функциональной реакции на хищничество нескольких жертв (Ehrnsten et al., 2019). Динамика углеродной биомассы функциональной группы описывается физиологическими процессами поглощения, ассимиляции, вываривания и дыхания, а также процессами хищничества, другой смертности и пополнения на уровне популяции, аналогично модулю бентической биологии в экосистеме европейских региональных морей. Модель (Ebenhöh et al., 1995; Butenschön et al., 2016; Lessin et al., 2019).

Здесь мы используем реализацию модели, представляющую зону мягких отложений глубиной 40 м в западной части собственно Балтийского моря, описанную в Ehrnsten et al.(2019). Он включает три функциональные группы макрофауны и два кормовых банка донных отложений (свежеотложенный и более старый органический углерод). Свежеотложенный углерод потребляется функциональной группой, питающей отложения (далее именуемой «питатели отложений»), в которой преобладают амфиподы M. affinis и P. femorata . Вторая функциональная группа включает только ключевой вид L. balthica , который способен питаться суспензией при высоких концентрациях планктона.Такое поведение моделируется как переход к питанию взвешенными веществами, когда концентрация хлорофилла-а в придонной воде составляет> 2 мг м -3 (см. Timmermann et al., 2012). Однако в настоящей реализации пороговое значение хлорофилла-а достигается редко, и L. balthica в основном потребляет органический углерод из более старого пищевого банка донных отложений. Беспозвоночные хищники / падальщики (далее «хищники») представляют собой таксономически разнообразную группу, включая приапулида Halicryptus spinulosus , изоподу S.entomon и полихеты B. sarsi и Hediste diversicolor. Хищники питаются обеими другими группами макрофауны, отдавая предпочтение отложениям.

Воздействие на модель BM состоит из дневных временных рядов температуры придонной воды (TBot), концентрации кислорода (O2Conc), концентраций взвешенного планктона и детрита, а также скорости осаждения органических веществ (Sed). Они обеспечиваются физико-биогеохимической моделью BALTSEM (Gustafsson et al., 2012; Савчук и др., 2012). Отложения накапливаются в пищевых банках, которые потребляются фауной и разлагаются со скоростью, зависящей от температуры. Температура также влияет на производство макрофауны через прием пищи, базальное дыхание и уровень смертности. Эти прямые температурные эффекты моделируются в соответствии со стандартной формулой Q 10 , экспоненциально возрастающей. Низкие концентрации кислорода вызывают гибель фауны через отрицательную экспоненциальную функцию, зависящую от температуры, с разной чувствительностью к гипоксии для трех групп (депозитоеды> л.balthica > хищники) (Timmermann et al., 2012).

Средние значения для 1 января 2000–2005 гг., Рассчитанные Ehrnsten et al. (2019) использовались в качестве начальных условий для переменных состояния. В противном случае применялись все настройки модели и значения параметров, как в Ehrnsten et al. (2019).

Анализ воздействия факторов окружающей среды на компоненты экосистемы

Чтобы проверить наши гипотезы о влиянии изменений продуктивности, кислородных условий и температуры по сравнению с недавними условиями на ряд компонентов экосистемы, обе модели были запущены при систематически меняющемся воздействии (таблица 1).Впоследствии мы рассчитали изменение биомассы ключевых функциональных групп по сравнению с исходным анализом. В EwE базовая линия означала симуляцию, при которой для всех форсировок было установлено значение 1, то есть для всех затронутых параметров сохранялись значения по умолчанию. В BM базовым уровнем воздействия были дневные значения всех временных рядов воздействия, смоделированные BALTSEM, усредненные за 2000-2005 годы (Рисунок 2). В обеих моделях воздействие, связанное с производительностью и температурой, варьировалось в диапазоне 0,5–2 раза от базового уровня. Этот диапазон примерно соответствует изменениям, которые можно реально ожидать в регионе в 21 веке (Meier et al., 2011, 2012а; Saraiva et al., 2018), за исключением снижения температуры, которое включено в тест на полноту. Репродуктивный объем трески (CodRV) был протестирован в диапазоне от 0 до 10 раз от исходного уровня, что примерно соответствует диапазону от отсутствия репродуктивного объема до 1500 км 3 (последнее представляет десятикратное увеличение CodRV, которое могло произойти только при крайне оптимистичный сценарий без изменения климата). OxAr были испытаны в диапазоне 0,75–1,5, что примерно соответствует половине кислородного дна собственно Балтийского моря.В BM были проверены концентрации кислорода в придонной воде (O2Conc), составляющие 0–1 раз от базовой линии, поскольку базовая линия соответствует приблизительно условиям полного насыщения кислородом, поэтому возможно только снижение. Мы показываем изменения биомассы при выбранных комбинациях воздействия, все комбинации показаны на дополнительном рисунке S2 (EwE) и дополнительном рисунке S3 (BM). Чувствительность результатов модели EwE к настройкам важных параметров показана на дополнительном рисунке S1.

Рисунок 2. Временные ряды форсирования, используемые в модели BM, показывающие проверенные уровни седиментации (A) , концентрацию кислорода (B) и температуру дна (C) за 1 год. Уровень 1 обозначает базовый уровень.

В EwE моделирование выполнялось для 400 ежегодных временных шагов при постоянном воздействии. То есть мы применили временной ряд из 400 шагов, первый из которых равен 1, а следующие 399 — это проверенное значение форсирования. В BM форсирование повторялось как идентичный сезонный цикл каждый год в течение 100 лет с использованием суточных временных шагов.Диапазон проверенных значений временного ряда воздействия в BM показан на рисунке 2. Проверенные периоды времени в обеих моделях были выбраны достаточно длинными для того, чтобы динамика превысила переходный период и достигла состояния равновесия, определяемого как отсутствие межгодовых тенденций увеличения или уменьшения биомассы исследуемых функциональных групп.

Результаты

Ecopath с Ecosim (EwE) Модель

Воздействие P / B, представляющее продуктивность фитопланктона, было наиболее влиятельным фактором, влияющим на биомассу сообщества (Рисунок 3).Треска и килька показали нелинейные положительные ответы, взрослая камбала, L. balthica и «другой макробентос» показали линейные положительные ответы, а S. entomon — насыщенно положительный ответ. Биомасса сельди не сильно реагировала на P / B или любое другое воздействие (Рисунок 3C и дополнительный рисунок S1.2).

Рис. 3. Изменение биомассы трески (A) , камбалы (B) , сельди (C) , кильки (D) , Limecola balthica (E) , «прочие» macrobenthos » (F) и Saduria entomon (G) как функция относительных изменений P / B и OxAr, где 1 обозначает исходное воздействие.Изменение биомассы относительно исходного равновесного значения. Планки погрешностей показывают изменчивость изменения биомассы из-за изменения TSurf и CodRV. Горизонтальная линия указывает на отсутствие изменений. Результаты моделирования с CodRV = 0, дающие нулевую биомассу трески, исключены из рисунка. Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

P / B и степень OxAr оказали косвенное влияние на несколько групп из-за трофических отношений. OxAr напрямую увеличивал нормы потребления трески и некоторых других бентосных групп их добычей (Таблица 1).Таким образом, OxAr оказал положительное влияние на треску (рис. 3A) и L. balthica (рис. 3E) из-за повышенного потребления бентосных кормов. Напротив, OxAr оказал слабое отрицательное воздействие на кильку, вероятно, как косвенный эффект увеличения биомассы трески при более высоком уровне OxAr, поскольку килька является основной небентической добычей трески (Рисунок 3D и дополнительный рисунок S1.1). Даже несмотря на то, что OxAr также увеличивал нормы потребления группы «другого макробентоса», OxAr ≥ 1 приводил к более низким биомассам, чем OxAr = 0,75 (Рисунок 3F), предположительно из-за более высокой биомассы трески, вызывающей более высокую смертность хищников при более высоких значениях OxAr.По той же причине самый высокий протестированный уровень (1,5) OxAr привел к более низким биомассам S. entomon , чем при OxAr <1,5, хотя только в сочетании с высоким (> 1) P / B (рисунок 3G).

Хотя температура поверхности (TSurf) и репродуктивный объем трески (CodRV) напрямую повлияли только на группы рыб, они также повлияли на некоторые бентические группы (рис. 4) из-за цепочки косвенных воздействий. Температура положительно влияла на молодь кильки (рис. 5D), которая питается зоопланктоном, тем самым освобождая фитопланктон от давления хищников, а увеличение количества фитопланктона увеличилось на л.balthica (Рисунки 3E, 4A). Увеличение CodRV имело отрицательный эффект на S. entomon (Рисунок 4B) из-за увеличения хищничества, особенно со стороны молоди трески (Рисунок 5C).

Рисунок 4. Изменение биомассы L. balthica как функция относительных изменений TSurf (A) и S. entomon как функция относительных изменений CodRV (B) при четырех различных уровни P / B, где 1 обозначает исходное воздействие.Изменение биомассы относительно исходного равновесного значения. Планки погрешностей показывают изменчивость изменения биомассы из-за изменения OxAr и CodRV (A) и OxAr и TSurf (B) . Горизонтальная линия указывает на отсутствие изменений. Результаты моделирования с CodRV = 0, дающие нулевую биомассу трески, исключены из рисунка. Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

Рис. 5. Изменение биомассы взрослой особи (A) и молоди (C) трески и взрослой особи (B), и молоди (D) кильки в зависимости от их соответствующего воздействия на яйценоскость ( Таблица 1) на четырех различных уровнях P / B, где 1 обозначает исходное воздействие.Изменение биомассы относительно исходного равновесного значения. Планки погрешностей показывают изменчивость изменения биомассы из-за различных вынуждающих факторов, помимо P / B и яйценоскости. Горизонтальная линия указывает на отсутствие изменений. Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

Мы обнаружили, что эффекты форсирования яйценоскости были изменены в зависимости от продуктивности (Рисунок 5). За исключением P / B = 0,5, где биомасса взрослой трески была в основном нечувствительна к изменениям CodRV, биомасса взрослой трески увеличивалась до точки с увеличением CodRV, но насыщалась (при P / B = 1) и даже снижалась (при P / B> 1) при повышении CodRV выше ∼1.75, что свидетельствует о негативном влиянии большого количества производимой молоди на взрослую популяцию, особенно при высокой первичной продуктивности. Взаимоотношения между TSurf, P / B и килькой были очень похожими: при P / B = 0,5 увеличение TSurf не имело эффекта, при P / B ∼1 оно оказывало положительное влияние как на взрослую, так и на молодую кильку, а при P / B> 1. на молодь он положительно действовал, но не на взрослую кильку. Таким образом, конкуренция между молодью и взрослой особью обоих видов была выше при высоком P / B. Это кажется нелогичным, поскольку при высоком P / B первичная продукция увеличивается, чтобы поддерживать более высокие трофические уровни.Тем не менее, продукция молоди без каких-либо изменений в функциях выгонки икры уже относительно высока при высоких значениях P / B из-за высокой биомассы взрослой рыбы, подразумевающей большое количество половозрелой рыбы. Дальнейшее увеличение при применении усиления форсирования яйценоскости означает непропорционально большое (по сравнению с повышенным P / B) увеличение молоди рыб и их хищнического давления на группы, которые также служат добычей для взрослых особей. Высокая биомасса молоди кильки оказала более сильное отрицательное воздействие на биомассу взрослой кильки, чем это было в случае трески, из-за очень частого совпадения рациона молоди и взрослых особей кильки.

Бентическая макрофауна (БМ) Модель

Осаждение органических веществ (оседание) как индикатор продуктивности и наличия пищи было наиболее влиятельным фактором, влияющим на биомассу бентического сообщества. Он оказал в основном линейный положительный эффект на биомассу L. balthica и хищников (рис. 6, 7). Температура (TBot) противодействовала положительному влиянию седиментации на эти две группы: повышение температуры придонной воды уменьшало наклон реакции биомассы на седиментацию (Рисунок 6).Для L. balthica это было связано как с повышенной скоростью разложения источника пищи, противодействующей потенциальному увеличению скорости приема внутрь, так и с увеличением метаболических потерь с повышением температуры. Концентрации кислорода (O2Conc) показали синергетический эффект с седиментацией, то есть увеличение концентрации кислорода увеличивало положительный ответ на седиментацию для двух групп (Рисунок 7).

Рисунок 6. Изменение биомассы отстойников (A) , L.balthica (B), и хищники (C) в зависимости от относительных изменений Sed и TBot, где 1 означает исходное воздействие. Изменение биомассы относительно исходного равновесного значения. Планки погрешностей показывают изменчивость изменения биомассы из-за изменения O2Conc. Горизонтальная линия указывает на отсутствие изменений. Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

Рис. 7. Изменение биомассы депозиторщиков (A) , L. balthica (B) и хищников (C) в зависимости от относительных изменений Sed и O2Conc, где 1 обозначает исходное принуждение.Изменение биомассы относительно исходного равновесного значения. Планки погрешностей показывают изменчивость изменения биомассы из-за варьирования TBot. Горизонтальная линия указывает на отсутствие изменений. Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

Воздействие O2Conc было сигмоидальным и насыщающим для всех групп: уровни кислорода ниже определенного порога приводили к исчезновению с сильным увеличением биомассы выше порогового значения (рис. 8). Форма ответа была групповой, причем L. balthica была наименее чувствительной к гипоксии.Снижение O2Conc повлияло на хищников как непосредственно через смертность, так и косвенно через уменьшение биомассы жертвы, что привело к более высокой чувствительности, чем можно было бы спрогнозировать только на основе показателей смертности от гипоксии.

Рис. 8. Изменение биомассы депозиторщиков (A) , L. balthica (B) и хищников (C) в зависимости от относительных изменений O2Conc и TBot, где 1 обозначает исходное принуждение. Изменение биомассы относительно исходного равновесного значения.Планки погрешностей показывают изменчивость изменения биомассы из-за изменения Sed. Горизонтальная линия указывает на отсутствие изменений. Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

Воздействие принуждения на депозитных вкладчиков было сложным с взаимодействующими эффектами всех трех типов принуждения. Низкая скорость осаждения, указывающая на низкую доступность пищи, в сочетании с высокой температурой и / или низкой концентрацией кислорода привела к значительному снижению биомассы или даже к исчезновению. Это означает, что способность выживать при повышенных температурах и / или пониженных концентрациях кислорода значительно снизилась из-за нехватки пищи.Однако при воздействии комбинаций за пределами этого «смертельного пространства», т.е. при допущении более высокой скорости осаждения и / или более подходящих абиотических условий, реакция биомассы на увеличение осаждения была слегка отрицательной (Рисунки 6, 7). Влияние температуры было слегка положительным, за исключением гипоксии или очень низкой скорости оседания (рис. 6, 8).

Воздействие седиментации и температуры на питатели отложений было противоположным таковым для L. balthica и хищников. Эта закономерность была обусловлена ​​взаимодействиями трофической сети, которые стали важным фактором реакции биомассы отложения-питателя в нелетальных условиях окружающей среды, что можно увидеть из взаимоотношений между бентосными хищниками и их добычей (рис. 9).При тяжелой гипоксии корреляции между хищниками и добычей не было. В нормоксических условиях была положительная связь между L. balthica и хищниками, но отрицательная связь между питающимися отложениями и хищниками. Это указывает на то, что биомасса L. balthica управляет биомассой хищников, но обратный эффект незначителен, поскольку биомасса L. balthica обычно на порядок больше биомассы хищников (восходящий контроль). Для депозитных фидеров отрицательная взаимосвязь указывает на контроль сверху вниз, т.е.е., это хищничество является важной движущей силой биомассы, питающей отложения.

Рис. 9. Взаимосвязь между биомассой L. balthica и хищниками (A) и поверхностными отложениями и хищниками (B) при гипоксии (O2Conc <0,1, синий) и нормоксии (исходный уровень O2Conc, желтый ). Значения биомассы указаны в мг C м -2 . Принудительные сокращения объяснены в Таблице 1.

Обсуждение

Мы использовали две различные модели пищевой сети для изучения воздействия факторов окружающей среды на компоненты морской экосистемы в Балтийском море.Обе модели показали одинаковые основные реакции на экологические факторы. Первичная продуктивность как основа пищевой сети была самым сильным движущим фактором биомассы сообщества, оказывая положительное влияние на большинство групп, как предполагалось. В EwE все группы, кроме сельди, показали четкую положительную реакцию на увеличение продукции фитопланктона. В BM две из трех групп ( L. balthica и хищники) показали положительный ответ на усиление седиментации. Две другие группы (сельдь в EwE и ​​откормочные животные в BM) показали слабую реакцию на продуктивность.Воздействие кислородных условий, измеряемое как протяженность кислородных зон (EwE), репродуктивный объем трески (EwE) или концентрация кислорода (BM), было в основном нелинейным. Сильный отрицательный эффект низких концентраций кислорода на все бентосные группы был очевиден для BM, но биомассы быстро насыщались по мере увеличения концентраций. Точно так же репродуктивный объем трески оказывал сильное влияние на биомассу трески при низких значениях, но реакция биомассы быстро насыщалась. Температурные эффекты были более разнообразными, чем предполагалось изначально (например,g., контрастирующие эффекты между взрослой и молодой килькой и между L. balthica и кормушками). Тем не менее, они, как правило, были небольшими по сравнению с двумя другими факторами окружающей среды в пределах испытанного диапазона, что свидетельствует об ожидаемых изменениях в 21 веке.

Модели показали несколько интерактивных эффектов исследуемых драйверов, как синергетических, так и антагонистических. Во многих случаях эти эффекты были косвенными и модифицировались взаимодействиями в пищевой сети. Например, результат, заключающийся в том, что связь между седиментацией и питателями отложений была немного отрицательной в BM, кажется нелогичным, но может быть объяснен косвенными эффектами через пищевую сеть.Осаждение положительно повлияло на доступность корма для L. balthica , который составляет большую часть бентосной биомассы. Повышенная биомасса L. balthica была одной из основных движущих сил биомассы хищников, что, в свою очередь, свидетельствовало об усилении давления хищников на питателей. Это явление, известное как «очевидная конкуренция», когда две биомассы добычи отрицательно связаны из-за общего хищника (Holt, 1977; Holt and Lawton, 1994). Таким образом, косвенный эффект увеличения седиментации через усиление очевидной конкуренции между L.balthica и депозитные питатели оказали более сильное влияние на биомассу депозитных питателей, чем прямое воздействие за счет увеличения доступности пищи. Тесная связь между хищником и жертвой между S. entomon и депо-питателем M. affinis была зарегистрирована в северной части Балтийского моря, где отсутствовал L. balthica (Sparrevik and Leonardsson, 1999; Englund et al., 2008). ; Инглунд, Леонардссон, 2008). В районе с небольшим количеством амфипод S. entomon активно предшествовал L.balthica (Ejdung and Bonsdorff, 1992), но, насколько нам известно, нет исследований, которые включали бы оба типа добычи, которые могли бы выявить явную конкуренцию в лаборатории или в поле.

Наше исследование показывает, что выбор границ системы важно учитывать при оценке воздействия факторов окружающей среды на экосистемы. В EwE бентосный хищник S. entomon не проявил такой же сильной реакции на повышение экологической продуктивности, как у BM. По крайней мере частично, это связано со стабилизирующим эффектом хищничества трески.Треска сильно выиграла от увеличения первичной продуктивности за счет увеличения доступности одной из ее основных жертв — кильки. Таким образом, при высокой продуктивности треска вызвала высокую смертность хищников у S. entomon , противодействуя положительному эффекту увеличения доступности добычи для S. entomon. В BM термин «хищничество» бентосных хищников включен как закрывающий термин и поэтому менее динамичен, чем в EwE, который явно моделирует динамику главного хищника (трески), питающегося как хищным бентосом, так и пелагической добычей.Таким образом, EwE продемонстрировал очевидный эффект конкуренции между килькой и S. entomon , опосредованный хищничеством трески, который отсутствовал в BM. Морские экосистемы реального мира чрезвычайно сложны, и модели по определению являются упрощением этой огромной сложности. Не существует «наилучшей модели» для любой данной системы, поскольку выбор элементов, которые будут включены в любую модель, зависит от решаемого вопроса, доступности данных и планируемого использования модели (Fulton et al., 2003; Fulton, 2010 ). Существует ряд подходов к моделированию, описывающих морские экосистемы и популяции, которые различаются по своему представлению об основных процессах, но все они могут использоваться для создания прогнозов того, как система реагирует на внешнее давление.Поскольку такие прогнозы чувствительны к формулировке модели, как показывают это, а также другие исследования (например, Fulton et al., 2003; Gårdmark et al., 2013), их следует рассматривать как альтернативные гипотезы и как потенциальную основу для эмпирических исследований. исследования.

Помимо масштаба модели, еще одним отличием моделей является реализация форсирования. В EwE предполагается, что влияние факторов окружающей среды на затронутые параметры, такие как потребление или скорость яйценоскости, является линейным (Christensen et al., 2008). Кроме того, из-за сложности и большого количества групп, включенных в нашу модель EwE, каждое воздействие среды воздействовало только на выбранное количество групп, чтобы динамика модели оставалась более управляемой. В BM более реалистично использовались переменные среды в качестве принуждения. Например, температурные эффекты были включены только в EwE на яйценоскость сельди и кильки, в то время как в BM все переменные состояния зависели от температуры через более механистические Q 10 -зависимости для нескольких скоростей процесса.Мы отмечаем, что в последнее время появились подходы к включению более механистического воздействия в модели EwE (de Mutsert et al., 2012; Libralato et al., 2015). Несмотря на эти очень разные подходы, обе модели показали относительно небольшое влияние температуры на исследуемые пищевые сети. Общие температурные реакции были в значительной степени ослаблены компенсирующими эффектами в различных частях системы, например, в BM увеличивалась потенциальная скорость проглатывания L. balthica и отложений-кормушек, которым противодействовала более быстрая деградация источников пищи при повышении температуры.Утверждалось, что эстуарные районы с сильной сезонностью и низким разнообразием, такие как Балтийское море, должны служить местом обитания организмов с большим диапазоном устойчивости к факторам окружающей среды, таким как температура (Jernelöv and Rosenberg, 1976). Тем не менее, некоторые из доминирующих видов глубоководной зоны, включенные в наши модели ( M. affinis , Mysis relicta и S. entomon ), представляют собой ледниковые реликты, которые считаются адаптированными к холоду (Segerstråle, 1962). . Причина отсутствия большей температурной реакции этих групп может частично заключаться в том, что некоторые важные температурные эффекты не улавливаются ни одной из моделей, например.g., по распределению видов, фенологии или размерам тела (Sommer et al., 2012; Poloczanska et al., 2013; Birchenough et al., 2015).

Существуют дополнительные актуальные экологические факторы, потенциально влияющие как на бентическую, так и на пелагическую пищевую сеть в Балтийском море, которые здесь не рассматривались. Соленость в этом исследовании была представлена ​​только как компонент репродуктивного объема трески, поскольку в более ранней модели EwE Балтийского моря другие эффекты засоления мало влияли на динамику модели (Niiranen et al., 2013). Однако соленость считается основным фактором, определяющим нынешнее и будущее распространение видов в Балтийском море (Gogina, Zettler, 2010; Ojaveer et al., 2010; Jokinen et al., 2015; Vuorinen et al., 2015). Кислородные условия на морском дне влияют не только на бентические сообщества из-за постоянных низких концентраций кислорода, но и из-за случайных экстремальных гипоксических явлений. Это происходит все чаще при повышенной эвтрофикации (Conley et al., 2011). Из наших двух моделей только BM подходит для изучения последствий коротких экстремальных явлений из-за его ежедневного временного масштаба.Здесь мы сосредоточились на последствиях постоянных изменений факторов окружающей среды, таких как повышение температуры воды в течение всего года, которые можно было бы изучить с помощью обеих моделей.

В целом, обе модели рассматривают фиксированное количество функциональных групп в непространственной структуре, представляющей центральную балтийскую экосистему. Таким образом, потенциальные эффекты миграции, как мелкомасштабное перемещение видов во избежание неблагоприятных условий (например, локальной гипоксии), так и вторжение совершенно новых видов, выходят за рамки данного исследования.Мелкомасштабное перемещение видов может быть рассмотрено с использованием пространственных моделей, таких как Bauer et al. (2018). Воздействие конкретных новых видов или потенциальных захватчиков можно было бы решить простым способом в обеих схемах моделирования, включив их в качестве дополнительных функциональных групп. В этом случае ответы биомассы текущих функциональных групп, представленные в этом исследовании, будут служить в качестве исходного уровня. Изменения этих реакций по сравнению с исходным уровнем из-за включения инвазивных групп являются количественной мерой того, насколько новая экологическая конфигурация влияет на чувствительность системы к давлению окружающей среды (Radeloff et al., 2015). Следует также отметить, что результаты не могут быть напрямую обобщены на мелководные прибрежные системы или другие бассейны Балтийского моря, поскольку условия окружающей среды и структуры пищевых сетей в этих местообитаниях сильно отличаются от рассмотренных здесь. Например, взвешенное кормление играет второстепенную роль в текущем исследовании, но может иметь важное значение для потоков пелаго-бентосного органического вещества и динамики бентоса в других районах (Каутский и Эванс, 1987; Лессин и др., 2019).

Неизвестно, как будет развиваться первичное производство в Балтийском море в следующем столетии.Само по себе изменение климата приведет к увеличению первичной продукции из-за повышения температуры воды и стока биогенных веществ с суши (Meier et al., 2011, 2012b; Saraiva et al., 2018). Наше моделирование показывает, что это приведет к увеличению биомассы и изменению состава сообществ как в бентической, так и в пелагической частях системы. Что касается рыбного сообщества, EwE прогнозирует, что дальнейшее увеличение первичной продуктивности в равной степени благоприятно скажется на кильке и треске. Однако в сочетании с гипоксией положительные эффекты можно увидеть только у кильки.Отрицательные эффекты гипоксии на треску были ранее предложены на основании эмпирических данных (Eero et al., 2015; Casini et al., 2016), а также положительное влияние повышения продуктивности на производство кильки (Chassot et al., 2007; Eero и др., 2016). Модель показала, что положительный эффект от повышения продуктивности может быть ограничен зависимостью от плотности в популяции трески и особенно кильки (Casini et al., 2011).

Что касается макробентоса, смоделированные увеличения биомассы сообщества с увеличением предложения органических веществ подтверждаются исследованиями, проведенными на прибрежном OxAr Балтийского моря, но баланс с потерями биомассы из-за одновременного распространения гипоксии не имеет точной количественной оценки в масштабе экосистемы (Cederwall и Эльмгрен, 1980, 1990; Карлсон и др., 2002; Тиммерманн и др., 2012). Обе модели предсказывают изменение состава сообщества в сторону более сильного доминирования L. balthica с увеличением продуктивности. Неравномерный состав сообщества может снизить функциональное разнообразие, способствующее эффективной рециркуляции питательных веществ, а также снизить устойчивость бентического сообщества к дальнейшим нарушениям окружающей среды (Villnäs et al., 2013). Изменения в составе макрофауны и рыбных сообществ также могут иметь большое влияние на масштабы хищничества рыб на бентос и, следовательно, на потоки биомассы из бентоса в пелагическую пищевую сеть, что имеет важные последствия для функционирования морской экосистемы (Griffiths et al., 2017).

С другой стороны, продолжение усилий по снижению нагрузки питательными веществами может привести к снижению первичной продукции (Saraiva et al., 2019). Это может означать сокращение производства некоторых промысловых рыб, как это было в первой половине 20 века, когда низкая доступность питательных веществ ограничивала рост популяции трески (Eero et al., 2011). Кроме того, это может иметь негативные последствия для бентоядных птиц (Laursen and Møller, 2014).

Наши модели предполагают простую взаимосвязь между продуктивностью и доступностью пищи для изучаемых групп, поскольку используемые здесь меры продуктивности отражают только производство съедобного планктона, такого как диатомовые водоросли.В последние десятилетия увеличение первичной продукции в основном было связано с увеличением численности цианобактерий и видов фитопланктона в конце лета в пелагиали, которые могут иметь низкую питательную ценность или даже быть токсичными (Raateoja et al., 2005; Suikkanen et al., 2007 ; Kahru et al., 2016), а также нитчатых водорослей в прибрежных районах, что снижает качество среды обитания промысловых рыб и бентической инфауны (Norkko and Bonsdorff, 1996; Troell et al., 2005). Кроме того, более высокая температура воды может увеличить респираторные потери во время пелагической гетеротрофной обработки органического вещества, уменьшая седиментацию (Griffiths et al., 2017; Тамеландер и др., 2017). Таким образом, возможно, что биомасса как рыбы, так и сообщества BM будет уменьшаться в ответ на снижение доступности пищи и / или среды обитания, несмотря на продолжающийся рост первичной продукции.

В заключение, это исследование демонстрирует идеи, которые могут быть получены путем комбинированного использования дополнительных подходов к моделированию. Обе модели в целом согласны с тем, что в исследуемой системе нагрузка по питательным веществам является более сильным фактором, влияющим на состав пелагических и бентических сообществ, чем потепление.Однако влияние на отдельные функциональные группы было чувствительным к количеству групп и трофических взаимодействий, включенных в модель. Экосистемные модели, такие как EwE, учитывают большее количество таких взаимодействий, а также включают социально-экологические компоненты. Таким образом, EwE может более эффективно прогнозировать состояние экосистемных услуг в условиях изменения окружающей среды. Однако гибкая параметризация и более физиологически явное форсирование делают BM более легко подтвержденным экспериментальными или полевыми исследованиями.В обеих моделях сила взаимодействий хищник-жертва могла изменяться в ответ на изменение биомассы взаимодействующих групп. Поскольку мы наблюдали экстремальные изменения биомассы в ходе моделирования, варьирующиеся от почти полного исчезновения до десятикратного увеличения, мы считаем это важной добавленной стоимостью по сравнению со статистическими моделями, в которых нет или возможно только ограниченное изменение силы взаимодействия (например, Lindegren et al., 2014; Blenckner et al., 2015). Модели также продемонстрировали множественное интерактивное воздействие факторов окружающей среды на различные компоненты экосистемы, добавив доказательства того, что несколько факторов стресса следует рассматривать в сочетании в эмпирических исследованиях и управлении окружающей средой.

Доступность данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Авторские взносы

BB, EE и BG разработали и разработали исследование. EE и BB выполнили моделирование, проанализировали результаты и написали рукопись при значительной поддержке BG.

Финансирование

Это исследование получило финансирование от ЕС, Академии Финляндии и Шведского исследовательского совета Formas через БОНУС (статья 185) в рамках проекта BONUS BALTICAPP, а также от Шведского агентства по управлению морскими и водными ресурсами в рамках их гранта 1.11 — Мера для морской и водной среды.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим профессора Альфа Норкко за плодотворные обсуждения и комментарии, связанные с этим исследованием.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2019.00492/full#supplementary-material

Сноски

  1. www.ecopath.org

Список литературы

Аткинс, Дж. П., Бердон, Д., Эллиотт, М., и Грегори, А. Дж. (2011). Управление морской средой: интеграция экосистемных услуг и социальных выгод с концепцией DPSIR в рамках системного подхода. март Загрязнение. Бык. 62, 215–226. DOI: 10.1016 / j.marpolbul.2010.12.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартолино, В., Маргонски, П., Линдегрен, М., Линдерхольм, Х. В., Кардинале, М., Райнер, Д. и др. (2014). Прогнозирование динамики рыбных запасов в условиях изменения климата: на примере балтийской сельди ( Clupea harengus ). Рыба. Oceanogr. 23, 258–269. DOI: 10.1111 / fog.12060

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэр, Б., Горбови, Дж., Рахикайнен, М., Кулатска, Н., Мюллер-Карулис, Б., Томчак, М. Т. и др. (2019). Неопределенность модели и рекомендации по моделированию многовидового промысла в Балтийском море. PLoS One 14:22. DOI: 10.1371 / journal.pone.0211320

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэр, Б., Мейер, Х. Э. М., Казини, М., Хофф, А., Маргоньски, П., Орио, А. и др. (2018). Уменьшение эвтрофикации увеличивает пространственную протяженность сообществ, поддерживающих коммерческое рыболовство: модельное исследование. ICES J. Mar. Sci. 75, 1306–1317. DOI: 10.1093 / icesjms / fsy003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белкин, И.М. (2009). Быстрое потепление крупных морских экосистем. Prog. Oceanogr. 81, 207–213. DOI: 10.1016 / j.pocean.2009.04.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейкема Дж. Дж., Деккер Р. и Янсен Дж. М. (2009). Некоторым нравится холод: популяции двустворчатого теллинида macoma balthica (L.) по-разному страдают от потепления климата. Mar. Ecol. Прог. Сер. 384, 135–145. DOI: 10.3354 / meps07952

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Birchenough, S.Н. Р., Рейсс, Х., Деграер, С., Мешковска, Н., Борха, А., Буль-Мортенсен, Л. и др. (2015). Изменение климата и морской бентос: обзор существующих исследований и будущих направлений в Северной Атлантике. ПРОВОДА Клим. Чанг. 6, 203–223. DOI: 10.1002 / wcc.330

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блэкфорд, Дж. К. (2002). Влияние микрофитобентоса на экосистему Северной Адриатики: модельное исследование. Estuar. Побережье. Shelf Sci. 55, 109–123.DOI: 10.1006 / ecss.2001.0890

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бленкнер Т., Ллопе М., Мёлльманн К., Восс Р., Куаас М. Ф., Казини М. и др. (2015). Климат и рыболовство способствуют восстановлению экосистем в неопределенном экономическом будущем. Proc. R Soc. B Biol. Sci. 282: 20142809. DOI: 10.1098 / rspb.2014.2809

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бойд, П. У., Коллинз, С., Дюпон, С., Фабрициус, К., Гаттузо, Дж. П., Хэвенхенд, Дж., и другие. (2018). Экспериментальные стратегии для оценки биологических разветвлений множества факторов глобального изменения океана — обзор. Glob. Чанг. Биол. 24, 2239–2261. DOI: 10.1111 / gcb.14102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брейтбург Д., Левин Л. А., Ошлис А., Грегуар М., Чавес Ф. П., Конли Д. Дж. И др. (2018). Уменьшение количества кислорода в мировом океане и прибрежных водах. Наука 359: eaam7240. DOI: 10.1126 / наука.aam7240

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брошье Т., Эчевин В., Там Дж., Шеньо А., Губанова К. и Бертран А. (2013). Эксперименты по сценариям изменения климата предсказывают будущее сокращение пополнения мелкой пелагической рыбы в системе течения Гумбольдта. Glob. Чанг. Биол. 19, 1841–1853. DOI: 10.1111 / gcb.12184

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бутеншен, М., Кларк, Дж., Олдридж, Дж.Н., Икарус Аллен, Дж., Артиоли, Ю., Блэкфорд, Дж. И др. (2016). ERSEM 15.06: общая модель морской биогеохимии и динамики экосистемы нижних трофических уровней. Geosci. Модель Dev. 9, 1293–1339. DOI: 10.5194 / GMD-9-1293-2016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карстенсен, Дж., Андерсен, Дж. Х., Густафссон, Б. Г., и Конли, Д. Дж. (2014). Деоксигенация Балтийского моря в прошлом веке. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 5628–5633.DOI: 10.1073 / pnas.1323156111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Казини М., Келл Ф., Ханссон М., Пликшс М., Баранова Т., Карлссон О. и др. (2016). Гипоксические зоны, зависимость от плотности и ограничение пищи определяют состояние организма сильно эксплуатируемого морского хищника. R Soc. Open Sci. 3: 160416. DOI: 10.1098 / RSOS.160416

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Казини, М., Корниловы, Г., Cardinale, M., Möllmann, C., Grygiel, W., Jonsson, P., et al. (2011). Зависимость от пространственной и временной плотности регулирует состояние слизней в центральной части Балтийского моря: неопровержимые доказательства, полученные на основе обширной международной акустической съемки. Население. Ecol. 53, 511–523. DOI: 10.1007 / s10144-011-0269-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Седерволл Х. и Эльмгрен Р. (1980). Увеличение биомассы донной макрофауны свидетельствует об эвтрофикации Балтийского моря. Офелия Доп. 1, 287–304.

Google Scholar

Седерволл Х. и Эльмгрен Р. (1990). Биологические последствия эвтрофикации в Балтийском море, особенно в прибрежной зоне. Ambio 19, 109–112.

Google Scholar

Шассо, Э., Мелин, Ф., Ле Пап, О., и Гаскуэль, Д. (2007). Контроль снизу вверх регулирует производство рыболовства в масштабе эко-регионов европейских морей. Mar. Ecol. Прог. Сер. 343, 45–55. DOI: 10.3354 / meps06919

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cheung, W.W. L., Lam, V. W. Y., Sarmiento, J. L., Kearney, K., Watson, R., and Pauly, D. (2009). Прогнозирование воздействия на глобальное морское биоразнообразие при сценариях изменения климата. Рыба 10, 235–251. DOI: 10.1111 / j.1467-2979.2008.00315.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кристенсен В. и Уолтерс К. Дж. (2004). Ecopath с Ecosim: методы, возможности и ограничения. Ecol. Модель. 172, 109–139. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2003.09.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кристенсен, В., Уолтерс, К. Дж., Поли, Д., и Форрест, Р. (2008). Ecopath с Ecosim версии 6. Руководство пользователя. Ванкувер: Университет Британской Колумбии.

Google Scholar

Клоерн, Дж. Э. (2001). Наша развивающаяся концептуальная модель проблемы прибрежной эвтрофикации. Mar. Ecol. Прог. Сер. 210, 223–253. DOI: 10.3354 / meps210223

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cloern, J. E., Abreu, P. C., Carstensen, J., Chauvaud, L., Elmgren, R., Grall, J., и другие. (2016). Деятельность человека и изменчивость климата приводят к быстрым изменениям в экосистемах устьевых и прибрежных районов мира. Glob. Чанг. Биол. 22, 513–529. DOI: 10.1111 / gcb.13059

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coll, M., Akoglu, E., Arreguín-Sánchez, F., Fulton, E.A., Gascuel, D., Heymans, J.J., et al. (2015). Моделирование динамических экосистем: выход за пределы границ с подходом Ecopath. Rev. Fish Biol. Рыба. 25, 413–424.DOI: 10.1007 / s11160-015-9386-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coll, M., Santojanni, A., Palomera, I., and Arneri, E. (2009). Изменения трофической сети в Адриатическом море за последние три десятилетия. Mar. Ecol. Прог. Сер. 381, 17–37. DOI: 10.3354 / meps07944

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конди, С.А., Хейс, Д., Фултон, Э.А., и Савина, М. (2012). Моделирование экологических изменений за полвека в субтропическом устье: последствия изменения климата, землепользования, урбанизации и добычи пресной воды. Mar. Ecol. Прог. Сер. 457, 43–66. DOI: 10.3354 / meps09718

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конли, Д. Дж., Бьорк, С., Бонсдорф, Э., Карстенсен, Дж., Дестуни, Г., Густафссон, Б. Г. и др. (2009). Процессы, связанные с гипоксией в Балтийском море. Environ. Sci. Technol. 43, 3412–3420. DOI: 10.1021 / es802762a

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конли, Д. Дж., Карстенсен, Дж., Айгарс, Дж., Акс, П., Бонсдорф, Э., Еремина Т. и др. (2011). Гипоксия усиливается в прибрежной зоне Балтийского моря. Environ. Sci. Technol. 45, 6777–6783. DOI: 10.1021 / es201212r

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крейн, К. М., Кроекер, К., Халперн, Б. С. (2008). Интерактивные и кумулятивные эффекты множества стрессорных факторов человека в морских системах. Ecol. Lett. 11, 1304–1315. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2008.01253.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Муцерт, К., Коуэн, Дж. Х., и Уолтерс, К. Дж. (2012). Использование Ecopath с Ecosim для изучения реакции сообщества нектонов на утечку пресной воды в устье Луизианы. мар. Побережье. Рыба. 4, 104–116. DOI: 10.1080 / 19425120.2012.672366

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ebenhöh, W., Kohlmeier, C., and Radford, P.J. (1995). Бентосная биологическая субмодель в модели экосистемы европейских региональных морей. Neth. J. Sea Res. 33, 423–452. DOI: 10.1016 / 0077-7579 (95)

-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ээро, М., Андерссон, Х.С., Альмрот-Розелл, Э., и Маккензи, Б. Р. (2016). Способствовала ли эвтрофикация производству кормовой рыбы в Балтийском море? Ambio 45, 649–660. DOI: 10.1007 / s13280-016-0788-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ээро, М., Хьельм, Дж., Беренс, Дж., Бухманн, К., Кардинале, М., Казини, М. и др. (2015). Восточно-балтийская треска в бедственном положении: биологические изменения и проблемы для оценки запасов. ICES J. Mar. Sci. 72, 2180–2186.DOI: 10.1093 / icesjms / fsv109

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ээро, М., Маккензи, Б. Р., Кёстер, Ф. В., и Гисласон, Х. (2011). Многолетние реакции популяции трески ( Gadus morhua ) на антропогенные трофические изменения, рыболовство и климат. Ecol. Прил. 21, 214–226. DOI: 10.1890 / 09-1879.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрнстен, Э., Норкко, А., Тиммерманн, К., и Густафссон, Б. Г.(2019). Бентосно-пелагическая связь в прибрежных морях — моделирование биомассы макрофауны и переработки углерода в ответ на поступление органического вещества. J. Mar. Syst. 196, 36–47. DOI: 10.1016 / j.jmarsys.2019.04.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ejdung, G., and Bonsdorff, E. (1992). Хищничество двустворчатого моллюска Macoma balthica изоподой saduria entomon: лабораторные и полевые эксперименты. Mar. Ecol. Прог. Сер. 88, 207–214. DOI: 10.3354 / meps088207

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энглунд, Г., Ридберг, К., Леонардссон, К. (2008). Долгосрочное изменение силы связи в простой бентосной пищевой сети. J. Anim. Ecol. 77, 883–890. DOI: 10.1111 / j.1365-2656.2008.01404.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эванс, Л. С., Хикс, К. К., Фидельман, П., Тобин, Р. С., и Перри, А. Л. (2013). Сценарии будущего как инструмент исследования: изучение воздействий изменения климата, вариантов адаптации и результатов для большого барьерного рифа, австралия. Гум.Ecol. 41, 841–857. DOI: 10.1007 / s10745-013-9601-00

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фултон, Э. А. (2010). Подходы к сквозным моделям экосистем. J. Mar. Syst. 81, 171–183. DOI: 10.1016 / j.jmarsys.2009.12.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фултон, Э.А., Парслоу, Дж. С., Смит, А. Д. М. и Джонсон, К. Р. (2004). Биогеохимические модели морских экосистем II: влияние физиологических деталей на характеристики модели. Ecol. Модель. 173, 371–406. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2003.09.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фултон, Э. А., Смит, А. Д. М., и Джонсон, К. Р. (2003). Смертность и хищничество в экосистемных моделях: важно, как они выражаются? Ecol. Модель. 169, 157–178. DOI: 10.1016 / S0304-3800 (03) 00268-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гаммал, Дж., Норкко, Дж., Пилдич, К. А., и Норкко, А. (2017). Прибрежная гипоксия и важность сообществ бентосной макрофауны для функционирования экосистем. побережья эстуариев 40, 457–468. DOI: 10.1007 / s12237-016-0152-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гордмарк А., Линдегрен М., Нойенфельдт С., Бленкнер Т., Хайкинхеймо О., Мюллер-Карулис Б. и др. (2013). Моделирование биологического ансамбля для оценки потенциального будущего живых морских ресурсов. Ecol. Прил. 23, 742–754. DOI: 10.1890 / 12-0267.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гогина, М., Nygård, H., Blomqvist, M., Daunys, D., Josefson, A. B., Kotta, J., et al. (2016). Инвентаризация сообществ бентосной фауны в масштабе Балтийского моря. ICES J. Mar. Sci. 73, 1196–1213. DOI: 10.1093 / icesjms / fsv265

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грей, Дж. С., Ву, Р. С. и Ор, Ю. Ю. (2002). Влияние гипоксии и органического обогащения на прибрежную морскую среду. Mar. Ecol. Прог. Сер. 238, 249–279. DOI: 10.3354 / meps238249

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гриффитс, Дж.R., Kadin, M., Nascimento, F. J. A., Tamelander, T., Törnroos, A., Bonaglia, S., et al. (2017). Важность бентосно-пелагической связи для функционирования морской экосистемы в меняющемся мире. Glob. Чанг. Биол. 23, 2179–2196. DOI: 10.1111 / gcb.13642

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Густафссон, Б. Г., Шенк, Ф., Бленкнер, Т., Эйлола, К., Мейер, Х. Э. М., Мюллер-Карулис, Б. и др. (2012). Реконструкция развития эвтрофикации Балтийского моря 1850-2006 гг. Ambio 41, 534–548. DOI: 10.1007 / s13280-012-0318-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хакала Т., Виитасало М., Рита Х., Аро Э., Флинкман Дж. И Вуоринен И. (2003). Временные и пространственные вариации темпов роста личинок балтийской сельди (clupea harengusmbras L.) в летний период. Mar. Biol. 142, 25–33. DOI: 10.1007 / s00227-002-0933-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хальперн, Б.С., Уолбридж, С., Селкое, К. А., Каппель, К. В., Микели, Ф., Д’Агроса, К. и др. (2008). Глобальная карта воздействия человека на морские экосистемы. Science 319, 948–952. DOI: 10.1126 / science.1149345

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холлинг, С. С. (1959). Некоторые характеристики простых видов хищничества и паразитизма. Банка. Энтомол. 91, 385–398. DOI: 10.4039 / Ent

-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холт, Р.Д. (1977). Хищничество, очевидная конкуренция и структура жертвенных сообществ. Теор. Popul. Биол. 12, 197–229. DOI: 10.1016 / 0040-5809 (77)

-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jernelöv, A., and Rosenberg, R. (1976). Стрессоустойчивость экосистем. Environ. Консерв. 3, 43–46. DOI: 10.1017 / s03768927732

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йокинен, Х., Веннхаге, Х., Лаппалайнен, А., Оджерс, К., Раск, М., и Норкко, А. (2015). Упадок камбалы ( Platichthys flesus (L.) на границе ареала распространения вида. J. Sea Res. 105, 1–9. Doi: 10.1016 / j.seares.2015.08.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кахру М., Эльмгрен Р., Савчук О. П. (2016). Изменение сезонности Балтийского моря. Биогеонауки 13, 1009–1018. DOI: 10.5194 / bg-13-1009-16

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлсон, К., Розенберг, Р., Бонсдорф, Э. (2002). Временные и пространственные крупномасштабные эффекты эвтрофикации и дефицита кислорода на бентосную фауну в скандинавских и балтийских водах: обзор. Oceanogr. Mar. Biol. 40, 427–489. DOI: 10.1201 / 9780203180594.ch8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каутский Н., Эванс С. (1987). Роль биологических отложений Mytilus edulis в круговороте веществ и питательных веществ в прибрежной экосистеме Балтийского моря. Mar. Ecol. Прог.Сер. 38, 201–212. DOI: 10.3354 / meps038201

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Köster, F. W., Huwer, B., Hinrichsen, H.H., Neumann, V., Makarchouk, A., Eero, M., et al. (2017). Повторное рассмотрение пополнения восточно-балтийской трески — динамика и факторы воздействия. ICES J. Mar. Sci. 74, 3–19. DOI: 10.1093 / icesjms / fsw172

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лаурсен, К., Мёллер, А. П. (2014). Долгосрочные изменения в питательных веществах и запасах мидий связаны с количеством гнездящихся гаг Somateria mollissima в большой балтийской колонии. PLoS One 9: e95851. DOI: 10.1371 / journal.pone.0095851

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лессин, Г., Брюггеман, Дж., Макнил, К. Л., и Виддикомб, С. (2019). Временные масштабы реакции донной макрофауны на пелагическую продукцию различаются между основными группами питания. Фронт. Mar. Sci. 6:15. DOI: 10.3389 / fmars.2019.00015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Либралато, А., Пранови, Ф. (2015). Моделирование инвазий видов с использованием динамики термальных и трофических ниш в условиях изменения климата. Фронт. Mar. Sci. 2, 1–14. DOI: 10.3389 / fmars.2015.00029

CrossRef Полный текст

Линдегрен М., Андерсен К. Х., Казини М., Нойенфельдт С., Линдегрен М., Андерсен К. Х. и др. (2014). Перспектива метасообщества по динамике и управлению источником — стоком: Балтийское море в качестве примера. Ecol. Прил. 24, 1820–1832. DOI: 10.1890 / 13-0566.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккензи, Б. Р., Хинрихсен, Х. Х., Пликшс, М., Виланд К. и Зезера А. С. (2000). Количественная оценка неоднородности окружающей среды: размер среды обитания, необходимый для успешного развития яиц трески Gadus morhua в Балтийском море. Mar. Ecol. Прог. Сер. 193, 143–156. DOI: 10.3354 / meps193143

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маргонски П., Ханссон С., Томчак М. Т. и Гжебелец Р. (2010). Влияние климата на отношения пополнения запасов балтийской трески, кильки и сельди. Prog. Oceanogr. 87, 277–288.DOI: 10.1016 / j.pocean.2010.08.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейер, Х. Э. М., Эйлола, К., и Альмрот, Э. (2011). Связанные с климатом изменения в морских экосистемах смоделированы с помощью трехмерной связанной физико-биогеохимической модели Балтийского моря. Клим. Res. 48, 31–55. DOI: 10.3354 / cr00968

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейер, Х. Э. М., Хордуар, Р., Андерссон, Х. К., Дитрих, К., Эйлола, К., Густафссон, Б. Г., и другие. (2012a). Моделирование комбинированного воздействия изменения климата и изменения нагрузки биогенных веществ на окружающую среду Балтийского моря в ансамбле переходных моделей для 1961–2099 годов. Клим. Дин. 39, 2421–2441. DOI: 10.1007 / s00382-012-1339-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейер, Х. Э. М., Мюллер-Карулис, Б., Андерссон, Х. К., Дитрих, К., Эйлола, К., Густафссон, Б. Г. и др. (2012b). Влияние изменения климата на экологические показатели качества и биогеохимические потоки в Балтийском море: многомодельное ансамблевое исследование. Ambio 41, 558–573. DOI: 10.1007 / s13280-012-0320-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морато Т., Булман К. и Питчер Т. Дж. (2009). Deep-sea research II смоделировал влияние увеличения первичной и вторичной продукции подводных гор на местные рыбные запасы. Deep Sea Res. Часть 2 Вверх. Stud. Oceanogr. 56, 2713–2719. DOI: 10.1016 / j.dsr2.2008.12.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нииранен, С., Yletyinen, J., Tomczak, M. T., Blenckner, T., Hjerne, O., MacKenzie, B.R., et al. (2013). Совместное воздействие глобального изменения климата и региональных экосистемных факторов на эксплуатируемую морскую пищевую сеть. Glob. Чанг. Биол. 19, 3327–3342. DOI: 10.1111 / gcb.12309

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Норкко А., Бонсдорф Э. (1996). Популяционные реакции прибрежного зообентоса на стресс, вызванный дрейфующими водорослевыми матами. Mar. Ecol. Прог. Сер. 140, 141–151. DOI: 10.3354 / meps140141

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Охавеер, Х., Яанус, А., Маккензи, Б. Р., Мартин, Г., Оленин, С., Телеш, И. и др. (2010). Состояние биоразнообразия Балтийского моря. PLoS One 5: e12467. DOI: 10.1371 / journal.pone.0012467

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эстерблом, Х., Мерри, А., Метиан, М., Бунстра, У. Дж., Бленкнер, Т., Уотсон, Дж. Р. и др. (2013). Моделирование социально-экологических сценариев в морских системах. Bioscience 63, 735–744. DOI: 10.1525 / bio.2013.63.9.9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паскуаль, У., Паломо, И., Адамс, В. М., Чан, К. М. А., Доу, Т. М., Гармендиа, Э. и др. (2017). Бремя внешних экосистемных услуг: слепое пятно для глобальной устойчивости. Environ. Res. Lett. 12: 75001.

Google Scholar

Поли Д., Кристенсен В. и Уолтерс К. (2000). Ecopath, Ecosim и Ecospace как инструменты для оценки воздействия рыболовства на экосистему. ICES J. Mar. Sci. 57, 697–706. DOI: 10.1006 / JMSC.2000.0726

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Plagányi, EE. (2007). Модели экосистемного подхода к рыболовству. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация.

Google Scholar

Poloczanska, E. S., Brown, C. J., Sydeman, W. J., Kiessling, W., Schoeman, D. S., Moore, P. J., et al. (2013). Глобальный отпечаток изменения климата на морскую жизнь. Nat. Клим. Чанг. 3, 919–925.DOI: 10.1038 / nclimate1958

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пёртнер, Х. О., Фаррелл, А. П. (2008). Физиология и изменение климата. Science 322, 690–692.

Google Scholar

Raateoja, M., Seppälä, J., Kuosa, H., and Myrberg, K. (2005). Последние изменения трофического состояния Балтийского моря вдоль юго-западного побережья Финляндии. Ambio 34: 188. DOI: 10.1639 / 0044-74472005034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раделов, В.К., Уильямс, Дж. У., Бейтман, Б. Л., Берк, К. Д., Картер, С. К., Чилдресс, Э. С. и др. (2015). Рост новизны в экосистемах. Ecol. Прил. 25, 2051–2068. DOI: 10.1890 / 14-1781.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардсон, А. Дж., Браун, К. Дж., Брандер, К., Бруно, Дж. Ф., Бакли, Л., Берроуз, М. Т. и др. (2012). Изменение климата и морская жизнь. Biol. Lett. 8, 907–909. DOI: 10.1098 / RSBL.2012.0530

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руси, Х., Laine, A.O., Peltonen, H., Kangas, P., Andersin, A.-B., Rissanen, J., et al. (2013). Долгосрочные изменения прибрежного зообентоса в северной части Балтийского моря: роль абиотических факторов окружающей среды. ICES J. Mar. Sci. 70, 440–451. DOI: 10.1093 / icesjms / fss197

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рантинг, Р. К., Брайан, Б. А., Ди, Л. Е., Масейк, Ф. Дж. Ф., Мандл, Л., Хамель, П., и др. (2017). Включение изменения климата в оценки и решения экосистемных услуг: обзор. Glob. Чанг. Биол. 23, 28–41. DOI: 10.1111 / gcb.13457

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сараива, С., Маркус Мейер, Х. Э., Андерссон, Х., Хёглунд, А., Дитрих, К., Грегер, М., и др. (2019). Реакция экосистемы Балтийского моря на различные сценарии нагрузки биогенными веществами в нынешнем и будущем климате. Клим. Дин. 52, 3369–3387. DOI: 10.1007 / s00382-018-4330-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сараива, С., Meier, H. E. M., Andersson, H., Höglund, A., Dieterich, C., Gröger, M., et al. (2018). Неопределенности в прогнозах экосистемы Балтийского моря, обусловленные совокупностью глобальных климатических моделей. Фронт. Науки о Земле. 6: 244. DOI: 10.3389 / feart.2018.00244

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сарвала Дж. (1971). Экология Harmothoe sarsi (Malmgren) (Polychaeta, Polynoidae) в северной части Прибалтики. Ann. Zool. Фенн. 8, 231–309.

Google Scholar

Савчук, О.П., Густафссон, Б.Г., и Мюллер-Карулис, Б. (2012). BALTSEM — Морская модель поддержки принятия решений в регионе Балтийского моря. Швеция, SE: Стокгольмский университет, отчет BNI Techincal № 7.

Google Scholar

Сегерстроле, С. Г. (1962). Иммиграция и предыстория ледниковых реликтов Евразии и Северной Америки. Обзор и обсуждение современных взглядов. Внутр. Rev. Der Gesamten Hydrobiol. Hydrogr. 47, 1–25. DOI: 10.1002 / iroh.19620470102

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Snoeijs-Leijonmalm, P.(2017). «Образцы биоразнообразия», в «Биологическая океанография Балтийского моря» , ред. П. Снейс-Лейонмальм, Х. Шуберт и Т. Радзеевска (Дордрехт: Спрингер), DOI: 10.1007 / 978-94-007-0668-2 -4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зоммер, У., Адриан, Р., Бауэр, Б., и Уиндер, М. (2012). Реакция водных экосистем умеренного пояса на глобальное потепление: новые идеи мультидисциплинарного проекта. Mar. Biol. 159, 2367–2377. DOI: 10.1007 / s00227-012-2085-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спарревик, Э., и Леонардссон, К. (1999). Прямое и косвенное влияние хищничества Saduria entomon (Isopoda) на размерную структуру Monoporeia affinis ( Amphipoda ). Oecologia 120, 77–86. DOI: 10.1007 / s004420050835

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суикканен, С., Лааманен, М., и Хуттунен, М. (2007). Многолетние изменения в летних сообществах фитопланктона открытой северной части Балтийского моря. Estuar.Побережье. Shelf Sci. 71, 580–592. DOI: 10.1016 / j.ecss.2006.09.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тамеландер, Т., Спиллинг, К., и Уиндер, М. (2017). Экспорт органических веществ на дно Балтийского моря: факторы изменений и прогнозы на будущее. Ambio 46, 842–851. DOI: 10.1007 / s13280-017-0930-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тиммерманн, К., Норкко, Дж., Янас, У., Норкко, А., Густафссон, Б.Г., и Бонсдорф, Э. (2012). Моделирование биомассы макрофауны в зависимости от гипоксии и нагрузки питательными веществами. J. Mar. Syst. 10, 60–69. DOI: 10.1016 / j.jmarsys.2012.06.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tomczak, M. T., Niiranen, S., Hjerne, O., and Blenckner, T. (2012). Динамика экосистемных потоков в собственно Балтийском море с использованием набора мультитрофических данных в качестве основы для моделирования трофической сети. Ecol. Модель. 230, 123–147. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2011.12.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Троелл, М., Пил, Л., Рённбек, П., Веннхаге, Х., Седерквист, Т., и Каутский, Н. (2005). Смена режима и экосистемные услуги в шведских прибрежных местообитаниях с мягким дном: когда устойчивость нежелательна. Ecol. Soc. 10:30. DOI: 10.5751 / ES-01374-100130

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ууситало, Л., Корпинен, С., Андерсен, Дж. Х., Нииранен, С., Валанко, С., Хейсканен, А. С. и др.(2016). Изучение методов прогнозирования множественных нагрузок на восстановление экосистем: тематическое исследование морской эвтрофикации и рыболовства. Cont. Полка Res. 121, 48–60. DOI: 10.1016 / j.csr.2015.11.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вакер-Суньер Р. и Дуарте К. М. (2011). Влияние температуры на кислородный порог гипоксии у морских донных организмов. Glob. Чанг. Биол. 17, 1788–1797. DOI: 10.1111 / j.1365-2486.2010.02343.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вильняс, А., Норкко, Дж., Хиетанен, С., Йозефсон, А. Б., Луккари, К., и Норкко, А. (2013). Роль периодических нарушений в многофункциональности экосистемы. Экология 94, 2275–2287. DOI: 10.1890 / 12-1716.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vuorinen, I., Hänninen, J., Rajasilta, M., Laine, P., Eklund, J., Montesino-Pouzols, F., et al. (2015). Моделирование сценариев будущей солености и экологических последствий в Балтийском море и прилегающих районах Северного моря — последствия для мониторинга окружающей среды. Ecol. Инд. 50, 196–205. DOI: 10.1016 / j.ecolind.2014.10.019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уолтерс, К., Кристенсен, В., Уолтерс, В., и Роуз, К. (2010). Представление историй жизни мультиистанза в экокосмических моделях пространственной организации. Бык. Mar. Sci. 86, 439–459.

Google Scholar

Расширяют ли группы самопомощи женщин? Данные систематического обзора

Укажите, пожалуйста, вашу текущую институциональную принадлежностьАкадемическийКонсультантФонд — многосторонние банки, двусторонние доноры или фондыГосударственное агентствоИндивидуальное-без аффилированностиМедиаНГОТыслить танк Агентство ООНДругое

Выберите ваш CountryAfghanistanAlbaniaAlgeriaAmerican SamoaAndorraAngolaAnguillaAntarcticaAntigua & BarbudaArgentinaArmeniaArubaAscension IslandAustraliaAustriaAzerbaijanBahamasBahrainBangladeshBarbadosBelarusBelgiumBelizeBeninBermudaBhutanBoliviaBosnia & HerzegovinaBotswanaBouvet IslandBrazilBritish Индийский океан TerritoryBritish Virgin IslandsBruneiBulgariaBurkina FasoBurundiCambodiaCameroonCanadaCanary IslandsCape VerdeCaribbean NetherlandsCayman IslandsCentral African RepublicCeuta & MelillaChadChileChinaChristmas IslandClipperton IslandCocos (Килинг) IslandsColombiaComorosCongo — BrazzavilleCongo — KinshasaCook IslandsCosta RicaCroatiaCubaCuraçaoCyprusCzechiaCôte d’IvoireDenmarkDiego GarciaDjiboutiDominicaDominican RepublicEcuadorEgyptEl SalvadorEquatorial GuineaEritreaEstoniaEswatiniEthiopiaFalkland IslandsFaroe IslandsFijiFinlandFranceFrench GuianaFrench PolynesiaFrench Южный TerritoriesGabonGambiaGeorgiaGermanyGhanaGibraltarGreeceGreenlandGrenadaGuadeloupeGuamGuatemalaG uernseyGuineaGuinea-BissauGuyanaHaitiHeard & McDonald IslandsHondurasHong Kong SAR ChinaHungaryIcelandIndiaIndonesiaIranIraqIrelandIsle из ManIsraelItalyJamaicaJapanJerseyJordanKazakhstanKenyaKiribatiKosovoKuwaitKyrgyzstanLaosLatviaLebanonLesothoLiberiaLibyaLiechtensteinLithuaniaLuxembourgMacao SAR ChinaMadagascarMalawiMalaysiaMaldivesMaliMaltaMarshall IslandsMartiniqueMauritaniaMauritiusMayotteMexicoMicronesiaMoldovaMonacoMongoliaMontenegroMontserratMoroccoMozambiqueMyanmar (Бирма) NamibiaNauruNepalNetherlandsNetherlands AntillesNew CaledoniaNew ZealandNicaraguaNigerNigeriaNiueNorfolk IslandNorthern Mariana IslandsNorth KoreaNorth MacedoniaNorwayOmanOutlying OceaniaPakistanPalauPalestinian TerritoriesPanamaPapua Новый GuineaParaguayPeruPhilippinesPitcairn IslandsPolandPortugalPuerto RicoQatarRomaniaRussiaRwandaRéunionSamoaSan MarinoSaudi ArabiaSenegalSerbiaSeychellesSierra LeoneSingaporeSint MaartenSlovakiaSloveniaSolomon IslandsSomaliaSouth AfricaSouth Грузия & South Sandwich IslandsSo Южная Корея Южный Судан Испания Шри-ЛанкаSt.BarthélemySt. Елена Китс и НевисСант. LuciaSt. MartinSt. Pierre & MiquelonSt. Винсент и ГренадиныСуданСуринамШпицберген и Ян-МайенШвецияШвейцарияСирияСан-Томе и ПринсипиТайваньТаджикистанТанзанияТаиландТимор-ЛештиТогоТокелауТонгаТринидад и ТобагоТурстан-да-КунаТунисКизияТур Внешние острова Виргинские островаУгандаУкраинаОбъединенные Арабские ЭмиратыВеликобританияСоединенные ШтатыУругвайУзбекистанВануатуВатиканВенесуэлаВьетнамУоллис и ФутунаЗападная СахараЙеменЗамбияЗимбабвеАландские острова

.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.