Синтетическая теория эволюции
Синтетическая теория эволюции.
Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.
Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).
Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:
1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.
2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.
Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Основные положения синтетической теории эволюции:
Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.
Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Наименьшей единицей эволюции является популяция.
Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.
Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.
Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.
Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции — элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции — элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы — мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.
Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.
Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, — способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.
Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.
Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.
Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор — популяционные волны, или «волны жизни», — количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин — сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.
Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым — «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.
Третий элементарный эволюционный фактор — это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.
Четвертый элементарный эволюционный фактор — естественный отбор. Его генетическая сущность — дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы — организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.
В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.
Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.
Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.
studfiles.net
Синтетическая теория эволюции | Биология
В основе синтетической теории эволюции (СТЭ), или эволюционного синтеза, лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др.
Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории. Например, Дженкин заметил, что любое изменение, возникшее в одной особи постепенно растворится в результате скрещивания и, следовательно, не может закрепиться в результате борьбы за существование (так называемый «кошмар Дженкина»). Дарвин и его последователи не могли привести контраргументы, так как мало себе представляли дискретную природу наследственности, хотя и открытую Менделем в 60-х годах XIX, но признанную в науке лишь в начале XX века.
Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.
В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.
В 30-х годах XX века в трудах Фишера, Холдейна и Добжанского была показана взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью ее эволюции.
В 1942 г. Хаксли предложил понятие «эволюционный синтез», а в 1949 Симпсон использовал термин «синтетическая теория эволюции».
Эволюция в СТЭ рассматривается как процесс постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).
Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция.
Под элементарными эволюционными факторами в СТЭ и популяционной генетике понимают процессы, изменяющие набор и частоту аллелей. Выделяют ряд основных эволюционных факторов (несколько по-разному в разных источниках):
Естественный отбор в синтетической теории эволюции рассматривается как самый важный фактор эволюционного процесса. В результате действия естественного отбора в большей степени воспроизводятся наиболее приспособленные к данной среде обитания генотипы. Естественный отбор может быть направлен как против определенных аллелей, так и определенных генотипов (сочетаний аллелей и генов).
Борьба за существование. Дарвин считал ее главным фактором эволюции, а естественный отбор уже следствием борьбы за существование.
Мутационный процесс приводит к возникновению нового генетического материала (новых аллелей генов или даже новых генов). Хотя мутации происходят редко и чаще всего вредны, именно они во многом служат материалом для действия естественного отбора.
Поток генов — это изменение частот аллелей в популяции в результате миграции особей. Кроме того, поток генов приводит к обмену генами между разными популяциями, что уменьшает вероятность их расхождения в процессе видообразования.
Дрейф генов подразумевает случайные изменения частот аллелей и связан с ошибкой выборки, чем и отличается от потока генов. Дрейф генов при «эффекте основателя» заключается в возникновении новой популяции из небольшого количества мигрировавших особей другой популяции. Эти особи не несут весь генофонд исходной популяции, а лишь часть аллелей. В дальнейшем при размножении и увеличении численности генофонд новой популяции будет отличаться от исходной. Другой разновидностью дрейфа генов является «эффект бутылочного горлышка», когда численность популяции резко снижается в результате действия неблагоприятных условий.
Изоляция — возникновение барьеров между популяциями, препятствующих скрещиванию особей и обмену генами. В результате каждая популяция может пойти своим эволюционным путем.
В синтетической теории эволюции показано, как гетерозиготы (несущие обычно вредные рецессивные мутации) служат потенциальным источником процесса эволюции. Рецессивные аллели почти никогда полностью не элиминируются из популяции, а при малом количестве сохраняются в гетерозиготах.
Важное значение в СТЭ уделяют рекомбинации генетического материала. Часто его рассматривают как вторичный эволюционный фактор, возникающий на базе выше перечисленных первичных эволюционных факторов, которые создают изменчивость по отдельным генам, а уже рекомбинацию генов можно рассматривать как вторичный процесс.
Рекомбинация дает большое разнообразие генотипов в популяции даже при малом количестве мутаций. Т. е. при незначительном уровне разнообразия по аллелям наблюдается значительный уровень разнообразия по генотипам (так как генотип состоит из огромного количества генов).
В любом случае мутационная и рекомбинационная изменчивости поставляют материал для естественного отбора.
В результате естественного отбора у популяций и видов появляются адаптации к среде обитания, происходит видообразование (на уровне микроэволюции), возникновение более крупных таксонов (на уровне макроэволюции).
biology.su
Синтетическая теория эволюции
Предпосылки возникновения синтетической теории эволюции
В начале ХХ века произошло осмысление некоторых положений дарвинизма с точки зрения генетики. Так образовалась синтетическая теория эволюции.
Учение Дарвина обрело генетический фундамент после открытия законов Менделя, а также после создания теоретической популяционной генетики Р. Фишера, Джона Б.С. Холдейна — младшего и С. Райта.
Статья «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», написанная С. С. Четвериковым, стала основой для развития синтетической теории эволюции. В данной статье Четвериков рассматривает совместимость принципов генетики и теории естественного отбора. Также в этом труде ученым были заложены основы эволюционной генетики.
Предположение о таком свойстве генов, как рецессивность, дала новый толчок для развития синтетической теории эволюции. Согласно гипотезе рецессивности, в каждой группе организмов в момент созревания гамет в итоге ошибок при репликации ДНК возникают новые варианты генов, то есть мутации.
Каждый ген принимает участие в определении сразу нескольких признаков, то есть влияние генов на строение организма и его функции является плейотропным.
В то же время, каждый признак находится в зависимости от нескольких генов, такое явление называется генетической полимерией признаков. Согласно мнению Фишера, эти свойства – полимерии и плейотропии – отражают взаимодействие генов, в результате чего проявление каждого гена внешне имеет зависимость от генетического окружения. Исходя из этого, рекомбинация порождает новые сочетания генов, что в итоге формирует для мутации генное окружение, позволяющее мутации проявляться в фенотипе организма-носителя.
Следовательно, мутация проходит естественный отбор, который уничтожает такие сочетания генов, которые будут затруднять жизнедеятельность и размножение организмов в условиях данной внешней среды, и сохраняет сочетания, которые в дальнейшем рекомбинируются и тестируются отбором.
Замечание 1
Таким образом, синтетическая теория эволюции рассматривает преимущественное размножение генотипов и передачу их потомкам.
Основные положения синтетической теории эволюции
Главная роль в данной теории в определении источника генетического разнообразия отводится рекомбинации генов.
Эволюционный процесс считается состоявшимся в том случае, если отбор сохранил сочетание генов, являющееся нетипичным для предшествующей истории данного вида. Таким образом, осуществление эволюции происходит при наличии трех процессов:
- мутационного, который формирует новые варианты генов, имеющих небольшое фенотипическое выражение
- рекомбинационного, который создает новые фенотипы
- селекционного, который определяет уровень соответствия новых фенотипов данным условиям внешней среды обитания.
Вышеперечисленные факторы признаются необходимыми всеми сторонниками синтетической теории.
Синтез генетики и дарвинизма, произошедший в 1930-1940-е годы, привел к тому, что идеи генетики проникли в систематику, биогеографию, эмбриологию, палеонтологию.
Ученые, занимавшиеся исследованиями в рамках синтетической теории эволюции, имели много разногласий по поводу фундаментальных проблем и проводили исследования в разных областях биологической науки. Однако следующие положения не вызывали споров:
- локальная популяция есть элементарная единица эволюции
- мутации и рекомбинационная изменчивость – материал для эволюции
- главной причиной развития адаптаций, видообразования и появления новых видов является естественный отбор
- причины формирования нейтральных признаков заключаются в дрейфе генов и принципе основателя
- вид определяется как система популяций, изолированных репродуктивно от популяций других видов. Каждый вид является экологически обособленным
- видообразование – это возникновение генетических изолирующих механизмов. Видообразование происходит в основном в условиях географической изоляции.
Определение 1
Таким образом, синтетическая теория эволюции – это теория органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Одним из выдающихся трудов по синтетической теории эволюции является труд английского биолога Дж. Хаксли, который по объему материала и охвату проблематики превосходит даже книгу Дарвина.
Хаксли в своей книге отмечал, что биология находится в процессе синтеза. До этого вновь возникшие дисциплины работали отдельно. И синтез биологии призван стать более плодотворным, чем возникшие до этого односторонние взгляды на проблемы эволюции.
Главными выводами статьи Хаксли являются следующие:
- мутации и естественный отбор являются комплементарными процессами, не способными по -одиночке сформировать направленные эволюционные изменения
- отбор в популяциях действует на комплексы генов. Мутации не являются полезными или вредными, можно лишь рассматривать их селективность в разных средах.
- репродуктивная изоляция является основным критерием, который говорит о завершении процесса видообразования.
- отбор действует в сторону совершенствования организации
- эволюция носит длительный и постепенный характер
- вид является генетически замкнутой системой
- макроэволюция происходит путем микроэволюции
- эволюция носит непредсказуемый характер
Развитие новейших наук стало стимулом для расширения и модификации синтетической теории эволюции.
Синтетическая теория эволюции в современной науке
Новые теоретические разработки позволили еще больше приблизить синтетическую теорию эволюции к реально существующим фактам и явлениям, позволила найти ответы на вопросы, которые не могли объяснить в предыдущей теории.
В настоящее время постулаты синтетической теории эволюции отличаются от представленных ранее:
- естественный отбор является не единственным двигателем процесса эволюции
- дивергентный характер эволюции тоже проявляется не всегда
- постепенный ход эволюции также не является обязательным, в отдельных случаях могут происходить внезапные макроэволюционные события
- макроэволюция может происходят не только через микроэволюцию, она может происходить и своими путями
- репродуктивный критерий вида является неточным, однако до сих пор не предложено универсальное определение вида для форм с половым процессом, и для агамных форм.
- непредсказуемый характер эволюции является реальностью.
- случайный характер изменчивости не является противоречием для возможности существования канализированности пути эволюции
Таким образом, можно сказать, что развитие синтетической теории эволюции будет продолжаться, новые открытия в этой области позволят ответить на остающиеся нераскрытыми вопросами. В целом, данная теория не вызывает сомнений у большинства ученых. Синтетическая теория наиболее удовлетворительно объясняет процесс эволюции.
spravochnick.ru
Синтетическая теория эволюции
Одной из самых значимых вех в истории развития эволюционного учения можно назвать появление в 1926 году труда известного биолога С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» — именно в данной работе были заложены фундаментальные основы популяционной генетики.
Основной вклад С.С. Четверикова состоит в доказательстве связи генетики и теории эволюции. В своей работе он показал, что популяция является особым уровнем организации живого мира, на котором проявляются элементарные эволюционные явления. Также Четвериков доказал, что в природе непрерывно происходят мутационные явления, которые накапливаются в популяциях и являются скрытым резервом наследственной изменчивости.
В ходе исследований ученого было установлено, что борьба за существование наглядно проявляется в живой природе, при этом ареной для нее выступают экосистемы, а основной единицей эволюции являются популяции.
Таким образом, благодаря усилиям С.С. Четверикова и других ученых в 1920—1930-е гг. был заложен комплексный генетико-экологический подход к изучению теории эволюции, благодаря чему удалось преодолеть кризисную ситуацию в эволюционной науке и создать основу для формирования синтетической теории эволюции, или современного дарвинизма.
Синтетическая теория эволюции
Основы синтетической теории эволюции закладывались в целом ряде научных трудов, опубликованных в 1930—1940-е гг.: в них дарвинизм, с опорой на эволюционную генетику, экологию и некоторые другие дисциплины, получил теоретическое и практическое обоснование. В 1942 г. для новой комплексной теории было предложено название «синтетическая теория эволюции», авторство которого принадлежит английскому ученому Дж. Хаксли, предложившему его в своей книге «Эволюция. Современный синтез». Это название крайне удачно характеризует новое учение.
Современная теория эволюции является синтезом результатов, полученных в ходе исследований в разных областях биологических наук.
Термин «синтетическая» указывает на коллективное научное творчество, ведь над созданием теории трудились более полусотни ученых из восьми стран. Среди них российские исследователи С.С. Четвериков, Н.И. Вавилов, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.И. Шмальгаузен, ученые из США С. Райт, Ф.Г. Добржанский (советский генетик, эмигрировавший в молодости в США), Э. Майр, британцы Р. Фишер, Дж. Б. Холдейн и многие другие.
Основные положения синтетической теории эволюции
1. Элементарным эволюционным материалом являются мутации, при этом они носят ненаправленный и случайный характер.
2. Основная движущая сила эволюции — естественный отбор, который является следствием борьбы за существование и главным направляющим творческим фактором эволюции.
3. Наименьшая единица эволюции — популяция.
4. Эволюция имеет дивергентные свойства, т.е. отдельно взятый таксон (например, вид) может являться предком нескольких таксонов, при этом каждый рассматриваемый таксон будет иметь лишь один предковый вид.
5. Эволюция происходит постепенно и длительно.
6. Элементарным эволюционным процессом является изменение генофонда популяции, при этом элементарными эволюционными факторами (предпосылками) могут быть мутации, естественный отбор, дрейф генов, популяционные волны, изоляции и миграции — все они способствуют постепенному изменению генофонда.
7. Для живой природы характерны микроэволюции (изменение в рамках популяции, вида) и макроэволюции (появление новых и изменение старых систематических групп).
Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — видео уроки для подготовки к ОГЭ по биологииegevideo.ru
Синтетическая теория эволюции
Синтетическая теория эволюции.
Преодоление противоречий между эволюционной теорией и генетикой стало возможным с созданием синтетической теории эволюции, которая выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения был качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.
Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Н.П. Дубинина (1929-1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.
В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной “клеточкой” эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественный отбор — процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.
Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного “срезов” в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России — Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса — аромофозе и идиоадаптации, и др.). Это открыло качественно новый этап в развитии биологии — переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.
Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — популяций и подвидов.
Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.
Материалом для эволюции служат изменения наследственности — мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.
Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция — факторы поставщики материала для отбора — носят случайный и ненаправленный характер.
Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор.
Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не особь.
Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.
Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.
Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.
Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией — расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.
Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция — элементарная эволюционная единица.
Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф.Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака. Дарвин назвал этот вопрос «кошмаром Дженкина» и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны, остаются неизменными, распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, а длительное направленное изменение генофонда популяции — элементарным эволюционным явлением.
В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора, о других факторах эволюции — популяционных волнах, дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.Дарвин), географическом и экологическом видообразовании. Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки.
2
studfiles.net
Синтетическая теория эволюции
Формирование синтетической теории эволюции.Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина математик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик.
Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дискретной наследственности, созданная Грегором Менделем (1822—1884). Наследственность дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде (вспомните § VI-3).
В 1920-х годах был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С.С. Ч е т в е р и к о в. На основании своих работ по анализу природных популяций он пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. Одновременно с С. С. Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Ф и ш е р, Дж. Х о л д е й н и С. Р а й т. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции внесли зоолог Э. М а й р и палеонтолог Дж. С и м п с о н. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного ученого И. И. Ш м а л ь г а у з е н а. Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты, благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития.
Теория эволюции Ч.Дарвина знаменовала собой крупный прорыв в биологии наряду с классификацией К.Линнея и клеточной теорией. Но вопросы и сомнения оставались. Часть из них сняла генетика, внесшая существенный вклад в теорию эволюции:
Генетика с помощью очень простых опытов опровергла представления Ламарка о наследовании приобретенных при жизни признаков. А.Вейсман отрезал рождавшимся мышам хвосты в течение нескольких десятков поколений. Он постулировал, что признаки, приобретаемые организмом (или исчезающие (как в данном случае) у него в течение жизни, не воспроизводятся в последующих поколениях и, стало быть, не оказывают прямого воздействия на половые клетки, передающие признаки по наследству. Т.о., тренировка органов не может служить механизмом эволюции видов.
Генетика помогла обосновать механизм эволюции, который предлагал в качестве основного Ч.Дарвин, сняв возражения, на которые сам он не мог ответить. Всю жизнь Ч.Дарвина преследовал «кошмар Дженкина» — возражение следующего содержания: если среди поля красных маков появится белый, то после скрещивания он даст розовое потомство, а через 2-3 поколения исчезнет всякое воспоминание о белом цвете (ведь в природе нет «демона Максвелла» — существа, которое отбирает и сортирует информацию).
Лишь возникновение генетики дало возможность отвергнуть это возражение. Опровергнув концепцию Ламарка, генетика помогла дарвинизму, объяснив, что появившийся признак не может исчезнуть, т.к. наследственный аппарат сохраняет случайно возникшее в нем, подобно тому, как сохраняются отпечатки в книгах при их воспроизводстве.
Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название – синтетическая или общая теория эволюции. Механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, т.к. их носители выживают и оставляют потомство.
Итак, схема такова: мутация – появление нового признака — борьба за существование – естественный отбор.
Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм— возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.
Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:
Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.
Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Наименьшей единицей эволюции является популяция.
Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.
Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.
Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.
Гейзенберг В. в своем труде «Физика и философия» отметил: «теория Дарвина в ее сегодняшней форме содержит, собственно, 2 независимых утверждения:1) в процессе воспроизведения испытываются все новые формы, которые в своем большинстве при данных внешних обстоятельствах снова исчезают как непригодные; сохраняются лишь немногие приспособленные. 2) предполагается, что новые формы возникают вследствие чисто случайных нарушений генной структуры».
Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательства эволюционной гипотезы, воспроизводимы в лаборатории. Однако, это не значит, что они действительно имели место в прошлом, а свидетельствует об их возможности.
На многие возражения нет ответа до сих пор, поэтому концепция Дарвина требует дальнейшего подтверждения. Источник:Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»
studfiles.net
Основные положения синтетической теории эволюции
Основные положения синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм — возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.
Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:
- Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.
- Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
- Наименьшей единицей эволюции является популяция.
- Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
- Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
- Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.
- Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
- Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
- Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.
- Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»
sbio.info
