Проблемы Эволюции
Проблемы Эволюции
Предыдущая глава Следующая глава Оглавление
Доказательства эволюции
7. Биогеографические доказательства
Содержание раздела:
Распространение животных и растений соответствует их эволюционной истории
Островная биогеография
Заселение изолированных территорий
Дарвиновы вьюрки
Параллельная эволюция
Распространение ископаемых видов
Географическое распространение животных и растений соответствует их эволюционной истории
Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.
Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они как правило обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют в связи с наличием географических барьеров.
Именно так дело и обстоит на практике. Сумчатые встречаются почти исключительно в Австралии (раньше они водились и на других материках, но впоследствии вымерли, скорее всего, вытесненные плацентарными конкурентами). Плацентарные млекопитающие в Австралии представлены только китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые легко могли перебраться в Австралию через морские проливы), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезенные на континент кролики широко размножились и продолжают вытеснять аборигенные виды; завезенные несколько тысячелетей назад собаки одичали и размножились (динго). В Австралии и на юге Южной Америки и Африки встречаются двоякодышащие, нелетающие бескилевые птицы и свистуны (зубастые жабы), в других частях света они отсутствуют.
Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera, по всей видимости занесенного в Старый Свет перелетными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запаса воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живет около 30 % одних и тех же рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 миллионов лет назад) (см.: Present biogeography из архива TalkOrigins.org.)
Островная биогеография
На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов является результатом случайного занесения (и последующей адаптивной радиации) некоторых видов, чаще всего птиц, насекомых, летучих мышей (то есть форм, способных пересекать широкие водные пространства).
Например, на Гавайских островах живет множество эндемичных (нигде больше не встречающихся) птиц, растений и насекомых, но на них полностью отсутствуют местные пресноводные рыбы, амфибии, рептилии и наземные млекопитающие (не считая завезенных людьми). На острове св. Елены тоже отсутствуют все перечисленные группы животных, но есть местные птицы, насекомые и растения. На Галапагосских островах есть потомки случайно занесенных сюда рептилий (игуаны и черепахи; о том, как рептилии могут иногда пересекать морские проливы, см. ниже), но нет местных млекопитающих, амфибий и пресноводных рыб. Та же самая картина наблюдается на множестве других океанических островов.
Однако те формы, которые все же есть на океанических островах, часто присутствуют здесь в виде множества близкородственных видов (см. ниже о галапагосских вьюрках). На многих островах (Новая Зеландия, Маврикий, Каролинские, Марианские острова и др.) есть свои эндемичные виды летучих мышей. Почему предполагаемый разумный дизайнер создал эндемичные виды летучих мышей на островах, но не создал там никаких других млекопитающих? Наука объясняет это очень просто: наземные млекопитающие практически неспособны пересекать широкие проливы, а летучие мыши умеют летать.
Еще одним свидетельством в пользу эволюции является высокое сходство островных флор и фаун с флорами и фаунами ближайших крупных массивов суши. Например, животный и растительный мир Галапагосских островов, несмотря на все своеобразие, явно связан тесными родственными связями с флорой и фауной ближайшего материка — Южной Америки (откуда и были случайно занесены немногочисленные организмы, ставшие предками галапагосских эндемиков). При этом условия жизни на архипелаге имеют мало общего с условиями, характерными для южноамериканского побережья. Факты такого рода совершенно необъяснимы в рамках идеи о «независимых актах творения» (разве что Создатель нарочно хотел создать видимость эволюции на островах — но Бог не может быть обманщиком). Эволюционное учение делает все эти факты не только осмысленными, но и прогнозируемыми.
Заселение изолированных территорий
Как сухопутные нелетающие животные в принципе могут пересекать морские проливы? Чаще всего они их не пересекают совсем, и если, например, две близкородственные группы видов обнаруживаются по разные стороны широкого пролива, то это скорее всего означает, что их предки заселили обе территории еще до того, как данный пролив образовался. Исходя из этого допущения (с учетом палеонтологической летописи и/или «молекулярных часов») часто удается сделать правильные выводы о времени расхождения тех или иных массивов суши, которые затем подтверждаются геологическими данными. Но иногда сухопутные животные все-таки могут пересекать проливы. Как сообщает Р.Докинз в книге The Greatest Show on Earth (2009), «До 4 октября 1995 года на карибском острове Ангилла не было представителей вида
Рыбы-цихлиды озера Малави (слева) и Виктория (справа). В Малави вода более прозрачная, в ней лучше распространяется коротковолновый свет, поэтому многие рыбы имеют синюю и фиолетовую окраску. В оз. Виктория вода мутная, поэтому наряды цихлид выдержаны в основном желто-красных тонах.
Попав на большой остров с бедной фауной (или, для водных животных — в большое озеро), такие виды-вселенцы с большой вероятностью испытают адаптивную радиацию — быстрое видообразование, в ходе которого они займут ряд свободных экологических ниш. Кроме галапагосских вьюрков, хорошие примеры таких быстрых адаптивных радиаций — это рачки-бокоплавы озера Байкал (зачем Создателю нужно было создавать специально для озера Байкал 250 нигде больше не встречающихся видов рачков-бокоплавов, пусть антиэволюционисты придумывают сами), рыбы-цихлиды больших Африканских озер (Малави, Виктория), дрозофилы Гавайских островов и др.
Когда полинезийцы открыли Гавайи около 1500 лет назад, они нашли здесь около 60 видов цветочниц (это определили по ископаемым остаткам), из которых до наших дней дожило лишь около 20. Все это разнообразие произошло от единственного вида птиц, случайно занесенного на Гавайи около 4 млн лет назад.
Во многих случаях обнаруживается хорошее соответствие между временем образования острова или озера (которое определяется по геологическим данным) и временем начала адаптивной радиации группы местных эндемиков, которое устанавливается путем сравнения геномов (см.: Молекулярные часы). Хорошим примером являются усачи озера Тана, о которых рассказано в другом разделе данной публикации.
Ослабленная конкуренция и незанятость многих ниш в островных экосистемах часто приводит к тому, что ниша занимается организмом, который в нормальных условиях (на континенте) никогда бы такую нишу не занял, потому что там она занята более квалифицированными «профессионалами» (напр., дятловый вьюрок и морская игуана на Галапагосах).
См. также: Дж.Симпсон. Великолепная изоляция.
Дарвиновы вьюрки
Галапагосские вьюрки, впервые описанные Дарвином.
Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Именно наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Предположение о том, что Бог специально для Галапагосских островов совершил 13 самостоятельных актов творения, сотворив 13 столь близких, но все-таки разных видов вьюрков, явно противоречило здравому смыслу. Ясно, что изначально здесь жил только один вид вьюрков, который затем был «модифицирован» дюжиной разных способов (
Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семеноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. Там, где эти три вида проживают вместе, они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка (см.: Географическое видообразование. Дарвиновы вьюрки).
Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши
Крайне трудно с креационистских позиций объяснить, почему разные группы животных на разобщенных массивах суши дают сходные наборы жизненных форм. При этом аналогичные формы на разных материках сходны между собой по «поверхностным» признакам, которые связаны с приспособлением к конкретному образу жизни, тогда как сходство по «глубинным» признакам, отражающим генетическое родство, у них наблюдается не с заморскими аналогами, а с соседями по материку, пусть и непохожими внешне. Параллельная (конвергентная) эволюция на разных материках, приводящая к появлению сходных приспособлений, объясняется тем, что животные, ведущие сходный образ жизни, подвергаются сходному давлению отбора, и поэтому у них могут развиваться похожие адаптации.
Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши. Справа — американские плацентарные млекопитающие, слева — их австралийские сумчатые аналоги (Coyne, 2009). Внешне (т.е. по «поверхностным» адаптивным признакам) сумчатая летяга больше похожа на обычную летягу, чем на сумчатого крота или сумчатого муравьеда. Однако по более «глубоким» (т.е. эволюционно древним) анатомическим и эмбриологическим признакам, а также по нуклеотидным последовательностям ДНК, она гораздо ближе к другим австралийским сумчатым. Поэтому ее и относят к отряду сумчатых, а белку-летягу — к отряду грызунов.
Еще один хорошо изученный пример параллельной эволюции на изолированных островах описан в заметке «Видообразование на разных островах идет параллельными путями.» Подробнее о параллельной эволюции см. в наших обзорах: «Направленность эволюции» и «Параллелизмы и гомологическая изменчивость».
Распространение ископаемых видов согласуется с эволюционным деревом и палеогеографическими реконструкциями
Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория тектоники плит и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые остатки. Древнейшие окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 миллионов лет. 40 миллионов лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 миллионов лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории тектоники плит, 30—40 миллионов лет назад Южная Америка и Австралия еще оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 миллионов лет назад. Это предсказание подтвердилось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти видов ископаемых сумчатых возрастом 35—40 миллионов лет.
Распространение многих ископаемых организмов крайне трудно объяснить, если не учитывать тектонику плит (дрейф континентов). Распространение этих организмов на современной карте мира кажется бессистемным и хаотическим, однако оно сразу делается осмысленным и понятным, если мы наложим его на разработанные геологами палеогеографические реконструкции.
Положение континетов сегодня (верхний рисунок) и в пермском периоде (299-251 млн лет назад). Серым цветом выделены области распространения ископаемого семенного папоротника Glossopteris. В пермском периоде это растение было распространено в зоне с прохладным климатом вокруг южного полюса. На эту область периодически наползали с юга ледники, оставившие характерные следы в геологической летописи, по которым можно определить направление их движения (стрелки). И распространение Glossopteris, и направление движения ледников выглядят совершенно естественно и осмысленно на палеогеографической реконструкции, но не на современной карте мира Из Coyne, 2009.
Для самого Дарвина важным аргументом в пользу изменяемости видов стал тот факт (отмеченный им самим в ходе кругосветного путешествия на корабле «Бигль»), что вымершие животные, чьи ископаемые остатки встречаются в данном регионе, часто похожи на современных жителей этого региона больше, чем на обитателей других регионов. Например, в Южной Америке, где живут современные ленивцы и броненосцы, встречаются ископаемые остатки их вымерших родственников — гигантских ленивцев мегатериев и гигантских броненосцев глиптодонтов. Ни современные ленивцы, ни броненосцы, ни их ископаемые родичи ни разу не были найдены в Старом Свете. Именно такую картину и следует ожидать, если виды не создавались Творцом в готовом виде, а происходили друг от друга в ходе эволюции.
Ближайшие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарлз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Рэймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами (см.: Происхождение и эволюция человека). Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то теорию эволюции пришлось бы пересматривать (см.: Дарвин 1859. Глава 12. Географическое распространение.; Глава 13. Географическое распространение (продолжение))
Предыдущая глава Следующая глава Оглавление
Рекламные ссылки
Морфологические доказательства эволюции — презентация онлайн
* Морфологическиедоказательства
эволюции
*
Морфологические доказательства эволюции
*В ходе эволюции каждый новый организм не
проектируется с нуля, а получается из старого
за счет последовательности небольших
изменений. У образовавшихся таким образом
структур есть ряд характерных особенностей,
указывающих на их эволюционное
происхождение. Сравнительно-анатомические
исследования позволяют выявить такие
особенности.
*
Морфологические доказательства эволюции
*В частности, эволюционное происхождение исключает
возможность целенаправленного заимствования
удачных конструкций у других организмов. Поэтому у
различных, не близкородственных видов для решения
схожих задач используются различные органы.
Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются
из разных зародышевых листков, крылья птиц
представляют собой видоизменённые передние
конечности, а крылья бабочки — складки хитинового
покрова. Сходство между этими органами
поверхностно и является следствием
их конвергентного происхождения. Такие органы
называют аналогичными.
*
Морфологические доказательства эволюции
*Противоположная ситуация наблюдается у
близкородственных видов: для совершенно разных
задач используются схожие по строению органы.
Например, передние конечности позвоночных
выполняют самые разные функции, но при этом имеют
общий план строения, занимают сходное положение и
развиваются из одних и тех же зачатков, то есть
являются гомологичными. Сходство строения крыла
летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с
точки зрения полезности. В то же время, теория
эволюции даёт объяснение: единую структуру
конечности четвероногие позвоночные унаследовали
от общего предка.
*
Морфологические доказательства эволюции
*Каждый вид наследует от предкового вида
большинство его свойств — в том числе иногда и те,
которые для нового вида бесполезны. Изменения
обычно происходят за счет постепенного
последовательного преобразования признаков
предкового вида. Сходство гомологичных органов, не
связанное с условиями их функционирования —
свидетельство их развития в ходе эволюции из общего
прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие
примеры эволюционных изменений морфологии —
рудименты, атавизмы, а также многочисленные
случаи специфического несовершенства строения
организмов.
*
Гомологичные органы.
Пятипалая конечность
*Пятипалая конечность, характерная
для четвероногих позвоночных — пример
гомологии органов. Более того,
прослеживается гомология пятипалой
конечности и плавников некоторых ископаемых
видов кистепёрых рыб, от которых, по всей
видимости, произошли первые земноводные.
Конечности четвероногих различаются по
форме и приспособлены к выполнению самых
различных функций в самых разных условиях.
*
Гомологичные органы.
*У обезьян передние конечности вытянуты,
кисти приспособлены для хватания, что
облегчает лазанье по деревьям.
*
Гомологичные органы.
*У свиньи первый палец отсутствует, а второй и
пятый — уменьшены. Остальные два пальца
длиннее и твёрже остальных, концевые
фаланги покрыты копытами.
*
Гомологичные органы.
*Кроты имеют укороченные и утолщённые пальцы, что
помогает при копании.
*
Аналогичные органы
*Внешне схожие органы или их части,
происходящие из различных исходных зачатков
и имеющие неодинаковое внутреннее
строение, называются аналогичными. Внешнее
сходство возникает в ходе конвергентной
эволюции, то есть в ходе независимого
приспособления к сходным условиям
существования.
*
Аналогичные органы
*Жабры рыб — образования, связанные с внутренним
скелетом, жабры многих ракообразных — выросты
конечностей, ктенидиальные жабры моллюсков
развиваются в мантийной полости, а
жабры голожаберных моллюсков — выросты покровов
спинной стороны тела.
*
Аналогичные органы
*Усики винограда (образующиеся из побегов) и
усики гороха (видоизменённые листья).
*
Аналогичные органы
*Полное отсутствие целенаправленного
заимствования удачных конструкций отличает
эволюцию от сознательного проектирования.
Например, перо — это удачная конструкция,
помогающая при полете, но у млекопитающих
(в том числе и у летучих мышей) перья
отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для
водных животных, но у млекопитающих (таких
как китообразные) они отсутствуют. Чтобы
опровергнуть теорию эволюции, достаточно
обнаружить перья или жабры у какого-либо
вида млекопитающих.
*
Рудименты
*Рудиментами называются органы, утратившие своё
основное значение в процессе эволюционного развития
организма. Рудименты также можно определить
независимо от эволюционного учения как структуры,
редуцированные и обладающие меньшими
возможностями по сравнению с соответствующими
структурами в других организмах. Если рудимент и
оказывается функциональным, то он выполняет
относительно простые или малозначимые функции с
помощью структур, очевидно предназначенных для
более сложных целей. Хотя многие рудиментарные
органы совершенно не функциональны, отсутствие
функций не является необходимым условием для
рудиментарности. Такие органы крайне
распространены в природе.
*
Рудименты
*Глаза у некоторых пещерных и роющих животных,
таких как протей, слепыш, крот, астианакс
мексиканский (Astyanax mexicanus, слепая пещерная
рыба). Часто глаза скрыты под кожей.
*
Рудименты
*Теория эволюции предсказывает, какие
рудиментарные органы могут быть найдены, а какие —
принципиально невозможны. Любой рудиментарный
орган организма был полностью развит у его предков.
А значит, каждый обнаруженный рудимент должен
соответствовать эволюционному дереву, в противном
случае основы теории эволюции пришлось бы
пересматривать. Это очередной
пример фальсифицируемости эволюционной теории, то
есть свидетельство выполнения критерия Поппера для
признания теории научной.
* Атавизмы
*Атавизмом называется появление у особи
признаков, свойственных отдалённым предкам,
но отсутствующих у ближайших. Появление
атавизмов объясняется тем, что гены,
отвечающие за данный признак, сохранились в
ДНК, но в норме не формируют структуры,
типичные для предков.
*
Атавизмы
*Задние ноги у змей
*
Атавизмы
Сплошной волосяной покров на теле человека
Физиологические доказательства эволюции. Эмбриологические, палеонтологические и сравнительно-анатомические доказательства эволюции
Гипотеза становится теорией, когда есть доказательства. И у эволюционной теории таких доказательств много.
Интерпретация этих фактов — совсем другое дело, здесь ученым предстоит еще очень много поработать….
Самые первые доказательства, с которыми столкнулись ученые — палеонтологические.
Палеонтология занимается останками — костями, отпечатками и т.д.
Откуда мы знаем, что раньше млекопитающих не было и миллионы лет назад по планете бродили динозавры? По найденным костям, реже — по целым скелетам.
А как человечество узнало о древних беспозвоночных или о растениях того периода? По отпечаткам, фрагментам тканей, окаменелостям и т.д.
Морфологические доказательства эволюции
Во-первых, это гомологичные и аналогичные органы.
Гомологичные органы — имеют общее происхождение.
Аналогичные — различное, но внешне похожи.
Прежде, чем мы разберем критерии этих органов и примеры, давайте рассмотрим два пути, по которым шла эволюция.
Путь №1 — дивергенция .
В переводе это слово означает “расхождение”, “отклонение”.
Представим, что когда-то существовал один вид какого-то животного. Затем какая-то группа особей этого вида решила освоить новую территорию. На этой территории были новые условия и под их воздействием вид менялся, эволюционировал, приобретал новые признаки. В результате, его органы немного видоизменились.
Так появились гомологичные органы.
Путь №2 — конвергенция
В переводе — “сближение”,” объединение”.
Представим, что существуют два разных типа животных. Но условия обитания у них одинаковые (например, водная или воздушная среда). Соответственно, они развиваются, эволюционируют, вырабатывают
приспособления к данной среде обитания. Эти приспособления (органы) будут очень схожи, но происхождение у них все же будет разное.
Мы получаем аналогичные органы.
| Признак | Гомологи | Аналоги |
| Происхождение | Общее | Различное |
| Функции | Могут быть различными | Общие |
| Эволюционный путь | Дивергенция | Конвергенция |
| Примеры: | Конечности оленя, кита, летучей мыши Видоизменения листьев у растений | крылья птиц и крылья членистоногих, у растений — колючки на стебле и колючки — листья |
Во-вторых, это атавизмы и рудименты.
Информации об этом есть очень много, здесь мы разберем суть их отличий:
Характеристики | Атавизмы | Рудименты |
| Функции | нет, являются лишними, не считаются нормой для большинства ныне живущих | некоторые могут выполнять какие-то функции, другие не используются, есть у всех представителей вида. |
| Эволюционно | были развиты и функционировали у очень дальних предков, сохранились в ДНК и изредка проявляются в настоящее время | были развиты и функционировали как у предков, так и у ближайших сородичей |
| Примеры | у человека: хвост, у животных: дополнительные пальцы на ноге лошади | у человека: ушные мышцы, зубы мудрости у животных: тазовые кости кита |
Эмбриологические доказательства
Если посмотреть на развитие зародышей некоторых млекопитающих, то на ранних стадиях видны сходства, которые просто удивляют. Изучение этих сходств позволило ученым сделать определенные выводы.
Одним из таких ученых был немецкий ученый Карл Бэр.
Ирония ситуации в том, что сам ученый отвергал теорию Дарвина, однако теперь его труды используются для доказательства эволюционной теории:)
“ на ранних этапах развития обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей животных, относящихся к разным классам (при этом эмбрион высшей формы похож не на взрослую животную форму, а на её эмбрион…” К.Бэр
Позже этот вывод был переформулирован Эрнстом Геккелем:
Онтогенез (индивидуальное развитие) живого организма повторяет его филогенетическое (историческое) развитие.
Биогеографические доказательства
Географическое распространение животных и растений соответствует их эволюционной истории.
Например, видовой состав многих островов определялся географической изоляцией.
В Австралии, например, можно встретить животных, которых нет на континенте — эндемики.
Есть даже палеоэндемики — “живые ископаемые” — в других местах они вымерли, но изолированных местах остались.
Биохимические доказательства эволюции
Молекула ДНК хранит в себе информацию о филогенезе организма; в ней зафиксирована как наследственность, так и изменчивость.
общий химический (органический и неорганический) состав,
генетический код является общим для всего живого: и для прокариотов — бактерий, и для эукариотических организмов.
процесс гликолиза — одинаковый для всех эукариотических систем и молекула АТФ — общий “поставщик энергии” для всего живого
Что изучают палеонтология, эмбриология, сравнительная анатомия?
Палеонтология – наука о древних организмах прошлых геологических эпох.
Эмбриология — это наука, изучающая развитие зародыша/
Сравнительная анатомия — биологическая дисциплина, изучающая общие закономерности строения и развития органов и систем органов при помощи их сравнения у животных разных таксонов на разных этапах эмбриогенеза.
Как доказать существование эволюции?
Существуют следующие доказательства эволюции: палеонтологические, эмбриологические, сравнительно-анатомические.
Вопросы
1. Находили ли вы в вашей местности ископаемые останки животных?
Остатки позвоночных в Московской области редки. Чаще всего сохраняются зубы и чешую рыб (в карбоне — в основном хрящевых). Зато встречается большое количество раковин древних моллюсков.
2. Почему нельзя утверждать, что палеонтологические находки опровергают эволюцию?
Палеонтологические находки доказывают эволюцию. Палеонтологические находки помогают восстановить животный мир прошлого. Путем сравнения животных, живших в разные эпохи, установлено, что с течением времени животный мир изменялся. Единство происхождения современных групп животных устанавливается по находкам промежуточных форм.
3. Каковы, на ваш взгляд, причины вымирания динозавров?
Основной причиной вымирания динозавров считается изменение климата. Резкое похолодание, недостаток пищи привел к исчезновению огромных рептилий. Что касается причин изменения климата, то они могут быть разными, в том числе и падение метеорита.
4. О чем свидетельствует наличие оплодотворенной яйцеклетки у всех животных, размножающихся половым путем?
Наличие оплодотворенной яйцеклетки свидетельствует о начале развития зародыша нового организма.
5. В чем основные различия палеонтологических и сравнительно-анатомических доказательств эволюции животных?
При палеонтологических доказательствах производится сравнение современных видов животных с их древними предками. Использование сравнительно-анатомических методов основано на сравнении современных видов разных таксономических групп.
6. Почему крылья птицы и ласты кита считают гомологичными органами?
Крылья птицы и ласты кита – это органы, имеющие общий план строения, но отличающиеся формой, размерами (видоизмененные верхние конечности).
7. Чем различаются рудиментарные органы и атавизмы; что у них общего?
Рудименты – органы, которые утратили свою функцию в результате длительного неприменения.
Атавизмы – проявление признаков предков у современных особей.
Рудименты, в отличие от атавизмов, присутствуют у современных видов всегда. Атавизмы же – это аномалия. Общим является то, что и рудименты и атавизмы на данном этапе развития организма не применяются.
В разделе общей биологии уже были рассмотрены процессы формирования гамет и образования зиготы, первые дробления зиготы и закладка зародышевых листков. Все эти процессы, как показали наши отечественные ученые А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, идут однотипно у всех многоклеточных животных. Этот факт — неоспоримое свидетельство общности происхождения всех многоклеточных животных.
На следующих этапах эмбрионального развития сходство в закладке основных частей тела будущего животного и его отдельных органов сохраняется в пределах группы, обладающей общим планом строения во взрослом состоянии. Это хорошо видно на позвоночных животных (. 111). Зародыши представителей всех классов этих животных, имеющие уже четко разграниченные головной, туловищный и хвостовой отделы тела, весьма сходны между собой. Чем дальше идет процесс развития зародышей, тем меньше становится это сходство; у представителей каждого класса появляются свои, присущие только этому классу особенности. Но в это время еще нельзя определить, к какому отряду или семейству относится данный конкретный зародыш, так как черты отряда и семейства появятся позже. И лишь в самом конце эмбрионального развития сформируются черты строения, присущие определенному виду животного, а также некоторые индивидуальные особенности данного конкретного организма. Открытие всех только что названных закономерностей принадлежит основоположнику эмбриологии К. М. Бэру. Позже те же закономерности были обнаружены и для других типов животных, что также является очень важным свидетельством общности происхождения животных. Все эти данные составляют эмбриологические доказательства эволюции.
Одновременно эмбриологические данные послужили ученым для восстановления конкретного хода прошлой истории органического мира. Э. Геккель и Ф. Мюллер, горячие сторонники и борцы за теорию Дарвина, сформулировали их в виде биогенетического закона: индивидуальное развитие организмов есть краткое и сжатое повторение их исторического развития. А это значит, что изучение хода индивидуального (эмбрионального) развития может быть средством к изучению развития исторического.
Рис. 111. Сравнение зародышей различных позвоночных животных на разных стадиях развития. А -рыба; Б — ящерица; В — кролик; Г — человек; 1, 2, 3 и 4 — последовательные стадии эмбрионального развития указанных животных
Использование биогенетического закона сыграло чрезвычайно большую роль для восстановления прошлой истории тех групп животных, для которых особенно скудны палеонтологические материалы. Так, например, Геккель предположил, что общим предком всех многоклеточных животных должно быть древнее животное, похожее на современную гидру (см. в зоологии), так как в ходе эмбрионального развития всех многоклеточных есть стадия гаструлы, напоминающая общими чертами строения гидру, В то время наука еще не располагала прямыми (палеонтологическими) данными о древности типа кишечнополостных, к которому принадлежит
Эмбриологическое доказательство эволюции
Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных видов и классов. Например у всех наземных позвоночных так же как и у рыб обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взросл организмов. Подобное сходство эмбриональных эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.
Морфологические доказательство эволюции
Существование форм сочетаются признаки нескольких систематических единиц указывает на то, что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. На основании исследований Ковалевского все группу животных, присоединили к позвоночным и дали этому типу название хордовых. Связь между разными классами животных так же хорошо иллюстрирует общность их происхождения. Строение передних конечностей некоторых позвоночных несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в общем сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие — срастаться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичным называются Органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом. Некоторые органы не функционируют у взрослых животных и являются лишними — это рудименты. Наличие рудиментов так же как и гомологических органов — свидетельство общности происхождения
Палеонтологические признаки
Палеонтологические данные указывают на смену животных и растений во времени. Палеонтология так же указывает на причины эволюционных преобразований. Богатейший палеонтологический материал — одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса.
Биогеографические доказательства эволюции
Ярким свидетельством произошедших и происходящих эволюционных изменений является распространение различных животных и растений по всей территории планеты. А.Уоллесу удалось составить биогеографию областей:
1) Палеарктическую
2) Неоарктическую
3) Индо-Малайскую
4) Эфиопскую
5) Неотропическую
6) Австралийскую.
Сравнение животного и растительного мира раз зон дает богатейший материал для доказательства эволюционного процесса. Распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биогеографические зоны отражает процесс исторического развития Земли и эволюции животного
Островные флора и фауна.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют фауна и флора островов. Состав их Ф и Ф полностью зависит от происхождения этих островов. Острова могут быть материкового происхождения или океанического. Материковые острова характеризуются флорой и фауной, близкой по составу к материковой. Чем древнее остров и чем более значительная водная преграда, тем больше обнаруживается отличий. При рассмотрении океанических островов обнаружено, что их видовой состав очень беден. Отсутствуют наземные млекопитающие и амфибии. Вся фауна океанических островов — результат случайного заселения. Огромное кол-во разнообразных факторов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связанны с преобразованием земной коры и с эволюционным изменением видов.
Учение об эволюции вызывает множество споров. Одни считают, что мир создал Бог. Другие спорят с ними, говоря, что Дарвин был прав. Они приводят многочисленные палеонтологические, которые наиболее убедительно подтверждают его теорию.
Останки животных и растений, как правило, разлагаются, а затем исчезают бесследно. Однако иногда минеральные вещества замещают биологические ткани, в результате чего образуются окаменелости. Ученые обычно обнаруживают окаменевшие раковины или кости, то есть скелеты, твердые части организмов. Иногда они находят следы жизнедеятельности животных или отпечатки их следов. Еще реже можно обнаружить животных целиком. Их находят во льдах вечной мерзлоты, а также в янтаре (смоле древних растений) или в асфальте (естественной смоле).
Наука палеонтология
Палеонтология — это наука, которая изучает ископаемые останки. Осадочные породы обычно залегают слоями, из-за чего глубокие слои содержат информацию о прошлом нашей планеты Ученые способны определить относительный возраст тех или иных окаменелостей, то есть понять, какие организмы обитали на нашей планете раньше, а какие позже. Это позволяет делать выводы о направлениях эволюции.
Палеонтологическая летопись
Если взглянуть на палеонтологическую летопись, мы увидим, что жизнь на планете значительно менялась, порой до полной неузнаваемости. Первые простейшие одноклеточные (прокариоты), не обладавшие клеточным ядром, возникли на Земле примерно 3,5 млрд лет назад. Около 1,75 млрд лет назад появились одноклеточные эукариоты. Спустя миллиард лет, примерно 635 млн лет назад, появились многоклеточные животные, первыми из которых стали губки. По прошествии еще нескольких десятков млн лет были обнаружены первые моллюски и черви. Спустя 15 млн лет после этого появились примитивные позвоночные, напоминающие современных миног. Около 410 млн лет назад возникли челюстноротые рыбы, а насекомые — примерно 400 млн лет назад.
В течение следующих 100 млн лет в основном папоротники покрывали сушу, которая была населена земноводными и насекомыми. С 230 по 65 млн лет назад динозавры господствовали на нашей планете, а наиболее распространенными растениями в то время были саговники, а также иные группы голосеменных. Чем ближе к нашему времени, тем больше сходства наблюдается между ископаемыми фауны и флоры с современными. Эта картина подтверждает эволюционную теорию. Других научных объяснений она не имеет.
Существуют различные доказательства эволюции палеонтологические. Одно из них — увеличение продожительности существования семейств и родов.
Увеличение продолжительности существования семейств и родов
Согласно имеющимся данным, более 99 % всех видов живых организмов, обитавших когда-либо на планете, — это вымершие виды, которые не дожили до нашего времени. Ученые описали около 250 тыс. ископаемых видов, из которых каждый встречается исключительно в одном или нескольких соседних слоях. Судя по данным, полученным палеонтологами, каждый из них существовал около 2-3 млн лет, но некоторые значительно дольше или значительно меньше.
Количество ископаемых родов, описанных учеными, составляет около 60 тысяч, а семейств — 7 тысяч. Каждое семейство и каждый род, в свою очередь, имеет строго определенное распространение. Ученые выяснили, что роды обитают десятки миллионов лет. Что касается семейств, продолжительность их существования оценивается десятками или даже сотнями миллионов лет.
Анализ палеонтологических данных показывает, что в последние 550 млн лет продолжительность существования семейств и родов неуклонно росла. Этот факт может прекрасно объяснить постепенно в биосфере накапливаются самые «выносливые», устойчивые группы организмов. Они реже вымирают, поскольку лучше переносят изменения окружающей среды.
Существуют и другие доказательства эволюции (палеонтологические). Проследив распространение организмов, ученые получили очень интересные данные.
Распространение организмов
Распространение отдельных групп живых организмов, как и всех их вместе взятых, также подтверждает эволюцию. Только учение Ч. Дарвина может объяснить их расселение по планете. К примеру, почти в любой группе ископаемых обнаруживаются «эвлолюционные ряды». Так называются постепенные изменения, наблюдаемые в строении организмов, которые постепенно сменяют друг друга. Эти изменения нередко выглядят направленными, в некоторых случаях можно говорить о более-менее случайных колебаниях.
Наличие промежуточных форм
Многочисленные доказательства эволюции палеонтологические включают в себя существование промежуточных (переходных) форм организмов. Такие организмы сочетают признаки различных видов или родов, семейств и т. д. Говоря о переходных формах, как правило, подразумевают ископаемые виды. Однако это не означает, что промежуточные виды обязательно должны вымирать. Теория эволюции на основе построения филогенетического дерева предсказывает, какие из переходных форм реально существовали (следовательно, могут быть обнаружены), а какие — нет.
В настоящее время сбылись многие такие предсказания. К примеру, зная строение птиц и пресмыкающихся, ученые могут определить особенности промежуточной формы между ними. Существует возможность обнаружить останки животных, похожих на рептилий, но имеющих крылья; или подобных птицам, но с длинными хвостами или зубами. При этом можно предсказать, что переходные формы между млекопитающими и птицами не будут обнаружены. Например, никогда не существовали млекопитающие, имевшие перья; или же подобные птицам организмы, имеющие кости среднего уха (это характерно для млекопитающих).
Обнаружение археоптерикса
К палеонтологическим доказательствам эволюции относят множество интересных находок. Первый скелет представителя вида Археоптерикс был обнаружен уже в скором времени после опубликования труда Ч. Дарвина В этом труде содержатся теоретические доказательства эволюции животных и растений. Археоптерикс является формой, промежуточной между рептилиями и птицами. Оперение у него было развито, что типично для птиц. Однако по строению скелета это животное практически не отличалось от динозавров. Археоптерикс имел длинный костяной хвост, зубы, на его передних конечностях имелись когти. Что касается особенностей скелета, свойственных птицам, у него их было не много (вилочка, на ребрах — крючковидные отростки). Позднее ученые нашли и другие формы, промежуточные между рептилиями и птицами.
Обнаружение первого скелета человека
К палеонтологическим доказательствам эволюции относят и обнаружение в 1856 году первого скелета человека. Это событие произошло за 3 года до издания «Происхождения видов». Ученые к моменту выхода книги не знали иных ископаемых видов, которые могли бы подтвердить, что шимпанзе и человек произошли от общего предка. С тех пор палеонтологи обнаружили большое количество скелетов организмов, являющихся переходными формами между шимпанзе и человеком. Это важные палеонтологические доказательства эволюции. Примеры некоторых из них будут приведены ниже.
Переходные формы между шимпанзе и человеком
Чарльз Дарвин (портрет его представлен выше), к сожалению, не узнал о множестве находок, обнаруженных после его смерти. Вероятно, ему было бы интересно узнать, что эти доказательства эволюции органического мира подтверждают его теорию. Согласно ей, как известно, все мы произошли от обезьян. Так как общий предок шимпанзе и человека передвигался на четырех конечностях, а размер его мозга не превышал размера мозга шимпанзе, в процессе эволюции, согласно теории, должно было со временем развиться прямохождение. Кроме того, объем мозга должен был увеличиться. Таким образом, обязательно должен был существовать какой-либо из трех вариантов переходной формы:
- большой мозг, неразвитое прямохождение;
- развитое прямохождение, размер мозга как у шимпанзе;
- развивающееся прямохождение, объем мозга является промежуточным.
Останки австралопитека
В Африке в 1920 гг. были найдены останки организма, который был назван австралопитеком. Такое название дал ему Раймонд Дарт. Это еще одно доказательство эволюции. Биология накопила сведения о множестве подобных находок. Позже ученые обнаружили и другие останки таких существ, включая череп AL 444-2 и знаменитую Люси (на фото выше).
Австралопитеки обитали в северной и восточной Африке в период с 4 по 2 млн лет назад. У них был несколько больший по объему мозг, чем у шимпанзе. Строение костей их таза было близко к человеческим. Череп по своему строению характерен для животных прямоходящих. Это можно определить по имеющемуся в затылочной кости отверстию, которое соединяет с позвоночным каналом полость черепа. Более того, в вулканическом окаменевшем пепле в Танзании были найдены «человеческие» следы, которые были оставлены примерно 3,6 млн лет назад. Австралопитеки, таким образом, являются промежуточной формой второго из вышеперечисленных типов. Мозг у них примерно такой, как у шимпанзе, имеется развитое прямохождение.
Останки ардипитека
Позже ученые обнаружили новые палеонтологические находки. Одна из них — останки ардипитека, жившего примерно 4,5 млн лет назад. Проведя анализ его скелета, они выяснили, что ардипитеки передвигались по земле на двух задних конечностях, а также лазали по деревьям на всех четырех. У них было слабо развито прямохождение по сравнению с последующими видами гоминид (австралопитеками и людьми). Ардипитеки не могли передвигаться на значительные расстояния. Они являются переходной формой между общим предком шимпанзе и человека и австралопитеком.
Были найдены многочисленные доказательства Мы рассказали лишь о некоторых из них. На основании полученной информации ученые составили представление о том, как менялись гоминиды с течением времени.
Эволюция гоминид
Следует отметить, что до сих пор многих не убеждают доказательства эволюции. Таблица с информацией о происхождении человека, которая представлена в каждом школьном учебнике по биологии, не дает покоя людям, вызывая многочисленные споры. Можно ли включать эту информацию в школьную программу? Должны ли дети изучать доказательства эволюции? Таблица, носящая ознакомительный характер, возмущает тех, кто считает, что человек был создан Богом. Так или иначе, мы изложим информацию об эволюции гоминид. А вы сами решите, как к ней относиться.
У гоминид в ходе эволюции сначала образовалось прямохождение, а объем их мозга был значительно увеличен много позже. У австралопитеков, обитавших 4-2 млн лет назад, он составлял примерно 400 см³, практически как у шимпанзе. После них на нашу планету населял вид Обнаружены его кости, возраст которых оценивается в 2 млн лет, найдены более древние каменные орудия. Около 500-640 см³ составлял размер его мозга. Далее в ходе эволюции возник Человек работающий. Мозг его был еще крупнее. Его объем составлял 700-850 см³. Следующий вид, Человек прямоходящий, еще больше был похож на современного человека. Объем его мозга оценивается 850-1100 см³. Затем появился вид У него размер мозга достигал уже 1100-1400 см³. Далее появились неандертальцы, имевшие мозг объемом 1200-1900 см³. Человек разумный возник 200 тыс. лет назад. Он характеризуется размером мозга 1000-1850 см³.
Итак, мы представили основные доказательства эволюции органического мира. Как относиться к этой информации, решать вам. Изучение эволюции продолжается и по сей день. Вероятно, в будущем будут обнаружены новые интересные находки. Ведь в настоящее время активно развивается такая наука, как палеонтология. Доказательства эволюции, которые предоставляет она, активно обсуждаются как учеными, так и далекими от науки людьми.
Доказательства эволюции: эмбриологические, сравнительно анатомические, биогеографические, палеонтологические, морфо-физиологические доказательства эволюции органического мира
Очень многих людей во всем мире интересуют доказательства эволюции. Каждый из нас с детства находится в окружении разнообразных людей — от верующих христиан до любителей фантастических историй про инопланетян и других категорий граждан, которые приписывают человеку самые удивительные истории происхождения.
На практике же мало кто способен принять ту простую мысль, что человек – это творение природы, и, как любой другой организм на планете, развивался постепенно от более простых форм к той, в которой он существует сейчас.
На эту тему постоянно возникают самые ожесточенные споры, в которых каждая теория находит своих поклонников. Но стоит однозначно признать тот факт, что именно у почитателей теории эволюции больше всего козырей на руках, и только они способны предоставлять по-настоящему научные и полностью обоснованные подтверждения своего взгляда на данный вопрос.
Доказательств эволюции существует великое множество, и они постоянно обновляются. Спорить с ними очень и очень тяжело. Рассмотрим все это более подробно.
Эмбриологические доказательства эволюции
Группа доказательств правильности теории эволюции, которые выведены на основе наблюдений за развитием плода будущего ребенка, получили название эмбриологические доказательства. В середине 19-го века ученые заметили, что на разных этапах формирования человеческого организма в утробе матери он очень напоминает другие, более простые формы жизни на земле.
Эмбрион человека (6 недель)
К примеру, в начале своего развития у человека есть зачатки жабр, свойственных существам, живущим в воде, в теле наблюдается вполне конкретный хвост, который в будущем просто закрывается другими тканями, на всю жизнь оставаясь с человеком в виде копчика, зародыш имеет всего один контур для обращения крови, что также свойственно низшим по развитию существам.
Пример. Раннее состояние системы среднего уха оказалось поздним этапом перерождения нижней части челюсти рептилий.
Замечено, что в своем эмбриональном развитии плод проходит состояния, которые в значительной степени связывают его с разными систематическими группами существ, постепенно суживаясь до более определенных классов, отрядов, семейств, родов и в последнюю очередь подходит к своему родному виду – homo sapiens.
Эмбриональные доказательства уже сами по себе являются довольно красноречивыми и сполна подтверждают теорию эволюции. Но их проблема в том, что они доступны для научного наблюдения и понимания в основном учеными и приближенными к ним более образованными людьми. Поэтому простого человека ими прошибить может быть сложно.
Сравнительно-анатомические доказательства эволюции
Группа доказательств эволюции, которая основывается на схожести некоторых частей тела и характеристик человека с другими животными и его предполагаемыми предками, называется сравнительно-анатомической.
Эта группа делится на такие более узкие разделы:
- Рудиментарные органы. Это те части тела нашего вида, которые были важны для далеких предков, но сейчас они потеряли свою актуальность и не используются ни для каких действий и процессов. Пример – аппендицит. Это классический рудимент, который совершенно не нужен человеку в жизни и достался ему от предков млекопитающих, у которых он играл роль слепой кишки. Точно таким же рудиментом является кобчик – остаток хвоста, который постепенно уменьшался и в итоге был полностью скрыт. Известны случаи, когда люди рождались с увеличенным кобчиком, который выглядел как самый настоящий хвост, правда небольшого размера. Убирать его приходилось с помощью операции.
- Гомологические органы. Различные животные и человек имеют массу органов и систем, которые по своей структуре практически идентичны, но в процессе эволюционного развития могли приобрести несколько разный внешний вид. Такие органы имеют совершенно одинаковое происхождение и аналогичное устройство. Пример крылья летучей мыши и рука человека, ласты кита, имеющие одни и те же кости и функциональные части.
- Аналогичные органы. Еще одна группа доказательств, суть которой состоит в том, что многие органы человека и животных имеют совершенно различное эволюционное происхождение, но в конечном итоге играют одну и ту же роль. Пример глаза моллюсков развиваются из удлинения эктодермального слоя, в то время как у позвоночных глаза происходят из боковых ростков головного мозга.
- Еще одна крупная группа сравнительно-анатомических доказательств – это атавизмы. Атавизмами называются характеристики человека, которые возвращают его к особенностям предков. Примеры чрезмерная волосатость, которая отсылает нас к обезьянам, более двух сосков на груди человека, что напоминает о родстве с другими млекопитающими, некоторые люди умеют двигать ушами, как животные, и многое другое.
Сравнительно-анатомические факты довольно говорящие и не требуют даже серьезного обоснования. Ведь достаточно нам увидеть человека, физиономия которого очень похожа на гориллу, мысли об эволюции начинают напрашиваться сами собой.
Биогеографические доказательства эволюции
Биогеография изучает развитие имеющихся форм жизни в разных частях планеты, на разных континентах, живущих в самых непохожих условиях и климате. С помощью таких исследований удается выявить интересную закономерность – живущие в одинаковом климате существа, но на разных частях земли, могут значительно отличаться.
Это является прямым доказательством того, что везде игра эволюции достаточно непредсказуема, и она порождает самые разные варианты живых существ в хаотическом творческом беспорядке.
Это можно наблюдать как у представителей растительного мира, так и у животных. Суть этого типа доказательств сводится к тому, чтобы указать – животный и растительный мир всей планеты берут начало в одной точке, но позже, в результате миграции и изоляции групп друг от друга, они эволюционировали различными путями.
Пример рыбы-цихлиды в озере Малави, где вода чистая и прозрачная, имеют фиолетовую или синюю окраску, а в озере Виктория, где воды мутные – желтую. Так данный вид приспосабливался к условиям проживания.
Палеонтологические доказательства эволюции
Палеонтология сделала огромный вклад в развитие теории эволюции, так как она занимается поиском и изучением останков древних организмов.
Находки ученых в очередной раз доказывают, что человек и другие современные существа имеют массу сходств со своими вымершими предками, подобное строение скелета, измененные некоторые его части. Что-то уходит по ненадобности, что-то появляется, но всегда остается связь между предком и современным организмом.
Большая проблема палеонтологии – обнаружение переходных форм. Известен скандал, когда верность эволюции ставилась под сомнение тем фактом, что промежуточное звено между обезьяной и человеком все еще не обнаружено. Пример эволюция китообразных, которая поэтапно исследована палеонтологами.
Морфологические доказательства
Эта группа доказательств сводится к сравнению внешнего вида организмов и поиск схожих черт между ними. К примеру, сравнивая черепа разного вида обезьян и человека, можно найти между ними массу похожих и даже общих характеристик.
Морфофизиологические факты могут быть до такой степени очевидными, что пытаться их оспаривать просто глупо и совершенно бессмысленно.
Биохимические доказательства
Более тонкие исследования, которые проводятся на уровне клеток, ДНК, еще больше подтверждают единство всех живых организмов на земле. Интересно, что это касается не только животных, но и растений. Как вы считаете, играет ли это важную роль в доказательстве эволюции?
В природе существует около 100 разных нуклеотидов, но в ДНК совершенно любого организма их всего 4. Из имеющихся на планете почти 400 типов аминокислот, в белке любого организма можно встретить только одни и те же 22 аминокислоты.
Любая сравнительная таблица покажет, что все живые организмы в большей степени состоят из одного и того же химического набора, хотя окружающее многообразие намного больше.
Пример метаболизм всех организмов происходит по одному и тому же пути, с использованием одинаковых ферментов.
Реликтовые доказательства
Кому мало всего вышеперечисленного, включая биографические, химические и прочие факты, могут обратиться к реликтовым доказательствам, которые заключаются в том, что даже сейчас на земле существуют некоторые виды организмов, которые были присущи очень древнему миру.
Примеры. На островах в Новой Зеландии можно встретить удивительное животное – гаттерию, которая является очень похожей на живших 70-80 млн лет назад динозавров. Дерево гинкго – еще один пример, оно существовало еще около 150 млн лет назад.
Заключение
В качестве заключения отметим, что цитологические, молекулярно-генетические, палеонтологические и другие исследования прямо указывают на правильность теории эволюции и ее полную адекватность по отношению к реальности. Многие люди не хотят принимать эту точку зрения и имеют на это полное право.
Так или иначе, но эволюция – это реальность, доказанная уже миллионами фактов и просто здравым смыслом и наблюдением, и, возможно, в будущем она восторжествует в значительно большем масштабе, нежели сейчас.
Доказательство эволюции. Эмбриологические, цитологические, биогеографические доказательства: примеры
На сегодняшний день наука имеет много фактов, подтверждающих реальность эволюционных процессов. Какое самое важное доказательство эволюции? Эмбриологические, биохимические, анатомические, биогеографические и другие подтверждения рассмотрены в данной статье.
Единство происхождения живого мира
В это трудно проверить, но все живые организмы (бактерии, грибы, растения, животные) имеют практически тот же химический состав. В организме каждого представителя живого мира важную роль играют нуклеиновые кислоты и белки. При этом имеет место сходство не только в строении, но также и в функционировании клеток и тканей. Доказательство эволюции (эмбриологические, биогеографические, анатомические примеры можно найти в этой статье) – это важная тема, в которой должен ориентироваться каждый.
Стоит учитывать, что практические все живые существа на Земле состоят из клеток, которые считаются маленькими «кирпичиками» большой жизни. При этом их функции и строение очень похожи вне зависимости от вида организма.
Эмбриологические доказательства эволюции: кратко
Существует несколько эмбриологических доказательств, подтверждающих теорию эволюции. Многие из них были обнаружены еще в девятнадцатом веке. Современные ученые их не только не отвергли, но и подкрепили множеством других факторов.
Эмбриология – это наука, занимающаяся изучением эмбрионального развития организмов. Известно, что каждое многоклеточное животное развивается из яйцеклетки. И именно сходство в начальных этапах развитии эмбриона и есть свидетельством их общего происхождения.
Доказательство Карла Бэра
Этот знаменитый ученый, проводивший множество экспериментов, смог заметить, что все хордовые животные имеют полное сходство на начальном этапе развития. Например, сначала у эмбрионов развивается хорда, после этого нервная трубка и жабры. Именно полное сходство зародышей на начальной стадии и говорит про единство происхождения всех хордовых животных.
Уже во время более поздних этапов становятся заметными различительные черты. Ученый Карл Бэр смог заметить, что на первых стадиях эмбрионального плода можно определить только признаки типа, к которому относится организм. Только позже появляются особенности, характерные для класса, отряда и напоследок вида.
Доказательство Геккеля-Мюллера
К эмбриологическим доказательствам эволюции относят закон Геккеля-Мюллера, показывающий связь индивидуального и исторического развития. Ученые рассматривали тот факт, что каждое многоклеточное животное, развиваясь, проходит стадию одной клетки, то есть зиготы. Например, у каждого многоклеточного организма на начальных этапах развития появляется хорда, которая впоследствии заменяется позвоночником. Однако предки современных животных этой части опорно-двигательного аппарата не имели.
К эмбриологическим доказательствам эволюции относят также развитие жаберных щелей у млекопитающих и птиц. Этот факт подтверждает происхождение последних от предков из класса Рыб.
Закон Геккеля-Мюллера гласит: каждое многоклеточное животное во время своего индивидуального эмбрионального развития проходит все стадии филогенеза (исторического, эволюционного развития).
Анатомические доказательства эволюции
Существует три главных анатомических доказательств эволюции. Сюда можно отнести:
- Присутствие признаков, которые присутствовали у предков животных. Например, у некоторых китов могут развиваться задние конечности, а у лошадей — маленькие копытца. Такие признаки могут проявляться и у человека. Например, бывают случаи рождения ребенка с хвостиком, или же густым волосяным покровом на теле. Такие атавизмы можно считать доказательством связи с более древними организмами.
- Наличие в растительном и животном мире переходных форм организмов. Стоит рассмотреть эвглену зеленую. У нее одновременно есть признаки и животного, и растения. Наличие так называемых переходных форм подтверждает эволюционную теорию.
- Рудименты – недоразвитые органы или части тела, которые на сегодняшний день не имеют для живых организмов важного значения. Такие структуры начинают формироваться еще в зародышевом периоде, но со временем их генез прекращается, они остаются недоразвитыми. Анатомические примеры доказательства эволюции можно рассмотреть, изучая, например, китов или птиц. У первой особи есть тазовый пояс, а у второй – ненужные малые берцовые кости. Очень ярким примером считается также наличие рудиментарных глаз у слепых животных.
Биогеографические доводы
Прежде чем рассматривать эти доказательства, нужно разобраться, что же изучает биогеография. Данная наука занимается исследованием закономерностей распространения живых организмов на планете Земля. Первые биографические сведения стали появляться еще в восемнадцатом веке нашей эры.
Биогеографические доказательства эволюции можно изучить, рассматривая зоогеографическую карту. Ученые выделили на ней шесть основных областей со значительным разнообразием обитающих на них представителей.
Несмотря на различия флоры и фауны, представители зоогеографических областей все же имеют множество сходных признаков. Или же наоборот, чем далее друг от друга находятся континенты, тем больше отличаются друг от друга их жители. Например, на территории Евразии и Северной Америки можно заметить значительно сходство фауны, ведь эти материки отделились друг от друга не так давно. А вот Австралия, которая отделилась от других континентов на много миллионов лет раньше, характеризуется весьма своеобразным животным миром.
Особенности флоры и фауны на островах
Биогеографические доказательства эволюции стоит изучать также, рассматривая отдельные острова. Например, живые организмы на островах, только недавно отделившихся от материков, не сильно отличаются от животного мира на самих континентах. А вот давние острова, находящиеся на большом расстоянии от материков, имеют много отличий в животном и растительном мире.
Доказательства в области палеонтологии
Палеонтология – это наука, занимающаяся изучением остатков уже вымерших организмов. Ученые, обладающие знаниями в этой области, с уверенностью могут сказать, что организмы прошлого и настоящего имеют как множество сходств, так и различий. Это также доказательство эволюции. Эмбриологические, биогеографические, анатомические и палеонтологические доводы мы уже рассмотрели.
Филогенетические сведения
Такие сведения являются отличным примером и подтверждением эволюционного процесса, так как позволяют разобраться в особенностях развития организмов отдельных групп.
Например, знаменитый ученый В.О. Ковалевский смог продемонстрировать течение эволюции на примере лошадей. Он доказал, что данные однопалые животные произошли от пятипалых предков, населявших нашу планету около семидесяти миллионов лет назад. Животные эти были всеядными и жили в лесу. Однако изменения в климате привели к резкому уменьшению площади лесов и расширению зоны степей. Для того чтобы адаптироваться к новым условиям, этим животным пришлось научиться в них выживать. Необходимость поиска хороших пастбищ и защита от хищников стала причиной эволюции. За много поколений это привело к изменениям конечностей. Количество фаланг пальцев уменьшилось с пяти до одной. Стало другим и строение всего организма.
Доказательство эволюции (эмбриологические, биогеографические и другие примеры мы разобрали в данной статье) можно рассмотреть на примере уже вымерших видов. Естественно, теория эволюции все еще разрабатывается. Ученые со всего мира пытаются найти больше информации о развитии и изменениях живых организмов.
Доказательства эволюции: эмбриологические, цитологические, биогеографические.
Доказательства эволюции: эмбриологические, цитологические, биогеографические.
Эмбриологическое доказательство. Образование половых клеток, гаметогенез сходен у всех многоклеточных организмов, и все организмы развивались из одной диплойдной клетки(зиготы) Это свидетельствует о единстве мира живых организмов. Блестящим доказательством служит сходство зародышей на ранних стадиях развития. Все они имеют хорду, потом позвоночник, жаберные щели одинаковые отделы тела (голову, туловище, хвост). Различия проявляются по мере развития. В начале зародыш приобретает черты характеризующие класс, затем отряд, род и наконец вид, такое последовательное расхождение признаков свидетельствует о происхождении хордовых от общего ствола, давшего в процессе эволюции несколько ветвей. Связь между индиви-дуальным и историческим развитием организма выразили немецкие ученые Геккель и Мюллер. Генетический закон. Во 2 половине 19 века Геккель и Мюллер установили закон онтогенеза и филогенеза, который получил название биогене-тического закона. Индивидуальное развитие особи (онтогенез) кратко повторяет историческое развитие вида. Однако за короткий период индивидуального развития особь не может повторить все этапы эволюции, поэтому повторе-ние происходит в сжатой форме с выпадением ряда этапов, кроме того эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а с их зародышами. Пример: У зародыша образуются жаберные щели и у млекопитающих и у рыб, но у рыб из них получаются жабры, а у млекопитаю-щих другие органы. Биогеографическое доказательство.
Английский ученый Уоллес доказал что чем теснее связь континентов, тем более родственные формы там обитают. Чем древнее изоляция, тем больше различие между ними. Уоллес выделил несколько областей: 1. Палеоарктическая(Европа, северная Африка, северная и средняя Азия, Япония), 2. Не арктическая (северная Америка), 3.Эфиопская (Африка к югу от пустыни Сахара), 4.Индомалайская (Южная Азия Малайский архипелаг), 5. Неотропическая (Южная и цен-тральная Америка), 6. Австралийская (Австралия, Новая Зеландия, Каледония, Тасмания) Цитологи-ческое доказательство. Цитология – наука о клетке, открытие клеточного строения растений, животных и человека, а затем установления сходства в составе и строении клеток, единство принципов хранения, реализации и передачи наследственной информации, это одно из наиболее веских доказательств органического мира.
Палеонтологические и эмбриологические доказательства эволюции. Эмбриологические, палеонтологические и морфологические доказательства эволюции органического мира. Стадии развития как доказательная база
Еще в первой половине XIXв. был получен ряд данных, говорящих о единстве всего органического мира. К ним относятся обнаружение клеточного строения растений, животных и человека. Выдающийся французский зоолог Ж.Кювье установил единые планы строения в каждом типе животных.
Сравнительно-анатомические доказательства эволюции
Все позвоночные животные имеют двустороннюю симметрию, полость тела, позвоночник, череп, две пары конечностей. Сердце у всех позвоночных животных расположено на брюшной стороне, а нервная система — на спинной, она состоит из головного и спинного мозга. Единство плана строения в каждом типе свидетельствует о единстве его происхождения.
Двусторонняя симметрия — левая половина тела является отражением правой
Гомологичные органы
После выхода в свет работ Дарвина сравнительная анатомия получила толчок к развитию и в свою очередь внесла значительный вклад в развитие дарвинизма.
Большую роль сыграло установление гомологичности органов. Гомологичные органы могут выполнять различные функции и в связи с этим несколько разниться в строении, но построены по одному плану и развиваются из одних и тех же зародышевых зачатков.
Таковы передние конечности всех позвоночных: нога кролика, крыло летучей мыши, ласт тюленя, рука человека. Скелет каждого из этих органов имеет плечо, предплечье, состоящее из двух костей, кости запястья, пястья и фаланги пальцев. То же относится и к задним конечностям. Было обнаружено, что млечные железы гомологичны потовым, челюсти ракообразных — их конечностям, волосы млекопитающих — перьям птиц и чешуе рептилий, зубы млекопитающих — чешуе акул, части цветка (пестик, тычинки, лепестки) — листьям и т.д.
В отличие от гомологичных, аналогичные органы могут быть сходны по строению, так как выполняют однородные функции, но не имеют общего плана строения общего происхождения. Примерами их могут быть крыло насекомого и крыло птицы, жабры ракообразных и жабры рыбы. У растений аналогичными являются колючки кактуса (видоизмененные листья) и шипы розы (выросты кожицы). Для установления родственных связей между организмами они роли не играют.
Атавизмы и рудименты
Для доказательства эволюции имеют значение атавистические органы , которые были присущи далеким предкам и в норме не встречающиеся у современных организмов. Естественно, что такие признаки говорят о филогенетическом родстве. Примерами атавизма служат появление боковых пальцев у лошади, полосатость у домашних свиней; шейная фистула (образование, гомологичное жаберным щелям у низших хордовых), хвостовой придаток, обильная волосатость всего тела у человека.
Рудиментарными называются органы, утратившие свою функцию, но сохраняющиеся у взрослых животных. Обычно они остаются в зачаточном состоянии. Рудиментарными являются остатки тазовых костей у безногой ящерицы желтопузика и у китообразных. Они служат доказательством происхождения этих животных от предков, имевших развитые конечности. У человека рудиментарными органами являются:
- Копчик — остаток хвостовых позвонков;
- зачаточные ушные мышцы свидетельствующие о том, что предки человека обладали подвижной ушной раковиной.
На корневищах папоротника, пырея, ландыша можно обнаружить чешуйки — рудименты листьев.
Сравнительно-анатомические исследования современных прогрессивных и примитивных форм позволяют обнаружить переходные формы. Морское животное баланоглосс сочетает в себе признаки животных типа иглокожих и типа хордовых. Ланцетник имеет ряд признаков, сближающих его с одной стороны с иглокожими и полухордовыми (баланоглосс), а с другой стороны с позвоночными, с которыми он относится к одному типу хордовых.
Среди современных млекопитающих существуют однопроходные (имеющие клоаку и при размножении откладывающие яйца, как пресмыкающиеся), сумчатые и плацентарные. Сравнение их указывает, что млекопитающие находятся в родстве с пресмыкающимися и что эволюция млекопитающих шла от животных, откладывающих яйца, к живородящим формам с еще недоразвитой плацентой и, наконец, к животным, рождающим уже хорошо сформированных детенышей.
Эмбриологические доказательства эволюции
Еще до выхода в свет основного труда Дарвина академик Российской Академии наук К.М.Бэр установил, что эмбрионы различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы. В этой закономерности Дарвин видел важное доказательство эволюции. Он считал, что в зародышевом развитии должны повторяться признаки предков.
В последарвиновский период связь онтогенеза с филогенезом была подтверждена многочисленными исследованиями. Русские ученые А.О.Ковалевский и И.И.Мечников установили, что у всех многоклеточных (беспозвоночных, начиная с червей и позвоночных) закладывается три зародышевых листка, из которых далее формируются все органы. Это подтверждает единство происхождения всего животного мира .
Сравнение развития зародышей всех классов позвоночных показывает большое сходство их на ранних стадиях развития, оно касается как внешнего, так и внутреннего строения (хорды, органов кровеносной и выделительной систем). По мере развития сходство уменьшается, начинают вырисовываться признаки класса, затем отряда, рода и вида. Этим подтверждается родство всех хордовых.
На основании эмбриологических исследований, проведенных над объектами из различных типов животных, Ф.Мюллер и Э.Геккель (независимо друг от друга) сформировали биогенетический закон.
Сжатая формулировка биогенетического закона гласит: онтогенез есть краткое повторение филогенеза .
Дальнейшие эмбриологические исследования показали, что биогенетический закон справедлив только в общих чертах. Фактически нет ни одной стадии развития, в которой бы зародыш полностью повторял строение какого-либо из своих предков. Зародыш птицы или млекопитающего никогда целиком не повторяет строение рыбы, но в определенной стадии развития у него образуются жаберные щели и жаберные артерии. В онтогенезе повторяется строение не взрослых форм предков, а эмбрионов. У зародышей млекопитающих образуется не жаберный аппарат взрослых рыб, а лишь закладка жаберного аппарата зародышей рыб.
Установлено, что в зародышевом развитии образуются не только органы, связанные с повторением признаков, но и временные органы, обеспечивающие существование зародышей в тех условиях, в которых они проходят развитие.
Академик А.Н.Северцов уточнил и дополнил положения биогенетического закона. Он доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение изменений, мутаций, каких не было у предков. Новые наследственные признаки, изменяющие строение взрослого организма и направление эволюции, появляются в разные периоды эмбрионального развития. Чем позже в процессе зародышевого развития возникли новые признаки, тем полнее проявляется биогенетический закон.
Палеонтологические доказательства эволюции
Дарвин считал, что именно палеонтология, изучающая ископаемые остатки прежних обитателей Земли, должна дать наиболее веские доказательства в пользу эволюции. Дарвин остро ощущал отсутствие сведений о переходных формах, ископаемых организмах, сочетающих в себе признаки древних и более молодых групп, относящихся к разным классам и типам.
Доказательства эволюции на примере лошади
Первые наиболее веские палеонтологические доказательства эволюции были получены В.О.Ковалевским (1842-1883). Ему удалось выяснить последовательные этапы происхождения непарнокопытных, к которым относится лошадь. Древнейший предок лошади, найденный в отложениях третичного периода, был высотой около 30см, имел по четыре пальца на передних и по три — на задних конечностях. Он передвигался, опираясь на все фаланги пальцев, что было приспособлением к обитанию в болотистой местности. Пищей ему служили плоды и семена.
Далее, в связи с изменением климата, лесов становилось все меньше и на следующем этапе эволюции предки лошади оказались в открытой местности типа степей. Это привело к выживанию способных к быстрому бегу (для спасения от хищников), что достигалось удлинением конечностей и уменьшением поверхности опоры, т.е. уменьшением числа пальцев, соприкасающихся с почвой.
Одновременно отбор шел на приспособление к питанию степными травами. Появились складчатые зубы с большой жевательной поверхностью, необходимой для перетирания жесткой растительной пищи. Последовательно все большие размеры приобретал средний палец, боковые пальцы все уменьшались. В результате ископаемая лошадь, как и современная, имела уже на каждой ноге лишь по одному пальцу, на кончик которого она опиралась. Высота увеличилась до 150 см. Все строение тела хорошо приспособилось для обитания в открытой степной местности.
Другие переходные формы
После исследований В.О.Ковалевского удалось установить филогенетические ряды многих других животных: хоботных, хищных, моллюсков.
В настоящее время геологическая история Земли изучена довольно подробно. Известно, что в самых древних пластах обнаруживаются остатки различных типов беспозвоночных и лишь в более поздних появляются остатки позвоночных. Установлено, что чем моложе пласты, тем остатки растений и животных ближе к современным.
Обнаружены и переходные формы. Важной находкой был археоптерикс — первоптица, сохраняющая ряд признаков пресмыкающихся. Признаки птицы:
- общий вид;
- наличие перьев;
- сходство задних конечностей с цевкой.
Признаки пресмыкающихся:
- Наличие хвостовых позвонков;
- зубов;
- брюшных ребер.
Найдена переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими — зверозубые ящеры (териодонты), которых сближает с млекопитающими строение черепа, позвоночного столба, конечностей. Если у пресмыкающихся все зубы однотипны, то у териодонтов намечается дифференцировка зубов на резцы, клыки, коренные, что дало повод назвать этих ископаемых ящеров зверозубыми.
В ископаемом состоянии обнаружены семенные папоротники, совмещающие частично признаки папоротников, частично голосеменных. Это служит доказательством происхождения семенных растений от папоротникообразных.
] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]
§ 17. Доказательства эволюции
Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.
Палеонтологические находки — едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.
1. Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.
Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям. Семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые — между голосеменными и покрытосеменными.
Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным — стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).
Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.
2. Палеонтологические ряды — ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon — род, племя, genesis — происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).
Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.
К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.
Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.
1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии — конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.
Доказано, что ядовитые железы змей — гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы — гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек — гомолог нижней пары челюстей других насекомых.
Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса — видоизмененные листья.
Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.
2. Аналогия. Аналогичные органы — это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в
процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) — типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).
- Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum — зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты — это органы, утра тившие свои функции. Рудименты — ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека — ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей — конечности (рис. 3.22).
- Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus — предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.
Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.
Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних — особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.
Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое
и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда — признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.
В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).
Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.
Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.
Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.
Биогеографические доказательства. Биогеография — это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.
Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны — сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.
В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.
Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.
Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека — высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них — лемуры.
Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др.
1. Что изучает палеонтология и какие палеонтологические доказательства эволюции вы знаете? 2. Чем отличаются гомологичные органы от аналогичных и каково их значение в доказательстве эволюции? 3. Какие из перечисленных органов относятся к гомологичным, а какие к аналогичным: жабры рыбы, рака; чашелистики, лепестки, тычинки, пестик, листья; колючки барбариса, усики гороха, усики винограда? 4. О чем свидетельствуют рудименты и атавизмы? 5. В чем суть и значение закона зародышевого сходства? 6. Почему сумчатые животные встречаются преимущественно в Австралии? 7. Какие методы используются в настоящее время для доказательства родства между организмами разных видов?
Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с
- § 2. Популяция — структурная единица вида. Характеристика популяции
- § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
- § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
- § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов
- § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
- § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина
- § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
- § 19. Популяция — элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции
- § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
- § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
- § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики
Глава 1. Вид — единица существования живых организмов
Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы
Глава 3. Формирование эволюционных взглядов
Глава 4. Современные представления об эволюции
Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле
Глава 6. Происхождение и эволюция человека
>>Доказательства эволюции животного мира
Эволюция жывотного мира
На нашей планете обитают около 2000000 видов животных.
Это различные беспозвоночные и позвоночные.
Вспомните, что в своем историческом развитии животные появлялись и развивались в определенной последовательности. Например, первые земноводные появились около 300 млн. лет назад от древних рыб, а первые пресмыкающимся возникли примерно 200 млн. лет назад от древних земноводных. Эти примеры показывают, что животный мир возник не сразу, а развивался длительно и постепенно. Историческое развитие животного мира, в процессе которого происходило и происходит его изменение, совершенствование, называют эволюцией.
§ 82. Доказательства эволюции животного мира
Эволюцию животного мира в природе доказывают многие биологические науки. Прежде всего это палеонтология — наука об ископаемых организмах. Затем сравнительная анатомия — наука, сравнивающая строение различных современных животных. Наконец, эмбриология — наука о зародышевом развитии организмов.
Современные животные — незначительная часть видов, появившихся на Земле. Десятки и сотни миллионов лет назад животный мир был иным, чем сейчас. Великое множество животных вымерло в разные эпохи, не выдержав борьбы за существование. Например, вымерли пресноводные кистеперые , все динозавры, многие группы членистоногих. К сожалению, лишь ничтожная часть некогда обитавших на Земле животных сохранилась в ископаемом состоянии 154 .
Вымершие животные в целом виде попадают в руки ученых очень редко.
Так, в слое вечной мерзлоты на севере Сибири был найден хорошо сохранившийся мамонт, там же обнаружили останки вымерших грызунов и других мелких животных. Чаще в ископаемом состоянии сохраняются лишь кости позвоночных животных , а от беспозвоночных другие твердые части — раковины, иглы. Иногда сохраняются лишь отпечатки целых членистоногих или тех или иных частей тела животных, например крыльев насекомых и перьев птиц.
Палеонтологические находки доказывают, что животный мир непрерывно развивался, а вымершие животные оставили своих потомков. Убедительным свидетельством родства современных и ископаемых животных являются находки так называемых переходных форм. В их строении сочетаются черты низкоорганизованных и высокоорганизованных животных (например, зверозубые ящеры). Найденные скелеты древних кистеперых рыб позволили установить происхождение земноводных. Древняя птица археоптерикс — переходная форма между пресмыкающимися и птицами. Хорошо сохранившиеся отпечатки костей и перьев этой птицы дали возможность понять происхождение птиц от древних пресмыкающихся.
Сравнительно-анатомические доказательства эволюции .
Для многих животных ископаемые предки не найдены, помогают выяснить их происхождение данные, полученные при сравнении их строения с другими группами животных. Например, чешуйки на ногах птиц по форме и строению точно такие же, как чешуи ящериц и змей. Сравнение скелета передних конечностей различных наземных позвоночных показывает их сходство в строении отделов скелета, костей и др. 155 .
Среди современных групп животных тоже имеются переходные формы, показывающие общность их происхождения. Так, яйцекладущие млекопитающие (например, утконос) имеют ряд особенностей в строении, сходных со строением пресмыкающихся и млекопитающих. Они, как и пресмыкающиеся, имеют клоаку и откладывают яйца, но, в отличие от пресмыкающихся, выкармливают детенышей молоком.
О родстве изучаемых животных свидетельствуют также сохранившиеся у некоторых животных не функционирующие органы или их части. Например, рудименты конечностей у китов, скрытые внутри тела, показывают, что предки китов были наземными млекопитающими.
Для передвижения киты используют хвостовой плавник, поэтому в ходе эволюции задние ноги у них исчезли.
Таким образом, путем сравнения животных можно выяснить конкретный ход их эволюции и родство.
Убедительным доказательством эволюции животного мира служат сведения об индивидуальном развитии животных. Зародыши, или эмбрионы животных, во время развития не просто растут, увеличиваются в размерах, а все более усложняются и совершенствуются. И самое интересное то, что на ранних стадиях развития они бывают похожи не столько на взрослых животных того же вида, сколько на их далеких предков. Так, зародыши всех позвоночных на ранних стадиях очень похожи друг на друга 156 . У всех у них даже имеются жаберные щели, которые потом у наземных животных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — пропадают. Вспомните развитие лягушки на ранней стадии: ее головастик очень напоминает рыбу (удлиненное тело, хвостовой плавник, жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения). Таким образом, в своем развитии зародыши как бы кратко повторяют те основные изменения, которые происходили в течение миллионов лет у сменяющих друг друга животных 156 .
Остальные стадии развития зародыша позволяют восстановить общий облик далеких предков. Например, на самых ранних стадиях развития зародыш млекопитающих сходен с зародышем рыб даже по наличию жаберных щелей. Отсюда можно заключить, что в историческом ряду предков млекопитающих когда-то, сотни миллионов лет назад, были рыбы. На следующей стадии развития тот же зародыш похож на эмбрион земноводных. Это свидетельствует о том, что в ряду далеких предков млекопитающих, после рыб, были и земноводные.
1. Объясните понятие «эволюция животного мира».
2. Приведите палеонто логические доказательства эволюции живых организмов.
3. О чем свиде тельствуют отпечатки перьев и скелета археоптерикса?
4. Приведите срав нительно-анатомические доказательства эволюции животного мира.
5. Ка кие эмбриологические сведения подтверждают происхождение земно водных от рыб?
6. В чем причина сходства стадий зародышевого развития животных разных групп, например позвоночных?
Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. — 23-е изд. — М.: Просвещение, 2003. — 256 с.: ил.
Календарно-тематическое планирование по биологии, видео по биологии онлайн , Биология в школе скачать
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиОчень многих людей во всем мире интересуют доказательства эволюции. Каждый из нас с детства находится в окружении разнообразных людей — от верующих христиан до любителей фантастических историй про инопланетян и других категорий граждан, которые приписывают человеку самые удивительные истории происхождения.
На практике же мало кто способен принять ту простую мысль, что человек – это творение природы, и, как любой другой организм на планете, развивался постепенно от более простых форм к той, в которой он существует сейчас.
На эту тему постоянно возникают самые ожесточенные споры, в которых каждая теория находит своих поклонников. Но стоит однозначно признать тот факт, что именно у почитателей теории эволюции больше всего козырей на руках, и только они способны предоставлять по-настоящему научные и полностью обоснованные подтверждения своего взгляда на данный вопрос.
Доказательств эволюции существует великое множество, и они постоянно обновляются. Спорить с ними очень и очень тяжело. Рассмотрим все это более подробно.
Эмбриологические доказательства эволюции
Группа доказательств правильности теории эволюции, которые выведены на основе наблюдений за развитием плода будущего ребенка, получили название эмбриологические доказательства. В середине 19-го века ученые заметили, что на разных этапах формирования человеческого организма в утробе матери он очень напоминает другие, более простые формы жизни на земле.
Эмбрион человека (6 недель)
К примеру, в начале своего развития у человека есть зачатки жабр, свойственных существам, живущим в воде; в теле наблюдается вполне конкретный хвост, который в будущем просто закрывается другими тканями, на всю жизнь оставаясь с человеком в виде копчика; зародыш имеет всего один контур для обращения крови, что также свойственно низшим по развитию существам.
Пример. Раннее состояние системы среднего уха оказалось поздним этапом перерождения нижней части челюсти рептилий.
Замечено, что в своем эмбриональном развитии плод проходит состояния, которые в значительной степени связывают его с разными систематическими группами существ, постепенно суживаясь до более определенных классов, отрядов, семейств, родов и в последнюю очередь подходит к своему родному виду – homo sapiens.
Эмбриональные доказательства уже сами по себе являются довольно красноречивыми и сполна подтверждают теорию эволюции. Но их проблема в том, что они доступны для научного наблюдения и понимания в основном учеными и приближенными к ним более образованными людьми. Поэтому простого человека ими прошибить может быть сложно.
Сравнительно-анатомические доказательства эволюции
Группа доказательств эволюции, которая основывается на схожести некоторых частей тела и характеристик человека с другими животными и его предполагаемыми предками, называется сравнительно-анатомической.
Эта группа делится на такие более узкие разделы:
- Рудиментарные органы. Это те части тела нашего вида, которые были важны для далеких предков, но сейчас они потеряли свою актуальность и не используются ни для каких действий и процессов. Пример – аппендицит. Это классический рудимент, который совершенно не нужен человеку в жизни и достался ему от предков млекопитающих, у которых он играл роль слепой кишки. Точно таким же рудиментом является кобчик – остаток хвоста, который постепенно уменьшался и в итоге был полностью скрыт. Известны случаи, когда люди рождались с увеличенным кобчиком, который выглядел как самый настоящий хвост, правда небольшого размера. Убирать его приходилось с помощью операции.
- Гомологические органы. Различные животные и человек имеют массу органов и систем, которые по своей структуре практически идентичны, но в процессе эволюционного развития могли приобрести несколько разный внешний вид. Такие органы имеют совершенно одинаковое происхождение и аналогичное устройство. Пример — крылья летучей мыши и рука человека, ласты кита, имеющие одни и те же кости и функциональные части.
- Аналогичные органы. Еще одна группа доказательств, суть которой состоит в том, что многие органы человека и животных имеют совершенно различное эволюционное происхождение, но в конечном итоге играют одну и ту же роль. Пример — глаза моллюсков развиваются из удлинения эктодермального слоя, в то время как у позвоночных глаза происходят из боковых ростков головного мозга.
- Еще одна крупная группа сравнительно-анатомических доказательств – это атавизмы. Атавизмами называются характеристики человека, которые возвращают его к особенностям предков. Примеры — чрезмерная волосатость, которая отсылает нас к обезьянам; более двух сосков на груди человека, что напоминает о родстве с другими млекопитающими; некоторые люди умеют двигать ушами, как животные, и многое другое.
Сравнительно-анатомические факты довольно говорящие и не требуют даже серьезного обоснования. Ведь достаточно нам увидеть человека, физиономия которого очень похожа на гориллу, мысли об эволюции начинают напрашиваться сами собой.
Биогеографические доказательства эволюции
Биогеография изучает развитие имеющихся форм жизни в разных частях планеты, на разных континентах, живущих в самых непохожих условиях и климате. С помощью таких исследований удается выявить интересную закономерность – живущие в одинаковом климате существа, но на разных частях земли, могут значительно отличаться.
Это является прямым доказательством того, что везде игра эволюции достаточно непредсказуема, и она порождает самые разные варианты живых существ в хаотическом творческом беспорядке.
Это можно наблюдать как у представителей растительного мира, так и у животных. Суть этого типа доказательств сводится к тому, чтобы указать – животный и растительный мир всей планеты берут начало в одной точке, но позже, в результате миграции и изоляции групп друг от друга, они эволюционировали различными путями.
Пример — рыбы-цихлиды в озере Малави, где вода чистая и прозрачная, имеют фиолетовую или синюю окраску, а в озере Виктория, где воды мутные – желтую. Так данный вид приспосабливался к условиям проживания.
Палеонтологические доказательства эволюции
Палеонтология сделала огромный вклад в развитие теории эволюции, так как она занимается поиском и изучением останков древних организмов.
Находки ученых в очередной раз доказывают, что человек и другие современные существа имеют массу сходств со своими вымершими предками, подобное строение скелета, измененные некоторые его части. Что-то уходит по ненадобности, что-то появляется, но всегда остается связь между предком и современным организмом.
Большая проблема палеонтологии – обнаружение переходных форм. Известен скандал, когда верность эволюции ставилась под сомнение тем фактом, что промежуточное звено между обезьяной и человеком все еще не обнаружено. Пример — эволюция китообразных, которая поэтапно исследована палеонтологами.
Морфологические доказательства
Эта группа доказательств сводится к сравнению внешнего вида организмов и поиск схожих черт между ними. К примеру, сравнивая черепа разного вида обезьян и человека, можно найти между ними массу похожих и даже общих характеристик.
Морфофизиологические факты могут быть до такой степени очевидными, что пытаться их оспаривать просто глупо и совершенно бессмысленно.
Биохимические доказательства
Более тонкие исследования, которые проводятся на уровне клеток, ДНК, еще больше подтверждают единство всех живых организмов на земле. Интересно, что это касается не только животных, но и растений. Как вы считаете, играет ли это важную роль в доказательстве эволюции?
В природе существует около 100 разных нуклеотидов, но в ДНК совершенно любого организма их всего 4. Из имеющихся на планете почти 400 типов аминокислот, в белке любого организма можно встретить только одни и те же 22 аминокислоты.
Любая сравнительная таблица покажет, что все живые организмы в большей степени состоят из одного и того же химического набора, хотя окружающее многообразие намного больше.
Пример — метаболизм всех организмов происходит по одному и тому же пути, с использованием одинаковых ферментов.
Реликтовые доказательства
Кому мало всего вышеперечисленного, включая биографические, химические и прочие факты, могут обратиться к реликтовым доказательствам, которые заключаются в том, что даже сейчас на земле существуют некоторые виды организмов, которые были присущи очень древнему миру.
Примеры. На островах в Новой Зеландии можно встретить удивительное животное – гаттерию, которая является очень похожей на живших 70-80 млн лет назад динозавров. Дерево гинкго – еще один пример, оно существовало еще около 150 млн лет назад.
Заключение
В качестве заключения отметим, что цитологические, молекулярно-генетические, палеонтологические и другие исследования прямо указывают на правильность теории эволюции и ее полную адекватность по отношению к реальности. Многие люди не хотят принимать эту точку зрения и имеют на это полное право.
Так или иначе, но эволюция – это реальность, доказанная уже миллионами фактов и просто здравым смыслом и наблюдением, и, возможно, в будущем она восторжествует в значительно большем масштабе, нежели сейчас.
Доказать современные представления об эволюции жизни прямыми методами невозможно. Эксперимент затянется на миллионы лет (цивилизованному обществу от роду не более 10 тысяч лет), а машину времени скорее всего так и не изобретут. Как же добывается истина в этой области знания? Как подступиться к животрепещущему вопросу «Кто от кого произошёл»?
Современная биология накопила уже много косвенных свидетельств и соображений в пользу эволюции. У живых организмов имеются общие черты — похожим образом протекают биохимические процессы, есть сходство во внешнем и внутреннем строении и в индивидуальном развитии. Если эмбрионы черепахи и крысы на ранних стадиях развития неотличимы, то не кроется ли в этом подозрительном сходстве намёк на единого предка, от которого в течении миллионов лет произошли эти животные? Именно о предках современных видов поведает палеонтология — наука об ископаемых остатках живых существ. Интересные факты, дающие пищу размышлениям, предоставляет биогеография — наука о распространении животных и растений.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
Морфологические
Эмбриологические
Палеонтологические
Биохимические
Биогеографические
1. Биохимические доказательства эволюции.
1.Все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав.
2.У всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого.
3.У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.
4.Большинство организмов имеют клеточное строение.
2.Эмбриологические доказательства эволюции.
Отечественные и зарубежные ученные обнаружили и глубоко изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбрионального стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.
3.Морфологические доказательства эволюции.
Особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то, что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных.
Строение передних конечностей некоторых позвоночных несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строение сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие — срастаться, относительные размеры костей могут меняться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом.
Некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними — это так называемые рудиментарные органы или рудименты . Наличие рудиментов, так же как и гомологичных органов, тоже свидетельство общности происхождения.
4. Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменения формы черепа и усложнение строения зубов, возникновения свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое.
В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал — одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 миллиардов лет.
5. Биогеографические доказательства эволюции.
Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора Палеоарктической и Неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в пролом между названными областями существовал сухопутный мост — Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.
Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
Островные фауна и флора.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов. Состав их флоры и фауны полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.
С помощью примеров объясните процесс биологического класса 11 биология CBSE
Подсказка: Морфология включает изучение всех форм, структур и специфических структурных особенностей всех организмов. Морфологические доказательства эволюции возникают из многих аспектов биологии, включая окаменелости, гомологичные структуры и молекулярные сходства между ДНК разных видов. Полный ответ:
Процесс биологической эволюции на основе морфологических данных включает —
Летописи окаменелостей: Сама окаменелость раскрывает структуру организма и отношения между нынешними и вымершими видами.Это позволяет палеонтологам построить генеалогическое древо всех форм жизни на Земле. Пример гомологичных структур включает структуру костей передних конечностей китов, летучих мышей, гепардов и людей, которые имеют сходные черты в своей структуре, но выполняют различные функции в соответствии с их потребностями у этих животных.
Таксономия: Таксономия использует морфологическое и генетическое сходство, чтобы помочь им классифицировать формы жизни на основе родственных связей. Примеры включают горилл, шимпанзе и людей.Все они принадлежат к одной таксономической группе, называемой семейством. Эти животные объединены в группы из-за их морфологического сходства. Они происходят от общего происхождения.
Эмбриология: сравнение анатомических структур эмбрионов двух или более видов свидетельствует о наличии общего предка. Когда эмбрион созревает, эти гомологии могут быть потеряны, и структуры могут выполнять разные функции.
Рудиментарные структуры: Рудиментарные структуры — это уникальная группа общих структур, которые подпадают под гомологию.Эти структуры являются остатками органов, которые играли важную роль в предковых формах. У людей рудиментарные органы включают мышцы уха, аппендикс, зубы мудрости, копчик, волосы на теле и полулунную складку в углу глаза.
Примечание:
— Гомологичные структуры указывают на общее происхождение.
— Антропогенное действие связано с чрезмерным использованием гербицидов и пестицидов, что привело к отбору устойчивых разновидностей вредителей за очень короткое время, а не за столетия.
Свидетельства эволюции: морфологические, анатомические и эмбриологические
В этом блоге мы собираемся обсудить различные свидетельства эволюции. Наличие более общих признаков говорит о близости вида. Кроме того, предполагается, что более близкие виды имели общего предка в более недавнем прошлом.
Давайте рассмотрим пример, чтобы лучше понять это. Здесь мальчик и девочки — брат и сестра, а значит, близкие родственники.Это потому, что у них есть общие предки в первом поколении до них, то есть их родители.
С другой стороны, эта девочка и ее двоюродный брат немного менее родственны, чем девочка и ее брат, потому что, хотя двоюродные братья действительно имеют общих предков, как их бабушка и дедушка, они во втором поколении перед ними.
Следовательно, мы можем сказать, что классификация видов на самом деле является отражением их эволюционного родства. Таким образом, мы можем формировать небольшие группы видов с недавними общими предками, затем супергруппы этих групп с более далекими общими предками и так далее.Теоретически, движение назад приведет нас к одному виду в самом начале эволюционного периода.
Существует множество свидетельств эволюции, которые могут помочь нам в отслеживании эволюционных взаимоотношений.
Свидетельства эволюции можно разделить на
• Морфологические и анатомические свидетельства
• Эмбриологические свидетельства
• Палеонтологические свидетельства
Эмбриологические свидетельства эволюции
Сходство ранних эмбрионов позвоночных показывает, что у них есть общие предки.
Палеонтологические свидетельства эволюции
Палеонтология — это изучение прошлой жизни, основанное на записях окаменелостей. Изучение окаменелостей также помогает нам проследить эволюционные отношения. Окаменелости — это останки или отпечатки мертвых животных и растений, живших в далеком прошлом. Например, ископаемая птица археоптерикс жила в юрский период около 180 миллионов лет назад. У него были перья, сросшиеся кости и клюв. Как и у рептилий, у них были зубы в челюстях, когтях, указательных пальцах и длинный хвост.Это говорит о том, что птицы произошли от рептилий.
Морфологические и анатомические свидетельства эволюции
Эти свидетельства основаны на сходстве внешних и внутренних характеристик различных органов организмов.
На основании этого они классифицируются как:
1. Гомологические органы
2. Аналогичные органы
3. Рудиментарные органы
Гомологические органы
Существует ряд органов в различных группах растений и животных, которые имеют схожую базовую структуру и эмбриональное происхождение, но используются для разных функций.Например, передние конечности лягушки, ящерицы, птицы и человека имеют сходство в основном строении и развитии, но используются для выполнения разных функций.
• Передние конечности лягушки помогают животному поддерживать передний конец тела в состоянии покоя и действуют как амортизатор • Передние конечности ящерицы приспособлены для ползания • Передние конечности летучей мыши приспособлены для полета. В то время как передние конечности птицы используются для захвата
Основное сходство передних конечностей этих разных позвоночных указывает на то, что у всех этих позвоночных был общий предок, у которого были пятипалые или пентадактильные конечности, которые были изменены в соответствии с особыми потребностями животных. последующие поколения в ходе эволюции.
Аналогичный орган
Аналогичные органы — это те органы, которые совершенно различаются по фундаментальной структуре и эмбриональному происхождению, но выполняют одну и ту же функцию и могут даже внешне похожи друг на друга у совершенно разных видов. Например, крылья бабочки и птицы.
Крылья бабочки — это складки перепонки, поддерживаемые несколькими мускулами, а крылья птицы состоят из костей конечностей, покрытых плотью, кожей и перьями. Фактически, насекомые и птицы произошли от разных предков, но используют свои крылья для выполнения той же функции i.е. летающий. Аналогичным примером аналогичных органов являются крылья летучей мыши и птицы.
Рудиментарные органы
Органы, которые встречаются в сокращенной или избыточной форме и бесполезны для обладателя, но гомологичны полностью развитому функциональному органу предков или родственным формам, называются рудиментарными органами. Несколько примеров рудиментарных органов — червеобразный отросток толстой кишки и мигательная перепонка в человеческом глазу.
Подробнее: Правила наследования черт: вклад Менделя — Science Class 10
Влияние окружающей среды на эволюцию морфологической сложности машин.
Образец цитирования: Ауэрбах Дж. Э., Бонгард Дж. К. (2014) Влияние окружающей среды на эволюцию морфологической сложности машин.PLoS Comput Biol 10 (1): e1003399. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399
Редактор: Олаф Спорнс, Университет Индианы, Соединенные Штаты Америки
Поступила: 10 мая 2013 г .; Принята к печати: 31 октября 2013 г .; Опубликован: 2 января 2014 г.
Авторские права: © 2014 Auerbach, Bongard. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Работа выполнена при поддержке Национального научного фонда (http://www.nsf.gov/), гранта PECASE-0953837 и DARPA (http://www.darpa.mil/), гранта M3 W911NF-1- 11-0076. Авторы также признательны Vermont Advanced Computing Core, которое поддерживается НАСА (http://www.nasa.gov/) (NNX 06AC88G) в Университете Вермонта, за предоставление ресурсов высокопроизводительных вычислений, которые способствовали результатам исследований, представленных в Эта бумага. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Гипотеза «стрела сложности» [1] утверждает, что наиболее сложные продукты открытых эволюционных систем имеют тенденцию к увеличению сложности с течением времени. Существует ли такая тенденция — давно открытый вопрос [2] — [6]. Хотя кажется очевидным, что сегодня существуют более сложные организмы, чем при появлении жизни, простые (одноклеточные) организмы продолжают существовать в больших количествах, поэтому ясно, что эволюция не гарантирует, что сложность должна увеличиваться.Более того, потеря сложности наблюдалась у многих видов [7] — [9]. Возникает вопрос: при каких обстоятельствах сложность будет увеличиваться или уменьшаться с течением времени? Вполне вероятно, что определенные условия окружающей среды более склонны к выбору повышенной сложности, чем другие, особенно если за эту сложность приходится платить.
Как утверждают сторонники воплощенного познания, разумное поведение возникает в результате взаимодействия нервной системы, морфологии и окружающей среды организма [10] — [14].Следовательно, если экологическая ниша вида остается постоянной, а план его тела эволюционно ограничен, то нейронная система должна адаптироваться, чтобы добиться успеха в этом конкретном наборе обстоятельств. Это может быть исследовано экспериментально с использованием эволюционирующих роботов [15], [16], которые заменяют биологические организмы. Например, было продемонстрировано [11], [17], что сложность развитой нейронной системы зависит от конкретной морфологии, которую она контролирует: в данной среде задачи определенные морфологии могут легко преуспеть с простыми нейронными системами, в то время как другие морфологии требуют открытие более сложных нейронных систем или может вообще помешать успеху.
Еще одно следствие воплощенного познания состоит в том, что разные среды будут оказывать различное давление отбора на нервную систему и / или морфологию организмов, развивающихся в них. Это можно изучить, наблюдая, как организмы развиваются в различных средах. Например, Пасси [18] продемонстрировал, что морфологическая сложность бентосных колониальных диатомовых водорослей (измеряемая как их фрактальная размерность) в значительной степени коррелирует с изменчивостью экологических ниш, в которых они обитают.Однако биологические доказательства корреляции между экологической и морфологической сложностью немногочисленны. Отчасти это связано с тем, что трудно выделить системы, где это можно было бы эффективно изучить, и разработать показатели, позволяющие количественно оценить морфологическую сложность и сложность окружающей среды. В идеале было бы желательно проводить контролируемые исследования, в которых сложность окружающей среды находится под экспериментальным контролем. При наличии достаточного времени и ресурсов можно будет проводить эти исследования непосредственно на живых организмах.Однако, выполняя эксперименты in silico , можно сделать это с гораздо большей скоростью и более точным контролем над экспериментальными условиями. В частности, развивая виртуальные организмы [19] в физически реалистичных симуляторах, можно точно моделировать соответствующие взаимодействия между организмами и их средой.
Ранее эволюция сложности была исследована in silico с использованием альтернативной вычислительной модели [20]. В этой работе группы компьютерных программ соревновались между собой за энергию, необходимую для выполнения их инструкций, и получали энергию, выполняя определенные логические функции.В своей системе Lenski et al. смогли продемонстрировать, как могут развиваться сложные функциональные возможности и как эти функции зависят от среды программы. Однако в этой системе у программ не было тел, с которыми можно было бы физически взаимодействовать с окружающей средой. Напротив, используемая здесь эволюционная модель развивает воплощенные виртуальные организмы с эволюционно детерминированными планами тела в физически реалистичных симуляционных средах. Это обеспечивает тестовую площадку для исследования того, как окружающая среда может влиять на сложность эволюционирующих физических морфологий.
Использование in silico evolution для воздействия как на морфологию, так и на нервную систему смоделированных организмов или роботов было впервые продемонстрировано Симсом [19], а затем последовал ряд других исследований (например, [21] — [32]) ). В этих исследованиях использовались различные экспериментальные методы, включая различные генетические кодировки, морфологические системы (такие как ветвящиеся структуры или клеточные агрегации) и эволюционные модели. Однако, конструируя морфологии из относительно небольшого числа геометрических примитивов, все эти исследования были сильно ограничены сложностью морфологий, которые они могли развить, и поэтому не предлагали хороших испытательных стендов для исследования морфологической сложности.
Недавно мы представили новый метод развития виртуальных организмов, который способен производить большее разнообразие морфологий, чем предыдущие системы [33]. Используя ее для развития организмов с ограниченной нервной системой в различных средах, можно было продемонстрировать, как такую систему можно использовать для исследования взаимосвязи между окружающей средой и морфологической сложностью. Здесь результаты [33] уточнены и расширены, чтобы продемонстрировать, что отбор для передвижения имеет тенденцию вызывать давление отбора в пользу более сложных морфологий, чем можно было бы ожидать исключительно из-за случайности, и, следовательно, является управляемой, а не пассивной тенденцией [3], [6], [34].В последующих экспериментах мы используем механизм многоцелевого отбора для простоты выбора в дополнение к поведенческой компетентности. Этот механизм отбора отфильтровывает морфологическую сложность, которая возникает из-за предубеждений в основной эволюционной модели или из-за генетического дрейфа, и допускает только сложность, которая дает селективное преимущество моделируемому организму. Более того, этот механизм отбора увеличивает сложность, как считается, в биологических организмах [35], [36].В этом режиме сложные среды, как правило, вызывают отбор с большей морфологической сложностью по сравнению с более простой средой. Этот результат подтверждает гипотезу о том, что окружающая среда играет активную роль в определении морфологической сложности.
В этой работе организмы эволюционируют в различных смоделированных средах, чтобы лучше понять роль среды в формировании морфологической сложности. Вдохновленная вышеупомянутыми исследованиями, в которых также были разработаны морфологии и регуляторы виртуальных организмов [19], [21] — [32], представленная здесь система имеет несколько преимуществ, которые делают ее более подходящей для изучения эволюции морфологической сложности. .
Первое преимущество относится к задачам среды, в которой развиваются организмы. Большинство упомянутых выше исследований ограничивались развитием передвижения по равнинной местности. Хотя исследование этой задачи дало интересные результаты, оно страдает своей простотой: простые морфологии, состоящие всего из нескольких кубоидов или сфер, — это все, что необходимо для успеха. Даже когда были исследованы более сложные среды выполнения задач (например, исследованные в [37]), они использовали морфологии, состоящие из небольшого набора кубоидов, и поэтому максимальная сложность их эволюционированных морфологий была строго ограничена.В текущей работе исследуются различные среды задач с интересными свойствами, и используются морфологии с большей геометрической детализацией, что позволяет изучать эволюцию морфологической сложности.
Еще одно преимущество нынешней системы — способ кодирования генетического материала, на который действует эволюционная модель. Как было продемонстрировано в прошлом [25], [26], генетические кодировки, которые имитируют развитие, в некоторой степени предлагают очевидные преимущества по сравнению с теми, которые этого не делают.Это потому, что такие кодировки имеют тенденцию создавать закономерности и симметрии в фенотипе; такие закономерности в природе являются неизбежным результатом биологического развития, которое искажает виды фенотипов, на которые может воздействовать биологическая эволюция [38]. По этой причине здесь мы используем особую форму генетического кодирования, которая создает трехмерные формы с регулярными узорами (более подробную информацию см. В разделе «Методы») [39]. Каждый геном, генерируемый этой кодировкой, генерирует треугольную сетку (тримеш), которая формирует план тела виртуального организма.Тримеши позволяют эволюции создавать морфологии с большей геометрической детализацией по сравнению с другими системами, в которых эволюция составляет небольшое количество простых трехмерных форм вместе [19], [21] — [32] (см. Рис. 1 и 2 для примеров морфологий). эволюционировал с нынешней системой). Наконец, популяции этих генетических кодировок эволюционируют с помощью обычно используемой эволюционной модели, которая, как было продемонстрировано, более эволюционируема, чем другие эволюционные модели [40].
Рисунок 1. Развитые организмы и их окружающая среда.
Контрольная среда (вверху слева) и три ледяных среды показаны с организмами, которые эволюционировали, чтобы успешно перемещаться в каждой из них. Среда управления содержит только поверхность земли с высоким коэффициентом трения, в то время как ледяная среда представляет собой «глыбы льда» с низким коэффициентом трения (синие) на поверхности земли. Видео с этими организмами включены в дополнительный материал (видео S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7, S8, S9, S10, S11, S12, S13, S14, S15).
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g001
Рисунок 2. Простые и сложные морфологии.
Пять морфологий с наименьшей ( вверху , значения слева направо: 0,66, 0,76, 0,82, 0,88, 0,88) и наибольшей ( внизу , значениями слева направо: 3,74, 3,77, 3,80, 3,84, 3,84 ) значений (подробности см. в разделе «Методы») для всех лучших испытуемых из всех сред (ледяной и контрольной). Морфология с высокими значениями визуально более сложна, чем с небольшими значениями.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g002
Поведение каждого виртуального организма моделируется в трехмерной, физически реалистичной виртуальной среде для оценки его приспособленности. Из-за треугольной структуры тела организмов и сложной окружающей среды, в которой они развиваются, оценка приспособленности каждого организма требует значительного времени. Более того, многие эволюционные испытания были проведены в каждой из нескольких сред, чтобы дать возможность значимого статистического анализа.По этим причинам все эксперименты проводились на суперкомпьютерном кластере 7,1 терафлоп и требовали в общей сложности более 100 CPU-лет распределенного времени вычислений.
Результаты / Обсуждение
Для изучения взаимосвязи между морфологической сложностью виртуальных организмов и средой выполнения задач, в которой они развиваются, эволюционные испытания проводятся в каждой из 50 различных сред. Первая среда, в которой развиваются организмы, состоит только из однородной, плоской поверхности земли с высоким коэффициентом трения (см.рис.1а). Организмы, развившиеся в этой простой среде, считаются контрольными случаями для сравнения с организмами, эволюционировавшими в других средах. Последующие среды более сложны: все они состоят из бесконечной серии прямоугольных твердых тел с низким коэффициентом трения, по которым должен перемещаться организм (см. Ниже характеристику этой сложности). Эти «ледяные блоки» сконструированы таким образом, что организм не может приобрести товар, перемещаясь по их верхним поверхностям, а вместо этого должен проникать в промежутки между блоками, чтобы каким-то образом продвигаться вперед.Это требует эволюции морфологий с соответствующими физическими формами. На рис. 1 показаны образцы этих сред и виртуальных организмов, которые развивались в них.
Ледяная среда различается по двум параметрам: высоте блоков и расстоянию между ними. Каждый из этих параметров экспоненциально варьируется от 0,025 до 1,6 метра для разных сред. Эти два параметра и их экспоненциальное масштабирование используются для создания множества качественно различных сред, которые примерно соответствуют естественным поверхностям, но также поддаются анализу и эффективному моделированию.Безусловно, существует множество способов создания среды, более точно соответствующей естественному ландшафту, и есть много других факторов, которые могут влиять на сложность среды, однако используемая здесь параметризация обеспечивает набор сред, в которых это в значительной степени возможно. для развития организмов, способных к успешному передвижению с минимальной нервной сложностью. Это позволяет изолировать влияние окружающей среды на морфологическую сложность, что является свойством, представляющим интерес в данном исследовании (см. «Выводы» для дальнейшего обсуждения).
Для каждой ледяной среды, 100 эволюционных испытаний проводятся в этой среде, и соответствующие 100 эволюционных испытаний проводятся в контрольной среде (общее количество эволюционных испытаний; подробности см. В Методах). На рис. 3 показано среднее расстояние, которое прошли лучшие участники каждого испытания (рассчитанное по 100 независимым испытаниям) в каждой ледяной среде. Этот рисунок демонстрирует четкую взаимосвязь между параметрами окружающей среды и сложностью задачи.В частности, переходя в правый нижний угол на рис. 3, где и расстояние, и высота блоков велики, задача становится все более сложной: все организмы оказываются в ловушке в промежутках между блоками. Сохранение постоянного расстояния и уменьшение высоты блока (перемещение влево на рис. 3) постепенно облегчает задачу: организмы могут перемещаться по этим более мелким блокам и перемещаться по крайней мере на несколько длин тела. После уменьшения высоты до 0,025 метра блоки становятся настолько короткими, что окружающая среда становится очень похожей на плоскую землю, и на самом деле расстояния, достигаемые организмами в нижних левых средах, существенно не отличаются от расстояний в контрольной среде.
Рис. 3. Среднее расстояние, достигнутое в каждой среде.
На этом графике показано среднее расстояние, достигнутое чемпионом последнего поколения в 100 независимых испытаниях CPPN-NEAT в каждой из 49 ледяных сред. Для сравнения, среднее расстояние, достигнутое по всем 4900 независимым испытаниям в контрольной среде, составляет 7,32 метра.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g003
По мере уменьшения расстояния между блоками (движение вверх на рис.3) организмы больше не могут вести себя так, как на ровной земле, но вместо этого должны находить способы перемещаться по вершинам блоков, находя средства для приобретения покупки, залезая в щели. Высота блоков теряет важность в этой части пространства параметров, но все же оказывает влияние (хотя и противоположно тому, когда интервал большой). Здесь общий шаблон состоит в том, что более высокие блоки упрощают задачу, потому что более высокие блоки создают более объемные промежутки, которые легче поддерживают различные способы получения покупки.Наконец, в верхнем ряду рис. 3, когда расстояние является наименьшим, высота блока перестает иметь большое значение, потому что, какими бы узкими ни были придатки организма, они могут проникнуть в промежутки только на небольшое расстояние.
Для лучшего понимания того, как развитые организмы ведут себя в каждой из этих сред, полезно наблюдать за их поведением. Для этого в дополнительном материале доступны образцы видео эволюционировавших организмов (видео S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7, S8, S9, S10, S11, S12, S13, S14, S15).
Количественная оценка сложности
Ясно, что разные среды в этой параметризации представляют эволюционную систему с разной степенью сложности, но теперь возникает вопрос: как среда влияет на эволюцию морфологической сложности? Есть много подходов к количественной оценке сложности эволюционирующей морфологии. Обычно изменчивость типов частей, таких как количество типов клеток [41], используется для измерения морфологической сложности биологических организмов.Но рассматриваемые части могут различаться по масштабу от органелл [42] до конечностей [43], и неясно, что следует считать частью текущей работы. Также можно использовать более геометрические меры, описывающие, как заполняет пространство морфология (см. Текст S1 и рисунок S2). В качестве альтернативы можно измерить отношение площади поверхности морфологии к объему или вычислить ее вогнутость (например, взяв отношение объема морфологии к объему ее выпуклой оболочки). Однако каждая из этих мер может быть обманута относительно простыми формами тела, например, очень плоскими или содержащими большие простые вогнутости (например.грамм. в форме буквы «C»).
Вместо этого полезно подумать о сложности плана тела в терминах теории информации. Одной из часто используемых мер сложности является энтропия Шеннона [44], которая измеряет неопределенность случайной величины. Недавние работы [45], [46] продемонстрировали, как энтропия Шеннона может применяться для измерения сложности трехмерного объекта, рассматривая кривизну объекта как случайную величину. Это означает, что для того, чтобы иметь более высокую сложность, необходимо иметь больше углов (областей ненулевой кривизны), которые не могут быть просто повторяющимся узором, в точности то, что люди считают более сложными формами.И на самом деле, количественная оценка сложности трехмерных объектов таким образом, как было показано, сильно коррелирует с представлениями людей о сложности [46].
В этой работе сложность морфологии организма вычисляется как величина, которая является морфологической энтропией кривизны или, в терминологии, которая может быть более знакома биологам, это разнообразие Шеннона [47] кривизны на внешней поверхности организма. (подробности см. в разделе «Методы»). Улавливает ли сложность эволюционировавших морфологий? Чтобы ответить на этот вопрос, рассчитывается для всех 9800 лучших виртуальных организмов из всех сред (ледяной и контрольной).Из этих 9800 выбираются пять морфологий с наименьшим значением и пять морфологий с наибольшим значением. Изображения этих морфологий показаны на рис. 2. Глядя на эти два набора морфологий, те с высокими значениями кажутся более сложными, чем с низкими значениями. В свете этого наблюдения и предыдущей работы в этой области можно сделать вывод, что успешно улавливает морфологическую сложность.
Аналогичным образом понятие энтропии также может применяться для характеристики сложности окружающей среды.В нынешней формулировке среды различаются по изменчивости поверхностного трения и высоты местности. В среде с ровной землей и высота местности, и трение поверхности одинаковы по всей поверхности, что обеспечивает нулевую энтропию. С другой стороны, во всех ледяных средах оба этих свойства изменчивы. Трение поверхности низкое на ледяных глыбах, но высокое на земле между ними. Точно так же местность представляет собой одну высоту на блоках и другую в промежуточном пространстве.Поэтому каждая из ледяных сред имеет ненулевые энтропии трения и высоты и поэтому считается более сложной, чем плоская земля. Однако, поскольку каждая ледяная среда состоит из однородной серии ледяных блоков, относительная сложность между этими средами не рассматривается.
Изменения сложности за время эволюции
Вооружившись этими измерениями, теперь можно охарактеризовать, как различные среды влияют на морфологическую сложность развивающихся организмов.Чтобы понять эволюционное давление, которое приводит к появлению более или менее морфологически сложных виртуальных организмов, интересно рассмотреть, как морфологическая сложность изменяется в течение эволюционного времени в различных средах и как эти изменения соответствуют вариациям приспособленности. Для достижения этой цели рис. 4 изображает среднюю морфологическую сложность и среднее смещение текущей лучшей особи за время эволюции для каждой из нескольких ледяных сред вместе с соответствующим набором контрольных испытаний.Здесь можно увидеть, что морфологическая сложность имеет тенденцию увеличиваться со временем вместе с приспособленностью. Это означает, что в этих средах выбор для передвижения соответствует увеличению сложности.
Рис. 4. Примерные сложности и соответствие с течением времени эволюции.
Этот график отображает морфологическую сложность () и приспособленность (смещение) в течение эволюционного времени для трех образцов ледяной среды ( слева, : интервал 0,025, высота 0,05, середина, : интервал 0.025, высота 0,8, справа, : интервал 0,2, высота 0,8) вместе с их соответствующим набором испытаний из контрольной среды. Для ледяной среды морфологическая сложность показана синим цветом, а смещение — красным. Для соответствующих испытаний в контрольной среде морфологическая сложность показана черным цветом, а смещение — зеленым. Сплошные линии обозначают средние значения (взятые по всем представителям лучших в своем поколении из всех испытаний в наборе), а пунктирные линии обозначают одну единицу стандартной ошибки.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g004
Однако неясно, является ли это увеличение сложности результатом пассивной или ведомой тенденции [3], [6], [34] . Пассивные тренды могут быть результатом расширения конверта без какого-либо смещения направления. Например, если для успеха необходим минимальный уровень сложности, но нет верхней границы, то и средняя, и максимальная сложность популяции со временем будут увеличиваться просто из-за случайных вариаций (то, что Стивен Джей Гулд, как известно, назвал «Прогулка пьяницы» [9]).С другой стороны, обусловленные тенденции демонстрируют последовательную направленную предвзятость. Это соответствует активному отбору для большей сложности. В этом случае не только увеличится средняя и максимальная сложность, но и минимальный уровень сложности будет увеличиваться с течением времени.
Neutral Shadow Модель
Если смотреть только на то, как морфологическая сложность изменяется во времени эволюции, неясно, какое изменение сложности происходит из-за давления отбора со стороны окружающей среды, а какое изменение связано с предубеждениями в сторону увеличения сложности внутри самой эволюционной модели и / или общей тенденцией эволюции. системы производят возрастающую сложность при отсутствии отбора [48].Чтобы разделить влияние этих факторов, полезно сравнить эволюционирующие популяции с моделью нейтральной тени [49], [50]. Для модели эволюции поколений, такой как использованная здесь, нейтральная тень данного эксперимента эквивалентна повторному запуску эволюционной модели с теми же параметрами, но со случайным выбором. На рис. 5 показано, как морфологическая сложность организмов, эволюционировавших на плоской земле (черный), а также во всех ледяных средах (синий), изменяется в течение эволюционного времени по сравнению с теми, которые развивались в 100 независимых испытаниях с использованием случайного отбора (фиолетовый), в которых единственный предпочтение отдается геномам, которые производят действительные морфологии (так, чтобы существует морфология, для которой можно вычислить сложность; см. Методы).Известно, что используемой здесь эволюционной системе [40] присуще предвзятое отношение к увеличению генотипической сложности с течением времени эволюции. Увеличивающаяся пурпурная кривая на рис. 5 указывает на то, что существует систематическая ошибка, приводящая к более сложной морфологии с течением времени. Фактически, только случайный отбор создает более сложные морфологии, чем выбранные в любой из исследованных сред. Однако это сравнение не совсем справедливо. В любом данном поколении особи в экспериментах со случайным отбором будут конечным продуктом гораздо большего числа событий воспроизводства (мутации и кроссовера), чем соответствующие особи, эволюционировавшие для вытеснения, потому что при случайном отборе маловероятно, что какой-либо особь сохранится в популяции в течение очень долго.Следовательно, у людей в экспериментах со случайным выбором будет гораздо больше возможностей увеличить сложность своих геномов и, следовательно, сложность их морфологии.
Рис. 5. Сложность эволюционного времени в сравнении с нейтральными тенями.
На этом графике сравнивается морфологическая сложность () в течение эволюционного времени для всех одноцелевых экспериментов в контрольной среде (черный) и во всех ледяных средах (синий) вместе с несколькими нейтральными теневыми моделями.Сплошные линии обозначают средние значения (взятые для всех лучших в своем поколении людей из всех испытаний в этой среде), а пунктирные линии обозначают одну единицу стандартной ошибки. Фиолетовая линия изображает наивную теневую модель: полностью случайный выбор, за исключением предпочтения действительных морфологий. Остальные линии изображают альтернативные модели теней с глубиной воспроизведения, соответствующей двум реальным эволюционным экспериментам (подробности см. В тексте S1). Желтый = теневая модель a согласована с контрольной средой, зеленый = теневая модель a согласована с ледяной средой, красный = теневая модель b согласована с контрольной средой, а серый = теневая модель b согласована с ледяная среда.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g005
Чтобы исправить это несоответствие в количестве событий воспроизведения, используются альтернативные модели теней. В частности, создаются модели нейтральных теней как для экспериментов с плоской землей, так и для репрезентативной ледяной среды (интервал 0,025, высота 0,8), которые контролируют количество репродуктивных событий, ведущих к отдельным особям в текущей популяции. В каждом из 100 независимых испытаний, развивающих движение в обеих этих средах, ведется запись каждого события воспроизведения, и для каждого испытания создаются альтернативные теневые модели, чтобы они поддерживали одинаковую скорость воспроизведения.Эти теневые модели подробно описаны в тексте S1.
Все альтернативы модели имеют аналогичные кривые сложности (см. Желтые, зеленые, красные и серые линии на рис. 5), что указывает на то, что эта формулировка теней устойчива к какой бы то ни было альтернативе. Качественно они оба показывают гораздо более медленное увеличение морфологической сложности (особенно на ранних этапах эволюции) по сравнению с экспериментами, выбирающими для смещения, и поэтому, в отличие от наивной модели теней, и плоская земля, и ледяная среда выбирают увеличенную морфологическую сложность сверх того, что было бы ожидается в нейтральной модели.Это означает, что в этих средах активно выбирается более высокая морфологическая сложность: существует устойчивая тенденция к увеличению морфологической сложности.
Многоцелевой селектор
Хотя результаты, представленные на данный момент, подтверждают гипотезу о том, что существует направленная тенденция к увеличению морфологической сложности во всех средах, они не делают различий между сложностями эволюционировавших организмов в зависимости от того, в какой среде они развивались. В частности, рис.5 изображает аналогичные уровни сложности, развивающиеся в ледяной среде по сравнению с плоской средой с высоким коэффициентом трения в этом режиме. Фактически, когда морфологические сложности организмов, эволюционировавших в каждой из 49 ледяных сред, сравниваются с независимыми сериями испытаний, проведенных в контрольной среде (см. Рис.4 и S1), они не отражают последовательную взаимосвязь между окружающей средой и эволюционировавшей морфологической сложностью. . Предполагается, что без затрат на усложнение, направленная тенденция к увеличению морфологической сложности будет преобладать во всех исследованных средах.
С другой стороны, предполагается, что когда сложность действительно имеет свою цену — как считается, имеет место в биологических организмах [35], [36], — будет большее давление в сторону увеличения морфологической сложности в более сложных средах. В попытке проверить эту гипотезу проводится вторая серия экспериментов, в которых используется многоцелевой отбор на основе Парето [51], [52] для эволюции организмов, которые могут перемещаться в заданной среде и являются как можно более простыми, поэтому наложение затрат на сложность.
Как это было сделано для однообъективных экспериментов, 100 независимых испытаний многоцелевой модели проводятся в каждой из 49 ледяных сред вместе с соответствующими 49 независимыми наборами по 100 испытаний в каждой контрольной среде с высоким коэффициентом трения и плоской землей. Выбирая как максимальное смещение, так и минимальную морфологическую сложность, в этих экспериментах должны развиваться организмы, которые не являются более сложными, чем необходимо для достижения успеха в их рабочей среде. Если действительно более сложные среды вызывают большее давление отбора в пользу морфологической сложности, чем простые среды, когда морфологическая сложность обходится дорого, тогда эти различия должны быть заметны в этом режиме.
Сравнивая результаты этих многоцелевых экспериментов, мы действительно видим, что более сложная среда имеет тенденцию выбирать для организмов с большей морфологической сложностью по сравнению с организмами, эволюционировавшими в простой контролируемой среде. Рис. 6-8 показывают, как морфологическая сложность организмов, эволюционировавших в каждой из ледяных сред при многоцелевом отборе, отличается от сложностей организмов, эволюционировавших в соответствующем наборе испытаний из контрольной среды. Поскольку выбор одного репрезентативного человека из каждого испытания не так прост, как в случае с одной целью (см. Методы), для сравнения результатов этих экспериментов используется несколько различных методов.
Рис. 6. Различия в морфологической сложности ледяной и контрольной среды: многоцелевые средства.
На этом графике сравниваются способы, которыми сложность морфологий ледяной среды отличается от сложности морфологий, возникших в контрольной среде при многоцелевом выборе. Этот график создается на основе многоцелевых результатов путем сравнения средних значений по конечному фронту Парето каждого испытания в каждой ледяной среде со средними значениями по окончательному фронту Парето каждого испытания в соответствующем наборе испытаний в контрольной среде.См. Подробности в разделе «Результаты / обсуждение». Все значения p рассчитаны с использованием U-критерия Манна-Уитни.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g006
Рисунок 7. Различия в морфологической сложности между ледяной и контрольной средами: многоцелевые медианы.
На этом графике сравниваются способы, которыми сложность морфологий ледяной среды отличается от сложности морфологий, возникших в контрольной среде при многоцелевом выборе.Этот график создается на основе многоцелевых результатов путем сравнения значений медианы индивидуума из последнего фронта Парето каждого испытания в каждой ледяной среде со значением медианы индивидуума из последнего фронта Парето каждого испытания в соответствующем наборе испытаний в контроле. среда. См. Подробности в разделе «Результаты / обсуждение». Все значения p рассчитаны с использованием U-критерия Манна-Уитни.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g007
Рисунок 8.Различия в морфологической сложности между ледяной и контрольной средами: многоцелевые средства центральных половин.
На этом графике сравниваются способы, которыми сложность морфологий ледяной среды отличается от сложности морфологий, возникших в контрольной среде при многоцелевом выборе. Этот график создается на основе многоцелевых результатов путем сравнения средних значений по центральной половине финального фронта Парето каждого испытания в каждой ледяной среде со средними значениями по центральной половине финального фронта Парето каждого испытания в соответствующем наборе испытаний в контрольная среда.См. Подробности в разделе «Результаты / обсуждение». Все значения p рассчитаны с использованием U-критерия Манна-Уитни.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g008
Во-первых, для финального фронта Парето каждого испытания в данной среде берется средняя морфологическая сложность. Эти средние значения (100 для каждой среды) сравниваются со средней морфологической сложностью в конечном фронте Парето каждого испытания из соответствующего набора испытаний из контрольной среды.Это сравнение изображено на рис. 6. На рис. 7 представлено то же сравнение, за исключением того, что он рассматривает организм со средними показателями на каждом фронте Парето: организм с равным числом особей на передней части, которые смещают все меньше и больше, чем он (например, самая центральная точка на рис.9). Наконец, на рис. 8 показано то же сравнение, за исключением того, что здесь учитывается средняя сложность этих организмов в средней половине их соответствующих фронтов Парето. То есть верхняя четверть наиболее сложных морфологий (три крайние правые точки на рис.9) и нижняя четверть наиболее простых морфологий (три крайние левые точки на рис. 9) на каждом фронте игнорируются, а средние значения берутся по оставшимся организмам на каждом фронте (что должно уменьшить влияние любых выбросов).
Рис. 9. Образец фронта Парето.
На этом графике изображена группа неуправляемых особей в конце эволюционного испытания, пытающегося максимизировать перемещение и минимизировать сложность. Точки в крайнем левом углу представляют собой очень простые организмы, которые не двигаются далеко.Крайние правые точки представляют собой более сложные организмы, которые могут двигаться дальше.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g009
Хотя на этих графиках можно наблюдать некоторые различия, общая закономерность в значительной степени согласуется (и, следовательно, не является артефактом конкретного использованного сравнения): навязывание Стоимость за счет сложности приводит к появлению множества ледяных сред, в которых развиваются значительно более сложные морфологии по сравнению с контрольной средой, и многие из этих различий наблюдаются на самом высоком уровне значимости ().Это подтверждает гипотезу о том, что более сложная среда вызывает давление отбора для увеличения морфологической сложности по сравнению с тем, что могло бы развиться в более простой среде, когда морфологическая сложность обходится дорого.
В правом нижнем углу рис. 6–8, где окружающая среда становится слишком сложной для достижения успеха (поскольку организмы оказываются в ловушке в больших промежутках; см. Рис. 3), многоцелевой отбор фактически приводит к эволюции морфологий, которые значительно менее сложны, чем те, которые развиваются. передвигаться по ровной местности.Причина этого в том, что, когда невозможно эволюционировать для большего вытеснения, большая часть отбора опирается на цель простоты, и поэтому более простые морфологии развиваются в этих средах при многоцелевом отборе.
Выводы
В этой статье представлен новый метод развития не только нейронных систем, но и планов тела виртуальных организмов. Эта система отличается от предыдущей работы эволюционирующими популяциями генетических кодировок, которые создают сложные морфологии, воплощенные в виртуальных средах в виде треугольных сеток.Эта методология открывает возможность систематического исследования ранее неизученных взаимосвязей между развивающимися организмами и окружающей их средой.
Здесь эта система была использована для исследования того, как разные среды вызывают различное давление отбора на морфологическую сложность. Путем эволюции виртуальных организмов в различных средах задач и анализа того, как теоретико-информационная мера морфологической сложности меняется с течением времени эволюции, было продемонстрировано, что не только все исследованные среды активно вызывают давление отбора, способствуя большей сложности сверх того, что можно было бы ожидать. в отсутствие отбора, но эта более сложная среда на самом деле вызывает отбор по более сложной морфологии, чем простая среда, когда стоимость налагается на морфологическую сложность.Поскольку часто считается, что сложность в биологических организмах действительно сопряжена с расходами [35], [36], различия, наблюдаемые между средами в этом режиме, могут быть более репрезентативными для давления отбора, присутствующего в биологических системах.
Эти результаты показали, как окружающая среда может влиять на сложность эволюционирующих морфологий. Основываясь на результатах, представленных здесь, возможно, что подобная эволюционная динамика частично ответственна за «стрелы сложности», наблюдаемые среди биологических организмов.Поскольку организмы заняли более сложные ниши, вполне вероятно, что эти ниши активно отбирались из-за повышенной морфологической сложности. Кроме того, должна быть возможность использовать это свойство для развития более сложных артефактов с помощью эволюционных вычислительных систем. Однако маловероятно, что повышенная сложность окружающей среды приведет к увеличению морфологической сложности в каждом случае, когда такая сложность требует затрат. Хотя эта работа продемонстрировала, что такая взаимосвязь может существовать, в будущем необходимо прояснить эту взаимосвязь в различных средах, задачах, организмах, эволюционных моделях и нейронных системах.
Здесь был сделан ряд упрощений, которые, возможно, желательно ослабить в дальнейшей работе. Ограничивая количество морфологических компонентов и используя очень простые нейронные архитектуры, стало возможным в значительной степени ограничить вопрос нейронной сложности и сосредоточиться на одном конкретном аспекте морфологической сложности. Однако может быть желательно исследовать, сколько различных форм сложности развивается в зависимости от окружающей среды. Например, в недавнем исследовании [53] мы продемонстрировали, что другая мера сложности: «механическая сложность», уменьшалась в тех же средах, которые были выбраны для большей морфологической сложности.Этот результат поддерживает идею о том, что различные формы сложности могут иметь обратную корреляцию, как обсуждается в [54], а также предполагает, что, вероятно, существует компромисс между различными формами сложности, необходимыми для успеха в данной среде, аналогично к компромиссу между морфологической и нейронной сложностью [11], [17].
Для дальнейшего исследования этих идей было бы интересно учесть более сложные нейронные архитектуры, более сложные сенсомоторные системы и большее разнообразие материалов (включая «мягкие» материалы [55]), чтобы изучить, как окружающая среда может влиять на эволюцию сенсорно-сенсорной системы. нуерологическая, моторная, материальная, механическая и морфологическая сложность этих различных систем.Мы надеемся, что путем расширения теоретических идей информации, используемых здесь для количественной оценки морфологической сложности, «общая валюта битов» может быть использована для систематического исследования этих компромиссов сложности.
Методы
CPPN
Морфологии, разработанные в этой работе, кодируются сетями создания композиционных паттернов (CPPN) [39]. CPPN — это разновидность искусственной нейронной сети (ИНС) [56], которая отличается от традиционных ИНС по нескольким параметрам. Хотя каждый внутренний узел в традиционной ИНС обычно имеет одну и ту же функцию активации (такую как сигмоидальная или ступенчатая функция), узлы CPPN могут выполнять одну из нескольких функций активации из предопределенного набора.Этот набор функций часто включает в себя повторяющиеся функции, такие как или, а также симметричные функции, например, с учетом мотивов, наблюдаемых в естественных системах, которые возникают в результате развития: симметрии, повторения и повторения с вариациями. Кроме того, CPPN часто используются в качестве генеративных систем для создания других представляющих интерес объектов, таких как изображения [57], трехмерные структуры [58], [59], морфологии роботов [31], [32] или сами традиционные ИНС [60] — [64]. Это контрастирует с типичным прямым применением ИНС в качестве архитектур или классификаторов управления роботами.
CPPN действуют как функции геометрии. Геометрические координаты, имеющие значение для представляемого объекта, передаются в качестве входных данных в CPPN. Эти входные значения передаются через различные соединения CPPN от узла к узлу. Каждый узел агрегирует свои входные данные, принимая взвешенную сумму значений, выводимых каждым восходящим узлом (веса специфичны для каждого соединения), и выводит результат применения конкретной функции активации (специфичной для этого узла) к этой взвешенной сумме. Путем передачи входных данных через последующие узлы функции активации составляются для получения новых выходных данных при сохранении характеристик различных функций (отсюда «композиционный» аспект CPPN).Кроме того, поскольку эти функции выбраны так, чтобы иметь желаемые свойства, присутствующие в широком диапазоне природных систем, как обсуждалось выше, CPPN способны непосредственно создавать структуры, которые в природе требуют процесса развития. Для более глубокого описания CPPN и дальнейшего обсуждения их способности действовать как абстракция развития, читатель отсылается к [39].
Эволюционная модель
В этом исследовании CPPN развиваются через CPPN-NEAT [39].CPPN-NEAT — это расширение метода нейроэволюции NeuroEvolution of Augmenting Topology (NEAT) [40]. NEAT может изменять не только веса соединений для существующих сетевых топологий, но и сами сетевые топологии. Его работа основана на нескольких ключевых идеях. Во-первых, начальная популяция состоит из минимальных сетей (без каких-либо внутренних или скрытых узлов), которые затем могут постепенно усложняться с течением времени за счет структурных мутаций, которые добавляют новые узлы и связи в сеть.Когда новый узел или ссылка создается таким образом, ему присваивается уникальная историческая отметка. Эти исторические отметки наследуются во время воспроизведения и позволяют выполнять значимые пересечения без использования дорогостоящих процедур сопоставления графов. Кроме того, эта маркировка используется для разделения населения на «виды» схожих топологий сети. Видообразование способствует генотипическому разнообразию, и, поскольку конкуренция в основном внутривидовая, новым структурным инновациям дается время для созревания, прежде чем они будут напрямую конкурировать с особями других видов.
CPPN-NEAT расширяет NEAT для развития CPPN. Фактически это означает, что, поскольку узлы больше не ограничены наличием сигмоидальных функций активации, каждый узел содержит дополнительный параметр, который определяет его собственную функцию активации. Когда новый узел добавляется в сеть, ему назначается случайная функция из предопределенного набора (в описанных здесь экспериментах используются косинус со знаком, гауссова и сигмоидальная функции). Кроме того, метрика расстояния совместимости, используемая для спецификации, изменена, чтобы включить количество различных функций активации между двумя сетями.Во всем остальном CPPN-NEAT ведет себя так же, как NEAT.
NEAT и CPPN-NEAT успешно развили ANN и CPPN для различных задач [40], [57], [59], [61], [62], [65], что делает CPPN-NEAT хорошим вариантом для развития CPPN, использованные в этом исследовании. Более того, способность CPPN-NEAT систематически увеличивать сложность сети в течение эволюционного времени по мере необходимости должна хорошо подойти для изучения того, как морфология увеличивается в сложности при развитии в различных средах. Более подробное описание этих алгоритмов, включая дополнительные детали механизмов, обсужденных выше, можно найти в [39], [40].
Морфология зданий из CPPN
В то время как ранее [31], [32] эволюционирующие виртуальные организмы были сконструированы из сферических компонентов, в текущем исследовании используется метод на основе вокселей для создания морфологических компонентов из треугольных сеток (тримешей), аналогично тому, как это делается для создания трехмерных объектов. формы в [59]. Этот процесс проиллюстрирован на рис. 10 и подробно поясняется ниже.
Рисунок 10. Конструирование организма из генома CPPN.
Сначала кандидат CPPN итеративно опрашивается, чтобы найти выходное значение во всех местоположениях вокселей.Эти значения используются в качестве входных данных для алгоритма Marching Cubes [66], который создает набор замкнутых компонентов тримеша, содержащих все вокселы с выходным значением выше заданного порога. Из множества закрытых компонентов, которые могут быть изготовлены, выбирается самый большой (по количеству треугольников). Затем этот компонент trimesh копируется и отражается по оси-оси. Полученные компоненты (оригинал и его зеркальное отображение) затем разносятся на 0,2 метра и между ними помещается капсула.Наконец, каждый из двух трехкомпонентных компонентов соединяется с этой капсулой с помощью шарнирного сочленения, которые в сочетании образуют универсальный шарнир, способный вращаться через корональную и сагиттальную плоскости организма.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g010
Во-первых, регулярная сетка помещается в область трехмерного пространства, которая определяет наличие местоположений вокселей. В текущей работе эта область простирается от до 1 (включительно) в каждом измерении, а линии сетки размещаются с интервалом 0.2. Это дает в общей сложности 11 линий сетки в каждом измерении, всего вокселов. Кандидат CPPN итеративно опрашивается с декартовыми координатами в каждом местоположении вокселя, за исключением экстремумов в каждом направлении. Запрос CPPN в заданном месте включает сброс всех значений узлов и обновление CPPN для фиксированного числа итераций (в данном случае 10) до того, как будет получено выходное значение. Эта процедура используется для извлечения согласованных выходных сигналов из сетей с повторяющимися соединениями, которые могут попасть в циклические или хаотические аттракторы.Ранее [32] было обнаружено, что разрешение рекуррентных соединений в CPPN, генерирующих морфологию, увеличивает их эволюционируемость. Локации вокселов, которые превышают предопределенный порог вывода (в этом случае), считаются содержащими материю, а те, которые опускаются ниже этого порога, считаются лишенными материи. Всем вокселям, лежащим на одном из экстремумов (), дается выходное значение, так что любой содержащий вещество воксель упирается в границу сетки и, следовательно, гарантирует, что конечные треугольные сетки имеют полностью замкнутые поверхности.После того, как CPPN был запрошен для каждого местоположения вокселей, используется алгоритм Marching Cubes [66] для создания треугольных сеток из базовых данных вокселей. В частности, замкнутая треугольная сетка создается для каждого подключенного воксельного компонента, который определяет внешнюю поверхность единственной физической формы. Эти треугольные сетки затем отправляются в симулятор физики, где они определяют внешнюю поверхность твердого объекта и наполняются массой (см. Некоторые примеры на рис. 1). Это первый пример физического моделирования эволюционировавших организмов с твердыми телами, состоящих из треугольных сеток.
Поскольку целью данного исследования является изучение того, как различные среды выполнения задач влияют на формы эволюционирующих морфологий, используется ряд упрощений, чтобы сконцентрироваться на физических формах эволюционирующих организмов и контролировать другие факторы, которые могут влиять на их выполнение. Из множества замкнутых компонентов trimesh, которые могут быть получены при запросе одного CPPN, только один из них (самый большой по количеству треугольников) используется в результирующем организме.Этот единственный компонент копируется и отражается в файле. Полученные в результате компоненты (оригинал и его зеркальное отображение) затем разносятся на несколько метров, и капсула такой длины помещается между ними так, чтобы соединить их две ближайшие точки. Каждый из двух компонентов trimesh соединяется с этой капсулой посредством шарнирного соединения. Эти суставы устроены так, что один вращается через коронарную плоскость организма, а другой вращается через сагиттальную плоскость. Подобное отражение и копирование одного компонента гарантирует, что все организмы имеют одинаковые механические степени свободы, и гарантирует, что все организмы являются билатерально симметричными (что должно облегчить передвижение), в то же время это позволяет очень большое количество различных морфологий из-за к гибкости представления CPPN и модели trimesh.
Две механические степени свободы каждого организма приводятся в действие с помощью связанных осцилляторов. Каждый из двух осцилляторов параметризуется несколькими параметрами: амплитудой, периодом и фазовым сдвигом. Эти шесть параметров (по три параметра для каждого из двух суставов) непосредственно кодируются в геноме развивающихся организмов как значения с плавающей запятой, так что геном фактически представляет собой CPPN плюс шестимерный массив с плавающей запятой. Эти значения с плавающей запятой рекомбинируются и изменяются таким же образом, как веса звеньев CPPN, с величинами мутаций, масштабируемыми по диапазону значений для этого параметра.Кроме того, кроссовер по этим векторам возможен во всех случаях полового размножения, поскольку каждая особь содержит вектор одинаковой размерности. Значения для этих параметров ограничены предопределенными диапазонами: амплитуда, радианы (так, чтобы шарнир вращался между и радианами), временные шаги моделирования периода (или, что эквивалентно от общего времени оценки) и периоды сдвига фаз. Каждый параметр имеет вероятность мутации 0,1, которая была выбрана экспериментально.
Кодирование параметров управления таким образом сделано для того, чтобы контроллеры оставались как можно более простыми, чтобы приспособленность в первую очередь определялась физической формой организмов, в то же время обеспечивая достаточно разнообразное поведение, чтобы организмы могли преуспеть в различные среды задач.
Выбор желаемых организмов
Основное внимание в этом исследовании уделяется тому, как окружающая среда влияет на эволюцию морфологической сложности виртуальных организмов.Для достижения этой цели выбирается простая задача, которую можно выполнить с большей или меньшей трудностью в различных средах. В частности, как и в предыдущей работе (например, [24], [25], [32], [67], [68]), исследуемая здесь задача состоит в том, чтобы максимизировать направленное смещение за фиксированный промежуток времени на различных участках местности. .
Предполагаемая морфология (треугольная сетка) и сопутствующий набор управляющих параметров отправляются в симулятор физики, и им разрешается действовать в течение фиксированного количества временных шагов симуляции.(В этой работе моделирование проводится в Open Dynamics Engine (http://www.ode.org), широко используемой физически реалистичной среде моделирования с открытым исходным кодом.) Поскольку три сетки могут иметь произвольную форму и, в отличие от сфер, могут одновременно контактировать с среды в нескольких точках необходимо использовать гораздо меньший размер шага, чем использовался в предыдущей работе, чтобы получить физически реалистичное поведение. В частности, в данной работе используется шаг 0,001 с. Из-за этого меньшего размера шага требуется пропорционально большее количество временных шагов для достижения той же эффективной длины моделирования.Здесь организмы оцениваются по временным шагам.
Однообъективный отбор.
После того, как организм отработал на тренажере, рассчитывается его приспособленность. Требуется определенная осторожность в том, как именно рассчитывается эта приспособленность, потому что эволюция часто находит способы «обмануть» наивные функции приспособленности, особенно когда среда выполнения задач является сложной. Например, если приспособленность учитывает только положения центра масс организма, и принимает приспособленность как где — координата центра масс организма во времени и — длина симуляции, то в средах, где передвижение затруднено, эволюция будет как правило, находят решения там, где изначально поднимается далеко над землей, чтобы его смещение можно было максимизировать, падая вперед.Это местный оптимум в фитнес-ландшафте. Точно так же, если кто-то пытается устранить это мошенничество, рассматривая только конечную точку организма, так что приспособленность находится там, где наименьшая по всем точкам организма в данный момент, падение вперед все равно может быть эффективным решением (и все еще является локальным оптимумом. ) в сложных условиях, если создаются морфологии, которые имеют задние выступы и, таким образом, делают их как можно меньше.
В свете этих соображений функция пригодности, используемая во всех средах в этом исследовании, имеет вид (1), где все координаты взяты в единицах ODE, которые можно рассматривать как метры.
С этой функцией фитнеса падение вперед не будет вознаграждено, потому что будет достигнута максимальная физическая подготовка, которая может быть достигнута путем поворота вокруг одной точки, и поэтому организм должен фактически сместить все свое тело вперед, чтобы получить вознаграждение.
Многоцелевой отбор.
В начальном наборе экспериментов используется единственная функция приспособленности, но во втором наборе экспериментов она максимизируется в сочетании с (2) за счет использования многокритериального отбора [51], [52].строго положительно и максимизируется при минимальных значениях.
Путем отбора организмов, которые одновременно являются морфологически простыми и способны перемещаться в максимально возможной степени в их данной среде, должна быть возможность развить организмы, которые не более сложны, чем они должны быть, чтобы добиться успеха.
Для развития CPPN с использованием многоцелевого отбора необходимо изменить CPPN-NEAT для использования нескольких критериев пригодности. Вместо механизмов видообразования и отбора, используемых в CPPN-NEAT, для отбора используется широко используемый Non-dominated Sorting Genetic Algorithm-II (NSGA-II) [69].Две основные функции приспособленности, которые должны быть максимизированы NSGA-II, — это, которая выбирает максимальную приспособленность (см. Уравнение 1) и которая выбирает максимальную морфологическую простоту (см. Уравнение 2). Кроме того, предварительные эксперименты определили, что включение цели генотипического разнообразия, основанной на метрике совместимости NEAT, последовательно улучшало производительность по обеим основным задачам, и поэтому эта дополнительная цель включена во все описанные эксперименты. Считается, что этот термин полезен, потому что, как и механизм видообразования NEAT, он предоставляет средства для эволюции решений в различных частях пространства генотипов, не конкурируя напрямую друг с другом.(Как подробно описано в [70], вероятно, что производительность может быть улучшена еще больше, включив метрику поведенческого разнообразия, но неясно, какая метрика поведенческого разнообразия является подходящей при эволюции морфологий, в то время как метрика совместимости NEAT легко доступна.) В частности, мера генотипического разнообразия, используемая здесь (для максимизации) для каждого человека, рассчитывается как сумма расстояний совместимости до его ближайших соседей. Значение используется во всех экспериментах, поскольку было установлено, что оно обеспечивает наилучшие характеристики во время предварительного эксперимента.Однако при сравнении результатов многоцелевых экспериментов (как это сделано на рис. 6–8) цель генотипического разнообразия игнорируется, и только фронт Парето (см. Ниже), состоящий из особей, не доминирующих по двум основным целям. рассматривается для каждого испытания.
В рамках этой многоцелевой структуры каждое испытание поддерживает фронт Парето (см. Рис. 9) недоминируемых лиц, представляющих различные компромиссы между компетентностью задачи и минимальной сложностью. Говорят, что индивид доминирует над другим человеком, если он не хуже, чем по любой из целей, и строго лучше, чем по крайней мере по одной цели.Фронт Парето содержит всех таких индивидов, что.
Не совсем понятно, как сравнивать эти фронты Парето. Одна из возможностей — рассмотреть лучшие вытеснители на каждом фронте (крайняя правая точка на рис. 9). Это показано на рис. 11. Здесь можно увидеть некоторые различия в морфологической сложности организмов, эволюционировавших в ледяной среде по сравнению с плоской землей, но эффект не является широко распространенным, поскольку стоимость сложности, налагаемой на этих индивидуумов, составляет слабый.Эти особи испытывают небольшое давление прямого отбора, отдавая предпочтение более простым телам. Только при сравнении двух одинаково хороших буйков предпочтение будет отдано более простому. Однако на них косвенно влияют в направлении большей простоты из-за того, как эта цель влияет на остальную часть населения. Тот факт, что различия между организмами, эволюционировавшими в ледяной и контрольной средах, начинают проявляться даже при такой низкой цене сложности, еще больше подтверждает наши выводы.
Рис. 11. Различия в морфологической сложности ледяной и контрольной среды: многоцелевые лучшие вытеснители.
На этом графике сравниваются способы, которыми сложность морфологий ледяной среды отличается от сложности морфологий, возникших в контрольной среде при многоцелевом выборе. Этот график создается на основе многоцелевых результатов путем сравнения значений лучшего вытеснителя в конечном фронте Парето каждого испытания в каждой ледяной среде со значениями лучшего вытеснителя в окончательном фронте Парето каждого испытания из соответствующего набора испытаний в контроле. среда.См. Подробности в разделе «Методы». Все значения рассчитаны с использованием U-критерия Манна-Уитни.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.g011
Другой возможностью было бы найти точку перегиба [71] на каждом фронте Парето. Точка перегиба — это точка на фронте Парето, которая наилучшим образом отражает компромисс между целями: точка, в которой небольшое увеличение производительности одного из объективов потребует значительного снижения производительности другого объекта. Однако поиск каждой точки изгиба может охватывать совершенно разные уровни компетенций на разных фронтах и не всегда четко определен.В свете этих соображений мы приняли несколько методов сравнения полученных фронтов Парето и продемонстрировали, что различия в сложности между морфологиями, возникшими в ледяной и контрольной средах, одинаковы для каждого метода (тем самым демонстрируя, что результаты не являются артефактом выбран конкретный метод).
Расчет морфологической сложности
В этом разделе представлены строительные блоки для вычисления энтропии кривизны.Читателю отсылаем к [45], [46], [72], [73] для более глубокого обсуждения их теоретических оснований.
Для случайной величины с функцией плотности вероятности (PDF) энтропия определяется как (3) где дискретизируется таким образом, что где — конкретные значения.
Следуя [45], [46], случайная величина, на которой рассчитывается, является приближением гауссовой кривизны точек на поверхности. (Гауссова кривизна точки является произведением главных кривизны и этой точки [72].) Поскольку тела здесь построены из треугольных сеток, точки, в которых эта кривизна отлична от нуля, являются в точности вершинами треугольной сетки. В частности, для каждой вершины в тримешке угловой дефицит рассчитывается как (4) где — внутренний угол каждого треугольника, вершиной которого является. Этот угловой дефицит прямо пропорционален гауссовой кривизне этой точки [45], поэтому здесь мы устанавливаем расчет энтропии кривизны. (Связь между угловым дефицитом и гауссовой кривизной может быть получена путем применения теоремы Гаусса-Бонне [72]; см. [73] для более подробной информации.)
После вычисления для каждой вершины PDF оценивается путем помещения значений в дискретные ячейки одинаковой ширины () и подсчета количества выборок, попадающих в каждую ячейку. Это приводит к дискретному набору вероятностей, и уравнение. 3 можно использовать для получения оценки энтропии, которая зависит от выбранного, обозначенного здесь. (Подробнее см. Текст S1.)
Дополнительная информация
Рисунок S1.
Сложности и приспособленность в течение эволюционного времени. Этот график отображает морфологическую сложность ( H Δ ) и приспособленность (смещение) в течение эволюционного времени для всех ледяных сред вместе с соответствующими им наборами испытаний из контрольной среды. Для ледяной среды морфологическая сложность показана синим цветом, а смещение — красным. Для соответствующих испытаний в контрольной среде морфологическая сложность показана черным цветом, а смещение — зеленым. Сплошные линии обозначают средние значения (взятые для всех лучших представителей поколения из всех испытаний в наборе), а пунктирные линии обозначают одну единицу стандартной ошибки.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.s001
(TIF)
Рисунок S2.
Как пространство, заполняющее развитые морфологии. Левый : Среднее отношение между объемом выровненной по оси ограничивающей рамки (AABB) развитой морфологии и объемом самой морфологии для каждой из экспериментальных сред. Лучшие организмы из всех испытаний в контрольной среде имеют среднее значение 3∶75 для этого отношения, что похоже на черные квадраты на этом графике. Справа : Значимость разницы этого соотношения в каждой экспериментальной среде по сравнению с контрольной средой. Это соотношение значительно больше (морфология значительно меньше заполнения пространства) в среднем в большинстве экспериментальных сред. Нет экспериментальных сред, в которых это соотношение было бы значительно меньше, чем в контроле. Все p-значения рассчитаны с использованием U-критерия Манна-Уитни.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.s002
(TIF)
Видео S1.
Видео организма, эволюционировавшего в наземной контрольной среде. Один из лучших организмов эволюционировал для передвижения в наземной среде. Обратите внимание, что этот организм имеет очень простую форму и напоминает блочных существ, которых развили Симы [19].
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.s010
(MP4)
Видео S2.
Видео, на котором организм эволюционировал в одной из ледяных сред. Один из лучших организмов эволюционировал для передвижения в среде с ледяными блоками высотой 0,2 м, расположенными на расстоянии 0,2 м друг от друга. Эти организмы демонстрируют, как организмы развиваются, чтобы хорошо адаптироваться к своей среде.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.s011
(MP4)
Видео S3.
Видео, на котором организм развился на земле, а затем был помещен в ледяную среду. На этом видео показан организм, показанный на видео S1, в ледяной среде, показанной на рис.S2. Обратите внимание, что этот организм не имеет подходящей морфологии для этой среды и не может успешно передвигаться. Этот организм по-прежнему не может передвигаться, даже если его контрольные параметры повторно эволюционируют в этой среде.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003399.s012
(MP4)
Глава 3: Эволюция и природа науки | Учение об эволюции и природе науки
таковых солнца. Луна медленнее примерно на час в день.Звезды остаются почти такими же в последовательные ночи, но постепенно становится очевидным, что они тоже замедлены в своих движениях по сравнению с Солнцем. Таким образом, звезды лета отличаются от тех, что видны зимой. Фактически, для того, чтобы звезды вернулись на свое прежнее положение, требуется целый год, и именно этот промежуток времени определяет наш год.
Древние наблюдатели понимали, что не все звезды движутся синхронно. Хотя большинство движется в величественном единстве, некоторые другие являются «странниками», появляясь сейчас с одной группой звезд, а неделю спустя где-то еще.Большинство называли «неподвижными звездами», странников — «планетами».
В период позднего средневековья, и особенно в эпоху Возрождения, были созданы красивые латунные модели, известные как оррери, чтобы показать относительное положение и движение Солнца, планет и Луны при их вращении вокруг Земли. В качестве центра вселенной Земля была сферой в центре оррери. Остальные небесные тела располагались на металлических кольцах, каждое из которых двигалось по часовой стрелке со своей скоростью. Неподвижные звезды требовали простого решения — их можно было считать застрявшими во внешней оболочке, также перемещаемой часовым механизмом.
Проблема с оррерией — и с преобладающими тогда теориями космоса — заключалась в том, что они должны были становиться все более сложными по мере того, как становилось все больше и больше. Тщательные наблюдения за движениями звезд и планет значительно усложнили гипотезы, использованные для объяснения этих движений. Эта растущая сложность побудила некоторых ведущих астрономов XVI и XVII веков, в том числе Коперника, Кеплера и Галилея, делать еще более точные наблюдения за движением небесных тел.Астрономы использовали эти измерения, чтобы продемонстрировать, что древние человеческие объяснения небес были неполными. В процессе они заменили сложное и запутанное объяснение простым: Солнце, а не Земля, находится в центре «солнечной системы», а Земля вращается вокруг него. Этот простой шаг — смелое отклонение от прежних представлений, главным образом благодаря прозрениям Коперника (1473–1543 гг.) — радикально изменил картину тогда известной вселенной.
Эта концепция гелиоцентризма изначально противоречила позициям религиозных авторитетов.Взгляд христианства на протяжении большей части его истории, основанный на буквальном толковании Библии, заключался в том, что Земля является центром вселенной, вокруг которой вращаются небесные тела. Коперник посвятил свою книгу, описывающую теорию гелиоцентризма, De Revolutionibus orbium coelestium Папе Павлу III, и вскоре умер. Это избавило его от неприятностей, которые должны были преследовать Галилея (1564–1642 гг.), Чьи астрономические наблюдения подтвердили взгляды Коперника. Галилею сказали отказаться от своих убеждений, а позже он был осужден инквизицией и приговорен к эквивалентному домашнему аресту.Церковь считала его взгляды опасными для веры.
Продолжение исследований и все более тщательные измерения движений планет и Солнца продолжали поддерживать гелиоцентрическую гипотезу. Затем, во второй половине 17 века Исаак Ньютон (1642-1727) показал, что сила тяжести, измеренная на Земле, может объяснять движения планет, учитывая законы движения, выведенные Ньютоном. В результате постоянного накопления свидетельств теологическая интерпретация небесных движений уступила место натуралистическому объяснению, и теперь принято считать, что ночь и день являются следствием вращения Земли вокруг своей оси.Сегодня мы можем сами увидеть вращение Земли со спутников, вращающихся вокруг планеты.
Как и биологическая эволюция, теория гелиоцентризма привнесла порядок и новое понимание в хаотичный и сбивающий с толку аспект природы. Он также имел большое практическое применение, поскольку при исследовании мира европейскими мореплавателями использовалось более точное понимание небесной механики для помощи в навигации.
Топ-5 свидетельств органической эволюции
Следующие пункты выделяют пять основных свидетельств органической эволюции.Доказательства: 1. Морфологические свидетельства 2. Эмбриологические свидетельства 3. Географические свидетельства 4. Геологические свидетельства 5. Сравнительные физиологические и биохимические свидетельства Свидетельства.
Органическая эволюция: свидетельство № 1.Морфологические свидетельства:
Свидетельства морфологических отклонений определенной структуры у разных групп организмов дают хорошее представление об эволюции этой структуры.Если рассматривать какую-либо структуру организма как репрезентативную для всего развития, то по их морфологическим исследованиям можно сказать, какая структура была примитивной.
Здесь мы рассматриваем некоторые органы животных, которые могут объяснить их эволюцию в различных группах животных.
A. Гомологические органы :
Органы, которые развились или произошли из общей структуры, но могут функционировать по-разному или принимать разные формы для разных функций в разных группах, называются гомологичными органами.
Пример:
Передние конечности разных позвоночных (рис. 4.7)
Пояснение:
Рассмотрим скелетные структуры передних конечностей человека, лошади, летучей мыши, кита, птицы, ящерицы и лягушки. Судя по их скелетным структурам, все они обладают одинаковыми костями конечностей, но адаптированы для изучения разных сред обитания. Кости конечностей: плечевая, лучевая, локтевая, запястные, пястные и т. Д.
Заключение:
Таким образом, можно сказать, что все вышеупомянутые животные имеют дивергентную эволюцию и произошли от общего предка.
B. Аналогичные органы :
Органы, которые выполняют одну и ту же функцию у разных групп животных, но не имеют общего основного плана строения, называются аналогичными органами.
Пример:
(i) Крылья летучих мышей и крылья насекомых,
(ii) Глаза осьминога и млекопитающих.
Пояснение:
(i) Крылья выполняют те же функции — они помогают летучим мышам и насекомым в полете.Но у них нет общего внутреннего плана, и эти органы эволюционно не произошли из одного и того же органа.
(ii) Глаза помогают зрению у обоих организмов, то есть у осьминогов и млекопитающих, но у них было разное эволюционное происхождение, поскольку эти две структуры зародились эмбрионально из двух разных тканей.
Заключение:
Развитие разных частей разных организмов в одном направлении называется конвергентной эволюцией.Это указывает на то, что природа выбирает органы одного и того же типа для конкретной среды обитания, хотя они не обладают идентичными анатомическими структурами.
C. Рудиментарные органы:
Органы или структуры организма, которые кажутся маленькими и лишенными функций в настоящее время, но могут быть доказаны как гомологичные предковым органам и структурам, которые были более крупными и функциональными в одно время, называются рудиментарными органами.
Пример:
(i) Рудиментарные кости бывших задних конечностей китов и змей (рис.4.8).
(ii) Мышцы наружных ушей, уменьшенные копчиковые кости, отросток слепой кишки, рудиментарные волосы на теле и т. Д. Являются рудиментарными органами человека.
Пояснение:
Все современные рудиментарные признаки были очень функциональны у предков соответствующих организмов. Но у своих предшественников органы стали рудиментарными.
Заключение:
Рудиментарные органы развиваются из-за адаптации к новой среде, в которой некоторые ранее развитые структуры больше не нужны.Более того, структуры, в которых больше не было необходимости, вполне могли мешать функционированию новых приспособлений. Таким образом, в течение определенного периода времени устаревшие конструкции имели тенденцию к уменьшению.
Органическая эволюция: свидетельство № 2 .Эмбриологические доказательства :
Изучение эмбриологических стадий различных групп животных показывает явные свидетельства эволюции. Впервые это заметил фон Бэр. Он заметил поразительное сходство между зародышами позвоночных, которые, став взрослыми, сильно различаются.Это наблюдение вместе с другими примерами привело Эрнста Геккеля к предложению концепции «биогенетического закона». Эта концепция также известна как «теория перепросмотра».
Биогенетический закон Геккеля :
Онтогенез (эмбриональное развитие индивида) — это краткое и сжатое повторение филогении (наследственная последовательность).
Во время быстрого и короткого хода своего эмбрионального развития особь повторяет наиболее важные из форм — изменения, которые прошли его предки в течение длительного и медленного хода своей палеонтологической эволюции в соответствии с законами наследственности и адаптации.
Поддержка этой теории :
Геккель и многие эмбриологи выдвинули множество свидетельств в поддержку теории рекапитуляции. Это:
(i) Наличие близкого сходства между зародышами разных позвоночных на ранних стадиях развития (рис. 4.9).
(ii) Сердце в серии позвоночных построено по общему базовому плану, оно состоит из двух частей — приемной части и передающей части.Принимающие части состоят из ушной раковины и венозного синуса, в то время как передающие части состоят из желудочка и артериального конуса.
(iii) На эмбриональных стадиях у всех позвоночных артериальные дуги схожи. У всех эмбрионов позвоночных имеется шесть пар артериальных дуг.
(iv) Наличие жаберных щелей у эмбрионов всех позвоночных.
(v) У позвоночных нервная система возникает в результате складывания дорсальной эктодермы.
(vi) Почти все ракообразные проходят стадию личинки науплиуса.
(vii) Личинка головастика лягушки похожа на рыбу.
(viii) Mollusca и Annelida проходят стадию трохофорной личинки.
(ix) Покрытие длинных волос у человеческих младенцев (Лануго). (10) Рога некоторых современных оленей напоминают рога ископаемых.
(x) Часто у человека присутствует хвост.
(xi) В онтогенетическом развитии почек у высших позвоночных существует смена типов Pro-, Meso- и Metanephros.
(xii) Почти все кишечнополостные имеют личинки планулы.
(xiii) Позвонки у разных позвоночных развиваются из одного источника и сходным образом.
Текущее состояние биогенетического закона или теории повторения :
С момента появления закона несколько ученых пытались объяснить его по-разному. Некоторые выступали за предложение, а некоторые — против. Однако теория Геккеля положила начало новому разделу эмбриологических исследований — «экспериментальной эмбриологии».
В наши дни его оригинальные идеи не воспринимаются как таковые, а были изменены.Поскольку эмбриональное развитие — это эпигенетический феномен, между эмбрионами, скорее всего, будет присутствовать внешнее сходство.
Теория рекапитуляции Геккеля в настоящее время может быть интерпретирована как «стадии развития человека (онтогенез) могут в лучшем случае повторять онтогенетические стадии расовых форм (фитогенез), а не филогенетические стадии как таковые».
Органическая эволюция: свидетельство № 3 .Географические свидетельства :
Географические свидетельства эволюции получены в результате изучения распространения организмов (как растений, так и животных) в различных географических областях Земли во времени и пространстве.Эти исследования проводятся по теме «Био-география». Распространение организмов динамично, и факторы, ограничивающие распространение, называются «барьерами».
Шлагбаумы:
Это инстинкт любого организма — распространяться по поверхности земли. Но земля / природа этого никогда не допускают. Таким образом, мы видим, что существует несколько барьеров, ограничивающих движение организма. Барьеры можно разделить на следующие категории.
(i) Физические барьеры:
Физические препятствия природы для определенного организма рассматриваются как физические препятствия, а именно., обширный горный хребет, большие водоемы, массивы суши и т. д. Это предотвращает распространение организмов.
(ii) Климатические барьеры:
Экстремальные температуры, высокая влажность и т. Д. Становятся преградой для распространения среди некоторых организмов.
(iii) Биологические барьеры:
Пища, растительность, конкуренты, паразиты, хищники и т. Д. Являются одними из важных биологических барьеров, ограничивающих перемещение организмов. Барьеры, которые мы изучили до сих пор, широко распространены на современной Земле.
Барьеры, которые мы видим сегодня, возможно, не существовали в прошлом. Итак, группа организмов распространяется по всей территории, и когда между ними возникла преграда, это изменило атмосферные условия с обеих сторон, что в конечном итоге привело к появлению нового вида организмов (рис. 4.10).
Таким образом, можно сказать, что новообразованные организмы произошли от одного и того же предка. Этот тип организмов демонстрирует тенденцию к прерывистому распространению в настоящее время, что изучается в рамках «Биогеографической области».
Биогеографические области :
Земля может быть разделена на несколько регионов по наличию и отсутствию нескольких организмов. Эти регионы называются «царствами». Несколько ученых предложили несколько схем миров. Органический
Эволюция: свидетельство № 4 .Геологические свидетельства :
Свидетельства, полученные при изучении горных пород, почв и содержащихся в них окаменелостей, считаются геологическими свидетельствами.Иногда это также называют палеонтологическими свидетельствами. Но палеонтология занимается только окаменелостями. Биологи и геологи сопоставили породы, пласты почвы, содержащиеся в них окаменелости и временные периоды прошлого, чтобы нарисовать шкалу, известную как «Геологическая шкала времени» (Таблица 4.3).
Геологи пришли к выводу, что относительное положение различных горных пород можно использовать для определения их относительного возраста.
Геолог «Стено» предложил закон следующего содержания:
Закон суперпозиции :
Согласно этому закону, «если серия осадочных пород не была перевернута, самые старые слои пластов будут в нижней части серии, а самые молодые пласты будут наверху» (рис.4.11).
После утверждения «Закона суперпозиции» палеонтолог У. Смит обнаружил, что различные слои Земли могут быть идентифицированы по уникальным видам окаменелостей, обнаруженных в них. Позже Кювье и другие показали, что относительный возраст окаменелостей близко соответствует относительному возрасту слоев, в которых они были обнаружены.
Таким образом, можно сказать, что окаменелости, имеющиеся в самых верхних слоях, представляют собой более современные организмы, чем окаменелости из нижних слоев.
Пример:
Эволюция слонов от эоцена до плейстоцена (рис. 4.12).
Пояснение:
Мдеритерий — первый хоботок, обнаруженный в период эоцена. Затем появились Palaeomastodon, Trilophodon, Mastodon и Elephas в олигоцене, миоцене и плейстоцене соответственно. Все эти формы полностью зафиксированы сериями окаменелостей.
Органическая эволюция: свидетельство № 5 .Сравнительная физиология и биохимия Доказательства:
В процессе эволюции изменение структуры всегда сопровождается физиологическими и биохимическими изменениями. Все живые организмы в основном построены на одном веществе — протоплазме клетки. Таким образом, фундаментальные свойства живых существ остаются довольно постоянными.
Изменения функций клеток больше связаны с адаптацией. Хорошо известно, что активность клетки или организма в основном контролируется хромосомой, которая обычно состоит из некоторых основных веществ — нуклеиновых кислот, таких как ДНК или РНК.Все эти факты ясно указывают на то, что все живые организмы произошли от одного и того же предка.
Пример:
Активность ферментов и гормонов.
Пояснение:
Химический состав и физиологические функции ферментов и гормонов у разных организмов практически идентичны. Фермент расщепления белков, трипсин, присутствует от простейших до млекопитающих. Инсулин, полученный из других млекопитающих, используется у людей с диабетом.Гормон щитовидной железы одинаков у всех позвоночных.
Заключение:
Все эти наблюдения подтверждают один аспект эволюции, то есть все организмы имеют общее происхождение. Некоторые биохимические вещества, обнаруженные у разных животных и растений, четко указывают путь их происхождения. Они следующие.
(i) Происхождение зотипа :
Что такое зотип? Животное — это организм, который демонстрирует определенный пространственный паттерн экспрессии генов, который называется зотипом (рис.4.13). Наиболее ярко зотип проявляется на определенной стадии эмбрионального развития, филотипической стадии. Филотипическая стадия — это стадия развития, на которой все основные части тела представлены в своих конечных положениях как недифференцированные клеточные уплотнения, то есть карта судьбы.
Пояснение:
Происхождение зотипа на эволюционном древе показывает, что когда-то существовал изначальный многоклеточный предок всех существующих животных (рис.4.13), и этот предок был первым организмом, обладавшим зотипом.
Хотя зотип не виден, но при случайном осмотре присутствие генов может быть установлено с помощью полимеразной цепной реакции (рис. 4.14). Область филотипической стадии, где видна экспрессия генов, может быть сравнена для определения родства различных организмов.
(ii) Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминидов :
Принято считать, что африканские обезьяны — наши ближайшие из ныне живущих родственников.Но нет никаких свидетельств окаменелостей или других свидетельств. Итак, споры продолжались более 100 лет. Теперь вопрос в том, как это можно решить? Одно из решений этого вопроса заключается в измерении степени генетического родства, существующего между человеком и его ближайшими живыми родственниками.
Поскольку очевидно, что структура белков близко отражает структуру генов, следует ожидать, что количественные сравнительные исследования структуры белков должны помочь в обеспечении этой меры генетической взаимосвязи.
Молекула сывороточного альбумина — одна из предковых молекул, присутствующих у предков шимпанзе и человека. Таким образом, по мере того, как белки эволюционировали с течением времени, с тех пор, как клоны человека и шимпанзе разделились, их альбумины получили возможность развиваться независимо.
До сих пор их можно распознать как разные, но гомологически родственные молекулы. Это свойство используется при составлении иммунологической шкалы времени.
Реакцииантиген-антитело были выполнены с образцами сыворотки различных родственных гоминидов.Степень перекрестных реакций количественно выражали как индекс несходства или иммунологической дистанции (ID) (таблица 4.4).
Известно, что аминокислотная последовательность белка эволюционирует с постоянной скоростью. Следовательно, взаимосвязь между ID и временем дивергенции должна иметь ту же форму, что и взаимосвязь между ID и структурными различиями (количество замен аминокислот).
Его можно рассчитать по следующей формуле — log ID = kT, где k — постоянная.Он показывает, что идентификатор журнала приблизительно пропорционален времени расхождения. Используя эту формулу, составляется шкала (рис. 4.15) из данных таблицы 4.4 для эволюции гоминидов.
Пример:
Хотя летопись окаменелостей приматов фрагментарна, она, в сочетании с доступными иммунологическими данными, дает достаточно доказательств, чтобы предположить, что родословная живых гоминидов и обезьян старого мира разделилась примерно 30 миллионов лет назад.
Следовательно, из таблицы 4.4, ID 2,3 между гоминидами и обезьянами старого мира соответствует значению T около 30 в приведенном выше уравнении, т.е. log 2,3 = kx 30, Итак, k = 0,012, с использованием этого значения k сравниваются другие данные и готовится шкала. .
Молекулярные и морфологические доказательства эндемизма ближнего действия в комплексе Kinnecaris solitaria (Copepoda: Parastenocarididae) с описаниями семи новых видов
Adamowicz, S.J., Manu-Marque, S., Hebert, P.D.N. И Первис, А.(2007) Молекулярная систематика и закономерности морфологической эволюции Centropagidae (Copepoda: Calanoida) в Аргентине. Биологический журнал Линнеевского общества, 90, 279–292.
Allford, A., Cooper, S.J.B., Humphreys, W.F. И Остин А.Д. (2008) Разнообразие и распределение фауны подземных вод в известняковом водоносном горизонте: меняет ли отбор проб историю? Систематика беспозвоночных, 22, 127–138.
Борода, J.S. (1976) Обследование растительности Западной Австралии, Мерчисон. University of Western Australia Press, Perth, 141 pp.
Beard, J.S. (1998) Положение и история развития центрального водораздела Западного щита, Западная Австралия. Журнал Королевского общества Западной Австралии , 81, 157–164.
Berera, R. & Cottarelli, V. (2003) Два новых вида интерстициальных гарпактикоидов из южной Италии и предложение о создании новой видовой группы рода Parastenocaris . Итальянский зоологический журнал, 70, 261–268.
Boxshall, G.A. И Холзи, С. (2004) Введение в разнообразие веслоногих ракообразных. The Ray Society, London, 966 pp.
Boxshall, G.A. & Jaume, D. (2000) Создание волн: повторяющаяся колонизация пресной воды ракообразными веслоногими ракообразными. Успехи в экологических исследованиях, 31, 61–79.
Bradford, T., Adams, M., Humphreys, W.F., Austin, A.D. & Cooper, S.J.B. (2010) Штрих-кодирование ДНК стигофауны раскрывает загадочное разнообразие амфипод в известковом водоносном горизонте в засушливой зоне Западной Австралии. Molecular Ecology Resources, 10, 41–50.
Chappuis, P.A. (1936) Ракообразные. III. Копеподы: Harpacticoida. Mission Scientifique de l’Omo. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Nouvelle Série, 3 (29), 245–292.
Chappuis, P.A. (1937) Weitere subterrane Harpacticoiden aus Jugoslavien. Bulletin de la Société des Sciences de Cluj, Roumanie, 8, 503–532.
Chappuis, P.A. (1952) Copépodes harpacticoides psammiques de Madagascar. Mémoires de L’Institut Scientifique de Madagascar, Série A, 7, 145–160.
Chappuis, P.A. (1954) Recherches sur la faune interstitielle des sediments marins et d’eau douce a Мадагаскар. Mémoires de L’Institut Scientifique de Madagascar, Série A, 9, 45–73.
Chappuis, P.A. (1955) Harpacticoides psammiques du Lac Tanganika. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 51, 68–80.
Чо, Дж. Л., Хамфрис, В. Ф. И Ли, С.-Д.(2006a) Филогенетические отношения внутри рода Atopobathynella Schminke, 1973 (Bathynellacea, Parabathynellidae): с описанием шести новых видов из Западной Австралии. Систематика беспозвоночных, 20, 9–41.
Чо, Дж. Л., Парк, Дж. Дж. И Ранга Редди, Ю. (2006b) Brevisomabathynella gen. ноя с двумя новыми видами из Западной Австралии (Bathynellacea, Syncarida): первое убедительное свидетельство хищничества Parabathynellidae. Zootaxa, 1247, 25–42.
Кларк, J.D.A. (1994) Эволюция палеодренажных каналов Лефрой и Коуэн, Западная Австралия. Австралийский журнал наук о Земле, 41, 55–68.
Coineau, N. (2001) Syncarida. In: Juberthie C. & Decu, V. (Eds.), Encyclopedia Biospeologica . Societé de Biospéologica и Acdémie Roumanie, Moulis & Bucharest, стр. 863–876.
Купер, С.Дж., Брэдбери, Дж. Х., Сент, К. М., Лейс, Р., Остин, А. Д. и Хамфрис, В. Ф.(2007) Подземный архипелаг в засушливой зоне Австралии: филогеография митохондриальной ДНК амфипод из центральной части Западной Австралии. Molecular Ecology, 16, 1533–1544.
Cooper, S.J.B., Hinze, S., Leys, R., Watts, C.H.S. И Хамфрис, W.F. (2002) Острова под пустыней: молекулярное систематическое и эволюционное происхождение стигобитовых водных жуков (Coleoptera: Dytiscidae) из центральной части Западной Австралии. Систематика беспозвоночных, 16, 589–598.
Купер, С.Дж. Б., Сент, К. М., Таити, С., Остин, А. Д. и Хамфрис, В. Ф. (2008) Подземный архипелаг: филогеография митохондриальной ДНК стигобитовых изопод (Oniscidea: Haloniscus ) из региона Йилгарн в Западной Австралии. In: Austin, A.D., Cooper, S.J.B. И Хамфрис, W.F. (Ред.) Подземные связи: биология и эволюция в экосистемах троглобионтов и подземных вод. Систематика беспозвоночных, 22, 195–203.
Corgosinho, P.H.C. И Мартинес Арбизу, П.(2005) Два новых интерстициальных вида Remaneicaris Jakobi (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae) из реки Рибейран-ду-Ору, Бразилия, с новым определением рода. Senckenbergiana Biologica, 85, 147–162.
Corgosinho, P.H.C., Martínez Arbizu, P. & dos Santos-Silva, E.N. (2007) Три новых вида Remaneicaris Jakobi, 1972 (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae) из реки Рибейран-ду-Ору, Минас-Жерайс, Бразилия, с некоторыми замечаниями по наземному образцу Parastenocarididae. Zootaxa, 1437, 1–28.
Corgosinho, P.H.C., Martínez Arbizu, P. & dos Santos-Silva, E.N. (2010) Ревизия Brasilibathynellocaris Jakobi, 1972 (Copepoda: Harpacticoida: Parastenocarididae) с переопределением рода. Зоологический журнал Линнеевского общества, 159, 527–566.
Cottarelli, V. & Bruno, M.C. (1994) Parastenocaris lyncaea n. sp. и Stygoelaphoidella africana n. sp. из поровых континентальных вод Сьерра-Леоне. Ricerche Biologiche в Сьерра-Леоне, часть IV, Accademia Nazionale dei Lincei, 267, 97–109.
Cottarelli, V. & Bruno, M.C. (1995) Первое обнаружение Parastenocarididae (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) из подземных вод Эфиопии и описание трех новых видов. Журнал африканской зоологии, 109, 467–479.
Cottarelli, V., Bruno, M.C. И Berera, R. (2006) Новый вид Parastenocaris с острова Миндоро, Филиппины: Parastenocaris independenta sp.ноя (Ракообразные: Copepoda: Harpacticoida: Parastenocarididae). Zootaxa, 1368, 57–68.
Cottarelli, V., Bruno, M.C. И Berera, R. (2007) Интерстициальные гарпактикоиды из подземных вод в Тоскане (Центральная Италия): Parastenocaris reidae sp. nov., Nitocrella ensifera sp. nov., и примечания к морфологии Parastenocaris cf. glacialis Нудт (Crustacea: Copepoda). Итальянский зоологический журнал, 74, 83–99.
Коттарелли, В., Бруно, М. & Berera, R. (2008) Два новых вида Parastenocaris (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae) из подземных вод Сардинии и Сицилии. Crustaceana, 81, 537–555.
Cottarelli, V., Bruno, M.C. & Berera, R. (2010) Первое обнаружение Parastenocarididae из Таиланда и описание нового рода (Copepoda: Harpacticoida). Журнал биологии ракообразных, 30, 478–494.
Калвер, округ Колумбия, Кейн, Т. и Фонг, Д.В. (1995) Адаптация и естественный отбор в пещерах: эволюция Gammarus minus.Издательство Гарвардского университета, Кембридж, 223 стр.
Калвер Д. и Пипан Т. (2009) Биология пещер и других подземных сред обитания . Oxford University Press, Oxford, 256 pp.
Dahms, H.U. (1988) Развитие функциональной адаптации к сжимающемуся поведению у гарпактикоидных веслоногих ракообразных (Copepoda, Harpacticoida). Hydrobiologia, 167/168, 505–513.
Dussart, B.H. (1979) Algunos copepodos de America del Sur. Publicación Ocasional, Национальный музей естественной истории, Сантьяго, 30, 1–13.
Dussart, B. & Defaye, D. (1990) Répertoire mondial des crustacés copépodes des eaux intérieures, III. Harpacticoïdes. Добавка с ракообразными , 16, 1–384.
Фельзенштейн, Дж. (1985) Пределы уверенности в филогении: подход, использующий бутстрап. Evolution, 39, 783–791.
Finston, T.L., Johnson, M.S., Humphreys, W.F., Eberhard, S. & Halse, S. (2007) Загадочное видообразование в двух широко распространенных подземных родах амфипод отражает исторические модели дренажа в древнем ландшафте. Молекулярная экология, 16, 355–365.
Folmer, O., Black, M., Hoeh, W., Lutz, R. & Vrijenoek, R. (1994) ДНК-праймеры для амплификации субъединицы 1 митохондриальной цитохром с оксидазы из различных беспозвоночных многоклеточных животных. Молекулярная морская биология и биотехнология, 3, 294–299.
Frakes, L.A. (1999) Эволюция окружающей среды Австралии. Флора Австралии (2-е издание), 1, стр. 163–203.
Фрайер, Г. (1956) Новые виды циклопоидных и гарпактикоидных веслоногих рачков с песчаных пляжей озера Ньяса. Летопись и журнал естествознания, серия 12, 9, 225–249.
Galassi, D.M.P. И De Laurentiis, P. (2004) К пересмотру рода Parastenocaris Kessler, 1913: создание Simplicaris gen. ноя из подземных вод в центральной Италии и обзор группы P. brevipes (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae). Зоологический журнал Линнеевского общества, 140, 417–436.
Gibert, J., Danielopol, D.Л. и Стэнфорд, Дж. А. (1994) Экология подземных вод. Academic Press, London, 571 pp.
Giribet, G. & Edgecombe, GD (2006) Важность изучения мелкомасштабных структур при выводе гондванской биогеографии: тематическое исследование многоножки Paralamyctes (Chilopoda, Lithobiomorpha, Henicopidae). Биологический журнал Линнеевского общества, 89, 65–78.
Glatzel, T. (1996) Брачное поведение веслоногих рачков из подземных вод Parastenocaris phyllura Kiefer, 1938 (Copepoda: Harpacticoida). Вклад в зоологию, 66, 103–108.
Guzik, M., Abrams, K.M., Cooper, S.J.B., Humphreys, W.F., Cho, J.-L. И Остин А.Д. (2008) Филогеография древних Parabathynellidae (Crustacea: Bathynellacea) из региона Йилгарн в Западной Австралии. In: Austin, A.D., Cooper, S.J.B. И Хамфрис, W.F. (Ред.) Подземные связи: биология и эволюция в экосистемах троглобионтов и подземных вод. Систематика беспозвоночных, 22, 205–216.
Guzik, M.T., Austin, A.D., Cooper, S.J.B., Harvey, M.S., Humphreys, W.F., Bradford, T., Eberhard, S.M., King, R.A., Leys, R., Muirhead, K.A. & Томлинсон, М. (2011) Является ли австралийская подземная фауна уникальным разнообразием? Систематика беспозвоночных (в печати 01.10.2011).
Харви, M.S. (2002) Ближний эндемизм среди австралийской фауны: некоторые примеры из неморской среды. Систематика беспозвоночных, 16, 555–570.
Хасегава, М., Кишино, Х. и Яно, Т. (1985) Датирование расщепления человека и обезьяны по молекулярным часам митохондриальной ДНК. Журнал молекулярной эволюции, 22, 160–174.
Hebert, P.D.N., Cywinska, A., Ball, S.L. & deWaard, J.R. (2003) Биологическая идентификация с помощью штрих-кодов ДНК. Proceedings of the Royal Society of London, 270, 313–321.
Холмгрен, М., Стапп, П., Дикман, К., Лима, М., Лопес, Британская Колумбия, Месерв, П.Л., Милстед, ВБ, Полис, Джорджия, Превитали, М.А., Рихтер, М., Сабате, С., Скео, Ф.А. (2006) Экстремальные климатические явления формируют засушливые и полузасушливые экосистемы . Границы экологии и окружающей среды, 4, 87–95.
Хамфрис, W.F. (2000) Справочная информация и глоссарий. In: Wilkens, H., Culver, D.C. & Humphreys, W.F. (Ред.), Экосистемы мира, 30, Подземные экосистемы, Elsevier, Амстердам, стр. 3–14.
Хамфрис, W.F. (2001) Подземные водоносные горизонты из кальцита в засушливой зоне Австралии: контекст растущего изобилия стигального биоразнообразия. Записи Музея Западной Австралии, Приложение 64, 63–83.
Хамфрис, W.F. (2006) Водоносные горизонты: основные экосистемы, зависящие от грунтовых вод. Австралийский журнал ботаники, 54, 115–132.
Хамфрис, W.F. (2008) Rising from Down Under: развитие подземного биоразнообразия в Австралии с точки зрения подземных вод. In: Austin, A.D., Cooper, S.J.B. И Хамфрис, W.F. (Ред.) Подземные связи: биология и эволюция в экосистемах троглобионтов и подземных вод. Систематика беспозвоночных, 22, 85–101.
Хамфрис, W.F., Уоттс, C.H.S., Купер, S.J.B., Leijs, R. & Bradbury, J.H. (2009) Подземные воды эстуариев соленых озер: погребенные бассейны эндемичного биоразнообразия на Западном плато, Австралия. Hydrobiologia, 626, 79–95.
Huys, R. (2009) Неразрешенные случаи типовой фиксации, синонимии и омонимии в номенклатуре гарпактикоидных веслоногих ракообразных (Crustacea: Copepoda). Zootaxa, 2183, 1–99.
Huys, R. & Boxshall, G.A. (1991) Copepod Evolution. The Ray Society, Лондон, 468 стр.
ICZN (1999) Четвертое издание. Международный фонд зоологической номенклатуры, Лондон.
Якоби, Х. (1969) Forficatocaris noodti n. gen., n. sp. (Copepoda, Harpacticoidae) aus brasilianischem Limnopsammal. Crustaceana, 17, 231–238.
Якоби, Х. (1972) Trends (Enp.P4 Mänchen) innerhalb der Parastenocarididen (Copepoda Harpacticoidea). Crustaceana, 22, 127–146.
Джонсон, С.Л., командир, Д.П. И О’Бой, К.А. (1999) Ресурсы подземных вод Северных Голдфилдс, Западная Австралия. Комиссия по водам и рекам, Серия гидрогеологических данных, Отчет HG 2, 57 стр.
Каранович И. (2007) Остракоды Candoninae из региона Пилбара в Западной Австралии . Монографии ракообразных, 7, Брилл, Лейден, 432 стр.
Каранович Т. (2004) Подземные веслоногие рачки из засушливой Западной Австралии. Crustaceana Monographs, 3, Brill, Leiden, 366 pp.
Karanovic, T. (2005) Два новых подземных Parastenocarididae (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) из Западной Австралии. Записи Музея Западной Австралии, 22, 353–374.
Каранович Т. (2006) Подземные веслоногие ракообразные (Crustacea, Copepoda) из региона Пилбара в Западной Австралии. Записи Музея Западной Австралии, Приложение , 70, 1–239.
Karanovic, T. (2008) Морские интерстициальные Poecilostomatoida и Cyclopoida (Copepoda) Австралии. Crustaceana Monographs, 9, Brill, Leiden, 331 pp.
Karanovic, T. (2010) Первое упоминание о гарпактикоидном роде Nitocrellopsis (Copepoda, Ameiridae) в Австралии с описанием трех новых видов. Международный журнал лимнологии, 46, 249–280.
Каранович Т. и Бобич М. (1998) Два новых вида Copepoda Harpacticoida из восточной Сербии (Балканский полуостров): Parastenocaris serbica sp. п. и Bryocamptus (R.) borus sp.п. Crustaceana, 71, 171–184.
Karanovic, T. & Cooper, S.J.B. (в печати) Третий род копепод парастенокаридид из Австралии, подтвержденный молекулярными доказательствами (Harpacticoida: Parastenocarididae). Crustaceana Monographs, 16.
Karanovic, T. & Cooper, S.J.B. (представлено) Взрывное излучение рода Schizopera Sars (Copepoda: Harpacticoida) на небольшом подземном острове в Западной Австралии; Раскрытие случаев загадочного видообразования, дифференциации размеров и множественных вторжений. Разнообразие и эволюция организмов .
Каранович Т. и Хэнкок П. (2009) О диагностических признаках рода Stygonitocrella (Copepoda, Harpacticoida) с описаниями семи новых видов из подземных вод Австралии. Zootaxa, 2324, 1–85.
Каранович, Т., Эберхард, С.М. И Мердок, А. (2011) Кладистический анализ и таксономическая ревизия австралийских метациклопов и Goniocyclops с описанием четырех новых видов и трех новых родов (Copepoda, Cyclopoida). Crustaceana, 84, 1–67.
Кумар, С., Дадли, Дж., Ней, М. и Тамура, К. (2008) MEGA: программное обеспечение, ориентированное на биологов, для эволюционного анализа последовательностей ДНК и белков. Брифинги по биоинформатике, 9, 299–306.
Кунц, Х. (1938). Harpacticoiden vom Sandstrand der Kurischen Nehrung. Kieler Meeresforschung, 3, 148–157.
Lang, K. (1948) Monographie der Harpacticiden, 1-2. Nordiska Bokhandeln, Lund, 1682 pp.
Langecker, T.Г. (2000) Влияние непрерывной темноты на экологию пещер и эволюцию пещер. In: Wilkens, H., Culver, D.C. & Humphreys, W.F. (Ред.), Экосистемы мира, 30, Подземные экосистемы, Elsevier, Амстердам, стр. 135–157.
Lefébure, T., Douady, C.J., Gouy, M. & Gibert, J. (2006) Взаимосвязь между морфологической таксономией и молекулярной дивергенцией внутри ракообразных: предложение молекулярного порога для помощи в уничтожении видов. Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 435–447.
Lescher-Moutoué, F. (1973) Sur la biologie et l’écologie des Copepods cyclopides hypogés (Crustacés). Annales de Spéléologie, 28, 429–674.
Leys, R. & Watts, C.H. (2008) Систематика и эволюция австралийских подземных водолазов-ныряльщиков (Dytiscidae), с примечаниями о Carabhydrus . In: Austin, A.D., Cooper, S.J.B. И Хамфрис, W.F. (Ред.) Подземные связи: биология и эволюция в экосистемах троглобионтов и подземных вод. Систематика беспозвоночных, 22, 217–225.
Leys, R., Watts, C.H.S., Cooper, S.J.B. И Хамфрис, W.F. (2003) Эволюция подземных ныряльщиков (Coleoptera: Dytiscidae: Hydroporini, Bidessini) в засушливой зоне Австралии. Evolution, 57, 2819–2834.
Martínez Arbizu, P. & Moura, G. (1994) Филогенетическое положение Cylindropsyllinae Sars (Copepoda, Harpacticoida) и систематический статус Leptopontiinae Lang. Zoologische Beiträge, 35, 55–77.
Noodt, W. (1962) Limnisch-subterrane Copepoden der Gattung Parastenocaris Kessler aus Mittelamerika. In: Titschack, E. & Koepcke, H.-W. (Ред.). Beiträge zur neotropischen Fauna 2 , VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, стр. 223–248.
Noodt, W. (1963) Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis. Zoologischer Anzeiger, 171, 114–147.
Noodt, W. (1972) Drei neue Parastenocaris aus Kolumbien (Crustacea Copepoda), 1.Mitteilung über kolumbianische Grundwasser-Crustaceen. Исследования неотропической фауны, 7, 101–112.
Пипан Т. и Бранчель А. (2003) Фауна эпикарста — Copepoda (Crustacea) в просачивающейся воде пещер в Словении. Анналы серии Historia Naturalis, Копер, 13, 223–228.
Пипан Т. и Бранчель А. (2004) Распределение веслоногих ракообразных (Crustacea: Copepoda) в перколяционной воде пещерной системы Постойнска Яма (Словения). Зоологические исследования, 43, 206–210.
Плейфорд, П. (2003) Пермско-каменноугольные оледенения Гондваны: их влияние на Западную Австралию. Western Wildlife, 7, 1–5.
Por, F.D. И Хадель, В.Ф. (1986) Два новых вида Attheyella (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) из бромелий Серра-да-Журея (Сан-Паулу, Бразилия). Журнал биологии ракообразных, 6, 777–788.
Ранга Редди, Ю. (2001) Открытие Parastenocarididae (Copepoda, Harpacticoida) в Индии, с описанием трех новых видов Parastenocaris Kessler, 1913, из реки Кришна в Виджаяваде. Crustaceana, 74, 705–733.
Ranga Reddy, Y. & Defaye, D. (2007) Parastenocarididae (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida) из Индии: описание Parastenocaris mahanadi n. sp. и переописание P. curvispinus Enckell, 1970 из гипорейных местообитаний. Zootaxa, 1580, 1–26.
Ranga Reddy, Y. & Defaye, D. (2009) Два новых Parastenocarididae (Copepoda, Harpacticoida) из Индии: Parastenocaris muvattupuzha n.sp. из реки и P. kotumsarenis n. sp. из пещеры. Zootaxa, 2077, 31–55.
Ranga Reddy, Y. & Schminke, H.K. (2009) Открытие рода Kinnecaris Jakobi, 1972 (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae) на юго-востоке Индии с описанием нового вида. Crustaceana, 82, 311–326.
Reid, J.W. (1994) Murunducaris juneae , новый род, новый вид (Copepoda: Harpacticoida: Parastenocarididae) из влажного кампо в центральной Бразилии. Журнал биологии ракообразных, 14, 771–781.
Reid, J.W. (1995) Переописание Parastenocaris brevipes Kessler и описание нового вида Parastenocaris (Copepoda: Harpacticoida: Parastenocarididae) из США. Canadian Journal of Zoology, 73, 173–187.
Sakaguchi, S.O. И Ueda, H. (2010) Новый вид Pseudodiaptomus (Copepoda: Calanoida) из Японии, с примечаниями о близкородственных P.inopinus Bruckhardt, 1913 с острова Кюсю. Zootaxa, 2623, 52–68.
Schminke, H.K. (1976) Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen eine Bestandsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie Parabathynellidae, Bathynellacea). Международный журнал спелеологии, 8, 195–216.
Schminke, H.K. (1981) Перспективы изучения зоогеографии интерстициальных ракообразных: Bathynellacea (Syncarida) и Parastenocarididae (Copepoda). Международный журнал спелеологии, 11, 83–89.
Schminke, H.K. (1991) Половой диморфизм фуркальных ветвей Parastenocarididae (Copepoda: Harpacticoida). Бюллетень Планктонного общества Японии, специальный том, 1991, 573–584.
Schminke, H.K. (2008) Первое упоминание о фауне подземных вод в Папуа-Новой Гвинее: Kinnecaris, Jakobi, новое определение 1971 года (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae) и описание нового вида. Crustaceana, 81, 1241–1253.
Schminke, H.K. (2009) Monodicaris gen. п. (Copepoda, Harpacticoida, Parastenocarididae) из Западной Африки. Crustaceana, 82, 367–378.
Schminke, H.K. (2010) Филогенетические отношения высокого уровня внутри Parastenocarididae (Copepoda, Harpacticoida). Crustaceana, 83, 343–367.
Schram, F.R. (2008) Есть ли будущее у биогеографии в глобализированном мире с глобализированной фауной? Вклад в зоологию, 77, 127–133.
Стаматакис А., Гувер П. и Ружмонт Дж. (2008) Алгоритм быстрой загрузки для веб-серверов RAxML. Систематическая биология, 75, 758–771.
Сток, J.K. & фон Ваупель Кляйн, J.C. (1996) Пересмотр монтажных сред: пригодность жидкости Рейна для мелких ракообразных. Crustaceana, 69, 749–798.
Swofford, D.L. (2002) ПАУП *. Филогенетический анализ с использованием экономичности (* и других методов), версия 4.0b 10. (Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс).
Тамура, К., Дадли, Дж., Ней, М. и Кумар, С. (2007) MEGA4: программа молекулярно-эволюционного генетического анализа (MEGA), версия 4.0. Молекулярная биология и эволюция, 24, 1596–1599.
Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M. & Kumar, S. (в печати) MEGA5: молекулярно-эволюционный генетический анализ с использованием максимального правдоподобия, эволюционного расстояния и максимума Методы экономии. Молекулярная биология и эволюция.
Тан, Д.& Knott, B. (2009) Пресноводные циклопоиды и гарпактикоиды (Crustacea: Copepoda) из района кургана Гнангара в Западной Австралии. Zootaxa , 2029, 1–70.
Timms, B.V. (1992) Геоморфология озер. Gleneegles Publishing, Glen Osmond, South Australia, 180 стр.
Watts, C.H.S. И Хамфрис, W.F. (2006) Двадцать шесть новых Dytiscidae (Coleoptera) из родов Limbodessus, Guignot и Nirripirti, Watts и Humphreys из подземных вод Австралии. Сделка Королевского общества Южной Австралии, 130, 123–185.
Wells, J.B.J. (1964) Шесть новых видов Parastenocaris (Crustacea, Copepoda) из Южной Родезии. Анналы и журнал естествознания, серия 13, 7, 193–204.
Wells, J.B.J. (2007) Аннотированный контрольный список и определения видов Copepoda Harpacticoida. Zootaxa, 1568, 1–872.
Weston P.H. И Крисп, доктор медицины (1994) Кладистская биогеография варатов (Proteaceae: Embothrieae) и их союзников по всему Тихому океану. Австралийская систематическая ботаника, 7, 225–249.
Wilson, G.D.F. (2008) Подземные воды Гондваны: подземные связи австралийских изопод-фреатоицидов с Индией и Новой Зеландией. Систематика беспозвоночных, 22, 301–310.
Насколько тесно люди связаны с обезьянами и другими животными? Как ученые это измеряют? Связаны ли люди вообще с растениями?
Биоинформатик Бернхард Хобольд из Института химической экологии Макса Планка дает следующее объяснение:Изображение: ПРЕДОСТАВЛЕНО BERNHARD HAUBOLD |
Люди, шимпанзе, гориллы, орангутаны и их вымершие предки составляют семейство организмов, известных как Hominidae.Исследователи в целом согласны с тем, что среди живых животных в этой группе люди наиболее тесно связаны с шимпанзе, судя по сопоставлению анатомии и генетики.
Если жизнь является результатом «происхождения с модификацией», как выразился Чарльз Дарвин, мы можем попытаться представить ее историю как своего рода генеалогическое древо, полученное на основе этих морфологических и генетических характеристик. На кончиках такого дерева показаны живые сегодня организмы. Узлы дерева обозначают общих предков всех наконечников, связанных с этим узлом.Биологи называют такие узлы последним общим предком группы организмов, и все кончики, которые соединяются с конкретным узлом, образуют кладу. На диаграмме гоминид справа клада, обозначенная узлом 2, включает горилл, людей и шимпанзе. В этой кладе самым недавним общим предком людей являются шимпанзе.
Источник: ПРЕДОСТАВЛЕНИЕ BERNHARD HAUBOLD СЕМЕЙНОЕ ДЕРЕВО гоминид показывает, что шимпанзе являются нашими ближайшими живыми родственниками. |
Есть два основных класса свидетельств, которые позволяют нам оценить возраст той или иной клады: данные по ископаемым останкам и сравнительные данные по живым организмам. Окаменелости концептуально легко интерпретировать. Как только возраст окаменелости определен (например, с использованием методов радиоуглеродного или термолюминесцентного датирования), мы узнаем, что предок рассматриваемого организма существовал, по крайней мере, так давно. Однако хороших окаменелостей мало по сравнению с огромным биоразнообразием вокруг нас.Таким образом, исследователи также рассматривают сравнительные данные. Все мы знаем, что братья и сестры больше похожи друг на друга, чем двоюродные братья и сестры, что отражает тот факт, что у братьев и сестер более поздний общий предок (родители), чем двоюродные братья (бабушки и дедушки). Точно так же большее сходство между людьми и шимпанзе, чем между людьми и растениями, рассматривается как свидетельство того, что последний общий предок людей и шимпанзе появился намного позже, чем последний общий предок людей и растений. Сходство в этом контексте относится к морфологическим особенностям, таким как глаза и строение скелета.
Одна проблема с морфологическими данными состоит в том, что их иногда трудно интерпретировать. Например, установить, какие сходства возникли в результате общего происхождения, а какие в результате конвергентной эволюции, иногда может оказаться непростой задачей. Кроме того, по этим данным практически невозможно получить оценки времени. Таким образом, несмотря на анатомический анализ, эволюционные отношения между многими группами организмов оставались неясными из-за отсутствия подходящих данных.
Это изменилось в 1950-х и 1960-х годах, когда стали доступны данные о последовательности белков и данные о последовательности ДНК, соответственно.Последовательности белка (например, гемоглобина) двух организмов можно сравнивать и подсчитывать количество положений, в которых эти две последовательности различаются. Вскоре из таких исследований стало известно, что для данного белка количество замен аминокислот в год можно — в первом приближении — считать постоянным. Это открытие стало известно как «молекулярные часы». Если часы откалиброваны с использованием данных об окаменелостях или данных о дрейфе континентов, то теоретически возраст различных групп организмов может быть вычислен на основе сравнения их последовательностей.
Используя такие рассуждения, было подсчитано, что последний общий предок людей и шимпанзе (с которыми мы разделяем 99 процентов наших генов) жил пять миллионов лет назад. Если вернуться немного назад, возраст клады Hominidae составляет 13 миллионов лет. Если мы продолжим двигаться дальше в прошлое, то обнаружим, что плацентарным млекопитающим от 60 до 80 миллионов лет, и что самое старое четвероногое животное, или четвероногое животное, жили между 300 и 350 миллионами лет назад, а самые ранние хордовые (животные с хордой) ) появился около 990 миллионов лет назад.Люди принадлежат к каждой из этих последовательно более широких групп.
Как далеко мы можем зайти таким образом? Если мы попытаемся проследить всю жизнь на нашей планете, мы будем ограничены возрастом Земли в 4,5 миллиарда лет. Возраст древнейших окаменелостей, похожих на бактерии, составляет 3,5 миллиарда лет, так что это верхняя оценка возраста жизни на Земле. Вопрос в том, существовал ли в какой-то момент до этой даты последний общий предок для всех форм жизни, «универсальный предок». За последние 30 лет стало все более очевидным лежащее в основе биохимическое единство всех растений, животных и микробов.Все организмы имеют сходный генетический механизм и определенные биохимические мотивы, связанные с метаболизмом. Поэтому весьма вероятно, что когда-то существовал универсальный предок, и в этом смысле все живые существа связаны друг с другом. Потребовалось более двух миллиардов лет, чтобы эта самая ранняя форма жизни превратилась в первую эукариотическую клетку. Это привело к появлению последнего общего предка растений, грибов и животных, который жил около 1,6 миллиарда лет назад.
Споры вокруг биологической эволюции сегодня отражают тот факт, что биологи опоздали с принятием эволюционного мышления.Одна из причин этого заключается в том, что значительные изменения живых существ трудно наблюдать в течение всей жизни. Дарвин никогда не видел эволюции в природе, и ему приходилось полагаться на свидетельства окаменелостей, а также на данные разведения растений и животных. Его идея о том, что различия, наблюдаемые внутри одного вида, со временем трансформируются в различия между видами, оставалась самой правдоподобной теорией биоразнообразия в его время, но прямых наблюдений за этим процессом не хватало.
