Особенности строения эукариот: Каковы особенности строения прокариот? Сравните строении клеток прокариот и эукариот.

§ 20. Особенности строения клеток эукариот

Сходство в строении клеток эукариот. На Земле существует множество видов эукариотических организмов, объединяемых в четыре царства: Растения, Животные, Грибы и Протисты. Несмотря на значительные различия в строении и образе жизни представителей разных царств (и даже одного царства), для всех эукариот характерен ряд общих признаков, касающихся строения и функционирования их клеток:

•  единый план строения клетки;

•  наличие ядра, цитоплазмы с разнообразными мембранными и немембранными органоидами, цитоскелета;

•  сходство протекания процессов обмена веществ и энергии в клетке;

•  сходные процессы деления клеток.

Различия в строении клеток эукариот. Сравнивая строение клеток организмов разных царств, помимо сходства, можно выделить существенные различия (см. рис. 29).

Клетки растений имеют жесткую клеточную стенку (оболочку). Оболочка придает клеткам механическую прочность, поддерживает их форму и размеры, защищает от повреждений и высыхания, а также препятствует разрыву клеток при поступлении в них большого количества воды.

Основу оболочки составляет жесткий каркас из параллельно расположенных волокон, погруженный в мягкий, пластичный матрикс. Волокнистым компонентом клеточных оболочек растений является целлюлоза, линейные цепочки которой объединяются в пучки и волокна (фибриллы) благодаря возникновению межмолекулярных водородных связей (рис. 53). Фибриллы параллельными рядами располагаются в матриксе. В состав матрикса входят различные полисахариды.

IB оболочке молодых клеток содержание волокнистых элементов невысокое (не более 30 % сухой массы). Такая оболочка называется первичной. Оболочки молодых клеток способны к растяжению, благодаря чему возможен рост клетки. После прекращения роста на первичную оболочку изнутри откладываются новые слои — так формируется прочная вторичная оболочка. 

Содержание волокнистых веществ в ней значительно больше.

Вторичные оболочки клеток растений способны пропитываться лигнином и одревесневать, что придает им особую прочность. В оболочках некоторых растительных клеток откладывается другое вещество — суберин. Этот процесс называется опробковением. Суберинизированные оболочки становятся непроницаемыми для воды, поэтому содержимое клеток отмирает, и они заполняются воздухом. На поверхности клеточных оболочек могут откладываться кутин и воски. Эти вещества также придают клеткам водонепроницаемость. Поэтому яблоки, закладываемые на хранение, нельзя мыть и вытирать во избежание повреждения воскового слоя.

Растения — автотрофные организмы. Клетки листьев и молодых стеблей растений содержат хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. В мембранах хлоропластов находятся светопоглощающие пигменты — хлорофиллы и каротиноиды. В клетках растений могут присутствовать и другие пластиды — хромопласты и лейкопласты.

Для растительных клеток характерны крупные вакуоли, являющиеся резервуаром воды и хранилищем разнообразных веществ. В клетках большинства растений отсутствуют центриоли. Запасным углеводом растений является крахмал, который откладывается в виде крахмальных зерен.

Клетки животных покрыты только цитоплазматической мембраной. Надмем-бранный комплекс представлен гликокаликсом. Животные — гетеротрофы, источником углерода для синтеза органических веществ у них являются вещества, поступающие с пищей. Питательные вещества служат для животных также источником энергии. В клетках животных отсутствуют пластиды, нет крупных вакуолей, но есть центриоли. Запасным углеводом является гликоген, который откладывается в цитоплазме клеток.

У клеток грибов, как и у растений, есть жесткая клеточная стенка. У большинства грибов ее основу составляют фибриллы хитина. Хитин не переваривается большинством организмов из-за отсутствия фермента хитиназы, поэтому оболочка (клеточная стенка) надежно защищает внутреннее содержимое клеток грибов от повреждения другими организмами. Тело гриба (грибница) представляет собой совокупность тонких трубчатых нитей — гиф, образованных одним рядом клеток. У некоторых грибов перегородки в гифах отсутствуют, и грибница представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. В клетках грибов имеются крупные вакуоли, заполненные клеточным соком.

Грибы, как и животные, — гетеротрофы, питаются готовыми органическими веществами, пластид в их клетках нет. Запасным углеводом в клетках грибов (как и животных) является гликоген.

Протисты — неоднородная группа организмов. Среди них есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Некоторые одноклеточные и колониальные протисты способны передвигаться с помощью ресничек (инфузории), жгутиков (хламидомонада, эвглена зеленая, вольвокс) или ложноножек (амебы). По типу питания протисты могут быть автотрофными, автогетеро -трофными и гетеротрофными.

Автотрофные и автогетеротрофные протисты называются

водорослями. В их клетках содержатся хлоропласты (от одного до нескольких десятков), осуществляющие на свету процесс фотосинтеза. Хлоропласты водорослей могут иметь разнообразную форму: чашевидную (у хлореллы), спиральную (у спирогиры) и т. д. Многие водоросли имеют клеточную стенку. В клетках автотрофных протистов содержатся вакуоли с клеточным соком. Некоторые одноклеточные водоросли имеют светочувствительный глазок и сократительные вакуоли.

В отличие от автотрофных автогетеротрофные протисты (эвглена зеленая, хламидомонада) могут не только осуществлять фотосинтез, но и поглощать всей поверхностью тела растворенные в воде органические вещества.

Гетеротрофные протисты (амебы, инфузории и др.) не способны к фотосинтезу, поэтому потребляют готовые органические вещества и переваривают их в пищеварительных вакуолях. В клетках гетеротрофных протистов отсутствуют пластиды и светочувствительный глазок. Не имеют они и клеточной стенки.

1. Как называются живые организмы, клетки которых содержат оформленное ядро?

Автотрофы, гетеротрофы, прокариоты, эукариоты.

2.  В чем проявляется сходство клеток протистов, грибов, растений и животных?

3.  Чем растительная клетка отличается от животной?

4.  Какие общие черты и какие различия можно выделить, сравнивая клетки разных групп протистов?

5.  Сравните клетки грибов, растений и животных по различным критериям. Укажите черты сходства и различия между ними.

6.  По содержанию белков грибы практически не уступают мясу. Почему же считается, что пищевая ценность грибов гораздо ниже, чем мяса?

7.  Ученые предполагают, что первые (самые древние) живые организмы на Земле представляли собой наследственный материал (ДНК, РНК), который был окружен вязким раствором белков и ограничен от внешней среды мембраной. Предложите гипотезы, каким образом в процессе эволюции могло возникнуть ядро и различные органоиды, характерные для современных эукариотических клеток.

Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.

Особенности строения клеток прокариот и эукариот

Особенности строения клеток эукариот и прокариот

Особенности строения клеток эукариот и прокариот

Цель урока : Изучить особенности строения клеток прокариот, провести сравнение особенностей строения клеток прокариот и эукариот, определить черты сходства и отличия в строении клеток различных организмов.

Теодор Шванн (1810-1882),

немецкий гистолог и физиолог,

один из создателей клеточной теории

Маттиас Якоб Шлейден (1804 — 1881), немецкий ботаник, один из создателей

теории клеточного строения.

Сходства в строении клеток эукариот

Все ядерные клетки покрыты тончайшей мембраной, которая защищает внутреннее содержимое клеток, связывает их между собой и с внешней средой.

Важнейший органоид всех клеток растений, животных и грибов — ядро . Обычно оно находится в центре клетки и содержит одно или несколько ядрышек .

В ядре имеются хромосомы — специальные тельца, которые становятся видимыми только во время деления ядра. Они хранят наследственную информацию.

.

Сходства в строении клеток эукариот

Обязательная часть клеток растений, животных и грибов — бесцветная полужидкая

цитоплазма . Она заполняет пространство между мембраной и ядром. В цитоплазме, кроме ядра, находятся и другие органоиды, а также запасные питательные вещества.

Выводы: Общие черты в строении ядерных клеток говорят о родстве и единстве их происхождения.

В клетках растений и грибов поверх мембраны расположена плотная оболочка,

состоящая из углеводов.

У растений она построена из целлюлозы

У грибов — из хитина.

Животная клетка имеет только клеточную мембрану.

Наличие пластид в растительных клетках

В животной,

грибной

клетках пластиды

отсутствуют

Вакуоль

Вакуоль

Наличие вакуолей

в растительной и грибной клетках

Гликоген

Крахмал

Гликоген

Задание на дом:

Повторить § 19-20

Подумать и ответить письменно на вопрос «Можно ли эритроциты человека, не имеющие ядра, считать прокариотическими клетками?»

Подготовить сообщение (по желанию):

Значение бактерий в природе.

Использование бактерий в практической деятельности человека.

Творческое задание : синквейн «Клетка»

Клетки

Микроскопические, похожие

Питаются, дышат, размножаются

Структурно-функциональные единицы живого

Системы

Тест по биологии: Особенности строения клеток прокариотов и эукариотов (Пасечник, 10 класс) — пройти тест онлайн — игра — вопросы с ответами

Мой результат

Тест онлайн

Нашли ошибку? Выделите ошибку и нажмите Ctrl+Enter

Выбрав правильный на ваш взгляд вариант ответа, жмите на кнопку «Проверить». Если хотите сразу увидеть правильные ответы, ищите под вопросами ссылку «Посмотреть правильные ответы»

1. 

К каким организмам относят прокариоты?

2. 

Представители каких двух доменов относятся к прокариотам?

3. 

К каким организмам относят эукариоты?

4. 

Где располагаются необходимые ферменты прокариотов?

5. 

Выберите верное утверждение.

6. 

Как называется гетерополимер, из которого построена клеточная стенка поверх клеточной мембраны прокариотов?

7. 

Какая способность помогает некоторым бактериям выживать в трудных условиях?

8. 

Какие живые организмы являются единственными способными выжить возле «чёрных курильщиков»?

9. 

Какие из перечисленных организмов обладают цитоскелетом?

10. 

Какие из перечисленных организмов не обладают гаметами, пищеварительными вакуолями и мембранными органоидами?

Новое и Интересное на портале

«Чем отличаются клетки эукариот от прокариот?» – Яндекс.Кью

Сами названия «эукариоты» и «прокариоты» подчеркивают главное отличие, положенное в основу различения этих групп живых существ. Клетки эукариот (от др.-греч. «эу» — «хорошо, полностью, вполне», и «карион» — «орех, ядро») содержат клеточное ядро, изолирующее генетический материал (ДНК) от остального клеточного содержимого (цитоплазмы). ДНК внутри ядра не только разделена на определенное для каждого вида эукариот число хромосом (каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК — линейную, а не замкнутую в кольцо, как большинство молекул ДНК у прокариот), но и сложным образом организована и размещена благодаря множеству белков, которые образуются в цитоплазме, но транспортируются в ядро, чтобы провзаимодействовать с ДНК.

Клетки прокариот (от «про» — «перед, прежде») не содержат ядра, их ДНК не отделена от цитоплазмы. Для прокариот за небольшими исключениями вообще не характерно наличие мембранных органелл внутри клетки (к которым у эукариот, помимо ядра, относятся эндоплазматический ретикулум (ЭПР), аппарат Гольджи, лизосомы и пероксисомы, а также двумембранные органеллы, о которых отдельно ниже).

Также клетки эукариот и прокариот отличаются по многим другим морфологическим признакам. Обычно клетки эукариот в десятки раз больше (но не всегда, есть как очень небольшие эукариотические, так и очень большие прокариотические клетки). Среди клеток эукариот большее разнообразие форм и в целом они способны динамично изменять свою форму (вспомните амебу с её ложноножками) — распластываться, перетекать, образовывать и втягивать отростки и т.д., если не ограничены прочной клеточной стенкой. Прокариотическая клетка обычно имеет приблизительно один и тот же вид и пропорции, сравнительно простую форму (так, бактерии, относящиеся к прокариотам, часто группируются по форме — кокки (шаровидные), бациллы (палочки) и т.д.). Это связано с тем, что у эукариотических клеток развит цитоскелет — динамично перестраиваемый каркас из протяженных и тонких белковых структур. Долгое время считалось, что прокариоты вовсе не имеют цитоскелета, но, по всей видимости, это не вполне верно: и у бактерий, и, тем более, у архей (особых прокариот, «ложных бактерий», являющихся близкими родственниками эукариот) найдены цитоскелетные белки. Так что все перечисленные в этом абзаце отличия — размеры, форма, подвижность — не стоит возводить в абсолют. Пока для прокариот не показана, однако, способность к фагоцитозу (захвату и поглощению частиц с образованием впячиваний мембраны).

Практически однозначное отличие между про- и эукариотами, сопоставимое по важности с наличием ядра — это наличие у эукариот двумембранных органелл, к которым относятся митохондрии и пластиды. Эти органеллы происходят от захваченных предками эукариот прокариотических бактериальных клеток (чему есть явные доказательства). Митохондрии характерны для всех эукариотических клеток, кроме клеток тех организмов, предки которых утратили их.

Часто также говорят о различии между рибосомами про- и эукариот, но при этом обычно подразумевают рибосомы бактерий, забывая про архей, чьи рибосомы могут быть гораздо более похожи на рибосомы эукариот, чем на бактериальные.

АПД: Тем не менее, константа седиментации (величины, связанной с плотностью и площадью поверхности частицы) рибосом бактерий и архей (т.е. прокариот) близка значению 70S, рибосом эукариот — 80S.

Ответы | § 15. Особенности строения клеток прокариот и эукариот — Биология, 11 класс

1. Какие из перечисленных структур имеются в бактериальной клетке? Цитоплазматическая мембрана, ядро, цитоплазма, мембранные органоиды, немембранные органоиды.

Цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, немембранные органоиды.

2. Каково строение поверхностного аппарата клеток прокариот? Какие функции выполняют слизистые капсулы? Ворсинки? Жгутики?

В состав поверхностного аппарата клеток прокариот входят цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) и клеточная стенка, иногда — слизистая капсула. У некоторых прокариот поверхностный аппарат помимо плазмалеммы и клеточной стенки включает наружную мембрану, похожую по строению на плазмалемму.

Слизистые капсулы защищают клетку от механических повреждений и высыхания, а у болезнетворных бактерий — еще и от действия иммунной системы организма-хозяина.

Ворсинки служат для прикрепления к разным субстратам или другим клеткам.

Жгутик представляет собой длинную белковую нить, вращение которой обеспечивает движение клетки.

3. Что представляет собой бактериальная хромосома? Плазмиды?

В цитоплазме прокариотической клетки расположена кольцевая молекула ДНК — бактериальная хромосома. В клетках большинства бактерий, кроме бактериальной хромосомы, содержатся небольшие кольцевые молекулы ДНК — плазмиды. Плазмиды не являются обязательными компонентами бактериальной клетки. Однако они могут содержать наследственную информацию, которая обеспечивает проявление у клетки свойств, помогающих ей выжить в определенных условиях окружающей среды.

4. Каково строение клеточной стенки растений? Чем отличаются животная и растительная клетки?

Основным структурным компонентом, обеспечивающим прочность клеточной стенки растений, являются волокна (фибриллы), состоящие из молекул целлюлозы. Они погружены в пластичный желеобразный матрикс, образованный различными полисахаридами и некоторыми другими веществами. Целлюлозные фибриллы образуют многослойный жесткий каркас, причем в каждом слое клеточной стенки они располагаются параллельно друг другу.

Для клеток растений характерно наличие пластид, крупных вакуолей, клеточной стенки. В большинстве растительных клеток отсутствуют центриоли. Резервным углеводом у растений является крахмал.

В клетках животных отсутствуют пластиды и клеточная стенка. Для животных клеток не характерно наличие вакуолей. В этих клетках содержатся центриоли, в качестве резервного углевода откладывается гликоген.

5. Каковы особенности строения клеток протистов?

Для одноклеточных пресноводных протистов характерно наличие сократительных вакуолей. Подвижные протисты могут перемещаться с помощью жгутиков (хламидомонада), благодаря ресничкам (инфузории) или ложноножкам (амебы). Для разных видов протистов характерны различные запасные углеводы.

6. Сравните клетки бактерий, протистов, грибов, растений и животных по различным критериям. Укажите черты сходства и различия между ними.

Клеточные структуры и процессы	Бактерии	Протисты	Грибы	Растения	Животные
Поверхностный аппарат	Плазмалемма Клеточная стенка У некоторых — наружная мембрана и (или) капсула	Плазмалемма У большинства водорослей клеточная стенка (обычно содержит целлюлозу)	Плазмалемма Клеточная стенка (содержит хитин)	Плазмалемма Клеточная стенка (содержит целлюлозу)	Плазмалемма с гликокаликсом
Ядро	—	+	+	+	+
Хранение наследственной информации	Кольцевая молекула ДНК — бактериальная хромосома, плазмиды	Несколько (или много) линейных молекул ДНК — хромосом	Несколько (или много) линейных молекул ДНК — хромосом	Несколько (или много) линейных молекул ДНК — хромосом	Несколько (или много) линейных молекул ДНК — хромосом
Резервный углевод	Разные	Разные	Гликоген	Крахмал	Гликоген
Цитоскелет	+	+	+	+	+
Эндоцитоз	Не открыт	+	+	+	+
Движение цитоплазмы	—	+	+	+	+
Одномембранные органоиды	—	+	+	+	+ (не характерны вакуоли)
Двумембранные органоиды	—	Митохондрии, а у водорослей и пластиды	Митохондрии	Митохондрии и пластиды	Митохондрии
Рибосомы	+ (меньшие, чем у эукариот)	+	+	+	+
Центриоли	—	+ (у многих)	— (у большинства)	— (у большинства)	+

7. Сравните строение двумембранных органоидов (митохондрий, хлоропластов) и бактериальных клеток. Какие черты сходства обнаруживаются? Чем они могут объясняться?

Обнаруживаются черты сходства:

1. Генетический аппарат митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток представлен кольцевой молекулой ДНК, которая находится не в ядре, а непосредственно во внутренней среде этих органоидов и клеток (в матриксе митохондрии, в строме хлоропласта, в цитоплазме бактериальной клетки).

2. Содержат все типы РНК, имеют собственные рибосомы (меньшего размера, чем «стандартные» рибосомы эукариотической клетки), синтезируют белки.

3. Цитоплазматическая мембрана бактериальных клеток и внутренняя мембрана митохондрий и хлоропластов образуют многочисленные впячивания (мезосомы, кристы и тилакоиды соответственно), которые служат для увеличения площади поверхности.

Согласно теории симбиогенеза (эндосимбиоза) митохондрии и пластиды являются видоизменёнными прокариотическими организмами, которые 2,5 — 1,5 млрд лет назад поселились в более крупных гетеротрофных клетках-хозяевах, постепенно утратили свою автономность и стали органоидами.

8. В клетках прокариот отсутствуют мембранные органоиды, например митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть. Как вы думаете, как прокариотические клетки могут функционировать без этих органоидов? Почему прокариоты не могут «обойтись» без рибосом?

У прокариот функции мембранных органоидов выполняет цитоплазматическая мембрана и её производные. Например, в клетках цианобактерий содержатся округлые замкнутые мембранные структуры – хроматофоры, в которых расположены фотосинтетические пигменты, т.е. хроматофоры выполняют функции хлоропластов.

Белки в клетках живых организмов выполняют очень важные биологические функции, многие из которых не способны выполнять другие вещества. Биосинтез белков осуществляется только на рибосомах. Поэтому прокариоты (как и другие живые организмы) не могут «обойтись» без рибосом.

Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_11, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!

Различия в строении клеток эукариот и прокариот — презентация на Slide-Share.ru 🎓

1

Первый слайд презентации: Различия в строении клеток эукариот и прокариот

Изображение слайда

2

Слайд 2: Цели урока :

изучить специфические особенности клеток растений, животных и грибов; выявить общие структуры в их строении; продолжить формирование представлений о двух уровнях клеточной организации – прокариотической и эукариотической; познакомить обучающихся с особенностями строения и жизнедеятельности прокариотических клеток.

Изображение слайда

3

Слайд 3: План урока

1. Два уровня клеточной организации – прокариотические и эукариотические клетки; 2.Специфические особенности клеток растений, животных, грибов. 3. Особенности строения и жизнеде-ятельности прокариотических клеток.

Изображение слайда

4

Слайд 4

Что является структурно- функциональной единицей всего живого? Клетка Микроскопические, похожие. Питаются, дышат, размножаются

Изображение слайда

5

Слайд 5: Кем было доказано, что клетка- структурно-функциональная единица всего живого?

Маттиас Якоб Шлейден (1804 — 1881), немецкий ботаник, один из создателей теории клеточного строения. Теодор Шванн (1810-1882), немецкий гистолог и физиолог, один из создателей клеточной теории

Изображение слайда

6

Слайд 6

клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов; клетки всех организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности

Изображение слайда

7

Слайд 7

Общий план строения клеток

Изображение слайда

8

Слайд 8

Общий план строения клеток Поверхностный Аппарат (Оболочка) Цитоплазма Ядерный аппарат Органоиды ЭПС Митохондрии Комплекс Гольджи Ядро (Эукариоты) Нуклеоид (Прокариоты) Рибосомы Клеточный центр гиалоплазма лизосомы включения.

Изображение слайда

9

Слайд 9

Изображение слайда

10

Слайд 10

Изображение слайда

11

Слайд 11

В чем сходство в строении растительной, животной и грибной клеток? О чём говорят общие черты в строении клеток?

Изображение слайда

12

Слайд 12: Сходства в строении растительной, животной и грибной клеток

. Сходства в строении растительной, животной и грибной клеток Все ядерные клетки покрыты тончайшей мембраной, которая защищает внутреннее содержимое клеток, связывает их между собой и с внешней средой. Важнейший органоид всех клеток растений, животных и грибов — ядро. Обычно оно находится в центре клетки и содержит одно или несколько ядрышек. В ядре имеются хромосомы — специальные тельца, которые становятся видимыми только во время деления ядра. Они хранят наследственную информацию. Обязательная часть клеток – цитоплазма, в ней находятся ядро, органоиды и запасные питательные вещества.

Изображение слайда

13

Слайд 13: Сходства в строении растительной, животной и грибной клеток

О чём говорят общие черты в строении клеток? Выводы: Общие черты в строении ядерных клеток говорят о родстве и единстве их происхождения.

Изображение слайда

14

Слайд 14

Назовите отличия в строении растительной, животной и грибной клеток?

Изображение слайда

15

Слайд 15

Изображение слайда

16

Слайд 16

В клетках растений и грибов поверх мембраны расположена плотная оболочка, состоящая из углеводов. У растений она построена из целлюлозы У грибов — из хитина. Животная клетка имеет только клеточную мембрану.

Изображение слайда

17

Слайд 17

Наличие пластид в растительных клетках В животной, грибной клетках пластиды отсутствуют

Изображение слайда

18

Слайд 18

Наличие вакуолей в растительной и грибной клетках Вакуоль Вакуоль

Изображение слайда

19

Слайд 19

Ядерные клетки различаются включениями Крахмал Гликоген Гликоген

Изображение слайда

20

Слайд 20

По строению клеток и некоторым другим признакам ядерные организмы делят на три царства Растения Грибы Животные

Изображение слайда

21

Слайд 21: Особенности строения прокариотической клетки

Изображение слайда

22

Слайд 22: Сходства и отличия эукариот и прокариот

Изображение слайда

23

Слайд 23: Особенности строения прокариот

Прокариотическим клеткам присущи все важнейшие жизненные функции, но у них нет окруженных мембраной органелл, имеющихся в эукариотических клетках.Их заменяют мезосомы — Самая важная особенность прокариотов в том, что у них нет окруженного мембраной ядра. Именно этот признак является решающим при делении клеток на прокариотические и эукариотические. Клеточная стенка образована полисахаридами- пектином и муреином

Изображение слайда

24

Слайд 24: Мини- тест : Сравните эукариотическую и прокариотическую клетки

В чем вы видите отличия в строении этих клеток? Эукариотическая клетка Прокариотическая клетка

Изображение слайда

25

Слайд 25

Мини- тест «Сходство и различия между прокариотами и эукариотами» Структура Эукариотическая клетка Прокариотическая клетка Клеточная стенка Каким веществом образована ? Растения — Животные — Грибы — Клеточная мембрана Ядро Хромосомы ЭПС Рибосомы Комплекс Гольджи Лизосомы Митохондрии Мезосомы Пластиды

Изображение слайда

26

Слайд 26

Какие клетки вы видите на экране? Обоснуйте свой ответ

Изображение слайда

27

Слайд 27

цитоплазма оболочка вакуоль ядро комплекс Гольджи рибосомы пластиды 3 2 1 4 5 6 7 митохондрии 8 Размести цифры, согласно указанным терминам эндоплазматическая сеть 9

Изображение слайда

28

Последний слайд презентации: Различия в строении клеток эукариот и прокариот: Спасибо за внимание

Изображение слайда

что это такое, бактерии, ядро и ДНК клетки, таблица сходств и различий, сравнительная характеристика, функции и строение

Клетка – это наименьшая структурно-функциональная единица живого организма. Все живые организмы, которые имеют клеточное строение, подразделяются на две большие группы – прокариоты и эукариоты. Самые древние организмы на нашей планете появились около 4 миллионов лет назад. Они не имели клеточного ядра. Это и есть прокариоты. Сейчас они тоже обитают в почве, воде и воздухе. Это бактерии и некоторые виды водорослей. Эукариоты – клетки, в которых присутствует ядро и мембранные органеллы. Из них состоят все живые организмы на Земле – животные, растения, грибы и простейшие.

Признаки прокариотической клетки

Прокариоты по-другому называют доядерными. У прокариотической клетки нет ядра и других органоидов, имеющих мембранную оболочку (митохондрий, эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи).

Также характерными чертами прокариотов являются следующее:

1. ДНК без оболочки и не образует связей с белками. Информация передаётся и считывается непрерывно.
2. Все прокариоты – гаплоидные организмы.
3. Ферменты располагаются в свободном состоянии (диффузно).
4. Прокариоты обладают способностью к спорообразованию при неблагоприятных условиях.
5. Наличие плазмид – мелких внехромосомных молекул ДНК. Их функция — передача генетической информации, повышение устойчивости прокариота ко многим агрессивным факторам.
6. Наличие жгутиков и пилей – внешних белковых образований необходимых для передвижения.
7. Газовые вакуоли – полости. За счёт них организм способен передвигаться в толще воды.
8. Клеточная стенка у прокариот (именно бактерий) состоит из муреина.
9. Основными способами получения энергии у прокариот являются хемо- и фотосинтез.

К ним относятся бактерии и археи. Примеры прокариотов: спирохеты, протеобактерии, цианобактерии, кренархеоты.

[warning]Несмотря на то, что у прокариот отсутствует ядро, они имеют его эквивалент – нуклеоид (кольцевую молекулу ДНК, лишённую оболочек), и свободные ДНК в виде плазмид.[/warning]

Строение прокариотической клетки

Бактерии

Представители этого царства являются одними из самых древних жителей Земли и обладают высокой выживаемостью в экстремальных условиях.

Различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. Их главное отличие заключается в строении мембраны клеток. Грамположительные имеют более толстую оболочку, до 80% состоит из муреиновой основы, а также полисахаридов и полипептидов. При окрашивании по Граму они дают фиолетовый цвет. Большинство этих бактерий являются возбудителями заболеваний. Грамотрицательные же имеют более тонкую стенку, которая отделена от мембраны периплазматическим пространством. Однако такая оболочка обладает повышенной прочностью и гораздо сильнее противостоит воздействию антител.

Бактерии в природе играют очень большую роль:

1. Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) помогают поддерживать необходимый уровень кислорода в атмосфере. Они образуют больше половины всего О2 на Земле.
2. Способствуют разложению органических останков, тем самым принимая участие в круговороте всех веществ, участвуют в образовании почвы.
3. Фиксаторы азота на корнях бобовых.
4. Очищают воды от отходов, к примеру, металлургической промышленности.
5. Являются частью микрофлоры живых организмов, помогая максимально усваивать питательные вещества.
6. Используются в пищевой промышленности для сбраживания Так получают сыры, творог, алкоголь, тесто.

[warning]Помимо положительного значения бактерии играют и отрицательную роль. Многие из них вызывают смертельно опасные заболевания, такие как холера, брюшной тиф, сифилис, туберкулёз.[/warning]

Бактерии

Археи

Ранее их объединяли с бактериями в единое царство Дробянок. Однако со временем выяснилось, что археи имеют свой индивидуальный путь эволюции и сильно отличаются от остальных микроорганизмов своим биохимическим составом и метаболизмом. Выделяют до 5 типов, самыми изученными считаются эвриархеоты и кренархеоты. Особенности архей таковы:

• большинство из них являются хемоавтотрофами – синтезируют органические вещества из углекислого газа, сахара, аммиака, ионов металлов и водорода;
• играют ключевую роль в круговороте азота и углерода;
• участвуют в пищеварении в организмах человека и многих жвачных;
• обладают более стабильной и прочной мембранной оболочкой за счёт наличия эфирных связей в глицерин-эфирных липидах. Это позволяет археям жить в сильнощелочных или кислых средах, а также при условии высоких температур;
• клеточная стенка, в отличие от бактерий, не содержит пептидогликана и состоит из псевдомуреина.

Археи

Строение эукариотов

Эукариоты представляют собой надцарство организмов, в клетках которых содержится ядро. Кроме архей и бактерий все живые существа на Земле являются эукариотами (к примеру, растения, простейшие, животные). Клетки могут сильно отличаться по своей форме, строению, размерам и выполняемым функциям. Несмотря на это эукариоты сходны по основам жизнедеятельности, метаболизму, росту, развитию, способности к раздражению и изменчивости.

Эукариоты могут превышать в размерах прокариотические в сотни и тысячи раз. Они включают в себя ядро и цитоплазму с многочисленными мембранными и немембранными органоидами. К мембранным относятся: эндоплазматический ретикулум, лизосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды. Немембранные: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

 

Строение эукариотов

Проведем сравнение клеток эукариотов разных царств.

К надцарству эукариот относятся царства:

• простейшие. Гетеротрофы, некоторые способны к фотосинтезу (водоросли). Размножаются бесполым, половым путём и простым способом на две части. У большинства клеточная стенка отсутствует;
• растения. Являются продуцентами, основной способ получения энергии – фотосинтез. Большая часть растений неподвижны, размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Клеточная стенка эукариота состоит из целлюлозы;
• грибы. Многоклеточные. Различают низшие и высшие. Являются гетеротрофными организмами, не могут самостоятельно передвигаться. Размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Запасают гликоген и имеют прочную клеточную стенку из хитина;
• животные. Различают 10 типов: губки, черви, членистоногие, иглокожие, хордовые и другие. Являются гетеротрофными организмами. Способны к самостоятельному передвижению. Основное запасающее вещество – гликоген. Оболочка клеток состоит из хитина, также как у грибов. Главный способ размножения – половой.

Таблица: Сравнительная характеристика растительной и животной клетки

Строение	Клетка растения	Клетка животного
Клеточная стенка	Целлюлоза	Состоит из гликокаликса — тонкого слоя белков, углеводов и липидов.
Местоположение ядра	Расположено ближе к стенке	Расположено в центральной части
Клеточный центр	Исключительно у низших водорослей	Присутствует
Вакуоли	Содержат клеточный сок	Сократительные и пищеварительные.
Запасное вещество	Крахмал	Гликоген
Пластиды	Три вида: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты	Отсутствуют
Питание	Автотрофное	Гетеротрофное

Сравнение прокариот и эукариот

Особенности строения прокариотов и эукариотов значительны, однако одно из главных различий касается хранения генетического материала и способа получения энергии.

Прокариоты и эукариоты фотосинтезируют по-разному. У прокариот этот процесс проходит на выростах мембраны (хроматофорах), уложенных в отдельные стопки. Бактерии не имеют фторой фотосистемы, поэтому не выделяют кислород, в отличие от сине-зелёных водорослей, которые образуют его при фотолизе. Источниками водорода у прокариот служат сероводород, Н2, разные органические вещества и вода. Основными пигментами являются бактериохлорофилл (у бактерий), хлорофилл и фикобилины (у цианобактерий).

К фотосинтезу из всех эукариот способны только растения. У них имеются специальные образования – хлоропласты, содержащие мембраны, уложенные в граны или ламеллы. Наличие фотосистемы II позволяет выделять кислород в атмосферу при процессе фотолиза воды. Источником молекул водорода служит только вода.

[advice]Главным пигментов является хлорофилл, а фикобилины присутствуют лишь у красных водорослей.[/advice]

Основные различия и характерные признаки прокариотов и эукариотов представлены в таблице ниже.

Таблица: Сходства и различия прокариотов и эукариотов

Сравнение	Прокариоты	Эукариоты
Время появления	Более 3,5 млрд. лет	Около 1,2 млрд. лет
Размеры клеток	До 10 мкм	От 10 до 100 мкм
Капсула	Есть. Выполняет защитную функцию. Связана с клеточной стенкой	Отсутствует
Плазматическая мембрана	Есть	Есть
Клеточная стенка	Состоит из пектина или муреина	Есть, кроме животных
Хромосомы	Вместо них кольцевая ДНК. Трансляция и транскрипция проходят в цитоплазме.	Линейные молекулы ДНК. Трансляция проходит в цитоплазме, а транскрипция в ядре.
Рибосомы	Мелкие 70S-типа. Расположены в цитоплазме.	Крупные 80S-типа, могут прикрепляться к эндоплазматической сети, находиться в пластидах и митохондриях.
Органоид с мембранной оболочкой	Отсутствуют. Есть выросты мембраны — мезосомы	Есть: митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, ЭПС
Цитоплазма	Есть	Есть
Лизосомы	Отсутствуют	Есть
Вакуоли	Газовые (аэросомы)	Есть
Хлоропласты	Отсутствуют. Фотосинтез проходит в бактериохлорофиллах	Присутствуют только у растений
Плазмиды	Есть	Отсутствуют
Ядро	Отсутствует	Есть
Микрофиламенты и микротрубочки.	Отсутствуют	Есть
Способы деления	Перетяжка, почкование, коньюгация	Митоз, мейоз
Взаимодействие или контакты	Отсутствуют	Плазмодесмы, десмосомы или септы
Типы питания клеток	Фотоавтотрофный, фотогетеротрофный, хемоавтотрофный, хемогетеротрофный	Фототрофный (у растений) эндоцитоз и фагоцитоз (у остальных)

Отличия прокариот и эукариот:

Сходство и различия прокариотических и эукариотических клеток:

Сравнение прокариотического и эукариотического организма достаточно трудоёмкий процесс, требующий рассмотрения множества нюансов. Они имеют между собой много общего в плане строения, протекающих процессов и свойств всего живого. Различия же кроются в выполняемых функциях, способах питания и внутренней организации. Тот, кто интересуется данной темой, может воспользоваться данной информацией.

Структура эукариотической клетки

Определение эукариотической клетки — это любая клетка, содержащая четко определенное, связанное с мембраной ядро, которое отличает ее от прокариотической клетки, не имеющей четко определенного ядра. Структура эукариотической клетки также показывает наличие мембраносвязанных клеточных структур, называемых органеллами, которые выполняют различные функции клетки.

Помимо ядра, эукариотические клетки содержат такие органеллы, как митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и, в случае растительных клеток, хлоропласты.

Эукариотическая клетка функционирует как отдельная единица, ее клеточные органеллы выполняют различные функции клетки, такие как гомеостаз, синтез белка и выработка энергии.

Клеточная стенка

Клеточная стенка — это внешняя жесткая структура , изготовленная из целлюлозы, присутствующей в основном в клетках растений и некоторых видах бактерий, грибов и водорослей.

Целлюлозная структура клеточной стенки придает клетке структуру и жесткость, а также защищает ее от физических повреждений.

Плазменная мембрана

Эукариотические клетки имеют тонкую оболочку, называемую плазматической мембраной, которая отделяет клетку от внешней среды. Мембрана состоит из двойного слоя липидов и встроена в молекулы белка.

Плазматическая мембрана защищает содержимое клетки и регулирует органическое вещество, которое проходит через клетку. Он позволяет определенным молекулам, таким как кислород, вода и определенные ионы, проходить в клетку и выводить из нее продукты жизнедеятельности.

Ядро и ДНК

Весь генетический материал организма содержится в ядре эукариотической клетки. ДНК , которая представляет собой плотно свернутую спиралью, заключена внутри ядерной оболочки, внешней мембраны ядра.

ДНК организма содержит информацию обо всей генетической структуре этого организма. Ядро дает инструкции, относящиеся к функциям клетки, которые выполняются различными органеллами.

Митохондрии и энергия

Все клетки нуждаются в энергии, и они генерируют энергию в своих митохондриях.Митохондрии — это дыхательные центры клетки, каждая эукариотическая клетка имеет до 2000 митохондрий . Каждая митохондрия имеет внешний липидный слой и свернутый внутренний слой, называемый кристами, где происходит респираторное окисление.

Митохондрии генерируют энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ) за счет окисления углеводов, таких как глюкоза, в клетке. Организмы могут использовать энергию в форме АТФ. Поскольку митохондрии производят АТФ, они известны как электростанция клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В структуре эукариотической клетки ядерная оболочка часто связана с длинной извилистой структурой, называемой эндоплазматической сетью (ЭР), которая выглядит как стопка дисков. Существует два типа ER: грубая ER и гладкая ER.

Rough ER назван так из-за его волнообразного вида, вызванного присутствием на его поверхности небольших круглых органелл, называемых рибосомами. Кодирование белков в виде аминокислотных цепей происходит в рибосомах.Следовательно, грубый ER обычно производит белки, тогда как гладкий ER не имеет рибосом и производит жиры.

Аппарат Гольджи

Одна из функций эукариотической клетки — синтез белка. Аппарат Гольджи — это дискообразная структура, обычно расположенная около эндоплазматической сети. Эта органелла была впервые обнаружена Камиллио Гольджи, в честь которого она названа.

Аппарат Гольджи принимает белки, синтезированные эндоплазматической сетью, сортирует и упаковывает их в белковых пакетов.

Лизосомы и отходы

Все органеллы клетки производят отходы, выполняя свои функции. Эти отходы собираются в лизосомы, которые представляют собой мешкообразные структуры, содержащие пищеварительные ферменты.

Лизосомы разрушают отходы, мертвые органеллы и инородные частицы посредством процесса, называемого автолизом , и поэтому их называют суицидными мешочками клетки.

Хлоропласт и хлорофилл

Как и клеточная стенка, хлоропласт представляет собой органеллу, обнаруженную в эукариотических клетках растений, водорослей и некоторых видов грибов.

Хлоропласты содержат молекулы пигмента хлорофилла, необходимые для фотосинтеза. Солнечная энергия солнца используется в хлоропластах для активации фотосинтеза.

BIOdotEDU

Эукариотические клетки Эукариотические клетки существуют в самых разных формах, от одноклеточных существ, таких как простейшие и водоросли, до высокоспециализированных клеток животных и растений.Однако, независимо от их роли, все эукариотические клетки имеют определенные общие черты. Мембраны Мембраны эукариот сильно модифицированы. В дополнение к белку и фосфолипидному слою, который действует как селективный барьер, у одноклеточных животных, например, есть специальные белки, встроенные в их плазматическую (клеточную) мембрану, которые взаимодействуют с молекулами снаружи и позволяют клетке реагировать на меняющиеся внешние обстоятельства.Плазматическая мембрана также служит «чувствительным органом». Мембраны, охватывающие органеллы, часто выполняют дополнительные функции, например, закрепляют жизненно важные белки в точных отношениях друг с другом и действуют как внутренние барьеры. Растягиваясь через цитоплазму, обширные внутренние мембранные системы перерабатывают продукты метаболизма и действуют как участки синтеза белка. Органеллы В отличие от прокариот, эукариотические клетки разделяют различные метаболические процессы внутри мембраносвязанных органелл .Например, расщепление определенных молекул пищи для обеспечения энергии происходит в митохондрии , а фотосинтез происходит в хлоропласте . Компартментализация метаболических процессов делает эукариотические клетки очень эффективными и позволяет им увеличиваться в размерах. Ядро В ядре — это молекулы ДНК, макромолекулы, которые несут всю генетическую и наследственную информацию клетки.Линейные нити ДНК переплетаются с гистоном и другими белками с образованием хромосом . Обычно невидимые, эти структуры можно окрашивать красителями, идентифицировать и подсчитывать в процессе деления. Каждый тип эукариотических организмов имеет свой уникальный набор хромосом. Тот факт, что ядра присутствуют во всех эукариотических клетках, был признан еще в 1833 году Робертом Брауном, и именно от названия «истинное ядро» мы получили слово « eu-karyote ». Митоз Каждый раз, когда эукариотическая клетка делится с образованием двух новых дочерних клеток, все молекулы ДНК родительской клетки точно копируются и объединяются с гистонами, образуя компактные упаковки. В процессе, называемом митозом и , каждой новой дочерней клетке передается полный набор хромосом. Этот процесс гарантирует, что каждое потомство генетически идентично родительской клетке. Мейоз Большинство (но не все) эукариотических клеток содержат два набора своей генетической информации. Такие клетки называются диплоидами . В процессе полового размножения специализированные диплоидные клетки претерпевают форму ядерного деления, известную как мейоз , в результате чего общее информационное содержание уменьшается вдвое. Новые ячейки имеют только один набор всей информации, найденной в исходной ячейке, и называются гаплоидом . Как правило, гаплоидные клетки продолжают формировать сперматозоиды или яйцеклетки. После оплодотворения информация, переносимая одним сперматозоидом и одной яйцеклеткой, объединяется для производства новой диплоидной клетки. Затем оплодотворенная клетка может расти и делиться путем митоза, реформируя новый организм. Хотя и гаплоидные, и диплоидные клетки могут делиться посредством митоза, только диплоидные клетки , или клетки с еще большим количеством хромосом, могут делиться посредством мейоза. Легенда рисунка: Эукариотические клетки очень разнообразны по форме, форме и функциям.Однако некоторые внутренние и внешние особенности являются общими для всех. К ним относятся плазматическая (клеточная) мембрана, ядро, митохондрии, органеллы, связанные с внутренней мембраной, и цитоскелет. BIO dot EDU © 2001, профессор Джон Бламир

Архитектура клеток — молекулярная клеточная биология

Хотя обобщениям в биологии обычно не хватает теоретических оснований. в физике между живыми системами есть очень явные общие черты, которые дают биология единство.Один из них — это сотовая конструкция. Биологическая вселенная состоит из двух типов клеток — прокариотических клетки, , которые не имеют определенного ядра и имеют упрощенный внутренний организации, и эукариотических клеток, которые имеют более сложную внутренняя структура, включая определенное, ограниченное мембраной ядро. Подробный анализ ДНК различных прокариотические организмы в последние годы выявили два различных типа: бактерии (часто называемые «настоящими» бактериями или эубактериями) и архей (также называемые архебактериями, или архей ).Как мы обсудим в главе 7, археи в некоторых отношениях больше похожи на эукариотических организмов, чем настоящих бактерий.

На основе предположения, что организмы с более похожими генами произошли от общей более поздний прародитель, чем те, у кого более разнородные гены, исследователи установили разработал дерево родословной, показанное на. Согласно этому дереву, археи и эукарии (эукариоты) являются считалось, что они отделились от бактерий до того, как отделились друг от друга. Несмотря на различия в организации прокариотических и эукариотических клеток, все клетки имеют определенные структурные особенности и выполняют множество сложных процессов в в основном так же.

Рисунок 1-5

Три царства организмов связаны общими последовательностями их рибосомных РНК. Их родословная представляет собой представление о том, как вся жизнь на Земле с простых бактерии до сложных млекопитающих, произошедшие от обычных одноклеточных прародитель.

Ячейки окружены водонепроницаемыми мембранами

Ячейка, поскольку это ограниченное пространство, должна иметь внешнюю границу. В строительство этой границы представляет собой один из самых фундаментальных соображения в биологической организации.Внешняя оболочка ячеек, как и любая оболочка, построена так, чтобы внутреннее содержимое не просачивалось в окружающая среда. Химические процессы клеточной жизни обычно занимают место в водянистом растворе, и внутриклеточные составляющие клетки в основном молекулы, которые легко растворяются в воде. Точно так же окружающая среда вокруг клеток водянистая, кровь и другие жидкости организма являются растворами в воде. Таким образом, клетки, чтобы сохранить свою целостность, должны быть окружен средой, через которую не может течь вода.Мембрана Состоит из жировых молекул и служит этой цели.

Все мы знаем по общему опыту, что «нефть и вода не смешивание.» Эта максима — все, что нужно, чтобы понять, как устроена клетка. построен. Когда масло заливается водой, масло растекается тонкой пленкой; что пленка аналогична пленке жира, окружающей клетки, называемой плазматической мембраной (). Биологические мембраны отличаются от чистого масла пленка в том, что молекулы, которые делают мембрану, имеют как маслянистую, так и водянистую порции; у них длинные жирные цепи, но у них также есть головная группа, которая водорастворимый, поскольку он электрически заряжен.Таким образом образуются мембраны. потому что эти двудольные молекулы, называемые фосфолипидами, спонтанно ориентируются, образуя двойные слой, или двухслойный, имеющий жировую внутреннее пространство с внешними поверхностями, связанными с окружающей водой заряженным головные группы. Мембране придается жесткость за счет вкрапления холестерина, молекулы, которую мы получили ненавидеть из-за связи с сердечными заболеваниями, но это необходимо построить внешнюю мембрану всех наших клеток. Следовательно, из понимания контрастирующие свойства водных растворов и масляных слоев, понимание Возникает сотовая конструкция.

Рисунок 1-6

Водянистая внутренняя часть клеток окружена плазмой. мембрана, двухслойная оболочка из фосфолипидов. Молекулы холестерина придают некоторую жесткость жировому слою. В молекулы фосфолипидов ориентированы жирными цепями, обращенными к внутрь и (подробнее …)

Несмотря на жесткость, обеспечиваемую холестерином, мембраны, состоящие из жира, не очень прочный, поэтому многочисленные механизмы укрепления границ ячеек развились. У растений плазматическая мембрана окружена жесткой клеточной стенкой.Хотя большинство клеток животных не имеют клеточной стенки, белки, прикрепленные к их внешней поверхности, обеспечивают некоторую стабильность; соединение клеток вместе с помощью этих белков помогает поддерживать целостность тканей. Ткани и органы часто покрыты сильным сети белков и других молекул, которые укрепляют и защищают их, и также ограждайте различные отсеки тела. Одноклеточные организмы, как бактерии, имеют специальную внешнюю оболочку для их защиты.

Мембраны выполняют другие функции, кроме разделения

Хотя мембраны ценны как способ отделить водянистую внутреннюю часть клетки от окружающей среды, или отделить внутриклеточные события от одного во-вторых, у них есть другие важные функции, включая хранение энергии.Потому что мембраны отделяют друг от друга водянистые отсеки, если ион или молекула растворенный в воде перемещается через мембрану в новый клеточный отсек, он не сможет свободно диффундировать из отсека, в котором он был взолнованный. Для перемещения молекулы требуется энергия, но после перемещения молекула накапливает эта энергия в силу захвата. Формально это хранилище энергии точно так же, как хранение энергии в батарее. Поэтому мембраны не только очерчивают отсеки, но также служат активными участниками динамизм клетки.

Функции многих белков зависят от способа их ассоциации с мембраны. Например, прохождение водорастворимых молекул через мембраны осуществляется переносчиками белка, которые встроены в мембрана. Кроме того, ячейки отправляют информацию друг другу, освобождая сигнализацию. молекулы. На внешних мембранах клеток есть белки, известные как рецепторов, , которые связывают циркулирующие сигнальные молекулы. Эти сигнальные молекулы обеспечивают индивидуальную активность многих клеток в тело, которое нужно согласовать.Получение сигнальной молекулы рецептором вызывает временную организацию определенных типов внутриклеточных белков, называемые белками сигнальной трансдукции, в активированный комплекс на внутренней стороне внешней мембраны клетки, от которой она управляет изменениями событий в цитоплазме или ядре клетки (Глава 20).

Прокариоты состоят из одного ограниченного мембраной отсека

Все прокариоты одноклеточные организмов или простейших. Бактериальная линия включает Escherichia. coli, , обнаруженный в кишечнике животных и любимый экспериментальный организм, и фотосинтезирующие организмы, ранее известные как сине-зеленые водоросли , но сегодня более известные как цианобактерии . (Поскольку большинство прокариот, изучаемых в лабораториях, являются бактериями, прокариотическая структура или метаболизм в этой книге относятся к этим организмов, а не архей, если не указано иное.) Многие представители архей линия растет в необычных, часто экстремальных условиях. Например, галофилам для выживания требуются высокие концентрации соли, а термоацидофилы растут в горячих (80 ° C) серных источниках, где pH ниже чем 2 является обычным. Остальные археи, называемые метаногенами , обитают в г. в бескислородной среде и генерируют метан (CH ₄ ) за счет уменьшения углекислый газ.

иллюстрирует общий строение типичной бактериальной клетки; аналогичное строение имеют клетки архей. Как правило, прокариоты состоят из одного закрытого отсека, содержащего цитозоль и ограничен плазматическая мембрана. Хотя бактериальные клетки не имеют определенного ядра, генетический материал, ДНК, конденсируется в центральной части клетки. В кроме того, большинство рибосом — клеточные белок-синтезирующие частицы — находятся в область клетки, свободная от ДНК. У некоторых бактерий также есть инвагинация клеточная мембрана, называемая мезосомой , , которая связана с синтез ДНК и секреция белков.Таким образом, бактериальные клетки не полностью лишен внутренней организации.

Рисунок 1-7

Сравнение строения прокариотических и эукариотических клетки. (а) Рисунок типичной грамотрицательной прокариотической (бактериальной) клетки в процессе деления и электронная микрофотография шлифа E. coli, обычная кишечная бактерия. Обратите внимание периплазматический (подробнее …)

Бактериальные клетки обладают клеточной стенкой, которая прилегает к внешней стороне плазматическая мембрана.Клеточная стенка состоит из слоев пептидогликана, комплекс белков и олигосахаридов; помогает защитить клетку и сохранить его форма. Некоторые бактерии (например, E. coli ) имеют тонкую клеточную стенку. и необычная внешняя мембрана, отделенная от клеточной стенки периплазматическим Космос. Такие бактерии не окрашиваются по Граму и, следовательно, не окрашиваются. классифицируется как грамотрицательный. Другие бактерии (например, Bacillus polymyxa ), которые имеют более толстую клеточную стенку и не имеют внешней мембраны. окраска по Граму и, таким образом, классифицируются как грамположительные.

Эукариотические клетки содержат множество органелл и сложный цитоскелет

Эукариоты включают всех членов царства растений и животных, включая одноклеточные грибы (например, дрожжи, грибы, плесени) и простейшие. Эукариотические клетки, как и прокариотические клетки, являются окружен плазматической мембраной. Однако, в отличие от прокариотических клеток, большинство эукариотические клетки также содержат обширные внутренние мембраны, которые включают специфические отсеки, органеллы и отделить их от остальной цитоплазмы, при этом область клетки, лежащая вне ядра (и открытие главы фигура).

Большинство органелл окружены одной фосфолипидной мембраной, но несколько включая ядро, окружены двумя мембранами. Каждый тип органелл играет уникальную роль в росте и метаболизме клетки, и каждая из них содержит набор определенных ферментов, которые катализируют необходимые химические реакции. В мембраны, определяющие эти субклеточные компартменты, контролируют их внутренние ионные состав так, что он обычно отличается от цитозоля (часть цитоплазма вне органелл) и среди различных органелл.

Самой большой органеллой в эукариотической клетке обычно является ядро, в котором находится большая часть клеточной ДНК. Помимо ядра, несколько других органелл присутствуют почти во всех эукариотических клетках: в митохондриях , в в какая большая часть энергетического метаболизма клетки осуществляется; грубо и гладкой эндоплазматической сети, сети мембран, в которых синтезируются гликопротеины и липиды; пузырьков Гольджи, которых направить составляющие мембраны в соответствующие места в клетке; и пероксисомы, в которых жирные кислоты и аминокислоты разлагаются.Клетки животных, но не клетки растений, содержат лизосомы, которые разрушают изношенные составные части клетки и посторонние материалы, захваченные клеткой. Хлоропласты, где фотосинтез встречается, встречаются только в определенных клетках листьев растений и некоторых одноклеточных организмы. И растительные клетки, и некоторые одноклеточные эукариоты содержат один или больше вакуолей, больших, заполненных жидкостью органелл, в которых питательные вещества и отходы соединения сохраняются, и происходят некоторые реакции разложения.

Цитозоль эукариотических клеток содержит массив волокнистых белков. вместе называемые цитоскелетом (главы 18 и 19).Три Классы волокон составляют цитоскелет: микротрубочки (диаметром 20 нм), построенные из полимеров протеин тубулин; микрофиламенты (Диаметр 7 нм), построенный из белка актина; и промежуточные филаменты (диаметром 10 нм), построенные из одной или более палочковидных белковых субъединиц. Цитоскелет дает клеткам прочность и жесткость, тем самым помогая поддерживать форму клеток. Цитоскелетные волокна также контролировать движение структур внутри клетки; например, некоторые цитоскелетные волокна соединяются с органеллами или обеспечивают дорожки, по которым органеллы движутся.

Жесткая клеточная стенка, состоящая из целлюлозы и других полимеров, которая окружает растительные клетки способствует их прочности и жесткости. Грибы тоже окружен клеточной стенкой, но по составу отличается от бактериального или стенки растительных клеток.

Клеточная ДНК упакована в хромосомы

ДНК в ядрах эукариотических клеток распределена от 1 до более чем 50 длинные линейные структуры, называемые хромосомами. Количество и размер хромосом одинаковы у все клетки организма, но различаются у разных типов организмов.Каждый хромосома состоит из одной молекулы ДНК, связанной с множеством белков, а общая ДНК в хромосомах организма называется его геномом. Хромосомы, окрашивающие интенсивно с основными красителями, видны в световой микроскоп только во время деления клеток, когда ДНК становится плотно уплотненной ().

Рисунок 1-8

Световая микрофотография 46 хромосом человека. У нормального человека 23 пары хромосом; по одному члену каждого пара унаследована от матери, а другой член — от отец.В этом примере использование специальной техники позволяет каждому из хромосома (подробнее …)

Во всех прокариотических клетках большая часть или вся генетическая информация находится в одиночная кольцевая молекула ДНК длиной около миллиметра; эта молекула лежит, много раз свернутый на себя, в центральной части клетки. Несмотря на то что большая молекула геномной ДНК у прокариот связана с белками и часто называют хромосомой, расположение ДНК внутри бактериального хромосома сильно отличается от хромосом эукариот клетки.

Представление о том, что гены подобны «бусам», нанизанным на длинные «Нить», хромосома, была предложена в начале 1900-х годов. на основе генетической работы с плодовой мушкой Drosophila . Рано Drosophila рабочие могли позиционировать или картировать гены ответственны за различные мутантные черты хромосомы, даже если они не но знать, что гены были сегментами ДНК или что функция гена была обусловлена к белку, последовательность которого кодируется этим геном!

Структура эукариотов | BioNinja

Навык:

• Рисование ультраструктуры эукариотических клеток на основе электронных микрофотографий

Клетка для животных (щелкните, чтобы пометить)

Основные характеристики:

• Ядро — показано как двойная мембранная структура с порами
• Митохондрии — двойная мембрана с внутренней, свернутой в кристы; не больше половины ядра по размеру
• Аппарат Гольджи — показан как серия замкнутых мешочков (цистерн) с пузырьками, ведущими к и от
• Эндоплазматический ретикулум — взаимосвязанные мембраны показаны как голые (гладкие ER) и шипованные ( грубый ER)
• Рибосомы — помечены как 80S
• Цитозоль — внутренняя жидкость обозначена как цитозоль ( «цитоплазма» — это все внутреннее содержимое за вычетом ядра)

Клетка растения нажмите, чтобы поставить метку)

Основные характеристики:

• Вакуоль — большая и занимающая большую часть центрального пространства (окружена тонопластом)
• Хлоропласты — двойная мембрана с внутренними стопками мембранных дисков (присутствует только в фотосинтетической ткани)
• Клетка стенка — обозначена как состоящая из целлюлозы; толще клеточной мембраны
• Форма — кирпичная форма с закругленными углами

Характеристики эукариотических клеток

Структура эукариотических клеток

Подобно прокариотической клетке, эукариотическая клетка имеет плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы.Однако, в отличие от прокариотических клеток, эукариотические клетки имеют:

1. мембраносвязанное ядро ​​
2. многочисленные мембраносвязанные органеллы (включая эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, хлоропласты и митохондрии)
3. несколько палочковидных хромосом

Поскольку ядро ​​эукариотической клетки окружено мембраной, часто говорят, что у него есть «истинное ядро». Органеллы (что означает «маленький орган») выполняют особые клеточные роли, так же как органы вашего тела выполняют особые роли.Они позволяют разделить разные функции на разные части клетки.

Ядро и его структура

Обычно ядро ​​является наиболее заметной органеллой в клетке. У эукариотических клеток есть истинное ядро, что означает, что ДНК клетки окружена мембраной. Следовательно, ядро ​​содержит ДНК клетки и направляет синтез белков и рибосом, клеточных органелл, ответственных за синтез белка. Ядерная оболочка представляет собой структуру с двойной мембраной, которая составляет самую внешнюю часть ядра.И внутренняя, и внешняя мембраны ядерной оболочки представляют собой бислои фосфолипидов. Ядерная оболочка перемежается порами, которые контролируют прохождение ионов, молекул и РНК между нуклеоплазмой и цитоплазмой. Нуклеоплазма — это полутвердая жидкость внутри ядра, где мы находим хроматин и ядрышко. Более того, хромосомы — это структуры в ядре, состоящие из ДНК, генетического материала. У прокариот ДНК организована в единую кольцевую хромосому.У эукариот хромосомы представляют собой линейные структуры.

Эукариотическое ядро ​​

Ядро хранит хроматин (ДНК плюс белки) в гелеобразном веществе, называемом нуклеоплазмой. Ядрышко — это конденсированная область хроматина, где происходит синтез рибосом. Граница ядра называется ядерной оболочкой. Оно состоит из двух фосфолипидных бислоев. : внешняя мембрана и внутренняя мембрана. Ядерная мембрана является продолжением эндоплазматической сети.Ядерные поры позволяют веществам входить в ядро ​​и выходить из него.

Другие мембраносвязанные органеллы

Митохондрии представляют собой двухмембранные органеллы овальной формы, которые имеют собственные рибосомы и ДНК. Эти органеллы часто называют «энергетическими фабриками» клетки, потому что они отвечают за выработку аденозинтрифосфата (АТФ), основной молекулы, несущей энергию в клетке. Митохондрии также важны для клеточного дыхания. Эндоплазматический ретикулум модифицирует белки и синтезирует липиды, а в аппарате Гольджи происходит сортировка, маркировка, упаковка и распределение липидов и белков.Пероксисомы — это маленькие круглые органеллы, окруженные одиночными мембранами; они проводят реакции окисления, расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты. Пероксисомы также выводят токсины из многих ядов, которые могут попасть в организм. Везикулы и вакуоли — это мембранные мешочки, которые функционируют при хранении и транспортировке. Помимо того факта, что вакуоли несколько больше, чем везикулы, между ними существует очень тонкое различие: мембраны везикул могут сливаться либо с плазматической мембраной, либо с другими мембранными системами внутри клетки.Все эти органеллы находятся в каждой эукариотической клетке.

Клетки животных и клетки растений

Хотя все эукариотические клетки содержат вышеупомянутые органеллы и структуры, между клетками животных и растений есть некоторые поразительные различия. Клетки животных имеют центросомы и лизосомы, а клетки растений — нет. Центросома — это центр организации микротрубочек, расположенный рядом с ядрами клеток животных, а лизосомы заботятся о пищеварительном процессе клетки.

Клетки животных

Несмотря на их фундаментальное сходство, между клетками животных и растений существуют поразительные различия.Клетки животных имеют центриоли, центросомы и лизосомы, а клетки растений — нет.

Кроме того, у растительных клеток есть клеточная стенка, большая центральная вакуоль, хлоропласты и другие специализированные пластиды, тогда как у животных клеток их нет. Клеточная стенка защищает клетку, обеспечивает структурную поддержку и придает форму клетке, в то время как центральная вакуоль играет ключевую роль в регулировании концентрации воды в клетке при изменении условий окружающей среды. Хлоропласты — это органеллы, осуществляющие фотосинтез.

Растительные клетки

Клетки растений имеют клеточную стенку, хлоропласты, плазмодесматы и пластиды, используемые для хранения, а также большую центральную вакуоль, тогда как клетки животных не имеют.

Компартментализация эукариот | Протокол

4.3: Компартментализация эукариот

Одной из отличительных черт эукариотических клеток является то, что они содержат связанные с мембраной органеллы, такие как ядро ​​и митохондрии, которые выполняют определенные функции.Поскольку биологические мембраны проницаемы только для небольшого количества веществ, мембрана вокруг органеллы создает пространство с контролируемыми условиями внутри. Эти микросреды часто отличаются от окружающей среды цитозоля и приспособлены к определенным функциям органелл.

Например, лизосомы — органеллы в клетках животных, которые переваривают молекулы и клеточный мусор — поддерживают более кислую среду, чем окружающий цитозоль, потому что их ферменты требуют более низкого pH для катализа реакций.Точно так же pH регулируется в митохондриях, что помогает им выполнять свою функцию производства энергии.

Кроме того, некоторые белки требуют окислительной среды для правильной укладки и обработки, но цитозоль обычно является восстановительным. Следовательно, эти белки продуцируются рибосомами в эндоплазматическом ретикулуме (ER), который поддерживает необходимую среду. Затем белки часто транспортируются внутри клетки через мембраносвязанные везикулы.

Генетический материал эукариотических клеток разделен на ядро, которое окружено двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой.Маленькие поры в оболочке определяют, какие молекулы или ионы могут входить в ядро ​​или покидать его. Например, информационная РНК (мРНК) выходит из ядра через эти поры, чтобы передать генетические инструкции, закодированные в ДНК, в рибосомы, где они могут быть переведены в белок.

Органеллы также могут защищать клетку, удерживая и нейтрализуя опасные вещества. Например, пероксисомы осуществляют реакции окисления, в результате которых образуется перекись водорода, которая токсична для клеток, но они также содержат ферменты, которые превращают ее в безвредный кислород и воду.Следовательно, компартментализация позволяет эукариотическим клеткам выполнять множество различных функций, которые в противном случае были бы несовместимы с точки зрения их требуемых сред или продуцируемых побочных продуктов.

---

Рекомендуемая литература

Габальдон, Тони и Александрос А. Питтис. «Происхождение и эволюция метаболической субклеточной компартментализации у эукариот». Biochimie 119 (декабрь 2015 г.): 262–68. [Источник]

Консервированные структурные особенности фукозилтрансфераз эукариот и прокариот | Гликобиология

Аннотация

Фукозилтрансферазы представляют собой ферменты, переносящие фукозу от GDP-Fuc к Gal по α1,2-связи и к GlcNAc по α1,3-, α1,4- или α1,6-связям.Поскольку все фукозилтрансферазы используют один и тот же нуклеотидный сахар, их специфичность, вероятно, будет зависеть от узнавания акцептора и типа образующейся связи. Поиск в базах данных нуклеотидов и белков дал более 30 последовательностей фукозилтрансфераз, происходящих от млекопитающих, кур, нематод и бактерий. На основе сходства белковых последовательностей эти ферменты можно разделить на четыре различных семейства: (1) α-2-фукозилтрансферазы, (2) α-3-фукозилтрансферазы, (3) α-6-фукозилтрансферазы млекопитающих и (4) бактериальные α-6-фукозилтрансферазы.Тем не менее, используя метод чувствительного гидрофобного кластерного анализа (HCA), консервативные структурные особенности, а также консенсусный пептидный мотив были четко идентифицированы в каталитических доменах всех α-2 и α-6-фукозилтранфераз прокариотического и эукариотического происхождения, которые позволил сгруппировать эти ферменты в одно суперсемейство. Кроме того, в этом семействе было обнаружено несколько аминокислот, строго консервативных, и сообщалось, что два из этих остатков необходимы для ферментативной активности α-2-фукозилтрансферазы человека.Α-3-фукозилтрансферазы составляют отдельное семейство, поскольку в них отсутствует консенсусный пептид, но некоторые области обнаруживают сходство с α-2 и α-6-фукозилтранферазами. Все эти наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что фукозилтрансферазы обладают некоторыми общими структурными и каталитическими особенностями.

Введение

Фукозилтрансферазы представляют собой группу ферментов, катализирующих перенос фукозы от GDP-Fuc в α1,2-, α1,3-, α1,4- и α1-6-связях с инверсией аномерной конфигурации к различным акцепторам олигосахаридов. .Фукозилированные гликоконъюгаты могут играть важную роль в физиологических и патологических процессах, таких как оплодотворение, эмбриогенез, перенос лимфоцитов, иммунный ответ и метастазирование рака (Schenkel-Brunner, 1995; Staudacher, 1996). Все эукариотические фукозилтрансферазы, клонированные на сегодняшний день, имеют типичную доменную структуру трансмембранных белков типа II, состоящую из короткого NH ₂ -концевого цитоплазматического хвоста, трансмембранного домена и области ствола, за которыми следует большой глобулярный COOH-концевой каталитический домен (Joziasse, 1992; Клини и Бергер 1993).Поскольку все фукозилтрансферазы используют один и тот же нуклеотидный сахар в качестве донора, их специфичность, вероятно, будет зависеть от узнавания акцепторного субстрата и от типа образующейся связи.

α-2- и α-3/4-фукозилтрансферазы привлекли большой интерес в последние годы, поскольку они участвуют в последних этапах биосинтеза углеводных антигенов, связанных с ABH и Льюисом (Henry et al. , 1995 ; Watkins, 1995; Costache et al. , 1997). Было клонировано и секвенировано семь генов человека FUT (названных от FUT1 до FUT7 в соответствии с хронологией клонирования) и 14 генов животных (названных в соответствии с их гомологией с аналогами человека).Гены FUT1 и FUT2 кодируют α-2-фукозилтрансферазы H и Se (секретор), соответственно, а гены FUT3 от до FUT7 кодируют α-3-фукозилтрансферазы Fuc-TIII в Fuc-TVII. Ферменты Fuc-TIII и Fuc-TV также проявляют активность α-4-фукозилтрансферазы (Weston et al. , 1992a; Wong et al. , 1992). Третья группа фукозилтрансфераз млекопитающих возникла в результате недавнего клонирования α-6-фукозилтрансфераз свиньи и человека, которые используются в синтезе N -гликанов (Uozumi et al., 1996; Yanagidani et al. , 1997). Эти два фермента не проявляют значительной гомологии с другими клонированными фукозилтрансферазами.

Наличие фукозилтрансферазной активности также было продемонстрировано у растений, насекомых, улиток, паразитов и бактерий (обзор см. В Staudacher, 1996). В настоящее время клонированы два бактериальных фермента (NodZ) из видов ризобий ( Azorhizobium caulinodans и Bradyrhizobium japonicum ) (Stacey et al., 1994; Mergaert et al. , 1996). Эти ферменты катализируют перенос фукозы от GDP-Fuc в связи α1,6 с GlcNAc на восстанавливающем конце факторов Nod. Другие белковые последовательности, происходящие из случайного геномного секвенирования Caenorhabditis elegans (Wilson et al. , 1994) и бактерии Yersinia enterocolitica (Zhang et al. , 1997), рассматриваются как предполагаемые фукозилтрансферазы, поскольку они проявляют низкая, но значительная гомология с некоторыми фукозилтрансферазами млекопитающих, но их функциональность еще не была продемонстрирована.

Метод чувствительного гидрофобного кластерного анализа (HCA) (Gaboriaud et al. , 1987; Lemesle-Varloot et al. , 1990) успешно использовался для группировки белков, демонстрирующих низкую идентичность последовательностей, и для предсказания каталитических реакций. остатки в ряде гликозилгидролаз (Henrissat et al. , 1995). Используя методы HCA и распознавания складок, мы ранее предположили, что α-2- и α-3-фукозилтрансферазы млекопитающих, несмотря на отсутствие идентичности последовательностей, являются родственными белками, имеющими одинаковый тип укладки (Breton et al., 1996). Мы также предсказали появление нуклеотид-связывающего домена Россмана-типа в каталитическом домене этих ферментов. Целью настоящего исследования было расширить анализ белковой последовательности на все прокариотические и эукариотические последовательности фукозилтрансфераз, доступные в банках данных, чтобы получить представление о взаимосвязи структура-функция этого класса ферментов.

Результаты и обсуждение

Поиск в базах данных нуклеотидов и белков дал 37 последовательностей фукозилтрансфераз, происходящих от млекопитающих, кур, нематод и бактерий.Среди них 13 — частичные последовательности, гипотетические белки или псевдогены. В этом исследовании учитывались только полные последовательности, перечисленные в таблице I. Размеры белков очень вариабельны: от 283 аминокислот для бактериальной последовательности Yersinia enterocolitica до 575 остатков для α-6-фукозилтрансфераз млекопитающих. На основе сходства белковых последовательностей эти последовательности можно разделить на четыре семейства (1) α-2-фукозилтрансферазы, (2) α-3-фукозилтрансферазы, (3) α-6-фукозилтрансферазы млекопитающих и (4) ) бактериальные α-6-фукозилтрансферазы.Большая гомология белковых последовательностей была обнаружена для фукозилтрансфераз человека и животных в пределах каждого семейства, в пределах от 50% до более чем 80% общей идентичности для членов семейства α-2-фукозилтрансфераз и от 40% до 99% для членов α- Семейство 3-фукозилтрансфераз. Последовательность Y.enterocolitica (гипотетическая фукозил-трансфераза) демонстрирует низкую, но значительную гомологию с другими последовательностями α-2-фукозилтрансферазы (22–27%) и была включена в это семейство. Три последовательности Caenorhabditis elegans также являются гипотетическими фукозилтрансферазами, которые можно сгруппировать в семейство α-3-фукозилтрансфераз, поскольку они на 25–31% идентичны α-3-фукозилтрансферазам человека и животных.Две недавно клонированные α-6-фукозилтрансферазы млекопитающих демонстрируют высокую гомологию (96% идентичности) и, по-видимому, не связаны с двумя бактериальными ферментами NodZ.

Таблица I

Происхождение последовательностей фукозилтрансферазы

Таблица I

Происхождение последовательностей фукозилтрансферазы

Рис. 1

Выравнивания последовательностей белков двух высококонсервативных областей I и II α-3-фукозилтрансфераз. Высококонсервативные аминокислоты выделены жирным шрифтом.Звездочки обозначают идентичные остатки. Обозначения белков приведены в таблице I.

Рис. 1

Выравнивания последовательностей белков двух высококонсервативных областей I и II α-3-фукозилтрансфераз. Высококонсервативные аминокислоты выделены жирным шрифтом. Звездочки обозначают идентичные остатки. Обозначения белков приведены в таблице I.

Степень идентичности между белками, принадлежащими к разным семействам, слишком низкая (обычно менее 20%) для получения надежного глобального выравнивания с использованием классических методов выравнивания последовательностей 1D (Bestfit, Gap или Pileup пакета GCG).Из-за его известной чувствительности при очень низкой идентичности последовательностей метод HCA был использован для сравнения последовательностей фукозилтрансфераз. Эффективность HCA обусловлена ​​ее способностью обнаруживать регулярные элементы вторичной структуры, составляющие гидрофобное ядро ​​глобулярных белков (Woodcock et al. , 1992). В этом методе используется двумерное представление последовательности белка и рисуются кластеры смежных гидрофобных остатков. Анализ включает визуальное сравнение форм гидрофобных кластеров и их распределения с целью выявления сходства между последовательностями белков.

α-3-фукозилтрансферазы составляют гомогенное семейство, поскольку эти ферменты проявляют от 30% до более чем 90% идентичности. Выравнивание HCA несложно, и сходство явно наблюдалось в каталитических доменах трех последовательностей C.elegans и α-3-фукозилтрансфераз млекопитающих. Однако мы должны иметь в виду, что белки C.elegans являются предполагаемыми фукозилтрансферазами и что их функциональность все еще требует подтверждения. Поскольку каталитические аминокислоты подвергаются интенсивному консервационному давлению, они обычно располагаются в наиболее консервативных областях.Дивергенция, вносимая последовательностями беспозвоночных, может помочь идентифицировать такие области, но количество консервативных аминокислот все еще слишком велико, чтобы предсказать те, которые могут быть важны для активности. Тем не менее, были обнаружены две высокогомологичные области, названные I и II, и они представлены на Фигуре 1 как множественное линейное выравнивание последовательностей, выведенное из сравнения HCA всех последовательностей этого семейства. Обнаружено, что семь остатков в области I и 12 в области II идентичны. В этих двух областях также наблюдаются другие высококонсервативные основные, ароматические и алифатические аминокислоты.

Напротив, α-2-фукозилтрансферазы, α-6-фукозилтрансферазы млекопитающих и бактериальные α-6-фукозилтрансферазы составляют более гетерогенное семейство. Как указано выше, эти три группы фукозилтрансфераз не проявляют значительной гомологии. Однако с помощью HCA было обнаружено, что область, охватывающая приблизительно 100 остатков, является консервативной в каталитическом домене всех ферментов, принадлежащих к этому большому семейству. На рис. 2 показаны частичные графики HCA четырех выбранных Fuc-Ts. Эти четыре белковые последовательности демонстрируют общую идентичность на 16-25%.Вертикальные линии очерчивают гидрофобные кластеры, которые были обнаружены консервативными в С-концевой части всех α-2 и α-6-фукозилтрансфераз. Гомологии также наблюдались в N-концевой части каталитических доменов человеческого фермента H и предполагаемой фукозилтрансферазы Y.enterocolitica (пунктирные вертикальные линии). Кроме того, четко идентифицирована консенсусная пептидная последовательность, соответствующая области, выделенной рамкой на фиг. 1. Этот пептидный мотив (V / I — G — V / I — H — V / I — R — R / H — G / T — D / N) подробно показан на рисунке 3, где все белковые члены демонстрируют α-2 и α- 6-фукозилтрансферазная активность.На первый взгляд, последовательность NodZ B.japonicum оказалась отличной на С-конце от своего аналога из A.caulinodans , и мы не смогли найти сходства по HCA в этой области. Однако сдвиг рамки считывания в этой области восстановил сходство с другими последовательностями и увеличил последовательность B.japonicum NodZ примерно на 40 остатков. Эти наблюдения позволяют сгруппировать эти ферменты в одно суперсемейство, и можно ожидать, что эти белки имеют общие структурные и каталитические особенности в рассматриваемой области.

Какое может быть значение такого консервативного мотива, присутствующего в прокариотах и ​​эукариотах, и, что более заметно, в ферментах, катализирующих две очень разные реакции (т.е. α-2-связь в галактозе и α-6-связь в N -ацетилглюкозамине) ? Общей чертой всех фукозилтрансфераз является использование одного и того же нуклеотидного сахара, и можно утверждать, что консенсусная пептидная последовательность является частью нуклеотид-связывающего домена. Хотя пептидный мотив не был обнаружен в семействе α-3-фукозилтрансфераз, более тщательное изучение графиков HCA позволяет предположить, что область, содержащая пептидный мотив в α-2 и α-6-фукозилтрансферазах, может соответствовать области I, определенной для α-3-фукозилтрансферазы на Фигуре 1.Эти две области демонстрируют сходные формы гидрофобных кластеров, а также консервативные основные и кислотные остатки (рис. 4). Точно так же область II α-3-фукозилтрансфераз (т.е. Fuc-TIII _230–260 ) может совпадать с другой хорошо консервативной областью α-2 и α-6-фукозилтрансфераз (например, H _300–330 ). ), поскольку они имеют общие структурные особенности в представлении HCA. Тем не менее, соответствия, показанные на Рисунке 4, по-прежнему являются весьма предположительными, особенно для региона II.

Рис. 2

Сравнение ГКА эукариотических и прокариотических α-2- и α-6-фукозилтрансфераз. Для аминокислот используется однобуквенный код, за исключением Gly, Pro, Ser и Thr, которые представлены ромбами, звездочками, квадратами со сплошными точками и открытыми квадратами соответственно. Вертикальные линии показывают соответствия, обнаруженные между последовательностями белков. Наиболее консервативные остатки указаны на черном фоне.

Рис. 2

Сравнение ГКА эукариотических и прокариотических α-2- и α-6-фукозилтрансфераз.Для аминокислот используется однобуквенный код, за исключением Gly, Pro, Ser и Thr, которые представлены ромбами, звездочками, квадратами со сплошными точками и открытыми квадратами соответственно. Вертикальные линии показывают соответствия, обнаруженные между последовательностями белков. Наиболее консервативные остатки указаны на черном фоне.

Рис. 3

Выравнивание последовательностей наиболее консервативной области в α-2- и α-6-фукозилтрансферазах. Консенсусный пептидный мотив выделен жирным шрифтом.

Рис. 3

Выравнивание последовательностей наиболее консервативной области в α-2- и α-6-фукозилтрансферазах. Консенсусный пептидный мотив выделен жирным шрифтом.

Некоторая важная структурная и функциональная информация была недавно опубликована для нескольких фукозилтрансфераз. Эти исследования были направлены на идентификацию аминокислот, которые, возможно, участвуют в распознавании нуклеотидного сахара и акцептора, а также на получение нового понимания механизма этих ферментов. Шестьдесят одна и 75 аминокислот могут быть удалены с N-конца Fuc-TIII и Fuc-TV, соответственно, без значительной потери активности фермента (Xu et al., 1996). Эти эксперименты по усечению позволили очертить область стебля и каталитический домен. Таким образом, каталитические домены этих двух ферментов начинаются с большой гидрофобной области, в которой консервативный Trp (Trp68 в Fuc-TIII), как было показано, является важным для активности (Elmgren et al. , 1997). Напротив, удаление одной или нескольких аминокислот с С-конца привело к резкой или полной потере активности фермента (Xu et al. , 1996). Эксперименты по замене доменов также проводились для локализации области, которая объясняет разницу в акцепторной специфичности между Fuc-TIII, Fuc-TV и Fuc-TVI (Legault et al., 1995; Xu et al. , 1996). Всего лишь 11 неидентичных аминокислот, обнаруженных в гипервариабельном пептидном сегменте, расположенном на N-конце каталитического домена (область 103–153 в Fuc-TIII), определяют, могут ли эти ферменты добавлять фукозу в α1,4-связь. к акцептору типа I (Legault et al. , 1995). Другое исследование также продемонстрировало важность остатка цистеина, вероятно, расположенного в кармане связывания GDP-Fuc ферментов Fuc-TIII, Fuc-TV и Fuc-TVI (Holmes et al., 1995). Этот цистеин, защищаемый GDP-фукозой (Cys143 в Fuc-TIII), расположен на конце области, которая идентифицирована как участвующая в распознавании акцептора. В самом недавнем отчете аминокислоты, необходимые для активности Fuc-TVI, были исследованы путем химической модификации фермента с помощью групп-селективных реагентов (Britten and Bird, 1997). Было показано, что остатки цистеина и гистидина необходимы для активности, но никакой инактивации не наблюдалось с реагентами, селективными в отношении аргинина и лизина.Авторы идентифицировали пять остатков гистидина, консервативных в α-3-фукозилтрансферазах человека. Из нашего сопоставления HCA, His108 и His109 из Fuc-TVI, по-видимому, являются наиболее консервативными. Однако было показано, что остаток лизина, защищаемый GDP-фукозой, присутствует в α-3-фукозилтрансферазе, выделенной из клеток мелкоклеточной карциномы легких человека NCI-H69 (Holmes, 1992).

Рис. 4

Частичные графики HCA для сравнения области пептидного мотива человеческого фермента H и области I человеческого Fuc-TIII.Консервативные гидрофобные кластеры заштрихованы, а консервативные основные и кислотные остатки указаны на черном фоне.

Рис. 4

Частичные графики HCA для сравнения области пептидного мотива человеческого фермента H и области I человеческого Fuc-TIII. Консервативные гидрофобные кластеры заштрихованы, а консервативные основные и кислотные остатки указаны на черном фоне.

Распознавание сложных углеводов белками происходило за счет взаимодействий водородных связей с гидроксильными группами углеводов и за счет укладки сахарного кольца с ароматическими аминокислотами (Vyas, 1991).Ряд деоксигенированных акцепторов типа I и II был использован для идентификации ключевых полярных групп на акцепторах, которые необходимы для связывания ферментов (Hindsgaul et al. , 1991; deVries et al. , 1995; Du et al. , 1996). В дополнение к реакционноспособному гидроксилу у C-3 или C-4 GlcNAc, Fuc-TIII, FucT-IV и FucT-V, как было показано, имеют абсолютную потребность в гидроксильной группе у углерода C-6 галактозы (de Vries и др. , 1995; Du и др. , 1996). В предыдущем исследовании Hindsgaul et al. (1991) предположили, что для ферментов Fuc-TIII и Fuc-TVI реактивная акцепторная гидроксильная группа участвует в критическом взаимодействии донора водородной связи с действующей на основании группой группы на ферменте, который удаляет развивающийся протон во время гликозильной передача. Эта группа еще не идентифицирована и может варьироваться от одного фермента к другому, но типичные акцепторы водородных связей включают гистидины и карбоксилаты. Однако, что касается механизма действия Fuc-TV, недавно было высказано предположение, что разрыв гликозидной связи происходит до нуклеофильной атаки (Murray et al., 1997), и было показано, что этот фермент имеет каталитический остаток с pKa = 4,1, который предположительно является остатком карбоновой кислоты (Murray et al. , 1996). Исследования ингибирования продукта также продемонстрировали, что Fuc-TV имеет упорядоченный, последовательный механизм, при котором сначала связывается GDP-Fuc, а продукт GDP высвобождается последним (Qiao et al. , 1996).

Метод HCA также позволяет идентифицировать строго консервативные аминокислоты, которые представляют интерес, поскольку они могут участвовать в распознавании доноров и акцепторов нуклеотидов и в катализе.Инвариантные остатки, такие как аспарагиновая или глутаминовая кислота, могут иметь особое значение для катализа (Murray et al. , 1996), тогда как основные остатки могут взаимодействовать с фосфатными группами нуклеотидного донора сахара (Vrielink et al. , 1994). , а ароматические и полярные остатки часто обнаруживаются во взаимодействиях белок-углевод (Vyas et al. , 1991). Среди α-3-фукозилтрансфераз более 20 основных, кислотных и полярных остатков обнаруживаются консервативными в каталитических доменах этих ферментов, и поэтому невозможно предсказать, какие из них являются наиболее важными для активности.Только два остатка цистеина, оба расположенные в N-концевой части каталитического домена, оказались высококонсервативными во всех α-3-фукозилтрансферазах (Cys81 и Cys91 в Fuc-TIII). Напротив, только несколько аминокислот строго консервативны в суперсемействе α-2 и α-6-фукозилтрансфераз, и они показаны на рисунке 2 на черном фоне. Пептидный мотив содержит три консервативных основных (Arg, His) и один остаток аспарагиновой кислоты (или Asn в последовательностях NodZ). Также были обнаружены другие инвариантные аминокислоты, в том числе два кислотных остатка.Два остатка цистеина обнаружены консервативными среди всех α-2-фукозилтрансфераз, включая последовательность Y.enterocolitica (соответствует Cys169 и Cys268 в ферменте H человека).

Более 20 спорадических непревалентных инактивирующих мутаций в FUT1 были зарегистрированы среди людей с дефицитом H во всем мире (Kelly et al. , 1994; Kaneko et al. , 1997; Wagner and Flegel 1997). Три типа мутации могут дать фенотип с дефицитом Н: бессмысленность, бессмыслица или микроделеции, приводящие к сдвигу рамки считывания.Одноточечные миссенс-мутации, встречающиеся в наиболее консервативной части каталитического домена человеческого фермента H, перечислены в таблице II. Все аминокислоты, затронутые этими мутациями, строго консервативны среди α-2-фукозилтрансфераз млекопитающих. Соответствующие аминокислоты в последовательностях белка Y.enterocolitica , свиного α-6-Fuc-T и A.caulinodans NodZ были выведены из выравнивания HCA. Идентичные или консервативные остатки были обнаружены в тех же положениях в Y.enterocolitica последовательность. Две из этих мутаций (Arg220Cys и Asp278Asn) действительно интересны, поскольку они затрагивают аминокислоты, консервативные во всех α-2 и α-6-фукозилтрансферазах. Остаток Arg220 расположен в консенсусном пептидном мотиве, который, как мы предполагаем, должен быть частью нуклеотид-связывающего домена. Изостерическая замена Asp278Asn полностью отменяет активность фермента. Эти наблюдения убедительно указывают на роль этих двух аминокислот в каталитическом процессе.

Таблица II

Сводка некоторых известных человеческих мутаций, инактивирующих H, и предлагаемых соответствующих аминокислот в Y.enterocolitica , α-6-фукозилтрансфераза свиньи и последовательности NodZ A.caulinodans , выведенные из выравнивания HCA

Таблица II

Сводка некоторых известных мутаций, инактивирующих человеческий H, и предлагаемых соответствующих аминокислот в Y. enterocolitica , последовательность α-6-фукозилтрансферазы свиньи и последовательности NodZ A.caulinodans , выведенные из выравнивания HCA

Комбинируя HCA и методы распознавания складок, мы ранее предположили, что α-2- и α-3-фукозилтрансферазы млекопитающих имеют аналогичную складку, состоящую из чередующихся α-спиралей и β-тяжей (Breton et al., 1996). Одной из наиболее вероятных складок может быть укладка β-глюкозилтрансферазы фага Т4, фермента, катализирующего перенос глюкозы от UDP-Glc на гидроксиметилцитозин в ДНК (Vrielink et al. , 1994). В кристаллической структуре складка включает два α / β домена, разделенных широкой щелью, составляющей карман связывания, а С-концевой домен представляет собой типичный мотив связывания нуклеотидов, так называемую складку Россмана (Rossman et al. , 1975 ). В настоящем исследовании анализ HCA был распространен на все последовательности фукозилтрансфераз эукариот и прокариот, что позволило нам уточнить наши предыдущие прогнозы.Исходя из предположения, что фукозилтрансферазы обладают нуклеотидсвязывающим доменом, весьма вероятно, что он расположен в С-концевой части этих ферментов, начиная примерно с области, предшествующей пептидному мотиву в α-2- и α-6-фукозилтрансферазах. и в соответствующей области I в α-3-фукозилтрансферазах с минимальным размером, оцениваемым примерно в 100 остатков. Следовательно, мы можем назначить акцепторную связывающую область в N-концевой части каталитического домена. Эти наблюдения согласуются с предполагаемым расположением акцепторной области Fuc-TIII, Fuc-TV и Fuc-TVI, сообщенным Legault et al. (1995) и Xu et al. (1996).

Заключение

Настоящая работа демонстрирует наличие консервативных структурных особенностей, а также пептидного мотива в прокариотических и эукариотических α-2 и α-6-фукозилтрансферазах. Мы также идентифицировали несколько инвариантных аминокислот, которые, вероятно, участвуют в каталитическом процессе этих ферментов и представляют собой потенциальные мишени для исследований сайт-направленного мутагенеза. Несмотря на отсутствие пептидного мотива в α-3-фукозилтрансферазах, некоторые области могут быть выровнены посредством HCA с α-2 и α-6-фукозилтранферазами.Эти сходства возникают в области каталитического домена этих ферментов, которая может соответствовать домену связывания нуклеотидов, по аналогии с кристаллической структурой β-глюкозилтрансферазы фага Т4. Все эти наблюдения предполагают, что фукозилтрансферазы произошли от общего предка, даже если мы не можем полностью исключить случай конвергентной эволюции.

Материалы и методы

белковых последовательностей были получены из банков данных GenBank или Swiss-Prot.Попарное сравнение последовательностей было выполнено с использованием программ Bestfit или Gap (пакет GCG) и поиск сходства последовательностей с использованием Blast (Altschul et al. , 1990).

HCA — это графический метод сравнения последовательностей белков, основанный на обнаружении и сравнении гидрофобных кластеров, которые, как предполагается, соответствуют элементам регулярной вторичной структуры, составляющим гидрофобное ядро ​​глобулярных белков (Gaboriaud et al. , 1987; Lemesle-Varloot и др. , 1990).Белковые последовательности представлены на дублированной α-спиральной сети, и нарисованы кластеры смежных гидрофобных (V, I, L, F, M, W, Y) остатков. Графики HCA получали с помощью программы HCA-Plot V2.0 (Doriane S.A., Le Chesnay, France). Графические манипуляции с графиками HCA выполнялись с помощью IslandDraw V3.0 (Island Graphics Corp., Хофддорп, Нидерланды).

Записка добавлена ​​в пруф

Во время обзора рукописи последовательность новой α-3-фукозилтрансферазы из Helicobacter pylori была опубликована в GenBank под регистрационным номером AF006039.Белковая последовательность, выведенная из нуклеотидов, состоит из 333 аминокислот. Этот фермент, по-видимому, имеет другую доменную организацию и демонстрирует очень низкую общую идентичность последовательности с другими членами семейства α-3-фукозилтрансфераз. Однако мы можем правильно выровнять с помощью HCA область 1-220 последовательности H.pylori с областью 100-361 Fuc-TIII. Интересно, что эта последовательность содержит почти все высококонсервативные остатки области II и четыре консервативных остатка области I.Не было обнаружено консервативных остатков цистеина между эукариотической α-3-фукозилтрансферазой и последовательностью H. pylori .

Благодарности

Работа была частично поддержана грантом 9514111 Action Concertée Coordonnée des Sciences du Vivant (ACCSV14) Министерства национального образования высшего образования (MENESR, Франция), а также Совместным мероприятием по иммунологии 3026PL950004. Биотехнологическая программа Европейского Союза (ЕС).СиБи является сотрудником Национального института агрономических исследований.

Сокращения

• Fuc-T

• GDP-Fuc

  гуанозиндифосфат-β-l-фукоза

• Gal

• GlcNAc

• HCA

  гидрофобный анализ
  УДФ

  уридиндифосфат-α-d-глюкоза

Литература

,,,,.

Базовый инструмент локального поиска совмещения

,

J. Mol. Биол.

,

1990

, т.

215

(стр.

403

—

410

),,.

Выравнивание последовательностей и распознавание фукозилтрансфераз

,

Glycobiology

,

1996

, vol.

6

(стр.

vii

—

xii

),.

Химическая модификация α3-фукозилтрансферазы; определение аминокислотных остатков, необходимых для активности ферментов

,

Biochim.Биофиз. Acta

,

1997

, т.

1334

(стр.

57

—

64

),,,.

Молекулярное клонирование гена, кодирующего α (1,2) фукозилтрансферазу свиньи

,

Immunogenetics

,

1996

, vol.

44

(стр.

76

—

79

),,,,,,,,,.

Эволюция генов фукозилтрансфераз у позвоночных

,

J. Biol. Chem.

,,,,.

Успехи молекулярной генетики α-2- и α-3/4-фукозилтрансфераз

,

Трансф.Clin. Биол.

,

1997

, т.

4

(стр.

367

—

382

),,,,,.

Акцепторная специфичность конструкций различной длины рекомбинантной α1,3 / 4-фукозилтрансферазы человека

,

J. Biol. Chem.

,

1995

, т.

270

(стр.

8712

—

8722

),.

Распознавание β-d-Gal p — (1-3) -β-d-Glc p Аналоги акцептора NAc-OR α- (1,3 / 4) -фукозилтрансферазой Льюиса из грудного молока

,

Carbohydr.Res.

,

1996

, т.

286

(стр.

87

—

105

),,,,,,.

Значение отдельных точечных мутаций, T202C и C314T, в гене Льюиса человека (FUT3) для экспрессии антигенов Льюиса α (1,3 / 1,4) фукозилтрансферазой человека, Fuc-TIII

,

J. Biol. Chem.

,

1997

, т.

272

(стр.

21994

—

21998

),,,.

Гидрофобный кластерный анализ: новый эффективный способ сравнения и анализа аминокислотных последовательностей

,

FEBS Lett.

,

1987

, т.

224

(стр.

149

—

155

),,,,,,,,,.

Молекулярное клонирование, экспрессия, хромосомная принадлежность и тканеспецифическая экспрессия локуса мышиной α- (1,3) -фукозилтрансферазы, соответствующего фукозилтрансферазе лиганда ELAM-1 человека

,

J. Biol. Chem.

,

1995

, т.

270

(стр.

25047

—

25056

),,,,,,,.

ELFT: ген, который управляет экспрессией лиганда ELAM-1

,

Cell

,

1990

, vol.

63

(стр.

1349

—

1356

),,,,,.

Консервированный каталитический аппарат и прогноз общей укладки для нескольких семейств гликозилгидролаз

,

Proc. Natl. Акад. Sci. США

,

1995

, т.

92

(стр.

7090

—

7094

),,.

Система гистокрови Льюиса и ассоциированные секреторные фенотипы

,

Vox Sang.

,

1995

, т.

69

(стр.

166

—

182

),,,,,,.

Оценка деоксигенированных акцепторных аналогов олигосахаридов как специфических ингибиторов гликозилтрансфераз

,

J. Biol. Chem.

,

1991

, т.

266

(стр.

17858

—

17862

),,,.

Молекулярное клонирование и экспрессия двух типов кроличьей β-галактозидной α1,2-фукозилтрансферазы

,

J. Biol. Chem.

,

1995

, т.

270

(стр.

8844

—

8850

),,,.

Молекулярное клонирование и экспрессия GDP-1-фукозы мыши: β-d-галактозид 2-α-1-фукозилтрансфераза

,

GenBank / EMBL

,

1996

,,,.

Молекулярное клонирование и экспрессия третьего типа кроличьего GDP-1-фукозы: β-d-галактозид 2-α-1-фукозилтрансферазы

,

J. Biol. Chem.

,

1996

, т.

271

(стр.

16975

—

16981

).

Наличие существенного остатка лизина в защищенном GDP-фукозой участке α1,3-фукозилтрансферазы из клеток NCI-H69 мелкоклеточной карциномы легкого человека

,

Arch. Biochem. Биофиз.

,

1992

, т.

296

(стр.

562

—

568

),,,.

Структурно-функциональный анализ α1–3-фукозилтрансфераз человека. Защищенный GDP-фукозой, чувствительный к N-этилмалеимиду сайт в FucT-III и FucT-V соответствует Ser178 в Fuct-IV

,

J. Biol. Chem.

,

1995

, т.

270

(стр.

8145

—

8151

),,,,,,,,,,,.

Анализ мутаций гена группы крови H у доноров с H-дефицитным фенотипом (аннотация)

,

Vox Sang.

,

1994

, т.

67

Доп. 2

стр.

25

.

Гликозилтрансферазы млекопитающих: геномная организация и структура белка

,

Glycobiology

,

1992

, vol.

2

(стр.

271

—

277

),,,,,,,.

Широкое разнообразие точечных мутаций в гене H у людей из Бомбея и пара-Бомбея, которые инактивируют фермент H

,

Кровь

,

1997

, vol.

90

(стр.

839

—

849

),,,,,.

Молекулярная основа дефицита группы крови H у людей из Бомбея (Огайо) и пара-Бомбея

,

Proc. Natl. Акад. Sci. США

,

1994

, т.

91

(стр.

5843

—

5847

),,,,.

Последовательность и экспрессия кандидата в ген секреторной группы крови человека α (1,2) фукозилтрансферазы (FUT2)

,

J. Biol. Chem.

,

1995

, т.

270

(стр.

4640

—

4649

),.

Молекулярная и клеточная биология гликозилтрансфераз

,

Биохим. Биофиз. Acta

,

1993

, т.

1154

(стр.

283

—

325

),,,.

Клонированная кДНК человека определяет экспрессию эмбрионального антигена, специфичного для стадии мыши, и фукозилтрансферазы группы крови Льюиса a (1,3 / 1,4)

,

Genes Dev.

,

1990

, т.

4

(стр.

1288

—

1303

),,,.

Молекулярное клонирование, последовательность и экспрессия кДНК GDP-1-фукозы: β-d-галактозид α2-1-фукозилтрансферазы человека, которая может образовывать антиген группы крови H

,

Proc. Natl. Акад. Sci. США

,

1990

, т.

87

(стр.

6674

—

6678

),,,,,,,,.

Молекулярное клонирование и характеристика CFT1, гена птичьей α-1,3-фукозилтрансферазы, регулируемого развитием

,

J. Biol. Chem.

,

1996

, т.

271

(стр.

32960

—

32967

),,,.

Человеческие α (1,3 / 1,4) -фукозилтрансферазы различают различные олигосахаридные акцепторные субстраты посредством дискретного пептидного фрагмента

,

J. Biol. Chem.

,

1995

, т.

270

(стр.

20987

—

20996

),,,,,.

Гидрофобный кластерный анализ: процедуры для получения структурной и функциональной информации из двумерного представления последовательностей белков

,

Biochimie

,

1990

, vol.

72

(стр.

555

—

574

),,,,,,,.

Фукозилирование и арабинозилирование факторов Nod в Azorhizobium caulinodans : участие nolK, nodZ, а также noeC и / или нижестоящих генов

,

Mol. Microbiol.

,

1996

, т.

21

(стр.

409

—

419

),,,.

Механизм и специфичность человеческой α1,3-фукозилтрансферазы V

,

Biochemistry

,

1996

, vol.

35

(стр.

11183

—

11195

),,,,.

Механизм человеческой α-1,3-фукозилтрансферазы V: гликозидное расщепление происходит до нуклеофильной атаки

,

Biochemistry

,

1997

, vol.

36

(стр.

823

—

831

),,,,,,,.

Молекулярное клонирование и экспрессия гена бычьей α (1,3) фукозилтрансферазы, гомологичного гену-предку кластера FUT3-FUT5-FUT6 человека

,

J. Biol.Chem.

,

1997

, т.

272

(стр.

8764

—

8773

),,,,.

Синергетическое ингибирование человеческой α-1,3-фукозилтрансферазы V

,

J. Am. Chem. Soc.

,

1996

, т.

118

(стр.

7653

—

7662

),,,. .

Эволюционные и структурные отношения между дегидрогеназами

,

Ферменты

,

1975

, vol.

11

Нью-Йорк

Academic Press

(стр.

61

—

102

),,,.

Клонирование гена α1,3-фукозилтрансферазы крысы: новый член семейства фукозилтрансфераз IV

,

Glycoconj. J.

,

1997

, т.

14

(стр.

249

—

258

),,,,,,,.

Клонирование экспрессии новой α (1,3) фукозилитрансферазы, которая участвует в биосинтезе сиалил-Льюиса ^x углеводных детерминант в лейкоцитах

,

J. Biol. Chem.

,

1994

, т.

269

(стр.

14730

—

14737

). ,

Группы крови человека

,

1995

Вена

Springer-Verlag

,,,,,,,,.

Экспрессия а (1,3) фукозилтрансферазы Fuc-TVII в лимфоидных агрегатах высоких эндотелиальных венул коррелирует с экспрессией лигандов L-селектина

,

J. Biol. Chem.

,

1996

, т.

271

(стр.

8250

—

8259

),,,,,,,.

NodZ, уникальный ген, специфичный для хозяина, участвует в фукозилировании сигнала клубеньков липо-олигосахаридов Bradyrhizobium japonicum

,

J.Бактериол.

,

1994

, т.

176

(стр.

620

—

633

).

α1,3-Фукозилтрансферазы

,

Trends Glycosci. Glycotechnol.

,

1996

, т.

8

(стр.

391

—

408

),,,,,,,,,.

Очистка и клонирование кДНК GDP-1-Fuc головного мозга свиней: N-ацетил-β-d-глюкозаминид α1–6-фукозилтрансфераза

,

J. Biol. Chem.

,

1996

, т.

271

(стр.

27810

—

27817

),,,.

Кристаллическая структура ДНК-модифицирующего фермента β-глюкозилтрансферазы в присутствии и в отсутствие субстрата уридиндифосфоглюкозы

,

EMBO J.

,

1994

, vol.

13

(стр.

3413

—

3422

).

Атомные особенности белок-углеводных взаимодействий

,

Curr. Структура мнения. Биол.

,

1991

, т.

1

(стр.

732

—

740

),.

Полиморфизм аллеля h и популяционная частота спорадических нефункциональных аллелей

,

Transfusion

,

1997

, vol.

37

(стр.

284

—

290

),,,.

Две миссенс-мутации гена α (1,2) фукозилтрансферазы H типа (FUT1), ответственного за пара-Бомбейский фенотип

,

Vox Sang.

,

1997

, т.

72

(стр.

31

—

35

). ,,.

Биосинтез.Молекулярная основа антигенной специфичности в системах групп крови ABO, H и Льюиса

,

Гликопротеины

,

1995

Амстердам

Elsevier

(стр.

313

—

390

),,,.

Выделение нового гена α (1,3) фукозилтрансферазы человека и молекулярное сравнение с геном α (1,3 / 1,4) фукозилтрансферазы группы крови Льюиса человека

,

J. Biol. Chem.

,

1992

, т.

267

(стр.

4152

—

4160

),,,.

Молекулярное клонирование четвертого члена семейства гена a (1,3) фукозилтрансферазы человека

,

J. Biol. Chem.

,

1992

, т.

267

(стр.

24575

—

24584

),,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,.

2,2 МБ непрерывной нуклеотидной последовательности из хромосомы III C.elegans

,

Nature

,

1994

, vol.

368

(стр.

32

—

38

),,,,,,.

Специфичность, ингибирование и синтетическая применимость рекомбинантной человеческой α-1,3-фукозилтрансферазы

,

J. Am. Chem. Soc.

,

1992

, т.

114

(стр.

7321

—

7322

),,.

Определение элементов вторичной структуры белков методом гидрофобного кластерного анализа

,

Прот. Англ.

,

1992

, т.

5

(стр.

629

—

635

),,.

Структурно-функциональный анализ α1–3-фукозилтрансфераз человека. Аминокислоты, участвующие в акцепторной субстратной специфичности

,

J. Biol. Chem.

,

1996

, т.

271

(стр.

8818

—

8823

),,,,,.

Очистка и клонирование кДНК GDP-1-Fuc: N-ацетил-β-d-глюкозаминилфукозилтрансферазы (α1-6FucT) из клеток рака желудка человека MKN45

,

J. Biochem.

,

1997

, т.

121

(стр.

626

—

632

),,,,.

Неоднородность гена α (1,2) фукозилтрансферазы H группы крови человека среди парабомбейцев

,

Vox Sang.