Органоиды строение функции клетки: Дистанционный репетитор — онлайн-репетиторы России и зарубежья

строение и функции / Справочник :: Бингоскул

Все живые организмы на Земле состоят из клеток:

• одноядерных и многоядерных,
• сложных и простых,
• эукатиотических и прокариотических.

Прокариоты или доядерные организмы не содержат оформленного ядра и устроены довольно просто. Это бактерии и сине-зеленые водоросли. Считается, что они первыми появились на Земле. Клетки эукариот устроены сложнее.

Рис. 1. Строение животной клетки. Органоиды, которые входят в ее состав

 

Органоиды и их функции

Эукариотическая клетка содержит ядро, цитоплазму (внутреннее жидкое содержимое) и цитоплазматическую мембрану. Это три основных, но не единственных составляющих клетки. Ее размеры измеряются в мкм (микрометры), одна единица которой равна миллионной доле метра. Размер животной клетки составляет 10-40 мкм, растительной – 100-200 мкм. 

Эукариотическая клетка устроена сложно. Это живая «фабрика», где происходят различные обменные процессы. Они идут за счет внутренних структур клетки или органоидов. 

Если классифицировать органоиды, то получится такая схема:

Одномембранные органоиды

 

Сформировались в ходе эволюции за счет впячивания  внутрь наружной мембраны и отпочковывания (отделения) ее участков. К этой группе органоидов относится 

1. Эндоплазматическая сеть. Это система мембран, которые похожи на крошечные цистерны. 

Их общая полость не сообщается с цитоплазмой. Сеть бывает двух видов: гладкая и шероховатая. На шероховатой со стороны цитоплазмы расположены рибосомы, которые синтезируют белки. От сети отделяются пузырьки с белками и переносятся в комплекс Гольджи. В гладкую встроены ферменты, синтезирующие липиды (жиры). 

Рис. 2. Строение эндоплазматической сети

 

2. Аппарат Гольджи. Большая часть синтезируемых в клетке веществ поступает в аппарат или комплекс Гольджи. Это особая система сложенных стопочкой мембранных цистерн, где идет сортировка белков. Часть из них встраивается в мембрану, другая часть – экспортируется из клетки. Дополнительно на стенках мембран синтезируются липиды и углеводы. Здесь же происходит синтез клеточных органелл, которые называют лизосомами.

3. Лизосомы – это мембранные пузырьки, содержащие ферменты. Они способны расщеплять белки, жиры, сложные углеводы (полисахара). Внутри лизосом кислая среда, за счет чего и идут процессы пищеварения. Происходит разложение отработанных компонентов клетки, а также веществ, поглощенных в результате пиноцитоза и фагоцитоза.

Рис. 3. Лизосомы

 

4. Вакуоли представляют собой особые полости, в которых содержится клеточный сок. В этих органоидах происходит накопление питательных веществ и вредных продуктов метаболизма. Благодаря вакуолям поддерживается водный баланс клетки. В клетках растений есть крупная центральная вакуоль, которая занимает почти весь клеточный объем. Она поддерживает осмотическое давление. 

 

Двумембранные органоиды

Это следующие органоиды:

1. Ядро – хранилище наследственного материала клетки. Благодаря ядру, каждая клетка тела производит себе подобные клетки. Ядро представляет собой крупный органоид до 6-7 мкм в диаметре. Оно покрыто двухслойной ядерной оболочкой, в которой находятся ядерные поры. С их помощью налажена связь с цитоплазмой и происходит обмен соединениями. В ядре содержатся ядрышки, где синтезируются р-РНК. Здесь находятся нити хромосом (ДНК) – основного наследственного вещества клетки. Хромосомы состоят из участков – генов, каждый из которых «отвечает» за определенные признаки клетки.

 

Рис. 4.  Схема ядра клетки

2. Митохондрии по-другому называют «маленькими силовыми станциями». Они отделены от цитоплазмы двухслойной мембраной. Наружный слой защищает органоид от внешней среды, а внутренний образует полости и ходы (кристы). Здесь происходит окисление органических веществ, идет синтез энергетического соединения АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). При ее распаде выделяется значительное количество энергии, которая необходима клетке. Митохондрий много в молодых, растущих клетках. С возрастом их количество уменьшается. 

Рис. 5.  Внешний вид митохондрии напоминает башмачок. Это органоид, дающий клетке энергию.

 

3. Пластиды – органоиды, характерные для растительных клеток. У высших растений их количество колеблется в пределах 10- 200 штук размером 3-10 мкм. Различают три вида пластид:

• бесцветные – лейкопласты;
• окрашенные в зеленый цвет – хлоропласты;
• окрашенные в красные, желтые, оранжевые цвета – хромопласты.

Они могут превращаться друг в друга: лейкопласты, накопившие хлорофилл,      превращаются в хлоропласты. Если в хлоропластах накапливаются красные или бурые пигменты, они переходят в хромопласты. 

Наиболее важны хлоропласты, в составе которых содержится зеленый пигмент хлорофилл. Благодаря нему идет процесс фотосинтеза – самый важный процесс в природе, когда из простых неорганических соединений строится органическое вещество глюкоза. 

Рис. 6 Расположение хлоропластов

 

Снаружи хлоропласт покрыт двумя белково-липидными мембранами, а во внутренней полужидкой среде находятся свои рибосомы, ДНК и РНК, жировые включения, зерна крахмала. Также есть граны и мембранные каналы, на которых и происходит процесс фотосинтеза. Хлоропласты пассивно перемещаются внутри клетки, обычно находятся на самой освещенной стороне.

Клетки эукариот получили сложное строение в процессе эволюции. В них содержится множество органоидов, и происходят сложные биохимические процессы. Каждая клетка, являясь единицей всего живого, принимает участие в работе целого организма. Каждой клеточке предназначена определенная роль, которую она добросовестно выполняет. Благодаря такому строению любой многоклеточный организм уникален и работает «как часы».

---

 

_{Источники изображений:} 

• _{Рис. 1. — ru.wikipedia.org}
• _{Рис. 3. — vk.com/@umschbio_oge-lizosomy}
• _{Рис. 4. — By Mariana Ruiz LadyofHats, translation by Wassily}
• _{Рис. 5. —БрюсБлаус}
• _{Рис. 6. — mega-talant.com/biblioteka/prezentaciya-stroenie-kletki-92498.html}

Строение и функции органоидов клетки

Строение и
функции
органоидов
клетки
ПЛАН
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Органоиды клетки
Рибосомы
Митохондрии
ЭПС
Лизосомы
Хлоропласты
Ядро
Клеточный центр
Комплекс Гольджи
КЛЕТКА
1. Ядрышко
2 . Ядро
3 . Рибосома (точки)
4 . Везикула
5 . Шероховатая ЭПС
6 . Аппарат Гольджи
7 . Цитоскелет
8. Гладкая ЭПС
9. Митохондрия
10. Вакуоль
11. Цитоплазма
12. Лизосома
13. Клеточный центр
СХЕМА СТРОЕНИЯ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ
СХЕМА СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ: ФУНКЦИИ
При участии ЭПС
происходит
трансляция и
транспорт белков,
синтез и транспорт
липидов. ЭПС
участвует в
создании новой
ядерной оболочки
(например
после митоза).
ЛИЗОСОМЫ: ФУНКЦИИ
Основная функция
— внутриклеточное
переваривание
различных
химических
соединений и
клеточных структур.
1) Лизосомы
2) Жировые капли.
С помощью
хлоропластов
происходит
фотосинтез.
Они
встречаются в
клетках
растений и
некоторых
бактерий
ЯДРО: ФУНКЦИИ
В ядре
происходит
репликация —
удвоение
молекул ДНК, а
также транскрипц
ия — синтез
молекул РНК на
молекуле ДНК.
ЯДРО: СТРОЕНИЕ
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР: ФУНКЦИИ
Не мембранный
органоид,
главный центр
организации
микротрубочек
(ЦОМТ) и
регулятор
хода клеточного
цикла в клетках
эукариот.
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР: СТРОЕНИЕ
ЦИТОСКЕЛЕТ: СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
1. поддержание и
адаптация формы клетки
ко внешним воздействиям
2. экзо- и эндоцитоз
3. обеспечение движения
клетки как целого
4. активный
внутриклеточный
транспорт
5. клеточное деление
ЦИТОСКЕЛЕТ
ЦИТОСКЕЛЕТ
ДОМ.ЗАДАНИЕ: ЗАПОЛНИТЬ ТАБЛИЦУ В
ТЕТРАДЯХ И ФОТО ВЫСЛАТЬ НА ПОЧТУ
• 1. заполнить таблицу в тетрадях и фото выслать
на почту
• 2.ответить письменно на вопрос «какой
органоид изображен на слайде №31 и 32, какие
он выполняет функции?
• Ответ в печатном виде прислать на почту
• [email protected]

Строение клетки и функции ее органоидов шпора по биологии

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ И ФУНКЦИИ ЕЕ ОРГАНОВ. Главные органоиды Строение Функции 1. Цитоплазма Внутренняя полужидкая среда мелкозернистой структуры. Содержит ядро и органоиды. 1. Обеспечивает взаимодействие ядра и органоидов. 2. Выполняет транспортную функцию. 2. ЭПС Система мембран в цитоплазме, образующая каналы и более крупные полости. 1. Осуществляет реакции, связанные с синтезом белков, углеводов, жиров. 2. Способствует переносу и циркуляции питательных веществ в клетке. 3. Рибосомы Мельчайшие клеточные органоиды. Осуществляет синтез белковых молекул, их сбору из аминокислот. 4. Митохондрии Имеют сферическую, нитевидную, овальную и др. формы. Внутри митохондрии находятся складки (дл. от 0,8 до 7 мк). 1. Обеспечивает клетку энергией. Энергия освобождается при распадении АТФ. 2. Синтез АТФ осуществляется ферментами на мембранах митохондрии. 5. Хлоропласты Имеет форму дисков, отграниченных от цитоплазмы двойной мембраной. Используют световую энергию солнца и создают органические вещества из неорганических. 6. Комплекс Гольджи Состоит из крупных полостей и системы, отходящих от них трубочек, образующих сеть, от которой постоянно отделяются крупные и мелкие пузырьки. Принимает продукты синтетической деятельности клетки и веществ, поступивших в клетку из внешней среды (белки, жиры, полисахариты). 7. Лизосомы Небольшие округлые тельца (диам. 1 мк) Выполняют пищеварительную функцию. 8. Клеточный центр Состоит из двух маленьких телец – центриолей и центросферы – уплотненного участка цитоплазмы. 1. Играет важную роль при делении клеток. 2. Участвует в образовании веретена деления. 9. Органоиды движения клеток 1. Реснички, жгутики имеют одинаковое ультратонкое строение. 2. Миофибриллы состоят из чередующихся темных и светлых участков. 3. Псевдоподии. 1. Выполняют функцию движения. 2. За счет их происходит сокращение мышц. 3. Передвижение за счет сокращения особого сократительного белка. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Лейкопласты Хлоропласты Хромопласты Бесцветные пластиды (содержатся в корнях, клубнях, луковицах). Зеленые благодаря ряду пигментов, прежде всего хлорофилла, развиваются на свету, в них происходит синтез углеводов (содержатся в листьях и др. зеленых частях растений). Желтые, оранжевые, красные и бурые, образуются в результате накопления каротиноидов или представляют конечную стадию развития хлоропластов (содержатся в цветках, плодах, овощах).

Строение и функции органоидов клетки

А1. Любая клетка способна к: 1) обмену веществ 2) мейозу 3) движению 4) сократимости

А2. После появления электронного микроскопа ученые открыли в клетке: 1) ядро 2) рибосомы 3) вакуоль 4) хлоропласты

А3. Клетка растения от клетки животного вы отличите по: 1) присутствию клеточной мембраны 2) отсутствию ядра 3) присутствию хлоропластов 4) отсутствию митохондрий

А4. Митохондрии мышечной клетки можно увидеть: 1) в лупу 2) в школьный световой микроскоп 3) в электронный микроскоп 4) невооруженным глазом

А5. Клеточные структуры, образованные ДНК и белком, называются: 1) аппаратом Гольджи 2) хлоропластами 3) митохондриями 4) хромосомами

А6. Белок в клетке синтезируется: 1) на рибосомах 2) в ядре 3) в лизосомах 4) на гладкой ЭПС

А7. Переваривание пищевых частиц и удаление отмерших клеток происходит в организме с помощью: 1) аппарата Гольджи 2) эндоплазматической сети 3) лизосом 4) рибосом

А8. Безъядерными клетками у человека являются: 1) зрелые эритроциты 2) клетки печени 3) гаметы 4) нервные клетки

А9. Роль клеточной теории заключается в : 1) открытии органоидов клетки 2) открытии клетки 3) обобщении знаний о строении организмов 4) объяснении механизма фотосинтеза у растений

А10. Клеточная мембрана состоит в основном из: 1) белков и углеводов 2) липидов 3) белков и липидов 4) нуклеиновых кислот

А11. Впервые описал растительную клетку: 1) А. Левенгук 2) К. Тимирязев 3) Р. Гук 4) Ф. Реди

А12. В митохондриях происходит: 1) синтез углеводов 2) накопление АТФ 3) образование лизосом 4) фотосинтез

А13. Фотосинтезирующими органеллами могут быть: 1) лейкопласты и хромопласты 2) митохондрии и рибосомы 3) хлоропласты и хроматофоры 4) лизосомы и центриоли

А14. Запасное вещество животной клетки: 1) крахмал 2) глюкоза 3) гликоген 4) белки

А15. При работе с микроскопом ваш глаз смотрит в: 1) объектив 2) окуляр 3) тубус 4) зеркало

А16.В эритроцитах лягушки по сравнению со зрелыми эритроцитами человека есть: 1) цитоплазма 2) гемоглобин 3) мембрана 4) ядра

А17.Клетки организма собаки образуют АТФ в: 1) рибосомах 2) эндоплазматической сети 3) митохондриях 4) ядре

А18. Фотосинтезирующий пигмент – это: 1) хлоропласт 2) хлорофилл 3) хроматофор 4) хроматин

А19. Какой органоид клетки по своей функции можно сравнить с кровеносной системой позвоночных животных? 1) клеточную мембрану 2) эндоплазматическую сеть 3) вакуоль 4) рибосому

А20. Генетическая информация у человека хранится в: 1) ядре 2) рибосомах 3) лизосомах 4) цитоплазме

А21. Органоиды – это: 1) постоянные функциональные части клетки 2) временные образовании клетки 3) выросты клетки 4) образования, состоящие из множества клеток

А22. Органоидом, в котором происходит синтез белка, является: 1) рибосома 2) эндоплазматическая сеть 3) клеточная мембрана 4) митохондрия

А23. Какая из клеточных структур имеется только у растений? 1) клеточная мембрана 2) вакуоль 3) хлоропласт 4) ядро

А24. Какие органоиды клетки участвуют в создании тургорного давления? 1) хлоропласты 2) вакуоли 3) лизосомы 4) рибосомы

В1. Выберите признаки, отличающие клетку животного от бактериальной клетки: 1) наследственный материал содержится в ядре 2) образует споры 3) митохондрий нет 4) есть клеточная стенка 5) содержит двойной набор хромосом 6) есть аппарат Гольджи

В2. Определите хронологическую последовательность биологических открытий: 1) клеточное ядро 2) световой микроскоп 3) клетка 4) электронный микроскоп 5) эндоплазматическая сеть

В3. Выберите процессы, в результате которых в клетке запасается энергия: 1) биосинтез белков 2) удвоение ДНК 3) фотосинтез 4) окисление питательных веществ 5) бескислородное дыхание 6) деление клетки

В4. Соотнесите клеточные органеллы с содержанием в них ДНК.

Клеточные органеллы	Содержание ДНК в органеллах
А) Рибосомы
Б) Хлоропласты	1) Содержат
В) Митохондрии
Г) Ядро	2) Не содержат
Д) Лизосомы
Е) Аппарат Гольджи

В5. Какие из перечисленных функций выполняют в клетке лизосомы: 1) участвуют в синтезе белков 2) расщепляют частицы, захваченные клеткой 3) синтезируют молекулы РНК 4) расщепляют устаревшие органоиды клетки 5) разрушают некоторые клетки в процессе индивидуального развития организма 6) накапливают белки, углеводы и липиды

В6. Установите соответствие между особенностями строения митохондрий и вакуолей.

Особенности строения	Органоиды
1) имеет две мембраны 2) имеет одну мембрану 3) содержит клеточный сок 4) внутренняя мембрана образует выросты – кристы 5) содержит ферменты, участвующие в окислении органических веществ 6) содержит пигменты	А) митохондрия Б) вакуоль

В7. Клеточные органоиды выполняют разные функции, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Так, например, в хлоропластах растительных клеток происходит ____, а на рибосомах синтезируется _____. В митохондриях вырабатывается ____, а ядро хранит ______.

1 – транспорт веществ 2 – фотосинтез 3 – крахмал 4 – наследственная информация 5 – АТФ 6 – белок

В 8. Наука, изучающая строение и функции клеток, называется ______. Система канальцев, отвечающая за транспорт веществ по клетке, называется _____. Органоиды, отвечающие за синтез белка, называются ____.

1 – гистология 2 – аппарат Гольджи 3 – цитология 4 – эндоплазматическая сеть 5 – рибосомы 6 — лизосомы

С 1. Исследователь взял две группы клеток и поместил их в разные пробирки с питательной средой. У одной группы клеток он удалил ядро. Другая группа клеток осталась невредимой. Как изменится число клеток в разных группах через некоторое время и почему?

С 2. Прочитайте текст и выполните задания.

8 класс Строение клетки, органоиды клетки

Строение клетки, органоиды клетки

• Если представить все клетки человеческого тела выложенными в ряд, то он протянется от Парижа до Таити

на 15 000 км!

• Продолжительность существования клеток:

кишечника — 5 дней;

эритроцитов — 120 дней;

печени — 480 дней;

нейронов — 100 лет и более;

мышечных тканей — 100 лет и более.

Цитоплазма

• полужидкое вязкое вещество, окружающее ядро клетки.
• Цитоплазма содержит молекулы белка тубулина, которые находятся в рассыпчатом состоянии и в какой-то момент, собравшись образуют микротрубочки.

Эндоплазматическая сеть

• Функция гранулярной (шероховатой) ЭПС:

синтез белка, транспорт веществ внутри клетки

Функция гладкой ЭПС:

синтез углеводов, гормонов, обезвреживание ядовитых веществ.

Рибосомы

• Каждая рибосома состоит из 2-х сферических частиц, большой и малой. Их внутреннее строение остается загадкой. В состав входят: белки, РНК
• Функция: синтез белка, осуществляемый группой рибосом – полисомой.

Митохондрии

• К. Бенда в 1897 г. назвал этот органоид «митохондрией».
• Силовые станции клетки.

АТФ – универсальный источник энергии

Комплекс Гольджи (диктиосома)

• В 1989г. итальянский ученый К. Гольджи , обнаружил сетеобразные скопления.
• функция комплекса Гольджи связана с Э.П.С. Поступаемые от туда вещества, перерабатываются и выпускаются в виде пузырьков.

Лизосомы

• Лизосома ( с греческого « lysis » — растворяю, « soma » — тело) означает растворитель веществ.
• Имеют в своем составе около 60 гидролизных ферментов, они расщепляют различные вещества и тела. Поэтому их называют органом пищеварения клетки.

Клеточный центр

• Строение из 2-х телец – центриоли, в центре уплотненный участок – центросфера.
• Центриоли участвуют в делении клетки, образуя веретено деления.

Таблица: Органоиды клетки

Название

органоида

Строение

Функции

Органоиды клетки | Кинезиолог

 Определение понятия

Органоиды – это постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение.

Органоиды (синоним: органеллы) — это органы клетки, маленькие органы. По строению органоиды можно разделить на две группы: мембранные, в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные. В свою очередь, мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов двойная и состоит из двух мембран.

Включения — это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Следует различать органоиды (органеллы) и включения.

Видео: Обзор клеточных структур

  

Видеообзор: https://youtu.be/URUJD5NEXC8

Видео: Органоиды 1

Видео: Органоиды 2

 

Видео: Обзор органоидов с русскими субтитрами

 

Органоиды (органеллы)

 Мембрана (плазмолемма).

Ядро с ядрышком.

Эндоплазматическая сеть: шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная).

Видео: Синтез белков на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме

 

Комплекс (аппарат) Гольджи

Видео: Комплекс Гольджи за работой

Митохондрии.

Видео: Митохондрии производят АТФ

Видео: Синтез АТФ в митохондрии

Рибосомы

Лизосомы. Лизосомы (от гр. lysis — «разложение, растворение, распад» и soma — «тело») — это пузырьки диаметром 200—400 мкм. Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые при низких значениях рН в кислой среде проводят гидролитическое (в присутствии воды) расщепление веществ: нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Основная функция лизосом — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур. Автолиз – саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Пероксисомы. Пероксисомы — это микротельца (пузырьки-везикулы) 0,1-1,5 мкм в диаметре, окружённые мембраной. Внутреннее содержимое пероксисомы (матрикс) представлен мелкогранулярным содержимым с нуклеоидом (сердцевиной) в центре. В нуклеоиде часто видны кристаллоподобные структуры, которые состоят из упорядоченно упакованных фибрилл и трубочек. Пероксисомы обычно локализуются вблизи мембран гранулярной эндоплазматической сети. Последние являются местом их образования, хотя часть ферментов пероксисом синтезируется в гиалоплазме. В пероксисомах обнаружено множество видов ферментов, связанных с метаболизмом перекиси водорода, окислением различных веществ, биосинтезом желчных кислот. Это ферменты, ведущие окислительное дезаминирование аминокислот (оксидазы, уратоксидазы) с образованием вредной для клетки перекиси водорода. В пероксисомах окисляются некоторые фенолы, Д-аминокислоты, а также жирные кислоты с очень длинными (более 22 углеродных атомов) цепями, которые не могут быть до укорачивания окислены в митохондриях. Такие жирные кислоты содержатся, например, в рапсовом масле. Для расщепления перекиси водорода Н₂О₂ на воду и кислород пероксисомы иеют фермент каталазу. Таким образом, эти органеллы разрушают органические соединения с образованием «клеточного яда» в виде перекиси водорода, но одновременно способны нейтрализовать её с помощью каталазы. Источники: http://meduniver.com/Medical/gistologia/24.html, http://mscience.ru/edu…
Функции пероксисом: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов, построение миелиновой оболочки нервных волокон, метаболизме фитановой кислоты и т. д.  Пероксисомы печени и почек обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. В частности, почти половина поступающего в организм человека этанола окисляется до ацетальдегида каталазой пероксисом. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O₂ в клетке.

Протеасомы

 Протеасомы – специальные органоиды для разрушения белков. Название «протеасома» – (protos — главный, первичный и soma — тело) показывает, что это органоид, способный к протеолизу – лизису белков. В клетке имеется протеасомы двух видов, различающиеся молекулярной массой: с коэффициентом седиментации (осаждения) 20S и 26S (S – единица Сведберга). 20S – протеасома имеет форму полого цилиндра 15-17 нм и диаметром 11-12 нм. Она состоит из 4 лежащих друг на друге колец двух типов. Каждое кольцо содержит 7 белковых субъединиц и включает 12-15 полипептидов. На внутренней стороне цилиндра находятся 3 протеолитические камеры. Протеолиз происходит в центральной камере. В этой камере расщепляются токсичные или ставшие неполноценными и ненужными клетке белки.
Маркировкой ненужных белков занимается специфическая система ферментов – система убиквитирования. Система присоединяет белок убиквитин (ubique — вездесущий) к молекуле белка, который должен быть уничтожен. Сигналами для убиквитирования и последующей деградации могут служить нарушения в структуре белковых молекул. Имеются данные о связи некоторых наследственных заболеваний человека (фиброкистоз, синдром Ангельмана) с нарушениями в ферментах реакции убиквитирования. Предполагается, что нарушения в работе протеасомной системы деградации белка являются причиной некоторых нейродегенеративных болезней. Источники: http://mscience.ru/edu_articles/biology_articles/161-peroksisomy-i-prote…

Видео: Протеасомы.

 

Сферосомы

Сферосомы — сравнительно крупные (0,5…1,0 мкм), сильно преломляющие свет округлые частицы, встречаются только в цитоплазме растительных клеток. Они часто используются ботаниками для изучения движения цитоплазмы. В составе сферосом обнаружены скопления гидролитических ферментов, липидов, ароматических аминокислот типа тирозина. Основная функция сферосом состоит в синтезировании липидов. В образовании сферосом принимает участие эндоплазматическая сеть.

Фагосомы

Микрофиламенты. Каждый микрофиламент — это двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. Поэтому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся белок a-актинин, а также, белки миозин и тропомиозин.
Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, например, в микрофаге насчитывается около 100.000 микрофиламентов. Функции микрофиламентов:
— миграция клеток в эмбриогенезе,
— передвижение макрофагов,
— фаго- и пиноцитоз,
— рост аксонов (у нейронов),
— образование каркаса для микроворсинок и обеспечение всасывания в кишечнике и реабсорбции в почечных канальцах.

Промежуточные филаменты. Являются компонентом цитоскелета. Они толще микрофиламентов и имеют тканеспецифическую природу:
— в эпителии они образованы белком кератином,
— в клетках соединительной ткани — виментином,
— в гладких мышечных клетках — десмином,
— в нервных клетках они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.
Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра.

Микротрубочки. Микротрубочки образуют в клетке густую сеть. Она начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы. Также микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток. В клетках с ресничками микротрубочки образуют аксонему (осевую нить) ресничек.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина.
На поперечном срезе видно 13 таких субъединиц, образующих кольцо.
Его параметры таковы:
— внешний диаметр — dex = 24 нм,
— внутренний диаметр — din = 14 нм,
— толщина стенки — l стенки = 5 нм.
Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону связанной формы.
В неделящейся интерфазной клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
Транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не внутри микротрубочек, а вдоль них по перитубулярному пространству. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: Белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, «тащат» за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.
В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует веретено деления. Они связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Клеточный центр.

Пластиды.

Вакуоли. Вакуоли – одномембранные органоиды. Они представляют собой мембранные «ёмкости», пузыри, заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Вакуоли характерны для растительных клеток. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуолей. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга. 

Включения

Включения. Включения — это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген — полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты — глыбки.
Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани — липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул. Секреторные включения представляют собой разнообразную группу.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.
Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует ) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции — такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).
Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях — в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин — пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.
Источник: http://meduniver.com/Medical/gistologia/24.html MedUniver

 Видео: .Внутренняя жизнь клетки. Упаковка белков

 

Органоиды клетки, функции — Справочник химика 21

    Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функции, — органоиды — имеют микроскопические н субмикроскопические размеры. [c.21]

    Органоиды — зто протоплазматические тельца разного размера ядро, пластиды, митохондрии. Ядро содержит нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) оно является центром процессов синтеза, регулирует жизненные функции и служит носителем наследственных свойств клетки благодаря содержащимся в нем хромосомам. Для растений характерно наличие пластид, которые вьшолняют функции, связанные с фотосинтезом, и классифицируются в зависимости от наличия пигментов (см. 8.5.3 и 11.10). Более мелкие тельца митохондрии играют важную роль в дыхательной активности, запасают и передают энергию. В органоидах клетки образуются ферменты — биокатализаторы синтеза органических веществ — и Другие белки возникают в результате клеточного дыхания богатые энергией соединения синтезируются полисахариды и т.д. [c.195]

    Рибосомы присутствуют в клетках всех организмов, локализуясь в протоплазме и органоидах клетки (ядрах, митохондриях, пластидах и др.). Функцией рибосом является биосинтез белков в клетках. Именно аминоацил — т-РНК переносится на рибосомы, где происходит соединение отдельных аминокислот в полипептиды, образуется первичная молекула белка и, по-видимому, завершается полное формирование вторичной и третичной структур белков. Полипептид остается связанным с рибосомами до тех пор, пока синтез его ке закончится. Сформировавшиеся полипептиды и белки освобождаются из рибосом, после чего рибосомы могут синтезировать новые белковые молекулы. т-РНК осуществляют многократный перенос аминокислотных остатков в рибосомы в процессе биосинтеза. [c.281]

    Цитоплазма—вся масса клетки, за исключением ядра. Содержит органоиды, выполняющие различные функции (эидоплазматическая сеть, митохондрии,, рибосомы, пластиды и др.), [c.348]

    Действие ферментов живой клетки строго согласовано. Продукты одной ферментативной реакции подготовляют вступление в действие следующей. Это достигается благодаря тому, что ферменты локализованы в определенных участках клетки, а не распределены хаотично. В составе органоидов клетки ферменты располагаются в строгой последовательности, образуя четко структурированные, упорядоченные системы. Только при этих условиях возможна функция фермента. [c.52]

    Существование клетки как целостной системы, существование функциональных клеточных органоидов требует компартмента-лизации, пространственного разграничения этих систем мембранами, характеризуемыми регулируемой проницаемостью. Белки-ферменты, входящие в состав мембран в комплексах с липидами, обеспечивают активный транспорт метаболитов в клетку и из нее, идущий в направлении, противоположном градиенту концентрации. Эта функция белков тесно связана с механохимиче-ской. Кроме того, белки катализируют метаболические биоэнергетические процессы, протекающие в мембранах. Так, ферменты митохондрий, локализованные в мембранах, ответственны за биохимические процессы, связанные с дыханием, за механические движения митохондрий, за активный транспорт. [c.176]

    Идея синтетического исследования структуры и функции клетки и ее органоидов уже имеет историю. [c.155]

    Важнейшие функции клетки (биосинтетическая и биоэнергетическая) заключаются в метаболизме и биосинтезе, в процессах запасания энергии и ее преобразования в работу. Они неразрывно связаны и могут протекать только в открытой термодинамической системе, которой и является клетка. Реализация этих функций в клетке сопряжена с трансмембранными движениями веществ, ионов и электронов как внутри клетки, так и с обменом веществами между клеткой и внеклеточной средой. Компартментация клетки мембранными структурами обеспечивает пространственно-временную организацию ее органоидов, надмолекулярных и молекулярных комплексов. Это обеспечивает строго согласованное в пространстве и во времени протекание огромного числа (вряд ли его можно выразить конкретно) биохимических и физико-химических процессов в чрезвычайно ограниченном объеме клетки. [c.41]

    Успехи субмикроскопического и биохимического изучения клетки и ее органоидов делают все более несомненной высказанную в начале этой статьи, в сущности не новую мысль, что дилемма первичности формы (структуры) или первичности функции является мнимой проблемой. [c.156]

    Пока что, правда, нельзя полностью освободиться от сомнений, насколько все описываемые этими методами морфологические и функциональные картины соответствуют прижизненному» состоянию клетки и, следовательно, отражают подлинное суб-микроскопическое ее строение и функцию ее органоидов. Эти сомнения будут разрешены дальнейшим усовершенствованием методов субмикроскопического и биохимического исследования обеих сторон жизненных явлений — структуры и функции. [c.156]

    Таким образом, в бактериальной клетке существует глубокая взаимосвязь между цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой, с одной стороны, и между цитоплазматической мебраной нуклеоидом и ри-бссомальным аппаратом, с другой, а следовательно, и между процессами, протекающими на этих структурах. Изучение характера этой связи представляет первостепенный интерес для понимания того, как происходит разграничение функций между отдельными органоидами у бактерий и каковы основные отличия бактерий от клеток эукариотов. [c.29]

    Прокариотические и эукариотические микроорганизмы существенно различаются по строению клетки и функциям отдельных клеточных структур и органоидов. Эти различия накладывают отпечаток на все физиологические отправления микробной клетки. Продуценты белков, аминокислот и жиров относятся как к эукариотам, так и к прокариотам. [c.23]

    Таким образом, окисление, сопряженное с фосфорилированием,— это окислительная реакция, при которой перенос электрона в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Окислительное фосфорилирование является одним нз важнейших путей аккумуляции энергии в живых организмах. Синтез АТФ из АДФ в процессе тканевого дыхания, точнее, при переброске электронов и протонов от окисляемого субстрата через цепь дыхательных катализаторов к кислороду, был открыт в. А. Белицером и Е. Т. Цыбаковой (1938—1939). Особенности этого процесса привлекают внимание многих исследователей. Работами многих авторов (Грина, Ленинджера, Лар-ди, Очоа, Слейтера) установлено, что ферменты тканевого дыхания и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования сосредоточены в митохондриях. Митохондрии стали рассматривать как важнейшие компоненты клетки (органоиды), основной функцией которых является снабжение клетки и ее работающих механизмов. [c.368]

    В жизнедеятельности растительной клетки каждая ее структура органоид) выполняет специфические функции, которые могут быть нарушены вследствие накопления токсических агентов в тех или иных органоидах [1]. Отсюда можно заключить, что при изучении механизма действия на растения мышьякорганических соединений, обладающих высокой гербицидной активностью [2— 4], следует знать, в каких клеточных органоидах локализуется ингибитор после проникновения в живую ткань. [c.118]

    Функции биологических мембран. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции барьерные, транспортные, осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, пищеварительные, рецепторно-регуляторные и некоторые другие. Первичным назначением клеточной мембраны было отделение внутренней среды от внешней. Затем в процессе эволюции возникло большое количество специализированных внутриклеточных отсеков (компартментов), что позволило клетке и органоидам удерживать в небольших объемах необходимые Ферменты и метаболиты, создавать гетерогенную физико- [c.15]

    Мембраны, опоясывающие внещнюю и внутреннюю поверхность протоплазмы и каждого из содержащихся в ней органоидов, играют в жизни клетки весьма важную и притом разностороннюю роль. Они не просто ограничивают внутреннее содержимое протопласта, пластид, митохондрий и других органелл, но и выполняют функции регуляторов процессов поступления в клет- [c.24]

    Изменения физико-химических свойств протопласта в целом, так же как и отдельных его структур, представляют собой результат ряда процессов, катализируемых различными ферментами. В свою очередь, для деятельности ферментного аппарата клетки одним из решающих факторов являются состояние клеточных органоидов и структура протопласта. Так, активирование энергетического обмена, наблюдаемое на определенных этапах в случае ряда заболеваний, должно быть обусловлено новообразованием органоидов, функции которых связаны с процессами запасания энергии. [c.104]

    Необходимо отметить, что те или иные процессы обмена, приуроченные к определенным структурным элементам, не осуществляются в них вполне самостоятельно, независимо от процессов в других органоидах. Наоборот, доказано, что каждая группа органоидов выполняет свои функции на основе непрерывного взаимодействия со всеми другими центрами физиологической активности клетки. [c.52]

    Части тела простейшего, выполняющие различные функции, называют органеллами, или органоидами. Кроме того, клетка простейших имеет те же органоиды общего значения, что и 1слеткн тела многоклеточных рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии и др. [c.306]

    Белки выполняют и транспортную функцию. Различные вещества в организме и внутри клетки находятся в комплексе с белками и только благодаря этому доступны соответствующим органоидам и ферментам. [c.22]

    Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни, иа нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, структуры и функции органоидов растительной клетки.. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности. [c.15]

    Прослеживая этапы развития физиологии растений, можно видеть, что физиологические функции, которые столетие назад только описывались, в настоящее время детально изучены на биохимическом и молекулярном уровнях роль органоидов, энергетика, ассимиляция СО2, многие участки обмена веществ, механизмы регуляции и наследственности. Близки к разрешению такие процессы, как фотохимические реакции фотосинтеза, механизмы транспорта веществ. В то же время в современной физиологии наряду с молекулярно-биохимическим подходом все более возрастает интерес к растительному организму как целостной системе со всеми ее внутренними и внешними взаимосвязями. Поэтому в предлагаемый читателю учебник включена — глава Систе.мы регуляции и интеграции у растений , которая предшествует обсуждению механизмов, лежащих в основе различных сторон функциональной активности растений. Наряду с традиционными разделами (фотосинтез, дыхание, водный режим, минеральное питание и др.) в учебник введена глава по гетеротрофному способу питания растений, так как незеленые ткани и органы, а при отсутствии света клетки всех частей растения питаются гетеротрофно. В отдельные главы выделены описания таких физиологических функций, как секреция, дальний транспорт веществ, половое и вегетативное размножение, движение. Рост и развитие растений рассматриваются на клеточном уровне (гл. 10) и на уровне целого организма (гл. 11 и 12). В этих процессах ведущую роль играет взаимодействие клеток между собой. [c.8]

    В состав цитоплазмы входят органоиды и включения. Органоиды цитоплазмы — эидоплаз-матическая сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и пластиды (имеются только в растительных клетках). Это дифференцированные постоянно встречающиеся структурные образования клетки, они имеют характерное строение и выполняют определенные функции (рис. 1). [c.20]

    Это утверждение можно проиллюстрировать на примере современных данных о природе структурных компонентов клетки. На основе электронно-микроскопических и биохимических данных о свойствах ядра, я дрышка, митохондрий, нитей веретена митоза, аппарата Гольджи и т. д. решительно невозможно судить о структуре органоидов клетки отдельно от их функции, т. е. здесь нацело стирается грань между проблемами морфологии и физиологии. [c.156]

    Хлорофилл в фотосинтетических органоидах клетки агрегирован. Большая часть его молекул выполняет функцию светосбор-щиков. Фотохимической активностью обладает только небольшая часть его молекул в агрегатах. [c.6]

    Однако биологические молекулы не могли бы функциониро вать и жизнь в известных нам формах не существовала бы, если бы помимо сильных взаимодействий внутри биологических молекул и между ними не действовали бы невалентные, нехимические, слабые силы. Клетки п их органоиды — гетерогенные системы, существование и функционирование которых определяются межмолекулярными взаимодействиями невалентного характера. Исполнители почти всех молекулярных функций в клетках — белки — взаимодействуют с липидами и углеводами, с нуклеиновыми кислотами и с малыми молекулами. Взаимодействия эти преимущественно слабые, так как сильные взаимодействия создавали бы слишком жесткие и устойчивые структуры, лишенные молекулярной подвижности, необходимой для выполнения регуляцию химических реакции, компартментацию, установление градиентов концентрации. Перечислим виды сла-биологических системах и охарактеризуем их. [c.55]

    Митохондрии фигурируют во всех аэробных клетках животных и растений, за исключением некоторых примитивных бактерий, в которых функции митохондрий выполняет плазматическая мембрана. Число этих органоидов в клетке различно — от 20—24 в сперматозоидах до 500 ООО в клетке гигантской амебы haos haos. Число митохондрий характерно для клеток данного вида, по-видимому, прн митозе происходит деление митохондрий и их правильное расхождение в дочерние клетки. Во многих клетках митохондрии образуют непрерывную сеть — митохондриальный ретикулум. Форма, структура и размеры митохондрий также варьируют. Они всегда обладают системой внутренних мембран, именуемых кристами. На рис. 13.5 схематически изображена структура митохондрии кз печени крысы. Длина ее примерно [c.429]

    Лизосомы (это собирательное понятие) представляют собой различные клеточные структуры и образования, выполняющие различные функции это пищеварительные гранулы, производные периферийных участков диктиосом, центральная вакуоль, где происходит расщепление удаляемых из клетки шлаков, вакуоли звездчатой формы, которые обволакивают (фагоцитируют) поврежденные органоиды цитоплазмы и переваривают их. К лизосомам относят сегрегационные гранулы, которые образуются в клетках под действием какого-либо повреждающего фактора. Характерной особенностью всех лизосом является наличие в них протеолитических и лизирующих ферментных систем. [c.27]

    Изучение структуры и функции мембранного аппарата различных гетеротрофных бактерий убеждает нас в том, что вряд ли существует четкое разграничение функций между цитоплазматической мембраной и мезосомами ламеллярного и трубчато-везикулярного типа. Если бы существовала функциональная специализация мезосом и цитоплазматической мембраны, то при определенных воздействиях наблюдалось бы усиленное развитие или, наоборот, редукция мезосом вообще или мезосом какого-нибудь определенного типа, а этого на самом деле не происходит. По-видимому, мезосомы являются полифункциональным органоидом, и та или иная функция, выполняемая ими, может превалировать в зависимости от физиологического состояния бактериальной клетки в данный момент. Можно думать, что отдельные участки мембраны в мезосомах ответственны за различные звенья обмена бактериальной клетки. В пользу гетерогенности бактериальных мембран свидетельствует обнаруженный нами факт неодинакового отложения диформазана в различных участках цитоплазматической мембраны и мезосом (Торджян, Кац, 1969). [c.38]

    Значение белков в лсизиедеятельности клетки огромно. В 1938 г. голландский химик И. Мулдер назвал белки протеинами. Это слово в переводе означает первостепенно валяные. Белки — основной строительный материал всех органов и тканей растений, т. е. они выполняют структурную роль. В состав клеточных органоидов входят специфические белки, определяющие свойства и функции этих структур. [c.22]

    Таким образом, пигментная система хлоропластов выполняет, разнообразные функции. Хлоропласты являются чувствительными органоидами растительной клетки. Они реагируют на действие многих факторов и могут служить индикаторами фи-зиолого-биохимического состояния клетки. [c.159]

---

Структура и функции ядра и клеточных органелл

• Джон Холи
• Эд Перкинс

Глава

• 3 Цитаты
• Бег 2,4 км Загрузки

Abstract

Живые эукариотические клетки должны выполнять и координировать огромное количество биохимических реакций, чтобы получать и преобразовывать энергию в пригодные для использования формы, расщеплять и взаимно преобразовывать органические молекулы для синтеза необходимых компонентов, ощущать и реагировать на внешние и внутренние стимулы, регулируют активность генов, распознают и восстанавливают повреждения структурных и геномных элементов, а также растут и воспроизводятся.Этот уровень сложности требует, чтобы биохимические реакции были высокоорганизованными и разделенными, и это основная функция клеточных органелл и цитоскелета. Клетки создали элегантную систему цитоплазматических мембран, состоящую из ядерной оболочки, ER, аппарата Гольджи и связанных с ними эндоцитотических, эндосомных, лизососомных и секреторных пузырьков и компартментов. Эти мембраны служат как для организации, так и для разделения биохимических реакций, участвующих в синтезе, нацеливании и секреции белков и липидов.Цитоскелет не только облегчает цитозольные молекулярные взаимодействия, но также служит для организации всей системы цитоплазматических мембран. Ключом к клеточной жизни является организация, а эукариотические клетки демонстрируют удивительно богатую и элегантную архитектуру, чтобы выполнять требования жизни.

Ключевые слова

Структура клетки Ядро Органелла Функция

Это предварительный просмотр содержимого подписки,

войдите в

, чтобы проверить доступ.

Информация об авторских правах

© Humana Press, часть Springer Science + Business Media, LLC 2009

Авторы и аффилированные лица

1. 1.Кафедры анатомии, микробиологии и патологии Школа медицины Университета Миннесоты, Дулут, США
2. 2. Школа медицины Университета Миннесоты, Дулут, США

Органеллы в клетках: определение и функции — Видео и стенограмма урока

Органеллы и их функции

Ядро , возможно, является наиболее важной органеллой в клетке. Это центр управления, сообщающий всем остальным органеллам, что и когда делать.

Ядро также содержит весь генетический материал клетки или ее ДНК. В этом материале есть все инструкции, необходимые клетке для производства белков и многих других важных молекул.

Ядро окружено двумя мембранами. Эти мембраны имеют множество отверстий, которые позволяют транспортировать материалы в ядро ​​и из него. РНК, белки и другие молекулы выходят из ядра в остальную часть клетки.

хромосомы клетки также находятся в ядре.Эти конденсированные нити ДНК содержат всю генетическую информацию клетки.

Когда клетка находится в фазе роста, ДНК вытягивается в очень тонкие, похожие на волосы структуры. Когда клетка готовится к делению, ДНК конденсируется в хромосомы, и материал дублируется.

В ядре эукариотических клеток находится структура, называемая ядрышком . Это место образования рибосом.

Прокариотические клетки лишены ядра.У этих организмов (включая бактерии) генетический материал свободно плавает внутри клеточной мембраны. Генетический материал прокариот имеет другую форму, чем у эукариот, но выполняет ту же функцию.

За пределами ядра, но внутри клеточной мембраны находится гелеобразное вещество, называемое цитоплазмой . Он состоит в основном из воды и растворенных солей. Он омывает органеллы и сохраняет их здоровье. Это также среда, через которую материалы перемещаются по клетке.

Внутри цитоплазмы находится сеть крошечных трубок, называемая цитоскелетом . Эти трубки используются для придания клеточной структуры, а также для поддержки органелл, удерживая их на месте. Некоторые части цитоскелета также работают для транспортировки определенных вещей между разными частями клетки.

Цитоскелет состоит из двух разных компонентов: микротрубочек и микрофиламентов. Микротрубочки полые и состоят из белка. Они очень важны для поддержания формы клетки.Они также важны при делении клеток. Когда это происходит, микротрубочки образуют структуры, называемые волокнами веретена , которые позволяют хромосомам разделяться. Микротрубочки также являются частью различных выступов, отходящих от поверхности клетки. Эти структуры, называемые ресничками и жгутиками , помогают перемещению клеток.

Микроволокна — это очень тонкие нити из протеина. Как и микротрубочки, они помогают клетке сохранять форму.

Производство белков — очень важная работа для клетки. Рибосомы — это небольшие фрагменты РНК, обнаруженные по всей цитоплазме и на некоторых других органеллах. Их единственная работа — собирать белки.

Кодирование ДНК сообщает им, какие белки производить. Прокариотические клетки могут иметь десятки тысяч рибосом. Эукариотические клетки могут иметь сотни тысяч, если не миллионы из них, все производящие белки.

После того, как белки созданы, их нужно переместить в разные части клетки.Эндоплазматический ретикулум (E.R.) представляет собой набор липидных мембран, которые работают для перемещения белков из одной области клетки в другую.

E.R. бывает двух разных форм — шероховатой и гладкой. Rough E.R. имеет прикрепленные к нему рибосомы. Эти рибосомы производят белки, которые должны покинуть клетку. E.R. транспортирует эти белки к другой органелле, которая их упаковывает и отправляет. На поверхности гладкой E.R. отсутствуют рибосомы. Здесь собирается липидная часть клеточной мембраны.

После того, как рибосомы на E.R. произведут белки для экспорта в клетку, их необходимо упаковать таким образом, чтобы они могли покинуть клетку и быть поглощены теми частями тела, которые в них нуждаются. Органелла, отвечающая за это, называется Аппарат Гольджи (или тельца Гольджи), который выглядит как стопка блинов. Аппарат Гольджи изменяет, сортирует и упаковывает белки, когда они покидают E.R., чтобы они были готовы покинуть клетку. Поскольку транспортировка вещей из клетки очень важна, аппарат Гольджи всегда находится рядом с клеточной мембраной.

Детали ячеек изнашиваются и умирают. От этих кусков «мусора» нужно как-то избавляться. Это работа лизосом . Эти структуры наполнены пищеварительными ферментами, которые расщепляют те элементы, которые стали бы токсичными, если бы их оставили в клетке. Лизосомы также расщепляют белки, липиды и углеводы в более удобные для клетки формы.

Живым существам нужна энергия для выполнения повседневных функций. Могучие митохондрии — это органеллы, которые вырабатывают энергию, превращая пищу в более удобные для клетки формы.

Митохондрии имеют двойную мембрану, как и ядро. Внутренняя мембрана складывается во множество изгибов и поворотов, что увеличивает площадь поверхности, на которой может создаваться энергия.

В ячейке хранение материалов осуществляется за счет вакуолей и пузырьков. Эти структуры большие, похожи на мешочки и окружены мембранами.

Vacuoles хранят воду, белки, углеводы и соли. У тех существ, которые живут в воде, вакуоль — это способ управления количеством воды, поступающей и уходящей из их тела.

Везикулы — это более мелкие структуры, обнаруженные в эукариотических клетках. Они хранят и перемещают вещи между различными органеллами, а также между клеткой и ее внешней средой.

Чем отличаются клетки растений

Растения эукариотичны, как и животные. В связи с этим у них есть все вышеперечисленные органеллы. Однако, поскольку у растений есть некоторые другие характеристики и процессы, чем у других эукариот, их клетки содержат несколько дополнительных органелл.

Органеллы растений

Растения обычно зеленого цвета. Это потому, что они содержат зеленый пигмент под названием хлорофилл, который используется для сбора световой энергии от солнца. Растения используют этот пигмент вместе с водой и углекислым газом, чтобы приготовить себе пищу. Пластиды, содержащие хлорофилл, называются хлоропластами .

Как и в клетках животных, вакуоли растительных клеток используются для хранения воды, солей и других молекул.Разница между вакуолями растений и животных заключается в том, что в клетках растений они намного больше. Это потому, что растениям нужно намного больше воды, чем животным клеткам.

Когда вакуоли растительных клеток заполняются водой, они создают нечто, называемое тургорным давлением , которое предотвращает увядание. Когда вакуоли заполнены водой, они оказывают давление на мембрану растительной клетки. Это заставляет клетки становиться жесткими, что удерживает растение в вертикальном положении. Когда вакуоли теряют воду, давление падает, и клетки становятся вялыми.В это время растение увянет.

Растения хорошо приспособлены к сбору солнечного света. Помимо широких листьев, у них также есть стебли, которые удерживают листья как можно выше в воздухе. Чтобы достичь этих высот, растения имеют очень жесткое покрытие на каждой из ячеек, называемое клеточной стенкой . Стенки клеток поддерживают клетку растения и придают ей структуру. Клетки растений обычно имеют квадратную форму (по сравнению с клетками животных, которые являются аморфными).

Стенки клеток состоят из большого углевода, называемого целлюлозой.Они пористые, что позволяет воде, кислороду и углекислому газу легко проходить через них.

Краткое содержание урока

Клетки можно рассматривать как крошечные фабрики. Есть главный офис, почтовый отдел, электростанция, внутренняя система доставки и много рабочих. Каждая из этих частей выполняет свою работу, но все они вносят свой вклад в общее функционирование компании. Без одной детали вся машина перестала бы работать.

Ключевые термины: Органеллы

Клетки состоят из органелл, которые выполняют определенные функции по поддержанию жизни.

• Ядро : управляющий центр клетки, содержит конденсированные цепи ДНК, называемые хромосомами.В эукариотических клетках также содержится ядрышко
• Цитоплазма : гелеобразное вещество внутри клетки, которое поддерживает здоровье клетки
• Цитоскелет : сеть крошечных трубок в цитоплазме, определяющая клеточную структуру; состоит из микротрубочек и микрофиламентов
• Рибосомы : небольшие фрагменты РНК, обнаруженные в цитоплазме, которые собирают белки
• Эндоплазматическая сеть : (E.R.) перемещает белки из одной области клетки в другую
• Аппарат Гольджи : пакеты белков, предназначенных для выхода из клетки
• Лизосомы : расщепление клеточных отходов
• Митохондрии : выработка энергии для клетки
• Vacuoles : контейнеры для хранения ячейки
• Пузырьки : перемещайте предметы между органеллами и за пределы клетки
• Клеточная стенка : содержится в клетках растений; внешняя граница ячейки
• Хлоропласты : обнаружены в клетках растений; содержат хлорофилл, поглощающий свет для фотосинтеза

Результат обучения

Когда вы закончите, вы сможете назвать органеллы эукариотических клеток и объяснить их функции.

Протеом органелл — Атлас белков человека

Пространственное разделение биологических функций — фундаментальная стратегия, которая позволяет нескольким биологическим процессам происходить параллельно без нежелательного вмешательства. Органелла — это субъединица эукариотической клетки со специальной функцией. Название «органелла» происходит от аналогии между различными ролями органелл в клетках и различными ролями органов в организме человека в целом. Часто различают органеллы, связанные с мембраной, и органеллы, не связанные с мембраной.Органеллы, связанные с мембраной, такие как ядро ​​и аппарат Гольджи, имеют четко определенную физическую границу, отделяющую внутреннее пространство от внешнего. Напротив, органеллы и субцеллилярные структуры, не связанные с мембраной, такие как цитоскелет и ядрышки, составляют пространственно различные сборки белков, а иногда и РНК внутри клетки без физических границ. В любом случае это разделение клеточных компонентов создает особую среду, в которой концентрация различных молекул может быть адаптирована к назначению органеллы или субклеточной структуры, и предоставляет важные возможности для регуляции и координации клеточных процессов.

Основная функция белков — катализировать, проводить и контролировать клеточные процессы во времени и пространстве. Поскольку разные органеллы и субклеточные структуры предлагают различные среды, с различными физиологическими условиями и партнерами по взаимодействию, субклеточная локализация белка является важной частью функции белка. Следовательно, неправильная локализация белков часто была связана с клеточной дисфункцией и различными заболеваниями человека (Kau TR et al. (2004); Laurila K et al.(2009); Park S et al. (2011)). Знание пространственного распределения белков на субклеточном уровне важно для понимания функций и взаимодействия белков, а также для определения компонентов различных клеточных процессов. Таким образом, изучение того, как клетки генерируют и поддерживают свою пространственную организацию, является центральным для понимания функций и механизмов живых клеток.

Внутри субклеточной секции 13041 человеческий белок картирован на одноклеточном уровне в 35 различных органеллах и субклеточных структурах (рис. 1), что позволило определить 13 основных протеомов органелл:

Анализ также показывает, что примерно половина белков локализуется во многих компартментах, и идентифицирует многие белки с вариабельностью в одной клетке с точки зрения изобилия и / или пространственного распределения.

Субклеточная локализация белков

Описано несколько подходов к систематическому анализу локализации белков. Количественные масс-спектрометрические данные позволяют идентифицировать белки со сходными профилями распределения по градиентам фракционирования (Park S et al. (2011); Christoforou A et al. (2016); Itzhak DN et al. (2016)) или ферментно-опосредованную близость. меченые белки в клетках (Itzhak DN et al. (2016); Roux KJ et al. (2012); Lee SY et al. (2016)). Напротив, подходы, основанные на визуализации, позволяют исследовать субклеточное распределение белков in situ в отдельных клетках и обладают преимуществом эффективного определения вариабельности отдельных клеток и локализации в нескольких органеллах.Подходы на основе визуализации могут быть выполнены с использованием аффинно-меченных или флуоресцентно меченных рекомбинантных белков (Huh WK et al. (2003); Simpson JC et al. (2000); Stadler C et al. (2013)) или аффинных реагентов.

В субклеточном отделе используется подход, основанный на иммунофлуоресценции (IF) в сочетании с конфокальной микроскопией, что позволяет исследовать пространственное распределение белков с высоким разрешением (Thul PJ et al. (2017); Stadler C et al. (2013); Barbe L et al. др. (2008); Stadler C и др. (2010); Fagerberg L и др.(2011)). Конфокальное изображение с ограниченным дифракцией разрешением около 200 нм дает детальное представление об организации на субкулярном уровне. Пространственное распределение белка исследуется с использованием непрямого ПФ в трех клеточных линиях, обычно включая U-2 OS и две дополнительные клеточные линии, выбранные на основе экспрессии мРНК соответствующего гена, с использованием подмножества 36 клеточных линий, обнаруженных в Раздел клеточных линий Атласа белков человека. Интересующий белок отображается зеленым цветом, а контрольные маркеры для микротрубочек (красный), эндоплазматического ретикулума (желтый) и ядра (синий) используются для обозначения клетки.От маленьких точек, таких как ядерные тельца, до более крупных структур, таких как нуклеоплазма, различные узоры на изображениях вместе с контрольными маркерами позволяют точно определить пространственное распределение белка в клетке. Локализация каждого белка приписывается одной или нескольким из 35 органелл и субклеточных структур (рис. 1).

Нуклеоплазма
Ядерные крапинки
Ядерные тела
Ядрышки
Фибриллярный центр ядрышек
Ободок ядрышек
Митотическая хромосома
Кинетохора
Ядерная мембрана
Цитозоль
Цитоплазматические тела
Жезлы и Кольца
Агрессивный
Митохондрии
Центросома
Центриолярные спутники
Микротрубочки
Концы микротрубочек
Митотическое веретено
Цитокинетический мост
Midbody
Кольцо Midbody
Борозда спайности
Промежуточные волокна
Актиновые нити
Места очагового спайки
Эндоплазматическая сеть
аппарат Гольджи
Везикулы
Эндосомы
Лизосомы
Липидные капли
Пероксисомы
Плазматическая мембрана
Клеточные соединения

Рисунок 1.Пример конфокальных иммунофлуоресцентных изображений различных белков (зеленый цвет), локализованных в каждой из субклеточных органелл и субструктур, в настоящее время аннотированных в субклеточном разделе в репрезентативном наборе клеточных линий. Микротрубочки помечаются антителами против тубулина (красный), а ядро ​​окрашивается DAPI (синий). Для получения дополнительных примеров изображений и деталей, описывающих все 35 паттернов, аннотированных в Подклеточном разделе Атласа, см. Словарь клеток.

Распределение белков в клетках человека

На рис. 2 показано распределение всех классификаций по 35 органеллам и субклеточным структурам для 13041 гена с данными о локализации белка в субклеточной секции.Участок отсортирован по мета-компартментам: цитоплазма, ядро ​​и секреторный аппарат соответственно. Большинство белков находится в ядре, за ними следуют цитозоль и везикулы, которые состоят из транспортных везикул, а также небольших мембраносвязанных органелл, таких как эндосомы или пероксисомы. 56% (n = 7329) белков были обнаружены более чем в одном месте (мультилокализирующие белки), а 24% (n = 3193) показали одноклеточную вариацию уровня экспрессии или пространственного распределения.

Рисунок 2.Гистограмма, показывающая распределение классификаций белков в органеллах и субклеточных структурах в субклеточном отделе. Обратите внимание, что один белок может располагаться более чем в одном отделении. Полосы окрашены в соответствии с мета

.

Проверка антител и данных о местоположении для субклеточной секции

Качество и использование антител в исследованиях часто обсуждаются (Baker M & period; (2015)). Поскольку связывание антитела с мишенью может привести к ложноположительным результатам, в субклеточном разделе предпринимается попытка вручную оценить все результаты относительно надежности окрашивания.В субклеточном разделе предоставляется оценка надежности для каждого аннотированного местоположения по четырехбалльной шкале: улучшенная, поддерживаемая, одобренная и неопределенная, как подробно описано в разделе «Анализ и аннотации». Улучшенные местоположения получены посредством валидации антител в соответствии с одним из критериев валидации, предложенным международной рабочей группой (Uhlen M et al. (2016): (i) генетические методы с использованием сайленсинга siRNA (Stadler C et al. (2012) ) или нокаут CRISPR / Cas9, (ii) экспрессия флуоресцентного белка, меченного белком, на эндогенных уровнях (Skogs M et al.(2017)) или (iii) независимые антитела, нацеленные на разные эпитопы (Stadler C et al. (2010)). Подтвержденное местоположение соответствует внешним экспериментальным данным (база данных UniProt), тогда как оценка утвержденного местоположения указывает на отсутствие внешней экспериментальной информации для подтверждения наблюдаемого местоположения. Неопределенное местоположение противоречит дополнительной информации, такой как данные литературы или транскриптомики, и показано, если нельзя исключить, что данные верны, и необходимы дальнейшие эксперименты для установления надежности окрашивания антител.Распределение оценок надежности для локализованных белков показано на рисунке 3. Приблизительно 43% (n = 5574) предоставленных локализаций белков улучшены или поддерживаются. В таблице 1 подробно описано распределение всех локализованных белков в органеллах и распределение оценок надежности на основе отдельных органелл.

Рис. 3. Круговая диаграмма, показывающая уровень надежности локализованных белков, где каждая часть представляет собой количество белков с одним типом оценки из четырех оценок надежности: Повышенная, Поддерживаемая, Одобренная и Неопределенная.

Таблица 1. Таблица, показывающая количество белков, локализованных в каждой органелле, структуре и субструктуре в субклеточном отделе, а также распределение оценок надежности.

Соответствующие ссылки и публикации

Uhlen M et al., Предложение по валидации антител. Нат. Методы. (2016)
PubMed: 27595404 DOI: 10.1038 / nmeth.3995

Stadler C et al., Систематическая проверка связывания антител и субклеточной локализации белков с использованием миРНК и конфокальной микроскопии. Дж. Протеомика. (2012)
PubMed: 22361696 DOI: 10.1016 / j.jprot.2012.01.030

Poser I et al., BAC TransgeneOmics & Colon; высокопроизводительный метод исследования функции белков у млекопитающих и периода; Nat Методы и период; (2008)
PubMed: 183 DOI: 10.1038 / nmeth.1199

Skogs M. et al., Валидация антител в приложениях биоимиджинга на основе эндогенной экспрессии меченых белков. J Proteome Res. (2017)
PubMed: 27723985 DOI: 10.1021 / acs.jproteome.6b00821

Parikh K et al., Разнообразие эпителиальных клеток толстой кишки в состоянии здоровья и воспалительных заболеваниях кишечника и периоде; Природа и период; (2019)
PubMed: 30814735 DOI: 10.1038 / s41586-019-0992-y

Menon M et al., Одноклеточный транскриптомный атлас сетчатки глаза человека определяет типы клеток, связанные с возрастной дегенерацией желтого пятна & period; Нац Коммуна & период; (2019)
PubMed: 31653841 DOI: 10.1038 / s41467-019-12780-8

Wang L et al., Одноклеточная реконструкция сердца взрослого человека во время сердечной недостаточности и восстановления выявляет клеточный ландшафт, лежащий в основе сердечной функции и периода; Nat Cell Biol & period; (2020)
PubMed: 313 DOI: 10.1038 / s41556-019-0446-7

Wang Y et al., Анализ одноклеточного транскриптома показывает различные функции всасывания питательных веществ в кишечнике человека & период; J Exp Med & period; (2020)
PubMed: 31753849 DOI: 10.1084 / jem.201

Liao J et al., Секвенирование одноклеточной РНК почек человека & период; Научные данные и период; (2020)
PubMed: 31896769 DOI: 10.1038 / s41597-019-0351-8

MacParland SA et al., Секвенирование одноклеточной РНК печени человека выявляет различные внутрипеченочные популяции макрофагов & период; Нац Коммуна & период; (2018)
PubMed: 30348985 DOI: 10.1038 / s41467-018-06318-7

Vieira Braga FA et al., Перепись клеток легких человека выявляет новые состояния клеток при здоровье и астме & периоде; Nat Med & period; (2019)
PubMed: 31209336 DOI: 10.1038 / s41591-019-0468-5

Vento-Tormo R et al., Одноклеточная реконструкция раннего взаимодействия матери и плода у людей и периода; Природа и период; (2018)
PubMed: 30429548 DOI: 10.1038 / s41586-018-0698-6

Henry GH et al., Клеточная анатомия простаты и простатической уретры нормального взрослого человека & period; Cell Rep & period; (2018)
PubMed: 30566875 DOI: 10.1016 / j.celrep.2018.11.086

Chen J et al., Фиксация и обработка PBMC для секвенирования одноклеточной РНК хрома & период; J Transl Med & period; (2018)
PubMed: 30016977 DOI: 10.1186 / s12967-018-1578-4

Guo J et al., Атлас транскрипционных клеток семенников взрослого человека. Cell Res. (2018)
PubMed: 30315278 DOI: 10.1038 / s41422-018-0099-2

Qadir MMF et al., Анализ одноклеточного разрешения ниши клеток-предшественников протоков поджелудочной железы человека & период; Proc Natl Acad Sci U S A & period; (2020)
PubMed: 32354994 DOI: 10.1073 / pnas.1

4117

Solé-Boldo L et al., Одноклеточные транскриптомы кожи человека показывают возрастную потерю прайминга фибробластов & период; Commun Biol & period; (2020)
PubMed: 32327715 DOI: 10.1038 / s42003-020-0922-4

Lukassen S et al., SARS-CoV-2 рецептор ACE2 и TMPRSS2 в основном экспрессируются в транзиторных секреторных клетках бронхов & period; EMBO J & период; (2020)
PubMed: 32246845 DOI: 10.15252 / embj.20105114

Wang W et al., Одноклеточный транскриптомный атлас эндометрия человека во время менструального цикла и периода; Nat Med & period; (2020)
PubMed: 32929266 DOI: 10.1038 / s41591-020-1040-z

De Micheli AJ et al., Эталонный одноклеточный транскриптомный атлас ткани скелетных мышц человека показывает популяции раздвоенных мышечных стволовых клеток & период; Скелетная мышца и точка; (2020)
PubMed: 32624006 DOI: 10.1186 / s13395-020-00236-3

Man L et al., Сравнение антральных фолликулов ксенотрансплантата человека и яичникового происхождения выявило несопоставимые молекулярные сигнатуры & точка; Cell Rep & period; (2020)
PubMed: 32783948 DOI: 10.1016 / j.celrep.2020.108027

Hildreth AD et al., Одноклеточное секвенирование белой жировой ткани человека определяет новые состояния клеток при здоровье и ожирении & период; Nat Immunol & period; (2021)
PubMed: 330 DOI: 10.1038 / s41590-021-00922-4

He S et al., Профилирование одноклеточного транскриптома атласа клеток взрослого человека 15 основных органов и периода; Биология генома & период; (2020)
PubMed: 33287869 DOI: 10.1186 / s13059-020-02210-0

Bhat-Nakshatri P et al., Одноклеточный атлас здоровых тканей молочной железы показывает клинически значимые кластеры эпителиальных клеток груди & период; Cell Rep Med & period; (2021)
PubMed: 33763657 DOI: 10.1016 / j.xcrm.2021.100219

Takahashi H et al., Профилирование 5′-концевой экспрессии с использованием экспрессии генов кэп-анализа и секвенирования следующего поколения & period; Nat Protoc & period; (2012)
PubMed: 22362160 DOI: 10.1038 / nprot.2012.005

Lein ES et al., Полногеномный атлас экспрессии генов в мозге взрослой мыши & period; Природа и период; (2007)
PubMed: 17151600 DOI: 10.1038 / nature05453

Kircher M et al., Двойное индексирование устраняет неточности в мультиплексном секвенировании на платформе Illumina & period; Nucleic Acids Res & period; (2012)
PubMed: 22021376 DOI: 10.1093 / nar / gkr771

Uhlén M. et al., Секретом человека. Sci Signal. (2019)
PubMed: 31772123 DOI: 10.1126 / scisignal.aaz0274

Uhlen M et al., Полногеномный транскриптомный анализ генов, кодирующих белок в клетках крови человека. Наука. (2019)
PubMed: 31857451 DOI: 10.1126 / science.aax9198

Sjöstedt E et al., Атлас генов, кодирующих белок, в мозге человека, свиньи и мыши. Наука. (2020)
PubMed: 32139519 DOI: 10.1126 / science.aay5947

Robinson JL et al., Атлас метаболизма человека. Sci Signal. (2020)
PubMed: 32209698 DOI: 10.1126 / scisignal.aaz1482

Uhlen M et al., Атлас патологии транскриптома рака человека. Наука. (2017)
PubMed: 28818916 DOI: 10.1126 / science.aan2507

Hikmet F et al., Профиль экспрессии белка ACE2 в тканях человека. Mol Syst Biol. (2020)
PubMed: 32715618 DOI: 10.15252 / msb.20209610

Gordon DE et al., Карта взаимодействия белков SARS-CoV-2 выявляет цели для перепрофилирования лекарств & period; Природа и период; (2020)
PubMed: 32353859 DOI: 10.1038 / s41586-020-2286-9

Karlsson M et al., Карта транскриптомики одноклеточного типа тканей человека. Sci Adv. (2021)
PubMed: 34321199 DOI: 10.1126 / sciadv.abh3169

Pollard TD et al., Actin & comma; центральный игрок в форме клетки, движении и периоде; Наука и период; (2009)
PubMed: 19965462 DOI: 10.1126 / science.1175862

Mitchison TJ et al., Актиновая подвижность клеток и перемещение клеток и период; Ячейка и период; (1996)
PubMed: 8608590

Pollard TD et al., Молекулярный механизм цитокинеза & период; Annu Rev Biochem & period; (2019)
PubMed: 30649923 DOI: 10.1146 / annurev-biochem-062917-012530

dos Remedios CG et al., Актин-связывающие белки и толстая кишка; регуляция цитоскелетных микрофиламентов и периода; Physiol Rev & period; (2003)
PubMed: 12663865 DOI: 10.1152 / Physrev.00026.2002

Campellone KG et al., Гонка вооружений нуклеаторов и двоеточие; клеточный контроль сборки актина и периода; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2010)
PubMed: 20237478 DOI: 10.1038 / nrm2867

Rottner K et al., Краткий обзор механизмов сборки актина & период; J Cell Sci & period; (2017)
PubMed: 2
57 DOI: 10.1242 / jcs.206433

Bird RP & period ;, Наблюдение и количественная оценка аберрантных крипт в толстой кишке мыши, обработанной канцерогеном толстой кишки & col; предварительные выводы и период; Рак Lett & period; (1987)
PubMed: 3677050 DOI: 10.1016 / 0304-3835 (87)

-1

HUXLEY AF et al., Структурные изменения мышцы во время сокращения & semi; интерференционная микроскопия живых мышечных волокон и периода; Природа и период; (1954)
PubMed: 13165697

HUXLEY H et al., Изменения поперечных полос в мышцах во время сокращения и растяжения и их структурная интерпретация и период; Природа и период; (1954)
PubMed: 13165698

Svitkina T & period ;, Актиновый цитоскелет и подвижность на основе актина & период; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2018)
PubMed: 29295889 DOI: 10.1101 / cshperspect.a018267

Kelpsch DJ et al., Nuclear Actin & Colon; От открытия до функции и периода; Анат Рек & lpar; Хобокен & rpar; & period; (2018)
PubMed: 30312531 DOI: 10.1002 / ar.23959

Malumbres M et al., Клеточный цикл и запятая; CDK и рак и толстая кишка; меняющаяся парадигма и период; Nat Rev Рак и период; (2009)
PubMed: 19238148 DOI: 10.1038 / nrc2602

Massagué J & period ;, G1 контроль клеточного цикла и рак & период; Природа и период; (2004)
PubMed: 15549091 DOI: 10.1038 / nature03094

Hartwell LH et al., Контроль клеточного цикла и рак & период; Наука и период; (1994)
PubMed: 7997877 DOI: 10.1126 / science.7997877

Barnum KJ et al., Регулирование клеточного цикла с помощью контрольных точек и периода; Методы Mol Biol & period; (2014)
PubMed: 247 DOI: 10.1007 / 978-1-4939-0888-2_2

Weinberg RA & period ;, Белок ретинобластомы и контроль клеточного цикла & период; Ячейка и период; (1995)
PubMed: 7736585 DOI: 10.1016 / 0092-8674 (95) -2

Morgan DO & period;, Принципы регулирования CDK и период; Природа и период; (1995)
PubMed: 7877684 DOI: 10.1038 / 374131a0

Teixeira LK et al., Убиквитин-лигазы и контроль клеточного цикла & период; Annu Rev Biochem & period; (2013)
PubMed: 23495935 DOI: 10.1146 / annurev-biochem-060410-105307

King RW et al., Как протеолиз управляет клеточным циклом и периодом; Наука и период; (1996)
PubMed: 8939846 DOI: 10.1126 / science.274.5293.1652

Cho RJ et al., Регуляция транскрипции и функция во время клеточного цикла человека & период; Нат Генет и период; (2001)
PubMed: 11137997 DOI: 10.1038 / 83751

Whitfield ML et al., Идентификация генов, периодически экспрессируемых в клеточном цикле человека, и их экспрессия в опухолях & период; Mol Biol Cell & period; (2002)
PubMed: 12058064 DOI: 10.1091 / mbc.02-02-0030.

Boström J et al., Сравнительная транскриптомика клеточного цикла выявляет синхронизацию сетей онтогенетических факторов транскрипции в раковых клетках. PLoS One. (2017)
PubMed: 29228002 DOI: 10.1371 / journal.pone.0188772

Lane KR et al., Изменения содержания белка, регулируемого клеточным циклом, в синхронно пролиферирующих клетках HeLa включают регуляцию белков сплайсинга пре-мРНК & period; PLoS One & period; (2013)
PubMed: 23520512 DOI: 10.1371 / journal.pone.0058456

Ohta S et al., Белковый состав митотических хромосом, определенный с использованием мультиклассификатора комбинаторной протеомики и периода; Ячейка и период; (2010)
PubMed: 20813266 DOI: 10.1016 / j.cell.2010.07.047

Ly T et al., Протеомная хронология экспрессии генов через клеточный цикл в клетках миелоидного лейкоза человека & период; Элиф и период; (2014)
PubMed: 24596151 DOI: 10.7554 / eLife.01630

Pagliuca FW et al., Количественная протеомика раскрывает основу биохимической специфичности механизма клеточного цикла & период; Mol Cell & period; (2011)
PubMed: 21816347 DOI: 10.1016 / j.molcel.2011.05.031

Ly T et al., Протеомный анализ ответа на остановку клеточного цикла в клетках миелоидного лейкоза человека & период; Элиф и период; (2015)
PubMed: 25555159 DOI: 10.7554 / eLife.04534

Mahdessian D et al., Пространственно-временное рассечение клеточного цикла с одноклеточной протеогеномикой. Природа. (2021)
PubMed: 33627808 DOI: 10.1038 / s41586-021-03232-9

Dueck H et al., Вариация — функция & двоеточие; Функционально ли важны различия в отдельных клетках & quest; & col; Проверка гипотезы о том, что для агрегированной функции & period; Биологические исследования и период; (2016)
PubMed: 26625861 DOI: 10.1002 / bies.201500124

Snijder B et al., Происхождение регулируемой межклеточной изменчивости & период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2011)
PubMed: 21224886 DOI: 10.1038 / nrm3044

Thul PJ et al., Субклеточная карта протеома человека. Наука. (2017)
PubMed: 28495876 DOI: 10.1126 / science.aal3321

Cooper S et al., Мембранный анализ содержания циклинов A & comma; B1 & запятая; и E во время невозмущенного клеточного цикла & period; Ячейка Div & период; (2007)
PubMed: 17892542 DOI: 10.1186 / 1747-1028-2-28

Davis PK et al., Биологические методы синхронизации клеточного цикла клеток млекопитающих & период; Биотехнологии и период; (2001)
PubMed: 11414226 DOI: 10.2144 / 01306rv01

Domenighetti G et al., Влияние информационной кампании в СМИ на частоту и период гистерэктомии; Ланцет и период; (1988)
PubMed: 2

1 DOI: 10.1016 / s0140-6736 (88) -9

Scialdone A et al., Вычислительная привязка стадии клеточного цикла по данным транскриптома одной клетки и период; Методы и период; (2015)
PubMed: 26142758 DOI: 10.1016 / j.ymeth.2015.06.021

Sakaue-Sawano A et al., Визуализация пространственно-временной динамики развития многоклеточного клеточного цикла и периода; Ячейка и период; (2008)
PubMed: 18267078 DOI: 10.1016 / j.cell.2007.12.033

Grant GD et al., Идентификация генов, регулируемых клеточным циклом, периодически экспрессируемых в клетках U2OS, и их регуляция факторами транскрипции FOXM1 и E2F & period; Mol Biol Cell & period; (2013)
PubMed: 24109597 DOI: 10.1091 / mbc.E13-05-0264

Semple JW et al., Существенная роль Orc6 в репликации ДНК через поддержание пререпликативных комплексов & период; EMBO J & период; (2006)
PubMed: 17053779 DOI: 10.1038 / sj.emboj.7601391

Kilfoil ML et al., Стохастическая вариация и двоеточие; от одиночных клеток до суперорганизмов & период; HFSP J & период; (2009)
PubMed: 20514130 DOI: 10.2976 / 1.3223356

Ansel J et al., Стохастическая изменчивость от клетки к клетке в экспрессии генов является сложным генетическим признаком и периодом; PLoS Genet & period; (2008)
PubMed: 18404214 DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000049

Colman-Lerner A et al., Регулируемая межклеточная изменчивость в системе принятия решений о клеточной судьбе & период; Природа и период; (2005)
PubMed: 16170311 DOI: 10.1038 / nature03998

Liberali P et al., Одноклеточные и многомерные подходы к скринингу генетических нарушений и период; Nat Rev Genet & period; (2015)
PubMed: 25446316 DOI: 10.1038 / nrg3768

Elowitz MB et al., Стохастическая экспрессия гена в одной клетке & период; Наука и период; (2002)
PubMed: 12183631 DOI: 10.1126 / science.1070919

Kaern M et al., Стохастичность экспрессии генов и толстой кишки; от теорий к фенотипам и периоду; Nat Rev Genet & period; (2005)
PubMed: 15883588 DOI: 10.1038 / nrg1615

Bianconi E et al., Оценка количества клеток в организме человека & период; Ann Hum Biol & period; (2013)
PubMed: 23829164 DOI: 10.3109 / 03014460.2013.807878

Malumbres M & period ;, Циклинзависимые киназы & период; Биология генома & период; (2014)
PubMed: 25180339

Collins K et al., Клеточный цикл и рак & период; Proc Natl Acad Sci U S A & period; (1997)
PubMed:

91

Животовский Б. и др., Клеточный цикл и гибель клеток при заболевании и толстой кишке; прошедшее & запятая; настоящее и будущее и период; J Intern Med & period; (2010)
PubMed: 20964732 DOI: 10.1111 / j.1365-2796.2010.02282.x

Cho RJ et al., Полногеномный транскрипционный анализ митотического клеточного цикла и периода; Mol Cell & period; (1998)
PubMed: 9702192

Spellman PT et al., Всесторонняя идентификация регулируемых клеточным циклом генов дрожжей Saccharomyces cerevisiae с помощью гибридизации на микрочипах и период; Mol Biol Cell & period; (1998)
PubMed: 9843569

Orlando DA et al., Глобальный контроль транскрипции клеточного цикла с помощью связанных CDK и сетевых осцилляторов & period; Природа и период; (2008)
PubMed: 18463633 DOI: 10.1038 / nature06955

Rustici G et al., Программа периодической экспрессии генов клеточного цикла делящихся дрожжей и период; Нат Генет и период; (2004)
PubMed: 15195092 DOI: 10.1038 / ng1377

Uhlén M et al., Тканевая карта протеома человека. Science (2015)
PubMed: 25613900 DOI: 10.1126 / science.1260419

Nigg EA et al., Цикл центросом и толстая кишка; Биогенез центриолей & запятая; дублирование и врожденная асимметрия и период; Nat Cell Biol & period; (2011)
PubMed: 21968988 DOI: 10.1038 / ncb2345

Doxsey S & period ;, Переоценка функции и периода центросомы; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2001)
PubMed: 11533726 DOI: 10.1038/35089575

Bornens M & period;, Состав центросом и механизмы и период закрепления микротрубочек; Curr Opin Cell Biol & period; (2002)
PubMed: 11792541

Conduit PT et al., Функция и сборка центросом в клетках животных & период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2015)
PubMed: 26373263 DOI: 10.1038 / nrm4062

Tollenaere MA et al., Центриолярные спутники и толстая кишка; ключевые медиаторы функций и периода центросом; Cell Mol Life Sci & period; (2015)
PubMed: 25173771 DOI: 10.1007 / s00018-014-1711-3

Prosser SL et al., Центриолярный сателлитный биогенез и функция в клетках позвоночных и период; J Cell Sci & period; (2020)
PubMed: 31896603 DOI: 10.1242 / jcs.239566

Rieder CL et al., Центросома позвоночных и толстой кишки; больше, чем центр организации микротрубочек и период; Trends Cell Biol & period; (2001)
PubMed: 11567874

Badano JL et al., Центросома в генетических заболеваниях человека & период; Nat Rev Genet & period; (2005)
PubMed: 15738963 DOI: 10.1038 / nrg1557

Clegg JS & period ;, Свойства и метаболизм водной цитоплазмы и ее границы & период; Am J Physiol & period; (1984)
PubMed: 6364846

Luby-Phelps K & period ;, Физическая химия цитоплазмы и ее влияние на функцию клеток & толстой кишки; обновление & период; Mol Biol Cell & period; (2013)
PubMed: 23989722 DOI: 10.1091 / mbc.E12-08-0617

Luby-Phelps K & period;, Цитоархитектура и физические свойства цитоплазмы и толстой кишки; объем и запятая; вязкость и запятая; диффузия и запятая; площадь и период внутриклеточной поверхности; Int Rev Cytol & period; (2000)
PubMed: 10553280

Ellis RJ & period;, Макромолекулярная скученность и толстая кишка; очевидный, но недооцененный & период; Trends Biochem Sci & period; (2001)
PubMed: 115

Bright GR et al., Флуоресцентная микроскопия изображения отношения & двоеточия; временные и пространственные измерения цитоплазматического pH и периода; J Cell Biol & period; (1987)
PubMed: 3558476

Kopito RR & period ;, Aggresomes & comma; тельца включения и агрегация белков и период; Trends Cell Biol & period; (2000)
PubMed: 11121744

Aizer A et al., Внутриклеточный трафик и динамика P-тел и период; Прион и период; (2008)
PubMed: 19242093

Carcamo WC et al., Молекулярная клеточная биология и иммунобиология стержневых и кольцевых структур и периода млекопитающих; Int Rev Cell Mol Biol & period; (2014)
PubMed: 24411169 DOI: 10.1016 / B978-0-12-800097-7.00002-6

Lang F & period ;, Механизмы и значение регуляции количества клеток & period; J Am Coll Nutr & period; (2007)
PubMed: 17921474

Becht E et al., Снижение размерности для визуализации данных отдельных ячеек с использованием UMAP & period; Nat Biotechnol & period; (2018)
PubMed: 30531897 DOI: 10.1038 / nbt.4314

Schwarz DS et al., Эндоплазматический ретикулум и толстая кишка; структура и запятая; функция и ответ на сотовую сигнализацию & период; Cell Mol Life Sci & period; (2016)
PubMed: 26433683 DOI: 10.1007 / s00018-015-2052-6

Friedman JR et al., ER в 3D и двоеточие; многофункциональная динамическая мембранная сеть & период; Trends Cell Biol & period; (2011)
PubMed: 21

9 DOI: 10.1016 / j.tcb.2011.07.004

Travers KJ et al., Функциональный и геномный анализ выявляет существенную координацию между развернутым белковым ответом и ER-ассоциированной деградацией & период; Ячейка и период; (2000)
PubMed: 10847680

Roussel BD et al., Дисфункция эндоплазматического ретикулума при неврологических заболеваниях и периоде; Ланцет Neurol & период; (2013)
PubMed: 23237905 DOI: 10.1016 / S1474-4422 (12) 70238-7

Neve EP et al., белки цитохрома P450 и толстой кишки; удержание и распространение из эндоплазматической сети и периода; Curr Opin Drug Discov Devel & period; (2010)
PubMed: 20047148

Kulkarni-Gosavi P et al., Форма и функция аппарата Гольджи и толстой кишки; строительные леса и запятая; цитоскелет и передача сигналов и период; FEBS Lett & period; (2019)
PubMed: 31378930 DOI: 10.1002 / 1873-3468.13567

Short B et al., Аппарат Гольджи и период; Curr Biol & period; (2000)
PubMed: 10985372 DOI: 10.1016 / s0960-9822 (00) 00644-8

Wei JH et al., Распутывая ленту Гольджи и период; Трафик и период; (2010)
PubMed: 21040294 DOI: 10.1111 / j.1600-0854.2010.01114.x

Wilson C et al., Аппарат Гольджи и толстая кишка; органелла с множеством сложных функций & период; Biochem J & period; (2011)
PubMed: 21158737 DOI: 10.1042 / BJ20101058

Farquhar MG et al., Аппарат Гольджи и толстая кишка; 100 лет прогресса, противоречий и периода; Trends Cell Biol & period; (1998)
PubMed: 9695800

Brandizzi F et al., Организация интерфейса ER-Golgi для мембранного управления трафиком & период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2013)
PubMed: 23698585 DOI: 10.1038 / nrm3588

Potelle S et al., Посттрансляционные модификации Гольджи и связанные с ними заболевания и период; J Наследовать Metab Dis & period; (2015)
PubMed: 25967285 DOI: 10.1007 / s10545-015-9851-7

Yoon TY et al., Сборка и разборка комплекса SNARE и период; Curr Biol & period; (2018)
PubMed: 29689222 DOI: 10.1016 / j.cub.2018.01.005

Leduc C et al., Промежуточные волокна в миграции и инвазии клеток & толстой кишки; необычные подозреваемые и период; Curr Opin Cell Biol & period; (2015)
PubMed: 25660489 DOI: 10.1016 / j.ceb.2015.01.005

Лоури Дж. И др., Промежуточные волокна играют ключевую роль в регулировании архитектуры и функций клеток & период; J Biol Chem & period; (2015)
PubMed: 25957409 DOI: 10.1074 / jbc.R115.640359

Роберт А. и др., Динамика промежуточных волокон и толстой кишки; Что мы видим сейчас и почему это важно & period; Биологические исследования и период; (2016)
PubMed: 26763143 DOI: 10.1002 / bies.201500142

Fuchs E et al., Промежуточные волокна и толстая кишка; структура и запятая; динамика и запятая; функция & запятая; и болезнь и период; Annu Rev Biochem & period; (1994)
PubMed: 7979242 DOI: 10.1146 / annurev.bi.63.070194.002021

Janmey PA et al., Вязкоупругие свойства виментина по сравнению с другими нитевидными биополимерными сетками & период; J Cell Biol & period; (1991)
PubMed: 2007620

Köster S et al., Механика промежуточных волокон in vitro и в клетке и толстой кишке; от спиральных катушек до нитей и запятой; волокна и сети и период; Curr Opin Cell Biol & period; (2015)
PubMed: 25621895 DOI: 10.1016 / j.ceb.2015.01.001

Herrmann H et al., Промежуточные волокна и толстая кишка; от клеточной архитектуры до наномеханики и периода; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2007)
PubMed: 17551517 DOI: 10.1038 / nrm2197

Gauster M et al., Кератины в трофобласте человека и период; Histol Histopathol & period; (2013)
PubMed: 23450430 DOI: 10.14670 / HH-28.817

Janke C & period ;, Код тубулина и двоеточие; молекулярные компоненты и запятая; механизмы считывания и запятая; и функции & период; J Cell Biol & period; (2014)
PubMed: 25135932 DOI: 10.1083 / jcb.201406055

Goodson HV et al., Микротрубочки и ассоциированные с микротрубочками белки & period; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2018)
PubMed: 29858272 DOI: 10.1101 / cshperspect.a022608

Wade RH & period ;, На и вокруг микротрубочек и толстой кишки; обзор и период; Mol Biotechnol & period; (2009)
PubMed: 19565362 DOI: 10.1007 / s12033-009-9193-5

Desai A et al., Динамика и период полимеризации микротрубочек; Annu Rev Cell Dev Biol & period; (1997)
PubMed: 9442869 DOI: 10.1146 / annurev.cellbio.13.1.83

Conde C et al., Сборка микротрубочек и запятая; организация и динамика в аксонах и дендритах и ​​периоде; Nat Rev Neurosci & period; (2009)
PubMed: 19377501 DOI: 10.1038 / nrn2631

Wloga D et al., Посттрансляционные модификации микротрубочек и период; J Cell Sci & period; (2010)
PubMed: 20930140 DOI: 10.1242 / jcs.063727

Schmoranzer J et al., Роль микротрубочек в слиянии везикул пост-Гольджи с плазматической мембраной & period; Mol Biol Cell & period; (2003)
PubMed: 12686609 DOI: 10.1091 / mbc.E02-08-0500

Skop AR et al., Диссекция протеома среднего тела млекопитающего выявляет механизмы и период консервативного цитокинеза; Наука и период; (2004)
PubMed: 15166316 DOI: 10.1126 / science.1097931

Waters AM et al., Цилиопатии и толстая кишка; расширяющийся спектр болезней и период; Pediatr Nephrol & period; (2011)
PubMed: 21210154 DOI: 10.1007 / s00467-010-1731-7

Matamoros AJ et al., Микротрубочки в здоровье и дегенеративных заболеваниях нервной системы & период; Brain Res Bull & период; (2016)
PubMed: 27365230 DOI: 10.1016 / j.brainresbull.2016.06.016

Jordan MA et al., Микротрубочки как мишень для противоопухолевых препаратов & период; Nat Rev Рак и период; (2004)
PubMed: 15057285 DOI: 10.1038 / nrc1317

Nunnari J et al., Митохондрии и толстая кишка; в болезни и в здоровье и периоде; Ячейка и период; (2012)
PubMed: 22424226 DOI: 10.1016 / j.cell.2012.02.035

Friedman JR et al., Форма и функция и период митохондрий; Природа и период; (2014)
PubMed: 24429632 DOI: 10.1038 / nature12985

Calvo SE et al., Митохондриальный протеом и болезнь человека и период; Annu Rev Genomics Hum Genet & period; (2010)
PubMed: 206 DOI: 10.1146 / annurev-genom-082509-141720

McBride HM et al., Митохондрии и толстая кишка; больше, чем просто электростанция и период; Curr Biol & period; (2006)
PubMed: 16860735 DOI: 10.1016 / j.cub.2006.06.054

Schaefer AM et al., Эпидемиология митохондриальных нарушений — прошлое & запятая; настоящее и будущее и период; Biochim Biophys Acta & period; (2004)
PubMed: 15576042 DOI: 10.1016 / j.bbabio.2004.09.005

Lange A et al., Классические сигналы ядерной локализации & двоеточие; определение & запятая; функция & запятая; и взаимодействие с importin alpha & period; J Biol Chem & period; (2007)
PubMed: 17170104 DOI: 10.1074 / jbc.R600026200

Ашмарина Л.И. и др., 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермент А лиаза & толстой кишки; нацеливание и процессинг в пероксисомах и митохондриях & период; J Lipid Res & period; (1999)
PubMed: 9869651

Wang SC et al., Ядерная транслокация рецепторов тирозинкиназы мембранных рецепторов эпидермального фактора роста & период; Clin Cancer Res & period; (2009)
PubMed: 19861462 DOI: 10.1158 / 1078-0432.CCR-08-2813

Jeffery CJ & period ;, Moonlighting protein & period; Trends Biochem Sci & period; (1999)
PubMed: 10087914

Jeffery CJ & period ;, Зачем изучать подрабатывающие белки и quest; Передняя панель Genet & period; (2015)
PubMed: 26150826 DOI: 10.3389 / fgene.2015.00211

Pancholi V & period ;, Многофункциональная альфа-енолаза & толстой кишки; его роль в болезнях и периоде; Cell Mol Life Sci & period; (2001)
PubMed: 11497239 DOI: 10.1007 / pl00000910

Chapple CE et al., Экстремальные многофункциональные белки, идентифицированные из сети взаимодействия белков человека & период; Нац Коммуна & период; (2015)
PubMed: 26054620 DOI: 10.1038 / ncomms8412

Dechat T et al., Ядерные ламины и толстая кишка; основные факторы структурной организации и функции ядра и хроматина & период; Genes Dev & period; (2008)
PubMed: 18381888 DOI: 10.1101 / gad.1652708

Gruenbaum Y et al., Ядерная пластинка достигает возраста и периода; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2005)
PubMed: 15688064 DOI: 10.1038 / nrm1550

Stuurman N. et al., Ядерные ламины и толстая кишка; их структура и запятая; сборка и запятая; и взаимодействия & период; J Struct Biol & period; (1998)
PubMed: 9724605 DOI: 10.1006 / jsbi.1998.3987

Paine PL et al., Проницаемость ядерной оболочки и период; Природа и период; (1975)
PubMed: 1117994

Reichelt R et al., Корреляция между структурой и массовым распределением ядерного порового комплекса и отдельных компонентов порового комплекса & период; J Cell Biol & period; (1990)
PubMed: 2324201

CALLAN HG et al., Экспериментальные исследования ядер и периодов ооцитов амфибий; Я & период; Исследование структуры ядерной мембраны с помощью электронного микроскопа & period; Proc R Soc Lond B Biol Sci & period; (1950)
PubMed: 14786306

WATSON ML & period ;, Ядерная оболочка & semi; его структура и отношение к цитоплазматическим мембранам & период; J Biophys Biochem Cytol & period; (1955)
PubMed: 13242591

BAHR GF et al., Тонкая структура ядерной мембраны личиночной слюнной железы и средней кишки Chironomus & period; Exp Cell Res & period; (1954)
PubMed: 13173504

Terasaki M et al., Новая модель разрушения ядерной оболочки и периода; Mol Biol Cell & period; (2001)
PubMed: 11179431

Dultz E et al., Систематический кинетический анализ митотической разборки и повторной сборки ядерной поры в живых клетках & период; J Cell Biol & period; (2008)
PubMed: 18316408 DOI: 10.1083 / jcb.200707026

Salina D et al., Цитоплазматический динеин как посредник разрушения ядерной оболочки и периода; Ячейка и период; (2002)
PubMed: 11792324

Beaudouin J et al., Разрушение ядерной оболочки происходит за счет вызванного микротрубочками разрыва пластинки & период; Ячейка и период; (2002)
PubMed: 11792323

Gerace L et al., Пластинка ядерной оболочки обратимо деполимеризуется во время митоза & период; Ячейка и период; (1980)
PubMed: 7357605

Ellenberg J et al., Динамика ядерной мембраны и повторная сборка в живых клетках и толстой кишке; нацеливание на белок внутренней ядерной мембраны в интерфазе и митозе & периоде; J Cell Biol & period; (1997)
PubMed: 9298976

Yang L et al., Интегральные мембранные белки ядерной оболочки рассредоточены по эндоплазматическому ретикулуму во время митоза & период; J Cell Biol & period; (1997)
PubMed:

56

Bione S et al., Идентификация нового Х-сцепленного гена, ответственного за мышечную дистрофию Эмери-Дрейфуса и период; Нат Генет и период; (1994)
PubMed: 7894480 DOI: 10.1038 / ng1294-323

Boisvert FM et al., Многофункциональное ядрышко и период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2007)
PubMed: 17519961 DOI: 10.1038 / nrm2184

Scheer U et al., Структура и функция ядрышка и период; Curr Opin Cell Biol & period; (1999)
PubMed: 10395554 DOI: 10.1016 / S0955-0674 (99) 80054-4

Németh A et al., Организация генома в ядрышке и вокруг него & период; Тенденции Genet & period; (2011)
PubMed: 21295884 DOI: 10.1016 / j.tig.2011.01.002

Cuylen S et al., Ki-67 действует как биологическое поверхностно-активное вещество для диспергирования митотических хромосом & период; Природа и период; (2016)
PubMed: 27362226 DOI: 10.1038 / nature18610

Stenström L et al., Картирование протеома ядрышка выявляет пространственно-временную организацию, связанную с внутренним нарушением белков. Mol Syst Biol. (2020)
PubMed: 32744794 DOI: 10.15252 / msb.20209469

Visintin R et al., Ядрышко и толстая кишка; шляпа фокусника для фокусов клеточного цикла и периода; Curr Opin Cell Biol & period; (2000)
PubMed: 10801456

Marciniak RA et al., Ядерная локализация белка синдрома Вернера в клетках человека & period; Proc Natl Acad Sci U S A & period; (1998)
PubMed: 9618508

Tamanini F et al., Хрупкие Х-родственные белки FXR1P и FXR2P содержат функциональный сигнал нацеливания на ядрышки, эквивалентный регуляторным белкам ВИЧ-1 & period; Hum Mol Genet & period; (2000)
PubMed: 10888599

Willemsen R et al., Ассоциация FMRP с частицами-предшественниками рибосом в ядрышке & период; Biochem Biophys Res Commun & period; (1996)
PubMed: 8769090 DOI: 10.1006 / bbrc.1996.1126

Isaac C et al., Характеристика продукта ядрышкового гена & запятая; патока и запятая; в синдроме Тричера Коллинза и периоде; Mol Biol Cell & period; (2000)
PubMed: 10982400

Drygin D et al., Механизм транскрипции РНК-полимеразы I. новая цель для лечения рака и периода; Annu Rev Pharmacol Toxicol & period; (2010)
PubMed: 20055700 DOI: 10.1146 / annurev.pharmtox.010909.105844

Spector DL ​​& period ;, Макромолекулярные домены в ядре клетки & period; Annu Rev Cell Biol & period; (1993)
PubMed: 8280462 DOI: 10.1146 / annurev.cb.09.110193.001405

Ламонд А.И. и др., Структура и функции ядра & период; Наука и период; (1998)
PubMed: 9554838

SWIFT H & period ;, Исследования ядерной тонкой структуры и периода; Brookhaven Symp Biol & period; (1959)
PubMed: 13836127

Ламонд А.И. и др., Ядерные точки и толстая кишка; модель ядерных органелл и период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2003)
PubMed: 12923522 DOI: 10.1038 / nrm1172

Thiry M & period ;, Гранулы межхроматина & период; Histol Histopathol & period; (1995)
PubMed: 8573995

Sleeman JE et al., Вновь собранные snRNP ассоциируются со свернутыми телами до пятен и запятой; предполагая ядерный путь созревания snRNP & период; Curr Biol & period; (1999)
PubMed: 10531003

Darzacq X et al., Малые ядерные РНК, специфичные для тельца Кахаля, & толстая кишка; новый класс направляющих РНК 2′-O-метилирования и псевдоуридилирования & период; EMBO J & период; (2002)
PubMed: 12032087 DOI: 10.1093 / emboj / 21.11.2746

Jády BE et al., Модификация малых ядерных РНК Sm происходит в нуклеоплазматическом тельце Кахаля после импорта из цитоплазмы & period; EMBO J & период; (2003)
PubMed: 12682020 DOI: 10.1093 / emboj / cdg187

Liu Q et al., Новая ядерная структура, содержащая белок & период выживания мотонейронов; EMBO J & период; (1996)
PubMed: 8670859

Lefebvre S et al., Идентификация и характеристика гена, определяющего мышечную атрофию позвоночника, & period; Ячейка и период; (1995)
PubMed: 7813012

Fischer U et al., Комплекс SMN-SIP1 играет важную роль в биогенезе сплайсосомных snRNP & period; Ячейка и период; (1997)
PubMed: 9323130

Lallemand-Breitenbach V et al., PML ядерные тела и период; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2010)
PubMed: 20452955 DOI: 10.1101 / cshperspect.a000661

Booth DG et al., Ki-67 и компартмент периферии хромосомы при митозе и периоде; Trends Cell Biol & period; (2017)
PubMed: 28838621 DOI: 10.1016 / j.tcb.2017.08.001

Ljungberg O et al., Составная фолликулярно-парафолликулярная клеточная карцинома щитовидной железы и толстой кишки; новая опухоль и квест; Рак и период; (1983)
PubMed: 6136320 DOI: 10.1002 / 1097-0142 (19830915) 52: 6 <1053 :: aid-cncr2820520621> 3.0.co; 2-q

Melcák I et al., Компартментализация ядерной пре-мРНК и толстая кишка; трафик выпущенных транскриптов в резервуары и периоды факторов сплайсинга; Mol Biol Cell & period; (2000)
PubMed: 10679009

Spector DL ​​et al., Связи между отдельными компонентами сплайсинга пре-мРНК и ядром клетки & period; EMBO J & период; (1991)
PubMed: 1833187

Misteli T. et al., Фосфорилирование белка и ядерная организация сплайсинга пре-мРНК & period; Trends Cell Biol & period; (1997)
PubMed: 17708924 DOI: 10.1016 / S0962-8924 (96) 20043-1

Cmarko D et al., Ультраструктурный анализ транскрипции и сплайсинга в ядре клетки после микроинъекции бром-UTP & period; Mol Biol Cell & period; (1999)
PubMed: 9880337

Van Hooser AA et al., Перихромосомный слой и период; Хромосома и период; (2005)
PubMed: 16136320 DOI: 10.1007 / s00412-005-0021-9

Booth DG et al., Ki-67 представляет собой белок, взаимодействующий с PP1, который организует периферию митотической хромосомы & period; Элиф и период; (2014)
PubMed: 24867636 DOI: 10.7554 / eLife.01641

Kau TR et al., Ядерный транспорт и рак & толстой кишки; от механизма к вмешательству и периоду; Nat Rev Рак и период; (2004)
PubMed: 14732865 DOI: 10.1038 / nrc1274

Laurila K et al., Прогнозирование связанных с заболеванием мутаций, влияющих на локализацию и период белка; BMC Genomics & period; (2009)
PubMed: 19309509 DOI: 10.1186 / 1471-2164-10-122

Park S. et al., Локализация белка как основной признак этиологии и коморбидности генетических заболеваний & период; Mol Syst Biol & period; (2011)
PubMed: 21613983 DOI: 10.1038 / msb.2011.29

Christoforou A et al., Черновик карты пространственного протеома и периода плюрипотентных стволовых клеток мыши; Нац Коммуна & период; (2016)
PubMed: 26754106 DOI: 10.1038 / ncomms9992

Itzhak DN et al., Global & comma; количественное и динамическое картирование субклеточной локализации и периода белка; Элиф и период; (2016)
PubMed: 27278775 DOI: 10.7554 / eLife.16950

Roux KJ et al., Беспорядочный гибридный белок с биотин-лигазой идентифицирует проксимальные и взаимодействующие белки в клетках млекопитающих & period; J Cell Biol & period; (2012)
PubMed: 22412018 DOI: 10.1083 / jcb.201112098

Lee SY et al., APEX Fingerprinting выявляет субклеточную локализацию интересующих белков & period; Cell Rep & period; (2016)
PubMed: 27184847 DOI: 10.1016 / j.celrep.2016.04.064

Huh WK et al., Глобальный анализ локализации белка у почкующихся дрожжей & период; Природа и период; (2003)
PubMed: 14562095 DOI: 10.1038 / nature02026

Simpson JC et al., Систематическая субклеточная локализация новых белков, идентифицированных с помощью крупномасштабного секвенирования кДНК & период; EMBO Rep & period; (2000)
PubMed: 11256614 DOI: 10.1093 / embo-reports / kvd058

Stadler C et al., Иммунофлуоресценция и мечение флуоресцентным белком показывают высокую корреляцию для локализации белка в клетках млекопитающих. Нат. Методы. 2013 Apr; 10 (4): 315-23 (2013)
PubMed: 23435261 DOI: 10.1038 / nmeth.2377

Barbe L. et al., К конфокальному субклеточному атласу протеома человека. Протеомика клеток Mol. (2008)
PubMed: 18029348 DOI: 10.1074 / mcp.M700325-MCP200

Stadler C et al., Единый протокол фиксации для исследований локализации иммунофлуоресценции в масштабе протеома. Дж. Протеомика. (2010)
PubMed: 19896565 DOI: 10.1016 / j.jprot.2009.10.012

Fagerberg L et al., Картирование субклеточного распределения белка в трех линиях клеток человека. J Proteome Res. (2011)
PubMed: 21675716 DOI: 10.1021 / pr200379a

Baker M & period ;, Кризис воспроизводимости и двоеточие; Во всем виноваты антитела и период; Природа и период; (2015)
PubMed: 25993940 DOI: 10.1038 / 521274a

Содержание лекции

Органеллы, связанные с мембраной

Эукариотические клетки содержат коллекции белков, которые функционируют как единое целое, называемое органеллами. Некоторые из этих органелл окружены мембраной, сходной по структуре с клеточной мембраной, но с другим составом белков и фосфолипидов.

Органеллы, связанные с мембраной, обладают рядом преимуществ для эукариотических клеток. Во-первых, клетки могут концентрировать и выделять ферменты и реагенты в меньшем объеме, тем самым увеличивая скорость и эффективность химических реакций.Во-вторых, клетки могут удерживать потенциально вредные белки и молекулы в мембраносвязанных органеллах, защищая остальные клетки от их вредного воздействия. Например, лизосома, представляющая собой мембраносвязанную органеллу, содержит множество ферментов, которые переваривают белок, нуклеиновые кислоты и липиды. Если бы эти ферменты были выпущены в цитозоль, они могли бы пережевывать белки, нуклеиновые кислоты и липиды клетки, что привело бы к гибели клетки. Мембрана, окружающая лизосому, удерживает эти пищеварительные ферменты от остальной части клетки.

Организация микротрубочек цитоплазмы

Органеллы и белки обычно не распределяются по клетке случайным образом, а организованы путем их локализации в областях, где они необходимы. Клетка использует микротрубочки и моторные белки, чтобы помочь локализовать органеллы. Микротрубочки — это длинные филаменты, которые проходят по всей цитоплазме. Два типа моторных белков, кинезины и динеины, проходят по микротрубочкам и генерируют силу для протягивания органелл через цитоплазму.

Микротрубочки представляют собой полимеры гетеродимера альфа- и бета-тубуллина. Тубулин полимеризуется в линейные протофиламенты, а микротрубочка содержит 13 протофиламентов, расположенных в цилиндре с полым ядром. Микротрубочки поляризованы на отрицательный конец и положительный конец. Микротрубочки растут из своих плюсовых концов за счет добавления дополнительных субъединиц тубулина. Минус-концы микротрубочек нестабильны и стабилизируются белками в центре организации микротрубочек (MTOC). Если MTOC находится в центре клетки, микротрубочки излучаются наружу своими плюс-концами к плазматической мембране

Кинезины и динеины проходят по микротрубочкам, используя энергию гидролиза АТФ.Оба набора белков содержат моторные домены, которые связывают микротрубочки и гидролизуют АТФ. Моторные домены генерируют движение по микротрубочкам. Большинство кинезинов движется к положительному концу микротрубочек, тогда как динеин движется к отрицательному концу. Это дает клеткам два инструмента для контроля распределения органелл по микротрубочкам. Кинезины и динеины также содержат домен связывания груза, который связывает их с различными органеллами. Кинезины представляют собой большое семейство белков, и домен связывания груза является наиболее дивергентным, что позволяет различным членам семейства кинезинов связывать разные органеллы.Динеин — это большой комплекс из нескольких белков, и то, как он связывает грузы, менее ясно.

Актиновые филаменты также поддерживают транспорт клеточного материала, но на гораздо более короткие расстояния, чем микротрубочки. Нити актина представляют собой полимер актина, который представляет собой небольшой глобулярный белок. Актиновая нить представляет собой спиральный массив актина и, как и микротрубочки, имеет положительный и отрицательный конец, причем нити легче растут с их положительных концов. Актиновые филаменты лишены обширных латеральных контактов микротрубочек и обычно намного короче микротрубочек.Актиновые филаменты имеют тенденцию локализоваться рядом с клеточной мембраной, где они обеспечивают структурную поддержку.

Миозины — это класс моторных белков, которые могут генерировать силу вдоль актиновых филаментов. Некоторые миозины участвуют в сокращении клеток (т. Е. Сокращении мышц), тогда как другие поддерживают движение и расположение органелл. Миозины класса V участвуют в транспорте органелл в нескольких различных типах клеток. Подобно структуре кинезина, миозины класса V содержат моторный домен, который связывает актиновые филаменты и использует энергию гидролиза АТФ для передвижения по филаментам.С-конец миозина V связывает органеллы.

Чтобы транспортировать и позиционировать органеллы, клетки часто используют как микротрубочки, так и актиновые филаменты. Микротрубочки, кинезины и динеины используются для перемещения органелл на большие расстояния (несколько микрон и более), тогда как актиновые филаменты транспортируют органеллы на короткие расстояния (например, вблизи плазматической мембраны). Часто органелла будет содержать более одного типа моторных белков (например, кинезин и миозин V), ​​чтобы клетки могли использовать оба набора филаментов для позиционирования органеллы.

Последовательности сигналов

Чтобы поддерживать идентичность и функцию различных органелл и плазматической мембраны, клетки должны нацеливать специфические белки на органеллы и другие внутриклеточные компартменты. Большинство этих белков содержат короткую последовательность, называемую сигнальной последовательностью, которая определяет их внутриклеточное расположение. Сигнальные последовательности могут быть локализованы в любом месте белка, но часто находятся на N-конце. Сигнальные последовательности, нацеленные на белки одной и той же органеллы, часто не имеют одинаковой первичной последовательности.Обычно общие биохимические свойства последовательности определяют, направляет ли она белки на органеллы. Сигнальные последовательности используются для импорта как растворимых белков, так и интегральных мембранных белков.

Импорт белков в мембраносвязанные органеллы

Поскольку мембраны, которые окружают органеллы, ограничивают прохождение белков, органеллы развили различные механизмы для импорта белков из цитоплазмы. Большинство органелл содержат набор мембранных белков, образующих поры.Эта пора обеспечивает прохождение белков с правильной сигнальной последовательностью. Некоторые поры (ER, митохондрии) могут принимать только развернутые белки, тогда как другие поры (ядро, пероксисома) позволяют проходить свернутым белкам.

Нацеливание белков на эндоплазматический ретикулум

Белки, предназначенные для секреции, плазматическая мембрана или любая органелла секреторного пути сначала вставляются в ER. Большинство белков трансляционно пересекают ER, синтезируя их рибосомами на ER.Как растворимые белки (белки, которые находятся в просвете органелл или секретируются), так и интегральные мембранные белки нацелены на ER и перемещаются по одному и тому же механизму.

Сигнальная последовательность для белков ER обычно находится на N-конце. Частица распознавания сигнала (SRP), комплекс из 6 белков и одной РНК, связывает сигнальную последовательность сразу после ее трансляции. SRP также взаимодействует с рибосомой и останавливает трансляцию. Поверхность мембран ER содержит рецептор SRP.Рецептор SRP рекрутирует SRP, возникающий белок ER и рибосому в ER. Рецептор SRP высвобождает SRP из сигнальной последовательности и позволяет трансляции продолжаться на мембране ER.

Рибосомы на мембране ER связываются с транслокатором белка. Транслокатор — это трансмембранный белок, образующий водную пору. Пора — это канал, через который вновь синтезированные белки ER будут перемещаться через мембрану ER. Трансляция белка ER создает «силу», чтобы протолкнуть белок ER через канал.

Растворимые белки полностью перемещаются по каналу; сигнальная последовательность остается в канале и отщепляется от остального белка протеазой в просвете ER.

Интегральные мембранные белки содержат последовательность остановки переноса ниже сигнальной последовательности. Последовательность остановки переноса прекращает транслокацию через канал, и часть белка после последовательности переноса остановки остается вне ER. Интегральные мембранные белки могут перемещаться таким образом, что их N-конец или C-конец находится в просвете ER.Белки с их С-концом в просвете, как правило, имеют внутреннюю сигнальную последовательность. Транслокатор открывается с одной стороны, позволяя интегральным мембранным белкам диффундировать в окружающий липидный бислой.

Некоторые белки проходят через мембрану несколько раз, и эти белки содержат после последовательности остановки переноса последовательность начала переноса, которая повторно инициирует перемещение белка через канал. Белок с сигнальной последовательностью, прекращающий перенос и запускающий перенос, будет дважды проходить через мембрану с петлей, находящейся в цитозоле или просвете.Чтобы сгенерировать белки, которые проходят через мембрану несколько раз, белку потребуется несколько чередующихся последовательностей остановки и звездообразного переноса.

Как только белки попадают в ЭР, они складываются в свои трехмерные структуры. Существует несколько механизмов, помогающих сворачивать белки, включая шапероны и гликозилирование. ER также содержит механизмы для обработки белков, которые не могут сворачиваться.

Нацеливание белков на митохондрии

Хотя митохондрии содержат собственный геном, большинство митохондриальных белков кодируются ядерными генами, что требует механизма для нацеливания и импорта этих белков в митохондрии.Подобно белкам, импортируемым в ER, митохондриальные белки содержат сигнальную последовательность, которая направляет их в митохондрии. В отличие от белков ER, митохондриальные белки импортируются посттрансляционно. Поскольку белки должны разворачиваться, чтобы перемещаться по каналам в митохондриальной мембране, митохондриальные белки удерживаются развернутыми в цитозоле с помощью шаперонов.

Импорт белка в митохондрии аналогичен импорту в ЭПР, но осложняется наличием двух мембран вокруг митохондрий.Митохондриальные белки могут находиться на внешней мембране, внутренней мембране, межмембранном пространстве или матриксе (пространстве внутри внутренней мембраны). Таким образом, митохондрии имеют транслокаторы, которые позволяют белкам проходить через внешнюю мембрану и через внутреннюю мембрану. Комплекс TOM обеспечивает прохождение через внешнюю мембрану, тогда как комплекс TIM обеспечивает прохождение через внутреннюю мембрану.

Транслокация белков в митохондрии

Сигнальная последовательность, которая направляет белки в матрицу, обычно находится на N-конце.Сигнальная последовательность распознается белками в комплексе TOM. Комплекс TOM передает белки во внутреннее мембранное пространство, где комплекс TIM во внутренней мембране передает белок в матрикс. Комплекс TOM и TIM часто работают вместе, чтобы перемещать белок через обе мембраны. Перемещение через митохондриальные мембраны зависит от энергии. Шапероны в матрице помогают «протягивать» белок через внутреннюю мембрану и требуют гидролиза АТФ для функционирования. Белки сворачиваются внутри матрицы.

Белки, нацеленные на внутреннюю мембрану, используют тот же механизм, что и матричные белки, но содержат последовательность остановки переноса, распознаваемую комплексом TIM. Белки, нацеленные на внешнюю мембрану, перемещаются через внешнюю мембрану в межмембранное пространство, а затем импортируются во внешнюю мембрану с помощью транслокатора SAM. Белки, нацеленные на межмембранное пространство, частично вставляются во внутреннюю мембрану, а затем расщепляются протеазой и высвобождаются во внутреннее мембранное пространство.

Импорт и экспорт ядерных белков

В отличие от ER и митохондрий, ядро ​​импортирует в основном растворимые белки. Кроме того, белки часто перемещаются между ядром и цитоплазмой, а клетка использует ядерный импорт / экспорт для регулирования нескольких важных биохимических путей. Ядро окружено двумя мембранами, и в них встроены тысячи ядерных пор, через которые белки и другие макромолекулы (РНК, рибсосомы) входят в ядро ​​и выходят из него.Ядерные поры в мембранах стабилизируются ламинами, цитоскелетной сетью, которая лежит в основе внутренней ядерной мембраны и обеспечивает структурную поддержку мембраны. Ядерная пора ограничивает прохождение материала в зависимости от размера: вещи меньше ~ 30 кДа свободно диффундируют через пору, но большие молекулы нуждаются в способе входить и выходить. Белки, которые поступают в ядро, содержат сигнал ядерного импорта, а те, которые также должны выходить из ядра, содержат последовательность ядерного экспорта.

Отличие цитоплазмы от нуклеоплазмы

Для создания направленного транспорта белков в ядро ​​и из ядра белки должны знать, находятся ли они в цитоплазме или внутри ядра.Чтобы различать ядро ​​и цитоплазму, клетки используют небольшой GTP-связывающий белок, называемый Ran. Как и все GTP-связывающие белки, Ran существует либо в GTP-связанном состоянии, либо в GDP-связанном состоянии. Два белка катализируют переключение между этими состояниями. Ran-GAP (белок, активирующий GTPase) катализирует гидролиз GTP, генерируя Ran-GDP. Ran-GEF (фактор обмена гуаниновых нуклеотидов) катализирует высвобождение GDP и повторное связывание GTP, генерируя Ran-GTP. Ran-GAP локализуется на цитоплазматической стороне ядерных пор, тогда как Ran-GEF ассоциируется с хроматином и, следовательно, локализуется в ядре.В результате большая часть Ran в ядре связана с GTP, а большая часть Ran в цитоплазме связана с GDP.

Ядерный импорт

Рецепторы

(импортины) связывают ядерные импортные последовательности в белках. Импортины также взаимодействуют с филаментами, которые выходят за пределы цитоплазматической стороны ядерных пор. Неизвестным механизмом импортины связываются со своим грузопотоком через ядерную пору. Внутри поры импортно-грузовой комплекс встречает Ран-ГТП. Ran-GTP отделяет импортины от груза, высвобождая белки груза, которые выполняют свою работу в ядре.

Ядерный экспорт

Многие белки, попадающие в ядро, должны экспортироваться в цитоплазму (например, импортины). Эти белки содержат ядерную экспортную последовательность, которая взаимодействует с рецептором, называемым экспортином. Ran-GTP связывается с этим комплексом экспорт-груз и стабилизирует взаимодействие. Комплекс exportin-cargo-RanGTP проходит через поры (механизм неясен), где он встречает Ran-GAP на цитоплазматической стороне. Ran-GAP преобразует Ran-GTP в Ran-GDP, заставляя экспортин отделяться от своего груза.

Импорт белков в пероксисомы и синдром Зеллевегера

Пероксисомы — это небольшие органеллы (~ 1 мкм в диаметре), которые выполняют множество функций для клеток. Пероксисомы метаболизируют вредные химические вещества (фенолы, формальдегид, этанол), метаболизируют жирные кислоты и катализируют стадию синтеза плазмалогена, липида, содержащегося в миелине.

Белки, нацеленные на пероксисомы, содержат сигнальную последовательность, которая распознается семейством белков, называемых белками Pex.Некоторые из этих белков Pex связываются с сигнальными последовательностями, тогда как другие — с порами в мембране пероксисом, которые позволяют проникать пероксисомным белкам.

Клетки, содержащие мутации в белках Pex, не могут импортировать белки в пероксисомы, и, следовательно, в этих клетках отсутствуют пероксисомы. Мутации в белках Pex связаны с рядом заболеваний, называемых синдромом Зеллевегера. При синдроме Зеллевегера у младенцев отсутствует мышечный тонус и часто отсутствует способность сосать грудь. У младенцев также наблюдаются черепно-лицевые аномалии и увеличенная печень.Прогноз для младенцев, страдающих синдромом Зеллевегера, плохой, большинство из них не доживают до года.

Поскольку пероксисомы способствуют синтезу липидов, содержащихся в миелине, пациенты с болезнью Зеллевегера часто демонстрируют слабую миелинизацию нейронов. Миелинизация имеет решающее значение для функции нейронов по передаче сигналов клеткам-мишеням.

Органелла: определение, функция, типы и примеры

Определение органеллы

Термин «органелла» происходит от слова «орган» и относится к компартментам внутри клетки, которые выполняют определенную функцию.Эти компартменты обычно изолированы от остальной цитоплазмы через внутриклеточные мембраны. Эти мембраны могут быть похожи на плазматическую мембрану или состоять из другого набора липидов и белков. Свойства мембраны связаны с ее происхождением, например, с митохондриями или пластидами, или с ее специфической функцией, как это видно на ядерной мембране. Некоторые органеллы не связаны с мембраной и представляют собой большие комплексы, состоящие из РНК и белка, такие как рибосомы.

На изображениях ниже представлены клетки растений, животных и бактерий, на которых видны общие органеллы.

При создании органелл клетки сталкиваются с тремя основными проблемами. Первый — это формирование и созревание основных строительных блоков органеллы. Это включает мембрану, связанные с ней макромолекулы и цитоскелетный аппарат, который формирует органеллы. Кроме того, органелла должна содержать нужные химические вещества — белки, аминокислоты, липиды, углеводы или их мономеры, а также кофакторы, ферменты и сигнальные молекулы.Эти молекулы должны специфично и часто активно транспортироваться в эти субклеточные компартменты. Наконец, органеллы необходимо поддерживать на протяжении всей жизни клетки и точно разделять во время деления клетки. Существует ряд различных стратегий, используемых клетками всего живого мира для выполнения этих задач.

Различные типы клеток часто имеют преобладание определенных органелл в зависимости от их основной роли в организме. Например, клетки паренхимы листьев полны хлоропластов, а клетки, образующие корень, часто лишены этой органеллы.Активный одноклеточный организм, такой как парамеций, может иметь быстро изменяющуюся вакуоль. Клетки, участвующие в секреции белка, обычно имеют хорошо развитую сеть Гольджи и заметный грубый эндоплазматический ретикулум.

Примеры органелл

В эукариотических организмах почти каждая клетка имеет ядро ​​(за исключением эритроцитов млекопитающих). Другими обычными органеллами являются митохондрии, пластиды (среди автотрофов), эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли.Некоторые особые клетки, такие как нейроны, также содержат синаптические пузырьки. Все эти структуры связаны с мембраной. Макромолекулярные комплексы, такие как рибосомы, сплайсосомы, центриоли и центросомы, не окружены мембраной, но являются важными органеллами в большинстве клеток, выполняя жизненно важные функции, такие как организация цитоскелета, синтез белков и обработка РНК.

Бактерии содержат органеллы, связанные как с белками, так и с липидами. Они могут быть сделаны из простой однослойной мембраны (например, карбоксисомы) или из бислоя (магнитосомы).Органеллы прокариот сейчас изучаются более широко, особенно с появлением более совершенных экспериментальных инструментов.

Типы органелл

Органеллы можно классифицировать по разным причинам. Самая простая классификация основана на их происхождении: присутствуют ли они в прокариотах или эукариотах. В то время как многие важные биохимические пути между этими двумя клеточными линиями имеют общее происхождение, сложный план клеток отличает большинство эукариотических клеток. Происхождение этого особого вида сложности малоизвестно.Эукариоты способны осуществлять точно регулируемые цепочки биохимических реакций, прежде всего благодаря своей способности иметь субклеточную специализацию. Кроме того, наличие органелл, которые могут генерировать АТФ, также обеспечивает энергию для запуска этих метаболических реакций и поддержания более крупной клетки. С другой стороны, прокариотический генетический материал расположен в полуорганизованных областях, называемых нуклеоидами, которые обычно рассматриваются как часть цитоплазмы, которая содержит большую часть генетического материала клетки.Магнитосомы — это еще один вид прокариотических органелл, которые практически уникальны тем, что связаны липидным бислоем. Эти структуры образованы актиноподобными структурами цитоскелета, которые участвуют в формировании и размещении органелл внутри клетки.

Эта упрощенная классификация иногда сталкивается с трудностями, особенно с такими структурами, как митохондрии или хлоропласты, которые считаются древними эндосимбионтами. Однако, как правило, прокариотические органеллы часто проще с меньшей сложностью с точки зрения химического состава и структуры мембраны.

Даже внутри эукариотических клеток наличие и природа мембраны вокруг субклеточного компартмента является обычным методом классификации. В то время как основные компартменты, такие как лизосомы и эндоплазматический ретикулум, связаны липидным бислоем, многие важные, но меньшие по размеру органеллы свободно взаимодействуют с цитоплазматической средой. Эти органеллы не заполнены жидкостью, а представляют собой твердые массы белков, РНК или того и другого. Рибосомы и сплайсосомы являются обычными примерами органелл, которые не связаны с мембраной.Некоторые люди также относят клеточные стенки растений и бактерий к этой категории, поскольку они созданы в основном из целлюлозы. Однако он расположен за пределами клеточной мембраны и поэтому не может считаться внутриклеточной структурой.

Наконец, некоторые органеллы могут воспроизводиться независимо от клеточного цикла, потому что они содержат свой собственный генетический материал. Здесь особое значение имеют пластиды и митохондрии. Однако, хотя они воспроизводятся, даже когда клетка находится в фазе G0, им необходимо импортировать большую часть аппарата дупликации из цитоплазмы, тем самым делая их тесно связанными с потребностями клетки.Митохондрии и хлоропласты содержат уникальный генетический материал, независимый от остальной части ядра, и во многих случаях их количество в клетке может изменяться. Например, мышечные волокна, которым требуется повышенная потребность в АТФ, часто реагируют увеличением количества митохондрий в клетке. Растения и другие автотрофы могут демонстрировать сходные адаптации с хлоропластами.

Функции органелл

Активность отдельной клетки отражает активность организма. Клетка поглощает питательные вещества, переваривает и трансформирует их, метаболизирует с образованием более крупных молекул, дышит и выделяет отходы.Большинство клеток даже вносят свой вклад в поддержание внеклеточной среды, в отличие от существования многих видов в социальных структурах.

Nutrition

Одноклеточные организмы поглощают пищу в виде крупных частиц из окружающей среды и подвергаются внутриклеточному перевариванию. Для этого необходимо присутствие органелл, таких как пищевые вакуоли или фагосомы и лизосомы, переносящие пищеварительные ферменты. Для многоклеточных организмов некоторые специализированные структуры доставляют питательные вещества в клетку, которая затем забирает их в большом количестве или через специальные транспортеры.У большинства крупных животных пищеварительная система заботится о приеме пищи и расщеплении пищи на мономерные единицы, такие как глюкоза и аминокислоты. Ферменты, необходимые для этого процесса, синтезируются на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме и секретируются через сеть Гольджи. Переваренная пища доставляется в каждую клетку через систему кровообращения, которая затем обеспечивает пассивный транспорт или использует энергию для активного поглощения питательных веществ.

Транспорт

Внутриклеточный транспорт часто управляется через перекрещивающиеся филаменты цитоскелета, которые действуют как коридоры.Эти нити образуют серию путей, которые позиционируют органеллы и транспортируют материалы. В этой деятельности им помогают моторные белки, которые обычно содержат два домена: один для взаимодействия с грузом, а другой для навигации по филаменту цитоскелета. Например, большинство нейронов содержат длинный аксон, который проводит электрические импульсы по своей длине. Синаптические везикулы, содержащие нейротрансмиттеры, часто заполняют конец аксона и необходимы для передачи электрического сигнала от одного нейрона к другому в синапсе.Компоненты этих пузырьков перемещаются к синапсу по пути, создаваемому микротрубочками. Моторные белки, называемые кинезинами, обеспечивают их движение. Другие материалы, такие как ферменты или пептидные гормоны, транспортируются через сеть Транс Гольджи для использования клеткой или высвобождения посредством экзоцитоза.

Наиболее драматические события внутриклеточного транспорта происходят во время деления клеток. Хромосомы точно разделяются и транспортируются к противоположным полюсам клетки через сложный и строго регулируемый клеточный механизм.Это включает центросомы, динамическое расположение микротрубочек и множественные изменения в структуре хромосом.

Переваривание

Лизосомы являются основными структурами, участвующими во внутриклеточном пищеварении. Они содержат ряд гидролитических ферментов, которые активируются кислым pH этих органелл. Эти ферменты синтезируются в неактивных формах в цитоплазме перед транспортировкой в ​​органеллы через трансмембранные каналы. Лизосомы могут сливаться с другими органеллами, такими как фагосомы, для массового переваривания.Это также играет важную роль в иммунитете, когда патогенные микроорганизмы попадают в клетки иммунной системы и уничтожаются под действием мощных гидролитических ферментов.

ATP Generation

Гетеротрофы часто полагаются на митохрондрии для аэробного дыхания и генерации АТФ. Автотрофы направляют энергию солнечного излучения или других химических процессов для создания высокоэнергетических связей в АТФ. Мембранные структуры обеих этих органелл важны для генерации АТФ.

Контроль и регулирование

Крупные сложные организмы должны использовать нервную систему и эндокринную систему для поддержания гомеостаза. Внутри клетки наиболее важной органеллой для контроля и регулирования является ядро. Клетки получают информацию о внешней среде через сложные сигнальные каскады, которые часто приводят к изменениям в их РНК или содержании белка. Следовательно, ядерная среда строго регулируется, и импорт и экспорт материалов через ядерную оболочку является важным процессом для клетки.Ядерная мембрана имеет ряд специальных структур, называемых ядерными порами, а транспортные белки, называемые импортином, и экспортином, опосредуют вход и выход макромолекул. Эти макромолекулы могут вызывать активацию определенного гена, влиять на сплайсинг РНК, сигнализировать о начале деления клетки или даже запускать процесс апоптоза.

• Апоптоз — Запрограммированная гибель клеток, которая происходит в многоклеточных организмах, которой предшествуют отчетливые изменения морфологии и биохимии клетки.Часто встречается во время развития, а также используется для предотвращения болезней.
• Эндосимбионты — Организмы, обитающие внутри других организмов.
• Моторные белки — Белки, которые функционируют как молекулярные моторы, преобразующие химическую энергию в механическую при движении по подходящей поверхности.
• Повышающая регуляция — В генетике означает увеличение количества транскриптов РНК, продуцируемых геном. Также может относиться к увеличению количества рецепторов на поверхности клетки.

Тест

1. Что из этого является функцией митохондрий?
A. Генерация АТФ и GTP
B. Деление клеток
C. Передача ядерного генетического материала
D. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 1

A является верный. И АТФ, и ГТФ могут генерироваться во время цикла Креба в митохондриях. Хотя митохондрии могут дублироваться внутри клетки, их основная функция — не участвовать в процессе деления клетки.Точно так же, хотя передача ядерного генетического материала является энергоемким процессом, неразумно вовлекать митохондрии в этот процесс.

2. Какое из этих утверждений относительно внутриклеточного транспорта верно?
A. Моторные белки, называемые кинезинами, переносят синаптические везикулы по актиновому пути
B. Центросомы играют важную роль в сегрегации хромосом во время деления клеток
C. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в синтезе и секреция белков
D. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 2

B правильный. Сегрегация хромосом во время деления клетки включает ряд белков, мультибелковых структур и органелл, и центросома играет важную роль в этом процессе. Моторные белки, несущие синаптические пузырьки, обычно перемещаются по микротрубочкам, а не по актиновым филаментам. Гладкая эндоплазматическая сеть в первую очередь участвует в метаболизме и синтезе липидов. Грубый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи являются структурами, имеющими решающее значение для синтеза белков, которые необходимо секретировать посредством экзоцитоза.

3. Почему ядерный импорт и экспорт необходимо жестко регулировать?
A. Может влиять на экспрессию гена
B. Может вызывать деление клеток или апоптоз
C. Может изменять содержание белка в клетке
D. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 3

D правильно. Ядро является центром контроля гомеостаза внутри клетки и управляет ее ростом, метаболизмом и возможной смертью.Присутствие определенных молекул — особенно ферментов или сигнальных молекул — может изменять экспрессию генов, увеличивая или уменьшая скорость транскрипции. Обработка и экспорт этой РНК определяет содержание белка в клетке. Ядерный транспорт также важен как для деления клеток, так и для их гибели.

Что такое органелла?

Органелла — это крошечная клеточная структура, которая выполняет определенные функции внутри клетки. Органеллы встроены в цитоплазму эукариотических и прокариотических клеток.В более сложных эукариотических клетках органеллы часто окружены собственной мембраной. Органеллы, аналогичные внутренним органам организма, являются специализированными и выполняют важные функции, необходимые для нормальной работы клеток. Органеллы выполняют широкий круг обязанностей, включая все: от выработки энергии для клетки до контроля роста и размножения клетки.

Ключевые выводы

• Органеллы — это структуры внутри клетки, которые выполняют определенные функции, такие как контроль роста клеток и выработка энергии.
• Растительные и животные клетки могут содержать похожие типы органелл. Однако определенные органеллы можно найти только в клетках растений, а определенные органеллы — только в клетках животных.
• Примеры органелл, обнаруженных в эукариотических клетках, включают: эндоплазматический ретикулум (гладкий и грубый ER), комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, пероксисомы и рибосомы.
• Прокариотические клетки не имеют органелл на основе мембран. Эти клетки могут содержать некоторые немембранные органеллы, такие как жгутики, рибосомы и кольцевые структуры ДНК, называемые плазмидами.

Эукариотические органеллы

Клеточные органеллы в клетке человека.

SCIEPRO / Библиотека научных фотографий / Getty Images

Эукариотические клетки — это клетки с ядром. Ядро — это органелла, окруженная двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой. Ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от остальной части клетки. Эукариотические клетки также имеют клеточную мембрану (плазматическую мембрану), цитоплазму, цитоскелет и различные клеточные органеллы.Животные, растения, грибы и простейшие являются примерами эукариотических организмов. Клетки животных и растений содержат многие из одних и тех же органелл. Есть также определенные органеллы, обнаруженные в клетках растений, которых нет в клетках животных, и наоборот. Примеры органелл, обнаруженных в клетках растений и животных, включают:

• Ядро — связанная с мембраной структура, которая содержит наследственную (ДНК) информацию клетки и контролирует рост и размножение клетки. Обычно это наиболее заметная органелла в клетке.
• Митохондрии — как производители энергии клетки, митохондрии преобразуют энергию в формы, которые клетка может использовать. Они являются участками клеточного дыхания, которое в конечном итоге генерирует топливо для жизнедеятельности клеток. Митохондрии также участвуют в других клеточных процессах, таких как деление и рост клеток, а также в их гибель.
• Эндоплазматическая сеть — обширная сеть мембран, состоящая как из областей с рибосомами (грубый ER), так и из областей без рибосом (гладкий ER).Эта органелла производит мембраны, секреторные белки, углеводы, липиды и гормоны.
• Комплекс Гольджи — также называемый аппаратом Гольджи, эта структура отвечает за производство, складирование и доставку определенных клеточных продуктов, особенно из эндоплазматического ретикулума (ER).
• Рибосомы — эти органеллы состоят из РНК и белков и отвечают за производство белка. Рибосомы находятся во взвешенном состоянии в цитозоле или связаны с эндоплазматическим ретикулумом.
• Лизосомы — эти мембранные мешочки ферментов перерабатывают органический материал клетки путем переваривания клеточных макромолекул, таких как нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры и белки.
• Пероксисомы — Как и лизосомы, пероксисомы связаны мембраной и содержат ферменты. Пероксисомы помогают выводить токсины из алкоголя, образовывать желчную кислоту и расщеплять жиры.
• Вакуоль — эти заполненные жидкостью замкнутые структуры чаще всего встречаются в клетках растений и грибах. Вакуоли отвечают за широкий спектр важных функций в клетке, включая хранение питательных веществ, детоксикацию и вывоз отходов.
• Хлоропласт — этот хлорофилл-содержащий пластид находится в клетках растений, но не в клетках животных. Хлоропласты поглощают энергию солнечного света для фотосинтеза.
• Клеточная стенка — эта жесткая внешняя стенка расположена рядом с клеточной мембраной в большинстве клеток растений. Не найденная в клетках животных, клеточная стенка помогает обеспечивать поддержку и защиту клетки.
• Центриоли — эти цилиндрические структуры встречаются в клетках животных, но не в клетках растений. Центриоли помогают организовать сборку микротрубочек во время деления клеток.
• Реснички и жгутики — реснички и жгутики — это выступы некоторых клеток, которые помогают в перемещении клеток. Они образуются из специализированных групп микротрубочек, называемых базальными тельцами.

Прокариотические клетки

Прокариотические клетки, подобные этим бактериям на языке, не имеют органелл на основе мембран.

Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

Прокариотические клетки имеют менее сложную структуру, чем эукариотические клетки, поскольку они являются наиболее примитивными и древнейшими формами жизни на планете.У них нет ядра или области, где ДНК связана мембраной. Прокариотическая ДНК свернута в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом. Подобно эукариотическим клеткам, прокариотические клетки содержат плазматическую мембрану, клеточную стенку и цитоплазму. В отличие от эукариотических клеток, прокариотические клетки не содержат мембраносвязанных органелл. Однако они действительно содержат некоторые немембранные органеллы, такие как рибосомы, жгутики и плазмиды (кольцевые структуры ДНК, не участвующие в воспроизводстве). Примеры прокариотических клеток включают бактерии и археи.

Эта недавно обнаруженная органелла — свирепая

Сводка

Ученые из Института Слоана Кеттеринга открыли новую органеллу. Это открытие ставит под сомнение давние представления о клеточной структуре.

Многие люди, вероятно, помнят клеточные органеллы из школьной биологии. Митохондрии — это «энергетические фабрики» клетки. Ядро хранит генетическую информацию. Аппарат Гольджи упаковывает белки для распределения.

В этом списке элементов ячеек не было много изменений с тех пор, как он был собран более века назад.Но ученые из Института Слоана Кеттеринга объявили сегодня, что они нашли новую органеллу, которую нужно добавить в список.

Они называют это доменом TIGER.

Это грозно звучащее пространство занимает большую часть клетки и тесно связано с местом, где производятся белки. По словам Кристин Майр, одного из двух открывших его клеточных биологов, домен TIGER — это то место, где информационные РНК (мРНК), кодирующие определенные виды белков, находят подходящую среду — логово? — в котором расти.

«Это действительно сортировочный механизм, — говорит доктор Майр. «Органелла допускает определенные информационные РНК в соответствии с определенными правилами и исключает другие. Затем он определяет, как будут функционировать белки, созданные из этих информационных РНК ».

В новой статье, опубликованной сегодня в Cell , она и Вейруи Ма, научный сотрудник ее лаборатории, обсуждают, что они узнали о недавно обнаруженной органелле и как они ее нашли. Как и другие тигры, он прятался у всех на виду.

Место для белковых взаимодействий

Первые три буквы TIGER обозначают гранулы TIS; ER предназначен для эндоплазматического ретикулума. Гранулы TIS представляют собой сеть взаимосвязанных белков, связывающих РНК. ER — это место, где происходит синтез белка. Комбинация гранул TIS плюс ER создает отдельное пространство, где мРНК и белки могут собираться и взаимодействовать.

Доктор Ма назвал это пространство ТИГР не только потому, что аббревиатура подходит, но и потому, что полосатый узор гранул ТИС, переплетающихся с ER, напоминает оранжево-черный цвет тигра.Ученые обнаружили домен TIGER во всех типах клеток, на которые они смотрели до сих пор.

Можно сказать, что домен обеспечивает своего рода секретный соус для взаимодействия белков.

«Большинство людей, изучающих эту тему, думают, что если два белка присутствуют в одной и той же области клетки и сталкиваются друг с другом, этого достаточно для их взаимодействия», — говорит доктор Майр. «Мы обнаружили, что это не так. Некоторые белковые взаимодействия могут иметь место в домене TIGER и нигде больше ».

Доктор.Ма назвал это пространство ТИГР не только потому, что аббревиатура подходит, но и потому, что полосатый рисунок гранул ТИС, переплетающихся с ER, напоминает оранжево-черную окраску тигра.

Возьмем, к примеру, недавно синтезированный мембранный белок, предназначенный для поверхности клетки. Ему необходимо взаимодействовать с несколькими другими белками, чтобы завершить свой путь от ER к поверхности клетки. Несмотря на то, что эти конкретные белки распределены по водянистой цитоплазме клетки, они могут успешно смешиваться только тогда, когда находятся внутри домена TIGER.

Удалите домен TIGER из клетки, и мембранный белок никогда не сможет достичь поверхности клетки.

Вернуться наверх

Расшифровка почтового индекса ТИГР

Drs. Майр и Ма не собирались открывать новую органеллу. Они наткнулись на это в ходе исследования другой темы: 3’UTR (3 основных непереведенных региона). Это части молекулы мРНК, которые не содержат информации, кодирующей белок, и не транслируются в белок.Иногда у них есть цепочки нуклеотидных букв, которые называются AU-богатыми элементами (ARE). РНК-связывающие белки присоединяются к этим ARE и влияют на то, что происходит с мРНК.

Изображение домена TIGER, полученное с помощью флуоресцентной микроскопии, с гранулами TIS, показанными красным, и ER, показанными зеленым. Центральная черная дыра — это ядро.

Исследователей заинтересовал РНК-связывающий белок под названием TIS11B. Они присвоили ему флуоресцентную метку, а затем посмотрели в микроскоп на его распределение.Загорелась большая часть клетки, расположенная рядом с ER и переплетенная с ним. Это конкретное местоположение подсказало им, что TIS11B каким-то образом участвует в синтезе белка.

Drs. Затем Майр и Ма заметили кое-что еще: количество ARE в мРНК коррелировало с тем, находится ли она внутри или за пределами этой области. МРНК с большим количеством ARE собраны в этой области, тогда как мРНК с небольшим количеством ARE или без них — нет.

Это привело их к предположению, что, возможно, количество ARE обеспечивает своего рода почтовый индекс для мРНК.Чтобы проверить эту идею, они провели эксперимент. Они систематически изменяли количество ARE в нескольких мРНК и наблюдали, куда эти мРНК уходят. Разумеется, присутствие большого количества ARE определяло, попала ли мРНК в область, которая впоследствии стала называться TIGER.

Вернуться наверх

Органелла без границ, или Как TIGER заработал свои полосы

В отличие от других хорошо известных органелл, например ядра или митохондрий, домен TIGER не окружен мембраной.Никакая резкая разделительная линия не отделяет его внутреннюю часть от внешней. Тем не менее, он по-прежнему поддерживает химическую среду, отличную от окружающей среды в других областях. Ученые называют его безмембранной органеллой.

Помощь мембранным белкам добраться до поверхности клетки, несомненно, является одной из функций TIGER, но могут быть и другие. Доктор Майр считает, что еще одна функция может заключаться в обеспечении пространства, в котором мРНК могут впадать в спячку до тех пор, пока они не понадобятся клетке. Она приводит в пример иммунные клетки, которые молчат в организме, пока не столкнутся с триггером, например вирусом или бактериями.Затем они оживают и начинают вырабатывать белки, которые вызывают иммунный ответ. Наличие легкодоступных мРНК может сэкономить организму драгоценное время на борьбу с инфекциями.

Она также считает, что эти безмембранные органеллы могут присутствовать по всей цитоплазме. Если это так, то ученым придется пересмотреть еще одно распространенное представление о клетках — что они представляют собой более или менее мягкие мешочки, наполненные водой. Существование областей, подобных домену TIGER, подразумевает, что сама цитоплазма имеет отдельные компартменты, которые не определяются мембранами.

«Сейчас мы не видим этих отсеков», — говорит доктор Майр. «С другой стороны, никто не знал, что TIGER был там, пока мы его не искали».

Вернуться наверх .