Охарактеризуйте особенности строения растительных тканей обусловленные: Охарактеризуйте особенности строения растительных тканей, обусловленные выполнением ими

Охарактеризуйте особенности строения растительных тканей, обусловленные выполнением ими

Пойдёт ли ГТА 5 на ноутбук с такими характеристиками?( Если что, модель MSI a11sek 211ru) СерияStealth 15MМодельA11SEK-211RUОперационная системаWindow … s 10 Домашняя 64Версия ОС10 HomeОС WindowsустановленаПроцессорIntel Core i7 1185G7 3.0 ГГцКоличество ядер4Кэш-память8 МБПроизводитель видеопроцессораNVIDIAГрафический контроллерGeForce RTX 2060 6GB Max-Q DesignДиагональ/разрешение15.5″/1920×1080 пикс.Диагональ экрана15.6″(39.6 см)Технология экранаIPSЧастота обновления144 ГцОбъем SSD512 ГБОперативная память (RAM)16 ГБКоличество слотов памяти2Частота памяти3200 МГцТип оперативной памятиDDR4​

Что такое микраскопА линза Б придмет В урок Г глазок ​

напишите отличительные признаки плаунов, и напишите особенности размножения

сколько весит кит в кг?​

Помогите определить растение по фото, умоляююю​

Сколько цветов в радуге

сколько воды в организме человека?​

1. К бактериям, осуществляющим хемосинтез, НЕ относятся:а) бактерии, окисляющие соединения сурьмы;б) бактерии, окисляющие тиосульфат;в) бактерии, окис … ляющие метанол; г) бактерии, окисляющие СО.2. В 1942–1943 годах при обороне Сталинграда большую опасность для осажденных советских войск представляла вспышка холеры. Справиться с ней удалось благодаря развёрнутой в городе лаборатории под руководством Зинаиды Виссарионовны Ермольевой. В чём, в соответствии с возможностями того времени, состояла основа профилактики и лечения холеры?а) кварцевание воздуха в помещениях;б) массовая раздача военным и мирному населению недавно открытого пенициллина;в) применение создаваемого прямо на месте препарата противохолерного бактериофага;г) введение обязательного ношения индивидуальных средств санитарной защиты.3. Представители какой группы микроорганизмов способны образовывать плодовые тела, приведенные на следующей фотографии?а) микобактерии;б) микоплазмы;в) миксомицеты;г) миксобактерии. 4. У какой группы водорослей известны только многоклеточные представители?а) бурые водоросли; б) красные водоросли;в) синезелёные водоросли;г) харовые водоросли.​

Какие химические вещества входят в состав клетки?

Подтип Черепные, или Позвоночные. Надкласс Рыбы. Классы Хрящевые и Костные рыбы. Конспект краткий СРОЧНО ДАЮ 15 БАЛЛОВ

Билеты по биологии 9 класс с ответами 2016 ДНР

Для учащихся Донецкой Народной Республики, сдающих биологию в 9 классе по билетам, размещаем ответы к ряду билетов по биологии для 9 класса. Данные задания отличаются от имеющихся российских билетов 2007 г.

Желаем всем плодотворных занятий и успешно сдать экзамены!

– Владимир Соколов –

При копировании ответов на билеты прямая индексируемая ссылка на страницу-источник обязательна.

Экзаменационные билеты для проведения государственной итоговой аттестации по биологии

Билет № 1

1. Сравните строение растительной и животной клетки, о чем свидетельствует их сходство?

2. Назовите характерные особенности класса Млекопитающие.

3. Что такое ВИЧ/СПИД и в чем состоит опасность этого заболевания?

Билет № 2

1. Раскройте особенности строения водорослей и их значение.

2. Сравните строение скелета млекопитающих и человека и объясните, чем обусловлены их отличия.

3. Как предотвратить заболевания сердечно-сосудистой системы человека?

Билет № 3

1. Раскройте особенности строения лишайников как симбиотических организмов, их разнообразие и значение.

2. Перечислите особенности строения дождевого червя, какое его значение в природе?

3. Что является причиной искривления позвоночника и как это предотвратить?

Билет № 4

1. Раскройте особенности строения царства Грибов, их многообразие и значение.

2. За счет чего и как птицы приспособились к полету?

3. Как оказать первую помощь при различных видах кровотечений?

Билет № 5

1. Раскройте особенности строения царства Бактерий, их многообразие и значение.

2. Какую роль играют представители Простейших в природе и жизни человека?

3. Как избежать заболеваний органов дыхания? Профилактика заболеваний туберкулезом.

Билет № 6

1. Как используются знания о питании растений при уходе за ними?

2. Раскройте взаимосвязь строения и функций тканей организма человека.

3. Как предупредить заболевания зубов?

Билет № 7

1. Дайте краткую характеристику голосеменных и определите их значение в природе и жизни человека.

2. За счет чего и как рыбы приспособлены к жизни в воде?

3. Какие правила гигиены слуха необходимо соблюдать и почему?

Билет № 8

1. Раскройте особенности строения мхов и их практическое значение.

2. Охарактеризуйте особенности биологии круглых червей и их влияние на организм человека.

3. Какие правила гигиены органов зрения следует соблюдать и почему?

Билет № 9

1. Раскройте особенности строения плаунов и их практическое значение.

2. Охарактеризуйте особенности биологии плоских червей и их влияние на организм человека.

3. Объясните функциональное значение основных витаминов для организма.

Билет № 10

1. Раскройте особенности строения хвощей и их практическое значение.

2. Назовите особенности строения и значение насекомых в природе и жизни человека.

3. Как оказать первую помощь при ударах, вывихах, переломах?

Билет № 11

1. Раскройте особенности строения папоротников и их практическое значение.

2. Назовите особенности строения и значение паукообразных в природе и жизни человека.

3. Обоснуйте значение рационального питания для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма человека.

Билет № 12

1. Раскройте особенности вегетативного размножения растений и его практическое использование в растениеводстве.

2. Назовите особенности строения и значение ракообразных в природе и жизни человека.

3. Составьте правила профилактики заболеваний органов пищеварения и предупреждения пищевых отравлений.

Билет № 13

1. Раскройте планетарное значение растений.

2. Дайте характеристику земноводных и опишите усложнение их строения по сравнению с рыбами.

3. Охарактеризуйте разные виды иммунитета и определите их значение в жизни человека.

Билет № 14

1. Какую первую помощь следует оказать при отравлении грибами и ядовитыми растениями?

2. Дайте характеристику пресмыкающимся и опишите усложнение их строения по сравнению с земноводными.

3. Сравните условные и безусловные рефлексы. Объясните их биологическое значение.

Билет № 15

1. Раскройте особенности полового размножения растений и его практическое использование в растениеводстве.

2. Назовите особенности строения и значение брюхоногих моллюсков в природе и жизни человека.

3. Объясните взаимосвязь состава крови и ее функций.

Билет № 16

1. Раскройте биологическое значение цветка для цветковых растений.

2. Назовите особенности строения и значение двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека.

3. Охарактеризуйте строение головного мозга человека и функции его отделов.

Билет № 17

1. Охарактеризуйте типы плодов и их значение для растительного организма.

2. Назовите особенности строения и значение головоногих моллюсков в природе и жизни человека.

3. Охарактеризуйте особенности строения сердца в связи с его функциями.

Билет № 18

1. Какие заповедные территории существуют, с какой целью они созданы?

2. Назовите особенности строения и значение представителей типа Кишечнополостные в природе и жизни человека.

3. Объясните взаимосвязь строения и функций органов выделения.

Билет № 19

1. Охарактеризуйте признаки живых организмов. Каковы основные отличия живых организмов от тел неживой природы?

2. Назовите особенности строения и значение представителей типа Губки в природе и жизни человека.

3. В чем состоит и чем обеспечивается барьерная функция кожи?

Билет № 20

1. Раскройте биологическое значение соцветий, расскажите о типах соцветий.

2. Назовите особенности строения и значение представителей класса Хрящевые рыбы в природе и жизни человека.

3. Охарактеризуйте особенности движения крови в организме человека и причины гипо- и гипертонии.

Билет № 21

1. Охарактеризуйте строение корня в связи с его функциями поглощения воды и укрепления растения в грунте.

2. Назовите особенности строения и значение представителей класса Костных рыб в природе и жизни человека.

3. Во время выполнения лабораторной работы на уроке биологии исследовалось влияние нагрузки на организм при статической и динамической работе. При статической работе утомление наступило через 3 минуты, а при динамической — через 6 минут. Проанализируйте и объясните полученные результаты.

Билет № 22

1. Расскажите о строении стебля в связи с функцией транспорта веществ и выноса листьев к свету.

2. Охарактеризуйте представителей типа Хордовые, подтип Бесчерепные.

3. Подсчитайте свой пульс. Определите, имеются ли отклонения от нормы. Ответ поясните.

Билет № 23

1. Охарактеризуйте строение листа в связи с функциями фотосинтеза, дыхания, испарения воды.

2. Назовите факторы влияния окружающей среды на организм. Раскройте особенности влияния антропогенного фактора.

3. Опишите строение и функционирование сенсорной системы.

Билет № 24

1. Охарактеризуйте Царство растений, его отличия от других царств природы.

2. Опишите разные формы взаимоотношений организмов в экосистеме. Составьте цепь питания и покажите трофическую сеть в экосистеме (на ваш выбор).

3. Расскажите о факторах, сохраняющих и разрушающих здоровье человека.

Билет № 25

1. Докажите, что почка — это зачаточный побег.

2. Охарактеризуйте взаимоотношения человека с живым миром. Приведите примеры.

3. Объясните роль гормонов в регуляции деятельности организма.

Билет № 26

1. Охарактеризуйте химический состав клетки. Роль воды и неорганических веществ в жизнедеятельности клетки.

2. Докажите необходимость охраны животных. Красная книга и цель ее создания.

3. Какие правила гигиены умственного труда следует соблюдать?

Билет № 27

1. Охарактеризуйте способы распространения плодов и семян в природе.

2. Расскажите об историческом развитии органического мира, основных этапах эволюции микроорганизмов, растений, животных, грибов.

3. Объясните взаимосвязь между строением и функциями носовой полости.

Билет № 28

1. Охарактеризуйте дыхание организмов, его сущность и значение.

2. Расскажите о классификации живых организмов, их признаках, роли в экосистемах и жизни человека.

3. Сравните отделы автономной нервной системы.

Билет № 29

1. Расскажите об автотрофном питании. Фотосинтез и его значение.

2. Охарактеризуйте отряд класса Птицы (на ваш выбор).

3. Какие меры необходимо предпринимать для предупреждения заболеваний половых органов у человека.

Билет № 30

1. Расскажите о строении семени, условиях прорастания семян.

2. Охарактеризуйте отряд класса Млекопитающие (на ваш выбор).

3. Рассмотрите приспособления строения спинного мозга к выполняемым функциям.

Источник текстов заданий: http://old.mondnr.ru/?page_id=48069

Билеты: биология 9 класс, (Российская Федерация, «Вестник образования», 2007 год)

Клеточная оболочка растительной клетки

Основные понятия

Прочная оболочка — характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной.

Оболочка придает клетке определенную форму и прочность и защищает живое содержимое — протопласт и прежде всего плазма-, лемму, плотно прижатую к оболочке изнутри. Клеточные оболочки наземного растения, возвышающегося над поверхностью почвы и не имеющего внутреннего скелета, представляют собой своего рода поддерживающий остов, придающий растению механическую прочность. У каждой клетки есть своя собственная оболочка. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклетными веществами, образующими так называемую срединную пластинку. Поэтому стенки, разделяющие соседние клетки, в известном смысле двойные.

Оболочка строится живым содержимым клетки и поэтому может расти, только находясь в контакте с ним. Постоянный контакт с протопластом оболочка сохраняет и во взрослой вакуолизированной клетке. Даже в состоянии плазмолиза, когда протопласт отходит от оболочки, связь эта сохраняется благодаря тончайшим нитям, тянущимся от протопласта к оболочке. Очень часто оболочка значительно переживает протопласт, но это обычно не ведет к прекращению существования клетки как структурной единицы, ибо форма клетки, благодаря прочности оболочки, сохраняется. Поэтому растительные клетки и после отмирания живого содержимого могут выполнять важные функции передвижения воды или механической опоры. Многие важные типы клеток в растении — волокна, членики сосудов, пробка и другие специализированные элементы во взрослом состоянии представляют собой одни клеточные оболочки.

Оболочки растительных клеток столь же разнообразны, как и сами клетки. Некоторые оболочки жестки и толсты, другие очень тонки и нежны. По состоянию и строению оболочки часто можно судить о происхождении и функции клеток различных типов. Так, строение ископаемых растений изучают только путем исследования их оболочек. Материал оболочек, состоящий в основном из целлюлозы, широко используется промышленностью. Свойства древесины и бумаги в большой степени зависят от молекулярной структуры оболочки, и знание этой структуры помогает улучшить технологию и качество продукции. Все это послужило причиной того, что развитие, строение, состав и разнообразие оболочек изучены довольно хорошо.

Химический состав

Клеточная оболочка построена из макромолекул высокополимерных веществ, представляющих собой в основном полисахариды. Эти вещества обычно не растворимы в воде и поэтому придают оболочке известную прочность. Важнейшими из них являются целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества.

Целлюлоза, или клетчатка, является скелетным веществом клеточной оболочки высших растений. Она образует структурный остов, в который погружены вещества двух других типов. Поэтому удаление этих веществ не вызывает значительного изменения формы оболочки и снижения ее механических свойств. Полимерная молекула целлюлозы состоит из большого числа мономеров — остатков глюкозы, связанных между собой в виде цепочки. Число этих остатков в молекуле целлюлозы неодинаково в клеточных оболочках разных растений, что и определяет различные свойства целлюлозы у разных видов. Целлюлоза обладает двойным лучепреломлением, характерным для кристаллов, однако она не типичный кристалл, так как способна к набуханию, а двойное лучепреломление объясняется строгой трехмерной пространственной ориентацией ее молекул, располагающихся параллельно друг другу. Целлюлоза имеет большое промышленное значение, так как все текстильные товары растительного происхождения и бумага состоят из целлюлозы, полученной из клеточных оболочек растений.

Гемицеллюлозы, иногда называемые также полуклетчатками, представляют собой группу полимерных углеводов, в основе которых лежит не глюкоза, как у целлюлозы, а другие мономеры— различные сахара, важнейшими из которых являются ксилоза, манноза и изомер глюкозы, в меньшей степени — арабиноза и галактоза. В состав одной молекулы гемицеллюлозы могут входить остатки сахара не одного типа, а нескольких, например, арабиноза в сочетании с ксилозой, изомер глюкозы в сочетании с маннозой (смешанные гемицеллюлозы). Называются гемицеллюлозы по составу образующих их мономеров с прибавлением окончания «ан». Например, гемицеллюлоза ксилан состоит из остатков ксилозы, маннан — из остатков маннозы, а в состав наиболее важной Гемицеллюлозы древесины хвойных — глюкоманнана — входят остатки глюкозы и маннозы.

Как и для целлюлозы, для гемицеллюлоз характерно нитчатое строение молекул, однако эти молекулы не имеют строгой пространственной ориентации, но и не являются аморфными. Подобно целлюлозе, они выполняют в теле растения механическую функцию, но некоторые из них могут выполнять также функцию запаса, отлагаясь и вновь расходуясь по мере потребности растения (например, в семенах и плодах).

Пектиновые вещества представляют собой продукты полимеризации близкой к углеводам галактуроновой кислоты (полиурониды), а также сахаров арабинозы (арабинаны) и галактозы (галактаны). Как и у гемицеллюлоз, в состав их молекул могут входить несколько мономеров в различных сочетаниях. Пектиновые вещества отличаются от гемицеллюлоз тем, что образуют не нитчатые, а сильно разветвленные молекулы, без всякой пространственной ориентации и поэтому встречаются в клетке, как правило, в аморфном состоянии. Второй особенностью пектиновых веществ является их высокая гидрофильность, набухаемость в воде и способность образовывать гели и слизи. Благодаря присутствию карбоксильных групп (СООН), они способны образовывать не растворимые в воде соли (пектаты), чаще всего с кальцием и магнием. Пектиновые вещества связаны с гемицеллюлозами постепенными, переходами.

В живых клетках оболочка всегда пропитана водой и находится в набухшем состоянии. Особенно много воды (до 80—90%) содержат оболочки молодых клеток. Оболочка более взрослых и особенно стареющих клеток может инкрустироваться различными веществами, например, лигнином, вызывающим ее одревеснение.

Состав веществ, принимающих участие в образовании клеточной оболочки, зависит таким образом от возраста клетки, а также от вида растения, органа и ткани, в которых данная клетка расположена. Так, оболочка клеток волосков на семенах хлопчатника, в массе образующих хлопок, состоит почти из чистой целлюлозы. Древесина сосны и ели, состоящая в основном из мертвых клеток, т. е. фактически из одних клеточных оболочек, включает (от сухого веса) около 40% целлюлозы, 30% гемицеллюлоз и 30% лигнина; в древесине березы и бука при том же количестве целлюлозы содержание гемицеллюлоз повышается до 40%, а содержание лигнина снижается до 20%; пектиновые вещества в древесине составляют доли процента.

Заложение оболочки. Клеточная пластинка

Все эмбриональные клетки, за счет деления которых образуются взрослые специализированные клетки растения, снабжены оболочкой. Поэтому при делении материнской клетки клеточная оболочка должна создаваться заново лишь в плоскости деления. Она и образуется здесь в виде так называемой клеточной пластинки. Как показал световой микроскоп, отложению клеточной пластинки при делении клетки предшествует появление между формирующимися дочерними ядрами волокнистой структуры в цитоплазме, называемой фрагмопластом. Волокна, составляющие фрагмопласт, образуются на основе нитей митотического веретена. Клеточная пластинка закладывается как. свободно плавающая ламелла в центральной части фрагмопласта и развивается в центробежном направлении по средней линии между дочерними ядрами, под прямым углом к волокнам фрагмопласта, постепенно отодвигая их к периферии. Ее формирование связано с возникновением многочисленных мелких пузырьков (пектиновых «вакуолей»), располагающихся в одной плоскости. Эти пузырьки постепенно сливаются в направлении от центра клетки к боковым стенкам, а их содержимое полимеризуетея. В конце концов клеточная пластинка достигает боковых стенок материнской клеточной оболочки и сливается с ними. При этом две образовавшиеся дочерние клетки оказываются разделенными, а фрагмопласт перестает функционировать.

Электронномикроскопические исследования показали, что волокна фрагмопласта представляют собой скопление структур, не отличимых от микротрубочек гиалоплазмы. Роль этих микротрубочек, выявляемых лишь при очень тонких методах фиксации, в делении клетки и образовании клеточной пластинки, как и роль всего фрагмопласта в целом, до сих пор не выяснена. Пузырьки, возникающие на фрагмоплаете и позднее превращающиеся в клеточную пластинку, отчленяются, вероятно, трубчатыми элементами эндоплазматической сети, которая бывает особенно обильной в зоне фрагмопласта. Эти пузырьки- вакуоли вырабатываются и диктиосомами, группирующимися по периферии будущей клеточной пластинки. Они окружены мембраной, которая, вероятно, при слиянии пузырьков принимает участие в образовании плазмалеммы.

Клеточная пластинка образуется на последних этапах деления ядра клетки, и ее формирование обычно заканчивается ко времени расхождения обоих дочерних ядер. Она представляет собой единый слой, общий для двух разделяемых им дочерних клеток. Клеточная пластинка изотропна, так как образована аморфными пектиновыми веществами (главным образом, пектатами кальция и магния), находящимися в состоянии гидрофильного коллоида полужидкой консистенции (геля). Поэтому она очень пластична и способна к значительному растяжению, происходящему при росте дочерних клеток. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает определенные изменения и ее называют поэтому срединной, или межклетной, пластинкой, т. е. пластинкой, общей для двух соседних клеток. Срединная пластинка может быть очень тонкой и в зрелой клетке неразличимой.

Первичная оболочка

Сразу же после образования клеточной пластинки каждый дочерний протопласт начинает откладывать на нее изнутри свою собственную оболочку. При этом отложение оболочки происходит как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежащих ранее материнской клетке. Необходимость синтеза нового материала оболочки для уже имеющихся клеточных стенок связана с тем, что после деления клетка вступает в фазу так называемого растяжения. Эта фаза характеризуется очень быстрым увеличением клетки в объеме и ее вакуолизацией. Сохранение непрерывности клеточной оболочки при этом достигается отложением новых порций материала оболочки, синтезируемого протопластом, по всем стенкам клетки.

Рост клетки в фазе растяжения не всегда происходит во все стороны равномерно. Молодые клетки, первоначально обычно изодиаметрические, могут растягиваться преимущественно в одном направлении, при этом возникают цилиндрические и призматические клетки или клетки, вытянутые в виде волокон. Толщина первичной оболочки при этом не уменьшается, так как синтез и отложение оболочки происходят соответственно растяжению клетки.

Вопрос о том, обладает ли первичная оболочка свойствами живого в период растяжения клетки, до сих пор не решен окончательно. Еще недавно предполагали, что в этот период вся первичная оболочка пронизывается цитоплазмой. Однако в электронном микроскопе всегда наблюдается непрерывная плазмалемма, отграничивающая протопласт от оболочки, и не было получено электронограмм, показывающих продолжение цитоплазменных структур за плазмалемму. С другой стороны, оказалось, что эндоплазматическая сеть своими трубчатыми расширениями и диктиосомы тесно связаны с поверхностью клетки в участках растущей оболочки. Следует помнить, однако, что электронный микроскоп улавливает лишь какой-то один момент в жизни клетки и не позволяет изучать поверхность клетки в динамике, что возможно, например, с помощью микрокиносъемки живых клеток. Поэтому вероятно, что в активных клетках плазмалемма принимает неправильные волнистые очертания, а непрерывность ее может нарушаться в связи с прохождением через нее пузырьков, вырабатываемых диктиосомами и эндоплазматической сетью. Материал пузырьков при этом будет откладываться снаружи, а окружающая их мембрана принимать участие в восстановлении непрерывности плазмалеммы. Эти рассуждения лежат в основе более распространенной точки зрения, согласно которой часть цитоплазмы или другие органоиды не входят непосредственно в формирующуюся клеточную оболочку, а выделяют на своей поверхности лишь элементарные единицы (мономеры) и ферменты, необходимые для последующей полимеризации этих структурных веществ и превращения их таким образом в различные полимерные вещества оболочки (например, целлюлозу, пектиновые вещества и др.). Эти элементарные единицы и ферменты и составляют, вероятно, содержимое пузырьков эндоплазматической сети и диктиосом, освобождаемое после их прохождения через оболочку. Об этом свидетельствует и обнаружение в растущей первичной оболочке структурного белка, а ведь все ферменты являются белками.

Первичная оболочка очень тонка и под микроскопом выглядит гомогенной. Она обладает двойным лучепреломлением, так как включает целлюлозу. Однако содержание целлюлозы в первичной оболочке обычно очень невелико (2—12%), и в ней преобладают пектиновые вещества и нерастворимые гемицеллюлозы (ксиланы). В растущей первичной оболочке очень много воды.

Вторичная оболочка

Лубяные волокна льна на поперечном срезе

Отложение первичной оболочки обычно заканчивается, когда клетка перестает расти и достигает своего окончательного размера. Некоторые клетки окружены тонкостенной первичной оболочкой до конца жизни растения. Однако у многих клеток рост оболочки в конце фазы растяжения и в период последующей фазы дифференциации не прекращается, но идет уже в толщину. При этом на внутренней поверхности первичной оболочки откладывается вторичная оболочка. Отложение ее происходит в результате деятельности протопласта, и в мертвых клетках вторичная оболочка не утолщается. Электронномикроскопические исследования показали, что рост вторичной оболочки так же, как и первичной, происходит при включении в нее пузырьков, отчленяемых элементами эндоплазматической сети и диктиосомами, и сопровождается появлением микротрубочек в местах ее синтеза.

Вторичная оболочка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую функцию.

Однако в клетках питательной ткани (эндосперме) некоторых семян вторичная оболочка может выполнять и функцию запаса питательных веществ. В этом случае в ней преобладают запасные гемицеллюлозы, например, маннаны или галактаны. При прорастании семени происходит ферментативный гидролиз этих гемицеллюлоз, вторичная оболочка таких клеток растворяется, и сохраняются только тонкая первичная оболочка и срединная пластинка.

Поэтому толщина ее у разных типов клеток неодинакова и зависит от их специализации. В клетках, выполняющих исключительно опорные, механические функции (каменистые клетки, волокна), вторичная оболочка развита наиболее сильно и может достигать 10 мк толщины. Так как отложение оболочки происходит по направлению к центру клетки (центрипетально), то при этом просвет клетки, занимаемый протопластом и вакуолью, суживается. К моменту достижения клеткой взрослого состояния протопласт может отмирать, а вторичная оболочка достигать такой толщины, что просвет клетки, некогда занятый протопластом, сохраняется лишь в виде небольшой точки в центре клетки.

Довольно часто клетки с сильно развитой вторичной оболочкой теряют живое содержимое и к моменту зрелости становятся мертвыми, состоящими лишь из одних оболочек (некоторые волокна, сосуды). Однако мощную вторичную оболочку могут иметь и клетки с жизнедеятельным протопластом (живые клетки древесины). Чаще же клетки, сохраняющие живой протопласт в период своей физиологической зрелости, имеют, как и эмбриональные клетки, лишь одну первичную оболочку.

При исследовании клеток с достаточно развитой вторичной оболочкой в световом микроскопе часто можно различать три концентрических, различных по мощности слоя: наружный, или переходный, узкий слой, непосредственно прилегающий к первичной оболочке, средний, наиболее мощный и внутренний, узкий слой, граничащий с полостью клетки.

Эти слои отличаются друг от друга по химическому составу (содержанию целлюлозы), физическим свойствам и субмикроскопической структуре. Такое трехслойное строение вторичной оболочки типично. Оно характерно, например, для элементов древесины большинства хвойных. Однако в клетках с менее развитой оболочкой число слоев сокращается до двух за счет выпадения третьего слоя. Иногда же расчленение на слои совсем отсутствует, и вторичная оболочка оказывается совершенно однородной.

Наружный, или переходный, слой вторичной оболочки обычно очень тонкий, отличается присутствием пектиновых веществ. В клетках зрелых тканей он может сливаться почти до полной неразличимости с первичной оболочкой.

Средний, наиболее мощный слой — основной слой, несущий механическую функцию клетки и определяющий свойства вторичной оболочки. Он наиболее богат целлюлозой и не содержит пектиновых веществ. В состав этого слоя может входить и запасная гемицеллюлоза (например, в семенах). Средний слой у многих клеток обладает своеобразной структурой видимой в световой микроскоп в виде слоистости и штриховатости. Слоистость хорошо заметна у более толстых оболочек, например, у лубяных волокон льна и каменистых клеток. Оболочки, имеющие штриховатость, при рассматривании с поверхности кажутся исчерченными очень тонкими косыми штрихами (клетки древесины ели). Слоистость и штриховатость обусловлены субмикроскопической структурой оболочки.

Внутренний слой, называемый часто также третичной оболочкой, очень тонок (500—800 Å) и отличается от среднего слоя иным химическим составом (в частности, повышенным содержанием гемицеллюлоз) и строением. Если содержимое клетки отмирает (например, клетки проводящих и механических тканей), то на поверхности этого слоя образуются многочисленные сферические частицы, получившие название бородавок. Эти бородавки представляют собой, как предполагают, остатки отмершего протопласта. В целом внутренний слой отличается повышенной стойкостью по отношению к веществам, разрушающим клеточную оболочку.

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно, в виде оплошного слоя. У некоторых специализированных клеток вторичное утолщение ограничено отдельными участками оболочки (местное утолщение). Например, в растении есть клетки, которые, с одной стороны, должны быть прочными, а с другой — проницаемыми для воды. Это клетки, проводящие воду. Во взрослом состоянии они мертвы, лишены тургора и поэтому не имеют давления изнутри. Сохранение ими одновременно известной механической прочности и водопроницаемости достигается за счет того, что вторичная оболочка откладывается не сплошь, а в виде отдельных колец или непрерывной спиральной ленты. Такие клетки, будучи мертвыми, сохраняют способность к вытягиванию, поспевая за ростом соседних, живых клеток. Естественно, что при этом расстояние между кольцами увеличивается.

Структура оболочки

Исследования оболочки с применением электронного микроскопа и различных химических и физических методов позволили установить, что оболочка характеризуется очень тонкой и упорядоченной внутренней структурой. Наличие этой структуры связано со способностью нитчатых молекул целлюлозы располагаться параллельно друг другу и группироваться таким образом, что возникает подобие вытянутой трехмерной решетки, характерной для кристаллов. Такие кристаллические группировки содержат несколько десятков молекул целлюлозы и имеют диаметр 50—70 Å и длину около 600 Å. Их называют обычно элементарными фибриллами, мицеллами, или кристаллитами. Несколько параллельно расположенных элементарных фибрилл собраны, в свою очередь, в нитчатые группы более высокого порядка, называемые микрофибриллами, которые имеют вид прямых палочек, а на продольных срезах — прямоугольников. Плоскость молекул целлюлозы, имеющих форму тяжей, не совпадает с плоскостью слагаемых ими элементарных фибрилл, поэтому эти молекулы показаны на рисунке косыми штрихами.

Схема субмикроскопического строения клеточной оболочки

Микрофибриллы представляют собой основные биологические структурные единицы клеточной оболочки. В промежутках между элементарными фибриллами, толщина которых составляет около 10 Å, и по периферии микрофибрилл располагаются молекулы целлюлозы с не столь упорядоченной ориентацией. Эти участки носят название паракристаллических областей микрофибриллы. В состав паракристаллических областей наряду с целлюлозой входят и другие полисахариды (главным образом, гемицеллюлозы).

Размер микрофибрилл колеблется в зависимости от числа составляющих их элементарных фибрилл и равен в среднем 100—250 Å толщины и нескольким тысячам ангстрем длины. Микрофибриллы и элементарные фибриллы видны только в электронном микроскопе.

Отдельные микрофибриллы целлюлозы отделены друг от друга узким миюрокапиллярным пространством порядка 100 Å, заполненным аморфным матриксом (основным веществом) оболочки, состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. В эти же микрокапиллярные пространства откладываются и инкрустирующие вещества, например, лигнин. Микрофибриллы целлюлозы и матрикс оболочки пропитаны водой и находятся в набухшем состоянии. Отдельные элементарные фибриллы связаны в микрофибрилле в единую сеть за счет того, что некоторые из нитчатых молекул целлюлозы переходят от одной элементарной фибриллы к другой, перекрещиваясь и образуя между собой поперечные связи.

Иногда микрофибриллы собраны в группы, образуя пластинки, называемые макрофибриллами, или просто фибриллами. Они представляют собой волокна диаметром около 0,5 мк и длиной несколько микрон, видимые в световой микроскоп и состоящие из большого числа (до 400) параллельно расположенных микрофибрилл, которые лежат в одной плоскости. Капилляры различного размера, разделяющие фибриллы, заполнены матриксом оболочки. Образование фибрилл свойственно главным образом вторичной оболочке.

В первичной оболочке микрофибриллы целлюлозы откладываются в беспорядке в виде рыхлой сети, причем преобладает расположение их перпендикулярно к длинной оси клетки. Положение микрофибрилл может меняться в процессе роста первичной оболочки, так как матрикс в это время еще не стал жесткой структурой. Так как содержание целлюлозы в первичной оболочке невелико, то микрофибрилл в ней сравнительно мало, они не соприкасаются и далеко удалены друг от друга. Основу первичной оболочки в растущей клетке образует аморфный коллоидный материал с высоким содержанием воды и дисперсной фазой из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Такое строение растущей первичной оболочки связано с тем, что в период ее образования (фаза растяжения клетки) она должна обладать пластичностью, а прочности на растяжение в это время не требуется. Поэтому первичная оболочка в фазе растяжения клетки может легко менять форму и быть пластичной, но не эластичной. После прекращения роста клетки, когда начинается отложение вторичной оболочки, содержание воды в первичной оболочке уменьшается, микрофибриллы целлюлозы сближаются друг с другом и теряют способность изменять свое положение. В связи с этим первичная оболочка теряет пластичность и приобретает эластичность.

Во вторичной оболочке, где преобладает уже целлюлоза, а не аморфные вещества, целлюлозные микрофибриллы располагаются более тесно и в правильном порядке, не переплетаясь, и ориентируются обычно параллельно друг другу. Преобладание целлюлозы во вторичной оболочке определяет ее высокие механические качества, особенно прочность на растяжение и эластичность. Фибриллы целлюлозы могут располагаться параллельно или перпендикулярно к продольной оси клетки. В первом случае возникает так называемая поперечная, или кольчатая, текстура вторичной оболочки, во втором случае — продольная, или волокнистая текстура. Кольчатая текстура характерна для клеток, проводящих воду (сосудов). Такая текстура допускает некоторое пластическое (необратимое) растяжение в продольном направлении и одновременно придает оболочке прочность в поперечном направлении, препятствуя сдавливанию клетки с боков. Продольная текстура характерна для клеток, имеющих форму волокон и выполняющих механические функции. Клетки с такой текстурой обладают высокими механическими свойствами в продольном направлении, но могут эластично растягиваться в поперечном направлении. Очень часто целлюлозные фибриллы вторичной оболочки располагаются не строго параллельно продольной оси, а под некоторым углом к ней, в результате чего возникает спиральная текстура оболочки, характерная, например, для лубяных и древесинных волокон и волосков хлопчатника. Причем для наружного и внутреннего слоев вторичной оболочки характерно пологое расположение фибрилл, а для наиболее мощного и наиболее богатого целлюлозой среднего слоя — более крутое их расположение. Клетки с такой текстурой оболочки обладают прочностью как на сжатие, так и на растяжение и изгиб, но в то же время могут эластично (обратимо) растягиваться. Направление фибрилл вторичной оболочки неоднократно меняется под определенным углом к продольной оси клетки, в результате чего и возникает описанная выше слоистость вторичного слоя. Такая различная ориентация фибрилл еще более повышает механические свойства оболочки. Она лежит в основе возникновения штриховатости оболочки, обнаруживаемой при рассматривании ее с поверхности.

Различная ориентация фибрилл связана с характером их образования и отложения в процессе роста оболочки и дифференциации клетки. Еще сравнительно недавно предполагали, что в фазе растяжения клетки рост первичной оболочки происходит путем отложения новых микрофибрилл целлюлозы в промежутки между уже имеющимися микрофибриллами. Такой тип роста, присущий, как считалось, только первичной оболочке, получил название интуссусцепции, или роста внедрением. В основе гипотезы интуюсусцепции лежала концепция проникновения цитоплазмы в растущую оболочку и обнаружение в такой оболочке под электронным микроскопом овальных или округлых участков, свободных от микрофибрилл или с очень рыхлым их расположением. Считалось, что эти участки и представляют собой области разрыхления микрофибрилл. Новый микрофибриллярный материал синтезируется в них, как предполагали, присутствующей здесь цитоплазмой лишь позднее, путем внедрения, или интуссусцепции. При этом межфибриллярная цитоплазма сначала интенсивно растет, а образование микрофибрилл здесь на некоторое время задерживается, что и вызывает возникновение в этих местах участков, свободных от микрофибрилл. Затем в эти участки откладываются новые микрофибриллы. Если таких участков образуется много, то происходит активный поверхностный рост оболочки.

Однако дальнейшие электронномикроскопические исследования показали, что эти участки представляют собой места будущих пор, где синтез оболочки замедлен. Кроме того, как уже говорилось, эти исследования не подтвердили точку зрения о проникновении цитоплазмы в растущую оболочку. Оказалось, что новые микрофибриллы не откладываются в промежутки между старыми, а последовательно накладываются изнутри на уже отложенные микрофибриллы, не переплетаясь с ними и на некотором удалении от них. В результате микрофибриллы, прилегающие к плазмалемме, — самые молодые. Такой способ последовательного отложения слоев микрофибрилл изнутри на уже имеющиеся слон получил название аппозиции, или роста наложением.

В настоящее время считают, что в процессе роста первичной оболочки происходит растяжение не остова из отложенной рыхлой сети микрофибрилл, а пластическое растяжение матрикса. При этом новые микрофибриллы откладываются с внутренней поверхности оболочки преимущественно перпендикулярно к продольной оси клетки способом аппозиции. Затем положение уже отложенных фибрилл может изменяться в связи с отложением изнутри новых микрофибрилл. В результате под действием матрикса происходит пассивная переориентация первоначально параллельно отложенных микрофибрилл, которые в конце концов и образуют в первичной оболочке неправильную рыхлую сеть. Этот процесс повторяется многократно, на протяжении всего периода роста оболочки. Переориентация микрофибрилл возможна в связи с тем, что матрикс оболочки в это время обладает пластичностью. Такой тип роста первичной оболочки носит название многосеточного, так как снаружи оболочка напоминает сеть с крупными ячейками.

Хотя эта теория и объясняет расположение микрофибрилл, однако не дает ответа на вопрос, какие механизмы участвуют в синтезе и поперечной ориентации фибрилл при их выделении цитоплазмой. Природе этих механизмов в настоящее время уделяется большое внимание, особенно в связи с обнаружением микротрубочек в периферической части цитоплазмы клеток, интенсивно синтезирующих оболочку. О механизме синтеза и отложения целлюлозных микрофибрилл существует несколько гипотез, но ни одна из них до сих пор не является общепринятой.

Во вторичной оболочке микрофибриллы также откладываются путем аппозиции, т. е. наложением новых слоев на старые. Но так как вторичная оболочка откладывается тогда, когда клетка уже закончила свой рост, в фазе дифференциации, то первоначальное параллельное расположение микрофибрилл уже не нарушается и последующей переориентации их не происходит.

Несмотря на то, что промежутки между структурным каркасом из целлюлозных микрофибрилл заполнены матриксом из различных веществ наподобие бетона, клеточная оболочка все же является пористой. Об этом свидетельствует прохождение веществ через оболочку. На ранних этапах развития клетки, когда матрикс представляет собой золь — коллоидный раствор с преобладанием воды, различные вещества проходят через оболочку путем диффузии. В дальнейшем, при переходе матрикса в состояние геля в нем, вероятно, остаются незаполненные промежутки различного размера, занятые водой и позволяющие передвигаться даже крупным молекулам веществ.

Срединная пластинка, образующаяся из клеточной пластинки фрагмопласта, первоначально построена почти исключительно из пектиновых веществ. Так как пектиновые вещества аморфны, то срединная пластинка изотропна и не обладает, в отличие от первичной и вторичной оболочек, двойным лучепреломлением. При исследовании -под электронным микроскопом она выглядит совершенно гомогенной.

Мацерация, межклетники

Срединная пластинка как бы цементирует соседние клетки. Поэтому, если ее растворить с помощью некоторых веществ, то оболочки соседних клеток отклеиваются друг от друга, и клетки разъединяются. Процесс разъединения клеток вследствие разрушения срединной пластинки носит название мацерации. Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой. Она наблюдается, например, у перезрелых мясистых плодов груши, дыни и персика. Мучнистый характер плода банана объясняется тем, что ко времени зрелости ткань плода в результате естественной мацерации распадается на отдельные клетки. Естественная мацерация происходит в черешках листьев перед листопадом, в плодоножках и лепестках перед их опадением. В основе процесса мочки льна лежит мацерация, которую производят микроорганизмы. Мацерация наглядно показывает, что каждая клетка обладает своей собственной оболочкой.

При переходе клеток из эмбрионального во взрослое состояние очень часто наблюдается частичная мацерация клеток, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности клеток, а лишь в некоторых участках, чаще всего по углам. Вследствие тургорвого давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники. Первоначально на поперечном срезе они имеют чаще всего форму трех- или четырехугольников, а на продольном срезе — вид узких щелей. Затем с ростом оболочки соседних клеток межклетники увеличиваются и сливаются, образуя связанную между собой разветвленную сеть. Такая система межклетников улучшает газообмен клеток.

Видоизменения оболочки

Набухшие целлюлозные оболочки очень гибки и эластично растяжимы. Они оказывают очень малое сопротивление диффузии воды и растворенных в ней веществ.

Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки и присущие им свойства без заметных изменений до конца своей жизни. Однако очень часто в процессе развития клетки ее оболочка подвергается вторичным изменениям, приобретая новые химические и физические свойства. Характер этих изменений обычно тесно связан с выполняемыми клеткой функциями. В основе изменений лежит или отложение в оболочку особых веществ или химические изменения уже отложенного вещества. Отложение веществ внутри уже сформированной оболочки (инкрустация) возможно потому, что между микрофибриллами целлюлозы находится система полостей, заполненных водой, которые и служат местом для последующего отложения инкрустирующих веществ. При этом протопласт выделяет, вероятно, не сами вещества, а их предшественников, которые уже на месте, в оболочке, превращаются в инкрустирующие вещества.

Видоизменения оболочки довольно разнообразны. Важнейшими из них являются одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.

Одревеснение оболочки заключается в инкрустации ее особым веществом — лигнином. Химическая природа лигнина еще окончательно не выяснена. Вероятнее всего он представляет собой не одно вещество, а группу высокополимерных аморфных соединений ароматического ряда. Лигнин откладывается в промежутках вокруг микрофибрилл целлюлозы и превращается таким образом в материал матрикса. При этом он может химически связываться с другими веществами матрикса или с микрофибриллами целлюлозы. Так как целлюлоза обладает большой прочностью на растяжение, а лигнин — на сжатие, то лигнифицированную оболочку можно уподобить по прочности железобетону, в котором роль стальной арматуры выполняют целлюлозные микрофибриллы, а роль бетона — лигнин. Такая оболочка теряет пластичность, но приобретает некоторую хрупкость. В целом она представляет единую жесткую структуру, мало способную к набуханию, так как межфибриллярные промежутки у нее в значительной степени заполняются лигнином. Механическая целостность клеток высшего растения связана с лигнином. Большая прочность на сжатие, вызываемая его отложением в оболочках, позволяет наземному растению развивать массивные структуры.

Хотя лигнифицированные оболочки наиболее характерны для клеток древесины и поэтому называются также одревесневшими, одревесневать могут самые различные ткани, вплоть до лепестков.

Физиологическое значение одревеснения не ограничивается одним увеличением прочности на сжатие. Инкрустация оболочки лигнином, обладающим антисептическими свойствами, защищает, вероятно, клетку от нападения некоторых микроорганизмов. Несмотря на более низкую набухаемость одревесневших оболочек, они более прочно удерживают воду, чем пектоцеллюлозные оболочки. Возможно, этим объясняется значительное одревеснение тканей, проводящих воду, а также тканей растений, произрастающих в условиях недостатка влаги (ксерофитов). Одревеснение обычно происходит в клетках, которые к моменту специализации (во взрослом состоянии) отмирают. Оно предотвращает сдавливание этих клеток, потерявших тургор. Однако это вовсе не значит, что одревеснение препятствует нормальной жизнедеятельности клеток. Например, живые клетки древесины с сильно одревесневшими оболочками обнаруживают высокую физиологическую активность в течение нескольких лет. Обычно одревесневшие оболочки уже не изменяются до конца жизни. Лишь очень редко процесс одревеснения становится обратимым. Например, не вполне зрелые плоды айвы довольно жестки, но при длительном хранении их жесткость резко снижается. Первоначальная жесткость плодов связана с присутствием в них большого количества так называемых каменистых клеток, имеющих толстые и сильно одревесневшие оболочки. При хранении плодов айвы происходит естественное раздревеснение оболочек этих клеток, обусловленное, вероятно, деятельностью ферментов.

Процесс одревеснения клеточной оболочки существует только в живой клетке Отложение лигнина начинается обычно одновременно с началом отложения клеткой вторичной оболочки и происходит прежде всего в первичной оболочке. Затем лигнификация распространяется кнаружи — в срединную пластинку и ковнутри — в развивающуюся вторичную оболочку. В конце концов концентрация лигнина оказывается наибольшей в срединной пластинке, постепенно уменьшаясь по направлению к полости клетки. Например, в древесине ели 60—90% лигнина откладывается в первичной оболочке и срединной пластинке и только 10—40% — во вторичной оболочке, которая по массе преобладает.

Опробковение заключается в отложении в оболочку очень стойкого химического вещества суберина. Суберин — это эфир высокополимерных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и оксикиелот сложного состава и представляет собой аморфное очень гидрофобное соединение. Он откладывается преимущественно во вторичной оболочке в виде одной или нескольких пластинок — ламелл, видимых в световой микроскоп и не связанных с фибриллами целлюлозы. На границе с полостью клетки откладывается чисто целлюлозный слой вторичной оболочки.

Субериновая прослойка может быть непрерывной, одевая всю клетку целиком, или же откладывается только в части оболочки. Опробковевшая оболочка непроницаема для воды и газов, поэтому она особенно сильно развита у клеток пробки, защищающих тело растения снаружи. Клетки пробки к моменту завершения дифференциации отмирают, так как их протопласт со всех сторон окружается воздухонепроницаемой оболочкой. При частичном опробковении оболочки клетка долгое время может оставаться живой.

Кутинизация оболочки состоит в отложении в ней кутина — вещества, очень близкого к суберину, но отличающегося от него низким содержанием ненасыщенных жирных кислот и более высокой степенью полимеризации. Кутин обычно откладывается в оболочку вместе с воском — близким к нему соединением. В отличие от кутина и суберина воск легко извлекается растворителями жиров и легко плавится.

Кутинизированная оболочка клетки

Кутинизации обычно подвергается наружная стенка клеточной оболочки кожицы (покровной ткани), граничащей с атмосферой, иногда кутинизируются и радиальные стенки оболочки этих клеток. В типичном случае кутинизированная оболочка имеет следующее строение. Снаружи откладывается чистый кутан, образуя непрерывный слой кутикулы различной толщины. Далее вглубь следуют так называемые кутикулярные слои оболочки, состоящие из гидрофильных ламелл целлюлозы и пектиновых веществ, слоев радиально расположенного воска и распределенного между ними в беспорядке кутина. Самый внутренний слой оболочки, прилегающий к полости клетки, кутина не содержит. Воск может откладываться не только внутри, но и снаружи оболочки в виде мелких зернышек, тонких палочек или сплошных корочек, образуя восковой налет.

Кутин обладает как гидрофильными, так и гидрофобными группами, поэтому в кутикулярных слоях оболочки он может выполнять роль цемента, скрепляющего вместе гидрофильные полисахариды и гидрофобный воск. Кутинизация оболочки рассматривается как приспособление для уменьшения испарения (транспирации) и вымывания веществ из клеток выпадающими осадками. Кутикула защищает клетки от проникновения паразитов и механических повреждений. Она поглощает ультрафиолетовые лучи и поэтому может служить поверхностным радиационным экраном.

При ослизиении клеточных оболочек образуются слизи и близкие к ним камеди. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Набухание очень часто сопровождается их сильным разжижением вплоть до полного растворения. Между слизями и камедями трудно провести четкие различия. Камеди в набухшем состоянии клейки и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются.

Ослизнение клеточной оболочки

Ослизнению могут подвергаться как пектиновые вещества оболочки, так и целлюлоза. В первом случае говорят о пектиновых слизях (лилейные, крестоцветные, мальвовые, липовые, розоцветные), во втором случае — о целлюлозных слизях, встречающихся значительно более редко (например, у орхидных). В семенах горчицы, некоторых бобовых и подорожника образуются смешанные, пекто-целлюлозные слизи.

Слизи образуются не только в результате химического видоизменения уже имеющихся веществ оболочки, они могут непосредственно выделяться протопластом при росте оболочки в

толщину. В качестве вторичного утолщения оболочки слизь откладывается, например, в наружных клетках семенной кожуры льна и айвы. При этом вся внутренняя поверхность наружных стенок оболочек может быть одета слизью, расположенной в виде последовательных слоев. Семена с такой кожурой сильно набухают в воде. Это имеет большое приспособительное значение при прорастании семян: попадая на влажную почву, они лучше поглощают почвенную влагу и воду атмосферных осадков. Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семя на определенном месте, улучшает водный режим всхода и защищает его от высыхания. В состав оболочек корневых волосков входит довольно много пектиновых веществ. Ослизняясь, корневые волоски прочно склеиваются с частицами почвы. Образование слизей происходит и при поранении тканей растения, в этом случае слизи выполняют защитную функцию, закрывая рану с поверхности и предохраняя ткань от инфекции.

Иногда слизи и особенно камеди могут образоваться в результате растворения и разрушения клеточных оболочек и содержимого клеток, которое носит патологический характер. Например, у вишни часто наблюдается выделение камеди (камедетечение) из пораненных участков стволов и ветвей. Вишневый клей и представляет собой застывшую камедь. Иногда разрушение оболочек клеток и превращение их в камеди происходит не на поверхности органов растений, а внутри них. В этом случае образуются вместилища камеди внутри того или иного органа.

Оболочки стареющих клеток, в особенности расположенных на поверхности надземных органов, могут содержать не только органические, но и минеральные вещества. Эти вещества, обычно аморфные, заполняют микрокапилляры оболочки и придают ей твердость и хрупкость. Процесс инкрустации оболочки минеральными веществами носит название минерализации. В качестве инкрустирующих веществ наибольшее распространение имеют кремнезем и углекислый кальций.

Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток кожицы и волосков хвощей, злаков и осок. У тонкостенных клеток окремнение захватывает всю оболочку, тогда как у толстостенных клеток кремний откладывается слоями, и окремневшие слои чередуются с целлюлозными слоями. Приобретаемая в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против мягкотелых животных (улиток, слизней), а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность этих растений. Поэтому осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, после которого начинается усиленное окремнение оболочек и сено грубеет.

Углекислый кальций у высших растений откладывается главным образом в волосках, которые становятся хрупкими (например, в семействах бурачниковых, крестоцветных и тыквенных). Об отложении углекислого кальция в цистолитах говорилось выше.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Клеточная оболочка растительной клетки

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гор­монами, вызывают ряд физиологических изменений. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные b-1,3- и b-1,4-гли-козидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксило-глюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фукозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь. Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков oc-D-галактуроновой кислоты (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида при­обретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность. Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%). Это гликопро-теид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части предстаачено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсии является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. Наряду с этим в состав клеточной оболочки входят специфические углевод-связывающие белки пектины, согласно современным представлениям участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз (глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки. Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином. Лиг­нин — это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Мономерами суберина являются насыщенные и ненасыщенные оксожирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение оболочки) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. Исследования позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи. Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растений, за исключением репродуктивных клеток. На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10—30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, выстланный плазмалеммой. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех объединена в единое целое — симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт (свободное пространство). Симпласт и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции транспортной функции является подвижность структуры плазмодесм (Ю.В. Гамалей) и объем свободного пространства. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. Так, клетки кортикальной паренхимы более тонкие, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более толстые. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут различаться по толщине, количеству плазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки. Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими. Срединная пластинка является первым слоем, образующимся при делении клетки. Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значитель­ных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи. Подкисление увеличивает растяжимость клеток. В этом важную роль играет экстенсии. Показано, что этот белок катализирует зависимое от рН растяжение клеточных стенок. На размягчение клеточных стенок также влияют ферменты глюканазы, которые вызывают распад ксилоглюкана. Клеточные стенки неактивны и достаточно устойчивы, что и обеспечивает выполнение механической и защитной функции. Однако под влиянием патогенов они могут в течение секунд модифицироваться. Причем, молекулы, образующиеся при распаде материала клеточных стенок, играют роль сигналов, информируя растительный организм об инфекции и выполняя защитную роль. Показано, что разрушение клеточных стенок может приводить к накоплению олигосахаридов, способных стимулировать синтез сигнальных молекул (фито-алексинов, этилена и др.), которые в соединении с патогеном обусловливают дальнейший сигнал, рост и морфогенез у изолированных частей (И.А. Тарчевский).

Растительные ткани — онлайн-руководство по биологии

Камбиальные клетки растительной ткани

Растения состоят из трех основных групп органов: корней , стеблей и листьев . Как мы знаем из других областей биологии, эти органы состоят из тканей, работающих вместе для достижения общей цели (функции). В свою очередь, ткани состоят из ряда клеток, которые на самом фундаментальном уровне состоят из элементов и атомов. В этом разделе мы рассмотрим различные типы растительной ткани, их место и назначение в растении.Важно понимать, что у особых растений могут быть небольшие вариации и модификации основных типов тканей.

Ткани растений характеризуются и классифицируются в соответствии с их структурой и функцией. Органы, которые они образуют, будут организованы в узоры внутри растения, что поможет в дальнейшей классификации растения. Хорошим примером этого являются три основных тканевых образца, обнаруженные в корнях и стеблях, которые служат для разграничения между древесными двудольными, травянистыми двудольными и однодольными растениями.Мы рассмотрим эти классификации позже в учебнике Fruits, Flowers and Seeds .

Различные ткани растений: (1) сердцевина, (2) протоксилема, (3) ксилема, (4) флоэма, (5) склеренхима, (6) кора головного мозга и (7) эпидермис.

Меристематические ткани

Ткани, в которых клетки постоянно делятся, называются меристемами или меристематическими тканями. Эти регионы производят новые клетки. Для сравнения, эти новые клетки, как правило, представляют собой небольшие шестигранные коробчатые структуры с множеством крошечных вакуолей и большим ядром.Иногда вакуолей вообще нет. По мере созревания клеток вакуоли будут расти до самых разных форм и размеров, в зависимости от потребностей клетки. Возможно, что вакуоль может заполнить 95% или более общего объема клетки. Существует три типа меристем: (1) апикальных меристем , (2) боковых меристем и (3) интеркалярных меристем .

Апикальные меристемы

Апикальные меристемы расположены на концах корней и побегов или рядом с ними.По мере образования новых клеток в меристемах длина корней и побегов увеличивается. Этот вертикальный рост также известен как первичный рост. Хорошим примером может служить рост дерева в высоту. Каждая апикальная меристема дает зародышевые листья и почки, а также три типа первичных меристем: протодерму, наземные меристемы и прокамбий. Эти первичные меристемы будут производить клетки, которые будут формировать первичные ткани.

Боковые меристемы

Боковые меристемы отвечают за вторичный рост растений.Вторичный рост — это обычно горизонтальный рост. Хорошим примером может служить рост ствола дерева в обхвате. При изучении растений необходимо учитывать два типа боковых меристем.

Сосудистый камбий , первый тип боковой меристемы, иногда просто называют камбием. Камбий представляет собой тонкий ветвящийся цилиндр, который, за исключением верхушек, на которых расположены апикальные меристемы, проходит по длине корней и стеблей большинства многолетних растений и многих однолетних травянистых растений.Камбий отвечает за производство клеток и тканей, которые увеличивают толщину или обхват растения.

Пробковый камбий , второй тип боковой меристемы, очень похож на сосудистый камбий в том, что он также представляет собой тонкий цилиндр, проходящий по длине корней и стеблей. Разница в том, что он содержится только в древесных растениях, так как производит внешнюю кору.

И сосудистый камбий, и камбий пробки, если они присутствуют, начнут продуцировать клетки и ткани только после того, как первичные ткани, продуцируемые апикальными меристемами, начнут созревать.

Вставочные меристемы

Вставочные меристемы обнаруживаются в злаках и родственных им растениях, не имеющих сосудистого камбия или пробкового камбия, поскольку они не увеличиваются в обхвате. У этих растений действительно есть апикальные меристемы, а в областях прикрепления листьев, называемых узлами, они имеют третий тип меристематической ткани. Эта меристема также будет активно производить новые клетки и отвечает за увеличение длины. Вставочная меристема отвечает за отрастание скошенной травы.

Есть и другие ткани растений, которые не производят активно новые клетки. Эти ткани называются немеристематическими тканями. Немеристематические ткани состоят из клеток, которые продуцируются меристемами и имеют различные формы и размеры в зависимости от их предполагаемой функции в растении. Иногда ткани состоят из клеток одного и того же типа, а иногда они смешаны. Следует рассмотреть простые и сложные ткани, но для обсуждения мы начнем с простых тканей.

Простые ткани

Существует три основных типа, названных по типу клеток, составляющих их состав: (1) ткань паренхимы , (2) ткань колленхимы и (3) ткань склеренхимы .

Ткань паренхимы

Клетки паренхимы образуют ткань паренхимы. Клетки паренхимы являются наиболее многочисленным типом клеток и обнаруживаются почти во всех основных частях высших растений. Эти ячейки в основном имеют сферическую форму на момент их изготовления.Однако у этих ячеек тонкие стенки, которые сглаживаются в точках соприкосновения, когда много ячеек упаковано вместе. Как правило, у них много сторон, и большинство из них имеет 14 сторон. Эти клетки имеют большие вакуоли и могут содержать различные выделения, включая крахмал, масла, дубильные вещества и кристаллы. Некоторые клетки паренхимы содержат много хлоропластов и образуют ткани, находящиеся в листьях. Этот вид ткани называется хлоренхимой. Основная функция этого типа тканей — фотосинтез, в то время как ткани паренхимы без хлоропластов обычно используются для хранения пищи или воды.Кроме того, некоторые группы клеток неплотно упакованы вместе с соединенными воздушными пространствами, например, у водяных лилий, эта ткань называется тканью аэренхимы. Эти типы клеток могут также иметь неправильные расширения внутренней стенки, что увеличивает общую площадь поверхности плазматической мембраны и облегчает перенос растворенных веществ между соседними клетками. Клетки паренхимы могут делиться, если они созрели, и это жизненно важно для восстановления поврежденных тканей растений. Клетки и ткани паренхимы составляют большую часть съедобных частей фруктов.

Ткань колленхимы

Клетки колленхимы образуют ткань колленхимы. Эти клетки имеют живую протоплазму, как клетки паренхимы, и могут оставаться живыми в течение длительного периода времени. Их главное отличие от клеток паренхимы — увеличенная толщина их стенок. В поперечном сечении стены выглядят неровными. Клетки колленхимы находятся прямо под эпидермисом и обычно имеют удлиненную форму, а их стенки не только прочные, но и гибкие. По мере роста растения эти клетки и ткани, которые они образуют, обеспечивают гибкую опору для таких органов, как листья и части цветов.Хорошим примером растительных клеток колленхимы являются «нити» сельдерея, которые застревают в наших зубах.

Ткань склеренхимы

Клетки склеренхимы образуют ткань склеренхимы. Эти клетки имеют толстые и прочные вторичные стенки, залитые лигнином. В зрелом возрасте большинство клеток склеренхимы мертвы и функционируют по своей структуре и опоре. Клетки склеренхимы могут встречаться в двух формах:

• Склереиды представляют собой клетки склеренхимы, которые случайным образом распределены в других тканях.Иногда они группируются внутри других тканей в определенных зонах или регионах. Как правило, они имеют такую ​​же длину, как и ширину. Примером может служить зернистая текстура некоторых видов груш. Зернистость обусловлена ​​группами склероидных клеток. Склериды иногда называют каменных клеток .
• Волокна иногда встречаются вместе с самыми разными тканями в корнях, стеблях, листьях и плодах. Обычно клетка волокна намного длиннее, чем ширина, и имеет очень крошечную полость в центре клетки.В настоящее время волокна из более чем 40 различных семейств растений используются в производстве текстиля, веревок, веревок и брезентовых изделий и многих других.

Секреторные клетки и ткани

В результате клеточных процессов вещества, которые накапливаются внутри клетки, иногда могут повредить протоплазму. Таким образом, важно, чтобы эти материалы были либо изолированы от протоплазмы, в которой они происходят, либо перемещены за пределы тела растения.Хотя большинство этих веществ являются продуктами жизнедеятельности, некоторые вещества жизненно важны для нормального функционирования растений. Примеры: масла цитрусовых, сосновая смола, латекс, опиум, нектар, духи и гормоны растений. Обычно секреторные клетки происходят из клеток паренхимы и могут функционировать сами по себе или как ткань. Иногда они имеют большую коммерческую ценность.

Сложные ткани

Ткани, состоящие из более чем одного типа клеток, обычно называются сложными тканями. Ксилема и флоэма являются двумя наиболее важными сложными тканями в растении, поскольку их основные функции включают транспортировку воды, ионов и растворимых пищевых веществ по всему растению.В то время как некоторые сложные ткани продуцируются апикальными меристемами, большая часть у древесных растений продуцируется сосудистым камбием, и его часто называют сосудистой тканью. К другим сложным тканям относятся эпидермис и перидерма. Эпидермис состоит в основном из клеток, похожих на паренхиму, и образует защитное покрытие для всех органов растения. Эпидермис включает в себя специализированные клетки, которые обеспечивают движение воды и газов внутрь растения и из него, секреторные железы, различные волоски, клетки, в которых накапливаются и изолируются кристаллы, и другие клетки, которые увеличивают поглощение корнями.Перидерма в основном состоит из пробковых клеток и поэтому образует внешнюю кору древесных растений. Он считается сложной тканью из-за разбросанных по всему карману клеток паренхимы.

Xylem

Xylem — важная ткань растения, поскольку она является частью «водопровода» растения. Представьте себе пучки труб, идущие вдоль главной оси стеблей и корней. Он несет воду и растворенные вещества и состоит из комбинации клеток паренхимы, волокон, сосудов, трахеид и лучевых клеток.Сосуды представляют собой длинные трубки, состоящие из отдельных ячеек, а члены сосудов открыты с каждого конца. Внутри могут быть полосы стенового материала, проходящие через открытое пространство. Эти ячейки соединены встык, образуя длинные трубки. Члены сосуда и трахеиды умирают по достижении зрелости. Трахеиды имеют толстые вторичные клеточные стенки и сужаются на концах. У них нет торцевых отверстий, таких как сосуды. Концы трахеид накладываются друг на друга, присутствуют пары ямок. Пары ям позволяют воде проходить от ячейки к ячейке.В то время как большая часть проводимости в ксилеме идет вверх и вниз, существует некоторая боковая или боковая проводимость через лучи. Лучи представляют собой горизонтальные ряды долгоживущих клеток паренхимы, которые выходят из сосудистого камбия. У деревьев и других древесных растений луч будет исходить из центра стеблей и корней и в поперечном сечении будет выглядеть как спицы колеса.

Флоэма

Флоэма — не менее важная ткань растения, поскольку она также является частью «водопровода» растения. В первую очередь, флоэма несет растворенные пищевые вещества по всему растению.Эта проводящая система состоит из элемента с ситовой трубкой и дополнительных ячеек, не имеющих вторичных стенок. Родительские клетки сосудистого камбия производят как ксилему, так и флоэму. Обычно это также включает волокна, паренхиму и лучевые клетки. Ситчатые трубки образованы из ситчатых трубок, уложенных встык. Торцевые стенки, в отличие от членов сосудов в ксилеме, не имеют отверстий. Однако торцевые стенки заполнены небольшими порами, по которым цитоплазма простирается от клетки к клетке. Эти пористые соединения называются ситчатыми пластинами.Несмотря на то, что их цитоплазма активно участвует в передаче пищевых материалов, члены ситовидных трубок не имеют ядер в зрелом возрасте. Именно клетки-компаньоны, расположенные между элементами ситовидной трубки, функционируют определенным образом, обеспечивая прохождение пищи. Живые элементы ситовых трубок содержат полимер, называемый каллозой. Каллоза остается в растворе, пока содержимое клеток находится под давлением. В качестве механизма восстановления, если насекомое повреждает клетку и давление падает, каллоза выпадает в осадок.Однако каллоза и белок флоэмы будут перемещаться через ближайшую ситчатую пластину туда, где они будут для пробки. Это предотвращает дальнейшую утечку содержимого ситовой трубки, и травма не обязательно является фатальной для общего тургорного давления растения.

Эпидермис

Эпидермис — это тоже сложная растительная ткань, и притом интересная. Официально эпидермис — это самый внешний слой клеток всех органов растения (корни, стебли, листья). Эпидермис находится в прямом контакте с окружающей средой и, следовательно, зависит от условий и ограничений окружающей среды.Обычно эпидермис имеет толщину в один слой клеток, однако есть исключения, такие как тропические растения, где слой может быть толщиной в несколько клеток и, таким образом, действует как губка. Кутин, жировое вещество, секретируемое большинством клеток эпидермиса, образует восковой защитный слой, называемый кутикулой. Толщина кутикулы является одним из основных факторов, определяющих, сколько воды теряется при испарении. Кроме того, без дополнительной оплаты кутикула обеспечивает некоторую устойчивость к бактериям и другим болезнетворным организмам. Некоторые растения, такие как восковая пальма, производят достаточно кутикулы, чтобы иметь коммерческую ценность: карнаубский воск.Другие изделия из воска используют в качестве полиролей, свечей и даже фонографических пластинок. Эпидермальные клетки важны для увеличения впитывающей поверхности корневых волосков. Корневые волосы — это, по сути, трубчатые продолжения основного тела корня, полностью состоящие из клеток эпидермиса. Листья не остались без внимания. У них много маленьких пор, называемых устьицами, которые окружены парами специализированных эпидермальных клеток, называемых замыкающими клетками. Защитные клетки — это уникальные эпидермальные клетки, потому что они имеют другую форму и содержат хлоропласты.(Защитные ячейки — более подробно обсуждаются в учебнике Leaves ). Существуют и другие модифицированные клетки эпидермиса, которые могут быть железами или волосками, которые отпугивают насекомых или уменьшают потерю воды.

Periderm

У древесных растений, когда камбий пробки начинает производить новые ткани, увеличивая обхват стебля или корня, эпидермис отслаивается и заменяется перидермой. Перидерма состоит из полупрямоугольных и коробчатых пробковых ячеек. Это будет самый внешний слой коры.Эти клетки умирают в зрелом возрасте. Однако до того, как клетки погибнут, протоплазма выделяет в клеточные стенки жирное вещество, называемое суберином. Суберин делает клетки пробки водонепроницаемыми и помогает защитить ткани под корой. Есть части пробкового камбия, которые образуют карманы из неплотно упакованных пробковых ячеек. Эти пробковые клетки не содержат суберина, встроенного в клеточные стенки. Эти рыхлые участки проходят через поверхность перидермы и называются чечевицами. Чечевицы участвуют в газообмене между воздухом и внутренней частью стебля.На дне глубоких трещин в коре деревьев находятся чечевицы.

Следующий

4.3 Ткани растений | Растительные и животные ткани

4.3 Растительные ткани (ESG65)

Растительные ткани делятся на четыре различных типа:

• Меристематическая ткань, отвечающая за образование новых клеток путем митоза.
• Эпидермальная ткань — внешний слой клеток, покрывающих и защищающих растение.
• Наземная ткань, которая имеет воздушные пространства и производит и хранит питательные вещества.
• Проводящая ткань, отвечающая за транспортировку воды и питательных веществ по всему растению.

Ключевые результаты: Уметь идентифицировать четыре разные группы растительной ткани Понимать структуру и функции различных тканей растения и важность их расположения внутри растения. Уметь рисовать и маркировать ткани растений. Уметь готовить слайды с изображением различных тканей растений. Понимать важность меристематической ткани в биотехнологии и в наших системах знаний коренных народов.

Учащимся необходимо уметь исследовать и идентифицировать некоторые ткани растений с помощью микроскопов, био-просмотрщиков, микрофотографий и плакатов. Учащимся необходимо уметь рисовать клетки, из которых состоят различные ткани растений, показывая специализированные структуры.

УЧИТЕЛЬСКИЕ РЕСУРСЫ:

Типы тканей растений:

Растительные ткани картина:

Растения обычно состоят из корней, стеблей и листьев.Ткани растений можно в широком смысле разделить на делящиеся, меристематические, ткани и неделящиеся, постоянные, ткани. Перманентная ткань состоит из простых и сложных тканей.

В мире существует более \ (\ text {200 000} \) видов растений. Зеленые растения обеспечивают Землю кислородом, а также прямо или косвенно служат пищей для всех животных из-за их способности к фотосинтезу. Растения также являются источником большинства наших лекарств и лекарств.Научное изучение растений известно как ботаника .

На рис. 4.2 представлен обзор типов тканей растений, изучаемых в этой главе.

Рис. 4.2. На приведенной выше диаграмме показано, как несколько клеток, адаптированных к одной и той же функции, работают вместе, образуя ткани.

Важно, чтобы для каждого типа ткани вы понимали:

• где находится
• , каковы его основные конструктивные особенности и как они соотносятся с функцией
• как каждый тип ткани выглядит под микроскопом
• как нарисовать биологические диаграммы каждой структуры

Меристематическая ткань (ESG66)

Меристематическая ткань — это недифференцированная ткань .Меристематическая ткань содержит активно делящиеся клетки, которые приводят к образованию других типов тканей (например, сосудистой, дермальной или наземной ткани). Апикальная меристематическая ткань встречается в почках и верхушках растений. Обычно это заставляет растения расти выше или длиннее. Боковая меристематическая ткань увеличивает толщину растения. Боковые меристемы встречаются у древесных деревьев и растений. Примеры боковой меристематической ткани включают сосудистый камбий, который дает кольца, которые вы видите на деревьях, и пробковый камбий , или «кору», находящуюся на внешней стороне деревьев.

Диаграмма	Микрофотография
Рис. 4.3: Меристематические клетки в растущем кончике корня лука в продольном срезе.	Рисунок 4.4: Микрофотография меристематической ткани

В следующей таблице показано, как структура меристематической ткани соответствует ее функциям.

Структурная адаптация	Функция
Ячейки имеют мелкую сферическую или многоугольную форму.	Это позволяет плотно упаковывать большое количество ячеек.
Вакуоли очень маленькие или полностью отсутствуют.	Вакуоли придают клеткам жесткость, препятствуя их быстрому делению.
Большое количество цитоплазмы и большое ядро.	Отсутствие органелл — признак недифференцированной клетки. Большое количество ядерного материала содержит ДНК, необходимую для деления и дифференциации.

Таблица 4.1: Структурная адаптация и функция меристематической ткани

Меристематическая ткань находится в кончиках корней, так как именно здесь растут корни и образуются делящиеся клетки. На рис. 4.5 представлена ​​микрофотография кончика корня.

Рис. 4.5: Изображение показывает меристематическую ткань кончика корня, наблюдаемую под электронным микроскопом.

Постоянные ткани (ESG67)

Меристематические ткани дают начало клеткам, которые выполняют определенную функцию. Как только клетки развиваются, чтобы выполнять эту конкретную функцию, они теряют способность делиться.Процесс развития особой структуры, подходящей для определенной функции, известен как клеточная дифференциация . Мы рассмотрим два типа постоянной ткани:

1. Простые постоянные ткани

   • эпидермис
   • паренхима
   • колленхима
   • склеренхима

2. Сложные постоянные ткани

   • ксилемные сосуды (состоящие из трахеид и сосудов)
   • сосуды флоэмы (состоящие из ситовых трубок и клеток-компаньонов)

Ткань эпидермиса (ESG68)

Эпидермис — это одинарный слой клеток, покрывающий листья, цветы, корни и стебли растений.Это самый внешний клеточный слой тела растения, который играет в растении защитную роль. Функции основных структурных особенностей перечислены в таблице: эпидермальные ткани.

Структура	Функция
Слой ячеек, покрывающий поверхность всего растения.	Действует как барьер для грибков и других микроорганизмов и патогенов.
Слой тонкий и прозрачный.	Позвольте свету проходить, тем самым обеспечивая фотосинтез в тканях ниже.
Эпидермальные ткани имеют обильные трихомы , которые представляют собой крошечные волоски, выступающие с поверхности эпидермиса. На листьях некоторых растений много трихом.	Трихомы листьев задерживают воду в области над устьицами и предотвращают ее потерю.
Корневые волосы — это удлиненные клетки эпидермиса в корне.	Корневые волоски увеличивают площадь поверхности, на которой может происходить поглощение воды из почвы.
Эпидермальные ткани листьев покрыты восковой кутикулой .	Восковый внешний слой эпидермиса предотвращает потерю воды листьями.
Эпидермальные ткани содержат замыкающих клеток , содержащих хлоропласты.	Защитные клетки контролируют открытие и закрытие пор, известных как устьица , таким образом контролируя потерю воды в растениях.
Некоторые клетки эпидермиса растений могут выделять ядовитые или неприятные на вкус вещества.	Горький вкус веществ отпугивает животных от прогулок и выпаса.

Рис. 4.6: Изображение верхней поверхности листа Nicotiana alata (растение табак) с помощью сканирующего электронного микроскопа, на котором видны трихомы (также известные как «волоски») и несколько устьиц.

Химические вещества, содержащиеся в трихомах, затрудняют переваривание растений голодными животными, а также могут замедлить рост грибка на растении. Таким образом, они действуют как форма защиты растения от хищников.

Защитные клетки и устьица (ESG69)

Стома — это пора в эпидермисе листа и стебля, которая обеспечивает газообмен.Стома с обеих сторон граничит с парой специализированных клеток, известных как замыкающие клетки . Защитные клетки представляют собой специализированные эпидермальные клетки в форме бобов, которые находятся в основном на нижней поверхности листьев и отвечают за регулирование размера отверстия стомы. Вместе стома и замыкающие клетки называются устьицами .

Устьица в эпидермисе позволяют кислороду, двуокиси углерода и водяному пару проникать в лист и выходить из него. Замыкающие клетки также содержат хлоропласты для фотосинтеза.Открытие и закрытие замыкающих ячеек определяется тургорным давлением двух замыкающих ячеек. Тургорное давление контролируется перемещением большого количества ионов и сахара в замыкающие клетки. Когда замыкающие клетки поглощают эти растворенные вещества, водный потенциал уменьшается, в результате чего вода поступает в замыкающие клетки посредством осмоса. Это приводит к увеличению набухания замыкающих клеток и открытию устьичных пор.

Структура
Рисунок 4.7: Устьица на листе томата под растровым электронным микроскопом.	Рис. 4.8. Выше представлено микроскопическое изображение стомы Arabidopsis thaliana (широко известной как «Thale cress» или «ухо мыши»), на котором показаны две замыкающие клетки, проявляющие зеленую флуоресценцию, а хлоропласты окрашены в красный цвет.

Практическое исследование эпидермиса листа

Цель

Для наблюдения за клетками эпидермиса и устьицами.

Материалы

• листа Agapanthus , Wandering Jew (Tradescantia ) или аналогичных растений с легко срывающимся эпидермисом

• микроскопы

• предметные стекла и покровные стекла

• иглы рассечение

• ножницы

Инструкции

1. Разорвите кусок листа по длине и проверьте, нет ли «более тонких кусочков» по ​​краям, которые будут эпидермальной тканью (убедитесь, что у вас нижних эпидермиса, потому что именно там находятся замыкающие клетки).
2. Ножницами отрежьте небольшой участок эпидермиса и поместите его в воде на предметное стекло микроскопа. Накройте покровным стеклом.
3. Сфокусируйте слайд на малом увеличении и найдите участок образца, на котором нет пузырьков воздуха над устьицами.
4. Увеличьте выбранную часть образца и сосредоточьтесь на высокой мощности.
5. При необходимости отрегулируйте освещение и нарисуйте одну стому и ее замыкающие клетки. Промаркируйте все детали.

Вопросы

1. Опишите форму замыкающих клеток и нормальных эпидермальных клеток.
2. Какие клетки эпидермиса имеют хлоропласты?
3. Опишите толщину стенок вокруг ограничительных ячеек и учесть все видимые различия.

Деятельность: Практическое исследование эпидермиса листа

Учащиеся используют микроскоп и навыки подготовки слайдов.

УЧИТЕЛЯМ

• Традесканция , обычное растение SA с пурпурными листьями, особенно хорошо подходит для этой практики, поскольку эпидермис легко отрывается.

• Учащихся следует поощрять к тому, чтобы они быстро рвали листья, чтобы получить эпидермальную ткань.
• Они должны обыскать весь образец на малом увеличении, чтобы получить лучшую часть для увеличения. Нет смысла просто увеличивать первую часть листа, на которой они фокусируются — будет много устьиц с пузырьками воздуха с толстыми черными очертаниями над ними. Учащиеся должны тщательно искать и увеличивать лучшую стому, которую они могут найти.
• Учащихся следует поощрять рисовать замыкающие клетки такими, какими они их видят, даже если они лежат под углом.

Традесканция , обычное растение SA с пурпурными листьями.

Вопросы

1. Опишите форму замыкающих клеток и нормальных клеток эпидермиса.
2. Какие клетки эпидермиса имеют хлоропласты?
3. Опишите толщину стенок вокруг ограничительных ячеек и учесть все видимые различия.

Ответы

1. Защитные клетки имеют форму бобов, а нормальные эпидермальные клетки имеют неправильную, квадратную или удлиненную форму (в зависимости от используемого листа.
2. Только охранные камеры.
3. Сторожевые ячейки имеют толстые внутренние стенки и более тонкие внешние стенки, так как это помогает им открывать поры для газообмена.

Теперь мы рассмотрим клетки паренхимы, колленхимы и склеренхимы. Вместе эти типы тканей называются наземными тканями. Наземные ткани расположены в области между эпидермальной и сосудистой тканями.

Ткань паренхимы (ESG6B)

Ткань паренхимы образует большинство стеблей и корней, а также мягких фруктов, таких как помидоры и виноград.Это наиболее распространенный вид измельченной ткани. Ткань паренхимы отвечает за хранение питательных веществ.

Рисунок 4.10: Ткань паренхимы, обнаруженная в клетках, ответственных за хранение.

Паренхима
Структура	Функция
Тонкостенные клетки.	Тонкие стенки обеспечивают плотную упаковку и быструю диффузию между ячейками.
Между клетками имеются межклеточные промежутки.	Межклеточные пространства позволяют происходить диффузии газов.
Клетки паренхимы имеют большие центральные вакуоли.	Это позволяет клеткам накапливать и регулировать ионы, продукты жизнедеятельности и воду. Также функция оказания поддержки.
Специализированные клетки паренхимы, известные как хлоренхима , обнаруженные в листьях растений, содержат хлоропласты.	Это позволяет им выполнять фотосинтетическую функцию и отвечать за хранение крахмала.
Некоторые клетки паренхимы сохраняют способность делиться.	Позволяет заменять поврежденные ячейки.

Таблица 4.2: Структура и функция паренхимы

Наблюдение за клетками паренхимы.

Цель

Для наблюдения за строением свежих клеток паренхимы.

Материалы

• банан

• чашки Петри или часы

• иглы для рассечения

• Раствор йода

• микроскопы, предметные стекла и покровные стекла

Инструкции

1. Используйте препаровальную иглу, чтобы приподнять небольшой кусочек мягкой банановой ткани.
2. Поместите образец в чашку Петри или часовое стекло и слегка разотрите его рассекающей иглой (и карандашом, если хотите).
3. Поместите небольшой образец ткани на предметное стекло микроскопа, на которое вы уже нанесли каплю раствора йода. Наденьте покровное стекло.
4. Понаблюдайте за ячейками при малом увеличении и найдите участок, где ячейки лежат отдельно, а не друг над другом.
5. Увеличьте этот раздел и внимательно посмотрите, можете ли вы найти ядра в некоторых клетках (они будут больше, чем фиолетовые пластиды, и будут прозрачными).
6. Нарисуйте 2 или 3 ячейки и подпишите их.

Вопросы

1. Опишите форму ячеек и толщину их стенок.
2. Как называются пластиды, которые кажутся фиолетовыми, и каковы их функции?

Деятельность: Практическое исследование структуры свежих клеток паренхимы

Учащиеся используют микроскоп и навыки подготовки слайдов.

УЧИТЕЛЯМ

1. Камеры будут большими с очень тонкими стенками.Многие клетки имеют лейкопласты, хранящие крахмал.

2. Поощряйте учащихся использовать диафрагму микроскопа, чтобы предотвратить чрезмерное воздействие света на свои клетки — это может затруднить их просмотр.

Вопросы

1. Опишите форму ячеек и толщину их стенок.
2. Как называются пластиды, которые кажутся фиолетовыми, и каковы их функции?

Ответы

1. Клетки округлой или овальной формы с очень тонкими стенками.

2. Пластиды являются лейкопластами и хранят крахмал.

Ткань колленхимы (ESG6C)

Колленхима — это простая, прочная ткань, обычно встречающаяся в побегах и листьях растений. Клетки колленхимы тонкостенные, но углы клеточной стенки утолщены целлюлозой. Эта ткань придает силу, особенно при отрастании побегов и листьев за счет утолщенных углов. Клетки плотно упакованы и имеют меньше межклеточных пространств.

Колленхима
Диаграмма	Микрофотография
Рисунок 4.11: Клетки колленхимы имеют тонкие стенки с утолщенными углами.	Рис. 4.12: Изображение клеток колленхимы, полученное с помощью светового микроскопа.

Колленхима
Структура	Функция
Клетки имеют сферическую, овальную или многоугольную форму без межклеточных пространств.	Это позволяет плотное уплотнение для обеспечения структурной поддержки.
Углы клеточной стенки утолщены, с отложениями целлюлозы и пектина.	Обеспечивает механическую прочность.
Ячейки с большинства сторон тонкостенные.	Обеспечивает гибкость, позволяя растениям гнуться на ветру.

Ткани колленхимы образуют прочные нити, наблюдаемые на стеблях сельдерея.

На рост ткани колленхимы влияет механическое воздействие на растение.Например, если растение постоянно сотрясается ветром, стенки колленхимы могут быть на \ (\ text {40} \) — \ (\ text {100} \% \) толще, чем непоколебимые.

Склеренхимная ткань (ESG6D)

Склеренхима — это простая перманентная ткань. Это поддерживающая ткань растений, которая делает растения твердыми и жесткими. Существует два типа клеток склеренхимы: волокна и склереиды .

Волокна склеренхимы длинные и узкие, с толстыми одревесневшими клеточными стенками.Они придают растению механическую прочность и пропускают воду.

Склереиды представляют собой специализированные клетки склеренхимы с утолщенными, сильно одревесневшими стенками с углублениями, проходящими через стенки. Они поддерживают мягкие ткани груш и гуавы и содержатся в скорлупе некоторых орехов.

Склеренхима
Диаграмма	Микрофотография
Рисунок 4.13: Ткань склеренхимы поддерживает растения.	Рисунок 4.14: Поперечное сечение волокон склеренхимы.	Рисунок 4.15: Склереида.

Склеренхима
Структура	Функция
Клетки мертвы и имеют одревесневшие вторичные клеточные стенки.	Обеспечивает механическую прочность и структурную поддержку. Лигнин обладает прочностью, напоминающей проволоку, и не допускает слишком легкого разрыва.
Склереиды имеют прочные стенки, которые заполняют почти весь объем клетки.	Обеспечивает твердость фруктов, таких как груши. Эти структуры используются для защиты других клеток.

Ткани склеренхимы являются важными компонентами таких тканей, как лен, джут и конопля. Волокна являются важными компонентами канатов и матрасов из-за их способности выдерживать высокие нагрузки. Волокна, содержащиеся в джуте, полезны при обработке тканей, поскольку их основным компонентом клеточной стенки является целлюлоза.Другими важными источниками волокон являются травы, сизаль и агава. Склероидные ткани — важные компоненты таких фруктов, как вишня, сливы или груши.

Полезный способ запомнить разницу между колленхимой и склеренхимой — это вспомнить 3 Cs, относящиеся к колленхиме: утолщенные на c градусов, содержат c эллюлозу и названы c олленхимой.

Наблюдение за склеренхимой у груш

Цель

Для наблюдения за каменными клетками склеренхимы (склероидами) у груш.

Материалы

• мягкая спелая груша

• микроскопы, предметные стекла и покровные стекла

• Раствор йода

• иглы или щипцы для рассечения

Инструкции

1. С помощью пинцета или иглы поднимите небольшой кусочек мягкой ткани груши на предметное стекло микроскопа.
2. Добавьте каплю раствора йода.
3. Слегка разомните ткань, чтобы разделить клетки.
4. Накройте покровным стеклом и наблюдайте при малой мощности. Вам следует сосредоточить внимание на группах темных «камней», которые появляются среди округлых клеток паренхимы груши. Попробуйте найти одну или две каменные клетки или склереиды, которые отделены от остальных.
5. Увеличьте хороший образец (или сфокусируйтесь на краю группы, где одна клетка выступает) и отрегулируйте освещение.
6. Посмотрите внимательно, фокусируясь вверх и вниз, чтобы увидеть длинные узкие ЯМКИ, проходящие через чрезвычайно толстые стенки этих ячеек.
7. Эти «каменные клетки» называются склероидами. Они представляют собой модифицированную форму склеренхимы, которая содержится в грушах, гуаве и скорлупе орехов для дополнительной поддержки.
8. Также обратите внимание на большие круглые клетки вокруг склероид.

Вопросы

1. Вы видите цитоплазму внутри каменных клеток? Это живые или мертвые клетки?
2. К какому типу ткани принадлежат большие круглые клетки вокруг склереид?

Действие: Наблюдение за каменными клетками склеренхимы (склереиды) у груш.

Учащиеся используют микроскоп и навыки подготовки слайдов.

УЧИТЕЛЯМ

1. Для этого ученикам понадобится очень небольшое количество грушевой салфетки — чем спелее груша, тем лучше. Этот метод лучше всего подходит для перезрелых и очень мягких груш.
2. Еще раз предложите учащимся отсканировать весь слайд в поисках лучших частей перед увеличением. Им нужно найти очень маленькую группу склероид (они будут выглядеть как «маленькие группы черных камней» среди больших тонкостенных клеток паренхимы груши).
3. Учащиеся должны ожидать, что их будет очень сложно сфокусировать — склереиды лежат кучей на немного разных уровнях, поэтому невозможно будет сфокусироваться на всех из них одновременно.

4. Ячейки и ямки лучше всего видны, если слегка ФОКУСИРУЕТСЯ ВВЕРХ и ВНИЗ при большом увеличении с помощью точной настройки фокуса — предупредите их, чтобы они не касались грубой настройки фокуса!

5. Необходимо отрегулировать диафрагму, чтобы предотвратить чрезмерное освещение материала.

Вопросы

1. Вы видите цитоплазму внутри каменных клеток? Это живые или мертвые клетки?
2. К какому типу ткани принадлежат большие круглые клетки вокруг склереид?

Ответы

1. Нет, это мертвые клетки.
2. Паренхима.

Для исследования волокон склеренхимы

Цель

Увидеть волокна склеренхимы в папиросной бумаге.

Материалы

Инструкции

1. Оторвите крошечный кусок туалетной бумаги от образца и поместите его в воду или раствор йода.
2. Поместите на покровное стекло и исследуйте под микроскопом на малом увеличении.
3. Сосредоточьтесь на оторванном крае бумаги и обратите внимание на длинные волокна склеренхимы.
4. Обратите внимание на большую мощность.

Вопросы

1. Опишите форму этих ячеек.
2. Это живые или мертвые клетки?
3. Предложите их функции.

Для исследования волокон склеренхимы

УЧИТЕЛЯМ

1. Важно, чтобы учащиеся сосредотачивались на разорванном краю бумаги, а не на центре.

Вопросы

1. Опишите форму этих ячеек.
2. Это живые или мертвые клетки?
3. Предложите их функции.

Ответы

1. Ячейки очень длинные и заостренные.
2. Мертвые клетки.
3. Они обеспечивают силу и поддержку, а также помогают транспортировать воду.

Теперь мы исследуем сложные постоянные ткани. Помните, что разница между простыми и сложными постоянными тканями состоит в том, что простые постоянные ткани состоят из клеток одного и того же типа, тогда как сложные постоянные ткани состоят из более чем одного типа клеток, которые объединяются для выполнения определенной функции.Далее мы исследуем сосудов, тканей, ткани ксилемы и флоэмы.

Ксилемная ткань (ESG6F)

Xylem выполняет двойную функцию: поддержание растений и транспортировка воды и растворенных минеральных солей от корней к стеблям и листьям. Он состоит из сосудов, трахеид, волокон и клеток паренхимы. Сосуды и трахеиды в зрелом возрасте неживые и полые, чтобы обеспечивать транспортировку воды. И сосуды, и трахеиды содержат лигнин во вторичных стенках, что обеспечивает дополнительную прочность и поддержку.

Сосуды ксилемы состоят из длинной цепочки прямых, удлиненных, твердых мертвых клеток, известных как элементы сосудов. Элементы сосуда длинные и полые (без протоплазмы), и они образуют длинную трубку, потому что клетки расположены встык, а точка контакта между двумя клетками растворяется. Роль сосудов ксилемы — переносить воду от корней к листьям. Сосуды ксилемы часто имеют утолщение на вторичных стенках. Утолщение вторичной стенки может иметь форму спиралей, колец или ямок.

Трахеиды имеют толстые вторичные клеточные стенки и сужаются на концах. Толстые стенки трахеид обеспечивают опору, а трахеиды не имеют концевых отверстий, как сосуды. Концы трахеид перекрываются друг с другом, присутствуют пары ямок, которые позволяют воде проходить горизонтально от ячейки к ячейке.

Диаграмма	Микрофотография
Рисунок 4.16: Продольный разрез ксилемного сосуда, показывающий полый просвет для транспортировки воды и питательных веществ.	Рисунок 4.17: Волокна сосуда ксилемы с кольцами утолщения лигнина.

Помимо транспортировки воды и минеральных солей от корней к листьям, ксилема также поддерживает растения и деревья благодаря своим прочным одревесневшим элементам сосудов.

Толстый стенки

Структура	Функция
Длинные клетки	Формируют эффективные проводящие трубки для воды и минералов
Мертвые клетки: нет цитоплазмы	Нет препятствий для транспортировки воды
Поддерживают растение и достаточно сильны, чтобы противостоять всасывающей силе транспирации, поэтому они не разрушаются
Ямки в стенках клеток	Обеспечивают боковой перенос воды к соседним клеткам
Трахеиды имеют суженные концы	Повышенная гибкость ствола на ветру
Элементы сосудов имеют открытые концы	Вода транспортируется непосредственно к следующей ячейке
Нет межклеточного пространства	Добавлена ​​поддержка ствола
Живые клетки паренхимы в между ксилемой	Формируют сосудистые лучи для воды r транспорт к коре стебля
Паттерны утолщения вторичных стенок	Повышение гибкости стебля при ветре и возможность растяжения стебля по мере его удлинения

Наблюдение за узорчатыми вторичными стенками в ксилеме свежего растения ткань

Цель

Для наблюдения за узорчатыми вторичными стенками ксилемы свежей растительной ткани.

Материалы

• стебли сельдерея, стебли ревеня или тыквенные стебли (мацерированные — измельчить и кипятить в воде в течение 3 минут, затем добавить такое же количество глицерина. Охладить перед использованием. Можно хранить несколько месяцев в холодильнике).

• микроскопы и предметные стекла

• иглы рассечение

• чашки Петри или часы

• раствор эозина

Инструкции

1. Возьмите небольшой кусочек сельдерея / любой другой ткани, выбранной из чашки, и перенесите его в часовое стекло или чашку Петри.
2. Используйте препаровальную иглу и карандаш, чтобы разделить ткани (отделите нитевидные более толстые клетки друг от друга). Постарайтесь отодвинуть длинные ячейки друг от друга, иначе пучки будут слишком толстыми, чтобы вы могли видеть отдельные ячейки. Не обращайте внимания на тонкостенные клетки паренхимы вокруг них.
3. Перенесите ткань растения на предметное стекло микроскопа и добавьте раствор эозина. При необходимости отделите еще немного.
4. Осмотреть при малом увеличении, уделяя особое внимание пучкам сосудов ксилемы.Ищите длинные пучки довольно широких ячеек с утолщением в виде колец или спиралей. Не путайте сосуды ксилемы с более распространенными и более узкими волокнами склеренхимы — волокна имеют одинаковую толщину стенок, не имеют спиралей или колец и заострены на конце. При необходимости сделайте второй слайд, если вы не нашли ксилему.
5. Переместите хорошую часть в центр и увеличьте. Изучите вторичные стенки этих ячеек.

Вопросы

1. Опишите форму ксилемных сосудов.
2. Какие рисунки второстепенных стен вы видите?
3. Предложите функцию таких второстепенных стен.

Упражнение: Наблюдение за узорчатыми вторичными стенками ксилемы свежей растительной ткани.

Учащиеся используют микроскоп и навыки подготовки слайдов.

УЧИТЕЛЯМ

1. Учащиеся должны убедиться, что они переносят часть подготовленной «волокнистой ткани», а не только мягкую ткань (которая является паренхимой).
2. Им нужно будет потратить немного времени на рассечение клеток рассекающими иглами; в противном случае клетки будут сильно сгруппированы и их будет трудно увидеть должным образом. Им необходимо отделить «волокнистые» кусочки от нормальной мягкой ткани и установить на предметное стекло микроскопа только скупую часть.
3. Эти клетки могут быть успешно помещены в раствор йода, если эозин недоступен.
4. Напомните учащимся о необходимости отрегулировать диафрагму и обращать особое внимание на спирали / кольца в очень длинных трубчатых ячейках.Вместе с ксилемой будет много длинных заостренных клеток склеренхимы.
5. Очень неприятно, если таких ячеек не удается найти — возможно, придется сделать второй слайд и повторить попытку.

Вопросы

1. Опишите форму сосудов ксилемы.
2. Какие рисунки второстепенных стен вы видите?
3. Предложите функцию таких второстепенных стен.

Ответы

1. Длинные трубчатые ячейки с открытыми концами.
2. Надеюсь, спирали и кольца, возможно, сетчатый сосуд.
3. Обеспечивает гибкость, поддержку и позволяет стеблю растягиваться по мере роста. Они также противостоят всасыванию транспирационной тяги и предотвращают обрушение сосудов во время транспортировки по воде.

Ткань флоэмы (ESG6G)

Ткань флоэмы — это живая ткань, отвечающая за транспортировку органических питательных веществ, образующихся во время фотосинтеза (в основном в виде углеводов сахарозы ), ко всем частям растения, где они необходимы.Ткань флоэмы состоит из следующих основных типов клеток:

Вы помните, что сахароза состоит из моносахаридов глюкозы и фруктозы? Растения переносят сахарозу, а не глюкозу, потому что она менее реактивна и меньше влияет на водный потенциал.

• ситовые элементы : это проводящие клетки, которые транспортируют сахарозу.
• клетки паренхимы : которые хранят пищу для транспортировки во флоэме.
• клетки-компаньоны : связаны с клетками паренхимы и контролируют активность элементов ситовой трубки, поскольку последние не имеют ядер.Клетки-компаньоны несут ответственность за обеспечение энергией ситовых элементов, позволяющих транспортировать сахарозу. Клетки-компаньоны играют важную роль в загрузке ситовых пробирок сахарозой, образующейся во время фотосинтеза. Клетки-компаньоны и элементы ситовидных трубок соединены соединительными нитями цитоплазмы, называемыми плазмодесмами.
• волокна : неспециализированные клетки и поддерживающие клетки.

Диаграмма	Микрофотография
Рисунок 4.18: Продольный разрез: ткань флоэмы переносит питательные вещества по всему растению.	Рис. 4.19: Поперечное сечение: стрелка указывает расположение флоэмы в сосудистом пучке.

В таблице ниже ключевые структурные особенности флоэмы связаны с их функцией.

Структура	Функция
Клетки-компаньоны
Содержат большое количество рибосом и митохондрий.	Из-за отсутствия органелл или ядер в ситовых пробирках, клетки-компаньоны выполняют клеточные функции ситовой пробирки.
Имеет множество плазмодесм (межклеточных связей) в стенке, прикрепленной к ситовой трубке.	Позволяет переносить сахарозный сок на большую площадь.
Ситовые трубки
Ситовые трубчатые элементы представляют собой длинные проводящие ячейки со стенками ячеек из целлюлозы.	Формируйте трубы с хорошей проводимостью на больших расстояниях.Позволяет переносить на большую площадь.
Это живые клетки без ядра или органелл, таких как вакуоли или рибосомы.	Обеспечивает больше места для транспортировки сока. Вот почему ситовые элементы нуждаются в клетках-компаньонах для выполнения всех клеточных функций.

Рис. 4.20: Ксилема и флоэма являются основными транспортными сосудами у растений. На рисунке выше показано, как сосудистые ткани расположены в сосудистом пучке.

Растительные тканевые системы

Как и другие организмы, клетки растений группируются в различные ткани.Эти ткани могут быть простыми, состоящими из одного типа клеток, или сложными, состоящими из более чем одного типа клеток. Помимо тканей, растения также имеют более высокий уровень структуры, называемой системами тканей растений. Существует три типа тканевых систем растений: кожная ткань, сосудистая ткань и наземные тканевые системы.

Кожная ткань

Элизабет Фернандес / Moment / Getty Images

Система тканей дермы состоит из эпидермиса и перидермы .Эпидермис обычно представляет собой один слой плотно упакованных клеток. Он одновременно покрывает и защищает растение. Его можно рассматривать как «кожицу» растения. В зависимости от того, какую часть растения он покрывает, система кожных тканей может в определенной степени специализироваться. Например, эпидермис листьев растения выделяет покрытие, называемое кутикулой, которое помогает растению удерживать воду. Эпидермис в листьях и стеблях растений также содержит поры, называемые устьицами. Защитные клетки эпидермиса регулируют газообмен между растением и окружающей средой, контролируя размер устьичных отверстий.

перидерма , также называемая кора , заменяет эпидермис у растений, которые подвергаются вторичному росту. Перидермия многослойная, в отличие от однослойного эпидермиса. Он состоит из пробковых клеток (феллем), феллодермы и феллогена (пробковый камбий). Клетки пробки — это неживые клетки, которые покрывают стебли и корни снаружи, защищая и обеспечивая изоляцию растения. Перидерма защищает растение от болезнетворных микроорганизмов, травм, предотвращает чрезмерную потерю воды и изолирует растение.

Ключевые выводы: системы растительных тканей

• Клетки растений образуют системы тканей растений, которые поддерживают и защищают растение. Существует три типа тканевых систем: кожная, сосудистая и наземная.
• Кожная ткань состоит из эпидермиса и перидермы. Эпидермис — это тонкий слой клеток, который покрывает и защищает нижележащие клетки. Наружная перидерма, или кора, представляет собой толстый слой неживых пробковых клеток.
• Сосудистая ткань состоит из ксилемы и флоэмы.Эти трубчатые структуры транспортируют воду и питательные вещества по всему растению.
• Ткань генерирует и хранит питательные вещества для растений. Эта ткань состоит в основном из клеток паренхимы, а также содержит клетки колленхимы и склеренхимы.
• Рост растений происходит в областях, называемых меристем . Первичный рост происходит на апикальных меристемах.

Сосудистая тканевая система

Центр этого стебля заполнен большими сосудами ксилемы для транспортировки воды и минеральных питательных веществ от корней к основному телу растения.Пять пучков ткани флоэмы (бледно-зеленые) служат для распределения углеводов и растительных гормонов по растению. Стив Гшмайсснер / Научная фотобиблиотека / Getty Images

Xylem и Флоэма по всему растению составляют систему сосудистой ткани. Они позволяют воде и другим питательным веществам переноситься по всему растению. Ксилема состоит из двух типов клеток, известных как трахеиды и сосудистые элементы. Трахеиды и элементы сосудов образуют трубчатые структуры, по которым вода и минералы перемещаются от корней к листьям.В то время как трахеиды встречаются у всех сосудистых растений, сосуды встречаются только у покрытосеменных.

Флоэма состоит в основном из клеток, называемых ситовидными клетками и клетками-компаньонами. Эти клетки помогают транспортировать сахар и питательные вещества, образующиеся во время фотосинтеза, от листьев к другим частям растения. В то время как трахеидные клетки неживые, ситовидные и сопутствующие клетки флоэмы живы. Клетки-компаньоны обладают ядром и активно переносят сахар в ситовые пробирки и из них.

Молотая ткань

Kelvinsong / Creative Commons Attribution 3.0 Без порта

Система наземных тканей синтезирует органические соединения, поддерживает растение и обеспечивает его хранение. Он в основном состоит из растительных клеток, называемых клетками паренхимы, но также может включать некоторые клетки колленхимы и склеренхимы. Паренхима Клетки синтезируют и хранят органические продукты в растении. В этих клетках происходит большая часть метаболизма растения.Клетки паренхимы в листьях контролируют фотосинтез. Клетки колленхимы выполняют опорную функцию у растений, особенно у молодых растений. Эти клетки помогают поддерживать растения, не сдерживая при этом рост из-за отсутствия у них вторичных клеточных стенок и отвердителя в их первичных клеточных стенках. Клетки склеренхимы также выполняют опорную функцию у растений, но, в отличие от клеток колленхимы, они обладают отвердителем и намного более жесткие.

Тканевые системы растений: рост растений

Это светлая микрофотография кончика роста (апикальной меристемы) корня растения кукурузы.Гарри Делонг / Oxford Scientific / Getty Images

Участки внутри растения, способные к митозу, называются меристемами. Растения проходят два типа роста: первичный и / или вторичный. При первичном росте стебли и корни растений удлиняются за счет увеличения клеток, а не за счет производства новых клеток. Первичный рост происходит в областях, называемых апикальными меристемами. Этот тип роста позволяет растениям увеличиваться в длине и углублять корни в почву. Все растения проходят первичный рост. У растений, которые подвергаются вторичному росту, например, деревьев, есть боковые меристемы, которые производят новые клетки.Эти новые клетки увеличивают толщину стеблей и корней. Боковые меристемы состоят из сосудистого камбия и пробкового камбия. Именно сосудистый камбий отвечает за производство клеток ксилемы и флоэмы. Пробковый камбий образуется у зрелых растений и дает кору.

Collenchyma — обзор | ScienceDirect Topics

D Устьица, кора, сердцевина и сосудистые пучки в первичной ксилеме

Устьицы могут присутствовать на стеблях, но представляют собой менее заметный эпидермальный компонент стебля, чем в листе (Esau, 1977, стр.259). Стволовой эпидермис обычно состоит из одного слоя клеток и имеет кутикулу и кутинизированные стенки. Это живая ткань, способная к митотической активности, что является важной характеристикой с учетом нагрузок, которым ткань подвергается во время первичного и вторичного увеличения толщины стебля. Эпидермальные клетки реагируют на эти стрессы увеличением и делениями (Esau, 1977, стр. 259).

Кора стеблей содержит паренхиму, обычно с хлоропластами. Межклеточные пространства видны, но иногда в значительной степени ограничены средней частью коры.У многих водных покрытосеменных кора головного мозга развивается как аэренхима с системой больших межклеточных пространств (Исау, 1977, с. 259). Периферическая часть коры часто содержит колленхиму (рис. 18-1). Колленхима — это поддерживающая ткань, состоящая из более или менее удлиненных живых клеток с неравномерно утолщенными, нелигнифицированными первичными стенками. Он находится в областях первичного роста стеблей и листьев. У некоторых растений, особенно у трав, склеренхима, а не колленхима, развивается как основная поддерживающая ткань во внешней области стебля. Склеренхима представляет собой ткань, состоящую из клеток склеренхимы. Клетка склеренхимы — это клетка различной формы и размера, имеющая более или менее толстые, часто одревесневшие вторичные стенки. Это опорная клетка, которая в зрелом возрасте может не содержать протопласта.

Как было отмечено при изучении анатомии корня (глава 14), самый внутренний слой коры (энтодерма) корней сосудистых растений имеет каспарную полосу. У стеблей обычно отсутствует морфологически дифференцированная энтодерма.В молодых стеблях самый внутренний слой или слои могут содержать много крахмала и, таким образом, распознаваться как оболочка крахмала (рис. 18.1). Однако у некоторых двудольных растений появляются каспариновые полоски в самом внутреннем кортикальном слое стебля, а у многих низших сосудистых растений имеется четко дифференцированная энтодерма стебля (Esau, 1977, стр. 259).

Сердцевина стебля обычно состоит из паренхимы, которая может содержать хлоропласты. У многих стеблей центральная часть сердцевины разрушается в процессе роста. Часто это разрушение происходит только в междоузлиях, тогда как узлы сохраняют свою сердцевину.Сердцевина имеет выступающие межклеточные пространства, по крайней мере, в центральной части. Периферийная часть может отличаться от внутренней компактно расположенными мелкими ячейками и большей долговечностью (Esau, 1977, стр. 261).

Отдельные отдельные нити первичной сосудистой системы семенных растений обычно называют сосудистыми пучками. Флоэма и ксилема по-разному расположены в сосудистых пучках. Преобладает расположение коллатералей , при котором флоэма располагается на одной стороне (абаксиально , или направленной от оси) ксилемы (рис.18.1 и 18.2). То есть флоэма находится ближе всего к внешней стороне стебля даже у однодольных с разбросанными сосудистыми пучками (рис. 18.2). Ксилема кукурузы, показанной на рис. 18.2, образует «обезьяньи мордашки» (два глаза и один большой рот) и направлена ​​к центру стебля (от эпидермиса). У некоторых двудольных растений (например, Cucurbitaceae, семейство тыквенных, и Solanaceae, семейство пасленовых, которое включает картофель), одна часть флоэмы находится на внешней стороне, а другая — на внутренней стороне ксилемы.Это расположение называется bicollateral , а две части флоэмы обозначаются как внешняя (абаксиальная) и внутренняя (адаксиальная) флоэма (Esau, 1977, p. 261). Adaxial означает направленный к оси.

Растительные ткани — обзор

1.18.2.1 Текстурные или структурные модификации для улучшения процесса и качества

Растительные ткани, подвергшиеся воздействию PEF, могут разрушаться мембранами. Это повлияет на целостность растительных клеток с потерей их способности поддерживать тургорное давление, что повлияет на жесткость и твердость растительного материала.Предыдущие исследования показали, что твердость и другие текстурные свойства продуктов, таких как яблоки (Lebovka et al., 2004), морковь (Leong et al., 2014), сладкий картофель (Liu et al., 2017) и сахарная свекла (Mhemdi et al., 2013), значительно снижается после PEF. Такие изменения текстуры некоторых фруктов и овощей являются многообещающими, поскольку проблемы качества продукции, связанные с операциями нарезки, например потери при резке, «зазубрины» / шероховатость поверхности реза, поломка / излом во время резания могут быть уменьшены, а процесс измельчения свежих продуктов может быть выполнен более рентабельно, при этом требуется значительно меньшее механическое усилие или усилие резания.

PEF, как известно, смягчает растительную продукцию, что приводит к повышению качества и точности резки (Ignat et al., 2015). На рис. 2 показаны примеры тканей моркови и картофеля, обработанных PEF, имеющих улучшенную гладкость на поверхности среза (т.е. уменьшенное «расплывание» поверхности), лучшую точность резки и более мягкую и гибкую структуру. Ожидается, что улучшенные режущие свойства, обеспечиваемые предварительной обработкой растительного материала PEF, уменьшат износ лезвия и увеличат долговечность режущих ножей, поскольку электропорированные ткани растений более мягкие и гибкие, это будет обеспечивать меньшее сопротивление режущему действию.Более того, это может позволить производить конечные продукты с большим разнообразием размеров и форм с использованием промышленных режущих ножей и лезвий со сложными краями, таких как зигзагообразные лезвия или фигурные лезвия (круглые, прямые, изогнутые, выпуклые, зубчатые или зубчатые) (Leong et al. др., 2014).

Рис. 2. Примеры тканей растений, обработанных PEF, с улучшенной гладкостью на поверхности среза, лучшей точностью резки и гибкой структурой.

Желательные модификации текстуры некоторых растительных материалов с помощью PEF могут улучшить последующие операции агрегата, предлагая более качественные конечные продукты.Работы Игната и др. (2015) и Ботеро-Урибе и др. (2017) показали, что обработка целого картофеля PEF может привести к производству чипсов или картофеля фри с более гладкими поверхностями среза, которые впитывают меньше масла во время жарки и лучше отводят масло после жарки. Следовательно, с помощью PEF становится возможным производство жареных во фритюре картофельных чипсов с низким содержанием жира или картофеля фри с желаемой консистенцией (т. Е. С хрустящей корочкой и твердой мучнистой сердцевиной). С другой стороны, изменения в структурных компонентах клеток кожицы винограда, обработанных PEF, способствовали процессу мацерации-брожения (время сократилось со 144 до 96 часов), в котором готовые красные вина содержали более высокое содержание антоцианов по сравнению с контрольными винами. произведен из винограда, который подвергался длительной мацерации (Puértolas et al., 2010). Ткани растений, которые были обработаны PEF и демонстрируют пористую структуру, также могут способствовать увеличению потери воды и теплопередаче во время сушки, при которой свободная вода уходит или испаряется быстрее, сокращая общую продолжительность сушки, по крайней мере, на 20% (Ade-Omowaye et al. др., 2001).

В целом очевидно, что структурные изменения, вызванные обработкой PEF, могут помочь изменить присущие текстурные свойства растительной продукции, переводя их в состояние, более подходящее для дальнейшей обработки.Поэтому рекомендуется внедрение PEF в качестве вспомогательного средства для предварительной обработки или обработки сырья для улучшения существующих технологических линий, таких как жарка картофеля, производство сушеных, консервированных и замороженных продуктов и виноделие.

стволовых клеток, растений, животных | Изучайте науку в Scitable

Burkhart, D. L. & Сейдж, Дж. Клеточные механизмы подавления опухоли геном ретинобластомы . Обзоры природы Рак 8 , 671–682 (2008).

Долан Л., и др. . Клональные отношения и клетка формирование рисунка в корневом эпидермисе Arabidopsis Развитие 120 , 2465–2474 (1994).

Хе С., Накада Д. и Моррисон С. Дж. Механизмы самообновления стволовых клеток . Годовой обзор Cell и Биология развития 25 , 377–406 (2009).

Katz, A. et al. FIE и CURLY LEAF polycomb белки взаимодействуют в регуляции экспрессии гена гомеобокса во время развитие спорофитов . Заводской журнал 37 , 707–719 (2004).

Kidner, C. et al. Клональный анализ корня Arabidopsis подтверждает это положение, не клон, определяет судьбу клетки. Планта 211 , 191–199 (2000).

Laux, T. et al. Ген WUSCHEL необходим для целостность побегов и цветочной меристемы Arabidopsis . Разработка 122 , 87–96 (1996).

Майер, К.F. et al. Роль WUSCHEL в регулировании судьба стволовых клеток в Arabidopsis стрелять меристем . Ячейка 95 , 805–815 (1998).

Мейеровиц, Э. М. Растения по сравнению с животными: Обширное сравнительное исследование развития . Наука 295 , 1482–1485 (2002).

Орфорд, К. У. и Скэдден, Д. Т. Деконструкция самообновления стволовых клеток: генетическое понимание регуляция клеточного цикла . Природа Обзоры Генетика 9 , 115–128 (2008).

Сабловски, Р. Стволовые клетки растений и животных: концептуально похожи, молекулярно отличны? Тенденции в области клеточной биологии 14 , 605–611 (2004).

Шерес, Б., Стволовая клетка ниши: детские стишки по королевствам. Природа Обзоры Molecular Cell Biol ogy 8 , 345 (2007).

Scheres, B. et al. Эмбриональное происхождение первичного корня и корня Arabidopsis инициалы меристемы . Разработка 120 , 2475–2487 (1994).

Schubert, D. et al. Отключение звука заводом Polycomb-group гены требует диспергированного триметилирования гистона h4 по лизину 27 . The EMBO Журнал 25 , 4638–4649 (2006).

Спредлинг, А., Драммонд-Барбоза Д. и Кай Т. Стволовые клетки находят свою нишу . Природа 414 , 98–104 (2001).

Стюарт Р. Н. и Дермен, Х.Определение количества и митотической активности апикального начального побега. клеток путем анализа мериклинальных химер . Американский журнал ботаники 57 , 816–826 (1970).

van den Berg, C. et al. Управление ячейкой ближнего действия дифференциация в Arabidopsis корневая меристема . Nature 390 , 287–289 (1997).

Wildwater, M. et al. Ген, связанный с ретинобластомой Регулирует поддержание стволовых клеток в Arabidopsis Корни . Ячейка 123 , 1337 (2005).

9.3: Растительные ткани — Biology LibreTexts

Цели обучения

• Опишите разницу между меристематическими и немеристематическими тканями.
• Сравните и сопоставьте кожную, земную и сосудистую ткани.

Растения — это многоклеточные эукариоты, тканевые системы которых состоят из различных типов клеток, выполняющих определенные функции. Ткани растений состоят из похожих клеток, выполняющих определенную функцию.Вместе типы тканей образуют органы. Каждый орган сам по себе специфичен для определенной функции.

Тканевые системы растений делятся на два основных типа: меристематическая ткань и постоянная (или немеристематическая) ткань. Клетки меристематической ткани обнаруживаются в меристемах , которые представляют собой участки растений, в которых происходит непрерывное деление и рост клеток. Клетки меристематической ткани либо недифференцированы, либо не полностью дифференцированы, и они продолжают делиться и вносить вклад в рост растения.Напротив, постоянная ткань состоит из растительных клеток, которые больше не делятся активно.

Меристематические ткани бывают трех типов в зависимости от их расположения в растении. Апикальные меристемы содержат меристематическую ткань, расположенную на концах стеблей и корней, которые позволяют растению увеличиваться в длину. Боковые меристемы способствуют увеличению толщины или обхвата созревающего растения. Интеркалярные меристемы встречаются только у однодольных, у оснований листовых пластинок и узлов (области прикрепления листьев к стеблю).Эта ткань позволяет листовой пластине однодольных увеличиваться в длину от основания листа; например, он позволяет листьям газонной травы удлиняться даже после многократного кошения.

Меристемы производят клетки, которые быстро дифференцируются или специализируются и становятся постоянной тканью. Такие клетки берут на себя определенные роли и теряют способность к дальнейшему делению. Их можно разделить на три основных типа: кожные, сосудистые и наземные. Кожная ткань покрывает и защищает растение. Земляная ткань служит местом фотосинтеза, обеспечивает поддерживающую матрицу для сосудистой ткани и помогает хранить воду и сахар.Сосудистая ткань транспортирует воду, минералы и сахар к разным частям растения. Земляная ткань — это простая ткань , что означает, что каждая основная ткань состоит только из одного типа клеток. Кожные и сосудистые ткани представляют собой сложные ткани , потому что они состоят из нескольких типов клеток.

Кожная ткань

Кожная ткань покрывает растение и находится на внешнем слое корней, стеблей и листьев. Его основные функции: транспирация , газообмен и защита .Эпидермис является примером дермальной ткани (Рисунок \ (\ PageIndex {1} \)). Он состоит из одного слоя клеток эпидермиса. Он может содержать устьица и замыкающие клетки, обеспечивающие газообмен. Он может содержать корневые волоски, увеличивающие площадь поверхности, или трихомы, используемые для транспирации или защиты. Он может содержать восковую кутикулу, если находится на верхней поверхности листьев, чтобы помочь снизить транспирацию.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), позволяют растению поглощать углекислый газ и выделять кислород и водяной пар.На цветной фотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа (а), показана закрытая стома эвдикота. Каждая стома окружена двумя замыкающими клетками, которые регулируют ее (b) открытие и закрытие. Защитные клетки более изогнуты, когда стома открыта, чем когда она закрыта. (C) замыкающие клетки находятся внутри слоя эпидермальных клеток (предоставлено: модификация работы Луизы Ховард, Rippel Electron Microscope Facility, Дартмутский колледж; кредит b: модификация работы Джун Квак, Университет Мэриленда; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

У древесных растений эпидермис распадается на толстую перидерму , поскольку вторичный рост позволяет растению расти в окружности.Пробковый камбий, из которого образуются пробковые клетки, пробковые клетки (которые умирают при созревании) и феллодерма (клетки паренхимы внутри пробкового камбия) вместе составляют перидерму (Рисунок \ (\ PageIndex {2} \) ). Перидерма функционирует как первая линия защиты растения, защищая его от пожара или теплового повреждения, обезвоживания, замораживания и / или болезней.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Поперечный разрез древесного стебля. Перидерма состоит из пробкового камбия, пробковых клеток и феллодермы.Предоставлено: Камми Алжир (CC-BY).

Молотая ткань

Часто ткани, которые не считаются кожными или сосудистыми тканями, отмечаются как наземные ткани. Эти клетки хранят молекулы (например, крахмал), фотосинтезируют (например, клетки мезофилла) или поддерживают растение. Наземная ткань часто делится на три типа клеток: колленхима, склеренхима и паренхима.

Колленхима (Рисунки \ (\ PageIndex {3-4} \)) — это живая поддерживающая ткань, которая имеет удлиненные клетки и неравномерно утолщенную первичную клеточную стенку.Его основная функция — механическая поддержка молодых стеблей и листьев за счет тургора.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): стенки клеток колленхимы неравномерны по толщине, как видно на этой световой микрофотографии. Они поддерживают конструкции растений. (кредит: модификация работы Карла Щерски; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Склеренхима — это мертвая поддерживающая ткань, которая состоит из длинных волокон склеренхимы (Рисунок \ (\ PageIndex {4} \)) или коротких, кристаллоподобные клетки ( склереидов ; Рисунок \ (\ PageIndex {5} \)).Волокна склеренхимы встречаются группами (пучками). Склереиды могут быть разветвленными или нет и располагаться по отдельности или небольшими скоплениями. Каждая ячейка имеет вторичную стенку равномерной толщины , богатую лигнином. Его основная функция — поддержка старых органов растений, а также закаливание различных частей растений (например, сделать фрукты несъедобными до созревания, чтобы никто не взял их до того, как семена будут готовы к раздаче). Без склеренхимы, если растение не поливать, листья будут опускаться, потому что вакуоли уменьшаются в размерах, что снижает тургор.Волокна внутри флоэмы (см. Ниже) иногда рассматривают как отдельную склеренхиму.

Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): слева направо, сверху вниз: паренхима, склеренхима (поперечный и продольный срезы) и колленхима. Первые три фотографии со стебля Helianthus , четвертая — со стебля Medicago . Увеличение × 400. Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Зернистая текстура груш ( Pyrus ) обусловлена ​​скоплениями каменных клеток (склероид), толстостенных клеток, окрашенных в розовый цвет (слева, увеличение = 400X).Листья кувшинки ( Nymphea ) содержат одиночные разветвленные склереиды (справа, увеличение = 400X). Левое и правое изображения предоставлены библиотекой изображений Bioscience Community College Беркшир (общественное достояние).

Паренхима (Рисунок \ (\ PageIndex {4} \)) — это сферические удлиненные клетки с тонкой первичной клеточной стенкой. Это основной компонент органов молодых растений. Основными функциями паренхимы являются фотосинтез и хранение . Они также важны для регенерации, потому что они тотипотентны (способны дифференцироваться в любой тип клеток).Клетки паренхимы широко распространены в организме растений. Они заполняют лист, часто встречаются в коре и сердцевине стебля и являются компонентом сложных сосудистых тканей (см. Ниже).

Сосудистая ткань

Сосудистая ткань — это водопроводная система растения. Он позволяет воде, минералам и растворенным сахарам в результате фотосинтеза проходить через корни, стебли, листья и другие части растения. Он состоит из двух типов проводящей ткани: ксилемы и флоэмы. Вены на листьях являются примером сосудистой ткани, перемещающей материал через растение так же, как наши кровеносные сосуды переносят питательные вещества по нашему телу.Ксилема и флоэма всегда лежат рядом друг с другом (рис. \ (\ PageIndex {6} \)). В стеблях ксилема и флоэма образуют структуру, называемую сосудистым пучком; в корнях это называется сосудистой стелой или сосудистым цилиндром.

Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): На этой светлой микрофотографии показано поперечное сечение стебля кабачка ( Curcurbita maxima ). Каждый каплевидный сосудистый пучок состоит из крупных сосудов ксилемы внутрь и более мелких клеток флоэмы снаружи. Клетки ксилемы, которые переносят воду и питательные вещества от корней к остальным частям растения, мертвы при функциональной зрелости.Клетки флоэмы, которые переносят сахар и другие органические соединения из фотосинтезирующей ткани в остальную часть растения, являются живыми. Сосудистые пучки заключены в наземную ткань и окружены кожной тканью. (кредит: модификация работы «(biophotos)» / Flickr; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Ткань ксилемы транспортирует воду и минералы от корней к различным частям растения. Проводящие клетки ксилемы называются трахеарными элементами . Клетки паренхимы также обнаруживаются в ксилеме, иногда присутствуют волокна и склереиды склеренхимы.

Существует два типа трахеальных элементов: сосудистых элементов и трахеид (рисунок \ (\ PageIndex {7} \)). Оба типа клеток мертвы при созревании и имеют утолщенные вторичные клеточные стенки. Эти клетки соединяются друг с другом и позволяют воде проходить через них. Конструктивно элементы сосуда шире трахеид и содержат перфорационных пластин между соседними элементами сосуда (рис. \ (\ PageIndex {7-8} \)). Широкие отверстия (щели или поры) в перфорационных пластинах позволяют воде течь вертикально между элементами емкости, образуя непрерывную трубку.Оба типа трахеальных элементов содержат ямок, , промежутков в их вторичных клеточных стенках. Соседние ячейки имеют ямы в одинаковых местах, образуя пар ям , которые позволяют воде и минералам течь между соседними ячейками через мембрану ямки (оставшиеся тонкие первичные стенки ячеек в этих областях; Рисунок \ (\ PageIndex {9 -10} \)). Следовательно, вода течет как через перфорационные пластины, так и через пары ямок в элементах сосудов, но только через пары ямок в трахеидах. Хотя вода может быстрее проходить через элементы сосуда, они более восприимчивы к пузырькам воздуха.Воздушный пузырь нарушает сцепление в столбе воды, движущейся вверх по трубке элементов сосуда, препятствуя использованию этого конкретного пути. В трахеидах воздушный пузырь выводит из строя только одну трахеиду, а не целый столб элементов сосуда. Сосудистые элементы встречаются только у покрытосеменных, а трахеиды встречаются как у покрытосеменных, так и у голосеменных.

Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): Ксилема транспортирует воду и минералы через сосудистые элементы и трахеиды, которые умирают в зрелом возрасте и имеют тонкую первичную и толстую вторичную клеточную стенку внутри первичной клеточной стенки.В ямах вторичная стенка тонкая или отсутствует, что позволяет воде течь сбоку. Ксилема покрытосеменных содержит оба типа трахеальных элементов: сосудистые элементы и трахеиды. Элементы сосуда уложены друг на друга и содержат перфорационные пластины между ячейками. Трахеиды более тонкие и не имеют пластинок перфорации. Ямки — это утонченные области в клеточной стенке, которые позволяют воде перемещаться между соседними элементами трахеи. Изображение изменено из Kelvinsong (CC-BY-SA).

Рисунок \ (\ PageIndex {8} \): Продольный разрез элементов сосуда на ножке Cucurbita (кабачок) (увеличение = 400X).Горизонтальные фиолетовые линии представляют собой перфорационные пластины между ячейками в столбце. Кольца вокруг клеток представляют собой кольцевые утолщения клеточной стенки. Изображение предоставлено библиотекой изображений Bioscience Community College (общественное достояние).

Рисунок \ (\ PageIndex {9} \): Ямки — это истонченные области клеточной стенки (слева). Ямки соседних клеток вместе образуют пары ямок, разделенных перепонкой ямок. По обе стороны от перемычки ямы находятся камеры ямы. Пит-апертура — это вход в пит-камеру. Мембраны ямок голосеменных имеют утолщенный центральный участок, называемый тором (справа).1: Марго — это часть мембраны, окружающей тор. 2: Тор может блокировать отверстие ямы (апертуру) по мере необходимости, чтобы предотвратить распространение пузырьков воздуха по ксилеме. Слева и справа изображения сделаны Pagliaccious (CC-BY-SA). Рисунок \ (\ PageIndex {10} \): Окрашенные ямки в трахеидах древесины сосны ( Pinus ) выглядят как глаза быка. Ямочные пары некоторых видов имеют утолщенные внешние области (границы). Внутри находится утонченная мембрана (марго) и утолщенная центральная часть (тор). Изображение предоставлено библиотекой изображений Bioscience Community College (общественное достояние).

Ткань флоэмы транспортирует органические соединения, такие как сахар, от места фотосинтеза к остальным частям растения (Рисунок \ (\ PageIndex {11-12} \)). Проводящие клетки флоэмы называются ситовыми элементами . По сравнению с трахеарными элементами, ситовые элементы имеют только первичные клеточные стенки (и, следовательно, более тонкие клеточные стенки в целом) и остаются живыми в зрелом возрасте; однако в них отсутствуют определенные органеллы, в том числе ядро. Сито-трубчатые элементы — это ситовые элементы, встречающиеся только у покрытосеменных, тогда как ситовые ячейки встречаются только у голосеменных.Оба типа ситовых элементов имеют поры в своих стенках ячеек ( ситовых площадей ), которые позволяют переносить материалы между соседними ячейками, но они сконцентрированы на ситовых пластинах , в элементах ситовых трубок и равномерно распределены в ситовых ячейках. Поскольку в них отсутствуют важные органеллы, ситовые элементы опираются на специализированные клетки паренхимы, которые поддерживают их. Сопутствующие клетки поддерживают ситовидные элементы у покрытосеменных, а белковые клетки поддерживают ситовидные клетки голосеменных.Кроме того, во флоэме также обнаруживаются клетки паренхимы и клетки склеренхимы (волокна флоэмы).

Рисунок \ (\ PageIndex {11} \): Флоэма транспортирует сахар и другие предметы. У покрытосеменных сито-трубчатые элементы содержат раствор сахара. Сито-трубчатые элементы являются проводящими клетками флоэмы покрытосеменных растений. Ситчатые пластины позволяют соединять элементы сита-трубки, уложенные друг на друга. Сито-трубчатые клетки окружены различными опорными клетками. Клетки-компаньоны уже, чем элементы ситовидных трубок, и каждая из них содержит ядро.Они связаны с элементами ситовидных трубок через плазмодесмы и снабжают их молекулами, которые им необходимы для функционирования (энергетические молекулы, белки и т. Д.). Некоторые клетки-компаньоны специализируются как промежуточные клетки, которые находятся между оболочкой пучка (см. Ниже) и ситом. -трубный элемент. Переносные клетки представляют собой клетки паренхимы с врастаниями клеточной стенки, которые увеличивают площадь транспортной поверхности. Клетки оболочки пучка образуют оболочку пучка, которая окружает сосудистые пучки (где расположены ксилема и флоэма).Внутри клетки оболочки пучка находятся овальные хлоропласты, ядро ​​(не обозначено) и центральная вакуоль, заполняющая большую часть клетки. Изображение сделано Келвинсонгом (CC-BY-SA). Рисунок \ (\ PageIndex {12} \): Флоэма в поперечном сечении стебля Cucurbita (кабачок), увеличенное в 400 раз. С каждой широкой ячейкой с ситом-трубкой связана маленькая темная ячейка-компаньон. (Сопутствующие клетки темные, потому что каждая содержит ядро.) Поперечное сечение в некоторых случаях прорезано точно между двумя элементами ситовой трубки, открывая ситчатую пластину.Изображение Мелиссы Ха (CC-BY).

В таблице ниже приведены различия между ксилемой и флоэмой:

	Ксилем	Флоэма
Содержит в основном	Мертвые клетки	Живые клетки
Транспорт	Вода и минералы	Сахар
Направление	Вверх	Вверх и вниз
Биомасса	Большой	Малый

Меристематическая ткань

Меристемы производят клетки, которые быстро дифференцируются или специализируются и становятся постоянной тканью.Такие клетки берут на себя определенные роли и теряют способность к дальнейшему делению. Их можно разделить на три основных типа: кожные, сосудистые и наземные. Кожная ткань покрывает и защищает растение, а сосудистая ткань транспортирует воду, минералы и сахар к различным частям растения. Земляная ткань служит местом фотосинтеза, обеспечивает поддерживающую матрицу для сосудистой ткани и помогает хранить воду и сахар.

Атрибуции

Создано и подготовлено Камми Алжиром и Мелиссой Ха с использованием следующих источников:

.