Объем мозга взрослого человека: Объем человеческой памяти равен одному квадриллиону байт

Объем человеческой памяти равен одному квадриллиону байт

Человеческая память может вместить 1 млн Гб информации, а слишком хорошая способность к запоминанию может представлять проблему для представителей творческих профессий, выяснили ученые. Отдел науки «Газеты.Ru» рассказывает о том, как ученые измерили объем памяти, и поясняет, почему хорошее настроение способствует забывчивости.

Человеческий мозг состоит приблизительно из 100 млрд нейронов, каждый из которых вступает в тысячи связей с другими. В конечном в головном мозге формируются около 100 трлн связей. Передача информации осуществляется за счет синапса — точки специализированного контакта нейронов. Когда два взаимодействующих участка нейронов одновременно активизируются, синапс становится более прочным. Выступающее образование на дендритах (ветвящийся отросток нейрона, необходимый для получения информации) — дендритный шипик — также увеличивается в размерах. Шипик обеспечивает контакт с другими клетками, а увеличивается для восприятия большего количества поступающих сигналов.

Шипики разного размера раньше сравнивались учеными с битами компьютерного кода, только вместо цифр 1 и 0 исследователи пользовались описательными характеристиками их размера.

Впрочем, о количестве всех возможным размеров шипика специалисты также не имели представления, ограничиваясь бытовыми понятиями «маленький», «средний», «большой».

Любопытное наблюдение заставило исследовательскую группу из Института биологических исследований Дж. Солка (Калифорния) пересмотреть существующие измерения. С полным описанием эксперимента и с текстом научной статьи можно ознакомиться в журнале eLife.

Изучая гиппокамп крысы (гиппокамп — это участок коры головного мозга, отвечающий за запоминание зрительных образов), ученые заметили, что один аксон (отросток нейрона, выступающий в роли кабеля-передатчика) может вступать в связь с двумя дендритными шипиками — принимающими информацию «антеннами». Исследователи предположили, что шипики будут принимать одинаковую информацию, так как она исходит от одного и того же аксона, а значит, они должны быть сходны по размеру и прочности. При различных характеристиках шипика информация, переданная от одного аксона, будет изменена.

Исследователи решили измерить объекты, формирующие синаптические связи. В результате оказалось, что шипики, воспринимающие информацию от одного аксона, различаются в размерах примерно на 8%. Всего ученые зафиксировали 26 вариантов величины шипика.

На основе этих данных исследователи заявили, что человеческая память может хранить информацию объемом около одного квадриллиона байт.

Квадриллион (1 000 000 000 000 000) байт без малого соответствует одному миллиону гигабайт. Для сравнения: средняя оперативная память компьютера составляет всего 8 Гб. В то же время каждому из нас прекрасно известно, что использовать память на 100% мы не можем: люди регулярно забывают о датах дней рождения своих друзей, школьники часами пытаются выучить наизусть стихотворение или запомнить параграф из учебника по истории.

При этом именно такая ситуация рассматривается как абсолютно нормальная, а вот людей с выдающейся памятью мы склонны характеризовать словом «феномен». Так, американец Ким Пик, ставший прототипом Рэймонда Бэббита из фильма «Человек дождя», обладал уникальной памятью:

ему удавалось хранить до 98% всей полученной информации.

Среди друзей Пик имел прозвище Kim-puter. В 2005 году в журнале Scientific American

была опубликована статья, посвященная Киму Пику. Ученые предполагают, что феномен был вызван отсутствием мозолистого тела, соединяющего полушария мозга: нестандартные соединения нейронов в этом участке спровоцировали повышенные возможности использования памяти.

Если сейчас известно, насколько велики возможности нашей памяти, почему важные понятия и события продолжают из нее ускользать? На этот вопрос пытается ответить Пауль Ребер, исследователь проблем механизмов памяти в Северо-Западном университете (Эванстон, штат Иллинойс, США). Ученый не принимал участия в экспериментах исследовательской группы Института Солка.

«Емкость памяти не является проблемой — любой анализ количества нейронов приведет к осознанию огромного потенциала человеческого мозга. Но это неважно, поэтому наше восприятие мира проходит быстрее, чем фиксация образа в памяти», — комментирует ученый.

По мнению Ребера, окончательно практически невозможно подсчитать количество информации, способной храниться в человеческом мозге. Проблема заключается в том, что информации в разы больше, чем мы можем себе представить. В памяти каждый человек хранит не только факты, лица и важные навыки, но и основные функции, такие как говорение и движение, чувственное восприятие и выражение эмоций. Ученый уверен, что сейчас еще достаточно сложно перейти от вычисления силы синапсических связей до комплексного описания всех сложнейших мелких процессов между нейронами.

Тем не менее Робер высоко оценил работу своих коллег из Института Солка: «Данные экспериментов значительно увеличивают наши знания не только об объемах памяти, но, что более важно, они еще раз подтверждают, насколько сложно устроены механизмы человеческой памяти».

Полученные результаты уже можно использовать при создании энергосберегающих компьютеров, способных имитировать стратегии работы человеческого мозга при передаче данных. Результаты проведенного эксперимента помогут и в клинических исследованиях заболеваний головного мозга, вызванных нарушением нормального синапса.

Вообще, исследованиями памяти ученые занимаются довольно давно, и иногда такие исследования дают весьма интересные результаты. Например, в 2011 году Элизабет Мартин из Миссурийского университета (Колумбия) смогла установить, что пребывание в хорошем настроении прямо влияет на нашу забывчивость. Полное описание эксперимента приводится в журнале Cognition and Emotion. Участники исследования были поделены на две группы: одни смотрели комедийное шоу, другие — инструкцию по установке настила.

Результаты теста на запоминание комбинации цифр после просмотров видео показали, что с ним хуже справились те, кто смотрел развлекательную передачу.

Мартин уверена, что именно хорошее настроение заставляет нас забыть о важном звонке после веселой вечеринки.

Коллеги Элизабет Мартин, психологи из Иллинойского университета, полагают, что способность запоминать большой объем информации не так уж и полезна, особенно если вы занимаетесь творческой деятельностью. Ученые считают, что высокая способность к запоминанию развивает математическое мышление и снижает творческий потенциал. Исследование было опубликовано на сайте Ассоциации психологических исследований.

«Небольшой вес мозга составляет племенную особенность украинцев»

150 лет назад, в 1861 году, в Геттингене немецкие анатомы учредили Антропологическое общество для изучения человеческих рас. А их российские последователи, как выяснил обозреватель «Власти» Евгений Жирнов, вскоре взялись за сравнение мозга, волосяного покрова и формы груди у русских и инородцев.

«Придуманы инструменты для определения размеров черепа»

Так уж повелось, что научные открытия зачастую используются совершенно не так, как предполагали их авторы. Анри Беккерель и супруги Кюри, открывшие радиоактивность, вряд ли предполагали, что атомную энергию начнут использовать не только в мирных, но и в военных целях. И тем более что некоторым наиболее предприимчивым специалистам она пригодится и в личных целях, принося высокие звания, должности и сопутствующие им материальные блага.

Точно так же шведский естествоиспытатель Карл Линней вряд ли предполагал, во что может вылиться его «Система природы», опубликованная в 1735 году. Отнеся человека к отряду приматов класса млекопитающих, Линней только подвел итог работ по попыткам классифицировать людей, начавшихся столетием раньше, и не думал ни о каких отдаленных последствиях. О том, например, к чему могут привести исследования популяции человека теми же методами, которые используются в зоологии для изучения животных.

Уже в 1740 году француз Жорж Луи Леклерк де Бюффон в очередной том своей «Естественной истории животных» включил более подробное описание «человеческих пород» с учетом их географического распространения. А вслед за тем число ученых, занимающихся исследованием человека как биологического объекта, стало расти как на дрожжах.

Развитию нового направления способствовали продолжавшиеся открытия и завоевания новых заморских территорий, где европейцы обнаруживали все новых и новых аборигенов. А дополнительный интерес к исследованиям подогревался борьбой ученых, в спорах и дискуссиях пытавшихся создать классификацию человеческих рас.

Инструменты и методики расовых исследований, применявшиеся немецкими фашистами в XX веке, разработали французские гуманисты XIX века

Фото: Ullshtein\VOSTOCK-Photo

В начале XIX века стали появляться целые объединения исследователей Homo sapiens, первым из которых стало парижское Общество наблюдателей человека, просуществовавшее, правда, совсем недолго. Но уже в 1830-1840-х годах в Лондоне, Париже и Нью-Йорке появились Общества этнологии, члены которых пытались классифицировать расы, исходя, правда, не из биологических различий, а по сходству языков, верований и обычаев. Тогда же появились первые варианты деления рас на высшие и низшие.

Создание обществ именно в Великобритании, Франции и Соединенных Штатах никто не счел случайностью. В первых двух сохранение имеющихся колоний и приобретение новых стали объяснять заботой о низших расах, не способных цивилизованно управлять своими территориями. А американские исследователи упорно причисляли к низшим расам, нуждающимся в контроле высших, африканские племена и, соответственно, привезенных в Соединенные Штаты негров-рабов.

Однако в век технического прогресса умозрительные рассуждения о никому не известных языках и обычаях вскоре перестали убеждать широкую публику, и французские специалисты по расам в конце 1850-х годов вернулись к биологии. Основой для новых исследований стали работы парижского врача и анатома Поля Пьера Брока, который с начала десятилетия увлеченно эксгумировал останки на старом кладбище и построил систему измерения и классификации скелетов и черепов.

В 1859 году Брока создал в Париже общество антропологов, которое быстро привлекло к себе внимание.

«Брока,— писал видный русский антрополог Дмитрий Николаевич Анучин,— были выработаны детальные инструкции для антропологических наблюдений, составлены антропометрические схемы, придуманы инструменты и шкалы для определения размеров тела и черепа, цвета волос и кожи и т. д. Живая деятельность молодого Общества, поставившего на очередь многие вопросы, касающиеся постоянства или изменения признаков рас, их смешения, акклиматизации, детального изучения форм тела, древности человека и т. д., возбудила интерес к себе и за пределами Франции».

Пример оказался наиболее заразительным для вечных соперников французов — немцев.

«В 1861 г.,— писал Анучин,— в Геттингене состоялся съезд нескольких немецких анатомов, интересовавшихся антропологическими вопросами, на котором было признано желательным выработать однообразную схему наблюдений, основать специальный орган антропологии, а также Общество, которое бы раз в год устраивало съезды антропологов».

Антропологи сочли самой типичной чертой русских их абсолютную нетипичность

Фото: РГАКФД/Росинформ, Коммерсантъ

В последующие годы антропологические общества появлялись одно за другим в тех странах, где ощущался интерес власти и общества к учению о расах. К примеру, в колониальных империях и государствах, где мечтали о колониях. А также в недавно возникших странах, таких как Италия, где существовала проблема национальной самоидентификации. Антропологией заинтересовались и в многонациональной Австрийской империи, где главенствующая нация нуждалась в подтверждении своего права на господство над остальными.

Россия, как и во многих других вопросах, в антропологических делах шла по следам Германии. Сначала наблюдался лишь интерес отдельных исследователей к ставшему модным направлению в естествознании. Но вскоре после того, как германские правители осознали пропагандистскую силу расовых идей и начали всерьез поддерживать антропологию, в Российской империи началось, пусть и не слишком активное, поощрение аналогичных изысканий. Ведь продолжалась колонизация территорий на юге и востоке, да и в условиях начавшейся либерализации русской жизни было полезно обзавестись современным научным объяснением того, почему в империи некоторые инородцы, прежде всего евреи, ущемлены в правах. Так что в 1869 году в Москве состоялась этнографическая выставка, привлекшая значительный интерес обывателей, а десять лет спустя — антропологическая, имевшая такой успех, что после нее количество отечественных антропологов возросло в несколько раз.

«Изучение человеческих разновидностей»

В преддверии выставки Дмитрий Анучин в газете «Русские ведомости» убеждал соотечественников, для которых сама мысль о человеке как предмете зоологических исследований казалась кощунственной:

«Без большой практики и специального изучения весьма трудно различать отдельные породы лошадей, овец, крупного рогатого скота, свиней, собак, судить о большей или меньшей степени чистоты и смешении этих пород. С подобным же затруднением мы встречаемся и при изучении человеческих разновидностей, и если считается понятным и естественным, что изучение, например, пород лошадей может составить предмет особой отрасли знания, «гиппологии», то тем более мы имеем оснований признать рациональным обособление в отдельную науку изучения пород человечества… Изучение племен не может ограничиться одной морфологией, т. е. познанием наружного вида и внешних форм, но должно распространяться на совокупность организации, включать в себя изучение анатомических и физиологических особенностей. Только таким путем можем мы надеяться составить более определенное понятие о существующих между людьми племенных отличиях и проникнуть глубже в понимание сущности и происхождения этих особенностей».

Анучин указывал и на то, что подробные знания о человечестве нужнее всего самому человечеству. Но на деле исследования приносили мизерный научный и практически нулевой политический результат.

Значительные усилия по сбору сведений о среднем росте новобранцев русской армии показали, насколько незначителен этот рост по современным представлениям

Фото: РГАКФД/Росинформ, Коммерсантъ

Первые попытки практического использования антропологии были связаны с физиономикой — наукой о распознании характера человека по его внешности. Однако идея связать ее с антропологией в России ни к чему не привела. Российские физиономисты с горечью констатировали правоту известного русского этнографа и писателя Сергея Васильевича Максимова:

«Великорусское племя отличается именно тем, что в нем трудно находить одно лицо, похожее на другое, что сплошь и рядом встречаем мы не только у бродячих северных инородцев и у кочевых степняков, но и у южных горцев, а в особенности у закавказских и русских армян. Даже на самой маленькой ярмарке, на небольшом базаре, всякий желающий без труда может убедить себя в том, что ничего нет труднее, как найти такие черты, которые можно было бы почитать общими, и определить и выяснить для себя такой закон, который удобно было бы применить для распознания племенных отличий великорусов… Едва ли только не говор один до сих пор может почитаться в числе общих особых примет».

Профессор Московского университета Анатолий Петрович Богданов попытался выявить общие черты с помощью фотографирования и сравнения снимков, но потерпел полную неудачу. В 1878 году он писал:

«Если встретится физиономия, вполне интересная как выражение русского лица, то получить с нее портрет в 99 случаях из ста бывает невозможно вследствие отказа в позволении снять с себя портрет в фас и профиль… Приходилось ограничиваться весьма тесным кругом более знакомых лиц, которые в виде одолжения соглашались удовлетворить странному требованию, от коего они не ожидали ничего путного, но соглашались из желания не противоречить безвредной мании знакомого и близкого человека».

«Если считается естественным, что изучение пород лошадей может составить предмет особой отрасли знания, то тем более мы имеем оснований признать рациональным обособление в отдельную науку изучение пород человечества»

Немалые проблемы испытывали и другие исследователи, решившие заняться антропологией. Увлекшийся новым направлением московский врач Василий Николаевич Бензенгр в 1879 году описал свои попытки сбора информации у пациенток:

«Получение сведений сопряжено с величайшими затруднениями… Предлагаемые вопросы очень часто вызывали краску на лице пациентки, особенно молодой. Мы вообще так мало привыкли называть вещи собственными именами, а наши женщины еще менее привыкли говорить спокойно о своих физиологических функциях, что только положительные уверения в том, что все эти сведения необходимы для правильного лечения настоящей болезни, могли заставить их давать нужные ответы… Поэтому я никак не могу ручаться за полную правдивость ответов, особенно в некоторых, поистине очень щекотливых вопросах; фигура умолчания употреблялась моими пациентками чаще, чем бы я желал».

Сведения, собранные Бензенгром с 1866 по 1875 год, представляли определенный интерес для демографии. Только четверть его пациенток оказались уроженками Москвы: подавляющее большинство приехало в Первопрестольную из Московской и прилегающих к ней губерний. Кроме того, небезынтересным оказался и факт, что за все время он видел только двух крестьянок старше 75 лет, а много работавших женщин старше 50 лет по виду и состоянию здоровья относил уже к старухам.

Значительные усилия по сбору сведений о среднем росте новобранцев русской армии показали, насколько незначителен этот рост по современным представлениям

Фото: РГАКФД/Росинформ, Коммерсантъ

Однако, несмотря на то что врач за десять лет собрал данные о 5611 пациентках, результат его исследования для антропологии оказался, мягко говоря, не вполне впечатляющим. Главным выводом исследования оказалось:

«Мы считаем себя в полном праве сказать, что раннее половое развитие русской женщины есть ее расовый антропологический признак».

Еще менее успешным стало проведенное в 1887 году Николаем Андреевичем Янчуком антропологическое исследование литовцев, политические цели которого почти не скрывались в его отчете:

«До XII в. литовцы почти все время были в подчинении у славян, и только с XII в. начинается самостоятельная жизнь Литвы, достигшая в течение нескольких столетий довольно цветущего развития и потом опять павшая под ударами более сильных соседей — славян и немцев… На основании данных, представляемых языком, исследователи выводят заключение, что народности литовская и славянская составляли некогда одну лито-славянскую ветвь индоевропейского племени. Из этого одного целого вышло два разветвления: литовское и славянское, и каждое из них стало существовать отдельно, развиваться и дробиться на наречия и на народности».

Оставалось окончательно доказать правомерность пребывания литовцев и их земель в составе Российской империи — с помощью антропологии. Янчук сравнивал литовцев с белорусами и по цвету глаз, и по цвету волос и пришел к выводу, что литовцы и белорусы очень близки друг к другу. Но делать окончательные выводы в пользу единого происхождения двух народов все-таки не стал:

«Мною исследована сравнительно очень небольшая область, одна местность Литвы… Поэтому, легко может статься, что и те немногие частные обобщения, на которые я указал, в дальнейших исследованиях литовцев другими лицами не оправдаются. Мы заметили, что в некоторых отношениях (цвете волос и глаз, форме головы) в общем литовец близко подходит к белорусу; но в то же время относительно частностей в типе белорусов замечается значительно большее разнообразие, чем в типе литовцев. Что же из этого следует? Близкое сходство или одинаковость физиологических черт литовцев и белорусов указывает ли на то, что литовцы чисто славянского происхождения? Трудно сказать, хотя бы уже потому, что вряд ли сам белорус может считаться чистейшим славянским типом и служить образцом для сравнения…»

«720 взвешиваний мозга мужчин»

На этом фоне работа доктора Николая Васильевича Гильченко, который после бурной революционной молодости был прощен императором и с 1884 года служил военным врачом, ввиду собранного им солидного фактического материала выглядела образцовой и полностью отвечающей всем целям и задачам русской антропологии. Объектом исследования доктор Гильченко сделал мозг, как он писал, «племен, населяющих Россию»:

«Благодаря счастливым условиям постоянной службы в военных госпиталях, мне удалось в течение 8 лет произвести более 700 взвешиваний головного мозга у лиц обоего пола, различного возраста и племени. Большая часть работы (472 взвеш.) произведена была на Кавказе, в секционном покое Владикавказского военного госпиталя, остальные же данные собраны во время службы моей в Московском военном госпитале. Материалом служили трупы в названных госпиталях, в которых по закону и обычаю производится вскрытие каждого умершего от той или иной болезни. Эти умершие, в громадном большинстве, были нижние чины различных частей войск местного гарнизона, комплектовавшегося уроженцами польских, малороссийских и северо-восточных губерний. Но, помимо этого обычного населения военных госпиталей, во Владикавказский военный госпиталь поступают и лица гражданского ведомства, вследствие полного отсутствия в городе Владикавказе каких бы то ни было лечебных заведений, за исключением одной амбулаторной лечебницы. Благодаря этому обстоятельству, мне удалось собрать небольшой, но редкий материал, касающийся веса мозга у различных горцев Кавказа».

По данным антропологических исследований, грузины по богатству волосяного покрова уступали армянам, а по весу мозга — всем остальным народам Кавказа

Фото: Росинформ, Коммерсантъ

В результате 720 взвешиваний мозга мужчин от 12 до 95 лет оказалось, что средний вес равен 1376,57 грамма. Эта цифра почти не отличалась от данных других русских исследователей. Близкие средние значения указывали и исследователи из Германии, Италии и других стран. Однако Гильченко интересовали в первую очередь индивидуальные и национальные отличия.

«Индивидуальные величины веса мозга, полученные мною при взвешивании, крайне разнообразны. Наименьшим мозгом в 1066,4 грм. обладал 70-ти летний уроженец Тульской губ., имевший рост в 1678 миллиметров. Наибольший вес мозга в 1750 грм. наблюдался у 22-летнего поляка, уроженца Виленской губернии, ростом в 1688 мм».

Куда интереснее оказались различия в массе мозга у людей разных национальностей. Ведь тогда бытовало мнение, что чем больше мозг, тем умнее человек. Вывод Гильченко о русских оказался неутешительным для патриотов: «По моим наблюдениям, средний вес головного мозга у великороссов равен 1367,9 грм. при средней величине роста = 1675,8 мм». Гильченко констатировал: «Великорусскому племени свойствен вес мозга меньший, чем какой получен нами для «среднего обывателя России», без всякого отношения к племени».

Утешить великороссов могло лишь то, что у украинцев, или малороссов, как их тогда официально именовали, мозг оказался еще легче:

«Произведено взвешивание мозга и его отдельных частей у 133 малороссов различных губерний и областей России, в возрасте от 16 до 95 лет. Средний вес головного мозга малороссов = 1365,6 грамма при средней величине роста = 1688,4 миллим. Таким образом у великороссов и абсолютный вес мозга (1367,9 грм.) и относительный (средний рост = 1675,8 мм.) вес больше, чем у малороссов… Небольшой вес мозга составляет, по-видимому, племенную особенность украинцев. Влияние племени (народности) в данном случае заставляет признать и то, что малороссы в общем отличаются высокорослостью. Лишь население побережья Балтийского моря (эсты, ливы) превосходит в этом отношении население малороссийских губерний».

Удручающими для национальной гордости великороссов оказались и данные доктора Гильченко по полякам:

«Сделано 102 взвешивания головного мозга и его отдельных частей у представителей различных губерний Царства Польского и поляков губерний Юго-Западного края. Средний вес мозга у поляков = 1397,2 грам., средний рост = 1681,2 миллим. Нельзя не обратить внимания на весьма значительную величину веса мозга поляков сравнительно с другими славянскими племенами».

Но самые удивительные результаты Гильченко получил по другим народам:

«Мною сделано всего 55 взвешиваний мозга у представителей некоторых племен, населяющих Кавказ, а именно: 11 взвеш. мозга осетин, 17 взвеш.— у ингушей (чеченцев), 3 взвеш. мозга дагестанских горцев, 12 взвеш. мозга армян, 11 взвеш.— грузин и проч… По-видимому, лишь у 1/3 осетин встречается головной мозг среднего (обыкновенного) веса; большинству же осетин свойствен мозг весьма значительного веса. Средняя величина подтверждает это. Средней вес мозга у осетин = 1465,5 гр. Средняя величина роста = 1686,3 мм…Средний вес мозга чеченцев = 1462,9 грм. Средний рост у этих чеченцев = 1702,5 мм… Средней вес мозга грузин, вычисленный мною из 11 взвешиваний = 1350,4 грамма. Таким образом, грузины обладают наименьшим (по весу) головным мозгом из числа тех народностей Кавказа, которых мне удалось наблюдать».

По данным Гильченко, средний вес мозга у башкир (1414,65 г) превосходил аналогичный параметр у татар (1386,3 г). А евреи по среднему весу мозга уступали украинцам, но обгоняли грузин:

«Мною сделано 23 взвешивания мозга евреев. Наибольший вес мозга = 1569,7 грамма, был у 22-летнего уроженца Волынской губ., имевшего рост = 1688 мм. Наименьший мозг в 1134,6 грам. наблюдался у 56-ти-летнего отставного рядового, имевшего рост = 1625 миллим. Средний же вес мозга евреев = 1336,7 грамма».

Естественно, возникал вопрос: так что же следует из этого исследования для теории рас. Как оказалось, ровным счетом ничего.

«На голове волосы в 60% всех случаев черные, иногда с примесью русых; в 38% они темнорусые и в 2% рыжие. Что касается густоты волос, то в 75% они, можно сказать, густые, в 10% — редкие»

«Все попытки,— писал Гильченко,— установить какой-либо критерий степени умственного развития субъекта, найти точный показатель интеллектуальности человека до сих пор не увенчались успехом… Всего меньше вероятия найти показатель степени умственного развития в объеме и в весе головного мозга. Вес головного мозга зависит от величины роста, от возраста, пола и расы (племени). Нет сомнения, что более массивное телосложение, в интересах своих мускульных отправлений, предъявляет большие требования соматической деятельности мозга, а следовательно, тем самым влияет на степень развития мозга в отношении его объема (величины и веса). Но локализация умственных способностей, степень развития психических процессов всего менее могут быть разгаданы одним взвешиванием мозга… Тем не менее, имея в виду, как широко распространено убеждение не только среди публики, но и ученых, что высокое развитие интеллектуальных способностей всегда отражается на величине (и весе) мозга, мною были выделены из общего числа лиц, мозги коих я взвешивал, те индивидуумы, которые с некоторым правом могли быть отнесены к числу «интеллигентных лиц»… Средний вес мозга у них (1358,1 грамма) меньше общей средней (1376,57 грм.), тогда как рост этих интеллигентных субъектов (1699,5) в среднем превышал общую величину среднего роста (1675,4 мм.) населения России».

«Волосяная растительность отличается богатством»

После таких исследований, вызывающих главным образом вопросы и брожение умов, власти, казалось бы, могли полностью прикрыть крамольное направление. Однако вместо этого они попросту утратили всякий интерес к антропологии и забыли о возможности ее политического использования. Зато у исследователей увлечение антропологией выросло до невообразимых размеров, правда при этом приняло довольно странные формы.

В 1903 году гинеколог Эрнест Август Вильгельм Гершельман опубликовал в Русском антропологическом журнале статью «Формы грудной железы у эстонок», в которой излагались результаты исследования груди у пациенток этого врача и специально проведенного осмотра 67 проституток из города Юрьева (Тарту). Их груди классифицировались по форме, размеру и другим признакам. В конце статьи автор вносил свою лепту в расовую теорию:

«Русские, те, по крайней мере, которые были исследованы мною, превосходят эстонок величиною и степенью развития грудных желез».

Своеобразные выводы приводились в докторской диссертации земского врача Казанского уезда Алексея Андреевича Суханова «Казанские татары», которую он защищал в Военно-медицинской академии в 1904 году. В числе прочих расовых признаков татар он отмечал:

«Выражение лица благородное у мужчин 5%, у женщин — 10%; грубое, дикое у первых 17%, у вторых — 23%; не грубое 78% у первых и 57% у вторых. Взгляд веселый 17% м. и 30% ж.; серьезных — 30 м. и 24 ж.; печальных — 33% м. и 38% ж.; хитрых —20% м. и 8% ж.».

Суханов, кажется, не упустил ни единой детали:

В еврейском вопросе у русских и германских антропологов начала XX века наблюдались значительные расхождения. Первые считали евреев обособившейся группой, вторые — низшей расой

Фото: РГАКФД/Росинформ, Коммерсантъ

«У казанских татарок лобок оказался развитым хорошо в 94,7% и слабо развит в 5,3%; в 90%, огромном большинстве был округлой формы. Подкожный жирный слой обильно развит оказался в 60%, плохо развит в 40%. У мужчин лобок был развит хорошо в 90% и был округлой формы в 80%; покрыть обильно жиром в 55%… Ягодицы мясистые, тучные были в 20% у мужчин и в 78% у женщин. По форме ягодицы у мужчин были больше овально-округлой формы (79,6%), а у женщин более широкой (56%)».

А доктор медицины Эрнест Вильгельмович Эриксон опубликовал в 1905 году результаты своего исследования «К антропологии грузин», где говорилось:

«Грузины, подвергнутые мною антропологическому исследованию, были исключительно нижние чины, в возрасте 23-25 лет, квартирующих в Тифлисе войск… Через мои руки, как военного врача, прошло грузин очень много, но измерено всего 73. Телосложение их вообще посредственное; оно менее крепкое, чем, например, у армян. Мышечная сила далеко не такая, как, например, у родственных грузинам аджарцев. Грузины, населяющие Кахетию, т. е. Сигнахский и Телавский уезды Тифлисской губ., в общем физически слабее, чем живущие в пределах прежней Карталинии, ныне именуемой Ахалцихским и Ахалкалакским уездами той же губернии. Причинами являются, между прочим, малярия и алкоголизм в населении Кахетии и, напротив, отсутствие болотной инфекции и относительная трезвость принявших мусульманство грузин Карталинии. Впрочем, все мною исследованные грузины (христиане) были народ вполне здоровый, с правильно и достаточно развитыми мышцами и костной системой».

Особое внимание доктор Эриксон уделил волосяному покрову:

«У грузин волосяная растительность отличается богатством, все же не в такой степени, как, например, у армян. На голове волосы в 60% всех случаев черные, иногда с примесью русых; в 38% они темнорусые и в 2% рыжие. Что касается густоты волос, то в 75% они, можно сказать, густые, в 10% — редкие… Хотя растительность на теле у грузин вообще обильная, все же на груди у солдат в 50% еще нет волос, в 10% волосатость на этом месте густая, в 28% — умеренная и в 12% — слабая. Излюбленными местами для волос являются: спереди — срединная линия и живот, около сосков и на лобке, а сзади — у лопаток и на крестце, на ягодицах, бедрах, голенях, предплечьях и некоторые другие. На лобке волос особенно много: тут они обыкновенно того же цвета, какой наблюдается на голове, или несколько светлее».

Скорее всего, обилие подобных исследований и диссертаций объяснялось тем, что в Военно-медицинской академии, где защищались докторские диссертации по медицине, служил увлекшийся антропологией Александр Иванович Таренецкий. И после того, как он в 1887 году стал профессором академии, антропологические диссертации получили право на существование. Когда же Таренецкий в 1901 году возглавил академию, число желающих обмерять и описывать разные параметры человеческого тела резко возросло. Ведь для желающих получить ученую степень по медицине это было намного проще, чем, к примеру, разрабатывать и внедрять новые методы лечения больных.

При этом актуальная для государственной политики тема — расовая принадлежность евреев — разрабатывалась отечественными антропологами без особого усердия. Алексей Арсеньевич Ивановский, один из видных специалистов, занимавшийся систематизацией человеческих типов, писал, например, что евреи составляют самостоятельную антропологическую группу, обособившуюся от всех других. Против предложенной концепции российские антропологи-евреи не возражали. Аркадий Данилович Элькинд писал в 1912 году о взглядах Ивановского:

«Работы следующих лет хотя в основе и не поколебали взгляда на антропологический тип евреев, далеко расширили и углубили познание последнего. Это объясняется тем, что были произведены новые антропологические наблюдения не только над европейскими евреями, но и над евреями внеевропейских стран».

Собственно, русские антропологи, даже если бы и перестали использовать науку в личных целях, не смогли бы создать для государственных целей расовую теорию, способную вдохновить подданных Российской империи на борьбу с евреями или кем бы то ни было еще. Для подавляющего большинства народа в стране с 80-процентной неграмотностью теория все равно осталась бы непрочитанной и непонятой. Так что черносотенцы использовали для своей пропаганды хорошо известные с древних времен христианские претензии к иудеям.

Иное дело Германия. О ситуации в немецкой антропологии этнограф Лев Яковлевич Штернберг в 1912 году писал:

«В антропологию прокралась совершенно априорная доктрина, по учению которой каждой физической расе, т. е. каждой группе с определенными физическими признаками, соответствует прирожденный ей искони определенный комплекс психических и моральных свойств, передаваемых, как и признаки физические, по наследству и остающихся раз и навсегда неизменными. Явились таким образом на сцену высшие и низшие расы, и евреи, как семиты, были причислены к расам низшим в интеллектуальном и моральном отношениях… На этой почве ариомании новейший германский шовинизм создал новую доктрину во славу немецкого патриотизма. В один прекрасный день на место термина «арийская раса» подставили расу германскую и из последней выделили особую, северную расу белокурых долихоцефалов (длинноголовых). Эти-то последние и являются единственными и истинными носителями германского типа и представляют расу из рас».

Пойти по немецкому пути российские власти не смогли бы, даже если бы захотели. Ведь великороссы не попали в число избранных рас. А в 1914 году, после начала мировой войны, любые германские теории объявили тлетворными и враждебными всему русскому. И то, что подобные теории в России не имеют перспектив, стало совершенно очевидным в 1917 году, когда выяснилось, что на русской почве лучше всего растет не расовая, а классовая ненависть.

Насколько безграничны возможности нашей памяти?

• Адам Хадхази
• BBC Future

20 апреля 2015

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Наш мозг — не карта памяти, в него влезает гораздо больше, чем нам кажется

Есть люди, которые обладают талантом запоминать огромные объемы информации. Их пример дает основания полагать, что каждый из нас способен удерживать в памяти куда больше, чем мы можем себе представить, утверждает корреспондент BBC Future.

В отличие от цифровых камер с заполненной до конца картой памяти, которые больше не могут сохранять новые снимки, наш мозг, похоже, никогда не испытывает недостатка в свободных объемах для хранения информации. И все же обыденная логика не может примириться с тем, что мозг взрослого человека, «пропитанная кровью губка», как выразился в свое время писатель Курт Воннегут, способен без ограничений сохранять новые факты и опыты.

Нейрофизиологи давно пытаются измерить максимальный объем нашей памяти. Однако все усилия, направленные на то, чтобы вычислить, какими возможностями обладает человеческая память, сводятся к неким когнитивным подвигам, совершаемым отдельными индивидами и людьми с атипичным мозгом.

Многие из нас прилагают нечеловеческие усилия, чтобы запомнить номер телефона. А если нужно запомнить 67980 цифр? Именно столько цифр числа «пи» после запятой сумел назвать Чао Лу из Китая в 2005 году, когда он был 24-летним студентом выпускного курса. Чао выдавал цифры в течение 24-часового марафона, не отрываясь даже на посещение туалета, и побил мировой рекорд.

Саванты, люди с необыкновенными способностями памяти, порой устраивали еще более впечатляющие представления, проявляя чудеса запоминания, начиная от имен и дат до воспроизведения сложных визуальных композиций. Так, например, художник-аутист Стивен Уилтшир в 2013 году в мельчайших подробностях изобразил вид Лондона со смотровой площадки, расположенной на высоте 224 м, чтобы можно было представить себе, как будет выглядеть окрестный пейзаж с верхних этажей небоскреба «Шард» (The Shard) – самого высокого здания британской столицы. В отдельных, довольно редких, случаях, травмы, перенесенные прежде вполне здоровыми людьми, давали толчок развитию приобретенного «синдрома саванта». Его носители, которые в иных областях могут отличаться отставанием в развитии, порой обладают феноменальными способностями в изобразительном искусстве, музыке, математических и календарных расчетах, картографии.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Запомнить расклад карт — это не самая сложная задача для некоторых людей

Орландо Серреллу, например, было 10 лет, когда бейсбольный мяч попал ему в голову с левой стороны. После того происшествия он внезапно обнаружил, что помнит бесчисленное множество автомобильных номеров и способен производить сложные календарные исчисления. Так, он может вычислить, какой день недели приходился на тот или иной день много десятилетий назад.

Каким же образом варят «котелки» этих людей, что им удается посрамить возможности памяти среднестатистического индивида? И что говорят способности декламаторов числа пи и савантов об истинном потенциале человеческого мозга?

Байты мозга

На уровне, поддающемся исчислению, потенциал нашей памяти в определенной степени обоснован физиологией мозга. Если обратиться к базовым, но, пожалуй, полезным данным, касающимся этой темы, то мы вспомним, что наш мозг состоит примерно из 100 млрд нейронов. И только один миллиард из них имеет отношение к долговременному хранению информации в памяти. Эти клетки называются пирамидальными.

Если допустить, что каждый нейрон содержит по одной единице памяти, тогда можно прийти к заключению, что наш мозг уже полон до краев. «Если бы можно было иметь столько воспоминаний, сколько существует нейронов, то окажется, что это число не так уж велико, — говорит Пол Ребер, профессор психологии из Северо-Западного университета в Эванстоне, штат Иллинойс. – Место для хранения (данных) в вашем мозгу закончилось бы довольно быстро».

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Как именно работают шестеренки нашей памяти? Пока мы этого не знаем

Вместо этого, как полагают исследователи, воспоминания формируются путем соединений между нейронами и по нейронным сетям. Каждый нейрон имеет отростки, которые можно представить себе в виде линий пригородной железнодорожной сети. Они переплетаются примерно с одной тысячей других нервных клеток нейронов. Такая архитектура, как представляется, позволяет элементам памяти возникать и воспроизводиться по всей запутанной клеточной паутине мозга. Как таковая, например, концепция голубого неба может возникать в бесчисленных, отвлеченно дискретных воспоминаниях об эпизодах, связанных с пребыванием на открытом воздухе.

Ребер называет этот эффект «экспоненциальным хранением» данных, благодаря которому потенциал памяти мозга «перехлестывает через край».

«Разумно будет предположить, что речь идет о диапазоне в несколько петабайтов», — говорит Ребер. Один петабайт равен 2000 лет звучания музыкальных файлов в формате MP3. Мы пока не знаем, сколько нейронных соединений требуется для одной отдельной отдельно взятой памяти, как не знаем, можно ли вообще уподобить ее цифровому компьютеру, поэтому все сравнения такого рода нужно воспринимать с известной долей сомнения. Достаточно сказать, если воспользоваться выражением Ребера, что «в нашем распоряжении есть тонны и тонны свободного объема» (памяти).

И маленькая тележка?

Действительно ли те люди, которые наделены суперпамятью, имеют какой-то исключительный мозг?

Короткий ответ: нет. Рекордсмены по запоминанию цифр после запятой в числе пи, вроде Чао Лу, также как и большинство других победителей соревнований по запоминанию чего-либо, клянутся, что они – самые обычные люди, посвятившие себя тому, чтобы натренировать свой мозг на хранение и воспроизведение избранных фрагментов информации.

Нелсон Деллис, победитель чемпионатов США по запоминанию 2011, 2012 , 2014 и 2015 гг., говорит, что его память была просто ужасной, прежде чем он стал выступать на состязаниях в качестве ментального атлета. Однако тренировки сделали свое дело. «За несколько недель тренировок, а может и меньше, вы начинаете делать то, что кажется почти невозможным для обычного человека, — говорит Деллис. – Эта способность скрыта в каждом из нас».

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

С помощью давно известных трюков и упражнений можно довольно быстро натренировать свою память

Несколько лет назад, когда Деллис только начал тренировать мозг, ему требовалось 20 минут, чтобы запомнить порядок карт в колоде. Сегодня он способен сохранить в памяти все 52 карты менее чем за 30 секунд, другими словами он запоминает их за время одной раздачи. Деллис тренировался считать карты по пять часов день, когда готовился отстоять свой титул на чемпионате США 29 марта 2015 года.

Подобно другим чемпионам соревнований по запоминанию Деллис полагается на проверенные временем способы. Один из популярных трюков заключается в том, чтобы построить своего рода «дворец памяти». Как объясняет Деллис, он воочию представляет себе некое жилье, хорошо ему знакомое, например, дом, в котором он жил ребенком. Он переводит элементы, которые ему нужно запомнить, в зрительные образы, после чего размещает их на столе у двери, затем на кухонном столе и так далее. «Вы перемещаетесь по этому пространству в своем воображении, берете те образы, которые вы там разложили, и снова переводите их в те элементы, которые вы запомнили», — рассказывает Деллис.

Декламаторы числа пи часто пользуются «дворцом памяти» или другими похожими приемами. Например, они переводят большие объемы цифр в цепочки слов, образующие определенное повествование, напоминающие подсказки для угадывания слов в кроссвордах.

Включить внутреннего саванта

Широкомасштабный успех таких методик тренировки памяти дает основания полагать, что каждый может стать феноменом, если настроится на достижение такой цели. Но можно ли достичь тех же результатов без большого объема черновой работы? Именно эту цель ставит перед собой Аллен Снайдер, директор Центра по изучению разума при Университете Сиднея, Австралия. Он проповедует довольно спорную теорию о том, что каждый из нас носит в себе «внутреннего саванта», которого можно «включить» с помощью «правильных» технологий.

Если верить Снайдеру, разум нормального человека по большей части оперирует скорее на уровне концептуального мышления, чем дает себе труд озаботиться мириадами деталей низшего порядка. «Мы осознаем целое, а не те части, которые его составляют», — говорит он.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Узелок на память — это, конечно, бывает удобно. А если нужно завязать сто узелков?

В качестве моментальной демонстрации нашей «встроенной» системы умственного программирования концепций, Снайдер произвел такой опыт со своими коллегами. Он поставил им задачу запомнить длинный список необходимых покупок, в котором фигурировали такие предметы, как рулевое колесо, дворники, фары и т.д. и т.п. «Людям никак не удавалось запомнить список, просто кошмар», — рассказывает Снайдер. Каждый из них утверждал, что он говорил: «автомашина», хотя на самом деле это слово не произносилось. «Они собрали из частей целое», — подводит логический итог Снайдер.

Вполне вероятно, что эволюция заточила наш мозг, чтобы он работал именно так. Например, вместо того, чтобы забивать себе голову тем, как выглядит каждая черточка на морде льва, вроде оттенка той или иной шерстинки, наш мозг мгновенно догадывается — бум! это хищник!, — и реагировать на это озарение нужно не мешкая.

Другими словами, большинство данных от наших органов чувств передается в мозг, не доходя до уровня анализа и осмысления. У савантов такое концептуальное мышление высокого уровня не включается, что обеспечивает им «привилегированный доступ» буквально к безбрежному морю деталей. Запоминая список предстоящих покупок, они зафиксируют в своем мозгу все запчасти по отдельности, не сводя их в единую концепцию — автомобиль.

Случаи приобретенного синдрома саванта, как это было у Орландо Серрелла, который, будучи ребенком, получил удар бейсбольным мячом по голове, подтолкнули Снайдера к поискам физиологических основ такого явления. Кандидатом в подозреваемые оказалась левая височная доля, т.е. тот отдел мозга, который расположен у нас над левым ухом. Исследователи обратили внимание на ее дисфункцию у людей с аутизмом, синдромом саванта, а также у тех, кто страдает старческим слабоумием. Эта дисфункция нередко сопровождается проявлением вновь открывшихся художественных и музыкальных способностей. (Этот отдел находится именно в том месте, в котором Серреллу была в детстве нанесена травма).

Снайдер деликатно подавлял нейронную активность в этом участке мозга волонтеров-участников его экспериментов с помощью медицинского прибора, который он окрестил «мыслительным колпаком», генерирующим магнитные поля. Интригует то, что, как он утверждает, эти люди временно демонстрировали улучшение навыков рисования, проверки текстов на предмет ошибок, а также счета в уме.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Почему мы не запоминаем все подряд? Не хватает скорости переработки

Впрочем, вопреки всем амбициям Снайдера, любой, кто надеется ускоренными темпами стать гением, будет вынужден немного подождать. Вполне возможно, что другие факторы, такие как повышенная уверенность в себе или настороженность при наличии на головах испытуемых футуристических штуковин, выливаются в очевидные успехи обычного мозга. Более того, задачи, которые ставились в ходе экспериментов, были относительно скромны (Снайдеру еще только предстоит протестировать крайние состояния, относящиеся к долгосрочной памяти, например), поэтому успехи его волонтеров едва ли дотягивают до головокружительных высот, достигнутых признанными савантами, такими как Серрелл.

С учетом этих ограничений некоторые ученые просто саркастически фыркают, когда слышат об утверждениях Снайдера. Несмотря на то, что интерес к стимуляции мозга растет, амбиции исследователей, работающих в этой области, как правило, гораздо скромнее. Однако даже самые предварительные результаты работ Снайдреа намекают на то, что наш мозг сможет удивлять нас все больше по мере того, как мы будем углубляться в тайны его функционирования.

«Бутылочное горлышко» памяти

Ясно одно: человеческая память, как таковая, имеет одно существенное ограничение. Итак, почему мы не запоминаем абсолютно все?

«Не знаю, — говорит Снайдер, — но можно предположить, что дело тут в экономии средств переработки информации».

Пол Ребер из Северо-Западного университета полагает, что мозг, интерпретируя окружающий мир, просто не в состоянии поспевать за потоком внешних раздражителей. «Именно поэтому мы не запоминаем все. Между нашими чувствами и нашей памятью расположено своего рода бутылочное горлышко», — говорит он.

Обращаясь к привычным для нас аналогиям из мира компьютеров, Ребер говорит, что ограничение человеческой памяти на протяжении жизни — это не емкость жесткого диска, а скорость загрузки. «Дело не в том, что наш мозг переполнен, — объясняет Ребер. – Просто информация, с которой мы сталкиваемся, поступает быстрее, чем наша система памяти способна всю ее записать».

Мужской мозг больше, но женщины используют свой эффективнее — РТ на русском

Споры на тему – кто умнее, мужчины или женщины – ведутся не одну сотню лет. Победитель в категории «самый умный» вряд ли когда-нибудь определится, но очередной весомый аргумент в пользу слабого пола привели нейробиологи из университетов Калифорнии и Мадрида. Мозг женщины хоть и меньше по объему по сравнению с мужским, но используют его дамы более эффективно.

Внимание группы ученых привлек гиппокамп – часть мозга, отвечающая за память и механизм формирования эмоций. По размеру гиппокамп оказался больше у мужчин, следовательно, большое количество нейронов мозга обеспечивает им более высокие умственные способности. В женском же мозге меньший гиппокамп используется более эффективно, за счет увеличения связей между нейронами.

Значит, для достижения одного и того же результата женщины тратят меньше энергии клеток мозга, чем мужчины.

«На этом структурном уровне женщины могут демонстрировать большую эффективность, тратя меньше нейронов для достижения равных с мужчинами поведенческих результатов», — сделали вывод исследователи.

Мужской мозг в среднем весит на 100-150 граммов больше, чем женский. Однако мнение о том, что именно от массы мозга или его объема зависятумственные способности человека, до сих пор спорно. К примеру, известен факт, что мозг знаменитого русского писателя Ивана Тургенева весил 2012 грамм, что почти на килограмм больше среднего веса. А мозг Анатоля Франса по весу еле дотягивал до нижней границы средних статистических показателей — 1017 грамм.

Желающих поставить точку в вечном споре всегда в избытке. Не так давно ученые из Новой Зеландии заявили, что если раньше леди отставали от джентльменов в интеллектуальном развитии, то за последние 100 лет IQ женщин сравнялся с соответствующими показателями мужчин, а в некоторых странах прекрасная половина человечества оказалась даже умнее. Предполагают, что это связано с ем, что женщины научились совмещать успешную и сложную карьеру и семейную жизнь.

Другой эксперимент проводился в Канаде под руководством Филиппа Раштона, психолога из университета Западного Онтарио. В нем участвовали молодые люди 17-18 лет, поступавшие в университет. По результатам их экзаменов исследователи обнаружили, что в среднем коэффициент интеллекта у юношей на 3,6 балла выше, чем у девушек.

22 июля Всемирный день мозга



Интересные факты о человеческом мозге: 41 секрет

Есть много мифов о мозге, которые воспринимаются как «факты». Это понятно: человеческий мозг — это все еще загадка для науки. Все эксперты сходятся во мнении, что мы знаем о мозге меньше, чем не знаем.

Конечно, в последние годы база знаний о мозге резко возросла, за последние 15 лет мы узнали больше, чем за все время до этого.

Численные факты про мозг человека

• Масса мозга составляет около 2% от общей массы тела, но он использует 20% всей поступающей в организм энергии.
• Мозг на 73% состоит из воды. Требуется обезвоживание всего на 2%, чтобы нарушить внимание, память и другие когнитивные навыки.
• Мозг весит около 1,5 килограмма. Шестьдесят процентов массы мозга — это жир, что делает его самым “жирным” органом в организме.
• 25% холестерина организма находится в мозге. Холестерин является неотъемлемой частью каждой клетки мозга. Без адекватного уровня холестерина клетки мозга умирают.
• По последним оценкам, мозг содержит около 86 миллиардов клеток.
• Каждый нейрон мозга может передавать 1000 импульсов в секунду и устанавливать десятки тысяч синаптических связей с другими нейронами.
• Мозг нуждается в постоянном поступлении кислорода. Всего лишь пять минут без кислорода могут привести к гибели клеток мозга, что приведет к серьезным повреждениям.
• У детей большие головы, чтобы удерживать быстро растущий мозг. Мозг двухлетнего ребенка по размерам составляет 80% от мозга взрослого.
• Только в возрасте 25 лет (для мужчин) и 23 лет (для девушек) мозг достигает полной зрелости.
• Есть причина, по которой мозг называют “генератором случайных мыслей”. Считается, что мозг генерирует до 50 000 мыслей в день.
• Каждую минуту через мозг протекает 1 литр крови.
• Мозг может обработать картинку, которую глаза видели всего 13 миллисекунд. Чтобы моргнуть требуется больше времени.
• В целом, у мужчин мозг на 10% больше, чем у женщин, даже с учетом большего размера тела. Однако гиппокамп, часть мозга, наиболее тесно связанная с памятью, обычно больше у женщин.
• Мозг Альберта Эйнштейна весил 1230 грамм — на 10% меньше, чем в “средний” мозг (1400 грамм). Тем не менее, плотность нейронов его мозга была выше средней.
• Гиппокамп, часть мозга, которая считается «центром памяти», значительно больше у таксистов со стажем в мегаполисах. Это происходит из-за умственной работы, которую проделывает мозг, ориентируясь в тысячах улиц.
• Хронический стресс и депрессия широко распространены в современной жизни. Это может вызвать измеримое сокращение мозга.
• Современная диета с низким содержанием омега-3 незаменимых жирных кислот приводит к сокращению мозга, эквивалентному двум годам структурного старения мозга.
• Средний IQ снижается на 1,6 балла за десятилетие.
• Мозговые клетки поедают друг друга как последний источник энергии, чтобы предотвратить смерть. Таким образом диета, особенно с низким содержанием жиров, может заставить мозг съесть себя.
• Более 140 видов белков в мозге подвергаются негативному воздействию электромагнитных частот, которые излучают мобильные телефоны и другие электронные устройства.
• Использование GPS для навигации разрушает врожденное чувство ориентации, навык, который был у наших предков тысячелетиями.
• Информация, что мы используем только 10% мозга, ошибочна. Сканирование мозга ясно показывает, что люди используют большую мозга большую часть времени, даже когда спят.
• Часто говорят, что протяженность кровеносных сосудов в мозге — 16 000 км. На самом деле это число ближе к 1000 км.
• Вопреки распространенному мнению, высокий уровень общего холестерина не вреден для мозга. Более того, высокий уровень холестерина снижает риск развития деменции.
• До недавнего времени было принято считать, что человек рождается с определенными уровнем интеллекта и количеством клеток мозга. На самом деле мозг обладает способностью изменяться в течение жизни благодаря свойству, известному как пластичность мозга. Также мозг может продолжать формировать новые клетки благодаря нейрогенезу.
• Мозг достигает пика для различных когнитивных навыков в разных возрастах. В любом конкретном возрасте вы, вероятно, становитесь лучше в одних вещах и хуже в других. Крайний случай — это словарный запас, который может достигнуть своего пика уже после 70-летия!
• Если вы пили алкоголь и не помните, что вы делали прошлой ночью, это значит, что вы это забыли. Пока вы пьяны, ваш мозг не способен формировать воспоминания.
• Исключительная память — это навык, который можно развить, а не врожденная способность.
• Хотя сигналы боли обрабатываются в мозгу, в самом мозгу нет болевых рецепторов и он не чувствует боли. Это объясняет, как можно проводить операции на головном мозге без анестезии. Головная боль вызвана ощущениями от кожи, суставов, кровеносных сосудов или мышц.
• Последние исследования показывают, что объем памяти мозга составляет квадриллион байт. Это примерно столько же, сколько нужно для хранения всего интернета!
• Человеческий мозг способен производить 1016 процессов в секунду, что делает его гораздо более мощным, чем любой существующий компьютер.
• Исследователи проекта AI Impacts, разработали способ сравнения суперкомпьютеров с мозгом — путем измерения скорости, с которой компьютер может перемещать информацию в своей собственной системе. По этому стандарту человеческий мозг в 30 раз мощнее, чем IBM Sequoia, один из самых быстрых суперкомпьютеров в мире.
• Воспоминания невероятно ненадежны и со временем меняются. Эмоции, мотивация, контекст и частота их использования могут влиять на то, насколько точно вы что-то помните.
• По оценкам, из тысяч мыслей, с которыми человек сталкивается каждый день, 70% — отрицательные.
• Думаете, вы контролируете свою жизнь? Не будьте так уверены. 95% ваших решений принимаются в подсознании.
• Гематоэнцефалический барьер защищает мозг, предотвращая попадание в него многих посторонних веществ из сосудистой системы. Но многие вещества просачиваются сквозь него. Никотин врывается в мозг всего за 7 секунд. Алкоголь — за 6 минут.
• Наш мозг жаждет умственной стимуляции. Некоторые мужчины предпочли бы удар током, чем сидеть тихо в комнате и думать!
• Синдром Саванта — это состояние, при котором люди с серьезными психическими нарушениями гениальны в какой-то одной области. Наиболее распространенные “области гения”: музыка, искусство, математика, механические или пространственные навыки.
• Мозг в голове — это не единственный мозг в организме. В кишечнике есть «второй мозг», который содержит 100 миллионов нейронов. Кишечные бактерии ответственны за создание более 30 нейротрансмиттеров, включая «счастливую молекулу» серотонина.
• Пользователи Apple действительно отличаются от тех, кто использует Android. МРТ показывают, что продукты Apple стимулируют “пятно Бога” в мозу их пользователей — ту часть мозга, которая активируется религией.
• Патологоанатом, который выполнил вскрытие Альберта Эйнштейна, держал его мозг в банке в своем подвале в течение 40 лет. В конце концов этот человек решил отдать мозг Эйнштейна его внучке. Он отправился в путешествие через всю Америку с мозгом в контейнере.

Разработано врачом-неврологом ГБУЗ РБ Толбазинская ЦРБ из источника

Как мозг перекраивает сам себя — Bird In Flight

Фитнес для мозга

Обучение и опыт изменяют структуру мозга. Многочисленные исследования определили, что освоение нового языка, спортивные тренировки и занятия музыкой приводят к увеличению плотности серого вещества в определенных зонах мозга. Наиболее известное исследование было посвящено лондонским таксистам. Будущие кэбби в течение 3-4 лет проходят интенсивное обучение и запоминают расположение улиц британской столицы. Исследователи Университетского колледжа Лондона выяснили, что у таксистов увеличивается плотность серого вещества в заднем отделе гиппокампа — части мозга, связанной с ориентацией в пространстве. Обучение повышает количество нейронных связей. В результате роста числа связей нейроны «расступаются в стороны», что вызывает увеличение объема и плотности мозга.

Изменения в гиппокампе теоретически могут быть связаны с образованием новых клеток — нейрогенезисом. Раньше считалось, что у взрослых людей «нервные клетки не восстанавливаются». Впервые нейрогенезис в гиппокампе был обнаружен в 1998 году Фредериком Гейджем и Питером Эрикссоном с помощью специального маркера, который светится в момент формирования нейрона. Исследование шведских ученых выяснило, что в гиппокампе ежедневно образуется 700 нейронов, и этот показатель мало снижается с возрастом. Увы, пока наука не располагает знаниями о пользе и значении нейрогенезиса у взрослых людей. Интересный факт: в экспериментах на мышах было установлено, что флуоксетин («Прозак») и подобные антидепрессанты стимулируют нейрогенезис в гиппокампе. Также известно, что депрессия сопровождается уменьшением объема гиппокампа. Можно предположить, что нарушение нейрогенезиса в этой области мозга связано с развитием депрессии, но пока это только догадка.

В конце прошлого столетия нейропластичность стала популярным и многообещающим трендом. На рынке появились программные продукты для «тренировки мозга». С 1996 года и до настоящего времени Scientific Learning Corporation выпускает программу Fast ForWord, предназначенную для обучения детей с дислексией — нарушением способности к овладению навыками чтения и письма. Posit Science предлагает систему онлайн-тренировок BrainHQ, которая, как утверждают создатели, помогает улучшить концентрацию внимания, память, скорость мышления. Десятки других компаний продают видеоигры, гаджеты и приложения для смартфонов, которые якобы тренируют мозг и предотвращают возрастное угасание когнитивных способностей. Но многие эксперты сомневаются в эффективности подобных программ. В 2014-м около 70 ученых из Стэнфордского университета и других организаций опубликовали заявление о том, что польза «тренировок для мозга» для пожилых людей на самом деле не доказана. А спустя год Федеральная торговая комиссия США оштрафовала компанию Lumosity на 2 миллиона долларов за то, что та вводит пользователей в заблуждение описанием преимуществ ее продуктов.

Польза «тренировок для мозга» для пожилых людей на самом деле не доказана.

Нейропластичность — не волшебная таблетка. «Перепрограммирование» мозга требует больших усилий и длительных тренировок; нейропластичность зависит от возраста и индивидуальных особенностей. Пока идут научные дискуссии, обычному человеку стоит помнить: неиспользуемые нейронные связи распадаются. Возможно, возрастное ослабление когнитивных функций обусловлено не биологическими причинами, а человеческой ленью, рутиной или ужесточением приоритетов. Мы меньше учимся, реже пробуем новые виды деятельности. Мозг способен перекраивать себя, только пока мы сами готовы к переменам.

Мозг новорожденного растет на 1% в день

Со дня появления на свет мозг младенца стремительно растет, как никогда в жизни — на 1% в день в первые недели, через три месяца скорость снижается до 0.4% в день. Всего за первые 90 дней жизни мозг у только что появившегося на свет человега вырастает на 64%. Об этом сообщает Университет Калифорнии (США).

Ученые сканировали мозг 87 здоровых новорожденных 211 раз в течение трех месяцев, начиная со второго дня их жизни. Наблюдения показали, что средний объем мозга на второй день жизни составляет 341 см³ (около 33% объема мога взрослого человека), а спустя 89 дней — уже 558 см³ (55% взрослого объема). Кроме того, отслеживалось развитие различных областей мозга. выяснилось, что мозжечок, участвующий в управлении движением, растет быстрее всего — его объем более чем удваивается за три месяца. Что логично, учитывая быстрое развитие моторных навыков и координации движений в этот период. А вот гипппокамп, известный также как аммонов рог, задействованный в формировании памяти, растет медленне всего, увеличиваясь в размере лишь на 47%. Что тоже логично — память о прошлом в этот конкретный период жизни человека еще так уж значима. Интересно отметить, что эти две важнейшие подсистемы мозга относятся к числу старых его частей, возникших еще до коры гловного мозга (третья такая подсистема — базальные ганглии).

Еще одним важным наблюдением стал тот факт, что мозг рожденного раньше времени, даже на неделю (т.е. на сроке примерно 38 недель), оказался в среднем на 5% меньше, чем у доношенного до стандартных 39 недель. И хотя мозг таких детей рос быстрее, на исходе 90 дней разница все равно составляла около 2%. Из этого следует, что торопить роды без медицинской необходимости может быть опасно для последующего неврологического развития ребенка.

В последние 200 лет классическим методом оценки нормальности развития мозга было измерение окружности черепа. Уже в ХХ веке появилась возможность использовать более сложные и тонкие методы, если врач увидит причину для беспокойства. Теперь у медицины появится еще один инструмент — карта развития человеческого мозга, как ориентир для сравнения, что, в частности, поможет раньше обнаруживать признаки отклонений в неврологическом развитии.

Насколько велик человеческий мозг по размеру?

Человеческий мозг — удивительный орган, способный проявлять удивительные способности памяти, восприимчивый к повреждениям, но при этом замечательно адаптирующийся к изменениям. Это так много, но каков реальный размер мозга?

Хотя человеческий мозг имеет структуру, аналогичную структуре мозга других млекопитающих, то, что отличает его от других, — это его размер по отношению к размеру тела.

По сравнению с размером нашего тела мозг человека намного больше, чем у многих других млекопитающих.

Размер человеческого мозга

• С точки зрения веса мозг среднего взрослого человека весит от 1300 до 1400 граммов или около 3 фунтов .
• С точки зрения длины средний мозг составляет около 15 сантиметров в длину .
• Для сравнения: мозг новорожденного человека весит приблизительно от 350 до 400 граммов или три четверти фунта.
• У мужчин, как правило, мозг больше, чем у женщин. Если принять во внимание общую массу тела, мужской мозг обычно примерно на 100 граммов больше, чем женский.
• У женщин части лобной доли и лимбической коры (области, связанные с решением проблем и эмоциональной регуляцией), как правило, больше, чем у мужчин.
• У мужчин теменная кора (связанная с восприятием пространства) и миндалевидное тело (участвующее в обработке памяти и эмоциональных реакций), как правило, больше, чем у женщин.
• Нейроны — это структуры, которые служат строительными блоками мозга и нервной системы. Они передают и несут информацию, позволяя различным частям мозга общаться друг с другом, а также позволяя мозгу общаться с различными частями тела.По оценкам исследователей, в человеческом мозге насчитывается около 86 миллиардов нейронов.

Имеет ли значение размер мозга?

Очевидно, не у всех людей мозг одинакового размера. Некоторые из них больше, а некоторые меньше. Вы можете задаться вопросом, может ли размер мозга быть связан с такими характеристиками, как инвалидность или интеллект.

Исследователи обнаружили, что в некоторых случаях размер мозга может быть связан с определенными заболеваниями или условиями развития.

Например, дети с аутизмом, как правило, имеют больший мозг (и более ранний непропорциональный рост мозга), чем дети, не страдающие аутизмом. Гиппокамп, как правило, меньше у пожилых людей, страдающих болезнью Альцгеймера. Эта область мозга тесно связана с памятью.

А что насчет интеллекта? Ответ на этот вопрос во многом зависит от того, кого вы спрашиваете. Согласно одному анализу многих исследований, посвященных этой проблеме, Майклу МакДэниелу из Университета Содружества Вирджинии, больший мозг коррелировал с более высоким интеллектом.

Не все исследователи обязательно согласны с выводами Макдэниела. Такие исследования также поднимают важные вопросы о том, как мы определяем и измеряем интеллект, должны ли мы учитывать относительный размер тела при проведении таких корреляций и на какие части мозга мы должны смотреть при проведении таких определений.

Также важно отметить, что при рассмотрении индивидуальных различий между людьми различия в размере мозга относительно невелики. Другие факторы, которые могут влиять или играть решающую роль, включают плотность нейронов в головном мозге, социальные и культурные факторы и другие структурные различия внутри мозга.

Возраст мозга человека 7-11 лет: объемный анализ на основе магнитно-резонансных изображений

Морфометрия на основе объемного магнитно-резонансного изображения (МРТ) была выполнена на мозге 30 нормальных детей (15 мальчиков и 15 мальчиков) со средним возрастом 9 лет (диапазон 7-11 лет). Этот возрастной диапазон находится в поздней, но критической фазе роста мозга, когда не объемный прирост будет небольшим, а когда детали мозгового контура настраиваются для поддержки работы мозга взрослого человека.Мозг в этом возрасте составляет 95% объема мозга взрослого человека. Мозг ребенка женского пола составляет 93% объема мозга ребенка мужского пола. Для более чем 95% структур мозга объемные различия в головном мозге мужского и женского пола равномерно масштабируются до разницы в объеме всего мозга у обоих полов. Исключениями из этого шаблона равномерного масштабирования являются хвостатое тело, гиппокамп и паллидум, которые в женском детском мозге непропорционально больше, чем у мужского, и миндалевидное тело, которое непропорционально меньше в детском мозге женского пола.Шаблоны равномерного масштабирования обычно сохраняются во время окончательного увеличения общего размера мозга в возрасте от 7 до 11 лет и до взрослого возраста. Есть исключения из этого единообразного масштабирования мозга ребенка и взрослого, и некоторые из этих исключений являются сексуально диморфными. Таким образом, что касается основных областей мозга, мозжечок у ребенка женского пола, но не у ребенка мужского пола, уже находится во взрослом объеме, в то время как ствол мозга у обоих полов должен увеличиваться больше, чем мозг в целом. Коллективные подкорковые структуры серого вещества переднего мозга девочки уже достигли своего взрослого объема.Объемы этих же структур у ребенка мужского пола, напротив, больше, чем их взрослые объемы, и, как следствие, должны регрессировать в объеме до взрослого возраста. С другой стороны, объем центрального белого вещества головного мозга у женщин непропорционально меньше, чем у детей мужского пола, по сравнению с объемами центрального белого вещества головного мозга взрослого человека. Подразумевается, что относительное увеличение объема центрального белого вещества головного мозга к взрослому возрасту должно быть больше в женском мозге, чем в мужском. Сопоставление прогрессивных и регрессивных паттернов роста структур мозга, подразумеваемых этими наблюдениями в человеческом мозге, имеет прочно установленный прецедент в развивающемся резус-мозге.Появляются доказательства того, что сексуально-диморфные аномалии регуляции этих конечных паттернов развития мозга связаны с серьезными нарушениями у человека неясной этиологии.

Размер мозга и корковая структура мозга взрослого человека | Кора головного мозга

Абстрактные

Мы исследовали масштабную взаимосвязь между размером и корковой структурой человеческого мозга на большой выборке данных магнитно-резонансной томографии.Кортикальную структуру оценивали по нескольким параметрам (объем коры, площадь поверхности и толщина, глубина борозды и абсолютная средняя кривизна борозд и стенок борозды) с использованием трехмерных поверхностных методов у 148 нормальных субъектов ( n [мужчин / женщины]: 83/65, возраст [среднее ± стандартное отклонение]: 25,0 ± 4,9 года). Мы обнаружили значительно более высокие показатели масштабирования, чем геометрически предсказанные, для площади кортикальной поверхности, абсолютной средней кривизны в областях борозд и стенок борозд, и меньшие — для объема и толщины коры.По мере увеличения размера мозга кора головного мозга лишь незначительно утолщается, но степень бороздовой извилины резко возрастает, что указывает на то, что коры головного мозга человека не являются просто чешуйчатыми версиями друг друга. Наши результаты согласуются с предыдущими гипотезами о том, что в большом мозге потребуется большая локальная кластеризация межнейронных связей, а натяжение волокон между локальными кортикальными областями вызовет корковые складки. Мы предполагаем, что половые эффекты объясняются эффектами размера мозга в корковой структуре на макроскопическом и долевом региональном уровне, и что необходимо учитывать истинные взаимосвязи между кортикальными показателями и размером мозга из-за ограничений линейной стереотаксической нормализации.

Введение

Размер мозга тесно связан со структурой мозга. В большом мозге увеличивается количество нейронов и глиальных клеток (Паккенберг и Гундерсен, 1997; Самуэльсен и др., 2003; Ларсен и др., 2006), и поэтому возникает проблема того, как мозг поддерживает пропорцию связей, которые имеет каждый нейрон. с другими (Kaas 2000). Для поддержания эффективной корковой функции структура мозга оптимизирована в соответствии с принципом минимальной длины аксона, который предполагает, что мозг пытается экономить энергию и время в корковых сетях (Cherniak 1995; Kaas 2000; Karbowski 2003; Klyachko and Stevens 2003; Laughlin and Sejnowski 2003).Эта оптимизация может вызвать макроскопические изменения кортикальной геометрии в зависимости от размера мозга. Относительная пропорция объема серого вещества коры (GM), площади поверхности и толщины коры непостоянна в ответ на изменение размера мозга в мозге млекопитающих, а это означает, что кортикальная геометрия большого мозга не является просто увеличенной версией маленький мозг (Frahm et al. 1982; Hofman 1989, 1991; Prothero 1997a, 1997b; Zhang and Sejnowski 2000; Changizi 2001; Finlay et al. 2001; Laughlin and Sejnowski 2003).Эта взаимосвязь между размером мозга и корковой структурой была интерпретирована как важные ключи к пониманию принципов, лежащих в основе развития мозга (Zhang and Sejnowski 2000; Changizi 2001; Laughlin and Sejnowski 2003).

Предыдущие исследования изучали взаимосвязь между размером мозга и корковой структурой человеческого мозга. В исследовании с визуализацией корреляция между размером мозга и долей ГМ была отрицательной в мозге здорового человека, при этом более крупный мозг демонстрировал относительно меньшую долю ГМ (Людерс и др.2002). Однако это исследование ограничивалось общим объемным анализом, и измерения объема GM было недостаточно для окончательного представления корковой структуры. Недавно для анализа корковой структуры были предложены различные кортикальные измерения с использованием сложных трехмерных (3-D) методов, таких как толщина коры, кортикальная гирификация на основе кривизны и глубина борозды (Kochunov et al. 2005; Lerch and Evans 2005; Людерс, Томпсон и др. 2006; Реттманн и др. 2006; Ван Эссен и др.2006 г.). Однако, насколько нам известно, не было исследования с визуализацией, в котором изучалась бы взаимосвязь между размером мозга и этими кортикальными показателями.

Посмертное исследование изучало изменение толщины коры головного мозга в зависимости от размера мозга, но не было обнаружено значительной корреляции. Большой объем коры сопровождался значительным увеличением площади поверхности коры и заметно меньшим увеличением толщины коры (Pakkenberg and Gundersen 1997). В другом посмертном исследовании увеличение индекса гирификации (GI) (соотношение между длиной пиального контура и длиной внешнего контура в коронковом срезе) было связано с размером мозга для 1-й стадии роста мозга (Armstrong et al. al.1995). Однако по прошествии этого времени была показана постоянная степень кортикальной складки, а это означает, что влияние размера мозга на кортикальную складку не было обнаружено в нормальном мозге взрослого человека. Методологически кортикальные измерения, оцениваемые на 2-мерных (2-D) срезах в посмертных данных, зависят от ориентации мозга и направления среза. Они менее точны, чем трехмерные поверхностные измерения, учитывающие топологию кортикальной поверхности. Более того, хотя измерения площади ЖКТ и кортикальной поверхности отражают общую степень кортикальной складки (Zilles et al.1988; Wiegand et al. 2005; Людерс, Томпсон и др. 2006), эти единичные измерения не позволяют нам отличить увеличенную складчатость, вызванную кортикальной формой с более глубокими бороздами, в отличие от таковой с большим количеством извилин. Важно предоставить больше информации о кортикальной складчатой ​​форме с помощью нескольких измерений, потому что тогда мы можем предложить более подробные биологические последствия и последствия для нервного развития.

Целью этого исследования было изучить взаимосвязь между размером мозга и корковой структурой с использованием трехмерных аналитических методов и кортикальных поверхностей на нормальном мозге взрослого человека на большой выборке данных магнитно-резонансной томографии (МРТ).Мы измерили объем коры, толщину и форму складки, чтобы отразить корковую структуру. Кортикальная складчатая форма настолько сложна, что для получения определенных представлений были использованы несколько измерений (площадь поверхности коры, глубина борозды и абсолютная средняя кривизна в бороздчатых областях и стенках бороздок).

Материалы и методы

Сбор данных

В этом исследовании использовался набор данных ICBM 152, описанный в другом месте (Watkins et al.2001). Просканированными объектами были 152 неотобранных нормальных добровольца. Каждый субъект дал письменное информированное согласие; Комитет по этике исследований Монреальского неврологического института (MNI) и больницы одобрил исследование. Каждого субъекта сканировали с помощью МРТ на сверхпроводящей магнитной системе Phillips Gyroscan 1.5-T. Используемая последовательность дала T ₁ -взвешенных изображений (трехмерное быстрое полевое эхо-сканирование с 140–160 срезами, изотропное разрешение 1 мм, время повторения = 18 мс, временное эхо = 0 мс, угол поворота = 30 °).Из 152 испытуемых мы исключили 4 предмета из-за ошибок моделирования поверхности. Окончательная выборка состояла из 83 мужчин и 65 женщин. Их возраст составлял от 18 до 44 лет (среднее значение ± стандартное отклонение: 25,0 ± 4,9 года). В анкете короткой руки 15 испытуемых преобладали при использовании левой рукой при выполнении ряда задач, а 124 испытуемых предпочитали использовать правую руку. Ручка сканирования 9 субъектов не была известна.

Обработка изображений

Изображения были обработаны с использованием стандартного анатомического конвейера MNI.Нативные МРТ изображения были нормализованы в стандартизированное стереотаксическое пространство с использованием линейного преобразования и скорректированы на неоднородность интенсивности (Collins et al. 1994; Sled et al. 1998). Зарегистрированные и скорректированные объемы были классифицированы на белое вещество (WM), GM, спинномозговую жидкость и фон с использованием усовершенствованного классификатора нейронной сети (Zijdenbos et al. 1996). Полусферические поверхности внутренней и внешней коры головного мозга, состоящие из 40962 вершин, были автоматически извлечены с использованием алгоритма автоматической сегментации на основе ограниченного лапласа с приближением (Kim et al.2005). Точность этого метода недавно была продемонстрирована в количественном исследовании с перекрестной проверкой, основанном на фантомах, которое показало наилучшую геометрическую и топологическую точность и характеристики сетки кортикальной поверхности (Lee et al. 2006). Поскольку объемы МРТ были преобразованы в стереотаксическое пространство для извлечения моделей кортикальной поверхности, для оценки корковой структуры в естественном пространстве мы применили матрицу обратного преобразования к кортикальным поверхностям (Im, Lee, Lee, et al., 2006).

Автоматическое дробление доли кортикальной поверхности

Для лобарного регионального анализа мы вручную разделили шаблон поверхностной группы на лобную, височную, теменную и затылочную доли с помощью SUMA (http: // afni.nimh.nih.gov). Шаблон поверхностной группы представляет собой беспристрастный итеративный шаблон регистрации с высоким разрешением для группы из 222 полушарий субъектов (Lyttelton et al. 2007). Каждая индивидуальная кортикальная поверхность и шаблон повторяющейся группы были выровнены с использованием двумерной регистрации поверхности, которая выполняет деформацию сферической сферы. Затем метки долей были сняты в каждой вершине в индивидуальных данных поверхности (рис. 1). Автоматическая поверхностная парцелляция для долевых областей с использованием алгоритма регистрации поверхности была эффективно выполнена в предыдущем исследовании, в котором была извлечена долевая региональная толщина коры головного мозга (Yoon et al.2007). В этом исследовании мы использовали улучшенный алгоритм регистрации поверхности и беспристрастный итеративный шаблон группы, показывающий улучшенные анатомические детали (Lyttelton et al. 2007).

Рисунок 1.

Автоматическая парцелляция долей отдельных кортикальных поверхностей с использованием регистрации поверхности. Повторяющийся групповой шаблон вручную разбивается на лобную, височную, теменную и затылочную доли. Каждую отдельную кортикальную поверхность и шаблон повторяющейся группы выравнивают с использованием двумерной регистрации поверхности.Метки долей берутся в каждой вершине в индивидуальных данных поверхности. Затем корковая поверхность трансформируется обратно в родное пространство.

Рисунок 1.

Автоматическая парцелляция долей для отдельных кортикальных поверхностей с использованием регистрации поверхности. Повторяющийся групповой шаблон вручную разбивается на лобную, височную, теменную и затылочную доли. Каждую отдельную кортикальную поверхность и шаблон повторяющейся группы выравнивают с использованием двумерной регистрации поверхности. Метки долей берутся в каждой вершине в индивидуальных данных поверхности.Затем корковая поверхность трансформируется обратно в родное пространство.

Проверочное исследование автоматической парцелляции долей было выполнено с произвольно выбранным образцом из 10 левых поверхностей коры головного мозга, которые ранее использовались и вручную разделялись (Im, Lee, Yoon et al. 2006). Ручная парцелляция долей в нашем предыдущем исследовании была оценена и показала высокую межэкспериментальную надежность. Для проверки метода автоматического разделения был измерен индекс сходства (SI) в каждой долевой области.SI — это показатель геометрического и анатомического сходства или различий между двумя регионами. SI был определен как отношение удвоенной общей площади к сумме отдельных площадей (Zijdenbos et al. 1994), и он чувствителен как к различиям в размере, так и в местоположении. Когда 2 области путем автоматической и ручной парцелляции похожи, SI будет высоким значением, близким к 1. Средние значения SI в разделенных долевых областях 10 левых кортикальных поверхностей были измерены и показаны в таблице 1.Значения SI во всех долевых областях были более 0,9. Это означает, что автоматическое разделение долей с использованием регистрации поверхности в текущем исследовании является надежным. SI в затылочной области был ниже, чем в других областях, потому что граница этой области неоднозначна и не может быть определена определенной бороздой.

Таблица 1

Площадь поверхности левой доли (см ² ) для автоматической и ручной парцелляции и SI между 2 парцеллированными областями с 10 кортикальными поверхностями

0,93 ± 0,018

Область	Автоматическая парцелляция	Ручная парцелляция	SI
Фронтальная	387.86 ± 27,12	384,73 ± 29,96	0,98 ± 0,003
Временный	245,06 ± 20,63	238,50 ± 21,06	0,95 ± 0,015
Затылочный	139,12 ± 8,66	127,59 ± 12,06	0,91 ± 0,047

0,93 ± 0,018

Область	Автоматическая парцелляция			Ручная парцелляция			Ручная парцелляция			387.86 ± 27,12	384,73 ± 29,96	0,98 ± 0,003
Временное	245,06 ± 20,63	238,50 ± 21,06	0,95 ± 0,015
Затылочный	139,12 ± 8,66	127,59 ± 12,06	0,91 ± 0,047

Таблица 1

Площадь левой доли (см ² ) для автоматической и ручной парцелляции и SI между 2 области с 10 кортикальными поверхностями

0,93 ± 0,018

Область	Автоматическая парцелляция	Ручная парцелляция	SI
Фронтальная	387.86 ± 27,12	384,73 ± 29,96	0,98 ± 0,003
Временный	245,06 ± 20,63	238,50 ± 21,06	0,95 ± 0,015
Затылочный	139,12 ± 8,66	127,59 ± 12,06	0,91 ± 0,047

0,93 ± 0,018

Область	Автоматическая парцелляция			Ручная парцелляция			Ручная парцелляция			387.86 ± 27,12	384,73 ± 29,96	0,98 ± 0,003
Временный	245,06 ± 20,63	238,50 ± 21,06	0,95 ± 0,015
Затылочный	139,12 ± 8,66	127,59 ± 12,06	0,91 ± 0,047

Внутричерепной объем

Рост черепа определяется расширением мозга, которое происходит во время нормального роста мозга (Falkner 1977; Sgouros et al.1999). Таким образом, у здоровых взрослых интракраниальный объем (ICV) тесно связан с размером мозга (Hentschel and Kruggel 2004). Измерение ICV использовалось многими исследователями для оценки размера мозга (Гур и др., 1999; Дженкинс и др., 2000; Эдланд и др., 2002; Людерс и др., 2002; Вольф и др., 2003). ICV определяется как общий объем GM, WM и спинномозговой жидкости. Мы рассчитали ICV, измерив объем вокселов в маске мозга. Маска мозга была создана с использованием алгоритма ставок из библиотеки программного обеспечения FMRIB (Smith 2002).ICV для 148 субъектов варьировала от 1,15 до 1,92 (× 10 ⁶ мм ³ ) (среднее ± стандартное отклонение: 1,50 ± 0,15).

Объем кортикального слоя

Извлеченные внутренняя и внешняя кортикальные поверхности в естественном пространстве были замаскированы под исходные изображения. Мы изолировали воксели коры головного мозга, расположенные между двумя поверхностями. Объем коры был рассчитан путем измерения объема вокселов во всей коре и в каждой долевой области.

Площадь кортикальной поверхности

Мы измерили площадь кортикальной поверхности, которая была использована для определения общей степени складчатости (Wiegand et al.2005; Людерс, Томпсон и др. 2006 г.). Средняя корковая поверхность лежит в геометрическом центре между внутренней и внешней корковыми поверхностями. Это обеспечивает относительно объективное представление борозды по сравнению с гиральной областью. Напротив, модель внутренней кортикальной поверхности сверхпредставляет области борозды, а модель внешней корковой поверхности чрезмерно представляет гиральные области (Van Essen et al. 2006). Мы использовали среднюю поверхность коры и рассчитали площадь поверхности во всей коре и каждой долевой области, которая была простой суммой площадей треугольников, составляющих модель поверхности.

Толщина кортикального слоя

Внутренняя и внешняя поверхности имели одинаковое количество вершин, и было близкое соответствие между соответствующими вершинами внутренней и внешней корковых поверхностей. Толщина коркового слоя была определена как евклидово расстояние между этими сцепленными вершинами (Lerch and Evans 2005). Мы измерили усредненное значение толщины всей коры и каждой долевой области.

Глубина борозды

Мы измерили глубину борозды, которая является важным аспектом формы коры.В предыдущих исследованиях сообщалось о возрастных или связанных с заболеванием изменениях глубины борозды, которые, как считается, связаны с развитием ВМ (Киппенхан и др., 2005; Кочунов и др., 2005; Реттманн и др., 2006; Ван Эссен и др., 2006). . Чтобы измерить глубину борозды, сначала мы перекрыли и замаскировали средние поверхности коры на изображениях, чтобы изолировать внутренние вокселы поверхности мозга. Затем замаскированные объемные изображения были преобразованы в двоичную форму. Мы выполнили трехмерную морфологическую операцию закрытия бинаризованного изображения, используя структурирующий элемент сферической формы.Радиус структурирующего элемента был выбран равным 10 мм, что больше максимального радиуса борозд. Цель этого шага — закрыть борозды, чтобы получить гладкий объем мозга, в котором борозды больше не видны, но общая форма мозга сохраняется. Мы обнаружили край изображения с помощью маски Лапласа или Гаусса и построили объем корпуса мозга, который обернулся вокруг полушария, но не вторгся в борозды (Рис. 2 A ). Карты глубины борозды были созданы для каждого отдельного полушария путем измерения трехмерного евклидова расстояния от каждой вершины средней кортикальной поверхности до ближайшего воксела в объеме корпуса головного мозга (рис.2Б). Евклидово расстояние как мера глубины борозды использовалось в предыдущих исследованиях (Van Essen 2005; Van Essen et al. 2006).

Рисунок 2.

Сводка шагов обработки изображений для измерения глубины борозды ( A ) и карта глубины борозды на кортикальной поверхности отдельного мозга ( B ). Вершины кортикальной поверхности, глубина которых превышает 3 мм, определяются как борозды ( C ).

Рисунок 2.

Сводка этапов обработки изображений для измерения глубины борозды ( A ) и карта глубины борозды на кортикальной поверхности отдельного мозга ( B ). Вершины кортикальной поверхности, глубина которых превышает 3 мм, определяются как борозды ( C ).

Определение бороздки

Для анализа кортикальной складчатой ​​формы мы определили борозды по карте глубины борозды средней кортикальной поверхности. Вершина определяется как находящаяся в борозде, если ее глубина превышает пороговое значение.Мы выбрали 3 мм для порога, чтобы надежно включить истинные бороздки (Van Essen 2005). Все вершины кортикальной поверхности глубиной более 3 мм были определены как бороздки, а другие вершины — как гиральные. Рисунок 2 C иллюстрирует надежное представление бороздовых областей для отдельной кортикальной поверхности. Глубина борозды и абсолютная средняя кривизна были измерены и усреднены для вершин бороздок для всей коры и каждой долевой области.

Абсолютная средняя кривизна

Средняя кривизна была измерена на средней кортикальной поверхности после 10 итераций сглаживания с сохранением исходной картины складывания (рис.3) (Им, Ли, Юн и др., 2006).

Рис. 3.

Абсолютные средние значения кривизны на сглаженной средней кортикальной поверхности отдельного мозга, сохраняющей естественный паттерн складывания. Более темные (пурпурные / синие) области представляют собой более высокую абсолютную среднюю кривизну.

Рисунок 3.

Абсолютные средние значения кривизны на сглаженной средней кортикальной поверхности индивидуального мозга, сохраняющей естественный узор складчатости. Более темные (пурпурные / синие) области представляют более высокую абсолютную среднюю кривизну

Абсолютная средняя кривизна на стенках борозды

На усредненную абсолютную среднюю кривизну влияет как резкость складки борозды, так и извилины борозды (рис.4 А ). Это может включать эффект ширины борозды, потому что резкость дна борозды может быть связана со степенью расширения борозды (Рис. 4 B ). Мы предложили дополнительное измерение, которое оценивает степень свертки борозды независимо от эффекта резкости фундальной борозды, чтобы различать эти сценарии, поскольку каждый из них может иметь разные биологические последствия. Основная идея состоит в том, чтобы выделить области коры, которые лежат вдоль бороздок, и измерить среднюю кривизну вершин только в этих областях.Мы определяем участки стенки борозды как лежащие на глубине от 3 до 4 мм, как определено на карте глубины борозды (рис. 5). Абсолютные средние значения кривизны для этих областей были измерены, чтобы отразить единственную бороздковую извилину.

Рис. 4.

Схематическая диаграмма складчатости борозды. На складку борозды влияет как резкость борозды, так и извилистость борозды ( A ). Острота борозды дна связана со степенью ее расширения.Большая ширина борозды может привести к менее резкому дну борозды ( B ).

Рис. 4.

Схематическая диаграмма складчатости борозды. На складку борозды влияет как резкость борозды, так и извилистость борозды ( A ). Острота борозды дна связана со степенью ее расширения. Большая ширина борозды может привести к менее резкому дну борозды ( B ).

Рис. 5.

Области стенки борозды на корковой поверхности отдельного мозга.Площадь стенки борозды определяется как лежащая в пределах от 3 до 4 мм, как определено на карте глубины борозды ( A ). Области бороздки представлены на надутой поверхности для лучшей визуализации ( B ).

Рис. 5.

Участки стенки борозды на корковой поверхности отдельного мозга. Площадь стенки борозды определяется как лежащая в пределах от 3 до 4 мм, как определено на карте глубины борозды ( A ). Области бороздки представлены на надутой поверхности для лучшей визуализации ( B ).

Изометрические масштабные соотношения между ICV и объемом коры, площадью поверхности, толщиной, глубиной борозды и средней кривизной

Если поверхность объекта остается геометрически идентичной по мере увеличения его размера, мы можем описать отношения изометрического масштабирования между такими измерениями, как объем, поверхность и толщина, используя математические принципы. В структуре мозга, если форма коры не зависит от размера мозга, объем коры должен увеличиваться пропорционально увеличению ICV.Толщина коры и глубина борозды, рассчитанные с помощью евклидова расстояния, должны масштабироваться как 1/3 степени ICV, а площадь поверхности коры — как 2/3 степени. Когда размер мозга увеличивается как коэффициент масштабирования м , дискретная средняя кривизна для поверхностной сетки (Taubin 1995) обратно пропорциональна размеру сетки, что указывает на то, что она масштабируется как 1/ м в раз (Tosun et al. 2006). ). Следовательно, он должен масштабироваться с ICV в степени -1/3. Эти масштабные отношения представлены на рисунке 6.Однако, если кортикальная структура не является инвариантной при масштабировании, эмпирические отношения масштабирования будут значительно отличаться от прогнозируемых значений.

Рис. 6.

Изометрическое масштабирование объема коры, площади поверхности, толщины, глубины борозды и средней кривизны с помощью ICV. Когда размер мозга увеличивается с такой же формой коры, как коэффициент масштабирования, м , прогнозируемые показатели масштабирования составляют 1, 2/3, 1/3, 1/3 и -1/3 для объема коры, площади поверхности, толщины, борозда и средняя кривизна соответственно.

Рис. 6.

Изометрическое масштабирование объема коры, площади поверхности, толщины, глубины борозды и средней кривизны с помощью ICV. Когда размер мозга увеличивается с такой же формой коры, как коэффициент масштабирования, м , прогнозируемые показатели масштабирования составляют 1, 2/3, 1/3, 1/3 и -1/3 для объема коры, площади поверхности, толщины, борозда и средняя кривизна соответственно.

Статистический анализ

Все измерения были рассчитаны для всей коры и долевых областей (левой и правой лобной, височной, теменной и затылочной долей).Чтобы оценить показатели масштабирования между ICV и кортикальными измерениями (объем коры, площадь поверхности, толщина, глубина борозды и абсолютная средняя кривизна в бороздчатых областях и стенках бороздок), мы преобразовали измерения логарифмически и выполнили множественные регрессионные анализы, которые были показаны на предыдущий аллометрический анализ (Zhang and Sejnowski 2000; Changizi 2001). Зависимая переменная представляла собой log ₁₀ измерений, а независимыми переменными были пол (кодируется как фиктивная переменная) и log ₁₀ ICV (Luders et al.2002). Связанные с возрастом изменения микроскопических структур (нейронов, глиальных клеток и WM-волокон), WM, GM и всего мозга были обнаружены в человеческом мозге (Pakkenberg and Gundersen 1997; Wanifuchi et al. 2002; Marner et al. 2003; Соуэлл и др., 2003 г .; Пелвиг и др., 2007 г.). Поэтому мы также использовали возраст как независимую переменную, чтобы контролировать ее влияние. В этом анализе коэффициенты регрессии являются эмпирически оцененными показателями масштабирования ICV. Коэффициенты регрессии сравнивались с использованием тестов t с теми, которые были предсказаны при нулевой гипотезе о том, что кортикальная структура инвариантна при масштабировании.В частности, прогнозируемые коэффициенты регрессии для объема коры, площади поверхности, толщины, глубины борозды и средней кривизны равны 1, 2/3, 1/3, 1/3 и -1/3 соответственно.

Результаты

Статистика регрессии для всей коры головного мозга представлена ​​в таблице 2 вместе со статистическими результатами сравнений между коэффициентами регрессии и прогнозируемыми показателями масштабирования. Все измерения были достоверно связаны с ICV ( P <0,0001), но не с полом.По мере увеличения объема мозга увеличивается объем коры, площадь поверхности, толщина и глубина борозды, а средняя кривизна уменьшается. Кроме того, коэффициенты регрессии (эмпирические показатели масштабирования) для корковых показателей значительно отличаются от прогнозируемых показателей масштабирования. Коэффициент регрессии для объема коры был значительно меньше 1 ( P <0,0001). Площадь корковой поверхности показала значительно больший коэффициент регрессии, чем 2/3 ( P <0.004). С другой стороны, коэффициент толщины коры был значительно меньше 1/3 ( P <0,005). Были обнаружены значительно более высокие коэффициенты для абсолютной средней кривизны борозды ( P <0,0001) и стенок борозды ( P <0,0004) по сравнению с -1/3. Не было значительной разницы между коэффициентом глубины борозды и прогнозируемым показателем 1/3. Мы предоставляем графики разброса логарифма кортикальных показателей в сравнении с логарифмом ICV для всей корковой области, которые показывают распределения данных и различия наклонов между коэффициентами регрессии и математически предсказанными коэффициентами (рис.7).

Таблица 2 Коэффициенты регрессии

и статистика для log ₁₀ ICV и пола во всей коре

log 10 объем коры

3 logV ₁₀

..002

Мера		B	t	P
log 10 ICV	0,874	32,888	<0,0001
			−4.667 (NH, B = 1)	<0,0001
	Пол	0,002	0,745	0,457
log 10 Площадь поверхности IC	25,267	<0,0001
			2,900 (NH, B = 2/3)	0,004
	Пол −
−0,879	0,381
log 10 Толщина коры	log 10 ICV	0,236	6,994	<0,0001
										B = 1/3)	0,005
	Пол	0,003	1,081	0,281
log 10 глубина борозды	log 4 7 ICV302	12,060	<0,0001
			-1,240 (NH, B = 1/3)	0,217
		Пол		0,422
log 10 абсолютная средняя кривизна	log 10 ICV	−0,224	−11,820	<0,0001
									737 (NH, B = −1/3)	<0,0001
	Пол	0,000	−0,134	0,894
log 10 Абсолютная средняя кривизна	стенок 9010 по s log 10 ICV	−0,225	−7.607	<0,0001
			3.600 (NH, B = −1/3)	0,0003	0,0003	0,0003	0.002	0,800	0,425

9010.0003

Измерение		B	t	P
6 c лог. ICV	0,874	32,888	<0,0001
			−4,667 (NH, B = 1)	<0.0001
	Пол	0,002	0,745	0,457
log 10 площадь поверхности	log 10 ICV		0,754
			2,900 (NH, B = 2/3)	0,004
	Пол	−0,002	−0,879	0.381
log 10 Толщина коры	log 10 ICV	0,236	6,994	<0,0001
			)	0,005
	Пол	0,003	1,081	0,281
log 10 глубина борозды	log 10 ICV	0.302	12,060	<0,0001
			-1,240 (NH, B = 1/3)	0,217
		Пол		0,422
log 10 абсолютная средняя кривизна	log 10 ICV	−0,224	−11,820	<0,0001
									737 (NH, B = −1/3)	<0,0001
	Пол	0,000	−0,134	0,894
log 10 Абсолютная средняя кривизна	стенок 9010 по s log 10 ICV	−0,225	−7.607	<0,0001
			3.600 (NH, B = −1/3)	0,0003	0,0003	0,0003	0.002	0,800	0,425

Таблица 2

Коэффициенты регрессии и статистика для log ₁₀ ICV и пола во всей коре

площадь поверхности17 0,27600 (NH, B = -1/3)

Измерение		B		P
log 10 объем коры	log 10 ICV	0,874	32,888	<0.0001
			−4,667 (NH, B = 1)	<0,0001
	Пол	0,002	0,7103 0103
0,776 0,41
log 10 ICV	0,754	25,267	<0,0001
			2,900 (NH, B = 2/3)	0.004
	Пол	−0,002	−0,879	0,381
log 10 Толщина коры	log 10 ICV
0,27 6	0,27			−2,853 (NH, B = 1/3)	0,005
	Пол	0,003	1,081	0.281
лог 10 глубина борозды	лог 10 ICV	0,302	12,060	<0,0001
			)	0,217
	Пол	−0,002	−0,805	0,422
log 10 −0104	log 10 ICV .224	−11,820	<0,0001
			5,737 (NH, B = −1/3)	<0,0001
	0,894
log 10 Абсолютная средняя кривизна бороздок	log 10 ICV	−0,225	−7.607	<0,0001
			0,0004
	Пол	0,002	0,800	0,425

площадь поверхности17 0,27600 (NH, B = −1/3)

							т	P
log 10 объем коры	log 10 ICV	0,874	32,888	<0.0001
			−4,667 (NH, B = 1)	<0,0001
	Пол	0,002	0,7103 0103
0,776 0,41
log 10 ICV	0,754	25,267	<0,0001
			2,900 (NH, B = 2/3)	0.004
	Пол	−0,002	−0,879	0,381
log 10 Толщина коры	log 10 ICV
0,27 6	0,27			−2,853 (NH, B = 1/3)	0,005
	Пол	0,003	1,081	0.281
лог 10 глубина борозды	лог 10 ICV	0,302	12,060	<0,0001
			)	0,217
	Пол	−0,002	−0,805	0,422
log 10 −0104	log 10 ICV .224	−11,820	<0,0001
			5,737 (NH, B = −1/3)	<0,0001
	0,894
log 10 Абсолютная средняя кривизна бороздок	log 10 ICV	−0,225	−7.607	<0,0001
			0,0004
	Пол	0,002	0,800	0,425

Рис. 7.

Графики разброса логарифма объема коры ( A ), площади поверхности ( B ), толщины ( C ), глубины борозды ( D ), абсолютной средней кривизны ( E ) и абсолютная средняя кривизна стенок борозды ( F ) в сравнении с логарифмом ICV для всей корковой области.На графиках показаны распределения данных и различия наклонов между коэффициентами регрессии (толстые черные линии) и математически предсказанными коэффициентами (тонкие серые линии) ( V : объем коры; A : площадь поверхности коры; T : толщина коры; D : глубина борозды; C : абсолютная средняя кривизна; C _sw : абсолютная средняя кривизна на стенках борозды).

Рис. 7.

Диаграммы разброса логарифма объема коры ( A ), площади поверхности ( B ), толщины ( C ), глубины борозды ( D ), абсолютной средней кривизны () E ) и абсолютная средняя кривизна стенок борозды ( F ) в сравнении с логарифмом ICV для всей корковой области.На графиках показаны распределения данных и различия наклонов между коэффициентами регрессии (толстые черные линии) и математически предсказанными коэффициентами (тонкие серые линии) ( V : объем коры; A : площадь поверхности коры; T : толщина коры; D : глубина борозды; C : абсолютная средняя кривизна; C _sw : абсолютная средняя кривизна на стенках борозды).

Регрессионный анализ проводился в каждой долевой области, чтобы выявить региональную специфичность.Коэффициенты регрессии и статистика логарифма ICV и пола представлены в таблице 3. Статистические данные регрессии были установлены на порог значимости P = 0,00625 для контроля множественных сравнений. Мы считаем, что результаты с 0,00625 < P <0,05 имеют тенденцию к значимости. Большинство долевых областей показали значительную взаимосвязь между ICV и кортикальными показателями на уровне 0,00625 P . Только абсолютная средняя кривизна стенок борозд, правой теменной и затылочной долей показала тенденцию к значимости с P <0.05, а левая затылочная доля не показала статистической значимости, что указывает на то, что абсолютная средняя кривизна стенок борозды не зависит от размера мозга. Как и весь корковый анализ, когда ICV был включен в статистическую модель в качестве ковариаты, не было значительного влияния пола на корковые показатели. Меньшие коэффициенты для объема коры по сравнению с 1 были обнаружены во фронтальной, левой височно-теменной, правой затылочной ( P <0,00625) и правой височной и теменной долях ( P <0.05). Показатели ICV для площади поверхности были больше 2/3 в обеих теменных долях ( P <0,00625) и левой височной доле ( P <0,05). Для толщины коры мы обнаружили меньшие коэффициенты, чем 1/3 в левой височной, правой лобной и теменной долях ( P <0,00625), а также в левой лобной, теменной и правой височной долях ( P <0,05). Коэффициенты регрессии для глубины борозды существенно не отличались от 1/3 во всех долевых областях.Для абсолютной средней кривизны более высокие коэффициенты по сравнению с -1/3 наблюдались в лобной, теменной и правой затылочной ( P <0,00625), левой затылочной и правой височной долях ( P <0,05). Среди этих долей, правая лобная, теменная ( P <0,00625), левая лобная и обе затылочные доли ( P <0,05) также показали более высокие коэффициенты для абсолютной средней кривизны, измеренной на стенках борозды.

Таблица 3 Коэффициенты регрессии

и статистика для log ₁₀ ICV и пол в долевых областях

объем коры ₁₀ ICV11 log ₁₀ Абсолютная средняя кривизна борозд

Измерение			Фронтальный	Темпоральный	Париетальный	Затылочный
Затылочный
log 10 ICV	L	0.836a ** , b **	0.901a ** , b **	0.880a ** , b **	0.872a ** , b *
		R	0.828a ** , b **	0.902a ** , b *	0.898a ** , b *	0.798a ** , b **
	Пол	L	0,001	0,004	0,001	0.001
		R	0,000	0,004	0,004	−0,002
log 10 площадь поверхности	log 4 10 ICV117	log 4 10	0,763a ** , b *	0,823a ** , b **	0,733a **
		R	0,736a **	0,729a **	0.798a ** , b **	0,690a **
	Пол	L	0,000	−0,001	−0,008	−0,003
	−0,002	−0,006	−0,002	0,000
log 10 Толщина коры	log 10 ICV	L	0,235a ** 4 b * 0	204a ** , b **	0,246a ** , b *	0,320a **
		R	0,220a ** , b **	0,250 a ** , b *	0,218a ** , b **	0,248a **
	Пол	L	0,002	0,004	0,003	0,007
		R	0.002	0,003	0,005	0,005
log 10 Глубина борозды	log 10 ICV	L	0,257a **	0,306a ** 9010a7		0,357a **
		R	0,276a **	0,352a **	0,266a **	0,252a **
	Пол	L —	L — 0.004	−0,002	0,001	−0,010
		R	−0,003	−0,005	0,005	−0113 10103 log
L	−0,224a ** , b **	−0,274a **	−0,216a ** , b **	−0,256a ** , б *
		R	−0.195a ** , b **	−0,242 a ** , b *	−0,193a ** , b **	−0,219a ** , b **
	Пол	L	0,002	−0,003	0,000	−0,001
		R
log 10 ICV	L	−0.221a ** , b *	−0,333a **	−0,312a **	−0,134b *
		R	−0,184a ** , b **	−0,321a **	−0,152a * , b **	−0,159a * , b *
	Пол	L	0,003	−0117		0,008
		R	0.007	−0,008	0,003	0,002

17 0,000 логарифм

2

логарифм ₁₀ ICV03 Таблица

Измерение			Фронтальный	Временно					Пристенный объем log 10 ICV	L	0,836a ** , b **	0,901a ** , b **	0,880a ** , b **	0.872a ** , b *
		R	0.828a ** , b **	0.902a ** , b *	0.898a ** , b *	0,798a ** , b **
	Пол	L	0,001	0,004	0,001	0,001
								0.004	−0,002
log 10 площадь поверхности	log 10 ICV	L	0.723a **	0.763a ** , b *	0.823a ** , b **	0,733a **
		R	0,736a **	0,729a **	0,798a ** , b **	0,690a **
	Пол	L	0.000	−0,001	−0,008	−0,003
		R	−0,002	−0,006	−0,002
L	0,235a ** , b *	0,204a ** , b **	0,246a ** , b *	0,320a **
		R	0.220a ** , b **	0,250a ** , b *	0,218a ** , b **	0,248a **
	Пол	L	0,002	0,004	0,003	0,007
		R	0,002	0,003	0,005	0,005
	logul 3	logul 900 Л	0.257a **	0,306a **	0,377a **	0,357a **
		R	0,276a **	0,352a **	0,266a **	0,252a **
	Пол	L	−0,004	−0,002	0,001	−0,010
		−0.003
log 10 Абсолютная средняя кривизна	log 10 ICV	L	−0,224a ** , b **	−0,274a **	−0,216a ** , b **	−0,256a ** , b *
		R	−0,195a ** , b **	−0,242 a ** , b *	−0,193a ** , b **	−0,219a ** , b **
	Пол	L	0.002	−0,003	0,000	−0,001
		R	0,002	−0,002	−0,002	0,000	5 с.	log 10 ICV	L	−0,221a ** , b *	−0,333a **	−0,312a **	−0,134b *
	R	−0.184a ** , b **	−0,321a **	−0,152a * , b **	−0,159a * , b *
	Пол	L	0,003	−0,005	0,003	0,008
		R	0,007	−0,008	0,003	-0,008	0,003	0,002

Логарифм и статистика 9015 ICV и пол в долевых областях

₁₀ ICV11 log ₁₀ Абсолютная средняя кривизна борозд

Измерение			Фронтальная	Височная	Теменная	Затылочная
log 3 LOG	5	5		log 76 10 75 кортикальный	0.836a ** , b **	0.901a ** , b **	0.880a ** , b **	0.872a ** , b *
		R	0.828a ** , b **	0.902a ** , b *	0.898a ** , b *	0.798a ** , b **
	Пол	L	0,001	0,004	0,001	0.001
		R	0,000	0,004	0,004	−0,002
log 10 площадь поверхности	log 4 10 ICV117	log 4 10	0,763a ** , b *	0,823a ** , b **	0,733a **
		R	0,736a **	0,729a **	0.798a ** , b **	0,690a **
	Пол	L	0,000	−0,001	−0,008	−0,003
	−0,002	−0,006	−0,002	0,000
log 10 Толщина коры	log 10 ICV	L	0,235a ** 4 b * 0	204a ** , b **	0,246a ** , b *	0,320a **
		R	0,220a ** , b **	0,250 a ** , b *	0,218a ** , b **	0,248a **
	Пол	L	0,002	0,004	0,003	0,007
		R	0.002	0,003	0,005	0,005
log 10 Глубина борозды	log 10 ICV	L	0,257a **	0,306a ** 9010a7		0,357a **
		R	0,276a **	0,352a **	0,266a **	0,252a **
	Пол	L —	L — 0.004	−0,002	0,001	−0,010
		R	−0,003	−0,005	0,005	−0113 10103 log
L	−0,224a ** , b **	−0,274a **	−0,216a ** , b **	−0,256a ** , б *
		R	−0.195a ** , b **	−0,242 a ** , b *	−0,193a ** , b **	−0,219a ** , b **
	Пол	L	0,002	−0,003	0,000	−0,001
		R
log 10 ICV	L	−0.221a ** , b *	−0,333a **	−0,312a **	−0,134b *
		R	−0,184a ** , b **	−0,321a **	−0,152a * , b **	−0,159a * , b *
	Пол	L	0,003	−0117		0,008
		R	0.007	−0,008	0,003	0,002

17 0,000 логарифм

2

логарифм ₁₀ ICV03

Измерение			Фронтальный	Временно					Пристенный объем log 10 ICV	L	0,836a ** , b **	0,901a ** , b **	0,880a ** , b **	0.872a ** , b *
		R	0.828a ** , b **	0.902a ** , b *	0.898a ** , b *	0,798a ** , b **
	Пол	L	0,001	0,004	0,001	0,001
								0.004	−0,002
log 10 площадь поверхности	log 10 ICV	L	0.723a **	0.763a ** , b *	0.823a ** , b **	0,733a **
		R	0,736a **	0,729a **	0,798a ** , b **	0,690a **
	Пол	L	0.000	−0,001	−0,008	−0,003
		R	−0,002	−0,006	−0,002
L	0,235a ** , b *	0,204a ** , b **	0,246a ** , b *	0,320a **
		R	0.220a ** , b **	0,250a ** , b *	0,218a ** , b **	0,248a **
	Пол	L	0,002	0,004	0,003	0,007
		R	0,002	0,003	0,005	0,005
	logul 3	logul 900 Л	0.257a **	0,306a **	0,377a **	0,357a **
		R	0,276a **	0,352a **	0,266a **	0,252a **
	Пол	L	−0,004	−0,002	0,001	−0,010
		−0.003
log 10 Абсолютная средняя кривизна	log 10 ICV	L	−0,224a ** , b **	−0,274a **	−0,216a ** , b **	−0,256a ** , b *
		R	−0,195a ** , b **	−0,242 a ** , b *	−0,193a ** , b **	−0,219a ** , b **
	Пол	L	0.002	−0,003	0,000	−0,001
		R	0,002	−0,002	−0,002	0,000	5 с.	log 10 ICV	L	−0,221a ** , b *	−0,333a **	−0,312a **	−0,134b *
	R	−0.184a ** , b **	−0,321a **	−0,152a * , b **	−0,159a * , b *
	Пол	L	0,003	−0,005	0,003	0,008
		R	0,007	−0,008	0,003	0,002		9015 Взаимосвязь между размером мозга и корковой структурой в мозге человека В этом исследовании изучалась взаимосвязь между размером мозга и несколькими кортикальными измерениями с использованием 148 наборов данных МРТ нормальных субъектов и было показано, что кора человека — это не просто масштабированные версии друг друга.Как и ожидалось, мозг большего размера показал значительно больший объем коры, площадь поверхности, толщину и глубину борозды (показатель больше 0) и меньшую абсолютную среднюю кривизну (показатель меньше 0), чем мозг меньшего размера. Однако кортикальные измерения не изменились в зависимости от прогнозируемой мощности ICV. Результаты показали значительно меньшее увеличение объема коры головного мозга (показатель меньше 1), указывая на то, что отношение объема коркового вещества GM к ICV уменьшается по мере увеличения размера мозга. Этот результат подтверждает предыдущие исследования, посвященные изучению организации ГМ в человеческом мозге (Luders et al.2002). Наши результаты согласуются с гипотезой о том, что распространение WM, а не GM будет предпочтительнее в более крупных размерах мозга, которые показывают увеличенное количество нейронов и глиальных клеток, чтобы поддерживать корковые связи (Zhang and Sejnowski 2000; Luders et al. 2002; Samuelsen и др. 2003; Ларсен и др. 2006; Пелвиг и др. 2007). Интересно, что кора головного мозга утолщалась незначительно (показатель степени меньше 1/3), но ее площадь сильно увеличивалась (показатель степени больше 2/3) по мере увеличения мозга.Это указывает на то, что увеличение объема кортикальных ГМ в более крупном мозге в большей степени обусловлено увеличением площади поверхности коры, чем утолщением коры. Эти результаты, основанные на большой выборке данных МРТ с использованием трехмерных кортикальных измерений, согласуются с посмертным исследованием, показывающим, что большой объем коры головного мозга в основном вызван ареальным расширением корковой поверхности (Pakkenberg and Gundersen 1997). Недавно эта корковая организация была воспроизведена с использованием смоделированной морфогенетической модели (Toro and Burnod 2005).Наши результаты подтверждают предыдущее теоретическое исследование, в котором сообщается, что рост кортикальных клеток будет происходить преимущественно вдоль тангенциальных осей, пути наименьшего сопротивления, потому что радиальная ось будет механически более жесткой, чем тангенциальные оси (Van Essen 1997). Также было высказано предположение, что согласно гипотезе радиальных единиц корковой свертки, увеличение числа нейронов приводит к расширению поверхности, а не к более толстой коре (Rakic ​​1988, 2004). В дополнение к измерению общей степени кортикальной складки (площадь поверхности коры), мы использовали трехмерные поверхностные измерения для оценки глубины борозды и свертки для более подробного анализа кортикальной складки.Наши результаты показывают, что увеличение площади кортикальной поверхности в более крупном мозге происходит за счет увеличения борозды, а не за счет систематического изменения глубины борозды. Это согласуется с нашим предыдущим исследованием, которое показало, что количество складок и извилистость борозды больше связаны со сложностью коры, чем с глубиной борозды (Im, Lee, Yoon, et al. 2006). Наши эмпирические данные о корковой складчатой ​​форме согласуются с предыдущими теоретическими гипотезами. В предыдущих исследованиях сообщалось, что характерная форма корковых извилин и расположение корковых областей могут быть объяснены эволюционной стратегией дизайна, направленной на минимизацию длины аксонов (Cherniak 1995; Van Essen 1997; Kennedy et al.1998; Карбовски 2003; Клячко и Стивенс 2003; Лафлин и Сейновски 2003). Поскольку области коры участвуют в цепях обработки информации через обширные межреальные связи, корковые сети оптимизированы для снижения затрат на проводку и экономии энергии и времени во время передачи сигналов. В случае мозга большего размера необходимы более длинные волокна для связи между удаленными областями коры. Сообщалось, что теоретически по мере увеличения размера мозга должно происходить падение межполушарной связи из-за возрастающих временных ограничений задержки транскаллозальной проводимости, и что, следовательно, требуется большая локальная кластеризация межнейронных связей (Ringo 1991; Ринго и др.1994; Андерсон 1999). Теория, основанная на натяжении, предполагает, что натяжение вдоль аксонов в WM между соседними областями коры является основной движущей силой для кортикальных складок в определенных местах по отношению к границам ареалов (Van Essen 1997). Недавнее исследование проанализировало количественные данные о соединении, включая плотности и траектории кортикальных проекций, полученные в экспериментах по ретроградному отслеживанию трактов префронтальной коры приматов (Hilgetag and Barbas 2006). Он предоставил количественные доказательства значительной роли механических факторов в морфологии коры и поддержал гипотезу аксонального напряжения.Основываясь на этих исследованиях, мы предполагаем, что более извилистая форма борозды в более крупном мозге может быть результатом усиленного механического напряжения больших локальных кортикокортикальных связей, что является отражением повышенной локальной обработки. Это может повысить производительность функции мозга и улучшить работу коры головного мозга. Наши результаты основаны на большой выборке данных с достаточным диапазоном ICV для подтверждения гипотез. Отсутствие наблюдения за волокнами WM может помешать нам связать эмпирические результаты с теорией, основанной на натяжении волокон.Однако влияние связности волокон на форму и размер кортикальных борозд не было доказано никакими другими прямыми наблюдениями. Наше исследование, как и другие исследования, в которых высказывались предположения о связи между формой борозды и связностью волокон, не дает прямых доказательств характеристик WM (Davatzikos and Bryan 2002; White et al. 2003; Kippenhan et al. 2005; Kochunov et al. 2005; Im, Ли, Юн и др., 2006; Ван Эссен и др., 2006). Дополнительные исследования, особенно визуализация на основе тензора диффузии, были бы полезны для будущей работы. Результаты, полученные для долевых областей, соответствовали анализу всего мозга и были в основном двусторонними. Однако были обнаружены некоторые региональные различия во взаимосвязи между размером мозга и корковой структурой. Что касается толщины коры, то значительно меньшее утолщение в большом мозге было обнаружено в левой височной, правой лобной и теменной долях, но не в обеих затылочных долях. Дальнейшая работа будет исследовать, изменяются ли эти масштабные отношения локально в коре головного мозга, с использованием методов кортикального анализа на основе вершин.Более того, с биологической точки зрения может иметь смысл проанализировать влияние размера мозга в различных областях коры (палеокортекс, архикортекс и неокортекс), классифицированных по ламинарной организации. Сравнение с предыдущими межвидовыми исследованиями Многие предыдущие межвидовые исследования показали, что у млекопитающих существует аллометрическое масштабирование корковой структуры. Они сообщили о медленном утолщении и быстром увеличении площади коры головного мозга у млекопитающих. Это масштабирование коры головного мозга млекопитающих было объяснено с помощью теоретической модели с отношением к плотности нейронов и количеству нейронов в мини-колонке (т.е., вдоль линии, проходящей через толщину коры) (Changizi 2001). Хотя текущее исследование сосредоточено на человеческом мозге, наши результаты хорошо согласуются с предыдущими межвидовыми исследованиями. Однако теоретическая модель, лежащая в основе кортикального масштабирования между видами (мозг млекопитающих), может не применяться к кортикальному масштабированию внутри человека. Чтобы сравнить кортикальное масштабирование, мы исследовали значения показателя масштабирования. Измеренные показатели масштабирования для толщины коры и площади поверхности по сравнению с объемом кортикального GM во всем мозге были измерены как около 0.1 и 0,9 соответственно у млекопитающих (Hofman 1989, 1991; Prothero 1997a, 1997b; Zhang and Sejnowski 2000; Changizi 2001; Laughlin and Sejnowski 2003). Из наших результатов в таблице 3 (объем коры [ V ], толщина [ T ] и площадь поверхности [ A ], V ∼ICV 0,874 , T ∼ICV 0,236 , A ∼ICV 0,754 ), мы можем математически извлечь соответствующие значения в человеческий мозг. Показатели масштабирования по объему коры головного мозга равны 0.270 и 0,863 для толщины коры и площади поверхности соответственно ( T ∼ V 0,270 , A ∼ V 0,863 ). Значения экспоненты для человеческого мозга сравнительно отличаются от таковых для мозга млекопитающих. Мы предполагаем, что принципы, лежащие в основе кортикального масштабирования между видами и людьми, не совпадают. Ограничение линейной стереотаксической нормализации Предыдущие методы морфометрии на основе вокселей и поверхностные кортикальные методы использовались для анализа линейно нормализованных (масштабированных по размеру) изображений для контроля размера мозга (Good et al.2001; Lerch et al. 2005). Линейная нормализация к стереотаксическому пространству для устранения эффектов размера мозга достаточна только при гипотезе, что кортикальная форма инвариантна при масштабировании. Поскольку наши результаты показывают, что кортикальная структура не сохраняет геометрическое сходство при масштабировании, линейное масштабирование данных приведет к завышению или занижению масштабов корковых показателей и внесет смешанные групповые различия, которые не связаны с биологией, а с несоответствующими. процесс масштабирования.Поскольку корковые измерения значительно увеличивались или уменьшались в зависимости от размера мозга, корковый анализ в естественном пространстве также не мог контролировать влияние размера мозга. Мы предполагаем, что измерение коры нативного пространства с последующим анализом, включающим размер мозга в качестве ковариаты, является предпочтительной альтернативой. Соображения относительно влияния секса на корковую структуру Важнейшим запутывающим эффектом во многих нейроанатомических исследованиях половых различий является размер мозга, потому что у мужчин мозг на 8–10% больше, чем у женщин (Peters et al.1998). Предыдущие исследования показали, что половые различия в структуре человеческого мозга, описанные в научной литературе, можно лучше объяснить основным эффектом размера мозга (Jancke et al. 1997; Luders et al. 2002; Luders, Narr, Zaidel, et al. 2006 г.). В наших результатах, когда влияние размера мозга было удалено, не было значительных различий в измерениях коры между полами. Результаты показывают, что сексуальные эффекты в основном объясняются влиянием размера мозга на корковую структуру человеческого мозга.Предыдущие исследования изучали половые различия в структуре коры и обнаружили большую толщину коры и гирификацию у женщин, чем у мужчин (Людерс и др. 2004, 2005; Им, Ли, Ли и др. 2006; Людерс, Нарр, Томпсон и др. 2006; Людерс, Томпсон и др., 2006 г.). Данные в этих предыдущих исследованиях были нормализованы к стереотаксическому пространству с использованием линейного масштабирования. Как отмечалось ранее, эта простая стратегия не может полностью устранить влияние размера мозга. Для эмпирической поддержки мы предоставляем графики разброса толщины кортикального слоя и абсолютной средней кривизны в бороздчатых областях по сравнению с ICV в фактических значениях.Сильная корреляция между кортикальными показателями и ICV подтверждена в естественном пространстве независимо от пола (рис. 8 A , B ). Если бы влияние размера мозга полностью контролировалось с помощью линейной стереотаксической нормализации, не было бы обнаружено какой-либо значимой связи между кортикальными показателями и естественным ICV. Однако интересно, что корреляции между кортикальными показателями и ICV сохраняются, а паттерны корреляции меняются в стереотаксическом пространстве (Рис. 8 C , D ).Эти результаты связаны с различием формы коры головного мозга в зависимости от размера мозга и неправильным процессом масштабирования. Следовательно, оставшийся эффект размера мозга в стереотаксическом пространстве мог быть неправильно истолкован как эффект пола в предыдущих исследованиях. Рис. 8. Графики разброса толщины коры и средней абсолютной кривизны в бороздчатых областях от ICV в естественном и стереотаксическом пространствах. Положительная корреляция толщины коры ( A ) и отрицательная корреляция абсолютной средней кривизны ( B ) с ICV показаны в естественном пространстве.После линейной нормализации к стереотаксическому пространству корреляции между кортикальными показателями и ICV сохраняются, а паттерны корреляции меняются на противоположные ( C , D ). Разница в измерениях коры не объясняется сексуальным эффектом в любом пространстве ( T N : толщина коры в естественном пространстве; C N : абсолютная средняя кривизна в естественном пространстве; T S : толщина коры в стереотаксическом пространстве; C S : абсолютная средняя кривизна в стереотаксическом пространстве). Рис. 8. Графики разброса толщины коры и средней абсолютной кривизны в бороздчатых областях от ICV в естественном и стереотаксическом пространствах. Положительная корреляция толщины коры ( A ) и отрицательная корреляция абсолютной средней кривизны ( B ) с ICV показаны в естественном пространстве. После линейной нормализации к стереотаксическому пространству корреляции между кортикальными показателями и ICV сохраняются, а паттерны корреляции меняются на противоположные ( C , D ).Разница в измерениях коры не объясняется сексуальным эффектом в любом пространстве ( T N : толщина коры в естественном пространстве; C N : абсолютная средняя кривизна в естественном пространстве; T S : толщина коры в стереотаксическом пространстве; C S : абсолютная средняя кривизна в стереотаксическом пространстве). Для половых различий в толщине коры, несмотря на обработку в естественном пространстве, большая толщина коры в маленьком женском мозге была обнаружена в локализованных областях (Im, Lee, Lee, et al.2006; Людерс, Нарр, Томпсон и др. 2006), что противоречит результатам нашего текущего исследования. Расхождения в результатах могут быть связаны с разными уровнями измерения толщины кортикального слоя. Мы использовали среднюю толщину коры во всей коре и каждой долевой области, тогда как предыдущие анализы проводились на уровне вершин. В будущей работе вершинный анализ может выявить более локализованную региональную специфику. Кроме того, в предыдущих исследованиях сообщалось о нейронных различиях между полами в коре головного мозга человека (Witelson et al.1995; Паккенберг и Гундерсен 1997; Rabinowicz et al. 2002). Таким образом, наши результаты ограничивают макроскопический структурный и долевой региональный уровень. Поверхностные кортикальные складки Значительная корреляция между размером мозга и желудочно-кишечным трактом не наблюдалась в нормальном мозге взрослого человека в предыдущих исследованиях из-за ограничений в использовании двумерных измерений и посмертных данных (Armstrong et al. 1995). Различные трехмерные измерения, использованные в нашем исследовании, обеспечивают подробную характеристику различий в складчатой ​​структуре коры между малым и большим мозгом.Измерение средней кривизны на модели корковой поверхности использовалось для количественной оценки корковой сложности в предыдущих исследованиях (Tosun et al. 2004, 2006; Rettmann et al. 2006). Однако величина средней кривизны может быть комбинацией резкости складки областей борозды дна и извилины борозды. В этом исследовании мы предложили новую меру абсолютной средней кривизны стенок борозды, чтобы изолировать эффект свертки борозды. Заключение В заключение, мы обнаруживаем значительные изменения кортикальной формы в зависимости от размера мозга в мозге взрослого человека.Наши эмпирические результаты согласуются с предыдущими теоретическими гипотезами и дают ключ к разгадке принципов, лежащих в основе корковой организации человеческого мозга. В этой статье также рассматривается ограничение линейной стереотаксической нормализации при обработке изображений мозга и предполагается, что влияние пола на структуру коры в основном объясняется эффектом размера мозга на макроскопическом структурном и долевом региональном уровне. Финансирование Грант Корейского научно-технического фонда, финансируемый правительством Кореи (MOST) (R0A-2007-000-20068-0). Конфликт интересов : Не заявлено. Список литературы . Ринго, Доти, Деметра и Симард, Cerebral Cortex 1994; 4: 331-343: доказательство необходимости пространственной кластеризации межнейронных связей для улучшения кортикальных вычислений , Cereb Cortex. , 1999 , т. 9 (стр. 2 — 3 ),,,,. Онтогенез жизнедеятельности человека , Cereb Cortex. , 1995 , т. 5 (стр. 56 — 63 ),,,,,. Меры сворачивания, применяемые к развитию мозга плода человека , IEEE Trans Med Imaging. , 2002 , т. 21 (стр. 953 — 965 ). Принципы, лежащие в основе неокортикального масштабирования млекопитающих , Biol Cybern. , 2001 , т. 84 (стр. 207 — 215 ). Размещение нейронных компонентов , Trends Neurosci. , 1995 , т. 18 (стр. 522 — 527 ),,,. Автоматическая межпредметная регистрация трехмерных объемных данных МРТ в стандартизированном пространстве Talairach , J Comput Assist Tomogr. , 1994 , т. 18 (стр. 192 — 205 ),. Морфометрический анализ кортикальных борозд с использованием параметрических лент: исследование центральной борозды , J Comput Assist Tomogr. , 2002 , т. 26 (стр. 298 — 307 ),,,,,,. Общий внутричерепной объем: нормативные значения и отсутствие связи с болезнью Альцгеймера , Неврология. , 2002 , т. 59 (стр. 272 — 274 ). Нормальный рост и развитие: современные концепции , Postgrad Med. , 1977 , т. 62 (стр. 58 — 63 ),,. Структура развития в эволюции мозга , Behav Brain Sci. , 2001 , т. 24 (стр. 263 — 278 ),,. Сравнение объемов структуры мозга насекомоядных и приматов. I. Neocortex , J Hirnforsch. , 1982 , т. 23 (стр. 375 — 389 ),,,,,,,,, и др. Повышенная локальная гирификация, отображаемая при синдроме Вильямса , Нейроизображение. , 2006 , т. 33 (стр. 46 — 54 ),,,,,. Морфометрическое исследование старения на основе вокселей 465 нормальных мозгов взрослого человека , Neuroimage. , 2001 , т. 14 (стр. 21 — 36 ),,,,,,. Половые различия в сером и белом веществе мозга у здоровых молодых людей: корреляция с когнитивными функциями , J Neurosci. , 1999 , т. 19 (стр. 4065 — 4072 ),. Определение внутричерепного объема: метод регистрации , Lecture Notes Comp Sci. , 2004 , т. 3150 (стр. 253 — 260 ),. Роль механических факторов в морфологии коры головного мозга приматов , PLoS Comput Biol. , 2006 , т. 2 стр. e22 . Об эволюции и геометрии мозга млекопитающих , Prog Neurobiol. , 1989 , т. 32 (стр. 137 — 158 ). Фрактальная геометрия запутанного мозга , Дж. Хирнфорш. , 1991 , т. 32 (стр. 103 — 111 ),,,,,,. Анализ гендерных различий толщины коркового слоя у здоровых молодых людей с помощью поверхностных методов , Нейровизуализация. , 2006 , т. 31 (стр. 31 — 38 ),,,,,,,. Фрактальное измерение корковой поверхности человека: множественный регрессионный анализ с толщиной коры, глубиной борозды и площадью складки , Hum Brain Mapp. , 2006 , т. 27 (стр. 994 — 1003 ),,,,. Взаимосвязь между размером мозолистого тела и объемом переднего мозга , Cereb Cortex. , 1997 , т. 7 (стр. 48 — 56 ),,,,. Внутричерепной объем и болезнь Альцгеймера: доказательства против гипотезы мозгового резерва , Arch Neurol. , 2000 , т. 57 (стр. 220 — 224 ). Почему так важен размер мозга: проблемы проектирования и решения по мере того, как неокортекс становится больше или меньше , Разум мозга. , 2000 , т. 1 (стр. 7 — 23 ). Как связь между областями коры зависит от размера мозга? Значение для эффективных вычислений , J Comput Neurosci. , 2003 , т. 15 (стр. 347 — 356 ),,,,,. Gyri неокортекса человека: анализ объема и дисперсии на основе МРТ , Cereb Cortex. , 1998 , т. 8 (стр. 372 — 384 ),,,,,,,,. Автоматизированное трехмерное извлечение и оценка внутренней и внешней кортикальных поверхностей с использованием карты Лапласа и классификации эффекта частичного объема. , Нейроизображение. , 2005 , т. 27 (стр. 210 — 221 ),,,,,,. Генетический вклад в гирификацию человека: морфометрия борозды при синдроме Вильямса , J Neurosci. , 2005 , т. 25 (стр. 7840 — 7846 ),. Оптимизация связи и позиционирование кортикальных областей , Proc Natl Acad Sci USA. , 2003 , т. 100 (стр. 7937 — 7941 ),,,,,,,,, и др. Возрастные тренды морфологии кортикальных борозд , Hum Brain Mapp. , 2005 , т. 26 (стр. 210 — 220 ),,,,,,. Общее количество клеток в телэнцефальной стенке новорожденного человека , Неврология. , 2006 , т. 139 (стр. 999 — 1003 ),. Коммуникация в нейронных сетях , Наука. , 2003 , т. 301 (стр. 1870 — 1874 ),,,,,. Новая количественная перекрестная проверка различных алгоритмов реконструкции кортикальной поверхности с использованием фантома МРТ , Neuroimage. , 2006 , т. 31 (стр. 572 — 584 ),. Анализ толщины кортикального слоя был проведен с помощью анализа мощности и популяционного моделирования , Neuroimage. , 2005 , т. 24 (стр. 163 — 173 ),,,,,. Очаговое снижение толщины коры при болезни Альцгеймера, идентифицированное компьютерной нейроанатомией , Cereb Cortex. , 2005 , т. 15 (стр. 995 — 1001 ),,,,,,. Гендерные различия в сложности коркового слоя , Nat Neurosci. , 2004 , т. 7 (стр. 799 — 800 ),,,,,,,. Влияние пола на толщину коры и влияние масштабирования , Hum Brain Mapp. , 2006 , т. 27 (стр. 314 — 324 ),,,,,,,. Картирование серого вещества коры головного мозга молодого взрослого: влияние пола , Нейровизуализация. , 2005 , т. 26 (стр. 493 — 501 ),,,,. Влияние пола на толщину мозолистой оболочки в масштабированном и немасштабированном пространстве , Нейроотчет. , 2006 , т. 17 (стр. 1103 — 1106 ),,. Размер мозга и объем серого вещества в мозге здорового человека , Нейроотчет. , 2002 , т. 13 (стр. 2371 — 2374 ),,,,,. Подход на основе кривизны для оценки локальной гирификации на поверхности коры , Нейроизображение. , 2006 , т. 29 (стр. 1224 — 1230 ),,,. Беспристрастный итеративный шаблон групповой регистрации для анализа кортикальной поверхности , Нейроизображение. , 2007 , т. 34 (стр. 1535 — 1544 ),,,,,,,. Количественное измерение гирификации в человеческом мозге in vivo: изменения, связанные со старением , Cereb Cortex. , 1999 , т. 9 (стр. 151 — 160 ),,,. Заметная потеря миелинизированных нервных волокон в головном мозге человека с возрастом , J Comp Neurol. , 2003 , т. 462 (стр. 144 — 152 ),. Число нейронов неокортекса у человека: влияние пола и возраста , J Comp Neurol. , 1997 , т. 384 (стр. 312 — 320 ),,,. Предстоящие публикации Количество глиальных клеток неокортекса в мозге человека , Старение нейробиол , 2007 ,,,,,. Нерешенные проблемы сравнения размеров мозга у Homo sapiens , Brain Cogn. , 1998 , т. 37 (стр. 254 — 285 ). Кортикальное масштабирование у млекопитающих: повторяющиеся единицы модели , J Hirnforsch. , 1997 , т. 38 (стр. 195 — 207 ). Масштабирование плотности нейронов коры и объема белого вещества у млекопитающих , Дж. Хирнфорш. , 1997 , т. 38 (стр. 513 — 524 ),,,,,. Структура коры головного мозга у мужчин и женщин , J Neuropathol Exp Neurol. , 2002 , т. 61 (стр. 46 — 57 ). Спецификация областей коры головного мозга , Наука. , 1988 , т. 241 (стр. 170 — 176 ). Неврология. Генетический контроль корковых извилин , Наука. , 2004 , т. 303 (стр. 1983 — 1984 ),,,. Поперечный и продольный анализ анатомических изменений борозды, связанных со старением , Cereb Cortex. , 2006 , т. 16 (стр. 1584 — 1594 ). Нейронные связи как функция размера мозга , Brain Behav Evol. , 1991 , т. 38 (стр. 1 — 6 ),,,. Время имеет существенное значение: гипотеза о том, что специализация полушарий возникает из-за задержки межполушарной проводимости , Cereb Cortex. , 1994 , т. 4 (стр. 331 — 343 ),,,,,,. Изменяющееся количество клеток в переднем мозге плода человека и его отделах: стереологический анализ , Cereb Cortex. , 2003 , т. 13 (стр. 115 — 122 ),,,,. Изменение внутричерепного объема в детстве , J Neurosurg. , 1999 , т. 91 (стр. 610 — 616 ),,. Непараметрический метод автоматической коррекции неоднородности интенсивности в данных МРТ , IEEE Trans Med Imaging. , 1998 , т. 17 (стр. 87 — 97 ). Быстрое и надежное автоматизированное извлечение мозга , Hum Brain Mapp. , 2002 , т. 17 (стр. 143 — 155 ),,,,,. Картирование корковых изменений на протяжении всей жизни человека , Nat Neurosci. , 2003 , т. 6 (стр. 309 — 315 ). Оценка тензора кривизны поверхности с помощью полиэдрального приближения , В: Труды Пятой Международной конференции по компьютерному зрению. п. , 1995 (стр. 902 — 907 ),. Геометрический атлас: моделирование коры как организованной поверхности , Нейроизображение. , 2003 , т. 20 (стр. 1468 — 1484 ),. Морфогенетическая модель развития корковых извилин , Cereb Cortex. , 2005 , т. 15 (стр. 1900 — 1913 ),,,,,,,,,. Использование трехмерной кортикальной морфометрии для картирования повышенной корковой гирификации и сложности при синдроме Вильямса , В: 3-й Международный симпозиум IEEE по биомедицинской визуализации.п. , 2006 (стр. 1172 — 1175 ),,. Методы картирования для выравнивания борозд между несколькими мозгами , Med Image Anal. , 2004 , т. 8 (стр. 295 — 309 ). Теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе, основанная на натяжении. , Nature. , 1997 , т. 385 (стр. 313 — 318 ). Атлас коры головного мозга человека, рассчитанный на основе среднего и наземного ориентиров и поверхности (PALS) , Neuroimage. , 2005 , т. 28 (стр. 635 — 662 ),,,,,. Симметрия аномалий кортикальной складки при синдроме Вильямса, выявленная поверхностным анализом , J Neurosci. , 2006 , т. 26 (стр. 5470 — 5483 ),,. Возрастные изменения доли внутричерепного пространства спинномозговой жидкости, измеренные с помощью объемной компьютерной томографии , J Neurosurg. , 2002 , т. 97 (стр. 607 — 610 ),,,,,,,,. Структурные асимметрии в человеческом мозге: статистический анализ на основе вокселей 142 МРТ , Cortex Cereb. , 2001 , т. 11 (стр. 868 — 877 ),,,. Нарушения гирификации при детской и подростковой шизофрении , Biol Psychiatry. , 2003 , т. 54 (стр. 418 — 426 ),,,,,,,,,, и др. МРТ-исследование префронтальной коры головного мозга при первом эпизоде ​​психоза in vivo. , Am J Psychiatry. , 2005 , т. 162 (стр. 65 — 70 ),,. Женщины имеют большую плотность нейронов в задней височной коре , J Neurosci. , 1995 , т. 15 (стр. 3418 — 3428 ),,,,,. Связь между размером головы и внутричерепным объемом у пожилых людей , Brain Res. , 2003 , т. 973 (стр. 74 — 80 ),,,,,,,. Классификация паттернов с использованием основных компонентов толщины коры и их отличительного паттерна при шизофрении , Нейроизображение. , 2007 , т. 34 (стр. 1405 — 1415 ),. Универсальный закон масштабирования между серым веществом и белым веществом коры головного мозга , Proc Natl Acad Sci USA. , 2000 , т. 97 (стр. 5621 — 5626 ),,,. Морфометрический анализ поражений белого вещества на МР-изображениях: метод и проверка , IEEE Trans Med Imaging. , 1994 , т. 13 (стр. 716 — 724 ),,,,,. Автоматическая количественная оценка объема очага рассеянного склероза с использованием стереотаксического пространства. В: Proc, 4th International Conf on Visualization in BioMed Computing VBC, Lecture Notes in Computer Science , 1996 , vol. 1131 (стр. 439 — 448 ),,,. Человеческий образец гирификации в коре головного мозга , Анат Эмбриол (Берл). , 1988 , т. 179 (стр. 173 — 179 ) © Автор 2008. Опубликовано Oxford University Press. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected] границ | Корректировка всего мозга и размера черепа в объемном мозговом анализе тенденций, связанных с полом и возрастом 1.Введение Разработка передовых методов визуализации, таких как магнитно-резонансная томография (МРТ), позволяет исследовать мозг. До МРТ единственным подходом к изучению различий в структурных характеристиках мозга были патологоанатомические исследования. Раннее применение МРТ было сосредоточено на объемном анализе серого вещества коры головного мозга. В настоящее время появился новый подход с использованием эталонных анатомических изображений МРТ, объединенных в шаблоны. Эти цифровые шаблоны показывают различия в экологических, фенотипических, генетических факторах и факторах развития, общие характеристики мозга, такие как форма, размер и объем мозга, различаются в разных популяциях (Gogtay and Thompson, 2010; Sivaswamy et al., 2019). Исследования развития с использованием объемных методов всего мозга показали, что общий общий объем мозга следует криволинейной, перевернутой U-образной схеме роста от рождения до подросткового возраста, когда он начинает значительно уменьшаться (Giedd et al., 1999; Tang et al., 2010). Патологические травмы накапливаются в зонах повышенной уязвимости; однако их степень варьируется в зависимости от областей мозга (Skorupa et al., 2017). Стареющий мозг претерпевает биохимические, молекулярные, структурные и функциональные изменения.Однако до сих пор ведутся споры о роли пола: часто утверждается, что половые различия мозга существуют (Lehtola et al., 2019) и имеют биологические и эволюционные корни (Trollor and Valenzuela, 2001; Cahill et al., 2004). ). С другой стороны, некоторые исследователи ставят под сомнение половой диморфизм — они утверждают, что индивидуальный мозг скорее интерсексуален и состоит из мозаики черт более или менее мужского / женского характера (McCarthy, 2016). Другие утверждают, что пол играет незначительную роль в различиях нейроанатомического объема, и большинство различий связано с внутричерепным объемом мозга (ICV) (Pintzka et al., 2015). Тем не менее, другие думают, что не только увеличение размера человеческого мозга, но, главным образом, специализация корковых цепей, которая кажется критической. Архитектура коры головного мозга человека, уникальная во многих аспектах, делает морфологические различия мозга менее значимыми (Defelipe, 2011). Форма и размер человеческого мозга также могут различаться в разных расовых группах, как показывает сравнение шаблонов МРТ, полученных для различных популяций (Xie et al., 2015; Rao et al., 2017). К сожалению, есть много дополнительных факторов, не связанных с демографическими аспектами или факторами окружающей среды, которые могут повлиять на объемные модели мозга, например, технические детали получения МРТ, выбор корректировочных и статистических методов или применяемых преобразований (Кларк et al., 2006; Han et al., 2006; Allen et al., 2008; Mandal et al., 2012; Ruigrok et al., 2014; Velasco-Annis et al., 2018). Несогласованность представленных морфометрических данных может, таким образом, отражать различную степень, в которой вышеупомянутые методологические вопросы различаются в отношении характеристик выборки (например,g., возраст, количество и этническая принадлежность субъектов) — поперечный характер исследования, оборудование МРТ (например, напряженность поля, катушки), протоколы сканирования (например, разрешение и контраст) и подход к анализу изображений (например, , ручная / автоматическая сегментация МРТ). Все это создает серьезную проблему для сравнения структур и функций мозга в исследованиях нейробиологии (Joel et al., 2015). В объемных исследованиях различных неврологических патологий или стареющего мозга используются две основные нормализации всего мозга: общий объем мозга (TBV) или интракраниальный объем (ICV).Однако нет единого мнения о наиболее точном способе корректировки размера мозга / размера головы при статистическом анализе (Arndt et al., 1991; Mathalon et al., 1993; O’Brien et al., 2006). Поскольку TBV и ICV имеют свои преимущества и недостатки (John et al., 2015), мы решили сравнить региональные объемы мозга, используя оба метода. Взаимодействия и ассоциации изучались в среде ANCOVA GLM (общая линейная модель) с TBV, ICV, возрастом, полом как ко-вариациями и взаимодействием пола-возраста.Корректировки TBV или ICV оказались полезными индикаторами атрофии мозга при диабете (Hirabayashi et al., 2016), поэтому в этой статье мы стремились описать объемные региональные различия мозга на фоне глобальной атрофии мозга в рентгенологически проверено (опытным радиологом) и неврологически здоровое население Польши. 2. Материалы и методы 2.1. Человек-субъект Выборка для исследования была взята из базы данных 100 добровольцев, выбранных в качестве контрольной группы (однородной с точки зрения этнической принадлежности) из области Верхней Силезии в Польше.Критерии включения в исследуемую подгруппу включали возраст старше 18 лет и хорошее состояние здоровья, то есть отсутствие острых или хронических заболеваний (отсутствие неврологических нарушений или хирургического анамнеза). Все участники прошли полное обследование МРТ головного мозга в отделении радиологии и диагностической визуализации филиала Гливицкого национального исследовательского института онкологии им. Марии Склодовской-Кюри в период с 2013 по 2014 год. Важно подчеркнуть, что полученные изображения были проверены на отсутствие патологии опытными специалистами. и всегда один и тот же рентгенолог.Четыре субъекта были исключены из исследования из-за наличия скрытых макроскопических поражений головного мозга (3 случая) и из-за артефактов изображения (1 случай), в результате чего окончательная выборка состояла из 96 субъектов (42 мужчины и 54 женщины в возрасте от 20 до 20 лет). 66 лет; средний возраст 37,0 года, 25-й процентиль 29,0 года, 75-й процентиль 50,0 лет). Хотя испытуемые были выбраны случайным образом среди польского населения, возрастное и половое распределение отражало характеристики всего населения, как следует из Статистического атласа Слёнского воеводства под редакцией Центрального статистического управления Польши (https: // stat.gov.pl/en/topics/other-studies/cities-voivodship/). Чтобы отразить возрастное распределение в демографическом описании, испытуемые были разделены на три возрастные группы: 20–30 лет, 31–40 лет и 41–66 лет и дополнительно сгруппированы по полу. Соответствующие группы представлены в таблице 1. Эта таблица носит только информативный характер, поскольку расчеты были выполнены с использованием анализа общих линейных моделей (GLM) из программного обеспечения Statistica (подробности см. Ниже в разделе «Статистический анализ»). Таблица 1 .Демографические характеристики индивидов. Распределение по возрасту в исследуемых группах было смещено вправо (несимметрично). Подгруппы мужчин и женщин имеют одинаковый средний возраст (Таблица 1; p = 0,209). 2.2. Сбор данных Т1-взвешенное сканирование было выполнено на системе Philips Achieva 3T (отделение радиологии и диагностической визуализации Национального исследовательского института онкологии им. Марии Склодовской-Кюри, филиал в Гливице, Польша). Использовалась трехмерная последовательность испорченного градиентного эхо-сигнала (T1-FFE) с TE = 2.9 мс, TR = 20 мс и угол поворота 20 ° и параллельные методы визуализации SENSE. Матрица сбора данных имела размер 256 × 256 по x и y, что давало размер вокселя 1 × 1 мм. Расстояние между ломтиками составляло 1 мм, а толщина ломтиков составляла 2 мм. Т2-взвешенное сканирование выполнялось с использованием техники 2D турбо спин-эхо с TE = 80 мс и параллельных методов визуализации SENSE. TR варьировался в зависимости от количества слайсов, но всегда был длиннее 2500 мс. Матрица сбора данных была адаптирована к размеру мозга; однако всегда сохранялся размер вокселя 1 × 1 × 1 мм.Опытный сертифицированный рентгенолог оценил все МРТ-изображения, чтобы выявить артефакты изображения и исключить наличие морфологических патологий (немые макроскопические поражения головного мозга). Исходные МРТ-изображения, закодированные в DICOM, были преобразованы в формат NIfTI, используемый FSL, SPM, MRIcron и многими другими инструментами визуализации мозга с использованием DCM2NII (http://people.cas.sc.edu/rorden/mricron/dcm2nii.html). 2.3. Обработка изображений Изображения были предварительно обработаны для повышения качества и производительности применяемых методов.Снимки МРТ были очищены от шума с помощью общедоступного программного обеспечения для анализа МРТ: средства уменьшения шума SUSAN 3D от FSL (Smith and Brady, 1997). Файлы данных DICOM обрабатывались в полном 3D-режиме с учетом разницы пороговых значений яркости отдельно для каждого изображения и каждого добровольца. Процедура фильтрации изображения выполнялась путем определения значений SNR (отношение сигнал / шум) и CNR (отношение контраст / шум). Порог яркости был оптимизирован так, чтобы он был выше уровня шума и меньше контрастности нижележащего изображения.Для гауссовой маски был задан размер по умолчанию 3 × 3 × 3 вокселя. 2.4. Сегментация изображения 2.4.1. Сегментация спиновой жидкости головного мозга, белого и серого вещества Была применена унифицированная процедура сегментации, реализованная в программном обеспечении статистического картирования параметров (SPM) (Департамент Wellcome, Университетский колледж, Лондон, Великобритания) (Ashburner and Friston, 2005). Для повышения качества классификации вокселей (особенно при определении спинномозговой жидкости) использовались двухканальные сегменты T1-WI и T2-WI.Поправки на смещение, примененные в нашем исследовании, были следующими: полная ширина на полувысоте (FWHM) отсечки 60 миллиметров и регуляризация смещения 0,0001. Благодаря эффекту частичного объема количество гауссиан, представляющих распределение интенсивности для каждого класса тканей, было оптимизировано: два гауссиана использовались для серого вещества (GM), два — для белого вещества (WM), два — для спинномозговой жидкости (CSF) и четыре для остальных классов. Параметр очистки был установлен как светлый. Каждому вокселю была присвоена вероятность принадлежности к определенному классу ткани на основе его интенсивности и информации из изображений априорной вероятности.Классифицированные воксели автоматически визуально проверялись и сохранялись в собственном пространстве исходных изображений. Изображения вероятности содержат значения в диапазоне от 0 до 1, представляющие априорную вероятность того, что воксел будет либо GM, либо WM, либо CSF. 2.4.2. Сегментация подкорковых структур Воксели, классифицированные в подкорковых структурах, были автоматически сегментированы с использованием FIRST (Patenaude et al., 2011). Алгоритм преобразует МРТ-изображения с использованием преобразований линейной подгонки с 12 степенями свободы для соответствия ориентации стандартного шаблона изображения MNI152, а затем сегментирует структуры с использованием метода на основе формы (Patenaude et al., 2011; Перлаки и др., 2017). Регистрация была визуально проверена по каждому предмету. Из-за отмеченных ошибок сегментации ствола мозга (Velasco-Annis et al., 2018) не все отдельные структуры и участки были проанализированы для этого отчета. Для определения объемных параметров были выбраны следующие левая (L) и правая (R) подкорковые структуры: гиппокамп (HIP), скорлупа (PUT), таламус (THA), хвостатое (CAU), паллидум (PAL), миндалевидное тело (AMY). и прилежащая зона (ACC). Расчеты были выполнены с помощью инструмента FSL-FIRST (сборка FSL: 507), инициированного запуском _ первым _ всем сценарием с использованием настроек по умолчанию.Технические детали алгоритма FIRST были описаны ранее (Patenaude, 2007; Patenaude et al., 2011). Результаты сегментации были проанализированы в собственном пространстве исходного T1-взвешенного изображения. Для коррекции границ была выбрана опция auto, которая является поведением по умолчанию для сценария , запускающего _ первый _ все сценария. Наконец, успешные сегменты были визуально проверены, и их маски были извлечены в отдельные файлы из одного изображения, содержащего метки 14 сегментированных подкорковых структур ( output_name_all_fast_firstseg.nii.gz ). 2,5. Определение объемных данных Каждый шаг конвейера обработки изображений был оценен качественно. Из-за размера изовокселей 1 мм x 1 мм x 1 мм объемные данные сегментации SPM были определены путем подсчета вероятности в сегментированных вокселях для соответствующих классов (GM, WM, CSF) мозга. Общий объем мозга (TBV) рассчитывался как сумма объемов серого и белого вещества. Внутричерепной объем (ICV) рассчитывали как сумму TBV и объемов спинномозговой жидкости.Объемные параметры подкорковых структур определяли путем суммирования сегментированных изовокселей FSL для каждого подкоркового класса. Полученные данные были рассчитаны в абсолютных единицах (мл). 2.6. Статистический анализ Для определения объемных характеристик мозга, связанных с возрастом и полом, с использованием программного обеспечения Statistica был проведен модерируемый анализ общих линейных моделей (GLM) с термином взаимодействия (O’Brien et al., 2006, 2011; Kim, 2018). Корректировка размера головы проводилась на уровне группы, а параметры TBV и ICV были включены в статистический анализ как коварианты (O’Brien et al., 2006). Остатки от подобранных моделей (прогнозируемые и остаточные баллы) были проанализированы, чтобы найти выбросы. Кроме того, в изучаемых подгруппах также проверялись однородность дисперсии (критерий Левена) и нормальность распределения остатков (критерий Шапиро – Уилка) (Miller, Haden, 2006). Созданы модели с сигма-ограниченной параметризацией для 17 классов объема. На первом этапе статистического анализа были созданы нескорректированные (для размера головы) модели GLM с двумя независимыми объясняющими переменными — полом и возрастом, включая термин взаимодействия.Затем были выполнены дополнительные модели для объяснения изменчивости TBV и ICV (раздел 3.2). На последнем этапе, чтобы выявить и сравнить региональную атрофию головного мозга для анатомических областей, скорректированных ICV (дополнительная информация — см. Раздел 3.3) и скорректированных TBV (дополнительная информация — см. Раздел 3.4), было проведено два независимых модерируемых анализа GLM (Hirabayashi et al. ., 2016). Оценка была проверена на общую статистическую значимость моделей. Кроме того, были рассчитаны стандартизованные коэффициенты регрессии (β) и значимость эффектов регрессора ( p -значения) для характеристики возрастного диморфизма и в последующих моделях для корректировки коэффициентов TBV и ICV в этом описании. p — значения менее 0,05 — заранее определенный уровень значимости — были приняты как указывающие на то, что наблюдаемый результат будет крайне маловероятным при нулевой гипотезе (Király et al., 2016; Wang et al., 2019). Для множественных сравнений использовалась поправка Бонферрони (Armstrong, 2014). Чтобы оптимально сбалансировать ошибку типа I и типа II, мы учли корреляцию между зависимыми переменными (объемами семнадцати структур) с помощью инструмента Бонферрони Простой интерактивный статистический анализ.Использование поправки Бонферрони, которая рассматривает переменные как независимые (собственно Бонферрони: альфа / количество тестов), приведет к слишком строгой коррекции, поскольку зависимые переменные не получаются в независимых подгруппах (Wang et al., 2019). Подкорковые объемы показали средний коэффициент корреляции r = 0,565, что привело к эквивалентному скорректированному альфа 0,0146. Кроме того, для визуализации полученных результатов также были представлены графики скрипки (рис. 1–4) и диаграммы разброса с линиями регрессии и 95% доверительными интервалами (рис. 5–7).Графики скрипки оценивают распределение данных с помощью функции плотности ядра (Weissgerber et al., 2017). Рисунок 1 . Скрипичный график распределения объемов серого вещества (GM), белого вещества (WM), спинномозговой жидкости (CSF), общего объема мозга (TBV) и внутричерепного объема (ICV) у женщин и мужчин. Рисунок 2 . Скрипичный график распределения объемов левой и правой прилежащих областей (ACC L, ACC R), левой и правой миндалины (AMY L, AMY R), а также левого и правого бледного шара (PAL L, PAL R) у женщин. и самцы. Рисунок 3 . Скрипичный график распределения объемов левой и правой скорлуп (PUT L, PUT R) и левого и правого таламуса (THA L, THA R) у женщин и мужчин. Рисунок 4 . Скрипичный график распределения объемов левого и правого хвостатого ядра (CAU L, CAU R) и левого и правого гиппокампа (HIP L, HIP R) у самок и самцов. Рисунок 5 . Диаграммы разброса с линиями тренда и 95% доверительными интервалами для возрастных структур мозга: серого вещества (GM), спинномозговой жидкости (CSF), левого таламуса (THA L), правого таламуса (THA R), левого хвостатого ядра (CAU). L), правое хвостатое ядро ​​(CAU R) и левая скорлупа (PUT L). Рисунок 6 . Диаграммы разброса с линиями тренда и 95% доверительными интервалами для возрастных структур мозга, нормализованных с помощью ICV: серое вещество (GM), белое вещество (WM), спинномозговая жидкость (CSF), левая скорлупа (PUT L), левый таламус (THA L), правый таламус (THA R), левое хвостатое ядро ​​(CAU L), правое хвостатое ядро ​​(CAU R) и правое паллидум (PAL R). Рисунок 7 . Диаграммы разброса с линиями тренда и 95% доверительными интервалами для возрастных структур мозга, нормализованных с помощью TBV: серое вещество (GM), белое вещество (WM), спинномозговая жидкость (CSF), правый таламус (THA R), правое паллидум (PAL R), левое паллидум (PAL L) и левое хвостатое ядро ​​(CAU L). 3. Результаты Рассчитаны объемы 14 подкорковых структур для левого (L) и правого (R) полушарий и 4 общих объема. Полученные объемные параметры были подвергнуты ГЛМ-анализу. 3.1. Не скорректированный GLM-анализ Сначала были проанализированы половые и возрастные различия в объемах коркового и подкоркового мозга без корректировки размера головы. Результаты GLM-анализа с термином взаимодействия пола и возраста представлены в таблице 2.В таблице 2 представлены также медианные объемы в подгруппах мужчин и женщин и β — стандартизованные коэффициенты или веса, присвоенные переменным-предикторам. Таким образом, коэффициенты β позволяют сравнивать относительные вклады независимых переменных в прогнозирование зависимых переменных. Положительный / отрицательный знак коэффициента β интерпретируется с точки зрения увеличения / уменьшения переменной результата (Miller and Haden, 2006). Таблица 2 .Общие линейные модели (с параметризацией, ограниченной сигмой) дают результаты с двумя предикторами (возраст, пол) и взаимодействием полов. Графики распределения общего и регионарного объемов головного мозга показаны на рисунках 1–4. Диаграммы разброса с линиями регрессии и 95% доверительными интервалами (рисунок 5) представлены для интересующих объемов (VOI) со статистически значимыми моделями (таблица 2). Когда наблюдались половые различия или взаимодействия (таблица 2), линии тренда и доверительные интервалы были разделены по полу на диаграммах разброса (рисунок 5). Статистически значимые модели были обнаружены почти во всех сегментированных структурах, за исключением гиппокампа и миндалины (полная модель p > 0,0146 в таблице 2). В то время как для ядер pallidi и accumbens более строгий скорректированный альфа-уровень для их регрессорных эффектов ( p -значения) не был достигнут. Во всех моделях возрастно-половое взаимодействие было статистически незначимым. Однако для четырех регионов (GM, CSF и оба таламуса) предикторы пола были значимыми.Все стандартизованные коэффициенты регрессии по полу показывают, что сегментированные объемы мозга у мужчин больше, чем у женщин (таблица 2 и рисунки 1–4). Положительные значения β указывают на более высокие значения для мужчин, а отрицательные — для более высоких значений для женщин. Такие различия (как сдвиги всех распределений) наблюдаются и на скрипичных сюжетах (рис. 1, 3). Эффекты возрастного регрессора были значительными для семи VOI: серого вещества, спинномозговой жидкости, обоих таламусов, обоих хвостатых ядер и левой скорлупы.Коэффициенты регрессии для этих зависимостей показывают отрицательную корреляцию с возрастом, за исключением объема CSF (объем CSF увеличивается с возрастом). Такие отношения также видны на диаграммах разброса полученных объемов вместе с половыми эффектами для GM, CSF и обоих таламусов (Рисунок 5). 3.2. Анализ TBV и ICV Половые и возрастные различия, наблюдаемые в параметрах корректировки, были проанализированы с использованием модерируемых регрессионных моделей. TBV и ICV были подвергнуты общей линейной модели с сигма-ограниченной параметризацией в качестве зависимых переменных с двумя ковариатами (возрастом и полом) и членом взаимодействия.Результаты моделирования GLM представлены в таблице 3 — они показывают, что TBV и ICV зависят от пола. Более того, TBV имеет статистически значимую отрицательную корреляцию с возрастом. Предиктор пола является доминирующим в этой модели и указывает на более высокий общий объем мозга, а также внутричерепные объемы у мужчин (таблица 3, рисунок 1). Таблица 3 . Общие линейные модели с параметризацией, ограниченной сигмой, дают результаты с двумя предикторами (возраст, пол) и взаимодействием возраста и пола. 3.3. Анализ GLM, скорректированный ICV Стабильность ICV в процессе старения (Ikram et al., 2012) делает его надежным инструментом для коррекции вариаций размера головы у испытуемых в исследованиях, основанных на морфологических особенностях мозга. Его использовали в качестве меры нормализации для оценки возрастных и половых изменений структур мозга (Sargolzaei et al., 2015). Таким образом, для того, чтобы оценить, являются ли существенные различия в объемных показателях, связанные с полом и возрастом, были рассчитаны общие линейные модели с тремя ковариатами: пол, возраст и ICV.Термин взаимодействия (возраст-пол) также был введен в расчетные модели для доступа, если имеется значительная разница в наклонах линий тренда. Результаты представлены в таблице 4. Для всех, кроме трех VOI (левый гиппокамп и миндалины) полученные модели были статистически значимыми (полная модель p <0,0146). В то время как для правого гиппокампа и обоих прилежащих ядер эффекты регрессора (значения p ) были статистически незначимыми. После корректировки ICV предиктор пола стал статистически незначимым.Как правило, большинство половых различий в конкретных VOI, по-видимому, связано с различием в параметре размера головы. Однако для объемов белого вещества возраст-половая взаимосвязь наблюдалась на фоне положительной корреляции с возрастом (таблица 4, рисунок 6). Эффекты возрастного регрессора оказались статистически значимыми для девяти VOI: серого вещества, белого вещества, спинномозговой жидкости, обоих таламусов, обоих хвостатых ядер, левой скорлупы и правой паллидума. Коэффициенты регрессии для шести зависимостей показывают отрицательную зависимость от возраста.Кроме того, мы обнаружили зависящее от возраста увеличение объемов белого вещества, спинномозговой жидкости и правого паллидума (Таблица 4, Рисунок 6). Таблица 4 . Общие линейные модели с параметризацией с ограничением сигма приводят к результатам с тремя предикторами (возраст, пол и ICV) и взаимодействием возраста и пола. 3.4. TBV Скорректированный анализ GLM Общий объем головного мозга (TBV) — еще одна мера (ICV), используемая для корректировки разброса размера головы у разных субъектов. Использование TBV может быть более целесообразным, когда интерес представляет собой изменение объема структуры мозга по отношению к мозгу в целом.В то время как использование ICV может быть более целесообразным, если интерес представляет собой изменение объема структуры мозга по отношению к максимальному размеру мозга взрослого человека. Таким образом, корреляция TBV и ICV обычно уменьшается с возрастом (O’Brien et al., 2011). Для корректировки общего объема мозга при описании половых и возрастных различий в анализируемых VOI были рассчитаны общие линейные модели с тремя ковариатами (пол, возраст и TBV). Кроме того, в полученные модели были включены возрастно-половые взаимодействия (таблица 5).Результаты, представленные в таблице 5, показывают, что модели миндалины и левого гиппокампа были статистически незначимыми (полная модель p <0,0146). Более того, как показывает анализ структур, исследованных после этой корректировки, все эффекты регрессии пола были статистически незначимыми. Таблица 5 . Общие линейные модели с параметризацией с ограничением сигма дают результаты с тремя предикторами (возраст, пол и TBV) и взаимодействием возраста и пола. Все объемные параметры со статистически значимым предиктором TBV положительно коррелируют с ним (Таблица 5).Однако для объемов серого и белого вещества были получены два статистически значимых условия взаимодействия полов и возраста, которые указали на их более крутую зависимость от объема (рис. 7). После корректировки TBV виден диморфизм GM и WM, и объемы серого вещества кажутся меньше, а объемы белого вещества больше с возрастом у мужчин. Кроме того, объемы спинномозговой жидкости, левого и правого паллидума положительно коррелируют с возрастом, тогда как объемы правого таламуса и левого хвостатого ядра с возрастом уменьшаются (Таблица 5).Эта зависимость также видна на диаграмме разброса проанализированных VOI (Рисунок 7). 3,5. Влияние мер корректировки на объемные результаты Чтобы оценить взаимосвязь между двумя распространенными методами корректировки размера головы (ICV) или мозга (TBV), мы сравнили результаты обоих подходов. Целью этого объемного МРТ-анализа было ответить на вопрос, является ли региональная атрофия более распространенной, чем глобальная атрофия головного мозга (Hirabayashi et al., 2016). При сравнении результатов ковариационного анализа (ANCOVA), выполненного для двух типов корректировки данных, TBV и ICV, можно заметить, что возрастные корреляции обычно слабее (коэффициенты возрастной регрессии) или незначительны для моделей с корректировкой TBV и только для объемов белого вещества, CSF и обоих pallidi наблюдаются противоположные зависимости (Таблица 5 против Таблицы 4). Важно отметить, что хотя TBV отражает глобальную возрастную атрофию (Таблица 3), скорректированная модель TBV показывает, что возрастные изменения правой THA и левой CAU все еще значительны.Таким образом, можно ожидать, что в этих анатомических областях уменьшение объема более выражено, чем глобальная атрофия. Более того, как также видно из этого сравнения, для скорректированного анализа TBV, все VOI со статистически значимыми предикторами корректировки, коэффициенты корреляции корректировки выше, за одним исключением CSF (Таблица 5 против Таблицы 4). После корректировки ICV для объемов серого вещества (TBV по сравнению с GLM с поправкой на ICV) возрастно-половое взаимодействие становится несущественным, а для белого вещества оно становится сильнее (Таблица 5 vs.Таблица 4). 4. Обсуждение С появлением магнитно-резонансной томографии интракраниальный объем (ICV) или общий объем мозга (TBV) стали часто использоваться в качестве меры размера мозга для коррекции индивидуальной изменчивости в морфометрических исследованиях на основе МРТ (Nordenskjöld et al., 2015). В нашем исследовании были применены оба этих параметра в трех ковариатных моделях GLM (включая пол, возраст и взаимодействие пола-возраста). Корректировка TBV / ICV проводилась на уровне группы, и параметры нормализации были включены в статистический анализ в качестве ковариант. Работа с этнически однородным и здоровым населением (96 человек), не связанным с патологией, предоставила прекрасную возможность сравнить влияние обоих методов нормализации и изучить зависимость от региона к TBV / ICV, присущую здоровому, но стареющему , головной мозг. Мы использовали один тип сканера, тот же протокол МРТ и выполнили подтвержденный радиологами объемный проспективный анализ данных визуализации с использованием GLM. Несколько лет назад О’Брайен и др. (2006) указали, что отклонения в размере регионарного мозга в клинических выборках иногда ошибочно считаются связанными с недоразвитием или патогенезом — они объясняли их индивидуальными различиями в размерах головы, мозга или тела.Авторы пришли к выводу, что количественные подходы, касающиеся сравнительного использования различных методов корректировки, были необходимы — насколько нам известно, сегодня такие работы все еще немногочисленны (Hirabayashi et al., 2016). Корректировка на TBV или ICV значительно увеличивает статистическую мощность морфометрии мозга и особенно важна при количественной оценке влияния демографических факторов, таких как возраст или пол, на различные морфометрические измерения мозга (Barnes et al., 2010; Shang et al., 2018 ; Агамохаммади-Серешки и др., 2019). Однако стоит отметить, что разные стратегии коррекции размера головы не взаимозаменяемы и могут давать разные результаты (Perlaki et al., 2014). Таким образом, возникает вопрос: насколько эти методы корректировки согласуются или дают противоречивые результаты? Как показывают наши результаты (Таблица 3, Рисунок 1), параметры регулировки размера головы значительно больше у мужчин, и было обнаружено, что выбор метода общей нормализации головы / мозга влияет на сравнительный анализ в отношении субструктур мозга (анатомических регионов) (таблицы 4, 5).Это связано с различной чувствительностью обоих показателей, TBV и ICV, к процессам, влияющим на объем мозга в течение жизни. Утверждается, что уменьшение объема мозга ускоряется с возрастом и не связано с полом, хотя последнее касается только всего мозга, а не возрастных зависимостей GM и WM (Courchesne et al., 2000; Lemaître et al., 2005; O ‘Brien et al., 2006; Smith et al., 2007; Barnes et al., 2010; Hirabayashi et al., 2016; Battaglini et al., 2019). В стареющих популяциях именно ICV имеет тенденцию лучше отражать максимальный объем мозга, достигнутый ранее в жизни, и нормализовать различия в размерах VOI (O’Brien et al., 2006, 2011). Однако обе меры были применены Hirabayashi et al. для описания атрофии гиппокампа при диабете. Их идея заключалась в том, что такой двусторонний анализ может быть полезен при оценке того, является ли региональная атрофия преобладающей или глобальная потеря мозга является основным процессом потери при этом заболевании (Hirabayashi et al., 2016). Такой подход, таким образом, также позволяет визуализировать локальную потерю объема, происходящую в субструктурах мозга с возрастом. Использование показателя ICV, хотя и не зависит от потери объема головного мозга, вносит неопределенность из-за добавления ко всему объему мозга также части объема спинномозговой жидкости.В некоторых работах сообщается, что ошибки оценки ICV, связанные с неверно классифицированными объемами CSF, приводят к переоценке ICV в основном для женщин (Nordenskjöld et al., 2015). Поэтому для улучшения результатов классификации (Lindig et al., 2018) и обеспечения оптимального качества сегментации мы применили процедуру мультимодальной сегментации. Результаты анализа GLM с использованием поправки ICV (таблица 4, рисунок 6) указывают на возрастной диморфизм объемов белого вещества.Таким образом, можно ожидать, что процессы с участием WM более выражены для мужской группы, чем для женской. Ge Y et al. описали скорректированные изменения объема WM в течение жизни — согласно их наблюдениям, объем WM увеличивается примерно до 40 лет, а затем уменьшается (Ge et al., 2002). Фарохян и др. объяснили, что это может быть связано с продолжающимся созреванием белого вещества при нормальном старении (Фарохян и др., 2017). Возвращаясь к нашим результатам, стоит отметить, что при корректировке TBV отрицательная возрастная зависимость объема GM более выражена у мужчин, в то время как в случае WM возрастная положительная тенденция в женской группе слабее (Таблица 5 , Рисунок 7).О более высоком содержании серого вещества в женском мозге после поправки на TBV также сообщается в других источниках (Gur et al., 1999; Goldstein et al., 2001). Без корректировки размера головы объемные данные показывают гораздо более сильное влияние пола (таблица 2, рисунок 5). Таким образом, параметры настройки играют решающую роль в установлении связи между полом и размером мозга. Часто объемные различия объясняются биологическим (гены и гормоны) влиянием окружающей среды на развитие мозга (McCarthy and Arnold, 2011) и наличием / отсутствием определенных привычек (т.е., курение, употребление алкоголя и т. д.) и / или сопутствующие заболевания (т. е. гипертония, диабет, ожирение и т. д.), особенно с возрастом (De Stefano et al., 2017; Battaglini et al., 2019). С другой стороны, обычно сообщается, что больший размер тела у мужчин приводит к большему размеру черепа, большей доле белого вещества и более значительному объему спинномозговой жидкости (CSF) (Ritchie et al., 2018). Это также наблюдается в развивающемся мозге (то есть в детстве и подростковом возрасте) (Cosgrove et al., 2007), включая подкорковые структуры (например, гиппокамп, миндалину и мозолистое тело (CC)) (Allen et al., 1991; Giedd et al., 1996, 1997). Изменения, о которых мы сообщаем в GM и WM для корректировки TBV, по-видимому, указывают на то, что мужской мозг стареет быстрее, чем женский. Это согласуется с наблюдениями Kiraly et al. — они продемонстрировали возрастные и половые зависимости подкорковых объемов и интерпретировали их с точки зрения более быстрого старения мужчин (Király et al., 2016). В большой популяции из 949 молодых людей Ingalhalikar et al.(2014) обнаружили, что у женщин относительные объемы ГМ больше, чем у мужчин, тогда как объемы ВМ больше у мужчин. Эти различия наблюдались как у детей, так и у взрослых (Benavides et al., 2019). Wierenga et al. (2018), в свою очередь, сообщили о значительно более высокой дисперсии нескольких структур мозга у мужчин. Важно отметить, что гистологический анализ подтвердил наблюдения на основе МРТ, показав повышенную плотность нейронов в задней височной коре у женщин (Witelson et al., 1995). Мета-анализ половых различий в общем и региональном объеме мозга и плотности региональной ткани мозга показал не только большие объемы мозга у мужчин, но и значительные половые различия в миндалевидном теле, гиппокампе, височной плоскости и островке ( Ruigrok et al., 2014). Однако эти авторы отметили, что, хотя все анализы общего объема были выполнены на абсолютных объемах мозга, они не были скорректированы с учетом веса или роста тела, и такой поправочный коэффициент также может быть необходим.Мы обнаружили, что объемы таламуса значительно больше у мужчин, но только тогда, когда объемные данные не связаны с параметром размера головы (таблица 2, рисунки 3, 5). После такой корректировки эта область становится статистически незначимой (таблица 4, рисунок 6). Однако существуют противоречивые отчеты об этой структуре — Ritchie et al. Не обнаружили значительных различий, связанных с полом. (2018), а Yanpei Wang et al. наблюдали более быстрое уменьшение объема правого таламуса у мужчин, чем у женщин (Wang et al., 2019). Наш объемный МРТ-анализ подтвердил значительное влияние процесса старения на объем мозга (Таблица 4, Рисунок 6) и подкорковые области для стандартизации ICV. При связывании мер компартментного объема с ICV видны статистически значимые возрастные отрицательные отношения, касающиеся GM, THA, PUT (слева) и CAU. В то же время существует положительная корреляция объемов WM, CSF и pallidum (справа) (Таблица 4, Рисунок 6). О связанных с возрастом меньших значениях объемов GM и WM с большим объемом CSF в старших подгруппах сообщили Lemaitre et al.(2012). Good et al. (2001) обследовали 465 здоровых взрослых и наблюдали возрастное снижение объемов ГМ, но не глобальных объемов ВМ (за исключением локальных областей). В этом исследовании было обнаружено, что общий объем спинномозговой жидкости был больше у пожилых людей. О меньших объемах GM и WM у старших испытуемых сообщили Farokhian et al. (2017) и Schippling et al. (2017). Некоторые исследования показывают значительно больший объем относительной WM для субъектов среднего возраста по сравнению с детством, за которым следует дальнейшее неуклонное снижение его объема (Taki et al., 2011; Narvacan et al., 2017), в то время как другое исследование не сообщает о значительном влиянии старения на WM (Taki et al., 2004). Следовательно, трудно сопоставить возрастные изменения объемов WM по данным различных исследований. Отнесение процесса старения к TBV подчеркивает зависимости, положительно коррелированные с возрастом, тогда как для отрицательных корреляций зависимости обычно более слабые или незначительные (раздел 3.5). Более того, похоже, что локальные атрофии левого CAU и правого THA объемов более развиты, чем глобальная атрофия головного мозга (Таблица 5 vs.Таблица 4). Таким образом, правильный выбор параметра настройки, по-видимому, играет важную роль в получаемых результатах. Xu et al., Наблюдали возрастную дегенерацию левых базальных ганглиев (то есть через хвостатое ядро, скорлупу, паллидум), более выраженную в мужской группе, чем в женской. (2000). Наши данные, в свою очередь, показывают, что зависящая от возраста потеря объема статистически значима как для CAU, THA, так и для левого PUT (Таблица 4). В нескольких исследованиях визуализации in vivo и была предпринята попытка количественно оценить возрастные изменения всего объема мозга, серого вещества, белого вещества и отделов спинномозговой жидкости с использованием различных методов визуализации (Good et al., 2001; Куриати и др., 2009; Салат и др., 2009; Фарохян и др., 2017). Противоречивые результаты, полученные с помощью МРТ, были связаны с расхождениями в возрастных диапазонах, анализируемых регионах и назначении методологической основы (Bas-Hoogendam et al., 2017). Таким образом, можно сделать вывод, что выбор оптимальной методологии сбора и анализа данных имеет важное значение для предотвращения недопустимой систематической ошибки. Также следует учитывать, что высокая межиндивидуальная вариабельность в популяции может сильно затруднить правильное определение объемных изменений структур мозга (O’Brien et al., 2006, 2011). Таким образом, несмотря на существование нескольких статистических методов корректировки индивидуальных различий в общих размерах черепа или мозга (O’Brien et al., 2006, 2011), все еще существуют критические разногласия относительно применимости этих стратегий, влияющих на групповых характеристик на полученные результаты и, наконец, обоснованность выводов. GLM — это популярный, надежный метод и универсальная методология, которая может применяться в широком спектре приложений со многими степенями свободы (O’Brien et al., 2006, 2011). Его универсальность позволяет использовать его там, где присутствует несколько предикторов различных типов со сложными зависимостями. Однако это может быть неудобно из-за проверки допущений методологии (O’Brien et al., 2011). Оптимальная подгонка со стандартизованными коэффициентами регрессии для статистически значимых отношений облегчает интерпретацию результатов. Это особенно полезно при наличии сложных взаимодействий или криволинейных отношений. Наш GLM-анализ показывает, что нормализация ICV влияет на вариабельность VOI, связанную с полом, и, как следствие, на изменение интерпретации половых зависимостей (сравните Таблицу 4 vs.Таблица 2). При анализе причин несоответствия результатов, представленных в различных исследованиях, можно предположить, что различия в качестве структурного изображения, применяемых методах сегментации и методах постобработки (Воеводская и др., 2014) могут иметь следующие последствия. важность. Способность МРТ различать различные структуры зависит от контрастного разрешения ткани, которое является низким для подкорковых структур и высоким в лобных областях мозга, где белое вещество, как утверждается, особенно страдает от возраста, как обнаружено с помощью DTI (Head et al. ., 2004; Салат и др., 2009). Любая аппаратная нестабильность может привести к геометрическим искажениям сегментации структур мозга (Skorupa et al., 2014; Guadalupe et al., 2017). Точность и воспроизводимость текущих алгоритмов автоматической сегментации мозга были широко проверены (Pardoe et al., 2009; Nugent et al., 2013; Velasco-Annis et al., 2018; Goubran et al., 2020). Было обнаружено, что различные протоколы визуализации, марки и модели сканеров, расположение объектов в МР-сканере, артефакты изображения и частичное усреднение объема снижают воспроизводимость методов сегментации (Clark et al., 2006; Хан и др., 2006; Гроненшильд и др., 2012; Веласко-Аннис и др., 2018). Следовательно, результаты, основанные на нестандартных и непроверенных данных, могут быть неопределенными. Это очень важно, особенно в случае небольших различий в объеме, которые могут быть замаскированы техническими проблемами. Мы попытались избежать таких эффектов, планируя проспективное исследование со стандартизованными для всей группы параметрами получения изображений и с использованием одного и того же сканера. Кроме того, МРТ выполнялась под наблюдением опытного радиолога (одинакова для всех исследований), а объемные параметры рассчитывались и анализировались в естественном пространстве исходных данных.Последний этап анализа — классификация — также был подтвержден визуальной проверкой результатов сегментации. Основным ограничением исследования является средний (<100) размер выборки. Однако недавние статьи показывают (Ruigrok et al., 2014; Tan et al., 2016), что количество субъектов, участвовавших в объемном анализе в этих исследованиях, было сопоставимым или меньшим (медиана = 99; Ruigrok et al., 2014 ; медиана = 48; Tan et al., 2016). Дополнительным ограничением является то, что исследование является перекрестным.Моделирование GLM на основе данных поперечного сечения следует проводить с осторожностью, поскольку соответствие может определяться характеристиками выборки в начале (или в конце) возраста выборки (Fjell et al., 2010). Гетерогенные эффекты, обнаруженные в поперечных исследованиях, дают только общую оценку возрастных траекторий, тогда как продольные исследования, по-видимому, представляют индивидуальные возрастные изменения более стабильным образом (Raznahan et al., 2011). С другой стороны, основным преимуществом исследования является этнически однородная, неврологически здоровая и радиологически подтвержденная исследуемая группа, поскольку это облегчает сравнение влияния стандартизации TBV или ICV на измерения структуры мозга. 5. Выводы Анализ GLM показал, что различия, связанные с полом, следует исследовать после нормализации данных МРТ, чтобы избежать ненужной систематической ошибки. Выбор метода общей нормализации головы / мозга влияет на результаты сравнительного анализа субструктур головного мозга. Двусторонний анализ с использованием корректировки TBV / ICV может помочь оценить, преобладает ли региональная атрофия над глобальными изменениями мозга. Объемы таламуса были значительно больше в мужской группе, но после корректировки размера головы результаты стали статистически незначимыми.С другой стороны, объемы серого вещества ниже у пожилых мужчин по сравнению с женщинами даже после корректировки TBV. Объемы мозга все чаще используются в качестве клинических индикаторов. Следовательно, необходимо надежное и беспристрастное отношение к нормальным диапазонам объемов структур мозга, чтобы уменьшить количество ложных решений, вызванных несоответствием из-за пола или возраста пациентов. Заявление о доступности данных Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору. Заявление об этике Исследования с участием людей были рассмотрены и одобрены комитетом по биоэтике онкологического центра им. Марии Склодовской-Кюри и Гливицкого отделения Института онкологии, Wybrzeze Armii Krajowej 15, 44-101 Гливице, Польша (Komisja Bioetyczna — Centrum Onkologii, Instytut im. Marii Склодовский-Кюри, Oddział w Gliwicach). Участники предоставили письменное информированное согласие на участие в этом исследовании. Взносы авторов MK: подготовка рукописи, статистический анализ, статистическая интерпретация, оптимизация и выбор методологии, обработка данных и расчеты, а также проверка данных.БД: подготовка рукописи, статистическая интерпретация, сбор данных, оптимизация и выбор методологии, обработка данных и расчеты, сегментация данных и проверка данных. КП-М: подготовка рукописи, сбор данных, оптимизация и выбор методологии. KG: подготовка рукописи и сбор данных. PW: подготовка рукописи, проверка данных и радиологическое описание данных. BK, AM и AS: подготовка рукописи и обсуждение концепции. MS: подготовка рукописи и статистическая интерпретация.BB-B: подготовка рукописи, проверка данных, радиологическое описание данных и групповой отбор. Конфликт интересов Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов. Благодарности Расчеты выполнены на компьютерном кластере Ziemowit в Лаборатории биоинформатики и вычислительной биологии, созданной в рамках программы инновационной экономики ЕС POIG.02.01.00-00-166 / 08 и расширен в проекте ПОИГ.02.03.01-00-040 / 13. Частично анализ данных проводился с использованием платформы Biotest, разработанной в рамках Проекта n. PBS3 / B3 / 32/2015 при финансовой поддержке Польского национального центра исследований и разработок (NCBiR). Работа частично поддержана грантом Силезского технологического университета № 02/010 / RGh29 / 0161 (DB) и частично проводился Фондом внутренних исследований Силезского технологического университета (KP-M, AS). Список литературы Агамохаммади-Серешки, А., Hrybouski, S., Travis, S., Huang, Y., Olsen, F., Carter, R., et al. (2019). Субъядра миндалины и здоровое когнитивное старение. Гум. Brain Mapp. 40, 34–52. DOI: 10.1002 / hbm.24353 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Аллен, Дж. С., Брюсс, Дж., Мехта, С., Грабовски, Т., Браун, К. К., и Дамасио, Х. (2008). Влияние пространственной трансформации на оценки регионального объема головного мозга. NeuroImage 42, 535–547. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2008.05.047 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Аллен, Л.С., Ричи, М.Ф., Чай, Ю.М., и Горски, Р.А. (1991). Половые различия в мозолистом теле живого человека. J. Neurosci. 11, 933–942. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.11-04-00933.1991 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Арндт, С., Коэн, Г., Аллигер, Р. Дж., Суэйзи, В. В., и Андреасен, Н. К. (1991). Проблемы с соотношениями и пропорциями отображаемых структур головного мозга. Psychiatry Res. 40, 79–89. DOI: 10.1016 / 0925-4927 (91)-K PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Барнс, Дж., Риджуэй, Г. Р., Бартлетт, Дж., Хенли, С. М. Д., Леманн, М., Хоббс, Н. и др. (2010). Регулировка размера головы, возраста и пола при МРТ-исследованиях: необходимая неприятность? NeuroImage 53, 1244–1255. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2010.06.025 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Bas-Hoogendam, J.M., van Steenbergen, H., Nienke Pannekoek, J., Fouche, J.-P., Lochner, C., Hattingh, C.J., et al. (2017). Многоцентровый мега-анализ структуры мозга на основе вокселей морфометрии при социальном тревожном расстройстве. NeuroImage 16, 678–688. DOI: 10.1016 / j.nicl.2017.08.001 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Battaglini, M., Gentile, G., Luchetti, L., Giorgio, A., Vrenken, H., Barkhof, F., et al. (2019). Нормативные данные продолжительности жизни о скорости изменения объема мозга. Neurobiol. Старение 81, 30–37. DOI: 10.1016 / j.neurobiolaging.2019.05.010 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Бенавидес А., Мецгер А., Терещенко А., Конрад А., Белл Э. Ф., Спенсер Дж. И др. (2019). Половые изменения в головном мозге недоношенных. Pediatr. Res. 85, 55–62. DOI: 10.1038 / s41390-018-0187-5 CrossRef Полный текст | Google Scholar Кэхилл, Л., Ункафер, М., Килпатрик, Л., Алкир, М.Т. и Тернер Дж. (2004). Связанная с полом латерализация функции миндалевидного тела в эмоционально подверженной памяти: исследование FMRI. ЖЖ. Mem. (Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк) 11, 261–266. DOI: 10.1101 / лм. 70504 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Кларк К. А., Вудс Р. П., Роттенберг Д. А., Тога А. В. и Мацциотта Дж. К. (2006). Влияние протоколов сбора данных и потоков обработки на сегментацию тканей МР-изображений, взвешенных по T1. NeuroImage 29, 185–202. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2005.07.035 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Косгроув, К. П., Мазуре, К. М., и Стейли, Дж. К. (2007). Развитие знаний о половых различиях в структуре, функциях и химии мозга. Biol. Психиатрия 62, 847–855. DOI: 10.1016 / j.biopsych.2007.03.001 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Courchesne, E., Chisum, H.J., Townsend, J., Cowles, A., Covington, J., Egaas, B., et al. (2000). Нормальное развитие мозга и старение: количественный анализ на in vivo МРТ у здоровых добровольцев. Радиология 216, 672–682. DOI: 10.1148 / radiology.216.3.r00au37672 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Куриати, П. К., Тамаширо, Дж. Х., Скварцони, П., Дюран, Ф. Л. С., Сантос, Л. К., Вайнгартен, М. и др. (2009). Структурная изменчивость мозга из-за старения и пола у когнитивно здоровых пожилых людей: результаты исследования старения и здоровья в Сан-Паулу. Am. J. Neuroradiol. 30, 1850–1856. DOI: 10.3174 / ajnr.A1727 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Де Стефано, Н., Сильва, Д. Г., и Барнетт, М. Х. (2017). Влияние финголимода на потерю объема мозга у пациентов с рассеянным склерозом. Препараты для ЦНС 31, 289–305. DOI: 10.1007 / s40263-017-0415-2 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Фарохиан, Ф., Янг, К., Бехешти, И., Мацуда, Х., и Ву, С.(2017). Возрастные изменения серого и белого вещества в мозге нормального взрослого человека. Aging Dis. 8, 899–909. DOI: 10.14336 / AD.2017.0502 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Фьелл, А. М., Валховд, К. Б., Вестлай, Л. Т., Эстби, Ю., Тамнес, К. К., Джерниган, Т. Л. и др. (2010). Когда ускоряется старение мозга? Опасности квадратичных аппроксимаций в поперечных исследованиях. NeuroImage 50, 1376–1383. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2010.01.061 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Ge, Ю., Гроссман, Р. И., Бабб, Дж. С., Рабин, М. Л., Маннон, Л. Дж., И Колсон, Д. Л. (2002). Возрастные изменения общего серого и белого вещества в мозге нормального взрослого человека. Часть I: объемный анализ МРТ. Am. J. Neuroradiol. 23, 1327–1333. PubMed Аннотация | Google Scholar Giedd, J. N., Blumenthal, J., Jeffries, N.O., Castellanos, F. X., Liu, H., Zijdenbos, A., et al. (1999). Развитие мозга в детстве и подростковом возрасте: продольное исследование МРТ. Нат. Neurosci. 2, 861–863. DOI: 10.1038 / 13158 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гедд, Дж. Н., Кастелланос, Ф. Х., Раджапаксе, Дж. К., Вайтузис, А. К., и Рапопорт, Дж. Л. (1997). Половой диморфизм развивающегося мозга человека. Прог. Нейро-психофармакол. Биол. Психиатрия 21, 1185–1201. DOI: 10.1016 / S0278-5846 (97) 00158-9 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гедд, Дж. Н., Вайтузис, А.К., Гамбург, С. Д., Ланге, Н., Раджапакс, Дж. К., Кайсен, Д. и др. (1996). Количественная МРТ височной доли, миндалины и гиппокампа при нормальном развитии человека: возраст 4-18 лет. J. Compar. Neurol. 366, 223–230. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960304) 366: 2 <223 :: AID-CNE3> 3.0.CO; 2-7 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гогтай Н. и Томпсон П. М. (2010). Картирование развития серого вещества: последствия для типичного развития и уязвимости к психопатологии. Brain Cogn. 72, 6–15. DOI: 10.1016 / j.bandc.2009.08.009 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гольдштейн, Дж. М., Сейдман, Л. Дж., Хортон, Н. Дж., Макрис, Н., Кеннеди, Д. Н., Кавинесс, В. С. и др. (2001). Нормальный половой диморфизм мозга взрослого человека оценивается с помощью in vivo магнитно-резонансной томографии. Cereb. Cortex (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991) 11, 490–497. DOI: 10.1093 / cercor / 11.6.490 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Хорошо, С.Д., Джонсруд, И. С., Эшбернер, Дж., Хенсон, Р. Н., Фристон, К. Дж., И Фраковяк, Р. С. (2001). Морфометрическое исследование старения 465 нормальных взрослых людей на основе вокселей. NeuroImage 14 (1 Pt 1): 21–36. DOI: 10.1006 / nimg.2001.0786 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Губран М., Нтири Э. Э., Ахавейн Х., Холмс М., Нестор С., Рамирез Дж. И др. (2020). Сегментация гиппокампа для мозга с обширной атрофией с использованием трехмерных сверточных нейронных сетей. Гум. Brain Mapp. 41, 291–308. DOI: 10.1002 / hbm.24811 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гроненшильд, Э. Х. Б. М., Хабетс, П., Джейкобс, Х. И. Л., Менгелерс, Р., Розендаал, Н., ван Ос, Дж. И др. (2012). Влияние версии freesurfer, типа рабочей станции и версии операционной системы Macintosh на анатомический объем и измерения толщины коры. PLoS ONE 7: e38234. DOI: 10.1371 / journal.pone.0038234 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гваделупе, Т., Матиас, С. Р., ван Эрп, Т. Г. М., Уилан, К. Д., Цвиерс, М. П., Абэ, Ю. и др. (2017). Асимметрия подкоркового мозга человека у 15 847 человек во всем мире выявляет влияние возраста и пола. Brain Imaging Behav. 11, 1497–1514. DOI: 10.1007 / s11682-016-9629-z PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Гур Р. К., Турецкий Б. И., Мацуи М., Ян М., Билкер В., Хугетт П. и др. (1999). Половые различия в сером и белом веществе мозга у здоровых молодых людей: корреляция с когнитивными функциями. J. Neurosci. 19, 4065–4072. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04065.1999 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Хан, X., Йовичич, Дж., Салат, Д., ван дер Коув, А., Куинн, Б., Чаннер, С., и др. (2006). Надежность измерений толщины коры головного мозга человека с помощью МРТ: влияние напряженности поля, модернизация сканера и производитель. NeuroImage 32, 180–194. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.02.051 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Заведующий, Д., Бакнер, Р. Л., Шимони, Дж. С., Уильямс, Л. Е., Акбудак, Э., Контуро, Т. Е. и др. (2004). Дифференциальная уязвимость переднего белого вещества при недемментированном старении с минимальным ускорением при деменции альцгеймеровского типа: данные визуализации с тензором диффузии. Cereb. Cortex (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991) 14, 410–423. DOI: 10.1093 / cercor / bhh003 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Хирабаяси, Н., Хата, Дж., Охара, Т., Мукаи, Н., Нагата, М., Shibata, M., et al. (2016). Связь между диабетом и атрофией гиппокампа у пожилых японцев: исследование Hisayama. Диаб. Care 39, 1543–1549. DOI: 10.2337 / DC15-2800 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Икрам, М.А., Форнаж, М., Смит, А.В., Сешадри, С., Шмидт, Р., Дебетт, С., и др. (2012). Общие варианты 6q22 и 17q21 связаны с внутричерепным объемом. Нат. Genet. 44, 539–544. DOI: 10.1038 / ng0612-732c PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Ингалхаликар, М., Смит, А., Паркер, Д., Саттертуэйт, Т. Д., Эллиот, М. А., Рупарел, К. и др. (2014). Половые различия в структурном коннектоме человеческого мозга. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 823–828. DOI: 10.1073 / pnas.1316	0 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Джоэл Д., Берман З., Тавор И., Векслер Н., Габер О., Стейн Ю. и др. (2015). Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, 15468–15473.DOI: 10.1073 / pnas.1509654112 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Джон, Дж. П., Лукос, А., Багепалли, Б. С., Халахалли, Х. Н., Мойли, Н. С., Виджаякумари, А. А. и др. (2015). Систематическое исследование объемных аномалий головного мозга при недавно начавшейся шизофрении с использованием морфометрических анализов на основе вокселей, поверхностей и областей интереса. J. Negative Res. Биомед. 14:11. DOI: 10.1186 / s12952-015-0030-z PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Кирай, А., Сабо, Н., Тот, Э., Чете, Г., Фараго, П., Кочиш, К. и др. (2016). Мужской мозг стареет быстрее: возрастная и гендерная зависимость подкорковых объемов. Brain Imaging Behav. 10, 901–910. DOI: 10.1007 / s11682-015-9468-3 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Lehtola, S.J., Tuulari, J.J., Karlsson, L., Parkkola, R., Merisaari, H., Saunavaara, J., et al. (2019). Связь возраста и пола с объемом мозга и асимметрией у детей в возрасте 2–5 недель. Brain Struct. Функц. 224, 501–513. DOI: 10.1007 / s00429-018-1787-x PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Лемэтр, Х., Кривелло, Ф., Грассио, Б., Альперович, А., Цурио, К., и Мазойер, Б. (2005). Влияние возраста и пола на нейроанатомию здоровых пожилых людей. NeuroImage 26, 900–911. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2005.02.042 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Леметр, Х., Goldman, A. L., Sambataro, F., Verchinski, B. A., Meyer-Lindenberg, A., Weinberger, D. R., et al. (2012). Нормальные возрастные морфометрические изменения мозга: неоднородность толщины коры, площади поверхности и объема серого вещества? Neurobiol. Старение 33: 617.e1–9. DOI: 10.1016 / j.neurobiolaging.2010.07.013 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Линдиг Т., Котикалапуди Р., Швейкардт Д., Мартин П., Бендер Ф., Клозе У. и др. (2018). Оценка мультимодальной сегментации на основе трехмерных t1-, t2- и FLAIR-взвешенных изображений — сложность выбора. NeuroImage 170, 210–221. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2017.02.016 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Мандал, П. К., Махаджан, Р., Динов, И. Д. (2012). Структурные атласы мозга: дизайн, обоснование и применение в нормальных и патологических когортах. J. Alzheimer’s Dis. 31 (Дополнение 3): S169 – S188. DOI: 10.3233 / JAD-2012-120412 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Маталон, Д. Х., Салливан, Э. В., Роулз, Дж. М., и Пфеффербаум, А. (1993). Поправка на размер головы при измерениях изображений головного мозга. Psychiatry Res. 50, 121–139. DOI: 10.1016 / 0925-4927 (93) -B PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Нарвакан, К., Трейт, С., Камичиоли, Р., Мартин, В., и Болье, К. (2017). Эволюция объема глубокого серого вещества на протяжении жизни человека. Гум. Brain Mapp. 38, 3771–3790. DOI: 10.1002 / hbm.23604 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Норденшельд, Р., Мальмберг, Ф., Ларссон, Э.-М., Симмонс, А., Альстрём, Х., Йоханссон, Л. и др. (2015). Методы нормализации внутричерепного объема: соображения при исследовании гендерных различий в региональном объеме мозга. Psychiatry Res. 231, 227–235. DOI: 10.1016 / j.pscychresns.2014.11.011 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Ньюджент, А.С., Лакенбо, Д.А., Вуд, С.Е., Богерс, В., Зарате, К.А., и Древец, В.С. (2013). Автоматическая подкорковая сегментация с использованием FIRST: надежность повторного тестирования, надежность межсканера и сравнение с ручной сегментацией. Гум. Brain Mapp. 34, 2313–2329. DOI: 10.1002 / HBM.22068 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar О’Брайен, Л. М., Циглер, Д. А., Дойч, К. К., Фрейзер, Дж. А., Герберт, М. Р. и Локасцио, Дж. Дж. (2011). Статистические поправки на размер мозга в объемных нейровизуализационных исследованиях: некоторые практические применения в методах. Psychiatry Res. 193, 113–122. DOI: 10.1016 / j.pscychresns.2011.01.007 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar О’Брайен, Л.М., Зиглер, Д. А., Дойч, К. К., Кеннеди, Д. Н., Гольдштейн, Дж. М., Зейдман, Л. Дж. И др. (2006). Поправка на весь мозг и размер черепа в объемных исследованиях мозга: обзор общих поправочных коэффициентов и статистических методов. Harvard Rev. Psychiatry 14, 141–151. DOI: 10.1080 / 10673220600784119 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Пардо, Х. Р., Пелл, Г. С., Эбботт, Д. Ф., и Джексон, Г. Д. (2009). Оценка объема гиппокампа при височной эпилепсии: насколько хороша автоматическая сегментация? Эпилепсия 50, 2586–2592.DOI: 10.1111 / j.1528-1167.2009.02243.x PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Патенауде, Б. (2007). Байесовские статистические модели формы и внешнего вида для подкорковой сегментации мозга (кандидатская диссертация). Оксфордский университет, Оксфорд, Великобритания. Google Scholar Патенауд Б., Смит С. М., Кеннеди Д. Н. и Дженкинсон М. (2011). Байесовская модель формы и внешнего вида для подкорковой сегментации мозга. NeuroImage 56, 907–922.DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2011.02.046 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Perlaki, G., Horvath, R., Nagy, S.A., Bogner, P., Doczi, T., Janszky, J., et al. (2017). Сравнение точности FSL FIRST и freesurfer для хвостатого ядра и сегментации скорлупы. Sci. Реп. 7: 2418. DOI: 10.1038 / s41598-017-02584-5 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Перлаки, Г., Орси, Г., Плоцер, Э., Альтбакер, А., Darnai, G., Nagy, S.A., et al. (2014). Есть ли гендерные различия в объеме гиппокампа после коррекции размера головы? Объемное и морфометрическое исследование на основе вокселей. Neurosci. Lett. 570, 119–123. DOI: 10.1016 / j.neulet.2014.04.013 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Пинцка, К. В., Хансен, Т. И., Эвенсмун, Х. Р., Хоберг, А. К. (2015). Заметное влияние методов коррекции внутричерепного объема на половые различия в нейроанатомических структурах: исследование HUNT MRI. Фронт. Neurosci. 9: 238. DOI: 10.3389 / fnins.2015.00238 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Рао, Н. П., Джилани, Х., Ахалия, Р., Ахалия, Г., Джейкоб, А., Бхарат, Р. Д. и др. (2017). Популяционные различия в морфологии мозга: потребность в популяционном шаблоне мозга. Psychiatry Res. 265, 1–8. DOI: 10.1016 / j.pscychresns.2017.03.018 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Разнахан, А., Shaw, P., Lalonde, F., Stockman, M., Wallace, G.L., Greenstein, D., et al. (2011). Как растет ваша кора? J. Neurosci. 31, 7174–7177. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0054-11.2011 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Ричи С. Дж., Кокс С. Р., Шен Х., Ломбардо М. В., Реус Л. М., Аллоза К. и др. (2018). Половые различия в мозге взрослого человека: данные 5216 участников британского биобанка. Cereb. Cortex (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991) 28, 2959–2975.DOI: 10.1093 / cercor / bhy109 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Руигрок, А.Н., Салими-Хоршиди, Г., Лай, М.-К., Барон-Коэн, С., Ломбардо, М.В., Тейт, Р.Дж. и др. (2014). Метаанализ половых различий в структуре человеческого мозга. Neurosci. Biobehav. Ред. 39, 34–50. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2013.12.004 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Салат, Д. Х., Ли, С. Ю., ван дер Коуве, А.Дж., Греве, Д. Н., Фишл, Б., и Росас, Х. Д. (2009). Возрастные изменения интенсивности сигналов серого и белого вещества коры головного мозга и контраста серого и белого вещества. NeuroImage 48, 21–28. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2009.06.074 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Sargolzaei, S., Sargolzaei, A., Cabrerizo, M., Chen, G., Goryawala, M., Pinzon-Ardila, A., et al. (2015). Оценка внутричерепного объема при исследовании мозга: оценка методов. Нейроинформатика 13, 427–441. DOI: 10.1007 / s12021-015-9266-5 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Schippling, S., Ostwaldt, A.-C., Suppa, P., Spies, L., Manogaran, P., Gocke, C., et al. (2017). Глобальные и региональные ежегодные темпы потери объема мозга при физиологическом старении. J. Neurol. 264, 520–528. DOI: 10.1007 / s00415-016-8374-y PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Шанг, X., Карлсон, М.К., и Танг, X. (2018). Количественное сравнение трех автоматизированных методов оценки внутричерепного объема: исследование 270 изображений продольного магнитного резонанса. Psychiatry Res. 274, 23–30. DOI: 10.1016 / j.pscychresns.2018.02.005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Шивасвами, Дж., Тхоттупатту, А. Дж., Мехта, Р., Шилакумари, Р., и Кешавадас, К. (2019). Построение индийского атласа человеческого мозга. Neurol. Индия 67, 229–234. PubMed Аннотация | Google Scholar Скорупа А., Богушевич Л., Кийонка М. и Сокол М. (2017). Метаболическая гетерогенность нормального мозга человека: многофакторный анализ 1-часовых спектров MRS in vivo , полученных при 3Т. Метаболомика 13, 1–12. DOI: 10.1007 / s11306-017-1171-5 CrossRef Полный текст | Google Scholar Skorupa, A., Wicher, M., Banasik, T., Jamroz, E., Paprocka, J., Kiełtyka, A., et al. (2014). Четыре с половиной года опыта в мониторинге воспроизводимости системы МР-спектроскопии — применение результатов in vitro для интерпретации данных in vivo . J. Appl. Clin. Med. Phys. 15, 323–334. DOI: 10.1120 / jacmp.v15i3.4754 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Смит, К. Д., Чебролу, Х., Векштейн, Д. Р., Шмитт, Ф. А., Джича, Г. А., Купер, Г., и др. (2007). Структурные изменения мозга перед легкими когнитивными нарушениями. Неврология 68, 1268–1273. DOI: 10.1212 / 01.wnl.0000259542.54830.34 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Смит, С.М. и Брэди Дж. М. (1997). SUSAN — новый подход к низкоуровневой обработке изображений. Внутр. J. Comput. Vis. 23, 45–78. DOI: 10.1023 / A: 1007963824710 CrossRef Полный текст | Google Scholar Taki, Y., Goto, R., Evans, A., Zijdenbos, A., Neelin, P., Lerch, J., et al. (2004). Воксельная морфометрия головного мозга человека с возрастом и цереброваскулярными факторами риска. Neurobiol. Старение 25, 455–463. DOI: 10.1016 / j.neurobiolaging.2003.09.002 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Таки, Ю., Тиро, Б., Киномура, С., Сато, К., Гото, Р., Кавашима, Р. и др. (2011). Корреляции между объемами серого вещества мозга, возрастом, полом и полушарием у здоровых людей. PLoS ONE 6: e22734. DOI: 10.1371 / journal.pone.0022734 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Тан, А., Ма, В., Вира, А., Марва, Д., и Элиот, Л. (2016). Гиппокамп человека не является сексуально-диморфным: метаанализ структурных объемов МРТ. NeuroImage 124 (Pt A): 350–366.DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2015.08.050 CrossRef Полный текст | Google Scholar Тан, Ю., Ходжаткашани, К., Динов, И. Д., Сун, Б., Фан, Л., Лин, X. и др. (2010). Создание китайского атласа МРТ мозга: морфометрическое сравнительное исследование между китайскими и кавказскими когортами. NeuroImage 51, 33–41. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2010.01.111 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Веласко-Аннис, К., Ахонди-Асл, А., Штамм, А., и Варфилд, С. К. (2018). Воспроизводимость алгоритмов сегментации МРТ головного мозга: эмпирическое сравнение локальных MAP PSTAPLE, FreeSurfer и FSL-FIRST. J. Neuroimaging 28, 162–172. DOI: 10.1111 / jon.12483 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Воеводская О., Симмонс А., Норденшельд Р., Куллберг Дж., Альстрём Х., Линд Л. и др. (2014). Влияние подходов к корректировке внутричерепного объема на множественные региональные объемы МРТ при здоровом старении и болезни Альцгеймера. Фронт. Aging Neurosci. 6: 264. DOI: 10.3389 / fnagi.2014.00264 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Вайсгербер, Т. Л., Савич, М., Уинхэм, С. Дж., Станисавлевич, Д., Гарович, В. Д., Милич, Н. М. (2017). Визуализация данных, без экрана: бесплатный инструмент для создания интерактивной графики. J. Biol. Chem. 292, 20592–20598. DOI: 10.1074 / jbc.RA117.000147 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Виеренга, Л.М., Секстон, Дж. А., Лааке, П., Гедд, Дж. Н., и Тамнес, К. К. (2018). Ключевая характеристика половых различий в развивающемся мозге: большая вариабельность структуры мозга мальчиков, чем девочек. Cereb. Cortex (Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1991) 28, 2741–2751. DOI: 10.1093 / cercor / bhx154 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Вительсон, С. Ф., Глезер, И. И., и Кигар, Д. Л. (1995). У женщин большая плотность нейронов в задней височной коре. Дж.Neurosci. 15 (5, часть 1): 3418–3428. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.15-05-03418.1995 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Се, В., Ричардс, Дж. Э., Лей, Д., Чжу, Х., Ли, К., и Гонг, К. (2015). Изготовление шаблонов МРТ головного мозга для китайских детей от 7 до 16 лет. Dev. Cogn. Neurosci. 15, 94–105. DOI: 10.1016 / j.dcn.2015.08.008 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Сюй, Дж., Кобаяси, С., Ямагути, С., Иидзима, К., Окада, К., и Ямасита, К. (2000). Влияние пола на возрастные изменения структуры мозга. Am. J. Neuroradiol. 21, 112–118. PubMed Аннотация | Google Scholar Новые результаты исследования 2 838 мозгов взрослых людей о половых различиях в серой материи Том Образец и изображения Исследование здоровья в Померании (SHIP) включает две независимые генеральные группы населения: SHIP и SHIP-TREND. Основными задачами SHIP были (i) оценка распространенности и частоты распространенности общих факторов риска, субклинических расстройств и клинических заболеваний; и (ii) исследовать сложные связи между вышеупомянутыми проблемами. Участники были отобраны из Западной Померании на северо-востоке Германии. Критериями включения были основное место жительства в целевой зоне и возраст от 20 до 79 лет при выборке. Никакие другие критерии не использовались для исключения или включения, чтобы получить как можно более репрезентативную генеральную выборку. Приглашения состояли из трех письменных приглашений, телефонных звонков и личных контактов. Всего из 6 265 лиц, отвечающих критериям, 4 308 участвовали (ответ 68,8%) в базовых экзаменах SHIP-0 (1997–2001 гг.).Наблюдения проводились в 2002–2006 гг. (SHIP-1, N = 3300) и в 2008–2012 гг. (SHIP-2, N = 2333). SHIP-Trend была новой когортой, созданной в 2008 году. Из 8826 подходящих субъектов участвовали 4420 (2275 женщин) (ответ 50,1%). Обе когорты не показали совпадения, поскольку критерием отбора SHIP-TREND было отсутствие участия в SHIP-0, базовой экспертизе SHIP-2. Всего в МРТ-исследовании приняли участие 3371 из 6753 участников SHIP-2 и SHIP-Trend. Данные магнитно-резонансной томографии (МРТ) высокого разрешения для этого проекта были доступны от n = 1182 участников SHIP-2 и n = 2186 участников SHIP-Trend-0.Для получения дополнительной информации о процедурах, связанных с отбором участников, и количестве собранных данных, пожалуйста, обращайтесь к 10,23 . В таблице 3 представлены описательные данные для всей выборки. Возрастной диапазон 21–90 лет. Таблица 3 Демографические данные для двух когорт. Протокол исследования был одобрен этическим комитетом Медицинского университета Грайфсвальда, и от каждого субъекта было получено письменное информированное согласие. Кроме того, все методы были выполнены в соответствии с соответствующими инструкциями и правилами.Все изображения мозга были получены на одном и том же МРТ-сканере Siemens 1,5 Тесла (Magnetom Avanto, Siemens Medical Systems, Эрланген, Германия) без обновлений программного обеспечения в течение периода оценки. В частности, использовалась последовательность градиентного эхо-сигнала с быстрым захватом (MPRAGE), подготовленная с помощью T1-взвешенной намагниченности со следующими параметрами: 176 срезов, матрица = 256 × 176 пикселей, размер вокселя = 1,0 мм, изотропный, толщина среза = 1,0 мм, время повторения = 1900 мс, время эха = 3,37 мс, угол поворота 15 °. Контроль качества и исключение патологий Все МРТ-изображения головы проверялись визуально на предмет артефактов изображения и клинических отклонений.Любые изображения мозга, указывающие на инсульт, рассеянный склероз, эпилепсию, болезнь Паркинсона, деменцию, опухоль головного мозга, внутричерепную кисту или гидроцефалию, были исключены, оставив 1081 (SHIP-2) и 2046 (SHIP-Trend-0) изображений. Кроме того, были исключены субъекты с зарегистрированным приемом анксиолитиков или опиоидов, а также с PHQ9 (опросник о здоровье пациента с 9 ответами) с оценкой депрессии 24 выше 14, в результате чего осталось 1037 (SHIP-2) и 1984 (SHIP-Trend-0). ) изображений. Наконец, все субъекты с неполными наборами данных для возможных затруднений (т.е., возраст, годы образования, потребление никотина, потребление алкоголя, индекс массы тела) были исключены. Окончательная выборка включала 2838 субъектов, из них 967 субъектов из SHIP-2 и 1871 субъект из SHIP-Trend-0. Мы дифференцировали «пол» как «мужчина» или «женщины», как указано в устной анкете участника. Предварительная обработка данных T1-взвешенных изображений были предварительно обработаны в MATLAB (The MathWorks, Natick, MA) с использованием статистического параметрического картирования, версия 12 (SPM12; Wellcome Department of Cognitive Neurology, Лондонский университет) и Computing Anatomy Toolbox (CAT) для SPM (CAT 12; Christian Gaser; Департамент психиатрии Йенского университета) с параметрами по умолчанию CAT12, как описано в другом месте 25 .Вкратце, изображения были скорректированы на неоднородности магнитного поля, пространственно нормализованы с использованием алгоритма DARTEL 26 и сегментированы на GM, белое вещество (WM) и спинномозговую жидкость (CSF). Процесс сегментации был дополнительно усовершенствован за счет учета эффектов частичного объема 27 и использования скрытой модели марковского случайного поля (MRF) 28 . Наконец, полученные сегменты GM были сглажены с использованием ядра Гаусса с полной шириной 8 мм на половине высоты (FWHM). Кроме того, все сканированные изображения прошли автоматическую проверку качества, в результате которой был выявлен индекс рейтинга качества (IQR), который позже использовался в качестве дополнительной ковариаты в статистической модели.Общий объем мозга (TBV) был рассчитан как сумма GM, WM и CSF (также будет использоваться позже в качестве статистической ковариаты). Статистический анализ Сначала мы исследовали, существуют ли значительные различия GMV между мужчинами и женщинами в когорте 1 (SHIP-2; n = 967) и когорте 2 (SHIP-Trend-0; n = 1871) отдельно. Затем мы проверили значимые различия между этими когортоспецифичными эффектами (SPM, двухвыборочный t-критерий). Поскольку отсутствие значимого эффекта между двумя когортами фактически не позволяет считать, что обе группы эквивалентны, мы использовали модифицированную стратегию в качестве предложений Лакенса 29 для нашего статистического подхода на основе вокселей.Наибольшая тенденция для эффекта между когортами наблюдалась для контраста SHIP2 минус Trend0 в правом BA47 с t-значением 3,80. При вычислении величины эффекта для этого t-значения (с учетом размеров групп, t-критерий для двух выборок для независимых средних двух групп) мы обнаружили, что величина эффекта (g * мощность, версия 3.1) по Коэну d = 0,29 не имеет отношения в соответствии с Лейкенс 29 . Убедившись, что между когортами нет половых различий GMV, мы наконец оценили обе когорты вместе (вместе; n = 2 838).Для этой цели была применена полная факторная модель, реализованная в SPM12, при этом была удалена дисперсия, связанная со следующими переменными: TBV, IQR, возраст, годы образования, потребление никотина, потребление алкоголя и индекс массы тела (BMI). Альфа была установлена ​​на уровне p <0,05, и были применены поправки для множественных сравнений с использованием коэффициента семейных ошибок (FWE). Кластеры меньше 10 вокселей не рассматривались. Анатомическая маркировка Анатомическая дифференциация значимых эффектов преимущественно проводилась с помощью ANATOMY, версия 2.2б 30 . Для областей, которые еще не были классифицированы цитоархитектурно с помощью ANATOMY, были применены наиболее подходящие дифференциации, предложенные другими атласами. То есть для BA 46 мы использовали Sallet и др. . 31 , для островка мы использовали Neuromorphometrics (Neuromorphometrics, Inc.), поставляемую с пакетом SPM12, а для мозжечка, скорлупы, височного полюса и веретенообразной извилины мы использовали атлас AAL 32 . Связь между когнитивными изменениями и изменениями объема мозга у когнитивно нормальных пожилых людей https: // doi.org / 10.1016 / j.neuroimage.2020.117289Получить права и контент Основные моменты • Более высокие ежегодные темпы снижения памяти были связаны с большей потерей объема в нескольких височных и затылочных областях. • Снижение беглости речи было связано с увеличением размера желудочков и уменьшением лобных, височных и теменных областей. • Снижение зрительно-пространственной способности было связано с потерей объема в 3 височных и теменных областях. • Снижение результатов в тесте A на прослеживание следов было связано с потерей объема в 4 височных и теменных областях. • Снижение результатов теста B на создание следов было связано с размером и потерей объема желудочков в 10 регионах. Abstract Исследование взаимосвязей между возрастными изменениями в региональных объемах мозга и изменениями в предметно-специфических когнитивных способностях может дать представление о нейронных основах индивидуальных различий в когнитивном старении.Доменно-специфическое познание (память, беглость речи, зрительно-пространственные способности), тесты управляющих функций и внимания (тесты на построение следа, части A и B) и 47 исследуемых объемов мозга (VOI) были оценены в 836 Балтиморском лонгитудинальном исследовании участников старения с средний период наблюдения 4,1 года (максимум 23,1 года). Чтобы изучить корреляцию между изменениями в познании в конкретных областях и изменениями в объемах мозга, мы использовали двумерные линейные модели смешанных эффектов с неструктурированной структурой дисперсии-ковариации для оценки продольных траекторий для каждой интересующей переменной и корреляций между случайными эффектами этих показателей.Более высокие ежегодные темпы снижения памяти были связаны с большей потерей объема в 14 VOI, прежде всего в височных и затылочных долях. Снижение вербальной беглости было связано с большим увеличением желудочков и потерей объема в 24 VOI в лобных, височных и теменных долях. Снижение зрительно-пространственной способности было связано с потерей объема в 3 височных и теменных VOI. Снижение теста на внимание было связано с потерей объема в 4 VOI, расположенных в височных и теменных долях.Более сильное снижение теста управляющих функций было связано с большим увеличением желудочков и потерей объема в 10 лобных, теменных и височных VOI. Наши результаты подчеркивают предметно-специфические паттерны региональной атрофии головного мозга, которые могут способствовать индивидуальным различиям в когнитивном старении. Ключевые слова Нейродегенерация Снижение когнитивных функций Старение мозга Структурная МРТ Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0) © 2020 Авторы.Опубликовано Elsevier Inc. Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи Максимальный (предшествующий) размер мозга, а не атрофия, коррелирует с когнитивными способностями у пожилых людей, проживающих в сообществе: поперечное нейровизуализационное исследование | BMC Geriatrics 1. Mann DMA: нейробиология старения. Гериатрическая медицина и геронтология. Под редакцией: Tallis R, Fillit H, Brocklehurst JC. 1998, Эдинбург: Черчилль Ливингстон, 385-422. 5 Google ученый 2. Вительсон С.Ф., Береш Х., Кигар Д.Л.: Интеллект и размер мозга в 100 посмертных мозгах: пол, латерализация и возрастные факторы. Головной мозг. 2006, 129: 386-398. 10.1093 / мозг / awh696. CAS Статья PubMed Google ученый 3. Резник С.М., Фам Д.Л., Краут М.А., Зондерман А.Б., Давацикос К.: Исследования с использованием продольной магнитно-резонансной томографии пожилых людей: сокращающийся мозг. J Neurosci. 2003, 23: 3295-3301. CAS PubMed Google ученый 4. Фотенос А.Ф., Снайдер А.З., Гиртон Л.Е., Моррис Дж.К., Бакнер Р.Л.: Нормативные оценки поперечного и продольного снижения объема мозга при старении и AD. Неврология. 2005, 64: 1032-1039. CAS Статья PubMed Google ученый 5. Дири И. Дж., Уолли Л. Дж., Леммон Х, Кроуфорд Дж. Р., Старр Дж. М.: Стабильность индивидуальных различий в умственных способностях от детства до старости: продолжение Шотландского исследования психики 1932 года.Интеллект. 2000, 28: 49-55. 10.1016 / S0160-2896 (99) 00031-8. Артикул Google ученый 6. Wickett JC, Vernon P, Lee DH: Взаимосвязь между факторами интеллекта и объемом мозга. Личность и индивидуальные различия. 2000, 29: 1095-1122. 10.1016 / S0191-8869 (99) 00258-5. Артикул Google ученый 7. Гейл С. Р., Уолтон С., Мартин С. Н.: Рост головы плода и послеродовой период и риск снижения когнитивных функций в пожилом возрасте.Головной мозг. 2003, 126: 2273-2278. 10.1093 / мозг / awg225. Артикул PubMed Google ученый 8. Reynolds MD, Johnston JM, Dodge HH, DeKosky ST, Ganguli M: Маленький размер головы связан с низкими показателями краткого экзамена на психическое состояние в выборке пожилых людей без деменции. Неврология. 1999, 53: 228-229. CAS Статья PubMed Google ученый 9. Tisserand DJ, Bosma H, Van Boxtel MPJ, Jolles J: Размер головы и когнитивные способности у пожилых людей без слабоумия взаимосвязаны. Неврология. 2001, 56: 969-971. CAS Статья PubMed Google ученый 10. Макдэниел М.А.: Люди с большим мозгом умнее: метаанализ взаимосвязи между объемом мозга in vivo и интеллектом. Интеллект. 2005, 33: 337-346. 10.1016 / j.intell.2004.11.005. Артикул Google ученый 11. ван Петтен C: Взаимосвязь между объемом гиппокампа и способностью к памяти у здоровых людей на протяжении всей жизни: обзор и метаанализ. Нейропсихология. 2004, 42: 1394-1413. 10.1016 / j.neuropsychologia.2004.04.006. Артикул PubMed Google ученый 12. Раз Н., Родриг К.М.: Дифференциальное старение мозга: паттерны, когнитивные корреляты и модификаторы. Neurosci Biobehav Rev.2006, 30: 730-748. 10.1016 / j.неубиорев.2006.07.001. Артикул PubMed Google ученый 13. Фергюсон К.Дж., Вардлоу Дж.М., Эдмонд К.Л., Дири И.Дж., МакЛаллич А.М.: Внутричерепная область: проверенный метод оценки внутричерепного объема. J Neuroimaging. 2005, 15: 76-78. 10.1177 / 1051228404270243. Артикул PubMed Google ученый 14. МакЛуллич А., Фергюсон К., Дири И., Секл Дж., Старр Дж., Уордлоу Дж .: Внутричерепная емкость и объемы мозга связаны с познавательной способностью у здоровых пожилых мужчин.Неврология. 2002, 59: 169-174. CAS Статья PubMed Google ученый 15. Кристенсен Х., Ансти К.Дж., Парслоу Р.А., Маллер Дж., Маккиннон А., Сачдев П. Гипотеза резерва мозга, атрофия мозга и старение. Геронтология. 2007, 53: 82-95. 10.1159 / 000096482. Артикул PubMed Google ученый 16. Staff RT, Murray AD, Deary IJ, Whalley LJ: Что обеспечивает мозговой резерв ?.Головной мозг. 2004, 127: 1191-1199. 10.1093 / мозг / awh244. Артикул PubMed Google ученый 17. Лай Т.С., Пигет О., Грейсон Д.А., Кризи Х., Ридли Л.Дж., Беннетт HP, Бро Г.А.: Размер гиппокампа и функция памяти в девятом и десятом десятилетиях жизни: Сиднейское исследование пожилых людей. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 2004, 75: 548-554. 10.1136 / jnnp.2003.010223. CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый 18. Staff RT, Murray AD, Deary IJ, Whalley LJ: Общность и специфика когнитивного старения: объемный анализ мозга. Нейроизображение. 2006, 30: 1433-1440. 10.1016 / j.neuroimage.2005.11.004. Артикул PubMed Google ученый 19. Уважаемый И.Дж., Уайтман М.С., Старр Дж. М., Уолли Л.Дж., Фокс Х.С.: Влияние детского интеллекта на дальнейшую жизнь: по результатам шотландских психологических исследований 1932 и 1947 годов. J Pers Soc Psychol. 2004, 86: 130-147.10.1037 / 0022-3514.86.1.130. Артикул PubMed Google ученый 20. Шенкин С.Д., Бастин М.Е., Макгилливрей Т.Дж., Дири И.Дж., Старр Дж.М., Риверс К.С., Вардлоу Дж. М.: Когнитивные корреляты поражений белого вещества головного мозга и параметры тензора диффузии воды у пожилых людей, проживающих в сообществах. Cerebrovasc Dis. 2005, 20: 310-318. 10.1159 / 000087930. CAS Статья PubMed Google ученый 21. Folstein MF, Folstein SE, McHugh PR: «Мини-психическое состояние». Практический метод оценки когнитивного состояния пациентов для клинициста. J Psychiatr Res. 1975, 12: 189-198. 10.1016 / 0022-3956 (75) -6. CAS Статья PubMed Google ученый 22. Lezak MD: Нейропсихологическая оценка. 1995, Нью-Йорк, Оксфорд: Oxford University Press Google ученый 23. Шотландский совет по исследованиям в области образования: интеллект шотландских детей. Национальное исследование возрастной группы. 1933, Лондон: Лондонский университет Press Google ученый 24. Raven JC, Court JH, Raven J: Руководство по прогрессивным матрицам и словарным шкалам Raven. 1977, Лондон: HK Lewis & Co Google ученый 25. Wechsler D: Wechsler Memory Scale — Revised (WMS-R).1987, Нью-Йорк: Психологическая корпорация Google ученый 26. Hofer SM, Berg S, Era P: Оценка взаимозависимости связанных со старением изменений остроты зрения и слуха, баланса и когнитивных функций. Психологическое старение. 2003, 18: 285-305. 10.1037 / 0882-7974.18.2.285. Артикул PubMed Google ученый 27. Staff RT, Murray AD, Deary IJ, Whalley LJ: Что обеспечивает мозговой резерв ?.Головной мозг. 2004, 127: 1191-1199. 10.1093 / мозг / awh244. Артикул PubMed Google ученый 28. Стерн Y: Когнитивный резерв и болезнь Альцгеймера. Alzheimer Dis Assoc Disord. 2006, 20 (3 Дополнение 2): S69-S74. 10.1097 / 01.wad.0000213815.20177.19. Артикул PubMed Google ученый 29. Stern Y, Zarahn E, Habeck C, Holtzer R, Rakitin BC, Kumar A, Flynn J, Steffener J, Brown T: общая нейронная сеть для когнитивного резерва вербальной и объектной рабочей памяти у молодых, но не Старый.Cereb Cortex. 2008, 18 (4): 959-967. 10.1093 / cercor / bhm134. Артикул PubMed Google ученый 30. Ричардс М., Сакер А: Пожизненные предшественники когнитивного резерва. J Clin Exp Neuropsychol. 2003, 25: 614-624. 10.1076 / jcen.25.5.614.14581. Артикул PubMed Google ученый 31. Валховд К.Б., Фьелл А.М., Рейнванг И., Лундерволд А., Дейл А.М., Куинн Б.Т., Салат Д., Макрис Н., Фишл Б. Нейроанатомическое старение: универсальное, но неоднородное.Neurobiol Aging. 2005, 26: 1279-1282. 10.1016 / j.neurobiolaging.2005.05.018. Артикул Google ученый 32. Brickman AM, Habeck C, Zarahn E, Flynn J, Stern Y: Структурные модели ковариации МРТ, связанные с нормальным старением и нейропсихологическим функционированием. Neurobiol Aging. 2007, 28: 284-295. 10.1016 / j.neurobiolaging.2005.12.016. Артикул PubMed Google ученый 33. Lupien SJ, Maheu F, Tu M, Fiocco A, Schramek TE: Влияние стресса и гормонов стресса на человеческое познание: последствия для области мозга и познания. Brain Cogn. 2007, 65 (3): 209-237. 10.1016 / j.bandc.2007.02.007. CAS Статья PubMed Google ученый 34. Тиссеранд Д. Д., Ван Бокстель М. П., Прусснер Дж. К., Хофман П., Эванс А. С., Джоллес Дж .: Морфометрическое исследование на основе вокселей для определения индивидуальных различий в плотности серого вещества, связанных с возрастом и когнитивными изменениями с течением времени.Кора головного мозга. 2004, 14: 966-973. 10.1093 / cercor / bhh057. Артикул PubMed Google ученый 35. Гейл С. Р., О’Каллаган Ф. Дж., Годфри К. М., Лоу К. М., Мартин К. Н.: Критические периоды роста мозга и когнитивной функции у детей. Головной мозг. 2004, 127: 321-329. 10.1093 / мозг / awh034. Артикул PubMed Google ученый 36. Шенкин С.Д., Старр Дж. М., Дири И. Дж .: Вес при рождении и когнитивные способности в детстве: систематический обзор.Psychol Bull. 2004, 130: 989-1013. 10.1037 / 0033-2909.130.6.989. Артикул PubMed Google ученый 37. Author: alexxlab Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт 2019 © Все права защищены. Карта сайта