Морфологические признаки животных примеры: Критерии вида – морфологический, экологический, физиологический (биология, 11 класс)

Содержание

Критерии вида — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Критерии — характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других.

Основные критерии: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, экологический, географический и исторический.

 

Морфологический критерий характеризует особенности внешнего и внутреннего строения особей данного вида. Так, разные виды лютика различаются по форме, размерам и расположению листьев, по строению стебля. 

  

Лютик едкий

  

Лютик ползучий

 

Физиологический критерий характеризует особенности процессов жизнедеятельности (размножения, обмена веществ, раздражимости и т. д.). Наиболее важным признаком является способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Особи разных видов обычно не могут скрещиваться и давать потомство из-за разного строения органов размножения, отличий в брачном поведении, несовместимости половых клеток.

  

Генетический критерий — это определённый набор хромосом, имеющих характерное строение и состав. Это наиболее важный критерий, так как он определяет репродуктивную изоляцию вида.

 

Хромосомные наборы разных видов растений и животных:

\(1\) — скерды (Crepis capillaris), \(2\) — кузнечика (Tettygonia cantans), \(3\) — плодовой мушки (Drosophila melanogaster), \(4\) — бабочки (Dasychira pudibunda), \(5\) — курицы (Gallus domesticus).

  

Биохимический критерий отражает сходство химического состава (белков, нуклеиновых кислот и др.) и особенности обмена веществ у особей данного вида.

 

Экологический критерий — это особенности факторов среды, необходимые для жизнедеятельности особей. Каждый вид может обитать только в той среде, где климат, особенности почвы, рельеф и источники пищи соответствуют его пределам выносливости.

 

Среда обитания медведя белого

 

Среда обитания медведя бурого

  

Обитающие на одной территории близкие виды занимают разные экологические ниши. Так, большой пёстрый дятел зимой питается семенами сосны и лиственницы. Чёрный дятел желна добывает из-под коры елей личинки усачей, а малый пёстрый дятел добывает насекомых из древесины ольхи или стеблей травянистых растений.

 

Географический критерий характеризует территорию (ареал), на которой обитают и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

 

 Ареал обитания малиновки обыкновенной

  

Исторический критерий характеризует происхождение данного вида. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (генетический критерий) и др.


 

Эволюция лошади

Критерии вида [Признаки] — типы, какие бывают, сколько, классификация, примеры, разновидности, вики — WikiWhat

Морфологический критерий

Морфологический критерий отражает внешнее и внутреннее сходство особей одного вида.

Так, чёрная и белая вороны относятся к различным видам, что можно определить по их внешнему виду. Но и организмы, которые относятся к одному виду, могут отличаться друг от друга некоторыми признаками и свойствами. Однако эти различия очень незначительны по сравнению с теми, что наблюдаются у особей разных видов. Между тем существуют виды, которые обладают внешним сходством, но не могут скрещиваться между собой. Это так называемые виды-двойники. Так, у дрозофилы, малярийного комара и чёрной крысы установлено два вида-двойника. Виды-двойники встречаются также у земноводных, пресмыкающихся, птиц и даже у млекопитающих. Следовательно, морфологический критерий не является определяющим для разграничения видов. Однако данный критерий в течение длительного времени считался основным и единственным при определении видов (рис. 39).

Физиологический критерий

В основе физиологического критерия лежит сходство жиз­ненных процессов у особей каждого вида, в особенности размноже­ния.

Представители различных видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают потомства. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении половых органов, разными сроками размножения и другими причинами. Однако в природе бывают случаи, когда некоторые виды растений (тополь, ива), птиц (канарейка) и животных (зайцы) могут скрещиваться между собой и давать потомство. Это также свидетельствует о том, что одного физиологического критерия также недостаточно для разграничения видов.

Биохимический критерий

Организмы различных видов разли­чаются по своему химическому составу, т. е. по содержанию белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот и других органических веществ. Но главными считаются различия в качестве и количестве молекул ДНК и белков в клетке. При определении видовой принад­лежности организмов решающее значение имеет установление различий в их нуклеиновых кислотах.

Географический критерий

Ареал, занимаемый видом, может быть широким или узким, повсеместным или ограниченным. Один ареал могут населять два или три вида, а другие — несколько или множество видов. Следовательно, географический критерий так же, как и другие, не может быть определяющим.

Экологический критерий

см. Экологический критерий вида Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Под этим критерием понимают кон­кретные условия среды, в которых живут и к которым приспособились особи того или иного вида. Например, на полях и лугах произрастает ядовитый, во влажных местах — ползучий, по берегам рек, водоёмов, по болотистым местам — жгучий лютик.

Генетический критерий

Под этим критерием понимаются характерные для каждого вида набор хромосом, строение и окраска. Один вид-двойник чёрной крысы имеет 38, другой — 42 хромосомы. Хотя генетический критерий характеризуется некоторым постоянством, это сходство относительно, так как внутри вида могут наблюдаться различия по числу и строению хромосом. Кроме того, у разных видов число хромосом может быть одинаковым. Например, капуста и редька имеют по 18 хромосом.

Картинки (фото, рисунки)

  • Рис. 39. Критерии вида: А — морфологический: 1 — большая синица; 2 — синица лазоревка; Б — генетический: 1, 2 — виды крыс, обла­дающих различным набором хромосом; В — физиологический: 1 — овсянка обыкновенная; 2 — овсянка садовая; Г — биохимический: 1 — люпин многолистный; 2 — жёлтый люпин узколистный; Д — экологический: 1 — лютик ядовитый; 2 — лютик стелющийся; Е — географический: поле, влажные луга; 1 — европейская ель; 2 — сибирская ель
На этой странице материал по темам:
  • Что определяет каждый критерий примеры генетический

  • 1 генетический 2 экологический соответсивия

  • Морфологические критерии двух одинаковых видов

  • Географический критерий кенгуру

  • Генетический вид информации примеры

Вопросы к этой статье:
  • Какие существуют критерии вида?

АДАПТАЦИЯ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

АДАПТАЦИЯ, в биологии – развитие любого признака, который способствует выживанию вида и его размножению. Адаптации могут быть морфологическими, физиологическими или поведенческими.

Морфологические адаптации включают изменения формы или строения организма. Пример такой адаптации – твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищных животных. Физиологические адаптации связаны с химическими процессами в организме. Так, запах цветка может служить для привлечения насекомых и тем самым способствовать опылению растения. Поведенческая адаптация связана с определенным аспектом жизнедеятельности животного. Типичный пример – зимний сон у медведя. Большинство адаптаций представляет собой сочетание перечисленных типов. Например, кровососание у комаров обеспечивается сложной комбинацией таких адаптаций, как развитие специализированных частей ротового аппарата, приспособленных к сосанию, формирование поискового поведения для нахождения животного-жертвы, а также выработка слюнными железами специальных секретов, которые предотвращают свертывание высасываемой крови.

Все растения и животные постоянно адаптируются к окружающей среде. Чтобы понять, как это происходит, необходимо рассматривать не только животное или растение в целом, но и генетическую основу адаптации.

Генетическая основа.

У каждого вида программа развития признаков заложена в генетическом материале. Материал и закодированная в нем программа передаются от одного поколения другому, оставаясь относительно неизменными, благодаря чему представители того или иного вида выглядят и ведут себя почти одинаково. Однако в популяции организмов любого вида всегда присутствуют небольшие изменения генетического материала и, следовательно, вариации признаков отдельных особей. Именно из этих разнообразных генетических вариаций процесс приспособления отбирает те признаки или благоприятствует развитию таких признаков, которые в наибольшей степени увеличивают шансы на выживание и тем самым на сохранение генетического материала. Адаптация, таким образом, может рассматриваться как процесс, посредством которого генетический материал повышает свои шансы на сохранение в последующих поколениях.

С этой точки зрения, каждый вид олицетворяет собой успешный способ сохранения определенного генетического материала.

Чтобы передать генетический материал, особь любого вида должна иметь возможность питаться, дожить до периода размножения, оставить потомство и затем распространить его на возможно большей территории.

Питание.

Все растения и животные должны получать из окружающей среды энергию и различные вещества, прежде всего кислород, воду и неорганические соединения. Почти все растения используют энергию Солнца, трансформируя ее в процессе фотосинтеза. Животные получают энергию, питаясь растениями или другими животными.

Каждый вид определенным образом приспособлен к тому, чтобы обеспечивать себя питанием. Ястребы имеют острые когти для захватывания добычи, а расположение глаз в передней части головы позволяет им оценить глубину пространства, что необходимо для охоты при полете на большой скорости. У других птиц, например цапель, развились длинные шея и ноги. Они добывают пищу, осторожно бродя по мелководью и подстерегая зазевавшихся водных животных. Дарвиновы вьюрки – группа близкородственных видов птиц с Галапагосских островов – представляют классический пример высокоспециализированной адаптации к разным способам питания. Благодаря тем или иным адаптивным морфологическим изменениям, в первую очередь в строении клюва, одни виды стали зерноядными, другие – насекомоядными.

Если обратиться к рыбам, то хищники, например акулы и барракуды, имеют острые зубы для поимки добычи. Другие, например мелкие анчоусы и сельди, добывают мелкие частицы пищи путем фильтрации морской воды через гребневидные жаберные тычинки.

У млекопитающих прекрасным примером адаптации к типу питания служат особенности строения зубов. Клыки и коренные зубы у леопардов и других кошачьих исключительно остры, что позволяет этим животным удерживать и разрывать тело жертвы. У оленей, лошадей, антилоп и других пастбищных животных большие коренные зубы имеют широкие ребристые поверхности, приспособленные для пережевывания травы и иной растительной пищи.

Разнообразные способы получения питательных веществ можно наблюдать не только у животных, но и у растений. Многие из них, в первую очередь бобовые – горох, клевер и другие – развили симбиотические, т.е. взаимовыгодные, отношения с бактериями: бактерии переводят атмосферный азот в химическую форму, доступную для растений, а растения предоставляют бактериям энергию. Насекомоядные растения, такие, как саррацения и росянка, получают азот из тел насекомых, пойманных ловчими листьями.

Защита.

Окружающая среда состоит из живых и неживых компонентов. Живое окружение любого вида включает животных, питающихся особями этого вида. Адаптации хищных видов направлены на эффективную добычу пищи; виды-жертвы приспосабливаются, чтобы не стать добычей хищников.

Многие виды – потенциальные жертвы – имеют защитную или маскирующую окраску, которая скрывает их от хищников. Так, у некоторых видов оленей пятнистая шкура молодых особей незаметна на фоне чередующихся пятен света и тени, а зайцев-беляков трудно различить на фоне снежного покрова. Длинные тонкие тела насекомых-палочников тоже трудно увидеть, потому что они напоминают сучки или веточки кустов и деревьев.

У оленей, зайцев, кенгуру и многих других животных развились длинные ноги, позволяющие им убегать от хищников. Некоторые животные, например опоссумы и свиномордые ужи, даже выработали своеобразный способ поведения – имитацию смерти, которая повышает их шансы на выживание, поскольку многие хищники не едят падали.

Некоторые виды растений покрыты шипами или колючками, отпугивающими животных. Многие растения имеют отвратительный для животных вкус.

Факторы окружающей среды, в частности климатические, нередко ставят живые организмы в трудные условия. Например, животным и растениям часто приходится приспосабливаться к крайним значениям температуры. Животные спасаются от холода, используя изолирующий мех или перья, мигрируя в места с более теплым климатом или впадая в зимнюю спячку. Большинство растений переживает холода, переходя в состояние покоя, эквивалентное спячке у животных.

В жару охлаждение животного происходит за счет потоотделения или частого дыхания, увеличивающего испарение. Некоторые животные, в особенности пресмыкающиеся и земноводные, способны впадать в летнюю спячку, которая по сути аналогична зимней, но вызвана жарой, а не холодом. Другие просто ищут прохладное место.

Растения могут до некоторой степени поддерживать свою температуру, регулируя интенсивность испарения, которое имеет то же охлаждающее действие, что и потоотделение у животных.

Размножение.

Критическим этапом в обеспечении непрерывности жизни является размножение – процесс, в ходе которого происходит передача генетического материала следующему поколению. Размножение имеет два важных аспекта: встречу разнополых особей для обмена генетическим материалом и выращивание потомства.

К числу адаптаций, обеспечивающих встречу особей разного пола, относится звуковая коммуникация. У некоторых видов большую роль в этом смысле играет обоняние. Например, котов сильно привлекает запах кошки в период течки. Многие насекомые выделяют т.н. аттрактанты – химические вещества, привлекающие особей противоположного пола. Запахи цветков являются эффективной адаптацией растений для привлечения насекомых-опылителей. Некоторые цветки сладко пахнут и привлекают питающихся нектаром пчел; другие пахнут отвратительно, привлекая мух, питающихся на падали.

Зрение тоже очень важно для встречи особей разного пола. У птиц брачное поведение самца, его пышные перья и яркая окраска привлекают самку и подготавливают ее к копуляции. Окраска цветка у растений часто указывает, какое животное необходимо для опыления этого растения. Например, цветки, опыляемые колибри, окрашены в красный цвет, который привлекает этих птиц.

Многие животные выработали способы защиты своего потомства в начальный период жизни. Большинство адаптаций такого рода относятся к поведенческим и включают такие действия одного или обоих родителей, которые повышают шансы на выживание детенышей. Большинство птиц строит гнезда, характерные для каждого вида. Однако некоторые виды, например воловья птица, откладывают яйца в гнезда других видов птиц и вверяют детенышей родительской заботе вида-хозяина. У многих птиц и млекопитающих, а также у некоторых рыб имеется период, когда один из родителей идет на большой риск, беря на себя функцию защиты потомства. Хотя такое поведение иногда грозит гибелью родителю, оно обеспечивает безопасность потомства и сохранение генетического материала.

Целый ряд видов животных и растений использует иную стратегию размножения: они производят на свет огромное число потомков и оставляют их незащищенными. В этом случае низкие шансы на выживание у отдельной подрастающей особи оказываются сбалансированы многочисленностью потомства. См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.

Расселение.

Большинство видов выработало механизмы для удаления потомства от тех мест, где оно появилось на свет. Этот процесс, называемый расселением, увеличивает вероятность того, что потомство будет подрастать на еще не занятой территории.

Большинство животных просто избегает мест, где слишком сильна конкуренция. Однако накапливаются свидетельства в пользу того, что расселение обусловлено генетическими механизмами.

Многие растения приспособились к распространению семян с помощью животных. Так, соплодия дурнишника имеют на поверхности крючочки, которыми они цепляются за шерсть проходящих мимо животных. Другие растения образуют вкусные мясистые плоды, например ягоды, которые поедаются животными; семена проходят через пищеварительный тракт и неповрежденными «высеваются» в другом месте. Для распространения растения используют и ветер. Например, ветром переносятся «пропеллеры» семян клена, а также семена ваточника, имеющие хохолки из тонких волосков. Степные растения типа перекати-поле, приобретающие к моменту созревания семян шарообразную форму, перегоняются ветром на большие расстояния, по пути рассеивая семена.

Выше были приведены лишь некоторые наиболее яркие примеры адаптаций. Однако практически каждый признак любого вида является результатом адаптации. Все эти признаки составляют гармоничную совокупность, что позволяет организму успешно вести свой особый образ жизни. Человек во всех его признаках, от структуры головного мозга до формы большого пальца на ноге, является результатом адаптации. Адаптивные признаки способствовали выживанию и размножению его предков, имевших те же самые признаки. В целом концепция адаптации имеет большое значение для всех направлений биологии. См. также НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

Лимфома почек у кошек. Пример клинического случая – сеть ветклиник «Свой Доктор»

*данные анамнеза и результаты исследований из сторонних клиник предоставлены владельцем пациента

Почки являются довольно частой локализацией метастазов, в то время как первичные опухоли почек у собак и кошек встречаются довольно редко. Они составляют приблизительно 1,7% и 2,5% всех опухолей у собак и кошек соответственно.  У кошек наиболее частой опухолью  почек является лимфома. Данная анатомическая локализация составляет 5% от всех лимфом кошек. [7] Лимфома почек у кошек может быть как первичным заболеванием, так и одним из проявлений мультицентрической формы лимфомы [5]. Никакой половой предрасположенности для лимфом почек у кошек не зафиксировано; наиболее часто она встречается у животных в возрасте 6-7 лет.  Хотя инфекция FeLV (вирусная лейкемия кошек) считается фактором риска для развития лимфом почек у кошек,  в соответствии с имеющимся данными лишь у 25-50% животных с этими новообразованиями наблюдается FeLV- положительный статус. Имеются данные об увеличении заболеваемости лимфомой кошек в результате инфицирования FIV (вирусом иммунодефицита кошек), но предполагается, что этот вирус лишь косвенно влияет на онкогенез. [7]

Существуют сведения, подтверждающие возможность возникновения опухоли почки после ее трансплантации у реципиента. По данным исследования в Школе ветеринарной медицины Пенсильванского университета с 1998 по 2010 год была проведена трансплантация почек у 111 кошек, у 25 из которых в последующем развился неопластический процесс (22,5%).  14 из 25 кошек были диагностированы с лимфомой (56%). Средний интервал между трансплантацией и диагностикой лимфомы составлял 617 дней, а среднее время выживания (MST) после постановки диагноза лимфомы составляло 2 дня. Ткани от семи из этих кошек были доступны для гистопатологического анализа в виде образцов, взятых при обследовании на вскрытие (n = 5) или биопсии (n = 2). У 5 из этих кошек было многоорганное поражение различных органов, включая печень, селезенку, периферические и брыжеечные лимфатические узлы, тонкую кишку, мочевой пузырь, сердце, брыжеечный жир и брюшину. У 4 из кошек с полиорганной болезнью был вовлечен почечный аллотрансплантат, у двух из которых также была лимфома нативной почки. Все лимфомы были классифицированы как диффузные крупные В-клеточные лимфомы средней и высокой степени злокачественности, которые также являются наиболее распространенным подтипом лимфом в случаях посттрансплантационных лимфопролиферативных нарушений у людей. [2]

Симптомы опухолей почек часто неспецифичны. Новообразование прогрессирует незаметно, и клинические симптомы связаны с увеличением опухолевой массы и снижением функции почек. Часто наблюдается анорексия, потеря веса и увеличение живота, реже встречаются макроскопическая гематурия, полиурия и полидипсия. [8] Типичные клинические проявления, ассоциированные с опухолями почек, также включают пальпируемое образование в области почки (у кошек с лимфомами почек часто наблюдается билатеральное увеличение), дискомфорт в области живота, отёк тазовых конечностей при ухудшении оттока лимфы, неврологические проявления (у большого процента животных наблюдается поражение центральной нервной системы). Признаки явной почечной недостаточности встречаются редко, за исключением тяжёлого двустороннего поражения, либо при поражении другой почки в результате неопухолевого процесса.

Диагностическое обследование должно включать общий клинический анализ крови (с лейкоцитарной формулой), определение количества тромбоцитов, биохимический анализ сыворотки крови и анализы на FeLV и FIV. Тонкоигольная аспирационная или кор-биопсия костного мозга показана для оценки возможного вовлечения костного мозга и определения стадии заболевания. Анализ костного мозга особенно важен у животных с анемией, клеточной атипией и лейкопенией.  Кроме того, для подтверждения диагноза необходима пункционная или кор-биопсия почек, также возможно взятие биопсии в ходе эндоскопического исследования или диагностической лапаротомии. С целью определения иммунофенотипа, скорости пролиферации опухолей и клональности также могут применяться гистохимические и иммуногистохимические методы.

Во многих случаях результаты анализов крови будут без каких-либо отклонений. У животных с гематурией возможны признаки регенераторной анемии. Результаты анализа биохимических показателей функции почек в сыворотке крови будут преимущественно в норме, за исключением животных с двусторонним тяжёлым поражением почек. В редких случаях в качестве паранеопластического синдрома возможно развитие гиперкальциемии.

При цитологическом анализе осадка мочи иногда могут обнаруживаться опухолевые клетки, тем не менее, обычно анализ мочи не позволяет их выявить. Часто наблюдается протеинурия, возможна гематурия. [7]

Цитологически аспираты почечной лимфомы обычно содержат гомогенную популяцию разрозненных клеток с цитоморфологическими признаками, соответствующими крупным незрелым лимфоцитам.  Обнаруживается  множество лизированных клеток, «кляксы» на фоне.  Неопластические лимфоциты часто демонстрируют умеренный или выраженный плеоморфизм, имеют ядра, содержащие однородный сетчатый хроматин, и имеют небольшое или умеренное количество базофильной цитоплазмы.  Изредка видны ядрышки, редко опухолевые лимфоциты могут содержать ярко-розовые цитоплазматические гранулы. [5] Крупные опухолевые лимфоциты обычно легко можно отличить от эпителиальных клеток почечных канальцев. Эпителиальные клетки почек имеют более обильную и часто вакуолизированную цитоплазму, округлые ядра с нечеткими ядрышками и имеют тенденцию к формированию небольших пластов и ​​кластеров.  [3]. Крупноклеточная лимфома обычно не вызывает проблем с цитологической диагностикой, так как крупные злокачественные лимфоидные клетки хорошо визуализируются. В таком случае преимущества цитологического обследования включают возможность быстрой установки диагноза с низкими финансовыми затратами и минимальной травмой для пациента.  Некоторые авторы отмечают, что лимфоидную природу легче определить по цитологии, чем по гистологии. [4]

Мелкоклеточная лимфома редко встречается в почках, но при этом представляет собой диагностическую проблему, потому что она не может быть цитологически дифференцирована от лимфоцитарного воспаления. В этом случае потребуется гистологическое исследование для дифференциальной диагностики между воспалительным и опухолевым процессами. [3]

Иммуногистохимия с различными моноклональными и поликлональными антителами определяет специфическое происхождение и степень дифференцировки лимфомы.  Панель маркеров включает общий антиген лейкоцитов (CD45), В-клеточные маркеры (CD20 и CD79a), Т-клеточные маркеры (CD3 и CD5) и другие маркеры. [4] При иммунофенотипировании чаще обнаруживается В-клеточный иммунофенотип, но нередко возможен и Т-клеточный вариант. [7] В случае низкой информативности цитологического исследования может применяться проточная цитометрия. Этот не инвазивный  метод диагностики является полезным инструментом для распознавания опухолевых масс. В случаях, когда морфологические или иммунофенотипические свойства лимфоидной клеточной популяции неоднозначны, для дифференцировки лимфом, лимфоидных гиперплазий и воспалений применяется PARR (PCR for Antigen Receptor Rearrangements).

Опухоли почек, протекающие с нефромегалией, могут выявляться на рентгенограмме брюшной полости. [7] На обычных рентгеновских снимках видны абдоминальные опухолевые массы, но чтобы дифференцировать их от опухолей других структур – печеночной доли, поджелудочной железы, яичников нужны контрастные исследования. [8] Для оценки функции почек и архитектуры паренхимы может использоваться  внутривенная урография (ВВУ) или почечная ангиография. В большинстве случаев при помощи УЗИ можно дополнить или даже получить более подробные результаты по сравнению  с рентгенографическими методами. УЗИ почек позволяет неинвазивно оценить архитектуру органа, кроме того, при помощи данного метода обследования возможна точная и безопасная чрескожная тонкоигольная аспирационная биопсия (ТИАБ) или кор-биопсия любых патологических структур. [7] Ультразвуковое изображение обычно показывает двустороннее (> 80% случаев), неравномерное увеличение почек с гипоэхогенным подкапсулярным ободком, диффузное распространение опухолевого процесса по всему корковому веществу. Приблизительно в 1/3 случаев обнаруживают вовлечение в процесс и других органов брюшной полости. [6] При помощи УЗИ также можно оценить локальную инвазию опухоли в прилегающие сосудистые структуры, например в полую вену. Более совершенные методы обследования включают магнитно-резонансную томографию (МРТ) и компьютерную томографию (КТ). К тому же для оценки функции почек и скорости клубочковой фильтрации (СКФ) может использоваться сцинтиграфия.

При разработке тактики лечения  пациентов с лимфомой почек методом выбора является комбинированная химиотерапия, поскольку данное заболевание, как правило, билатеральное и /или генерализованное. Могут использоваться стандартные протоколы (модификации протоколов CHOP). Ответ часто хуже, чем при других формах лимфом. Часто требуется заместительная терапия, особенно при первичном обращении, до постановки окончательного диагноза. В некоторых случаях при выраженной азотемии требуется понижение дозы цитотоксического препарата. Дозы лекарственного средства могут быть увеличены после избавления от начальной азотемии. Необходимо соблюдать особую осторожность при применении  препаратов, требующих любой степени почечной экскреции (например, циклофосфамида). При применении доксорубицина требуется обильная сопутствующая инфузионная терапия, применение препарата должно быть с осторожностью в связи с его выраженной нефротоксичностью. [1] У животных с односторонней лимфомой почки потенциально может использоваться нефрэктомия.  К сожалению, невозможно достоверно подтвердить факт поражения только одной почки; таким образом, большинство специалистов во всех случаях лимфомы почек рекомендуют использовать химиотерапию.

Говоря о прогнозах заболевания, стоит учитывать то, что у кошек с ренальной формой лимфомы ответ на химиотерапию хуже по сравнению с другими формами лимфом, в связи с чем долгосрочная ремиссия и выживаемость достигаются редко. [7]  Из опубликованных в литературных источниках данных, реакция на лечение  при почечной форме лимфомы наступает в 25% случаев, а средняя продолжительность жизни составляет 4,5 месяца. [8]

Клинический случай

Владелец кошки Мэри (интактной нестерилизованной самки породы шотландская вислоухая в возрасте 2 лет) впервые обратилась на прием к врачу в стороннюю ветеринарную клинику 22 октября 2016 года с жалобами на визуальное увеличение живота кошки в объеме. Существенных изменений в поведении животного не наблюдалось. После визуального осмотра пациенту было назначено ультразвуковое исследование (далее – УЗИ) брюшной полости, по результатам которого были выявлены выраженная нефромегалия, очаговые образования в почках до 15-17мм гипоэхогенные, округлые, однородной структуры (Рис. 1). На основании заключения УЗИ был предположен диагноз – лимфома почек. Пациенту проведена тонкоигольная пункционная биопсия почек под контролем УЗИдля цитологического исследования. Результат морфологической диагностики подтвердил предварительный диагноз – лимфома почек. Также отмечались гематологические нарушения: умеренная нормоцитарная нормохромная анемия, повышение уровня креатинина крови до 619 ммоль/л, мочевины – до 21,1ммоль/л. Исследование на FeLV и FIV методом ИФА показало отрицательный результат. Рентгенографическое исследование грудной полости не выявило признаков метастазирования. Анализ мочи, к сожалению, не проводился. Пациент был направлен на лечение к врачу - онкологу.

Рис. 1. УЗИ почек от 22.10.2016 года

На первичном приеме онколога 25 октября 2016 года пальпаторно выявлена нефромегалия, поверхность почек бугристая. Вес животного составлял 2,0кг. Контроль общего клинического анализа крови выявил прогрессию анемии с умеренным регенераторным ответом. Несмотря на неблагоприятные прогнозы, было принято решение о начале лечения с помощью химиотерапии. Пациенту была предложена метрономная химиотерапия препаратом Эндоксан в дозировке 50мг/м2 поверхности тела перорально 1 раз в 3 дня, Преднизолон в дозировке 40мг/м2 поверхности тела в инъекционной форме с дальнейшим переводом на пероральный прием в дозировке 1мг/кг веса 1 раз в сутки, а также сопутствующая симптоматическая терапия для стабилизации состояния красной крови. Контроль крови 29 октября 2016 года выявил стабилизацию красной крови, а также уровня мочевины и креатинина крови. Далее на протяжении всего периода наблюдения пациента признаков анемии и повышения уровня мочевины и креатинина крови не отмечалось. При контрольном УЗИ почек 18 ноября 2016 года (Табл. 1) выявлена значительная положительная динамика: размеры почек в пределах нормы, умеренная неоднородность паренхимы обеих почек, очаговое изменение на краниальном полюсе правой почки 16мм, с изменением контура почки. В связи с положительной динамикой на фоне терапии принято решение о продолжении назначенного лечения с продлением курса до 3 месяцев, с периодическими динамическими исследованиями показаний крови и УЗИ мочевыделительной системы. Однако, первый курс метрономной химиотерапии был завершен раньше намеченного срока – 18 декабря 2016 года – в связи с осложнением в виде прогрессирующей лейкопении (Табл. 2). Стабилизация уровня лейкоцитов достигалась с помощью инъекций препарата Нейпомакс в дозировке 5мкг/кг подкожно 1 раз в день на протяжении 3 дней. Также на фоне терапии отмечались повышение уровня АЛТ, а также относительная эозинофилия (Табл. 2). Ухудшение общего состояния в виде снижения активности и обильной линьки отмечалось однократно, однако, владельцы связывают данные изменения с началом эструса. Вес после курса лечения составил 2,5кг.

Первый период ремиссии составил 139 дней.  6 мая 2017 года при очередном контрольном УЗИ мочевыделительной системы (Табл. 1) была выявлена отрицательная динамика: изменение контура обеих почек, очаговое изменение сниженной эхогенности на краниальном полюсе правой почки 7мм. Вес на момент обращения составлял 2,9кг. Пациенту была возобновлена метрономная химиотерапия в указанных ранее дозировках. Курс составил 3 месяца. Контрольные обследования в данный период проводились реже по личным причинам владельца пациента. При проведении контрольных анализов крови на фоне терапии отмечалось повышение АЛТ (Табл. 2). Контрольное УЗИ указывает на частичную регрессию опухоли и стабилизацию опухолевого процесса (Табл. 1).

Следующий период ремиссии продлился 133 дня. 16 декабря 2017 года при очередном контрольном УЗИ мочевыделительной системы (Табл. 1) была выявлена отрицательная динамика: неоднородность паренхимы обеих почек (появление гипоэхогенного ободка по периферии), неровность контуров обеих почек. В этот же период наблюдался эструс, сильная линька, потеря веса до 2,6кг. Пациенту была возобновлена метрономная химиотерапия в указанных ранее дозировках. Курс составил 3 месяца. Контрольные обследования в данный период проводились реже по личным причинам владельца пациента. При проведении контрольных анализов крови на фоне терапии отмечалась лейкопения (Табл. 2). Контрольное УЗИ указывает на частичную регрессию опухоли и стабилизацию опухолевого процесса (Табл. 1).

Следующий период ремиссии составил 129 дней. 12 июля 2018 года при очередном контрольном УЗИ мочевыделительной системы (Табл. 1) была выявлена отрицательная динамика: неоднородность паренхимы обеих почек, неровность контуров почек, увеличение размеров почек. Также отмечалась лейкопения (Табл. 2), в связи с чем было принято решение повременить с назначением Эндоксана, ограничившись приемом глюкокортикоидов в указанных ранее дозировках. Вес на момент обращения составлял 2,8кг. Курс приема препарата продлился 2 месяца, на фоне чего отмечалась положительная динамика по УЗ-картине почек (Табл. 1) с частичной регрессией опухоли и стабилизацией опухолевого процесса. Очередной период ремиссии на момент написания статьи продолжается и составляет уже более 240 дней.

Подводя итоги, хочется отметить несколько моментов:

  1. Общая продолжительность жизни от момента постановки диагноза составляет уже более 930 дней, из которых периоды ремиссии суммарно составляют более 640 дней;
  2. Пациенту не применялась высокодозная химиотерапия; период лечения суммарно составил 290 дней и состоял из 3 курсов метрономной химиотерапии и 1 курса гормонотерапии;
  3. На фоне химиотерапии не отмечалось негативных изменений со стороны общего состояния пациента; основные осложнения химиотерапии заключались в лейкопении, периодическом повышении уровня АЛТ, но данные изменения не отражались на общем состоянии пациента и легко корректировались с помощью симптоматической терапии.

Ниже приведены сводные данные по результатам динамических обследований (Табл. 1, Табл. 2)

Табл. 1. Результаты динамического УЗИ почек.

Дата

Динамические изменения

22.10.16

Выраженная нефромегалия (до 60мм), очаговые образования в почках до 15-17мм гипоэхогенные, округлые, однородной структуры

18.11.16

Размеры в пределах нормы, умеренная неоднородность паренхимы обеих почек, очаговое изменение на краниальном полюсе правой почки 16мм, с изменением контура почки (динамика положительная)

25.12.16

Очаговое изменение на краниальном полюсе правой почки 3,5мм, с изменением контура почки (динамика положительная)

04. 02.17

Изменение контура краниального полюса правой почки (динамика положительная)

04.03.17

Изменение контура краниального полюса правой почки (без динамики)

06.05.17

Изменение контура обеих почек, очаговое изменение сниженной эхогенности на краниальном полюсе правой почки 7мм (динамика отрицательная)

08.06.17;
23.07.17;
02.09.17

Изменение контура обеих почек, неоднородность паренхимы на краниальном полюсе правой почки (динамика положительная, стабилизация)

14.10.17

Неоднородность паренхимы и неровность контуров обеих почек

16. 12.17

Неоднородность паренхимы обеих почек (появление гипоэхогенного ободка по периферии), неровность контуров обеих почек (динамика отрицательная)

05.01.18

Неоднородность паренхимы обеих почек (больше выражено в правой), неровность контуров почек (больше – правой), неоднородность паренхимы правой почки (динамика положительная)

11.02.18

Неоднородность паренхимы обеих почек (больше выражено в правой), неровность контуров почек (больше – правой) (динамика положительная)

12.07.18

Неоднородность паренхимы обеих почек, неровность контуров почек, увеличение  размеров почек (динамика отрицательная)

21.07.18

Незначительная неоднородность паренхимы обеих почек, неровность контуров почек, небольшое уменьшение размеров почек (динамика положительная)

21. 09.18

Незначительная неоднородность паренхимы обеих почек, неровность контуров почек (динамика положительная)

15.01.19

Незначительная неоднородность паренхимы обеих почек, неровность контуров почек (без динамики)

12.04.19

Незначительная неоднородность паренхимы обеих почек, незначительная неровность контуров почек (динамика положительная)

Табл. 2. Результаты динамических изменений выборочных показателей крови (ОКА, б/х), где N – вариант нормы.

 

WBC (х109/l)

EOS (%)

RBC (х1012/l)

HCT (%)

HGB
(g/l)

ALT

Creat

Bun

22. 10.16

12,75

N

5,06

22,4

79

N

21,1

619

25.10.16

8,5

N

3,10

17

60

-

-

-

29.10.16

8,25

N

N

N

N

-

N

N

26. 11.16

4,0

N

N

N

N

-

N

N

04.12.16

4,0

N

-

-

-

-

-

-

18.12.16

3,75

N

N

N

N

104

N

N

25. 12.16

2,25

21

N

N

N

-

-

-

08.01.17

4,5

16

N

N

N

-

-

-

04.02.17

6,25

N

N

N

N

89

N

N

04. 03.17

9,25

10

N

N

N

104

N

N

06.05.17

7,0

11

N

N

N

96

N

N

19.08.17

4,5

10

N

N

N

N

N

N

17. 12.18

5,0

N

N

N

N

N

N

N

05.01.18

3,75

N

N

N

N

-

-

-

22.07.18

3,75

N

N

N

N

N

N

N

29. 09.18

5,6

N

N

N

N

N

N

N

20.01.19

11,3

9

N

N

N

80

N

N

13.04.19

9,9

N

N

N

N

N

N

N

 

Список используемой литературы.

  • Alison Hayes Feline lymphoma. In Practice, 2006; Durham A.C., Mariano A.D., Holmes E.S., Aronson L.  Characterization of post transplantation lymphoma in feline renal transplant recipients. J Comp Pathol. 2014 Feb-Apr;
  • Leanne N. Twomey  Cytodiagnosis of Feline Lymphoma, Jan 2005;
  • P. Makovicky, P. Makovicky, L. Vannucci, G. Samasca  Histopatological diagnosis of canine and feline lymphoma, September 2015;
  • Rose E. Raskin, Denny J. Meyer  Canine and Feline Cytology - A Colour Atlas and Interpretation. Guide - 2nd Edt, 2010;
  • Withrow & MacEwen’s Small Animal Clinical Oncology. 5th Edt, 2013;
  • Дж. Добсон, Д. Лансцеллес  Онкология собак и кошек. – Пер. с английского/ Под редакцией К. Лисицкой. – М.: Издательство Аквариум, 2017. – 448с;
  • Р. Уайт  Онкологические заболевания мелких домашних животных. – Пер. с английского Махияновой Е.Б. – М.: «Аквариум Принт», 2016. – 352с.

Ветеринарный врач-онколог, цитолог СВК Свой Доктор, цитолог ИВЦ МВА
Моисеева Мария Александровна

 

описание, образ жизни, место обитания – WWF

В России живет самая крупная и северная в мире хищная кошка — Амурский тигр. В народе животное окрестили по названию тайги — уссурийским или по названию региона — дальневосточным, а иностранцы называют животное сибирским тигром. На латыни подвид обозначают panthera tigris altaica. Разницы нет, но официальное название всё же — амурский тигр.

Характеристика 

Амурский тигр — хищник из семейства кошачьих, рода пантер, класса млекопитающих. Принадлежит к виду тигров, составляет отдельный подвид. По размеру почти как малолитражный автомобиль — 3 метра, а вес в три раза меньше — в среднем 220 кг. По природе самцы на четверть крупнее самок. 

Длина тела, м Длина хвоста, м Высота, м Вес, кг
1,5 — 2 1 — 1,15 1 180 — 300

У редкого зверя густая длинная шерсть — она защищает от таежных морозов, а черные полосы на ней маскируют от недругов. Шубка амурского тигра не такая яркая и полосатая в отличие от других подвидов. Цвет зимой и летом не меняется — остается рыжим, но зимой немного светлее, чем летом. У зверя довольно широкие лапы — они помогают ходить по глубокому снегу.

Черные полосы служат маскировкой © Фотоловушка НП «Земля леопарда»

Густая шерсть защищает от таежных морозов © Maia C, Flickr. com

Символ Дальнего Востока занесен в Международную Красную книгу. В 1930-х годах охотники истребили 97% дальневосточных тигров. Чтобы спасти зверя от исчезновения, государство запретило на него охоту, и с 1960-х годов численность стала расти. За 90 лет популяция увеличилась в 20 раз, но этого недостаточно: амурский тигр по-прежнему носит статус редкого животного.

Продолжительность жизни зависит от условий. В неволе животное проживет до 20 лет, потому что у него есть безопасный дом, еда и ветеринары. В дикой тайге нередко бывает наоборот: мороз -40°С, отсутствие животных для пропитания, борьба за свободную территорию, браконьерство. На свободе тигры проживают счастливую жизнь, но вдвое короче — примерно 10 лет. Хотя и этого достаточно, чтобы жить дольше своих собратьев по виду.

Местообитание

Амурский тигр обитает в южной части Дальнего Востока. Основные ареалы обитания на берегах рек Амур и Уссури в Хабаровском крае и у подножия гор Сихотэ-Алиня в Приморском крае. Также часть животных разместилась в Еврейской автономной области.

Часть животных обитает в заповедниках, национальных парках и резерватах — «Сихотэ-Алинском», «Лазовском», «Бикине», «Земле леопарда». Инспекторы охраняют территории от браконьеров, спасают пострадавших животных. На зоопарк это не похоже: хищники живут в вольных условиях, без ограничения в передвижении. Но есть проблема — для всей популяции места не хватает, и 80% подвида обитает в неохраняемых лесах тайги и охотничьих хозяйствах.

Дальневосточные тигры выбирают для жизни кедрово-широколиственные леса уссурийской тайги. Если не остановить вырубки, животные потеряют дом.

В России самая большая популяция амурского тигра — это гордость дальневосточной тайги. Среди всех подвидов тигров Россия занимает второе место — у нас 13% мировой популяции, первое место остается за Индией. Иногда амурские тигры совершают трансграничный переход: по суше или реке они попадают из России в соседние страны — Китай или на север КНДР. Но и это не мешает нашей стране лидировать по количеству особей.

Питание

Тигр — вершина пищевой цепи в экосистеме уссурийской тайги. Это значит, что от его численности зависит вся дальневосточная природа: не будет тигра — не будет и природы. Чтобы этого не произошло, в местах обитания должно хватать копытных.

10 кг
мяса в день должен есть тигр

Основной рацион — это кабаны, пятнистые олени, изюбри и косули. Если этих животных не хватает, тигры питаются барсуками, енотами, зайцами, рыбой, а иногда заваливают медведей. В сильный голод амурские тигры нападают на домашний скот и собак. Но, чтобы быть сытым и здоровым, одному тигру все равно нужно полсотни копытных в год.

Образ жизни

Уссурийские тигры по образу жизни — одиночки. Самец встречается с самкой на пару дней, в воспитании тигрят не участвует, а самка по достижению половой зрелости потомства тоже живет своей жизнью. Амурские тигры даже на охоту выходят поодиночке, хотя так сложнее добывать пищу. 

Амурские тигры живут годами на одной территории, если вокруг достаточно пищи. И только фактор ее отсутствия может заставить их совершить переход на другое место. Территория закрепляется за тигром пахучими метками, проскрёбами в земле и задирами на деревьях. Так чужаки если и решат зайти на его территорию, то только из-за наглого поведения — тогда произойдет драка.

Амурский тигр охотится, обходя свою территорию. Он видит жертву, подползает ближе к ней, выгибает спину и дает упор задними лапами в землю. Если удается остаться незамеченным, после прыжка хищник забирает трофей, но по статистике успешная только одна и десяти попыток.

Амурские тигры по образу жизни — одиночки © Леонид Дубейковский, WWF России

Тигр охотится, обходя свою территорию © Владимир Филонов, WWF России

1 из 10 попыток добыть пищу заканчивается успехом © Виктор Никифоров, WWF России

У каждой кошки свое место: самке достаточно 20 км2, а самцу 100 км2 дальневосточной тайги. Тигрята устраиваются в скрытых от чужаков местах, которые мать обустраивает в зарослях, расщелинах и пещерах. У одного самца на территории обитают 2-3 самки с потомством. 

Амурские тигры размножаются раз в два года. Через 3-4 месяца тигрица выводит от двух до четырех тигрят. Сначала мать кормит детенышей молоком, мясо они пробуют только в два месяца. Круглосуточно мать находится рядом с детьми только первую неделю, потом она отлучается на охоту. До двух лет тигрица учит малышей добывать пищу, они живут с ней. Зрелыми тигрята становятся к трем-четырем годам.

Свои эмоции животные показывают звуками и прикосновениями. Например, когда нужно поприветствовать друг друга, они ритмично выдыхают воздух ртом и носом. Чтобы показать симпатию или нежность, трутся друг о друга и мурлычат, как домашние котики. В раздражении похрипывают и тихо рычат, в ярости издают звуки, похожие на кашель.

У самца бывает до 3 самок с тигрятами © Виктор Животченко, WWF России

Тигр и человек 

Взаимоотношения с человеком для российских тигров сложный вопрос. С одной стороны, из-за людей они находились на грани исчезновения, но и благодаря людям популяция выросла. Рост популяции тоже вызвал вопрос: теперь зверям нужно больше места и пищи. Снова человеческая деятельность этому мешает вырубками, пожарами и браконьерством. 

Из-за нехватки копытных хищники иногда приходят в поселки за скотом и собаками, чем тревожат местных жителей. С 2000 по 2016 год произошло 279 таких конфликтов, в которых погибли 33 тигра. Контакта с людьми тигры избегают: инстинкты отвечают за охоту именно на диких животных, в редких случаях — на домашних. Есть два случая, когда тигр реагирует на человека — тот ранен или ему некуда бежать.

При этом местные жители помогают тиграм, а они не трогают людей. Когда горожане встречают зверя вблизи поселений, они вызывают оперативную группу. Специалисты по минимизации конфликтов приезжают и забирают хищника в реабилитационный центр. На юге Дальнего Востока их два: «Утес» в Хабаровском крае и «Центр “Тигр”» в Приморье.

В реабилитационных центрах зверей кормят, выхаживают, но не дают привыкнуть к неволе — так они сохраняют инстинкты. Перед выпуском в дикую природу на хищников одевают GPS-ошейник: он дает возможность специалистам проследить, чтобы зверь больше не приходил к людям.

Тигр Упорный пришел в поселок Вяземский и задавил трех местных собак из-за нехватки пищи. Жители воевать не стали и вызвали инспекторов по разрешению конфликтов. Истощенного хищника отвезли в реабилитационный центр «Утес», а спустя полгода выпустили в тайгу, надев GPS-ошейник. Благодаря ошейнику сотрудники центра проследили, что дикие инстинкты не исчезли: Упорный без проблем охотился и налаживал связи с другими тиграми в дикой природе, а к людям больше не приходил.

Конфликтных тигров инспекторы отлавливают и отправляют на реабилитацию © Павел Фоменко

Из контейнера зверя перемещают в мобильный госпиталь © Юлия Фоменко, WWF России

В мобильном госпитале берут анализы, измеряют и проверяют здоровье © WWF России

После лечения выпускают на территорию реабилитационного центра © МРОО «Центр “Тигр”»

Перед выпуском на волю надевают GPS-ошейник © Юлия Фоменко, WWF России

Выпускают хищника в дикую тайгу © WWF России

С браконьерством сложнее — за полтора века численность амурского тигра и его местообитаний сократилась на 95%. Причем любое браконьерство играет роль, будь то на тигра, на копытных или лес: незаконные вырубки уничтожают местообитания, а неограниченная охота на копытных приводят к голоду.

WWF России с другими природоохранными организациями защищают подвид от исчезновения. Например, за последние 20 лет создали охраняемые территории, антибраконьерские бригады, реабилитационные центры и мобильные госпитали. WWF России проводит программы по восстановлению численности копытных, следит за сохранностью кедровых лесов, численностью и жизнью тигров по фотоловушкам.

Фонд поддерживают сторонники WWF — и россияне, и иностранцы. Например, во Владивостоке ежегодно проходит День тигра. В этот праздник жители выходят на шествие, привлекая внимание остальных граждан к сохранению дикой природы. Также по всему миру проходят тигриные саммиты, симпозиумы и конференции. А компания Discovery поддержала Фонд и выпустила фильм «Спасти тигра».

Программу сохранения амурского тигра WWF проводит в тесном сотрудничестве с Центром «Амурский тигр» и Администрациями Приморского и Хабаровского краев.

Праздничное шествие в День тигра во Владивостоке © Василий Солкин, WWF России

интересные факты об амурском тигре
  • Черные полосы на шкуре отличаются у каждой особи: найти двух тигров с одинаковой шубкой не получится.

  • У тигра 30 зубов, как у домашнего котика.

  • В приливе нежности тигр мурлычет, опровергая этим научные исследования.

  • Амурский тигр — единственный подвид, который освоил жизнь в полутораметровых снегах и температуре -40°С.

  • Плохое самочувствие животное лечит специальными травами из лесов и полей.

  • Ночью амурские кошки видят в 5 раз лучше, чем человек.

  • Тигру ничего не стоит прыгнуть на два этажа вверх — это 5-6 метров.

  • Так же, как и развить среднюю скорость машины на шоссе — 80 км/ч, это еще и по снегу.

  • Самый мощный тигр в мире весил 384 кг, это почти как 100 домашних кошек.

Больше интересных фактов об амурском тигре
Видео Амурского тигра

Больше видео с амурским тигром на официальном youtube канале WWF России


Морфология русского языка 1: имена существительные, имена прилагательные, местоимения

Имена существительные в русском языке могут быть мужского, женского и среднего рода. Некоторые имена существительные могут быть т. н. общего рода, т. е. могут обозначать как лицо мужского, так и лицо женского пола, напр., сирота, соня, недотрога, невежа, растрёпа, лежебока, староста, коллега. В "Настольной грамматике русского языка для чехов" (Příruční mluvnice ruštiny pro Čechy) появляется термин двухродовые имена существительные/obourodá podstatná jména (PMRČ 1961, 279). Различия по роду, в основном, являются различиями грамматическими, т. е. важным критерием является конец (концовка) имени существительного, однако формальная схожесть слов не всегда обозначает их одинаковую родовую принадлежность, напр., учитель (м. р.) - соль (ж. р.), невеста (ж. р.) - староста (общ. р.).

Род существительных определяется по форме единственного числа. Если у существительного нет формы единственного числа (т. е. существительное используется только в форме множественного числа), то у такого существительного нет рода, другими словами - у такого существитеьлного нельзя / невозможно определить род, напр., ясли, спагетти, джинсы, грабли (ср. jesle, špagety, džíny, hrábě).

1. Мужской род

Сюда относятся существительные, оканчивающиеся в именительном падеже единственного числа на твёрдый согласный (стол, дом, перевод), большинство существительных, оканчивающихся мягким согласным (врач, плащ, трамвай) либо (словарь, конь). У этих существительных можно говорить о нулевом окончании в именительном падеже, однако в косвенных падежах окончание выражается уже и на формальном уровне, напр.: врачØ, врача, врачу..., словарьØ, словаря, словарю. В отличие от чешского языка существительные, оканчивающиеся на (точнее на -аж, -яж), в русском языке относятся к мужскому роду, напр., гараж, репортаж, пляж.

2. Женский род

Сюда относятся существительные, оканчивающиеся в именительном падеже единственного числа на -а/-я (школа, земля) и не обозначающие лица мужского пола (дядя Ваня - м. р.), далее - существительные, оканчивающиеся на либо шипящий согласный и мягкий знак (графически всегда сочетание -жь, -шь, -щь, -чь), напр., площадь, тень, рожь, мышь, помощь, ночь. В отличие от чешского языка существительные, оканчивающиеся на -пись, в русском языке относятся к женскому роду, напр., рукопись, живопись.

3. Средний род

Сюда относятся существительные, оканчивающиеся в именительном падеже единственного числа на -о/-е/-ие (слово, поле, здание), 10 слов на -мя (бремя, время, вымя, знамя, имя, пламя, племя, семя, стремя, темя).

4. Общий род (двухродовые имена существительные)

Сюда относятся существительные с окончанием -а/-я, обозначающие лица как мужского, так и женского пола, напр., сирота, соня. У таких существительных морфологические признаки оказываются недостаточными для различения рода, поэтому у них действует т. н. синтаксическое (контекстуальное) различение рода: Он - круглый сирота / Она - круглая сирота; Твой сын такой соня! / Твоя дочь такая соня!

Особое положение занимают несклоняемые существительные иностранного происхождения, оканчивающиеся на / / / / , напр., какао, такси, какаду, атташе, буржуа. Если такие слова не обозначают ни лиц, ни животных, ни географические объекты и не являются одушевлёнными, то они относятся к среднему роду: пальто (зимнее пальто), метро (пражское метро), такси (городское такси), бюро (справочное бюро), кино (интересное кино), какао (горячее какао), меню (новое меню), рагу (овощное рагу), интервью (скандальное интервью), кафе (уютное кафе) и др. Если такие слова обозначают лицо, животное, географический объект либо являются одушевлёнными, то их род определяется по т. н. общему слову, которое данное несклоняемое слово обозначает: Брно (= город, красивый Брно), Хоккайдо (= остров, весенний Хоккайдо), Миссисипи (= река, широкая Миссисипи). Далее можно выделить группы несклоняемых существительных, род которых определяется на основании значения данных существительных:

  1. Мужской род
    • названия лиц либо групп лиц: атташе, маэстро, рефери, конферансье, буржуа;
    • названия животных: кенгуру, колибри, шимпанзе, пони.
  2. Женский род
    • названия лиц женского пола: мисс, миссис, пани, мадам, фрау, леди, мадемуазель;
    • женские имена и фамилии: Элен, Бетси, Джонс (Бетси Джонс), Патти Смит.

Комментарии к теме

  1. От грамматического рода (мужской, женский, средний, общий), который формально выражается при помощи окончания, необходимо отличать род естественный, который у имён существительных обозначает биологический пол, напр., слова отец, муж, мальчик, баран обозначают лиц и животных мужского пола и относятся к грамматическому мужскому роду, слова мама, жена, девочка, овца обозначают лиц и животных женского пола и относятся к грамматическому женскому роду, однако слова типа дядя, юноша, судья, староста обозначают лиц мужского пола, но склоняются по образцу грамматического женского рода:

    падежмужской пол, образец – ж.р.женский пол, ж.р.мужской пол, м.р.
    Им. п.дядятётямальчик
    Род. п.дядитётимальчика
    Дат. п.дядетётемальчику
    Вин.п.дядютётюмальчика
    Тв.п.с дядейс тётейс мальчиком
    Предл.п.о дядео тётео мальчике
  2. Родовые корреляты (пары существительных, обозначающих лица мужского и женского пола) в русском языке встречаются, однако не так часто, как в чешском языке. Названия лиц женского пола образуются от названий лиц мужского пола при помощи специальных суффиксов, такой процесс называется корреляцией существительных по роду (в чешском языке - přechylování), напр., сосед - соседка, славянин - славянка, учитель - учительница, преподаватель - преподавательница, продавец - продавщица, герой - героиня, гость - гостья, поэт - поэтесса, актёр - актриса, китаец - китаянка, француз - француженка. К супплетивным парам (пары, в которых слова образованы от разных корней / основ) относятся, напр., отец - мать, папа - мама, сын - дочь, брат - сестра, дедушка - бабушка, дядя - тётя, муж - жена, мужчина - женщина.

    В русском языке корреляция существительных по роду не такая последовательная, как в чешском, т. е. большое количество существительных, обозначающих лица по специальностям либо профессиям, не имеет формы грамматического женского рода - форма грамматического мужского рода используется и в значении женского рода: инженер, профессор, директор; ср. в чешском языке inženýr - inženýrka, profesor - profesorka, ředitel - ředitelka. Другие примеры слов, не имеющих родовых коррелятов: председатель, врач, член, доктор, геолог, дирижёр, доцент, секретарь, историк, судья, министр, президент, декан, ректор, доктор наук, академик, воин, полковник, лейтенант, тренер, космонавт.

    Данные существительные сочетаются с другими словами при помощи т. н. смешанного согласования, когда одно из слов (обычно существительное либо прилагательное в функции определения) сохраняет форму мужского рода: тренер Мария Петрова, декан Наталья Овечкина; Молодой врач А. П. Сидоркина подошла к пациенту; Доцент нашей кафедры приветствовала первокурсников.

    Возможные дериваты (производные слова) женского рода с концовкой -ша, -иха используются в разговорном русском языке, т. е. являются стилистически окрашенными и поэтому могут восприниматься как оскорбительные: докторша, инженерша, врачиха, архитекторша, парикмахерша.

Задания

1

Определите род имён существительных. Обратите внимание на разницу в родовой принадлежности между русским и чешским языком

проблема, система, программа, университет, авторитет, приоритет, цель, музей, трамвай, симпозиум, критерий, степень, ступень, обруч, дата, виза, стадия, кризис, тезис, скепсис, прогноз, гараж, пляж, монтаж, этап, анализ, метод, вариант, адрес, модель, банк, ребёнок, котёнок, медвежонок, подпись, надпись, уровень, гимназия, факультет, санаторий, стипендия, тень.

2

Перед Вами слова общего рода. Найдите их эквиваленты (переводы) в родном языке.

Зевака, злюка, размазня, коллега, неряха, заводила, запевала, работяга, грязнуля, стиляга, пьяница, неженка, невежа, невежда, соня, плакса, сирота, егоза, обжора, скряга, недотрога, горемыка, растрёпа, лежебока, староста, брюзга, бродяга, рёва.

3

Определите род несклоняемых имён существительных, составьте с ними словосочетания (существительное + прилагательное):

какао, леди, атташе, такси, Тбилиси, Сочи, бренди, бра, Чили, какаду, крупье, визави, кенгуру, эскимо, шимпанзе, жюри, алиби, пани, протеже, инкогнито, мокко, рагу, алиби, интервью, шоу, кофе, кафе.

Свои ответы можете сверить с ключом либо можете найти правильные варианты в толковых словарях русского языка либо словарях иностранных слов на портале "Грамота.ру" (http://gramota.ru). На скриншоте образец поиска слова какао.

4

От приведённых ниже существительных образуйте формы женского рода (там, где это возможно):

5*

Работайте с НКРЯ. Найдите в корпусе примеры использования приведённых ниже слов в значении женского рода:

председатель, врач, член, доктор, геолог, дирижёр, доцент, секретарь, историк, судья, министр, президент, декан, ректор, доктор наук, академик, воин, полковник, лейтенант, тренер, космонавт.

Есть ли в НКРЯ примеры использования этих слов со специальными суффиксами для обозначения лиц женского пола?

6*

Работайте с "Грамматическим словарём русского языка" (Зализняк 2010) и "Грамматическим словарём новых слов русского языка" (Гришина, Ляшевская, онлайн). Найдите в словарях приведённые ниже несклоняемые существительные, определите их род. Найдите в НКРЯ примеры использования приведённых ниже несклоняемых существительных с именами прилагательными либо местоимениями, свидетельствующими о родовой принадлежности данных слов. Как Вы думаете, с чем связана вариативность в роде, наблюдаемая у этих слов?

Кофе, бренди, виски, мартини, спагетти, жалюзи, шерри, чили, феррари, шевроле, ауди, вольво, субару, сузуки, генри, кюри, евро, песо, мазерратти, рено, пежо, порше, колли, чау-чау, кенгуру, цеце, шимпанзе, автошоу, гран-при, карри, парти, портфолио, спа, эго, эспрессо.

Пример этиологического фактора хронической диареи у собаки

Лужецкая А.И., ветеринарный врач-терапевт. Ветеринарная клиника неврологии, травматологии и интенсивной терапии, г. Санкт-Петербург.

Пациент

Порода: лабрадор, возраст - 1 год 10 месяцев

Основные жалобы: постепенное снижение веса, диарея на протяжении трех недель.

Анамнез жизни: проживает в квартире, вакцинирован, последняя обработка от гельминтов проводилась 6 месяцев назад, кормление коммерческими кормами.

Анамнез болезни: два месяца назад обратились в стороннюю клинику после 3-недельной диареи. По совету ветеринарного врача в этот период давали животному бисептол и но-шпу, преднизолон. Аппетит периодически отсутствовал, бывала рвота после еды или питья. Начал худеть, за последний месяц потерял около 7 кг.
По результатам лабораторных тестов, проведенных ранее, отмечено наличие гипоальбуминемии, умеренное повышение уровня трансаминаз и лейкоцитов.
На данный момент вес снижается, при этом аппетит сохранен, диарея (чередуется кашицеобразный и жидкий кал) 4 раза в день, желтоватого цвета, слизи и крови в кале нет. Рвоту не замечали.  В настоящее время ест гастроинтестинальный корм. Трижды проводилось паразитологическое исследование кала, по результатам которого не обнаружены яйца гельминтов и простейших.

Данные осмотра

В результате физикального осмотра обнаружены бледные слизистые оболочки, выраженная кахексия. При пальпации брюшной стенки наблюдается болезненность в области мезогастрия.

Проведённые исследования

УЗИ брюшной полости: свободная жидкость лоцируется диффузно по всей брюшной полости. Печень на 3 см выступает за пределы реберной дуги, гиперэхогенна, диффузно однородна. Стенка тонкого кишечника утолщена до 7 мм, перистальтика усилена на всем протяжении.
Ультразвуковые признаки стероидного гепатита, воспалительного заболевания кишечника.

Результаты ПЦР на возможные инфекционные заболевания - отрицательно (табл.2).

Было принято решение о проведении минилапаротомии с целью забора биоптатов толстого и тонкого отделов кишечника для гистологического исследования. 

Таблица 1. Измененные биохимические показатели.

Показатель

Референтное значение

Результат исследования

Аланинаминотрансфераза, МЕ/л

10-80,0

820,6

Аспартатаминотрансфераза, МЕ/л

10,0-60,0

212,2

Гаммаглутаминтрансфераза, МЕ/л

0,0-5,0

22,9

Щёлочная фосфатаза, МЕ/л

20,0-150,0

823,1

Холестерин, ммоль/л

3,5-7,0

1,81

Липаза, МЕ/л

10,0-200,0

215,9

Креатинкиназа, МЕ/л

0,0-500,0

1123,2

Общий белок, г/л

50,0-80,0

21,3

Альбумин, г/л

25,0-45,0

12,96

Кальций, ммоль/л

2,3-3,0

1,62

Глутаматдегидрогеназа, МЕ/л

0,0-6,0

92,12

Таблица 2. Результаты ПЦР.

Инфекционное заболевание (Возбудитель инфекционного заболевания)

Результат исследования

Клостридиоз (альфа-токсин Clostridium perfringens)

отрицательно

Криптоспоридиоз (Cryptosporidium spp.)

отрицательно

Парвовирусный энтерит собак (Canine Parvovirus)

отрицательно

Коронавирусный энтерит собак (Canine Coronavirus)

отрицательно

Лечение: энтеросорбент, ингибитор протонной помпы, лечебная противопаразитарная обработка, фармазин.

Терапия вторичного гепатита не проводилась. 

Гистологический диагноз

Рис 2. Анкилостомы данного пациента.

Двенадцатиперстная кишка, тонкая кишка: млечные капилляры слизистой диффузно расширены и окружены небольшими количествами макрофагов, нейтрофилов, лимфоцитов и плазмоцитов. Собственная пластинка диффузно инфильтрована многочисленными плазмоцитами и лимфоцитами, а также наблюдается отек слизистой. Кишечные железы расширены, заполнены базофильным пенистым материалом и иногда содержат внутриэпителиальные лимфоциты. Поверхностный эпителий во многих очагах поврежден.

Толстая кишка: собственная пластинка диффузно инфильтрована слегка увеличенными количествами плазмоцитов и лимфоцитов, также наблюдается отек слизистой.

Морфологический диагноз:

  1. Двенадцатиперстная кишка, тонкая кишка: энтерит, лимфоплазмоцитарный, диффузный, хронический, сильный, сопровождается лимфангиэктазией слизистой.

  2. Толстая кишка: колит, лимфоплазмоцитарный, диффузный, хронический, легкий.

Комментарий: изменения в присланных тканях соответствуют сильному лимфоплазмоцитарному энтериту, сопровождающемуся с лимфангиэктазией слизистой. Это частично соответствует “кишечной лимфангиэктазии собак”, однако патолог не обнаружил твердых доказательств воспаления лимфатических сосудов (лимфангита), что является признаком этого синдрома. Учитывая макрокартину в кишке и сальнике вместе с признаками энтерита, можно предположить, что это - случай “кишечной лимфангиэктазии» у собаки.

После второй лечебной обработки фенбендазолом в стандартной дозировке владелица обнаружила в фекалиях животного подвижных гельминтов до 15 мм. Длинной, после чего состояние пациента значимо улучшилось, появилась положительная динамика.

Мы не можем доподлинно утверждать, что именно паразиты явились причиной подобного состояния собаки, однако, исходя из клинической картины, наиболее вероятно, что именно они стали фактором, запустившим и поддерживающим патологический процесс в кишечнике данного пациента.

 

Рис. 3. Собака через месяц после выздоровления. Постепенное возвращение в нормальную физическую форму.

Клинический диагноз: «лимфоцитарно-плазмоцитарный энтероколит на фоне анкилостомоза, осложненный вторичной лимфангиэктазией и стероидным гепатитом».

Гипокальциемия у таких пациентов возникает не только на фоне снижения ионизированного кальция, связанного с белками плазмы, но и в связи с нарушение всасывания витамина D и кальция.

Формирование нейтрофильного инфильтрата может быть следствием проникновения бактерий через разрушенный барьер слизистой оболочкой кишечника из-за присутствия эрозийного или язвенного поражения. По этой причине не рекомендуется применение иммуносупрессивных препаратов.

Заключение

Анкилостомоз – крайне редкое для нашей страны заболевание собак, кошек и людей. Наиболее частый путь заражения этими гельминтами – через подушечки лап на прогулке и при поедании земли, а также возможна передача с молоком матери. Развитие болезни возможно в любом возрасте животного, но более склонны к заболеванию молодые собаки (до 2 лет). В связи с этим важны регулярные (не менее одного раза в 3 месяца!) противопаразитарные обработки животного, ведь любую болезнь желудочно-кишечного тракта проще профилактировать, чем лечить.

 

морфология | Определение и примеры

Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного. Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры.Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

типов листьев

Обычная морфология листьев.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Biology Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитых рыб до биоразнообразия - узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений. Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток.Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов. Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

Историческая справка

Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах. Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов. Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами.Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали некоторые примечательные ошибки, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

Хотя трудно точно определить возникновение современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.

Клеточные компоненты - ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра - и сложная последовательность ядерных событий (митоз), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили интересные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для конкретного вида.По мере того как биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих на территории и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

морфология | Определение и примеры

Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного.Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры. Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

типов листьев

Обычная морфология листьев.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Biology Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитых рыб до биоразнообразия - узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений. Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток.Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов. Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

Историческая справка

Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах. Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов. Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами.Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали некоторые примечательные ошибки, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

Хотя трудно точно определить возникновение современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.

Клеточные компоненты - ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра - и сложная последовательность ядерных событий (митоз), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили интересные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для конкретного вида.По мере того как биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих на территории и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

морфология | Определение и примеры

Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного.Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры. Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

типов листьев

Обычная морфология листьев.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Biology Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитых рыб до биоразнообразия - узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений. Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток.Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов. Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

Историческая справка

Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах. Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов. Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами.Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали некоторые примечательные ошибки, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

Хотя трудно точно определить возникновение современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.

Клеточные компоненты - ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра - и сложная последовательность ядерных событий (митоз), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили интересные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для конкретного вида.По мере того как биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих на территории и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

морфология | Определение и примеры

Морфология , в области биологии, изучение размера, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного.Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры. Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

типов листьев

Обычная морфология листьев.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Biology Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитых рыб до биоразнообразия - узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений. Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток.Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов. Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

Историческая справка

Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах. Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов. Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел. Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами.Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали некоторые примечательные ошибки, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

Хотя трудно точно определить возникновение современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие из неточностей в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.

Клеточные компоненты - ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра - и сложная последовательность ядерных событий (митоз), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству.Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но и подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили интересные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе.Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для конкретного вида.По мере того как биологи стали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих на территории и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

Морфология животных - обзор

Нейронная обработка стимулов генерирует информацию для постфилотипического развития

В контексте того факта, что гены количественно недостаточны и качественно не подходят для определения морфологии животных, нас продолжают озадачивать две загадки:

1 .

Какова функция триллионов конкретных пренатально установленных связей между нейронами?

2.

Где огромное количество информации (в тысячи раз превышающее количество генетической информации, содержащейся в геноме многоклеточного животного), необходимого для от чего происходит построение многокомпонентной структуры?

Формирование примитивных нейронных цепей в эмбрионе может быть функцией родительской эпигенетической информации, обеспечиваемой гаметой (ами) как часть развития центральной нервной системы эмбриона на филотипической стадии.На этой стадии нейроны из различных областей ЦНС удлиняют свои аксоны, чтобы сформировать связи с конкретными нейронами, создавая таким образом примитивно функционирующие нейронные цепи. Этот процесс происходит в отсутствие электрической активности (таблица 2.1), на основе исходной эпигенетической информации, передаваемой через гаметы или / и трансплацентарно в плацентарных организмах. Начало спонтанной и управляемой сенсорами электрической активности в ответ на развивающуюся эмбриональную структуру позволяет точно настроить неточные синаптические связи примитивных нейронных цепей.Экспериментальная блокада эндогенной и сенсорной активности предотвращает формирование нормальных паттернов нейронных связей (Penn and Shatz, 1999; Penn, 2001). Развитие и уточнение нейронных цепей и нейронных связей в эмбриональный период индивидуального развития происходит в независимом от опыта режиме.

Таблица 2.1. Формирование и уточнение нейронных цепей

902 57

Дело в том, что несметное количество пренатально (т.е., независимый от опыта) установленные нейронные связи в ЦНС животного не случайны, но строго определены, что ясно указывает на то, что для установления этих конкретных связей и нейронных цепей вкладывается какая-то информация. Высокие информационные и энергетические затраты на эти инвестиции подразумевают, что полученные преимущества в эволюции и развитии перевешивают стоимость инвестиций.

Какими могут быть функции и преимущества огромной сети квадриллионов связей в мозгу?

Давайте вспомним, что эта сеть устанавливается во время эмбрионального развития, подразумевая, что она создается независимо от опыта и не служит коммуникации эмбриона с окружающей средой.Какой цели он мог бы служить в то время? Пытаясь ответить на этот вопрос, я выдвинул гипотезу, что:

Огромная и динамичная сеть эмбриональных нейронных связей, установленная во время эмбриогенеза, до того, как эмбрион начинает общаться с внешней средой, может быть необходима для генерации морфологической информации для постфилотипическое развитие, органогенез и морфология многоклеточных.

Подавляющее большинство этих связей определяется спонтанной электрической активностью и вычислительной активностью ЦНС во время индивидуального развития в ответ на ввод внутренних / внешних раздражителей.Это демонстрируется тем фактом, что в экспериментально подтвержденных случаях блокирование афферентного входа у эмбрионов предотвращает образование нервных цепей и дендритных шипов (Katz and Shatz, 1996; Penn et al., 1998; Segal et al., 2003).

Интересно отметить, что после филотипической стадии, когда исчерпывается запас родительской эпигенетической информации (цитоплазматических факторов), эмбриональное развитие идет ускоренными темпами. Быстро начинают формироваться все ткани и органы.

На первый взгляд такое взрывное развитие в то время, когда исходная эпигенетическая информация исчерпана, кажется парадоксальным. Откуда мог появиться этот огромный объем информации, необходимый для гистогенеза и органогенеза, для возведения чрезвычайно сложной структуры многоклеточного животного после филотипической стадии? Тот факт, что именно в этот момент, когда исходная эпигенетическая информация исчерпывается, эмбриональная ЦНС становится функциональной, то есть начинает паттернированную электрическую активность, не может быть чистым совпадением.

Помимо предположений, есть ли доказательства того, что ЦНС генерирует информацию для постфилотипического развития? Начиная с филотипической стадии, ЦНС становится функционально активной; непрерывный ввод внутренних стимулов (изменений в быстро развивающейся эмбриональной структуре) через афференты передается в ЦНС. Эмбриональная ЦНС реагирует на это воздействие «спонтанной» электрической активностью и установлением специфических нейронных цепей (Peinado, 2000; McAllister, 2000; Zhang and Poo, 2001).

Не всегда ясно, что движет спонтанной активностью в эмбрионе, но, по крайней мере, в спинном мозге, спонтанные взрывы продолжительностью ~ 1 мин сменяются межэпизодными паузами с минимальной электрической активностью. Этим «эпизодам» предшествует активация мотонейронов и экспериментальная стимуляция мотонейронов, также индуцированных интернейронами R- (клетки Реншоу) в процессе начала эпизода (Wenner and O’Donovan, 2001). Эта активность происходит спонтанно, без какого-либо нисходящего или афферентного входа с мотонейронами, играющими критическую роль в генерации спонтанной активности (Hanson and Landmesser, 2003).Например, точное определение проекций сетчатки на латеральное коленчатое ядро ​​начинается во время эмбриогенеза в то время, когда нет визуального сигнала из окружающей среды, и хотя сетчатка все еще не может реагировать на световые стимулы, нейроны ганглиев сетчатки проявляют спонтанную активность ( Пенн и Шац, 1999).

Спонтанная активность может представлять собой модели обучения и обучения (Albert et al., 2008) нейронов до рождения, то есть до того, как животное сможет получить внешнюю сенсорную информацию.Эта активность важна для сборки нервной системы, пролиферации нейронов, фенотипа нейротрансмиттеров, миграции нейронов и формирования синаптической морфологии нервных цепей (Spitzer, 2006). Достаточные данные свидетельствуют о том, что «спонтанная электрическая активность отвечает за формирование цепей на основе« наилучшего предположения »мозга» (Katz and Shatz, 1996), то есть вычислительно, и что активность может представлять «свойство самоорганизации» ( Великий, 1999). В эмбриональной сетчатке, например, эта деятельность «может производить высокостереотипные паттерны связей до появления визуального опыта» (Penn et al., 1998), и «инструктируют» формирование специфичных для глаза слоев (Shatz, 1996). Напротив, в отсутствие афферентного возбуждающего входа нормальные нервные цепи не формируются (Katz and Shatz, 1996; Penn et al., 1998), а нейроны полосатого тела крыс не развивают дендритные шипы (Segal et al., 2003). Экспериментальная деафферентация вызывает ретракцию постсинаптических дендритов, и для развития постсинаптической морфологии дендритов необходим определенный уровень и / или паттерн афферентной активности.

Тот факт, что в ответ на ввод афферентных стимулов (изменения в развивающейся эмбриональной структуре) нейронные цепи изменяют свою синаптическую морфологию, предполагает, что синаптические связи каким-то образом связаны с развивающейся эмбриональной структурой.В самом деле, экспериментальная задержка мышечного развития вызывает приостановку синаптического ветвления соответствующих мотонейронов (Fernandes and Keshishian, 1998). Самцы крыс, кастрированные на 1-й день, что означает, что они не получают вход в яички, имеют значительно уменьшенное количество синапсов вала и позвоночника в вентролатеральной части VMH (вентромедиальный гипоталамус) (Matsumoto and Arai, 1986) и удаление яичников, причины глубокое снижение плотности дендритных шипов пирамидных клеток в гиппокампе.В D. melanogaster , где у личинки отсутствует мышца-мишень (отсутствует афферентный вход от мышцы), аксон мотонейрона MN5 не развивает дендритных связей (Consoulas et al., 2002). Эксперименты на мотыльке Manduca sexta также показывают, что ввод стимулов от взрослой ноги участвует в формировании роста дендритов мотонейронов (Kent and Levine, 1993).

Все предыдущие свидетельства предполагают существование причинной связи между афферентным входом от развивающихся эмбриональных структур в ЦНС и паттернами нейронных связей и синаптической морфологией.Как указывалось ранее, модификация синаптической морфологии в ответ на изменения в эмбриональных структурах - дорогостоящий процесс, который вряд ли мог бы развиться, если бы не служил какой-либо важной цели, что было бы несовместимо с тем, как работает органическая эволюция.

Хотя достаточные доказательства показали, что синаптическая морфология изменяется неслучайным, строго определенным образом, существуют ли доказательства того, что ЦНС предоставляет информацию для последовательных стадий развития эмбриональных структур? В главе 5 (Нейронный контроль постфилотипического развития) я представлю убедительные доказательства того, что ЦНС эмбриона, головной и спинной мозг являются источником многочисленных индукций для развития органов и частей эмбриона и гомотопической трансплантации частей. эмбриональной ЦНС между видами приводит к трансформации морфологии хозяина в морфологию донора.

Электрическая активность ЦНС и связанная с ней синаптическая морфология необходимы для эмбрионального развития. В экспериментах было показано, что спонтанная электрическая активность, возникающая в ответ на воздействие внутренних раздражителей (изменение структуры эмбриона), необходима для развития структуры эмбриона. Так, например, паралич куриных эмбрионов препятствует нормальному развитию синовиальных (диартроидных) суставов, суставных структур и суставных поверхностей, вызывая слияние этих структур (Persson, 1983; Pitsillides, 2006).Подавление спонтанной активности за счет парализации мотонейронов у куриных эмбрионов (Hall and Herring, 1990) и эмбрионов утки (Creazzo, Sohal, 1983) приводит к снижению роста костей и мышц, тогда как денервация полностью предотвращает развитие мышц у эмбрионов утки. (Sohal, Holt, 1980; Creazzo, Sohal, 1983) и Drosophila .

Почему денервация предотвращает развитие эмбриональных мышц? Если материя, энергия и информация - это все, что необходимо для развития мускулов и костей эмбриона, в более ранних случаях материя и энергия обычно поставляются через кровообращение в местной сосудистой сети.Денервация подавляет нормальный поток информации, необходимый для остео- и миогенеза. Действительно, основываясь на своей экспериментальной работе, Веннер и О'Донован (2001) показали, что

многих развивающихся сетей демонстрируют переходный период спонтанной активности, которая, как полагают, важна с точки зрения развития ... в спинном мозге была спонтанная активность. участвует в развитии мышц конечностей, костей и суставов.

Веннер и О'Донован (2001)

В целом более ранние экспериментальные данные позволяют логически заключить, что с материей и энергией, поставляемой жидкостями организма, необходимость иннервации для развития эмбриональных структур может указывать на то, что локальная иннервация передает информацию для развитие этих надклеточных структур (мышц, костей и суставов).

Теперь давайте посмотрим, как ЦНС, обрабатывая внутренние стимулы, поступающие через афференты от развивающихся эмбриональных структур, начинает свою электрическую «спонтанную активность» и активность, генерирующую информацию.

Во время эмбрионального развития каждый из ~ 1 триллиона кортикальных нейронов млекопитающих устанавливает определенные связи в среднем со 10 000 другими нейронами, что приводит к образованию корковых сетей. Незрелые нейронные сети, по-видимому, используют унаследованную информацию и ввод информации от развивающейся эмбриональной структуры для генерации эпигенетической информации в независимом от опыта режиме.Их электрическая активность определяет не только установление синаптических связей, но, как полагают, через некоторое пренатальное независимое от опыта обучение контролирует несколько процессов развития дифференцировки клеток, а также миграцию эмбриональных клеток (Khazipov and Luhmann, 2006). На ранних стадиях развития у крыс первичные слуховые нейроны, до появления слуха, реагируют «спонтанной» электрической активностью на «спонтанное» высвобождение АТФ развивающимися клетками улитки и высвобождение глутамата внутренними волосковыми клетками ( IHC) (Tritsch et al., 2007; Бланкеншип и Феллер, 2010). Удаление улитки (отсутствие сигнала от развивающейся улитки) предотвращает спонтанное возбуждение слуховых нейронов (Jones et al., 2001).

Многочисленные экспериментальные исследования показали, что морфология нейрональных связей в латеральном коленчатом ядре, для установления которых требуется огромное количество информации, определяется предиктивно в независимом от опыта режиме, до любого визуального опыта. Интересно, что около 60% -80% квадриллионов специфических нейронных связей высших позвоночных преобразуются во время эмбриональной жизни, то есть до того, как эмбрион начинает нервно взаимодействовать с внешней средой.В то время как это свидетельство демонстрирует независимые от опыта свойства ЦНС генерировать информацию, принципы нейронных вычислений, позволяющие ЦНС генерировать эту информацию, остаются неясными.

Механизм генерации эпигенетической информации неизвестен, но, как правило, он был связан с «самоорганизующимся свойством» ЦНС. Имеются достаточные доказательства того, что формирование нервных цепей как функциональных единиц нервной системы во время эмбрионального развития определяется ЦНС в независимом от опыта режиме, прежде всего в ответ на внутренние стимулы.ЦНС принимает в качестве стимулов не какой-либо афферентный вход, а только входные стимулы, нейробиологически ощутимые изменения в структуре и функциях эмбриона. Таким образом, развивающийся эмбрион является источником постоянно меняющегося потока афферентных стимулов к эмбриональной ЦНС, который используется для генерации эпигенетической информации для последовательных стадий развития морфологии.

Механизм генерации эпигенетической информации в ЦНС будет проиллюстрирован позже в разделе «Генерация информации для адаптивного камуфляжа» в Xenopus .

Центральная идея, развитая в этом разделе, заключается в том, что создание ранних нейронных сетей, совпадающее с прекращением активности родительских цитоплазматических факторов (эпигенетическая информация) на филотипической стадии, как часть раннего эмбрионального развития, определяется регулирующая активность родительской эпигенетической информации, обеспечиваемой гаметами (а также трансплацентарной у плацентарных млекопитающих). Огромный объем эпигенетической информации, необходимой для органогенеза, генерируется эмбриональной ЦНС, которая действует начиная с филотипической стадии и далее.

Морфологический признак - обзор

Эволюция и морфология зубов

Очевидно, что морфология зубов имеет эволюционную и функциональную основу. Диета может иметь большое значение для типов зубов и толщины эмали (Teaford, 2007). У некоторых животных есть очень специализированные зубы, такие как клык нарвала или зубной гребень у большинства лемуров и лори. В ходе эволюции приматов уменьшение зависимости от запаха изменило форму лица (и морды) и, в свою очередь, повлияло на зубной ряд.Клыки стали меньше, а количество резцов и премоляров уменьшилось (Hillson, 2005).

Ниже приводится краткое описание эволюции и морфологии зубов с акцентом на то, как они могут играть роль в изменении морфологии зубов в популяциях. Крайне важно понимать эволюционный процесс и функцию зубов, чтобы точно изучить морфологию зубов как средство изучения человеческих вариаций (как прошлых, так и настоящих). Если причина этого изменения не выяснена, возможно, что данные будут использованы ненадлежащим образом.Например, если анализ сосредоточен на чертах, на выражение которых чрезмерно влияет окружающая среда или культура, истинная генетическая изменчивость индивида теряется, и фокус может быть неверно направлен. Необходимо изучить глубокую эволюционную историю признаков, чтобы определить те, которые лучше всего различают популяции. Анализы не могут полагаться только на статистику или наблюдаемую частоту, но должны учитывать не только результат, но и процесс. Обзор морфологии зубов в соответствии с эволюционной линией человека помогает продемонстрировать черты, имеющие решающее значение для понимания диапазона изменений в современных популяциях людей.

Гоминины

Морфологические черты зубов, которые представляют интерес сегодня для человеческих популяций, можно увидеть в летописи окаменелостей, начиная с австралопитеков между 4 и 1 миллионами лет назад (Schroer and Wood, 2013), а некоторые черты встречаются еще раньше у приматов. эволюция, такая как модель Y-5 в миоцене (Pilbeam et al., 1977). Стоматологические черты могут быть использованы при изучении таксономии и филогенетического сродства, и существует огромное количество литературы, изучающей эти видовые различия в филогении (например, Bailey et al., 2011; Гуателли-Штейнберг и Ирландец, 2005 г .; Мартинон-Торрес и др., 2007, 2012; Wood et al., 1983; Вуд и Энглман, 1988; Wood and Uytterschaut, 1987). Ниже приводится краткое изложение некоторых из этих черт.

Вуд и Эбботт (1983) в своем исследовании австралопитеков обнаружили, что у устойчивых австралопитеков более высокая частота бугорка 6 на первом нижнем моляре, в то время как у грацильных австралопитеков более высокая частота бугорка 7 на втором нижнем моляре. Кроме того, протостилид чаще встречается у устойчивых австралопитеков, но имеет более сильное выражение у грацильных австралопитеков, которые проявляют этот признак.В новой находке Homo naledi был обнаружен небольшой бугорок Карабелли и протостилид, хотя ни один из них не был таким заметным, как у Australopithecus (Berger et al., 2015).

Выдающиеся зубные черты у Homo erectus включают лопатообразные верхние резцы, выпуклость губ, Y-образную форму на LM2, высокое число язычных бугорков на LP4, отклоняющуюся морщинку и хорошо выраженный гипоконулид на LM2 и LM3 (Bailey and Хублин, 2013; Занолли, 2013). В зубном ряду неандертальцев выделяются гребни срединных тригонид и передняя ямка на всех нижних молярах (Bailey et al., 2011), а также лопатообразные верхние резцы (Bailey et al., 2009). Кроме того, неандертальцы имеют высокие частоты выпуклости губ, tuberculum dentale, бугорка 5 на UM1 и числа язычных бугорков на LP4 (Bailey and Hublin, 2013). Нравится H . erectus , зубной ряд неандертальцев также имеет высокую частоту LM2 с Y-образным рисунком, а также гипоконулид как на LM2, так и на LM3 (Bailey, 2006).

Анатомически современные люди

Из летописи окаменелостей ясно, что некоторые морфологические черты зубов появились на очень ранних этапах эволюции человека.Затем эти черты были сформированы силами эволюции: дрейфом, течением и естественным отбором. Считалось, что среди людей современного анатомического типа дрейф был основной силой, влияющей на морфологию зубов (Scott and Turner, 1997). На протяжении всей истории человечества по мере того, как популяции становились изолированными, они становились более различимыми благодаря случайным процессам. Предполагается, что ранние человеческие популяции были меньше десятков или сотен тысяч лет назад, и дрейф мог иметь значительные последствия.Черты, которые развились в результате генетического дрейфа, затем остаются в нынешних наследственных группах, потому что против них нет отбора; однако дрейф, вероятно, все еще влияет на признаки, и в сочетании с потоком генов он может со временем изменять частоту признаков.

Напротив, существует другая модель, предполагающая, что черты зубов подвержены силам естественного отбора и являются адаптацией к различным экологическим и культурным факторам. Мидзогучи (2013) обнаружил корреляцию между двумя характеристиками (чертение резцов и черта Карабелли) и окружающей средой и диетой.Кроме того, в зубах есть функциональный компонент, который заставляет их выбирать в зависимости от диеты, особенно твердой пищи. Чтобы точно интерпретировать популяционные различия в морфологии зубов, необходимо понимать эти эволюционные процессы. В особенности для анатомически современного человека доисторического периода, потому что различия или сходства популяций могут быть результатом эволюционных сил и могут не отражать популяционную близость. Также важно учитывать эволюционные процессы в контексте судебной экспертизы, поскольку популяции могут испытывать повышенный поток генов или другие микроэволюционные процессы, что подчеркивает важность современных эталонных образцов в судебно-медицинских исследованиях.

15.1 Особенности животного мира - Биологические концепции

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:
  • Перечислите черты, которые отличают животный мир от других царств
  • Объясните процессы воспроизводства животных и эмбрионального развития
  • Опишите иерархию базовой классификации животных
  • Сравните и сопоставьте эмбриональное развитие протостомов и дейтеростом

Несмотря на то, что представители животного царства невероятно разнообразны, животные имеют общие черты, которые отличают их от организмов из других царств.Все животные являются эукариотическими многоклеточными организмами, и почти все животные имеют специализированные ткани. Большинство животных подвижны, по крайней мере, на определенных этапах жизни. Животным нужен источник пищи для роста и развития. Все животные гетеротрофны, поедают живое или мертвое органическое вещество. Эта форма получения энергии отличает их от автотрофных организмов, таких как большинство растений, которые производят свои собственные питательные вещества посредством фотосинтеза, и от грибов, переваривающих пищу извне. Животные могут быть плотоядными, травоядными, всеядными или паразитами (Рисунок 15.2). Большинство животных размножаются половым путем: потомство проходит ряд стадий развития, которые определяют определенный план тела, в отличие, например, от растений, у которых точная форма тела не определена. План тела относится к форме животного.

Рис. 15.2. Все животные, получающие энергию из пищи, являются гетеротрофами. (А) черный медведь - всеядное животное, питающееся как растениями, так и животными. (B) Сердечный червь Dirofilaria immitis - паразит, который получает энергию от своих хозяев.Он проводит личиночную стадию у комаров, а взрослую стадию заражает сердца собак и других млекопитающих, как показано здесь. (кредит А: модификация работы Лесной службы Министерства сельского хозяйства США; кредит Б: модификация работы Клайда Робинсона)

Сложная тканевая структура

Отличительной чертой животных являются специализированные структуры, которые дифференцированы для выполнения уникальных функций. Как многоклеточные организмы, большинство животных развивают специализированные клетки, которые группируются в ткани со специализированными функциями.Ткань - это совокупность похожих клеток, имеющих общее эмбриональное происхождение. Существует четыре основных типа тканей животных: нервная, мышечная, соединительная и эпителиальная. Нервная ткань содержит нейроны или нервные клетки, которые передают нервные импульсы. Мышечная ткань сокращается, вызывая все типы движений тела - от движения организма до движений внутри самого тела. У животных также есть специализированные соединительные ткани, которые выполняют множество функций, в том числе транспортную и структурную поддержку. Примеры соединительной ткани включают кровь и кость.Соединительная ткань состоит из клеток, разделенных внеклеточным материалом, состоящим из органических и неорганических материалов, таких как белковые и минеральные отложения кости. Эпителиальная ткань покрывает внутреннюю и внешнюю поверхности органов внутри тела животного и внешнюю поверхность тела организма.

Концепции в действии

Просмотрите это видео, чтобы посмотреть презентацию биолога Э.О. Уилсон о важности разнообразия животных.

Воспроизводство и развитие животных

У большинства животных есть диплоидные (соматические) клетки тела и небольшое количество гаплоидных репродуктивных (гаметных) клеток, образующихся в результате мейоза.Существуют некоторые исключения: например, у пчел, ос и муравьев самец гаплоиден, потому что он развивается из неоплодотворенного яйца. Большинство животных подвергаются половому размножению, но у многих также есть механизмы бесполого размножения.

Половое размножение и эмбриональное развитие

Практически все виды животных способны к размножению половым путем; для многих это единственный возможный способ воспроизведения. Это отличает животных от грибов, простейших и бактерий, где бесполое размножение является обычным или исключительным.Во время полового размножения мужские и женские гаметы вида объединяются в процессе, называемом оплодотворением. Как правило, маленькая подвижная мужская сперма попадает в более крупную сидячую женскую яйцеклетку. Форма сперматозоидов разнообразна и включает клетки со жгутиками или амебоидные клетки для облегчения подвижности. Оплодотворение и слияние ядер гамет образуют зиготу. Оплодотворение может быть внутренним, особенно у наземных животных, или внешним, как это часто бывает у многих водных видов.

После оплодотворения следует последовательность развития, когда клетки делятся и дифференцируются.Многие из событий в развитии являются общими для групп родственных видов животных, и эти события являются одним из основных способов, которыми ученые классифицируют группы животных высокого уровня. В процессе развития клетки животных специализируются и образуют ткани, определяя их будущую морфологию и физиологию. У многих животных, например у млекопитающих, детеныши похожи на взрослых. Другие животные, такие как некоторые насекомые и земноводные, претерпевают полную метаморфозу, при которой особи переходят в одну или несколько личиночных стадий. Для этих животных у молодых и взрослых разные диеты, а иногда и разные среды обитания.У других видов происходит процесс незавершенного метаморфоза, при котором молодые несколько напоминают взрослых особей и проходят серию стадий, разделенных линьками (линькой), пока не достигнут окончательной взрослой формы.

Бесполое размножение

Бесполое размножение, в отличие от полового размножения, дает потомство, генетически идентичное друг другу и родителю. Ряд видов животных, особенно без позвоночника, но даже некоторые рыбы, земноводные и рептилии, способны к бесполому размножению.Бесполое размножение, за исключением редких однояйцевых близнецов, отсутствует у птиц и млекопитающих. Наиболее распространенные формы бесполого размножения неподвижных водных животных включают почкование и фрагментацию, при которых часть родительской особи может отделиться и превратиться в новую особь. Напротив, форма бесполого размножения, встречающаяся у некоторых беспозвоночных и редких позвоночных, называется партеногенезом (или «девственным началом»), при котором из неоплодотворенных яиц развивается новое потомство.

Классификационные признаки животных

Животные классифицируются по морфологическим характеристикам и характеристикам развития, например по строению тела.За исключением губок, план тела животного симметричный. Это означает, что их распределение частей тела уравновешено вдоль оси. Дополнительные характеристики, которые влияют на классификацию животных, включают количество слоев ткани, сформированных во время развития, наличие или отсутствие внутренней полости тела и другие особенности эмбриологического развития.

Визуальное соединение

Рис. 15.3 Филогенетическое древо животных основано на морфологических, ископаемых и генетических данных.

Какое из следующих утверждений неверно?

  1. У Eumetazoa есть специализированные ткани, а у Parazoa нет.
  2. Как акоэлематы, так и псевдоеломаты имеют полость тела.
  3. Судя по рисунку, хордовые более тесно связаны с иглокожими, чем с коловратками.
  4. Некоторые животные обладают радиальной симметрией, а некоторые животные - двусторонней симметрией.
Симметрия тела

Животные могут быть асимметричными, радиальными или двусторонними по форме (Рисунок 15.4). Асимметричные животные - это животные без рисунка или симметрии; Примером несимметричного животного является губка (рис. 15.4 a ). Организм с радиальной симметрией (рис. 15.4 b ) имеет продольную (вверх-вниз) ориентацию: любая плоскость, разрезанная вдоль этой оси вверх-вниз, дает половинки примерно зеркального отображения. Пример организма с радиальной симметрией - морской анемон.

Рис. 15.4 Животные демонстрируют разные типы симметрии тела. (A) губка асимметрична и не имеет плоскостей симметрии, (b) морской анемон имеет радиальную симметрию с несколькими плоскостями симметрии, а (c) козел имеет двустороннюю симметрию с одной плоскостью симметрии.

Двусторонняя симметрия проиллюстрирована на рис. 15.4 c с использованием козла. У козы тоже есть верхняя и нижняя стороны, но они не симметричны. Вертикальная плоскость, разрезанная спереди назад, разделяет животное на правую и левую стороны примерно в зеркальном отображении. У животных с двусторонней симметрией также есть «голова» и «хвост» (передняя по сравнению с задним), а также спина и нижняя сторона (дорсальная по сравнению с вентральной).

Концепции в действии

Посмотрите это видео, чтобы быстро увидеть различные типы симметрии тела.

Слои тканей

Большинство видов животных претерпевают наслоение ранних тканей во время эмбрионального развития. Эти слои называются зародышевыми листками. Каждый слой развивается в определенный набор тканей и органов. У животных развиваются два или три слоя зародыша (рис. 15.5). У животных с радиальной симметрией развиваются два зародышевых листка: внутренний (энтодерма) и внешний (эктодерма). Этих животных называют диплобластами. У животных с двусторонней симметрией развиваются три зародышевых слоя: внутренний слой (энтодерма), внешний слой (эктодерма) и средний слой (мезодерма).Животных с тремя зародышевыми листками называют триплобластами.

Рис. 15.5 Во время эмбриогенеза диплобласты развивают два зародышевых листка: эктодерму и энтодерму. Триплобласты развивают третий слой - мезодерму - между энтодермой и эктодермой.

Наличие или отсутствие целома

Триплобласты могут образовывать внутреннюю полость тела, происходящую из мезодермы, называемую целомом (pr. See-LŌM). Эта покрытая эпителием полость представляет собой пространство, обычно заполненное жидкостью, которое находится между пищеварительной системой и стенкой тела.В нем находятся такие органы, как почки и селезенка, а также система кровообращения. Триплобласты, которые не образуют целом, называются акоеломатами, и их область мезодермы полностью заполнена тканью, хотя у них есть полость кишечника. Примеры acoelomates включают плоских червей. Животных с истинным целомом называют эуцеломатами (или целоматами) (рис. 15.6). Настоящая целома возникает полностью внутри зародышевого листка мезодермы. Такие животные, как дождевые черви, улитки, насекомые, морские звезды и позвоночные, являются эуцеломатами.Третья группа триплобластов имеет полость тела, которая происходит частично из мезодермы и частично из ткани энтодермы. Этих животных называют псевдоэлементами. Круглые черви являются примерами псевдоэлементов. Новые данные о взаимоотношениях псевдокоеломатов предполагают, что эти типы не имеют близкого родства, и поэтому эволюция псевдоцелома должна происходить более одного раза (рис. 15.3). Настоящие целоматы могут быть дополнительно охарактеризованы по особенностям их раннего эмбриологического развития.

Рисунок 15.6 Триплобласты могут быть акоеломатами, эуцеломатами или псевдоеломатами. У эуцеломатов внутри мезодермы есть полость тела, называемая целомой, которая выстлана тканью мезодермы. У псевдокоеломатов аналогичная полость тела, но она выстлана мезодермой и тканью энтодермы. (кредит a: модификация работы Яна Дерка; кредит b: модификация работы NOAA; кредит c: модификация работы USDA, ARS)

Протостомы и Deuterostomes

Двусторонне симметричные триплобластные эукоеломаты могут быть разделены на две группы на основании различий в их раннем эмбриональном развитии.Протостомы включают такие типы, как членистоногие, моллюски и кольчатые червяки. Deuterostomes включают хордовые и иглокожие. Эти две группы названы, от которых в первую очередь развивается отверстие пищеварительной полости: рот или анус. Слово protostome происходит от греческих слов, означающих «сначала рот», а deuterostome происходит от слов, означающих «второй рот» (в данном случае анус развивается первым).

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Эмбриональное состояние Развитие нейронной системы Процессы, управляющие формированием Источник информации
Стадия префилотипа Независимость развития цепей Родительская эпигенетическая информация
Постфилотипическая стадия (критические периоды) Уточнение связей и формирование новых нейронных цепей Зависимость от активности (спонтанная или сенсорная) Эпигенетическая информация, генерируемая нейронами в ответ на внутренний сенсорный ввод
Постнатальное развитие Дальнейшее уточнение нейронных связей В зависимости от активности и опыта Эпигенетическая информация, генерируемая нейронами в ответ на внешние сенсорные сигналы