| 1 – 3 мин. | I. Организационный момент – 3 мин. Приветствие,
сообщение темы урока, психологический настрой на
работу. – Как вы понимаете данное высказывание? Обратите внимание на тему урока (на доске). Как вы думаете, чем мы будем сегодня заниматься на уроке? (Ставят цель урока) |
Вступительное слово учителя
Вопрос к классу
Учитель делает вывод о психологическом состоянии учащихся. Создание проблемной ситуации. |
20 – 23 мин. | II. Изучение нового материала Откройте свои учебники и прочитайте мне основные вопросы, которые нам предстоит изучить сегодня на уроке:
Для того чтобы Вам было легче усвоить новый материал, вспомните из ранее изученного и ответьте на мои вопросы:
Каждый наблюдал, как тонкая соломина, поддерживая тяжелый колос, раскачивается на ветру, но не ломается.
Огромное значение в жизни наземных растений
играют механические ткани.
В листьях и других органах молодых растений
клетки механической ткани живые. Такая ткань
располагается отдельными тяжами под покровной
тканью стебля и черешков листьев, окаймляет
жилки листьев.
Опорой частям растения, рост которых завершен, также служит механическая ткань, однако зрелые клетки этой ткани мертвые. К ним относят лубяные и древесные волокна — длинные тонкие клетки, собранные в тяжи или пучки.
Образуют семенную кожуру, скорлупу орехов), косточки плодов, придают мякоти груш крупитчатый характер.
Итак, давайте подведем итог по механическим тканям:
Мы с Вами изучаем ткани растений, давайте представим себе, что мы…
Итак, продолжим знакомство с тканями растений.
Б) Во всех частях растения находятся проводящие ткани.
Проводящие ткани — растительные
ткани организма, служащие для транспорта воды,
минеральных и органических веществ.
Проводящие ткани сформировались у растений в
результате приспособления к жизни на суше. Тело
наземных растений находится в двух средах жизни
— наземно-воздушной и почвенной. В связи с этим
возникли две проводящие ткани –
Поэтому древесину называют водопроводящей
тканью. Луб — это внутренняя часть коры. Главные проводящие элементы древесины —
сосуды. Они представляют собой длинные трубки,
образованные стенками мертвых клеток. Сначала
клетки были живыми и имели тонкие растяжимые
стенки. Затем стенки клеток одревеснели, живое
содержимое погибло. Поперечные перегородки
между клетками разрушились, и образовались
длинные трубки. Они состоят из отдельных
элементов и похожи на бочонки без дна и крышки. По
сосудам древесины свободно проходит вода с
растворенными в ней веществами. |
Работа с тестом учебника стр. 36
Фронтальная беседа с классом по вопросам стр. 35 и стр. 36.
Рассказ учителя
Вопрос к классу Работа с ключевыми словами.
Вопрос к классу. Просмотр анимации: «Месторасположение механических тканей»
Работа с учебником на стр. 36 рис. 3.8. «Строение клеток живой механической ткани (поперечный срез)». Рассказ учителя Работа с учебником на стр. 36 рис. 3.10. «Мертвые клетки механической ткани (поперечный разрез)». Вопрос к классу Работа с учебником рис 3.9. стр. 36 Беседа с учащимися и поэтапное заполнение схемы № 1 «Механические ткани» на доске и в тетради.
Физкультминутка (расслабляющая пауза): в целях здоровьесбережения и эмоциональной разрядки.
Вопрос к классу.
Вопрос к классу. Рассказ учителя
Вопрос к классу.
Рассказ учителя.
Просмотр анимации: «Движение воды и минеральных веществ» Работа с ключевыми словами.
Просмотр анимации: «Движение органических веществ по лубу»
Рассказ учителя с поэтапным заполнением схемы № 2 «Проводящая ткань» на доске и в тетради.
Работа с рис. 3.11 «Строение сосудов древесины» на стр. 37. Работа с рисунком 3.12 «Строение ситовидной трубки (продольный разрез) стр. 37 Работа с ключевыми словами.
Работа с рубрикой: «Биологический блокнот». |
10 – 13 мин 3 мин.
6 мин.
4 мин. |
III. Закрепление: 1)
Определите тип ткани по описанию, приведенному
ниже. 2) Рассмотрите фотографии и ответьте на вопросы. Какой тканью образованы покровы органов
растений, представленных на фотографиях? 3) В рабочих листах выполните задания 1- 4, которые предполагают один вариант ответа. 5 задание предполагает два варианта ответа. Будьте внимательны и каждое задание выполняйте самостоятельно. Желаю Вам успеха! 1. Ткань, придающая прочность и опору органам растения:
2. Передвижение воды с минеральными солями в растении происходит:
3. Передвижение органических веществ в растении происходит:
4. Стеблю растения придают прочность:
5. Волокна, каких растений человек использует в своей жизни:
Ответы: 1 – в, 2 – а, 3 – б, 4 – б, 5 – а, б. Вы выполнили тест? Прошу Вас проверить
правильность выполнения данного задания.
Проверили?
|
Выполнение задания в тетради-тренажере с. 26 № 2
Выполнение задания в тетради-тренажере с. 26 № 2
Выполнение теста на листах (один остается у ученика для самооценки, второй затем проверяется учителем для проверки объективности оценки) и за компьютером. |
2. Механические (опорные) ткани. Их типы, расположение в теле растения.
Понятие об основных вегетативных органах растений. Основные закономерности строения: симметрия, полярность, тропизмы. Понятие о метаморфозах основных органов.
Корень – орган прикрепления растения в грунте и орган питания. Главный, или стержневой, корень в большинстве случаев растет в направлении побега. От главного корня идут боковые корни первого порядка, которые в свою очередь развиваются в корни второго порядка. У многих растений в начале их развития главный корень отмирает и заменяется придаточными, возникающими на корневищах и стеблях. На концах молодых корней развивается корневой чехлик. Корни растения, разрастаясь, образуют корневую систему (стержневую или мочковатую). Корневая система называется стержневой, если главный корень сильно развит и резко отличается от боковых, значительно менее развитых. Корневая система будет мочковатой, если главный корень и боковые корни одинаковы и обильно разветвлены (часто главный корень отсутствует). Обычно корень имеет цилиндрическую или нитевидную форму. Корневая система обладает способностью поглощать из грунта необходимые для роста растения минеральные и органические вещества, которые всасываются корнями только в виде очень слабых растворов.
Тропизмы корня:
«-« — фототропизм
«+» — геотропизм
Лист состоит из листовой пластинки, черешка и влагалища. У многих растений может отсутствовать одна из этих частей листа, чаще всего черешок или влагалище, реже – пластинка. По прикреплению к стеблю листья различаются: сидячие (не имеющие черешка), черешковые (на более или менее развитом черешке) и влагалищные (с хорошо развитым влагалищем, охватывающим часть стебля). Листья, расположенные на стебле один против другого, называются супротивными, расположенные кольцами на участках стебля – мутовчатыми, а расположенные поодиночке – очередными, или спиральными. Листья могут быть простые с одной пластинкой, сидячие или на черешке, и сложные – с несколькими пластинками на одном черешке; отдельные самостоятельные части сложного листа называются листочками. Сложные листья делятся на пальчатые и перистосложные. В первом случае пластинки прикреплены к концу черешка и расходятся веерообразно (пальчато), во втором случае пластинки расположены по сторонам черешка. Пальчатосложный лист из трех листочков получил название тройчатого. Перистосложные листья делятся на парноперистые и непарноперистые. Листовые пластинки как простых, так и сложных листьев разнообразны по форме: игольчатые, линейные, ланцетовидные, эллиптические, овальные, обратнояйцевидные, округлые, ромбические, треугольные, щитовидные. Если у основания пластинки листа имеется вырез и основание его двулопастное, то лист называется сердцевидным, при округлых лопастях – почковидным; когда лопасти заостренные – стреловидным, а если последние оттянуты в стороны – копьевидным. Форма основания пластинки может быть округлой, клиновидной, острой. У листовой пластинки любой из перечисленных форм края могут быть ровные, волнистые и зубчатые. Различают листья с параллельным и с сетчатонервным жилкованием, которые подразделяются на перистонервные (с ответвлениями в обе стороны от заметной, сильно выдающейся средней жилки) и пальчатонервные с 3,5,7 жилками, расходящимися веерообразно. У основания черешка многих растений развиваются парные, листовидные или чешуевидные образования – прилистники. Прилистники иногда срастаются вместе, иногда они свободные, не сросшиеся; форма их весьма разнообразна.
Стебель является опорой для листьев и одновременно служит проводником питательных веществ, соединяя корневую и листовую части. Стебель имеет и другое важное значение в жизни растения: он выносит листья и цветки к свету. Стебли у водных растений травянистые. По направлению роста стебли могут быть прямостоячими, стелющимися и восходящими. По очертанию на поперечном разрезе стебли делят на округлые (гладкие или ребристые), двух-, трех — четырехгранные (грани хорошо заметны на ощупь) или сплюснутые. Поверхность стебля бывает гладкой, голой или же с волосками, шипиками или колючками, покрывающими всю поверхность стебля или только ребра.
Тропизмы у стебля:
«-« — геотропизм
«+» фототропизм
Механическая ткань — вид ткани в растительном организме, волокна из живых и мёртвых клеток с сильно утолщённой клеточной стенкой, придающие механическую прочность организму. Возникает из верхушечной меристемы, а также в результате деятельности прокамбия и камбия.
Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания: они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообитаний. Прочность этих растений в большой степени определяет упругость оболочек составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Дополнительная прочность достигается развитием ксилемы, состоящей из толстостенных одревесневших элементов. Одревеснение сначала было свойственно элементам ксилемы, а после распространилось и на оболочки клеток других тканей. Этот процесс, которому предшествовало утолщение оболочек, и определил появление у растений специализированной механической ткани – склеренхимы. Другая механическая ткань – колленхима, характерна, главным образом, для двудольных покрытосеменных растений. Обе механические ткани характеризуются плотным смыканием клеток и сильным утолщением их оболочек. Но эти ткани различаются другими признаками.
Колленхима — производная основной меристемы. Является эластичной опорной тканью первичной коры молодых стеблей двудольных растений, а также листьев. Состоит из живых клеток с неравномерно утолщёнными не одревесневшими первичными оболочками, вытянутые вдоль оси органа; Клетки колленхимы живые, долго сохраняющие способность к делению, обычно содержат хлоропласты, поэтому участвуют в фотосинтезе. Колленхима бывает 3 типов: уголковатая, пластинчатая и рыхлая. В уголковатой колленхиме утолщены стенки в углах многогранных клеток. Пластинчатая колленхима состоит из клеток более вытянутых параллельно поверхности стебля. Утолщены наружные и внутренние стенки клеток. В богатой межклетниками рыхлой колленхиме утолщены стенки клеток, ограничивающие межклетники. Встречается в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях между черешками и листочками сложных листьев.
Склеренхима — (лубяные волокна) прочная ткань из быстро отмирающих клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными оболочками, обеспечивает прочность органов и всего тела растений. Склеренхима – ткань мертвая. Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна). Склереиды — это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. Склереиды возникают в следствие склерификации первоначально живых тонкостенных клеток.
Склереиды развиваются либо из клеток основной меристемы, либо из дифференцированных паренхимных клеток. Склеренхима, как и колленхима – ткань первичная.
Механические ткани присутствуют во всех органах растения, но наиболее они развиты по периферии стебля и в центральной части корня.
Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, у высших растений, клетки, специализирующиеся в выполнении механической функции, входят в состав проводящих тканей. Это древесинные волокна (волокна либриформа), лубяные, или флоэмные волокна.
Основные ткани растения. Их типы, функции, расположение в теле растения.
Ткани растений– это группы клеток, которые в определенном порядке располагаются в теле растения и предназначены для выполнения различных функций в жизнедеятельности растения. Все многоклеточные организмы имеют клетки различной структуры, совокупности которых являются тканями. Степень дифференцировки клеток тканей растений возрастает от низших растений к высшим. В отличие от тканей животных, у растений процесс образования тканей из первичных клеток можно наблюдать не на зародыше, а в растущих частях тела растения. Первичные клетки растения однородны, имеют примерно равные размеры и пропорции, состоят из протоплазмы и ядра. Из этих клеток формируется первоначальная меристема. Она в свою очередь позднее делится на составляющие: первый внешний слой (протодерм), из которого образуется кожица; срединный слой (прокамбий), являющийся предшественником сосудисто-волокнистых пучков; слой основной меристемы, который находится между протодермом и прокамбием и называется основной паренхимой или основной тканью растений, из нее появляется сердцевина, часть проводящей паренхимы. Это образовательная ткань растений.
О том, как проходит сосудисто-волокнистый пучок, можно судить по нервации листьев. Образуется характерная сеть, причем пучки листьев соединены с пучками стеблей, которые формируют разветвленную систему, переходящую в корень. Это проводящая ткань растения. Если изучать строение этой системы, можно увидеть, что образуется сплошной скелет во всем теле растения. Он состоит из правильно связанных друг с другом пучков, хотя они соединены по-разному у разных растений. Скелет растения из проводящих волокон, по которым перемещаются питательные вещества от листьев к корню и наоборот, представляет собой механическую ткань растения. У растений формируется практически замкнутое кольцо сосудисто-волокнистых структур, а парехима центральной части ствола тесно связана с паренхимой коры через маленькие «окна» в сосудисто-волокнистом кольце, в которых находятся паренхиматические клетки. В процессе длительного преобразования клеток камбия образуется ряд слоев сосудисто-волокнистых образований. У многих деревьев это внутренний слой (наиболее древний) – первичная древесина, камбий и вторичная кора (паренхима, включающая луб). Под кожицей формируется пробковая ткань растения, основная функция которой – защитная так же, как и кожицы. Таким образом, кожица и пробковая ткань являются покровными тканями растений. Функции покровной ткани растения – предохранение органов растения от высыхания, влияния высоких и низких температур, повреждений и других неблагоприятных факторов внешней среды. Классификация тканей растений разработана по генетическим и морфологическим признакам. Характеристика тканей растений определяется расположением ткани и выполняемым ею функциям. К системам защиты относится покровная ткань (кожица, корка, пробка) и механическая ткань или система скелета (толстостенный луб, склеренхима, колленхима, либриформ). Система питания включает всасывающую систему (ризоиды, кожица корня, корневые волоски), усвояющую (ассимиляционную) систему (губчатая ткань, хлорофиллоносная паренхима), проводящую ткань (сосудистые пучки, проводящая паренхима, млечные сосуды), накапливающую систему (водоносная ткань, ткань с запасами питательных веществ) и выделительную ткань (железки, хранилища слизей, смол, масла). Функции тканей растений разнообразны в зависимости от типа ткани растения. Покровная ткань выполняет защитную функцию. Благодаря проводящей ткани, обеспечивается передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ внутри растения. Функция механической ткани – обеспечение прочности органов растения. Элементы ткани этого вида формируют каркас для поддержания всех составных частей растения и противодействия любым механическим повреждениям. Как заметно из названия «основная ткань», именно она представляет собой основу органов растения. Основная ткань выполняет множество различных функций. Поэтому выделяют ее подтипы — ассимиляционная, запасающая, воздухоносная и водоносная паренхима. Клетки ассимиляционной ткани ответственны за фотосинтез, в клетках запасающей паренхимы содержатся запасы белков, жиров, углеводов, других веществ. Водоносная паренхима обеспечивает накопление воды. А воздухоносная ткань (аэропаренхима), имеющаяся у водных растений, обеспечивает доставку воздуха к тем частям растения, куда его доступ затруднен.
Образование системы побегов: направление роста, типы и степень ветвления, положение боковых побегов на материнском.
По направлению роста различают побегипрямостоячие, поникающие, восходящие, лежачие (или стелющиеся), ползучие, вьющиеся, лазающие.
Линейный рост обеспечивается за счет работы интеркалярных, апикальных меристем. Вследствие образования новых метамеров (междоузлие + узел с листом + пазушная почка) осуществляется верхушечный (апикальный) рост.
Из верхушечной почки развивается главный стебель – ось 1 порядка, из его боковых почек – боковые стебли (оси 2 порядка), которые, в свою очередь, ветвятся, образуя оси 3 порядка. Ветвление бывает дихотомическим (верхушечное) ( мхи, плауны, папоротники, водоросли) когда конус нарастания расщепляется надвое, т.е. образуются 2 побега: равный и неравный имоноподиальное (боковое),когда именно 1 апекс обеспечивает нарастание побега, образуется 1 главный побег и когда основной побег развивается из верхушечной почки, а из боковых почек вырастают тонкие боковые побеги (хвойные).
Симподиальное —одна из верхних пазушных почек образует ось 2 порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось 1 порядка, смещая в сторону её отмирающую часть (покрытосеменные, лиственные деревья)
Ложнодихотомическоеветвление — когда верхушечная почка не развивается, или когда развивающийся из нее побег быстро отмирает, а из 2 других боковых почек вырастают 2 равноценных побега.
Монохазиальный побег, когда 1 боковой побег на материнском, дихазий (2),плейохазий (3).
Интенсивность ветвления– это число порядков образовавшихся в процессе ветвления.
Обилие ветвления– это процент реализованных почек.
Расположение на материнском побеге: акротонное (на верхушке стебля), базитонное (у основания), мезотонное (посередине).
Почки растений. Их строение, типы, Листосложение в почке.
Почка — зачаток побега. В почке различают зачаточный стебель, имеющий конус нарастания, зачаточные цветки или листья (в зависимости от вида почки). Расположение почек в пазухах листьев: по одной либо группами:
Сериальноерасположение (жимолость) – почки находятся 1 под другой, нижняя самая крупная.Коллатеральное расположение — находятся в одной плоскости, поперечно по отношению к стеблю, по обеим сторонам от наиболее крупной средней почки (у лука, бамбука).
Не приурочены к пазухам листьев — адвентивные (придаточные) — на междоузлиях, гипокотиле, корнях, листьях, часто образуются после механических повреждений или при вегетативном размножении, обеспечивая формирование системы побегов и их ветвление. Придаточные и пазушные почки, долгое время находятся в состоянии покоя —спящие.
Верхушечные — образование почки происходит на конце побега, осуществляется рост побега в длину.
Почки возобновления — у многолетних растений, которые находятся в течение определенного промежутка времени в покое в связи с неблагоприятные условия внешней среды, а при наступлении теплой влажной погоды образуют побеги.
Зимующие почки:
закрытые — в основании находятся плотные кожистые кроющие чешуи могут быть опушены простыми или железистыми волосками, перидерма (защита от неблагоприятных факторов).Высокое осмотическое давление в клетках, дубильные вещества.
Открытые — без кроющих чешуй, опушены. Уст-ть к низким температурам определяется осмотическим давлением.
Типы листосложения:
Плоское (сирень) — листья не сложены.
Сложенное (липа, черёмуха) — листья сложены по средней жилке.
Складчатое (клён, ольха)- многочисленные складки вдоль боковых жилок.
Свёрнутое (фикус) — скручены по всей длине в виде трубочки.
Завёрнутое (тополь) — края пластинки завернуты на верхнюю сторону.
Улиткообразное (папоротники).
Скомканное (лопух).
Зимующие почки:
Вегетативные — содержат сформировавшийся зачаток олиственного побега;
генеративные — зачаток цветка или соцветия;
смешанные.
Строение многолетних стеблей хвойных растений. Гистологические элементы древесины и луба.
У голосеменных растений до окончания дифференциации прокамбия в первичные проводящие ткани, из среднего слоя его клеток, делящихся периклинально, вычленяются клетки камбия, имеющие более или менее таблитчатые очертания поперечных сечений. Наружу и внутрь они откладывают клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Начавшееся вторичное утолщение некоторое время идет одновременно с продолжающейся дифференциацией клеток прокамбия в элементы первичных проводящих тканей. После её окончания увеличение объёма проводящих тканей осуществляется только камбием. Вторичное утолщение, обусловленное деятельностью камбия, по своему характеру напоминает вставочный рост: вторичные ткани вклиниваются между первичными, отодвигая к периферии первичную флоэму. Развивающийся таким образом коллатеральный проводящий пучок называют открытым, в отличие от закрытого, состоящего только из первичных проводящих тканей. При формировании биколлатерального проводящего пучка первичная флоэма дифференцируется и из наружных, и из внутренних клеток прокамбия, а затем эндархно закладывается первичная ксилема. Дальнейшее развитие биколлатерального пучка происходить так же, как и коллатерального; биколлатеральные пучки всегда открытые. Флоэма и ксилема будут располагаться на поперечном срезе стебля двумя кольцами, вставленными одно в другое.
Основные элементы древесины хвойных пород – трахеиды, осуществляющие восходящий ток воды, и паренхимные клетки лучей. У хвойных встречаются также тяжевая паренхима и смоляные ходы, окруженные обкладкой из паренхимных клеток, а в лучах – лучевые трахеиды, по которым вода перемещается в радиальных направлениях.
Обязательные компоненты луба хвойных – ситовидные клетки, осуществляющие транспорт продуктов ассимиляции, а также клетки тяжевой и лучевой паренхимы.
Видоизменения побега. Их строение и функции.
Видоизменение побега (или метаморфоз) – это глубокое анатомо-морфологическое изменение органов (в данном случае побега) приводящее к гипертрофированному выполнению одной из функций и, как правило, связано с изменением внешних факторов.
Степень метаморфизма весьма различна.
Метаморфозы наземных побегов:
Функциональное разделение побега:
а) скелетные побеги
б) побеги обрастания
в) побеги обогащения – разветвляются из силлептических почек и определяют рост плотности и размера кроны.
У травянистых есть ещё одна группа – Монокарпический побег – «однолетние» репродуктивные побеги, отмирающие после цветения.
Суккуленты – одна из форм ксероморфизма, основная функция – запас влаги. Различают стеблевые и листовые суккуленты. Наличествует процесс превращения листовых суккулентов в стеблевые: л. суккулент => глохидий => колючка.
Колючка – её образование связано с уменьшением размеров листа/побега, значительной склерификацией и выполнением защитной функции. Колючка может быть листового или стеблевого происхождения. Превращаться в Колючку могут: лист, прилистники, центральная жилка. Если превращается побег то только весь.
Усик выполняет в основном опорную функцию.
Кладодий и Филлокладий– полное срастание листа со стеблем до потери границ между ними. Оба являются видоизмененными боковыми побегами. Кладодий достаточно редок. В случае Филлокладия видоизмененный побег имеет форму листа со всем ему характерным. На филлокладии также есть видоизмененные листья. Оба выполняют функции листа. Отличие – у Кладодия наличествует способность к длительному росту т.к. форма в виде зелёных побегов, а у филлокладия рост ограничен – лист.
Резид – укороченный побег. Формируется в первые годы жизни на поверхности почвы. Верхние части очень быстро отмирают.
Столоны (наземные) – «усы» или «плети» основная функция – расселение. Недолговечны. (предположительно однолетние.)
Бульбиллы – маленькие луковицы в пазухах листа.
Кочан капусты
Метаморфозы подземных побегов:
Клубень – главная функция – запасающая, чаще всего в стеблевой части, сохранение возможности апекального роста, участвует в размножении. Расположение почек-глазков соответствует листорасположению.
а) Лигнотубер – клубни разнообразной формы свойственные тропическим формам с очень сильной степенью одревеснения, образуется из нижнего междоузлия.
Луковица – запас питательных веществ, участие в размножении.
а) Плёнчатая луковица (репчатый лук) – есть листья запасающие и кроющие, а стебель – донце с отходящими придаточными корнями.
б) Чешуйчатая луковица (лилия) – все листья одного типа.
в) Луковица чеснока.
Луковицы ветвятся моно- и симподиально. При моноподиальном ветвлении – цветок образуется из верхушечной почки, а всё остальное из боковых почек. При симподиальном ветвлении. – цветок образуется из боковых почек, а новая луковица из верхушечной почки.
г) «надземные» луковицы – треть луковицы над поверхностью, остальное — под.
Корневище – функция запас и расселение.
а) с длинными междоузлиями (злаки, пырей и т.д.)
б) с короткими междоузлиями.
Ветвление моно- и симподиальное. При моноп. ветвлении – цветок образуется из верхушечной почки, а всё остальное из боковых почек. При симп. в. – цветок образуется из боковых почек, а всё остальное из верхушечной почки.
У некоторых видов образуется ксилоподий – одревесневшее корневище (Диаскарея Японская).
Также встречается Чешуйчатое корневище – Ахименос.
Корневища также подразделяют на гипогенное (в почве) и геогипогенное (сначала на поверхности => под землёй).
Клубнелуковица – функция — запас веществ в теблевой части. Сверху покрыта кроющими чешуйками (крокус).
Каудекс – запас питательных веществ, участие в размножении.
Столоны (подземные) – предназначены для расселения. Недолговечны. (предположительно однолетние.)
14 Механические ткани. Функции, особенности строения клеток, классификация, локализация. Реакции обнаружения
Механическими называют ткани, обладающие повышенной опорной функцией. Это обеспечивается наличием у слагающих их клеток утолщенной и часто одревесневшей (лигнифицированной) оболочки. Обычно клетки механической ткани плотно прилегают друг к другу. Местоположение этих тканей в органах таково, что при меньшем их объеме достигается наибольший механический эффект.Различают следующие группы механических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называютуголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, то это пластинчатаяколленхима. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она является опорой молодых растущих органов. Колленхиму можно обнаружить в периферической части растущих молодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки – живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это очень широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна – стенка целлюлозная или слегка одревесневшая; древесинные волокна (либриформ) – стенка всегда одревесневшая.Склереиды (каменистые клетки) – это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах, листьях и других органах.
34 Образовательные ткани (меристемы). Функции, особенности строения, клеток, классификация, локализацияОбразовательная ткань (меристема) дают начало всем постоянным тканям, обеспечивают рост органов. По происхождению они могут быть первичными ( производными зародышевых тканей семени ) иливторичными , возникающими позже . По топографии ( расположению в теле растений ) – верхушечными , боковыми , вставочными . Апикальные, или верхушечные, меристемы возникают в зародыше семени, сохраняются вапексах — на кончике корня и на верхушке побега, обеспечивают рост органов в длину. Латеральные, или боковые, меристемы располагаются вдоль тела растений , формируют в основном проводящую систему ( проводящий цилиндр ) и вызывают рост органов в ширину К ним относятся: первичные — прокамбий, перицикл и вторичные — камбий, феллоген (пробковый камбий). Прокамбий образует первичные проводящие ткани : I луб ( флоэму ) и I древесину ( ксилему ), камбий – II луб и II древесину. Пробковый камбий ( феллоген) формирует вторичную покровную ткань – перидерму Интеркалярные, или вставочные, меристемы первичны. Это остатки апикальных меристем . Обеспечивают рост черешков , тычиночных нитей , междоузлий и т . д . Травматические, или раневые, меристемы вторичны, возникают в местах повреждения. Деление меристем стимулируют фитогормоны. Клетки меристемы паренхимные, живые, тонкостенные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, крупным ядром, большим количеством рибосом. Пластиды в форме пропластид и лейкопластов, вакуоли отсутствуют или очень мелкие. Те клетки меристемы, что находятся в состоянии постоянного деления, называютсяинициалями, а те, что образуются из них и подвергаются дифференцировке, это производные инициалей, илиосновная меристема.
.
Механические ткани растений — это… Что такое Механические ткани растений?
- Механические ткани растений
- арматура растений, стереометрическая система тканей, обеспечивающих прочность растений, т. е. их способность противостоять воздействию статических (например, сила тяжести) и динамических (например, порывы ветра) нагрузок. К М. т. р. относятся: Колленхима, Склеренхима, Каменистые клетки, во вторичной коре — Лубяные волокна, а в древесине — Либриформ. К М. т. р. иногда относят некоторые покровные ткани, толстостенные трахеиды, располагающиеся в поздних годичных слоях хвойных и выполняющие наряду со своей основной функцией также и механическую. Тонкостенные, нежные ткани также играют механическую роль, если находятся в состоянии Тургора; они заполняют пространство между М. т. р. и тем самым увеличивают прочность растения. Выполнение основных функций М. т. р. обеспечивается сильными утолщениями клеточных оболочек, прочной связью клеток друг с другом, большой упругостью оболочек, а также и характером распределения М. т. в растении. По упругости и прочности при растяжении М. т. р. (например, склеренхима) близки к стали, мало уступают по упругости каучуку, а по способности противостоять динамическим нагрузкам без деформаций значительно превосходят сталь. Начало систематическому изучению М. т. р. было положено нем. ботаником С. Шведенером (1874), а в России — В. Ф. Раздорским (с 1912), создавшим теорию осуществления строительно-механических принципов в строении растений. Раздорский рассматривает растение и его органы не как конструкции, статически сопротивляющиеся внешним механическим воздействиям (как полагал Шведенер), а как динамическую систему живого организма, меняющуюся в зависимости от внешних условий. Механические ткани травянистых растений образуют сетку («каркас»), часть их тяжей проходит наклонно; сплетение тканей, перегородки в узлах полых стеблей, кожица и сросшиеся с ней периферические части обеспечивают особую прочность стебля. Во вторичной коре древесных растений арматурная сетка состоит из тяжей и пластинок лубяных механических волокон и склереид. В древесине тяжи либриформа армируют основную массу сосудов и трахеид. На М. т. р. влияют условия среды, например у растений, живущих в воде, они развиты очень слабо. Мощность М. т. р. повышается с увеличением интенсивности освещения, влажности почвы, а также с понижением влажности воздуха.
Лит.: Раздорский В. Ф., Анатомия растений, М., 1949; его же, Архитектоника растений, М., 1955.
О. Н. Чистякова.
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.
- Механические связи
- Механический состав почвы
Полезное
Смотреть что такое «Механические ткани растений» в других словарях:
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ — опорные ткани растения, обеспечивающие его прочность. Обусловливают способность органов растения противостоять статическим (напр., сила тяжести) и динамическим (порывы ветра и т. п.) нагрузкам. В самых молодых участках растущих органов М. т. нет … Биологический энциклопедический словарь
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ — обеспечивают прочность растений. Состоят из толстостенных клеток, часто с одревесневшими оболочками. Основные виды механических тканей: колленхима и склеренхима … Большой Энциклопедический словарь
Ткани растений — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Ткани растений* — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ТКАНИ РАСТЕНИЙ — группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р. Образовательные ткани, или… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
ткани растений — ткани растений, группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
механические ткани — обеспечивают прочность растений. Состоят из толстостенных клеток, часто с одревесневшими оболочками. Основные виды механических тканей: колленхима и склеренхима. * * * МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ, обеспечивают прочность растений.… … Энциклопедический словарь
ткани — системы клеток, сходные по строению, происхождению и функциям, различаются по размерам, форме и расположению. В состав ткани входят тканевая жидкость (заполняет межклеточные пространства) и находящиеся между клетками вещества, напр. соли кальция… … Биологический энциклопедический словарь
Анатомия растений — раздел ботаники, изучающий внутреннее строение растений. А. р. представляет собой часть более общей ботанической дисциплины морфологии растений (См. Морфология растений), понимаемой в широком смысле, и изучает микроскопическое строение… … Большая советская энциклопедия
Лист (орган высших растений) — Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… … Большая советская энциклопедия
Механические ткани растений, подготовка к ЕГЭ по биологии
«В природе все мудро продумано и устроено, всяк должен заниматься своим делом, и в этой мудрости — высшая справедливость жизни» — Леонардо да Винчи.
Механические ткани это опора и каркас растения, как скелет у человека. Они пронизывают все части растения, для того чтобы растение было способно противостоять смещению центра тяжести: нагрузкам на сжатие, изгиб и растяжение.
Отметьте, что механические ткани возникли у первых наземных растений — риниофитов (устар. — псилофитов) — называемых «пионеры суши». Именно они, покинув водную среду, первыми ощутили всю силу земного притяжения и смогли противостоять ей с помощью механических тканей.
Классифицируют механические ткани на основе микроскопической картины: выделяют ткани с равномерно утолщенными клеточными стенками и неравномерно утолщенными.
Колленхима имеет неравномерно утолщенные клеточные стенки, в основе которых находятся полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлозы. Важно отметить, что клетки колленхимы являются хлорофиллоносными, то есть способны к фотосинтезу, так что в подземных частях растения колленхима не встречается. Эта ткань подразделяется на следующие составляющие:
- Уголковая колленхима
- Пластинчатая колленхима
- Рыхлая
Клетки в виде шестиугольников, клеточная стенка их утолщена в углах, а между углами стенки тоньше, поэтому данная ткань относится к неравномерно утолщенным. Встречается в стеблях щавеля, гречихи, тыквы — двудольных растений, в крупных жилках листа, черешках листьев.
Характерна для молодых стеблей многих деревьев. В отличие от уголковой колленхимы клетки имеют форму параллелепипеда, вытянуты параллельно поверхности стебля, их наружные и внутренние стенки утолщены.
На раннем этапе развития клетки данной ткани разъединяются в углах с последующим образованием межклетников (пространства в тканях растения), имеются в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного.
Это мертвые клетки, их живое содержимое чаще всего отмирает. Склеренхима встречается в органах высших растений, по сравнению с колленхимой прочнее, выдерживает большие нагрузки. Ядро и цитоплазма клеток разрушаются, особое вещество пропитывает клеточную стенку этой ткани — лигнин, по химическому строению это смесь ароматических полимеров. Склеренхима представлена двумя типами тканей:
- Склеренхимные волокна
- Склереиды
Представлены вытянутыми и заостренными клетками, форма которых называется «прозенхимная». Клетки плотно прилежат друг к другу, их оболочка очень прочная, клеточные стенки утолщены равномерно. Волокна встречаются во всех органах растения в виде тяжей, могут быть рассеянны в проводящей ткани, собираться в группы или идти сплошным цилиндрическим кольцом.
Касательно нахождения их в проводящей ткани имеется момент, требующий внимания. В зависимости от того, где можно их найти названия разные: в ксилеме (древесине) — древесинные волокна (либриформ), в флоэме (луб) — лубяные волокна (камбиформ). В случае возникновения волокон на месте перицикла, название они получают соответствующее — перициклические волокна.
В текстильной промышленности широко используются не одревесневшие лубяные волокна, к примеру — льна. Из них получают разные ткани, широко применяемые в быту. Так что обязательно отметьте их хозяйственное значение.
Стенки этих клеток сильно одревесневшие, могут быть пропитаны кремнеземом, известью, кутином. В случае, если диаметр клеток одинаковый (плоды груши) их также называют каменистые клетки (брахисклереиды). Палочковидные склереиды встречаются в семенах бобовых. Остеосклереиды имеют расширение на обоих концах клетки, встречаются в листьях чая. В листьях камелии cклереиды приобретают удивительную форму, напоминающую звезду, они называются астросклереидами.
Как вы уже убедились, склереиды представляют собой мертвые клетки самых различных форм, обнаруживаются во многих органах растения.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Механические ткани, их типы и значение. Цитологическая характеристика механических тканей. Принципы размещения в теле растений.
Нужна помощь в написании работы?
Механические такни – это опорные ткани, придающие прочность органам растений. В обеспечении прочности растения принимают участие: тургорное давление клеток, совокупность клеточных оболочек, мощная покровная ткань многолетних растений. Однако главный компонент – механические ткани, обладающие клетками с утолщенными оболочками, которые после отмирания живого содержимого клетки продолжают выполнять опорную функцию. Механические ткани могут быть как первичными, производными основной меристемы или перицикла, так и вторичнными – производные камбия, феллогена или результата дедифференциации паренхимных клеток. Различают три основных типа механических тканей – колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима — простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми не одревесневшими первичными оболочками.
Склеренхима — называется механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже не одревесневающими и равномерно утолщенными оболочками.
Склереиды — структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Зрелые склереиды сильно варьируют по форме.
Механическая ткань располагается по периферии в виде полой жесткой трубки. В стволах и многолетних ветвях в большей степени укрепляется центр, механическая ткань составляет всю внутреннюю часть (центростремительная тенденция). В стеблях однодольных растений устойчивость к нагрузкам достигается раздробленностью стереома, механическая ткань располагается в виде отдельных тяжей. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома, его задача противодействовать разрыву. В соответствии с этим, механические ткани размещаются в центре органа. В листьях растений механические ткани по расположению напоминают двутавровые балки, механические ткани располагаются поверхностно-двусторонне.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему
Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту
Узнать стоимость Поделись с друзьямиМеханические ткани растений строение и функции
Строение и функции механической ткани
Механическими называют ткани, обладающие повышенной опорной функцией. Это обеспечивается наличием у слагающих их клеток утолщенной и часто одревесневшей (лигнифицированной) оболочки. Обычно клетки механической ткани плотно прилегают друг к другу. Местоположение этих тканей в органах таково, что при меньшем их объеме достигается наибольший механический эффект.Различают следующие группы механических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, то это пластинчатая колленхима. Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она является опорой молодых растущих органов. Колленхиму можно обнаружить в периферической части растущих молодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Склеренхимасостоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки – живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это очень широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна – стенка целлюлозная или слегка одревесневшая; древесинные волокна (либриформ) – стенка всегда одревесневшая.Склереиды (каменистые клетки) – это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах, листьях и других органах.
12.Проводящие ткани и классификация проводящих пучковОбеспечивают передвижение веществ по растению: восходящего тока, несущего от корня к надземным частям воду и растворы минеральных веществ, и нисходящего тока, несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуществляется по трахеальным элементам ксилемы — сосудам и трахеидам, а нисходящий ток — по ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками-спутницами). Сосуды, или трахеи — наиболее функционально эффективные элементы ксилемы. Образуются из вертикально расположенных меристематических клеток. Трахеиды — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Ситовидные трубки образуются из ряда вертикально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они не отмирают, потому что рядом с ними находятся сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, образующиеся при продольном делении члеников ситовидной трубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, жизнедеятельность. Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими, образуя сложные ткани — ксилему к флоэму. Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: Коллатеральные- характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками флоэмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными. если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.
Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.
Дата добавления: 2016-11-24; просмотров: 149 | Нарушение авторских прав
Похожая информация:
Поиск на сайте:
1. Прочность и упругость всем органам растения придает ткань: a покровная
| 1. /bir_v_1.doc 2. /bir_v_2.doc 3. /bir_v_3.doc 4. /der_v_1_0.doc 5. /der_v_2_0.doc 6. /der_v_3_0.doc 7. /enr_v_1_0.doc 8. /enr_v_2_0.doc 9. /enr_v_3_0.doc 10. /frr_v_1_0.doc 11. /frr_v_2_0.doc 12. /frr_v_3_0.doc 13. /fzr_v_1.doc 14. /fzr_v_2.doc 15. /fzr_v_3.doc 16. /ger_v_1.doc 17. /ger_v_2.doc 18. /ger_v_3.doc 19. /hmr_v_1.doc 20. /hmr_v_2.doc 21. /hmr_v_3.doc 22. /ikr_v_1.doc 23. /ikr_v_2.doc 24. /ikr_v_3.doc 25. /ktr_v_1.doc 26. /ktr_v_2.doc 27. /ktr_v_3.doc 28. /mtr_v_1.doc 29. /mtr_v_2.doc 30. /mtr_v_3.doc 31. /vir_v_1.doc 32. /vir_v_2.doc 33. /vir_v_3.doc | 1. Прочность и упругость всем органам растения придает ткань: a покровная 1. Цитоплазма это: a структура содержащая желтые пигменты. B наружный покров клетки 1. Является биологической наукой: a микробиология. B археология In der Straße Unter den Linden liegen die schönsten Gebäude des alten Berlin Воуд вариант 002 немецкий язык Немецкий язык 3 основные формы глагола aufmachen Ght b cough Воуд вариант 002 английский язык Английский язык составьте слово t, L, h, a, e, I, c, s, t Французский язык Французский язык Французский язык 1. Человек идет со скоростью 5 км/ч относительно вагона поезда по направлению его движения, поезд движется со скоростью 20 км/ч относительно Земли 1. Ускорение свободного падения на поверхности Земли в среднем равно a 9,8 м/с D траектория может быть любой 1. Первым из казахских ученых прошёл Центральную Азию a а. Краснов 1. Длина экватора a 35000 км 1. в 1845 г в Санкт-Петербурге было создано общество a путешественников 1. Вещество, хорошо растворимое в воде Газа, плотность по водороду которого равна 17 1. Относительная молекулярная масса 34 у кислоты История казахстана История казахстана История казахстана Воуд вариант 001 казахский язык Воуд вариант 002 казахский язык Воуд вариант 003 казахский язык 1. Чтобы число 241 делилось на 9, вместо звездочки нужно поставить 1. Указать наименьшее общее кратное чисел 5 и 7 1. Значение произведения 6 · 111 · 5 равно Всемирная история Всемирная история Всемирная история |
ВОУД вариант 001
БИОЛОГИЯ
| 1. Прочность и упругость всем органам растения придает ткань: A) Покровная. B) Выделительная. C) Образовательная. D) Проводящая. E) Опорная. |
| 2. Наука, изучающая строение человеческого тела его органов, систем органов: A) Гигиена. B) Санитария. C) Физиология. D) Анатомия. E) Медицина. |
| 3. Функция тазового пояса: A) Защитная функция B) Конечности обладают подвижностью во всех направлениях C) Обеспечивает жевание D) Обеспечивает дыхание E) Обеспечивает пружинистую походку |
| 4. Сердечный цикл состоит из: A) 5 фаз B) 4 фаз C) 3 фаз D) 6 фаз E) 2 фаз |
| 5. Опасное инфекционное желудочно-кишечное заболевание: A) Аппендицит. B) Корь. C) Гастрит. D) Грипп. E) Холера. |
| 6. Способность организма реагировать на внешние или внутренние изменения: A) Раздражимость. B) Метаболизм. C) Терморегуляция. D) Саморегуляция. E) Возбудимость. |
| 7. Вода необходима семенам для: A) Дыхания. B) Покоя. C) Прорастания. D) Фотосинтеза. E) Коагуляции. |
| 8. Паразитирует на хлебных злаках гриб: A) Аспергилл. B) Головня. C) Пеницилл. D) Мукор. E) Трутовик. |
| 9. Наименьшая систематическая единица: A) Вид. B) Род. C) Семейство. D) Класс. E) Порядок. |
| 10. Отличительный признак строения беззубки: A) Развитие личинок на жабрах и коже рыб. B) Незамкнутая кровеносная система. C) Отсутствие головы. D) Кожная складка – мантия. E) Мускулистая нога. |
| 11. Бронхит — воспаление: A) Голосовых связок. B) Носовой полости. C) Легких. D) Носоглотки. E) Бронхов. |
| 12. Регуляция функций почек нервной системой осуществляется: A) Мозжечком B) Соматической нервной системой C) Вегетативной нервной системой D) Средним мозгом E) Промежуточным мозгом |
| 13. Органоиды, имеющие индивидуальную ДНК, РНК A) Лизосомы B) Митохондрии C) Эндоплазматическая сеть D) Клеточный центр E) Микротрубочки |
| 14. Формирование ядерной оболочки, образование перетяжки происходит в A) анафазе B) телофазе C) метафазе D) интерфазе E) профазе |
| 15. Органы, характерные для далеких предков, сохранившиеся у особей современных видов A) Аналогии B) Рудименты C) Ароморфозы D) Гомологии E) Атавизмы |
| 16. Вид, который человеку удалось сохранить только в зоопарках: A) Одногорбый верблюд. B) Розовый пеликан. C) Лошадь Пржевальского. D) Пятнистый олень. E) Горный баран. |
| 17. По наследству не передаются рефлексы A) болевой B) сосательные C) условные D) врожденные E) безусловные |
| 18. Дуги условных рефлексов проходят через: A) Головной мозг B) Кору больших полушарий головного мозга C) Нервные волокна спинного мозга D) Спинной мозг E) Нервные окончания головного мозга |
| 19. К железам смешанной секреции относится железа: A) Сальная. B) Потовая. C) Слюнная. D) Поджелудочная. E) Гипофиз. |
| 20. У особи с генотипом ААВв могут образоваться гаметы A) АА, Вв B) АВ, АВ C) АВ, Ав D) АВВ, Авв E) АВв |
Похожие:
| Секция 2 Легкая промышленность удк. 006 Испытание защитных оболочек электрических игрушек на механическую прочность Защитные оболочки электрических игрушек должны иметь достаточную механическую прочность и быть сконструированы так, чтобы они выдерживали… | До цгб г. Аксу Ведущий Ведущий: Всем-всем добрый день! Всем-всем лучезарных улыбок и хорошего настроения! Потому что сегодня действительно добрый день –… | ||
| Ведущий 1: Всем –всем добрый день! Ведущий 1 … | 1. Уменьшают количество сельскохозяйственных вредителей Органоид, способный регулировать давление клеточной жидкости, определяя упругость тканей | ||
| Документы 1. /1 Оценка соответствия. Требования к органам по сертификации продукции,/ED1_BY_1_023_2012_ГОСТ… | Документы 1. /1Оценка соответствия. Требования к органам по сертификации продукции, процессов и услуг/гост.doc | ||
| Документы 1. /1Оценка соответствия. Требования к органам по сертификации продукции, процессов и услуг/гост.doc | Досточтимые участники и организаторы Церкви со знаменательной годовщиной, которая отражает тридцатилетний путь развития национальной кардиологической школы! Лучшей оценкой… | ||
| Прочность пористость, теплопроводность щелочестойкость, растворимость Вт/м с выдерживать без разрушения воздействие огня и воды в условиях пожара воспринимать нагрузки или другие воздействия, вызывающие… | Документы 1. /Растения и животные степей.docx | ||
| Жалюзи: трек металлический 6 (Шесть) штук длина каждого трека 2,80 м., ткань для полотна жалюзей с полимерным покрытием (артикул 9080) в количестве 41,8 кв м. на общую сумму 51920 (Пятьдесят одна тысяча девятьсот двадцать) тенге. Обязательное наличие у потенциального поставщика Закупка способом запроса ценовых предложений услуги по изготовлению и установке жалюзей |
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы
Разработка сайта — Веб студияАдаманов
Механические ткани растений
Механические ткани – это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечивают сопротивление статическим и динамическим нагрузкам. В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов в них появляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арматуру органа, поэтому их называют арматурными. Иногда всю систему механических тканей называют стереомом, а составляющие ее клетки – стереидами.
Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Она невелика у растений гидрофитов и значительна у растений засушливых местообитаний – склерофитов. Механические ткани наиболее развиты в осевой части побега – стебле. Здесь они чаще располагаются по его периферии: либо отдельными участками в гранях стебля, либо сплошными кольцами. Напротив, в корне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена обычно в центре. В листьях механические ткани располагаются в соответствии с принципом устройства двутавровой балки. Механические ткани могут формироваться как из первичных, так и из вторичных меристем. Наиболее заметная особенность клеток механических тканей – их значительно утолщенные оболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содержимого.
Различают три основных типа механических тканей:
Колленхима – это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичными оболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают:
Уголковую колленхиму – на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех — или пятиугольники.
Пластинчатую колленхиму – клеточная оболочка утолщена равномерно.
Рыхлую колленхиму – имеются видимые межклетники.
Колленхима формируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногда колленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадию второго роста.
Рис.1. Колленхима в поперечном и продольном сечениях стебля
1 — уголковая; 2 — пластинчатая; 3 — продольное сечение уголковой колленхимы: э — эпидермис, п — полость клетки, я — ядро
Обычно колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты. Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней.
Склеренхима – механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщенными оболочками. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Поры в оболочках склеренхимы немногочисленные, простые.
Рис. 2. Колленхима (1) и склеренхима (2) в стебле тыквы (Cucurbita pepo)
По сравнению с колленхимой склеренхимные отличаются большей упругостью, равной 15-20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она составляет не более 10-12 кг/мм2. Наличие склеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений.
Различают:
Первичную склеренхиму – возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла.
Вторичную склеренхиму — возникает из клеток камбия.
Сами волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины. Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба, они встречаются также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнами либриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают. Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.
В стеблях двудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичной флоэме. В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корнях сосредоточены главным образом в центральной части.
Склереиды – структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Склереиды могут встречаться в виде скоплений либо располагаются поодиночке.
По происхождению они чаще первичные, т.е. произходят из различных первичных меристем. Клетки типа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), плодах (груша), семенах (многие бобовые). Считается, что функция склереид – противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части растений от поедания животными.
Развитие ветвистых и длинных склереид и волокон, которые обычно имеют большую длину, связано со значительными межклеточными перестройками, свидетельствующими об известной независимости этих клеток от их положения. В самом начале своего развития ветвистая склереида может по виду не отличаться от соседних паренхимных клеток. Однако позднее, вместо того чтобы равномерно увеличиваться в размерах, она образует выступы, которые удлиняются и превращаются в ветви. Удлиняющиеся ветви не только внедряются в межклетники, но и продвигаются между оболочками других клеток (рис. 3). Таким образом, склереида в процессе роста устанавливает новые контакты и достигает значительно большего размера, чем соседние клетки. Если ткань рыхлая, то ответвления склереиды свободно проникают в межклетники.
Рис. 3. Развитие склереид в листе Османтуса (Oleaceae)
А — В. Дифференцирующиеся склереиды изображены в виде клеток с крупными ядрами и точками вдоль оболочек. Г. Зрелые склереиды (отмечены поперечной штриховкой вторичных оболочек). На всех рисунках клетки мезофилла и эпидермы указаны кружками или овалами. Узкие межклетники, характерные для палисадной паренхимы, не показаны. А. Будущая склереида отмечена с помощью условных обозначений, она пока еще не дифференцировалась от других палисадных клеток. Б. Молодая склереида вышла за пределы палисадного слоя. В. Две молодые склереиды достигли нижней эпидермы, пройдя через губчатый мезофилл. Г. Зрелые склереиды имеют несколько ответвлений, направленных параллельно эпидерме или вдающихся в межклетники. Поры во вторичных оболочках располагаются в тех частях склереид, которые во время роста не потеряли связи со смежными клетками. 1 — слой палисадной паренхимы; 2 — трихом; 3 — эпидерма; 4 — межклетники; 5 — палисадный мезофилл; 6 — губчатый мезофилл;7 — жилка; 8 — устьице
Рост клеток путем их внедрения между оболочками других клеток носит название интрузивного, или интерпозиционного, роста, в противоположность согласованному росту, во время которого не происходит разъединения оболочек. Согласованный рост группы сходных клеток в однородной паренхимной ткани происходит,Вероятно, тогда, когда пары смежных первичных оболочек растягиваются с одинаковой скоростью, без нарушения контактов между соседними клетками по срединной пластинке. Согласованный рост не исключает того, что одни клетки могут стать длиннее других. Если данная клетка прекращает делиться, в то время как деление соседних клеток еще продолжается, неделящаяся клетка становится длиннее, чем соседние с ней клетки, без нарушения связи между их оболочками. В процессе роста склереиды согласованный рост основного тела клетки сочетается с интрузивным ростом удлиняющихся частей ответвлений. На рис. 3, Г показано, что поры расположены в тех частях склереид, которые благодаря согласованному росту сохранили свой первоначальный контакт со смежными клетками. Участки, лишенные пор, росли интрузивно.
У волокон также наблюдается сочетание согласованного и интрузивного роста. На самых ранних стадиях развития волокно удлиняется без изменения клеточных контактов, в то время как смежные паренхимные клетки еще продолжают активно делиться.
Несколько позднее начинается дополнительное удлинение волокна путем интрузивного роста, происходящего по обоим его концам. Во время удлинения волокно может стать многоядерным в результате многократных ядерных делений без последующего образования новых клеточных стенок. Пока волокно остается живой клеткой, в его цитоплазме обнаруживается вращательное движение. Опыты с применением красителей показали, что это явление связано с межклеточным транспортом веществ.
Промышленное значение имеют главным образом лубяные волокна стеблей двудольных и листовые волокна крупных однодольных. Лубяные волокна некоторых двудольных в технике называются мягкими и используются преимущественно для изготовления различных тканей (волокна льна, рами, кенафа), реже веревочно-канатных изделий (пенька, получаемая из конопли), а твердые волокна однодольных – почти исключительно для изготовления веревок и канатов (новозеландский лен, волокна сизаля и др.).
Механи́ческая ткань — вид ткани в растительном организме, волокна из живых и мёртвых клеток с сильно утолщённой клеточной стенкой, придающие механическую прочность организму. Возникает из верхушечной меристемы, а также в результате деятельности прокамбия и камбия.
Степень развития механических тканей во многом зависит от условий, они мало присутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообитаний.
Механические ткани присутствуют во всех органах растения, но наиболее они развиты по периферии стебля и в центральной части корня.
Выделяют следующие типы механических тканей:
- колленхима — эластичная опорная ткань первичной коры молодых стеблей двудольных растений, а также листьев. Состоит из живых клеток с неравномерно утолщёнными неодеревеневшими первичными оболочками, вытянутыми вдоль оси органа. Создаёт опору растению.
- склеренхима — прочная ткань из быстро отмирающих клеток с одревесневшими и равномерно утолщёнными оболочками. Обеспечивает прочность органов и всего тела растений. Различают два типа склеренхимных клеток:
- волокна — длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна).
- склереиды — округлые мёртвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. Встречаются группами в корке (наружной части коры) хвойных и некоторых лиственных пород, в твердых оболочках семян и плодов. Их клетки круглой формы с толстыми стенками и маленьким ядром.
4:Луб. 5:Склеренхима (Лыко)
Использование
Литература
Механические ткани. Механические ткани играют важную роль в придании прочности растению
Механические ткани играют важную роль в придании прочности растению. По своей форме и месту положения они различаются , но общим признаком механических тканей является мощно развитая вторичная оболочка. Утолщенной клеточной оболочкой клетки механической ткани отличается от клеток других типов тканей. По локализации, форме и биологии клеток механическая ткань делится на колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима представлена слегка удлиненными, призматической формы клетками, близкими по размерам и форме (на поперечном срезе) к паренхимным клеткам. Отличительной особенностью клеток колленхимы является неравномерная утолщенность клеточной оболочки. По характеру утолщения и расположению колленхима может быть уголковой, пластинчатой и рыхлой.
У уголковой колленхимы вторичные утолщения оболочки размещаются по углам, у пластинчатой утолщенными являются две параллельно расположенные стенки, а рыхлая колленхима характеризуется наличием межклетников. Клетки колленхимы живые, клеточная оболочка химически не изменена. Клетки эластичны, прочны на изгиб. Располагаются под эпидермой, в ребристых выступах вьющихся, стелющихся побегов, придавая им прочность на изгиб. В клетках колленхимы иногда встречаются хлоропласты (рис. 56).
Склеренхима — механическая ткань, представленная волокнами с равномерным утолщением клеточных оболочек. Волокна, расположенные в коровой части осевого побега именуются лубяными волокнами, а расположенные рядом с сосудами (проводящими воду) элементами, являются древесными волокнами или либриформом. Если лубяные волокна, имея в разной степени одревесневшую оболочку, являются чаще всего мертвыми клетками, то при слабом одревеснении они сохраняют на некоторое время живым протопласт. Клетки либриформа всегда мертвые с сильной степенью одревеснения клеточной оболочки (рис. 57).
Склереиды — каменистые клетки. Они часто встречаются в различных органах растений, располагаясь одиночно или группами и даже в виде тяжей. Характерная особенность — сильное утолщение клеточной оболочки, наличие ветвистых канальцев (разветвленные простые поры), маленькая полость, заполненная воздухом, сильная степень одревеснения. Клетки всегда мертвые. (рис. 58).
Склереиды варьируют по форме, и по этому признаку различают следующие их типы:
— Трахисклереиды, настоящие по форме каменистые клетки, напоминающие по форме паренхимные клетки. Широко распространены в коре, сердцевине стебля, в мякоти плодов.
— Макросклереиды — удлиненные палочковидные (волокнистые) клетки (склереиды хинной коры).
— Остеосклереиды — напоминают по форме трубчатые кости, клетки с расширенными концами.
— Астросклереиды — звездчатые склереиды. Встречаются в листьях, придавая им прочность.
Форма склереид может быть характерной для вида и, следовательно, может служить диагностическим признаком и иметь таксономическое значение.
В самых молодых участках растущих органов механические ткани отсутствуют. Механическую прочность и упругость обеспечивают живые клетки благодаря состоянию тургора клетки и прочности клеточной оболочки. По мере роста растения появляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями, они как бы образуют скелет, арматуру органа, поэтому их часто называют скелетными, арматурными тканями. Из двух основных осевых органов (корень и стебель) механическая ткань более мощно развита в стебле. В корне она в основном концентрируется в центре и развита намного слабее, чем в стебле, что вполне объясняется характером и силой механических воздействий на надземный орган (ветер, буря, дождь и др. экологические факторы). Напротив, корень выдерживает основное сопротивление только на разрыв.
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 381;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Ткани высших растений. Механические, проводящие, выделительные ткани.
Ткань – совокупность клеток и образуемого ими межклеточного вещ-ва, которые объединяются сходным происхождением, строением и выполняют общие функции.
Типы тканей: образовательные (меристемы), покровные, выделительные, основные (паренхимы), механические, проводящие.
Механические.Все растительные клетки обладают механическими св-ми (за счет жесткой оболочки клетки и тургосцентности), поэтому практически все ткани выполняют механическую фун-ю. Но для колленхимы и склеренхимы они являются основными. Они фун-ют, взаимодействуя с другими тканями, образуя внутри растения каркас. Колленхима образована только живыми клетками, вытянувшимися вдоль оси органа, формируется в период первичного роста. Оболочка клеток неравномерно утолщена и не одересневает. Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Высокая прочность. Вегетативных органы наземных растений. Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды.
Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (лубяные или древесинные волокна). Склереиды — это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки фруктов.
Проводящие.обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида проводящей ткани — ксилему (древесину) и флоэму (луб). Ксилема — (восходящий ток). В состав входят трахеиды и трахеи (сосуды). Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры — углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды не очень эффективны. Трахеи (сосуды) —это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия — перфорации, или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Утолщение в форме спирали, колец или цилиндра, это дает возможность растяжения в длину. Флоэма (нисходящий ток). состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).
Выделительные.У растений нет целостной выделительной системы. Есть только специализированные структуры, разбросанные по всему телу, — идиобласты.
Клетки небольшие, имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, центральная выкуоль не выражена. Клетки связаныплазмодесмами между собой и другими клетками. Наружные выделительные ткани: железистые волоски, гидатоды (выделение избытка воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности), нектарники, пищеварительные (у насекомоядных растений), солевые (растения, произрастающие на засоленных почвах). Внутренние выделительные ткани: схизогенные (обширные межклетники, заполненные выделяемыми вещ-ми, пример – смоляные ходы хвойных растений), лизигенные (образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них вещ-в, пример – в кожуре цитрусовых), млечники.
Дата добавления: 2016-05-30; просмотров: 1558;
Похожие статьи:
Механическая ткань в растениях (со схемой)
В этой статье мы поговорим о механической ткани растений. Это также поможет вам нарисовать структуру и схему механических тканей растений.
Ткань, которая поддерживает растение и его растущие органы от любой деформации и обеспечивает механическую прочность, называется механической тканью. Хаберландт (1914) назвал механическую ткань стереомой. Швенденер в 1874 году назвал механические клетки (например,колленхима, лубяные волокна и волокна либриформа) в качестве стереид. Швенденер считает, что стереиды в совокупности составляют стереому или механическую тканевую систему растений.
Органы растений должны выдерживать различные нагрузки, такие как растяжение из-за наличия крупных плодов, изгиб из-за стихийных бедствий, таких как сильный ветер и проходящие мимо животные, ливень, сильный снегопад и т. Д.
Стебли сдавлены из-за большого количества ветвей и листьев на их верхушке; ветви должны выдерживать изгиб, так как они лежат в наклонном или горизонтальном положении; плодоножки имеют тенденцию к удлинению из-за веса плодов; корни также подвергаются растяжению при изгибе стебля из-за сильного ветра.
При сильном ветре листья рвутся. Чтобы противостоять этим напряжениям, клеточная стенка обеспечивает механическую прочность во всех клетках — не утолщенных или утолщенных, одревесневших или нелигнифицированных. Клеточные стенки паренхимы, колленхимы и склеренхимы придают растению механическую жесткость.
Крупные размеры и структурная прочность древесного растения достигаются за счет клеточной стенки. У этих растений составные части клеточной стенки составляют 95% от сухой массы древесины. Прочность и жесткость всего растения обусловлены клеточной стенкой.
Прочность недревесневшей стенки обеспечивается микрофибриллами целлюлозы. Считается, что механическая прочность стенок растительных клеток обусловлена наличием скелетного каркаса, образованного целлюлозными микрофибриллами. Целлюлоза является основным компонентом бумаги, хлопка и т. Д. Целлюлозная стенка древесины дополнительно укрепляется за счет лигнификации.
У некоторых видов, где целлюлоза отсутствует, другие полисахариды принимают на себя усиливающую роль и могут образовывать микрофибриллы. В водорослях микрофибриллы состоят либо из ксилозы, либо из маннозы.
Хитин — укрепляющий материал грибов, в котором он образует микрофибриллы. У некоторых высших растений гемицеллюлозные ксиланы образуют длинные нити, расположенные параллельно микрофибриллам. Лигнин способствует укреплению одревесневших стен. Сила максимальна в направлении, параллельном микрофибриллам, в обоих типах клеточных стенок.
В клеточной стенке несколько слоев, и ориентация микрофибрилл в каждом слое разная. Конструкцию стенки можно сравнить с фанерой, где ориентация зерен аналогична направлению ориентации микрофибрилл в стенках клеток.Итак, клеточная стенка достаточно прочна, чтобы противостоять силам с любого направления.
В неутолщенных клетках стенка оказывает ограниченную поддержку, но прочность значительно увеличивается, когда внешнее давление набухшей цитоплазмы дополняет ее. Гидрофиты, некоторые травы и растущие проростки приобретают механическую жесткость за счет набухших клеток паренхимы.
Ориентация микрофибрилл в стене имеет большое значение для противостояния основным механическим воздействиям окружающей среды.В паренхиме ствола микрофибриллы ориентированы поперечно на вертикальных стенках, так что клетки изгибаются, не ломаясь. В корнях микрофибриллы имеют крутой наклон и спиральную ориентацию, чтобы противостоять силам растяжения.
Максимальная сила достигается за счет колленхимы и склеренхимы. Стенка клеток колленхимы утолщена пектином, гемицеллюлозой, белком и целлюлозой. Лигнин полностью отсутствует. Утолщающие материалы наносятся в основном на углы или на тангенциальные стенки.В растущих клетках также происходит отложение, и микрофибриллы показывают поперечную и продольную ориентацию в различных чередующихся слоях.
Колленхима — это живая клетка, которая сохраняет свой протопласт даже в зрелом состоянии. Таким образом, он может регулировать отложение и ориентацию стеновых материалов в соответствии с потребностями развивающихся органов. Клетки колленхимы, помимо механической прочности, также придают клетке эластичность из-за присутствия на стенке гидратированного пектина.
Колленхима (рис.13.1, 13.6) — одна из важных механических клеток растущих органов и зрелых органов травянистых растений. У стеблей это обычно происходит непосредственно под эпидермисом (например, Cucurbita). У стебля Tilia он отделен от эпидермиса клетками паренхимы, которые могут быть одно- или двухслойными.
Встречается в виде непрерывного цилиндра у Sambucus, Helianthus и др. У Cucurbita, Pastinaca и т. Д. Встречается в виде отдельного пучка. Клетки колленхимы очень заметны ниже гребней на черешках и стеблях с выступающими ребрами (e.грамм. Chenopodium). Колленхима может встречаться в виде крышки пучка (например, Apium graveolens).
Он может образовывать оболочку вокруг всего сосудистого пучка многих растений (Esau, 1965). У листьев колленхима встречается на черешке и пластинке. В последнем он может присутствовать на одной или двух сторонах сосудистых пучков. В листе Sambucus он находится ниже флоэмы крупных сосудистых пучков и образует выступающую шляпку под флоэмой.
Эти шляпки образуются в виде крупных сосудистых пучков, которые выступают на нижней стороне листа в виде ребер.Клетки колленхимы также встречаются по краям листа, что делает его прочным и устойчивым к разрывам. Кожура некоторых фруктов также приобретает механическую жесткость из-за колленхимы, например Витис, Кассия и др.
Другая важная механическая клетка — склеренхима. Это может быть непроводящая склеренхима и проводящая склеренхима. К первым относятся склереиды и волокна.
Склереиды придают силу, сопротивление и негибкую защиту органам, в которых они встречаются (рис. 13.2).В стеблях они могут находиться чуть ниже эпидермиса (например, Trichocereus chilensis), на периферии сосудистой области (например, Hoya carnosa) и в сердцевине Hoya и Podocarpus. У Trichocereus chilensis эпидермис тонкостенный. Ниже эпидермиса находятся шесть или семь слоев склероид. У них очень толстые стенки.
Астросклериды присутствуют в коре головного мозга троходендрона, псевдотсуги и др. Склереиды также присутствуют в листьях троходендрона, олеи, псевдотсуги, камелии, муририи и др.У Mouriria склереиды разветвлены или похожи на волокна и ограничены концами прожилков.
Фостер (1947) назвал их терминальными склероидами. Склереиды также присутствуют во фруктах (Pyrus, Cydonia и др.), Где они присутствуют по отдельности или группами. Эпидермис семенной оболочки Phaseolus, Pisum, Glycine и др. Содержит склереиды.
Волокна (рис. 13.3) придают механическую жесткость органу, в котором они возникают. Волокна могут быть экстраксиларными и ксиларными.Первые волокна могут располагаться непрерывно непосредственно под эпидермисом (например, стебель Zea mays) или могут присутствовать в основной ткани (например, стебель спаржи). Они могут присутствовать группами в виде отдельных участков коры головного мозга (например, корень пандануса).
Группа волокон может присутствовать над сосудистыми пучками в виде крышки пучка (например, стебель Xanthium) или они могут окружать каждый сосудистый пучок, образуя оболочку пучка (например, стебель кукурузы). Они могут возникать выше и ниже каждого сосудистого пучка (например, стебля канны).Волокна могут присутствовать под энтодермой в виде непрерывного волнистого цилиндра (например, стебель Aristolochia и Tinospora).
Волокна флоэмы встречаются в стебле Sambucus, Tilia, Robinia и т. Д. Эти волокна могут также встречаться во вторичной флоэме (например, Sequoia, Thuja, Tilia и т. Д.). На однодольных листьях заметны волокна. Они могут образовывать оболочку пучка и соединять сосудистые пучки с верхним и нижним эпидермисом, например Лист финиковой пальмы. В этом листе очень часто встречаются субэпидермальные тяжи волокон, и они не связаны с сосудистыми пучками.
Ксиларные волокна и проводящая склеренхима, то есть трахеарные элементы, также добавляют механической жесткости тому органу, в котором они присутствуют.
Некоторые элементы трахеи, присутствующие в ветвях и стеблях, обладают особой адаптацией к сопротивлению силе тяжести. Эта «реактивная древесина» отличается по структуре и расположению от обычной древесины. У хвойных пород эта древесина расположена на нижней стороне ветвей, чтобы противостоять сжатию, в то время как у двудольных она присутствует на верхней стороне, чтобы противостоять растяжению.В реакционной древесине хвойных пород самый внутренний слой вторичной стены обычно отсутствует.
Механические ткани и их распределение (со схемами)
В этой статье мы предлагаем обсудить механические ткани растительной клетки и их распределение.
Некоторые ткани специально предназначены для обеспечения механической прочности или поддержки элементов растений, которые часто подвергаются разного рода напряжениям и нагрузкам.
Проблема не столь остра в случае мелких травянистых наземных растений и растений, приспособленных к произрастанию в воде.Клеточная стенка и припухлость клеток могут быть достаточными, чтобы удерживать их в надлежащем положении. Но сравнительно более крупные растения и, фактически, их основные органы должны сталкиваться со значительными, часто сильными, штаммами, действующими извне. У них есть заметные механические ткани, чтобы противостоять им.
Наиболее важными механическими тканями являются волокна склеренхимы с сильно одревесневшими стенками и своеобразно сблокированными концами, склереиды с массивными одревесневшими стенками и колленхима с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками.Волокна склеренхимы, как уже говорилось, могут присутствовать в коре головного мозга, в перицикле, с сосудистыми элементами и даже в сердцевине. Несомненно, это самые эффективные механические ткани. Склериды могут встречаться в разных частях растений с одной и той же целью.
Колленхима образует непрерывные тяжи или отдельные пятна в поверхностных областях надземных органов двудольных. Они обеспечивают достаточную силу растущим органам.
Эти ткани, придающие механическую прочность, были помещены в систему, известную как стереома, некоторыми исследователями в прошлом веке.Трахеальные элементы ксилемы — трахеиды и трахеи — в первую очередь предназначены для проведения воды и растворенных веществ. Но поскольку они обладают толстыми одревесневшими стенками с различными типами локализованных утолщений, они, возможно, также могут служить механической опорой.
Принцип распределения механических тканей, как ни странно, похож на практику, применяемую при строительстве дома или моста. Первоочередная задача инженера или архитектора — обеспечить максимальную прочность при минимальных расходах материалов.
Таким образом, руководящим принципом является «экономия материалов», как предложил Хаберланд в своей классической книге, без какого-либо снижения прочности.
В конце девятнадцатого века Швенденер провел всесторонние исследования распределения механических тканей в растениях и утверждал, что этот принцип соответствует практике, которой придерживаются инженеры в строительстве. Ни в коей мере не недооценивая классическую важность его работы, следует сказать, что инженерная практика за это время значительно продвинулась, так что сейчас нельзя игнорировать один недостаток его утверждения.
Он рассматривал склеренхиму как изолированную систему и не обращал внимания на мягкие ткани, в которых они остаются.
Аналогия с железобетонной структурой будет полезна для понимания того, что мягкие ткани для склеренхимы такие же, как бетон для железного каркаса. Таким образом, мягкие ткани поддерживают каркас склеренхимы и принимают на себя часть нагрузки.
Дается отчет о распределении механических тканей в соответствии с принципом, изложенным выше:
Жесткость:Если нагрузка приложена к средней части прямой балки, поддерживаемой на концах, результатом будет кривизна, когда верхняя поверхность будет укорачивалась, а нижняя — удлинялась.Это показывает, что верхняя поверхность подвергается сжатию, а нижняя — растяжению, в то время как в средней части растяжение будет равно нулю.
Итак, необходимые материалы должны быть сконцентрированы на двух поверхностях, которые являются областями наибольшего напряжения. Типичные балки имеют соответствующую конструкцию, поэтому в поперечном сечении они обозначены буквой I (рис. 551). Здесь верхняя и нижняя части, называемые фланцами, действительно прочнее, а вертикальная средняя часть, известная как перемычка, соединяющая два фланца, может быть изготовлена из более легких материалов.Фактически, полотно представляет собой нейтральную линию или нулевую линию, на которой не действует деформация.
Многие органы растений, особенно цилиндрические, такие как стебли и т. Д., Часто подвергаются напряжению изгиба или сгибанию, включающему сжатие с одной стороны и растяжение с другой.
Механические ткани здесь распределены в периферической области, так что они по своей конструкции приближаются к двутавровым балкам, при этом ткань состоит из паренхимы или других тканей. Типичные двудольные растения, такие как подсолнечник, обладают механическими тканями в гиподерме, в области перицикла и в ассоциации с тканями сосудов (рис.552A), где большая сердцевина в центральной области служит полотном.
Таким образом, он напоминает группу составных двутавров (рис. 551B). На квадратных стеблях членов семейства Labiatae, таких как Leonurus, дополнительные участки колленхимы встречаются по четырем углам, так что они выглядят как диагонально расположенные двутавровые балки (рис. 552B).
В типичных однодольных, подобных кукурузе, склеренхима присутствует в виде полосы в гиподермальной области, а пучки со склеренхиматозными влагалищами остаются более скученными к периферии (рис.552G).
Некоторые представители семейства осоковых, Gyperaceae, обладают участками механических тканей внутри эпидермиса и соответствующими полулунными участками того же самого на нижней стороне пучков, причем эти два участка составляют фланцы балки (рис. 552D).
Центральная часть является полой (перемычкой), сосудистые пучки с соответствующими механическими тканями образуют композитные двутавровые балки. У некоторых однодольных растений, как в семействе луковых Liliaceae, сосудистые пучки остаются полностью погруженными в периферически расположенный цилиндр механических тканей.
Двусторонне симметричные органы, такие как листья листвы, имеют механические ткани, расположенные в виде двутавровых балок, параллельных друг другу и под прямым углом к поверхности.
В листьях многих злаков и осок субэпидермальные двутавровые балки простираются от одной поверхности к другой (рис. 553А), при этом паутина состоит из пучка и паренхимы.
В случае длинных листьев верхняя поверхность подвергается более сильному растяжению, поэтому на внешней поверхности образуются участки субэпидермальных механических тканей, предотвращающих растяжение, а небольшие двутавровые балки, присутствующие на нижней поверхности, предназначены для противостояния сжатию (Рис. .553B).
Нерастяжимость:Корни и другие органы, прикрепляющие растения к почве или другому субстрату, страдают от продольного растяжения или растяжения. Механические ткани предпочтительно помещают в центральную область в виде компактной массы в этих органах. Степень сопротивления, конечно, зависит от площади поперечного сечения механических элементов. Таким образом, корни имеют механические ткани, связанные с сосудистыми элементами внутри стелы (рис.554B).
Подземное корневище также имеет центрально расположенную полую или твердую механическую нить (рис. 554A). Водные растения, особенно те, которые приспособлены к росту в быстро проточной воде, например Potamogeton из семейства Potamogetonaceae, нерасторжимы и, естественно, обладают механическими тканями в центральной области.
Тот же принцип применим к оси соцветия и висячим плодоножкам. Стеблевидные корни представителей семейства злаковых, например кукурузы, должны испытывать как сгибание, так и продольное растяжение.
Итак, здесь, помимо агрегирования механических тканей в центральной области, образующей массивную стелу, также присутствует периферическая полоса (рис. 554C).
Несжимаемость:Ось раскидистого дерева с множеством ветвей и листьев должна выдерживать вес тяжелой кроны, что можно сравнить с нагрузкой на вершину цилиндрической оси. Здесь ось подвергается продольному сжатию. Механические ткани эффективно собираются в центральной части, которая служит прочным столбом, выдерживая продольное сжатие.
Подземные и водные органы подвергаются радиальному или разрушающему давлению окружающей среды. Водные растения имеют неплотно расположенные корковые клетки, которые обеспечивают необходимую защиту.
У таких растений, как Sagittaria, Alisma и т. Д., Эпидермис для этой цели также становится связанным с внешними слоями коры. В частности, корни злаков образуют трубчатые оболочки клеток, часто с пробуренными стенками.
Напряжения сдвига:Плоские органы, такие как листья, часто подвергаются сильному сдвиговому напряжению из-за движения окружающего воздуха или воды.Ветровые потоки действуют под прямым углом к поверхности листьев и вызывают значительные порезы. Чтобы противостоять этому напряжению, двутавровые балки, используемые для обеспечения жесткости, прочно удерживаются вместе большим количеством поперечных связей в форме жилок, которые часто образуют сеть.
Двутавровое расположение более выражено у однодольных листьев, обычно с параллельным жилкованием (рис. 553). Края листьев особенно подвержены сдвиговым нагрузкам. Они имеют специальное расположение для защиты за счет увеличения толщины эпидермиса и частого появления толстостенной колленхимы в субэпидермальной области.
16.1.1: Растительные ткани — Биология LibreTexts
Рисунок 16.1.1.1 Типы растительных тканейMeristematic
Основная функция меристематической ткани — митоз. Клетки мелкие, тонкостенные, без центральной вакуоли и особых особенностей.
Меристематическая ткань расположена в
- апикальной меристеме в точках роста корней и стеблей.
- вторичные меристемы (боковые зачатки) в узлах стеблей (где происходит ветвление), а у некоторых растений
- меристематическая ткань, называемая камбием , которая находится в зрелых стеблях и корнях.
Клетки, продуцируемые в меристемах, вскоре дифференцируются на тот или иной из нескольких типов.
Защитная
Защитная ткань покрывает поверхность листьев и живые клетки корней и стеблей. Его ячейки уплощены, их верхняя и нижняя поверхности параллельны. Верхний и нижний эпидермис листа являются примерами защитной ткани.
Паренхима
Клетки паренхимы крупные, тонкостенные, обычно с большой центральной вакуолью.Часто они частично отделены друг от друга и обычно набиты пластидами. В местах, не подверженных воздействию света, преобладают бесцветные пластиды, и хранение продуктов является основной функцией. Клетки белого картофеля — это клетки паренхимы. Там, где присутствует свет, например, в листьях, преобладают хлоропласты, и фотосинтез является основной функцией.
Склеренхима
Стенки этих клеток очень толстые и построены равномерным слоем по всему краю клетки.Часто клетка умирает после того, как ее клеточная стенка полностью сформирована. Клетки склеренхимы обычно связаны с другими типами клеток и оказывают им механическую поддержку.
Склеренхима обнаруживается в стеблях, а также в жилках листьев. Склеренхима также составляет твердую внешнюю оболочку семян и орехов.
Колленхима
Клетки колленхимы имеют толстые стенки, особенно толстые по углам. Эти клетки обеспечивают механическую поддержку растения. Чаще всего они встречаются в областях, которые быстро растут и нуждаются в укреплении.Черешок («стебель») листьев обычно усилен колленхимой.
Xylem
Xylem проводит воду и растворенные минералы от корней ко всем остальным частям растения.
У покрытосеменных большая часть воды перемещается в сосудах ксилемы . Это толстостенные трубки, которые могут проходить вертикально через несколько футов ткани ксилемы. Их диаметр может достигать 0,7 мм. Их стенки утолщены вторичными отложениями целлюлозы и обычно дополнительно укрепляются пропиткой лигнином .Вторичные стенки сосудов ксилемы располагаются в виде спиралей и колец и обычно перфорированы ямками. Сосуды ксилемы возникают из отдельных цилиндрических клеток, ориентированных встык. По мере созревания концевые стенки этих клеток растворяются, и цитоплазматическое содержимое погибает. Результатом является сосуд ксилемы, непрерывный неживой проток.
Ксилема также содержит трахеиду . Это отдельные ячейки, сужающиеся на каждом конце, так что сужающийся конец одной ячейки перекрывает конец соседней ячейки.Как и сосуды ксилемы, они имеют толстые одревесневшие стенки и в зрелом возрасте не имеют цитоплазмы. Их стенки перфорированы, так что вода может течь от одной трахеиды к другой. Ксилема папоротников и хвойных деревьев содержит только трахеиды.
У древесных растений более старая ксилема перестает участвовать в водном транспорте и просто служит для укрепления ствола. Дерево — это ксилема. При подсчете годовых колец дерева учитываются кольца ксилемы.
Флоэма
Основными компонентами флоэмы являются ситовые элементы и сопутствующие клетки .
Ситовые элементы названы так потому, что их торцевые стенки перфорированы. Это позволяет цитоплазматическим связям между вертикально расположенными клетками. В результате получается ситовая трубка , которая проводит продукты фотосинтеза — сахара и аминокислоты — от места, где они производятся («источник»), например, листьев, к местам («раковинам»), где они потребляются. или хранится; например,
- корни
- растущие кончики стеблей и листьев
- цветы
- плоды, клубни, клубнелуковицы и т. д.
Ситчатые элементы не имеют ядра и имеют лишь небольшое количество других органелл. Они зависят от соседних ячеек-компаньонов для выполнения многих функций. Клетки-компаньоны перемещают сахара, аминокислоты и различные макромолекулы в элементы сита и из них. В «исходной» ткани, такой как лист, клетки-компаньоны используют трансмембранные белки для приема — посредством активного транспорта — сахаров и других органических молекул из клеток, производящих их. Вода следует путем осмоса.Эти материалы затем перемещаются в соседние элементы сита через плазмодесматы. Давление, создаваемое осмосом, направляет поток материалов через ситчатые трубки.
В «тонкой» ткани сахара и другие органические молекулы покидают элементы сита через плазмодесмы, соединяющие элементы сита с их клетками-компаньонами, а затем переходят к клеткам своего назначения. Опять же, вода следует за счет осмоса, где она может покинуть растение путем транспирации, увеличения объема клеток или перемещения в ксилему для рециркуляции через растение.
Авторы и указание авторства
стеблей | Безграничная биология
Функции стержней
Стебель соединяет корни с листьями, обеспечивает поддержку, хранит пищу и удерживает листья, цветы и бутоны.
Цели обучения
Обобщите основные функции и базовую структуру стержней
Основные выводы
Ключевые моменты
- Большинство стеблей находится над землей, но некоторые из них растут под землей.
- Стебли могут быть неразветвленными или сильно разветвленными; они могут быть травянистыми или древесными.
- Стебли соединяют корни с листьями, помогая транспортировать воду, минералы и сахар к разным частям растения.
- Стебли растений всегда имеют узлы (точки прикрепления листьев, корней и цветов) и междоузлия (области между узлами).
- Черешок — это стебель, идущий от стебля до основания листа.
- Пазушная почка дает начало ветке или цветку; Обычно он находится в пазухе: на стыке стебля и черешка.
Ключевые термины
- узел : точки крепления листьев, надземных корней и цветов
- междоузлия : участок стержня между двумя узлами стержня
- черешок : стебель, идущий от стебля до основания листа
- пазушная почка : зародышевый отросток, лежащий на стыке стебля и черешка, дающий начало ветке или цветку
Стебли
Стебли являются частью побеговой системы растения.Они могут иметь длину от нескольких миллиметров до сотен метров. Они также различаются по диаметру в зависимости от вида растения. Стебли обычно находятся над землей, хотя стебли некоторых растений, таких как картофель, также растут под землей. Стебли могут быть травянистыми (мягкими) или древесными по своей природе. Их основная функция — поддерживать растение, удерживая листья, цветы и бутоны; в некоторых случаях стебли также служат источником пищи для растения. Стебель может быть неразветвленным, как у пальмы, или сильно разветвленным, как у магнолии.Стебель растения соединяет корни с листьями, помогая транспортировать поглощенную воду и минералы к различным частям растения. Стебель также помогает транспортировать продукты фотосинтеза (то есть сахар) от листьев к остальным частям растения.
Стебли растений, как над землей, так и под землей, характеризуются наличием узлов и междоузлий. Узлы — это точки прикрепления листьев, воздушных корней и цветов. Стволовая область между двумя узлами называется междоузлиями.Стебель, идущий от стебля до основания листа, называется черешком. Пазушная почка обычно находится в пазухе (область между основанием листа и стеблем), где она может дать начало ветке или цветку. Вершина (кончик) побега содержит апикальную меристему внутри апикальной почки.
Части стебля : Листья прикрепляются к стеблю растения в областях, называемых узлами. Междоузлия — это область ствола между двумя узлами. Черешок — это стебель, соединяющий лист со стеблем.Листья чуть выше узлов возникают из пазушных почек.
Анатомия ствола
Анатомия стебля состоит из трех тканевых систем, которые работают вместе, чтобы поддерживать, защищать и способствовать питанию растения.
Цели обучения
Обобщить роли кожной ткани, сосудистой ткани и основной ткани
Основные выводы
Ключевые моменты
- Ствол имеет три простых типа клеток: клетки паренхимы, колленхимы и склеренхимы, которые отвечают за метаболические функции, заживление и заживление ран и хранение крахмала.
- Ствол состоит из трех тканевых систем, которые включают эпидермис, сосуды и наземные ткани, каждая из которых состоит из простых типов клеток.
- Ксилема и флоэма переносят воду и питательные вещества вверх и вниз по длине стебля и расположены в виде отдельных нитей, называемых сосудистыми пучками.
- Эпидермис — это одинарный слой клеток, который составляет дермальную ткань, покрывающую стебель и защищающую нижележащую ткань. Древесные растения имеют дополнительный слой защиты поверх эпидермиса, состоящий из пробковых клеток, известных как кора.
- Сосудистая ткань стебля состоит из сложных тканей ксилемы и флоэмы, которые переносят воду и питательные вещества вверх и вниз по длине стебля и расположены в виде отдельных нитей, называемых сосудистыми пучками.
- Наземная ткань помогает поддерживать стебель и называется сердцевиной, когда она расположена ближе к середине стебля, и корой, когда она находится между сосудистой тканью и эпидермисом.
Ключевые термины
- колленхима : поддерживающая наземная ткань непосредственно под поверхностью различных структур листа, образованных до дифференцировки сосудов
- склеренхима : механическая поддерживающая наземная ткань у растений, состоящая из скоплений клеток с толстыми, часто минерализованными стенками
- склереид : уменьшенная форма клеток склеренхимы с сильно утолщенными, одревесневшими стенками
- лигнин : сложный неуглеводный ароматический полимер, присутствующий во всей древесине
- стома : пора в эпидермисе листа и стебля, используемая для газообмена
- трихом : волосковое или чешуйчатое продолжение эпидермиса растения
- ксилема : сосудистая ткань у наземных растений, в первую очередь отвечающая за распределение воды и минералов, поглощаемых корнями; также основной компонент из дерева
- Флоэма : сосудистая ткань наземных растений, в первую очередь отвечающая за распределение сахаров и питательных веществ, производимых в побегах
- трахеида : удлиненные клетки в ксилеме сосудистых растений, которые служат для переноса воды и минеральных солей
- сердцевина : мягкое губчатое вещество в центре стеблей многих растений и деревьев
- кора : ткань стебля или корня, которая лежит внутрь от эпидермиса, но снаружи сосудистой ткани
- паренхима : основная ткань, составляющая большую часть недревесных частей растения
Анатомия ствола
Стволовые и другие органы растений в основном состоят из трех простых типов клеток: клеток паренхимы, колленхимы и склеренхимы.Клетки паренхимы — самые распространенные клетки растений. Они находятся в стебле, корне, внутренней части листа и мякоти плода. Клетки паренхимы отвечают за метаболические функции, такие как фотосинтез. Они также помогают залечивать раны. Кроме того, некоторые клетки паренхимы накапливают крахмал.
Клетки паренхимы растений : Стебель зверобоя обыкновенного (Hypericum perforatum) показан в поперечном сечении на этой световой микрофотографии. Центральная сердцевина (зеленовато-синий, в центре) и периферическая кора (узкая зона толщиной 3–5 клеток, непосредственно внутри эпидермиса) состоят из клеток паренхимы.Сосудистая ткань, состоящая из ксилемы (красная) и флоэмы (зеленая, между ксилемой и корой), окружает сердцевину.
Клетки колленхимы представляют собой клетки удлиненной формы с неравномерно утолщенными стенками. Они обеспечивают структурную поддержку, в основном, стеблю и листьям. Эти клетки являются живыми в зрелом возрасте и обычно находятся под эпидермисом. «Нити» стебля сельдерея являются примером клеток колленхимы.
Клетки колленхимы в растениях : стенки клеток колленхимы неравномерны по толщине, как видно на этой световой микрофотографии.Они поддерживают конструкции растений.
Клетки склеренхимы также обеспечивают поддержку растения, но, в отличие от клеток колленхимы, многие из них умирают в зрелом возрасте. Есть два типа клеток склеренхимы: волокна и склереиды. У обоих типов есть вторичные клеточные стенки, которые утолщены отложениями лигнина, органического соединения, которое является ключевым компонентом древесины. Волокна представляют собой длинные тонкие клетки; склереиды мельче. Склереиды придают грушам песчаную текстуру. Люди используют волокна склеренхимы для изготовления полотна и веревки.
Клетки склеренхимы у растений : Центральная сердцевина и внешняя кора льняного стебля (а) состоят из клеток паренхимы. Внутри коры находится слой клеток склеренхимы, из которых состоят волокна льняной веревки и одежды. Люди выращивали и собирали лен тысячи лет. На рисунке (b) женщины четырнадцатого века готовят белье. (C) растение льна выращивают и собирают для получения его волокон, которые используются для ткачества льна, и его семян, которые являются источником льняного масла.
Как и у остального растения, у стебля есть три тканевые системы: кожная, сосудистая и наземная. Каждый из них отличается характерными типами клеток, которые выполняют определенные задачи, необходимые для роста и выживания растения.
Кожные ткани
Кожная ткань ствола состоит в основном из эпидермиса: одного слоя клеток, покрывающего и защищающего подлежащую ткань. Древесные растения имеют прочный водонепроницаемый внешний слой пробковых клеток, известный как кора, который дополнительно защищает растение от повреждений.Эпидермальные клетки — самые многочисленные и наименее дифференцированные из клеток эпидермиса. В эпидермисе листа также есть отверстия, известные как устьица, через которые происходит обмен газов. Две клетки, известные как замыкающие клетки, окружают стому каждого листа, контролируя ее открытие и закрытие и, таким образом, регулируя поглощение углекислого газа и выделение кислорода и водяного пара. Трихомы — это похожие на волосы структуры на поверхности эпидермиса. Они помогают уменьшить транспирацию (потерю воды надземными частями растений), увеличить коэффициент отражения солнечного света и накапливать соединения, которые защищают листья от хищников травоядных животных.
Устьица : отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), позволяют растению поглощать углекислый газ и выделять кислород и водяной пар. На цветной фотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа (а), показана закрытая стома двудольного растения. Каждая стома окружена двумя замыкающими клетками, которые регулируют ее (b) открытие и закрытие. (C) замыкающие клетки находятся в слое эпидермальных клеток.
Сосудистая ткань
Ксилема и флоэма, составляющие сосудистую ткань стебля, расположены в виде отдельных нитей, называемых сосудистыми пучками, которые проходят вверх и вниз по длине стебля.Оба считаются сложной растительной тканью, потому что они состоят из более чем одного простого типа клеток, которые работают во взаимодействии друг с другом. Если смотреть на стебель в поперечном разрезе, сосудистые пучки стеблей двудольных расположены в кольцо. У растений со стеблями, которые живут более одного года, отдельные пучки срастаются и образуют характерные кольца роста. У однодольных стеблей сосудистые пучки беспорядочно разбросаны по наземной ткани.
Сосудистые пучки : В стеблях двудольных (а) сосудистые пучки расположены по периферии основной ткани.Ткань ксилемы расположена внутри сосудистого пучка; Флоэма расположена наружу. Волокна склеренхимы покрывают сосудистые пучки. В стеблях однодольных (б) сосудистые пучки, состоящие из тканей ксилемы и флоэмы, разбросаны по всей наземной ткани.
Ткань ксилемы имеет три типа клеток: паренхима ксилемы, трахеиды и элементы сосудов. Последние два типа проводят воду и погибают по достижении зрелости. Трахеиды — это клетки ксилемы с толстыми одревесневшими вторичными клеточными стенками.Вода перемещается из одной трахеиды в другую через области на боковых стенках, известные как ямы, где отсутствуют вторичные стенки. Элементы сосуда — клетки ксилемы с более тонкими стенками; они короче трахеидов. Каждый элемент сосуда соединен с другим посредством перфорированной пластины на торцевых стенках элемента. Вода проходит через перфорационные пластины и поднимается по растению.
Ткань флоэмы состоит из клеток ситовидных трубок, клеток-компаньонов, паренхимы флоэмы и волокон флоэмы.Ряд ячеек с сетчатыми трубками (также называемых элементами ситовых трубок) расположены встык, образуя длинную ситовую трубку, по которой транспортируются такие органические вещества, как сахара и аминокислоты. Сахар перетекает из одной ячейки с ситовой трубкой в другую через перфорированные ситовые пластины, которые находятся в концевых соединениях между двумя ячейками. Хотя ядро и другие клеточные компоненты ситовидных клеток еще живы в зрелом возрасте, они распались. Клетки-компаньоны находятся рядом с клетками ситовидных трубок, обеспечивая им метаболическую поддержку.Клетки-компаньоны содержат больше рибосом и митохондрий, чем клетки ситовидных трубок, в которых отсутствуют некоторые клеточные органеллы.
Земляная ткань
Основная ткань в основном состоит из клеток паренхимы, но может также содержать клетки колленхимы и склеренхимы, которые помогают поддерживать ствол. Земляная ткань по направлению к внутренней части сосудистой ткани в стебле или корне известна как сердцевина, а слой ткани между сосудистой тканью и эпидермисом известен как кора.
Первичный и вторичный рост стеблей
Растения подвергаются первичному росту для увеличения длины и вторичному росту для увеличения толщины.
Цели обучения
Различают первичный и вторичный рост стеблей
Основные выводы
Ключевые моменты
- Неопределенный рост продолжается на протяжении всей жизни растения, в то время как определенный рост прекращается, когда элемент растения (например, лист) достигает определенного размера.
- Первичный рост стеблей является результатом быстро делящихся клеток в апикальных меристемах на концах побегов.
- Верхушечное доминирование уменьшает рост боковых сторон ветвей и стеблей, придавая дереву коническую форму.
- Рост боковых меристем, которые включают сосудистый камбий и пробковый камбий (у древесных растений), увеличивает толщину стебля во время вторичного роста.
- Пробковые клетки (кора) защищают растение от физического повреждения и потери воды; они содержат восковое вещество, известное как суберин, которое предотвращает проникновение воды в ткани.
- Вторичная ксилема развивает плотную древесину осенью и тонкую древесину весной, что дает характерное кольцо для каждого года роста.
Ключевые термины
- чечевица : маленькие овальные округлые пятна на стебле или ветке растения, которые обеспечивают обмен газов с окружающей атмосферой
- перидерма : внешний слой растительной ткани; внешняя кора
- суберин : восковой материал, содержащийся в коре, который может отталкивать воду
Рост стеблей
Рост растений происходит по мере удлинения стеблей и корней. Некоторые растения, особенно древесные, также увеличиваются в толщине в течение своей жизни.Увеличение длины побега и корня называется первичным ростом. Это результат деления клеток апикальной меристемы побега. Вторичный рост характеризуется увеличением толщины или обхвата растения. Это вызвано делением клеток в боковой меристеме. Травянистые растения в основном имеют первичный рост, вторичный рост или утолщение незначительное. У древесных растений заметен вторичный прирост, или «древесина»; встречается у некоторых двудольных, но очень редко у однодольных.
Первичный и вторичный рост : У древесных растений за первичным ростом следует вторичный рост, который позволяет стеблю растения увеличиваться в толщине или в обхвате. Вторичная сосудистая ткань добавляется по мере роста растения, а также пробковый слой. Кора дерева простирается от сосудистого камбия до эпидермиса.
Некоторые части растения, такие как стебли и корни, продолжают расти на протяжении всей жизни растения: это явление называется неопределенным ростом. Другие части растения, такие как листья и цветы, демонстрируют определенный рост, который прекращается, когда часть растения достигает определенного размера.
Первичный рост
В основном первичный рост происходит на вершинах стеблей и корней. Первичный рост является результатом быстро делящихся клеток апикальной меристемы на кончике побега и кончика корня. Последующее удлинение клеток также способствует первичному росту. Рост побегов и корней во время первичного роста позволяет растениям постоянно искать воду (корни) или солнечный свет (побеги).
Влияние верхушечной почки на общий рост растения известно как верхушечное доминирование, которое уменьшает рост пазушных почек, образующихся по бокам ветвей и стеблей.Большинство хвойных деревьев демонстрируют сильное верхушечное доминирование, что дает типичную коническую форму рождественской елки. Если удалить верхушечную почку, тогда пазушные почки начнут формировать боковые ветви. Садоводы используют этот факт, когда подрезают растения, срезая верхушки веток, тем самым стимулируя рост пазушных почек, придавая растению густую форму.
Вторичный рост
Увеличение толщины стебля в результате вторичного роста связано с активностью боковых меристем, которые отсутствуют у травянистых растений.Боковые меристемы включают сосудистый камбий, а у древесных растений — пробковый камбий. Сосудистый камбий расположен сразу за пределами первичной ксилемы и внутри первичной флоэмы. Клетки сосудистого камбия делятся и образуют вторичную ксилему (трахеиды и сосудистые элементы) внутрь и вторичную флоэму (сетчатые элементы и сопутствующие клетки) снаружи. Утолщение стебля, которое происходит при вторичном росте, связано с образованием вторичной флоэмы и вторичной ксилемы сосудистым камбием, а также действием камбия пробки, который формирует самый прочный внешний слой стебля.Клетки вторичной ксилемы содержат лигнин, который обеспечивает выносливость и прочность.
У древесных растений пробковый камбий является самой внешней боковой меристемой. Он производит клетки пробки (кору), содержащие восковое вещество, известное как суберин, которое может отталкивать воду. Кора защищает растение от физических повреждений и помогает уменьшить потерю воды. Пробковый камбий также производит слой клеток, известный как феллодерма, который растет внутрь от камбия. Пробковый камбий, пробковые клетки и феллодерма вместе называются перидермой.Перидерма заменяет эпидермис зрелых растений. У некоторых растений в перидерме есть много отверстий, известных как чечевицы, которые позволяют внутренним клеткам обмениваться газами с внешней атмосферой. Это снабжает кислородом живые и метаболически активные клетки коры, ксилемы и флоэмы.
Пример чечевицы : Чечевички на коре этого вишневого дерева позволяют древесному стеблю обмениваться газами с окружающей атмосферой.
Годовые кольца
Активность сосудистого камбия дает начало годичным кольцам роста.В весенний вегетационный период клетки вторичной ксилемы имеют большой внутренний диаметр; их первичные клеточные стенки не сильно утолщены. Это известно как ранняя древесина или весенняя древесина. Во время осеннего сезона вторичная ксилема развивает утолщенные клеточные стенки, образуя позднюю древесину или осеннюю древесину, которая плотнее, чем ранняя древесина. Такое чередование ранней и поздней древесины во многом связано с сезонным уменьшением количества сосудистых элементов и сезонным увеличением количества трахеид.Это приводит к образованию годичного кольца, которое можно увидеть как круговое кольцо в поперечном сечении стержня. Изучение количества годовых колец и их природы (например, их размера и толщины клеточной стенки) может выявить возраст дерева и преобладающие климатические условия в течение каждого сезона.
Годовые кольца роста : Скорость роста древесины увеличивается летом и уменьшается зимой, образуя характерные кольца для каждого года роста. Сезонные изменения погодных условий также могут повлиять на скорость роста.Обратите внимание, как кольца различаются по толщине.
Модификации штока
Модификации стебля, наземные, подземные или воздушные, позволяют растениям выживать в определенных местах обитания и средах.
Цели обучения
Объясните причины модификации ствола
Основные выводы
Ключевые моменты
- Модифицированные стебли, растущие горизонтально под землей, являются либо корневищами, из которых растут вертикальные побеги, либо более мясистыми клубнелуковицами, хранящими пищу.
- Новые растения могут возникать из узлов столонов и побегов (надземный столон): стебли, идущие параллельно земле или чуть ниже поверхности.
- Картофель — это пример клубней: набухшие концы столонов, в которых может накапливаться крахмал.
- Модификация стебля, которая имеет увеличенные мясистые листья, выходящие из стебля или окружающие основание стебля, называется луковицей; он также используется для хранения продуктов.
- Воздушные модификации стеблей включают усики, шипы, луковицы и кладоды..
Ключевые термины
- столон : побег, который растет вдоль земли и дает корни в своих узлах; бегун
- клубень : мясистый утолщенный подземный стебель растения, обычно содержащий накопленный крахмал, например картофель или аррорут
- cladode : зеленые ветви ограниченного роста, взявшие на себя функции фотосинтеза
- корневище : горизонтальный подземный стебель некоторых растений, который выпускает корни и побеги из своих узлов
- клубнелуковица : короткий вертикальный раздутый подземный стебель растения, служащий запасающим органом, позволяющим растению пережить зиму или другие неблагоприятные условия, такие как засуха
- луковица : корневая часть растения в форме луковицы, например тюльпан, из которой можно отрастить остальную часть растения
- усик : тонкий спирально закручивающийся стебель, который прикрепляет растение к опоре
- шип : острый защитный шип растения
- луковица : бутон в форме луковицы на месте цветка или в пазухе листа
Модификации штока
Некоторые виды растений имеют модифицированные стебли, которые особенно подходят для определенной среды обитания и окружающей среды.Корневище — это видоизмененный стебель, который растет горизонтально под землей; он имеет узлы и междоузлия. Вертикальные побеги могут возникать из почек на корневищах некоторых растений, например, имбиря и папоротников. Клубнелуковицы похожи на корневища, за исключением того, что они более округлые и мясистые (как у гладиолусов). Клубнелуковицы содержат запасенную пищу, позволяющую некоторым растениям пережить зиму. Столоны — это стебли, которые проходят почти параллельно земле или чуть ниже поверхности и могут давать ростки в узлах. Бегуны — это тип столона, который движется над землей и производит новые растения-клоны в узлах с различными интервалами: например, клубника.Клубни — это модифицированные стебли, которые могут накапливать крахмал, как это видно на картофеле. Клубни возникают как вздутые концы столонов и содержат множество придаточных или необычных почек (знакомых нам как «глазки» на картофеле). Луковица, которая функционирует как подземное хранилище, представляет собой модификацию стебля, которая имеет вид увеличенных мясистых листьев, выходящих из стебля или окружающих основание стебля, как видно на радужной оболочке.
Модификации стебля : Модификации стебля позволяют растениям процветать в различных средах.Показаны (a) корневища имбиря (Zingiber officinale), (b) клубнелуковица цветка падальщика (Amorphophallus titanum), (c) столоны родосской травы (Chloris gayana), (d) побеги клубники (Fragaria ananassa), (e) картофель (Solanum). tuberosum) клубни и (е) луковицы красного лука (Allium).
Модификации надземных стеблей, вегетативных почек и цветочных почек растений выполняют такие функции, как лазание, защита и синтез пищи для вегетативного размножения. Воздушные модификации стволов включают:
Воздушные модификации стеблей : Встречается на юго-востоке США, (а) лоза гречихи (Brunnichia ovata) — сорное растение, которое поднимается с помощью усиков.Этот показан взбирающимся на деревянный столб. (б) Шипы — это модифицированные ветви.
- Усики — это тонкие, вьющиеся пряди, которые позволяют растению (например, лозе гречихи) искать опору, карабкаясь по другим поверхностям. Они могут развиваться либо из пазушной почки, либо из конечной почки стебля.
- Шипы — это модифицированные ветви, выглядящие как твердые, древесные, острые выросты, которые защищают растение; распространенными примерами являются розы, апельсиновый ягод и трость дьявола.
- Луковицы — это пазушные почки, которые стали мясистыми и округлыми из-за хранения пищи.Они отделяются от растения, падают на землю и развиваются в новое растение.
- Cladodes — зеленые ветви ограниченного роста (обычно длиной в одно междоузлия), которые взяли на себя функции фотосинтеза.
Ткани растений. Служба поддержки. Атлас гистологии растений и животных.
Колленхима и склеренхима являются опорными тканями растений. Они состоят из ячеек с толстыми стенками, которые выдерживают механические нагрузки. Хотя обе ткани выполняют одну и ту же функцию, они имеют разное расположение в организме растения, а их клеточные стенки имеют разную структуру и текстуру.Однако у растений с большими надземными телами функция структурной опоры зависит в основном от сосудистых тканей.
Угловая колленхима. Айви.Пластинчатая колленхима. Стебель бузины.
Колленхима — это живая ткань, состоящая только из одного типа клеток, клетки колленхимы, которая имеет толстую клеточную стенку, удлиненную форму, а ее большая ось параллельна главной оси органа, в котором она расположена. Толстая первичная клеточная стенка имеет утолщения, распределенные в разных частях клеточной поверхности, что придает ткани большую устойчивость к механическим воздействиям.Отсутствие вторичной стенки позволяет клетке расти как по поверхности, так и по диаметру. Как и клетки паренхимы, клетки колленхимы могут перезапускать меристематическую активность. Иногда трудно определить, является ли клетка колленхимой или паренхимной, поскольку они обе могут дедифференцироваться, что приводит к меристематической активности. Колленхима обычно не содержит хлоропластов, но представляет собой полупрозрачную ткань, которая позволяет свету проникать в более глубокие фотосинтетические ткани.
Колленхима не является широко распространенной тканью в организме растений, потому что она обычно не присутствует в корнях, за исключением воздушных корней, или в структурах с развитым вторичным ростом, где она замещается склеренхимой.Колленхима наблюдается как поддерживающая ткань в растущих органах многих травянистых и древесных растений, а также в зрелых стеблях и листьях травянистых растений, включая те, которые начинают вторичный рост. Колленхима поддерживает рост стеблей, листьев и цветов травянистых растений двудольных. Он отсутствует у большинства однодольных растений. В стеблях и черешках колленхима находится на периферии, где она лучше выполняет свою функцию, чуть ниже эпидермиса или отделена от эпидермиса одним или двумя слоями клеток паренхимы.Он образует сплошной цилиндр или прерывистые полосы. Есть также клетки колленхимы, связанные с сосудистыми пучками, которые некоторые авторы рассматривают как особый тип колленхимы, называемый фасцикулярной колленхимой, хотя не все авторы с этим согласны.
Лакунарная колленхима. Молочай стебель.Кольцевидная колленхима. Стебель мальвы.
Помимо целлюлозы, клеточные стенки клеток колленхимы содержат большое количество пектина и гемицеллюлозы и вместе обеспечивают прочность и гибкость.Название колленхима (от греческого слова «колла»: клей, камедь) произошло из-за этих особенностей. Кроме того, клетки колленхимы живы, поэтому они могут изменять толщину и состав своих клеточных стенок. Таким образом, это отличная опорная ткань для органов, которые меняют свой размер и форму, потому что она может отвечать потребностям каждой структуры растения.
Существуют разные типы колленхимы в зависимости от толщины их клеточных стенок.Угловая колленхима: утолщения клеточных стенок расположены в углах или углах клеток, межклеточные промежутки отсутствуют. Пластинчатая колленхима: утолщения на внешней и внутренней тангенциальных стенках. Лакунарная паренхима: она содержит межклеточные пространства, и утолщения клеточной стенки находятся рядом с этими межклеточными пространствами. Кольцевидная колленхима: равномерное утолщение вокруг клетки. Однако есть промежуточные формы, которые сложно классифицировать.
Склеренхима , в отличие от колленхимы, имеет два типа клеток с толстой клеточной стенкой и вторичной клеточной стенкой в зрелых клетках.Слово склеренхима происходит от слова «склерос» (греч.), Что означает твердый, грубый. Зрелые клетки склеренхимы не содержат цитоплазмы и являются мертвыми клетками. Из-за структуры клеточных стенок склеренхима выполняет важную функцию поддержки органов, которые больше не растут. Он защищает более мягкие и уязвимые части растения от растяжения, веса, давления и изгиба. Вот почему, хотя склеренхима распространена по всему телу растения, как в органах, имеющих первичный, так и вторичный рост, ее больше всего в стеблях и листьях, чем в корнях.
Волокна и склереиды — это два типа клеток, обнаруженных при склеренхиме. Они отличаются своей формой, происхождением и расположением. Волокна представляют собой веретеновидные клетки, тогда как склереиды имеют разную форму, хотя обычно они более изодиаметричны, чем волокна. Происхождение этих двух типов клеток неясно, но предполагается, что волокна возникают в результате дифференцировки меристематических клеток, тогда как склереиды появляются после лигнификации клеточной стенки клеток паренхимы.
Волокна склеренхимы.Кукуруза.Волокна представляют собой веретенообразные и удлиненные клетки с острыми концами и вторичной стенкой, имеющей разную толщину и разные уровни лигнификации. В тканях сосудов эти функции регулируются такими гормонами, как ауксины и гиббереллины. Зрелые волокна могут иметь настолько толстую клеточную стенку, что могут занимать все внутреннее клеточное пространство. Большинство зрелых волокон представляют собой мертвые клетки, хотя некоторые двудольные растения могут иметь живые волокна в ксилеме. Волокна из листьев некоторых однодольных имеют важное коммерческое значение при производстве одежды и других тканей.Из-за их прочности на разрыв волокна обычно упорядочиваются и сжимаются в пряди, чтобы получить промышленные волокна.
Волокна можно классифицировать по их расположению в теле растения. Экстраксиларные волокна находятся во флоэме (флоэмы), в коре головного мозга (корковые волокна) и вокруг сосудистых пучков (периваскулярные волокна), а ксиллярные волокна находятся в ксилеме.
Sclreids. Лист камелии.Склереиды имеют очень толстые и одревесневшие вторичные стенки, которые часто перфорированы хорошо видимыми ямками.Форма клеток может быть изодиаметрической, звездообразной, разветвленной или другой морфологии. Они широко распространены среди покрытосеменных, но более многочисленны в двудольных, чем в однодольных. Они находятся в стеблях, листьях, плодах и семенах, как разбросанных, так и образующих слои. Склероиды названы в соответствии с их формой: астросклериды, брахисклериды, также называемые каменными клетками, макросклериды, остеосклериды и трихосклериды.
Не все функции склереид известны.Во многих тканях, помимо механической функции, они играют защитную роль от травоядных животных. Хотя были предложены более конкретные функции, такие как направление воды к эпидермису листьев или даже в качестве среды распространения света (действуя как оптические волокна) для увеличения интенсивности света в листьях. Склероиды часто появляются поздно во время развития тела растения и дифференцируются от клеток паренхимы, за которыми следует интрузивный рост, который позволяет им проникать в межклеточные тканевые пространства.
Библиография
Леру О . 2012. Колленхима: универсальная механическая ткань с динамическими клеточными стенками. Летопись ботаники. 110: 1083-1098.
границ | Механическая модель для интерпретации экспериментов по вдавливанию клеточного масштаба в растительных тканях с точки зрения эластичности клеточной стенки и тургорного давления
1. Введение
Морфогенез основан на четко определенных моделях роста, определяемых экспрессией генов (Coen et al., 2004). Механически считается, что активность генов влияет на механические свойства тканей на клеточном и субклеточном уровне (Traas and Monéger, 2010; Mirabet et al., 2011; Robinson et al., 2013; Ali et al., 2014), таким образом контролируя модели роста. Растения хорошо подходят для исследования механистической основы морфогенеза: рост ограничивается полисахаридными стенками, которые окружают клетки, и управляется осмотически создаваемым тургорным давлением, которое вызывает растяжение стенок (Schopfer, 2006).
Несколько линий доказательств указывают на связь между экспрессией генов, свойствами клеточной стенки и ростом, особенно на верхушке побега. Активность белков ремоделирования клеточной стенки, экспансинов (Fleming et al., 1997; Cho and Cosgrove, 2000; Pien et al., 2001) и пектинметилэстераз (Peaucelle et al., 2008), способствует разрастанию или усиливает рост. Первые шаги органогенеза цветков связаны со снижением жесткости клеточной стенки (Peaucelle et al., 2011; Braybrook and Peaucelle, 2013).В более общем плане существует обратное соответствие между жесткостью стенки и скоростью роста (Milani et al., 2013). Наконец, жесткость клеток коррелирует с экспрессией CLAVATA3, гликопептида, связанного с центральной зоной (Milani et al., 2014).
Здесь мы стремимся предоставить теоретическую основу для интерпретации измерений механики растений при клеточном разрешении. Каркасы в масштабе органа имеют долгую историю (Niklas, 1992) и позволяют вывести средние свойства клеточных слоев из экспериментов, в которых весь орган растягивается или изгибается (Niklas, 1992), например, на основе моделей, которые связывают модуль упругости клеточной стенки. (чем выше модуль, тем жестче стенка), тургорное давление и средний модуль упругости ткани (Nilsson et al., 1958).
Экспериментальные подходы к измерению механических свойств недавно были сокращены благодаря системам наноиндентирования, таким как атомно-силовые микроскопы, в которых нанометрический или микрометрический зонд используется для приложения силы в диапазоне нН-мкН к исследуемому образцу, пока он смещение отслеживается, давая кривые сила-смещение в четко определенных местах. Измерения проводились на апикальной меристеме побегов Arabidopsis (Milani et al., 2011; Peaucelle et al., 2011; Брейбрук и Посел, 2013; Milani et al., 2014), на корнях (Fernandes et al., 2012), на семядолях и листьях (Hayot et al., 2012; Forouzesh et al., 2013; Sampathkumar et al., 2014), на луковой чешуе ( Lintilhac et al., 2000; Routier-Kierzkowska et al., 2012; Beauzamy et al., 2015a), на пыльцевых трубках (Geitmann, Parre, 2004; Vogler et al., 2013) или на культуральных клетках (Radotic et al. ., 2012; Weber et al., 2015). Эти подходы (обзор в Geitmann, 2006; Milani et al., 2013; Routier-Kierzkowska and Smith, 2013; Beauzamy et al., 2014; Vogler et al., 2015) способствовали обновлению биомеханики растений (Moulia, 2013).
Интерпретация экспериментов с наноиндентированием вызывает ряд вопросов. Действительно, когда кусок стены растягивается, модуль упругости, который количественно определяет жесткость стенки, может быть получен непосредственно из наклона кривой зависимости силы от смещения, поскольку поверхность, к которой прикладывается сила, остается постоянной (Boudaoud, 2010), тогда как при вдавливании В экспериментах на живых тканях поверхность контакта между зондом и образцом увеличивается с глубиной, и, кроме того, тургорное давление может влиять на механический отклик.Какую информацию раскрывают кривые «сила-перемещение»? Чувствительны ли измерения к эластичности клеточной стенки, вязкости клеточной стенки и / или к тургорному давлению? Чувствительны ли измерения к свойствам ячейки с отступом или большей группы ячеек? Проявляют ли зонды разных размеров свойства в разных масштабах (Peaucelle et al., 2011)? Это типичные вопросы, которыми мы занимаемся в настоящем исследовании. Для этого нам необходимо построить реалистичные механические модели тканей растений.
Такие модели разработаны в субклеточном масштабе.Когда глубина вдавливания мала по сравнению с толщиной стенки и стенка считается локально однородной, стандартные модели контактной механики (Johnson, 1987) позволяют вывести поперечный модуль упругости (Milani et al., 2011), который определяет количественно жесткость стены в направлении ее толщины. Предположение об однородности может быть снято, если предположить, что модуль упругости плавно изменяется с расстоянием по нормали к поверхности (Lee et al., 2009) или что стена сделана из двух типов однородных материалов (Roduit et al., 2009). Предположение о линейном упругом поведении материала может быть снято в моделях, которые включают нелинейную упругость (Валеро и др., 2016) или вязкоупругопластическое поведение (Твергаард и Нидлман, 2011). Модели в масштабе клетки могут учитывать клеточную стенку и тургор (Routier-Kierzkowska et al., 2012), что приводит к вычету модуля упругости стенки (Hayot et al., 2012) или тургорного давления (Forouzesh et al., 2013). ) из экспериментов с вдавливанием. Физические модели также можно комбинировать для извлечения многих физических параметров из одной кривой силы-смещения (Beauzamy et al., 2015а; Bonilla et al., 2015). Между прочим, определение тургора представляет собой полезную альтернативу более стандартному датчику давления (Tomos and Leigh, 1999), в котором клетки пронзают для измерений. В моделях в масштабе ткани (Hamant et al., 2008; Bassel et al., 2014; Sampathkumar et al., 2014) слишком много пространственных деталей — разрешение меньше толщины стенки — приведет к огромному времени вычислений; поэтому стенки ячеек моделируются как тонкие пластины или оболочки, а толщина стенки учитывается только через модули растяжения и изгиба, которые количественно определяют жесткость пластины при растяжении или изгибе, соответственно.В таких моделях оболочек углубление исследовалось только в геометриях, соответствующих отдельным ячейкам в форме сферы (Велла и др., 2012b), эллипсоида (Велла и др., 2012а) или цилиндра с крышкой (Фоглер и др. ., 2013; Weber et al., 2015), что помогло вычислить тургорное давление в различных системах (Vogler et al., 2013; Beauzamy et al., 2015a, b; Weber et al., 2015).
Здесь мы стремимся обобщить модели раковин на ткани; соответственно, мы не делаем прогнозов в масштабе подстенных стен, а скорее стремимся предоставить основу для проведения экспериментов по вдавливанию в масштабе ячеек.Наш подход (Malgat et al., 2014) основан на архитектуре Simulation Open Framework (SOFA, Faure et al., 2012). Мы моделируем вдавливание цветочной меристемы (Fernandez et al., 2010; Boudon et al., 2015) и меняем тургорное давление и упругие модули различных типов стенок. Наконец, мы обсуждаем наши результаты в связи с недавними экспериментами на клеточном уровне (Peaucelle et al., 2011; Fernandes et al., 2012; Braybrook and Peaucelle, 2013; Milani et al., 2014; Beauzamy et al., 2015b; Peaucelle et al., al., 2015).
2. Материалы и методы
In Malgat et al. (2014) мы разработали механическую модель вдавливания растительной ткани и проверили ее для клеточной стенки квадратной формы; мы также проиллюстрировали модель шаблоном, происходящим из цветочного бутона, предполагая, что все клеточные стенки имеют одинаковый модуль упругости. Здесь мы вкратце напомним основные составляющие моделирования и объясним новые.
2.1. Шаблон бутона цветка
Шаблон был получен ранее (Fernandez et al., 2010; Boudon et al., 2015). Цветочный бутон был визуализирован с помощью конфокальной микроскопии, и трехмерное изображение было обработано таким образом, чтобы выделить центр масс каждой клетки и поверхность бутона. Бутон был разделен на виртуальные ячейки с помощью мозаики Вороного, закрытой поверхностью почки. Грани ячеек были пересечены треугольниками, а сетка была уточнена рядом с датчиком для повышения точности, см. Рис. 1A. Для некоторых моделей мы определили категории стенок на основе организации зачатка в клеточные слои: эпидермальный слой L1, субэпидермальный слой L2 и другие клетки (L3).
Рис. 1. Вдавливание трехмерной растительной ткани сферическим зондом. (A) Внешний вид треугольной сетки, показывающий детализацию сетки в ячейке с отступом и ее соседях. (B – D) Сферический зонд и виды срезов смоделированного цветочного бутона до контакта между зондом и тканью (B) , при первом контакте (C) и при максимальном смещении (D) . Цвета были выбраны для облегчения визуализации граней и типов граней.
Мы также деформировали этот шаблон небольшим случайным смещением всех вершин и обнаружили, что кривые сила-смещение довольно нечувствительны к таким изменениям в сетке (дополнительный рисунок 1).
2.2. Составные элементы модели
Предполагалось, что каждая клеточная стенка (грань) ведет себя как тонкая пластина толщиной h , модулем упругости E и коэффициентом Пуассона ν. Соответственно, каждая стенка имеет модуль упругости Eh и модуль изгиба Eh 3 /12 (1-ν 2 ).В дополнение к нашей предыдущей работе (Malgat et al., 2014) мы также реализовали анизотропию в модуле растяжения, который моделируется обобщением закона Гука на ортотропный материал. Каждая тонкая пластина находится в плоском напряжении, так что тензор напряжений σ сводится к своим 3 компонентам в координатах ( x, y ) пластины. Тогда, приняв обозначение ε для тензора деформации, закон Гука можно записать как
[σxxσyyσxy] = 11 − νxyνyx [ExνyxEx0νxyEyEy000Gxy (1 − νxyνyx)] [εxxεyy2εxy]с E i модуль упругости по оси i , G xy модуль сдвига в направлении и ν ij — коэффициент Пуассона, который соответствует направлению сжатия j , если расширение применяется в направлении i .Симметрия дает ограничение ν xy / E x = ν yx / E y . При моделировании с механической анизотропией мы варьировали отношение α = E x / E y , сохраняя постоянными следующие величины: средний модуль E = ( E x + E y /) 2, первый коэффициент Пуассона ν xy = ν, а модуль сдвига G xy = E ν / 2 (1 .Как и другие механические свойства, механическая анизотропия считалась стационарной. Направление самого жесткого направления было зафиксировано на основе качественных наблюдений за цитоскелетом (см. Ниже).
Механическая модель была решена с использованием метода конечных элементов, реализованного в Simulation Open Framework Architecture (SOFA, Faure et al., 2012) и подробно описанного в Malgat et al. (2014).
Также в дополнение к нашей предыдущей работе (Malgat et al., 2014) мы рассмотрели линейное вязкоупругое поведение, ограничившись изотропными материалами, в результате чего E заменено на E + η d / dt.Соответствующий вязкоупругий временной масштаб равен τ = η / E . Этот основной закон описывает поведение клеточной стенки во временных масштабах, которые малы по отношению к росту.
2.3. Исследованные физические параметры
Диапазон физических параметров приведен в Таблице 1. Вдавливания производились в середине ячейки (вокруг которой была уточнена сетка) и на ее периферии (над антиклинальной стенкой). За исключением анизотропных случаев, мы приводим ниже результаты, полученные на одной ячейке от верхушки бутона, хотя эти результаты типичны для таких мест, поскольку наше предварительное исследование показало, что кривые сила-смещение не менялись качественно в зависимости от точное местоположение в ячейке или в исследуемой ячейке.
Таблица 1. Диапазон физических параметров .
Для каждой статической кривой силы-смещения равновесие вычисляется для 30–50 последовательных значений силы (достаточных значений для получения гладкой кривой) с приращениями силы в диапазоне 10 нН, с использованием на каждом шаге полного неявного решателя Эйлера, связанного с с помощью решателя сопряженных градиентов (Malgat et al., 2014) до тех пор, пока не будет достигнут критерий сходимости. Как следствие, каждая кривая силы-смещения требует времени вычисления от 6 до 9 часов на стандартном настольном компьютере.Представленные здесь результаты включают около сотни таких кривых «сила-перемещение».
В случае вязкоупругой модели сила увеличивалась в соответствии с уравнением F = F м t / T , где T — время, необходимое для достижения максимального значения F м , а затем уменьшилось согласно F = F м (2- т / T ).Поскольку мы не ждем равновесия, моделирование выполняется значительно быстрее, и кривая «сила-смещение» создается менее чем за час.
3. Результаты
3.1. Однородная жесткость клеточных стенок
Мы смоделировали вдавливание бутона с помощью сферического зонда (Рисунки 1B – D) и сначала предположили, что все клеточные стенки имеют одинаковый модуль упругости (Рисунок 2A). Первоначально мы взяли зонд диаметром 5 мкм (Peaucelle et al., 2011; Braybrook, Peaucelle, 2013). Во всех случаях мы обнаружили, что деформация составляет менее 5%, что соответствует нашему использованию линейно эластичного материала (дополнительный рисунок 2).
Рис. 2. Равномерная эластичность: вдавление сферой (радиус 5 мкм) бутона со стенками, имеющими равномерный модуль упругости; чувствительность к модулю . (A) Сечение, показывающее неподвижные клеточные стенки синим цветом. (B – E) Вдавливание без тургорного давления (B, C) и с тургором P = 0,5 МПа (D, E) . (B, D) Кривые сила-смещение и степенная аппроксимация кривых около середины ячейки и около антиклинальной стенки, показанных для трех значений модуля упругости E . (C, E) Prefactors a подгонок к кривым сила-смещение в зависимости от модуля упругости — обратите внимание, что в (C) значения для середины ячейки умножены на 20. При отсутствии давления показатель степени b принимает значения 2 около середины ячейки и 1 (небольшое смещение) или 1,3 (большое) около антиклинальной стенки (B, C) , тогда как при давлении показатель степени b всегда близок к 1 в соответствии с линейные кривые (D, E) .
Мы начали без давления, как это было бы в случае плазмолиза тканей (Peaucelle et al., 2011; Braybrook and Peaucelle, 2013; Peaucelle et al., 2015). Кривые сила-смещение качественно различаются в зависимости от того, выполняется ли вдавливание около середины ячейки или около антиклинальной стенки ячейки (стенка примерно перпендикулярна поверхности), как показано на рисунке 2B. Окрестности антиклинальных клеточных стенок кажутся более жесткими, поскольку для достижения той же глубины требуются силы примерно в три раза больше; соответствующие кривые «сила-смещение», F (δ), демонстрируют два режима: примерно линейный при малом смещении и сверхлинейный (вогнутый) при большем смещении.Мы подогнали все кривые к степенным уравнениям с префактором a и показателем b , F = aδ b , взяв начало смещения при δ = 3,5% для второго режима на антиклинальных стенках. . Показатели степени составили b = 2 в середине ячейки и b = 1 (малая глубина) или b = 1,3 (большая глубина) на антиклинальных стенках. Суперлинейные кривые согласуются с экспериментальными наблюдениями (Peaucelle et al., 2011; Braybrook, Peaucelle, 2013).Линейное поведение не наблюдалось, но оно происходит при смещениях, меньших, чем толщина стенки, что выходит за рамки нашей модели. Все префакторы пропорциональны модулю упругости (рис. 2С), что дает единственную шкалу силы при отсутствии тургорного давления.
Затем мы переключились в состояние давления, соответствующее экспериментам с тургидными тканями (Milani et al., 2014; Beauzamy et al., 2015b), и приняли разумное значение давления P = 0,5 МПа. Кривые довольно линейны, как это видно на рисунке 2D, независимо от того, выступают ли они возле антиклинальной стенки или около середины ячейки.Мы аппроксимировали эти кривые линейными уравнениями, F = aδ , и обнаружили, что префактор a линейно зависит от модуля упругости (рис. 2E), хотя эта зависимость слаба при вдавливании в середине ячейки. Следовательно, тургорное давление является основным параметром, влияющим на вдавливание периклинальных стенок, тогда как клеточная стенка и тургор вносят сопоставимый вклад в эти кривые вблизи антиклинальной стенки. В целом, именно отношение давления к модулю, P / E , имеет значение для качественных изменений поведения при вдавливании.
Наконец, мы изучили влияние размера зонда (рис. 3A) для различных значений давления, при вдавливании в середине ячейки (рис. 3B) или возле антиклинальной стенки (рис. 3C). Во всех случаях размер зонда мало влияет на малые смещения и имеет большее значение при больших смещениях. В середине клетки маленький зонд создает более высокие силы, чем большой зонд, потому что клеточная стенка локально более изогнута, как можно предсказать, исходя из простой геометрии (Vella et al., 2012b). Напротив, на периферии клетки небольшой зонд дает меньшую силу: это можно объяснить меньшим контактом с антиклинальной стенкой, которая имеет большее механическое сопротивление вдавливанию.При более низком или нулевом давлении размер зонда оказывает минимальное влияние на середину клетки, тогда как он имеет относительно сильное влияние на периферии клетки. В целом размер зонда не влияет на качественное поведение кривых «сила-смещение» при изменении давления.
Рис. 3. Размер зонда: вдавление сферой бутона со стенками, имеющими равномерный модуль упругости; чувствительность к зонду размером . (A) Рассматриваются два размера зонда: 0,6 и 5 мкм; модуль упругости составляет 50 МПа. (B, C) Кривые сила-смещение, полученные около середины ячейки (B) или около антиклинальной стенки (C) . Диапазон значений давления от 0,1 МПа до 1 МПа; более светлые цвета соответствуют меньшим значениям. Красная и синяя кривые соответствуют малому и большому зонду соответственно.
3.2. Вязкоупругость
экспериментов (Peaucelle et al., 2011; Fernandes et al., 2012; Braybrook, Peaucelle, 2013; Milani et al., 2014; Beauzamy et al., 2015b; Peaucelle et al., 2015) показывают гистерезис на кривых «сила-перемещение»: подход (вдавливание) и втягивание (снятие вдавливания) не накладываются друг на друга. Поэтому мы исследовали возможность линейного вязкоупругого поведения клеточных стенок. Мы рассмотрели основной закон Кельвина-Фойгта, в котором напряжение представляет собой сумму упругого напряжения, линейно зависящего от деформации, и вязкого напряжения, которое линейно зависит от скорости деформации. Этот основной закон описывает релаксацию стенок на временных масштабах, намного меньших, чем временные масштабы необратимой деформации стенки, связанной с ростом.Закон Кельвина-Фойгта дает вязкоупругую шкалу времени τ = η / E , которая представляет собой отношение между вязкостью η и модулем упругости E . Скорость приложения силы становится важной при учете вязкости. Мы считали, что сила увеличивается с постоянной скоростью до своего максимального значения, а затем уменьшается до 0, причем две фазы имеют одинаковую продолжительность T . Анализ размеров показывает, что результаты зависят от отношения двух времен ρ = τ / T .
Сначала мы рассмотрели ρ = 1 и восстановили гистерезис на кривых «сила-смещение» без (рис. 4A) и с (рис. 4B) тургорного давления, как в экспериментах; однако, в отличие от экспериментов, глубина вдавливания немного увеличилась после того, как сила начала уменьшаться, что могло быть приписано внезапному, нереалистичному сдвигу в скорости силы, которую мы наложили. Гистерезис меньше в пухлой почке, потому что давление вносит значительный вклад в кажущуюся жесткость, не зависящую от скорости нагружения.Затем мы изменили ρ от малых до больших значений (рис. 4C, D). Более высокая вязкость всегда приводит к более высокой кажущейся жесткости при приближении. В экспериментах гистерезис относительно невелик, что позволяет предположить, что масштаб вязкого времени меньше, чем продолжительность линейного изменения силы, и что вязкость стенки имеет меньший вклад, чем эластичность стенки, в механическое поведение ткани.
Рис. 4. Равномерная вязкоупругость: вдавливание сферой (радиус 5 мкм) цветочного бутона с вязкоупругими стенками, имеющими однородный модуль упругости E = 60 МПа и однородную вязкость η; чувствительность к отношению ρ = τ / T шкалы вязкоупругого времени, τ = η / E , к длительности линейного изменения силы, T ; та же геометрия, что и на рисунке 2A . (A, B) Кривые подвода и отвода к силе-смещению для ρ = 1. (C, D) Подходящие кривые для значений ρ = 0, 1/10, 1/3, 1, 3 и 10. (A, C) без давления и (B, D) тургор давления P = 0,5 МПа.
3.3. Анизотропия
Клеточная стенка может быть механически анизотропной, когда фибриллы целлюлозы выровнены (Cosgrove, 2015). Например, модуль упругости кожуры эпидермального лука в 5 раз больше в основном направлении фибрилл целлюлозы, чем в перпендикулярном направлении (Kerstens et al., 2001). Основываясь на ориентации кортикальных микротрубочек на вершине побега (Hamant et al., 2008), предполагается, что поверхностные стенки будут механически изотропными на кончике цветочной почки и анизотропными на боках с наиболее жестким направлением по окружности кончика. Мы смоделировали эту конфигурацию с самым жестким направлением, параллельным красной полосе, показанной на рисунке 5A, и выделили анизотропную ячейку из этой области либо в ее середине, либо на ее периферии. Ячейка с отступом имела мелкую сетку, как и в изотропном случае.Средний модуль упругости оставался постоянным, а степень анизотропии варьировалась от 1 (изотропная) до 5 (модуль упругости в одном направлении в 5 раз выше, чем в перпендикулярном направлении).
Рисунок 5. Механическая анизотропия: вдавливание сферой бутона с анизотропными поверхностными стенками; чувствительность к механической анизотропии . (A) Боковые поверхности (красные) механически анизотропны; Поверхностные стенки более жесткие в окружном направлении (по красной полосе), и на ячейке делается вдавливание с боков.Радиус зонда 5 мкм. (B – E) Кривые сила-смещение, полученные при нулевом давлении (B, C) и давлении P = 0,5 МПа (D, E) , около середины ячейки (B, D) или над антиклинальной стенкой (C, E) . Коэффициент анизотропии принимает значения 1: 1 (изотропный), 3: 1 и 5: 1. Средний модуль упругости E = 100 МПа.
Сначала мы рассмотрели случай отсутствия давления. При вдавливании в середине (рис. 5В) анизотропия оказывает незначительное влияние на кривые сила-смещение на небольшой глубине (до 6% смещения), а анизотропия делает стенку немного более мягкой (примерно на 5%) на большей глубине.При вдавливании на периферии клетки анизотропия вообще не влияет, потому что там преобладают антиклинальные стенки (рис. 5C).
Что касается давления, тенденции аналогичны плазмолизированному случаю, хотя они несколько усиливаются. Различия между корпусом без давления и корпусом под давлением можно отнести к небольшому анизотропному раздуванию ячеек. Механическая анизотропия делает стену более мягкой (Рисунки 5D, E). Самый сильный эффект анизотропии проявляется в середине ячейки на большей глубине: анизотропия 5: 1 делает ячейки более мягкими на 15%.
В целом, механическая анизотропия клеточной стенки немного снижает кажущуюся жесткость ткани.
3.4. Вариации жесткости клеточных стенок в разных слоях
Затем мы отказались от предположения, что жесткость клеточной стенки однородна, поскольку есть много признаков того, что в надземной части растения жесткость стенки уменьшается от поверхности к внутренней (см., Например, Beauzamy et al., 2015b). Таким образом, мы разделили клеточные стенки на 4 категории (рис. 6A): поверхностные стенки (A, модуль упругости E A ), антиклинальные стенки в эпидермальном слое клеток L1 (B, модуль E B ). ), клеточные стенки субэпидермального слоя L2 (C, модуль E C ) и все другие стенки (D, модуль E D ).Мы начали с общего значения модуля упругости 100 МПа и постепенно уменьшали значения в разных слоях, чтобы наконец достичь модуля, который составляет половину начального значения во всех слоях.
Рис. 6. Пространственно изменяющаяся эластичность: вдавление сферой бутона, где модуль упругости изменяется в зависимости от слоев . (A) Определение слоев: A-поверхностные стенки, B-стенки, антиклинальные к поверхности, C-все стенки второго слоя ячеек и D-все остальные стенки. (B – E) Кривые сила-смещение, полученные при нулевом давлении (B, C) и давлении P = 0,5 МПа (D, E) , около середины ячейки (B, D) или над антиклинальной стенкой (C, E) . Модули упругости ( E A , E B , E C , E D ) 100, 100, 100, ), (100, 100, 100, 50), (100, 100, 50, 50), (100, 50, 50, 50) или (50, 50, 50, 50) МПа соответственно.
Сначала мы рассмотрели случай отсутствия давления. В середине ячейки (рис. 6В) мы видим, что нам необходимо уменьшить модуль антиклинальных стенок ячейки в 2 раза, чтобы уменьшить силу сопротивления примерно на 20%. Поверхностные стенки имеют сильное влияние на кривые сила-смещение, тогда как слой L2 и более глубокие стенки имеют небольшое влияние. Вблизи периферии клетки (рис. 6С) модуль упругости антиклинальных стенок имеет самое сильное влияние на кривые вдавливания, хотя поверхностные стенки имеют сопоставимое влияние.D-стены не влияют механически. Интересно, что уменьшение клеточных стенок L2 в 2 раза может привести к снижению силы сопротивления примерно на 20%. Этого можно было ожидать, потому что L2 механически ближе к антиклинальным клеточным стенкам L1, чем к середине поверхностных клеточных стенок.
В случае повышенного давления на вдавливание в середине ячейки (рис. 6D) влияет только модуль упругости клеточной стенки, тогда как на вдавливание на периферии ячейки (рис. 6Е) влияют модули как поверхностной, так и антиклинальной ячейки. стены.
4. Обсуждение
Используя довольно реалистичную механическую модель растительной ткани, врезанной сферическим зондом, мы исследовали поведение кривых сила-смещение при изменении размера зонда, положения контакта (около центра клетки или около антиклинальной стенки), модуля упругости клеточных стенок, вязкости. стенок, механической анизотропии стенок или тургорного давления. Эта механическая модель имеет прямое отношение ко многим недавним экспериментальным исследованиям (Peaucelle et al., 2011; Fernandes et al., 2012; Braybrook and Peaucelle, 2013; Milani et al., 2014; Beauzamy et al., 2015b; Peaucelle et al., 2015), хотя это не относится к глубине вдавливания, значительно меньшей, чем толщина стенки (Milani et al., 2011; Hayot et al., 2012; Routier-Kierzkowska et al., 2012; Radotic et al., 2012; Forouzesh et al., 2013).
В первом приближении кривые вдавливания наиболее чувствительны к модулю упругости поверхностных стенок и тургору, в то время как механическая анизотропия мало влияет на эти кривые. Это согласуется с предыдущей теоретической работой в конфигурациях, соответствующих одиночным ячейкам (Велла и др., 2012а, б; Weber et al., 2015). Поэтому основным параметром, контролирующим качественное поведение кривых, является отношение тургора к среднему модулю упругости, P / E , а также пространственные вариации этого отношения. Если размер ячейки R или толщина стенки h менялись, работа с тонкими оболочками (Vella et al., 2012a, b; Weber et al., 2015) предполагает, что PR / Eh должен быть соответствующим параметром. Окрестности антиклинальных стенок кажутся более жесткими (Peaucelle et al., 2011; Брейбрук и Посел, 2013; Милани и др., 2014; Peaucelle et al., 2015), в отсутствие других особенностей, таких как более мягкий материал над антиклинальными клеточными стенками в эпидермисе лука (Routier-Kierzkowska et al., 2012). Мы также обнаружили, что вязкоупругое поведение стенок ячеек может объяснять гистерезис на кривых сила-смещение, наблюдаемых в экспериментах; однако при тургорном давлении такой гистерезис может также возникать из-за движения воды в ткани (Beauzamy et al., 2015b).
В пухлых тканях размер зонда качественно не влияет на результаты.Кажущаяся жесткость в середине клетки в основном чувствительна к тургору, что позволяет сделать вывод о тургоре, как это было сделано Beauzamy et al. (2015b). На периферии клетки вдавливание в первую очередь чувствительно к тургору и модулю антиклинальных стенок и, во вторую очередь, к поверхностным стенкам. Milani et al. (2014) приписали разницу в периферической жесткости клеток между центральной зоной и периферической зоной воздушных меристем клеточным стенкам, хотя они не исключали вариации тургора. Это ограничение актуально на основании настоящих результатов, и в будущих исследованиях следует рассмотреть вопрос о том, существуют ли пространственные различия тургора на верхушке побега.
В плазмолизированных тканях размер зонда имеет значение. С маленьким датчиком кажущаяся жесткость в основном чувствительна к стенкам эпидермиса — поверхностным стенкам или антиклинальным стенкам в зависимости от местоположения. При использовании зонда, сопоставимого с размером клеток, кажущаяся жесткость антиклинальных стенок также чувствительна к модулю упругости субэпидермального слоя клеток L2. Это дает теоретическое обоснование тому, как Peaucelle et al. (2011) интерпретировали свои результаты по различию жесткости между инициалами цветка и собственно меристемой: не обнаружив разницы для маленького зонда и разных значений для большого зонда, они пришли к выводу, что клеточные стенки L2 и L3 размягчаются в инициалах.Наши результаты показывают, что этот вывод в основном справедлив для L2.
Очевидным ограничением нашего исследования является то, что мы предположили, что клеточные стенки линейно эластичны, зная, что клеточные стенки могут проявлять нелинейную эластичность, например, стенки становятся более жесткими при растяжении (Kierzkowski et al., 2012; Lipchinsky et al., 2013). Тем не менее клеточные стенки претерпевают лишь небольшие деформации при вдавливании на исследованных здесь глубинах. Учитывая, что любой нелинейный материал имеет модуль упругости для каждого значения натяжения, модули, рассматриваемые в настоящем исследовании для тургидных тканей, можно интерпретировать как модули упругости клеточных стенок в тургидном состоянии.Таким образом, наша работа широко применима к интерпретации экспериментов по вдавливанию тканей растений.
Последний вопрос — актуальность нашей работы для морфогенеза и, в частности, для контроля роста. Строго говоря, расширение клеточных стенок определяется их растяжимостью, а не эластичностью (Cosgrove, 2015). Однако исследования механики верхушки побега (по обзору Milani et al., 2013) предполагают корреляцию между эластичностью и растяжимостью.В этом контексте наши результаты могут помочь в создании трехмерных моделей растущих тканей растений (Boudon et al., 2015), которые касаются механической регуляции морфогенеза.
Авторские взносы
RM, FF и AB разработали исследования; RM провел исследование; AB курировал проект.
Финансирование
Работа финансировалась проектом INRIA Morphogenetics, ANR (# 12-BSV2-023-02) и ERC (стартовый грант Phymorph # 307387).
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим всю команду Sofa за их ежедневную поддержку, особенно Бенджамина Жиля за выдающиеся плагины, П. Даса, Дж. Шопара и Ф. Будона за реалистичную структуру меристемы, О. Али за предложения по механической анизотропии и С. Годину и Дж. Траасу за инициирование проекта морфогенетики.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389 / fpls.2016.01351
Список литературы
Bassel, G. W., Stamm, P., Mosca, G., de Reuille, P. B., Gibbs, D. J., Winter, R., et al. (2014). Механические ограничения, налагаемые трехмерной геометрией и расположением клеток, модулируют структуру роста эмбриона арабидопсиса. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 8685–8690. DOI: 10.1073 / pnas.1404616111
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Beauzamy, L., Derr, J., and Boudaoud, A. (2015a).Количественное определение гидростатического давления в растительных клетках с помощью индентирования с помощью атомно-силового микроскопа. Biophys. J. 108, 2448–2456. DOI: 10.1016 / j.bpj.2015.03.035
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Beauzamy, L., Louveaux, M., Hamant, O., and Boudaoud, A. (2015b). С механической точки зрения апикальная меристема побега арабидопсиса ведет себя как панцирь, надуваемый давлением около 1 МПа. Фронт. Plant Sci. 6: 1038. DOI: 10.3389 / fpls.2015.01038
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бонилла М. Р., Стокс Дж. Р., Гидли М. Дж. И Якубов Г. Э. (2015). Интерпретация наноиндентирования иерархических биологических материалов с помощью атомно-силовой микроскопии с использованием многорежимного анализа. Мягкое вещество 11, 1281–1292. DOI: 10.1039 / C4SM02440K
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Boudon, F., Chopard, J., Ali, O., Gilles, B., Hamant, O., Boudaoud, A., и другие. (2015). Вычислительная среда для трехмерного механического моделирования морфогенеза растений с клеточным разрешением. PLoS Comput. Биол. 11: e1003950. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003950
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брейбрук, С.А., Поселль, А. (2013). Механохимические аспекты формирования органов у Arabidopsis thaliana : взаимосвязь между ауксином и пектином. PLoS ONE 8: e57813. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0057813
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чо, Х. Т., и Косгроув, Д. Дж. (2000). Измененная экспрессия экспансина модулирует рост листьев и опадание цветоножек у Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Акад. Sci. США 97, 9783–9788. DOI: 10.1073 / pnas.160276997
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коэн, Э., Роллан-Лаган, А.-Г., Мэтьюз, М., Бангхэм, Дж. А., и Прусинкевич, П. (2004). Генетика геометрии. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 4728–4735. DOI: 10.1073 / pnas.0306308101
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Косгроув, Д. Дж. (2015). Растяжимость стенок растительных клеток: связь роста растительных клеток со структурой, механикой и действием ферментов, модифицирующих стенки. J. Exp. Бот . 67, 463–476. DOI: 10.1093 / jxb / erv511
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Faure, F., Duriez, C., Делингетт, Х., Аллард, Дж., Жиль, Б., Марчессо, С., и др. (2012). «SOFA: многомодельная структура для интерактивного физического моделирования», в «Биомеханическое моделирование мягких тканей для компьютерной хирургии», том 11 исследований по механобиологии, тканевой инженерии и биоматериалам , ред. Я. Пайан (Берлин: Springer), 283– 321.
Google Scholar
Фернандес, А. Н., Чен, X., Скотчфорд, К. А., Уолкер, Дж., Уэллс, Д. М., Робертс, К. Дж. И др. (2012). Механические свойства эпидермальных клеток целых живых корней Arabidopsis thaliana : исследование с помощью атомно-силовой микроскопии. Phys. Ред. E . 85: 021916. DOI: 10.1103 / PhysRevE.85.021916
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Fernandez, R., Das, P., Mirabet, V., Moscardi, E., Traas, J., Verdeil, J.-L., et al. (2010). Визуализация роста растений в 4d: надежная реконструкция тканей и клонирование при разрешении клеток. Nat. Методы 7, 547–553. DOI: 10.1073 / pnas.0306308101
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Флеминг, А.Дж., Маккуин-Мейсон, С., Мандель, Т., и Кюлемайер, К. (1997). Индукция зачатков листьев экспансином белка клеточной стенки. Наука 276, 1415–1418. DOI: 10.1126 / science.276.5317.1415
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Форузеш Э., Гоэль А., Маккензи С. А. и Тернер Дж. А. (2013). In vivo Извлечение тургорного давления клеток арабидопсиса с использованием наноиндентирования в сочетании с моделированием методом конечных элементов. Plant J. 73, 509–520.DOI: 10.1111 / tpj.12042
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гайтманн А. и Парре Э. (2004). Локальные цитомеханические свойства растущих пыльцевых трубок соответствуют осевому распределению структурных клеточных элементов. Половое размножение растения. 17, 9–16. DOI: 10.1007 / s00497-004-0210-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хамант, О., Хейслер, М. Г., Йонссон, Х., Крупински, П., Уайттеваал, М., Боков, П., и др.(2008). Формирование паттерна развития с помощью механических сигналов у арабидопсиса. Наука 322, 1650–1655. DOI: 10.1126 / science.1165594
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаёт, К. М., Форузеш, Э., Гоэль, А., Аврамова, З., и Тернер, Дж. А. (2012). Вязкоупругие свойства клеточных стенок единичных живых клеток растений, определяемые методом динамического наноиндентирования. J. Exp. Бот. 63, 2525–2540. DOI: 10.1093 / jxb / err428
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джонсон, К.(1987). Контактная механика . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
Керстенс, С., Декремер, В. Ф., и Вербелен, Ж.-П. (2001). Стенки ячеек на поверхности растений ведут себя механически, как композитные материалы, армированные волокном. Plant Physiol. 127, 381–385. DOI: 10.1104 / pp.010423
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kierzkowski, D., Nakayama, N., Routier-Kierzkowska, A.-L., Weber, A., Bayer, E., Schorderet, M., et al.(2012). Эластичные домены регулируют рост и органогенез в апикальной меристеме побегов растений. Science 335, 1096–1099. DOI: 10.1126 / science.1213100
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли Д., Барбер Дж. Р. и Таулесс М. Д. (2009). Вдавливание упругого полупространства с изменяющимися по глубине свойствами материала. Внутр. J. Eng. Sci. 47, 1274–1283. DOI: 10.1016 / j.ijengsci.2008.08.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Lintilhac, P.М., Вэй, К., Тангуай, Дж. Дж., И Аутотер, Дж. О. (2000). Шаровая тонометрия: быстрый неразрушающий метод измерения тургорного давления клеток в тонкостенных клетках растений. J. Регулятор роста растений. 19, 90–97. DOI: 10.1007 / s003440000009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Липчинский А., Шарова Е., Медведев С. (2013). Упругие свойства контролирующих рост наружных клеточных стенок эпидермиса колеоптилей кукурузы. Acta Physiol. Растение. 35, 2183–2191. DOI: 10.1007 / s11738-013-1255-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мальгат Р., Будауд А. и Фор Ф. (2014). «Механическое моделирование трехмерной растительной ткани, отпечатанной зондом», в семинаре по взаимодействию виртуальной реальности и физическому моделированию , ред. Дж. Бендер, К. Дурье, Ф. Жайе и Г. Захманн (Женева: Еврографическая ассоциация ), 59–68. DOI: 10.2312 / vriphys.20141224
CrossRef Полный текст
Милани, П., Gholamirad, M., Traas, J., Arnéodo, A., Boudaoud, A., Argoul, F., et al. (2011). In vivo анализ локальной жесткости стенок апикальной меристемы побега арабидопсиса с использованием атомно-силовой микроскопии. Plant J. 67, 1116–1123. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04649.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Milani, P., Mirabet, V., Cellier, C., Rozier, F., Hamant, O., Das, P., et al. (2014). Сопоставление паттернов экспрессии генов с механической жесткостью при разрешении клеток посредством количественной тандемной эпифлуоресценции и наноиндентирования. Plant Physiol. 165, 1399–1408. DOI: 10.1104 / стр.114.237115
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст
Мирабет В., Дас П., Будауд А. и Хамант О. (2011). Роль механических сил в морфогенезе растений. Ann. Rev. Plant Biol. 62, 365–385. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042110-103852
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Никлас, К. (1992). Биомеханика растений, инженерный подход к форме и функциям растений .Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
Google Scholar
Нильссон, С. Б., Герц, К. Х., и Фальк, С. (1958). О связи тургорного давления и жесткости тканей. 2. Physiol. Растение. 11, 818–837. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1958.tb08275.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Peaucelle, A., Braybrook, S.A., Guillou, L.L., Bron, E., Kuhlemeier, C., and Höfte, H. (2011). Пектин-индуцированные изменения в механике клеточной стенки лежат в основе инициирования органа у Arabidopsis . Curr. Биол. 21, 1720–1726. DOI: 10.1016 / j.cub.2011.08.057
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Peaucelle, A., Louvet, R., Johansen, J. N., Höfte, H., Laufs, P., Pelloux, J., et al. (2008). Филлотаксис Arabidopsis контролируется статусом метилэтерификации пектинов клеточной стенки. Curr. Биол. 18, 1943–1948. DOI: 10.1016 / j.cub.2008.10.065
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Посель, А., Вайтман Р. и Хёфте Х. (2015). Контроль нарушения симметрии роста в гипокотиле Arabidopsis . Curr. Биол . 25, 1746–1752. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.05.022
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пьен С., Выжиковска Дж., Маккуин-Мейсон С., Смарт К. и Флеминг А. (2001). Локальная экспрессия экспансина вызывает весь процесс развития листа и изменяет форму листа. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 11812–11817.DOI: 10.1073 / pnas.1
498PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Radotic, K., Roduit, C., Simonovic, J., Hornitschek, P., Frankhauser, C., Mutavdžic, D., Steinbach, G., et al. (2012). Томография жесткости с помощью атомно-силовой микроскопии на живых клетках арабидопсиса thaliana выявляет механические свойства поверхностных и глубоких слоев клеточной стенки во время роста. Biophys. J. 103, 386–394. DOI: 10.1016 / j.bpj.2012.06.046
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Робинсон, С., Burian, A., Couturier, E., Landrein, B., Louveaux, M., Neumann, E.D., et al. (2013). Механический контроль морфогенеза на верхушке побега. J. Exp. Бот. 64, 4729–4744. DOI: 10.1093 / jxb / ert199
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Родуит К., Секацкий С., Дитлер Г., Катсикас С., Лафонт Ф. и Касас С. (2009). Томография жесткости методом атомно-силовой микроскопии. Biophys. J. 97, 674–677. DOI: 10.1016 / j.bpj.2009.05.010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Routier-Kierzkowska, A.-Л., Вебер, А., Кочова, П., Фелекис, Д., Нельсон, Б.Дж., Кухлемайер, К. и др. (2012). Клеточная силовая микроскопия для in vivo измерений механики тканей растений. Plant Physiol. 158, 1514–1522. DOI: 10.1104 / стр.111.191460
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sampathkumar, A., Krupinski, P., Wightman, R., Milani, P., Berquand, A., Boudaoud, A., et al. (2014). Субклеточный и надклеточный механический стресс определяет поведение цитоскелета в клетках выстилки семядолей Arabidopsis . eLife 3: e01967. DOI: 10.7554 / eLife.01967
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томос, А. Д., и Ли, Р. А. (1999). Датчик давления: универсальный инструмент в физиологии растительных клеток. Ann. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 50: 447.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Твергаард В., Нидлман А. (2011). Полимерное вдавливание: численный анализ и сравнение с моделью сферической полости. Дж.Мех. Phys. Твердые тела 59, 1669–1684. DOI: 10.1016 / j.jmps.2011.06.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Валеро, К., Наварро, Б., Навахас, Д., и Гарсия-Аснар, Дж. М. (2016). Конечно-элементное моделирование для механической характеристики мягких биологических материалов с помощью атомно-силовой микроскопии. J. Mech. Behav. Биомед. Матер. 62, 222–235. DOI: 10.1016 / j.jmbbm.2016.05.006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Велла, Д., Адждари, А., Вазири, А., и Баудауд, А. (2012a). Вдавливание эллипсоидальных и цилиндрических упругих оболочек. Phys. Rev. Lett. 109: 144302. DOI: 10.1103 / PhysRevLett.109.144302
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Велла Д., Аждари А., Вазири А. и Будауд А. (2012b). Вдавливание герметичных эластичных оболочек: от полимерных капсул до дрожжевых клеток. J. R. Soc. Интерф. 9, 448–455. DOI: 10.1098 / rsif.2011.0352
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фоглер, Х., Draeger, C., Weber, A., Felekis, D., Eichenberger, C., Routier-Kierzkowska, A.-L., et al. (2013). Пыльцевая трубка: мягкая оболочка с твердым ядром. Plant J. 73, 617–627. DOI: 10.1111 / tpj.12061
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вебер А., Брейбрук С., Хуфлейт М., Моска Г., Рутье-Кежковска А.-Л. и Смит Р.С. (2015). Измерение механических свойств растительных клеток путем сочетания микровыступов с осмотической обработкой. J. Exp. Бот. 66, 3229–3241. DOI: 10.1093 / jxb / erv135
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Механические силы в росте тканей растений | Развитие
В двух статьях этого выпуска журнала Development исследуется, как механические и геометрические свойства тканей растений способствуют росту и как они регулируются в процессе развития.
Рост растений включает скоординированное расширение нескольких слоев ткани; там, где наблюдается дисбаланс в скорости роста, это может привести к значительному механическому напряжению и растрескиванию тканей.В стебле растения внешняя эпидермальная стенка считается несущим слоем при растяжении, ограничивая расширение внутренних тканей, находящихся под давлением. Считается, что как биохимические, так и биомеханические сигналы участвуют в координации роста между этими слоями, так что стебель остается неповрежденным. Али Ферджани и его коллеги решили протестировать эту модель на мутантном штамме Arabidopsis , clv3-8 det3-1 , который демонстрирует спонтанное растрескивание стебля. Мутация clv3-8 способствует пролиферации, в то время как мутанты det3-1 демонстрируют снижение жесткости клеточной стенки.Авторы предоставляют доказательства того, что более высокая пролиферация у этих мутантов коррелирует с повышенным механическим напряжением в эпидермальном слое, и предполагают, что это — в сочетании с более слабыми клеточными стенками — приводит к потере целостности ткани и растрескиванию. Впоследствии трещины снимают напряжение, увеличивая расширение внутреннего слоя. Таким образом, эти данные подтверждают идею о том, что эпидермальный слой действует как несущий слой, сдерживающий рост, и что механическая обратная связь между внутренним и внешним слоями действует для координации роста стебля растения.
Кончики корней растений должны иметь возможность эффективно проникать в почву без потери механической целостности. Куполообразная форма кончиков корней, по-видимому, хорошо сохраняется у разных видов, что позволяет предположить, что их форма может находиться под эволюционными ограничениями. Используя морфометрический анализ и математическое моделирование, Тацуаки Гох, Коичи Фудзимото и его коллеги исследуют, как определяется форма кончика корня — как с геометрической точки зрения, так и с точки зрения развития.Сначала они показывают, что форма кончиков первичных и боковых корней у Arabidopsis и нескольких других видов лучше всего описывается цепной кривой: кривой, описываемой свободно висящей цепью, подвешенной между двумя точками. С механической точки зрения создание такой кривой в растущей структуре требует наличия резкой границы между пролиферирующей и непролиферирующей областями на латеральном крае зачатка корня, наряду с пространственно однородным однонаправленным ростом ткани внутри растущего кончика.Корневые зачатки Arabidopsis обладают обеими этими характеристиками, а мутанты, которые нарушают любое требование, приводят к отклонению от формы цепи. Авторы также показывают — с помощью вычислений — что механическая сила равномерно распределяется по поверхности кончика корня с цепной кривой, и предполагают, что это может способствовать эффективному проникновению в почву.
.