Мейоз задачи: Рекомендации по решению заданий С5 (подсчет количества хромосом и количества ДНК)

Решение задач о митозе: технологии и примеры

 

О наборах хромосом для решения задач

1.      Хромосомы могут быть парными — такой набор называется двойным, диплоидным — 2n.

2.      В задачах вам могут предложить и тройные хромосомы, например, в клетках эндосперма лука — такой набор называется триплоидным — 3n.

3.      Хромосомы могут быть и одинарными — 

набор n.

Как собраны повторяющиеся группы хромосом у конкретного вида организмов?

1.      Ученик должен понимать, что 2n, n — это только теория,  которая характеризует так называемую плоидность — как собраны повторяющиеся группы хромосом.

2.      Что при этом раскрывается? Стоят ли хромосомы у этого организма в ядре одинарно, либо по парам, тройкам и  т. д.

3.      В задачах об этом (о наборе хромосом) вы должны знать из теории, причём на каждой из фаз митоза и мейоза.

Общее количество хромосом в ядре конкретного организма

1.      У конкретного организма надо сложить все эти группы хромосом, и мы получим определенное общее количество хромосом в ядре отдельной клетки.

2.      В задачах вас будут часто просить именно определить общее количество хромосом и молекул ДНК у конкретного организма!

Как определить общее количество хромосом у конкретного организма на разных стадиях мейоза, митоза?

1.      Надо знать количество хромосом в гаплоидном наборе — n, которое всегда равно какой-то цифре у определённого организма.

2.      Именно n является нашей отправной точкой.

3.      В задачах обычно указывается, например, 2n, и пишут, чему оно равно, например, в семязачатке пшеницы оно равно 28. Имеют в виду, что хромосомы парные (2n), и их всего 28, то есть 14 пар. Легко понять, что n=14, то есть в спермии пшеницы мы увидим 14 одинарных хромосом (гаплоидный набор).

4.      Зная, чему равно n, мы можем на любом этапе митоза и мейоза определить общее количество хромосом, но для этого нам надо чётко понимать, как изменяется набор хромосом на этом этапе — то ли он n, или 2n, или 6n даже!

5.      В этом случаем мы просто в эти формулы подставим цифру, равную количеству хромосом в n (гаплоидном наборе), и тогда получим общее количество хромосом.

Как определить общее количество молекул ДНК у конкретного организма на разных стадиях мейоза, митоза?

1.      Надо знать количество молекул ДНК в гаплоидном наборе — с, которое всегда равно какой-то цифре.

2.      Именно «с» является нашей отправной точкой.

3.      Если в задаче указывается, например, что в семязачатке пшеницы двойной набор хромосом 2n равен 28, значит, 2c также равно 28. Имеют в виду, что хромосомы парные (2n), и их всего 28, то есть 14 пар. Легко понять, что n=14, то есть в спермии пшеницы мы увидим 14 одинарных хромосом (гаплоидный набор). И соответственно в каждой хромосоме по одной молекуле ДНК. Такая ситуация — 2n2c в клетке складывается к концу телофазы и в пресинтетическую стадию интерфазы.

4.      Зная, чему равно с, мы можем на любом этапе митоза и мейоза определить общее количество молекул ДНК в клетке, но для этого нам надо чётко понимать, как изменяется количество молекул ДНК на этом этапе — то ли он с, или 2с, или 6с даже!

5.      В этом случаем мы просто в эти формулы подставим цифру, равную  количеству молекул ДНК в 1с (гаплоидном наборе до удвоения молекул ДНК в хромосоме), и тогда получим общее количество молекул ДНК в клетке.

Приведу примеры задач

Определите число хромосом в профазе и метафазе митоза в клетках эндосперма семени лука (в клетках эндосперма триплоидный набор хромосом), если клетки корешков лука содержат 16 хромосом. Ответ поясните.

Ответ.

1.      Так, по условию задачи 2n = 16, значит, n = 8 (клетки лука в гаплоидном наборе имеют всего 8 хромосом).         

2.      Хромосомный набор в профазе митоза клеток эндосперма 3n. Так как n = 8, значит, 3n = 24, получаем 24 хромосомы в профазе митоза клеток эндосперма.

3.      Хромосомный набор в метафазе митоза клеток эндосперма не изменяется и равен 3n. Так как n = 8, значит, 3n = 24, получаем 24 хромосомы в метафазе митоза клеток эндосперма.

Определите число хромосом в начале и в кон­це телофазы митоза в клетках эндосперма семени лука (в клетках эндосперма триплоидный набор хромосом), если клетки корешков лука содержат 16 хромосом. Ответ поясните.

Ответ.

1.      Так, по условию задачи 2n = 16, значит, n = 8, то есть клетки лука в гаплоидном наборе хромосом имеют всего 8 (характерно для половых клеток лука).

2.      Хромосомный набор в начале телофазы митоза соответствует анафазе митоза и в клетках эндосперма он равен 

6n, так как исходный триплоидный набор хромосом в анафазе увеличивается вдвое при расхождении сестринских хроматид к противоположным полюсам. Так как n = 8, значит, 6n = 48, получаем 48 хромосом в начале анафазы митоза клеток эндосперма.

3.      В конце телофазы митоза набор хромосом в клетке равен 3n, так как материнская клетка с 6n поделилась на две дочерние. Так как n = 8, значит, 3n = 48, получаем 24 хромосомы в конце телофазы митоза клеток эндосперма.

Определите количество молекул ДНК в начале и в кон­це телофазы митоза в клетках эндосперма семени лука (в клетках эндосперма триплоидный набор хромосом), если клетки корешков лука содержат 16 хромосом. Ответ поясните.

Ответ.

1.      Так как по условию задачи всего в кариотипе лука всего 16 хромосом, значит, в них и 16 молекул ДНК, 2с = 16, значит, с = 8, то есть клетки лука в гаплоидном наборе имеют всего 8 молекул ДНК (характерно для половых клеток лука).

2.      Начало телофазы митоза соответствует анафазе митоза, так как клетка ещё не поделилась на две клетки. В анафазе митоза триплоидных клеток эндосперма количество молекул ДНК равно 6с, так как оно удваивается в интерфазе перед митозом. Так как с = 8, то 6с = 48 молекул ДНК всего имеется в начале телофазы митоза в клетках эндосперма лука.

3.      В конце телофазы митоза количество молекул ДНК в клетках эндосперма равно 3с, так как исходная клетка с 6с окончательно поделилась на две дочерние клетки. Так как с = 8, то 3с = 24 молекулы ДНК всего имеется в конце телофазы митоза в клетках эндосперма лука.

 

Смотреть еще: подготовка к ОГЭ по биологии, биология — курсы подготовки, мастер-класс по биологии.

Биология: задачи по цитологии «Митоз и мейоз»

Задачи по цитологии «Митоз и мейоз»

• Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6х10-9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в ядре клетки при овогенезе в конце телофазы мейоза I и мейоза II. Объясните полученные результаты.

• В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Какое число хромосом и молекул ДНК содержится в ядре при гаметогенезе перед началом мейоза I и мейоза II? Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК?

• У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Определите число хромосом и молекул ДНК в клетках яичников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

• Соматические клетки дрозофилы содержат 8 хромосом. Как изменится число хромосом и молекул ДНК в ядре при гаметогенезе перед началом деления и в конце телофазы мейозаI? Объясните результаты в каждом случае.

• Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейозаI и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

• В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Какое число хромосом и молекул ДНК содержится в клетках в профазе мейоза I и мейоза II? Ответ поясните.

• Как изменится число хромосом и молекул ДНК в телофазе мейоза 1 и мейоза 2 по сравнению с интерфазой в половых клетках дрозофилы? Ее соматические клетки содержат 8 хромосом. Ответ поясните.

• Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6х10-9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в клетке при овогенезе перед началом деления, в метафазе мейоза 1 и мейоза 2. Объясните полученные результаты.

Ответы направляйте на электронный адрес [email protected] с пометкой «Творческие задания».

Митоз и мейоз, подготовка к ЕГЭ по биологии

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.

Разберем периоды интерфазы более подробно:

• Пресинтетический (постмитотический) период G ₁ — 2n2c

Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

• Синтетический период S — 2n4c

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.

• Постсинтетический (премитотический) период G₂ — 2n4c

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος — нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

• Профаза — 2n4c
• Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
• Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
• Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
• Метафаза — 2n4c

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

• Анафаза — 4n4c

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

• Телофаза — 2n2c

В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.

• Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
• Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
• Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза очень существенно:

• В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
• Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
• Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.

• Профаза мейоза I

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

• Метафаза мейоза I

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

• Анафаза мейоза I

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

• Телофаза мейоза I

Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:

• Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
• Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
• Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Задачи митоз мейоз ШПАРГАЛКА — презентация на Slide-Share.ru 🎓

1

Первый слайд презентации

Изображение слайда

2

Слайд 2

Фаза Набор хромосом и ДНК Как описать в задании Перед началом деления 2 n 4 c В синтетическом периоде интерфазы происходит репликация ДНК Профаза 2 n 4 c Хроматин конденсируется в хромосомы, количество хромосом и ДНК остается таким же, как и в интерфазе Метафаза 2 n 4 c Хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку, количество хромосом и ДНК остается таким же, как и в интерфазе Анафаза 4 n 4 c К полюсам клетки расходятся однохроматидные хромосомы, набор хромосом увеличивается вдвое Телофаза 2 n 2 c Происходит равномерное распределение содержимого материнской клетки между дочерними клетками Описание фаз митоза в задачах

Изображение слайда

3

Слайд 3

Фаза Набор хромосом и ДНК Как описать в задании Перед началом деления 2n 4c В синтетическом периоде интерфазы произошла репликация ДНК, содержание ДНК увеличилось в два раза Профаза I 2n 4c Количество хромосом и ДНК остается таким же, как и перед началом деления, происходят конъюгация и кроссинговер Метафаза I 2n 4c Биваленты хромосом выстраиваются в метафазную пластинку, количество хромосом и ДНК остается таким же, как и перед делением Анафаза I 2n 4c К полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы, количество хромосом и ДНК остается таким же, как и перед делением Телофаза I n 2c В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, а в телофазе I клетка делится и образуются две клетки с гаплоидными ядрами (редукционное деление) Описание фаз мейоза в задачах

Изображение слайда

4

Последний слайд презентации: Задачи митоз мейоз ШПАРГАЛКА

Фаза Набор хромосом и ДНК Как описать в задании Профаза II n 2c Первое деление мейоза редукционное. В мейоз II вступают две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом Метафаза II n 2c Первое деление мейоза редукционное. В мейоз II вступают две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, в метафазе II они выстраиваются в метафазную пластинку Анафаза II 2n 2c Первое деление мейоза редукционное. В мейоз II вступают две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, в анафазе II полюсам клетки расходятся однохроматидные хромосомы, набор хромосом увеличивается вдвое Телофаза II n c Происходит образование четырех клеток с гаплоидными ядрами Описание фаз мейоза в задачах

Изображение слайда

Митоз и мейоз в помощь к сдаче ЕГЭ

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

В последние два года в вариантах тестовых заданий   ЕГЭ по биологии стало появляться все больше вопросов по способам размножения организмов, чередованию поколений, способам деления клеток,  отличиям разных стадий митоза и мейоза, наборам хромосом (n) и содержанию ДНК (с)  в различных стадиях жизни клеток.

Я согласен с авторами заданий.  Чтобы хорошо вникнуть в суть процессов митоза и мейоза надо не только в целом понимать, чем они отличаются друг от друга, но и знать  как меняется набор хромосом (n), а, главное, их качество  (с), на различных стадиях этих процессов.

Помним, конечно, что митоз и мейоз — это различные способы деления ядра клеток, а не  деление самих клеток (цитокинез).

Помним и то, что благодаря митозу происходит размножение диплоидных (2n) соматических клеток и обеспечивается бесполое размножение, а мейоз обеспечивает образование гаплоидных (n) половых клеток (гамет) у животных или гаплоидных (n) спор у растений.

Для удобства восприятия информации

на рисунке ниже  митоз и мейоз изображены вместе. Как мы видим,  эта схема не включает  жизненный цикл клетки, в ней нет и полного описания того, что происходит в клетках при митозе или мейозе. Цель данной статьи и этого рисунка обратить ваше внимание только на те изменения, которые происходят с самими хромосомами на разных стадиях митоза и мейоза. Именно на это делается упор в новых тестовых заданиях ЕГЭ.

Чтобы не перегружать рисунки, диплоидный кариотип в ядрах клеток представлен всего двумя парами гомологичных хромосом (то есть n = 2).  Первая пара  — более крупные хромосомы (красная и оранжевая). Вторая пара — более мелкие (синяя и зеленая). Если бы мы изображали конкретно, например, кариотип человека (n = 23), пришлось бы рисовать  46 хромосом.

Так каков был набор хромосом и их качество до начала деления в интерфазной клетке в период G1? Конечно он был 2n2c. Клеток с таким набором хромосом мы на этом рисунке не видим. Так как после S периода интерфазы (после репликации ДНК) количество хромосом, хотя и остается прежним (2n), но, так как каждая из хромосом теперь состоит  из двух сестринских хроматид, то формула кариотипа клетки будет записываться уже так: 2n4c. И вот  клетки с такими двойными хромосомами, готовые  уже  приступить к митозу или мейозу, и изображены на рисунке.

Данный рисунок  позволяет нам ответить на следующие  вопросы тестовых заданий

— Чем отличается профаза митоза от профазы I мейоза? В профазе I мейоза хромосомы не свободно распределены по всему объему бывшего клеточного ядра (ядерная оболочка в профазе растворяется), как в профазе митоза, а гомологи объединяются и коньюгируют (переплетаются) друг с другом. Это может привести к кроссинговеру: обмену некоторыми идентичными участками сестринских хроматид у гомологов.

— Чем отличается метафаза митоза от метафазы I мейоза? В метафазу I мейоза по экватору клетки выстраиваются не отдельные двухроматидные хромосомы как в метафазе митоза, в биваленты (по два гомолога вместе) или тетрады (тетра — четыре, по числу задействованных в коньюгации сестринских хроматид).

— Чем отличается анафаза митоза от анафазы I мейоза? В анафазу митоза  нитями веретена деления к полюсам клетки растаскиваются  сестринские хроматиды (которые в это время уже следует называть однохроматидными хромосомами). Обратите внимание, что в это время, поскольку из каждой двухроматидной хромосомы образовалось две однохроматидные хромосомы, а два новых ядра еще не образовались, то хромосомная формула таких клеток будет иметь вид 4n4c. В анафазу I мейоза   нитями веретена деления к полюсам клетки растаскиваются двухроматидные гомологи. Кстати, на рисунке в анафазу I мы видим, что одна из сестринских хроматид оранжевой хромосомы имеет участки из красной хроматиды (и, соответственно, наоборот), а одна из сестринских хроматид зеленой хромосомы имеет участки из синей хроматиды (и, соответственно, наоборот). Поэтому мы можем утверждать, что в профазу I мейоза между гомологичными хромосомами происходила не только коньюгация, но и кроссинговер.

— Чем отличается телофаза митоза от телофазы I мейоза? В телофазу митоза в двух новых образовавшихся ядрах (двух клеток еще нет, они образуются в результате цитокинеза) будет содержаться диплоидный набор однохроматидных хромосом — 2n2c.  В телофазу I мейоза в двух образующихся ядрах будет находиться гаплоидный набор двухроматидных хромосом — 1n2c. Таким образом, мы видим, что  мейоз  I уже обеспечил редукционное деление (количество хромосом снизилось вдвое).

— Что обеспечивает мейоз II ? Мейозом II называется эквационное (уравнительное) деление, в результате которого в четырех образовавшихся клетках будет находиться гаплоидный набор нормальных однохроматидных хромосом  — 1n1c.

— Чем отличается профаза I от профазы II ? В профазу II ядра клеток не содержат гомологичных хромосом, как в профазу I, поэтому не  происходит объединения гомологов.

— Чем отличается метафаза митоза от метафазы II мейоза?  Очень «коварный» вопрос, так как из любого учебника вы запомните, что мейоз II в целом  протекает как митоз.  Но, обратите внимание,  в метафазу митоза по экватору клетки выстраиваются двухроматидные хромосомы и у каждой хромосомы есть её гомолог. В метафазе II мейоза по экватору тоже выстраиваются двухроматидные хромосомы, но нет гомологичных. На цветном рисунке, как в этой статье выше, это хорошо видно, но на экзамене рисунки  черно-белые. На этом черно-белом рисунке одного из тестовых заданий изображена метафаза митоза, так как здесь есть  гомологичные хромосомы (большая черная и большая белая — одна пара; маленькая черная и маленькая белая — другая пара).

— Может быть и аналогичный вопрос по анафазе митоза и анафазе II мейоза.

— Чем отличается телофаза I мейоза от телофазы II ? Хотя набор хромосом в обоих случаях гаплоидный, но во время телофазы I хромосомы двухроматидные, а во время телофазы II  они однохроматидные.

Когда писал на этом блоге подобную статью о митозе и мейозе  никак не думал, что за три года содержание тестов так сильно изменится. Очевидно, из-за сложностей создавать  все новые и новые тесты, опираясь на школьную программу по биологии, авторы-составители уже не имеют возможности «копать вширь» (всё уже давно «вскопано») и они вынуждены «копать вглубь».

*******************************************
У кого будут вопросы по статье к репетитору биологии по Скайпу, прошу обращаться в комментариях.

Митоз и Мейоз — описание к задачам

соматическая клетка (G1)	2n 1chr 2c	Клетка содержит диплоидный набор однохроматидных хромосом
перед началом деления (G2)	2n 2chr 4c	Перед началом деления в синтетический период интерфазы молекулы ДНК удваиваются (репликация), каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, но число хромосом не изменяется и соответствует диплоидному набору
МИТОЗ
профаза	2n 2chr 4c	Перед началом деления в синтетический период интерфазы молекулы ДНК удваиваются (репликация), каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, но число хромосом в начале деления не изменяется и соответствует диплоидному набору
метафаза	2n 2chr 4c	В метафазе количество хромосом и молекул ДНК не изменяется (по сравнению с профазой)*, отдельные хромосомы выстраиваются на экваторе, к каждой хромосоме в области центромеры прикреплены нити веретена деления
анафаза	4n 1chr 4c	В анафазе центромеры делятся, нити веретена деления растягивают к полюсам хроматиды, которые становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами, но все хромосомы еще в одной клетке
телофаза	2n 1chr 2c	Клетки идентичны материнской, содержат диплоидный набор однохроматидных хромосом, т.к. в анафазу произошло расхождение хроматид, которые стали самостоятельными однохроматидными хромосомами
МЕЙОЗ
профаза мейоза I	2n 2chr 4c	Перед началом деления в синтетический период интерфазы молекулы ДНК удваиваются (репликация), каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, но число хромосом не изменяется и соответствует диплоидному набору
метафаза мейоза I	2n 2chr 4c	В метафазе мейоза I количество хромосом и молекул ДНК не изменяется (по сравнению с профазой мейоза I)*, пары гомологичных хромосом выстраиваются на экваторе, к каждой хромосоме в области центромеры прикреплены нити веретена деления
анафаза мейоза I	2n 2chr 4c	В анафазе мейоза I количество хромосом и молекул ДНК не изменяется (по сравнению с метафазой мейоза I)*,  к полюсам расходятся гомологичные двухроматидные хромосомы, но они еще в одной клетке
телофаза мейоза I	1n 2chr 2c	Произошло редукционное деление, число хромосом и молекул ДНК уменьшилось в 2 раза, но хромосомы двухроматидные, поэтому число молекул ДНК в 2 раза больше числа хромосом
профаза мейоза II	1n 2chr 2c	После первого (редукционного) деления мейоза число хромосом и молекул ДНК уменьшилось в 2 раза, но хромосомы двухроматидные, поэтому число молекул ДНК в 2 раза больше числа хромосом
метафаза мейоза II	1n 2chr 2c	В метафазе мейоза II количество хромосом не изменяется (по сравнению с профазой мейоза II)**, отдельные хромосомы выстраиваются на экваторе, к каждой хромосоме в области центромеры прикреплены нити веретена деления
анафаза мейоза II	2n 1chr 2c	Центромеры делятся, за счет сокращения нитей веретена деления к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами.**
телофаза мейоза II	1n 1chr 1c	Клетки содержат гаплоидный набор однохроматидных хромосом, т.к. в анафазе мейоза II к полюсам разошлись хроматиды, которые стали самостоятельными хромосомами.

МЕЙОЗ — это… Что такое МЕЙОЗ?

МЕЙОЗ — (от греч. meiosis уменьшение), деления созревания, особый способ деления клеток, в результате к рого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; осн. звено гаметогенеза. М открыт В.… …   Биологический энциклопедический словарь

МЕЙОЗ — клетки с ядром, содержащим число хромосом 2n 8. Мейоз клетки с ядром, содержащим число хромосом 2n 8: а—д — стадии профазы 1 го мейотического деления; е—з — метафаза, анафаза, профаза 1 го мейотического деления;… …   Ветеринарный энциклопедический словарь

МЕЙОЗ — МЕЙОЗ, в биологии, процесс деления клеток, в результате которого происходит уменьшение числа ХРОМОСОМ и клетки переходят из диплоидного состояния в га плоидное. Мейоз включает два ядерных деления. Первое мейотическое деление, образуя две клетки,… …   Научно-технический энциклопедический словарь

Мейоз — (от греческого meiosis уменьшение), способ деления ядра клетки, в результате которого число хромосом в дочерних ядрах уменьшается вдвое. Мейоз основное звено образования половых клеток (гамет), когда из одной клетки, содержащей двойной набор… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

МЕЙОЗ — (от греч. meiosis уменьшение) способ деления клетки, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в дочерних клетках; основное звено образования половых клеток. В ходе мейоза одна диплоидная клетка (содержит 2 набора… …   Большой Энциклопедический словарь

мейоз — сущ., кол во синонимов: 1 • деление (27) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

мейоз — мейоз. См. деление созревания. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Мейоз — основное звено гаметогенеза (формирование половых клеток), в результате которого происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное… Источник: МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ, РАННЯЯ… …   Официальная терминология

мейоз — а, м. méiose <гр. meiosis уменьшение, убывание. Одна из форм непрямого деления развивающихся половых клеток. При мейозе вдвое уменьшается число хромосом. Крысин 1998. Лекс. СИС 1954: мейо/з …   Исторический словарь галлицизмов русского языка

Мейоз — Вид клеточного деления в организме, при котором вырабатываются сперматозоиды и яйцеклетки. Во время мсйоза происходит деление хромосом с образованием 23 хромосом в каждой из двух гамет (шести клеток). Количество хромосом в каждой клетке… …   Большая психологическая энциклопедия

Какова цель мейоза?

Внимание: Этот пост был написан несколько лет назад и может не отражать последние изменения в программе AP®. Мы постепенно обновляем эти сообщения и удалим этот отказ от ответственности после обновления этого сообщения. Спасибо за ваше терпение!

Слово мейоз происходит из греческого языка. Это означает уменьшать; это относится к уменьшению количества хромосом в клетке. Мейоз — это процесс хромосомного сокращения эукариотических клеток (растений, животных и грибов), который приводит к производству половых клеток (гамет / половых клеток), необходимых для полового размножения.В мейозе двойной набор хромосом (диплоид) сокращается до единственного набора хромосом (гаплоид), чтобы произвести половые клетки или споры. Когда они объединяются при половом размножении, в результате получается диплоидная зигота. Таким образом, хромосомное число вида сохраняется за счет полового размножения.

Почему?

Все сводится к номерам хромосом. Если бы человек с n = 46 хромосом или двумя парами из n = 23 хромосом должен был воспроизводиться без хромосомного сокращения, яйцеклетка и сперматозоид имели бы n = 46 хромосом.Когда эти слияния превратятся в гамету, у зиготы (эмбриона) будет n = 92 хромосомы, или вдвое больше, чем необходимо! Это приведет к генетическим отклонениям у ребенка. Далее, представьте, что если бы этот ребенок имел потомство с другим ребенком с n = 92 хромосомами: у их ребенка было бы 184 хромосомы! Это число будет постоянно увеличиваться. Таким образом, сокращение хромосом необходимо для продолжения существования каждого вида.

Перед началом мейоза хромосомы в ядре клетки подвергаются репликации.Это потому, что мейоз производит четыре дочерние клетки с половиной хромосом родительской клетки; или четыре гаплоидных клетки от одной диплоидной клетки. Помните, что гаплоид и диплоид относятся к числу хромосом в клетке: гаплоидные клетки содержат один набор хромосом (n), а диплоидные клетки содержат два полных набора хромосом (2n). Как видите, математика не совсем работает: родительская клетка должна быть сначала преобразована в 4n ( тетраплоид ), прежде чем начнется деление. Таким образом, клетка с n = 46 хромосомами будет преобразована в клетку с n = 92 хромосомами, которая после мейоза даст четыре клетки с n = 23 хромосомами.

Мейоз начинается примерно так же, как митоз. После хромосомной репликации все хромосомы разделяются на сестринские хроматиды (две идентичные половины хромосомы). Однако на этом сходство заканчивается. В мейозе происходит дополнительный процесс: рекомбинация или кроссинговер. При рекомбинации пары хромосом выстраиваются в линию и рекомбинируют, так что в каждой хромосоме есть часть другой. Таким образом обеспечивается генетическое разнообразие.

Таким образом, мейоз использует рекомбинацию для получения четырех гаплоидных дочерних клеток , которые не идентичны своей диплоидной родительской клетке или друг другу.

Фазы мейоза

Мейоз делится на две части, или подразделения, каждая из которых состоит из нескольких фаз. Это профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I в мейозе I; и профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II в мейозе II. Вам понадобится терминология, чтобы понять эти этапы:

• Бивалент — пара гомологичных хромосом, удерживаемых вместе хиазмой.
• Chiasma — точка кроссинговера, когда хромосомы обмениваются генетическим материалом.
• Центромера — точка сужения хромосомы.
• Диада — половина тетрады; одна половина синапсированной пары гомологичных хромосом.
• Гомологичные хромосомы — пара хромосом, образованная исходной хромосомой и ее дупликацией. Эти хромосомы не идентичны.
• Метафазная пластинка — средняя линия клетки.
• Монада — после разделения каждая хромосома тетрады образует монаду.Диада без синапсов к гомологичной хромосоме.
• Ядерная оболочка — двойная мембрана, охватывающая ядро.
• Nucleolus — центр производства рРНК в ядре.
• Сестринские хроматиды — две идентичные хроматиды, образующие хромосому.
• Волокна веретена — пучок микротрубочек, идущих от одного полюса клетки к другому, по которым движутся хромосомы.
• Синапс / синапс — процесс, при котором две гомологичные хромосомы вступают в физический контакт друг с другом.
• Тетрада — пара гомологичных хромосом, удерживаемых хиазмой.

Мейоз I

Вот полная картина мейоза I (рисунок 1), мы подробно рассмотрим каждую фазу. Вы должны понимать важность каждого этапа и причину каждого шага. Как только вы это поймете, вы будете готовы отвечать на экзаменационные вопросы о мейозе I.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 1: Четыре стадии мейоза I с профазной стадией, разделенной на четыре подфазы

1.Профаза I

Профаза I характеризуется тремя основными событиями: конденсацией хроматина в видимые хромосомы, синапсисом хромосом в каждой гомологичной паре и кроссинговером генетического материала между этими синапсированными хромосомами. Профаза I подразделяется на пять отдельных фаз: лептонема, зигонема, пахинема, дипломатема и диакинез (рис. 2).

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 2: Различные стадии профазы мейоза I

Лептонема

Эта фаза, также известная как стадия лептотены, характеризуется конденсацией хроматина с образованием видимых хромосом.Начинается поиск гомологии .

Зигонема

Эта фаза также известна как стадия зиготены. Поиск гомологии продолжается, гомологичные хромосомы выстраиваются в , образуют грубые пары , образуя биваленты. Начинает формироваться синаптонемный комплекс .

Пахинема

Также известная как стадия пахитена, эта фаза включает дальнейшее развитие синаптонемного комплекса между гомологичными парами бивалентов, что приводит к синапсисам .На этой фазе ясно, что каждый бивалент содержит две пары сестринских хроматид. Сестринские хроматиды одной пары не являются сестринскими хроматидами сестринских хроматид другой пары. Вместе четыре хроматиды известны как тетрада . Происходит скрещивание или рекомбинация генетического материала между парами несестринских хроматид.

Диплонема

Эта фаза также известна как стадия диплотены. Пары сестринских хроматид начинают разделяться.Несестринские хроматиды остаются в контакте в точках, известных как хиазмы (единичная хиазма), где произошел генетический обмен во время кроссинговера.

Диакинез

Хромосомы разделяются дальше, но все еще прикрепляются через хиазмы несестринских хроматид. Разделение приводит к перемещению хиазм к концам хроматид, процесс, известный как терминализация . Ядерная оболочка и ядрышко разрушаются, и центромеры каждой хромосомы прикрепляются к волокнам веретена, прежде чем выстраиваются в линию на метафазной пластинке.Хромосомы по-прежнему находятся в парах, которые образуют тетрады.

2. Метафаза I

Эта фаза похожа на метафазу митоза. Волокна веретена, прикрепленные к центромере каждой тетрады, выравнивают хромосомы так, чтобы половина каждой тетрады была ориентирована к каждому полюсу.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 3: Выравнивание тетрад во время метафазы I мейоза I

3.Анафаза I

В анафазе I хромосомы не разделяются на сестринские хроматиды, но каждая тетрада расщепляется на свои пары хромосом (диады). Они притягиваются к противоположным полюсам в процессе, известном как разъединение. Анафаза заканчивается тем же количеством диад на каждом полюсе, что и гаплоидное число родительской клетки.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 4: Расщепление хромосомных диад во время анафазы I

4.Телофаза I

У некоторых организмов вступает в фазу I телофаза, и ядерная мембрана формируется вокруг диад на каждом полюсе, прежде чем достигается короткий межфазный период. У других организмов телофаза I пропускается, и вводится мейоз II.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 5: Формирование ядерной мембраны, изолирующей две диады

Мейоз II

И снова мы исследуем вторую фазу мейоза так же, как и первую.Вот полная картина мейоза II после телофазы I:

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 6: Четыре стадии мейоза II с четырьмя гаплоидными клетками в конце этой фазы

1. Профаза II

Сестринские хроматиды образуют диады, соединенные центромерой. Они расположены в центре камеры. Нет необходимости в конденсации хроматического материала или растворении ядерных мембран.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 7: Сестринские хроматиды диад прикреплены центромерой во время профазы II

2.Метафаза II

Волокна веретена, прикрепленные к центромере каждой сестринской хроматиды, выравнивают диады на метафазной пластинке, при этом одна половина диады обращена к каждому полюсу.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 8: Формы метафазной пластинки, разделяющие каждую половину диады

3. Анафаза II

Волокна веретена, прикрепленные к каждой сестринской хроматиде, укорачиваются, и каждое притягивается к противоположному полюсу клетки.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 9: Как и в анафазе I, сестринские хроматиды тянутся к противоположным концам

4. Телофаза II

Хроматиды (монады) расположены на полюсах клетки. Происходит цитокинез, при котором вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная мембрана, и клетка делится на две клетки с гаплоидным числом хромосом. Таким образом, образуются четыре гаплоидных гаметы, которые теперь могут рекомбинировать во время полового размножения с образованием зиготы.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 10: Четыре гаплоидные дочерние клетки образуются во время телофазы II

Обзор Meiosis

Детали мейоза могут быть ошеломляющими; ниже мы выделим некоторые ключевые моменты обеих фаз мейоза. Во время рекомбинации хромосомы от каждого родителя обмениваются кончиками своих гомологичных хромосом. Таким образом, у каждой пары гомологичных хромосом есть немного другой пары.Точка, в которой хромосомы обмениваются материалом, называется хиазмой.

Источник изображения: Wikimedia Commons

Рисунок 11: Обмен генетическим материалом во время мейоза и образующиеся гаметы

Почему мейоз важен для изучения биологии?

Мейоз важен по трем основным причинам: он позволяет половое размножение диплоидных организмов, способствует генетическому разнообразию и помогает исправлению генетических дефектов.

1. Позволяет половое размножение диплоидных организмов

Как упоминалось ранее, мейоз позволяет редукции диплоидной клетки до гаплоидной гаметы, которая затем может рекомбинировать с другой гаплоидной гаметой с образованием диплоидной зиготы.

2. Обеспечивает генетическое разнообразие

Кроссинговер или рекомбинация генов, которые происходят в мейозе, перестраивает аллели, присутствующие в каждой хромосоме гомологичной пары, позволяя смешивать отцовские и материнские гены, любой из которых может быть экспрессирован в полученном потомстве.Это обеспечивает генетическое разнообразие в популяции, которое является буфером для генетических дефектов, восприимчивости популяции к болезням и изменений в окружающей среде. Без этой рекомбинации генофонд популяций будет стагнировать, и одно событие может уничтожить всю популяцию. Генетическое разнообразие означает, что в любой данной популяции будут определенные особи, которые смогут лучше пережить потерю среды обитания, изменение доступности пищи, изменение погодных условий, болезни или другие катастрофические явления, обеспечивая преемственность видов.

3. Способствует исправлению генетических дефектов

Рекомбинация, происходящая в мейозе, может в дальнейшем помочь в исправлении генетических дефектов в следующем поколении. Если генетический дефект присутствует на определенном аллеле одного родителя, рекомбинация может заменить этот аллель здоровым аллелем другого родителя, давая здоровое потомство.

Чем мейоз отличается от митоза?

Митоз — это образование двух генетически идентичных диплоидных дочерних клеток из одной диплоидной родительской клетки.Мейоз производит четыре генетически различных гаплоидных дочерних клетки от одной диплоидной родительской клетки. Затем эти половые клетки могут объединяться при половом размножении, образуя диплоидную зиготу.

Мейоз встречается только у эукариотических организмов, которые размножаются половым путем, тогда как митоз происходит у всех эукариотических организмов, включая те, которые размножаются бесполым путем.

Таблица ниже суммирует сходства и различия между мейозом и митозом.

Мейоз	Митоз
Сходства
Встречается только у эукариот
Репликация ДНК происходит первой
Производство дочерних клеток на основе генетического материала родительской клетки
Средства репликации клеток растений, животных и грибов
Отличия
Начинается как диплоид; оканчивается гаплоидом	Начинается как диплоид; оканчивается диплоидом
Число хромосом уменьшено	Номер хромосомы сохраняется
Хромосомные пары подвергаются синапсису	Нет синапсов
Используется для полового размножения	Используется для роста / заживления / бесполого размножения
2 атомных дивизиона	1 ядерный дивизион
8 фаз	5 фаз
Дочерняя ячейка не идентична родительской ячейке	Дочерняя ячейка идентична родительской ячейке
Результатов в 4 дочерних клетках	Результатов в 2 дочерних клетках
Производит половые клетки	Производит соматические клетки
Встречается только у половых организмов	Встречается в бесполых и половых организмах

Завершение мейоза и биологии

Теперь мы знаем, что мейоз — это процесс сокращения хромосом, который позволяет производить гаплоидные половые клетки, необходимые для полового размножения.Более того, мейоз играет важную роль в обеспечении генетического разнообразия и облегчении восстановления генетических дефектов посредством рекомбинации.

Преимущества, которые дает мейотическое размножение перед митотическим, заключаются в том, что митотическое размножение дает идентичные клетки, сохраняя хромосомный набор и гены внутри, тогда как мейоз позволяет выражать новые признаки из-за процесса кроссинговера. Без мейоза, поддерживающего генетическое разнообразие внутри популяций, организмы не смогли бы адаптироваться к окружающей среде, развиваться и пережить катастрофы.Генетическое разнообразие популяции — ее самый надежный инструмент в борьбе за выживание вида.

Давайте применим все на практике. Попробуйте ответить на этот практический вопрос по клеточной и молекулярной биологии:

Ищете больше практики в области клеточной и молекулярной биологии?

Ознакомьтесь с другими нашими статьями по клеточной и молекулярной биологии.

Вы также можете найти тысячи практических вопросов на Albert.io. Альберт.io позволяет настроить процесс обучения так, чтобы он ориентировался на практику там, где вам больше всего нужна помощь. Мы зададим вам сложные практические вопросы, которые помогут вам достичь совершенства в клеточной и молекулярной биологии.

Начните практиковать здесь .

Вы преподаватель или администратор, заинтересованный в улучшении результатов учащихся по клеточной и молекулярной биологии?

Узнайте больше о наших школьных лицензиях здесь .

ПЛАН УРОКА МИТОЗ И МЕЙОЗ — ПОЛНЫЙ УРОК НАУКИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДА ИНСТРУКЦИИ 5E

В конце этого плана урока митоза и мейоза студенты смогут определить митоз и мейоз и определить, что происходит на каждой фазе деления клеток.Студенты также смогут сравнивать митоз и мейоз. Каждый урок разработан с использованием метода обучения 5E для обеспечения максимального понимания учащимися.

В следующем посте вы пройдете через все этапы и действия плана урока по митозу и мейозу.

В начале урока класс проведет «Think-Pair-Share», чтобы обсудить цель.

Преподаватель поможет развеять неправильные представления о митозе и мейозе.Студенты думают, что все разделенные вызовы имеют тот же генетический материал, что и родительская клетка.

Расчетное время занятия для помолвки: 20-30 минут

РАЗВЕДКА

Эта лаборатория станции, ориентированная на студентов, создана, чтобы студенты могли начать изучать митоз и мейоз. Четыре станции считаются станциями ввода, где студенты изучают новую информацию о митозе и мейозе, а четыре станции являются станциями вывода, где студенты будут демонстрировать свое мастерство со станциями ввода.Каждая из станций отличается, чтобы бросить вызов студентам, использующим разный стиль обучения. Вы можете узнать больше о том, как я организовал лаборатории станции здесь.

УЗНАЙТЕ ЭТО!

Студенты будут работать в парах, чтобы лучше понять митоз и мейоз. Они будут использовать серию карточек, иллюстрирующих стадии деления клеток и описания каждой стадии. Учащиеся попытаются сопоставить, какая карточка идет с карточкой с описанием. Они будут следовать инструкциям и записывать свои наблюдения в лабораторный лист.

ПОСМОТРИТЕ!

На этой станции студенты будут смотреть короткий видеоролик, объясняющий митоз и мейоз. Затем студенты ответят на вопросы, связанные с видео, и запишут свои ответы в листах лабораторных станций. Например: напишите правдивое утверждение о клетках после того, как они пройдут процесс митоза. Чем мейоз отличается от митоза? Какие два основных типа клеток и где они находятся в организме человека?

ИССЛЕДУЙТЕ ЭТО!

Исследовательская станция позволит студентам изучить интерактивную веб-страницу, которая проходит этапы митоза и мейоза.Студентам будет предложено выполнить несколько задач и записать ответы в свои лабораторные листы.

ПРОЧИТАЙТЕ!

Эта станция предоставит студентам одну страницу для чтения о митозе и мейозе. Студенты узнают о различиях между делением клеток, митозом и мейозом. Учащиеся ответят на 4 дополнительных вопроса, чтобы продемонстрировать понимание предмета при чтении.

ОЦЕНИТЬ!

Станция для оценки — это место, куда студенты отправляются, чтобы доказать свое мастерство в концепциях, которые они изучили в лаборатории.Вопросы составлены в стандартизированном формате с несколькими вариантами ответов. Некоторые вопросы включают: какая стадия митоза будет следующей? Опишите, что происходит на этой стадии митоза. Чем мейоз отличается от митоза? Какая последовательность лучше всего описывает правильный порядок митоза?

НАПИШИТЕ!

Студенты, которые могут ответить на открытые вопросы о лаборатории, действительно понимают изучаемые концепции. На этой станции студенты будут отвечать на три карточки с заданиями: Что такое мейоз и где он происходит? Опишите словарные термины, интерфазу, профазу… Чем отличаются митоз и мейоз?

ИЛЛЮСТРИРУЙТЕ!

Вашим ученикам-наставникам понравится эта станция.Они создадут рисунок для каждого этапа деления клеток и создадут аббревиатуру, чтобы помочь запомнить каждый этап по порядку.

ОРГАНИЗУЙТЕ ЭТО!

Станция «Организуй ит» позволяет учащимся закрепить термины, используемые в этом уроке, с правильными определениями. Когда ученики завершат свою организацию, учитель придет и проверит их понимание.

Расчетное время занятий для исследования: 1-2, 45-минутные периоды занятий

ПОЯСНЕНИЕ

Действия по объяснению станут намного более интересными для класса, когда они завершат лабораторию на исследовательской станции.Во время объяснения учитель проясняет любые неправильные представления о митозе и мейозе с помощью интерактивного PowerPoint, якорных диаграмм и заметок. Урок по митозу и мейозу включает в себя PowerPoint с разбросанными по нему упражнениями, чтобы учащиеся были вовлечены.

Студенты также будут работать со своими дневниками, делая заметки в PowerPoint. Если у вас есть ученики, которым нужно изменить заметки, уроки 5E оснащены оборудованием, чтобы помочь каждому ученику получить доступ к уроку.

Расчетное время занятий для исследования: 2-3 часа, 45 минут занятий

РАЗРАБОТКА

Раздел, посвященный описанию метода обучения 5E, предназначен для того, чтобы дать студентам возможность выбрать, как они могут доказать свое владение концепцией. Когда ученикам предоставляется выбор, их «участие» намного больше, чем когда учитель говорит им о проекте, который им предстоит создать. Проект разработки позволит студентам создать ряд различных проектных идей, от инфографики до альбомов для вырезок. Расчетное время занятий на проработку: 2–3 урока по 45 минут (также можно использовать в качестве домашнего проекта)

ОЦЕНКА

Последняя часть модели 5E — оценка понимания учащимися. В каждый урок 5E входит домашнее задание, оценка и модифицированная оценка. Исследования показали, что домашнее задание должно быть значимым и применимым к реальной деятельности, чтобы быть эффективным. Когда это возможно, мне нравится давать открытые оценки, чтобы по-настоящему оценить понимание учащимся.

Расчетное время занятий на проработку: 1, 45 минут урока

СКАЧАТЬ ПОЛНЫЙ УРОК СЕЙЧАС

Полную версию урока можно загрузить в моем магазине TpT. Сэкономьте кучу времени и возьмите его сейчас.

моделей в классе биологии: моделирование мейоза в классе | Американский учитель биологии

Национальные усилия по реформированию STEM-образования требуют повышенного внимания к научным практикам, таким как моделирование.Мы описываем упражнение, в ходе которого студенты читают научный пост в блоге, посвященный человеческому гаметогенезу и болезни, а затем во время урока разрабатывают модель, объясняющую, почему дефекты мейотических механизмов вызывают это заболевание. Это интерактивное мероприятие было реализовано в двух разделах вводного курса биологии, каждая из которых насчитывала более 150 студентов. В целом студенты положительно отреагировали на упражнение, и на основании вопросов, заданных на дополнительном экзамене, посвященных основным учебным целям моделирования, около 70 процентов студентов усвоили учебные цели, связанные с моделированием.

Национальная реформа STEM направлена ​​на согласование преподавания естественных наук с научными практиками и смещение акцента с запоминания деталей на понимание больших идей (NGSS Lead States, 2013a, b; AAAS, 2011) с целью обучения следующего поколения информированным гражданам. кто понимает и ценит науку. Более того, изучение этих методов вовлекает студентов в новые и текущие достижения в науке (Passmore et al., 2014). Ключевой научной практикой является разработка и использование моделей. Научные модели — это упрощенные представления сложных биологических концепций, которые объясняют явление или процесс как описательно (как), так и механистически (почему). Научные модели используются как инструменты для понимания явлений и процессов (Passmore et al., 2014). Модели являются мощным научным инструментом, потому что они позволяют ученым делать прогнозы, которые можно проверить, сравнивая прогнозы, полученные на основе модели, с наблюдениями и экспериментальными данными.Это обеспечивает эмпирическую проверку идей в модели (Schwarz et al., 2009).

Исторически сложилось так, что научное обучение было сосредоточено на запоминании стадий мейоза, но Vision and Change призывает сосредоточиться на изучении больших идей, таких как поток информации (AAAS, 2011). Исследования показали, что включение уроков интерактивного моделирования в классы повышает успеваемость учащихся по концептуальным вопросам и повышает уверенность учащихся в их понимании мейоза (Wright & Newman, 2011; Clark & ​​Mathis, 2000; Kreiser & Hairston, 2007).Эти исследования проводились в классах, значительно меньших, чем средний размер классов для вводных курсов STEM в нашем учреждении. Здесь мы представляем занятия по моделированию в классе с более чем 225 студентами, где студенты разрабатывают модель для описания гаметогенеза вымышленного организма. Во время этой деятельности учащиеся вместе создают модель, которая механистически описывает биологический феномен, и используют свою модель для прогнозирования результатов. В нашем вводном курсе биологии студенты завершили это задание к концу нашего «модуля клеточного цикла».«Одна общая цель этого модуля — понять поток генетической информации во время клеточных процессов. Этот модуль состоял из чтения перед занятиями, домашних заданий и лекций по темам о роли клеточного деления, регуляции клеточного цикла, эукариотических хромосомах, митозе и мейозе. Стратегия занятия состоит в том, чтобы помочь учащимся понять поток информации, и она сосредоточена на механизме сортировки хромосом.

Затем учащиеся должны использовать свое понимание потока информации, чтобы делать прогнозы и выяснять, как сбои в мейотических механизмах могут вызывать болезни человека.Одним из важных аспектов этой деятельности является то, что существует несколько правильных результатов, поэтому простого запоминания недостаточно для того, чтобы учащиеся разработали правдоподобную модель. Выполнение задания с несколькими результатами позволяет учащимся мыслить «нестандартно» и делать свои собственные прогнозы, которые они могут подтвердить с помощью своей модели, отражая аспекты того, как проводится настоящая наука.

Мы создали это упражнение, чтобы студенты могли испытать научное моделирование мейоза с практическим компонентом.Чтобы представить ДНК вымышленного организма Sparticus biologicus , мы решили использовать средства для чистки труб различных цветов. Каждый очиститель труб представляет собой одну одноцепочечную молекулу ДНК, и каждый цвет представляет ДНК одного из родителей, материнского или отцовского. Мы выбрали устройство для чистки трубок, представляющее одну нить ДНК, потому что некоторые из распространенных заблуждений студентов заключаются в том, что реплицированные хромосомы больше не являются двухцепочечной ДНК и больше не содержат ДНК только одного родителя (Newman et al., 2012). Мы думали, что для студентов важно самостоятельно собрать спирали ДНК, чтобы помочь студентам противостоять этим заблуждениям (Newman et al., 2012). В нашей модели наш организм имел только одну пару хромосом. Таким образом, каждый «мейозный пакет» содержал восемь очистителей труб, по четыре каждого цвета (рис. 2). Можно изменить эту активность, чтобы использовать больше хромосом и хромосом различной длины. Мы решили представить когезин, белковый комплекс, который объединяет сестринские хроматиды (Klein et al., 1999), как бисер. Хотя нарезка очистителей труб и сборка «пакетов мейоза» занимала много времени, пакеты можно легко использовать повторно.

Перед занятием студенты читают научный блог и выполняют серию домашних заданий, связанных с темами из класса, с помощью онлайн-платформы McGraw Hill Connect. На рис. 1 представлены некоторые вопросы перед классом, на которые студенты должны были ответить.В начале урока у нас были ученики, которые самостоятельно собирались в группы по три человека, в то время как мы раздавали пакеты мейоза (Рисунок 2), инструкции (Рисунок 3 вверху) и листы каркаса (Рисунок 3 внизу) (Kang et al., 2014 ). Студентам было предложено использовать то, что они узнали в этом курсе, для разработки модели мейоза, объясняющей, почему аномальный когезин влияет на производство гамет, а также важность сортировки хромосом во время мейоза.

После этого краткого введения студенты работали над блоками 1–3 задания.В своих группах ученики использовали приспособления для чистки труб, чтобы смоделировать структуру двухцепочечной ДНК и нарисовали хромосомы Sparticus biologicus . Студенты смоделировали хромосомы, проходящие профазу I, и изобразили это во вставке 3. В это время инструкторы, ассистенты магистрантов и ассистенты студентов (команда преподавателей) ходили от группы к группе, способствуя обсуждению моделей и отвечая на любые вопросы. студенты могли иметь. По конкретным вопросам группа преподавателей следовала Сократовскому диалогу, отвечая на открытые вопросы.Если учащиеся не знали, с чего начать, мы отсылали их к таким ресурсам, как учебники и предварительные задания. Команда преподавателей также попросила группы представить свою модель незавершенной работы. Примерно через 15 минут у нас был первый раунд студенческих презентаций, где две-три группы представили свои модели. Представляющие группы проецировали свою модель с помощью документ-камеры, чтобы весь класс мог видеть свою модель, а затем использовали свою модель, чтобы объяснить, что происходит с Sparticus biologicus во время профазы I, и объяснить, что происходит с типом и количеством генетический материал на этом этапе.Во время каждой серии презентаций группам предлагалось подумать и записать:

• то, что объединяет их модель и представленную модель.

• одна вещь из их модели, которую можно было бы добавить к представленной модели для ее улучшения.

• одна вещь из представленной модели, которую можно добавить к своей модели для ее улучшения.

Кроме того, для каждой представленной группы мы попросили у аудитории обратную связь или вопросы, а инструкторы организовали обсуждение.Поскольку это командный курс, два инструктора по очереди вели и поддерживали обсуждения на протяжении всего упражнения по моделированию. После первого набора презентаций учащиеся продолжили работу над своей работой, заполнив блоки 4–6.

Вторая половина деятельности по моделированию была сосредоточена на применении блога, который был назначен для чтения перед классом, и использовании модели для определения влияния на хромосомную сегрегацию.Как и прежде, каждый член обучающей группы ходил, отвечая на вопросы и проводя обсуждения в группах. Для вставок 4 и 5 студенты использовали данные своей модели, чтобы объяснить, как и почему хромосомы сортируются по мере того, как Sparticus biologicus переходит от профазы I к телофазе I, и продолжали следить за генетической информацией через мейоз II. Во вставке 6 студенты использовали свое понимание механизмов, лежащих в основе мейоза, чтобы написать причинно-следственные утверждения, чтобы объяснить результирующие гаметы, которые они нарисовали во вставке 5.Эта часть модели была привязана к назначенному чтению и позволяла студентам исследовать, в какой момент (-ах) во время мейоза когезин мог дать сбой. Эта часть модели делает вторую серию презентаций и результирующее обсуждение в классе более глубоким и стимулирующим, поскольку cohesin может давать сбой во время мейоза I или мейоза II (Klein et al., 1999). При выборе групп для представления второго набора студенческих презентаций мы пытались найти группы, у которых были разные результаты гамет (см. Рисунок 6).Пример модели группы показан на рисунке 5.

Рисунок 5.

Пример модели группы и предоставленные отзывы.

Рисунок 5.

Пример модели группы и полученные отзывы.

Рисунок 6.

Графики FACS для нормального митоза, нормального мейоза и аномального мейоза. Для каждого из графиков FACS высота пиков могла варьироваться.Каждый график должен содержать пик при относительной флуоресценции (RF) 1 и RF 2 для G ₁ и G ₂ соответственно. Нормальные гаметы имеют RF 0,5. Пустые гаметы будут иметь RF 0.

Рисунок 6.

Графики FACS для нормального митоза, нормального мейоза и аномального мейоза. Для каждого из графиков FACS высота пиков могла варьироваться. Каждый график должен содержать пик при относительной флуоресценции (RF) 1 и RF 2 для G ₁ и G ₂ соответственно.Нормальные гаметы имеют RF 0,5. Пустые гаметы будут иметь RF 0.

Группам-представителям было предложено использовать свои модели, чтобы объяснить, что случилось с гаметами, продуцируемыми Sparticus biologicus , и объяснить, используя данные из блога и их модели, в какой момент когезин оказался дефектным. Во время презентаций студенты быстро осознали, что результирующие гаметы Sparticus biologicus могут отличаться в зависимости от того, на какой стадии (мейоз I или мейоз II) имел место сбой когезина.Затем инструкторы предложили обсудить в классе следующий вопрос для кликера:

Расширение модели 1: У человека синдром Дауна (трисомия 21). Основываясь на том, что вы знаете о мейозе, клеточном цикле и блоге cohesin, что из следующего является вероятным?

• Гомологичная пара (# 21) в гамете не разделилась во время мейоза I.

• Сестринские хроматиды (# 21) не разделялись во время мейоза II.

• Cohesin не удалось разделить.

• Три копии хромосомы 21 были созданы в S-фазе.

Поскольку это было обсуждение в классе, мы попросили студентов-добровольцев объяснить, как они ответили на вопрос о расширении модели. Это привело к плодотворной дискуссии о гаметогенезе человека и заболеваниях, вызванных проблемами хромосомной сегрегации.Как только это было установлено, используя комбинацию научного блога и прогнозов, сделанных учащимися с помощью своих моделей, что варианты a, b и c являются вероятными, студенты перешли ко второму расширению модели (рисунок 4).

Во время второго расширения модели студенты применили то, что они узнали из упражнения, и использовали свои модели для прогнозирования результатов эксперимента по сортировке клеток с активацией флуоресценции (FACS).В эксперименте FACS используется краситель Hoechst33258, который связывает ДНК и флуоресцирует синим цветом (Bonner et al., 1972). Затем клетки в популяции сортируются по различным категориям в зависимости от уровня флуоресценции в каждой клетке (Bonner et al., 1972). В своих группах студентов попросили использовать свои модели, чтобы предсказать, как могут выглядеть популяции клеток, если Sparticus biologicus активно претерпевает нормальный митоз, нормальный мейоз и мейоз с аномальным когезином, и представить их графически (Рисунок 4).После этого один из инструкторов провел обсуждение, в ходе которого групп попросили добровольно нарисовать свои предсказанные результаты на планшетном компьютере (учебном компьютере, хотя также можно использовать документ-камеру, проектор или классную доску) для каждого вопросов на рисунке 4. Здесь студентам было предложено «думать как ученые» и выдвинуть гипотезу, почему результаты FACS будут различаться для клеток на разных стадиях митоза и мейоза в зависимости от содержания их ДНК.Примеры возможных результатов показаны на Рисунке 6.

После обсуждения расширений моделей студенты сдали свои каркасы, которые содержат их модели и их пакеты мейоза. В нашем классе в инструкциях для каждой группы был указан номер группы. Каждый член группы присоединился к этой группе в системе управления обучением нашего института, Desire2Learn (D2L), перед отправкой своего выполненного задания по моделированию.В конце урока один из членов группы сфотографировал свой заполненный лист строительных лесов на свой мобильный телефон и загрузил его в Dropbox группы в D2L. Затем группа преподавателей завершила выставление оценок с использованием функции рубрик в D2L. Оценщики просмотрели изображение заполненного листа строительных лесов учащегося (рис. 5 и 7). и выбранные уровни эффективности в рубрике (рис. 8). Они также предоставили письменные индивидуальные отзывы в поле для отзывов (рис. 7). Каждая группа могла просматривать рубрику и получать отзывы о своей работе после выставления оценок.

Рисунок 7.

Снимок экрана, показывающий, как было выполнено оценивание.

Рисунок 7.

Снимок экрана, показывающий, как было выполнено оценивание.

Рисунок 8.

Рубрика содержания, используемая для оценки каждой модели мейоза.

Рисунок 8.

Рубрика содержания, используемая для оценки каждой модели мейоза.

Эта модель предназначена для использования в качестве формирующего оценивания для студентов. Модель каждой группы оценивается с использованием критериев, ориентированных в основном на завершение, но с небольшим компонентом, связанным с правдоподобием модели, чтобы предоставить студентам обратную связь о силе их модели (рис. 8). Такой подход с низкими ставками позволяет группам сосредоточиться на процессе моделирования, а не пытаться найти правильный ответ.

Кроме того, каждая группа получает письменные отзывы, относящиеся к их модели (см. Пример на Рисунке 5). Чтобы оценить обучение студентов в конце модуля деления клеток в нашем курсе, цели обучения модели мейоза были использованы для разработки итогового вопроса с коротким ответом, который стоит 1/5 части экзамена. Экзамен представлял собой комбинацию из 30 вопросов с несколькими вариантами ответов (каждый из которых оценивается по 2 балла) и двух вопросов с короткими ответами, охватывающих темы преобразований материи и энергии в фотосинтезе и мейозе (общая сумма которых составляет 20 баллов).Вопрос с кратким ответом, основанный на модели мейоза, был разделен на две части. В первой части оценивалась способность студентов читать и интерпретировать научные данные, представленные в эксперименте FACS, который был частью расширения модели (рис. 6). Во второй части оценивалась способность студентов отслеживать поток хромосомной ДНК через митоз и / или мейоз. В целом, средний балл по экзамену, который состоял как из вопросов с множественным выбором, так и из вопросов с бесплатными ответами, составил 68 процентов. Средняя оценка за вопрос с кратким ответом на мейоз составила 72 процента, а средняя оценка за вопрос о фотосинтезе — 65 процентов.

В целом студенты положительно отреагировали на это упражнение в классе. Однако были некоторые концепции, с которыми студенты боролись. Например, некоторые студенты не сделали связи, что каждый очиститель труб представляет собой ssDNA. Таким образом, они завершили работу с ошибочным представлением о том, что в Sparticus biologicus содержится вдвое больше ДНК, чем должно было быть. Кроме того, учащиеся вначале испытали замешательство и беспокойство, когда они поняли, что существует несколько правильных результатов упражнения (т.е., что одна группа могла моделировать распределение ДНК иначе, чем другая группа, и обе были действительными механизмами для заболевания, связанного с мейозом). Эта путаница была устранена после второго раунда студенческих презентаций, за которым последовало обсуждение под руководством преподавателя.

Это упражнение по моделированию является одним из пяти общих упражнений по моделированию в нашем курсе. В дополнение к этому упражнению по моделированию другие в рамках нашего курса включают следующие основные концепции: (1) структура белка, (2) трансформация вещества и энергии, (3) дифференциация стволовых клеток и (4) клеточная передача сигналов и рак.Из 190 общих комментариев к оценке курса в конце семестра из более широкого раздела, 22 процента комментариев касались деятельности по моделированию, и из них 93 процента были положительными. Для меньшего раздела у нас было всего 124 комментария, из которых 26 процентов касались деятельности по моделированию, из которых 97 процентов были положительными. Примеры комментариев студентов:

• «… моделирование было для меня самым полезным.Это позволило провести более глубокий анализ того, что мы изучали, что облегчило понимание основных концепций… »

• «… действия по моделированию [были наиболее полезными], потому что они помогли визуализировать процесс… »

• «Действия по моделированию были наиболее полезными для моего обучения, потому что они взяли самые сложные процессы и разбили их, так что было легко развить интуитивное понимание того, что происходит…»

• «… действия по моделированию позволили нам, чтобы соединить знания нашего класса с реальными проблемами и решить проблемы, как сейчас делают многие ученые… »

Роль Cdc6 и геминина в ооцитах Xenopus laevis во время мейоза

Аннотация

В ооцитах во время мейоза выполняются три важные задачи: 1) установление и поддержание репликационной способности 2) ингибирование ДНК репликация между мейозом I (MI) и мейозом II (MII) и 3) собственно сегрегация хромосомы.Невыполнение этих задач приводит к аномальному формированию гамет, неполноценное развитие и самопроизвольные выкидыши. С точки зрения достижения В этих задачах роль двух белков, Cdc6 и геминина во время мейоза была определена. рассматривается в этой работе. Говорят, что ооцит, обладающий всеми факторами, необходимыми для поддержки репликации ДНК, обладать репликационной компетенцией. Ранее было замечено, что репликационная способность ооциты колеблются во время мейоза. Незрелый ооцит не обладает репликационной способностью. однако восстанавливает его при повторном входе в мейоз, особенно перед завершением ИМ.Исследования показали, что экспрессия белка Cdc6 необходима и достаточна для приобретения утраченная репликационная способность во время мейоза. Однако поддержание этого компетентность на протяжении мейоза и после оплодотворения требует поддержки других факторы репликации вместе с Cdc6. Уровень устойчивого состояния факторов репликации зависит от от скорости их синтеза. Это исследование показывает, что уровень одного конкретного фактора, Cdt1 не только зависит от скорости синтеза, но и требует стабилизации геминином.Как Результат геминин необходим для поддержания репликационной способности ооцитов во время мейоза. Белок Cdc6 синтезируется в ооцитах для установления репликационной способности до завершение MI, хотя репликация ДНК не происходит между MI и MII. В Время экспрессии белка Cdc6 привело к гипотезе, что Cdc6 может быть необходим для сегрегации хромосом во время мейоза. С этой целью предварительные данные, представленные в этом работа показывает, что Cdc6 локализован на полюсах шпинделя как в MI, так и в MII и требуется для вращения веретена и прикрепления к коре головного мозга животных.Учитывая, что Cdc6 необходим как для установления репликационной способности, так и для сегрегация хромосом была изучена регуляция экспрессии Cdc6. Примечательно что две разные изоформы белка Cdc6, а именно Cdc6A и Cdc6B, присутствуют в Ооциты Xenopus. Эта работа показывает, что экспрессия обеих изоформ является регулируется на уровне трансляции, который опосредуется консервативной цитоплазматической элементы полиаденилирования, присутствующие в 3 ‘UTR транскрипта Cdc6.

Турмон, Алек / Добро пожаловать

Блок 1 — Основы экологии
Время размещения	Базовая инструкция (учебные цели)	Задачи производительности	Ресурсы
дней 1-4		Введение в курс Тест безопасности Биология SLO
День 5-8	Я могу смоделировать иерархическую организацию взаимодействующих систем и описать, как организмы поддерживают гомеостаз Сюда входят: Сравнение и сопоставление различных типов клеток Определение реакции клеток на окружающую среду Гомеостаз	Сценарий взаимодействия Характеристики живых существ Задача 1 Задача 2	Урок 1.3 — Образцы жизни Урок 8.4 — Гомеостаз и клетки Урок 21.1 — Вирусы
День 9-10	Я могу смоделировать иерархическую организацию взаимодействующих систем и описать, как организмы поддерживают гомеостаз Сюда входят: Сравнение и сопоставление различных типов клеток Определение реакции клеток на окружающую среду Гомеостаз Я могу описать перенос энергии и материи в живых системах и в окружающей их среде Сюда входят: объясняют правило 10% передачи энергии между трофическими уровнями Пищевые сети, пищевые цепи и трофические пирамиды противопоставить поток энергии круговороту питательных веществ в экосистеме	Уровни организации (словарь) Habitat vs.Ниша	Урок 3.1 — Введение в глобальные системы Урок 6.1 — Среда обитания, ниши и взаимодействие видов
День 11-12	Я могу описать перенос энергии и материи в живых системах и в окружающей их среде Сюда входят: объясняют правило 10% передачи энергии между трофическими уровнями Пищевые сети, пищевые цепи и трофические пирамиды противопоставить поток энергии круговороту питательных веществ в экосистеме	Сценарий взаимодействия Цепи питания Пищевые сети Трофические пирамиды 10% Правило Задача 3 Биологическое увеличение	Урок 4.1 — Энергия, производители и потребители Урок 4.2 — Поток энергии в экосистемах
День 13-16	Я могу описать взаимодействия в экосистемах в относительно стабильных условиях Сюда входят: Структура экосистемы (биотические и абиотические особенности, среда обитания и ниша) Конкуренция и отношения хищник / жертва Симбиотические отношения (мутуализм, комменсализм, паразитизм)	Отношение хищник / жертва Симбиоз Задача 4 Инвазивные виды	Урок 6.1 — Среда обитания, ниши и взаимодействия видов
День 17-20	Я могу описать перенос энергии и материи в живых системах и в окружающей их среде Сюда входят: объясняют правило 10% передачи энергии между трофическими уровнями Пищевые сети, пищевые цепи и трофические пирамиды противопоставить поток энергии круговороту питательных веществ в экосистеме	Круговорот воды Азотный цикл Углеродный цикл Влияние человека на циклы (загрязнение, изменение климата, кислотные дожди) Задача 5 Экологическая преемственность	Урок 4.3 — Циклы материи Урок 3.2 — Климат, погода и жизнь Урок 7.2 — Причины и последствия глобальных изменений Урок 6.2 — Преемственность
День 21-22	Обзор
День 22-23 Буфер

Обучение клеточному циклу и митозу

Полли Дорнетт
Контент-менеджер электронной коммерции

Митоз — это процесс, присущий жизни, и фундаментальная тема, необходимая для понимания сложных тем, таких как рост и развитие, размножение и многие процессы, связанные с болезнями.Однако студенты часто совершенно не знакомы с митозом. Исчерпывающий план урока, охватывающий эту тему, имеет решающее значение для создания основы для успеха учащихся в вашем курсе биологии.

В этом руководстве представлена ​​важная информация, которую студенты должны знать о митозе, приведены ссылки на бесплатные цифровые ресурсы по митозу, а также представлены предложения по практическим лабораторным работам, которые способствуют обучению студентов. Предоставляются ссылки на полезные рабочие листы и викторины.

Предварительные знания

Прежде чем изучать митоз и клеточный цикл, важно, чтобы учащиеся имели твердое представление о структурных различиях между растительными и животными клетками.Учащиеся должны быть в состоянии описать, чем эти типы клеток различаются, в частности, что у растительных клеток есть клеточные стенки, хлоропласты и центральная вакуоль, которых нет в клетках животных. Студенты также должны знать, что центросомы большинства растений не имеют центриолей. Кроме того, учащиеся должны хорошо разбираться в использовании сложного микроскопа, его частях, фокусировке и перемещении предметного столика, чтобы увидеть другие поля зрения. Если вы давно не рассказывали о деталях микроскопа и их использовании в классе, обсудите эти навыки со студентами.

Каждый штат имеет стандарты, связанные с делением клеток, в школьном курсе биологии. Например, научные стандарты нового поколения * (NGSS) включают следующие ожидаемые характеристики:

Учащиеся, демонстрирующие понимание, могут:

	Используйте модель, чтобы проиллюстрировать роль клеточного деления (митоза) и дифференциации в производстве и поддержании сложных организмов. [ Граница оценки: оценка не включает конкретные механизмы контроля генов или механическое запоминание этапов митоза. ]
HS-LS3-1.	Задавайте вопросы, чтобы прояснить отношения о роли ДНК и хромосом в кодировании инструкций по характерным чертам, передаваемых от родителей к потомству. [ Граница оценки: оценка не включает фазы мейоза или биохимический механизм конкретных этапов процесса.]
HS-LS3-2.	Подавать и защищать иск, основанный на доказательствах того, что наследуемые генетические вариации могут быть результатом (1) новых генетических комбинаций в результате мейоза, (2) серьезных ошибок, возникающих во время репликации, и / или (3) мутаций, вызванных факторами окружающей среды. [Уточняющее заявление: акцент делается на использовании данных для поддержки аргументов в пользу того, как происходит вариация.] [Граница оценки: оценка не включает фазы мейоза или биохимический механизм конкретных шагов в процессе.]

Клеточный цикл

«Каждая ячейка из ячейки».
—Рудольф Вирхов

Рисунок 1 Представление фаз клеточного цикла:
фаза разрыва 1, фаза синтеза, фаза разрыва 2 и митоз.

Клеточный цикл можно условно разделить на 2 части: интерфазу и митоз. Митотическая фаза — самая короткая часть клеточного цикла.Остальная часть клеточного цикла, интерфаза , составляет около 90% клеточного цикла. И интерфаза, и митоз можно разбить на более дискретные фазы.

Распространенное заблуждение состоит в том, что клеточный цикл и митоз являются синонимами. Митоз — это всего лишь одна часть клеточного цикла. Большинство клеток проводят большую часть своего времени в интерфазе, периоде роста, покоя и синтеза ДНК. Просмотрите «Фазы клеточного цикла», чтобы получить более подробную информацию.

Фазы клеточного цикла

Межфазный

Interphase когда-то называли «фазой покоя» клеточного цикла; теперь мы знаем, что это утверждение неверно.Во время интерфазы ячейка занята. Клетка увеличивается в размерах, образуются новые органеллы, а ДНК хромосом копируется для подготовки к митозу и цитокинезу. Интерфаза подразделяется на 3 фазы: G1, S и G2.
Этапы интерфазы:

G1 или разрыв 1 фаза

Во время фазы разрыва 1 (G1) клетка увеличивается в размерах и увеличивается количество органелл.

Фаза S или фаза синтеза

Во время фазы S клетка реплицирует свою ДНК.Репликация ДНК происходит только в том случае, если клетка запрограммирована на выход за пределы G1. На данный момент клетка имеет вдвое больше ДНК, чем обычно, и ей нужно будет делиться. Это видео из Центра обучения ДНК объясняет процесс.

G2 или разрыв 2 фазы

После того, как в фазе Gap 2 (G2) происходит дальнейший рост, клетка готова к делению и вступает в митоз.

Митоз

Что такое митоз?

Митоз — это тип деления ядерных клеток, который происходит в соматических (не репродуктивных) эукариотических клетках.В конце митоза новые дочерние клетки содержат такое же количество хромосом, что и родительская клетка. Митоз способствует росту и восстановлению клеток в многоклеточных организмах.
Деление клеток у растений и животных различается. Для полного понимания процесса студенты должны наблюдать митоз как в растительных, так и в животных клетках. Диаграмма, показывающая различия в митозе между растительными и животными клетками, позволяет учащимся визуализировать разницу бок о бок.

ПРИМЕЧАНИЕ: Прокариотические клетки воспроизводятся посредством бинарного деления, когда клетка копирует свою ДНК, а затем разделяется на 2 новые клетки.

Митотические фазы

Митоз протекает в 4 различных, но непрерывных фазах: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Цитокинез перекрывается с более поздними стадиями митоза, чтобы конкурировать с митотической фазой. Митотическая фаза приводит к образованию 2 генетически идентичных дочерних клеток. Моделирование этапов митоза — отличный способ научить студентов тому, что происходит на каждой фазе. Это задание описано в Inquires in Science®: Cycling Through Mitosis.Для более глубокого изучения хромосом и их роли в митозе и мейозе, включая более сложные события, такие как кроссинговер, см. Carolina Biokits®: Chromosome Simulation. Это позволяет студентам моделировать процесс с помощью шариков и магнитных центромер.

Профаза

В первой фазе митоза:

• Хроматин плотно скручивается в видимые хромосомы, каждая с 2 идентичными сестринскими хроматидами , соединенными центромерой .
• Ядерная оболочка начинает разрушаться.
• В клетках животных центриоли отделяются и перемещаются к противоположным полюсам клетки.

Метафаза

Во время второй митотической фазы:

• Ядерная оболочка полностью исчезла, что позволило сформировать веретенообразное волокно.
• Хромосомы выстраиваются вдоль экватора, а волокна веретена обеспечивают основу, удерживающую их на месте.

Анафаза

Анафаза — самая короткая фаза деления.

• Хромосомы разделены на отдельные хроматиды, которые притянуты к противоположным полюсам.
• Начало цитокинеза.

Телофаза

Во время финальной митотической фазы:

• Недавно разделенные хроматиды раскручиваются в хроматин, что видно в интерфазе.
• Ядерные оболочки реформируются вокруг хроматина с каждой стороны делящейся клетки.

Цитокинез

Это не настоящая стадия митоза, цитокинез начинается в поздней анафазе. Во время этого процесса цитоплазма начинает отделяться. В клетках животных клеточная мембрана просто защемляется на экваторе клетки, пока не образуются 2 новые клетки.

Растительные клетки, однако, имеют клеточную стенку и не могут легко разделиться на 2 клетки. Вместо этого крошечные пузырьки из аппарата Гольджи выстраиваются вдоль экватора, образуя клеточную пластину. Эти везикулы сливаются, образуя 2 дочерние клетки с новыми клеточными мембранами.Отложения целлюлозы образуются между новыми мембранами, создавая новые клеточные стенки между двумя дочерними клетками. Новые клетки входят в интерфазу и продолжают клеточный цикл.

Контроль клеточного цикла

Не все клетки запрограммированы на деление. На разных этапах клеточного цикла есть контрольные точки. Некоторые клетки, такие как нервные клетки, не проходят через контрольную точку интерфазы G1, не вступают в синтез и, следовательно, не вступают в митоз при нормальных условиях.Другие клетки, такие как клетки кожи, постоянно подвергаются делению.

Иногда гены мутируют так, что обычные контрольные точки либо игнорируются, либо переопределяются. Это приводит к быстрому неконтролируемому росту клеток. Рак — пример заболевания, вызванного потерей контроля клеточного цикла. Некоторые виды рака передаются по наследству, когда мутировавшие гены передаются от одного поколения к другому. Другие возникают, когда мутагены, такие как УФ-свет, изменяют ДНК нормальной клетки.

Студенты могут узнать больше о накоплении мутаций в клетках, прогрессирующих в сторону рака, из набора «Сбор изменений, вызывающих рак».В этом наборе от Института биотехнологии HudsonAlpha используется серия видеороликов, в которых обсуждаются передовые исследования и методы лечения в онкологии, а также упражнения, демонстрирующие, что предрасположенность к заболеванию вместе с некоторыми случайными мутациями может привести к раку. Инфографика «Онкология на основе геномики» предоставляет обширную информацию о роли геномики и мутаций в различных типах рака.

Лаборатории по митозу и аудиторные занятия

Когда дело доходит до обучения, ничто не сравнится с практическим опытом лабораторных работ.Каролина предлагает широкий спектр бесплатных ресурсов, материалов и наборов для удовлетворения ваших потребностей лаборатории.

Исследование фазы клеточного цикла

Студенты могут непосредственно наблюдать и рассчитывать количество времени, в течение которого разные типы клеток проводят в интерфазе и фазах митоза, подсчитывая количество клеток в каждой фазе. В наборе Inquires in Science®: Cycling Through Mitosis студенты разрабатывают и проводят исследование для определения относительной продолжительности фаз клеточного цикла.В комплект входят дополнительные упражнения, связанные с митозом, для комплексного урока по этой теме.

Митоз кончика корня лука

Кончики корней лука — отличная модель для изучения митоза и клеточного цикла. Большие ячейки облегчают просмотр студентами. Кончик корня — это область быстрого роста лукового растения; клетки там быстро делятся. Это деление не синхронизировано, поэтому студенты могут наблюдать клетки в различных фазах цикла. Вы можете использовать это руководство, чтобы приготовить свои собственные слайды с верхушками лукового корня или купить готовые слайды с верхушками лука для выполнения упражнения.Carolina BioKits®: Onion Mitosis предлагает все материалы, необходимые для подготовки этих типов слайдов.

Если у вас есть цифровые микроскопы в классе или камеры для ваших микроскопов, студенты могут делать снимки клеток в свой микроскоп, чтобы использовать их в лабораторных отчетах, исследованиях или даже для презентации в классе.

Моделирование митоза

Задания, в которых учащиеся моделируют процесс митоза, отлично подходят для кинестетиков в вашем классе.Carolina предлагает следующие варианты моделей ячеек:

Modeling Mitosis and Meiosis Kit охватывает митоз, репликацию хромосом, мейоз и генетическое наследование с использованием репрезентативных аутосом и половых хромосом.

Chromosome Simulation Kit позволяет учащимся создавать свои собственные хромосомы, используя шарики pop-it и магнитные хромосомы для моделирования митоза и мейоза, а также более сложных тем, связанных с кроссинговером и хромосомными аберрациями.

Видео о митозах и другие цифровые ресурсы

Независимо от того, работаете ли вы в традиционном классе или применяете измененную методологию, цифровые активы являются критически важным элементом для обучения большинству научных концепций.Многие комплекты от Carolina теперь поставляются с цифровыми ресурсами, чтобы улучшить процесс обучения для студентов. Наше упражнение на интерактивной доске «Митоз» знакомит студентов с этапами митоза как в клетках растений, так и в клетках животных, а также оценивает их понимание этих концепций. В Центре обучения ДНК есть библиотека исключительных трехмерных анимаций, в том числе видеоролики об упаковке ДНК в хромосомы.

Тесты и оценки

Заблуждения о клеточном цикле являются обычным явлением, и поэтому решающее значение имеют частые проверки понимания учащимися.К концу уроков по этой концепции учащиеся должны быть в состоянии ответить на следующие вопросы:

• Где происходит митоз?
• Почему митоз важен?
• Чем отличается митоз в клетках растений и животных?
• Что происходит во время каждой фазы клеточного цикла? Проиллюстрируйте шаги.
• Какова роль ДНК в клеточном цикле?
• Какие изменения происходят в хромосомах во время клеточного цикла?
• Что произойдет, если во время клеточного цикла есть ошибки в кодировании ДНК?

Вы можете использовать этот рабочий лист митоза, чтобы проверить знания учащихся о фазах митоза, а также эту интерактивную доску для групповой оценки.

Чтобы узнать об этих и других мероприятиях, ознакомьтесь с продуктами для митоза Каролины.

Магазин митоза

* Next Generation Science Standards® (NGSS) является зарегистрированным товарным знаком Achieve. Ни Achieve, ни ведущие государства и партнеры, разработавшие научные стандарты следующего поколения, не участвовали в производстве этого продукта и не поддерживают его.

Кроссинг и застегивание: молекулярные функции белков ZMM в мейозе

Adelman CA, Petrini JH (2008) Дефицит ZIP4H (TEX11) у мышей нарушает мейотическую репарацию двухцепочечных разрывов и регуляцию кроссинговера.PLoS Genet 4: e1000042

PubMed PubMed Central Google ученый

Agarwal S, Roeder GS (2000) Zip3 обеспечивает связь между ферментами рекомбинации и белками синаптонемного комплекса. Ячейка 102: 245–255

CAS PubMed Google ученый

Ahuja JS, Sandhu R, Mainpal R, Lawson C, Henley H, Hunt PA, Yanowitz JL, Börner GV (2017) Контроль мейотического спаривания и рекомбинации с помощью хромосомно привязанной протеасомы 26S.Наука 355: 408–411

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Альбини С.М., Джонс Г.Х. (1987) Распространение синаптонемного комплекса в Allium cepa и A. fistulosum . I: начало и последовательность спаривания. Хромосома 95: 324–338

Google ученый

Allers T, Lichten M (2001) Дифференциальное время и контроль некроссоверной и кроссоверной рекомбинации во время мейоза.Ячейка 106: 47–57

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Argueso JL, Wanat J, Gemici Z, Alani E (2004) Конкурирующие перекрестные пути действуют во время мейоза в Saccharomyces cerevisiae . Генетика 168: 1805–1816

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Arora K, Corbett KD (2019) Консервативный XPF: ERCC1-подобный комплекс Zip2: Spo16 контролирует образование мейотического кроссовера посредством структурно-специфичного связывания ДНК.Nucleic Acids Res 47: 2365–2376

CAS PubMed Google ученый

Baudat F, Manova K, Yuen JP, Jasin M, Keeney S (2000) Дефекты хромосомного синапса и половая диморфная мейотическая прогрессия у мышей, лишенных Spo11. Mol Cell 6: 989–998

CAS PubMed Google ученый

Berchowitz LE, Copenhaver GP (2010) Генетическое вмешательство: не стойте так близко ко мне.Curr Genomics 11: 91–102

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Bhalla N, Wynne DJ, Jantsch V, Dernburg AF (2008) ZHP-3 действует на кроссоверах, чтобы связывать мейотическую рекомбинацию с разборкой синаптонемного комплекса и образованием бивалентов у C. elegans . PLoS Genet 4: e1000235

PubMed PubMed Central Google ученый

Епископ Д.К., Зиклер Д. (2004) Раннее решение; интерференция мейотического кроссовера до обмена стабильной цепью и синапсиса.Ячейка 117: 9–15

CAS PubMed Google ученый

Blat Y, Protacio RU, Hunter N, Kleckner N (2002) Физические и функциональные взаимодействия между основными организационными особенностями хромосом управляют ранними этапами формирования мейотической хиазмы. Ячейка 111: 791–802

CAS PubMed Google ученый

Börner GV, Kleckner N, Hunter N (2004) Кроссинговерная / некроссинговая дифференцировка, образование синаптонемных комплексов и регуляторный надзор за переходом лептотены / зиготены в мейоз.Ячейка 117: 29–45

PubMed Google ученый

Cahoon CK, Hawley RS (2016) Регулирование строительства и сноса синаптонемного комплекса. Nat Struct Mol Biol 23: 369–377

Google ученый

Callender TL, Laureau R, Wan L, Chen X, Sandhu R, Laljee S, Zhou S, Suhandynata RT, Prugar E, Gaines WA, Kwon YH, Börner GV, Nicolas A, Neiman AM, Hollingsworth NM (2016 г. ) Mek1 подавляет активность Rad51 во время мейоза дрожжей путем фосфорилирования Hed1.PLoS Genet 12: e1006226

PubMed PubMed Central Google ученый

Campbell CS, Hombauer H, Srivatsan A, Bowen N, Gries K, Desai A, Putnam CD, Kolodner RD (2014) Mlh3 является дополнительным фактором для репарации несоответствия ДНК в Saccharomyces cerevisiae . PLoS Genet 10: e1004327

PubMed PubMed Central Google ученый

Cannavo E, Cejka P (2014) Sae2 способствует эндонуклеазной активности дцДНК в Mre11-Rad50-Xrs2 для резекции разрывов ДНК.Nature 514: 122–125

CAS PubMed Google ученый

Chelysheva L, Gendrot G, Vezon D, Doutriaux MP, Mercier R, Grelon M (2007) Zip4 / Spo22 требуется для образования СО класса I, но не для завершения синапсиса у Arabidopsis thaliana . PLoS Genet 3: e83

PubMed PubMed Central Google ученый

Chelysheva L, Vezon D, Chambon A, Gendrot G, Pereira L, Lemhemdi A, Vrielynck N, le Guin S, Novatchkova M, Grelon M (2012) Arabidopsis HEI10 — это новый белок ZMM, родственный Zip3.PLoS Genet 8: e1002799

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Chen C, Zhang W, Timofejeva L, Gerardin Y, Ma H (2005) Ген ROCK-N-ROLLERS арабидопсиса кодирует гомолог дрожжевой АТФ-зависимой ДНК-геликазы MER3 и необходим для образования нормального мейотического кроссовера. Завод J 43: 321–334

CAS PubMed Google ученый

Chen SY, Tsubouchi T, Rockmill B, Sandler JS, Richards DR, Vader G, Hochwagen A, Roeder GS, Fung JC (2008) Глобальный анализ ландшафта мейотического кроссовера.Dev Cell 15: 401–415

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Chen X, Suhandynata RT, Sandhu R, Rockmill B, Mohibullah N, Niu H, Liang J, Lo HC, Miller DE, Zhou H, Börner GV, Hollingsworth NM (2015) Фосфорилирование синаптонемного комплекса белка, регулируемого Zip1 решение о кроссовере / некроссовере во время дрожжевого мейоза. PLoS Biol 13: e1002329

PubMed PubMed Central Google ученый

Cheng CH, Lo YH, Liang SS, Ti SC, Lin FM, Yeh CH, Huang HY, Wang TF (2006) Модификации SUMO контролируют сборку синаптонемного комплекса и поликомплекса в мейозе Saccharomyces cerevisiae .Genes Dev 20: 2067–2081

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Chua PR, Roeder GS (1998) Zip2, мейоз-специфический белок, необходимый для инициации синапсиса хромосом. Ячейка 93: 349–359

CAS PubMed Google ученый

Colaiácovo MP, MacQueen AJ, Martinez-Perez E, McDonald K, Adamo A, La Volpe A, Villeneuve AM (2003) Сборка синаптонемного комплекса в C.elegans незаменим для загрузки белков с обменом цепей, но критически важен для правильного завершения рекомбинации. Dev Cell 5: 463–474

PubMed Google ученый

Cooper TJ, Garcia V, Neale MJ (2016) Создание паттерна Meiotic DSB: многогранный процесс. Цикл клетки 15: 13–21

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Д’Андреа Л., Реган Л. (2003) TPR-белки: универсальная спираль.Trends Biochem Sci 28: 655–662

CAS PubMed Google ученый

de los Santos T, Hunter N, Lee C, Larkin B, Loidl J, Hollingsworth NM (2003) Эндонуклеаза Mus81 / Mms4 действует независимо от разрешения двойного соединения Холлидея, способствуя определенному подмножеству кроссоверов во время мейоза в бутонизации. дрожжи. Генетика 164: 81–94

PubMed PubMed Central Google ученый

De Muyt A et al (2009) Высокопроизводительный генетический скрининг выявляет новые функции ранней мейотической рекомбинации у Arabidopsis thaliana.PLoS Genet 5: e1000654

PubMed PubMed Central Google ученый

De Muyt A, Jessop L, Kolar E, Sourirajan A, Chen J, Dayani Y, Lichten M (2012) Ортолог геликазы BLM Sgs1 является центральным регулятором промежуточного метаболизма мейотической рекомбинации. Mol Cell 46: 43–53

PubMed PubMed Central Google ученый

De Muyt A, Zhang L, Piolot T, Kleckner N, Espagne E, Zickler D (2014) E3-лигаза Hei10: многогранная сигнальная молекула на основе структуры, играющая роль внутри и за пределами мейоза.Genes Dev 28: 1111–1123

PubMed PubMed Central Google ученый

De Muyt A et al (2018) Мейотический XPF-ERCC1-подобный комплекс распознает промежуточные соединения рекомбинации совместной молекулы, способствуя образованию кроссовера. Genes Dev 32: 283–296

PubMed PubMed Central Google ученый

de Vries SS, Baart EB, Dekker M, Siezen A, Rooij DG, Boer P, Riele H (1999) Мышиный MutS-подобный белок Msh5 необходим для правильного синапсиса хромосом в мужском и женском мейозе.Genes Dev 13: 523–531

PubMed PubMed Central Google ученый

de Vries FAT, de Boer E, van den Bosch M, Baarends WM, Ooms M, Yuan L, Liu JG, van Zeeland A, Heyting C, Pastink A (2005) Mouse Sycp1 функционирует в синаптонемном комплексе, мейотическом рекомбинация и образование тела XY. Genes Dev 19: 1376–1389

PubMed PubMed Central Google ученый

del Cacho E, Pages M, Gallego M, Monteagudo L, Sánchez-Acedo C (2005) Синаптонемный комплексный кариотип Eimeria tenella .Int J Parasitol 35: 1445–1451

PubMed Google ученый

Dong H, Roeder GS (2000) Организация дрожжевого белка Zip1 в центральной области синаптонемного комплекса. J Cell Biol 148: 417–426

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Dubois E, de Muyt A, Soyer JL, Budin K, Legras M, Piolot T, Debuchy R, Kleckner N, Zickler D, Espagne E (2019) Наведение мостов для перемещения рекомбинационных комплексов.В: Proc Natl Acad Sci U S. a, p 201

7

Google ученый

Duroc Y, Kumar R, Ranjha L, Adam C, Guérois R, Md Muntaz K, Marsolier-Kergoat MC, Dingli F, Laureau R, Loew D, Llorente B, Charbonnier JB, Cejka P, Borde V (2017 г. Совместное действие гетеродимера MutLbeta и геликазы Mer3 регулирует глобальную степень конверсии мейотического гена. Элиф 6: e21900

PubMed PubMed Central Google ученый

Edelmann W, Cohen PE, Kneitz B, Winand N, Lia M, Heyer J, Kolodner R, Pollard JW, Kucherlapati R (1999) Гомолог 5 MutS млекопитающих необходим для спаривания хромосом в мейозе.Нат Генет 21: 123–127

CAS PubMed Google ученый

Espagne E, Vasnier C, Storlazzi A, Kleckner NE, Silar P, Zickler D, Malagnac F (2011) Sme4 coiled-coil белок опосредует сборку синаптонемного комплекса, релокализацию рекомбиносом и морфогенез тела полюса веретена. Proc Natl Acad Sci U S A 108: 10614–10619

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Falk JE, Chan AC, Hoffmann E, Hochwagen A (2010) A Mec1- и PP4-зависимая контрольная точка связывает спаривание центромер с мейотической рекомбинацией.Dev Cell 19: 599–611

CAS PubMed Google ученый

Fraune J, Brochier-Armanet C, Alsheimer M, Volff JN, Schucker K, Benavente R (2016) Эволюционная история синаптонемного комплекса млекопитающих. Хромосома 125: 355–360

Google ученый

Fung JC, Rockmill B, Odell M, Roeder GS (2004) Наложение перекрестной интерференции через неслучайное распределение комплексов инициации синапсов.Ячейка 116: 795–802

CAS PubMed Google ученый

Гао Дж, Колаяково М.П. (2018) Застегивание и разархивирование: модификации белков, регулирующие динамику синаптонемного комплекса. Тенденции Genet 34: 232–245

CAS PubMed Google ученый

Гарсия В., Фелпс С.Е., Грей С., Нил М.Дж. (2011) Двунаправленная резекция двухцепочечных разрывов ДНК с помощью Mre11 и Exo1.Nature 479: 241–244

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Garcia V, Gray S, Allison RM, Cooper TJ, Neale MJ (2015) Tel1 (ATM) -опосредованная интерференция подавляет образование кластерных мейотических двухцепочечных разрывов. Nature 520: 114–118

CAS PubMed Google ученый

Gray S, Cohen PE (2016) Контроль мейотических кроссоверов: от образования двунитевых разрывов до обозначения.Анну Рев Генет 50: 175–210

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Guiraldelli MF, Eyster C, Wilkerson JL, Dresser ME, Pezza RJ (2013) HFM1 / Mer3 мыши необходим для образования кроссовера и полного синапсиса гомологичных хромосом во время мейоза. PLoS Genet 9: e1003383

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Guiraldelli MF, Felberg A, Almeida LP, Parikh A, Castro RO, Pezza RJ (2018) SHOC1 является ERCC4- (HhH) 2-подобным белком, неотъемлемой частью образования промежуточных продуктов кроссоверной рекомбинации во время мейоза млекопитающих.PLoS Genet 14: e1007381

PubMed PubMed Central Google ученый

Hayashi M, Mlynarczyk-Evans S, Villeneuve AM (2010) Синаптонемный комплекс формирует кроссовер-ландшафт через кооперативную сборку, продвижение кроссовера и ингибирование кроссовера во время мейоза Caenorhabditis elegans . Генетика 186: 45–58

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

He W et al (2018) Функция кроссовера MutSγ активируется посредством Cdc7-зависимой стабилизации Msh5.BioRxiv. https://doi.org/10.1101/386458

Хендерсон К.А., Кини С. (2004) Связывание инициации синаптонемного комплекса с образованием и запрограммированной репарацией двунитевых разрывов ДНК. Proc Natl Acad Sci U S A 101: 4519–4524

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Хиггинс JD, Армстронг SJ, Франклин FCH, Jones GH (2004) Гомолог AtMSh5 Arabidopsis MutS функционирует на ранней стадии рекомбинации: свидетельства двух классов рекомбинации у Arabidopsis.Genes Dev 18: 2557–2570

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Хиггинс Д.Д., Санчес-Моран Э., Армстронг С.Дж., Джонс Г.Х., Франклин Ф.Ч. (2005) Белок ZYP1 синаптонемного комплекса арабидопсиса необходим для синапсиса хромосом и нормальной точности кроссинговера. Genes Dev 19: 2488–2500

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Higgins JD, Vignard J, Mercier R, Pugh AG, Franklin FCH, Jones GH (2008) AtMSH5 партнеры AtMSh5 в мейотическом перекрестном пути класса I в Arabidopsis thaliana , но не требуется для синапсиса.Завод J 55: 28–39

CAS PubMed Google ученый

Hollingsworth NM, Gaglione R (2019) Мейотическая киназа Mek1 в почкующихся дрожжах регулирует межгомологическую рекомбинацию и координирует мейотическую прогрессию с репарацией двухцепочечных разрывов. Curr Genet 65: 631–641

CAS PubMed Google ученый

Hollingsworth NM, Ponte L (1997) Генетические взаимодействия между HOP1, RED1 и MEK1 предполагают, что MEK1 регулирует сборку компонентов аксиальных элементов во время мейоза у дрожжей Saccharomyces cerevisiae .Генетика 147: 33–42

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Hollingsworth NM, Ponte L, Halsey C (1995) MSH5, новый гомолог MutS, облегчает мейотическую реципрокную рекомбинацию между гомологами в Saccharomyces cerevisiae , но не репарацию ошибочного спаривания. Genes Dev 9: 1728–1739

CAS PubMed Google ученый

Hooker GW, Roeder GS (2006) Роль SUMO в синапсах мейотических хромосом.Curr Biol 16: 1238–1243

CAS PubMed Google ученый

Humphryes N, Hochwagen A (2014) Несестринский акт: выбор шаблона рекомбинации во время мейоза. Exp Cell Res 329: 53–60

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Humphryes N, Leung WK, Argunhan B, Terentyev Y, Dvorackova M, Tsubouchi H (2013) Комплекс Ecm11-Gmc2 способствует образованию синаптонемных комплексов посредством сборки поперечных нитей в почкующихся дрожжах.PLoS Genet 9: e1003194

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Хантер Н. (2015) Мейотическая рекомбинация: сущность наследственности. Cold Spring Harb Perspect Biol. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a016618

Хантер Н., Клекнер Н. (2001) Односторонняя инвазия: асимметричный промежуточный продукт на двухцепочечном разрыве в переход двойного соединения Холлидея при мейотической рекомбинации. Ячейка 106: 59–70

CAS PubMed Google ученый

Jantsch V, Pasierbek P, Mueller MM, Schweizer D, Jantsch M, Loidl J (2004) Целевой нокаут гена раскрывает роль в мейотической рекомбинации для ZHP-3, белка, связанного с Zip3, в Caenorhabditis elegans .Mol Cell Biol 24: 7998–8006

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Jessop L, Rockmill B, Roeder GS, Lichten M (2006) Белки, способствующие синапсису мейотических хромосом, противодействуют анти-кроссоверной активности Sgs1. PLoS Genet 2: e155

PubMed PubMed Central Google ученый

Joyce EF, Pedersen M, Tiong S, White-Brown SK, Paul A, Campbell SD, McKim KS (2011) ATM и ATR дрозофилы обладают различными видами деятельности в регуляции повреждения и репарации мейотической ДНК.J Cell Biol 195: 359–367

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Kauppi L, Barchi M, Lange J, Baudat F, Jasin M, Keeney S (2013) Численные ограничения и контроль обратной связи двухцепочечных разрывов в мейозе мыши. Genes Dev 27: 873–886

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Kaur H, De Muyt A, Lichten M (2015) Одноцепочечная декакеназа ДНК Top3-Rmi1 является неотъемлемой частью образования и разрешения промежуточных продуктов мейотической рекомбинации.Mol Cell 57: 583–594

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Кини С., Ланге Дж., Мохибулла Н. (2014) Самоорганизация инициации мейотической рекомбинации: общие принципы и молекулярные пути. Анну Рев Генет 48: 187–214

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Kelly KO, Dernburg AF, Stanfield GM, Villeneuve AM (2000) Caenorhabditis elegans msh-5 необходим как для нормального, так и для индуцированного радиацией мейотического кроссинговера, но не для завершения мейоза.Генетика 156: 617–630

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Kerscher O, Felberbaum R, Hochstrasser M (2006) Модификация белков убиквитином и убиквитин-подобными белками. Annu Rev Cell Dev Biol 22: 159–180

CAS PubMed Google ученый

Kneitz B, Cohen PE, Avdievich E, Zhu L, Kane MF, Hou H Jr, Kolodner RD, Kucherlapati R, Pollard JW, Edelmann W (2000) Локализация гомолога 4 MutS в мейотических хромосомах необходима для спаривания хромосом во время мейоз у самцов и самок мышей.Genes Dev 14: 1085–1097

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Kong A, Thorleifsson G, Stefansson H, Masson G, Helgason A, Gudbjartsson DF, Jonsdottir GM, Gudjonsson SA, Sverrisson S, Thorlacius T, Jonasdottir A, Hardarson GA, Palsson ST, FriggeR, Gudbjartsson, ML, Gudbjartsson, ML U, Stefansson K (2008) Варианты последовательностей в гене RNF212 связаны с общегеномной скоростью рекомбинации. Наука 319: 1398–1401

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Lake CM, Nielsen RJ, Guo F, Unruh JR, Slaughter BD, Hawley RS (2015) Вилья, компонент рекомбинационного клубенька, необходим для образования мейотического двухцепочечного разрыва у Drosophila .eLife 4: e08287

PubMed PubMed Central Google ученый

Lam I, Keeney S (2014) Механизм и регуляция инициации мейотической рекомбинации. Cold Spring Harb Perspect Biol 7: a016634

PubMed Google ученый

Lange J, Yamada S, Tischfield SE, Pan J, Kim S, Zhu X, Socci ND, Jasin M, Keeney S (2016) Ландшафт образования, обработки и восстановления двухцепочечных разрывов мейоза мыши.Ячейка 167: 695–708 e616

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Lao JP, Oh SD, Shinohara M, Shinohara A, Hunter N (2008) Rad52 способствует постинвазионным этапам репарации мейотического двухцепочечного разрыва. Mol Cell 29: 517–524

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Leung W-K, Humphryes N, Afshar N, Argunhan B, Terentyev Y, Tsubouchi T, Tsubouchi H (2015) Синаптонемный комплекс собирается с помощью механизма обратной связи, управляемого поли-СУМОилированием, в дрожжах.J Cell Biol 211: 785–793

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Li Y, Qin B, Shen Y, Zhang F, Liu C, You H, du G, Tang D, Cheng Z (2018) HEIP1 регулирует образование кроссовера во время мейоза у риса. Proc Natl Acad Sci U S A 115: 10810–10815

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Libuda DE, Uzawa S, Meyer BJ, Villeneuve AM (2013) Мейотические хромосомные структуры ограничивают и реагируют на обозначение сайтов кроссовера.Nature 502: 703–706

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Macaisne N, Новачкова M, Peirera L, Vezon D, Jolivet S, Froger N, Chelysheva L, Grelon M, Mercier R (2008) SHOC1, белок, связанный с эндонуклеазой XPF, необходим для образования класса I мейотические кроссоверы. Curr Biol 18: 1432–1437

CAS PubMed Google ученый

Macaisne N, Vignard J, Mercier R (2011) SHOC1 и PTD образуют комплекс, подобный XPF-ERCC1, который необходим для образования кроссоверов класса I.J Cell Sci 124: 2687–2691

CAS PubMed Google ученый

MacQueen AJ, Colaiacovo MP, McDonald K, Villeneuve AM (2002) Зависимые от синапсиса и независимые механизмы стабилизируют спаривание гомологов во время профазы мейоза у C. elegans . Genes Dev 16: 2428–2442

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Maguire MP (1972) Временная последовательность синаптического инициирования, кроссинговера и синаптического завершения.Генетика 70: ​​353–370

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Mancera E, Bourgon R, Brozzi A, Huber W, Steinmetz LM (2008) Картирование с высоким разрешением мейотических кроссоверов и некроссоверов у дрожжей. Nature 454: 479–485

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Manhart CM, Alani E (2016) Роль белков семейства репарации несовпадений в продвижении мейотического кроссинговера.Восстановление ДНК (Amst) 38: 84–93

CAS Google ученый

Marsolier-Kergoat MC, Khan MM, Schott J, Zhu X, Llorente B (2018) Механистический взгляд и генетический контроль рекомбинации ДНК во время мейоза. Mol Cell 70: 9–20 e26

CAS PubMed Google ученый

Мазина О.М., Мазин А.В., Накагава Т., Колоднер Р.Д., Ковальчиковски С.К. (2004) Геликаза Saccharomyces cerevisiae Mer3 стимулирует 3′-5′-удлинение гетеродуплекса с помощью Rad51; значение для контроля кроссовера в мейотической рекомбинации.Ячейка 117: 47–56

CAS PubMed Google ученый

Mercier R, Jolivet S, Vezon D, Huppe E, Chelysheva L, Giovanni M, Nogué F, Doutriaux MP, Horlow C, Grelon M, Mézard C (2005) Два класса мейотического кроссовера сосуществуют у арабидопсиса: один зависимый на MER3, а другой — нет. Curr Biol 15: 692–701

CAS PubMed Google ученый

Mercier R, Mézard C, Jenczewski E, Macaisne N, Grelon M (2015) Молекулярная биология мейоза у растений.Анну Рев Завод Биол 66: 297–327

CAS Google ученый

Meuwissen RL, Offenberg HH, Dietrich AJ, Riesewijk A, van Iersel M, Heyting C (1992) Связанный со спиральной спиралью белок, специфичный для синапсированных областей мейотических профазных хромосом. EMBO J 11: 5091–5100

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Mimitou EP, Yamada S, Keeney S (2017) Глобальный взгляд на мейотическую резекцию двухцепочечных разрывных концов.Наука 355: 40–45

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Miyoshi T, Ito M, Kugou K, Yamada S, Furuichi M, Oda A, Yamada T, Hirota K, Masai H, Ohta K (2012) Центральный элемент сопряжения для инициации рекомбинации, связывающий архитектуру хромосомы с контрольной точкой S-фазы. Mol Cell 47: 722–733

CAS PubMed Google ученый

Mohibullah N, Keeney S (2017) Численное и пространственное моделирование разрывов мейотической ДНК дрожжей с помощью Tel1.Genome Res 27: 278–288

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Muller HJ (1916) Механизм кроссинговера. Am Nat 50: 193–434

Google ученый

Накагава Т., Колоднер Р.Д. (2002a) ДНК-геликаза MER3 катализирует раскручивание соединений Холлидея. J Biol Chem 277: 28019–28024

CAS PubMed Google ученый

Накагава Т., Колоднер Р.Д. (2002b) Saccharomyces cerevisiae Mer3 представляет собой ДНК-геликазу, участвующую в мейотическом кроссинговере.Mol Cell Biol 22: 3281–3291

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Накагава Т., Огава Н. (1999) Ген Saccharomyces cerevisiae MER3, кодирующий новый геликазоподобный белок, необходим для контроля кроссовера в мейозе. EMBO J 18: 5714–5723

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Накагава Т., Флорес-Розас Х., Колоднер Р.Д. (2001) Геликаза MER3, участвующая в мейотическом кроссинговере, стимулируется одноцепочечными ДНК-связывающими белками и раскручивает ДНК в направлении от 3 ‘к 5’.J Biol Chem 276: 31487–31493

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Neale MJ, Pan J, Keeney S (2005) Эндонуклеолитический процессинг ковалентных двухцепочечных разрывов ДНК, связанных с белками. Nature 436: 1053–1057

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Nguyen H, Labella S, Silva N, Jantsch V, Zetka M (2018) C. elegans ZHP-4 требуется на нескольких различных этапах образования кроссоверов и их перехода к хиазмам, способным к сегрегации.PLoS Genet 14: e1007776

PubMed PubMed Central Google ученый

Nishant KT, Plys AJ, Alani E (2008) Мутация в предполагаемом домене эндонуклеазы MLh4 вызывает дефект как в репарации несоответствия, так и в мейозе в Saccharomyces cerevisiae . Генетика 179: 747–755

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Nishant KT, Chen C, Shinohara M, Shinohara A, Alani E (2010) Генетический анализ пекарских дрожжей Msh5-Msh5 показывает пороговый уровень кроссовера для мейотической жизнеспособности.PLoS Genet 6: e1001083

PubMed PubMed Central Google ученый

Novak JE, Ross-Macdonald PB, Roeder GS (2001) Белок Msh5 почкующихся дрожжей функционирует в синапсах хромосом и регулирует распределение кроссовера. Генетика 158: 1013–1025

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Нур У. (1968) Синапсис и кроссинговер в парацентрической инверсии у кузнечика Camnula pellucida.Хромосома 25: 198–214

CAS PubMed Google ученый

Oh SD, Lao JP, Hwang PY, Taylor AF, Smith GR, Hunter N (2007) ортолог BLM, Sgs1, предотвращает аберрантный кроссинговер, подавляя образование мультихроматидных совместных молекул. Ячейка 130: 259–272

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Oke A, Anderson CM, Yam P, Fung JC (2014) Контроль мейотической рекомбинационной репарации — определение роли ZMMs, Sgs1 и Mus81 / Mms4 в образовании кроссовера.PLoS Genet 10: e1004690

PubMed PubMed Central Google ученый

Page SL, Hawley RS (2001) c (3) G кодирует белок синаптонемного комплекса Drosophila . Genes Dev 15: 3130–3143

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Page SL, Hawley RS (2004) Генетика и молекулярная биология синаптонемного комплекса. Annu Rev Cell Dev Biol 20: 525–558

CAS PubMed Google ученый

Pan J, Sasaki M, Kniewel R, Murakami H, Blitzblau HG, Tischfield SE, Zhu X, Neale MJ, Jasin M, Socci ND, Hochwagen A, Keeney S (2011) Иерархическая комбинация факторов формирует геном -широкая топография инициации дрожжевой мейотической рекомбинации.Ячейка 144: 719–731

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Panizza S, Mendoza MA, Berlinger M, Huang L, Nicolas A, Shirahige K, Klein F (2011) Вспомогательные белки Spo11 связывают сайты двухцепочечных разрывов с осью хромосомы в ранней мейотической рекомбинации. Ячейка 146: 372–383

CAS PubMed Google ученый

Perry J, Kleckner N, Borner GV (2005) Биоинформатический анализ вовлекает взаимодействующие белки мейотического кроссовера / хиазмы Zip2, Zip3 и Spo22 / Zip4 в мечение убиквитина.Proc Natl Acad Sci U S A 102: 17594–17599

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Pittman DL, Cobb J, Schimenti KJ, Wilson LA, Cooper DM, Brignull E, Handel MA, Schimenti JC (1998) Арест мейотической профазы с нарушением синапсиса хромосом у мышей, дефицитных по Dmc1, гомологу RecA, специфичному для зародышевой линии . Mol Cell 1: 697–705

CAS PubMed Google ученый

Pochart P, Woltering D, Hollingsworth NM (1997) Сохраненные свойства между функционально различными гомологами MutS в дрожжах.J Biol Chem 272: 30345–30349

CAS PubMed Google ученый

Prugar E, Burnett C, Chen X, Hollingsworth NM (2017) Координация репарации двухцепочечных разрывов и мейотической прогрессии в дрожжах с помощью петли отрицательной обратной связи Mek1-Ndt80. Генетика 206: 497–512

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Psakhye I, Jentsch S (2012) Модификация группы белков и синергия в пути SUMO на примере репарации ДНК.Ячейка 151: 807–820

CAS PubMed Google ученый

Qiao H, Prasada Rao HBD, Yang Y, Fong JH, Cloutier JM, Deacon DC, Nagel KE, Swartz RK, Strong E, Holloway JK, Cohen PE, Schimenti J, Ward J, Hunter N (2014) Антагонистический роли убиквитинлигазы HEI10 и SUMO-лигазы RNF212 регулируют мейотическую рекомбинацию. Нат Генет 46: 194–199

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Qiao H, Rao HBDP, Yun Y, Sandhu S, Fong JH, Sapre M, Nguyen M, Tham A, van BW, Chng TYH, Lee A, Hunter N (2018) Препятствие репарации разрывов ДНК позволяет контролировать качество ооцитов .Mol Cell 72: 211–221 e213

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Rakshambikai R, Srinivasan N, Nishant KT (2013) Структурное понимание функции комплекса Saccharomyces cerevisiae Msh5 – Msh5 с использованием моделирования гомологии. PLoS One 8: e78753

PubMed PubMed Central Google ученый

Rao HBDP, Qiao H, Bhatt SK, Bailey LRJ, Tran HD, Bourne SL, Qiu W, Deshpande A, Sharma AN, Beebout CJ, Pezza RJ, Hunter N (2017) Реле SUMO-убиквитина привлекает протеасомы к оси хромосом для регуляции мейотической рекомбинации.Наука 355: 403–407

Google ученый

Reynolds A, Qiao H, Yang Y, Chen JK, Jackson N, Biswas K, Holloway JK, Baudat F, de Massy B, Wang J, Höög C, Cohen PE, Hunter N (2013) RNF212 — это дозировка -чувствительный регулятор кроссинговера во время мейоза млекопитающих. Нат Генет 45: 269–278

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Роберт Т., Врилинк Н., Мезард С., де Масси Б., Грелон М. (2016) Новый взгляд на мейотический каталитический комплекс DSB.Semin Cell Dev Biol 54: 165–176

CAS PubMed Google ученый

Романиенко П.Дж., Камерини-Отеро Р.Д. (2000) Ген Spo11 мыши необходим для синапсиса мейотических хромосом. Mol Cell 6: 975–987

CAS PubMed Google ученый

Ross-Macdonald P, Roeder GS (1994) Мутация специфичного для мейоза гомолога MutS снижает кроссинговер, но не корректирует несоответствие.Ячейка 79: 1069–1080

CAS PubMed Google ученый

Santucci-Darmanin S, Neyton S, Lespinasse F, Saunieres A, Gaudray P, Paquis-Flucklinger V (2002) Белок MLh4, восстанавливающий несоответствие ДНК, взаимодействует с MSh5 в мейотических клетках, поддерживая роль этого гомолога MutL в мейотическая рекомбинация млекопитающих. Hum Mol Genet 11: 1697–1706

CAS PubMed Google ученый

Schwacha A, Kleckner N (1995) Идентификация двойных соединений Холлидея как промежуточных продуктов в мейотической рекомбинации.Ячейка 83: 783–791

CAS PubMed Google ученый

Serrentino ME, Borde V (2012) Пространственная регуляция горячих точек мейотической рекомбинации: все ли горячие точки DSB являются перекрестными горячими точками? Exp Cell Res 318: 1347–1352

CAS PubMed Google ученый

Serrentino ME, Chaplais E, Sommermeyer V, Borde V (2013) Дифференциальная ассоциация консервативной SUMO-лигазы Zip3 с мейотическими сайтами двухцепочечных разрывов выявляет региональные вариации в исходе мейотической рекомбинации.PLoS Genet 9: e1003416

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Sha Y, Zheng L, Ji Z, Mei L, Ding L, Lin S, Wang X, Yang X, Li P (2018) Новая мутация TEX11 вызывает азооспермию: клинический случай бесплодных братьев и обзор литературы. BMC Med Genet 19:63

PubMed PubMed Central Google ученый

Shen Y, Tang D, Wang K, Wang M, Huang J, Luo W, Luo Q, Hong L, Li M, Cheng Z (2012) ZIP4 в синапсисе гомологичных хромосом и образование кроссовера в мейозе риса.J Cell Sci 125: 2581–2591

CAS PubMed Google ученый

Shinohara M, Oh SD, Hunter N, Shinohara A (2008) Гарантия кроссовера и интерференция кроссовера отчетливо регулируются белками ZMM во время мейоза дрожжей. Нат Генет 40: 299–309

CAS PubMed Google ученый

Shinohara M, Hayashihara K, Grubb JT, Bishop DK, Shinohara A (2015) Зажим ответа на повреждение ДНК 9-1-1 способствует сборке белков ZMM для образования кроссоверов и синаптонемного комплекса.J Cell Sci 128: 1494–1506

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Shodhan A, Kataoka K, Mochizuki K, Novatchkova M, Loidl J (2017) Zip3-подобный белок играет роль в формировании кроссовера в мейозе без SC протиста Tetrahymena . Mol Biol Cell 28: 825–833

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Snowden T, Acharya S, Butz C, Berardini M, Fishel R (2004) hMSh5-hMSH5 распознает соединения Холлидея и формирует специфичный для мейоза скользящий зажим, который охватывает гомологичные хромосомы.Mol Cell 15: 437–451

CAS PubMed Google ученый

Sourirajan A, Lichten M (2008) Поло-подобная киназа Cdc5 управляет выходом из пахитены во время мейоза почкующихся дрожжей. Genes Dev 22: 2627–2632

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Stack SM, Soulliere DL (1984) Связь между синапсисом и образованием хиазмы у Rhoeo spathacea .Хромосома 90: 72–83

Google ученый

Storlazzi A, Xu L, Schwacha A, Kleckner N (1996) Компонент синаптонемного комплекса (SC) Zip1 играет роль в мейотической рекомбинации независимо от полимеризации SC вдоль хромосом. Proc Natl Acad Sci U S A 93: 9043–9048

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Storlazzi A, Gargano S, Ruprich-Robert G, Falque M, David M, Kleckner N, Zickler D (2010) Рекомбинационные белки опосредуют мейотическую пространственную организацию хромосом и спаривание.Ячейка 141: 94–106

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Strong ER, Schimenti JC (2010) Доказательства причастности CCNB1IP1, белка, содержащего домен RING, необходимого для мейотического кроссинговера у мышей, в качестве лигазы E3 SUMO. Гены 1: 440–451

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Subramanian VV, Zhu X, Markowitz TE, Vale-Silva LA, San-Segundo PA, Hollingsworth NM, Keeney S, Hochwagen A (2019) Постоянный потенциал разрыва ДНК вблизи теломер увеличивает инициацию мейотической рекомбинации на коротких хромосомах.Nat Commun 10: 970

PubMed PubMed Central Google ученый

Sym M, Roeder GS (1994) Кроссоверная интерференция отменяется в отсутствие синаптонемного сложного белка. Ячейка 79: 283–292

CAS PubMed Google ученый

Sym M, Engebrecht JA, Roeder GS (1993) ZIP1 представляет собой синаптонемный комплексный белок, необходимый для синапсиса мейотических хромосом.Ячейка 72: 365–378

CAS Google ученый

Tang S, Wu Michelle Ka Y, Zhang R, Hunter N (2015) Распространенные и важные роли Top3-Rmi1 Decatenase организуют рекомбинацию и способствуют сегрегации хромосом в мейозе. Mol Cell 57: 607–621

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Tessé S, Storlazzi A, Kleckner N, Gargano S, Zickler D (2003) Локализация и роли белка Ski8p в мейозе Sordaria и определение трех механистически различных стадий сопоставления мейотических гомологов.Proc Natl Acad Sci U S A 100: 12865–12870

PubMed PubMed Central Google ученый

Tessé S, Bourbon HM, Debuchy R, Budin K, Dubois E, Liangran Z, Antoine R, Piolot T, Kleckner N, Zickler D, Espagne E (2017) Asy2 / Mer2: эволюционно консервативный медиатор мейотической рекомбинации , спаривание и глобальное уплотнение хромосом. Genes Dev 31: 1880–1893

PubMed PubMed Central Google ученый

Thacker D, Mohibullah N, Zhu X, Keeney S (2014) Участие гомолога контролирует количество и распределение разрывов мейотической ДНК.Nature 510: 241–246

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Toby GG, Gherraby W, Coleman TR, Golemis EA (2003) Новый белок пальца RING, человеческий усилитель инвазии 10, изменяет митотическую прогрессию посредством регуляции уровней циклина B. Mol Cell Biol 23: 2109–2122

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Tsubouchi T, Zhao H, Roeder GS (2006) Специфичный для мейоза белок Zip4 регулирует распределение кроссовера, способствуя образованию синаптонемных комплексов вместе с Zip2.Dev Cell 10: 809–819

CAS PubMed Google ученый

Tung K-S, Roeder GS (1998) Морфология и поведение мейотических хромосом у мутантов zip1 Saccharomyces cerevisiae . Генетика 149: 817–832

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Vakirlis N, Sarilar V, Drillon G, Fleiss A, Agier N, Meyniel JP, Blanpain L, Carbone A, Devillers H, Dubois K, Gillet-Markowska A, Graziani S, Huu-Vang N, Poirel M, Reisser C, Schott J, Schacherer J, Lafontaine I, Llorente B, Neuvéglise C, Fischer G (2016) Реконструкция архитектуры наследственных хромосом и репертуара генов раскрывает принципы эволюции генома в модельном роде дрожжей.Genome Res 26: 918–932

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Vignard J, Siwiec T, Chelysheva L, Vrielynck N, Gonord F, Armstrong SJ, Schlögelhofer P, Mercier R (2007) Взаимодействие белков, связанных с RecA, и комплекса MND1-HOP2 во время мейоза у Arabidopsis thaliana. PLoS Genet 3: 1894–1906

CAS PubMed Google ученый

Voelkel-Meiman K, Johnston C, Thappeta Y, Subramanian VV, Hochwagen A, MacQueen AJ (2015) Разделенные аспекты, стимулирующие кроссовер и ограничивающие кроссовер активности Zip1 во время мейоза бутонизированных дрожжей.PLoS Genet 11: e1005335

PubMed PubMed Central Google ученый

Voelkel-Meiman K, Cheng S-Y, Morehouse SJ, MacQueen AJ (2016) Белки синаптонемного комплекса почкующихся дрожжей определяют реципрокные роли в MutSγ-опосредованном образовании кроссовера. Генетика 203: 1091–1103

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Wang K, Tang D, Wang M, Lu J, Yu H, Liu J, Qian B, Gong Z, Wang X, Chen J, Gu M, Cheng Z (2009) MER3 требуется для нормального образования мейотического кроссовера , но не для пресинаптического выравнивания в рисе.J Cell Sci 122: 2055–2063

CAS PubMed Google ученый

Wang M, Wang K, Tang D, Wei C, Li M, Shen Y, Chi Z, Gu M, Cheng Z (2010) Центральный элементный белок ZEP1 комплекса Synaptonemal регулирует количество кроссоверов во время мейоза в Рис. Растительная ячейка 22: 417–430

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Wang K, Wang M, Tang D, Shen Y, Miao C, Hu Q, Lu T, Cheng Z (2012) Роль Rice HEI10 в формировании мейотических кроссоверов.PLoS Genet 8: e1002809

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Ван Дж, Чжан В., Цзян Х., Ву Б.Л., Первичная недостаточность яичников C (2014) Мутации в HFM1 при рецессивной первичной недостаточности яичников. N Engl J Med 370: 972–974

CAS PubMed Google ученый

Ward JO, Reinholdt LG, Motley WW, Niswander LM, Deacon DC, Griffin LB, Langlais KK, Backus VL, Schimenti KJ, O’Brien MJ, Eppig JJ, Schimenti JC (2007) Мутация у мыши hei10, an e3 убиквитинлигаза, нарушает мейотический кроссинговер.PLoS Genet 3: e139

PubMed PubMed Central Google ученый

Wijeratne AJ, Chen C, Zhang W, Timofejeva L, Ma H (2006) Ген Arabidopsis thaliana PARTING DANCERS, кодирующий новый белок, необходим для нормальной мейотической гомологичной рекомбинации. Mol Biol Cell 17: 1331–1343

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Woglar A, Villeneuve AM (2018) Динамическая архитектура комплексов репарации ДНК и комплекса Synaptonemal в сайтах мейотической рекомбинации.Ячейка 173: 1678–1691 e1616

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Woltering D, Baumgartner B, Bagchi S, Larkin B, Loidl J, de los Santos T, Hollingsworth NM (2000) Функции контрольных точек мейотической сегрегации, синапса и рекомбинации требуют физического взаимодействия между хромосомными белками Red1p и Hop1p. Mol Cell Biol 20: 6646–6658

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Yang F, Gell K, van der Heijden GW, Eckardt S, Leu NA, Page DC, Benavente R, Her C, Hoog C, McLaughlin KJ, Wang PJ (2008) Нарушение мейоза у самцов мышей, лишенных X- связанный фактор.Genes Dev 22: 682–691

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Yang F, Silber S, Leu NA, Oates RD, Marszalek JD, Skaletsky H, Brown LG, Rozen S, Page DC, Wang PJ (2015) TEX11 мутирует у бесплодных мужчин с азооспермией и регулирует рекомбинацию по всему геному ставки в мышке. EMBO Mol Med 7: 1198–1210

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Яценко А.Н., Георгиадис А.П., Репке А., Берман А.Дж., Яффе Т., Ольшевска М., Вестернстрёр Б., Санфилиппо Дж., Курпиш М., Райкович А., Яценко С.А., Клиш С., Шлатт С., Тюттельманн Ф (2015) связаны мутации TEX11, остановка мейоза и азооспермия у бесплодных мужчин.N Engl J Med 372: 2097–2107

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Yokoo R, Zawadzki KA, Nabeshima K, Drake M, Arur S, Villeneuve AM (2012) COSA-1 обнаруживает устойчивый гомеостаз и отдельные этапы лицензирования и подкрепления, управляющие мейотическими кроссоверами. Ячейка 149: 75–87

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Yoshida K, Kondoh G, Matsuda Y, Habu T, Nishimune Y, Morita T (1998) RecA-подобный ген мыши Dmc1 необходим для гомологичных синапсов хромосом во время мейоза.Mol Cell 1: 707–718

CAS PubMed Google ученый

Захарьевич K, Ma Y, Tang S, Hwang PY, Boiteux S, Hunter N (2010) Различия во времени и биохимии Exo1 во время мейоза: резекция двухцепочечного разрыва и разрешение двойных соединений Холлидея. Mol Cell 40: 1001–1015

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Захарьевич K, Tang S, Ma Y, Hunter N (2012) Определение совместных путей разрешения молекул в мейозе идентифицирует кроссинговер-специфическую резольвазу.Ячейка 149: 334–347

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Zalevsky J, MacQueen AJ, Duffy JB, Kemphues KJ, Villeneuve AM (1999) Кроссинговер во время мейоза Caenorhabditis elegans требует законсервированного пути на основе MutS, который частично не используется в бутонизированных дрожжах. Генетика 153: 1271–1283

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Zhang L, Kim KP, Kleckner NE, Storlazzi A (2011) Двухцепочечные разрывы мейоза происходят один раз на пару (сестринских) хроматид и, через Mec1 / ATR и Tel1 / ATM, один раз на квартет хроматид.Proc Natl Acad Sci U S A 108: 20036–20041

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Zhang L, Espagne E, de Muyt A, Zickler D, Kleckner NE (2014a) Опосредованное интерференцией образование синаптонемного комплекса со встроенным обозначением кроссовера. Proc Natl Acad Sci U S A 111: E5059 – E5068

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Zhang L, Tang D, Luo Q, Chen X, Wang H, Li Y, Cheng Z (2014b) Формирование кроссовера во время мейоза риса зависит от взаимодействия OsMSh5 и OsMSH5.Генетика 198: 1447–1456

PubMed PubMed Central Google ученый

Zhang L, Wang S, Yin S, Hong S, Kim KP, Kleckner N (2014c) Топоизомераза II опосредует интерференцию мейотического кроссовера. Nature 511: 551–556

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Zhang W, Song X, Ni F, Cheng J, Wu BL, Jiang H (2017) Анализ ассоциации между вариациями HFM1 и идиопатической азооспермией или тяжелой олигозооспермией у китайских мужчин.Sci China Life Sci 60: 315–318

CAS PubMed Google ученый

Zhang L, Köhler S, Rillo-Bohn R, Dernburg AF (2018a) Разделенная сигнальная сеть обеспечивает контроль кроссовера в мейозе. eLife 7

Zhang Q, Shao J, Fan H-Y, Yu C (2018b) Эволюционно консервативный MZIP2 необходим для образования кроссовера в мейозе млекопитающих. Коммуна Биол 1: 147. https://doi.org/10.1038/s42003-018-0154-z

Zhang Q, Ji SY, Busayavalasa K, Yu C (2019) SPO16 связывает SHOC1, способствуя гомологичной рекомбинации и кроссинговеру в профазе I мейоза.Научный совет 5: eaau9780

PubMed PubMed Central Google ученый

Zickler D (2006) От раннего распознавания гомологов до образования синаптонемных комплексов. Хромосома 115: 158–174

PubMed Google ученый

Zickler D, Kleckner N (1999) Мейотические хромосомы: интегрирующая структура и функция.