Краткая характеристика органоидов клетки: Страница не найдена

Органоиды цитоплазмы, их структура и функции. Митохондрии, пластиды

III. Актуализация знаний. Постановка цели урока. Мотивация изучения материала. По электронному учебнику учитель объясняет новую тему.

Строение растительной клетки : целлюлозная оболочка, мембрана, цитоплазма с органоидами, ядро, вакуоли с клеточным соком.

Наличие пластид — главная особенность растительной клетки.

Функции клеточной оболочки — определяет форму клетки, защищает от факторов внешней среды.

Плазматическая мембрана — тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, обеспечивает связи между ними, участвует в основных процессах жизнедеятельности.

Эндоплазматическая сеть — сеть ветвящихся каналов в цитоплазме. Она участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ. Рибосомы — тельца, расположенные на ЭПС или в цитоплазме, состоят из РНК и белка, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы — единый аппарат синтеза и транспорта белков.

Митохондрии — органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. В них окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. Увеличение поверхности внутренней мембраны, на которой расположены ферменты за счет крист. АТФ — богатое энергией органическое вещество.

Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты), их содержание в клетке — главная особенность растительного организма. Хлоропласты — пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает энергию света и использует ее на синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Отграничение хлоропластов от цитоплазмы двумя мембранами, многочисленные выросты — граны на внутренней мембране, в которых расположены молекулы хлорофилла и ферменты .

Комплекс Гольджи — система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов.

Лизосомы — тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки.

Вакуоли — полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Ядро — главная часть клетки, покрытая снаружи двух мембранной, пронизанной порами ядерной оболочкой. Вещества поступают в ядро и удаляются из него через поры. Хромосомы — носители наследственной информации о признаках организма, основные структуры ядра, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК в соединении с белками. Ядро — место синтеза ДНК, и-РНК, р-РНК.

Строение животной клетки

Наличие наружной мембраны, цитоплазмы с органоидами, ядра с хромосомами.

Наружная, или плазматическая, мембрана — отграничивает содержимое клетки от окружающей среды (других клеток, межклеточного вещества), состоит из молекул липидов и белка, обеспечивает связь между клетками, транспорт веществ в клетку (пиноцитоз, фагоцитоз) и из клетки.

Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда клетки, которая обеспечивает связь между расположенными в ней ядром и органоидами. В цитоплазме протекают основные процессы жизнедеятельности.

Органоиды клетки :

1) эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система ветвящихся канальцев, участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ в клетке;

2) рибосомы — тельца, содержащие рРНК, расположены на ЭПС и в цитоплазме, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы — единый аппарат синтеза и транспорта белка;

3) митохондрии — «силовые станции» клетки, отграничены от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя образует кристы (складки), увеличивающие ее поверхность. Ферменты на кристах ускоряют реакции окисления органических веществ и синтеза молекул АТФ, богатых энергией;

4) комплекс Гольджи — группа полостей, отграниченных мембраной от цитоплазмы, заполненных белками, жирами и углеводами, которые либо используются в процессах жизнедеятельности, либо удаляются из клетки. На мембранах комплекса осуществляется синтез жиров и углеводов;

5) лизосомы — тельца, заполненные ферментами, ускоряют реакции расщепления белков до аминокислот, липидов до глицерина и жирных -.кислот, полисахаридов до моносахаридов. В лизосомах разрушаются отмершие части клетки, целые и клетки.

Клеточные включения — скопления запасных питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Ядро — наиболее важная часть клетки. Оно покрыто двухмембранной оболочкой с порами, через которые одни вещества проникают в ядро, а Другие поступают в цитоплазму. Хромосомы — основные структуры ядра, носители наследственной информации о признаках организма. Она передается в процессе деления материнской клетки дочерним клеткам, а с половыми клетками — дочерним организмам. Ядро — место синтеза ДНК, иРНК, рРНК.
Основные типы пластид

Сообщение (слайд №10) учащегося о взаимных переходах пластид друг в друга с демонстрацией результатов опыта, выполненного во внеурочное время (зеленый клубень картофеля, выдержанный на свету) и объяснение данного явления:  лейкопласты   ^{на свету} ––>  хлоропласты   ^осенью ––>  хромопласты

Задание:

Поясните, почему органоиды называют специализированными структурами клетки?

Ответ: органоиды называют специализированными структурами клетки, так как они выполняют строго определенные функции, в ядре хранится наследственная информация, в митохондриях синтезируется АТФ, в хлоропластах протекает фотосинтез и т.д.

Задание.

Начертите в тетради таблицу В первую колонку запишите составные части клетки и органоиды.

Знаком «+» отметьте их наличие в клетке растений и клетке животных.

Сделайте вывод: о чем говорит сходство и различие в строении.

2. Пластиды: строение, функции, роль в процессах жизнедеятельности растительной клетки. (Рассказ учителя и выполнение лабораторной работы «Строение растительной клетки» на примере листа элодеи) по инструктивной карточке.) Сравнение строения клетки растений и клетки животных (на основе анализа данных светового и электронного микроскопа)

 

 

Строение растительных клеток. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс): уроки, тесты, задания.

1.	Клеточное строение организмов Сложность: лёгкое	1
2.	Назови части (органоиды) растительной клетки Сложность: среднее	1
3.	Растительная клетка и функции её органоидов Сложность: среднее	1
4.	Строение растительной клетки Сложность: среднее	1,5
5.	Верны ли утверждения? Сложность: среднее	1,5
6.	Органоиды растительной клетки Сложность: среднее	2,5
7.	Согласен ли ты с утверждениями? Сложность: сложное	3

Немембранные органоиды клетки

В числе клеточных органоидов (органелл) — специальных постоянных структур, выполняющих важнейшие функции, — есть немембранные органоиды, то есть не имеющие в своем строении мембран. Рассмотрим их подробно.

Опорно-двигательная система клетки

Сложный цитоскелет является опорно-двигательной системой клетки. Его составляют микрофиламенты, реснички и жгутики с базальными тельцами, клеточный центр, включающий микротрубочки и центриоли. Цитоскелет задает форму клетки, ее движение, деление и внутриклеточные перемещения.

1.      Микрофиламенты, представляющие собой нити диаметром до 6 нм, состоят из актина и реже миозина. В присутствии АТФ они соединяются в длинные цепочки, могут изменять длину относительно друг друга, обеспечивая движение. Расположены микрофиламенты под клеточной мембраной, нередко присоединены к ее белкам (эритроциты), обеспечивая гибкость клеток.

2.      Микроворсинки являются пучками микрофиламентов из актина, объединенных выростом цитоплазмы и покрытых плазматической мембраной.

3.      Микротрубочки — тонкие нити из белка тубулина. Ориентируют перемещение органоидов в клетке, влияют на клеточную геометрию.

4.      Реснички и жгутики имеют внутри стержень (аксонему), состоящий из особым образом организованных пучков микротрубочек. «Система 9+2» сообщает о том, в каком количестве микротрубочки находятся внутри жгутика и реснички: 9

дуплетов по периферии, 2 одиночные в центре. Реснички присутствуют в клетках яйцеводов, в носовой полости, в эпителии бронхов — синхронными движениями они продвигают мокроту по бронхам «к выходу», а яйцеклетку в сторону матки. Жгутики длиннее ресничек более чем в 10 раз, например, у сперматозоидов они достигают 100 мкм.

5.       Базальные тельца являются как бы якорями для жгутиков и ресничек, укрепляя их в цитоплазме. Внутри базального тельца, на его периферии, находится «система 9» — совокупность триплетов, в самом же центре микротрубочек нет. Как это запомнить? Базальное тельце — важный центр, который держит реснички и жгутики, поэтому в нем «большие» триплеты, а не «маленькие» дуплеты. В центре ничего нет, так как на периферии добавлено по 1 трубочке, они как бы переместились, оставив пустоту.

6.      Клеточный центр (центросома) представлен центриолями и микротрубочками, отходящими от них.

7.      Центриоли расположены попарно, перпендикулярно друг другу. В них наблюдается тот же принцип строения, что и в базальных тельцах, — 9 триплетов. У высших растений центриолей нет. Делятся ли центриоли? Да, они делятся перед делением клетки (две центриоле превращаются в четыре). После удвоения центриолей из микротрубочек формируется веретено деления.

Рибосомы

1.      Представляют собой шарообразные структуры диаметром около 20 нм — то есть крайне мелкие!

2.      В составе имеют рибосомные белки, молекулы рРНК.

3.      Конструкция рибосомы сложная, молекулы в ее составе не повторяются дважды и занимают определенные места. При этом молекул более 50.

4.      Имеют две субчастицы — большую и малую. У кишечной палочки (е. coli) две субчастицы названы 50S и 30S. В клетке эукариот рибосомы имеют субчастицы 60S и 40S — они содержат больше разных белков.

5.      Субчастица 30S построена из 21 рибосомного белка и одной молекулы 16S рибосомной РНК. Субчастица 50S — из 34 молекул белка и двух молекул рибосомной РНК (23S и 5S).

6.      Что такое S — коэффициент седиментации (к. с.)? Это скорость осаждения частицы в центрифуге, исчисляемая в единицах Сведберга. Зависит коэффициент седиментации от молекулярной массы и пространственной конформации частицы.

7.      В чем особенности рибосом митохондрий и пластид? В них рибосомы больше похожи на 70S (бактериальные), чем на 80S (имеющиеся в цитоплазме эукариот).

Клеточные включения

В основном клеточные включения — это продукты клеточного метаболизма в цитоплазме. Они могут быть в виде гранул, капель и кристаллов.

1.      Жиры. В виде капель — в цитоплазме ряда простейших, например, инфузорий, в клетках растений, в семенах. Жир накапливается при болезнях, например, жировом перерождении печени. У млекопитающих жир содержится в жировых клетках.

2.      Полисахариды. Часто имеют вид капель. Прежде всего, гликоген запасается у животных (мышечные волокна, печень, нейроны). Растения (клубни картофеля, зерна злаков) накапливают гранулы крахмала, в которых много слоев, каждый из них имеет кристаллы.

3.      Белки. Имеют вид гранул. Встречаются реже, чем другие включения (яйцеклетки, клетки печени, простейших).

4.      Пигменты — например, родопсин в сетчатке глаза, черный пигмент меланин в коже животных, гемоглобин эритроцитов.

Проверочная работа по теме «Учение о клетке» для 1-го курса мед. колледжа — Оценка знаний учащихся — Биология и экология

Материал к проверочной работе по разделу 1.

«Учение о клетке»

для 1 – го курса мед. колледжа.

Вопросы для подготовки к проверочной работе по разделу 1.

«Учение о клетке».

1. Кто считается основоположником биологической микроскопии? Назвать клетки им описанные.

2. Положения современной клеточной теории.

3. Макроэлементы 1-й группы. Их роль в организме.

4. Макроэлементы 2-й группы. Их роль в организме.

5. Перечислить органоэлементы клетки.

6. Перечислить микроэлементы клетки. Их роль в организме?

7. Перечислить ультрамикроэлементы клетки. Их роль в организме?

8. В каком виде находится вода в клетках?

9. Функции воды.

10. Гидрофильные вещества. Определение. Примеры.

11. Гидрофобные вещества. Определение. Примеры.

12. Теплоёмкость и теплопроводность. Их роль.

13. Поверхностное натяжение, не сжимаемость. Роль.

14. Кислотность. Определение. Нейтральная РН, основная, кислотная.

15. Буферные растворы. Что образует буферный раствор плазмы крови человека?

16. Углеводы: моносахариды. Формула. Общая характеристика, примеры.

17 . Углеводы: Дисахариды. Формула. Общая характеристика.

18. Углеводы: Полисахариды. Формула. Общая характеристика.

19. Функции углеводов.

20. Липиды: нейтральные жиры, воска, фосфолипиды. Строение. Роль.

21. Функции липидов.

22. Первичная структура белка. Связь в первичной структуре. Формула триплета.

23. Вторичная структура белка. Связь во вторичной структуре.

24. Третичная структура белка. Связь в третичной структуре.

25. Четвертичная структура белка. Примеры. Денатурация белка.

26. Функции белков.

27. Нуклеиновые кислоты: РНК. Виды. Функции.

28. Нуклеиновые кислоты: ДНК. Функции.

29. АТФ. Строение. Функции.

30. Витамины: водорастворимые, жирорастворимые. Роль.

31. Цитоплазматическая мембрана: строение, функции.

32. Ядро: строение, функции.

33. ЭПС: виды, строение, функции.

34. Рибосомы: строение, функции.

35. Митохондрии: строение, функции.

36. Комплекс Гольджи: строение, функции.

37. Лизосомы: строение, функции.

38. Пластиды: виды, строение хлоропласта, функции.

39. Микротрубочки и микрофиламенты: строение, функции.

40. Клеточный центр: строение, функции.

41. Ядрышко: характеристика, функции

42. Немембранные органоиды: перечислить, краткая характиристика каждого органоида.

43. Одномембранные органоиды: перечислить, краткая характеристика 2 – 3 органоидов.

44. Двумембранные органоиды: перечислить, краткая характеристика 2 – 3 органоидов.

45. Пластический обмен: общая характеристика, примеры.

46. Световая фаза фотосинтеза.

47. Темновая фаза фотосинтеза.

48. Подготовительный этап энергетического обмена.

49. Бескислородный этап энергетического обмена.

50. Кислородный этап энергетического обмена.

51. Прокариоты: бактерии, строение. Медицинское значение.

52. Неклеточные формы жизни: вирусы, бактериофаги. Строение. Медицинское значение.

53. Размножение прокариот, в том числе половое. Биологическая роль полового размножения у прокариот.

54. Спорообразование.

55. Различия в строении клеток растений и животных.

56. Грибы: строение, тип питания.

57. Ассимиляция и диссимиляция – две стороны одного процесса.

58. Этапы диссимиляции: подготовительный, бескислородный, кислородный. Краткая характеристика каждого этапа.

59. Ферменты, их значение, особенности функционирования.

60. Хемосинтез, как способ автотрофного питания. Примеры.

61. Генетический код. Универсальность генетического кода как доказательство биологического родства.

62. Редупликация. Краткая характеристика.

63. Транскрипция. Краткая характеристика.

64. Трансляция. Краткая характеристика.

65. Биосинтез белка.

66. Митоз. Интерфаза.

67. Митоз. Фаза деления. Биологический смысл митоза.

68. Дифференцировка клеток у многоклеточных организмов.

69. Прямое деление клеток. Амитоз. Медицинское значение амитоза.

ПРОВЕРОЧНАЯ РАБОТА ПО РАЗДЕЛУ 1.

«УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ».

БИЛЕТ № 1

1. Перечислить органоэлементы клетки.

2. Функции белков.

3. Кислородный этап энергетического обмена.

БИЛЕТ №2

1. Перечислить микроэлементы клетки. Их роль в организме?

2. Нуклеиновые кислоты: РНК. Виды. Функции.

3. Прокариоты: бактерии, строение. Медицинское значение.

БИЛЕТ № 3

1. Перечислить ультрамикроэлементы клетки. Их роль в организме?

2. Нуклеиновые кислоты: ДНК. Функции.

3. Подготовительный этап энергетического обмена.

БИЛЕТ №4

1. В каком виде находится вода в клетках?

2. АТФ. Строение. Функции.

3. Бескислородный этап энергетического обмена.

БИЛЕТ №5

1. Функции воды.

2. Витамины: водорастворимые, жирорастворимые. Роль.

3. Темновая фаза фотосинтеза.

БИЛЕТ №6

1. Гидрофильные вещества. Определение. Примеры.

2. Цитоплазматическая мембрана: строение, функции.

3. Неклеточные формы жизни: вирусы, бактериофаги. Строение. Медицинское значение.

БИЛЕТ №7

1. Гидрофобные вещества. Определение. Примеры.

2. Ядро: строение, функции.

3. Размножение прокариот, в том числе половое. Биологическая роль полового размножения у прокариот.

БИЛЕТ №8

1. Теплоёмкость и теплопроводность воды. Их роль.

2. ЭПС, виды, строение, функции.

3. Спорообразование.

БИЛЕТ №9

1. Поверхностное натяжение, не сжимаемость. Роль.

2. Рибосомы: строение, функции.

3. Различия в строении клеток растений и животных.

БИЛЕТ №10

1. Кислотность. Определение. Нейтральная РН, основная, кислотная.

2. Митохондрии: строение, функции.

3. Грибы: строение, тип питания.

БИЛЕТ №11

1. Буферные растворы. Что образует буферный раствор плазмы крови человека?

2. Макроэлементы 2-й группы. Их роль в организме.

3. Ассимиляция и диссимиляция – две стороны одного процесса.

БИЛЕТ №12

1. Углеводы: моносахариды. Формула. Общая характеристика, примеры.

2. Макроэлементы 1-й группы. Их роль в организме.

3. Этапы диссимиляции: подготовительный, бескислородный, кислородный. Краткая характеристика каждого этапа.

БИЛЕТ №13

1. Углеводы: Дисахариды. Формула.

2. Комплекс Гольджи: строение, функции.

3. Ферменты, их значение, особенности функционирования.

БИЛЕТ №14

1. Углеводы: Полисахариды. Формула. Общая характеристика.

2. Лизосомы: строение, функции.

3. Хемосинтез, как способ автотрофного питания. Другие примеры автотрофного питания.

БИЛЕТ №15

1. Функции углеводов.

2. Пластиды: виды, строение хлоропласта, функции.

3. Генетический код. Универсальность генетического кода как доказательство биологического родства.

БИЛЕТ №16

1. Липиды: нейтральные жиры, воска, фосфолипиды. Строение. Роль.

2. Микротрубочки и микрофиламенты: строение, функции.

3. Редупликация. Краткая характеристика.

БИЛЕТ №17

1. Функции липидов.

2. Клеточный центр: строение, функции.

3. Транскрипция. Краткая характеристика.

БИЛЕТ №18

1. Первичная структура белка. Написать формулу триплета.

2. Ядрышко: характеристика, функции

3. Трансляция. Краткая характеристика.

БИЛЕТ №19

1. Вторичная структура белка. Связь во вторичной структуре.

2. Немембранные органоиды: перечислить, краткая характеристика каждого органоида.

3. Биосинтез белка.

БИЛЕТ №20

1. Третичная структура белка. Связь в третичной структуре.

2. Одномембранные органоиды: перечислить, краткая характеристика 2 – 3 органоидов.

3. Митоз: Интерфаза.

БИЛЕТ №21

1. Четвертичная структура белка. Примеры. Денатурация белка.

2. Двумембранные органоиды: перечислить, краткая характеристика 2 – 3 органоидов.

3. Митоз. Фаза деления. Биологическое значение митоза.

БИЛЕТ №22

1. Кто считается основоположником биологической микроскопии? Назвать клетки им описанные.

2. Пластический обмен: общая характеристика, примеры.

3. Дифференцировка клеток у многоклеточных организмов.

БИЛЕТ №23

1. Положения современной клеточной теории.

2. Световая фаза фотосинтеза.

3. Прямое деление клеток. Амитоз. Медицинское значение амитоза.

Гистология, Клетка — StatPearls — NCBI Bookshelf

Введение

Клетка — основная организационная единица жизни. Все живые существа состоят из клеток, которые затем подразделяются в зависимости от наличия или отсутствия ядра на два типа: эукариотических клеток (греч. Eu=истина, karyo=орех, ядро) — эти клетки присутствуют у всех людей, животных и растений с ясным, отчетливым ядром. Прокариотические клетки  – это некоторые бактерии и сине-зеленые водоросли, которые не содержат четкого и отчетливого ядра, но ядерный материал распределен внутри цитоплазмы.Клетки с похожей структурой и функцией объединяются, чтобы сформировать тканей. Ткани в основном подразделяются на четыре различных типа, а именно: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная ткани. Комбинация этих тканей присутствует в органе. Общее количество клеток, их тип, размер и форма в конечном итоге определяют размер, структуру и функцию каждого конкретного организма.[1]

Человеческое тело состоит из пятидесяти-сто триллионов клеток.[2] Они демонстрируют большое разнообразие по своим размерам, структуре, количеству и функциям. По оценкам, сам человеческий мозг содержит около ста миллиардов нейронов и такое же количество поддерживающих глиальных клеток.[3] Размер клеток значительно варьируется в зависимости от диаметра: от 7,5 мкм (эритроциты) до 150 мкм (яйцеклетки). Они подразделяются на разные типы и предназначены для выполнения специализированных действий, таких как нервные клетки, мышечные клетки и т. д. Согласно классическим оценкам, в организме взрослого человека насчитывается почти 200 различных типов клеток на основе гистологической или морфологической точки зрения.Тем не менее, наши знания о клетках, из которых состоит человеческое тело, о том, как они меняются от человека к человеку, в процессе развития, в состоянии здоровья или болезни, все еще весьма ограничены. Клетки изучались, классифицировались и точно описывались с XVII века, когда Роберт Гук впервые идентифицировал их под микроскопом. Однако мы еще не определили все молекулярные составляющие клеток и то, как они объединяются, образуя ткани и системы органов. Следовательно, может быть много неизвестных нам типов клеток, много клеточных изменений и взаимодействий, о которых мы еще не знаем.В 2017 году возникла огромная инициатива, а именно Инициатива Международного атласа клеток человека, чтобы разработать всеобъемлющую справочную карту всех человеческих клеток. Эта инициатива направлена ​​на создание основы для понимания здоровья человека в дополнение к диагностике и лечению заболеваний.

Понимание деталей каждого типа клеток — это отдельное исследование. Поэтому в настоящей статье будут описаны лишь некоторые из основных и существенных признаков нормальной клетки.

Структура

При изучении клетки каждая из них окружена хрупкой плазматической мембраной, которая отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды.Каждая клетка имеет протоплазму, которая представляет собой комбинацию цитоплазмы и ядра. Цитоплазма состоит из цитозоля (гиалоплазмы) и органелл. Клеточная мембрана действует как ограждающий материал.

Ячейка представляет собой комбинацию различных структур:

Органелла клетки:

Точно так же, как нашему телу нужны различные специализированные типы органов и тканей для правильного функционирования, клетки также имеют специализированные части, называемые органеллами. Каждый из них выполняет другую функцию.У каждой органеллы есть специфическая и уникальная работа, без которой клетка не сможет выжить. Несколькими примерами из них являются тельца Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум и т. д.

Клеточные включения :  Это небольшие неживые структуры, находящиеся внутри цитоплазмы клетки. Несколько примеров: меланин, гликоген, ферменты и т. д.

Цитозоль, присутствующий в цитоплазме, водянистый, но цитоплазма гелеобразная из-за присутствия органелл.Цитоплазма состоит из сотен или даже тысяч маленьких органов или органелл. Цитозоль также имеет внутри себя цитоскелет, целиком состоящий из микрофиламентов, микротрубочек и промежуточных филаментов. Этот цитоскелет придает клетке определенную форму, а также помогает поддерживать ее.[4]

Функция

Типы ячеек:

Клетки разных типов с уникальными функциями. По оценкам, у взрослого человека присутствует более 200 различных типов клеток. Вот некоторые из них:

1. Стволовые клетки: Это первичные клетки, из которых возникают все остальные клетки. Это снова разные типы для каждого типа клеток.

2. Мышечные клетки: В основном это три типа — скелетные, гладкие и сердечные клетки

3. Костные клетки: Эти клетки составляют кость. Они бывают трех видов — остеоциты, остеокласты и остеобласты

4. Хрящевые клетки: Это три типа — хондроциты, хондробласты и хондрокласты

5. Клетки крови: клетки, лейкоциты, нейтрофилы, базофилы и др.

6. Половые клетки: Они бывают двух типов — сперматозоиды и яйцеклетки. Далее они проходят разные стадии развития как (у самцов) примордиальные клетки, первичные сперматоциты, вторичные сперматоциты, сперматиды и, наконец, достигают стадии зрелых сперматозоидов. Кроме того, мы находим вспомогательные клетки, такие как клетки Сертоли, и клетки, секретирующие гормоны, такие как клетки Лейдига,

7. Нервные клетки: Они бывают разных типов — нейроны, олигодендроциты, астроциты, микроглия и т. д.[5]

8. Жировые клетки: Это липоциты.

Общие функции ячеек:

Поскольку существует множество различных типов клеток, различаются и их функции. Следовательно, мы обобщим некоторые из их основных функций следующим образом.

1. Структура: Клетки помогают придавать и поддерживать определенную форму и структуру каждой части тела.

2. Рост: Стволовые клетки дают начало развитию новых типов клеток путем клеточного деления.В детстве происходит всплеск роста размера / количества клеток, но он ограничивается по достижении взрослой жизни. Этот процесс регулируется стимулирующими рост генами, которые различны для каждого органа и ткани организма.[6]
3. Апоптоз: Это процесс самопереваривания и удаления мертвых и изношенных клеток.[7] Он необходим для ремоделирования, морфогенеза и регенерации клеток и тканей. Он аномально высок в случае дегенеративных заболеваний и слишком мал в раковых клетках. [8]
4. Метаболизм: Это происходит путем синтеза белков, углеводов и липидов, необходимых клеткам для роста и их пролиферации.[9]

5. Регулирование температуры: Метаболизм помогает митохондриям вырабатывать энергию, необходимую для функционирования клетки и организма. А с выработкой энергии происходит повышение температуры.

6. Связь: Мы всегда думаем о нейронах, играющих важную роль в передаче информации от мозга к различным частям тела.Но существуют и другие виды связи между клетками и внутри с помощью ферментов, гормонов и др. Общеизвестно, что клетки постоянно взаимодействуют друг с другом для различных целей, таких как метаболизм, рост, развитие, деление, транспорт и т. д.[10]

7. Транспорт веществ через мембрану: Окружающая клетку мембрана обладает избирательной проницаемостью. Транспорт может быть активным или пассивным. Некоторые элементы, такие как вода, углекислый газ, кислород, глюкоза и т. д.

8. Размножение:  Деление и размножение клеток происходят почти во всех клетках организма. Но когда мужские и женские половые клетки вступают в контакт и сливаются, это приводит к образованию совершенно новой особи в форме зиготы.

Клеточный цикл:

Изменения, происходящие в клетке повторяющимся циклическим образом, приводящие к образованию дочерних клеток, называются клеточным циклом. Большинство клеток тела делятся и реплицируются, но не все клетки демонстрируют сходные модели клеточных циклов.Некоторые клетки делятся митотически на протяжении всей жизни, например стволовые клетки, некоторые действительно делятся в раннем возрасте и позже перестают делиться даже при повреждении, как нейроны, но некоторые клетки делятся, когда есть потребность, как клетки печени.

Клетка обычно делится двумя способами:

1. Митоз

2. Мейоз

Интерфаза:  Это состояние между двумя митотическими делениями. Далее он подразделяется на стадию G1, стадию S и стадию G2 (G = Gap).

Митоз происходит в соматических клетках тела. Этот процесс необходим по двум причинам: рост организма и замена мертвых/изношенных клеток. Здесь клетки делятся с образованием двух дочерних клеток, которые являются точными копиями материнской клетки.

Мейоз: Этот вид клеточного деления происходит в зародышевых клетках — сперматозоидах у мужчин и яйцеклетках у женщин. Эти зародышевые клетки находятся в половых гаметах — семенниках у самцов и яичниках у самок. При таком клеточном делении материнская клетка производит дочерние клетки, но не копии, а собственные уникальные.

Митоз (M Stage) : он подразделяется на четыре этапа:

1. 2. Metafhase

   5. Telophase

   Мейоз: У него есть первый и второго мейотического деления.

   Первое мейотическое подразделение: Это длительное подразделение и разделяется в следующие четыре этапа

   1. Leptotene

   2. Zygotene

   3. Zygotene

   4. PACHYTENE

   5. Diplotene

   второе мемотическое подразделение:   Говорят, что это похоже на митоз, за ​​исключением того, что:

   1. Содержание ДНК уменьшается наполовину.

   2. Дочерние клетки не идентичны материнской клетке.

   Препарат ткани

   Клетки можно наблюдать в жизнеспособном состоянии, выращивая их в культуре, пригодной для изучения под микроскопом. Термин для такого роста in vitro (лат. vitrum = стекло). В такой среде клетки продолжают расти с непрерывными клеточными линиями и выполняют функции, связанные с клетками организма.

   Всякий раз, когда клетки изолируются от своего окружения для исследования, они теряют свою структуру, функцию и очень мало обнаруживают своего фактического жизненного устройства у здоровых и больных.Следовательно, их структурная целостность поддерживается за счет получения очень тонких срезов вместе с окружающей их тканью, которые подходят для изучения под световым и электронным микроскопом. Они помечены индикаторными материалами, чтобы можно было вспомнить их историю разрезов в разные промежутки времени. Срезы настолько тонкие и хрупкие, что для безопасного обращения с ними требуется установка на предметные стекла.

   Для световой микроскопии срезы требуют подготовки парафиновым методом. Эта подготовка требует следующих восьми хронологических шагов:

   1. Образец ткани: Образец ткани получают путем хирургического иссечения или биопсии с удалением всей соединительной ткани и нежелательных структур; это делается острыми инструментами, чтобы фактическая структура рассматриваемых клеток/тканей не искажалась.Исследуемая ткань не должна быть больше 1 см. для лучшей фиксации.

   2. Фиксация ткани: После отделения образец требует немедленной фиксации. Фиксация укрепляет мягкие ткани и предотвращает любые посмертные изменения и деформацию клеток/тканей. Формалин используется в качестве фиксатора, обычно для исследования под световым микроскопом. Некоторыми преимуществами фиксации, помимо предотвращения посмертной дегенерации, являются лучшее окрашивание тканей, уничтожение всех патогенных микроорганизмов (безопасность в обращении), высвобождение клеточных гидролитических ферментов и т. д.

   3. Обезвоживание: Это происходит путем пропускания фиксированной ткани путем увеличения крепости спирта до тех пор, пока не будет достигнут абсолютный спирт.

   4. Очистка: Теперь нужно удалить спирт, присутствующий в ткани, что происходит путем пропускания ткани через последовательную смену ксилола для удаления всего алкоголя.

   5. Заливка: Ткань, содержащую ксилол, теперь пропускают через последовательные смены теплого парафина, так что все пространства в ткани, занятые ранее водой, а теперь ксилолом, замещаются парафиновым воском.Вскоре ткань затвердевает при охлаждении воска.

   6. Срезы: Теперь ткань готова к срезу. Срезы тканей берутся с помощью автоматического инструмента, называемого микротомом, который дает хрупкие срезы размером от 1 до 9 микрометров. Для световой микроскопии обычно требуются срезы толщиной от 4 до 8 микрометров. Если необходимы еще более тонкие срезы, то заливка выполняется пластиком или эпоксидной смолой, а не парафином.

   7. Монтаж и окрашивание : Тонкие срезы помещают на предметные стекла и промывают ксилолом для удаления парафинового воска.Затем его пропускали через уменьшающуюся крепость спирта и, наконец, промывали водой. Теперь ткань на предметном стекле готова к окрашиванию. Депарафинированные срезы окрашивают гематоксилином и эозином (H&E) [11].

   Гистохимия и цитохимия

   Цитохимия – это анализ, визуализация и идентификация микроанатомических местоположений биохимического содержимого и его окружения внутри клетки. Эта визуализация осуществляется на гистологических срезах и упоминается с использованием методов электронной микроскопии или биохимических анализов.Многие сложные методы полезны для цитохимических анализов, таких как цитохимия ферментов, микросжигание, микроспектрофотометрия, радиоаутография, криотехника, рентгеновский микроанализ и иммуноцитохимия. Эти методы играют важную роль в предоставлении дискретной информации об ультраструктуре и органеллах клеток. Методы микросжигания могут дать представление о распределении минеральных элементов, таких как кальций (Ca), натрий (Na), калий (K) и т. д., в клетках, тканях и органах.Ферменты могут быть локализованы в клетке или ткани путем ферментативного превращения специфических хромогенных субстратов для получения видимых результатов. Таким образом, метод цитохимического окрашивания дает ферментативные колориметрические реакции. В качестве альтернативы микроспектрофотометрия может измерять спектры внутриклеточных органелл с использованием электромагнитного излучения различных длин волн. Органеллы и ультраструктуры можно визуализировать по их дифференциальному взаимодействию с этими длинами волн. Рентгенография и рентген помогают визуализировать закономерность расположения радиоактивно меченых изотопов в клетках и тканях.Иммунохимические методы используют использование специфически меченых антител для визуализации анатомических структур и их локализации на основе специфического белка или антигена в клетках к специфическим первичным антителам. В целом, цитохимия клетки подразумевает обнаружение и идентификацию биохимического содержимого внутри клетки. Это помогло выяснить функциональные особенности клеток, а также тканей в различных патологических, физиологических и экспериментальных условиях.

   Напротив, гистохимия — это идентификация и распределение химических компонентов внутри и между клетками.Он использует комбинацию гистологических и биохимических методов, таких как окрашивание и индикаторы, а также использует световую и электронную микроскопию для изучения химических компонентов клеток и тканей. Этот метод необходим для визуализации биологических структур. Гистохимические методы помогают понять молекулярную основу различных патологий и, в частности, прогрессирования рака. С появлением современных технологий стало возможным окрашивание живых клеток. Флуоресцентные красители, такие как собственные флуорофоры, генетически кодируемые флуорофоры, системы самомаркировки или метки на основе лигазы, позволили использовать гистохимические анализы живых клеток. Применение гистохимии для исследования структуры и функции твердых тканей, таких как одонтобласты, обеспечило терапевтические подходы к минерализации дентина.[12] Методы иммуногистохимии также полезны для выяснения дифференцировки нервных клеток во время развития. Кроме того, гистохимические методы могут функционировать как метод регенеративной и репаративной медицины. Гистохимические методы регулярно помогают в диагностике метаболических нарушений и некоторых патологических состояний.

   Световая микроскопия

   Когда мы изучаем клетку под световым микроскопом, мы можем увидеть структуру клетки и ее органелл. Некоторые из более мелких деталей можно оценить только при исследовании с помощью более совершенного электронного микроскопа.

   Цитоплазма   (греч. kytos = покрывающий) : Также называется плазмой (греч. плазма = формованная), так как выглядит так, как будто она сформирована вокруг ядра. Он очень насыщен двумя типами широко разделенных компонентов: цитоплазматическими органеллами и макромолекулами. Цитоплазматические органеллы (мельчайшие органы) будут плавать в цитоплазматическом матриксе (цитозоле). Также будут несущественные структуры, называемые тельцами включения, такие как пигментированные гранулы или накопленные капли жира.

   Ядро: Это самая жесткая и самая большая клеточная органелла.[15] Обычно занимает центральную часть клетки. Его название происходит от того факта, что он выглядит как орех посреди скорлупы (лат. nux=орех, греч. karyo=орех) . Ядро запрограммировано на управление всеми функциями клетки.Поэтому его называют « мозгом » клетки. Ядро окружает двухслойная тонкая мембрана, называемая ядерной оболочкой (ядерная мембрана), которая имеет бесчисленные перфорации. Эти поры называются n ядерными порами , , которые обладают избирательной проницаемостью.[16] В центре ядра мы находим одно или несколько небольших немембранных телец, называемых ядрышками /ядрышками , состоящими из РНК, которые помогают образовывать рибосомы. Ядра представляют собой гетерогенные структуры с электронно-плотными (темными) и электронно-прозрачными (светлыми) участками. Эти плотные области, называемые гетерохроматином , состоят из плотно свернутого неактивного хроматина, который часто встречается в виде нерегулярных скоплений по периферии ядра. С другой стороны, электронно-прозрачный ядерный материал, называемый эухроматином , представляет собой часть ДНК, которая активна в синтезе РНК. Гетерохроматин и эухроматин вместе называются хроматин (греч. chroma = цвет) , поскольку они проявляют сродство к определенным красителям . Он содержит молекулы ДНК (наследственные молекулы), которые выглядят как гранулы или нити, называемые хроматином , когда клетка находится в неделящемся состоянии. При делении они выглядят как короткие палочковидные, туго закрученные структуры и теперь называются хромосомами . Клетки человека обычно содержат 46 хромосом (за исключением зрелых половых клеток, которые содержат гаплоидное число хромосом, т. е. 23 хромосомы). Молекулы ДНК несут главный код для создания всех ферментов и других белков клетки.Таким образом, они определяют как структуру, так и функцию клеток. Неокрашивающий компонент, внутри которого находятся ядрышки, известен как ядерный сок .  

   Рибосомы: Рибосомы имеют диаметр приблизительно 15 нм и выглядят как прикрепленными, так и свободными структурами. Многие из них прикрепляются к шероховатой эндоплазматической сети. И многие из них также видны свободно рассеянными по всей цитоплазме. Когда они присутствуют поодиночке, они называются моносомами, а когда они присутствуют в группах, то называются полирибосомами.Каждая из этих рибосом имеет субъединицы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК). РНК может быть рРНК (рибосомная РНК), мРНК (информационная РНК) или тРНК (транспортная РНК). Их функция заключается в синтезе белков для использования как внутри клетки, так и вне ее. Следовательно, говорят, что это белковая фабрика клетки. Они «переводят» ДНК в белки.

   Эндоплазматический ретикулум (ЭР) : это означает «сеть», присутствующую в центре цитоплазмы, и считается одной из крупнейших органелл.Это мембранный канал, состоящий из цистерн или канальцев. Цитоплазма внутри этих канальцев называется вакуоплазмой, , а снаружи называется гиалоплазмой или цитозолем.  Это сложная органелла, выполняющая различные функции, такие как синтез белка, хранение кальция, синтез стероидов и метаболизм липидов. Говорят, что ER имеет разные формы, и каждая из них связана с определенной функцией. Замечено, что клетки, участвующие в синтезе избыточного количества белков, имеют больше листов, а клетки, участвующие в синтезе липидов, имеют больше канальцев.[17] Существует два типа ER: грубый и гладкий. Грубый эндоплазматический ретикулум покрыт множеством рибосом и помогает в синтезе белка. Гладкий эндоплазматический ретикулум синтезирует специфические липиды и углеводы.

   Шероховатый эндоплазматический ретикулум (rER):  Они идентифицируются по мембранам с шероховатой внешней поверхностью, обусловленной прикрепленными рибосомами. Они действуют как миниатюрная система кровообращения для клетки или внутренней системы доставки клетки.Их просвет переходит в просвет гладкой эндоплазматической сети и перинуклеарного пространства. Их основная функция – модификация синтезируемых белков, которые расходуются клетками.

   Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР): Эти структуры представляют собой мембраны с гладкой внешней поверхностью, так как они не покрыты какими-либо рибосомами. Их основная функция заключается в производстве липидов и дальнейшей обработке мембранных белков, которые синтезируются шероховатой эндоплазматической сетью.Они также помогают в детоксикации наркотиков.

   Как правило, в аппарат Гольджи для дальнейшего использования доставляются только хорошо свернутые белки. Если есть какой-либо дефект или неполная укладка белков, они подвергаются ER-ассоциированной деградации. В определенных условиях, когда происходит увеличение производства белка и накопление дефектно свернутых белков, это приводит к состоянию, называемому стрессом ER. [18]

   Аппарат Гольджи : Аппарат Гольджи представляет собой тельца неправильной формы, присутствующие вблизи ядра клетки.Их можно наблюдать под световым микроскопом при окрашивании солями серебра. При наблюдении под электронным микроскопом можно понять, что однослойная мембрана связывает их в виде ленты. Они похожи на sER и состоят из стопок цистерн и небольших округлых пузырьков на периферии. Они помогают в биосинтезе белков   и упаковывают белковые молекулы для экспорта из клетки. Материалы из ER будут достигать телец Гольджи в виде везикул.С функциональной точки зрения аппарат Гольджи делится на три области: цис-Гольджи, транс-Гольджи и медиальную часть Гольджи.

   Лизосомы : Это пузырьки, которые отщепляются от аппарата Гольджи. Они содержат химические вещества ( ферментов ), которые помогают разлагать и перерабатывать клеточные отходы в процессе, известном как аутофагия. Этот процесс помогает устранить нежелательные молекулы и инородные частицы, такие как бактерии/вирусы/инородные тела, которые попадают в клетки. Этот процесс происходит с помощью химических веществ, таких как лизосомальные гидролазы, которые высвобождаются лизосомами.Было идентифицировано почти 60 различных видов гидролаз.[19] Поэтому они известны как « Пищеварительные мешки » или « Установки для утилизации сотового мусора». ’ Иногда их также называют «мешком для самоубийц », потому что в некоторых определенных редких случаях лизосомы могут выделять свои химические вещества, тем самым убивая саму клетку. Недавние исследования придали лизосомам новое измерение, обнаружив, что они не только представляют собой тупиковые мешки, но и регулируют энергетический обмен и клеточный клиренс.Также считается, что они играют роль в восстановлении плазматической мембраны, резорбции костей и иммунном ответе.

   Митохондрии : Они имеют форму стержней или гранул, отсюда и название митохондрий (mitos = гранулы, chondrium = стержень). Говорят, что они являются «электростанцией /домом » клетки, поскольку они обеспечивают всю энергию, необходимую клетке для движения, деления, сокращения, производства секреторных продуктов и всех других функций клетки; это происходит за счет расщепления пищи, которая помогает в производстве АТФ, основного топлива для всех видов клеточной деятельности, требующих энергии. Их размер колеблется от 0,5 до 2 микрометров в длину. Их количество в каждой клетке зависит от активности самой рассматриваемой клетки, которая высока в метаболически активной клетке и низка в неактивной. У них есть две мембраны: внутренняя и внешняя. Внутренний слой имеет множество складок, и эти складки называются кристами.   Во внутреннюю мембрану встроен зернистый материал, называемый матриксом, который содержит основные ферменты, необходимые для производства аденозинтрифосфата (АТФ).Расположение клеточного дыхания (процесс, который дает клетке энергию).

   Везикулы и вакуоли : Эти структуры действуют как отсеки для хранения клеток. Обычно они содержат белки, отходы, пищу и т. д. В случае растительных клеток они удерживают воду внутри вакуолей.

   Центриоли и центросомы : это важные структуры, которые играют роль в делении и репликации клеток.

   Клеточная мембрана :  Она также известна как плазматическая мембрана или плазмалемма (греч. lemma = кора).Это трехслойная мембрана, состоящая преимущественно из липидов (жиров). Он имеет толщину 7,5 нм и настолько тонкий, что его можно увидеть только в электронный микроскоп. Он также содержит небольшое количество белков и углеводов. Это липиды, такие как фосфолипиды, холестерин и гликолипиды, и белки, такие как интегральный мембранный белок, белок периферической мембраны и гликопротеины. Различные типы белков помогают в активной транспортировке химических веществ, пищи и отходов. Мембрана в основном удерживает клетку вместе, отделяет ее от окружающей среды, придает определенную форму и сохраняет ее неизменной.В случае ее разрыва содержимое ячейки выльется наружу. Мембрана обладает избирательной проницаемостью, поскольку обладает высокой проницаемостью для кислорода и воды, но ограничивается проницаемостью для ионов натрия, калия и т. д. Некоторые крупные молекулы проникают в клетку путем эндоцитоза. Они также несут специфические рецепторы для определенных ферментов или гормонов. Некоторые клетки также специализируются на поглощении чужеродных материалов с помощью процесса, называемого фагоцитозом. При поглощении мелких молекул жидкости процесс называется пиноцитозом.

   На поверхности некоторых клеток видны выступы в виде ресничек, жгутиков или микроворсинок.

   Патофизиология

   Кислород, будучи бирадикалом, вступает в реакцию с различными ионами металлов и биологическими молекулами, что называется окислением. Однако в самом процессе дыхания (митохондриальное дыхание) образуются многие формы активных форм кислорода, такие как супероксидный анион-радикал (O2·-), перекись водорода (h3O2) и гидроксильный радикал (·OH). Все биологические молекулы, включая ДНК, подвержены этому окислению. Тем не менее, организм использует различные антиоксидантные механизмы, такие как супероксиддисмутазы, пероксидазы, пероксиредоксины, а также глутатион и глутаредоксины, чтобы управлять и уменьшать степень окисления, вызывающего стресс.ДНК подвергается постоянному повреждению через свою клеточную среду и клеточные метаболиты, в дополнение к внешним мутагенам, которые могут привести к разрыву цепи ДНК во время репликации. Циклинзависимые киназы (CDK), которые необходимы для регуляции клеточного цикла, также играют важную роль в репарации ДНК.[21] Двухцепочечные разрывы (DSB) являются наиболее токсичными повреждениями ДНК. Если они не репарированы или репарированы неправильно, они могут привести к потере гетерозиготности или к грубым хромосомным перестройкам.Одноцепочечные разрывы, депуринизация, депиримидинирование, O6-метилгуанины и дезаминирование цитозина являются сходными типами повреждений ДНК. Если не исправить систему репарации ДНК, это может привести к развитию патологий. Система репарации, которая корректирует повреждение ДНК, включает негомологичное соединение концов ДНК (NHEJ), эксцизионную репарацию оснований (BER), репарацию одноцепочечных разрывов (SSBR), гомологичную рекомбинацию (HR) и репарацию межцепочечных поперечных связей (ICL). Нарушение HR и ICL может привести к развитию анемии Фанкони, семейного рака молочной железы и рака яичников.Недостаточность NHEJ может привести к развитию тяжелого комбинированного иммунодефицита. Патологии, связанные с нарушением BER и SSBR, включают синдром гипер-IgM и колоректальные карциномы. Дефектный SSBR также проявляется атаксией. Следовательно, пути ответа на повреждение ДНК, которые защищают стабильность генома, по своей сути важны для предотвращения нейродегенерации и злокачественной трансформации клеток, в дополнение к нормальному росту и развитию, развитию иммунитета и нейрогенезу.

   В зависимости от внешних раздражителей или требований окружающей среды клетки претерпевают ряд внутренних изменений.Эти изменения являются как физиологическими, так и патологическими, что приводит к прогрессированию болезни. Эти изменения, как правило, относятся к следующим пяти типам, называемым клеточными адаптациями: , общее увеличение размеров конструкции. Лучше всего это видно в беременной матке и мышцах бодибилдеров. Это увеличение мышечной массы было приписано белковому фактору роста, называемому инсулиноподобным фактором роста 1 (IGF-1).[23]

   Гиперплазия: Это состояние, при котором количество клеток быстро делится, что приводит к общему увеличению размера структуры. Оно может быть физиологическим или патологическим. Лучшим примером физиологического типа является беременная матка. Патологически она может быть доброкачественной или злокачественной. Доброкачественная гиперплазия предстательной железы (ДГПЖ) является лучшим примером доброкачественной гиперплазии. Гиперплазия эндометрия при карциноме эндометрия встречается нередко.[24] Гиперплазия эндометрия представляет собой патологическое состояние, при котором в железистой ткани эндометрия и строме, выстилающей матку, обнаруживаются выраженные гиперпластические изменения.

   Атрофия: Это полная противоположность гипертрофии, при которой клетки начинают уменьшаться в размерах, что приводит к общему уменьшению размера ткани или органа. Атрофия тимуса после зрелого возраста является классическим примером физиологической атрофии. Атрофия от неиспользования — это термин, используемый для обозначения состояний, при которых атрофия происходит в определенной ткани/органе после длительного неиспользования этой конкретной структуры. Атрофия клеток/тканей происходит из-за общей потери клеточных органелл, белков и цитоплазмы.[25]

   Метаплазия:  Это состояние изменения клеточной идентичности путем замены одного типа здоровых клеток другим типом здоровых клеток в ткани/органе. Его вызывает аномальный стимул.[26] Это состояние обычно проявляется в нижнем отделе пищевода из-за хронического гастроэзофагеального рефлюкса.

   Дисплазия:  Это состояние, при котором имеет место аномальное расположение клеток из-за изменения их обычного характера роста.

   Клиническое значение

   1.Синдромы митохондриальной цитопатии: Это состояние, при котором митохондриальная ДНК является аномальной; это может нарушать функцию митохондрий в частности и функцию клетки в целом. Это вызвано либо мутациями ядерной ДНК, либо мутацией внутри наследуемой по материнской линии формы митохондриального генома. Несмотря на то, что симптомы сильно различаются, они могут проявляться в виде мышечной слабости, высокого уровня молочной кислоты и даже дегенеративных поражений головного мозга. Диагноз ставится путем изучения биоптатов, взятых из мышечных клеток, под электронным микроскопом.В нем обнаруживаются паракристаллические включения митохондрий, что является характерным признаком этого заболевания. Исследования также включают измерение лактата в сыворотке, лактата в спинномозговой жидкости и некоторые нейрорадиологические тесты. Было идентифицировано почти 200 различных типов мутаций заболеваний митохондриальной ДНК, и с помощью лучших средств и знаний выявляется еще больше.[27] Дисрегуляция или мутации митохондрий также связаны со злокачественными изменениями гемопоэтических стволовых клеток, приводящими к лейкемии.[28]

   2. Дефекты аппарата Гольджи: Изменение структуры и функции комплекса Гольджи характерно для различных сердечно-сосудистых заболеваний, таких как сердечная недостаточность, кардиомегалия и аритмия. Дисфункция телец Гольджи также наблюдается при других состояниях, но в первую очередь связана с сердечно-сосудистыми заболеваниями, поскольку они отвечают за транспорт, биосинтез и распределение белков сердечно-сосудистой системы. [29]

   3. Дефекты клеточной мембраны: Нарушения клеточной мембраны наблюдаются в эритроцитах (эритроцитах) и обычно наследуются из-за мутаций в мембране, приводящих к  аномалиям в эритроцитах, что сокращает продолжительность их жизни и приводит к раннему удалению из кровообращения.Это явление наблюдается при наследственных состояниях, таких как наследственный сфероцитоз, стоматоцитоз, овалоцитоз и эллиптоцитоз.[30] Дефекты клеточной мембраны также возникают при таких состояниях, как мышечная дистрофия, когда есть ошибки в белках, расположенных в клеточных мембранах. Эти расстройства включают дистрофинопатию, миопатию Бетлема, мерозинопатию, дисферлинопатию, саркогликанопатию и кавеолинопатию. Дефект внутри клеточной мембраны может привести к притоку и оттоку различных молекул, которые могут вызвать дегенерацию мышечных клеток.[31] Мембранные дефекты также появляются при заболеваниях, связанных с рецепторами, таких как болезнь Грейвса, некоторые типы диабета и ожирения, рассеянный склероз; измененное состояние липидов, такое как рассеянный склероз и мышечная дистрофия; дефектная проницаемость мембраноподобного муковисцидоза, приводящего к бактериальным токсинам; некоторые заболевания, связанные со специфическими нарушениями транспорта и дефектами цитоскелета-мембраны, такие как болезнь Чедиака-Хигаси. [32]

   4. Болезни накопления лизосом (LSD):  Лизосомы содержат более 50 различных типов мембранных белков.Стоит отметить, что аномалия или дисфункция некоторых специфических белков в лизосомах привела к обнаружению почти 50 различных типов лизосомных болезней накопления. Лизосомальные мутации и лизосомные гены предрасполагают человека к целому ряду заболеваний. Наиболее распространенные заболевания, связанные с НСД, такие как ожирение, инфекции, рак и нейродегенеративные заболевания, такие как болезнь Паркинсона, болезнь Гоше и болезнь Альцгеймера.[20]

   5. Дефекты ядер:  Мутации в структуре и составе ядер также присутствуют при таких заболеваниях, как мышечная дистрофия, рак, старение, кардиомиопатии.[33] Нейродегенеративные заболевания показывают аномальное накопление агрегации патогенных внутриядерных белков в виде внутриядерных телец включения.[34]

   6. Дефекты эндоплазматического ретикулума: Исследователи заметили, что различные белки, формирующие ЭР, играют роль в таких заболеваниях, как наследственная спастическая параплегия и болезнь Альцгеймера. [17] Имеются данные, подтверждающие, что длительный стресс ER приводит ко многим заболеваниям, таким как диабет 2 типа, нейродегенерация, заболевания печени, атеросклероз и рак.[18]

   7. Цитоплазматические ошибки:  Как мы знаем, каждая конституция клетки должна быть идеальной величиной. Исследования показали, что аномально большое количество цитоплазмы приводит к дефектам выравнивания хромосом, морфологии полюсов веретена и передачи сигналов контрольных точек, что приводит к ошибкам сегрегации хромосом.[35]

   8. Мутация:   Нарушения митоза возникают в результате длительного воздействия радиации (особенно ядерного излучения). Это также может произойти с некоторыми химическими веществами и лекарствами.Но некоторые клетки не подвергаются митозу, как нервные клетки, сердечные клетки. Говорят, что они находятся на стадии Go.

   9. Опухоли: Скорость деления клеток резко различается в разных клетках. Она наиболее высока в эпителиальных клетках, подвергающихся трению. Ставка коррелирует со спросом. Чрезмерный неконтролируемый рост приводит к состоянию, широко известному как t umors . [36]

   Рисунок

   Животная клетка, Схема клетки, Клеточная стенка, Ядерная мембрана, Вакуоль, Клеточные включения, Ядрышко, Хроматиновая сеть, Центросома, состоящая из центросферы, включающей две центриоли.Предоставлено Grey’s Anatomy Plates

   Рисунок

   Оплодотворение яйцеклетки. Процесс оплодотворения яйцеклетки мыши, женский и мужской пронуклеус. Предоставлено Gray’s Anatomy Plates

   Рисунок

   Это гистологический препарат вируса герпеса человека-6 (HHV-6), ранее известного как HBLV, типа вируса герпеса, открытого в октябре 1986 года. Это микрофотография инфицированные клетки с тельцами включения как в ядре, так и в цитоплазме.(подробнее…)

   Рисунок

   Кольцевые сидеробласты: аномальное отложение железа в митохондриях предшественников эритроцитов, образующих кольцо вокруг ядра. Предоставлено Paulo Henrique Orlandi Mourao, (CC By https://creativecommons. org/licenses/by-sa/3.0/deed.en)

   Рисунок

   ДНК в ядре, завернутая в хроматин, имела длину примерно 200 пар оснований вокруг каждой нуклеосома. Предоставлено Норой Аль Абуд, доктором философии (генетика)

   Ссылки

   1.

   Бьянкони Э., Пиовесан А., Факчин Ф., Берауди А., Касадей Р., Фрабетти Ф., Витале Л., Пеллери М.С., Тассани С., Пива Ф., Перес-Амодио С., Стрипполи П., Канайдер С. Оценка количества клеток в организме человека. Энн Хам Биол. 2013 ноябрь-декабрь;40(6):463-71. [PubMed: 23829164]

   2.

   Хатано А., Тиба Х., Моэса Х.А., Танигути Т., Нагаиэ С., Яманеги К., Такай-Игараши Т., Танака Х., Фудзибуки В. CELLPEDIA: хранилище информации о клетках человека для клеток исследования и дифференциальный анализ.База данных (Оксфорд). 2011;2011:бар046. [Статья бесплатно PMC: PMC3204613] [PubMed: 22039163]

   3.

   фон Бартелд К.С., Бани Дж., Геркулано-Хаузель С. Поиск истинного количества нейронов и глиальных клеток в человеческом мозгу: обзор за 150 лет подсчета клеток. J Комп Нейрол. 2016 15 декабря; 524 (18): 3865-3895. [Бесплатная статья PMC: PMC5063692] [PubMed: 27187682]

   4.

   Флетчер Д.А., Маллинз Р.Д. Клеточная механика и цитоскелет. Природа. 2010 28 января; 463 (7280): 485-92.[Статья бесплатно PMC: PMC2851742] [PubMed: 20110992]

   5.

   Jäkel S, Dimou L. Глиальные клетки и их функция во взрослом мозге: путешествие по истории их абляции. Неврологи передней клетки. 2017;11:24. [Статья бесплатно PMC: PMC5303749] [PubMed: 28243193]

   6.

   Луи Дж. К., Барон Дж. Механизмы, ограничивающие рост тела у млекопитающих. Endocr Rev. 2011 Jun;32(3):422-40. [Бесплатная статья PMC: PMC3365796] [PubMed: 21441345]

   7.

   Ахтар Ф., Бохари СРА.StatPearls [Интернет]. Издательство StatPearls; Остров сокровищ (Флорида): 16 мая 2021 г. Апоптоз. [PubMed: 29762996]

   8.

   Вонг Р.С. Апоптоз при раке: от патогенеза к лечению. J Exp Clin Cancer Res. 2011 сен 26;30:87. [Бесплатная статья PMC: PMC3197541] [PubMed: 21943236]

   9.

   Zhu J, Thompson CB. Метаболическая регуляция роста и пролиферации клеток. Nat Rev Mol Cell Biol. 2019 июль; 20 (7): 436-450. [Бесплатная статья PMC: PMC6592760] [PubMed: 30976106]

   10.

   Mattes B, Scholpp S. Новая роль контактно-опосредованной клеточной коммуникации в развитии тканей и заболеваниях. Гистохим клеточной биологии. 2018 ноябрь; 150(5):431-442. [Бесплатная статья PMC: PMC6182708] [PubMed: 30255333]

   11.

   Slaoui M, Bauchet AL, Fiette L. Отбор и обработка образцов тканей для оценки гистопатологии. Методы Мол Биол. 2017;1641:101-114. [PubMed: 28748459]

   12.

   Костелло Л.С., Франклин Р.Б., Рейнольдс М.А. Важная роль и значение цитрата в составе, структуре и функции тканей полости рта/пародонта/черепно-лицевых тканей.Madridge J Dent Oral Surg. 2018;3(1):85-90. [Бесплатная статья PMC: PMC6426309] [PubMed: 30

   1]

   13.

   Lee DC, Chen JH, Hsu TY, Chang LH, Chang H, Chi YH, Chiu IM. Нервные стволовые клетки способствуют регенерации нервов посредством дифференцировки шванновских клеток, индуцированной IL12. Мол Селл Нейроски. 2017 март; 79:1-11. [PubMed: 27865767]

   14.

   Луби-Фелпс К. Физическая химия цитоплазмы и ее влияние на функцию клетки: обновление. Мол Биол Селл. 2013 сен; 24 (17): 2593-6.[Статья бесплатно PMC: PMC3756912] [PubMed: 23989722]

   15.

   Ломбарди М.Л., Ламмердинг Дж. Измененные механические свойства ядра при болезни. Методы клеточной биологии. 2010;98:121-41. [PubMed: 20816233]

   16.

   Webster M, Witkin KL, Cohen-Fix O. Оценка ядра: форма ядра, размер и сборка ядерной оболочки. Дж. Клеточные науки. 2009 г., 15 мая; 122 (часть 10): 1477-86. [Бесплатная статья PMC: PMC2680097] [PubMed: 19420234]

   17.

   Schwarz DS, Blower MD.Эндоплазматический ретикулум: структура, функция и ответ на клеточную передачу сигналов. Cell Mol Life Sci. 2016 Январь; 73(1):79-94. [Статья бесплатно PMC: PMC4700099] [PubMed: 26433683]

   18.

   Озджан Л., Табас И. Роль стресса эндоплазматического ретикулума в метаболических заболеваниях и других нарушениях. Анну Рев Мед. 2012;63:317-28. [Бесплатная статья PMC: PMC32] [PubMed: 22248326]

   19.

   Xu H, Ren D. Лизосомальная физиология. Annu Rev Physiol. 2015;77:57-80. [Бесплатная статья PMC: PMC4524569] [PubMed: 25668017]

   20.

   Баллабио А. Удивительная лизосома. EMBO Мол Мед. 2016 01 февраля; 8 (2): 73-6. [Бесплатная статья PMC: PMC4734841] [PubMed: 26787653]

   21.

   Тивари В., Уилсон Д.М. Повреждения ДНК и связанные с ними дефекты репарации ДНК при заболеваниях и преждевременном старении. Am J Hum Genet. 2019 01 августа; 105 (2): 237-257. [Бесплатная статья PMC: PMC6693886] [PubMed: 31374202]

   22.

   О’Дрисколл М. Болезни, связанные с дефектными реакциями на повреждение ДНК. Колд Спринг Харб Перспект Биол. 2012 Dec 01;4(12) [бесплатная статья PMC: PMC3504433] [PubMed: 23209155]

   23.

   Стекло DJ. Гипертрофия скелетных мышц и сигнальные пути атрофии. Int J Biochem Cell Biol. 2005 г., 37 октября (10): 1974–84. [PubMed: 16087388]

   24.

   Монтгомери Б.Э., Даум Г.С., Дантон С.Дж. Гиперплазия эндометрия: обзор. Акушерство Gynecol Surv. 2004 г., май; 59(5):368-78. [PubMed: 15097798]

   25.

   Бональдо П., Сандри М. Клеточные и молекулярные механизмы мышечной атрофии. Dis Model Mech. 2013 янв;6(1):25-39. [Бесплатная статья PMC: PMC3529336] [PubMed: 23268536]

   26.

   Жиру В., Рустги А.К. Метаплазия: адаптация к повреждению тканей и предшественник последовательности дисплазия-рак. Нат Рев Рак. 2017 Октябрь; 17 (10): 594-604. [Бесплатная статья PMC: PMC5998678] [PubMed: 28860646]

   27.

   Schmiedel J, Jackson S, Schäfer J, Reichmann H. Митохондриальные цитопатии. Дж Нейрол. 2003 март; 250(3):267-77. [PubMed: 12638015]

   28.

   Аль Агеели Э. Изменения митохондрий и связанных метаболических путей при лейкемии: описательный обзор.Саудовская J Med Med Sci. 2020 янв-апрель;8(1):3-11. [Бесплатная статья PMC: PMC6945320] [PubMed: 31929772]

   29.

   Lu L, Zhou Q, Chen Z, Chen L. Значительная роль аппарата Гольджи в сердечно-сосудистых заболеваниях. J Cell Physiol. 2018 апрель; 233(4):2911-2919. [PubMed: 28574583]

   30.

   Barcellini W, Bianchi P, Fermo E, Imperiali FG, Marcello AP, Vercellati C, Zaninoni A, Zanella A. Наследственные дефекты мембран эритроцитов: диагностические и клинические аспекты. Переливание крови.2011 июль;9(3):274-7. [Бесплатная статья PMC: PMC3136593] [PubMed: 21251470]

   31.

   Одзава Э., Нишино И., Нонака И. Сарколеммопатия: мышечные дистрофии с дефектами клеточной мембраны. Мозговой патол. 2001 Апрель; 11 (2): 218-30. [Бесплатная статья PMC: PMC8098542] [PubMed: 11303797]

   32.

   Goldberg DM, Riordan JR. Роль мембран в заболевании. Клин Физиол Биохим. 1986;4(5):305-36. [PubMed: 3022980]

   33.

   Zwerger M, Ho CY, Lammerding J. Ядерная механика при болезнях.Анну Рев Биомед Инж. 2011 15 августа; 13:397-428. [Бесплатная статья PMC: PMC4600467] [PubMed: 21756143]

   34.

   Woulfe JM. Аномалии ядра и ядерных включений при нейродегенеративных заболеваниях: работа в процессе. Приложение Нейропатол Нейробиол. 2007 фев; 33 (1): 2-42. [PubMed: 17239006]

   35.

   Евтич П., Леви Д.Л. Больше цитоплазмы, больше проблем. Ячейка Дев. 2017 08 мая; 41 (3): 221-223. [PubMed: 28486126]

   36.

   Уржумов В.Д., Пасиешвили Н.М., Капустник Н.В., Мирошниченко М.С., Борзенкова И.В., Молодан Д.В., Гриневич В.Н.Клинико-морфологические особенности опухоли Вильмса: анализ литературных данных и случай из практики. Вид Лек. 2019 31 октября; 72 (10): 2050-2055. [PubMed: 31983151]

   Клетка: Руководство по гистологии

   Митохондрии

   Митохондрия обеспечивает клетку энергией — аденозинтрифосфатом (АТФ).

   Митохондрии ограничены двумя мембранами: гладкой наружной и внутренней, закинутой в складки, называемые кристами.

   ---

   ---

   Эндоплазматический ретикулум

   Считается, что эндоплазматический ретикулум представляет собой единую внутреннюю мембрану, которая разветвляется по всей цитоплазме и заключает в себе единое внутреннее пространство (люмен), которое может составлять более 10% объема клетки. ЭР встречается в двух морфологически различных формах — гладкой (или агранулярной) эндоплазматической сети (ГЭР) и шероховатой (или зернистой) эндоплазматической сети (РЭР). Просвет RER непрерывен с просветом SER.

   Шероховатый эндоплазматический ретикулум — rER

   Наружная мембрана rER усеяна рибосомами. Это дает базофильное окрашивание цитоплазмы при окрашивании H&E (из-за содержания РНК). rER играет важную роль в синтезе белка.Синтезирует секреторные белки и лизосомальные ферменты.

   Клетки, активные в секреции, будут иметь много rER — и вы можете видеть это как пурпурное окрашивание в розовой цитоплазме (H&E).

   Гладкий эндоплазматический ретикулум

   Выстилка гладкого эндоплазматического ретикулума гладкая, не имеет рибосом и имеет разветвленные канальцы. Он играет важную роль в биосинтезе липидов (вырабатывает липиды и стероиды) и в механизмах детоксикации.

   Аппарат Гольджи

   Аппарат Гольджи обычно располагается близко к ядру клетки и состоит из одной или нескольких стопок мембраносвязанных цистерн (мешочков). Просветы этих цистерн отделены друг от друга и от просвета ЭПР.

   Гольджи получает синтетические продукты из скорой помощи, модифицирует их и экспортирует в различные направления. Мембранные белки собираются, сортируются и упаковываются по назначению.Например, секретируемые белки упаковываются в секреторные везикулы и подвергаются экзоцитозу. Он также производит ферменты, которые сортируются в лизосомы для деградации белков и органелл. Он также играет роль в извлечении и переработке белков.

   Он имеет два «лица» — цис- (приемное, формирующее или входное) лицо и транс- (или созревающее или выходное) лицо:

   Пути эндоцитоза и экзоцитоза — это пути, по которым поглощаются и секретируются белки.

   Электронная микрофотография, показывающая стопки Гольджи

   На этой фотографии изображена клетка с флуоресцентной меткой, показывающей транс-сеть Гольджи (выделена красным). Контур ячейки нарисован белым цветом. Масштабная линейка — 20 мкм

   Секреторные везикулы : Это везикулы, которые можно увидеть на выходе из транс поверхности Гольджи.

   Лизосомы — крошечные сферические везикулы (0.от 2 до 0,4 мкм), с кислым внутренним PH (ph5.0)- для деградации белков. Первичные лизосомы продуцируются аппаратом Гольджи. Они образуют вторичные лизосомы путем слияния с другими мембраносвязанными пузырьки в цитоплазме. Эти везикулы могут содержать внеклеточный материал, который попал в клетку в результате фагоцитоза и требует переваривания. или органеллы, которые требуют деградации (например, на рисунке ниже), потому что они достигли конца своей активной жизни. В них содержатся около 40 различных типов гидролитических ферментов, включая протеазы, нуклеазы и липазы (все они являются кислыми гидролазами, которым для оптимальной работы необходим кислый рН).Этот процесс также используется для деградации внутренних органелл в процессе, называемом «аутофагией», при котором клеточные органеллы помечаются для разрушения. Лизосомы сливаются с органеллами, образуя вторичные лизосомы.

   Какая органелла переваривается вторичной лизосомой, показанной на этом рисунке?

   Лизосомы важны для расщепления белков. Существует несколько «лизосомных» болезней накопления, когда мутация в одном из лизосомальных ферментов означает, что он не работает должным образом, и белки могут накапливаться в лизосомах, поскольку они не могут быть переварены.Примером может служить болезнь Гурлера, при которой отсутствует фермент, расщепляющий гликозоаминогликаны, и лизосомы накапливаются в огромных количествах.

   Эндосомы — эндоцитарные везикулы, образующиеся после эндоцитоза.

   Пероксисомы – полученные из грубых ЭР, которые содержат ферменты, образующие перекись водорода — какие фагоцитирующие клетки использовать для уничтожения бактерий.

   Клеточная органелла – обзор

   I Введение

   Внутри клетки органеллы располагаются в нужном месте в нужное время. Микротрубочки играют критическую роль в движении и позиционировании органелл в эукариотических клетках (Alberts et al. , 2008). Когда микротрубочки разрушаются при лечении лекарствами, позиционирование органелл дезорганизуется (Wordeman et al. , 1986). Микротрубочки представляют собой белковые цилиндрические структуры диаметром 25 нм, расположенные внутри клетки. Среди основных филаментов цитоскелета (т. е. актиновых филаментов, промежуточных филаментов и микротрубочек) микротрубочки являются самыми толстыми и жесткими (Howard, 2001).Микротрубочки представляют собой полимеры, состоящие из чередующихся мономеров α- и β-тубулина и обычно функционирующие с различными вспомогательными белками. Эти вспомогательные белки модулируют зародышеобразование, полимеризацию и формирование пучков микротрубочек (Alberts et al. , 2008). Моторные белки представляют собой важный класс вспомогательных белков, которые скользят по микротрубочкам и генерируют силы для перемещения органелл (Howard, 2001). Микротрубочки динамически изменяют свою длину за счет полимеризации и деполимеризации, и эти процессы также генерируют силы (Howard, 2001).

   Внутриклеточное расположение центросом является основной мишенью для организации, опосредованной микротрубочками. Центросома является основным центром организации микротрубочек в животной клетке (Kellogg et al. , 1994). Микротрубочки растут от центросом и сжимаются по направлению к центросомам, причем их минус-конец связан с центросомами. Положение центросом критично для определения положения органелл, т.к. многие связанные с мембраной органеллы транспортируются вдоль микротрубочек (Hirokawa, 1998).Положение ядра и митотического веретена определяется расположением центросом более прямым образом (Pearson and Bloom, 2004; Reinsch and Gönczy, 1998). Центросомы в большинстве случаев связаны с ядром, а центросомы определяют полюса митотических веретен в клетках животных.

   Чтобы понять механическую основу опосредованного микротрубочками позиционирования органелл, нам сначала нужно оценить силы, которые производят микротрубочки, а затем нам нужно оценить, могут ли оценки силы объяснить позиционирование органелл. Численное моделирование и симуляции эффективны при оценке поведения органелл при различных гипотезах. Численное моделирование широко использовалось для анализа механических основ поведения шпинделя. На основе молекулярного и биофизического понимания моторов и динамической нестабильности микротрубочек силы, действующие на веретено, были рассчитаны и сравнены с силами, действующими на реальное веретено (Dumont and Mitchison, 2009; Mogilner et al. , 2006). ). Исследования веретен с использованием экстрактов яиц Xenopus дают высококачественные количественные данные, которые подходят для численного моделирования (Burbank et al., 2007). Эмбрионы и культивируемые клетки дрозофилы также оказались эффективными системами для изучения веретен, поскольку они предоставили достаточные количественные данные для численного моделирования (Brust-Mascher et al. , 2004; Cytrynbaum et al. , 2003; Goshima и др. , 2005b). Неделек и его коллеги разработали Cytosim, вычислительную основу, используемую для моделирования перемещений объектов внутри клеток на основе цитоскелета (Nédélec, 2002; Nédélec and Foethke, 2007). Этот сложный симулятор успешно объясняет различные процессы, опосредованные микротрубочками, такие как организация микротрубочек, формирование веретена и движение веретена в нескольких системах (Foethke et al. , 2009; Goshima et al. , 2005a; Janson et al.). и др. , 2007; Козловски и др. , 2007). Численные модели стали почти незаменимыми для изучения функции веретена (Goshima and Kimura, 2010; Mogilner et al. , 2006).

   Эмбрион Caenorhabditis elegans является еще одной мощной системой для изучения процессов, основанных на микротрубочках.Асимметричное позиционирование митотического веретена и сопровождающие его колебания широко изучались с помощью численного моделирования. Гриль и его коллеги использовали изящную математику и моделирование, чтобы вывести механизм генерации силы, лежащий в основе колебательных движений шпинделя (Грилл и др. , 2001, 2005; Пеко и др. , 2006). Cytosim также применялся для изучения осцилляции веретена (Kozlowski et al. , 2007). Наша группа изучила родственные, но разные процессы, зависящие от микротрубочек, у C.elegans , а именно центрирование пронуклеуса и центросомы (Fig. 1) (Kimura and Onami, 2005), изменение положения веретена (Kimura and Onami, 2007) и удлинение веретена (Hara and Kimura, 2009).

   Рис. 1. Зависимое от микротрубочек движение пронуклеусов у эмбрионов C. elegans . На левой панели показаны изображения, полученные с помощью микроскопии Номарского [дифференциально-интерференционный контраст (ДИК)]. Гладкие участки в цитоплазме соответствуют мужскому (правый кружок) и женскому (левый кружок) пронуклеусам.На правой панели показаны изображения конфокальной микроскопии, визуализирующие тубулин-GFP. Сигналы нитевидных микротрубочек выходят наружу от двух ярких пятен центросомы. Обратите внимание, что левая и правая панели относятся к разным эмбрионам. Пруток, 10 мкм.

   В общем, одной из основных целей моделирования является проверка различных гипотез. Поэтому важно, чтобы мы максимально упростили любую модель, чтобы прояснить причинно-следственную связь между входными и выходными данными модели (Phillips et al., 2009). В этой главе мы описываем численную модель, которую мы построили для моделирования сил, основанных на микротрубочках, у эмбрионов C. elegans (Hara and Kimura, 2009; Kimura and Onami, 2005, 2007). Чтобы изучить общие черты и различия между исследованиями моделирования, мы сравнили наши предположения и параметры с параметрами других опубликованных моделей процессов, основанных на микротрубочках, у эмбрионов C. elegans (Kozlowski et al. , 2007; Pecreaux et al. ). , 2006).

   Эти органеллы не имеют мембран

   В дополнение к покрытым мембраной органеллам — ядру, митохондриям и аппарату Гольджи, и это лишь некоторые из них — эукариотические клетки содержат множество компартментов без оболочки. Эти белковые жидкие глобулы, называемые безмембранными органеллами, избирательно позволяют проникать ферментам и субстратам для выполнения различных клеточных функций, которые были бы менее эффективны или вообще невозможны в цитоплазме. Структуры очень динамичны и имеют размер от 0.1–3 микрометра в диаметре, что намного больше, чем несколько молекул, сгруппированных вместе, или многокомпонентных молекулярных машин, таких как рибосомы (диаметр которых составляет около 0,03 микрометра).

   Как и в винегрете, оставленном на столешнице, сегрегация капель разного состава, по-видимому, является естественной характеристикой внутренностей клетки.

   Глобулы могут встречаться даже внутри других органелл. Ядрышко, самый большой и наиболее заметный отдел без мембраны, находится в ядре почти всех клеток.Впервые описанная почти 200 лет назад, эта глобулярная структура, как теперь известно, играет решающую роль в формировании рибосом. Другие безмембранные органеллы встречаются только в определенных типах клеток, где они выполняют более специализированные функции.

   За последнее десятилетие исследователи узнали, что хорошо известное явление, известное как разделение фаз жидкость-жидкость, управляет формированием и функцией некоторых из этих крупных безмембранных структур. Возникающая картина внутренней части клетки состоит в том, что цитоплазма и нуклеоплазма представляют собой сложные жидкости, которые могут стабильно разделяться, подобно сосуду с маслом и уксусом.Заимствуя знания из таких областей, как физическая химия и физика мягких веществ, где теории, объясняющие разделение фаз жидкость-жидкость, легли в основу разработки различных продуктов, от стабилизаторов в обработанных пищевых продуктах до косметики, от лечебных мазей до красок, биологи в настоящее время разрабатывают новое понимание почти два десятка типов безмембранных структур, охарактеризованных к настоящему времени.

   БЕЗМЕМБРАННЫЙ ЗВЕРИНИК: Известно примерно 20 безмембранных органелл, а также еще несколько безмембранных компартментов.

   © kimberly battista

   Рассмотрение внутренней клеточной среды как жидкости, содержащей множество капель жидкости, функционирующих как безмембранные органеллы, знаменует собой поворотный момент в нашем понимании клеточной биологии. Концепция молода, и как и почему фазовое разделение жидкость-жидкость организует межклеточное пространство, остаются открытыми вопросами. Но уже ясно, что это явление лежит в основе образования и функциональности растущего числа давно наблюдаемых безмембранных органелл.И теперь исследователи узнают, что он может играть роль в агрегации белков, связанных с болезнью. (См. врезку ниже.) По мере появления подробностей о влиянии фазового разделения на клеточные особенности биологическое сообщество увидит клетку в новом свете.

   Подобно маслу и воде

   Как и в винегрете, оставленном на столешнице, разделение капель разного состава, по-видимому, является естественной характеристикой внутренностей клетки. Но разнообразные капли в цитозоле или ядре клетки функциональны: они выполняют определенные биохимические функции.И если разделение фаз жидкость-жидкость в винегрете происходит из-за того, что молекулы масла и молекулы воды отталкиваются друг от друга, то разделение фаз внутри клеток является результатом свойств конкретных биологических полимеров — больших молекул, состоящих из множества субъединиц (мономеров), связанных вместе в цепочку. .

   Чтобы понять, как фазы полимеров разделяются на жидкие капли, полезно представить себе молекулярные взаимодействия, которые может осуществлять полимерная цепь — сама с собой, с собственными копиями и с гораздо меньшими молекулами, окружающими ее, растворитель.В биологическом контексте растворителем почти всегда является вода. Чтобы произошло разделение фаз, взаимодействия между полимерными цепями должны быть предпочтительнее, чем взаимодействия между полимером и растворителем. Это позволяет кластерам полимера образовывать отдельные капли, которые в значительной степени исключают растворитель, и это обычно происходит, когда концентрация полимера превышает определенный порог. Если затем добавить больше полимерных цепей, они присоединятся к существующим каплям. В результате концентрация полимерных цепей вне капли (в дисперсном состоянии) остается постоянной.

   Ядрышко состоит как минимум из трех отдельных слоев, разделенных фазами, — капли внутри капель внутри капель.

   Чтобы капля сохраняла свойства жидкости, полимерные цепи внутри нее должны иметь возможность быстро перемещаться относительно друг друга. Для этого цепи должны быть очень гибкими и способными вступать в множественные слабые взаимодействия друг с другом. Более длинные цепи легче подвергаются фазовому разделению, чем более короткие цепи аналогичного мономерного состава, поскольку более длинная цепь может связываться с большим количеством молекул.Таким образом, разделение полимерных фаз зависит от длины полимерной цепи, гибкости цепи, количества и силы взаимодействий, которые может осуществлять полимер, а также от общей концентрации полимера по отношению к растворителю. Физические свойства этих полимеров также определяют, разрешены или исключены другие молекулы из этих структур.

   Полимеры распространены в биологии и включают углеводы, нуклеиновые кислоты, липиды и белки. Из них белки обладают наибольшим разнообразием химического состава боковых цепей — за счет вариаций аминокислотной последовательности, а также посттрансляционных модификаций — и, следовательно, обеспечивают наибольший диапазон гибкости полимеров и взаимодействий. Длина белковой цепи и последовательность мономера закодированы генетически, а общая концентрация белка регулируется на трех уровнях: транскрипция, трансляция и деградация. Этот высокий уровень контроля делает белки идеальными компонентами для обеспечения регулируемого разделения фаз жидкость-жидкость. Действительно, белки составляют основу практически всех известных безмембранных органелл.

   Представление о том, что очень гибкие белки выполняют важные биологические функции, противоречит давней догме о том, что для того, чтобы быть функциональным, белок должен иметь определенную трехмерную структуру.До конца 1990-х годов ученые считали, что такие очень гибкие белки встречаются крайне редко. С тех пор исследователи выявили больше так называемых внутренне неупорядоченных белков (IDP), которые, вероятно, составляют примерно от 30 до 40 процентов белков в клетке человека. IDP также оказались функционально важными в таких контекстах, как передача сигналов клетками, регуляция транскрипции и, следовательно, рак. За последнее десятилетие IDP, которые подвергаются фазовому разделению жидкость-жидкость в живых клетках, стали важным подмножеством этих гибких белков.Такие IDPs, по-видимому, формируют основную массу разделенных фазами безмембранных органелл и, вероятно, оказывают большое влияние на физические и биохимические свойства этих структур.

   Расположение
   

   Примеры известных мембранственных органелл

   Мембранственные органеллы Дом сотовые реакции

   Как и их коллеги с мембраной, безмембранные органеллы позволяют клеткам разделять свою внутреннюю часть, объединяя соединения для контроля скорости реакции и блокирования токсичных агентов. Тельца Кахаля в ядре, например, играют важную роль в процессинге матричных РНК, а зародышевые гранулы в клетках зародышевой линии защищают геном от активности транспозонов.

   Чтобы лучше понять, как химическая среда внутри капли безмембранной органеллы может поддерживать эти функции, исследователи разработали модель безмембранной органеллы, состоящей из одного или двух очень гибких типов белков. Например, используя участки белка под названием Ddx4 — основного белкового компонента зародышевых гранул — I (T.N.) и мой коллега из Оксфордского университета Эндрю Болдуин обнаружили, что внутренняя часть органеллы в некотором роде больше похожа на органический растворитель, чем на воду. ² Реакции, которые не происходили бы в остальной части клетки, могли бы поэтому протекать внутри капельки жидкости с разделенными фазами, где химические условия могут быть гораздо более благоприятными.

   ЖИДКОЕ НОВООБРАЗОВАНИЕ: Ядрышки (розовые точки внутри пурпурных ядер этих клеток печени) являются местом биогенеза рибосом в виде ряда жидких капель, которые образуются в результате разделения фаз.

   Инженер-химик и биолог из Принстонского университета Клиффорд Брэнгвинн еще больше развил эту концепцию, проведя эксперименты, продемонстрировавшие, что ядрышко состоит по крайней мере из трех отдельных слоев, разделенных фазами — капли внутри капель внутри капель. Ядрышко отвечает за биогенез рибосом, сложный процесс, который включает сворачивание, модификацию и сборку РНК и сотен различных белков. Брангвинн и его коллеги предполагают, что эти задачи могут выполняться последовательно через специализированные зоны, уподобляя расположение ядрышек сборочной линии. ³

   На сегодняшний день ядрышко является единственным охарактеризованным примером этого типа многофазной организации, но в 2016 году исследователи с помощью микроскопии сверхвысокого разрешения визуализировали безмембранные органеллы, называемые стрессовыми гранулами, и обнаружили доказательства того, что они могут иметь аналогичные концентрические внутренние структуры. ⁴ предполагает, что капли внутри капель могут быть общей темой клеточной организации.

   Контролируемый доступ без мембраны

   Для выполнения определенных биологических функций безмембранные органеллы должны быть в состоянии контролировать прохождение молекул.Чтобы войти или выйти из инкапсулированной в мембрану органеллы, молекула должна пересечь ее липидный бислой. Как правило, это происходит через поры, которые служат селективными барьерами, пропуская только определенные виды молекул. Без окружающего физического барьера или пор безмембранные органеллы контролируют транзит молекул, используя принципиально другие процессы.

   Будет ли абсорбирована молекула, зависит от того, насколько она растворима внутри безмембранной органеллы. Другими словами, к среде, созданной полимерами, составляющими внутреннюю часть капли, или к окружающему растворителю ее больше притягивает? Любой может легко наблюдать эти принципы в действии, используя всего три ингредиента.В стакане масла и воды добавленная капля пищевого красителя упадет сквозь масло и диффундирует в воду из-за его различной сравнительной плотности и растворимости в каждом из двух слоев. Учитывая, что безмембранные органеллы в клетках состоят из более чем трех ингредиентов, предсказание растворимости данной молекулы является сложной задачей.

   Membraneless отделение		Размер (мкм)	Типичное количество на клетку	Известные функции
   	Ядрышка Nucleus	0.2-3.5		1-4	9	9	9
   Ядерный спекл	Nucleus	0.5-2	0.5-50	20-50	Регулирование генов экспрессии, хранение фактора сращивания, до-мРНК и метаболизм
   Тело ядерного стресса	Ядро	1–2	2–6	Регуляция экспрессии генов при стрессе
   Тело локуса гистонов	2-1. 2		2-4	Pre-MRNA Обработка
   Cajal Body	Nucleus	0,2-1	0,2-1	1-10	Потребление созревания
   PML ядерное тело	Ядро	0.1-1	0.1-1	0.1-1	10-30	Регулировка транскрипции, белкового хранения
   Nucreus	0,2-1	0,2-1	2-20	Регулировка экспрессии гена
   Стрессовая гранула	Цитоплазма		0.1-0.3		1-30	Хранение трансляционной проглотики мРНК и перевод Машины
   P-Body	CytoPlasm	0.1-0.3	4-20	MRNA Обработка и распада
   Гранул, также известный как p-гранула	цитоплазма	0,2-1	1-30	1-30	мРНК Перевод в зародышевые клетки, деградация транспозона

   ОБОЛОЧНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ Наряду с такими органеллами, как митохондрии и аппарат Гольджи, безмембранные структуры помогают разделить цитоплазму, а также внутреннюю часть ядра.В отличие от органелл с липидной двухслойной мембраной, безмембранные структуры образуются в результате процесса, известного как разделение фаз жидкость-жидкость. Однако когда дело доходит до того, как и почему клетки создают и используют безмембранные органеллы, остается больше вопросов, чем ответов. Образование безмембранных органелл Для того чтобы в клетках произошло разделение фаз жидкость-жидкость, полимеры, из которых состоят безмембранные органеллы — обычно очень гибкие белки и нуклеиновые кислоты — должны превышать то, что называется их концентрацией насыщения, или «пределом растворимости», в цитоплазма или нуклеоплазма. Ниже этого уровня полимерные цепи растворяются в окружающем клеточном растворе; если концентрация насыщения превышена, дополнительные полимерные цепи конденсируются в жидкоподобные капли. Таким образом, полимерные цепи внутри и снаружи капель находятся в равновесии, то есть они постоянно выходят из безмембранной органеллы и воссоединяются с ней. © kimberly battista Доступ к безмембранным органеллам  В дополнение к первичным полимерам, из которых состоят безмембранные органеллы, в структуру потенциально могут проникать небольшие молекулы, белки и нуклеиновые кислоты.Будет ли конкретная молекула поглощена или исключена, зависит от того, как она взаимодействует с внутренней и внешней средой. © kimberly battista Возникающие свойства безмембранных органелл Хотя исследователям еще многое предстоит узнать о том, что происходит с молекулами, попадающими в среду органелл, один пример — пассивное раскручивание нуклеиновых кислот — был продемонстрирован in vitro в модели безмембранные структуры, состоящие из одного или нескольких типов белков. © kimberly battista Разделение фаз жидкость-жидкость при заболевании Агрегация белков характерна для некоторых нейродегенеративных заболеваний, и динамика жидкости внутри клетки может поддерживать эту патологическую активность. Например, тау-белок, который образует нейрофибриллярные клубки, характерные для болезни Альцгеймера, по-видимому, образует разделенные по фазам капли жидкости в нейронах, прежде чем превратиться в агрегаты тау. См. полную инфографику: WEB | PDF © kimberly battista

   Чтобы получить представление об этой области, многие исследователи в настоящее время воссоздают в лаборатории упрощенные безмембранные органеллы из их компонентов и проверяют степень поглощения или исключения других биомолекул.Даже в этих упрощенных системах обнаруживаются сложные паттерны разделения отдельных белков и нуклеиновых кислот.

   Например, в недавней работе, проведенной мной (Т.Н.) и Болдуином, было исследовано, какие конформации олигонуклеотидов поглощаются или исключаются нашей моделью капель Ddx4-белка. Эта работа показала, что степень абсорбции или исключения синтетической нуклеиновой кислоты зависит от сочетания ее длины и того, является ли она гибкой одноцепочечной цепью с открытыми основаниями или жесткой двойной спиралью. ⁵ Кроме того, эти капельки преимущественно поглощают компактные РНК, несущие структуру «стебель-петля».

   Помимо своей роли в нормальной клеточной функции, разделение фаз жидкость-жидкость может играть ключевую роль в патогенезе заболевания. Например, аберрантное разделение фаз может быть критическим этапом нейродегенеративного заболевания, связанного с агрегацией. Белок тау, давно идентифицированный как основной компонент нейрофибриллярных клубков, характерных для болезни Альцгеймера, может переходить из растворимого состояния в разделенные по фазам капли жидкости в нейронных клетках.Отдельные эксперименты, проведенные Сюзанной Вегманн и Маркусом Цвекштеттером в кампусе Немецкого центра нейродегенеративных заболеваний в Берлине и Геттингене соответственно, показали, что капли тау-белка со временем изменяются in vitro, становясь более твердыми, а агрегаты тау-белка формируются через несколько дней (). EMBO J , e98049, 2018; Nat Commun , 8:275, 2017). Мутации, которые, как известно, связаны с образованием клубков, приводят к повышенной склонности к фазовому разделению, подразумевая, что образование капель жидкости с разделенными фазами может быть критическим этапом для развития агрегатов тау. Дополнительные доказательства этого механизма патогенеза были получены при изучении бокового амиотрофического склероза (БАС) и лобно-височной деменции (ЛВД). Работа нескольких групп показывает, что белки, связанные с заболеванием, в том числе FUS, hnRNPA1 и TDP43, образуют капельки жидкости перед агрегацией в патологические скопления. Генетические мутации, обнаруженные у пациентов с более агрессивными формами БАС или ЛВД, увеличивают скорость, с которой капли очищенного FUS, hnRNPA1 и TDP43 превращаются в бляшковидные клубки.В настоящее время предпринимаются согласованные усилия по выявлению способов предотвращения патологического фазового разделения этих белков в клетках и даже обращения вспять процесса после того, как он произошел. Более сложная система может работать со сбоями по большему количеству способов, и это похоже на разделение фаз жидкость-жидкость. Хотя он увеличивает клеточную функциональность за счет большей компартментализации, он делает клетку уязвимой для патологических фаз. Понимание клеточных механизмов, которые контролируют патологическое разделение фаз жидкость-жидкость, и почему эти защитные механизмы разрушаются с возрастом, являются основными темами будущих биомедицинских исследований.Однако с лучшей концептуальной основой мы, по крайней мере, начинаем понимать, какие новые вопросы задавать.

   Из-за разнообразия белков по размеру, форме и химическому составу поверхности правила, управляющие их разделением, намного сложнее. Разделительные свойства белков и нуклеиновых кислот могут даже влиять друг на друга. Например, белок, который сильно поглощается каплей модельной безмембранной органеллы, может импортировать с собой нуклеиновую кислоту, которая сама по себе была бы исключена.

   Собирая определенный набор молекул, безмембранные органеллы сами по себе могут вести себя как микрореакторы с неожиданными возникающими биохимическими свойствами. Например, наше исследование показало, что внутренняя часть модельных безмембранных органелл на основе Ddx4 может раскручивать обычно очень стабильную двойную спираль ДНК в отсутствие обычной ферментативной активности или подвода энергии. (См. инфографику.) Таким образом, безмембранные органеллы можно рассматривать как специализированные фильтрующие устройства, которые в силу своей природы как уникальной растворяющей среды могут сильно влиять на структуру и/или стабильность поглощаемых ими молекул.

   В последние несколько лет идея о том, что клетки используют разделение фаз жидкость-жидкость в качестве основного средства внутренней компартментализации, вызвала большой интерес в исследовательском сообществе. Одна из причин, по которой эта идея прижилась, может заключаться в том, что мы все знакомы с фазовым разделением жидкостей в нашей повседневной жизни.

   Учитывая, что цитоплазма и нуклеоплазма клеток сами по себе представляют собой сложные жидкости, неудивительно, что в этой среде может происходить разделение фаз.На самом деле из-за природы биологических полимеров такая динамика может быть неизбежной.

   По мере появления подробностей о влиянии фазового разделения на клеточные особенности биологическое сообщество увидит клетку в новом свете.

   Идеи просты, но концепция внутриклеточного разделения фаз жидкость-жидкость как фундаментальный организующий принцип является мощной. Он предлагает новый взгляд на природу биологической материи и обеспечивает унифицированную концептуальную основу для рассмотрения многих различных безмембранных органелл, которые исследователи ранее считали отдельными.Взгляд на клетку через эту новую линзу позволяет исследователям задавать новые вопросы и получать новое представление о механизмах некоторых видов клеточной активности. Хотя в отношении внутриклеточного фазового разделения вопросов гораздо больше, чем ответов, теперь, когда ученые знают, что эта динамика существует внутри клетки, трудно представить себе жизнь без нее.

   Майкл Крэбтри — младший научный сотрудник Тодд-Берд в области биохимии в Нью-колледже в Оксфорде и научный сотрудник с докторской степенью в лаборатории клеточных биологов Тима Нотта в Оксфордском университете.

   Ссылки

   1. Э.Б. Уилсон, «Структура протоплазмы», , Science , 10:33–45, 1899.
   2. Т.Дж. Nott et al., «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage генерирует экологически чувствительные безмембранные органеллы», Mol Cell , 57:P936–47, 2015.
   3. M. Feric et al., «Сосуществующие жидкие фазы лежат в основе ядрышковых субкомпартментов, Cell , 165:P1686–97, 2016.
   4. JR Wheeler et al., «Различные этапы сборки и разборки стрессовых гранул», eLife , 5:e18413, 2016.
   5. Т.Дж. Нотт и др., «Безмембранные органеллы могут плавить дуплексы нуклеиновых кислот и действовать как биомолекулярные фильтры», Nat Chem , 8:569–75, 2016. инфографика

   Клетка — Знание @ AMBOSS

   Последнее обновление: 7 июля , 2021

   Резюме

   Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов. В то время как одноклеточные организмы (например, бактерии, простейшие) состоят из одной клетки, способной поддерживать жизнь, многоклеточные организмы (например,г., животные, наземные растения) состоят из многочисленных узкоспециализированных и разнообразных клеток, организованных в различные типы тканей. Клетки окружены мембраной, состоящей из двойного липидного слоя со встроенными белками. В зависимости от строения клетки организмы делятся на прокариоты и эукариоты. Прокариоты, которые охватывают домены бактерий и архей, представляют собой одноклеточные организмы, у которых отсутствуют мембраносвязанные органеллы, такие как ядро ​​и митохондрии (см. обзор бактерий). Эукариоты — это одноклеточные и многоклеточные организмы с клеткой или клетками, содержащими различные специализированные мембраносвязанные органеллы, такие как ядра и митохондрии.

   Типы клеток

   Типы клеток классифицируются как прокариотические и эукариотические. Прокариоты — это одноклеточные организмы, которые охватывают домены бактерий и архей. Они состоят из одного заполненного цитоплазмой компартмента, окруженного клеточной мембраной. Эукариоты содержат ядро ​​и другие связанные с мембраной клеточные органеллы. К эукариотам относятся все многоклеточные организмы, а также некоторые одноклеточные (простейшие). Эукариотические клетки крупнее (в 100–10 000 раз) прокариотических и имеют значительно более сложное строение.

   Прокариотические клетки не имеют ядра.

   Клеточная мембрана

   И прокариоты, и эукариоты имеют клеточные мембраны. Клеточная мембрана обеспечивает границу между внешней средой и внутренней частью клетки и является важным компонентом живых систем. Эукариотические клетки также имеют внутриклеточные мембраны, которые окружают отдельные органеллы и позволяют протекать специализированным процессам, отделенным от цитоплазматических процессов. Кроме того, большинство прокариотических и растительных клеток обладают клеточной стенкой, которая покрывает клеточную мембрану, стабилизирует и защищает клетки от внешней среды.

   Клеточная мембрана (или плазматическая мембрана) состоит из асимметричного липидного двойного слоя со встроенными или присоединенными мембранными белками. Синтез мембранных компонентов происходит в гладкой эндоплазматической сети (ГЭР).

   Липидный бислой

   • Структура: состоит из амфифильных липидов, таких как фосфолипиды или сфинголипиды, которые имеют полярную головку (например, фосфат, сфингозин) и гидрофобные хвосты (жирные кислоты).
     • Распределение неполярных и полярных групп: в водном растворе неполярные углеводородные хвосты обращены внутрь, а полярные головки образуют границу с водой в обоих направлениях.В результате развиваются стабильные липидные бислои, образующие сферические объекты (например, клетки или везикулы).
     • Распределение мембранных липидов: Различные типы липидов распределяются асимметрично между двумя листочками мембраны.
       • Внешний липидный слой: богат фосфатидилхолином и сфингомиелином
       • Внутренний липидный слой: богат фосфатидилсерином, фосфатидилэтаноламином и фосфатидилинозитолом
   • Характеристики
     • Проницаемость
       • Практически непроницаем для полярных молекул
       • Высокопроницаем для неполярных молекул и воды
     • Текучесть: Текучесть липидного бислоя мембраны изменяется в зависимости от состава бислоя и температуры окружающей среды.
     • Диффузия (транспорт): текучесть липидного двойного слоя позволяет перемещать отдельные молекулы внутри мембраны.
       • Боковая (параллельная) диффузия: отдельные молекулы липидов свободно диффундируют внутри липидного бислоя.
       • Поперечная диффузия: очень медленная; требуется ферментативная поддержка флиппазами, флоппазами или скрамблазами (транслокаторами фосфолипидов)
         • Флиппазы: перемещают фосфолипиды с внешней поверхности на внутреннюю
         • Флоппазы: перемещают фосфолипиды с внутренней поверхности на внешнюю
         • Скрамблазы: перемещают фосфолипиды в обоих направлениях
       • Облегченная диффузия: диффузия молекул через клеточную мембрану через белки-переносчики, канальные белки или ионы (например,g., транспорт глюкозы и фруктозы в клетки через переносчики GLUT)

   Мембранные белки

   Из-за своей текучести мембраны также проницаемы для воды и некоторых небольших молекул, таких как O ₂ , даже без использования специфических каналов или переносчиков. Соответственно, они описываются как полупроницаемые.

   Гликокаликс

   Функции мембран

   • Защищает клетку от внешней среды
   • Транспорт веществ изнутри наружу клетки или снаружи внутрь клетки
   • Передача сигналов: преобразование внеклеточных сигналов во внутриклеточные реакции
   • Идентификация клеток
     • Каждая клетка экспрессирует на своей поверхности специфические белки, в основном гликозилированные (гликопротеины).
     • Эти гликопротеины высокоспецифичны для каждого типа клеток и позволяют отличить собственные клетки друг от друга, а также от чужеродных клеток.
   • Электрическая возбудимость
     • Генерация электрохимического градиента через мембрану создает мембранный потенциал.
     • Возбуждение активирует потенциалзависимые ионные каналы, временно снижая отрицательный мембранный потенциал (деполяризация).
   • Клеточные соединения: образованы якорными белками (молекулами клеточной адгезии), которые прикреплены к цитоскелету и выступают за пределы клетки

   Клеточные органеллы

   Клеточные органеллы представляют собой компартменты внутри клеток, окруженные мембраной и выполняющие весьма специфическую функцию . Эукариоты содержат многочисленные органеллы, тогда как прокариоты не имеют компартментализации.

   Ядро клетки

   Структура

   Ядро является центром управления клетки. Он окружен двойной мембраной и содержит весь генетический материал клетки, кроме митохондриальной ДНК.

   Ядерная оболочка

   Ядерная мембрана состоит из внутренней и внешней мембран, каждая из которых состоит из двойного липидного слоя.

   • Наружная ядерная мембрана: содержит многочисленные рибосомы.
   • Внутренняя ядерная мембрана: покрыта ядерной пластинкой, сетью промежуточных филаментов (ламинов), которая стабилизирует мембрану
   • Ядерные поры: внутренняя и внешняя ядерные мембраны сливаются в некоторых точках и образуют ядерные поры с помощью крупных белковых комплексов.
     • Функция
       • Регуляция транспорта веществ между цитозолем и нуклеоплазмой (ядерно-цитоплазматический транспорт)
       • Активный транспорт крупных белков с молекулярной массой более 40 кДа (например, нуклеоплазминов) и РНК, опосредованный импортинами и экспортинами

         Эндоплазматический ретикулум

         Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой разветвленную сеть мембран, непосредственно соединенную с внешней ядерной мембраной. ЭПР образует канальную систему удлиненных полостей. Важнейшей функцией является синтез клеточных компонентов и продуктов клеточного экспорта. ER можно микроскопически и функционально дифференцировать на шероховатый и гладкий ER.

         Структура

         • Система мембранных каналов
         • В непосредственном контакте с внешней ядерной мембраной
         • Состоит из двух микроскопических и функционально различных областей:
           • Грубый эндоплазматический ретикулум (ГЭР): характеризуется рибосомами, связанными с поверхностью
           • Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР): без поверхностных рибосом

         Функции

         Аппарат Гольджи

         Структура

         Оболочка, дискообразная, слегка изогнутая система пузырьков с двумя сторонами:

         • Лицо цис-Гольджи (выпуклая сторона)
           • Слегка огибает ЭР
           • Мембранные везикулы из ЭПР, нагруженные белками, получают на стороне цис-Гольджи.
         • Лицо транс-Гольджи (вогнутая сторона)

         Функции

         Везикулярные транспортные белки

         Дефектное мечение лизосомальных кислых гидролаз в аппарате Гольджи приводит к I-клеточной болезни.

         Чтобы помнить, что COPII облегчает антероградный (прямой) транспорт из шероховатого эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи, а COPI способствует ретроградному (обратному) транспорту, подумайте: «Два полицейских (COPII) идут за (вперед) кофе с собой (к Аппарат Гольджи).Один полицейский (COPI) возвращается (назад) в суровый (грубый район скорой помощи)».

         Эндосомы

         Структура

         Функция

         • Внутриклеточная система сортировки и транспорта
           • Ранние эндосомы
             • Интернализируют материалы извне клетки посредством инвагинации плазматической мембраны
             • Рециркулируют DL-рецепторы (например, L) мембрана
             • Может принимать везикулы из аппарата Гольджи и отправлять их обратно
           • Поздние эндосомы: сливаются с лизосомами и тем самым обеспечивают лизосомную деградацию содержимого эндосом

         Митохондрии

         Митохондрии часто называют электростанциями клетки из-за их центральной роли в синтезе АТФ, жизненно важного источника энергии для организма. Они состоят из двойной мембраны, внутримембранозного пространства и матрикса. Различные типы митохондрий можно дифференцировать по структуре внутренней мембраны.

         Структура

         Структура и ДНК митохондрий напоминают структуру и ДНК прокариот. Считается, что митохондрии изначально были прокариотами, которые превратились в эндосимбионтов, живущих внутри эукариот (см. Симбиогенез).

         Митохондриальная мембрана

         Митохондрию окружают две узкоспециализированные митохондриальные мембраны.Они обеспечивают основу для цепи переноса электронов и производства АТФ.

         Наружная мембрана

         • Структура: гладкая
         • Проницаемость: с вкраплениями пор, высокая проницаемость для различных молекул

         Внутренняя мембрана

         • Структура: запутанная
         • Проницаемость: непроницаем, особенно для ионов; однако внутренняя мембрана содержит множество различных высокоспецифичных транспортных белков
         • Характерный компонент: кардиолипин (стабилизирует ферменты окислительного фосфорилирования)

         Типы внутренних митохондриальных мембран

         • Митохондриальные кристы
           • Тонкие инвагинации (кристы) внутренней мембраны
           • Присутствуют в большинстве клеток
         • Трубчатые митохондрии
           • Внутренняя мембрана образует канальцы
           • В основном в клетках, продуцирующих стероиды

         Носители внутренней митохондриальной мембраны

         Специфические транспортеры регулируют транспорт веществ через внутреннюю мембрану.

         • Механизм действия: антипортер двух молекул
         • Примеры
           • Малат-аспартатный челнок: транспорт восстанавливающих эквивалентов
           • Карнитин-ацилкарнитин транслоказа
           • Переносчик глутамата аспартата

         В малатно-аспартатном челноке через внутреннюю митохондриальную мембрану транспортируются только электроны НАДН, а не сам НАДН.

         Митохондриальный матрикс

         Функция

         «Если вы процитируете (цитоплазму) мою статью, я могу (митохондрии) дать вам HUG»: Синтез гема, цикл мочевины и глюконеогенез происходят как в цитоплазме, так и в митохондрии, подумайте: «Если вы процитируете (цитоплазму) мою статью, я могу (митохондрия) обнять вас».

         Синтез гема, цикл мочевины и глюконеогенез происходят как в цитоплазме, так и в митохондриях.

         Симбиогенез

         ДНК и рибосомы митохондрий и прокариот имеют много общего. Открытие этого привело к эндосимбиотической теории митохондриальной эволюции, согласно которой митохондрии изначально были независимыми прокариотическими бактериями с особой способностью производить энергию посредством окислительного фосфорилирования и в конечном итоге были поглощены эукариотическими клетками. В результате прокариотические клетки утратили часть своей ДНК и способность жить независимо, в то время как эукариотическая клетка-хозяин стала зависеть от энергии, вырабатываемой внедренной бактерией.

         Лизосомы

         Лизосомы можно рассматривать как систему удаления клеточных отходов. Их основная функция — внутриклеточное пищеварение (например, расщепление полимеров до мономеров).

         Структура

         • Небольшие сферические органеллы, окруженные двойным липидным слоем и заполненные пищеварительными гидролитическими ферментами, ответственными за деградацию макромолекул
           • Гидролитические ферменты: липазы, глюкозидазы, кислые фосфатазы, нуклеазы, эндопротеазы (в т.г., катепсины)
             • Происхождение гидролитических ферментов
           • Кислая среда (значение pH ~ 5)

         Основным ферментом, хранящимся в лизосомах, является кислая фосфатаза.

         Функция

         Внутриклеточная деградация макромолекул

         • Процесс
           1. Первичные лизосомы представляют собой везикулы с вновь синтезированными гидролитическими ферментами, которые отпочковываются от аппарата Гольджи.
           2. Они сливаются с везикулами, содержащими пищеварительные вещества, e.г., эндосомы, фагосомы и тем самым образуют вторичные лизосомы.
           3. Гидролитические ферменты во вторичных лизосомах разрушают макромолекулы.
           4. Продукты расщепления выводятся в цитозоль и могут быть повторно использованы для новых процессов синтеза.
           5. Остаточные тела: богатый липидами непереваренный материал (липофусцин), оставшийся после деградации макромолекул, выводится из клетки или сохраняется в цитозоле в остаточных телах.
         • Происхождение макромолекул
           • Эндоцитоз
             • Рецептор-опосредованный эндоцитоз: эндоцитарные везикулы из плазматической мембраны сливаются сначала с ранними эндосомами, а затем с лизосомами.
             • Фагоцитоз: частицы поглощаются и поглощаются фагоцитирующими клетками, образуя фагосомы.
           • Аутофагия: мембраны аутофагосом сливаются и образуют аутофагосому, которая изолирует внутриклеточный мусор (например, белки, липиды, клеточные органеллы). Позже он сливается с лизосомами, чтобы расщепить макромолекулы.

         Лизосомы играют важную роль в адаптивном иммунитете. Антигенпрезентирующие клетки (например, макрофаги, дендритные клетки) интернализуют антигены и разрушают их посредством протеолиза в лизосомах.Затем полученные пептиды загружаются в молекулы MHC класса II, доставляются на поверхность клеток и презентуются наивным Т-клеткам.

         Автолиз

         В случае серьезного клеточного повреждения лизосомы высвобождают свое содержимое в цитозоль, вызывая распад клетки (апоптоз).

         Каталожные номера: ^[1]

         Пероксисомы

         Пероксисомы представляют собой сферические органеллы, окруженные одной мембраной; они играют ключевую роль в окислении жирных кислот, биосинтезе и деградации определенных молекул.

         Структура

         • Относительно небольшие, круглые, окруженные мембраной везикулы

         Функция

         Синдром Зеллвегера вызывается нарушением образования пероксисом, что приводит к накоплению цитотоксического перекиси водорода в клетках.

         Болезнь Рефсума вызывается недостаточным α-окислением жирных кислот с разветвленной цепью.

         Адренолейкодистрофия вызывается недостаточным β-окислением жирных кислот с очень длинной цепью.

         Цитозоль и рибосомы

         Цитозоль

         Цитозоль, также называемый матриксом, является частью цитоплазмы и окружен клеточной мембраной.У прокариот почти все метаболические пути происходят непосредственно в цитозоле. У эукариот некоторые из этих процессов происходят в клеточных органеллах, отделенных от цитозоля мембраной (компартментализация).

         Структура

         • Вода, растворенные ионы и малые молекулы (70%)
         • Белки, например ферменты, участвующие в метаболических путях (30%)

         Функция

         Цитоплазма окружает ядро ​​и состоит из цитозоля и клеточных органелл.

         Синтез гема, цикл мочевины и глюконеогенез происходят как в цитоплазме, так и в митохондриях.

         Рибосомы

         Рибосомы представляют собой комплексы очень больших молекул РНК и белков, которые расположены в цитозоле, на цитозольной стороне шероховатого эндоплазматического ретикулума (rER) и внутри митохондрий. Рибосома является местом синтеза белка (трансляции).

         Структура

         • Структура
         • Масса: массу рибосомных субъединиц измеряют с использованием коэффициента седиментации (единица измерения: Сведберга или S).

         Локализация

         Функция

         Цитозольные белки (такие как тубулин) синтезируются на свободных рибосомах. На рибосомах рЭР синтезируются лизосомальные и мембранные белки.

         Цитоскелет

         • Определение: сеть филаментов (белковых волокон), протянувшаяся по всему цитозолю.
         • Функции
           • Стабильность и движение клетки и ее органелл
           • Транспортные процессы внутри клетки
           • Необходимы для деления клетки
         • Структура
           • Филаменты
           • Дополнительные белки
             • Отвечают за различные функции цитоскелета (например,g., Движение, привязанность и отрыв мономеров)
             • двигательных белков: важные аксессуары белков, ответственные за движение движения
     9117
   9117 9117 нить структура Аксессуар Функция

   Актиновые филаменты (микрофиламенты)

   • Диаметр ∼ 7 нм
   • Мономер
   • Двойная спираль из двух нитей полимерного актина образует настоящую нить.
   Промежуточные нити (IFS) 9
   • Диаметр ~ 25 нм
   • Состоит из 13 молекул тубулина, расположенных концентрически
   • Полимеризация: ГТФ-содержащие димеры тубулина (каждый из которых состоит из α- и β-тубулина) откладываются на (+) конце в виде спирального массива, образуя цилиндрическую структуру.Два GTP связаны с каждым из димеров тубулина.
   • Деполимеризация: GTP спонтанно гидролизуется до GDP в одном из β-тубулинов с дестабилизацией микротрубочки
   • Полимеризация обычно протекает медленно, тогда как деполимеризация происходит быстро.
   • Микротрубочки могут образовывать различные типы филаментов:
   • Белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP), такие как тау-белок
   • Моторные белки микротрубочек: класс белков АТФаз, преобразующих энергию, полученную в результате гидролиза АТФ, в механическую энергию для движения клеток/органелл.
     • Кинезин: антероградный транспорт везикул от (-) к (+) концам микротрубочек
     • Динеин: ретроградный транспорт везикул от (+) к (-) концам микротрубочек

   Цитоскелет эритроцитов на основе спектрина дефектен при наследственном сфероцитозе.

   Промежуточные филаменты можно использовать в качестве иммуногистохимических онкомаркеров для определения происхождения новообразования.

   Чтобы запомнить препараты, которые разрушают микротрубочки, подумайте «Микротрубочки строятся очень плохо»: мебендазол, гризеофульвин, колхицин, винкристин/винбластин, паклитаксел.

   Отрицательный конец около ядра, а положительный конец указывает на периферию: отрицательный конец микротрубочки ориентирован к ядру, а положительный конец ориентирован к периферии клетки.

   Кин (стремится) выйти (антероградный), Умирающий, чтобы вернуться домой (ретроградный). Кинезин транспортируется антероградно (от – → +) по микротрубочкам. Динеин транспортируется ретроградно (от + → –) по микротрубочкам.

   Клеточные соединения

   Клетки организма связаны с другими клетками и окружающими структурами посредством межклеточных соединений и соединений клеток с матриксом.Тип и количество соединений варьируется между различными типами клеток. В то время как эритроциты не образуют клеточных соединений, эпителиальные клетки тесно связаны друг с другом и с базальной мембраной.

   • Плотный контакт (zonula occludens): герметизирующий контакт, образующий межклеточный барьер между эпителиальными клетками
     • Структура
     • Локализация: обычно на апикальной поверхности между эпителиальными клетками
     • Функция
       • Склеивает соседние эпителиальные клетки вместе и таким образом отделяет апикальную сторону эпителия от базальной.
       • Предотвращает парацеллюлярный перенос ионов и молекул
       • Служит диффузионным барьером

   Якорные соединения представляют собой механические связи между клетками. Несколько форм можно дифференцировать в зависимости от функции.

   Спайки (спайки zonula, поясная десмосома)

   • Описание: плотно соединяет клетки через более широкую область в форме ремня.
   • Структура:
   • Функция: соединяет, т.е.г., эпителиальные клетки и эндотелиальные клетки в непрерывном ремнеобразном порядке

   Десмосомы (прилипшие макулы, точечные десмосомы)

   Полудесмосомы

   Сообщающиеся соединения

   • Щелевое соединение (нексус): межклеточные каналы, соединяющие две клетки
     • Структура: образована взаимодействием коннексонов двух соседних клеток
       • Коннексон: состоит из шести трансмембранных белков (коннексинов) с центральной порой.
     • Возникновение/функция
   • Синапс: области, в которых сигналы или потенциалы действия передаются от пресинаптической к постсинаптической структуре (например,г., нейроны, мышцы)

   Аутоантитела, направленные против компонентов клеточных контактов, образуются при аутоиммунных пузырчатых заболеваниях, например, при вульгарной пузырчатке (антидесмосомные антитела) и буллезном пемфигоиде (антигемидесмосомные антитела).

   CADherins представляют собой кальций-зависимые белки адгезии.

   Клиническое значение

   4.6 Клеточные органеллы – биология человека

   Автор: CK-12/Адаптировано Кристин Миллер

   Рис. 4.6.1 Скульптура «Вальс полипептидов» нью-йоркской художницы Мары Г. Хазелтин, выставленная в лаборатории Колд-Спринг-Харбор, штат Нью-Йорк. На этом изображении несколько рибосом создают полипептиды в соответствии с указаниями на фрагменте матричной РНК.

   25-метровая скульптура, показанная на рис. 4.6.1, является признанием красоты одной из метаболических функций, происходящих в клетках вашего тела. На этом произведении изображена важная структура живых клеток: рибосома , клеточная структура, в которой синтезируются белки.Тонкая серебряная нить — это матричная РНК (мРНК), которая выводит код белка в цитоплазму. Фиолетовая и зеленая структуры представляют собой субъединицы рибосомы (которые вместе образуют единую рибосому), которые могут «считывать» код на мРНК и управлять связыванием правильной последовательности аминокислот для создания белка. Все живые клетки — будь то прокариотические или эукариотические — содержат рибосомы, но только эукариотические клетки также содержат ядро ​​и несколько других типов органелл.

   Органелла  – это структура в цитоплазме эукариотической клетки, заключенная в мембрану и выполняющая определенную работу.Органеллы участвуют во многих жизненно важных функциях клетки. Органеллы в клетках животных включают ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, везикулы и вакуоли. Рибосомы не заключены в мембрану, но их по-прежнему обычно называют органеллами в эукариотических клетках.

   Ядро является крупнейшей органеллой в эукариотической клетке и считается центром управления клеткой. Он содержит большую часть клеточной ДНК (из которой состоят хромосомы) и закодирован генетическими инструкциями по созданию белков.Функция ядра состоит в том, чтобы регулировать экспрессию генов, в том числе контролировать, какие белки производит клетка. Помимо ДНК, ядро ​​содержит густую жидкость, называемую нуклеоплазмой , которая по составу аналогична цитозолю, находящемуся в цитоплазме вне ядра. Большинство эукариотических клеток содержат только одно ядро, но некоторые типы клеток (например, эритроциты) не содержат ядра, а некоторые другие типы клеток (например, мышечные клетки) содержат несколько ядер.

   Рис. 4.6.2. Этот крупный план клеточного ядра показывает, что оно окружено структурой, называемой ядерной оболочкой, которая содержит крошечные перфорации или поры. Ядро также содержит плотный центр, называемый ядрышком.

   Как видно из модели, изображенной на рис. 4.6.2, мембрана, окружающая ядро, называется ядерной оболочкой . На самом деле это двойная мембрана, которая окружает всю органеллу и изолирует ее содержимое от клеточной цитоплазмы. Крошечные отверстия, называемые ядерными порами , позволяют крупным молекулам проходить через ядерную оболочку с помощью специальных белков. Большие белки и молекулы РНК должны иметь возможность проходить через ядерную оболочку, чтобы белки могли синтезироваться в цитоплазме, а генетический материал мог сохраняться внутри ядра. Ядрышко, показанное на модели ниже, в основном участвует в сборке рибосом. Образовавшись в ядрышке, рибосомы экспортируются в цитоплазму, где участвуют в синтезе белков.

   митохондрия  (множественное число, митохондрии) представляет собой органеллу, которая делает энергию доступной для клетки.Вот почему митохондрии иногда называют «электростанциями клетки». Они используют энергию органических соединений (таких как глюкоза) для создания молекул АТФ (аденозинтрифосфата) , молекулы-носителя энергии, которая почти повсеместно используется внутри клеток для получения энергии.

   Рис. 4.6.3. Митохондрии содержат собственную ДНК и рибосомы!

   Митохондрии (как на диаграмме Рис. 4.6.3) имеют сложную структуру, включающую внутреннюю и внешнюю мембраны. Кроме того, митохондрии имеют собственную ДНК, рибосомы и разновидность цитоплазмы, называемую матриксом.Похоже ли это на требования, чтобы считаться ячейкой? Это потому что они есть!

   Ученые считают, что митохондрии когда-то были свободноживущими организмами, потому что они содержат свою собственную ДНК. Они предполагают, что древние прокариоты заразили (или были поглощены) более крупными прокариотическими клетками, и у этих двух организмов развились симбиотические отношения, которые принесли пользу им обоим. Более крупные клетки давали место для жизни более мелким прокариотам. Взамен более крупные клетки получали дополнительную энергию от более мелких прокариот.В конце концов, более мелкие прокариоты стали постоянными гостями более крупных клеток в качестве органелл внутри них. Эта теория называется эндосимбиотической теорией , , и сегодня она широко принята биологами. (Смотрите видео в разделе 4.3, чтобы узнать все об эндосимбиотической теории.)

   Эндоплазматический ретикулум  (ER) — это органелла, которая помогает производить и транспортировать белки и липиды. Существует два типа эндоплазматического ретикулума: шероховатый эндоплазматический ретикулум (rER) и гладкий эндоплазматический ретикулум (sER).Оба типа показаны на рис. 4.6.4.

   • rER выглядит грубо, потому что он усеян рибосомами. Он обеспечивает основу для рибосом, которые производят белки. Кусочки его мембраны отщепляются, образуя крошечные мешочки, называемые везикулами, которые уносят белки из ЭПР.
   • sER выглядит гладким, поскольку не имеет рибосом. sER производит липиды, хранит вещества и играет другие роли.
   Рис. 4.6.4 Шероховатый и гладкий ЭПР являются частью более крупной группы органелл, называемой «эндомембранной системой».Все органеллы этой системы состоят из плазматической мембраны.

   Рисунок 4.6.4 включает ядро, рЭР, рЭР и аппарат Гольджи. На рисунке вы можете увидеть, как все эти органеллы работают вместе, чтобы производить и транспортировать белки.

   Аппарат Гольджи (показан на рисунке 4.6.4) представляет собой крупную органеллу, которая обрабатывает белки и подготавливает их к использованию как внутри, так и вне клетки. Вы можете видеть аппарат Гольджи на рисунке выше.Аппарат Гольджи — это что-то вроде почтового отделения. Он получает элементы (белки из ER), затем упаковывает и маркирует их перед отправкой по назначению (в разные части клетки или на клеточную мембрану для транспортировки из клетки). Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов по клетке.

   Везикулы и вакуоли представляют собой мешкообразные органеллы, состоящие из двойного слоя фосфолипидов, которые хранят и транспортируют материалы в клетке.Везикулы намного меньше вакуолей и выполняют множество функций. Везикулы, отщепляющиеся от мембран ЭПР и аппарата Гольджи, хранят и транспортируют белковые и липидные молекулы. Вы можете видеть пример этого типа транспортного пузырька на рисунке 4.6.4. Некоторые везикулы используются как камеры для биохимических реакций.

   Некоторые везикулы специализированы для выполнения определенных функций. Лизосомы, которые используют энзимы для разрушения инородных тел и мертвых клеток, имеют двойную мембрану, чтобы гарантировать, что их содержимое не просочится в остальную часть клетки. Пероксисомы представляют собой еще один тип специализированных пузырьков, основной функцией которых является расщепление жирных кислот и некоторых токсинов.

   Рис. 4.6.5 Центриоли представляют собой крошечные цилиндры рядом с ядром, здесь они увеличены, чтобы показать их трубчатую структуру.

   Центриоли  являются органеллами, участвующими в  клеточном делении. Функция центриолей состоит в том, чтобы помочь организовать хромосомы до того, как произойдет деление клетки, чтобы каждая дочерняя клетка имела правильное количество хромосом после деления клетки.Центриоли встречаются только в клетках животных и располагаются вблизи ядра. Каждая центриоль состоит в основном из белка, называемого тубулином. Центриоль имеет цилиндрическую форму и состоит из множества микротрубочек, как показано на модели, изображенной на рис. 4.6.5.

   Рис. 4.6.6 Рибосомы состоят из двух субъединиц, каждая из которых состоит из белка и рРНК.

   Рибосомы — это небольшие структуры, в которых образуются белки. Хотя они не заключены в мембрану, их часто считают органеллами.Каждая рибосома состоит из двух субъединиц, подобных тем, что изображены в начале этого раздела (рис. 4.6.1) и на рис. 4.6.6. Обе субъединицы состоят из белков и РНК. мРНК из ядра несет генетический код, скопированный с ДНК, которая остается в ядре. На рибосоме генетический код мРНК используется для сборки и соединения аминокислот с образованием белков. Рибосомы могут быть обнаружены поодиночке или группами в цитоплазме, а также на rER.

   • Органелла представляет собой структуру в цитоплазме эукариотической клетки, заключенную в мембрану и выполняющую определенную работу.Хотя рибосомы не заключены в мембрану, их по-прежнему обычно называют органеллами в эукариотических клетках.
   • Ядро — самая крупная органелла в эукариотической клетке, и оно считается центром управления клеткой. Он контролирует экспрессию генов, в том числе контролирует, какие белки вырабатывает клетка.
   • Митохондрия (множественное число, митохондрии) представляет собой органеллу, которая делает энергию доступной для клеток. Это как электростанция клетки. Согласно широко принятой эндосимбиотической теории, митохондрии произошли от прокариотических клеток, которые когда-то были свободноживущими организмами, которые инфицировали или были поглощены более крупными прокариотическими клетками.
   • Эндоплазматический ретикулум (ER) представляет собой органеллу, которая помогает производить и транспортировать белки и липиды. Грубый эндоплазматический ретикулум (рЭР) усеян рибосомами. Гладкий эндоплазматический ретикулум (sER) не имеет рибосом.
   • Аппарат Гольджи представляет собой крупную органеллу, которая обрабатывает белки и подготавливает их к использованию как внутри, так и вне клетки. Он также участвует в транспорте липидов по клетке.
   • И везикулы, и вакуоли – это мешкообразные органеллы, которые могут использоваться для хранения и транспортировки материалов в клетке или в качестве камер для биохимических реакций.Лизосомы и пероксисомы представляют собой особые типы везикул, которые расщепляют инородные тела, мертвые клетки или яды.
   • Центриоли — это органеллы, расположенные рядом с ядром, которые помогают организовывать хромосомы перед клеточным делением, поэтому каждая дочерняя клетка получает правильное количество хромосом.
   • Рибосомы – это небольшие структуры, в которых производятся белки. Они обнаружены как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. Они могут быть обнаружены поодиночке или группами в цитоплазме или на rER.
   1. Что такое органелла?
   2. Опишите строение и функцию ядра.
   3. Объясните, как ядро, рибосомы, шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи работают вместе, чтобы производить и транспортировать белки.
   4. Почему митохондрии называют «электростанциями клетки»?
   5. Какую роль играют везикулы и вакуоли?
   6. Почему рибосомы нужны всем клеткам — даже прокариотическим клеткам, у которых нет ядра и других клеточных органелл?
   7. Объясните эндосимбиотическую теорию применительно к митохондриям. Что является одним из доказательств, подтверждающих эту теорию?

   Биология: клеточная структура I Nucleus Medical Media, Nucleus Medical Media, 2015.

   Дэвид Болинский: Визуализация чуда живой клетки, TED, 2007.

   Атрибуты

   Рисунок 4.6.1 

   Ribosomes at Work by Pedrik на Flickr используется под лицензией CC BY-NC-SA 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.0/).

   Рисунок 4.6.2

   Nucleus от BruceBlaus на Викискладе используется по лицензии CC BY 3. 0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0).

   Рисунок 4.6.3 

   Mitochondrion_structure.svg от Kelvinsong; изменено Соулосом на Викискладе, используется и адаптируется Кристин Миллер по лицензии CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

   Рисунок 4.6.4

   Endomembrane_system_diagram_en.svg Марианы Руис [LadyofHats] на Викискладе выложен в общественное достояние (https://en.wikipedia.org/wiki/Public_domain).

   Рис. 4.6,5

   Centrioles от BruceBlaus на Викискладе используется по лицензии CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0).

   Рисунок 4.6.6

   Ribosome_shape от Vossman на Викискладе используется и адаптируется Кристин Миллер в соответствии с лицензией CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0).

   Ссылки

   Сотрудники Blausen.com. (2014). Nucleus — Медицинская галерея Blausen Medical 2014. WikiJournal of Medicine  1 (2).DOI: 10.15347/wjm/2014.010. ISSN 2002-4436. https://en.wikiversity.org/wiki/WikiJournal_of_Medicine/Medical_gallery_of_Blausen_Medical_2014

   Персонал Blausen.com (2014 г.). Центриоли — Медицинская галерея Blausen Medical 2014. WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347/wjm/2014.010. ISSN 2002-4436.https://en.wikiversity.org/wiki/WikiJournal_of_Medicine/Medical_gallery_of_Blausen_Medical_2014

   Нуклеус Медиа Медиа. (2015, 18 марта). Биология: Структура клетки I Nucleus Medical Media.YouTube. https://www.youtube.com/watch?v=URUJD5NEXC8&feature=youtu.be

   ТЕД. (2007, 24 июля). Дэвид Болинский: Визуализация чуда живой клетки. YouTube. https://www.youtube.com/watch?v=Id2rZS59xSE&feature=youtu.be

    

    

   Cell Lab

   Клеточная мембрана имеет толщину около 10 нм и не может быть разрешена с помощью светового микроскопа. Границы клетки можно визуализировать с помощью светового микроскопа, когда на поверхности клетки имеется высокая концентрация гликопротеинов или протеогликанов. Присутствие большого количества углеводов на клеточной мембране делает Шиффа с периодической кислотой (PAS) эффективным методом окрашивания клеточной мембраны.

   Ядро ограничено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембранных бислоев и ядерных пор, которые позволяют материалу проникать в клетку и выходить из нее. Хроматин, комплексы ДНК и белка, является основным компонентом ядра и состоит из двух гистологических структур. Гетерохроматин представляет собой конденсированный хроматин, рассеянный по всему ядру или скопившийся вдоль внутренней поверхности ядерной оболочки.Гетерохроматин считается транскрипционно неактивным. Напротив, эухроматин в изобилии присутствует в клетках, участвующих в транскрипции. Эухроматин диспергирован и плохо окрашивается.

   Ядро часто содержит одно или несколько ядрышек, которые представляют собой сферические или овальные тела, состоящие в основном из рибонуклеопротеидов. Ядрышки обычно окрашиваются основными красителями из-за высокого содержания в них РНК и хорошо видны в клетках, активно участвующих в синтезе белка.

   Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему взаимосвязанных мембранных мешочков, каналов или цистерн в цитоплазме.Он имеет два подтипа: шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER) и гладкий эндоплазматический ретикулум (SER). RER представляет собой лентовидную структуру, окружающую ядро ​​у основания клетки. Его поверхность кажется шероховатой из-за рибосом, прикрепленных к его мембране, и это первая органелла, в которую встраиваются связанные с мембраной или внеклеточные белки. SER лишен рибосом и участвует в синтезе липидов и детоксикации.

   Аппарат Гольджи представляет собой систему перепончатых цистерн и пузырьков, расположенных стопками вблизи ядра.Гольджи обрабатывает и модифицирует боковые цепи сахаров на белках, которые секретируются или предназначены для плазматической мембраны или других связанных с мембраной органелл, таких как лизосомы. Следовательно, аппарат Гольджи особенно заметен в клетках, синтезирующих большое количество гликопротеинов и протеогликанов, таких как бокаловидные клетки, которые продуцируют слизь в кишечном эпителии. Гольджи может быть окрашен осмием или серебром и выглядит как сеть черных трубочек или скоплений гранул.

   Секреторные везикулы или гранулы обычно содержат специфические вещества, синтезируемые клетками, которые экспортируются во внеклеточную среду.Они включают гранулы зимогена, слизистые капли и гранулы тучных клеток.

   Митохондрии — это органеллы, которые сильно различаются по количеству, размеру и форме в разных клетках. Они необычны тем, что содержат собственную митохондриальную ДНК и рибосомы; митохондриальные белки происходят из генов как ядерной, так и митохондриальной ДНК. Эти органеллы также подвергаются саморепликации. Структурно митохондрии характеризуют две особенности: двойные двухслойные мембраны и кристы, складки, выступающие из внутренней мембраны в матрикс.

   Лизосомы также различаются по размеру и форме, но их можно распознать как связанные с мембраной органеллы, содержащие зернистый материал. Существует более 40 лизосомальных ферментов, которые активны при кислом рН.