Корненожки таблица: Заполнить таблицу по биологии — Школьные Знания.com

Содержание

Корненожки — урок. Биология, Животные (7 класс).

Корненожки — одноклеточные организмы, передвигающиеся при помощи ложноножек (псевдоподий). В основном корненожки живут в одной среде. Питаются водорослями, бактериями и другими простейшими. Размножаются в основном бесполым путём.

 

Амёба протей

обитает в пресных водоёмах. Амёба не имеет постоянной формы тела, её клетка образует выросты — псевдоподии — за счёт перемещения цитоплазмы. Цитоплазма состоит из \(2\) слоёв: наружного (эктоплазмы) и внутреннего (эндоплазмы). Клетка имеет одно ядро, пищеварительные вакуоли, сократительную вакуоль и другие органеллы. Размножается амёба делением надвое (см. предыдущий раздел).

Питается амёба путём фагоцитоза.

Фагоцитоз — процесс, в ходе которого псевдоподии клетки обволакивают твёрдую пищевую частицу, после чего происходит её поглощение и переваривание с использованием пищеварительной вакуоли.

  

Дизентерийная амёба

паразитирует в кишечнике человека и вызывает заболевание — амёбную дизентерию. Заболевание возникает редко. В основном амёба живёт в кишечнике и питается там бактериями. Но иногда она травмирует стенку кишки, образуя язвы, проникает в кровь и начинает питаться клетками крови, вызывая дизентерию. На определённом этапе паразитирования она попадает в прямую кишку, где образует цисту (инцистируется) и выходит в окружающую среду вместе с калом. Распространяется мухами и может попадать на пищевые продукты.

 

1 — форма в кишечнике;

2 — инцистированная

 

Фораминиферы (раковинные амёбы)

живут исключительно в солёной воде. Они концентрируют в своём теле кальций, из которого формируют раковинки. 

 

 

Раковинка выполняет защитную функцию, её стенки пронизаны мельчайшими порами, через которые наружу выходят псевдоподии. Внутри раковинок находятся цитоплазматические органеллы и одно ядро.  При размножении у фораминифер чередуются половое и бесполое поколения. Взрослая фораминифера представляет собой бесполое поколение. Она даёт половое поколение, которое даёт жизнь бесполому поколению. Древние фораминиферы принимали участие в образовании меловых гор.

Урок №3. Простейшие. Корненожки. Радиолярии. Солнечники. Спо­ровики

 

Методическое пособие разработки уроков биологии7уласс

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель: овладение умениями применять биологические знания в практической деятельности, использо­вать информацию о современных достижениях в области биологии; работать с биологическими приборами, инструментами, справочниками; проводить наблюдения за биологическими объ­ектами;

Задачи:

Образовательные: формирование познавательной культуры, осваиваемой в процессе учебной деятельно­сти, и эстетической культуры как способно­сти к эмоционально-ценностному отношению к объектам живой природы.

Развивающие: развитие познавательных мотивов, направ­ленных на получение нового знания о живой природе; познавательных качеств личности, связанных с усвоением основ научных знаний, овладением методами исследования природы, формированием интеллектуальных умений;

Воспитательные: ориентация в системе моральных норм и цен­ностей: признание высокой ценности жизни во всех ее проявлениях, здоровья своего и дру­гих людей; экологическое сознание; воспита­ние любви к природе;

УУД

Личностные: понимание ответственности за качество приобретенных знаний; понимание ценности адекватной оценки собственных достижений и возможностей;

Познавательные: умение анализировать и оценивать воздействие факторов окружающей среды, факторов риска на здоровье, последствий деятельности человека в экосистемах, влияние собственных поступков на живые организмы и экосистемы; ориентация на постоянное развитие и саморазвитие; умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру­гих видов деятельности.

Технологии: Здоровьесбережения, проблем­ного, раз­вивающего обучения, групповой деятельно­сти

Виды деятельности (элементы содержания, контроль)

Формирование у учащихся деятель­ностных способностей и способностей к структурированию и систематизации изучаемого предметного содержания: коллективная работа — изучение текста и иллюстративного материала (с. 12—15 учебника), составление таблицы «Си­стематические группы простейших» при консультативной помощи учеников- экспертов с последующей самопровер­кой; парное или групповое выполнение лабораторной работы при консульта­тивной помощи учителя с последующей взаимопроверкой; самостоятельная

Планируемые результаты

Предметные

Научиться объяснять зна­чения понятий: корненож­ки, радиолярии, солнечники, споровики, циста, раковина; характеризовать особенности строения и жизнедеятельно­сти простейших организмов; различать простейших с ав- тотрофным и гетеротрофным типом питания на рисунках, фотографиях и среди нату­ральных объектов; выделять систематические группы простейших и различать их

Метапредметные УУД

Познавательные: проводить на­блюдения, эксперименты и объ­яснять полученные результаты; устанавливать соответствие между объектами и их характе­ристиками.

Регулятивные: работать по пла­ну, сверять свои действия с целью и, при необходимости, исправлять ошибки само­стоятельно; самостоятельно выдвигать варианты решения поставленных задач; предвидеть конечные результаты работы;

Коммуникативные: работая в группе, строить эффективное взаимодействие со сверстниками

Личностные УУД

Формирование и развитие позна­вательного инте­реса к изучению биологии, научно­го мировоззрения; умение применять полученные зна­ния в практиче­ской деятельно­сти; осознание возможности проведения само­стоятельного

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Основные понятия

Общая характеристика простейших; группы простейших: одноклеточные, колониальные; понятия: ложноножка, циста, сократительная вакуоль, пищеварительная вакуоль; систематические группы

Ход урока

Актуализация знаний

    ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МИРЕ ЖИВОТНЫХ

    1 вариант

    А. Выберите все правильные ответы.

    1. Внешнее и внутреннее строение животных изучает наука

    а) физиология б) эмбриология в) анатомия г) палеонтология

    2. Коровы относятся к группе животных

    а) диких б) домашних в) промысловых г) паразитических

    3. Наземно-воздушную среду обитания освоили

    а) птицы б) рыбы в) паразитические черви г) кроты

    4. Дельфины обитают в среде

    а) организменной б) наземно-воздушной в) водной г) почвенной

    5. Животные, обитающие на одной территории и питающиеся одинаковой пищей, вступают в отношения

    а) паразитизма б) конкуренции в) симбиоза г) квартирантства

    6. Животные, как и другие организмы

    а) имеют клеточное строение б) питаются и размножаются

    в) активно передвигаются г) дышат и развиваются

    7. Хищные животные в биоценозе

    а) консументы б) редуценты в) продуценты

    8. Цели работы систематики

    а) изучение строения организма б) изучение взаимоотношения организмов

    в) классификация организмов г) изучение взаимодействия организмов и среды

    В. Установите соответствие

    9. Установите соответствие между группами животных и их представителями

    Группы животных Представители

    а) хищники 1) сокол 2) плотва 3) голубь 4) щука 5) волк 6) заяц

    б) жертвы 7) тигр 8) антилопа 9) стрекоза 10) комар

    С. Постройте диаграммы

    10. Постройте диаграммы численности птиц и млекопитающих. Какая группа отличается большим разнообразием и во сколько раз? Количество видов птиц – 8600, видов млекопитающих - 4000. Чем это можно объяснить?

    ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МИРЕ ЖИВОТНЫХ

    2 вариант

    А. выберите все правильные ответы

    1. Классификацию животных изучает наука

    а) физиология б) систематика в) анатомия г) экология

    2. Кабаны относятся к группе животных

    а) диких б) домашних в) промысловых г) паразитических

    3. Почвенную среду обитания освоили

    а) дождевые черви б) лоси в) кроты г) рыбы

    4. Соловьи обитают в среде

    а) организменной б) наземно-воздушной в) водной г) почвенной

    5. Взаимовыгодные отношения организмов

    а) конкуренция б) квартирантство в) симбиоз г) паразитизм

    6. Животные, в отличие от других организмов

    а) питаются и размножаются б) имеют клеточное строение

    в) активно передвигаются г) дышат и развиваются

    7. Растения в биоценозе являются

    а) продуцентами б) консументами в) редуцентами

    8. Популяция – группа организмов

    а) рода б) вида в) нескольких видов г) класса

    В. Установите соответствие

    9. Установите соответствие между группами животных и их представителями

    Группы животных Представители

    а) паразиты 1) плоские черви 2) клещи 3) люди 4) клопы 5) лоси

    б) хозяева 6) блохи 7) собаки 8) лисы 9) вши 10) лошади

    С. Решите задачу

    10. Сравните массу и длину тела самых крупных животных: слона и кита. Масса слона 5 тонн, длина тела 3,5 метра, масса кита 150 тонн, длина тела 33 метра. Во сколько раз показатели параметров тела кита превышают соответствующие показатели параметров тела слона? Чем это можно объяснить?

    Изучение нового материала (рассказ учителя с элементами беседа)

    Простейшие

    КОРНЕНОЖКИ, РАДИОЛЯРИИ, СОЛНЕЧНИКИ, СПОРОВИКИ

    Простейшие представлены одной или несколькими клетками. Каждая их клетка — самостоятельный организм, даже если клетки объединены в группу или
    колонию. Простейшие — недостаточно изученная группа организмов.

    Кто такие простейшие?

    В чем сходство и различие амебы и хламидомонады?

    Общая характеристика. Изучение обитателей различных водоемов с помощью микроскопа показало, что в воде наряду с водорослями встречаются и другие одноклеточные организмы, не имеющие зеле­ной окраски. Большую группу этих организмов, описанную в 1676 г. А. Левенгуком, длительное время относили к одному типу — Про­стейшие. Считалось, что все животные этого типа состоят только из одной клетки. Прошло более 300 лет, и в 1980 г. на Международном конгрессе протозоологов (исследователей простейших) комитет, со­стоящий из ученых разных стран, предложил на основе детального изучения многообразия простейших новый вариант их классифика­ции. Единый прежде тип Простейшие стал подцарством с семью само­стоятельными типами. В настоящее время по нормам современной систематики все простейшие выделены в отдельное царство. Ежегод­но открывают и описывают все новые и новые виды этих микроскопи­ческих существ. Сейчас их известно около 70 тыс. В настоящее время к ним относят не только одноклеточные организмы, но и колониаль­ные формы — совокупность одноклеточных особей, ведущих совмес­тный образ жизни. Среди простейших есть организмы, питающиеся только готовыми органическими соединениями — гетеротрофы и обладающие растительным типом питания — фототрофы.

    При изменении условий простейшие могут образовывать плот­ную защитную оболочку, превращаясь в цисту. В таком состоянии они переносят неблагоприятные условия, а в некоторых случаях цис­ты могут разноситься ветром на большие расстояния.

    Корненожки, радиолярии, солнечники, споровики

     

     

     

     

    Систематические группы простейших

    Класс Корненожки (Rhizopoda)

    Представители класса – одноклеточные животные, наружный покров которых представлен тонкой плазматической мембраной, и поэтому форма тела у них непостоянная. Передвигаются корненожки с помощью временных выпячиваний цитоплазмы - ложноножек. Корненожки обитают главным образом в морях, реже в пресных водоемах. Небольшое количество видов - пара­зиты человека и животных.

    Типичным представителем класса является амеба (Amoeba proteus) - обита­тель пресных водоемов (рис. 1), в которых ее можно обнаружить на растениях, гниющих листьях, в придонном иле. Она имеет вид ма­ленького (0,2—0,5 мм) бесцветного цитоплазматического комоч­ка, постоянно меняющего свою форму.

    Цитоплазма амебы находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется в одном направлении к поверхности клетки, то в этом месте на теле амебы появляется выпячивание - ложно­ножка. В ложноножку перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается, т. е. медленно перетекает с одного мес­та на другое.


     


     

    Рис. 1. Амеба: 1 – ядро; 2 – ложноножки; 3 – захват пищи и образование пищеварительной вакуоли; 4 – сократительная вакуоль.

    Питается амеба одноклеточными водорослями, бактериями, детритными частицами, которые она обтекает своими ложноножками и фагоцитирует. Образовавшаяся фагосома в цитоплазме сливается с лизосомой, в результате чего формируется пищеварительная вакуоль. Растворенные питательные вещества посту­пают в цитоплазму, а непереваренные остатки пищи удаляются из тела амебы путем экзоцитоза.

    В цитоплазме имеется сократителъная вакуоль – пузырек с водянистой жидкостью. Сократительная вакуоль заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в неё из окружающей цитоплазмы. Достигнув определённого, характерного для данного вида амёб размера, сократительная вакуоль уменьшается. Её содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь период наполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амёбы протея обычно 5 – 8 минут.

    Концентрация различных растворённых органических и неорганических веществ в теле амёбы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амёбы. Если бы избыток её не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амёба «расползлась» бы и растворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит.

    Вместе с выводимой из тела амёбы жидкостью выводятся и продукты обмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоль участвует в функции выделения.

    РАДИОЛЯРИИ

    Преимущественно лучевики проживают в теплых водах. Наблюдается большая концентрация радиолярий в тропиках – здесь их почти в десять раз больше, нежели в умеренном климате. В арктических водах лучевики также есть, но в очень небольших количествах. Например, Карское море богато всего лишь 15 разновидностями лучевиков. Возможность обитания таких, казалось бы, требовательных к условиям окружающей среды микроорганизмов объясняется следующим образом: на большой глубине разность температур между тропиками и северными водами совсем несущественна, поэтому особи, привыкшие жить на большой глубине, в равной степени комфортно чувствуют себя в самых разных широтах. Распределение радиолярий по земному шару Этот вопрос довольно давно привлек внимание ученых, и ему было посвящено немало исследований. На лучевиков обращали внимание, изучая флору и фауну Курило-Камчатской океанической впадины, глубина которой достигает десятка километров.

    В этом уникальном месте нашей планеты удалось обнаружить две кардинально отличающиеся друг от друга группы радиолярии. Одну из них назвали эврибатными микроорганизмами. Для них доступна разная глубина, приспосабливаемость довольно высокая. Вторая группа получила наименование «стенобатные». Они могут жить только на некоторой конкретной глубине. В ходе исследований было выявлено, что некоторые радиолярии живут и чувствуют себя довольно комфортно на глубине семи километров. Другие разновидности обитали строго на четырёхкилометровой глубине – не больше и не меньше. Наиболее глубоководные разновидности получили наименование «абиссальные». Нормальная температура воды, в которой они живут, – всего лишь два градуса по Цельсию. Радиолярии, которым комфортно на средней глубине, привыкли к трем с половиной градусам.

    Наиболее теплолюбивые особи обитают в близком к поверхности слое воды. В области Курил, Камчатки, в частности, вблизи впадины в самый солнечный период года верхние слои нагреваются до 10 градусов, а в среднем в году температура варьируется около трех градусов. При этом обитающие в близких к поверхностям водах радиолярии переживают серьезные годичные колебания температур, не свойственные тропикам, и смогли отлично приспособиться к таким условиям.

    Радиолярии и глубина Особенное внимание способности лучевиков выживать на разных глубинах в своих работах уделял уже упомянутый ранее профессор Шевяков. Его исследования затянулись на длительное время, преимущественно внимание было приковано к теплому средиземноморскому климату, где обитают акантарии. Шевяков проводил анализ вертикального распределения микроорганизмов, в ходе чего выявил, что эти крохотные и прекрасные животные довольно чувствительны к условиям окружающего их мира. В первую очередь удалось установить зависимость от количества соли в морской воде: опреснение негативно влияет на организмы лучевиков. Если начинается сезон дождей, акантарии быстро погружаются на глубину до двухсот метров, несмотря на то, что в норме их слой обитания – воды вблизи поверхности. Если море начинает волноваться, акантарии уходят на глубину до 15 метров. Аналогичное влияние на распространение организмов по вертикали оказывают шторма. Как это работает?

    Радиолярии

     

     

     

     

    Изучая радиолярии, ученые смогли разобраться, благодаря чему лучевики могут перемещаться по вертикали на такие большие расстояния (а это довольно существенно, учитывая давление воды и изменение уровня плотности). Было выявлено, что за это ответственны специальные приспособления. Например, акантометры, больше всего похожие на звезды, снежинки, не просто красивы – их иглы дополнены специальными волокнами. Учёные назвали такие элементы строения миофрисками. Эти волокна начинаются в цитоплазме и за счет сокращений растягивают ее внешний слой. Это увеличивает животное в объеме и позволяет ему подняться с глубины наверх. Когда миофриски расслабляются, место в пространстве, занимаемое акантометрой, становится меньше, под влиянием чего микроорганизм погружается на нужную глубину.

    СОЛНЕЧНИКИ

    Солнечники – подкласс простейших животных класса саркодовые, принадлежащих к типу саркомастигофоры. Данная группа организмов объединяет около 100 видов хищных и всеядных амебоидных простейших. Обитают преимущественно в пресных водоемах. Некоторые виды встречаются в морях и океанах. В экосистемах солнечники являются пассивными хищниками и занимают важное место в пищевых цепочках планктона, перифитона и микробентоса. Эти организмы заселяют, в основном, приповерхностный слой донного осадка, а также заросли водорослей. Пищей служат водоросли, различные микроорганизмы, такие как мелкие жгутиковые, инфузории, личинки беспозвоночных, другие простейшие, бактерии.

    Солнечники имеют микроскопические размеры – от 0,1 до 0,3 мм, максимальные - до 1мм. Типичный солнечник представляет собой сферический одноклеточный организм, от которого радиально расходятся лучи-аксоподии с расположенными в них стрекательными органеллами, применяемыми для захвата мелкой добычи. В каждой аксоподии проходит несколько плотных осевых микротрубочек. При попадании добычи в тело солнечника формируется пищеварительная вакуоль. Ядро в клетке вегетативной формы солнечника может быть одно, реже несколько (иногда до 200). Характерно наличие сократительной вакуоли в теле солнечника.

    Отличие солнечников от радиолярий состоит в том, что клетка солнечника шаровидной формы, не имеет центральной капсулы и внутриклеточного минерального скелета. Большинство солнечников имеют кремнеземный либо органический скелет на поверхности клетки. Размеры и форма скелета отличаются большим разнообразием. Существуют и голые формы, лишенные скелета.

    Ученые полагают, что солнечники появились в процессе эволюции от амебоидных предков при переходе к планктонному образу жизни. При этом радиальную систему аксоподий рассматривают как механизм флотирования в толще водной массы. Существует другая теория, согласно которой сферическая симметрия и аксоподиальная система появились у солнечников в процессе совершенствования аппарата улавливания пищи при малоподвижном образе жизни этих хищников.

    Подавляющее большинство солнечников – это свободноплавающие клетки, только редкие виды образуют колонии из 5-6 клеток, где тела отдельных организмов соединены цитоплазматическими мостиками. Иногда формируются псевдоколонии, в которых особи находяться под общей слизистой пленкой. При формировании колоний у солнечников появляется возможность овладеть более крупной добычей.

    Размножение солнечников бесполое - делением пополам или почкованием. Возможен половой путь размножения с формированем амебоидных, иногда жгутиковых гамет. Представители некоторых видов солнечников способны переходить целиком в жгутиковую форму. При неблагоприятных условиях внешней среды и перед половым размножением солнечники трансформируются в цисты.

    Актиозериум солнечники 

     

     

     

     

    СПОРОВИКИ

    Общая характеристика споровиков

    Известно около 1400 видов споровиков. Название класса объясняется тем, что многие из этих простейших в цикле своего развития образуют стадию споры. Все представители класса являются паразитами (или комменсалами) человека и животных. Многие споровики – внутриклеточные паразиты. Локализуются в пищеварительном аппарате, в полостях тела, в кровеносной системе и в других органах хозяев.


     

    Велина споровиков, живущих в полости кишечника или в полости тела беспозвоночных, может быть довольно значительной для одноклеточных организмов ( до нескольких миллиметров), споровики же, обитающие в клетках стенки кишечника или в клетках крови, очень малы (измеряются в микрометрах). Взрослые споровики обычно малоподвижны или двигаются очень медленно (при помощи сократимых волоконец – мионем или выделяя через мельчайшие поры на заднем конце тела густую жидкость). Именно эти виды претерпели наиболее глубокую дегенерацию в плане строения, их организация упрощена до минимума. У ряда споровиков оболочки довольно тонкие; такие формы способны к амебоидным движениям. У многих споровиков некоторые стадии развития очень подвижны, благодаря чему становится возможным заражение различных органов хозяев. Гаметы у многих видов имеют жгутики. Сократительных вакуолей нет. Питаются споровики, всасывая растворенные органические и другие вещества всей поверхностью тела, при этом разрушая ткани хозяев и отравляя их продуктами обмена веществ. Дыхание и выделение также осуществляется всей поверхностью тела.

    Для споровиков характерен сложный цикл развития со сменой хозяев, включающий два варианта- с наличием полового процесса и без него. Бесполое размножение часто чередуется с половым.

    Споровики: грегарины, кокцидии, токсоплазма, малярийный плазмодий

     

     

     

     

    Бесполое размножение осуществляется простым делением с помощью митоза или множественным делением (шизогонией). При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем делится цитоплазма и обособляется вокруг новых ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Перед половым процессом происходит образование мужских и женских половых клеток – гамет. Они называются гамонтами. Гаметы сливаются с образованием зиготы, которая превращается в цисту, в ней происходит спорогония – множественное деление с образованием клеток (спорозоитов). Именно на стадии спорозоита паразит проникает в организм хозяина. Споровики, для которых характерен именно такой цикл развития, обитают в тканях внутренней среды организма человека (например, малярийный плазмодий).

    Жизненный цикл малярийного плазмодия Часть 1

     

     

     

     

    В основном споровики, паразитирующие в организме человека и других позвоночных, обитают в тканях тела. Таким образом, это зоо- и антропозоонозные заболевания, профилактика которых представляет собой сложную задачу. Эти заболевания могут передаваться нетрансмиссивно (как токсоплазмы), т.е. не иметь специфического переносчика, или трансмиссивно (как малярийные плазмодии), т.е. через переносчиков.

    Жизненный цикл малярийного плазмодия Часть 2

     

     

     

     

    Класс споровики включает несколько отрядов, но медицинское значение представляют два отряда коккцидии и кровяные споровики (гемоспоридии) :

    Биология в картинках: Цикл развития малярийного плазмодия 

     

     

    Ответьте на вопросы

    Раскройте термин «простейшие».

    Найдите ошибку в утверждении: «Если все одноклеточные — простейшие, то все простейшие — животные одноклеточные».

    В связи с чем перестали считать всех простейших одноклеточными?

      Ресурсы

      Биология. Животные. 7 класс учебник для общеобразоват. учрежде­ний/ В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. —

      Рабочая программа по биологии 7класс к УМК В.В. Латюшина, В.А. Шапкина (М.: Дрофа).

      В.В. Латюшин, Е. А. Ламехова. Биология. 7 класс. Рабочая тетрадь к учебнику В.В. Латюшина, В.А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс». – М.: Дрофа.

      Захарова Н. Ю. Контрольные и проверочные работы по биологии: к учебнику В. В. Латюшина и В. А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс»/ Н. Ю. Захарова. 2-изд. – М.: Издательство «Экзамен»

      Тесты по зоологии

      https://nsportal.ru/shkola/biologiya/library/2011/12/02/testy-po-zoologii

      Биоуроки http://biouroki.ru/material/lab/2.html

      Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

      Хостинг презентаций

      - http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html


       

      Значение корненожек - Kratkoe.com

      Автор J.G. На чтение 2 мин. Обновлено

      Корненожки значение в природе и жизни человека, кратко изложенное в этой статье.

      Значение корненожек

      Корненожки (Ризоподы) относятся к подклассу простейших животных, класс саркодовые, тип саркомастигофоры. В данном подклассе выделяют 5 отрядов — раковинные амебы, амебы, фораминиферы, радиолярии и солнечники. Представители корненожек преимущественно обитают в морских и пресноводных водоемах. Реже их можно встретить во мхах и почве.  Первые ископаемые корненожки, найденные археологами, относятся к докембрийскому периоду.  В четвертичных отложениях были найдены солнечники.

      Корненожки: значение в природе  

      Фораминиферы и радиолярии являются породообразующими организмами. В общем, корненожки составляют большую часть морских отложений, начиная еще с древнейших кембрийских пластов. Благодаря фораминиферам сформировались толстые слои мела, известняков, зеленого песчаника и других осадочных пород, которые  преимущественно состоят из их раковин.

      Корненожки являются основным компонентом пресноводного и морского планктона. Они составляют корма для самых разнообразных водных обитателей, от микроскопических рачков и мальков рыб до гигантской и китовой акул и китов-полосатиков. Таким образом, корненожки – важный элемент пищевой цепочки, нарушение которой приводит к смене популяций видов и дисбалансу.

      Корненожки: значение в жизни человека

      Для человека корненожки также играют важную роль. Благодаря их маленькому размеру и большой распространенности, их используют для того, чтобы определять возраст геологических пластов при поиске полезных ископаемых, в том числе нефти.  Каждый пласт пород характеризуется своей уникальной фауной корненожек. Поэтому, чтобы установить, где залегает, к примеру, нефть в определенном пласте, необходимо просто взять пробу корненожки из буровой скважины. Они расскажет еще и о близлежащих пластах залегания полезного ископаемого. В мире существуют специально оснащенные лаборатории, которые занимаются изучением распределения корненожек в слоях пород.

      Надеемся, что из этой статьи Вы узнали, какое значение корненожки в природе и жизни человека.

      Раковинные корненожки

      Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отряда корненожек — раковинные корненожки (Testacea). В море они не встречаются.

      По своему строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть протоплазматического тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования.

      В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии.

      У арцеллы (Arcella, рис. 30) раковинка имеет форму блюдечка. Устье ее расположено в центре. Раковинка, часто коричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. У диффлюгии (Difflugia, рис. 30) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок — мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 30), но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность.

      Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мк.

      Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидами движения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.

      В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения — деления. Раковинка служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не может перешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмы выступает из устья.

      Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 31).

      На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию. По существу этот процесс мало чем отличается от деления амеб, он несколько усложнен лишь процессом образования новой раковинки.

      Как уже говорилось выше, раковинные корненожки — обитатели пресных вод. Они входят в состав донного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне.

      Преимущественно это обитатели мелких стоячих водоемов — прудов, канав, богатых органическими веществами.

      Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. В прослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки.

      Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.

      Таблица. Различные радиолярии, зарисованные с живых объектов с их естественной окраской.

      Большая энциклопедия школьника

      Большая энциклопедия школьникауникальное издание, содержащее весь свод знаний, необходимый ученикам младших классов. Для детей, собирающихся в 1-й класс, она послужит незаменимым помощником для подготовки к школе. В этой энциклопедии ребенок сможет найти любую интересующую его информацию, в понятном и простом для него изложении. Вы подбираете слова и определения для простых вещей, которые надо объяснить ребенку? Сомневаетесь в формулировках? Просто возьмите «Большую энциклопедию школьника» и найдите нужный ответ вместе с малышом!

      Математика в стихах
      Развитие речи
      Азбука в картинках
      Игры на развитие внимания
      Как правильно выбрать школу
      Ваш ребенок левша
      Как готовить домашнее задание
      Контрольные и экзамены

      Большая энциклопедия школьника - это твой надёжный путеводитель в мире знаний. Она проведёт сквозь извилистые лабиринты наук и раскроет завесу великих тайн Вселенной. С ней ты поднимешься высоко к звёздам и опустишься на дно самых глубоких морей, ты научишься видеть мельчайшие организмы и осязать огромные пространства Земли. Отправившись в это увлекательное путешествие, ты значительно расширишь свой кругозор и поднимешься на новую ступень развития. Отныне никакие вопросы учителей не смогут поставить тебя в тупик, ты сможешь найти выход из любой ситуации. Мир знаний зовёт тебя. В добрый путь!

      Ребенок не хочет учить буквы

      Ребенок не хочет учить буквы - Понимаете, ведь надо что-то делать! - с тревогой говорила мне полная, хорошо одетая дама, едва умещающаяся на стуле. Ее ноги в аккуратных лодочках были плотно сжаты (юбка до середины колена казалась слегка коротковатой для такой монументальной фигуры), руки сложены на коленях. - Ей же на тот год в школу, все ее сверстники уже читают, а она даже буквы ...

      Past continuous passive

      Страдательный залог образуется с помощью вспомогательного глагола 'to be'. Страдательный залог глагола 'to repair' в группе 'continuous' : To be repaired = Быть исправленным. The road is being repaired = Дорогу чинят. The road is not being repaired = Дорогу не чинят. Is the road being repaired? = Чинят ли дорогу? The road was being repaired = Дорогу чинили. The road was not being repaired = Дорогу не чинили. Was the road being repaired? = Чинили ли дорогу? Страдательный ...

      Определение формулы органического вещества по его молярной массе

      Задание: Определить формулу углеводорода, если его молярная масса равна 78 г. № п/п Последовательность действий Выполнение действий 1. Записать общую формулу углеводорода. Общая формула углеводорода СхНу 2. Найти молярную массу углеводорода в общем виде. М(СхНу)=12х +у 3. Приравнять найденное в общем виде значение молярной массы к данному в ...

      У

      У ЗВУК (У). 1) Удобная буква! Удобно в ней то, Что можно на букву Повесить пальто. У – сучок, В любом лесу Ты увидишь букву У. 2) ФОНЕТИЧЕСКАЯ ЗАРЯДКА. - Как воет волк! ( у – у – у ) 3) ЗАДАНИЯ. а) Подними руку, если услышишь звук (у): паук, цветок, лужа, диван, стол, стул, голуби, курица. б) Где стоит (у)? Зубы, утка, наука, кенгуру ...

      Конспект "Простейшие. Корненожки" | План-конспект урока по биологии (7 класс):

      Тема: Простейшие.Корненожки. Радиолярии. Солнечники. Споровики. (слайд №2)

      Цель урока: расширить представления о животном мире, показать общее в растительных и животных организмах; показать связь науки с практикой, показать что простейшие - одноклеточные организмы. (слайд №2)

      Задачи.

      Образовательные:

      • сформировать современное представление о многообразии простейших, их происхождении, классификации, значении в природе и в жизни человека;
      • выявить основные отличия между представителями различных классов простейших.

      Развивающие:

      • развивать у учащихся умения выделять главное, выбирать нужный материал, работать с таблицами, схемами, рисунками, текстами;
      • развивать логическое мышление.

      Воспитательные:

      • воспитание бережного отношения к природе и к своему здоровью;
      • профилактика заболеваний вызванных простейшими  (слайд №3)

      Оборудование: таблица: «Одноклеточные животные», рисунки представителей простейших организмов, микропрепараты простейших  организмов, микроскоп, компьютер, мультимедийный проектор, презентация

      Биологические понятия: корненожки, радиолярии, солнечники, споровики, циста, раковина, инфузории, колония, жгутиконосцы

      Тип урока:  Урок изучения и первичного закрепления новых знаний

      по методам – комбинированный.

      Структура:        1.        Организационный момент.

                                2.        Актуализация опорных знаний.

                                3.        Изучение нового материала

                                4.        Закрепление нового материала.

                                5.        Домашнее задание.

                                6.     Подведение итогов

                                7.    Оценки за урок

      1.Организационный момент.

      1.1.Психологический настрой учащихся.

       1.2. Готовность учителя к уроку.

       1.3. Мобилизирующее начало урока. Сегодня мы приступаем к изучению разделов зоологии.  (тема урока, постановка цели и задач  урока).

      2.        Актуализация  знаний  учащихся

      2.1. Подготовка учащихся к восприятию нового учебного материала, через повторение ранее изученного:

      - фронтальный опрос;

      Прежде чем приступить к изучению новой темы давайте с вами вспомним о чем говорили на прошлом уроке.

      1.Как называется наука, изучающая животных? (зоология)

      2.Перечислите признаки свойственные животных?(питание, дыхание, рост, размножение)

      3.Чем отличаются животные от растений?

      4.Что такое вид? (это группа особей имеющая сходное строение, обитающая на одной территории свободно скрещивающаяся между собой и дающая плодовитое потомство)

      5.Какие основные систематические категории вы знаете? (род, вид, класс, отдел, царство, семейство…)

      6. Каково значение зоологических знаний? (разведение ценных пород, одомашнивание диких животных, разработка биологических  мер борьбы с вредителями…..)

      3.        Изучение нового материала

      А сейчас приступаем к изучению нового материала,  открываем тетради и записываем тему урока: « Простейшие. Особенности организации одноклеточных, многообразие и значение простейших»

      Послушайте рассказ.

      Встретились как-то между собой три представителя подцарства Простейших и заспорили. Кому и где лучше живется?

      Первая говорит: - И все- таки, живу я лучше всех. И тепло, и врагов нет, и пищи навалом. Человек ведь всеядное существо – глядишь, и колбаски, и яблочка перепадет, правда, в полупереваренном виде, да это ничего терпимо.

      А как, что не по мне, так я ему – человеку – мигом дыру в кишечнике сделаю. У меня это просто.

      Тут другая подхватывает: - Ну, да тут тебе и крышка. Поскольку человек существо разумное, знает, как себя лечить – мигом таблеток наглотается – и конец тебе. Думать о дырах забудешь, если жива останешься.

      Первая говорит: - Ой-ой-ой, напугала та? А ты думаешь, тебе в животе термита живется лучше?

      Другая: - Ну, вот еще. Ведь я живу в помещении, в отдельном кармашке, а непросто, как некоторые, в кишечнике болтаюсь. Тут мне и дом, и стол, - добром и сахарком хозяин готов расплачиваться, только знай себе усваивай. И никаких тебе антибиотиков.

      Тут третья вмешалась: - Нет, братцы, вот я вас послушала и поняла, что лучше моей родной лужи мест просто не бывает. Плыви куда хочешь, ешь что хочешь, правда всё это тяжелым трудом достается, да и невзгоды и лишения всякие приходиться терпеть. Например, пересохла моя лужа на прошлой неделе, так пришлось немного полетать, пока дождь снова её не наполнил. Но, зато полная свобода.

      Так долго они ещё спорили, но к единому мнению так и не пришли.

      - Как вы думаете? Где обитают эти животные.

      (в воде, во влажной почве, и в органах других организмов)

      Изучение обитателей водоема с помощью микроскопа показало, что в воде наряду с водорослями встречаются и другие организмы, которые не имеют зеленой окраски. В 1676 г. Антони Ван Левенгук – открыл одноклеточные организмы, которые состояли из одной клетки - это были простейшие или подцарство одноклеточные. В настоящее время известно около 70000 видов простейших.   (слайд  №4  )

      Все они имеют одну клетку состоящую из  ( оболочка, цитоплазма, вакуоли, ядро, пластиды );  строение каких клеток вам это напоминает? (растений)

      Но в чем отличие растений от одноклеточных организмов? (клетка растений в своем строений имеет зеленые пластиды, которые называются (хлоропластами), а у одноклеточных животных их нет), но есть промежуточные животные которые на свету питаются как растения в процессе фотосинтеза образуются питательные вещества, а в темноте как животные - запасом питательных веществ

      Царство животных делится на два подцарства:  одноклеточные и многоклеточные.

      К одноклеточным, или простейшим относятся животные тело которых состоит из одной клетки, но эта клетка - целостный организм, ведущий самостоятельное существование.

      Подцарство одноклеточные подразделяется  на типы: Саркожгутиконосцы, споровики и инфузории, а типы  в свою очередь подразделяются на классы. (слайд № 5 )

      (слайд № 5 )

      Общая характеристика классов (слайд  № 6  )

      - класс Корненожки (3гр) –амеба (слайд № 7)

      -класс Корненожки (2гр) –фораминиферы (слайд № 8)

      - класс Радиолярии (5 гр)               (слайд № 9)

      -класс Споровики (4 гр) –малярия   (слайд № 10)

      -класс Жгутиковые(1 гр) –эвглена   (слайд № 11,12)            

      - класс Инфузории            -              (слайд № 13)

      У вас на столах находятся готовые микропрепараты простейших рассмотрите их. К какому классу они относятся?

      (эвглена – жгутиковые, фораминиферы – мел – саркодовые, малярийный плазмодий - споровики)

      А сейчас самостоятельная работа с учебником по группам. Вы должны заполнить сравнительную таблицу. Каждая группа работает с одним классом.

      1гр. Саркодовые  –корненожки

      2 гр. Саркодовые – радиолярии,

      3 гр. Солнечники

      4 гр. Споровики

      5 гр. Жгутиковые

      6 гр. Инфузории или Ресничные

      4.        Закрепление нового материала.

      Сравнительная характеристика основных групп Простейших

      Характерные признаки

      Корненожки

      Радиолярии

      Солнеч

      ники

      Споровики

      Жгутико

      вые

      Инфузории

      1. Представители

      2. Среда обитания

      3. Форма тела

      4. Передвижение

      Значение в природе  и  в жизни человека выполните в виде схемы. (слайд № 14)

      Работа с биологическими терминами: корненожки, радиолярии, солнечники, споровики, циста, раковина, инфузории, колония, жгутиконосцы

      Записываем вывод

      Вывод: К одноклеточным или простейшим относятся животные, тело которых состоит из одной клетки, но эта клетка - целостный организм, ведущий самостоятельное существование и которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д. 

      5.        Домашнее задание. 

      Изучить § 3, ответить на вопросы к параграфу стр. 15.

      6.  Подведение итогов

      Что на уроке было главным? Что нового вы сегодня узнали?

      7. Оценки за урок

      Тип Саркожгутиконосцы: Класс Корненожки или Саркодовые

       

      Представителей класса Саркодовых объединяют органы захвата пищи и особенности движения. Этими органами являются ложноножки, которые еще называют псевдоподиями.

      Для выявления особенностей жизнедеятельности и строения рассмотрим одного из представителей этого класса — амебу протея.

      Строение

      Размеры обыкновенной амебы не больше 0,5 мм, у нее отсутствует стабильная форма тела. Именно ложноножки и образуют выросты на теле амебы. Наличие подобных выростов помогает ей медленно перетекать, передвигаться по дну пресных водоемов и луж, и питаться, предварительно захватив пищу.

      Организм амебы протей состоит из цитоплазмы, что покрыта клеточной мембраной. Внутри слой цитоплазмы текучий и зернистый, а наружная часть отличается плотностью и прозрачностью.

      Сама амеба выглядит студенистым комочком. Ее цитоплазма состоит из ядра и вакуоли: сократительной и пищеварительной.

      Питание

      Питание амебы представляет собой процесс захвата добычи ложноножками – так она обволакивает пищу с разных сторон. Из образованной пищеварительной вакуоли пища всасывается в цитоплазму.

      А пища, которую не удалось переварить, выбрасывается из вакуоли наружу. Одна вакуоль способна обеспечить процесс переваривания от 12 часов до 5 суток.

      Амеба питается мелкими органическими остатками, бактериями, одноклеточными растениями и животными.

      Движение

      Для передвижения амеба использует выступ на теле - ложноножку. После появления выступа, амеба закрепляет ложноножку на дне. В закрепленную ложноножку перемещается цитоплазма – это происходит очень медленно. Скорость движения амёбы - 0,02 мм в минуту.

      Выделение

      Процесс выделения происходит при помощи сократительной вакуоли. Предельно наполнившись, она следует к поверхности тела – чтобы вытолкнуть содержимое.

      В сократительной вакуоли накапливаются ненужные вещества для амебы, образованные в результате процесса жизнедеятельности. Помимо них, в вакуоли накапливается вода – она попадает в тело из окружающего мира.

      Из-за избытка соли вода в амебу попадает в значительных количествах. А без процесса выделения такие накопления могли бы привести тело к лопанью.

      Дыхание

      Дыхание амеба осуществляет при помощи кислорода, что растворяется в воде. Энергия для амебы появляется в результате окисления кислородом сложных органических веществ ее тела.

      А углекислый газ, образовавшийся в процессе, выходит из организма через сократительную вакуоль.

      Размножение

      Для амебы характерно бесполое размножение. Первый этап размножения – деление ядро амёбы надвое. Второй этап – возникновение перетяжки на ее теле.

      Амеба разделяет дело пополам, и в обеих частях остается по ядру. Размножение происходит раз в сутки.

      Если для деления неблагоприятные условия, она образует вокруг плотную оболочку, которую называет цистой. Неблагоприятным условием может быть понижение температуры или пересыхание окружающей среды. Защитная циста помогает амебе продолжать процесс жизнедеятельности.

      Другие Саркодовые

      Подтип Саркодовых насчитывает примерно 11 тысяч видов.

      Распространены и раковинные амебы, особенностью которых является наличие раковины – наружного скелета. Их можно встретить в почве и в пресных водоемах. Для них характерно бесполое размножение.

      Следует обратить внимание на радиолярии. Эти морские организмы обладают минеральным скелетом, формы которого разнообразны.

      Снаружи у них ложноножки, необходимые для добычи пищи, а внутри могут быть разные включения, способствующие парению радиолярии в воде. В цитоплазме встречаются одноклеточные водоросли: от своих хозяев они могут получать защиту и питательные вещества.

      Нужна помощь в учебе?



      Предыдущая тема: Общая характеристика одноклеточных: Подцарство простейших
      Следующая тема:&nbsp&nbsp&nbspКласс Жгутиконосцы: эвглена зеленая и бодо

      корневищ: выпуск 20: содержание

      Корневища »Выпуск 20 (лето 2010)» Содержание


      Границы публикации: постгумография


      Очерки

      » Постгумография: границы литературы и цифровой след
      Крейг Сэпер

      » Собираем статьи по порядку: Дело письменного стола Кьеркегора, Файлы Гете и Бумажная машина Деррида, Или, Филология и философия издательского дела после смерти
      Ричард Берт

      »Постгумография: a ответ и обзор
      Davis Schneiderman

      » Портфель Уолтера Бенджамина / Портфель Бенджамина Уолтера: изобретение / рассказ
      Джулиан Йейтс


      » В Друг как концептуальная личность в Делёзе и Гваттари
      Матиас Шёнхер

      » Шизо-дзен, или Субъективность и музыкант-шизоид
      Михаэль Секели

      » Линии полета: предлагает ли движение Locavore альтернативу корпоративизму?
      Маргрит Талпалару

      » Миноритарный лингвист в переводе: Homebody / Kabul Ответ Делёзу и Guattari
      Майкл Ю.Беннет


      Обзоры

      » Анна Мюнстер, Материализация новых медиа
      Камила Альварес

      » Дж. Д. Эпплен и Руди Макдэниел. Риторическая природа XML
      Уильям Дорнер

      » Томас Ламар, The Anime Machine
      Кэтрин Данлэп

      » Том Боеллсторф, Достижение совершеннолетия в Second Life
      Кристофер Р.Друг

      » Raiford Guins, Под редакцией Чистая версия
      Уильям Г. Брайан

      » Дэвис Шнайдерман и Филип Уолш, ред. Пересчет Вселенная
      Аманда Перес

      » Крис Берри, Соён Ким, и Линн Спигель, Electronic Elsewheres
      Irene L. Pynn

      » Кэри Вулф, Что такое постгуманизм ?
      Л.Майкл Сакасас

      »Андре Нуссельдер, Интерфейс Fantasy
      Скотт Сандвалл

      » Джудит Батлер, Frames of War
      Terie Lea Watkins

      » Martin Procházka, Transversals
      Sudipto Sanyal

      » Луи Арман, Mind Factory
      А. К. Дрис

      »Стив Гудман, Sonic Warfare: звук, влияние и экология страха
      Ллойд Исаак Вайо


      Банкноты

      »Авторы

      Разница между корневищем и корнем (с таблицей)

      Основными компонентами растения являются листья, стебли и корни.Кроме того, они бывают разных типов и различаются по структуре и функциям. По сути, растение делится на две части: корневую систему и систему побегов. Система побегов - это часть, которая растет над землей и состоит из стеблей, листьев, цветов и плодов. Корневая система - это часть, которая растет под землей.

      Корневище против корня

      Разница между корневищем и корнем заключается в том, что корневища представляют собой горизонтальные стебли, растущие под землей, а корень является якорем растения и удерживает растение на земле.Корневище - это модификация стебля, а корень - неотъемлемая часть растения.

      Корневища - это разновидности стебля, которые растут горизонтально под землей. У них есть узлы, междоузлия, бутоны и маленькие листья. Их основная функция - хранение еды. Корневище также помогает в вегетативном размножении, поскольку узлы корневищ помогают вырастить совершенно новое растение.

      Корни являются важной частью растения и удерживают растение на земле. Он состоит из первичного корня, вторичного корня, корневых волосков и кончика корня.Корень выполняет четыре функции: поглощение воды и питательных веществ, хранение пищи, предотвращает эрозию почвы и удерживает растение на земле.

      Таблица сравнения между корневищем и корнем
      Параметры сравнения Корневище Корень
      Корень
      Смысл. Якорь растения, который удерживает растение на земле.
      Категория Модифицированный стебель Корневая система
      Функция Хранение кормов и вегетативное размножение. Поглощение пищи, хранение пищи, предотвращение эрозии почвы и удержание растений на месте.
      Примеры Ядовитый дуб, бамбук, спаржа, чугунные растения, Калатес. У каждого растения есть корни.
      Примеры (съедобные) Имбирь, куркума, лотос. Репа, морковь, редис, свекла.

      Что такое корневище?

      Слово «корневище» происходит от греческого слова, означающего «пустить корни». Корневища представляют собой горизонтальный стебель, который растет под землей. Это модификация ствола. Он посылает корни и стебли из своих узлов. Узлы прекрасно подходят для выращивания нового растения и, таким образом, помогают в вегетативном размножении растения. Иногда корневище может быть основным стеблем растения, например, в случае имбиря, бамбука и т. Д.

      Корневища - когда они присутствуют в растении, действуют как первый стебель. Они растут под землей, не подвергаясь воздействию света. Корневища иногда также называют корневищем или жутким корневищем. Корневища делятся на узлы, междоузлия, листья и бутоны. Узлы способны вырастить новое растение, когда в них будет достаточно еды.

      Основная функция корневища - хранение пищи (углеводов, белков и других питательных веществ), что делает их структуру плотной. Корневище также помогает растениям в размножении, поскольку они помогают в росте новых растений из их узлов.Некоторые корневища также могут расти на поверхности земли (например, папоротники и ирисы). Другие типичные примеры корневищ включают имбирь, ядовитый дуб, бамбук, спаржу, чугунные растения и калатес.

      Что такое рут?

      Корни прикрепляют растение к земле и удерживают его на месте. Их основная функция - поглощать воду и питательные вещества из земли для растений. Они также помогают хранить продукты и предотвращают эрозию почвы.

      Есть два типа корней: система стержневого корня и волокнистая корневая система.В системе стержневого корня один корень, известный как первичный корень, растет вертикально, а многие другие маленькие вторичные корни вырастают из них. В мочковатой корневой системе корни не различаются, а растут в разных направлениях из одной точки. Оба корня выполняют одну и ту же функцию для растения.

      У корней есть корневая крышка для защиты кончика корня. Кончик корня помогает новым клеткам расти и помогает корню глубже копаться в земле. Корневая крышка также помогает в движении корня.Остальная часть корня густо покрыта клетками и называется эпидермисом. Из этой части растут корневые волоски и более мелкие волосы.

      Функция корневых волосков состоит в том, чтобы поглощать воду и минералы из земли и транспортировать их к верхним частям растений. Корни также можно использовать для хранения пищи, как в случае корневищ. Такой пример - сладкий картофель. У некоторых растений также видоизменяются корни. Корни также съедобны, и такие случаи встречаются у моркови, редиса, репы, свеклы и пастернака.

      Основные различия между корневищем и корнем
      1. Корневища - это подземная модификация стебля, которая растет горизонтально, в то время как корни являются основной частью корневой системы растения.
      2. Корневище помогает в хранении пищи и вегетативном размножении растения. Корни помогают в хранении пищи, поглощении пищи, воды и других питательных веществ, помогают предотвратить эрозию почвы и удерживают растения на земле.
      3. Корневища растут горизонтально, в то время как корни могут расти в любом направлении, т.е.е. либо по горизонтали, либо по вертикали.
      4. Корневище имеет узлы, междоузлия, почки и листья, в то время как корень не разделяет эту структуру.
      5. Корневища встречаются редко, а корни встречаются у всех растений.
      6. Корневище помогает в вегетативном размножении растения, в то время как корни не помогают в размножении растений.

      Заключение

      Все части растения играют важную роль в росте и развитии растения. Система побегов имеет свои особенности, а корневая система - свои.Также наблюдается, что части растения изменяют себя в зависимости от своей структуры, и это также добавляет новые функции части растения.

      Корневища - это разновидности стебля, которые растут горизонтально под землей. Корни - важная часть растения, которая служит многим целям. Корень поглощает воду и питательные вещества, а затем переносит их в систему побегов для фотосинтеза. И корни, и корневища помогают в хранении пищи. Оба имеют свою особую функцию и важность в системе завода.

      Ссылки
      1. https://journals.ashs.org/hortsci/view/journals/hortsci/41/3/article-p536.xml
      2. https://www.jstor.org/stable/23499378 ? seq = 1

      Характеристика транскриптома корневища и идентификация ризоматозного тела ER в клональном растении Cardamine leucantha

      Общие морфологические и анатомические наблюдения за корневищами

      Мы провели наблюдения и взяли образцы в естественной популяции C.leucantha на участке в Рикубецу, Хоккайдо, Япония (43 ° 27 ′ с.ш., 143 ° 46 ′ в.д., 251 м над ур. м.), расположенном в лиственном лесу с прохладным климатом вдоль реки Тошибецу. В лесу преобладали Salix sachalinensis , из которых чаще всего встречались Fraxinus mandshurica, Quercus crispula и Ulmus davidiana . На этом участке рамм C. leucantha удлинились, образуя вертикальные стебли высотой 30-60 см, и в июне образовались соцветия с белыми цветками, опыляемыми насекомыми.В то же время одно или несколько корневищ начали удлиняться от боковой меристемы побега в базальной части цветущего побега (рис. 1б). Столонное корневище росло горизонтально за счет удлинения междоузлий (рис. 1в), которые затем полностью разрастались к концу лета (в среднем 23 см, по нашим наблюдениям до 65 см). Зимой корневище оставалось под землей, когда на его верхушке уже сформировались листья и соцветия. Эти ткани побегов появились над землей в следующем вегетационном периоде (рис.1d) и новые корневища наблюдались у основания нового побега (рис. 1e). Мы наблюдали под микроскопом срединные продольные срезы верхушек молодых корневищ с окраской толуидиновым синим (рис. 1е – ж). На вершине корневища обнаружена типичная структура апикальной меристемы побега с организацией оболочки / корпуса (рис. 1g), что согласуется с его происхождением в качестве апикальной меристемы побега.

      Сводка по секвенированию

      Затем мы собрали образцы РНК из растений C. leucantha на участке исследования в Рикубецу, чтобы получить транскриптомный ландшафт C.leucantha в естественных биотических и абиотических условиях. Сначала мы собрали образцы РНК из четырех типов тканей, то есть из верхушки корневища, верхушки цветущего побега, верхушки корня и листа, в пяти временных точках с мая 2011 года по февраль 2012 года для сборки de novo эталонной последовательности с высоким охватом генов. . Данные секвенирования кДНК этих образцов, полученные с использованием платформы 454 Titanium (Roche, Базель, Швейцария), содержали 1,5 М прочтения со средней длиной 432 п.н. В финальной сборке с использованием Newbler (454 Life Sciences; версия 2.6) было получено 27 834 изотигов (транскриптов) со средней длиной 1386 п.н. и N50 1618 п.н. Затем эти изотиги были запрошены с использованием инструмента поиска базального локального выравнивания (BLAST) Blastx (версия 2.2.26) по данным белка Arabidopsis thaliana (TAIR10). 26 035 последовательностей (93,5%) успешно совпали с последовательностями базы данных с e-значением ≤ 1e-10. Все 27 834 изотигов использовали в качестве эталонных генов для последующего транскриптомного анализа. Для транскриптомного пересеквенирования четыре типа проблем, описанных выше, были собраны с двух растений на стадии цветения в полдень 31 мая 2012 г. (рис.1а) и подвергали анализу РНК-Seq. В дальнейшем мы будем называть эти два образца растением A и растением B соответственно. Образцы из четырех тканей растений A и B называются корневищами A и B, побегами A и B, листьями A и B и корнями A и B соответственно. Эти образцы ткани анализировали с использованием Illumina HiSeq 2000 (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США), используя секвенирование парных концов 2 × 101 п.н., с одной полосой для двух растений.

      В результате RNA-Seq, 10,9 M, 19,4 M, 17,7 M и 12.4 M чтения в растении A и 21,8 M, 16,6 M, 15,2 M и 20,1 M чтения в растении B были получены для корневища, побега, корня и листьев, соответственно. Данные РНК-Seq были сопоставлены с эталонными генами с использованием Bowtie (версия 0.12.8). Для всех образцов было успешно картировано 65–80% от общего числа считываний, за исключением корней A и B (42% и 51% соответственно). Более низкие показатели картирования корней частично объясняются заражением другими организмами, такими как грибы, бактерии и вирусы, вероятно, потому, что образцы корней были собраны с естественных лесных почв.

      Общая характеристика транскриптома корневища

      Для сравнения общих паттернов экспрессии генов корневищ, побегов, корней и листьев был проведен PCA (анализ главных компонентов). Первая и вторая оси объясняли 35,2% и 26,7% общей дисперсии соответственно (рис. 2а). Образцы растений A и B были согласованными, в которых образцы корневища, побегов и корней были хорошо разделены. Образцы побегов и листьев были расположены близко как по первой, так и по второй осям.Вдоль первой оси между образцами побега и корня располагались корневища (рис. 2а). Таким образом, общие паттерны экспрессии генов корневищ в некоторой степени имеют общие характеристики с таковыми как у побегов, так и корней. По второй оси баллы корневищ отклонялись от баллов других тканей. Это указывает на то, что экспрессия генов, объясняемая второй осью, была уникальной для корневищ.

      Рисунок 2

      Анализ главных компонентов (PCA) данных транскриптома четырех тканей, т.е.е. корневища, побеги, корни и листья Cardamine leucantha ( a ). Ранговые корреляции Спирмена между данными транскриптома C. leucantha и микроматрицы Arabidopsis thaliana (AtGenExpress) для семи различных тканей и стадий развития ( b ). В ( a , b ) красные кружки и синие треугольники соответствуют растениям A и B соответственно. Снимок: Vegetative_shoot_apex_7d, цветок: flower_stage 10/11.

      Транскриптомы четырех тканей C.leucantha сравнивали с данными микроматрицы для репрезентативных тканей A. thaliana , то есть гипокотиля, корней (возраст 7 и 17 дней), верхушки вегетативного побега, розеточного листа, стадии цветка и пыльцы (AtGenExpress). Сходство транскриптомов оценивали с помощью коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (рис. 2b). Для обоих растений A и B паттерны экспрессии корневища C. leucantha показали относительно высокую корреляцию с таковыми из корней (7 и 17 дней), гипокотиля и верхушки побега A.thaliana (рис. 2б). Результаты подтверждают идею о том, что корневище имеет общие характеристики с побегом и корнем. Паттерны экспрессии генов в образцах побегов, корней и листьев C. leucantha сильно коррелировали с соответствующими тканями A. thaliana . Транскриптом побегов C. leucantha показал наибольшее сходство с таковым для цветка A. thaliana , вероятно, потому, что образцы побегов C. leucantha весной содержали молодые цветущие почки (рис.2б).

      Кластеризация транскриптов на основе зависимых от ткани паттернов экспрессии

      Кластеризация К-среднего привела к классификации всех экспрессируемых генов в 16 кластеров на основе паттернов экспрессии генов в четырех тканях растений A и B (рис. 3). Количество транскриптов, включенных в каждый кластер, варьировалось от 42 (кластер 1) до 1696 (кластер 5). Значительно обогащенные генные онтологии (GO) в кластерах варьировались от семи в кластере 1 и 13 до 380 в кластере 5 ( P <0.05, дополнительная таблица S1).

      Рисунок 3

      Тепловая карта кластеров 16 k-среднего, классифицированных по относительным паттернам экспрессии в четырех тканях, то есть листе, побеге, корневище и корне, Cardamine leucantha растений A и B. Количество транскриптов, аннотированных транскриптов и обогащенных Также перечислены генные онтологии (GO) для каждого кластера. Специфичность экспрессии на основе модели экспрессии указана вертикальными полосами.

      Примечательно, что ни один из кластеров не обнаруживал паттерны экспрессии, специфичные для корневища, тогда как несколько кластеров генов экспрессировались специфическими для побегов и корней способами (рис.3). Транскрипты, которые показали относительно высокую экспрессию в корневищах, были сгруппированы в кластеры 1–9, которые также были высоко экспрессированы в корнях (кластеры 1–3) или в надземных тканях (кластер 4, рис. 3). Кластер 1 был значительно обогащен ГО, связанными с клеточной стенкой (GO: 0015928, активность фукозидазы; GO: 0005199, структурный компонент клеточной стенки) и связанными с симбиозом ГО (GO: 0009610, ответ на симбиотический гриб; GO: 0009608, ответ на симбионт, дополнительная таблица S1). Кластеры 5–9 универсально экспрессировались в четырех тканях.Эти наблюдения согласуются с промежуточными положениями транскриптома ризома относительно корневого и наземного транскриптомов на графике PCA. Напротив, транскриптомные профили трех других тканей характеризовались кластерами, специфичными для каждой ткани. Кластеры 10 и 11, 12 и 13, 14 и 15 были специфичны для тканей листа, корня и побега, соответственно, а кластер 16, который был высоко обогащен кутикулярно-восковыми ГО, представлял транскрипты, специфичные для надземных тканей (рис. .3).

      Репрезентативные транскрипты корневища в виде подземной структуры

      Кластеры 1–3 представляли транскрипты, экспрессия которых была выше в корневище и корне, чем в листе и побеге. В частности, гены в кластере 1 экспрессируются исключительно в корневищах и корнях и почти отсутствуют в наземных транскриптомах (рис. 3). Репрезентативные транскрипты в кластере 1 содержали те, которые аннотированы для A. thaliana генов, связанных с подпольной защитой и контролем активных форм кислорода (ROS), что указывает на функциональный аспект корневища как подземного органа.Семь верхних транскриптов с наивысшей средней экспрессией корневища в кластере 1 (таблица 1) были аннотированы как Pathogenesis-related protein 4 ( PR-4 , AT3G04720), Light-зависимые короткие гипокотили 10 ( LSh20 , AT2G42610), Пероксидаза 37 ( AtPrx37 , AT4G08770), GDSL-подобная липаза 23 ( GLL23 , AT1G54010), Пероксидаза 39 ( AtPrx3924 AtPrx39249ul290 MSRB9 , AT4G21850) и β-глюкозидаза 23 ( PYK10 / BGLU23 , AT3G09260).PR-4 участвует в JA (жасмоновой кислоте) -зависимой защите и активируется обработкой некротрофными грибами 27 и ризобактериями 28 . Сообщалось, что гомолог LSh20 в картофеле ( Solanum tuberosum L.) показывает очень высокие уровни транскриптов в столонах (корневищах) и молодых клубнях 29 . AtPrx37 кодирует белок суперсемейства пероксидазы, который, как сообщается, экспрессируется в корнях A. thaliana , а также в базальных частях цветковых стеблей и зрелых розеточных листьях 30 .Кроме того, сообщалось, что AtPrx37 активируется в корнях A. thaliana в ответ на увеличение концентрации ROS в условиях дефицита азота, фосфора и калия и отвечает за поглощение минералов 31 . AtPrx39 , как сообщается, также участвует в контроле баланса между различными классами ROS в корнях A. thaliana, , тем самым регулируя гомеостаз корневой меристемы 32 . MSRB9 , как сообщается, преимущественно экспрессируется в A.thaliana и участвует в устойчивости к накоплению ROS 33 . В целом, эти находки предполагают, что механизм защиты корневища обладает подпольными характеристиками.

      Таблица 1 Репрезентативные транскрипты Cardamine leucantha , которые показали специфическую подпольную экспрессию.

      Кластер 16, содержащий гены, которые специфически экспрессируются в надземных тканях, но не в корнях и корневищах, также характеризует транскриптом корневища как подземный орган (рис.3). Например, CER1 в этом кластере кодирует фермент, который превращает альдегиды C30 воска листа / стебля в алканы C29 34,35 , что позволяет предположить, что состав кутикулярного воска в корневищах может отличаться от состава стеблей и листьев.

      Репрезентативные транскрипты корневища как структуры, происходящей от побегов

      В отличие от вышеупомянутых кластеров, транскрипты в кластере 4 были высоко экспрессированы в корневищах, а также в побегах и листьях, но лишь умеренно в корнях (рис.3 и таблица 2). Семь лучших транскриптов с самой высокой средней экспрессией ризом среди аннотированных генов в кластере 4 (таблица 2) были Lipid Transfer Protein 2 ( LTP2 , AT2G38530), β-глюкозидаза 18 ( BGLU18 , AT1G52400), a белок клеточной стенки (AT2G10940), эпитиоспецифический белок ( ESP , AT1G54040), глутатионпероксидаза 3 ( GPX 3 , AT2G43350), C-клеточная стенка-плазма мембранный белок

    1. 20W (линкерный белок
    2. 250) Гомолог белка GAST1 4 (GASA4, AT5G15230).Сообщалось, что транскрипт LTP2 в A. thaliana сильно накапливается в эпидермальных клетках гипокотиля и семядолей выращенных в темноте проростков 36 . У A. thaliana было обнаружено, что ESP постоянно присутствует в эпидермальных клетках всех надземных частей 37 и кодирует кофактор мирозиназы, который необходим для катализируемого мирозиназой гидролиза глюкозинолатов и вызывает терминальное образование нитрилов и эпитионитрилы в Brassica и Arabidopsis 38 .В совокупности высокие уровни транскриптов, гомологичных этим генам, в корневищах C. leucantha , вероятно, представляют собой ткань, полученную из побегов, особенно ткань, растущую в темноте.

      Таблица 2 Репрезентативные транскрипты Cardamine leucantha , которые показали тканеспецифическую экспрессию на основе побегов.

      Транскрипты с высокой экспрессией в корневище по сравнению с другими тканями

      Поскольку не было кластера k-среднего, который показал бы сильную ризомную специфичность в своей экспрессии, мы сравнили экспрессию между четырьмя тканями для каждого транскрипта.Мы обнаружили, что 394 транскрипта, аннотированных 172 генов A. thaliana , показали максимальный уровень экспрессии в корневищах, с вдвое большей экспрессией по сравнению с тканью со вторым по величине уровнем экспрессии (дополнительная таблица S2). Три верхних гена по разнице экспрессии по сравнению с тканью со вторым по величине уровнем экспрессии показали 27-, 14- и 12-кратные различия в величине FPKM, а 23 транскрипта показали более чем пятикратные различия (указаны как Log 2 Разница FPKM в таблице 3, дополнительной таблице S2).Верхний из них был аннотирован для гена (AT4G22485), кодирующего белок-переносчик липидов, функция которого не изучена (таблица 3). Транскрипт со вторым по величине уровнем экспрессии был аннотирован для гена, кодирующего белок, разрушающий клеточную стенку, Expansin 3 ( EXPA3 , AT2G37640), который способствует размножению клеток в корнях A. thaliana 39,40 . Кроме того, два дополнительных транскрипта в первой 10 были аннотированы к A. thaliana TUB1 (β-тубулин; AT1G75780) и ARR3 (регулятор ответа типа A; AT1G59940), оба из которых потенциально связаны с удлинением корня / гипокотиля. . Экспрессия TUB1 , как сообщается, высока в этиолированных проростках A. thaliana и подавляется светом 41 . Сообщалось, что ARR3 конститутивно экспрессируется в сосудистой ткани как побегов, так и корней и индуцируется цитокинином в тканях корня 42 . Эти наблюдения согласуются с обширным удлинением корневищ C. leucantha в темных подземных условиях.

      Таблица 3 Десять аннотированных транскриптов Cardamine leucantha , которые показали наивысшую экспрессию в корневище по сравнению с тканью со второй по величине экспрессией.

      Обогащение генов, связанных с ER-телом, и идентификация ER-тел в корневище

      Мы отметили, что транскрипты, аннотированные для ключевых генов образования ER-телец, были высоко экспрессированы в ткани корневища C. leucantha (рис. 4а) . Ген, гомологичный BGLU23 / PYK10 , кодирующий основной компонент телец ЭПР, был высоко экспрессирован в корневищах и корнях C. leucantha , но отсутствовал в листьях и побегах (рис.4а и таблица 1). Гомологи генов, кодирующих липазеподобный белок 23 GDSL ( GLL23 , AT1G54010) и PYK10-связывающий белок 1 ( PBP1 , AT3G16420), также показали высокую экспрессию как в корневищах, так и в корнях. У A. thaliana эти белки, как сообщается, являются членами комплекса PYK10 43,44 , который представляет собой огромный белковый агрегат, который способствует ферментативной активности PYK10 45 . Для транскриптов, гомологичных гену, необходимому для формирования тельца ER, NAI2 , и его гомологу TSA1 (AT3G15950 и AT1G52410) 46,47 , ген, кодирующий основной компонент тельцов ER листового типа 48 , также были высоко экспрессированы в корневищах C.leucantha (рис. 4а и таблица 2). Кроме того, транскрипты, связанные с биосинтезом индолглюкозинолата ( CYP79B2 , AT4G39950; CYP83B1 , AT4G31500; TSA1 , AT3G54640), которые были предложены в качестве субстрата in planta 2 PY, , 2 PY. также обогащены корневищем (кластеры 3 и 4, дополнительная таблица S2).

      Рисунок 4

      Экспрессия (log 2 FPKM) шести генов, связанных с ER-телом, в четырех тканях ( a ), изображения под флуоресцентным микроскопом эпидермальных клеток в корневище ( b ) и зрелом листе ( c ), и изображение эпидермальной клетки в корневище ( d ) C.leucantha . В ( a ) красные и синие кружки представляют растения A и B соответственно. В ( b , c ) GFP, нацеленный на ER, временно экспрессировался. В ( b , d ) предполагаемые тела ER обозначены красными стрелками. Полоски показывают десять микрометров в ( b , c ) и один микрометр в ( d ).

      Обогащение экспрессии генов, связанных с телом ER в корневище, побудило нас проверить наличие тел ER в C.leucantha корневищ. Мы визуализировали ER в эпидермальных клетках корневищ и листьев путем временной экспрессии зеленого флуоресцентного белка (GFP), слитого с сигнальным пептидом и сигналом удержания ER (SP-GFP-HDEL). В корневищах были обнаружены стержневидные структуры в дополнение к типичной сети ER (рис. 4b). Они отсутствовали в эпидермальных клетках листа (рис. 4в). Эти структуры были похожи на тельца ER у A. thaliana как по форме, так и по размеру, что позволяет предположить, что они соответствуют тельцам ER C.leucantha . Это наблюдение было дополнительно подтверждено электронными микрофотографиями корневищ, которые очертили наличие веретенообразного компартмента с рибосомами на его цитозольной поверхности, которые напоминали тельца ER у A. thaliana . Интересно, что мы обнаружили амилопласты в клетках корневища, то есть органах, содержащих зерна крахмала в пластиде, но не в хлоропластах (рис. 4d), предполагая, что корневище C. leucantha служит органом хранения энергии 49,50,51 .В целом, эти результаты ясно демонстрируют, что корневище C. leucantha развивает тельца ER, подобные корням других растений Brassicaceae . Примечательно, что в корневищах C. leucantha , ER тельца, по-видимому, содержат белки, гомологичные PYK10 или BGLU18 , которые являются основными компонентами конститутивных и факультативных телец ER, соответственно. Это может предполагать, что C. leucantha rhizome ER тельца могут представлять оба типа ER тел, что согласуется с нашим сравнительным транскриптомным анализом, который показал, что характеристика корневищ является промежуточной между над- и подземными тканями.

      Воспроизводимость паттернов экспрессии генов

      Чтобы оценить воспроизводимость результатов RNA-Seq, мы провели эксперименты кПЦР в реальном времени с использованием трех независимых наборов из четырех тканей, то есть корневищ, побегов, корней и листьев трех растений. Мы исследовали десять отобранных гомологичных генов, то есть LSh20 (isotig20431), Prx37, (isotig06471), GLL23 (isotig17255), PYK10 (isotig03131), BGLU18248509 (istig03131), BGLU182400250 ( BGLU18248509) NAI2 (isotig07117), TSA1 (isotig02612), AGL9 (isotig04090) и PHOT1 (isotig12495).Экспрессия генов была воспроизведена во всех генах, по крайней мере, в порядке ранжирования в четырех тканях, за исключением гена PBP1 и PHOT1 (рис. S1).

      Экспрессии дополнительных восьми генов, то есть AGT (isotig04516), CA1 (isotig18828), CER (isotig00800), ER (isotig12468), EXT19 ), PSBX (isotig27053) и PUB23 (isotig08161), шаблоны которых сильно различались между листом (надземная часть) и корнем (подземная часть), также были проверены с помощью кПЦР в реальном времени.Паттерны экспрессии были в основном подобны таковым для RNA-Seq (рис. S2).

      Корневище - обзор | ScienceDirect Topics

      4.3 Биологическая деятельность корневищ

      Корневища были наиболее изученным органом на предмет их активности. Хотя гепатопротекторные исследования не проводились, тем не менее, несколько моделей было разработано in vivo для демонстрации различных видов активности, включая утеротоническое, противомикробное, обезболивающее, антиоксидантное и антигиперпролиферативное действие.

      4.3.1 Утеротонический эффект
      N. alba Rhizomes

      Rhizomes показал мощный утеротонический эффект при тестировании на матке крысы в ​​присутствии стандартных антагонистов (сальбутамол и атропин) и стимулятора матки (окситоцин), при котором ингибирование сократительного эффекта Экстракт N. alba отражал стимуляцию мускариновых и адренергических рецепторов матки экстрактом. 40

      4.3.2 Антимикробная активность

      При тестировании чувствительности девяти стандартных микробных штаммов к Н.alba с использованием метода дисковой диффузии по сравнению с офлоксацином, и Staphylococcus aureus , и Sarcina lutea показали самую высокую чувствительность к экстракту корневища N. aba . МИК корневищ N. alba против S. aureus составляла 0,25 мг / мл по сравнению с 0,1 мг / мл для метилгаллата, выделенного из экстрактов корневищ. Это соединение показало значительное снижение образования биопленок (84,9%) по сравнению с экстрактом корневища (78.8%). 21

      4.3.3 Анальгезирующая активность
      N. alba Экстракт корневища

      Обезболивающий эффект N. alba этанольного экстракта корневища исследовали с помощью теста на корки уксусной кислоты и болевой рецепции, вызванной формалином после перорального приема трех препаратов. различные дозы (200, 400 и 600 мг / кг массы тела) и парацетамол (100 мг / кг массы тела) в качестве стандартного препарата. Растительный экстракт показал значительное снижение ( P <0,001) корчей, вызванных уксусной кислотой после перорального введения дозозависимым образом, при этом процент ингибирования сравнивался с контрольными значениями и составил 57.55%, 64,52%, 76,55% и 51,18%, соответственно, демонстрируя эффективность, сравнимую со стандартным лекарственным средством в дозе 400 мг / кг и даже более высокую эффективность при 600 мг / кг. Точно так же экстракт корневища значительно подавлял активность лизания в любой фазе боли, вызванной формалином, у мышей дозозависимым образом по сравнению с парацетамолом, где 600 мг / кг демонстрировали эффективность выше, чем у стандартного анальгетика. 41

      4.3.4 Антиоксидантная и антигиперпролиферативная активность
      N.alba Экстракт корневища

      Корневища N. alba были протестированы на их профилактическое действие против индуцированного нитрилотриацетатом железа (Fe-NTA) окислительного стресса почек, гиперпролиферативного ответа и канцерогенеза почек у крыс линии Wistar. Пероральное введение крысам N. alba (100 и 200 мг / кг массы тела) привело к значительному снижению уровня глутамилтранспептидазы, перекисного окисления липидов, ксантиноксидазы, образования пероксида водорода, азота мочевины в крови, креатинина сыворотки, синтеза ДНК, и заболеваемость опухолями.Содержание GSH в почках, ферменты метаболизма GSH и антиоксидантные ферменты также были восстановлены до значительных уровней. 11

      Химиопрофилактический эффект против KBrO 3 -опосредованного повреждения почек и гиперпролиферативного ответа был продемонстрирован при лечении крыс N. alba (100 и 200 мг / кг массы тела) за 1 час до KBrO 3 (125 мг / кг массы тела, внутрибрюшинно). Это лечение привело к значительному снижению перекисного окисления липидов ксантиноксидазы, γ-глутамилтранспептидазы, поколения H 2 O 2 , азота мочевины крови, креатинина сыворотки, активности ODC в почках и синтеза ДНК. 42

      Антиоксидантная активность экстракта корневища N. alba была также протестирована с использованием анализов по улавливанию DPPH, оксида азота (NO) и супероксидных анион-радикалов, в которых восстанавливающая способность экстракта увеличивалась в зависимости от дозы. IC 50 экстракта корневища N. alba с использованием анализа DPPH составил 63,9 мкг / мл по сравнению с аскорбиновой кислотой (24,18 мкг / мл). Эти результаты коррелируют с высоким содержанием фенолов, оцененным как 22,69 ± 0.08 мг / мл эквивалента галловой кислоты на 100 мг экстракта растений. 41

      4.3.5 Противодиарейная активность
      Экстракт корневища N. alba

      Противодиарейную активность экстракта корневища N. alba исследовали в дозах (100 и 200 мг / кг массы тела) с касторовым маслом. модель индуцированной диареи по сравнению с дифеноксилатом (5 мг / кг массы тела) в качестве стандартного лекарственного средства. Экстракт проявил замечательную противодиарейную активность, о чем свидетельствует снижение скорости дефекации, когда процент ингибирования составил 92.6% и 93,8% при дозе 100 и 200 мг / кг массы тела соответственно, что было сопоставимо с таковой для стандартного лекарственного средства дифеноксилата (92,6%). Кроме того, экстракт корневища тестировали на ингибирование моторики желудочно-кишечного тракта по сравнению с атропином в качестве стандарта (0,1 мг / кг). Экстракт корневища вызывал значительное снижение кишечного транзита (25,73% и 37,29%) по сравнению с 47% для атропина. Кроме того, экстракт корневища показал значительное ингибирование энтеропулинга, вызванного касторовым маслом, с точки зрения объема кишечного содержимого, сравнимого с таковым при внутрибрюшинной инъекции стандартного лекарственного средства лоперамида (5 мг / кг b.wt) соответственно. 43 Эти результаты позже были подтверждены высоким содержанием гидролизуемых танинов, известных своим вяжущим действием; они денатурируют белки, образуя комплекс белковых таннатов, которые образуют оболочку на слизистой оболочке кишечника и делают слизистую оболочку кишечника более устойчивой и снижают секрецию. 44

      4.3.6 Седативный эффект
      N. alba Экстракт корневища

      Поведенческий эффект экстракта (75, 150 и 300 мг / кг) оценивали на мышах с использованием теста на сон, индуцированного диазепамом, с отверстиями. тест, тест с ходьбой по пучку, тест с лестницей, тест в открытом поле и тест с приподнятым крестообразным лабиринтом.Экстракт этанола показал мощный и значительный седативный эффект, о чем свидетельствует снижение средней продолжительности сна и увеличение средней продолжительности сна в 2 раза при самой низкой дозе (75 мг / кг), а также уменьшение количества наклонов головы и уменьшение количества подъемов по ступеням и количества подъемов на корточки. 45

      На пути к лучшему пониманию роли корневищ в зрелых древесных растениях: подземная система Quercus coccifera

    3. Al-Qaddi N, Vessella F, Stephan J, Al-Eisawi D, Schirone B (2016) Current и будущие районы пригодности дуба кермес ( Quercus coccifera L.) в Леванте в условиях изменения климата. Reg Environ Change 17: 143–156. https://doi.org/10.1007/s10113-016-0987-2

      Артикул Google Scholar

    4. Белл Т.Л., Охеда Ф. (1999) Подземное хранилище крахмала в Эрике видов в районе Кейп-Флористик - различия между сеялками и респираторами. Новый Фитол 144: 143–152

      CAS Статья Google Scholar

    5. Бенот М.Л., Мони С., Мерлин А., Марион Б., Бузилле Дж-Би, Бонис А. (2011) Стратегии клонального роста вдоль градиентов затопления и выпаса скота в Атлантических прибрежных лугах.Folia Geobot 46: 219–235. https://doi.org/10.1007/s12224-010-9082-5

      Артикул Google Scholar

    6. Bowen BJ, Pate JS (2017) Паттерны запасающей ткани и распределения крахмала в молодом стержневом корне облигатных сеялок и респираторов австралийских Proteaceae (Juss.): Возможное свидетельство гомопластической эволюции. Австралийский экол. 42: 617–629. https://doi.org/10.1111/aec.12481

      Артикул Google Scholar

    7. Burrows GE, Chisnall LK (2016) Зарытые в кору почки: причина, по которой Quercus suber (пробковый дуб) является отличным эпикормальным средством для восстановления после пожара.Деревья 30: 241–254. https://doi.org/10.1007/s00468-015-1293-1

      Артикул Google Scholar

    8. Cañelles I, Ayanz ASM (2000) Биомасса систем корней и побегов Quercus coccifera кустарников в Восточной Испании. Ann For Sci 57: 803–810. https://doi.org/10.1051/forest:2000160

      Артикул Google Scholar

    9. Christodoulakis NS, Psaras GK (1988) Вклад в исследование корней анатомии вечнозеленых склерофиллов первичного корня Quercus coccifera L.Flora 180: 445–453

      Артикул Google Scholar

    10. Кларк П.Дж., Лоус М.Дж., Мидгли Дж.Дж., Ламонт Б.Б., Охеда Ф., Берроуз Г.Е., Энрайт, штат Нью-Джерси, Нокс К.Дж. (2013) Респиратинг как ключевая функциональная черта: как почки, защита и ресурсы способствуют устойчивости после пожара. Новый Фитол 197: 19–35. https://doi.org/10.1111/nph.12001

      CAS Статья PubMed Google Scholar

    11. Colin F, Mechergui R, Dhôte JF, Fontaine F (2010) Эпикормальный онтогенез на стволах Quercus petraea и эффекты истончения, количественно оцененные с помощью эпикормального состава.Ann For Sci 67: 813–822. https://doi.org/10.1051/forest/2010049

      Артикул Google Scholar

    12. Cruz A, Pérez B, Moreno JM (2003) Запасы растений, хранящиеся на заводе, не способствуют возобновлению роста древесно-клубнелистных кустов Erica australis . Новый Фитол. 157: 251–261. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00668.x

      Артикул Google Scholar

    13. Del Tredici P (2001) Прорастание деревьев умеренного пояса: морфологический и экологический обзор.Bot Rev 67: 121–140. https://doi.org/10.1007/BF02858075

      Артикул Google Scholar

    14. Элиаш П. (2007) Размерная структура корневища и подземная биомасса популяций Sambucus ebulus L. в сообществе монодоминантных растений. Ekol Bratislava 26: 429–436

      Google Scholar

    15. Ferran A, Delitti W, Vallejo VR (2005) Последствия повторения пожара у Quercus coccifera L.кустарники региона Валенсия (Испания): II. Питательные вещества для растений и почвы. Завод Ecol 177: 71–83. https://doi.org/10.1007/s11258-005-2141-y

      Артикул Google Scholar

    16. Fidelis A, Appezzato-da-Glória B, Pillar VD, Pfadenhauer J (2014) Влияет ли нарушение на размер банка почек и разнообразие подземных структур в бразильских субтропических лугах? Растения Flora Morphol Distrib Funct Ecol 209: 110–116. https://doi.org/10.1016/j.флора.2013.12.003

      Артикул Google Scholar

    17. Filartiga AL, Klimešová J, Appezzato-da-Glória B (2017) Подземные органы Brazilian Asteraceae: тестирование признаков базы данных CLO-PLA. Folia Geobot 52: 367–385. https://doi.org/10.1007/s12224-016-9266-8

      Артикул Google Scholar

    18. Fontaine F, Druelle J-L, Clément C, Burrus M, Audran J-C (1998) Онтогенез характерных эпикормовых почек у Quercus petraea.I. В течение 5 лет после посвящения. Деревья 13: 54–62. https://doi.org/10.1007/pl00009737

      Артикул Google Scholar

    19. Fortunel C, Fine PVA, Baraloto C (2012) Стратегии в отношении тканей листьев, стеблей и корней 758 видов неотропических деревьев. Funct Ecol 26: 1153–1161. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2012.02020.x

      Артикул Google Scholar

    20. Грофф П.А., Каплан Д.Р. (1988) Связь корневой системы с системой побегов у сосудистых растений.Bot Rev 54: 387–422. https://doi.org/10.1007/BF02858417

      Артикул Google Scholar

    21. Gross CL, Nelson PA, Haddadchi A, Fatemi M (2012) Соматические мутации способствуют генотипическому разнообразию в стерильных и плодородных популяциях кустарников, находящихся под угрозой исчезновения, Grevillea rhizomatosa (Proteaceae). Энн Бот 109: 331–342. https://doi.org/10.1093/aob/mcr283

      CAS Статья PubMed Google Scholar

    22. Guerrero-Campo J, Palacio S, Pérez-Rontomé C, Montserrat-Martí G (2006) Влияние морфологии корневой системы на способность к прорастанию и укоренению у 123 видов растений с эродированных земель на северо-востоке Испании .Энн Бот 98: 439–447. https://doi.org/10.1093/aob/mcl122

      Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

    23. Gyssels G, Poesen J, Bochet E, Li Y (2005) Влияние корней растений на устойчивость почв к водной эрозии: обзор. Prog Phys Geogr 29: 189–217. https://doi.org/10.1191/03005pp443ra

      Артикул Google Scholar

    24. Хендриксон Дж. Р., Бриске Д. Д. (1997) Подмышечные почки двух полузасушливых многолетних трав: встречаемость, долголетие и вклад в устойчивость популяции.Oecologia 110: 584–591. https://doi.org/10.1007/s004420050199

      CAS Статья Google Scholar

    25. Эрнандес Э.И., Вилагроса А., Паусас Дж. Г., Беллот Дж. (2010) Морфологические признаки и стратегии использования воды у сеянцев средиземноморских сосуществующих видов. Plant Ecol 207: 233–244. https://doi.org/10.1007/s11258-009-9668-2

      Артикул Google Scholar

    26. IPCC (2012) Управление рисками экстремальных явлений и бедствий для ускорения адаптации к изменению климата.Field CB, Barros TF, Stocker TF, Qin D, Dokken DJ et al (eds) Рабочие группы I и II. Межправительственная группа экспертов по изменению климата

    27. Джеймс С. (1984) Лигнотуберы и капы - их структура, функции и экологическое значение в средиземноморских экосистемах. Bot Rev 50: 225–266. https://doi.org/10.1007/BF02862633

      Артикул Google Scholar

    28. Jeník J (1994) Клональный рост древесных растений: обзор. Folia Geobot 29: 291–306.https://doi.org/10.1007/BF02803802

      Артикул Google Scholar

    29. Kauppi A, Rinne P, Ferm A (1987) Инициирование, структура и прорастание спящих базальных почек у Betula pubescens . Флора 179: 55–83. https://doi.org/10.1016/S0367-2530(17)30217-7

      Артикул Google Scholar

    30. Kaur J, Percival D, Hainstock LJ, Privé J-P (2012) Сезонная динамика роста и выделение углерода дикой голубики ( Vaccinium angustifolium Ait.). Может J Plant Sci 92: 1145–1154. https://doi.org/10.4141/cjps2011-204

      Артикул Google Scholar

    31. Klimešová J, Klimeš L (2008) Разнообразие клонального роста и почки растений в чешской флоре: оценка с использованием базы данных CLO-PLA3. Preslia 80: 255–275

      Google Scholar

    32. Klimešová J, de Bello F (2009) CLO-PLA: база данных клональных и почковых признаков флоры Центральной Европы.J Veg Sci 20: 511–516. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01050.x

      Артикул Google Scholar

    33. Klimešová J, Klimeš L (2007) Берега почек и их роль в вегетативном возобновлении - обзор литературы и предложение для простой классификации и оценки. Perspect Plant Ecol Evol Syst 8: 115–129. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2006.10.002

      Артикул Google Scholar

    34. Klimešová J, Martínková J, Herben T (2018) Горизонтальный рост: упущенный аспект в пространстве признаков растений.Perspect Plant Ecol Evol Syst 32: 18–21. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2018.02.002

      Артикул Google Scholar

    35. Константинидис П., Циурлис Г., Ксофис П. (2006) Влияние сезона пожара, внешнего вида и размера растений до пожара на рост Arbutus unedo L. (земляничное дерево) соответственно. Для Ecol Manag 225: 359–367. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2006.01.011

      Артикул Google Scholar

    36. Kramer-Walter KR, Bellingham PJ, Millar TR, Smissen RD, Richardson SJ, Laughlin DC (2016) Признаки корня многомерны: конкретная длина корня не зависит от плотности корневой ткани и экономического спектра растений.J Ecol 104: 1299–1310. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12562

      Артикул Google Scholar

    37. Куммеров Дж., Куммеров М., Трабод Л. (1990) Корневая биомасса, распределение корней и динамика роста тонких корней Quercus coccifera L. в гарриге на юге Франции. Vegetatio 87: 37–44. https://doi.org/10.1007/BF00045653

      Артикул Google Scholar

    38. Лафлин, округ Колумбия (2014) Внутренняя размерность свойств растений и их значение для собрания сообщества.Дж. Экол 102: 186–193. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12187

      Артикул Google Scholar

    39. Laycock W (1967) Распространение корней и корневищ в различных типах почв в Сосновых пустошах в Нью-Джерси. US Geol Surv Prof. Пап № 563-C

    40. Лю Ф., Лю Дж., Донг М. (2016) Экологические последствия клональной интеграции в растениях. Front Plant Sci 7: 1–11. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00770

      CAS Статья Google Scholar

    41. Malanson GP, ​​Trabaud L (1988) Интенсивность повторного прорастания после пожара Quercus coccifera L.J Ecol 76: 351–365

      Статья Google Scholar

    42. McCormack ML, Dickie IA, Eissenstat DM, Fahey TJ, Fernandez CW, Guo D, Helmisaari HS, Hobbie EA, Iversen CM, Jackson RB, Leppälammi-Kujansuu J, Norby RJ, Phillips SG, Pregitzer KS , Ревальд Б., Задворни М. (2015) Новое определение тонких корней улучшает понимание подземного вклада в процессы земной биосферы. Новый Фитол. 207: 505–518. https://doi.org/10.1111 / nph.13363

      Артикул PubMed Google Scholar

    43. Молинас М., Вердагер Д. (1993a) Онтогенез лигнотуберкулеза у пробкового дуба ( Quercus suber ; Fagaceae) I. Поздний зародыш. Am J Bot 80: 172–181

      Статья Google Scholar

    44. Молинас М., Вердагер Д. (1993b) Онтогенез лигнотуберкулеза у пробкового дуба ( Quercus suber ; Fagaceae) II. Всхожесть и молодые саженцы.Am J Bot 80: 182–191

      Статья Google Scholar

    45. Muller CH (1951) Значение вегетативного размножения Quercus. Мадроньо 11: 129–137

      Google Scholar

    46. Ohtake N, Ruamrungsri S, Ito S. et al (2006) Влияние подачи азота на накопление азота и углеводных компонентов в корневищах и запасных корнях Curcuma alismatifolia Gagnep.Soil Sci Plant Nutr 52: 711–716. https://doi.org/10.1111/j.1747-0765.2006.00094.x

      CAS Статья Google Scholar

    47. Ostonen I, Püttsepp Ü, Biel C, Alberton O, Bakker MR, Lõhmus K, Majdi H, Metcalfe D, Olsthoorn AFM, Pronk A, Vanguelova E, Weih M, Brunner I (2007) Удельная длина корня как индикатор изменения окружающей среды. Биосист растений 141: 426–442. https://doi.org/10.1080/11263500701626069

      Артикул Google Scholar

    48. Palacio S, Maestro M, Montserrat-Martí G (2007) Взаимосвязь между способностью к укоренению и прорастанию побегов и запасами углеводов и азота в средиземноморских карликовых кустарниках.Энн Бот 100: 865–874. https://doi.org/10.1093/aob/mcm185

      CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

    49. Папатеодору Е.М., Пантис Дж.Д., Стаму Г.П. (1998) Влияние выпаса на фенологию и распределение биомассы у Quercus coccifera (L.). Acta Oecol 19: 339–347. https://doi.org/10.1016/S1146-609X(98)80038-6

      Артикул Google Scholar

    50. Pascual G, Molinas M, Verdaguer D (2002) Сравнительный анатомический анализ семядольной области в трех средиземноморских бассейнах Quercus (Fagaceae).Am J Bot 89: 383–392. https://doi.org/10.3732/ajb.89.3.383

      Артикул PubMed Google Scholar

    51. Паула С., Паусас Дж. Г. (2011) Признаки корня объясняют различные стратегии поиска пищи в зависимости от жизненного цикла респутинга. Oecologia 165: 321–331. https://doi.org/10.1007/s00442-010-1806-y

      Артикул PubMed Google Scholar

    52. Paula S, Naulin PI, Arce C, Galaz C, Pausas JG (2016) Лигнотуберы в растениях Средиземноморского бассейна.Plant Ecol 217: 661–676. https://doi.org/10.1007/s11258-015-0538-9

      Артикул Google Scholar

    53. Паусас Дж. Г., Ламонт Б. Б., Паула С., Апеццато-да-Глория Б., Фиделис А. (2018) Раскрытие подземных зарослей почек в подверженных пожарам экосистемах. Новый Фитол. 217: 1435–1448. https://doi.org/10.1111/nph.14982

      Артикул PubMed Google Scholar

    54. Пеман Дж., Вольтас Дж., Гил-Пелегрин Э. (2006) Морфологическая и функциональная изменчивость корневой системы Quercus ilex L.подлежит ограничению: последствия для облесения. Ann For Sci 63: 425–430. https://doi.org/10.1051/forest:2006022

      Артикул Google Scholar

    55. Qian J, Wang Z, Klimešová J, Lu X, Kuang W., Liu Z, Han X (2017) Различия в плотности и составе подземных скоплений почек вдоль климатического градиента в умеренных степях северного Китая. Энн Бот 120: 755–764. https://doi.org/10.1093/aob/mcx072

      Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

    56. Rambal S (1984) Водный баланс и характер поглощения воды корнями Quercus coccifera L.вечнозеленый скраб. Chem Anal. https://doi.org/10.1016/j.ajodo.2012.08.023

      Артикул Google Scholar

    57. Stuefer JF (1998) Два типа разделения труда на клональных растениях: преимущества, затраты и ограничения. Perspect Plant Ecol Evol Syst 1: 47–60

      Статья Google Scholar

    58. Тидеманн А.В., Клэри В.П., Барбур Р. (1987) Подземные системы из дуба гамбель ( Quercus gambelii ) в центральной части штата Юта.Am J Bot 74: 2443947

      Статья Google Scholar

    59. Вальверде-Баррантес О.Дж., Смемо К.А., Блэквуд С.Б. (2015) Мелкая морфология корня имеет филогенетическую структуру, но азот связан со спектром экономики растений у деревьев умеренного пояса. Funct Ecol 29: 796–807. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12384

      Артикул Google Scholar

    60. VanderWeide BL, Hartnett DC (2015) Реакция подземных зарослей почки на выпас скота в условиях суровой краткосрочной засухи.Oecologia 178: 795–806. https://doi.org/10.1007/s00442-015-3249-y

      Артикул PubMed Google Scholar

    61. Verdaguer D, Ojeda F (2002) Образцы хранения и распределения корневого крахмала в сеялках и проростках двух видов Cape Erica (Ericaceae). Am J Bot 89: 1189–1196. https://doi.org/10.3732/ajb.89.8.1189

      Артикул PubMed Google Scholar

    62. Verdaguer D, Ojeda F (2005) Эволюционный переход от респиратора к истории жизни сеялки у двух видов Erica (Ericaceae): выводы из пазушных почек проростков.Энн Бот 95: 593–599. https://doi.org/10.1093/aob/mci061

      Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

    63. Verdaguer D, García-Berthou E, Pascual G, Puigderrajols P (2001) Проращивание саженцев трех видов Quercus в связи с повторной обрезкой и семядольным узлом. Aust J Bot 49: 67–74

      Статья Google Scholar

    64. Verdaguer D, Vilagran J, Lloansi S, Fleck I (2011) Морфологическая и физиологическая акклиматизация Quercus coccifera L.рассаду к доступности воды и среде выращивания. Новое для 42: 363–381. https://doi.org/10.1007/s11056-011-9257-9

      Артикул Google Scholar

    65. Веск П.А., Вестоби М. (2004) Финансирование банка почек: обзор стоимости почек. Ойкос 106: 200–208. https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2004.13204.x

      Артикул Google Scholar

    66. Villar-Salvador P, Planelles R, Oliet J, Peñuelas-Rubira JL, Jacobs DF, González M (2004) Засухоустойчивость и эффективность пересадки саженцев каменного дуба ( Quercus ilex ) после закаливания в питомнике.Tree Physiol 24: 1147–1155. https://doi.org/10.1093/treephys/24.10.1147

      Артикул PubMed Google Scholar

    67. Wang Z, Li L, Han X, Dong M (2004) Влияют ли разделение корневища и дефолиация побегов на клональный рост Leymus chinensis на уровне популяции раметов? Acta Oecol 26: 255–260. https://doi.org/10.1016/j.actao.2004.08.007

      Артикул Google Scholar

    68. Wildy DT, Pate JS (2002) Количественная оценка реакции роста надземного и подземного роста западно-австралийского нефтяного молотка, Eucalyptus kochii subsp.plenissima, контрастным режимам обезглавливания. Энн Бот 90: 185–197. https://doi.org/10.1093/aob/mcf166

      Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

    69. Ye X, Gao S, Liu Z, Zhang Y, Huang Z, Dong M (2015) Множественные адаптации к свету и неоднородности питательных веществ в клональном растении Leymus secalinus с комбинированной формой роста. Растения Flora Morphol Distrib Funct Ecol 213: 49–56. https://doi.org/10.1016 / j.flora.2015.04.006

      Артикул Google Scholar

    70. Ye X, Zhang Y, Liu Z, Gao S, Song Y, Liu F, Dong M (2016) Клональная интеграция растений опосредует горизонтальное перераспределение почвенных ресурсов, принося пользу соседним растениям. Front Plant Sci 7: 1–9. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00077

      Артикул Google Scholar

    71. Yu FH, Wang N, He WM, Chu Y, Dong M (2008) Адаптация соединений корневищ в засушливых районах: повышение устойчивости клонов к ветровой эрозии.Энн Бот 102: 571–577. https://doi.org/10.1093/aob/mcn119

      Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

    72. Zhao X, Zhao P, Zhang Z, Zhu L, Hu Y, Ouyang L, Ni G, Ye Q (2017a) Возраст стеблей и корневища влияют на ночное пополнение запасов воды в бамбуке Phyllostachys pubescens . Front Plant Sci 8: 1–11. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01928

      Артикул Google Scholar

    73. Zhao X, Zhao P, Zhang Z, Zhu L, Niu J, Ni G, Hu Y, Ouyang L (2017b) Транспирация на основе потока сока в Phyllostachys pubescens : применимость методологии TDP, эффект возраста и роль корневища.Trees Struct Funct 31: 765–779. https://doi.org/10.1007/s00468-016-1407-4

      Артикул Google Scholar

    74. Растения | Бесплатный полнотекстовый | Curcuma longa L. Эфирное масло корневища от экстракции до его агропродовольственного применения. Обзор

      1. Введение

      Виды лекарственных и ароматических растений (MAP) широко используются в качестве пищевых ароматизаторов, лекарственных средств, консервантов и украшений, а также в качестве продуктов красоты и личного удовольствия, став естественной альтернативой, обеспечивающей надежность, безопасность и экологичность. [1,2].Среди них куркума (Curcuma longa L., Zingiberaceae) особенно популярна во всем мире из-за ее привлекательного кулинарного, косметического и лечебного применения [3]. В частности, интерес этого вида клубневых растений заключается в его использовании в качестве красителя и ароматизатора, а также в его многочисленных фармакологических действиях, таких как антиоксидантное, противоопухолевое, противовоспалительное, нейро- и дермопротекторное, противоастматическое или гипогликемическое [4,5 , 6,7,8,9,10], недавно сообщалось, что куркума может даже потенциально способствовать борьбе с опасным для жизни вирусным заболеванием COVID-19, ингибируя основной фермент протеазы [11].Большинство этих интересных особенностей и свойств в основном происходят от корневища [3,12], горизонтального подземного стебля, из которого возникают побеги и корни [13]. Он имеет отличительные органолептические свойства: желтый / коричневый цвет снаружи, с темно-оранжевой внутренней частью, особый ароматный запах и горький, острый вкус. Эти характеристики делают корневище C. longa идеальным для гастрономии. В частности, это основной ингредиент карри, из-за которого он, вероятно, широко известен [14,15,16]. Кроме того, корневища являются богатым источником двух основных продуктов с замечательными свойствами: куркуминоидов и эфирных масел [17].С одной стороны, куркуминоиды ответственны за описанный ранее оранжево-желтый цвет [15]. В частности, они относятся к группе из трех фенольных соединений, куркумина, десметоксикуркумина и бисдесметоксикуркумина, принадлежащих к семейству диарилгептаноидов. Они состоят из дикетонного гидроксикарбонового скелета с различными функциональными группами, в зависимости от куркуминоида [18,19]. Их содержание в корневище C. longa может варьироваться в зависимости от многих факторов, таких как разновидность и географическое положение, а также условия выращивания и послеуборочной обработки [17,20].Для этих вторичных метаболитов куркума обычно используется в качестве специи и добавок, которые придают цвет и аромат в пищевой промышленности [21]. Кроме того, они продемонстрировали многообещающую антиоксидантную и противовоспалительную активность, что считается ценным дополнением к лекарствам при болезни Крона, диабете и раке среди других заболеваний [15,21,22]. К сожалению, их плохая растворимость, низкая абсорбция и биодоступность, а также высокая скорость метаболизма ограничивают их использование в терапевтических целях [23,24,25,26].Фактически, основной компонент куркумин еще не был одобрен в качестве терапевтического средства из-за его фармакокинетики и физико-химических свойств, несмотря на то, что он обычно считается безопасным веществом [24,27]. В ответ куркуминоиды связывают с липидами, мицеллами, наночастицами и другими молекулами, чтобы усилить их действие. Примером может служить связывание куркумина с фосфоказеинами. Эта комбинация представляет собой подходящий вектор для эффективной доставки соединения, а также других лекарственных средств и питательных веществ в целом.Новые аналоги с улучшенной активностью пытаются разработать из исходных [21,28,29,30,31,32]. С другой стороны, эфирное масло - это то масло, которое придает корневище C. longa особую пряность и пряность. ароматный ароматизатор [3,15] с отличительным химическим составом. В целом сесквитерпены являются преобладающей фитохимической группой в масле корневища C. longa [33]. Более конкретно, ар-, α- и β-турмероны обычно являются основными и наиболее представительными компонентами [34,35], хотя многочисленные внутренние и внешние элементы могут влиять на их качество и количество [36,37,38,39,40, 41].Тем не менее, этот химический состав отличается от эфирного масла, экстрагированного из надземных частей, в котором выделяются монотерпены (α-фелландрен, терпинолен, 1,8-цинеол и др.) [42,43,44,45,46]. Масло корневища C. longa приписывают бесчисленное количество полезных для здоровья эффектов как следствие этого особого химического состава: сердечно-сосудистая защита, антигиперлипидемия, антигликемия, антиоксидант, антиагрегант, противовоспалительное, антиоксидантное, противоартритное и т. Д. [47]. В частности, многочисленные исследования были сосредоточены на ар-турмероне, демонстрирующем его многообещающие интересные лечебные свойства, такие как защита от развития некоторых опухолей [48,49], противогрибковая активность против дерматофитов [50], антиангиогенные эффекты [51], противосудорожные свойства. [52] и лечение нейродегенеративных и других воспалительных заболеваний, таких как псориаз [53,54].В настоящее время растет спрос на эфирные масла в парфюмерии и косметике, сельском хозяйстве, фармацевтике, производстве продуктов питания и напитков, а также во многих других отраслях. Одна из основных целей - заменить синтетические продукты, оказывающие вредное воздействие на здоровье и окружающую среду [55]. В частности, многочисленные эфирные масла, такие как озимый чабер, мята перечная, орегано, грушанка и эвкалипт, а также многие из их основных компонентов (карвакрол, лимонен и т. Д.) Уже продемонстрировали привлекательные и полезные антимикробные, гербицидные и антиоксидантные свойства для сельского хозяйства. -пищевая промышленность [56,57,58,59,60,61,62].Эти данные свидетельствуют в пользу их потенциального использования в качестве естественных консервантов для предотвращения порчи урожая и пищевых продуктов и продления срока хранения, а также для борьбы с сорняками без значительного воздействия на урожай.

      Лечебные и кулинарные свойства масла корневища C. longa хорошо известны. Тем не менее, его потенциальное применение в агропродовольственной промышленности все еще исследуется. Поэтому попытка настоящего обзора состоит в том, чтобы представить подробную литературу, посвященную экстракции, химическому составу и биологической активности C.эфирное масло корневища длинного, чтобы подчеркнуть потенциальное применение в агропродовольственной промышленности в качестве натуральных, более безопасных и устойчивых противомикробных, гербицидных и антиоксидантных агентов. В частности, сначала будут обсуждены различные возможные методы экстракции эфирного масла из корневищ C. longa и их характеристики. Затем качественный и количественный химический состав масла корневища C. longa и факторы, влияющие на него, а также его отличие от других частей растения и других Curcuma spp.будет описано. Наконец, антимикробные, гербицидные и пищевые консервирующие свойства масла корневища C. longa также будут обсуждены для оценки перспективного применения в зарождающейся «био» агропродовольственной промышленности.

      2. Методы экстракции для получения эфирного масла из корневищ C. longa

      Характерный аромат корневищ куркумы обеспечивается в основном ее эфирным маслом, которое является отличным маркером качества этой специи и продуктов ее переработки. Было проведено несколько процессов экстракции из стеблей подземных растений для получения этой смеси ароматизирующих соединений, наиболее часто выбираемая дистилляция с водяным паром [63,64,65].В этом процессе струя пара проходит через растительный материал, размещенный на перфорированной пластине выше, увлекая за собой органические соединения [66,67]. В промышленном масштабе он имеет определенные недостатки (Таблица 1), включая огромное количество необходимого сырья и времени и, как следствие, высокую цену [68]. Кроме того, этот процесс иногда может представлять трудности, связанные с испарением летучих соединений пара из-за оставшейся скрытой теплоты или их разрушения из-за их чрезмерного подъема в колбе [69,70].Чтобы избежать этих недостатков и, следовательно, повысить качество и количество эфирного масла, этот метод обычно модифицируют и / или комбинируют с другими. Например, Chandra et al. включили непрерывный процесс циркуляции воды в регулярную паровую дистилляцию эфирного масла корневищ и листьев куркумы, что позволило получить на 13% и 29% больше выхода, соответственно, по сравнению с обычным процессом [71]. Более того, последующая перегонка в вакууме позволяет более эффективно извлекать монотерпены и сесквитерпены куркумы [72].Добавление уплотненного слоя корневищ куркумы над источником пара также имело ключевое значение для максимального увеличения выхода эфирного масла [73]. Обычно образуется паровая рубашка, помогающая достичь постоянной повышенной температуры перегонки и предотвращающая разложение масла и, следовательно, нежелательные запахи, которые исходят от него [73,74] (Таблица 1). С другой стороны. Гидродистилляция также широко применяется для экстракции эфирных масел из корневищ куркумы в промышленных масштабах из-за ее низкой эффективности и простоты реализации [75].К сожалению, иногда это может означать более длительное время экстракции и образование сточных вод, а также потерю и изменение состава эфирных масел, поскольку сырье находится в контакте с кипящей водой [74,75]. Несмотря на это, дистилляция в аппарате Клевенджера дает лучшие результаты в процессе дезодорации куркумы по сравнению с другими методами дистилляции, такими как дистилляция с использованием аппарата Кьельдаля или в высоком вакууме [76]. Самые последние методы экстракции, по-видимому, преодолевают ограничения, связанные с обычные, такие как теплопередача, время и качество получаемого эфирного масла [77,78].Эти преимущества также наблюдались при экстракции олеорезинов и, в частности, куркуминоидов, активных компонентов высушенного корневища экстрактов C. longa [79,80,81]. Среди этих методов - сверхкритическая жидкостная экстракция (SFE) [65, 70,82] продемонстрировал множество преимуществ для экстракции эфирных масел в промышленных масштабах, включая сокращение времени экстракции, более качественные экстракты и, в основном, использование диоксида углерода (CO 2 ) в качестве нетоксичного, нетоксичного легковоспламеняющийся и безостаточный растворитель [74,83,84,85].Что касается куркумы, более высокие урожаи, но без существенных различий в относительном составе или более высоких концентрациях большинства компонентов эфирных масел [79], были получены с использованием SFE, а не с использованием традиционных систем паровой дистилляции и ультразвуковой экстракции. Однако выход масла куркумы был выше при экстракции Сокслета, чем при SFE [86,87]. В частности, сочетание 320 К и 26 МПа дает оптимальное производство масла куркумы с чистотой турмеронов 71% [88] или 67,7% при 313 К и 20.8 МПа [89]. Об аналогичных оптимальных условиях для получения эфирных масел высочайшего качества из корневищ куркумы (75% ар-, α- и β-турмерона) сообщили Carvalho et al. (333 К и 25 МПа) [90]. Тем не менее, этот метод все еще изучается, чтобы добиться более высокой оптимизации. Влияние изменения различных рабочих параметров (температуры, времени экстракции, давления, растворимости и размера частиц) вместе с интеграцией других методов, таких как SFE с помощью прессования (SFEAP), исследуется для достижения более высоких выходов, качества эфирное масло куркумы и его основные соединения [82,83,91,92] (Таблица 1).Среди SFE субкритическая водная экстракция (SWE) также продемонстрировала много преимуществ по сравнению с традиционными методами извлечения биоактивных соединений из растений, за исключением внедрения в промышленном масштабе на данный момент [93]. В частности, он использует особые свойства сверхкритической воды в условиях высокой температуры и давления (100–374 ° C,> 50 бар) для извлечения неполярных соединений [94]. После глубокого изучения влияния рабочих условий на экстракцию эфирного масла C. longa из корневищ (температура, скорость потока, размер частиц, время и т. Д.)), SWE продемонстрировал свою селективность в отношении улучшения целевого соединения и его пригодность в качестве зеленого и эффективного метода экстракции эфирного масла и куркумина из корневища куркумы [86] (Таблица 1).

      Таблица 1. Различные методы экстракции эфирного масла Curcuma longa: преимущества и ограничения. SFME: микроволновая экстракция без растворителей, MAE: микроволновая экстракция, HDAM: гидродистилляция с помощью микроволновой печи, SDAM: паровая дистилляция с помощью микроволновой печи, VMHD: вакуумная микроволновая гидродистилляция и MHG: микроволновая печь с помощью гидродиффузии и силы тяжести.↑: Увеличение, ↓: Уменьшение.

      Таблица 1. Различные методы экстракции эфирного масла Curcuma longa: преимущества и ограничения. SFME: микроволновая экстракция без растворителей, MAE: микроволновая экстракция, HDAM: гидродистилляция с помощью микроволновой печи, SDAM: паровая дистилляция с помощью микроволновой печи, VMHD: вакуумная микроволновая гидродистилляция и MHG: микроволновая печь с помощью гидродиффузии и силы тяжести. ↑: Увеличение, ↓: Уменьшение.

      91 265 другой метод экстракции экстракция эфирных масел и других биологически активных соединений [77,95].Он основан на ультразвуковой кавитации: при сжатии пузырьков образуются микроструи, которые разрушают липидные железы в тканях растительных клеток, высвобождая эфирное масло [68]. Он преодолел низкую кинетику экстракции и выход эфирных масел, образующихся в результате SFE, за счет увеличения массопереноса между растительной клеткой и растворителем [68,95]. Более того, его обычно комбинируют с другими методами экстракции, повышая эффективность и сокращая время обработки и затраты [68,95] (Таблица 1). Использование микроволновой энергии (микроволновая экстракция без растворителей (SFME) и экстракция с помощью микроволнового излучения (MAE)) имеет те же преимущества, что и предыдущие случаи: сокращение затрат, времени экстракции, потребления энергии и выбросов CO 2 [96].Микроволновый реактор является источником тепла, который способствует взрыву и высвобождению скоплений эфирных масел [97]. Он представляет собой более эффективный метод экстракции эфирных масел из семейства Zingibereaceace, поскольку позволяет сократить время экстракции с четырех часов гидродистилляции до одного часа, избегая образования продуктов разложения и получая максимальный выход [97]. Кроме того, использование микроволновой экстракции приводит к появлению других категорий методов для улучшения ее характеристик, таких как гидродистилляция с помощью микроволн (HDAM), паровая дистилляция с помощью микроволн (SDAM), вакуумная микроволновая гидродистилляция (VMHD) или микроволн с помощью гидродиффузии и гравитации. (MHG) [96,98] (Таблица 1).Наконец, экстракцию растворителем также использовали для экстракции эфирного масла C. longa. Он преодолевает проблему чрезмерного нагрева, достигаемого с помощью определенных традиционных методов, и, следовательно, предотвращает потерю соединений и свойств эфирного масла [99]. Этанол, гексан или хлороформ являются одними из растворителей, используемых для экстракции эфирного масла куркумы, и являются последними, с помощью которых был получен более высокий выход эфирного масла куркумы [100]. Недавно группа исследователей предложила фреоны в качестве подходящих и безопасных экстрагентов эфирного масла из корней C.longa и его основные компоненты [101] (Таблица 1). Как правило, результат представляет собой жидкость желтого или оранжевого цвета, имеющую свежий, острый и ароматный запах с нотками сладкого апельсина и имбиря и острым и жгучим горьким вкусом [63, 64]. Эти физические характеристики, а также химический состав и связанные с ним свойства эфирного масла могут варьироваться в зависимости от метода экстракции. По этой причине выбор наиболее подходящего метода и условий эксплуатации является ключевым для получения максимального количества и качества C.эфирное масло лонги [17]. Наряду с методом экстракции другие факторы, такие как процессы сушки и хранения, также влияют на химический состав эфирного масла куркумы, что необходимо для последующей идентификации химического состава для выявления вариаций и контроля качества эфирного масла куркумы.

      3. Химический анализ эфирного масла, полученного из корневищ C. longa

      Химический состав эфирного масла, полученного из корневищ C. longa, широко определялся с помощью газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС) (Таблица 2), которая обычно используется для анализа сесквитерпеноидов [102] отдельно или в сочетании с детектором газовой хроматографии-пламенно-ионизации (GC-FID) [103,104,105] для достижения количественного анализа.Определение химического состава является ключевым моментом, поскольку компоненты эфирного масла и их концентрация можно рассматривать как отпечаток пальца, дающий определенные характеристики и свойства [106]. Как правило, оксигенированные сесквитерпены были идентифицированы как преобладающие (таблица 2). ) и основной причиной биологической активности эфирного масла куркумы [107]. Конкретно, турмероны (α-, β- и ar-) представляют собой основные и наиболее отличительные индивидуальные компоненты [108,109] (Таблица 2 и Рисунок 1).Они придают эфирному маслу C. longa интересные свойства, такие как противораковые, противовоспалительные, антиоксидантные и предотвращающие деменцию [72,110,111,112,113]. Даже они увеличивают биодоступность и активность других важных компонентов куркумы, таких как куркумин [114,115,116]. В частности, ар-турмерон (6S-2-метил-6- (4-метилфенил) гепт-2-ен-4-он) был идентифицирован как ведущий, за которым следуют α- и β- у C. longa. масло корневища (таблица 2). Многие авторы сообщают о терапевтическом потенциале ар-турмерона и его многочисленных преимуществах для здоровья человека [113].Ли продемонстрировал свою антибактериальную активность против патогенов человека, таких как Clostridium perfringens и Escherichia coli [117]. В том же году он также сообщил о более высоком ингибирующем эффекте, чем аспирин, на агрегацию тромбоцитов, вызванную коллагеном и арахидоновой кислотой [118]. Другие исследователи предложили ар-турмерон в качестве природного противоопухолевого и профилактического агента, считающегося α, β-ненасыщенным кетоном молекулы, основным фармакофором для этой активности [51,119,120,121]. Ар-турмерон также полезен для профилактики и ослабления воспалительных заболеваний, таких как псориаз и нейрональные заболевания [122, 123].Окисленные сесквитерпены также составляют преобладающую группу эфирных масел, полученных из корневищ других видов, входящих в род Curcuma [124]. Например, курцеренон был основным соединением в масле корневища C. angustifolia и C. zedoaria; курдион был основным в C. nankunshanensis, C. wenyujin и C. kwangsiensis; гермакрон у C. sichuanensis и C. leucorhiza; β-элеменон у C. nankunshanensis var. nanlingensis; ксанторризол у C. xanthorrhiza и веллерал у C.аттенуата [124,125,126,127,128]. Обычно присутствуют турмероны, которые в целом считаются наиболее типичными компонентами. Тем не менее, их количество может варьироваться между видами, вероятно, из-за внутренних различий между ними [129]. Количественное определение оксигенированных сесквитерпенов вместе с идентификацией вторичных компонентов является ключом к различению и контролю качества Curcuma spp. [17,130]. ​​За сесквитерпеноидами обычно следуют меньшие количества сесквитерпеновых углеводородов в C.масло корневища длинного (таблица 2 и рисунок 1). Эта группа характеризуется большим структурным разнообразием, придающим эфирным маслам разнообразные ароматы и характерные ароматы [131]. В частности, моноциклические производные бисаболана с кольцом C 6 , образованным по аналогии с ментановым скелетом, выделенным в эфирном масле куркумы, полученном из корневищ. Некоторыми примерами являются изомеры бисаболена (β-бисаболен), α-зингиберен и ар-куркумен, характерные для Curcuma spp. и имбирь. β-кариофиллен также широко распространен в пищевых растениях и является производным α-гумулена с кольцом C 9 , конденсированным с циклобутановым кольцом [132].Сесквитерпеновые углеводороды преобладают над оксигенированными в масле корневищ других видов Curcuma, таких как C. aromatica (сесквитерпеновые углеводороды (SH): 8,30% ± 1,90% и оксигенированные сесквитерпены (OS): 7,10% ± 2,14%) и C. kwangsiensis. var nanlingensis (SH: 9,76% ± 1,89% и OS: 6,80 ± 1,27%) [124]. Количество монотерпеновых углеводородов и оксигенированных монотерпенов обычно ниже в большинстве образцов эфирного масла корневища C. longa (таблица 2). Напротив, они составляют наиболее многочисленную группу в масле корневища других видов Curcuma spp., такие как C. amada [133], а также в эфирных маслах, полученных из надземных частей C. longa [17, 134, 135, 136, 137]. В связи с этим выход эфирного масла C. longa варьировался между листьями (23%), корневищами (48%) и ризоидами (27%), а химический состав был различным между маслами черешка, листовой пластинки и ризоидных масел (мирцен, п-цимен и др.) по сравнению со стеблевыми и корневищными, в которых преобладали турмероны [138]. α-Фелландрен, терпинолен и 1,8-цинеол (Рисунок 1) обычно являются наиболее распространенными соединениями, обнаруженными в эфирном масле, извлеченном из листьев C.longa [36,39,43,44], тогда как турмероны обнаруживаются в незначительных концентрациях (таблица 2) [109], а также обычно встречаются в эфирных маслах надземных частей п-цимена C. longa, α-терпинена, мирцен и пинены (таблица 2) [134,135,137,139,140]. Однако в образцах C. longa, выращенных в Нигерии, в эфирном масле листьев преобладали турмероны, как и в корневищах (таблица 2) [141, 142]. Кроме того, важные концентрации альдегида C 8 (20,58%) были обнаружены в эфирном масле листьев C. longa на высокогорной исследовательской станции в Одише, Индия [140].Концентрация этих соединений может быть увеличена за счет увеличения производства биомассы листьев [143]. Надземные части C. longa обычно заканчиваются как продукты жизнедеятельности. Интересным подходом является их переработка для получения биологически активных соединений. В этом смысле эфирное масло листьев C. longa и его основной компонент α-фелландрен продемонстрировали замечательную инсектицидную активность против Cochliomya macellaria, возбудителей миаза у людей и животных, а также против Lucilia cuprina [144,145], которая также является C.эфирное масло листьев длинного листа выделяется из-за его лечебных и пищевых свойств, со значительным ингибированием роста микробов и выработки токсинов [146, 147]. С другой стороны, несколько исследований подтверждают, что качественный и количественный химический состав эфирного масла корневищ куркумы может колеблются в зависимости от многих факторов [124, 148, 149]. Иногда различный химический состав обусловлен внутренними характеристиками каждого генотипа. Фактически, определенные черты определенного сорта C.longa может влиять на содержание масла корневища, что является хорошим критерием для отбора высокопродуктивных сортов. В связи с этим в интересном исследовании была обнаружена прямая зависимость между высотой растения и содержанием масла в корневище, а также отрицательная корреляция между количеством эфирного масла в сухом листе и количеством эфирного масла в свежем корневище [150]. Ярким примером влияния генотипа является различный химический состав масла корневища желтого C. longa, богатого кислородсодержащими сесквитерпенами (ар-турмерон, турмерон, курлон и т. Д.) и красный с оксигенированными монотерпенами (карвакрол, цитраль, метилэвгенол, гераниол и т. д.) в качестве основных соединений, более похожих на Origanum или Thymus spp. [151]. Действительно, цвет корневища тесно связан с полезными свойствами C. longa [152]. О влиянии генотипа или сортов также сообщали другие авторы, которые наблюдали значительные различия в урожайности и химическом составе масел корневищ C. longa в аналогичных климатических условиях [153,154,155]. Вместе с генетическими факторами и факторами окружающей среды географическое положение. способствует различной урожайности и качеству C.масла корневища longa, даже развивая разные хемотипы [39,109]. В Индии регион производства определяет сорт куркумы [156]. Образцы из Непала включали α- и β-турмероны (8,19% и 17,74% соответственно) между другими соединениями, такими как эпи-α-патшутен (7,19%), β-сесквифелландрен (4,99%), 1,4-диметил-2-изобутилбензол. (4,4%), (±) -дигидро-ар-турмерон (4,27%) и зингиберен (4,03%) [33]. Основными компонентами эфирного масла из Нигерии были ар-турмерон, α-турмерон и β-турмерон [141, 157], тогда как турмероны (приблизительно 37%) вместе с терпиноленом (15.8%), зингиберен (11,8%) и β-сесквифелландрен (8,8%) преобладали в масле корневища с острова Реюньон [134]. Турмероны по-прежнему являются преобладающими соединениями в образцах из Фейсалабада (Пакистан) и Турции [104, 158]. На южноамериканском континенте эфирное масло, выделенное из корневищ, выращенных в Эквадоре, было богато ар-турмероном (45,5%) и α-турмероном (13,4%), аналогично колумбийским образцам, в то время как эфирное масло из Бразилии преобладало зингибереном (11%). ), сесквифелландрен (10%), β-турмерон (10%) и α-куркумен (5%) [105,107,159].Анализ условий среды обитания C. longa может помочь предсказать особенности получаемого эфирного масла и повысить его урожайность и качество; какие результаты особенно важны для его оптимизации и коммерциализации. Высота, влажность, осадки, температура, pH почвы, органический углерод, азот, фосфор и калий - вот некоторые из факторов, которые приводят к большим колебаниям в урожайности и химическом составе эфирного масла корневища. В результате разработки прогностических моделей и тестов in vivo высота над уровнем моря, pH почвы, азот и органический углерод были замечены как усилители выработки эфирного масла корневищ.Среди них азот и органический углерод конкретно повышают содержание турмерона, а фосфор и калий - выход масла [40, 160, 161, 162]. Конфигурация земель, включающая борозды и соломы, окружающие C. longa, снижает потерю этих питательных веществ в почве, повышая урожайность корневищ [41]. Стадия зрелости корневищ C. longa также может влиять на урожайность, химический состав и свойства эфирного масла. . В связи с этим Garg et al. продемонстрировали, что процент содержания эфирного масла широко варьировал между свежими и сушеными корневищами 27 образцов C.longa в Северной Индии [163]. Аналогичным образом Sharma et al. также наблюдались определенные различия в качественном и количественном химическом составе эфирных масел, извлеченных из смеси 5–10-месячных корневищ и восьми [139]. Кроме того, Singh et al. подтвердили, что свежее эфирное масло корневища содержит большее количество активного компонента турмерона, чем сухие, следовательно, имеет более высокую активность [164]. Другая тенденция наблюдалась Gounder et al., Которые сообщили о более высокой активности вяленых (свежее корневище, сваренное в воде, высушенное в тени и отполированное) и высушенных масел корневищ по сравнению со свежими [165], вероятно, из-за более низкого процентного содержания ar -турмерон и β-турмерон.В любом случае, контроль условий сушки представляет собой важный параметр для получения максимального содержания эфирного масла за минимально возможное время [166, 167]. Солнце и механическая сушка сосуществуют как методы сушки корневищ C. longa [156]. В частности, Monton et al. подтвердили, что один час сушки в микроволновой печи без обычной сушки представляет собой оптимальные условия для получения максимального содержания эфирного масла куркумы [167].

      Таблица 2. Основные компоненты C.эфирное масло longa в зависимости от используемой части растения, происхождения, метода извлечения и анализа. GC-MS: газовая хроматография-масс-спектрометрия, CG-FID: пламенно-ионизационный детектор, SFE: сверхкритическая жидкостная экстракция, SWE: сверхкритическая водная экстракция и: CG-FTIR: газовая хроматография-инфракрасное излучение с преобразованием Фурье.

      Таблица 2. Основные компоненты эфирного масла C. longa в зависимости от используемой части растения, происхождения, метода экстракции и анализа. GC-MS: газовая хроматография-масс-спектрометрия, CG-FID: пламенно-ионизационный детектор, SFE: сверхкритическая жидкостная экстракция, SWE: сверхкритическая водная экстракция и: CG-FTIR: газовая хроматография-инфракрасное излучение с преобразованием Фурье.

      Метод экстракции Паровая дистилляция Преимущества
      • Можно модифицировать и / или комбинировать с другими методами для максимизации выхода и эффективности, e.г., ↑ выход 13–29%

      [63,64,65,71,74]
      Ограничения [68,69,70]
      Гидродистилляция Преимущества [75,76]
      Ограничения [74,75]
      Сверхкритическая экстракция жидкости Преимущества
      • 000

        Снижение качества экстракции в 9000 раз

        Более высокое качество

      • CO 2 как нетоксичный, негорючий и не содержащий остатков растворитель

      • Превосходный выход

      [73,79,83,84,85]
      12 Ограничения
    75. Нет существенных отличий в качественном и количественном составе эфирного масла куркумы от других методов: 67.Чистота турмерона 7–75% при 313–320 К и 20,8–26 МПа

    76. В стадии исследования для достижения более высокой оптимизации

    77. [79,82,83,88,89,91,92]
      Докритическая водная экстракция Преимущества
      • Особенно полезно для экстракции неполярных соединений

      • Селективно для увеличения целевого соединения

      • Зеленый и эффективный для экстракции эфирного масла и куркумина

      902 [86,94]
      Ограничения [93]
      Ультразвуковая экстракция Преимущества
      • Улучшенный массообмен между растительной ячейкой и растворителем

      • 0

        ↑ эффективность, ↓ время обработки, ↓ затраты

      [68,82,95]
      Ограничения
      Энергия микроволн (SFME, MAE) Преимущества
      • ↓ Затраты

      • ↓ Время экстракции

      • 02 ↓ Время экстракции

      • 02 ↓ Эмиссия

      • 02 ↓

      • Комбинация с другими методами для повышения производительности: HDAM, SDAM, VMHD, MHG

      • ↓ Время экстракции от 4 часов гидродистилляции до 1 часа

      • Без продуктов разложения

      • 14 Максимальный выход

      [96,97,98]
      Ограничения
      Экстракция растворителем Преимущества
      • Решает проблему чрезмерного нагрева; предотвращает потерю соединений и свойств эфирного масла

      • Подходящие и безопасные экстрагенты: хлороформ и фреоны

      [99,100,101]
      Ограничения

      5 GC-MS

      5

      GC65 MS65 0,612465 [98] MS65 Hydrodistillation Clevenger 912 9

      5 Клеверодистиллятион

      9 ГХ-МС
      Часть куркумы Происхождение Метод экстракции Анализ Выход Основные компоненты Ref.
      Порошкообразные корневища Непал Гидродистилляция Clevenger ГХ-МС 3,0% β-турмерон (17,74%), α-турмерон (8,19%), эпатсиал ), β-сесквифелландрен (4,99%), 1,4-диметил-2-изобутилбензол (4,4%) [33]
      Измельченное корневище Индия Паровая дистилляция + вакуумная перегонка 1.6–46,6% Турмероны, l-зингиберен, β-сесквипхелландрен, ар-куркумен [72]
      Корневища Бразилия Гидродистилляция с помощью микроволны (HDAM) ар-турмерон (50,37 ± 0,99%), β-турмерон (14,39 ± 0,33%), ар-куркумен (6,24 ± 0,21%) [98]
      Корневища Бразилия HDAM + Криогенное измельчение (CG) ГХ-МС 1.00% ар-турмерон (47,97 ± 1,19%), β-турмерон (13,70 ± 0,55%), ар-куркумен (5,94 ± 0,27%) [98]
      Корневища Бразилия Паровая дистилляция с помощью микроволн (SDAM) GC-MS 0,9% - [98]
      Корневища Бразилия SDAM + CG GC-MS 9 1,45 -
      Порошкообразное высушенное корневище Сербия Гидродистилляция Clevenger ГХ-МС и ГХ-ПИД 0.3 см 3 /100 г ар-турмерон (22,7%), турмерон (26%) и курлон (16,8%) [104]
      Корневища Пакистан Гидродистилляция GC 0,673% ар-турмерон (25,3%), α-турмерон (18,3%) и курлон (12,5%) [158]
      Корневища в порошке Таиланд GC - ар-турмерон (43–49%), турмерон (13–16%) и курлон (17–18%) [166,167]
      Сушеные корневища Бразилия SFE GC -МС 0.5–6,5 г / 100 г ар-турмерон (20%) и ар-, α- и β-турмероны (~ 75%) [91]
      Сушеные корневища Бразилия Экстракция летучими растворители ГХ-МС и CG-FID 5,49% α-турмерон и β-турмерон (~ 8,7%), ар-турмерон (~ 3,6%) [104]
      Высушенные корневища Бразилия Паровая дистилляция ГХ-МС и CG-FID 0,46% ар-турмерон (~ 12.8%), α-турмерон и β-турмерон (~ 4,1%) [104]
      Сушеные корневища Китай Паровая дистилляция GC-MS 4,50% по массе ar- турмерон (11,81%) [124]
      Сушеные корневища Нигерия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 1,33% по массе ар-турмерон (α- 44,4%) %), β-турмерон (26,5%) [141]
      Сухие корневища Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 2.9% ар-турмерон (21,4%), α-сантален (7,2%) и ар-куркумен (6,6%) [164]
      Высушенные корневища Индия Гидродистилляция 12 Клевенджер 3,05 ± 0,15% ар-турмерон (30,3%), α-турмерон (26,5%), β-турмерон (19,1%) [167]
      Вылеченные корневища Индия ГХ-МС 4,45 ± 0,37% ар-турмерон (28.3%), α-турмерон (24,8%), β-турмерон (21,1%) [167]
      Сухой корень - SFE GC-MS 2–5,3 мас.% ар-турмерон (31–67,1%), β – турмерон (2–37,9%), α-турмерон (0–21,3%) [87]
      Свежие корневища Бразилия Гидродистилляция Clevenger GC -MS 1000 мкл α-турмерон (42,6%), β-турмерон (16,0%) и ар-турмерон (12,9%) [34]
      Свежие корневища Индия Гидродистилляция ГХ-МС 0.6–2,1% Турмерон (35,24–44,22%) [39]
      Свежие корневища Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 0,8% α- β-турмерон (18,5%) и ар-турмерон (5,4%) [43]
      Свежие корневища Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 0,36% ар-турмерон (31,7% турмерон) ), α-турмерон (12,9%), β-турмерон (12.0%) и (Z) - β-оцимен (5,5%) [44]
      Свежие корневища Индия Модифицированный процесс дистилляции GC-MS 2,09–2,50% ар-турмерон (45,27%), курлон (5,6%), турмерон (4,4%), зингиберен (4,01%), ар-куркумен (4,01%), дегидрокуркумен (2,0%) [73]
      Свежее корневище Малайзия SFE GC-MS - ар-турмерон (10,84–21,50%), турмерон (36.14–45,68%) и курлон (21,27–22,30%) [79]
      Свежие корневища Иран SWE GC-MS 0,98% ар-турмерон, 62,88% (10,49%), β-сесквипелландрен (9,62%), α-фелландрен (6,50%) [86]
      Свежие корневища Эквадор Паровая дистилляция GC-FID и GC-MS 9013 % по массе ар-турмерон (45,5%) и α-турмерон (13,4%) [105]
      Свежие корневища Франция Паровая дистилляция ГХ-МС и ГХ-FTIR 1.1% α-турмерон (21,4%), зингиберен (11,8%), терпинолен (15,8%), β-сесквифелландрен (8,8%), ар-турмерон (7,7%) и β-турмерон (7,1%) [ 134]
      Свежие зрелые корневища Бутан Гидродистилляция Clevenger GC-MS 2–5,5% α-турмерон (30–32%), ар-турмерон (17–26%) и β –Турмерон (15–18%) [139]
      Корневище свежее Индия Паровая дистилляция - 2.03–6,50% - [156]
      Свежие корневища Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 1,8–3,73 мл / растение ар-турмерон (ар-турмерон) курлон (9,8–11,7%), α-фелландрен (5,5–7,7%), эвкалиптол (3,2–5,5%), β-химахален (1,6–5,5%) и копен-11-ол (2,3–5,4%) [ 157]
      Свежие корневища Нигерия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 10.5 г (0,7% по массе) Турмерон (35,9%), α-фелландрен (15,5%), курлон (12,9%), 1,8-цинеол (10,3%) и ар-турмерон (10,0%) [157]
      Свежие корневища Бразилия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 0,70% Зингиберен (11%), сесквипхелландрен (10%), β – турмерон (α-10%), β – турмерон (5%) [159]
      Зрелые свежие корневища Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 1.4% ар-турмерон (24,4%), α-турмерон (20,5%) и β-турмерон (11,1%) [166]
      Свежие корневища Индия Гидродистилляция МС Clevenger 3,52 ± 0,23% α-турмерон (33,5%), ар-турмерон (21,0%), β-турмерон (18,9%) [167]
      Полусухие листья и свежие корневища Индия Непрерывная циркуляция воды с паровой дистилляцией ГХ-МС Выходы: 2.75–2,83%
      Корневища: 2,38–2,48%
      Корневище: бисаболен (0,4%), ар-куркумен (2,3%), зингиберен (4,01%), дегидрокуркумен (2,0%), ар-турмерон (15,8%), турмерон (4,4%) и курлон (5,6%) [71]
      Полузрелые и сушеные листья Индия Методы водной дистилляции GC-MS 0,25–0,28% по массе Терпинолен (33,0–57,6%), 1,8-цинеол (1,9–7,9%), α-терпинен (1,7–3,9%), α-фелландрен (1,4–3,1%) [36]
      Частично стареющие листья Индия Гидродистилляция Clevenger ГХ-МС - α-фелландрен, п-цимен, α-терпинолен, 1,8-цинеол, п-цимен-8-ол [137]
      Сушеные листья Нигерия Гидродистилляция Clevenger ГХ-МС 0.67% по массе ар-турмерон (63,4%), α-турмерон (13,7%), β-турмерон (12,6%) [141]
      Сухие листья Нигерия Гидродистилляция12 Clevenger 0,67% по массе ар-турмерон (63,4%), α-турмерон (13,7%), β-турмерон (12,6%) [142]
      Листья Бутан Гидродистилляция Clevenger GC-MS 0,3–0,42% α-фелландрен (18.2%), 1,8-цимеол (14,6%) и п-цимен (13,3%) [139]
      Листья Индия Гидродистилляция Clevenger GLC 1,32% α-п-п (38,24%), C8-альдегид (20,58%), 1,8-цинеол (8,64%), α-пинен (2,88%) и β-пинен (2,36%) [140]
      Листья Пакистан Гидродистилляция Обратный метод Дина-Старка ГХ-МС 145% Эвкалиптол (10.27%), β-пинен (3,57%), 2-метилизоборнеол (2,91%), лимонен (2,73%), β-фелландрен (2,49%) [143]
      Свежие листья Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 0,2–1,9% α-фелландрен (30,82–39,85%), терпинолен (25,74–26,59%) и эвкалиптол (7,52–7,66%) [39]
      Свежие листья Индия Гидродистилляция Clevenger ГХ-МС 0.65% α-фелландрен (53,4%), терпинолен (11,5%) и 1,8-цинеол (10,5%) [43]
      Свежие листья Индия Гидродистилляция Clevenger GC-MS 0,53% α-фелландрен (9,1%), терпинолен (8,8%), 1,8-цинеол (7,3%) и ундеканол (7,1%) [44]
      Крупно измельченные свежие листья Франция Паровая дистилляция ГХ-МС и ГХ-FTIR 0.5% Терпинолен (77%), 1,8-цинеол (4,6%), α-терпинен (3,7%), α-фелландрен (2,8%), мирцен (1,4%) и δ-3-карен (1,1%). ) [134]
      Свежие листья Индия Паровая дистилляция ГХ-МС 0,15% Терпинолен (71,2%), 1,8-цинеол (6,2%), п-цимен- 9-ол (4,2%) [136]
      Свежие листья и стебли Колумбия Паровая дистилляция ГХ-МС - Турмерон (36.9%), α-турмерон (18,9%) и β-турмерон (13,6%) [107]
      Свежие надземные части Индия SFE GC-MS 2,8% p- цимен (25,4%), 1,8-цинеол (18%), цис-сабинол (7,4%), β-пинен (6,3%) [135]
      Крупно измельченные свежие цветы Франция Пар дистилляция ГХ-МС и ГХ-FTIR 0,15% Терпинолен (67,4%), 1,8-цинеол (4.6%), α-терпинен (4,4%), α-фелландрен (3,6%), мирцен (2%) и зингиберен (1,3%) [134]
      Питание C. longa также оказывает значительное влияние на урожайность и состав масла корневищ. В частности, использование удобрений может повысить урожайность эфирного масла корневищ C. longa на 6% [148]. Кроме того, предварительная обработка минералами во время развития корневища in vitro с последующей обработкой удобрениями в теплице увеличивает процент летучих веществ в C.длинные корневища. Особенно примечательно взаимодействие KNO 3 и Ca 2+ , которое способствует накоплению сесквитерпенов в корневище куркумы [168]. Интересное исследование предложило использовать арбускулярные микоризные грибы вместо химических удобрений при выращивании корневищ C. longa. Они оптимизируют усвоение питательных веществ и воды, увеличивают метаболическую активность растения и т. Д. Как следствие, корневая система становится более устойчивой, а химический состав эфирного масла улучшается, увеличивая производство определенных соединений, включая кариофиллен, α-куркумен, β-бисаболен и β-куркумен с использованием экологически безопасных технологий [169, 170].Наконец, послеуборочная обработка корневищ куркумы также оказывает заметное влияние на качество производных продуктов. Конкретно, условия кипения, способ нарезки ломтиками, тип мельницы и скорость измельчения, а также наличие тепла и кислорода необходимо контролировать и стандартизировать для получения эфирных масел с определенными характеристиками [156]. В заключение, изучение химического состава эфирное масло из корневища C. longa дает нам представление о характеристиках и возможных свойствах, которыми оно обладает.Сесквитерпены обычно являются основными соединениями эфирного масла корневища C. longa, выделяя насыщенные кислородом турмероны, за которыми следуют сесквитерпеновые углеводороды (рис. 1). Однако качественный и количественный химический состав эфирного масла может варьироваться в зависимости от генетических и комментированных факторов. Знание этого может помочь получить продукт с высоким выходом, полезным составом и свойствами для агропродовольственной промышленности.

      5. Выводы

      Потребители требуют от агропродовольственной промышленности натуральных, более безопасных и экологически чистых продуктов, а также устойчивых пищевых технологий.Однако требуется равновесие между удовлетворением ожиданий потребителей и достижением максимальной эффективности промышленного производства согласно Green Chemistry.

      Возможности применения многочисленных растительных продуктов в агропродовольственной промышленности были широко исследованы. Среди них эфирное масло, извлеченное из корневища C. longa (разновидность, широко известная своими лечебными и кулинарными свойствами), продемонстрировало высокий антимикробный потенциал против широкого спектра болезней сельскохозяйственных культур и микроорганизмов, вызывающих порчу пищевых продуктов, а также значительную фитотоксичность. эффекты против разнообразных сорняков, которые считаются действительно опасными для сельскохозяйственного производства и экологии.Кроме того, он продемонстрировал интересную антиоксидантную активность, которая позволяет избежать разложения после сбора урожая и продлить срок хранения пищевых продуктов.

      Такая универсальность в основном обусловлена ​​характерным химическим составом эфирного масла корневища C. longa. Обычно сесквитерпены составляют основную идентифицированную фитохимическую группу, а турмероны - наиболее характерные компоненты. Однако этот образец подвержен изменениям в зависимости от бесчисленного множества внутренних (генетика) и внешних (географическое положение, условия выращивания, послеуборочная обработка и т. Д.)) факторов. По этой причине необходимо разработать прогностические модели для определения химического состава эфирного масла корневища C. longa в соответствии с условиями, окружающими растение. Таким образом, контроль этих факторов полезен для получения эфирного масла с высоким выходом и заданным химическим составом, удобного для оптимального выполнения определенной деятельности в агропродовольственной промышленности.

      Учитывая природу этих продуктов (сложные смеси летучих соединений), одним из первых процессов, которые следует учитывать, является выбранный метод экстракции.Несмотря на то, что традиционные методы (паровая дистилляция, гидродистилляция и т. Д.) По-прежнему используются наиболее часто, в настоящее время наблюдается тенденция к использованию новых (SFE, SWE, SFME, MAE и т. Д.), Которые предлагают несколько преимуществ, таких как сокращение затрат, времени экстракции, потребления энергии и т. д. в попытке предложить эфирное масло корневища C. longa более высокого качества в кратчайшие возможные сроки и с минимальным образованием остатков. Для его полной реализации необходимы дальнейшие исследования для достижения наиболее эффективной экстракции, которая позволяет получить химический состав, обогащенный активным компонентом, чтобы выяснить механизмы его действия, методы инкапсуляции C.Эфирное масло longa для его сохранения и / или высвобождения от внешних условий (температура, кислород и т. д.), а также для определения порогового значения применения, при котором оно не повредит урожай и не повлияет на органолептические свойства пищевых продуктов, являются необходимыми предварительными исследованиями их занятости в агропродовольственной промышленности.

      Устойчивое и эффективное инкапсулирование масла корневища C. longa представляет собой окончательный шаг на пути его внедрения в агропродовольственную промышленность. Текущие исследования направлены на устранение ограничений при применении эфирного масла куркумы (летучесть, нестабильность при определенных условиях и гидрофобность) с целью более длительного сохранения его многочисленных преимуществ и улучшения его характеристик.Биоразлагаемые и биосовместимые продукты в виде съедобных пленок на основе альгината с куркумой имеют преимущества перед традиционными пластиковыми контейнерами, увеличивая антиоксидантную способность и продлевая срок хранения конечных продуктов. Многие методы инкапсуляции, включая β-циклодекстрины, хитозан-альгинат, микроэмульсии, наночастицы и т. Д., Были описаны для повышения биодоступности куркумина. Они представляют собой потенциальные возможности для улучшения полезных свойств эфирного масла C.длинное корневище и его компоненты, а также контроль их высвобождения. Необходимо принять во внимание комплексное исследование рентабельности и устойчивости, а также пороговых концентраций, не наносящих вред урожаю и продуктам питания.

      Уровни эндофитных грибов корневищ у Paris polyphylla var. yunnanensis as возраст растений

      Абстракция

      Paris polyphylla var. yunnanensi s - важное лекарственное растение с большим количеством сапонинов, которые широко используются в фармацевтической промышленности.Непонятно, почему уровни активных ингредиентов увеличиваются с возрастом этих растений. Мы предположили, что концентрация этих компонентов в корневищах опосредуется эндофитами грибов. Чтобы проверить эту гипотезу, мы использовали как культурозависимый, так и независимый (метагеномический) подходы для анализа сообществ эндофитных грибов, населяющих эти корневища у растений разных возрастных классов (четырех, шести и восьми лет). Всего из 270 сегментов (90 на возрастной класс) было получено 147 изолятов, представляющих 18 таксонов грибов.Основываясь на морфологических и генетических характеристиках, преобладающим эндофитом был Fusarium oxysporum (частота встречаемости 46,55%), за ним следовал Leptodontidium sp. (8,66%) и Trichoderma viride (6,81%). Колонизация эндофитных грибов была максимальной в восьмилетних корневищах (33,33%) по сравнению с четырехлетними (21,21%) и шестилетними (15,15%) корневищами. Некоторые виды грибов присутствовали только в определенном возрасте. Например, Alternaria sp., Cylindrocarpon sp., Chaetomium sp., Paraphaeosphaeria sporulosa , Pyrenochaeta sp., Penicillium swiecickii , T. viride и Truncatella angustata обнаружены только у самых старых растений. Анализ ДНК сообщества (метагеномики), выделенной из образцов разного возраста, показал, что на уровне класса большинство грибов имело наибольшее сходство последовательностей с представителями сордариомицетов, за которыми следовали евротиомицеты и сахаромицеты.Эти результаты в основном соответствовали результатам, полученным нами с использованием методов культивирования. Разнообразие и богатство грибов также менялись со временем. Наше исследование впервые показало, что разнообразие грибов в корневищах P. polyphylla var. yunnanensis изменяется с возрастом растений, и наши результаты служат основой для будущих исследований полезных соединений.

      Ключевые слова: Лекарственные растения, Эндофитные грибы, Paris polyphylla var. yunnanensis

      1.Введение

      Эндофитные грибы - это микроорганизмы, которые устанавливают эндосимбиотические отношения со своими растениями-хозяевами. Эти растения приносят пользу с экологической точки зрения, поскольку их рост и устойчивость к стрессам окружающей среды повышаются благодаря присутствию этих симбионтов. Эндофитные грибы также могут быть важным и новым источником природных биоактивных соединений с потенциальным применением в сельском хозяйстве, медицине и пищевой промышленности (Strobel, 2003). Ассоциированные с растениями грибы также могут производить те же биоактивные соединения, что и их растения-хозяева.Это было продемонстрировано гиббереллинами, образующимися в Fusarium fujikuroi , и таксолом, полученным из эндофитных грибов, ассоциированных с Taxus brevifolia (Strobel, 2003).

      Эндофитные грибы можно выделить из стерилизованных на поверхности частей растений или внутренних тканей (Vesterlund et al., 2011). Среди большого числа уже выделенных эндофитов некоторые грибы продуцируют биоактивные вещества, которые участвуют во взаимоотношениях между эндофитом и хозяином. Эти грибы повсеместно встречаются в водорослях (Hawksworth, 1987), лишайниках (Li et al., 2007) и мхов (Schulz et al., 1993), а также у видов хвойных (Carroll, Carroll, 1978) и покрытосеменных (Gond et al., 2007). Однако только 6–7% таких грибов были идентифицированы в этом микробном мире. Хотя многочисленные исследования были сосредоточены на эндофитных грибах растений умеренного пояса, необходимо изучить грибковые эндофиты тропических растений, если мы хотим идентифицировать оставшиеся 93% (Murali et al., 2007).

      Как культурно-зависимые, так и независимые подходы часто используются для изучения структуры эндофитных сообществ, связанных с растениями, и выделения эндофитных грибов.Однако методы, зависящие от культуры, несколько ограничены при изучении биоразнообразия, потому что только небольшая часть популяций грибов может быть восстановлена ​​при использовании различных питательных сред. Альтернативно, независимые от культуры методы основаны на анализе ДНК, выделенной непосредственно из образцов растений, что позволяет преодолеть такие ограничения. Однако, несмотря на эти успехи в идентификации эндофитов, быстрорастущие грибы по-прежнему предпочтительно изолированы, в то время как некультивируемые и / или медленнорастущие грибы могут не обнаруживаться (Duong et al., 2006). Тем не менее, культурально-независимые методы в настоящее время являются наиболее эффективным средством выявления грибкового разнообразия из природных образцов.

      Лекарственные растения представляют большой интерес для многих исследователей, поскольку на их соединения приходится значительная часть современной фармакопеи. Натуральные продукты являются основным источником активных ингредиентов в лекарствах. Более 80% всех лекарственных веществ, включая большинство противораковых и противоинфекционных агентов, являются либо натуральными продуктами, либо созданы на основе природных соединений (McChesney et al., 2007). Paris polyphylla (Liliaceae) высоко ценится, потому что его корневища широко используются в традиционной китайской медицине для лечения различных воспалений и травм. Как важный компонент китайских патентованных лекарств, таких как «Биян Цинду Кели», эти растения помогают лечить хронический ринит и рак носоглотки (Zhao et al., 2010). В Индии этот вид встречается в Манипуре, Уттаракханде, Химачал-Прадеше, Лушае и на холмах Ака (Tiwari et al., 2010). Основные действующие вещества Р.polyphylla представляют собой стероидные сапонины, по крайней мере 30 из которых в настоящее время выделены из корневищ с помощью фитохимических методов (Zhao et al., 2010). Хотя спрос на эти корневища в Китае растет, естественные популяции значительно сокращаются из-за медленного роста растений и чрезмерного сбора урожая. Этот вид находится под высоким риском исчезновения (Zhang et al., 2011). Поэтому для удовлетворения коммерческих потребностей исследователям срочно необходимо разработать эффективный способ увеличения урожайности корневищ или концентрации сапонинов путем искусственного культивирования.Если можно будет разработать новые процедуры для получения эндофитных грибов, связанных с этим видом, зависимость от природных ресурсов может быть уменьшена.

      Концентрация сапонинов в P. polyphylla увеличивается с возрастом растений (Conglong et al., 2011). Разнообразие эндофитных грибов этого вида изучено с помощью культуральных методов (Li et al., 2008). Однако это исследование не указывало на возраст образцов и не рассматривало какую-либо связь между разнообразием эндофитов и созреванием растений.Таким образом, цель наших экспериментов заключалась в выяснении изменений в разнообразии эндофитных грибов при развитии корневищ P. polyphylla и определении того, коррелирует ли это разнообразие с уровнями сапонинов.

      2. Материалы и методы

      2.1. Растительный материал

      Здоровые корневища были собраны в августе 2014 г. с четырех-, шести- и восьмилетних растений P. polyphylla , выращенных в саду ресурсов зародышевой плазмы Юньнаньского сельскохозяйственного университета, Куньмин, Китай.Точный возраст гарантируется из-за их роста от посева. Отбор образцов в трех экземплярах проводился с трех растений на каждый возрастной класс. Все образцы были помещены в холодильник и сразу же доставлены в лабораторию, где они были охлаждены до 4 ° C. Корневища были обработаны в течение 48 часов после сбора, а таксономическая идентификация всех растительных материалов была проведена профессором Чжунцзюнь Хе (Юньнаньский сельскохозяйственный университет). Ваучерные образцы были сданы на хранение на факультет агрономии и биотехнологии Юньнаньского сельскохозяйственного университета.

      2.2. Выделение и идентификация грибов

      Эндофитные грибы были выделены в соответствии с процедурами, описанными Li et al. (2007). После того, как образцы были очищены и разрезаны на сегменты (5 мм × 5 мм × 5 мм), их дезинфицировали путем промывки в 75% этаноле в течение 1 мин, затем дважды промыли стерильной дистиллированной водой и поместили в емкость объемом 0,05 мг. -1 раствором гипохлорита натрия в течение 3 минут перед тем, как промыть несколько раз в стерильной дистиллированной воде. Стерилизованные поверхности образцы помещали на чашки с агаровой средой с картофельной декстрозой (PDA; HiMedia), содержащей конечную концентрацию 50 мг л -1 сульфата стрептомицина антибиотика.После инкубации в темноте при 28 ° C в течение примерно одного месяца сегменты периодически проверяли. По мере развития колоний их переносили в новые чашки Петри, наполненные КПК. Грибы выделяли и субкультивировали для получения чистых культур, которым затем давали возможность расти в течение 14 дней перед тем, как подвергнуть их морфологическому исследованию. Образцы грибов были депонированы в Юньнаньском сельскохозяйственном университете.

      2.3. Экстракция ДНК, ПЦР-амплификация и филогенетический анализ

      Геномную ДНК эндопитических грибов экстрагировали из мицелия с помощью набора DNeasy Plant Mini (Qiagen, США) согласно протоколу производителя.Образцы ДНК разводили в 50 мл буфера ТЕ, содержащего РНКазу (10 мг, мл -1 ), инкубировали при 37 ° C в течение 2 часов и исследовали на 1% агарозном геле, содержащем бромид этидия. Тотальную ДНК хранили при -20 ° C. Область ITS в рибосомной ДНК амплифицировали с использованием прямого праймера ITSF (5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3 ') и обратного праймера ITSR (5'-TCCTCCGCTTATTGATATG-3') (Julian and Alga, 2006). Каждую реакцию ПЦР готовили в смеси (общий объем 50 мл), содержащей 10 мМ для каждого dNTP, 1 × буфер для ПЦР с MgCl 2 ,0.6 ед. ДНК-полимеразы Taq, 0,8 мМ для каждого праймера и 20 нг общей ДНК-матрицы. Все амплификации ПЦР проводили в термоциклере (Bio-Rad, США) с параметрами, которые включали начальную денатурацию при 95 ° C в течение 5 мин; затем 35 циклов денатурации при 95 ° C в течение 35 с, отжига при 55 ° C в течение 55 с и удлинения при 72 ° C в течение 2 минут; с последующим окончательным удлинением при 72 ° C в течение 10 мин. Продукты анализировали на 1% агарозном геле и визуализировали в УФ-трансиллюминаторе. Фрагменты ПЦР ожидаемого размера (около 500 п.н.) вырезали из геля чистым острым скальпелем и отправляли в Пекинский институт геномики (BGI) для секвенирования.Хроматограммы визуально проверяли и редактировали с помощью программного обеспечения BioEdit. Поиск гомологии последовательностей проводился с помощью программного обеспечения алгоритма BLAST на веб-сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). Множественное выравнивание последовательностей полученных последовательностей и эталонных последовательностей из GenBank было выполнено с использованием CLUSTALW.

      2.4. Экстракция метагеномной ДНК растений и извлечение ITS-последовательностей

      Набор Qiagen Stool Kit (QIAGEN Inc.) был использован для извлечения полной метагеномной ДНК из P.polyphylla , следуя инструкциям производителя. Мы использовали ПЦР для амплификации ITS эндофитных грибов с экстрагированной метагеномной ДНК (объединенной для формирования одной на каждый возрастной класс). Универсальные праймеры включали ITS1f (5'-TGGTCATTTAGAGGAAGTAAAA-3 ') и ITS1r (5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3') для ITS-фрагментов грибов (Julian and Alga, 2006). Программа реакции была следующей: 94 ° C в течение 5 мин; затем 35 циклов 94 ° C в течение 30 с, 55 ° C в течение 45 секунд и 72 ° C в течение 90 секунд; затем выдержка при 4 ° C в объеме ПЦР 50 мкл.Продукты исследовали на 1% агарозном геле. Ампликон для ПЦР очищали с помощью набора для очистки Qiagen Gel и PCR и секвенировали с помощью BGI в соответствии с протоколом парных концов Illumina для получения миллионов считываний.

      2.5. Анализ последовательностей

      Для анализа разнообразия грибов сгенерированные ITS-последовательности, длина которых после качественной обрезки составляла менее 140 п.н., были исключены. Fungal ITS Extractor 1.1 (Nilsson et al., 2009) был применен для получения вариабельной подобласти ITS грибковых последовательностей ITS и для исключения любых частей соседних рибосомных генов.Необработанные последовательности без пиротэгов и последовательностей прямых праймеров, а также не грибковые ITS-последовательности также были исключены. Любые химерные последовательности ITS были удалены с помощью программного пакета с открытым исходным кодом на основе BLAST. Полученные последовательности для отдельных образцов были подвергнуты анализу пиросеквенирования в базе данных UNITE, а разнообразие в грибном сообществе было исследовано на основе видов, доступных на веб-сайте NCBI.

      3. Результаты и обсуждение

      Мы использовали культурально-зависимые и независимые методы с платформой Hiseq2000 для изучения возможных связей между высоким разнообразием эндофитных микроорганизмов и любыми возрастными вариациями концентраций стероидных сапонинов в P.полифилла . Подход, основанный на культуре, включал 270 сегментов (90 на возрастной класс) и выявил 147 изолятов, принадлежащих к 18 хорошо идентифицированным таксонам эндофитных грибов. Тестирование трех наших возрастных классов показало значительные различия в частоте колонизации. Наибольшее количество эндофитов было извлечено из восьмилетних корневищ (49%), за ними следовали четырехлетние (30%) и шестилетние (21%) корневища (). Богатство и количество изолятов эндофитов были самыми высокими в более старых корневищах. Возможно, это было связано с более длительным временем колонизации и более благоприятными средами обитания для грибов.

      Извлечение изолятов эндофитных грибов из корневищ Paris polyphylla разного возраста.

      На эндофитные инфекции и колонизацию влияют многочисленные биотические и абиотические факторы, включая химию и структуру ткани хозяина, а также условия окружающей среды, которым подвергается растение (Sanchez-Azofeifa et al., 2012). Следовательно, более высокие концентрации противогрибковых и противотравоядных веществ могли уменьшить возможность колонизации у наших молодых P.polyphylla корневищ. Аналогичные наблюдения были получены для листьев Bauhinia brevipes (Hilarino et al., 2011). Среди идентифицированных здесь таксонов Fusarium oxysporum (46,55%), Leptodontidium sp. (8,66%), Trichoderma viride (6,81%), Penicillium chrysogenum (5,55%), Paraphaeosphaeria sporulosa (4,54%) и Plectosphaerella cucumerina (4,08%) были наиболее часто изолированными видами (). Как также заключили Ли и др.(2008), F. oxysporum - один из самых разнообразных фитопатогенных грибов, широко распространенный по всей почве, где он разлагает лигнин и сложные молекулы углеводов, связанные с почвенными остатками. Этот гриб также был выделен из здоровых корневищ Dioscorea zingiberensis (Zhang et al., 2010), Ginkgo biloba (Yuna et al., 2012) и Cinnamomum kanehirae (Quan-Xin et al., 2011). ). Базин и др. (1990) сообщили, что многие почвенные бактерии и грибы способны колонизировать эпидермальные и внешние кортикальные клетки здоровых корней меж- и внутриклеточно.Возможно, поэтому большое богатство F . oxysporum находится в соответствии с почвой.

      Таблица 1

      Эндофитные грибы, выделенные из корневищ Paris polyphylla в разном возрасте.

      4,00 35 9259 9259 9134 35 925 925
      Старший № Грибок Относительная частота (%)
      4 года 6 лет 8 лет
      1 Alternaria sp. 4,55
      2 Cylindrocarpon sp. 9.09
      3 Chaetomium globosum 3.70
      4 Chaetomium sp. 6,82
      5 Fusarium oxysporum 48,00 66.67 25,00
      6 Fusarium redolens 9,26
      7 Fusarium sp. 8,00
      8 Leptodontidium sp. 26,00
      9 Plectosphaerella cucumerina 4,00 3,70 4.55
      10 Paraphaeosphaeria sporulosa 13,64
      11 Pyrenochaeta sp. 4.55
      12 Penicillium chrysogenum 16.67
      13
      3 Penicillium swiecickii.82
      14 Trichoderma viride 20,45
      15 Trichoderma ovalisporum
      7 9 6,00
      17 Truncatella angustata 2.27
      18 Trichocladium opacum 4,00

      В отличие от популяций грибов, описанных Li et al. (2008) мы отметили, что P. polyphylla ассоциированы с другими таксонами (помимо F . oxysporum ). Это несоответствие может быть объяснено различиями в условиях роста и экспериментальных материалах между двумя исследованиями, поскольку на разнообразие эндофитов легко влияет окружающая среда.Например, колония грибов в Truncatella angustata была наименее распространенной, с частотой колонизации всего 0,75%. Этот вид также был выделен из здоровых лоз винограда ( Vitis vinifera ) и иногда считается патогеном этого растения (Diaz et al., 2011).

      Некоторые таксоны грибов, ассоциированные с нашими образцами P. polyphylla , были специфичными для возрастного класса. К ним относятся Fusarium sp., Leptodontidium sp., Trichoderma gamsii и Trichocladium opacum , которые были обнаружены только с четырехлетними корневищами.Аналогично, Chaetomium globosum , F. redolens и P. chrysogenum встречались только с шестилетними корневищами, тогда как Alternaria sp., Cylindrocarpon sp., Chaetomium sp., P sporulosa , Pyrenochaeta sp., Penicillium swiecickii , T. viride и T. angustata были специфичными для восьмилетних корневищ. Несколько факторов могут влиять на микробные сообщества, связанные с растениями, например антропные факторы (Rasche et al., 2006), физиологии растений (Islam et al., 2010), условий окружающей среды (Yousaf et al., 2010) и патогенных инфекций (Bulgari et al., 2011). Более того, изменение состава этих сообществ может быть вызвано генетическим и физиологическим разнообразием (Manter et al., 2010). Таким образом, изменения в физиологии развития корневищ могут изменять состав эндофитных грибов у растений на разных стадиях зрелости (c.f., Conglong et al., 2011). У наших восьмилетних корневищ были особые эндофитные грибы, т.е.g., Alternaria sp., Cylindrocarpon sp., Chaetomium sp., P. sporulosa , Pyrenochaeta sp., P. swiecickii , T. viride и T. angustata. . Самый распространенный гриб, T. viride , свободно живет в почвенных и корневых экосистемах и может продуцировать широкий спектр антибиотических веществ (Woo et al., 2006). Хотя мы не нашли прямых доказательств того, что эти грибы ответственны за повышенное производство сапонинов, наши результаты предполагают, что разнообразие грибов сопровождается более высокими концентрациями сапонина.

      В целом, 51,51% идентифицированных изолятов принадлежали сордариомицетам, 9,09% - дотидеомицетам, 6,06% - евротиомицетам и 3,03% - аскомицетам (). Однако мы не обнаружили каких-либо видов Ascomycetes из шестилетних и восьмилетних корневищ, а также мы не обнаружили никаких дотидеомицетов в четырех- и шестилетних растениях или каких-либо евротиомицетов в четырехлетних растениях. Для сравнения, представители сордариомицетов присутствовали во всех трех возрастных классах. Эти высокие частоты продемонстрировали, насколько легко грибы могут колонизировать корни и побеги и эффективно общаться с растением-хозяином с помощью химических сигналов, таких как сахар, гормон и др.(Хиларино и др., 2011). Некоторые штаммы могут быть связаны со стимуляцией роста растений или производства биомассы, а также с защитой от патогенов, доставкой питательных веществ и гормонов растениям-хозяевам, подавлением заболеваний, вызванных патогенами, или облегчением абиотического стресса (Hermosa et al., 2012). Среди аскомицетов мы обнаружили только Leptodontidium sp. в четырехлетних корневищах (). Поррас-Альфаро и Байман (2011) предположили, что L. orchidicola принадлежит к искусственной группе, т.е.е., «темные перегородчатые эндофиты». Этот гриб может способствовать росту растений и защищать своего хозяина от различных стрессов, выделяя вторичные метаболиты. Евротиомицеты - распространенные грибковые эндофиты. Однако мы обнаружили дотидеомицеты только в восьмилетних корневищах. Некоторые члены этой группы могут продуцировать различные метаболиты (Samson and Frisvad, 2004). Например, Paraphaeosphaeria quadriseptata у Dothideomycetes обладает потенциальной противораковой активностью (Turbyville et al., 2006). Таким образом, возможно, что эти грибы играют важную роль во вторичном метаболизме в корневищах, но их функции, особенно функции Dothideomycetes, потребуют дальнейшего изучения.

      Распространение эндофитных грибов, взятых из корневищ Paris polyphylla в разном возрасте.

      Чтобы улучшить наше понимание взаимодействий между растениями и грибными сообществами в корневищах P. polyphylla , мы использовали ITS пиросеквенированный анализ гена внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS), усиленного полимеразной цепной реакцией (ПЦР). Этот подход разработан для обеспечения обзора профилей грибковых сообществ, которые охватывают ряд фундаментальных процессов, связанных с функционированием экосистемы, таких как разложение органических веществ, круговорот питательных веществ и стимуляция роста растений (U'Ren et al., 2014). Здесь значения охвата Гуда (рассчитанные при граничном уровне сходства 97%) показали, что количество считываний пиросеквенирования, полученных из наших образцов, было достаточным для выявления разнообразия микроорганизмов у P. polyphylla . Различные роды, включая Alternaria , Chaetomium , Fusarium , Plectosphaerella , Pyrenochaeta и Penicillium , были обнаружены методами выделения и пиросеквенирования ITS. Последний метод выявил более сложную микробиоту, чем полученная с помощью грибковых культур.Однако ITS пиросеквенирование общей ДНК грибов не выявило полос, соответствующих нескольким репрезентативным видам, включая изоляты Cylindrocarpon sp., Leptodontidium sp., P. sporulosa , T. viride , T. ovalisporum , T. gamsii , T. angustata и T. opacum (). Это было так, даже несмотря на то, что наши культуры колоний показали, что эти виды были преобладающими членами микробиоты.Ошибки в экстракции тотальной ДНК из этих штаммов, вероятно, были причиной того, что они не были извлечены из образцов корневища. Muyzer et al. (1993) также показали, что некоторые виды, представляющие очень маленькие сообщества, не видны в профилях микробных сообществ. Возможно, что обогащение грибов питательной средой может привести к размножению только нескольких исходных образцов за счет снижения конкуренции и стимулирования метаболизма. Напротив, нам не удалось восстановить Neonectria sp.с нашими методами выращивания, даже если он часто встречается в растениях и проявляет сильную антимикробную активность (Bigelis et al., 2006). Мы предполагаем, что некоторые виды, которые были обнаружены путем секвенирования, но не изолированы путем посева, могут играть важную роль во вторичном метаболизме в корневищах. Следовательно, мета-транскриптомный анализ может позволить нам идентифицировать ключевые гены, которые экспрессируются во время различных процессов роста и развития растений.

      Таблица 2

      Эндофитные грибы рассчитаны на основе метагенома корневища Paris polyphylla в разном возрасте.

      925.2 0,356 35 0,356 35 925 925 35 925 Gliomastix 0,024 5 Micro 0,024 925 0 8 062
      Старший номер Грибок Относительная частота (%)
      4 года 6 лет 8 лет
      1 1 Неизвестно 67,578
      2 Acremonium 0,008 0 0,118
      3 Alternaria 0.006 0 0,010
      4 Archaeorhizomyces 0,030 0 0
      5 0,118 0,118 Bionectria 0 0,008 0,064
      7 Candida 0,032 0 0
      8 Chaetomium004 0,002 0,024
      9 Кладоспорий 0,018 0,008 0,032
      10 Диподаскус 0391 0 11 Doratomyces 0 0,002 0
      12 Фузариоз 18.070 14.944 11.120
      13 Galactomyces 0,038 0 0
      14 Gibberella 0
      0
      0 0 0,046
      16 Hirsutella 0 0,004 0,024
      17 0 004
      18 Kodamaea 0 0 0,028
      19 Лофиостома 0,002 0
      0 0,038 0
      21 Миротеций 0,016 0,016 0
      22 Nectria 0 0
      23 Neonectria 0,046 0,048 0,988
      24 Penicillium 0,088 0,010 0,332 0,010 0,332
      0,006 0 0,010
      26 Plectosphaerella 02,164 07,866 18.548
      27 Pyrenochaeta 0 0,052 0,422
      28 Rhodotorula 0 0,002 0,05 0,002 0,008 0,028
      30 Spencermartinsia 0,006 0 0
      31 0 Stachybotrys 925 . 0 0
      32 Тирострома 0 0 0,016

      Старые растения P.

      Author: alexxlab

      Добавить комментарий

      Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *