Функция газообмена у листа осуществляется через чечевички и устьица: функции газообмена у листа возможна благодаря:а)устьицам б)чечевинкамв)гидатодамг)чечевичкам

Клеточное строение листа — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Главной функцией листа является осуществление фотосинтеза.

Фотосинтез — процесс, при котором зелёные растения, используя солнечный свет, из неорганических веществ производят органические вещества.

Фотосинтез происходит в хлоропластах (Подробнее об этом процессе мы поговорим в разделе «Фотосинтез и дыхание растений»).

Клеточное строение листа

Знакомство с внутренним строением листовой пластинки поможет лучше понять значение зелёных листьев в жизни растений.

Рис. \(1\). Строение листовой пластинки

Строение кожицы

На верхней и нижней поверхностях листа находится кожица (эпидермис). Это разновидность покровной ткани, которая защищает клетки от механических повреждений и от высыхания, а также обеспечивает газообмен и испарение воды.

Клетки эпидермиса бесцветные, чтобы солнечный свет свободно проникал внутрь листа.

 

На поверхности кожицы находится кутикула — восковой слой (восковой налёт), который предотвращает потерю воды. Растения с толстой кутикулой испаряют меньше воды, чем растения с тонкой кутикулой.

 

Связь тканей листа с внешней средой происходит через расположенные в кожице устьица.

Строение мякоти листа

Внутренняя часть листа (мякоть) образована фотосинтезирующей основной тканью.

 

В клетках мякоти имеются хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. В мякоти присутствуют две разновидности основной ткани: столбчатая и губчатая. Столбчатая ткань находится под верхним эпидермисом. Она состоит из нескольких слоёв продолговатых клеток, содержащих большое количество хлоропластов.

Под столбчатой тканью расположены клетки губчатой ткани. Эти клетки округлые и расположены рыхло. Между ними много межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани меньше хлоропластов по сравнению со столбчатой тканью.

Строение жилок листа

Если рассматривать под микроскопом поперечный разрез листовой пластинки, в ней можно увидеть проводящие пучки листа — жилки, состоящие из сосудов, ситовидных трубок и волокон.

Рис. \(2\). Строение проводящего пучка

 

Волокна имеют толстые стенки. Они выполняют опорную функцию. Сосуды обеспечивают поступление к клеткам листа воды и минеральных солей, а ситовидные трубки — отток образовавшихся в ходе фотосинтеза органических веществ к другим органам растения.

Источники:

Рис. 1. Строение листовой пластинки

Рис. 2. Строение проводящего пучка

Урок 6. дыхание — Биология — 6 класс

Биология, 6 класс

Урок 6. Дыхание

Перечень вопросов, рассматриваемых на уроке

1. На уроке вы узнаете, как дышат организмы.
2. Какое значение имеет этот процесс для растений и животных.

Тезаурус

Дыхание – это процессы поглощения кислорода, использования его в организме в химических превращениях и вывода углекислого газа в окружающую среду.

Жабры – органы водного дыхания у ракообразных, рыб и личинок земноводных животных.

Трахеи – сеть дыхательных трубочек ветвящихся внутри тела у насекомых, пауков и клещей.

Легкие – органы воздушного дыхания у человека, всех млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, большинства взрослых земноводных.

*Воздушные мешки – воздухоносные полости, соединённые с дыхательными путями, ротовой полостью или пищеводом у многих наземных позвоночных.

Чечевички – образования в виде мелких бугорков, штрихов или иной формы, служащие для газообмена в стеблях с вторичной покровной тканью – перидермой, заметны на поверхности молодых ветвей.

Устьица – поры в кожице листьев и зелёных стеблей, через которые происходит испарение воды и газообмен растений с окружающей средой.

*Межклетники – пространства между клетками в тканях организмов, заполненные межклеточным веществом.

Основная и дополнительная литература по теме урока

1. Биология. 5 – 6 класс. Линия жизни / В. В. Пасечник, С. В. Суматохин, Г. С. Калинова, Г. Г. Швецов, З. Г. Гапонюк. – М.: Просвещение, 2018 г.
2. Биология в схемах и таблицах / А.Ю. Ионцева, А.В. Торгалов.
3. Введение в биологию. Неживые тела. Организмы: учеб. Для уч — ся 5 – 6 кл. общеобразоват. учеб. заведений / А. И. Никишов. —М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2012.
4. Биология. Живой организм. 5 – 6 классы: учебник для общеобразовательных учреждений с приложением на электронном носителе / Л. Н. Сухорукова, В. С. Кучменко, И. Я. Колесникова. – М.: Просвещение, 2013.
5. Биология. Обо всем живом. 5 класс: учебник / С. Н. Ловягин, А. А. Вахрушев, А. С. Раутиан. – М.: Баласс, 2014.

Теоретический материал для самостоятельного изучения

Дыхание – это процесс, свойственный всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад сложных органических соединений (в первую очередь углеводов), конечными продуктам которого являются углекислый газ и вода с выделением энергии. Дыхание как физиологический процесс может быть представлено следующей схемой: С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 686 ккал. Однако процесс окисления не столь прост, как показано на схеме, а идет через ряд промежуточных этапов. Значение дыхания состоит не только в освобождении энергии, но и в том, что при постепенном распаде углеводов образуется ряд различных промежуточных соединений, которые могут служить для синтеза органических веществ, например, белков, жиров и других.

Дыхание у растений принципиально не отличается от дыхания животных, или грибов. Какой газ растения выделяют при дыхании, такой же выделяют любые другие организмы. Это углекислый газ. Дыхание идёт круглосуточно, поэтому образование углекислого газа происходит постоянно. Также постоянно в клетки растений для их нормальной жизнедеятельности должен поступать кислород. В отличие от животных, растения не имеют специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через отверстия в покровных тканях:

• устьица;
• чечевички.

Устьица располагаются на листьях. Каждое из них имеет клетки, способные менять тургор (наполненность водой) и закрывать устьичную щель. Устьичные щели осуществляют газообмен и испарение воды листьями.

Чечевички – это более крупные, чем устьица, щели на стеблях. Воздух также может поступать в ткани растений в растворённом виде.

Интенсивность дыхания не одинакова в разных органах. Наиболее активно дышат:

• прорастающие семена;
• распускающиеся цветы;
• растущие органы.

Корни также, как и надземные органы, дышат. Для нормального дыхания корней необходимо рыхлить почву.

Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля

Задание 1. Зачеркните неверные предложения в тексте.

Варианты ответов:

1. Дыхание – это поступление в организм кислорода и удаление угарного газа, а также использование кислорода для окисления органических веществ с освобождением энергии.
2. Энергия, выделяемая во время дыхания, затрачивается на рост и развитие органов.
3. Кислород используется для окисления органических веществ, чтобы извлечь из них энергию.
4. Растения запасают энергию солнечного света в виде органических веществ в ходе фотосинтеза и используют эту энергию, окисляя вещества в ходе дыхания.
5. В целом, растения интенсивнее дышат, чем фотосинтезируют.

Правильный вариант ответа:

1. Дыхание – это поступление в организм кислорода и удаление угарного газа, а также использование кислорода для окисления органических веществ с освобождением энергии.
2. Энергия, выделяемая во время дыхания, затрачивается на рост и развитие органов.
3. Кислород используется для окисления органических веществ, чтобы извлечь из них энергию.
4. Растения запасают энергию солнечного света в виде органических веществ в ходе фотосинтеза и используют эту энергию, окисляя вещества в ходе дыхания.
5. В целом, растения интенсивнее дышат, чем фотосинтезируют.

Задание 2. Заполните таблицу.

фотосинтез	признак	дыхание
	Поглощаемый газ
	Выделяемый газ

Варианты ответов

:

1. Во всех живых клетках
2. Углекислый газ
3. Кислород
4. Только в зеленых клетках, содержащих хлорофилл
5. В каких клетках происходит
6. Не имеют клеточного строения

Правильный вариант:

фотосинтез	признак	дыхание
Углекислый газ	Поглощаемый газ	Кислород
Кислород	Выделяемый газ	Углекислый газ
Только в зеленых клетках, содержащих хлорофилл	В каких клетках происходит	Во всех живых клетках

особенности строения и функции, рисунок

Покровные ткани растений

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации).

Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают каквсасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма— первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2)замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 — ирис; 2 — кукуруза; 3 – арбуз; 4 — буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клетокбобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис. 3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений.Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы.Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые.

Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена ( рис. 3.9).

Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.

У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом) . У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11 ).

Рис. 3.11. Корка дуба на поперечном разрезе .

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Покровные ткани: свойства

Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных колебаний, от сильного перегрева и охлаждения, от чрезмерной потери воды путем испарения, от механических повреждений. Покровные ткани можно рассматривать как пограничные ткани.

Они представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновения веществ через них. Второй особенностью пограничных тканей можно считать их многофункциональность. Одна и та же ткань может осуществлять защиту от излишней потери влаги, всасывание и выделение.

Покровные ткани сменяют одна другую при возрастных изменениях органа или меняют свою функцию с возрастом. Морфологические особенности очень специфичны для индивидуальных конкретных типов покровной ткани.

С функциональной точки зрения покровные ткани можно разделить на три типа:

Наружные покровные ткани с преобладающей функцией регуляции газообмена, транспирации и механической защиты (эпидерма, перидерма, ритидом, экзодерма).

2. Наружные покровные ткани с преобладанием функций всасывания (ризодерма, веламен).

Внутренние пограничные ткани с преобладанием функций регуляции прохождения веществ (эндодерма, обкладочные клетки проводящих пучков в листьях, листовых черешках).

По происхождению различают первичные, образовавшиеся из первичных меристем (эпидерма, ризодерма, эндодерма, веламен) и вторичные, пришедшие им на смену (перидерма, экзодерма), покровные ткани.

У многолетних древесных растений и их корней можно наблюдать и третичную ткань — корку, иначе ритидом.

Первичные покровные ткани.

Эпидерма — покровная ткань листа, травянистого стебля, плода, лепестков и других частей цветка. Клетки живые, представлены одним, реже 2-мя слоями. Характерная особенность эпидермы клетки плотно расположенные, прямостенные или извилистостенные, без межклетников. Практически отсутствуют хлоропласты.

В клетках эпидермы — постенный слой цитоплазмы, ядро сдвинуто к клеточной оболочке. Из пластид встречаются лейкопласты. Вакуоль большая. В клеточном соке у многих видов присутствуют водорастворимые пигменты (антоцианы, флавоноиды), от чего листья и лепестки цветов приобретают красную, синюю, коричневую, желтую и бурую окраски. Клетки эпидермы неоднородные. Среди типичных клеток располагаются устьица, а на поверхности — различного типа волоски.

Если устьица расположены беспорядочно, а клетки эпидермы изодиаметрические, это чаще всего признак двудольных растений (рис. 30, 31, 32). Если клетки эпидермы удлиненные, а устьица располагаются упорядоченными рядами — мы рассматриваем листья однодольных (рис. 33) или эпидерму побегов хвоща. Устьица образованы двумя замыкающими клетками, имеющими бобовидную форму. Между ними — устьичная щель. Через устьичные щели происходит транспирация и газообмен. Под щелью располагается воздушная полость, окруженная паренхимными клетками (мезофилл листа, коровая паренхима стебля и т.д.).

На поперечном срезе видна неравномерная утолщенность замыкающих клеток (рис. 34). В самих замыкающих клетках много хлоропластов и митохондрий.

В них идет активный синтез пластических веществ, а так же поглощение ионов калия. Эти два фактора увеличивают концентрацию осмотически активных веществ и усиливают процесс осмоса. Наступает состояние сильного насыщения водой и неутолщенные боковые стенки замыкающихся клеток прогибаются и щель открывается. В случае малого доступа воды из прилегающих клеток в устьичные клетки, щель автоматически закрывается.

Структура эпидермальных клеток — важный диагностический признак.

Для целей диагностики важно использовать структуру устьичного аппарата, который представлен комплексом замыкающих и окружающих устьице побочных или околоустьичных клеток.

Наиболее часто встречается у двудольных растений аномоцитный тип устьичного аппарата (рис.35), околоустьичные клетки располагаются беспорядочно, их более 3-х и они мало отличаются по форме от клеток эпидермы. Анизоцитный тип встречается реже и только у цветковых растений. Около замыкающих клеток располагается три побочных клетки одна из которых заметно отличается по размеру (рис.35-Б). Тетрацитный тип характерен главным образом однодольным растениям.

Более редко встречаются парацитный (рис. 35-В), диацитный (рис. 35-Г)и энциклоцитный (розеточный, радиальный) (рис. 35-Д). При диагностике сырья нужно учитывать, что при амфистоматном типе строения листа, когда устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа мы можем иметь дело со смешанным типом устьичного аппарата. В зависимости от экологических условий, а также от характера листа (зимующие или опадающие) мы можем наблюдать устьица, поднимающиеся над поверхностью эпидермы или погруженные вглубь мезофилла.

Вся поверхность эпидермы покрыта слоем кутикулы или многочисленными трихомами двух типов — различного типа волосками и эмергенцами.

Эпидермальные клеши образуют на поверхности сосочковидные выросты, папиллы, простые одно- и многоклеточные волоски, звездчатые и другие с гладкой, ребристой и бородавчатой поверхностью (рис.36, 37, 38). Как и кутикула, восковой налет, так и волоски уменьшают испарение и предохраняют растение от вредных атмосферных воздействий. На листе крапивы кроме ретортовидных простых волосков, встречаются эмергенцы, именуемые у крапивы жгучими волосками.

В их образовании принимает участие кроме клеток эпидермы, нижележащие слои мезофилла листа.

Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, расположенный на границе первичной коры и центрального цилиндра.

Благодаря наличию неравномерного утолщения, они выполняют несколько функций — механической, запасающей и регулирующей продвижение веществ (воды, минеральных веществ и пластического материалы) из центрального цилиндра в коровую часть.

Характерна первичной структуре корня, стебля. Хорошо выражена в корневище, в игольчатых листьях некоторых хвойных.

Ризодерма (эпиблема) – волосконосный слой клеток на поверхности корешка, имеющего первичную структуру. Это один слой тонкостенных клеток, имеющий одноклеточные (реже двухклеточные) выросты — корневые волоски (рис.

39). Клетки ризодермы живые с многочисленными митохондриями, активно функционирующие. Имеют центральную вакуоль и постенное расположение цитоплазмы. В клеточных оболочках много пектиновых веществ.

Ослизняясь при соприкосновении с почвенной влагой, они обеспечивают контакт с комочками почвы и тем самым обеспечивают поглощение воды и минеральных веществ. Корневые волоски не долговечны (живут 15-20 дней), но они постоянно возобновляются, формируются вблизи точки роста корня при дифференциации гистогенного слоя — дерматогена (первичная меристема).

Веламен — многослойная покровная ткань воздушных корней орхидных и ароидных растений, а также некоторых наземных однодольных, имеющих первичную структуру корня.

Он представляет собой одно или многослойный покров, состоящий из плотно сомкнутых мертвых клеток с утолщенными оболочками. Под веламеном располагается экзодерма. В сухую погоду клетки веламена заполняются воздухом, а во время дождя они наполняются водой. Это специализированная водозапасающая ткань.

Поступление воды происходит капиллярным путем через поры и отверстия в оболочках. Образуется из однослойной протодермы (дерматоген), затем клетки делятся и веламен становится многослойной тканью.

Вторичные покровные ткани.

Перидерма — сложная ткань, в основе которой находится феллоген (пробковый камбий). Феллоген — вторичная меристема. Он образуется в стебле из паренхимных клеток коры, расположенных под эпидермой, или из клеток эпидермы. Кнаружи феллоген откладывает радиально расположенные слои клеток, преобразующихся в клетки пробки (феллему), а внутрь — клетки феллодермы (живые паренхимные клетки). Все три слоя клеток: феллема, феллоген и феллодерма и носят название перидерма (рис.40).

Клетки пробки -изодиаметрические, чаще квадратные, мертвые, т.к. клеточные оболочки пропитаны суберином и делают оболочки газо- и водонепроницаемыми. Для осуществления газообмена в первый же год жизни (перидерма на побегах деревьев и кустарников образуется осенью и обеспечивает их нормальную перезимовку) на смену устьиц образуются чечевички.

На поверхности побега это буроватый или сероватый округлой или овальной формы бугорок. Образуется за счет активной работы многослойного феллогена (рис.41). Заполняющие чечевичку клетки округлой формы, с опробковевшей клеточной оболочкой с массой межклетников, через которые свободно происходит газообмен.

Пробковый камбий обычно функционирует до определенного возраста, а у бука, осины, дуба и лещины, раз образовавшись, функционирует всю жизнь.

В 30-ть лет снимают один слой пробки, а камбий продолжает ее наращивать.

На корнях однолетних и многолетних растений с переходом ко вторичной структуре образуется перидерма, но за счет активного деления клеток перицикла, расположенного под эндодермой.

Это наружный слой центрального цилиндра.

Ритидом. Это многослойная перидерма.Она может быть чешуйчатой, как у сосны, яблони и кольчатой, как у виноградной лозы. При образовании чешуйчатой корки последующие слои феллогена закладываются в глубине коровой паренхимы тангентально, отсекая хордой сегменты коры.

Лишенные связи, из-за образования нового слоя перидермы с проводящими элементами эти клетки отмирают. В случае образования кольчатой корки, последующие слои феллогена закладываются в виде колец. Наружные слои ритидома постоянно слущиваются. На поверхности корки имеются иногда очень крупные трещины. Корка до конца жизни древесного растения изнутри наращивает толщину своей покровной ткани (рис. 42).

Экзодерма — покровная ткань подземных органов, утративших эпиблему (ризодерму) с возрастом. Защитную и покровную функцию на себя приняли клетки первичной коры. Их клеточные оболочки утолщаются и химически видоизменяются — наружные опробковевают чаще всего, внутренние слои могут и одревесневать. Располагаются клетки плотно прижатыми друг к другу и без межклетников.

В отличие от пробкового слоя перидермы, клетки экзодермы располагаются беспорядочно (в шахматном прядке).

Покровные ткани у растений

Группы клеток имеют разное назначение: одни служат опорой телу, другие обеспечивают питание, третьи —передвижение веществ в организме. В соответствии с выполняемой «работой» они имеют свои названия.

Ткань это группа клеток, имеющих общее происхождение. сходное строение и выполняющих определенную функцию в живом организме.

В некоторых тканях клетки расположены очень близко друг к другу, в других между ними есть промежутки — межклеточные пространства (межклетники).

На поверхности всех органов растения расположены покровные ткани.

Они защищают растения от неблагоприятных внешних воздействий: высыхания, механических повреждений, проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов.

Рассмотрим строение покровных тканей на примере кожицы листа. Клетки кожицы живые.

Большинство их крупные, плотно прилегают друг к другу, прозрачные. Прозрачность позволяет солнечному свету проникать внутрь листа.

Другие клетки кожицы более мелкие, зеленые, так как содержат хлоропласты. Эти клетки располагаются парами и носят название замыкающих. Если они отодвигаются друг от друга, между ними появляется щель, если приближаются (замыкаются) — щель исчезает. Возникающую между замыкающими клетками щель называют устьичной, а все образование — замыкающие клетки с устьичной щелью — устьицем.

У растений, обитающих в засушливых местах, кожица покрыта воском и другими веществами, которые усиливают защиту растения от испарения воды.

Клетки кожицы многих растений образуют волоски. Они могут долгое время оставаться живыми или быстро отмирать и заполняться воздухом, образуя на растении шерстистый или войлочный покров.

Такой покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагревание листьев.

Молодью побеги деревьев и кустарников покрыты кожицей.

На более старых побегах кожица отсутствует. ее клетки отмирают и отшелушиваются. Но еще до того как это произойдет, под кожицей образуется многослойная покровная ткань пробка.

Клетки пробки мертвые, заполнены воздухом, плотно прилегают друг к другу. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается.

В пробке есть чечевички.

Они представляют собой рыхло соединенные между собой клетки. По межклетникам чечевичек свободно проходят газы, поэтому они, как и устьица в листьях, обеспечивают газообмен покровных тканей.

Пробка на стволах и ветвях деревьев служит своеобразным футляром, более надежно защищающим внутренние ткани растений от неблагоприятных воздействий внешней среды, чем однослойная кожица.

У большинства деревьев пробка с возрастом сменяется коркой (корой), состоящей из многих слоев мертвых клеток. Толстая корка еще более надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений (погрызов животных, лесных пожаров, резкой смены температур).

Покровные ткани животных

Многоклеточные животные, как и растения, имеют покровные эпителиальные ткани (эпителий).

Они покрывают тело животных снаружи и выстилают изнутри все полые органы (сосуды, дыхательные пути, желудок, кишечник). Клетки наружного эпителия расположены в один или несколько слоев и плотно прилегают друг к другу.

Они имеют плоскую, вытянутую или цилиндрическую форму. Межклеточное вещество развито слабо или отсутствует.

Покровные ткани животных выполняют ту же функцию, что и у растений: защищают тело от механических повреждений, способствуют переживанию неблагоприятных условий, участвуют в газообмене.

Кроме того, существует железистый эпителий, клетки которого входят в состав желез.

Они выполняют секреторную функцию выделяют особые вещества (секрет): слюну, пищеварительные соки, пот, молоко. Покровы сложноустроенных животных, например зверей, имеют многослойный эпителий. Он образует верхний слой кожи. Клетки эпителия в результате внешних воздействий постоянно отмирают и заменяются новыми.

Из клеток наружного эпителия развиваются потовые и сальные железы.

Отдел покрытосеменных (цветковых): Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плот­но сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избиратель­ность проникновения веществ. По­кровные ткани — барьер для проник­новения патогенных микроорганиз­мов. Это очень древнее образова­ние, возникшее в момент выхода ра­стений из водной среды на сушу. По­добно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в про­цессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно.

Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой, т. е. на поверхности органов растения. Большинство из них состоит из плот­но сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей побега — регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избиратель­ность проникновения веществ. По­кровные ткани — барьер для проник­новения патогенных микроорганиз­мов. Это очень древнее образова­ние, возникшее в момент выхода ра­стений из водной среды на сушу. По­добно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в про­цессе онтогенеза из меристем. Без покровных тканей существование растений было бы невозможно. Принято различать первичные покровные ткани, образующиеся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, эпидерму и эпиблему. Вторичная покровная ткань — перидерма — образуется из вторичной меристемы — феллогена. 

{mospagebreak}

Покровные ткани первичного тела растения Эпидерма (эпидермис, кожица).и трихом. Все прочие, малоспециа­лизированные клетки получили на­звание основных эпидермальных. Наружная поверхность клеток эпи­дермы часто покрыта слоем кутикулы или, реже, восковым налетом раз­личной толщины. Кутикула может до­стигать значительной толщины, осо­бенно у растений засушливых место-обитании; и кутикула, и воск синтези­руются протопластом клеток. Неред­ко поверхность кутикулы покрыта различного рода складками или бо­родавчатыми выростами. Исключая устьичные щели, клетки эпидермы плотно сомкнуты, т. е. межклетники отсутствуют. Главная функция эпи­дермы — регуляция газообмена и транспирации, т. е. испарения воды растением. Газообмен и транспира-ция осуществляются преимуще­ственно через устьица, но частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеток эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно характерно для водных растений. Иногда эпидерма выполняет необыч­ные для этой ткани функции, такие как фотосинтез (у части водных рас­тений), запасание воды (у некоторых пустынных растений) или секрецию веществ вторичного метаболизма (ряд эфирномасличных растений). Характер клеток эпидермы раз­личен, большинство, получившее, как сказано, название основных кле­ток эпидермы, отличается разнооб­разием очертаний. Боковые стенки, как правило, извилисты, что повыша­ет плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидермаль-ные клетки осевых органов и листь­ев многих однодольных сильно вытя­нуты вдоль оси органа. В основных клетках эпидермы обнаруживается тонкий постенный слой протопласта с мелкими редки­ми лейкопластами и ядром. Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоль. Клеточный сок ее обычно бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, он окра­шен. Стенки эпидермальных клеток утолщены неравномерно. Обычно наиболее утолщена наружная стенка, а боковые и внутренние — тонкие. Иногда в клетках эпидермы встреча­ются кристаллы, у многих злаков они пропитаны кремнеземом. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к дви­жущимся предметам и таким обра­зом распространяются. У некоторых растений под эпи­дермой расположена особая ткань —гиподерма. Она отчасти выполняет механическую функцию, а отчасти предохраняет растение от избыточ­ного испарения. Хорошо развитая гиподерма заметна в своеобразных игольчатых листьях — хвоинках со­сны. Располагаясь непосредственно под эпидермой, гиподерма возника­ет независимо от нее. Устьица представляют собой вы­сокоспециализированные образова­ния эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которы­ми имеется своеобразный межклет­ник — устьичная щель, ко­торая может расширяться и сужать­ся, регулируя транспирацию и газо­обмен. Под щелью располагается подустьичная, или воздушная, по­лость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкаю­щие к замыкающим, получили назва­ние побочных или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкаю­щих клеток. Замыкающие и побоч­ные клетки образуют устьичный ап­парат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьич-ной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением зани­мается направление анатомии рас­тений, получившее название стома-тографии. Данные стоматографии нередко используются в системати­ке растений для уточнения система­тического положения таксонов. В фармации устьичные типы не­редко используются для диагности­ки лекарственных растений. Аномоцитный тип устьичного ап­парата обычен для всех групп расте­ний, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диа-Цитный тип характеризуется только Двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен У некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоз­дичных. При парацитном типе побоч­ные клетки располагаются парал­лельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыка­ющие клетки окружены тремя побоч­ными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тет-рацитным типом устьичного аппара­та характеризуются преимуществен­но однодольные. При энциклоцит-ном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосемянных и ряда цветковых. Расположение за­мыкающих клеток относительно про­чих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замы­кающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже {погру­женные устьица). Последнее наблю­дается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, называемые устьичными криптами, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты во­лосками. Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зави­симости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до несколь­ких сотен и даже тысяч на 1 мм² по­верхности.Механизм движения замыкаю­щих клеток весьма сложен и неоди­наков у разных видов, У большинства растений при недостаточном водо­снабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, сни­жая тем самым уровень транспира-ции. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадле­жит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора име­ет присутствие в замыкающих клет­ках хлоропластов. Первичный крах­мал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию кле­точного сока. Это способствует при­току воды из соседних клеток и пере­ходу замыкающих клеток в упругое состояние. Общая площадь устьичных от­верстий составляет лишь 1-2 % пло­щади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных ще­лях достигает 50-70 % от испарения с равной по площади открытой вод­ной поверхности. Помимо описанной более или менее типичной картины, встречают­ся устьица с «двухэтажным» устьичным аппаратом. Такие случаи связа­ны часто с обитанием растений в особо засушливых условиях. Наряду с устьицами, предназна­ченными для газообмена и транспи-рации, существуют особые устьица, завершающие гидатоды (см. выде­лительные ткани) и предназначенные для выделения капельно-жидкой воды. Трихомы у растений — это раз­личные по форме, строению и функ­циям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, железки, нектар­ники и некоторые другие образова­ния. Размеры трихом варьируют в значительных пределах. Чаще от­дельный волосок, чешуйка или же­лезка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп, но наиболее длинные трихомы (до 5-6 см), как, например, покрывающие семена хлопчатника различимы невооружен­ным глазом. Клеточные стенки трихом обычно целлюлозные и покрыты кутикулой. Если слой кутикулы неравномерен, то заметны небольшие выступы. В этом случае говорят о бородавча­тых трихомах. Вторичные оболочки у трихом редки (например, у цепляю­щихся волосков хмеля). Совокупность трихом на побеге получила название опушения. В за­висимости от особенностей трихом и их обилия опушение может быть рассеянным, густым, шерстистым, войлочным и т. д. Трихомы делятся на кроющие и железистые. Кроющие — это чаще всего разнообразные волоски: про­стые — одноклеточные и многокле­точные; ветвистые, звездчатые и т. д. Они нередко довольно быстро лиша­ются живого протопласта, и белова­тое опушение чаще всего свиде­тельствует, что трихомы, его образу­ющие, мертвы. Морфологическое разнообразие кроющих трихом весь­ма велико, что позволяет использо­вать этот фактор для целей система­тики (рис. 36), а в фармации для микроскопической диагностики ле­карственных растений. Отмершие трихомы выполняют прежде всего защитные функции, в частности предохраняют (располага­ясь рядом с устьицами) от избыточ­ной транспирации или изредка, на­против, ускоряют ее. Обильное опу­шение многих пустынных растений способствует отражению мощной солнечной радиации. Многие эпифи­ты тропиков используют трихомы для поглощения воды и минеральных солей. Что касается трихом, дли­тельное время остающихся живыми (например, участи бобовых, зонтич­ных, злаков и т. п.), то ряд специали­стов приписывает им роль метабо­лических образований.Вокруг большинства трихом клетки эпидермы ориентированы определенным образом, формируя иногда так называемую розетку. На месте опадения трихом (речь чаще идет о многоклеточных) остается округлое образование, нередко обо­значаемое как валик (известны и другие термины). Помимо волосков, к кроющим трихомам относятся раз­ного рода чешуйки. Они образованы дисковидными многоклеточными пластинками, сидящими на одно-или двуклеточном «стебельке» или прикрепленными к эпидерме непо­средственно основаниями. Железистые трихомы обычно со­храняют живое содержимое клеток. Практически всегда часть таких кле­ток функционирует как выделитель­ные структуры, накапливая и выде­ляя непосредственно в окружающую среду или под кутикулу, покрываю­щую волосок, терпеновые производ­ные (эфирные масла, смолы) или по-лисахариды. Классификация желе­зистых трихом различна. Нередко многоклеточные длинные волоски, завершающиеся одной или немноги­ми выделительными клетками, назы­вают железистыми волосками, на­против, «приземистые» трихомы на короткой ножке, несущей многокле­точную секретирующую головку, на­зывают железками. К железистым трихомам могут быть отнесены накапливающие соль железки ряда галофитов (растений, живущих на засоленных почвах). Ос­новные функции железистых трихом; химическая и отчасти механическая защита от насекомых, выведение из­бытка солей из тканей листа, защи­та органа от перегрева вследствие выделения летучих эфирных масел и т. д. Помимо волосков, на эпидерме ряда видов заметны выросты, назы­ваемые эмергенцами. В отличие от волосков в образовании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежа­щие под ней. Наиболее известные эмергенцы — так называемые жгу­чие волоски крапивы. Кроме того, эмергенцами являются шипы розы, малины, ежевики и др. Шипы на пло­дах многих зонтичных, дурмана, кон­ского каштана — также эмергенцы. Эмергенцы, скорее всего, выполня­ют только защитную функцию. Эпиблема. Эпиблема, нередко называемая также ризодермой, — первичная однослойная покровная ткань корня’. Она возникает из на­ружных клеток апикальной меристе­мы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корне­вые окончания. Эпиблема — одна из важнейших тканей растения, по­скольку именно через нее происхо­дит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Таким образом, именно с помощью эпиблемы осу­ществляется корневое питание рас­тений. В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим эпиблема богата митохондриями. Она недол­говечна и, отмирая, передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня. Особенности кле­ток эпиблемы соответствуют основ­ной функции ткани. Они тонкостенны, лишены кутикулы и имеют более вязкую цитоплазму. В ней отсутству­ют устьица. Каждая клетка эпиблемы принципиально способна к образо­ванию корневого волоска, но иногда корневые волоски формируются лишь из части клеток, получивших специальное название трихобластов. Корневые волоски обычно одно­клеточные, развиваются в результа­те выпячивания наружной стенки трихобласта и достигают в длину 1-2 мм. Они существуют в течение не­скольких (до 15-20) дней, а затем от­мирают. Прочие типы всасывающих тка­ней связаны с особыми условиями существования тех или иных расте­ний. К ним, например, относится ве-ламен на воздушных корнях орхидей. У некоторых водных растений, на­пример у кубышки желтой, известны так называемые гидроподы, состоя­щие из одной или нескольких клеток, способные избирательно поглощать растворенные в воде вещества. К поглощающим тканям можно отне­сти ризоиды моховидных, а также до известной степени эктотрофные ми­коризы покрытосемянных.

 {mospagebreak}

Покровные ткани вторичного тела растения Перидерма.

Перидерма — сложная, многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многолетних (реже однолетних) рас­тений¹ . Перидерма сменяет первич­ные покровные ткани осевых орга­нов, которые постепенно отмирают и слущиваются. У большинства дву­дольных и голосемянных перидерма обычно появляется в течение перво­го вегетативного периода в тех час­тях корня и побега, которые прекра­тили рост в длину. В основе перидермы стебля ле­жит вторичная меристема — феллоген. Феллоген стебля чаще возника­ет из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранив­шей слабую меристематическую ак­тивность. У корней основой образо­вания феллогена может быть перицикл. Феллоген может закладываться отдельными участками, позднее сли­вающимися, либо сразу по всей окружности осевого органа. Прежде всего образуется инициальный ряд уплощенных по форме таблитчатых клеток. Позднее инициальные клетки периклинально делятся, формируя два ряда меристематических клеток. Внутренний ряд дифференцируется как феллодерма (живые паренхимные клетки) и далее не делится. На­ружный — в ходе серии периклинальных делений формирует различ­ное количество слоев клеток пробки, длительное время, сохраняя мери­стематическую активность. Феллоген способен делиться также и антиклинально, обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах. Пробка, феллоген и феллодерма образуют перидерму. По мере того как формируется перидерма, зеле­ный цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги перво­го года способны выдержать зимние морозы. Пробка состоит из отмерших клеток, лишенных межклетников. Их оболочки пропитаны суберином. Клетки пробки воздухе- и водоне­проницаемы. Многослойная пробка образует защитный футляр, предо­храняющий живые ткани от потери влаги, от резких температурных ко­лебаний и проникновения болезне­творных микроорганизмов. На ство­лах и сучьях некоторых деревьев (пробковый дуб, бархат амурский) формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантимет­ров толщины. Такую пробку исполь­зуют для промышленного получения укупорочных материалов. Живые ткани, лежащие под проб­кой, нуждаются в газообмене и уда­лении избытка влаги. Поэтому в пе­ридерме довольно рано образуются чечевички — отверстия, «заполнен­ные» рыхлой выполняющей тканью, состоящей из закругленных парен-химных слабоопробковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осуществляется «проветривание» стебля.Чечевички, имеющие вид небольших бугорков различной формы, хорошо заметны на поверхности молодых побегов де­ревьев и кустарников. Чечевички в виде мелких крапин заметны и на не­которых плодах, например яблоках и грушах. По мере утолщения побегов форма чечевичек меняется. На ство­лах березы их остатки заметны в виде характерных поперечных поло­сок и черточек. Перидерма образуется, как ска­зано, у двудольных и хвойных растений. У однодольных (пальмы, драце­ны, алоэ) иногда путем многократно­го деления и опробковения перифе­рических клеток первичной коры об­разуется защитная ткань функцио­нально сходная с перидермой. В многолетних осевых органах двудольных и хвойных растений обычно развивается несколько пери­дерм. Каждая последующая закла­дывается глубже предыдущей. Со временем живые клетки наружных перидерм и располагающихся меж­ду ними тканей отмирают, образуя мощный покровный комплекс — кор­ку. Она формируется на стволах, многолетних ветвях и корнях деревь­ев. В отличие от более или менее гладкой перидермы корка нередко трещиноватая и неровная (чешуйча­тая пробка). Существует, правда, и относительно гладкая, так называе­мая кольцевая корка (например, у винограда). Эти различия связаны с особенностями заложения внутрен­них перидерм. Толстая корка надежно предохра­няет стволы деревьев от механиче­ских повреждений, лесных низовых пожаров, резкой смены температур, ожогов прямыми солнечными луча­ми, проникновения патогенных мик­роорганизмов. Обычно у древесных пород корка начинает закладываться в зрелом возрасте: у сосны в 8-10 лет, у дуба в 25-30 лет. Ежегодно наращиваясь, с годами она может достигать значительной толщины.  

29.06.2015

Дыхание. 6-й класс

Задачи урока: познакомить учащихся с процессом дыхания растений, показать отличие дыхания от питания; продолжить формирование умений работать с учебником и другими источниками информации.

Оборудование: таблицы

Основные понятия и термины урока: дыхание, устьица, чечевички, газообмен, тканевое дыхание, дыхание всей поверхностью тела, воздушные корни, биологическое окисление.

ХОД УРОКА

I. Организационный момент

II. Контроль знаний

1. Устный опрос.

– Около 300 лет назад М.В. Ломоносов написал трактат «Слово о явлениях воздушных», где отметил, что растения «строят ело из воздуха, который поглощают». Докажите правильность или ошибочность взглядов М.В. Ломоносова.
– Что образуется в листьях на свету? Как в этом можно убедиться?
– Какие условия необходимы для фотосинтеза?
– Как человек может управлять фотосинтезом?
– Какую роль играет фотосинтез в природе?
– Как человек использует результаты фотосинтеза?

2. Работа по карточкам.

3. Биологическая задача.

За сутки у человека выделяется до 1,5-2 литров слюны, а у коровы более 40 литров . Назовите как можно больше факторов, объясняющих такую разницу в количестве образующейся слюны. Для объяснения опирайтесь на знания функций слюны, значение пищеварения, калорийность и, как следствие, количество потребляемой в сутки пищи человеком и животными.

III. Изучение нового материала

–  Без пищи человек может обходиться месяц, без воды – около недели, а без воздуха – всего несколько минут.
– Чем дыхание отличается от питания и как эти процессы жизнедеятельности связаны в обмене веществ у растений?

Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление углекислого газа. (Приложение 1. Слайд 2)

Таким образом, дыхание можно разделить на два взаимосвязанных этапа:

а) внешнее дыхание – газообмен: поступление кислорода и удаление углекислого газа;
б) тканевое (клеточное) дыхание – использование кислорода в биологическом окислении у животных. (Приложение 1. Слайд 3)

Внешнее дыхание

У растений нет специальных органов дыхания. Как осуществляется газообмен у растений? Поступление в организм кислорода и выделение углекислого газа происходит через устьица листьев и зеленых побегов (кактус) и специальные отверстия среди клеток коры – чечевички (береста). Перемещаясь по межклетникам или особой воздухоносной ткани, кислород проникает во все живые клетки растения, тем же способом в обратном направлении выводится углекислый газ. (Приложение 1. Слайд 5)

Газообмен между растением и внешней средой

Клетки поглощают кислород из воздуха, проникшего в воздушные ходы через устьичные щели. Кроме того, клетки используют тот кислород, который выделяется при фотосинтезе.
Однако при благоприятных для фотосинтеза условиях кислорода выделяется гораздо больше, чем расходуется в процессе дыхания. Через устьичные щели избыток кислорода из межклетников выходит наружу. Отсюда становится ясно, что атмосферный воздух будет богаче кислородом там, где больше зеленых растений.
Таким образом, лист, обладающий множеством устьиц, является органом, который обеспечивает активный газообмен между организмом и внешней средой. Через устьичные щели в лист проникает атмосферный воздух. Из листа наружу выходит воздух, обогащенный кислородом.
– А как обстоит дело с дыханием?
Ночью растения дышат. Для этого клетки используют кислород, поступивший в межклетники через  устьичные щели еще днем, а так же кислород, накопившийся при фотосинтезе. Днем при закрытых устьицах  дыхание также не прекращается. Запас кислорода в межклетниках пополняется за счет фотосинтеза. Необходимый для фотосинтеза углекислый газ высвобождается в процессе дыхания.
Возможно также проникновение в лист небольшого количества углекислого газа через кожицу. Отметим, однако, что интенсивность фотосинтеза в этих условиях гораздо ниже, чем при открытых устьицах. (Приложение 1. Слайд 4)

Тканевое дыхание – биологическое окисление органических веществ с участием кислорода – происходит в митохондриях. При этом высвобождается энергия, которую растения  усвоили в результате фотосинтеза, и образуются те же вещества, которые растение использовало для питания: вода и углекислый газ. (Приложение 1. Слайд 6)

Задание: составьте схему биологического окисления. (Приложение 1 Слайды 7-8)

Кислород + Углеводы = Углекислый газ + Вода + Энергия

Значение дыхания. Энергия, которая выделяется при биологическом окислении, частично рассеивается в виде тепла, а оставшаяся работает, обеспечивая деление клеток, рост, размножение, образование новых веществ. (Приложение 1. Слайд 9)

Дышат все органы растения:

Опыт 1 (Приложение 1. Слайд 10)

Возьмем веточку, можно взять несколько листьев герани или примулы, с длинными черешками. Веточку или листья поставим  стакан с водой. Стакан установим на тарелке, рядом с которой поставим другой стакан с прозрачной известковой водой. Затем все это закроем стеклянным колпаком или большой стеклянной банкой и поместим в темный шкаф. В темноте растения, как вы уже знаете, не могут выделять кислород. В темном шкафу листья растения будут только дышать, а значит, поглощать кислород и выделять углекислый газ. От углекислого газа, выделяемого листьями, налитая в стакан известковая вода помутнеет.

Опыт 2 (Приложение 1. Слайд 11)

Возьмем три бутылки из бесцветного прозрачного стекла. В одну из них поместим 30-40 набухших, прорастающих семян гороха, фасоли или других растений. Сухие семена брать не следует. Они находятся в состоянии покоя, и поэтому все процессы жизнедеятельности, в том числе и дыхание, у них протекают очень слабо. 
Во вторую бутылку положим корнеплоды моркови. Чтобы активировать их клетки, перед опытом корнеплоды следует 2-3 дня подержать в воде. 
В третью бутылку поместим свежесрезанные стебли растений с листьями. Плотно закроем бутылки пробками и поставим в темное теплое место. На следующий день проверим, изменился ли состав воздуха в бутылках.
Опустим в каждую из бутылок зажженную свечу, прикрепленную к проволоке. Свечи гаснут, потому что в процессе дыхания органы растения поглотили кислород из воздуха, находящегося в бутылках, и выделили большое количество углекислого газа. В этом легко убедиться с помощью известковой воды, которая мутнеет, взаимодействуя с углекислым газом.

– Какие органы и ткани растений более интенсивно дышат?

IV. Закрепление знаний

1. Решение биологических задач.

• Объясните причины взрывов и самовозгораний на элеваторе при закладке на хранение влажных семян подсолнечника.
• Почему дыхательные корни образуются у растений заболоченных мест?
• У плавающих листьев кувшинок имеются устьица на верхней стороне листа, а не на нижней, как у наземных растений. Объясните эти отличия.

Сравните питание и дыхание, заполните таблицу. (Приложение 1. Слайд 12)

Мы дышим, дышим, дышим,
И потому живем.
Конечно, для дыханья
Нам нужен только он.
Дыханье днем и ночью.
Идет у нас, друзья.
И нам без кислорода
Никак прожить нельзя.
А он уж  в наших клетках
Разрушит вещества,
Которые съедаем
Не раз мы и не два.
И будет  в организме
Энергия кипеть,
На мир это позволит
Нам весело смотреть.

Сравнительная характеристика питания и дыхания у растений (Приложение 1. Слайд 13)

Признаки	Фотосинтез	Питание
1. Энергия
2. Органические вещества
3. Место протекания
4. Время протекания
5. Кислород
6. Углекислый газ

Вывод: дыхание и фотосинтез два противоположных процесса в обмене веществ у растений.

V. Домашнее задание. Гл. 11, стр. 68

Используемая литература:

1. Г.П. Игошин «Уроки биологии. 6 класс» Развернутое планирование. – Ярославль: Академия развития, 2002. – 272 с.: ил. – (Учитель года Росси).
2. О.Н. Хюннинен «Биология. Живой организм.» Развивающее обучение на уроках. Опорные схемы. 6 класс. – М.: Классикс Стиль, 2004. – 96с. (Книжная полка учителя)
3. Н.И. Галушкова  «Биология. Бактерии. Грибы. Растения.» 6 класс: Поурочные планы по учебнику В. В. Пасечника – Волгоград: Учитель, 2005. – 271с.
4. А.И. Никишов, Л. А. Косорукова «Ботаника. Дидактический материал. Пособие для учителей биологии», изд. «РАУБ» – «Илекса», Москва 1994 год.
5. Н.Г. Боброва «Эта занимательная ботаника» – Самара 1994.
6. В.В.Пасечник «Биология. Бактерии, грибы, растения.6кл: учебн. Для общеобразоват. учреждений/ В.В.Пасечник.– 10-е изд., стериотип. – М.: Дрофа,2007. – 272 с.: ил.
7. С.Н. Лебедев «Уроки биологии с применением информационных технологий, 6 класс.» Методическое пособие с электронным приложением – М.: Глобус, 2008. – 108 с. – (Современная школа).
8. В.А. Корчагин «Биология: Растения, бактерии, грибы, лишайники»: Учеб. для 6-7 кл. сред. Шк. – 21-е изд. – М.: Просвещение, 1989. – 256с.:ил. 

Разница между устьицами и зубчиками

Ключевое различие — устьица

и зубчики

Газообмен — важная задача на предприятиях. Растения производят себе пищу и энергию посредством фотосинтеза. Для фотосинтеза растениям нужен углекислый газ. А также для клеточного дыхания растениям нужен кислород. Кислород и углекислый газ являются основными газами, которые обмениваются между внутренними тканями растений и окружающей средой (атмосферой). Газообмен в основном происходит через специализированные поры, присутствующие в растениях.Эти поры представляют собой устьица и чечевички. Устьица — это поры в эпидермисе листьев, стеблей и т. Д. Чечевицы — это губчатые участки, присутствующие в древесных стволах или стеблях растений. Устьица являются основными источниками газообмена, который происходит в дневное время, в то время как чечевицы становятся основным источником газообмена растений в ночное время. Ключевое различие между устьицами и чечевицами состоит в том, что устьиц находятся в эпидермисе, а чечевички находятся в перидерме.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое устьица
3. Что такое зубчики
4. Сходства между устьицами и зубчиками
5. Сравнение бок о бок — устья и зубчики в табличной форме
6. Резюме

Что такое устьица?

Устьица — это крошечные поры в эпидермисе листьев и стеблей растений, которые участвуют в газообмене растений. Устьицы чаще встречаются в нижнем эпидермисе листьев растений, чтобы свести к минимуму прямое воздействие тепла и воздушных потоков.Пора стомы образована двумя бобовидными клетками, называемыми замыкающими клетками. Защитные клетки содержат хлоропласты, ядра, клеточные стенки и т. Д. Защитные клетки могут регулировать размер клетки во время открытия и закрытия устьиц. Следовательно, замыкающие клетки отвечают за регуляцию открытия и закрытия устьиц у растений.

Рисунок 01: Устье

Обмен углекислого газа и кислорода в дневное время происходит в основном через устьица растений. Устьица также способствуют транспирации растений.Однако он должным образом регулируется устьицами, чтобы предотвратить чрезмерную потерю воды растениями.

Что такое Lenticels?

Чечевицы — это линзовидные пятна, присутствующие на древесных стволах или стеблях растений. Они действуют как поры, которые участвуют в основном в прямом газообмене растений между внутренними клетками стебля и окружающей средой. Чечевицы выглядят как губчатые участки на стеблях растений. Форма чечевиц зависит от вида растения. Следовательно, форма чечевицы является одной из характеристик растения и может использоваться в качестве параметра для идентификации дерева.В ночное время газообмен происходит через чечевицы. Чечевицы всегда открыты. Они не могут быть закрыты при необходимости. А также они не могут фотосинтезировать из-за отсутствия хлорофиллов.

Рисунок 02: Чечевицы

Чечевицы иногда могут вызывать грибковые инфекции растений из-за постоянного контакта коры растений с окружающей средой. Чаще всего можно найти в разных фруктах, например, в яблоках. А также чечевицы присутствуют в респираторных корнях (корни пневмофоров).

В чем сходство между устьицами и чечевицами?

• Оба типа пор встречаются в растениях.
• Оба участвуют в газообмене растений.
• Оба участвуют в выделении водяного пара.

В чем разница между устьицами и чечевицами?

Stomata против Lenticels
Устьица — это поры в эпидермисе листьев, стебля и других органов, которые используются для контроля газообмена.	Чечевицы — это линзовидные пятна или поры, присутствующие на древесных стволах или стеблях растений.
Расположение
Устьицы расположены в эпидермисе.	Чечевицы расположены в перидерме.
Постановление
Открытие и закрытие устьиц можно регулировать.	Lenticels всегда открыты.
Способность к фотосинтезу
Защитные клетки устьиц содержат хлорофиллы, поэтому они могут фотосинтезировать.	Чечевицы не способны к фотосинтезу.
Функция
Устьицы отвечают за транспирацию и газообмен.	Lenticels в основном отвечает за газообмен.
Время активности
Устьица активны в дневное время.	Lenticels активны в ночное время.
Камеры охраны
Устьица с замыкающими клетками.	Чечевицы не имеют замыкающих клеток.
Количество выделяемого водяного пара
Устьицы выделяют в атмосферу большое количество водяного пара.	Lenticels пропускают небольшое количество водяного пара в атмосферу.
Наличие в плодах и корнях дыхательных путей
Устьицы не встречаются в плодах и корнях.	Чечевицы также содержатся во фруктах и ​​респираторных корнях.

Резюме — Stomata

vs Lenticels

Устьица и чечевицы — это два типа отверстий или пор, обнаруженных в растениях, которые участвуют в газообмене между внутренними тканями растений и атмосферой. Устьицы встречаются в основном в эпидермисе листьев растений и некоторых стеблей. Чечевицы содержатся в коре растений. Устьица активно обмениваются газами в дневное время, когда происходит фотосинтез. Чечевицы работают в основном ночью, когда устьица закрываются и прекращают газообмен.В устьицах есть две специализированные бобовидные клетки, известные как замыкающие клетки. Чечевицы не содержат замыкающих клеток. В этом разница между устьицами и чечевицами.

Скачать PDF-версию Stomata vs Lenticels

Вы можете загрузить PDF-версию этой статьи и использовать ее в автономных целях в соответствии с примечанием к цитированию. Пожалуйста, скачайте PDF-версию здесь. Разница между устьицами и чечевицами

.

Артикул:

1. Бейли, Регина. «Какова функция устьиц?» ThoughtCo.Доступно здесь
2. «Lenticel». Википедия, Фонд Викимедиа, 23 декабря 2017 г. Доступно здесь

Изображение предоставлено:

1. «Открытие и закрытие стомы» Али Зифан — Собственная работа (CC BY-SA 4.0) через Commons Wikimedia
2. «Щипцы на коре тополя» Автор Россер 1954 — Собственная работа, (CC BY-SA 3.0) через Commons Викимедиа

В чем разница между устьицами и чечевицами

Основное различие между устьицами и чечевицами состоит в том, что устьиц в основном встречаются в нижнем эпидермисе листьев, тогда как чечевицы встречаются в перидерме древесного ствола или стеблей. Кроме того, размер устьиц определяется исходя из требований растения, при этом чечевицы остаются открытыми.

Устьица и чечевички — это два типа мелких пор, встречающихся у растений. Как правило, они отвечают за газообмен. Устьицы возникают во время первичного роста растения, а чечевицы возникают во время вторичного роста растения.

Основные зоны покрытия

1. Что такое устьица
— Определение, структура, функции
2. Что такое чечевицы
— Определение, структура, функция
3. Каковы сходства между устьицами и чечевицами
— Общие черты
4. В чем разница между устьицами и чечевицами
— Сравнение основных отличий

Ключевые термины

Эпидермис, газообмен, чечевицы, перидермис, поры, устьица

Что такое устьица

Устьица — это маленькие поры, отвечающие за газообмен у наземных растений.Как правило, они способствуют поступлению в лист углекислого газа, выводя кислород и водяной пар наружу. В основном замыкающие клетки окружают устьица. Это клетки паренхимы, также содержащие хлоропласты. Основная функция замыкающих клеток — контролировать размер устьиц. Однако это происходит за счет изменения плотности замыкающих клеток.

Рисунок 2: Устье

Кроме того, когда вода легко доступна, замыкающие клетки становятся набухшими, открывая устьица.Однако, когда вода недоступна, замыкающие клетки становятся вялыми. Кроме того, водный потенциал определяет тургорность замыкающих клеток. Между тем, когда концентрация растворенного вещества внутри замыкающих клеток увеличивается за счет постепенного движения ионов калия и хлора, водный потенциал увеличивается с перемещением воды в замыкающие клетки. Затем это увеличивает тургорное давление замыкающих клеток. Напротив, при водном стрессе в жарких и сухих условиях замыкающие клетки выводят воду, удаляя избыточные ионы.Следовательно, это снижает тургорное давление, закрывая устьица. Более того, хотя устьица остаются открытыми в течение дня, ночью они, как правило, закрываются.

Что такое Lenticels

Чечевицы — это маленькие поры, возникающие в стебле и корне во время вторичного роста растений. Их основная функция — обмен газов между тканями внутри и внешней средой. Как правило, чечевицы представляют собой пористую ткань, содержащую клетки с большими межклеточными пространствами в перидерме двудольных цветковых растений.С другой стороны, они выглядят как выпуклые круглые, удлиненные или овальные участки как на стебле, так и на корне.

Рисунок 2: Lenticel

Кроме того, чечевицы встречаются и во фруктах. Они довольно заметны в яблоках и грушах. Чечевицы открыты днем ​​и ночью. Однако они становятся основным методом газообмена в ночное время с закрытием устьиц.

Сходства между устьицами и чечевицами

• Устьица и чечевички — это два типа мелких пор, встречающихся у растений.
• Они в основном отвечают за газообмен.
• Более того, они способствуют выпуску водяного пара из растения наружу.

Разница между устьицами и чечевицами

Определение

Устьицами называют крошечные поры в эпидермисе листа или стебля растения, образующие щели переменной ширины, которые позволяют газам перемещаться в межклеточные пространства и из них, в то время как чечевицы относятся к множеству выпуклых пор в стебле растения древесное растение, обеспечивающее газообмен между атмосферой и внутренними тканями.

появление

Более того, устьица в основном расположены в нижнем эпидермисе листа, а чечевицы — в перидерме древесного ствола или стебля. Таким образом, в этом главное отличие устьиц от чечевиц.

Тип роста

Хотя устьица возникают во время первичного роста, чечевицы возникают во время вторичного роста растения.

Открытие

Устьица открываются в соответствии с требованиями растения, в то время как чечевицы остаются открытыми.

Камеры охраны

Еще одно отличие устьиц от чечевиц — наличие замыкающих клеток. Защитные клетки определяют размер устьиц, в то время как чечевицы не содержат замыкающих клеток.

Транспирация

Кроме того, устьица пропускают большое количество водяного пара, а чечевицы — небольшое количество водяного пара.

Заключение

Устьица — это маленькие поры, расположенные в нижней части эпидермиса листа. Две замыкающие клетки окружают стому, определяя ее размер.Обычно устьица открываются в дневное время. С другой стороны, чечевицы — это небольшие поры на перидермисе древесного стебля. Следовательно, они возникают во время вторичного роста растения. Кроме того, они не пропускают много водяного пара. Однако главное отличие устьиц от чечевиц — их наличие в растении.

Артикул:

1. Зайцы, Хадиджа. «БИОЛОГИЯ устьиц и чечевиц». Prezi.com , 26 июня 2013 г., доступно здесь.

Изображение предоставлено:

1.«Устьица зебрины» Автор: AioftheStorm — собственная работа (CC0) через Commons Wikimedia
2. «Ствол Вуди Дикот: развитие Lenticel в Sambucus» Библиотека изображений Bioscience муниципального колледжа Беркшира (Pubic Domain) через Flickr

10 различий между устьицами и чечевицами (с изображениями)

Что такое Lenticels?

чечевицы — одна из многих выпуклых пор в стебле древесное растение, которое позволяет газообмену между атмосферой и внутренним ткани.Обычно чечевицы состоят из больших межклеточных пространств в перидерма, особенно во вторично утолщенных органах и коре древесной стебли и корни двудольных цветковых растений.

Чечевицы видны на поверхности фруктов, таких как манго, яблоко и авокадо. Чечевицы обеспечивают обмен газов между окружающей средой. и внутренние тканевые пространства органов. Они разрешают вход кислород и одновременно выход углекислого газа и водяного пара. В большинстве плоды, чечевицы составляют до 23% транспирации.

Что такое Устьица?

Устьица

Устьица — это крошечные отверстия или поры в тканях растений, которые допускают газообмен. Устьицы обычно находятся в листьях растений, но также могут можно найти в некоторых стеблях. Специализированные клетки, называемые замыкающими клетками, окружают устьица и функция открытия и закрытия устьичных пор. Они помогают охранным клеткам растения, чтобы уменьшить потери воды в окружающую среду в жарких и сухих условиях следя за тем, чтобы устьица оставались закрытыми.

Что еще более важно, устьица позволяют растениям поглощать углерод. диоксид, необходимый для фотосинтеза. Наземные растения обычно имеют тысячи устьиц на поверхности листьев. Большинство устьиц расположены на нижней стороне листьев растений, что снижает их тепловое воздействие и воздушный поток. У водных растений устьица расположены на верхней поверхности листья.

Есть два типа чечевиц : те, что находятся в стеблях, стволах и корнях древесных растений и деревья, и те, что находятся в кожуре некоторых фруктов, таких как яблоки.

Типы устьиц

Устьицы можно разделить на разные типы в зависимости от количество и характеристики окружающих вспомогательных ячеек. В классификацию входят:

• Парацитарный устьица : при этом вспомогательные клетки расположены параллельно устьичная пора и замыкающая клетка.
• зернистый Устьица : здесь вспомогательные ячейки параллельны замыкающим ячейкам, но замыкающие ячейки узкие посередине и шире на концах.
• диацитарный Устьица : здесь вспомогательные клетки расположены перпендикулярно к каждая стома.
• Аномоцитарный Устьица: Это устьица. имеют клетки неправильной формы, похожие на клетки эпидермиса, которые окружают каждый стома.
• анизоцитарный устьица : это означает, что неравное количество вспомогательных клеток окружает каждая стома.

Также прочтите : Разница между чечевицеобразной, стоматальной и кутикулярной транспирацией

Разница между Устьица и чечевицы в табличной форме

ОСНОВА СРАВНЕНИЯ	СТОМАТА	СРЕДСТВА
Описание	Устьицы — это споры, обнаруженные в эпидермисе листьев, стебля и других органы, которые используются для контроля газообмена.	Чечевицы — это линзовидные поры, присутствующие в древесных стволах или стеблях. растений.
Присутствие	Устьицы расположены в эпидермисе.	Чечевички расположены в перидермисе.
Количество пара	Устьица выделяют в атмосферу большое количество водяного пара.	Lenticel пропускает небольшое количество водяного пара в атмосферу.
Расположение	Устьицы чаще всего находятся на нижней стороне листа.	Чечевицы встречаются на стеблях, например, на коре деревьев.
Фотосинтез	У устьиц есть замыкающие клетки, содержащие хлоропласты, поэтому они могут фотосинтезировать.	У чечевиц отсутствует хлоропласт, поэтому они не могут фотосинтезировать.
Деятельность	Устьицы активны только в дневное время.	Чечевицы активны днем ​​и ночью.
Функция	Устьицы в основном отвечают за газообмен и испарение.	Чечевицы в основном отвечают за газообмен.
Формация	Устьицы присутствуют во время первичного роста растений.	Чечевички образуются после вторичного разрастания растения.
Открытие	У устьиц есть замыкающие клетки, которые регулируют их открытие и закрытие.	Чечевицы не имеют замыкающих клеток и, следовательно, всегда открыты.
Расположение	Устьицы встречаются в эпидермисе листьев и молодых стеблей.	Чечевицы присутствуют в древесных стеблях, веточках и плодах.

Сходства Между чечевицами и устьем

• Как чечевицы, так и устьица мелкие пористые. открытие присутствует на разных частях завода.
• Устьица и чечевички участвуют в обмен газов.
• Обе они способствуют выделению водяного пара. в атмосферу.
• И устьица, и чечевички полностью состоит из живых клеток.
• И устьица, и чечевички открываются наружу. окружающая обстановка.

Также прочитайте : Разница между устьицами и гидатодами

влияние устьичного распределения на фотосинтез

Parkhurst DF. 1978. Адаптивное значение устьичного происхождения на одной или обеих поверхностях 532

листьев.

Журнал экологии

66: 367. 533

R Основная группа. 2018. R: Язык и среда для статистических вычислений. 534

https://www.R-project.org

. 535

Revell LJ. 2012.

phytools

: пакет R для филогенетической сравнительной биологии (и других вещей). 536

Методы в экологии и эволюции

3: 217–223. 537

Руссо С.Е., Кэннон В.Л., Еловски К., Тан С., Дэвис С.Дж.2010. Вариация устьичных признаков листьев 28 538

видов деревьев в зависимости от газообмена вдоль эдафического градиента в тропических лесах Борнея. 539

Американский журнал ботаники

97: 1109–1120. 540

Sack L, Бакли, штат Теннеси. 2016. Основы развития устьичной плотности и потока.

Завод

541

Физиология

171: 2358–2363. 542

Sack L, Холбрук, штат Нью-Мексико. 2006. Листовая гидравлика.

Ежегодный обзор биологии растений

57: 361–381.543

Sack L, Scoffoni C. 2013. Жилкование листа: структура, функция, развитие, эволюция, экология 544

и приложения в прошлом, настоящем и будущем.

Новый фитолог

198: 983–1000. 545

Мешок Л., Скоффони К., Джон Г. П., Портер Х., Мейсон К. М., Мендес-Алонсо Р., Донован Л. А.. 2013. 546

Как жилки листьев влияют на мировой экономический спектр листьев? Обзор и обобщение. 547

Журнал экспериментальной ботаники

64: 4053–4080.548

Скоффони К., Шатле Д.С., Паске-кок Дж., Ролз М., Донохью М.Дж., Эдвардс Э.Дж., Сак Л. 2016. 549

Гидравлическая основа для эволюции фотосинтетической продуктивности.

Природные растения

2: 16072. 550

Смит В.К., Белл Д.Т., Шеперд К.А. 1998. Связь между структурой листьев, ориентацией и воздействием солнечного света в пяти общинах Западной Австралии.

Американский журнал ботаники

85: 56–552

63.553

Smith WK, Vogelmann TC, DeLucia EH, Bell DT, Shepherd KA. 1997. Форма листа и фотосинтез 554

.

BioScience

47: 785–793. 555

Tosens T, Nishida K, Gago J, Coopman RE, Cabrera HM, Carriqui M, Laanisto L, Morales L, 556

Nadal M, Rojas R

et al.

2016. Фотосинтетическая способность 35 папоротников и их союзников: 557

Диффузия мезофилла CO2 как ключевой признак.

Новый фитолог

209: 1576–1590.558

Warton DI, Duursma RA, Falster DS, Taskinen S. 2012.

smatr

3- пакет R для оценки 559

и вывода об аллометрических линиях.

Методы в экологии и эволюции

3: 257–259. 560

Webb CO, Ackerly DD, Kembel SW. 2008. Phylocom: программа для филогенетического анализа 561

структуры сообщества и эволюции признаков.

Биоинформатика

24: 2098–2100. 562

Wikström N, Savolainen V, Chase MW.2001. Эволюция покрытосеменных: калибровка генеалогического древа 563

.

Труды Королевского общества B: Биологические науки

268: 2211–2220. 564

Xiong D, Douthe C, Flexas J. 2018. Дифференциальная координация устьичной проводимости, проводимости мезофилла 565

и гидравлической проводимости листа в ответ на изменение света у 566

видов.

Завод, клетки и окружающая среда

41: 436–450. 567

Xiong D, Liu X, Liu L, Douthe C, Li Y, Peng S, Huang J.2015a. На быструю реакцию проводимости мезофилла 568

на изменения концентрации CO2, температуры и освещенности влияют добавки N 569

в рис.

Завод, клетки и окружающая среда

38: 2541–2550. 570

Xiong D, Nadal M. 2020. Связь водных отношений и гидравлики с фотосинтезом.

Завод

571

Журнал

н / д. 572

Садовое слово: Lenticel | Ботанический сад Гумбольдта

Особенности коры лиственных деревьев у одних растений более заметны, чем у других.Несколько дней назад я заметил выступающие чечевицы на коре одной из наших цветущих вишен и подумал, что это хорошее слово для препарирования. Lenticel от латинского lenticella, маленькое окошко.

The Garden Word: Lenticel

---

Lenticels не всегда так очевидны, как на вишневых деревьях, но они присутствуют в коре древесных растений в целом. Отверстия, называемые устьицами, на нижней стороне листьев позволяют и контролировать движение кислорода, углекислого газа и воды в листья и из них для фотосинтеза и дыхания.Вообще говоря, древесные стебли не фотосинтезируют, но живые клетки древесных стеблей участвуют в дыхании. Это означает, что кислород и вода должны попасть в стебли, а углекислый газ и вода должны выйти наружу. Кора действует как защитный слой, который должен препятствовать течению любой жидкости или газа в любом направлении. Это было бы фатально для живых клеток во внешних слоях стеблей. У древесных растений образовались мягкие губчатые области в коре, Lenticels, которые позволяют газам проходить между живыми клетками и внешней средой, тем самым решая проблему.У рододендронов есть чечевички, но часто они не так заметны, как у вишни. Здесь также показано второе значение слова lenticel, маленькая линза. Большинство чечевиц имеют форму линз, хотя это не всегда очевидно. Может быть, поэтому им изначально было присвоено это имя.

Вишня цветущая

Чечевицы не ограничиваются корой древесных растений. Фрукты, такие как яблоки и груши, клубни, такие как картофель, и корнеплоды, такие как морковь, имеют живые клетки, поэтому они требуют газообмена с окружающей средой и имеют чечевицы.Чечевицы на картофеле на центральной иллюстрации не имеют четкой формы линз, но в правом нижнем углу фотографии есть ряд из семи из них. Чтобы продолжить дыхание в стеблях древесных растений, хорошее решение проблемы, связанной с необходимостью быть почти непроницаемым для внешней среды и требующим газообмена для живых клеток, было решено присутствием чечевиц. Аккуратное, эффективное решение!

Чечевицы картофеля

Влияние воздушной засухи на эффективность фотосинтеза яблони сибирской (Malus baccata L.Борх.) В лесостепной зоне Забайкалья, Россия

Аненхонов О.А., Королюк А.Ю., Санданов Д.В. и др. 2015. Состояние влажности почвы, определяемое полевыми растениями, помогает определить уязвимые леса в лесостепи полузасушливой Южной Сибири. Экологические индикаторы, 57: 196–207.

Артикул Google Scholar

Basu S, Ramegowda V, Kumar A, et al. 2016. Адаптация растений к стрессу засухи. F1000Research, 5 (F1000 Faculty Rev): 1554–1563.

Артикул Google Scholar

Bodner G, Nakhforoosh A, Kaul H-P. 2015. Управление поливом сельскохозяйственных культур в условиях засухи: обзор. Агрономия в интересах устойчивого развития, 35 (2): 401–442.

Артикул Google Scholar

Borland A. M, Wullschleger S. D., Weston D. J., et al. 2015. Климатоустойчивое агролесоводство: физиологические реакции на изменение климата и инженерия метаболизма крассуловой кислоты (CAM) как стратегия смягчения последствий.Растение, клетка и окружающая среда, 38 (9): 1833–1849.

Артикул Google Scholar

Брестич М., Живчак М. 2013. Флуоресцентные методы PSII для измерения сигнала засухи и высокотемпературного стресса у сельскохозяйственных культур: протоколы и приложения. В: Rout G, Das A. Физиология молекулярного стресса растений. Индия: Спрингер, 87–131.

Глава Google Scholar

Cruces E, Rautenberger R, Rojas-Lillo Y, et al.2017. Физиологическая акклиматизация Lessonia spicata к суточным изменениям ФАР и УФ-излучения: дифференциальная регуляция между понижающей регуляцией фотохимии, активностью улавливания АФК и флортаннинами как основными фотозащитными механизмами. Исследования фотосинтеза, 131 (2): 145–157.

Артикул Google Scholar

Ghotbi-Ravandi A A, Shahbazi M, Shariati M, et al. 2014. Влияние слабого и сильного стресса засухи на эффективность фотосинтеза толерантного и восприимчивого ячменя (Hordeum vulgare L.) генотипы. Журнал агрономии и растениеводства, 200 (6): 403–415.

Артикул Google Scholar

Хуанг П., Ван X, Лиефферс В. Дж. 2016. Дневной и ночной ветер по-разному влияет на гидравлические свойства и тигмоморфогенную реакцию саженцев тополя. Physiologia Plantarum, 157 (1): 85–94.

Артикул Google Scholar

Jahns P, Holzwarth A R.2012. Роль ксантофиллового цикла и лютеина в фотозащите фотосистемы II. Biochimica et Biophysica Acta, 1817 (1): 182–193.

Артикул Google Scholar

Каладжи Х. М., Шанскер Г., Ковш Р. Дж. И др. 2014. Часто задаваемые вопросы о флуоресценции хлорофилла in vivo: практические вопросы. Исследования фотосинтеза, 122 (2): 121–158.

Артикул Google Scholar

Харук В. И., Рэнсон К. Дж., Оскорбин П. А. и др.2013. Климатическая гибель березы в озерном Забайкалье, Сибирь. Экология и управление лесами, 289: 385–392.

Артикул Google Scholar

Куллай Э., Авдиу В., Лепая Л. и др. 2017. Моделирование транспирации растительного покрова и устьичной проводимости молодых яблок с использованием параметризованного уравнения Пенмана-Монтейта. Acta Horticulture, 1177: 405–412.

Артикул Google Scholar

Lang Y, Wang M, Xia J, et al.2018. Влияние стресса от почвенной засухи на фотосинтетические газообменные свойства и флуоресценцию хлорофилла в суспензии Forsythia. Journal of Forestry Research, 29 (1): 45–53.

Артикул Google Scholar

Закон B E. 2015. Региональный анализ воздействия засухи и жары на леса: текущие и будущие научные направления. Биология глобальных изменений, 20 (12): 3595–3599.

Артикул Google Scholar

Li Y G, Jiang G M, Niu S. L и др.2003. Газообмен и эффективность использования воды трех местных пород деревьев в песчаных землях Хуншандак в Китае. Photosynthetica, 41 (2): 227–232.

Артикул Google Scholar

Лян Э., Лойшнер С., Дуламсурен С. и др. 2016. Снижение роста и смертность деревьев на северо-востоке Тибетского плато, связанное с глобальным потеплением. Изменение климата, 134 (1-2): 163–176.

Артикул Google Scholar

Lichtenthaler H K, Babani F.2004. Световая адаптация и старение фотосинтетического аппарата. Изменения пигментного состава, параметров флуоресценции хлорофилла и фотосинтетической активности. В: Papageorgiou G C, Govindjee. Достижения в фотосинтезе и дыхании. Дордрехт: Springer, 713–734.

Google Scholar

Лю Ц., Лю Ю., Го К. и др. 2011. Влияние засухи на пигменты, осмотическое регулирование и антиоксидантные ферменты у шести видов древесных растений в карстовых местообитаниях на юго-западе Китая.Экологическая и экспериментальная ботаника, 71 (2): 174–183.

Артикул Google Scholar

Лю Х., Инь И, Ван Ц. и др. 2015. Влияние климата на распространение видов растений в лесостепном экотоне на севере Китая. Прикладная наука о растительности, 18 (1): 43–49.

Артикул Google Scholar

Massonnet C, Costes E, Rambal S и др. 2007. Устьичная регуляция фотосинтеза в листьях яблони: данные о различных стратегиях водопользования между двумя сортами.Анналы ботаники, 100 (6): 1347–1356.

Артикул Google Scholar

Макдауэлл Н., Покман В. Т., Аллен С. Д. и др. 2008. Механизмы выживания и гибели растений во время засухи: почему одни растения выживают, а другие погибают от засухи? Новый фитолог, 178 (4): 719–739.

Артикул Google Scholar

Мюррей Ф. В. 1967. О вычислении давления насыщенного пара.Журнал прикладной метеорологии, 6: 203–204.

Артикул Google Scholar

Осипова С., Пермяков А., Пермякова М. и др. 2015. Области генома мягкой пшеницы D, связанные с вариациями ключевых признаков фотосинтеза и биомассы побегов как в хорошо поливаемых, так и в условиях дефицита воды. Журнал прикладной генетики, 57 (2): 151–163.

Артикул Google Scholar

Перес-Мартин А., Флексас Дж., Рибас-Карбо М. и др.2009. Взаимодействие дефицита влаги в почве и дефицита давления паров воздуха на проводимость мезофилла по отношению к CO2 в Vitis. Журнал экспериментальной ботаники, 60 (8): 2391–2405.

Артикул Google Scholar

Рудиковский А В, Рудиковская Э Г, Дударева Л В и др. 2008. Уникальные и редкие формы яблони сибирской в ​​Селенгинском районе Бурятии. Сибирский экологический журнал, 2: 327–333.

Google Scholar

Шоппах Р., Флери Д., Синклер Т. Р. и др.2017. Чувствительность транспирации к потребности в испарении через 120 лет селекции австралийских сортов пшеницы. Журнал агрономии и растениеводства, 203 (3): 219–226.

Артикул Google Scholar

Сегал А., Сита К., Бхандари К. и др. 2018. Влияние засухи и теплового стресса, применяемых по отдельности или в комбинации во время развития семян, на качественные и количественные аспекты генотипов семян чечевицы (Lens culinaris Medikus), различающихся по чувствительности к засухе.Растение, клетка и окружающая среда, 42 (1): 198–211.

Артикул Google Scholar

Штрассер Р. Дж., Цимилли-Майкл М., Шривастава А. 2004. Анализ переходной флуоресценции хлорофилла а. В: Papageorgiou G C, Govindjee. Достижения в фотосинтезе и дыхании. Дордрехт: Springer, 321–362.

Google Scholar

фон Веттштейн Д. 1957. Леталий хлорофилла и субмикроскопические морфологические изменения в пластидах.Экспериментальные исследования клеток, 12 (3): 427–506. (на немецком языке)

Артикул Google Scholar

Зандалинас С. И., Миттлер Р., Балфагон Д. и др. 2018. Адаптация растений к сочетанию засухи и высоких температур. Physiologia Plantarum, 162 (1): 2–12.

Артикул Google Scholar

Zhang S Y, Zhang G C, Gu S Y и др. 2010. Критические отклики фотосинтетической эффективности яблони позолоченной на изменение влажности почвы в полузасушливых лессовых холмистых районах.Photosynthetica, 48 (4): 589–595.

Артикул Google Scholar

CSIRO ИЗДАТЕЛЬСТВО | Функциональная биология растений

Список литературы

Абдель-Гани А.Х., Нойманн К., Вабила С., Шарма Р., Дханагонд С., Овайс С.Дж., Борнер А., Гранер А., Килиан Б. (2015 ) Разнообразие всхожести и признаков проростков в коллекции ярового ячменя ( Hordeum vulgare L.) в условиях, имитирующих засуху. Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур 62 , 275–292.
| Разнообразие всхожести и признаков проростков в коллекции ярового ячменя ( Hordeum vulgare L.) в условиях моделирования засухи.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXht1CltLbK & md5 = a4929b991f0525045b90fe3f7acb930aCAS | Адем Г.Д., Рой С.Дж., Чжоу М., Боуман Дж. П., Шабала С. (2014 ) Оценка вклада компонентов ионного, осмотического и окислительного стресса в устойчивость к засолению ячменя. BMC Plant Biology 14 , 113
| Оценка вклада компонентов ионного, осмотического и окислительного стресса в устойчивость к засолению ячменя.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 24774965PubMed | Апель К, Хирт Н (2004 ) Активные формы кислорода: метаболизм, окислительный стресс и передача сигналов. Ежегодный обзор биологии растений 55 , 373–399.
| Активные формы кислорода: метаболизм, окислительный стресс и передача сигналов.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD2cXlvFeisL0% 3D & md5 = 99fa8bbb1f5b69ffca6fc56116a2dc3fCAS | 15377225PubMed | Арунянарк А., Джоглой С., Аккасенг С., Ворасут Н., Кесмала Т., Нагешвара Рао Р., Райт Дж., Патанотай А. (2008 ) Стабильность хлорофилла является показателем засухоустойчивости арахиса. Журнал «Агрономия и растениеводство» 194 , 113–125.
| Стабильность хлорофилла является показателем засухоустойчивости арахиса.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD1cXkvFWluro% 3D & md5 = 6cc86a16389d2408187fcdc7c5c75e34CAS | Ашраф М., Акрам Н., Аль-Курейни Ф., Фулад М. (2011 ) Засухоустойчивость: роль органических осмолитов, регуляторов роста и минеральных питательных веществ. Успехи в агрономии 111 , 249–296.
| Засухоустойчивость: роль органических осмолитов, регуляторов роста и минеральных питательных веществ.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC3MXpsVKmsr0% 3D & md5 = 046eeedeb7cbffe38729dab16727e744CAS | Аттея А (2003 ) Изменение водного режима и урожайности генотипов кукурузы в ответ на стресс, вызванный засухой. Болгарский журнал физиологии растений 29 , 63–76. Бейкер Н.Р. (2008 ) Флуоресценция хлорофилла: зонд фотосинтеза in vivo . Ежегодный обзор биологии растений 59 , 89–113.
| Флуоресценция хлорофилла: зонд фотосинтеза in vivo .Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD1cXntFaqsL8% 3D & md5 = 4f09a8e1aead1866ee2a8e80b95b9b77CAS | 18444897PubMed | Бейкер Н.Р., Розенквист Э. (2004 ) Применение флуоресценции хлорофилла может улучшить стратегии растениеводства: изучение будущих возможностей. Журнал экспериментальной ботаники 55 , 1607–1621.
| Применение флуоресценции хлорофилла может улучшить стратегии растениеводства: изучение будущих возможностей.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD2cXntValtrw% 3D & md5 = 141ed9140243bff2c041076550408e3fCAS | 15258166PubMed | Барати М., Маджиди М.М., Мирлохи А., Пирнаймодини Ф., Шариф-Могхаддам Н. (2015 ) Реакция зародышевой плазмы культурного и дикого ячменя на стресс засухи на разных стадиях развития. Crop Science 55 , 2668–2681.
| Реакция зародышевой плазмы культурного и дикого ячменя на стресс засухи на разных стадиях развития. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC28XnvVOltbc% 3D & md5 = d5ad2459b389bcca6b364a49f40e1481CAS | Basnayake J, Fukai S, Ouk M (2006) Вклад потенциальной урожайности, засухоустойчивости и ускользания в адаптацию 15 сортов риса на богарных низинах в Камбодже. В «Слушаниях Австралийской агрономической конференции, Австралийское агрономическое общество», Брисбен, Австралия.’10–16 сентября 2006 г. (Eds NC Turner, T Acuna) (Regional Institute Ltd) Бенерагама СК, Баласоория Б, Перера Т (2014 ) Использование переходных процессов флуоресценции хлорофилла OJIP для исследования множественных эффектов УФ-С излучения на фотосинтетический аппарат Euglena . Международный журнал прикладных наук и биотехнологии 2 , 553–558.
| Использование переходных процессов флуоресценции хлорофилла OJIP для исследования множественных эффектов УФ-С излучения на фотосинтетический аппарат Euglena .Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Бойер Дж. С., Джеймс Р. А., Маннс Р., Кондон Т. А., Пассиура Дж. Б. (2008 ) Осмотическая корректировка приводит к аномально низким оценкам относительного содержания воды в пшенице и ячмене. Функциональная биология растений 35 , 1172–1182.
| Осмотическая регулировка приводит к аномально низким оценкам относительного содержания воды в пшенице и ячмене.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Чакраборти К., Сингх А.Л., Калария К.А., Госвами Н., Зала П.В. (2015 ) Физиологические реакции арахиса ( Arachis hypogaea L.) сорта к вододефицитному стрессу: статус окислительного стресса и активность антиоксидантных ферментов. Acta Botanica Croatica 74 , 123–142.
| Физиологические реакции сортов арахиса ( Arachis hypogaea L.) на стресс, вызванный дефицитом воды: состояние окислительного стресса и активность антиоксидантных ферментов.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXnt1Sitr4% 3D & md5 = 806e270bf744b418ca57b2ca224be75bCAS | Чен Д., Ван С., Цао Б., Цао Д., Ленг Дж., Ли Х, Инь Л., Шань Л., Дэн Х (2015 ) Генотипические различия в росте и физиологической реакции на стресс от засухи и повторный полив показывают критическую роль восстановления в адаптации к засухе сеянцев кукурузы. Границы растениеводства 6 , 1241 Кук Б.И., Смердон Дж. Э., Сигер Р., Пальто С. (2014 ) Глобальное потепление и высыхание 21 века. Климатическая динамика 43 , 2607–2627.
| Глобальное потепление и высыхание в 21 веке. Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Дай А (2011 ) Засуха в условиях глобального потепления: обзор. Междисциплинарные обзоры Wiley: изменение климата 2 , 45–65.
| Засуха в условиях глобального потепления: обзор.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Дай А (2013 ) Увеличение засухи в условиях глобального потепления в наблюдениях и моделях. Природа Изменение климата 3 , 52–58.
| Увеличение засухи в условиях глобального потепления в наблюдениях и моделях. GoogleScholarGoogle Scholar | de Mezer M, Turska-Taraska A, Kaczmarek Z, Glowacka K, Swarcewicz B, Rorat T. (2014 ) Дифференциальный физиологический и молекулярный ответ генотипов ячменя на дефицит воды. Физиология и биохимия растений 80 , 234–248.
| Дифференциальный физиологический и молекулярный ответ генотипов ячменя на водный дефицит.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXpsl2msb8% 3D & md5 = acfca64510951a6276986a2f5ae16cccCAS | 24811679PubMed | Эрл HJ (2003 ) Точный гравиметрический метод моделирования стресса от засухи в горшках. Crop Science 43 , 1868–1873.
| Точный гравиметрический метод моделирования стресса от засухи в горшках.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Эскалона Дж, Бота Дж, Медрано Х (2003 ) Распределение фотосинтеза и транспирации листьев в кронах виноградных лоз при различных условиях засухи. ВИТИС — Журнал исследований виноградной лозы 42 , 57–64. Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) (2011 г.) Состояние мировых земельных и водных ресурсов для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства. Управление системами, подверженными риску. (ФАО: Рим) Доступно по адресу http://www.fao.org/docrep/015/i1688e/i1688e00.pdf [Проверено 28 сентября 2016 г.] Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) (2015 г.) Влияние стихийных бедствий на сельское хозяйство, продовольственную безопасность и питание. В «Всемирной конференции ООН по снижению риска бедствий. Сендай, Япония, 14–18 марта 2015 г. С. 5–12. Фарук М., Вахид А., Кобаяши Н., Фуджита Д., Басра С. (2009 ) Стресс растений из-за засухи: эффекты, механизмы и управление. Агрономия в интересах устойчивого развития 29 , 185–212.
| Стресс растений из-за засухи: эффекты, механизмы и управление.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Фарук М., Хуссейн М., Сиддик К. Х. (2014 ) Засуха для пшеницы в период цветения и налива зерна. Критические обзоры в науках о растениях 33 , 331–349.
| Стресс засухи у пшеницы в период цветения и налива зерна.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXoslOqtLc% 3D & md5 = 4b1b0d35572ecd2d526af25fac3547eeCAS | Filek M, abanowska M, Kościelniak J, Biesaga ‐ Kościelniak J, Kurdziel M, Szarejko I, Hartikainen H (2015 ) Определение устойчивости листьев ячменя к стрессу засухи с помощью флуоресценции хлорофилла и исследований электронного парамагнитного резонанса. Журнал «Агрономия и растениеводство» 201 , 228–240.
| Характеристика устойчивости листьев ячменя к стрессу засухи с помощью флуоресценции хлорофилла и исследований электронного парамагнитного резонанса. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXmtlCktr4% 3D & md5 = dc2103d0cbef744565b46800692b1abbCAS | Фойе СН, Noctor G (2005 ) Передача сигналов окислителя и антиоксиданта в растениях: переоценка концепции окислительного стресса в физиологическом контексте. Завод, клетки и окружающая среда 28 , 1056–1071.
| Передача сигналов окислителей и антиоксидантов в растениях: переоценка концепции окислительного стресса в физиологическом контексте. Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD2MXpslSgs70% 3D & md5 = efa45151c717ef09e07d8cb08c254f8cCAS | Franks PJW, Doheny ‐ Adams T, Britton ‐ Harper ZJ, Gray JE (2015 ) Повышение эффективности водопользования напрямую за счет генетических манипуляций с плотностью устьиц. Новый фитолог 207 , 188–195.
| Повышение эффективности водопользования напрямую за счет генетических манипуляций с плотностью устьиц.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXpsVSqu70% 3D & md5 = a4c79d1aa2d7a24f4ea6a42182113c0dCAS | Фрейзер TE, Шелк WK, Рост TL (1990 ) Влияние низкого водного потенциала на длину кортикальных клеток в регионах роста корней кукурузы. Физиология растений 93 , 648–651.
| Влияние низкого водного потенциала на длину кортикальных клеток в растущих регионах корней кукурузы.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: STN: 280: DC% 2BC3cnhvFKltQ% 3D% 3D & md5 = 8eb776fb8844b6eb4c6adaea99eb031fCAS | 16667517PubMed | Фурлан А, Биануччи Э, дель Кармен Тордабл М, Кляйнерт А, Валентин А, Кастро С. (2016 ) Динамические реакции фотосинтеза и антиоксидантной системы во время цикла засухи и регидратации у растений арахиса. Функциональная биология растений 43 , 337–345.
| Динамические реакции фотосинтеза и антиоксидантной системы во время цикла засухи и регидратации у растений арахиса.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC28XktVyqs78% 3D & md5 = 7b75092047a8bcaac0c504f808f1a155CAS | Годен А.С., Генри А., Спаркс А.Х., Сламет-Лоедин И.Х. (2013 ) Проведение скрининга на засуху трансгенного риса в полевых условиях. Журнал экспериментальной ботаники 64 , 109–117.
| Скрининг засухи трансгенного риса в поле. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC38XhvV2gsbjK & md5 =74fe4d3d112cba0d7a616d97157CAS | 23202133PubMed | Джордж С., Минхас Н.М., Джатой С.А., Сиддики С.У., Гафур А. (2015 ) Влияние полиэтиленгликоля на пролин и индекс стабильности мембраны для режима водного стресса у томатов ( Solanum lycopersicum ). Пакистанский ботанический журнал 47 , 835–844. Готби ‐ Раванди А., Шахбази М., Шариати М., Муло П. (2014 ) Влияние умеренного и сильного стресса засухи на эффективность фотосинтеза у толерантных и восприимчивых генотипов ячменя ( Hordeum vulgare L.). Журнал «Агрономия и растениеводство» 200 , 403–415.
| Влияние слабого и сильного стресса засухи на эффективность фотосинтеза толерантного и восприимчивого ячменя ( Hordeum vulgare L.) генотипы.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXhvVCgsbjN & md5 = b40f0e9f16d4aa3aafca1f4b1410dc65CAS | Гонсалес А., Бермехо В., Гимено Б. (2010 ) Влияние различных физиологических признаков на урожайность зерна ячменя, выращенного в условиях орошения и терминального дефицита воды. Журнал сельскохозяйственных наук 148 , 319–328.
| Влияние различных физиологических признаков на урожайность зерна ячменя, выращенного в условиях орошения и терминального водного дефицита.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Гуо П., Баум М., Варшней Р.К., Гранер А., Грандо С., Чеккарелли С. (2008 ) QTL для параметров флуоресценции хлорофилла и хлорофилла ячменя в условиях послеродовой засухи. Euphytica 163 , 203–214.
| QTL параметров флуоресценции хлорофилла и хлорофилла ячменя в условиях послеродовой засухи.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD1cXptVCisL8% 3D & md5 = fa913ee7f624362539da91e611a3503cCAS | Хатциг С., Захария Л.И., Абрамс С., Хоманн М., Легоахек Л., Бушеро А., Неси Н., Сноудон Р.Дж. (2014 ) Ранняя реакция осмотической адаптации засухоустойчивого и чувствительного к засухе масличного рапса. Журнал интегративной биологии растений 56 , 797–809.
| Ранняя реакция осмотической адаптации засухоустойчивого и чувствительного к засухе масличного рапса. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXht1egtrrL & md5 = 972a39fb125a91483f32e56f09d1f652CAS | 24667002PubMed | Heinemann AB, Stone LF, Fageria NK (2011 ) Реакция скорости транспирации на дефицит воды во время вегетативной и репродуктивной фаз высокогорных сортов риса. Scientia Agricola 68 , 24–30.
| Реакция скорости транспирации на дефицит воды во время вегетативной и репродуктивной фаз у высокогорных сортов риса. GoogleScholarGoogle Scholar | Хетерингтон AM, Вудворд FI (2003 ) Роль устьиц в восприятии изменений окружающей среды и управлении ими. Природа 424 , 901–908.
| Роль устьиц в восприятии и управлении изменениями окружающей среды.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD3sXmsV2isLw% 3D & md5 = 6106f4f30e8835ea45381b408dd74101CAS | 12931178PubMed | Хура Т, Хура К, Островская А, Дзюрка К (2015 ) Быстрая регидратация растений вызывает необратимые и неблагоприятные изменения в фотосинтетическом аппарате тритикале. Растения и почвы 397 , 127–145.
| Быстрая регидратация растений вызывает необратимые и неблагоприятные изменения в фотосинтетическом аппарате тритикале.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXht1aktLjI & md5 = 76f31c2922d777328d9813a6e454c58aCAS | Джалил К.А., Маниваннан П., Вахид А., Фарук М., Аль-Джубури Х.Дж., Сомасундарам Р., Панниерсельвам Р. (2009 ) Стресс засухи у растений: обзор морфологических характеристик и состава пигментов. Международный сельскохозяйственный и биологический журнал 11 , 100–105. Каутц Б., Нога Г., Хунше М. (2014 ) Определение воздействия засухи и засоления на листья томатов с помощью флуоресцентных методов. Регламент роста растений 73 , 279–288.
| Определение воздействия засухи и засоления на листья томатов с помощью флуоресцентных методов.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXotFersA% 3D% 3D & md5 = 76a1730dc109efc3afe003ca3e5ea5d5CAS | Хаквани А.А., Деннет М., Мунир М. (2011 ) Скрининг сортов пшеницы на засухоустойчивость путем создания условий водного стресса. Сонгкланакаринский научно-технический журнал 33 , 135–142. Кульшрешта С., Мишра Д.П., Гупта РК (1987 ) Изменения содержания хлорофилла, белков и липидов в цельных хлоропластах и ​​мембранных фракциях хлоропластов при разном потенциале воды в листьях у засухоустойчивых и чувствительных генотипов пшеницы. Photosynthetica 21 , 65–70. Ли Р-Х, Го П-Г, Майкл Б., Стефания Дж., Сальваторе С. (2006 ) Оценка содержания хлорофилла и параметров флуоресценции как индикаторов засухоустойчивости ячменя. Сельскохозяйственные науки в Китае 5 , 751–757.
| Оценка содержания хлорофилла и параметров флуоресценции как показателей засухоустойчивости ячменя.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD28Xht1ehsbrM & md5 = 5df552e617a6c8b5dbd7d9b1f7ac27efCAS | Лопес-Кастаньеда К., Ричардс Р. (1994 ) Изменчивость зерновых культур умеренного пояса в богарных средах III. Водопользование и эффективность водопользования. Исследование полевых культур 39 , 85–98.
| Вариации зерновых в умеренном климате на богарных землях III. Водопользование и эффективность водопользования.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Ма И, Цинь Ф (2014) Регулирование реакции растений на засуху и солевой стресс с помощью ABA. В «Абсцизовая кислота: метаболизм, транспорт и передача сигналов». Стр. 315–336. Marcińska I, Czyczyło-Mysza I, Skrzypek E, Filek M, Grzesiak S, Grzesiak MT, Janowiak F, Hura T, Dziurka M, Dziurka K (2013 ) Влияние осмотического стресса на физиологические и биохимические характеристики засухоустойчивых и засухоустойчивых генотипов пшеницы. Acta Physiologiae Plantarum 35 , 451–461.
| Влияние осмотического стресса на физиологические и биохимические характеристики засухоустойчивых и засухоустойчивых генотипов пшеницы.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Марешо I, Бартлетт М.К., Мешок Л., Баралото С., Энгель Дж., Йотцьер Э, Чаве Дж. (2015 ) Засухоустойчивость, прогнозируемая по потенциалу воды в листьях в точке потери тургора, сильно различается для разных видов в лесах Амазонки. Функциональная экология 29 , 1268–1277.
| Засухоустойчивость, предсказываемая потенциалом воды в листьях в точке потери тургора, сильно различается у разных видов в амазонских лесах. GoogleScholarGoogle Scholar | Максвелл К., Джонсон Г. Н. (2000 ) Флуоресценция хлорофилла — практическое руководство. Журнал экспериментальной ботаники 51 , 659–668.
| Флуоресценция хлорофилла — практическое руководство. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD3cXjtF2js74% 3D & md5 = b2079d1ff209536207dc5b02220CAS | 10938857PubMed | Менса Дж, Обадони Б., Эруотор П, Ономе-Ириегуна Ф (2009 ) Моделирование воздействия наводнения и засухи на параметры прорастания, роста и урожайности кунжута ( Sesamum indicum L.). Африканский журнал биотехнологии 5 , 1249–1253. CD Messina, Sinclair TR, Hammer GL, Curan D, Thompson J, Oler Z, Gho C, Cooper M (2015 ) Признак ограниченной транспирации может повысить засухоустойчивость кукурузы в кукурузном поясе США. Агрономический журнал 107 , 1978–1986.
| Признак ограниченной транспирации может повысить засухоустойчивость кукурузы в кукурузном поясе США.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC28XmslWmsr4% 3D & md5 = da2eb1a3572055981672e6caff499780CAS | Миттал V, Сингх Н., Нарвал С., Мамрута Х., Тивари В., Шарма I. (2015 ) Влияние осмотического стресса на корневую архитектуру и защитную систему у генотипов пшеницы на стадии проростков. Журнал исследований пшеницы 7 , 52–59. Маннс Р., Джеймс Р.А., Сиро XR, Фербанк Р.Т., Джонс Г.Г. (2010 ) Новые методы фенотипирования для скрининга пшеницы и ячменя на предмет положительного ответа на дефицит воды. Журнал экспериментальной ботаники 61 , 3499–3507.
| Новые методы фенотипирования для скрининга пшеницы и ячменя на предмет положительного ответа на дефицит воды.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC3cXhtVert7jJ & md5 = 48224a12b558ef60caa2c61587d15aceCAS | 20605897PubMed | Muscolo A, Sidari M, Anastasi U, Santonoceto C, Maggio A (2014 ) Влияние стресса засухи, вызванного ПЭГ, на прорастание семян четырех генотипов чечевицы. Журнал взаимодействия растений 9 , 354–363.
| Влияние стресса засухи, вызванного ПЭГ, на прорастание семян четырех генотипов чечевицы. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC3sXhtlSnur7P & md5 = 8c0b0c8e6a2ade0e7743b41e3ed68a68CAS | Нежадахмади А., Продхан Ж. Х., Фарук Дж. (2013 ) Засухоустойчивость пшеницы. The Scientific World Journal 2013 , 610721
| Засухоустойчивость пшеницы.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 24319376PubMed | Николаева М, Маевская С, Шугаев А, Бухов Н (2010 ) Влияние засухи на содержание хлорофилла и активность антиоксидантных ферментов в листьях трех сортов пшеницы разной урожайности. Российский журнал физиологии растений: обширный российский журнал по современной фитофизиологии 57 , 87–95.
| Влияние засухи на содержание хлорофилла и активность антиоксидантных ферментов в листьях трех сортов пшеницы разной урожайности.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC3cXjslyjtQ% 3D% 3D & md5 = 4985309f69462d28e801bd747fbCAS | Noctor G, Mhamdi A, фойе CH (2014 ) Роль реактивного метаболизма кислорода в засухе: не так уж и очевидно. Физиология растений 164 , 1636–1648.
| Роль реактивного метаболизма кислорода в засухе: не так очевидно.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2cXmsV2jsr0% 3D & md5 = 121a057f1440cdaf297caa45d463bb07CAS | 24715539PubMed | Онода Й., Вестоби М., Адлер ПБ, Чунг А.М., Клиссолд Ф.Дж., Корнелиссен Дж. Х., Диас С., Домини Нью-Джерси, Элгарт А., Энрико Л. (2011 ) Общие закономерности механических свойств листа. Письма по экологии 14 , 301–312.
| Глобальные закономерности механических свойств листа. GoogleScholarGoogle Scholar | 21265976PubMed | Оукаррум А., Шанскер Дж., Штрассер Р.Дж. (2009 ) Влияние стресса засухи на содержание Фотосистемы I и термотолерантность Фотосистемы II проанализировано с использованием кинетики флуоресценции Chl a у сортов ячменя, различающихся по устойчивости к засухе. Physiologia Plantarum 137 , 188–199.
| Влияние стресса засухи на содержание Фотосистемы I и термотолерантность Фотосистемы II проанализировано с использованием кинетики флуоресценции Chl a у сортов ячменя, различающихся по своей засухоустойчивости.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BD1MXhtF2qs7nO & md5 = 6c85299aa55cbf2f92feadb0c036d637CAS | 19719481PubMed | Passioura JB (2006 ) Точка зрения: опасность экспериментов с горшком. Функциональная биология растений 33 , 1075–1079.
| Точка зрения: опасность экспериментов с горшком. Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Рао Р., Райт Дж. (1994 ) Стабильность взаимосвязи между удельной площадью листа и дискриминацией изотопов углерода в арахисе в разных средах. Crop Science 34 , 98–103.
| Стабильность взаимосвязи между удельной площадью листа и дискриминацией изотопов углерода в окружающей среде арахиса.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Rivas R, Falcão H, Ribeiro R, Machado E, Pimentel C, Santos M (2016 ) Засухоустойчивость у вигнового гороха обусловлена ​​меньшей чувствительностью газообмена листьев к дефициту воды и быстрым восстановлением фотосинтеза после регидратации. Южноафриканский ботанический журнал 103 , 101–107.
| Засухоустойчивость у вигнового гороха обусловлена ​​меньшей чувствительностью газообмена листьев к дефициту воды и быстрым восстановлением фотосинтеза после регидратации. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXhvVyqurnF & md5 = 52d1205283d7be9bd35bd46a7cd36d50CAS | Самара NH (2005 ) Влияние стресса засухи на рост и урожайность ячменя. Агрономия в интересах устойчивого развития 25 , 145–149.
| Влияние стресса засухи на рост и урожайность ячменя.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Шарма П., Джа А.Б., Дубей Р.С., Пессаракли М. (2012 ) Активные формы кислорода, окислительное повреждение и механизм антиоксидантной защиты у растений в стрессовых условиях. Ботанический журнал 2012 , 217037 Шарма Д.К., Андерсен С.Б., Оттосен СО, Розенквист Э. (2015 ) Сорта пшеницы, выбранные для высоких F v / F м при тепловом стрессе поддерживают высокий фотосинтез, общий хлорофилл, устьичную проводимость, транспирацию и содержание сухого вещества. Physiologia Plantarum 153 , 284–298.
| Сорта пшеницы, выбранные для высоких F _v / F _м при тепловом стрессе поддерживает высокий фотосинтез, общий хлорофилл, устьичную проводимость, транспирацию и сухое вещество.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXhtFCqsLc% 3D & md5 = 75c87517797f78f212f3d4471fbc1415CAS | 24962705PubMed | Стреда Т, Достал В, Хоракова В, Хлоупек О (2011 ) Засуха и размер корневой системы ячменя и пшеницы. Tagung der Österreichischen Gesellschaft für Wurzelforschung 2011 , 65–66. Сира Ф, Балинт А.Ф., Борнер А, Галиба Г. (2008 ) Оценка признаков засухи и методы скрининга на разных стадиях развития ярового ячменя. Журнал «Агрономия и растениеводство» 194 , 334–342.
| Оценка признаков засухи и методы скрининга на разных стадиях развития ярового ячменя.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Танака Ю., Сугано СС, Шимада Т., Хара-Нисимура I (2013 ) Повышение фотосинтетической способности листьев за счет увеличения плотности устьиц у Arabidopsis . Новый фитолог 198 , 757–764.
| Повышение фотосинтетической способности листьев за счет увеличения плотности устьиц у Arabidopsis .Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC3sXlvVykurw% 3D & md5 = 3d14c54c1d2460ee7b3ccd296b346ab2CAS | 23432385PubMed | Это D, Borries C, Souyris I, Teulat B (2000 ) QTL-исследование содержания хлорофилла как генетического параметра засухоустойчивости ячменя. Бюллетень генетики ячменя 30 , 20–23.Райт И.Дж., Райх П.Б., Корнелиссен Дж.Х., Фальстер Д.С., Грум П.К., Хикосака К., Ли В., Ласк СН, Нинеметс Ю., Олексин Дж. (2005 ) Изменение экономических характеристик листа и их взаимосвязи климатом. Глобальная экология и биогеография 14 , 411–421.
| Модуляция экономических характеристик листа и взаимосвязи между ними климатом.Crossref | GoogleScholarGoogle Scholar | Чжан М., Цзинь Цзиньпин, Чжао Дж., Чжан Г, У Ф (2015 ) Физиологические и биохимические реакции на стресс засухи у культурного и тибетского дикого ячменя. Регламент роста растений 75 , 567–574.
| Психологические и биохимические реакции на стресс засухи у культурного и тибетского дикого ячменя. GoogleScholarGoogle Scholar | 1: CAS: 528: DC% 2BC2MXmtVentw% 3D% 3D & md5 = 245751f817f3cf9fe417c68581ae46a0CAS | Чжу М., Чжоу М., Шабала Л., Шабала С. (2015 ) Связь осмотической адаптации и устьичных характеристик с устойчивостью к соленому стрессу у контрастных образцов ячменя.