Эволюционное развитие это: ЭВОЛЮЦИОННЫЙ — это… Что такое ЭВОЛЮЦИОННЫЙ?

Как мы это делали в главе 7, давайте еще раз посмотрим на конвергентную эволюцию в самом большом масштабе, который мы можем сейчас себе представить: нашей Вселенной.В знаменитой метафоре изменений в космическом календаре Карла Сагана (1977,1980, рисунок справа) мы видим, что более ранние стадии иерархического эволюционного развития, включая появление крупномасштабных структур, галактик, звездных и планетарных изменений, сильно изоморфны и сходятся. по всей вселенной. Просто глядя на ночное небо, мы видим эти удивительные уровни конвергенции. В прошлом веке физики выяснили многие причины, по которым эта конвергенция является эволюционным развитием.Это записано в начальных условиях и возникающих законах нашей конкретной Вселенной.

Являются ли черты нашей Вселенной, которые на раз ускорились на Земле на с момента возникновения жизни, наблюдаемые во второй половине метафоры Космического Календаря («Август» и позже), также сходятся во всей Вселенной? Является ли эта конвергенция по ускорению мультилокальной сложности в нашей Вселенной сильной, происходящей с высокой частотой, как процесс развития, или она случайна и происходит слабо, как эволюционный процесс? Другими словами, следует ли ожидать ускорения, подобного земному, во множестве особых условий, таких как те, что есть на обитаемых планетах вокруг звезд класса M? Это вопросы универсальный ED .Астрофизики и астробиологи надеются ответить на эти вопросы с помощью теории и наблюдений в ближайшие годы.

Теперь рассмотрим генетически идентичных близнецов . Большинство аспектов молекулярного и тканевого уровня двух генетически идентичных близнецов выглядят по-разному, когда вы рассматриваете их вблизи (разные отпечатки пальцев, микроструктура органов, идеи и т. Д.). Это «эволюционные» различия в модели evo Devo. Они локально уникальны множеством способов либо потому, что генетические системы близнецов не способны обеспечить идеальную идентичность, либо потому, что у этого местного разнообразия есть адаптивные (например, иммунитет) преимущества.Гены — это не план, а рецепт построения локальной сложности таким образом, чтобы допускать условное местное разнообразие, но при этом они достаточно устойчивы к локальному молекулярному хаосу, чтобы каждый близнец был надежно направлен к набору полезных пунктов назначения в далеком будущем по структуре и функциям. . Все аспекты двух биологических близнецов, которые оказываются одинаковыми, мы называем «развивающимися».

Филогенетическое дерево (имитационный эксперимент).

Теперь представьте, что если наша Вселенная воспроизводится, и ее возникающие особенности и интеллект подвергаются некоторой форме отбора в мультивселенной, эта модель близнецов помогает нам определить такие термины evo Devil, как универсальная эволюция (вариация между вселенными) и универсальное развитие ( сходство между вселенными).Космологические модели обычно предполагают, что если бы наша мультивселенная имела две параметрически идентичные вселенные (вселенные с одинаковыми фундаментальными параметрами, начальными и граничными условиями нашей вселенной), некоторые аспекты этих вселенных оказались бы одинаковыми, а некоторые — иначе. Астрофизика направляет нашу Вселенную к изменяющейся в будущем (эволюционной) и определяемой в будущем (развитие) форме и функциям одновременно. Сегодня мы можем провести филогенетических «экспериментов по моделированию» , чтобы исследовать эти расхождения и конвергенции между двумя модельными вселенными, но наша наука остается неполной, и наши модели все еще не охватывают всю реальность, которую они пытаются моделировать.Тем не менее, если мы живем во вселенной evo Devo, эти виртуальные эксперименты станут еще более предсказуемыми, и в конечном итоге они убедят даже самых стойких сторонников непредвиденных обстоятельств, что впереди нас ждет множество весьма ограниченных вариантов будущего.

Гипотеза тонко настроенной Вселенной — ранние доказательства универсальности ED

Систематика Вселенной должна быть разделена на процессы evo и Dev, если наша Вселенная является системой evo Devo (Smart 2008).

Гипотеза тонко настроенной вселенной (Барроу и Типлер, 1986; Рис, 1999, 2001) может рассматриваться как пример универсального развития.У большинства организмов можно изменить многие гены и создать фенотипически разные организмы, но они все равно будут развиваться. Мы можем назвать эти гены «эволюционными». Но есть подмножество генов, которые очень консервативны в истории эволюции и очень устойчивы к изменениям. Немного подтолкните их, и вы не получите жизнеспособного развития.

Точно так же, пока наши возможности моделирования вселенной все еще появляются, а физическая теория еще не завершена, мы знаем, что среди известных 26 или около того фундаментальных параметров нашей Вселенной большинство можно изменить, и моделирование по-прежнему будет создавать жизнеспособные вселенные. .Мы можем назвать их «эволюционными» параметрами вселенной в ее исходном «семени» или «геномом» в модели evo DevO. В то же время существует особое подмножество параметров, которые кажутся невероятно точно настроенными (один, космологическая постоянная, по-видимому, даже до 120 порядков величины), чтобы работать с другими точно настроенными параметрами для создания вселенных, способных к богатой внутренней сложности. и долголетие.

Когда мы подталкиваем любой из этих точно настроенных параметров в наших симуляциях, мы не получаем жизнеспособные вселенные.Мы, очевидно, можем назвать эти параметры «развитием» в модели evo Devo. Они кажутся точными аналогами очень небольшого подмножества генов развития организмов. Отредактируйте любой из них, и вы никогда не получите жизнеспособные организмы. Они самоорганизовались на протяжении огромного количества предыдущих циклов, чтобы работать вместе, чтобы сохранить формы развития, функции, иерархии и жизненный цикл организма.

Космолог Ли Смолин и его гипотеза космологического естественного отбора (CNS) (1992,1997) предлагает один пример самоорганизованного, evovo- го подхода к объяснению возникновения космологической сложности.Мы можем представить себе множество других, которые также соответствуют моделям evo DevOv. Если эта аналогия между воспроизводящимися организмами и вселенными сохранится, такие модели, как ЦНС Смолина, в некоторых вариациях, будут продолжать получать теоретическую и эмпирическую поддержку. Чем лучше мы понимаем и можем моделировать действие параметров эволюции и развития в живых системах, тем лучше мы сможем понимать и моделировать их во вселенных. Обе они выглядят как конечные и повторяющиеся системы в модели evo Devo.

Почему «разумный дизайн» и «креационная наука» не заслуживают уважения

Этот анализ должен помочь объяснить, почему исследовательское сообщество Evo Devo Universe не сотрудничает с учеными, связанными с Discovery Institute или другими сообществами «разумного замысла», или с даже менее уважаемыми учеными «науки о сотворении». Можно утверждать, что меньшинство членов этих сообществ, например Майкл Дентон, занимается наукой, но большинство из них мотивировано сверхъестественной верой и строят модели и гипотезы, которые стремятся оправдать это убеждение.Это религиозное убеждение привело более активных членов этих сообществ к различным нежелательным политическим действиям, таким как поиск «равного отношения» к своим гипотезам с недостаточными доказательствами в наших государственных средних школах.

Это не означает, что религиозные убеждения или религиозная община не являются фундаментально важными и полезными в качестве личных практик и социальных институтов. Они, безусловно, очень ценны для многих из нас. Мы все должны придерживаться недоказанных убеждений в отношении фундаментальных метафизических вопросов, и, к счастью, и свобода религиозной практики, и свобода от религиозной дискриминации являются краеугольными камнями всех современных демократий.Помимо традиционных религий, атеизм, агностицизм, поссбилианство, универсализм (моя собственная вера) и другие — все это системы убеждений, которые предлагают ценные, недоказанные верования о метафизической реальности.

Многие ученые заметили, что религия была нашей первой наукой (натурфилософией), и что религия часто отваживается первой в области моральных предписаний, куда наука еще не может легко ступить. История показывает, что религиозное сообщество тысячелетиями предоставляло неоценимое руководство и общественную пользу, и что все наши наиболее успешные в социальном отношении религии непрерывно реформируют свои убеждения и практики, чтобы соответствовать ускоряющемуся научному познанию.

Ключевое понимание, которое должны принять близко к сердцу все будущие мыслители, заключается в том, что никакой разум никогда не бывает божественным. Как предсказал футурист Рэй Курцвейл, разумно даже ожидать, что самоосознающие искусственные интеллекты, когда они в конечном итоге появятся, должны будут развиваться и развивать свой собственный набор религиозных убеждений (философии универсальной цели, значения и ценности), поскольку это произойдет. остаются многие области реальности, о которых они мало что знают. Каждый интеллект прискорбно конечен и неполон по сравнению с потенциальной сложностью будущей физической и информационной реальности.Таким образом, мы все должны жить со своими собственными прагматическими наборами недоказанных убеждений, и многие из нас будут искать сообщества, разделяющие эти убеждения.

Но как хорошие практики естествознания и естествознания, мы всегда должны пытаться сделать наши убеждения явными и общедоступными, а также стремиться проверить их доказательствами и экспериментировать любыми частичными способами, которыми мы можем. Мы также должны стремиться к тому, чтобы эти убеждения и сверхъестественные философии были отделены от практики науки, а там, где мы не можем отделить их, мы должны заявить о своем влиянии.Таким образом, по этим причинам, а не из-за какого-либо антирелигиозного предубеждения, хотя мы принимаем обсуждение религии с натуралистических рамок, включая антропологию и эволюционную психологию, ненатуралистическое обсуждение религиозных убеждений выходит за рамки сообщества EDU.

Сверхъестественное принимает множество форм, некоторые из которых довольно тонкие. Даже в других глубоко проницательных работах, таких как Biocosm (2003) ученого EDU и теоретика сложности Джеймса Гарднера (2003), якобы попытка «разделить разницу» между созданной Богом и самоорганизованной вселенной, возникают проблемы, когда они предполагают, что наша вселенная могла быть рационально сконструирована (читай: «разумно спроектирована») «богоподобными» сущностями в предыдущем цикле.Такие модели просто не соответствуют всему материалистическому опыту на сегодняшний день в отношении роли интеллекта в воспроизведении систем в нашей собственной вселенной. Считайте, что все наши нынешние попытки «рационально спроектировать» нашу собственную среду являются предположениями, основанными на интеллекте, в любом честном анализе. Человеческая инженерия — это эволюционный процесс, возможно 95% творчества / эксперимента и 5% открытие / оптимизация (угадать соотношение), а не всеведущий «дизайн».

Адаптированный интеллект всегда оказывал полезное, но очень незначительное влияние на циклы VCRIS во всех системах, которые мы видели до сих пор в нашей вселенной.Ни один разум никогда не становится «богоподобным» в своей способности предсказывать или контролировать свое собственное будущее или будущее окружающей среды. Если мы живем во вселенной evo Devo, легко утверждать, что наше будущее должно продолжать становиться быстро вычислительно непрозрачным для любых конечных и физических существ, чем дальше они заглядывают в свое будущее. Комбинаторные взрывы возможностей всегда ограничивают нашу дальновидность. Независимо от того, насколько продвинутыми мы становимся, разумным существам в этой вселенной, кажется, суждено оставаться evo DevO садоводами, конечными существами со «свободной волей» (непредсказуемое эволюционное будущее), а не богами .

Если наша Вселенная воспроизводится, как сейчас предлагают многие космологи, эволюционная самоорганизация в процессе развития является вполне достаточной моделью для объяснения невероятно точно настроенных начальных условий нашей Вселенной (возможно, настроенных на адаптивное возникновение внутренней сложности), наших невероятно самокорректирующихся геофизических факторов. окружающая среда («гипотеза Гайи» в ее более строгой форме), наши постоянно увеличивающиеся уровни адаптированной сложности на Земле (метафора «Космического календаря» Сагана) или любые другие особенно удивительные аспекты нашей истории возникновения сложности до сих пор.

Подобно тому, как невероятно адаптированная сложность жизни самоорганизуется в течение многих циклов evo DevOvo, и все, что является сложным и адаптируемым внутри нашей вселенной, является воспроизводящейся системой, очень экономно полагать, что наша вселенная также является копирующей системой evo DevOvo. . У нас нет необходимости призывать сверхъестественные сущности, и мы не нашли никаких достоверных доказательств в нашей пятисотлетней эпопее о научных достижениях разумного создателя.

Список литературы

Адамс, Фред К.2008. Звезды в других вселенных: звездная структура с различными фундаментальными константами, arXiv: 0807.3697 [astro-ph].
Артур, Уоллес. 2000. Происхождение планов тела животных: исследование эволюционной биологии развития , Cambridge U. Press.
Барроу, Джон Д. и Типлер, Фрэнк. 1986. Антропный космологический принцип , Oxford U. Press.
Каллебаут, Вернер и Расскин-Гутман, Диего. 2005. Модульность: развитие и эволюция природных сложных систем , MIT Press.
Кэрролл, Шон Б. 2005. Самые красивые бесконечные формы: новая наука Evo Devo , Нортон.
Кэрролл, Шон М. 2016. Общая картина: происхождение жизни, смысл и сама Вселенная , Даттон.
Картер, Брэндон 1974. Совпадения большого числа и антропный принцип в космологии. Симпозиум МАС 63 , Рейдел. С. 291-298
Гарднер, Джеймс. 2003. Биокосм: новая научная теория эволюции. , Inner Ocean Publishing.
Гулд, Стивен Дж.1977. Онтогенез и филогения , Harvard U. Press.
———— 2002. Структура эволюционной теории , Harvard U. Press.
Холл, Брайан К. (ред.). 2003. Окружающая среда, развитие и эволюция: к синтезу , MIT Press.
Яблонка, Ева и Лэмб, Мэрион Дж. 1995. Эпигенетическое наследование и эволюция: измерение Ламарка , Oxford U. Press.
———— 2005. Эволюция в четырех измерениях: генетические, эпигенетические, поведенческие и символические вариации в истории жизни , MIT Press.
Левин, Саймон А. 1998. Экосистемы и биосфера как сложные адаптивные системы, Экосистемы 1: 431-436.
Марискаль, Карлос. 2016. Универсальная биология: оценка универсальности на единственном примере, В: Влияние открытия жизни за пределами Земли , Стивен Дж. Дик (редактор), Cambridge University Press.
Моррис, Саймон Конвей. 1998. Тигель творения: сланцы Берджесса и появление животных , Oxford U. Press.
———— 2004. Решение жизни: неизбежные люди в одинокой вселенной , Cambridge U.Нажмите.
Мюллер, Герд Б. и Ньюман, Стюарт А. (ред.). 2003. Происхождение органической формы , MIT Press.
Munitz, Milton K. 1987. Понимание космоса: философия и наука о Вселенной , Princeton U Press.
Мейерс, Роберт А. 2009. Энциклопедия сложности и системологии , Springer.
Pigliucci M, Müller GB, (ред.) 2010. Evolution: The Extended Synthesis , MIT Press.
Рафф, Рудольф. 1996. Форма жизни: гены, развитие и эволюция формы животных , U.Чикаго Пресс.
Рис, Мартин Дж. 1999. Всего шесть чисел: глубинные силы, формирующие Вселенную , Basic Books.
———— 2001. Наша космическая среда обитания , Princeton U. Press
Reid, Robert G.B. 2007. Биологические чрезвычайные ситуации: эволюция путем естественного эксперимента , MIT Press.
Рассел, Кэти М. 2006. Получено с http://epicofevolution.com/biological-evolution, 27 марта 2017 г.
Саган, Карл. 1977. Драконы Эдема: размышления об эволюции человеческого интеллекта , Random House.
———— 1980. Космос , Рэндом Хаус.
Салт, Стэнли М. 1985. Развивающиеся иерархические системы , Columbia U. Press.
———— 1993. Развитие и эволюция: сложность и изменения в биологии , MIT Press.
Шлоссер, Герхард и Вагнер, Гюнтер П. (ред.). 2004. Модульность в развитии и эволюции , U. of Chicago Press.
Смарт, Джон М. 2008-13. Evo Devo Universe? Основа для размышлений о космической культуре. В: Космос и культура: культурная эволюция в космическом контексте , Стивен Дж.Дик, Марк Л. Луписелла (ред.), НАСА Press.
———— 2015. Человечество поднимается: почему эволюционный девелопмент унаследует будущее, World Future Review 7 (2-3): 116-130.
Смолин, Ли. 1992. Развивалась ли Вселенная? Классическая и квантовая гравитация 9: 173-191.
———— 1997. Жизнь в космосе , Oxford U. Press.
———— 2004. Космологический естественный отбор как объяснение сложности Вселенной. Physica A 340: 705-713.
———— 2006. Состояние космологического естественного отбора. arXiv: hep-th / 0612185v1
———— 2012. Научные подходы к проблеме тонкой настройки, Природа реальности , Nova.
Стил, Эдвард Дж. 1981. Соматический отбор и адаптивная эволюция: наследование приобретенных характеров. 2-е издание, U. of Chicago Press.
Стенджер, Виктор Дж. 2011. Ошибка тонкой настройки: почему Вселенная не предназначена для нас , Прометей.
Verhulst, Jos.2003. Открытие эволюционных принципов с помощью сравнительной морфологии , Adonis Press.
Wagman and Stephens 2004. В геноме человека обнаружены удивительные «ультраконсервативные области». UCSC Currents
Вест-Эберхард, Мэри Джейн. 2003. Пластичность и эволюция развития , Oxford U. Press.
Уилкинс, Адам С. 2001. Эволюция путей развития , Sinauer Associates.
Yi, Hong et al. 2010. Атлас экспрессии генов для эмбриогенеза человека. Журнал FASEB 24 (9): 3341-3350.

Эволюционная биология развития (Evo-Devo): прошлое, настоящее и будущее | Эволюция: образование и пропаганда

Эволюция и развитие (Стэнфордская энциклопедия философии)

1. Эволюция и развитие в историческом контексте

Первоначально концепции эволюции и развития были тесно связаны между собой. связаны.Фактически, с конца 17 ^-го -го века понятие «эволюция» широко использовалось для описания индивидуальные процессы развития, и гипотезы часто относились к тому, что сейчас называется эволюцией. В кроме того, развитие (Entwicklung) часто считалось не только описывать онтогенетические изменения организмов (Goethe 1790; Debraw 1777), но также (что мы рассматриваем сегодня) филогенетические изменения. Например, Фридрих Шеллинг (1798) утверждает, что последовательность стадий всех органических существ сформировались через постепенное развитие («Entwicklung») той же организации.Этот ситуация изменилась в начале 19-го ^-го -го века, когда эволюция использовалась некоторыми авторами для обозначения трансгенеративных трансформации организмов, в том числе Чарльзом Лайелем и Георгом W.F. Гегель. Однако в своем первом издании книги Origin of Виды (1859 г.) Дарвин не использовал термин «эволюция», скорее всего, потому что он хотел отделить свою теорию от более ранних понимания слова. Вместо этого он говорил о «происхождении с модификации ». Но особенно благодаря работам Герберта Спенсера, эволюция утвердилась как концепция, касающаяся «Трансформация видов» и теория Дарвина трансформация посредством отбора все чаще рассматривалась как образец «теории эволюции» (Spencer 1852 [1891], 1).Согласно этой теории, эволюция осуществляется через организмы. «Борьба за существование» (Дарвин) и «выживание из сильнейших »(Спенсер).

Однако, помимо этого увеличивающегося концептуального расставания, эволюция и развитие рассматривались как тесно взаимосвязанные процессы многие ученые на протяжении 19, ^{-го и} -го века. Основываясь на более ранние сравнительные исследования эмбриональных процессов в различных таксонах (среди других Карл Э. фон Бэр (1827) и Фриц Мюллер (1864)), Эрнст Геккель (1872) утверждал, что все многоклеточные животные имеют одинаковые ранние стадии развития (см. Gould 1977).Он понимал эти паттерны развития как модификации основного типа. В соответствии с этот биогенетический закон, развитие особей является резюме эволюционных изменений видов:

В ходе быстрого и непродолжительного индивидуального развития органическая особь […] повторяет важнейшие изменения форма, через которую прошли его предки в течение долгого и медленного ход палеонтологического развития, следуя законам наследственности и адаптация.(Геккель 1866, II 300)

Эта взаимосвязь, при которой биоразнообразие постепенно возникло из изменения в развитии, которые уже предвидел Иоганн Ф. Меккель (1812) и Ричард Оуэн (1837), которые распараллелили «Трансмутации» эмбриональных форм и трансмутации разновидность. Также Дарвин (1837) описывает генезис индивидов как «Укороченное повторение» морфологических изменений во время филогенез. С конца 19-го, ^{-го —} -го века этот вид на развитие как резюме эволюции стало проблематичным (см. Расмуссен 1991).Во-первых, за это время вид линейного эволюция от беспозвоночных до позвоночных к человеку была все чаще подвергаются сомнению. Во-вторых, на основе сравнительных исследований клеточного в разных таксонах в 1890-х годах ученые критиковали то, что эволюционируют не только взрослые организмы, но и пути их развития. Например, в 1898 году эмбриолог Эдмунд Б. Уилсон (1898) использовал гомологичные паттерны деления эмбриональных клеток для объединения таксонов, в то время как эмбриолог Франк Р. Лилли (1898) изучал различия в этих шаблоны, чтобы показать истоки эволюционной адаптации.Эти исследования (по крайней мере, до некоторой степени) противоречили теории Геккеля. рекапитуляционизм, поскольку они видели онтогенез недостаточно объясненным историческими причинами, а скорее нуждаются в независимой механистической законы, влияющие на физические свойства онтогенетического материала (см. Гуральник 2002). Кроме того, это исследование клеточного происхождения показало, что что закон Геккеля о взаимосвязи между развитием и эволюция должна быть инвертирована, поскольку клеточные клоны эволюционируют эволюционное время. В более общем плане это означает, что разработка не просто имитирует эволюцию.Скорее, это источник вариаций. и, таким образом, причина эволюции и адаптации: «онтогенез не резюмирует филогенез, он его создает »(Garstang 1922: 81). В Короче говоря, эволюция происходит через модификации развития.

Еще одна характерная черта 19 ^-го гг. (И раннего 20 ^-е гг.) Биология имела отсутствие четкой концептуальной разрыв между процессами развития и размножением. Особенно идея наследования приобретенных характеристик была частью мейнстрим эволюционной мысли (Bowler 1983, 2017; Gissis И Яблонька 2011).По словам Жана Батиста Ламарка (1809 г.), изменения в структуре или функции черт, которые произошли во время жизнь организма, в зависимости от их использования или неиспользования, может быть по наследству. Дарвин принял эту идею в своей теории наследования пангенезис (см. Holterhoff 2014). Он предположил, что все части тела на на каждой стадии развития содержат мелкие частицы, так называемые «Геммулы», чувствительные к изменениям окружающей среды. Эти частицы накапливаются в репродуктивных органах и передается следующему поколению.Таким образом, геммулы модифицировались во время развитие привело к изменениям в следующем поколении. Дарвин заявил, что из-за этой тесной связи развития и воспроизводства, «наследование следует рассматривать как просто форму рост »(Дарвин 1868: II, 404). Однако эта связь между развитие и наследование все чаще подвергались критике в первые половина 20-го ^-го -го века. Вслед за Августом Вейсманном (1892), наследование вызванных окружающей средой изменчивости соматических клеток (тело) организмов все чаще подвергалось сомнению.В организмы, размножающиеся половым путем, только зародышевая плазма, используемая для сперматозоидов и яйца были признаны несущими информацию, которая передается новое поколение. Согласно этой точке зрения, у зародышевой линии был иммунитет. от изменений, происходящих в соматических клетках тела, и, таким образом, наследование приобретенных характеристик или другие теории плазматическое наследование было отвергнуто (но см. Harwood 1993, Gilbert И Epel 2015).

Это разделение между развитием, с одной стороны, и наследованием, и эволюции, с другой стороны, через теорию Вейсмана наследования, оказали долгосрочное влияние на рассуждения биологов о эволюция в последующие годы.Несмотря на продолжающиеся усилия неоламаркианцы в 1930-е гг. (Bowler, 1983), развитие все больше исчезал с ландшафта эволюционной теории. К объединение законов Менделя и новых открытий в генетике в статистические основы популяционной генетики, современный синтез пришли к пониманию эволюции как изменения частот разные аллели в популяции (Фишер, 1930; Добжанский, 1951). Изменения, относящиеся к эволюции, были произведены только в генах зародышевая линия. Эти случайные изменения, мутации были исключены из история развития личности.В 1940-х и 50-х годах это точка зрения все более и более проявлялась, не в последнюю очередь через так называемые «Центральная догма» молекулярной биологии (Crick 1958). Это утверждает (аналогично теории Вейсмана), что информационные потоки всегда от ДНК к белкам, и никогда наоборот. Таким образом, фенотипический изменения во время развития не могли повлиять на гены. Тенденция к связывать гены с популяциями в эволюционных объяснениях, а не развитие с эволюцией достигло своего апогея с появлением гена взгляд на эволюцию глазами (Williams 1966; Dawkins 1976).Сосредоточив внимание на вопрос, какие черты характера, такие как альтруистическое поведение, могут быть полезный, он не только идентифицировал гены (а не организмы) как единственные единицы выбора. Кроме того, он описал развитие как ничего, кроме считывания генетической программы (Maienschein 2003; Пильуччи 2010). Гены контролируют развитие признаков и поведения организмов, и они копируются, чтобы защитить свои собственные дальнейшее размножение группами и популяциями.

В течение двадцатого века эти разрывы в развитии и эволюция привела к таким заявлениям, как: «Проблемы, связанные с упорядоченное развитие личности не связано с эволюция организмов во времени »(Wallace 1986: 149).Однако такие заявления также подверглись критике со стороны ряда критиков. Например, исключение биологии развития из современного синтез (Harrison 1937; De Beer 1954; Waddington 1957; Hamburger 1980), объяснительная автократия адаптационистской программы в эволюционной биологии (Gould & Lewontin 1979) и упущение удовлетворительная теория эволюционной новизны, в которой развитие сыграли бы роль (Goldschmidt 1940), подверглись критике. Не в последнюю очередь из-за этого отказа от перспектив развития эволюционная теория была обвинена в ограничении направления исследований в эволюционная биология (Provine 1989).Фактически, на протяжении двадцатого века был выдвинут ряд теорий, которые утверждают, что из-за частичной независимости генетической и фенотипической изменчивости, эволюционные исследования должны уделять больше внимания тому, как изменения в паттерны развития и поведения могут влиять на эволюцию изменение. Сюда входят случаи «канализированного» развития пути, которые сохраняются, даже если генотип или окружающая среда могла измениться до некоторой степени (Waddington 1957; см. также Nijhout 2002; Гилберт и Эпель, 2015; Султан 2015).Кроме того, исследования фенотипической пластичности показали, что признак организма может по-разному реагировать на воздействие окружающей среды, и что геном кодирует широкий спектр потенциальных фенотипов (Waddington 1942; Nijhout 1990; Пильуччи 2001). Эволюционная значимость эти результаты были подчеркнуты исследованиями, которые изучали, как диапазон вариации меняется от пластического признака к фиксированному или канал канализировал на протяжении поколений (Suzuki and Nijhout 2008; Вест-Эберхард 2003; Б.Baker et al. 2019). Более того, согласно так называемый «эффект Болдуина», изученный поведенческий паттерны (например, акклиматизация к новому стрессору), которые были изначально довольно пластичен, может повлиять на репродуктивный успех людей и, таким образом, из поколения в поколение и через естественные отбора, постепенно включаться в генетические и эпигенетические состав вида (Baldwin 1896; Simpson 1953; Piaget 1976 [1978]; Ньюман 2002). Хотя некоторые из этих перспектив развития эволюции соответствовали популяционно-генетической структуре эволюционной биологии и фактически постепенно вошли в эволюционной мысли, другие ставили перед теоретическая интеграция.

Основываясь на последнем, более проблематичный набор подходов (особенно в последние годы) эволюционная теория столкнулась с звонки ориентированных на развитие биологов и философов биологии, чтобы расширить стандартные пояснительные и методологические подходы к эволюции (Bonner 1958; Alberch 1982; Bonner 1982; Raff & Кауфман 1983; Гилберт, Опиц и Рафф, 1996; Schlichting & Pigliucci 1998; Вест-Эберхард 2003; Г. Мюллер 2007; Пильуччи & Мюллер 2010; Бейтсон и Глюкман, 2011 г .; Яблонька и Баранина 2014; Лаланд и др.2014, 2015; Гилберт и Эпель, 2015; Г. Мюллер 2017; для обсуждения см. Huneman И Уолш, 2017; Фабрегас-Техеда и Вергара-Силва 2018; Baedke et al. 2020b). Они утверждают, что эволюционные изменения должны не только или в первую очередь должны быть исследованы и объяснены как изменение генотипа частоты в популяциях, но (также) на уровне развивающихся и действующее лицо. Основная идея заключается в том, что фенотипический вариативность и гибкость реакции организмов на сигналы окружающей среды могут вносить неслучайные вариации и, таким образом, могут предвзятость и / или прямая морфологическая эволюция до некоторой степени.Этот включает не только экологические изменения в нормативных процессы, но также и физические ограничения развивающегося эмбриона. Сосредоточившись на этих явлениях, Кевин Лаланд и его коллеги (2014: 161) утверждают: «Альтернативное видение эволюции начинает проявляться. кристаллизуются, в которых процессы, с помощью которых организмы растут и развитие признаются причинами эволюции ». У других есть утверждал, что гены, вероятно, чаще следуют за эволюцией, чем лидеры (Вест-Эберхард 2003, 2005). Другими словами, экологически ответственный, развивающийся и действующий организм принимает привести.Он вводит неслучайным образом новые фенотипы в популяции, которые впоследствии стабилизируются генами.

Этот «взгляд на разработку в первую очередь» (или иногда его называют «Взгляд на пластичность в первую очередь») эволюции в настоящее время принят особенно исследователями в трех областях исследований: эволюционные биология развития (эво-дево), эпигенетика и конструирование ниш теория. Evo-DevO изучает эволюцию путей развития и многое другое. важно для вышеприведенного взгляда, как ограничения и предубеждения развития может повлиять на эволюционные траектории (Raff 1996, 2000; Gerhart & Киршнер 1997; Любовь 2003; Amundson 2005; Лаубихлер и Майеншайн 2007; Сансом и Брэндон 2007; ГРАММ.Мюллер 2007; Минелли 2009; Laubichler 2010; Пильуччи и Мюллер 2010; Гилберт и Эпель 2015; Moczek et al. 2015; Levis & Pfennig 2020). Это включает спрашивая, как изменения в регуляторных сетях генов вызывают модификации процессы развития (связанные с серьезными изменениями в морфологическом «Планы тела») и таким образом производят эволюционные новшества, или какими возможностями обладают организмы для создания наследуемых, адаптивных фенотипической изменчивости и, таким образом, эволюционировать в процессе эволюции (т. е. их эволюционируемость; см. Hendrikse et al.2007). Это фокус на том, как фенотипические создается вариация, а не то, как она выбирается, поддерживается исследования в области эпигенетики межпоколенческих и межпоколенческих эпигенетических наследование (см. запись системы наследования), как через передачу регуляторных факторов активности генов (Яблонка и Лэмб 1989, 2014, Янлонка и Раз 2009, Перес и Ленер 2019). Другие формы внегенетического наследования включают передача микробиоты (Gilbert et al.2012, 2014, Browne et al. 2017) и поведенческие родительские эффекты (Kappeler & Meaney 2010; Rilling & Young 2014).Этот набор процессов содержит экологически чувствительные негенетические источники изменчивости организмы, которые могут передаваться из поколения в поколение, во многих случаях не связаны с передачей генетической информации. Наконец, ниша теория строительства подчеркивает самовоспроизводящийся и взаимный эффекты организмов как агентов, которые создают свою собственную нишу (и / или других видов) во время развития (Lewontin 1982; Стерельный 2001; Day et al. 2003; Odling-Smee et al. 2003; Лаланд и др. 2008, 2009, 2011; Odling-Smee 2010; Чиу и Гилберт 2015, 2020; Aaby & Ramsey готовится к печати).Эти недавние исследования эволюции развития будут обсуждаться в подробно в разделе 3.

Различные разработки в вышеуказанных областях привели к увеличению философский интерес к возникающим концептуальным и объяснительным вопросам с нового стыка развития и эволюции. Это включает выяснение, какие причинно-следственные связи и границы существуют между две сферы, в которых разные роли играют процессы развития недавние эволюционные исследования, и как эти новые роли влияют на онтологические рамки организма.Кроме того, эти развития сопровождались дебатами о структуре объяснения эволюции развития. Наконец, они сообщили дискуссии по антропологическому пониманию и этическим вопросам относительно людей. Теперь мы обсудим дебаты по этим вопросам в деталь.

2. Концептуальные разделения и объединения эволюции и развития

Одна из центральных тем ранней философии биологии в 1960-е и 1970-е годы были попыткой разработать подходящую концептуальную фреймворк, который поддерживал бы разделение между разработкой и эволюция в соответствии с центральным предположением современного синтеза что эволюция — это изменение генетического состава популяций только (Добжанский 1951: 16; см. также Charlesworth et al.2017). Этот означает, как следствие, что развитие не существенные пути) причинно влияют на эволюцию. На протяжении десятилетий это предположение было поддержано исторически влиятельными концептуальное различие между непосредственными причинами и конечными причинами (Майр 1961).

2,1 Ближайшее высшее различие

Двойная структура «приблизительное против окончательного» обеспечивает качественное различие биологической причинности (для родственных различия, см. J. Baker 1938; Тинберген 1951, 1963).Он считает, что биологи, изучающие непосредственные причины, задают вопросы о индивидуальные процессы развития. Таким образом, функциональные биологи заинтересованные в таких непосредственных причинах изучения, как работают системы. Вместо, эволюционные биологи, изучающие первопричины, задаются вопросом, почему например, почему филогенез произвел определенные эволюционные функции. Согласно этому различию, по крайней мере на поверхности, ближайшая причины напоминают аристотелевские действенные причины, в то время как первопричины напоминают аристотелевские конечные причины.Чтобы проиллюстрировать это различие, Майр (1961) приводит пример миграции птиц. Миграция может быть изучили, задавая вопросы о том, как птицы мигрируют (т.е. как они развивают такие навыки, как навигации) или почему они мигрируют (т. е. из-за того, что выборочное преимущество). Под этими двумя исследованиями понимаются оба важны и дополняют друг друга. Однако к ним следует относиться как отличны друг от друга.

Ближайшее-окончательное различие может быть эпистемическим или эпистемическим. онтологическое чтение. Во-первых, авторы интерпретировали это как различая разные виды объяснений (Amundson 2005; Calcott 2013; Scholl & Pigliucci 2015).Это эпистемическое прочтение включает что как вопросы не могут быть решены объяснениями, цитирующими окончательные причины (например, рассказ об адаптации) и вопросы, почему не могут быть устранены с помощью объяснений с указанием ближайших причин (т. е. рассказывая историю развития черты характера). Во-вторых, авторы интерпретировали это различие как различие между различными онтологическими классы причин, работающих в онтогенетических и филогенетических процессах (Лаланд и др., 2013a). Это онтологическое прочтение подкреплено теоретически в соответствии с концепцией Вейсмана о отделении зародыша линия и сома, которая обеспечивает демаркационную линию между двумя различными классы причин.По сей день биологи и философы не достигли консенсуса относительно того, как именно разделение «Ближайший-окончательный» или «как-почему» должно быть понимается эпистемически или онтологически (Francis 1990; Dewsbury 1992, 1999; Стерельный 1992; Битти 1994; Ariew 2003). Несмотря на это отсутствие Соглашения, эта основа применялась в различных областях, начиная с эволюционная биология (E.O. Wilson 1975 [2000: 23]), эволюционная биология. психологии (Daly & Wilson 1978; Crawford 1998) и поведенческих от экологии (Morse 1980: 92–95) до гуманитарных наук, как в сотрудничество (Marchionni & Vromen 2009) и развивающее психология (Lickliter & Berry, 1990).Особенно в эволюционном биологии, он вносил свой вклад в основное направление причинно-следственных рассуждений в течение долгого времени. время, даже среди биологов-эволюционистов, интересующихся вопросами развития процессы (см., например, Maynard Smith 1982: 6).

2.2 Объединение непосредственных и конечных причин

Постоянная критика ближайшего и окончательного различие (еще до Майра 1961 г.) и против лежащего в его основе идея понизить объяснительную или причинную значимость развития к эволюции.В последнее время обсуждение этого вопроса набирает обороты. благодаря новым открытиям в таких областях, как эпигенетика, эволюция и ниша теория строительства (Thierry 2005; Laland et al. 2011, 2013a, 2013b; Хейг 2011, 2013; Скотт-Филлипс и др. 2011; Дикинс и Рахман 2012; Герреро-Босанья 2012; Calcott 2013; Дикинс и Бартон, 2013 г .; Гарднер 2013; Mesoudi et al. 2013; Мартинес и Эспозито 2014; Scholl & Pigliucci 2015; Baedke 2018; Уллер и Лаланд 2019). В этом контексте некоторые ученые утверждают, что непосредственное-окончательное различие стоит «в центре некоторых из самые ожесточенные споры современной биологии »(Laland et al.2011: 1512) о роли пластичности развития, нише построение и инклюзивное наследование эволюционных траекторий. Участники дискуссии утверждали, что мы должны в силу по разным эпистемическим или эвристическим причинам, придерживайтесь мнения Майра непосредственное-окончательное различие (Скотт-Филлипс и др., 2011; Дикинс & Barton 2013) или его пересмотренная или переосмысленная форма (Scholl И Пильуччи 2015; Otsuka 2015), расширить его третьим промежуточным звеном форму объяснений (Haig 2013) или заменить ее концепцией «Взаимная причинность» (Laland et al.2011, 2013a, 2013b, 2015; Mesoudi et al. 2013). В соответствии с более ранней философской работой (Oyama 1985; Keller 2010; Griffiths & Stotz 2013), последняя идея взаимной причинности должны позволять описывать процессы обратной связи между причинными факторами в развивающихся системах. Это включает способность организмов к фенотипической пластичности или, более в частности, их деятельность по изменению давления отбора. Примеры парадигматической обратной связи — это нишевое конструктивное поведение организмы, которые изменяют свою среду обитания и, таким образом, формируют естественные давление отбора, работающее над ними.Другими словами, взаимное причинно-следственная связь утверждает, что организмы — это не только результат адаптивных процессы, но и причинные отправные точки эволюционного траектории. В этом смысле эта структура выступает против причинно-следственных связей. и / или объяснительное утверждение асимметрии ближайшего-окончательного различие. Он подчеркивает важную роль развития для эволюция.

Против этого нового подхода ученые утверждали, что взаимное причинно-следственная связь на самом деле не представляет никаких концептуальных проблем для эволюционная биология, поскольку она была включена с некоторого времени назад в поле (Svennson 2018).Однако настоящая проблема состоит в том, чтобы развить эту идею в методологически обоснованную основу, которая позволяет изучение и моделирование сложной нелинейной среды организм-среда связи. Другие ставят под сомнение центральную причинную роль единицы. организма, как предполагается, играет в рамках этой взаимности. (Baedke 2019a), или поставил под сомнение, может ли эта концептуализация в Фактически, охватить все представляющие интерес отношения причинной зависимости для эволюционная биология (Martínez & Esposito 2014; Scholl И Пильуччи 2015).Более того, некоторые утверждали, что и этот фреймворк полагается на дихотомию между развитием и эволюцией (Дикинс & Бартон 2013; Martínez & Esposito 2014) и что это не способствует успешная биологическая наука, поскольку она не приводит к фальсифицируемым вопросы (Dickins & Rahman 2012) и кровоточит непосредственно и окончательные объяснения друг друга, так что их различие становится бессмысленным (Gardner 2013; следует, однако, отметить, что это может быть самой целью этого подхода).В более общем плане было предложено, чтобы сторонники этого подхода предоставили больше концептуальные разъяснения того, что на самом деле является взаимной причинно-следственной связью должно означать (Buskell 2019).

Помимо различения развития и эволюции в качественном как непосредственные и окончательные причинные процессы, менее распространенный попытка состоит в том, чтобы количественно различить (или связать) их. Здесь, особенно различия, основанные на темпах или временных масштабах, в которых происходят различные процессы развития и биологические процессы (см. запись уровни организации в биологии).Например, Конрад Х. Ваддингтон (1957) разработал иерархическую модель временных шкал, включающая биохимические процессы на нижних молекулярные уровни организации с более высокой скоростью, средней скоростью процессы развития на среднем уровне и эволюционные процессы на более высоких уровнях с более медленным темпом. Согласно такой точке зрения, эволюционные процессы — это просто процессы, происходящие с разными темп и, следовательно, на другом уровне, чем уровни развития. Таким образом, они отличаются скорее постепенно, чем по сути.Рейтинговые различия имеют было описано, чтобы быть совместимым с окончательной ближайшей структурой (интерпретируя его как тот, который различает разные временные рамки фенотипического изменения; см. Francis 1990; Haig 2013) или как разные от ближайших-конечных различий (Baedke & Mc Manus 2018). В кроме того, концептуализация шкалы времени (или шкалы размеров) была применяется для разработки методологий и многомасштабного моделирования, интегрировать, среди прочего, процессы развития и эволюции (С.Левин 1992; Грин и Баттерман 2017; Дакворт 2019).

3. Изменения в развитии как механизм эволюции

Идея о том, что эволюция представляет собой изменение развития отношения имеют центральное значение для области эволюционного развития биология (эво-дево). Эта область описывает себя как науку, которая изучает, как изменения в развитии создают вариации, которые природа может выбирать (Raff & Kaufman 1983; Gilbert, Opitz, & Raff 1996). Другими словами, естественный отбор не создавал вариаций; развитие создает вариации.Развитие — это художник; естественный выбор — куратор (Gilbert 2006, 2019). У обоих есть творческие агентство; но они работают на разных уровнях. Хотя это мнение были выражены такими учеными, как Томас Хаксли, Джулиан Хаксли, Конрад Х. Уоддингтон и Ричард Б. Гольдшмидт, он получил доверие благодаря более поздним открытиям, которые объяснили, как нормальное развитие могло произойти. Главным среди этих открытий было объяснение пути развития, которые связывают эмбриональную индукцию с геном выражение.Здесь паракринные факторы (белки, влияющие на поведения или паттернов экспрессии генов соседних клеток) секретируется одним набором клеток были получены рецепторы на мембранах другие клетки. Эти рецепторы затем активировали белки в цитоплазма, которая в конечном итоге активировала или подавляла поступающие белки ядро для регулирования транскрипции определенных генов.

Вторым крупным открытием, которое способствовало развитию evo-DevO, было открытие модульные усилители. Вышеупомянутые факторы транскрипции будут связываются с определенными участками ДНК, называемыми энхансерами.Большинство генов имеют несколько энхансеров. Таким образом, у гена может быть «конечность». энхансер, который активирует экспрессию гена в конечности, и Энхансер «глаза», который обеспечивает экспрессию гена в глаз. Более того, каждый энхансер обычно связывает несколько транскрипционных факторы и могут быть активированы в логических или мода. Эволюция могла происходить путем создания или удаления энхансеров, тем самым позволяя генам по-разному экспрессироваться в разных разновидность. Кинг и Уилсон (1975) и Джейкоб (1977) предположили, что эволюция произошла за счет изменений в регуляции генов.Это обеспечило модель для такого регулирования, и некоторые из лучших примеров можно увидеть в отличие человека от других обезьян (Geschwind & Konopka 2012; Pollard et al. 2006 г.). Как отметил Харауэй (2008), «отношения — самые маленькие возможный образец для анализа », и связь между энхансер и фактор транскрипции могут указывать на «естественный виды биологического мира (Gilbert & Bard 2014). Более того, сущности, определяемые энхансером / фактором транскрипции взаимодействия во время разработки часто бывают неожиданными и не отражают интуитивные границы между сущностями у взрослых.Активация генов например, формирование дистального ребра контролируется другим энхансера, чем тот, который активирует гены в проксимальном ребре (Guenther и другие. 2008 г.).

Эти различия в экспрессии генов можно разделить на четыре категории. категории (Артур 2004). Одна из этих категорий включает место экспрессии генов, где разные популяции клетки экспрессируют определенный ген у разных видов. Например, Ген гремлина в перепонках задних конечностей утки защищает эти клетки от клеточной гибели, что позволяет перепончатым лапам (Laufer et al, 1997; Merino et al.1999). Вторая категория включает изменения в хронометраж экспрессии гена, как в случае продолжающейся экспрессии ген fgf8 на кончике передних конечностей дельфина, таким образом позволяя выдвигать ласты (Richardson & Oelschläger 2002). Третья категория изменений включает изменения в величине экспрессии генов, как в различия в экспрессии гена Bmp4 , определяющие ширину клювов вьюрка (Абжанов и др., 2004). Четвертая категория сосредоточена на изменения фактической последовательности белка регуляторного белков, как в изменениях гена Antennapedia в насекомые, которые не позволяют насекомым образовывать более шести конечностей (Галант и Кэрролл, 2002).

Третьим открытием стало выяснение регуляторных сетей генов. (GRN). GRN основан на паракринных факторах, передаче сигнала каскады и факторы транскрипции. Игнорируя посттранскрипционная регуляция генов, эта концепция пытается объяснить как начальные условия (РНК и белки в ооците, положение эмбриона в матке и т. д.) могут создать условия при этом типы клеток различаются, хотя их геномы идентичны. Возглавляемый Эриком Дэвидсоном (2001, 2006), этот подход использует системы теоретические концепции, такие как модульность и диссоциативность, чтобы объяснить, как гены взаимодействуют иерархическим образом, производя различные типы клеток (Levine & Davidson 2005) и то, как типы клеток в родственные виды могут отличаться от пополнения (кооптации) конкретный GRN путем изменения связывания фактора транскрипции.Более в целом открытие GRN позволило интегрировать биология развития с палеонтологией (Jablonski 2017; Hinman et al. 2003; Hinman & Cheatle Jarvela 2014), а также может быть расширен на области симбиоза и конструирования ниш (Laubichler & Renn 2015).

Четвертым открытием эволюционной биологии развития было важность пластичности развития для эволюции (Nijhout 1990; Gilbert 2001; Пильуччи 2001). К концу ХХ века роль температуры, солнечного света, диеты, скученности, материнского поведения, и хищничество, как было замечено, играет важную роль в влиянии на фенотипы в растения и животные.Таким образом, среда не только выбрана вариации, это помогло их произвести. Поскольку evo -dev постулировал, что изменения в развитии вызывают эволюцию, и поскольку развитие пластичность сыграла роль в развитии, тогда возникла необходимость смотрите на изменения пластичности как на часть эволюции. Рано годы 21-го века, пластичность развития сыграла свою роль роли в эволюционных изменениях (West-Eberhard 2003; Abouheif et al. 2014; Suzuki & Nijhout 2006; Rajakumar et al. 2018; Левис и Pfennig 2020), и понятие «пластичность прежде всего эволюция »(или« эволюция в первую очередь ») интегрировали данные из многочисленных источников в программу, в которой физиологическая способность изменять фенотип из-за агенты окружающей среды могут канализироваться и генетически фиксироваться выбор.Механизмы, с помощью которых произошла такая эволюция, основанная на пластичности. осуществлено (разоблачение и отбор загадочных генетических вариантов, связанная со стрессом неспособность молекулярных шаперонов сворачивание мутантных белков и т. д.) стало новой исследовательской программой.

Пятое открытие заключалось в осознании того, что одним из основных агентами окружающей среды, влияющими на развитие, были симбиотические микробы (Макфолл-Нгай, 2002; Гилберт и др., 2012, 2015). Понятие холобионт (то есть интегрированный составной организм, состоящий из микробных и эукариотические виды-хозяева) организовали большую часть данных, чтобы посмотреть на роль микробов в нормальном развитии организм и варианты нормального развития (при болезнях и эволюция) (Rosenberg & Zilber-Rosenberg 2016; см. запись биологические особи).Например, у мышей нормальное развитие иммунной система и капиллярная сеть кишечника зависят от конкретных бактерий полученный при рождении. Эти бактерии вызывают экспрессию определенные гены в эукариотических клетках и белки, производимые эти гены влияют на судьбу клеток (Hooper et al. 2001; McFall-Ngai et al. al. 2013). Другими словами, бактерии могут действовать как эмбриональная клетка. бы, регулируя экспрессию генов в соседних клетках. Здесь эукариотический организм нуждается в этих бактериях и ожидает их присутствия в течение нормальное развитие.

Как и в других случаях пластичности развития, следующим шагом было чтобы увидеть, могут ли изменения в развитии симбионтов вызвать изменения в эволюция (см. O’Malley 2015). Было показано, что изменения в симбионтах могут обеспечить выбираемые варианты для эволюции (Zhang et al., 2019), и он мог обеспечивают основу для репродуктивной изоляции через цитоплазматическую несовместимость или предпочтение спаривания (Brucker & Bordenstein 2013; Sharon et al. 2010). Одна из самых интересных возможностей, тем не менее, исходит из того, что большинство, если не все, эукариотические организмы — холобионты, и симбионты открывают новые эволюционные траектории.Например, симбиотические микробы известны давно. отвечать за ферменты, переваривающие растения, в желудках жвачные животные. Без бактерий, переваривающих целлюлозу, коровы не переваривают трава или зерно. Более того, микробы помогают создавать рубец после они колонизируют пищеварительную систему при рождении. Таким образом, эти микробы также вызывают формирование органа, в котором они находятся, и позволяют им функция (Гилберт 2020; Чиу и Гилберт 2020). Развивающий симбиоз (симпоэзис), таким образом, открыл эволюционные траектории для некоторые млекопитающие.Это пример симбиоза развития и нишевое строительство. Конструкция ниши зависит от развития пластичность (Лаланд и др., 2008).

Эти пять новых (или обновленных) аспектов биологии развития имеют несколько философских выводов. Среди прочего, они касаются онтологические вопросы о том, что такое развивающиеся организмы и как они следует объяснять с комплексной точки зрения развития эволюция.

4. Онтологические проблемы эволюции развития

Многие онтологические споры о связи между развитием и эволюция фокусируется на организме как центральной единице, которая одновременно развивается и эволюционирует, в отличие, например, от генов или населения.Несколько теорий пытались прояснить природу этого организменная единица: Согласно одной влиятельной точке зрения, организм — это серия интегрированных процессов в течение жизненного цикла (Bonner 1965; Николсон и Дюпре 2018; Fusco 2019a; DiFrisco 2019), с сложные и взаимные отношения между всем организмом и его части (Gilbert & Sarkar 2000; Esposito 2016; Peterson 2017). Центральные элементы этой точки зрения основаны на органицистской концепции. разработан Кантом, который утверждает, что в организмах «части, по отношению как к форме, так и к бытию, возможны только через их отношение к целому »и« что части связывают взаимно превращаются в единое целое таким образом, что они являются взаимной причиной и следствием друг друга »(Kant 1790/1793 [1902: 373]; см. также Lenoir 1982).Haraway (2008) подчеркивает последняя идея о взаимном взаимодействии частей организмов говоря: «Взаимная индукция — это название игры» (2008: 228), и это «взаимная сложность на всем пути. вниз »(2008: 42).

Эти идеи интеграции жизненного цикла и повсеместная взаимность предполагает более процессный и ориентированный на организм онтологический взгляд на организм. Эта точка зрения становится важно в исследованиях эволюции. Например, чтобы понять как развивается нервная система, нужно учитывать, что нервная система развивающегося организма имеет иные функции, чем нервная система взрослого человека и может использоваться для координации строения тела по мере развития (М.Левин 2019; Филдс и др. 2020). Это развивающееся системы демонстрируют истощение и конкуренцию, а развивающиеся системы показывают сотрудничество позволило Филдсу и Левину (готовится к печати) предположить, что процессы развития и эволюции могут быть интегрированы в безмасштабный уровень за счет языка обработки информации и коммуникация.

Второе онтологическое соображение гласит, что развитие и развитие организмы — это интегрированные коллективные особи, так называемые холобионты. или «мета-организмы» (Зильбер-Розенберг и Розенберг 2008; Bosch & McFall-Ngai 2011; Гилберт, Сапп и Таубер 2012; см. также O’Malley 2017; Baedke et al.2020a). Поэтому наши дискуссии об эволюции должны учитывать, что каждый организм — это консорциум, имеющий множество геномов, а не один, как традиционно предполагается. Математическое моделирование эволюции холобионтов, учитывающих это разнообразие, просто начало (Roughgarden et al. 2018; Osmanovic et al. 2018; Roughgarden 2020). Эта новая онтологическая основа утверждает, что симбиоз — это норма; это не периферийный. Эти симбионты могут действовать по-разному. этапы жизненного цикла и рассматриваются до развития каркаса (Гриземер 2014; Чиу и Гилберт 2015; Минелли 2016).В «Строительные леса», каждая стадия развития становится возможной объектами и процессами, которые катализируют эту деятельность, что позволяет новые и эволюционно релевантные процессы, которые будут происходить на более низком уровне трудности и затраты.

Третий онтологический момент касается точной природы ссылки. между развитием и эволюцией. Были предложены два подхода вперёд: Один опирается на идею, что биологическая сущность, которая причинно-следственная связь в обеих сферах может быть найдена только на уровне интегрированные коллективы симбиотических взаимодействий.Следуя в традиции представления о возможности Лейбница, а также Маргулис (1999) утверждает, что мы живем «симбиотической планеты », эта точка зрения утверждает, что симбиотические коллективы не только существенные единицы развития, но также и эволюции. Это приводит с точки зрения эволюции, которая не сосредоточена на межвидовых конфликтах и соревнование между людьми (Huxley 1888; Williams 1966; Докинз 1976 г.). Вместо этого сущности, которые развиваются, сотрудничают соразвивающие коллективы (Rosenberg & Zilber-Rosenberg, 2016; Roughgarden et al.2018; для обсуждения см. Peacock 2011; Суарес 2018).

Ссылки на другую онтологическую структуру развитие и эволюция через сущность действующего организма (Nicholson 2014, 2018; Walsh 2015; обсуждение см. В Pradeu 2016; Baedke 2019a, 2019b). Эти подходы обычно меньше связаны с исследованиями симбиоза, чем исследованиями конструирования ниш или материнского эффекты. Здесь организм (например, бобр, строящий плотину или дождевой червь, который обрабатывает почву) построен как самоопределение агент, который своим поведением модулирует давление отбора воздействуя на него (Odling-Smee et al.2003; Уллер и Хелантера 2019). Таким образом, согласно этому аргументу, он может оказывать влияние на население динамика. Перспектива холобионта и конструкция ниши перспективы объединяются, когда каждый понимает, что микробы и хозяева образуют среду друг друга. Здесь хозяин и микробы поддерживают развитие и эволюцию друг друга (Чиу И Гилберт 2015, 2020).

Независимо от того, рассматриваем ли мы коллективные или организменные индивидуальные агенты как основные субъекты, участвующие как в развитии, так и в эволюции, попытки интегрировать эти две области должны в каждом случае показать, что, Фактически, это тот же самый блок, который разрабатывает и эволюционирует.В другими словами, если мы хотим объединить развитие и эволюцию через единица биологического индивида (являющаяся единственной сущностью, которая принимает в обоих) эта единица должна соответствовать критериям как физиологических (например, метаболический) и эволюционной индивидуальности (см. биологические особи). Эволюционные личности традиционно рассматривались как репродуктивные единицы с дифференциальной приспособленностью и общими линиями (так называемые «дарвинисты»; см. Годфри-Смит 2009) или как единицы выбора («взаимодействующие»; см. Корпус 1980).К сожалению, обе эти единицы не всегда совпадают. (Годфри-Смит 2013; Pradeu 2016). Например, некоторые организмы (холобионты) образуют развивающиеся но нет репродуктивных единиц, так как они включают множество линий передачи (например, микробные). Другие возможные единицы отбора (например, гены или популяции) не идентичны физиологическим индивидуумам. Таким образом, физиологический человек не обязательно может быть эволюционная единица или наоборот.

Это подводит нас к четвертому онтологическому пункту: развитие пластичность, которая, как считается, искажает или даже направляет эволюционные траектории (West-Eberhard 2003; Radersma et al.предстоящий). В концепция пластичности гласит, что развитие можно регулировать в важные пути окружающей среды. Это исключает генетический детерминизм (но не обязательно экологический детерминизм; см. Wagoner and Uller 2015). В первоначальной концепции производства фенотипа (т. Е. развития), Вильгельм Йоханссен (1909) указал, что фенотип является продуктом как генотипа, так и условий окружающей среды, и Woltereck (1909; см. Также Sarkar 1999) утверждал, что то, что было унаследовано это « Reaktionsnorm », потенциал генерировать фенотипические вариации в ответ на факторы окружающей среды.В соответствии с этой точкой зрения многие тексты по эмбриологии в конце 1800-х годов (например, Hertwig 1894) провозгласили точка зрения, что развитие потребовало как взаимодействия между эмбриональные клетки и дальнейшее взаимодействие этих клеток с окружающая среда (см. Nyhart 1995).

Несмотря на эту историю, пластичность развития была маргинализована, поскольку генетические объяснения вышли на первый план в середине 20-го века (Саркар 1998; Келлер 2002). На этом фоне такие эмбриологи, как Льюис Вольперт (1994) мог спросить, является ли фенотип организма можно было бы вычислить, если бы у нас было полное описание яйца.Из-за вышеприведенные данные о взаимодействии организм-среда (см. раздел 3) возникла иная точка зрения, более серьезно относящаяся к экологичность и пластичность развивающихся фенотип. Эта точка зрения включает в себя переход от экстерналистов к интерналистам. или конструкционистское понимание организма-окружающей среды отношения (Годфри-Смит 1996). В то время как экстерналистский взгляд — ортодоксальный взгляд в эволюционной теории — концептуализирует свойства организмов в результате их окружающей среды (т.е. естественный отбор, нацеленный на генетические программы), интерналистский взгляд рассматривает «один набор органических свойств с точки зрения других внутренних или внутренние свойства органической системы »(Годфри-Смит 1996: 30). Согласно этим двум рассказам, организмы занимают окружающая среда, которая совпадает с ними или которая в значительной степени независима от их вариация. Вышеупомянутое исследование эволюции развития предлагает перейти от экстерналиста к конструкционисту перспектива, в которой организм активно формирует свои внутренние состояния и реагирует на внешнюю среду и изменяет ее (см. Laland et al.2014, 2015). Кроме того, в этой структуре также причинная роль окружающая среда становится более сложной. Теперь он включает идею, что окружающая среда имеет активный агент, который может определять фенотип. Вместо того, чтобы рассматривать окружающую среду как не что иное, как пассивное фильтра для эволюции, с этой точки зрения окружающая среда играет роль в активация фенотипа в дополнение к его выбору (Moczek 2015; Гилберт и Эпель 2015).

5. Объяснение эволюции развития

Помимо этих дискуссий об онтологии разработки и эволюционирующих организмов, другие центральные философские дискуссии о взаимодействие между развитием и эволюцией нацелены на тему научное объяснение.Имеется в виду вопросы о том, какие исследования эволюции развития (должны) объяснять и как они объясняют.

5.1 Механические объяснения эволюции развития

Философы науки давно выступают за объяснительную автономию биологических объяснений. Особенно критиковали понимание биологического объяснения как аналогичного законным счетам объяснений в физике (см. Lange 2007). Напротив, ученые утверждали, что объяснение в бионауках часто включает описание механизма, который вызывает определенные биологические феномен (Bechtel & Richardson 1993; Craver 2007; Bechtel & Abrahamsen 2010; см. также запись механизмы в науке).Эво-дево особенно описывается как парадигматический механистический наука, которая — вопреки крайнему и непосредственному различению — стремится определить механизмы развития, которые могут объяснить эволюционное изменение фенотипов (Gilbert 2003; Hall 2012). Этот механистический подход часто сопровождается математическими моделями различные паттерны развития, от изменений в регуляции генов сетей к моделям роста организмов и историческими повествованиями о том, как развиваются организмы и виды (Jaeger & Sharpe 2014; Winther 2015).Однако, помимо признанной центральности механистического объяснение эволюции развития, широко обсуждаемая тема что такое механизм развития и как он функционирует в эволюционное объяснение по сравнению со стандартными объяснениями, цитирующими естественный отбор.

Философы биологии (в так называемой новой механистической философии) концептуализировали механистические объяснения в биологии как построение моделей механизмов, соединяющих части систем, расположен на одном уровне организации, с поведением целого система, обычно расположенная на более высоком уровне организации (Machamer et al. al.2000; Craver 2007; Иллари и Уильямсон 2012). В этом рамки, механистические модели связывают различные композиционные уровни организация, такая как гены и фенотипы или клетки и ткани. Эти межуровневые отношения существуют между причинными способностями частей системы и их организации, а также возможностей системы как весь. Такие отношения устанавливаются в порядке декомпозиция и локализация (Bechtel & Richardson 1993; Craver 2007; Menzies 2012). Эта концептуальная основа для описания биологических механизмы и механистическое объяснение было разработано на основе тематические исследования в области молекулярной и клеточной биологии.Однако ученые поставить под сомнение полезность описания механистических объяснения в исследованиях развития и развития эволюция.

Что касается развития, то, во-первых, утверждалось, что организация играет иную роль в механистическом развитии объяснения (Mc Manus 2012). В отличие от вышеупомянутой структуры, что обычно предполагает, что уровни организации просто там, и, следовательно, не нужно разъяснять, как уровни организации на самом деле происходят, происхождение уровней и других форм организация (e.g., пространственные оси) специально рассматриваются в объяснения механистического развития. Во-вторых, философы утверждал, что отношения между уровнями прослеживаются механизмы не исчерпываются синхронными, определяющими отношениями между частями и целым, как предлагают некоторые новые механики (Craver & Bechtel 2007). Напротив, объяснения развития отслеживают изменение диахронические отношения между причинными способностями системы при разные уровни организации в разные промежутки времени (Ylikoski 2013; Баедке и Мак Манус, 2018; Baedke 2020; см. также Love & Hüttemann 2011).В-третьих, утверждалось, что объяснения в evo-DevO, используя механизмы развития, сталкиваются с проблемой из-за неоднородность этих механизмов (Love 2018). При попытке объединить два типа объяснений механизмов развития — объяснения высококонсервативных молекулярно-генетических механизмов, как сети регуляции генов, и объяснения клеточно-физических механизмы, такие как миграция клеток — иногда возникает компромисс. Вместо того, чтобы давать более полное объяснение, объединение двух механизмы могут привести к менее общему объяснению, поскольку нефилогенетически консервативные клеточно-физические механизмы дают меньше общность объяснений.Этот компромисс может привести к объяснению предвзятое отношение к проектам, которые стремятся объединить развитие и эволюцию. Это может побудить исследователей склоняться к общности объяснений, которые ссылаются на высококонсервативные молекулярно-генетические механизмы и не клеточно-физические механизмы, по интегрированным объяснениям, цитирующим оба виды механизмов.

Что касается концепции механизма эволюции развития, Бригандт (2015) подчеркивает, что некоторые механистические объяснения в evo-DevO — как те, что о том, как развитие влияет на эволюцию (Radersma et al.предстоящий), как новые вариации возникают благодаря пластичность развития (Pigliucci 2001, Gilbert 2006) и как организмы порождают наследственные адаптивные фенотипические вариации (эволюционируемость; см. Brown 2014) — значительно расширить стандартный анализ декомпозиции и локализации динамическим модели (см. также Bechtel & Abrahamsen 2010; Brigandt 2013; Baedke 2020). Эти модели позволяют прогнозировать динамику развития системы. После разложения системы и выявления причинных вклады частей или подсистем, динамические модели помогают продемонстрировать, как эти вклады работают вместе, чтобы вызвать поведение всей системы.Таким образом они отвечают, как механизмы развития создают эволюционно релевантные качественные изменения фенотипических свойств, таких как устойчивость, фенотипические пластичность и модульность через лежащие в основе количественные изменения в их составные части и виды деятельности. Один классический пример этого являются математическими моделями устойчивости пространственного рассеяния и сегментация в Drosophila . Они обеспечивают количественные информация о взаимодействии лежащей в основе генной сети компоненты, включая, например, скорость транскрипции и распад генов уровни генных продуктов (von Dassow et al.2000).

Другие дискуссии о взаимодействии между развитием и эволюцией сосредоточьтесь на структуре объяснений, которые касаются того, как механизмы развиваются. Калкотт (2009, 2013) утверждает, что Майр различие характеризует два вида объяснения: объяснение, которое отвечает: «Как работают человек, человек в то время как ? »И эволюционное объяснение, которое отвечает «Как популяций меняют с течением времени ?» Однако есть третий вид, называемый «родословная». объяснение’.Объяснение происхождения отличается от приведенного выше на ответив «Как человек меняют над время ? »Поэтому они предлагают ряд механистических модели, в которых прослеживаются различия между механизмами развития особей, которые производят соответствующие морфологические структуры на разные времена. В течение эволюционного времени эти отношения претерпевают небольшие изменения. модификации, которые в конечном итоге приводят к нововведениям, таким как глаза и перья во всей системе. Таким образом, объяснение происхождения расширяет философские рамки стандартов из единственного описания механизм в серию механистических моделей.

5.2 Объяснительная сила эволюционалистских объяснений эволюции

Помимо этих дебатов о структуре биологических механизмов и их роль в объяснении эволюции развития, философы биология и биологи обсуждали в более общем плане, какая добродетель объяснения развития (могли бы) иметь для обращения к эволюционным явления. С этим вопросом связан вопрос, сколько — в смысл того, что за факты — только естественный отбор может объясните (см. запись адаптационизм).Широко признано, что такие объяснения могут касаться общих динамика частот черт и выживаемость (см. Sober 1984). Тем не мение, верно ли это для более детального рассмотрения развития отдельных черт личности — нерешенный вопрос. Хотя некоторые авторы утверждают, что эволюционные объяснения естественным отбором могут объяснять, почему у конкретного человека есть определенная черта, а не другая черта (Neander 1995; Forber 2005), другие отрицают это (Sober 1984; Stegmann 2010).Более того, утверждалось, что объединение объяснений феноменов развития, таких как предвзятость в развитии, фенотипическая пластичность, конструирование ниш и инклюзивное наследование к объяснительной структуре эволюционного теория приведет к «значительно расширенному пояснительному емкость »этой теории (Pigliucci & Müller 2010: 12). Однако, хотя в эволюционной биологии часто существует согласие относительно существование этих феноменов развития (Laland et al. 2014; Рэй и др. 2014), их объяснительная значимость подвергается сомнению.Против На этом фоне ученые начали анализировать, на основании каких критериев объяснительной силы, такой как точность, соразмерность, чувствительность, и идеализации, эволюционистские эволюционные объяснения лучше, чем объяснения селекционера. Это включает в себя определение, какие компромиссы между пояснительными стандартами (например, между точностью чувствительность или идеализация) те аккаунты, с которыми сталкиваются объединить объяснения развития и эволюции (Baedke et al. 2020b; Uller et al.2020).

6. Антропологические и этические аспекты эволюции развития

Вышеупомянутые дебаты о взаимосвязи между эволюцией и развитие в первую очередь возникло в рамках философии науки, особенно по истории и философии биологии. Однако есть и другие, более общие дебаты по антропологическим и этическим вопросам, которые касаются эволюция развития. В первую очередь относятся к тому, как мы концептуализируем развивающиеся и развивающиеся люди, их жизнь, тело и здоровье, а также как мы распределяем обязанности по медицинскому вмешательству.

Во-первых, новые открытия в пластичности развивающегося организма, их взаимосвязанность и способы передачи из поколения в поколение информация повлияла на научное и общественное понимание того, что люди. Например, если люди концептуализируются как холобионты — как коллективы совместно развивающихся и совместно развивающихся организмов — это также означает, что развитие — это вопрос совместное построение взаимодействий между видами. Значит, как Харауэй (2016) сформулировал это, что мы — как люди — очень буквально «стать с другими».’ В контексте, симпоэзис (симбиоз развития) означает, что развитие совместная разработка. На этом фоне Джон Дюпре и Морин О’Мэлли (2009) рассматривает живые существа как интерактивные коллекции: «Жизнь, как мы утверждаем, обычно находится в совместных пересечения многих родословных, и мы даже предлагаем сотрудничество следует рассматривать как центральную характеристику жизни иметь значение».

Во-вторых, биологические и биофилософские дебаты о развитии эволюция и пластичность организмов и окружающая среда отзывчивость повлияла на дебаты о том, что такое человеческое тело.Для Например, Jörg Niewöhner (2011) утверждает, что новая концепция человеческое тело в настоящее время появляется в современной биологии, так называемые «Встроенное тело». Согласно этой точке зрения, человеческое тело больше не машинная единица, которая генетически запрограммирована, нервно-контролируемый и ограниченный кожей, но открытый и динамичный единица, которую нельзя понять в отрыве от ее материальных и социальных окружающая среда (см. также Baedke 2017). Дополнительно в корпус встроен в разные временные шкалы, начиная от его эволюционного и трансгенерационные в онтогенетическое прошлое, которые постоянно составляют его настоящее.Другие утверждали, что против стандартного человеческого рождения повествования и Аристотеля, определившего временные границы людей при рождении и смерти, то рождение у людей не является создание нового человека. Напротив, рождение следует понимать как зарождение нового многовидового коллектива (Gilbert 2014; Chiu & Гилберт 2015).

Еще одна антропологическая проблема, возникшая в результате недавнего исследования evo-DevO и эпигенетика, в-третьих, вопрос, как определить нормальность и здоровье человека (см. Baedke 2019b).Есть свидетельства того, что бактерии необходимы для нашего нормального когнитивного и социального развития. Для Например, стерильные мыши асоциальны и ведут себя как аутисты. (Desbonnet et al., 2014), и это поведение может быть воспроизведено имплантация микробиома аутичным пациентам (но не контроль пациентов) в стерильных мышей (Sharon et al., 2019). Такие случаи предполагают что биологическая нормальность не является неотъемлемым свойством организмов но возникает через взаимосвязи с другими организмами и среда.Кроме того, наше понимание здоровья все больше возрастает. оспаривается. Особенно это относится к взгляду, описывающему человеческое здоровье как свобода и автономия от внешнего вмешательства. Обычно это считает бактерии отклонениями от нормы, а паразитизм — патологический, потому что он угрожает и загрязняет чистоту индивидуальный энергетический паттерн. Вместо этого в (более процедурном) холобионтический каркас, микробы необходимы для нормального развития и считается, что они предотвращают развитие определенных заболеваний (Bello et al. al.2018; Kirjavainen et al. 2019). Кроме того, некоторые организации, бактерии или вирусы, которые ранее считались вредными, теперь все чаще считается «хорошим» или «Здоровые» сотрудники, а не «плохие злоумышленники» (Дюпре и Гуттингер, 2016). В более общем смысле это означает что, поскольку микробиота становится все более важной компоненты, которые стабилизируют нормальное развитие и эволюционируют вместе с люди, поэтому они обладают чертами, критически важными для физической формы человека, то есть здоровье. Эта новая перспектива может привести к радикальным изменениям в индивидуальное наблюдение и лечение заболеваний и многое другое как правило, к новым стратегиям в разработке политики, которые заменяют идею сохранения автономной личности от заражения идеей поддержания (равновесных состояний) коллективов соразвивающихся и совместно развивающиеся люди.

Наконец, в более этическом аспекте эти выводы о открытость людей своему окружению и друг другу привело, во-первых, к дискуссиям о том, кто берет на себя ответственность за состояния здоровья людей и вмешательства (например, в отношении эпигеномов и микробиомов) во временных масштабах внутри и между поколениями (Dupras & Равицкий 2016). Если развитие пластика может влиять на эволюцию, кто отвечает за результаты развития и эволюционные траектории в людях? Должен ли человек, являющийся центральным медицинским учреждением, агент, который «освобожден от цепей своих генов» (Пикерсгилл и др.2013), взять на себя эту ответственность? Или должен коллективы, такие как национальные государства или международные организации, отвечает за уровень токсинов в окружающей среде, а также за пища, которую едят люди, и стресс, которому они подвергаются (Hedlund 2012)? Последний отчет об ответственности направлен на то, чтобы не переоценивать причинно-следственная роль матери как важнейшего звена общественного здравоохранения агенты, которые должны быть привлечены к ответственности (и виновны), если их дети или более поздние поколения заболевают (Richardson et al.2014).

7. Заключительные замечания

Связь между эволюцией и развитием была долгой. обсуждаемая тема в истории биологии и философии биологии. В этой записи отобрана небольшая часть работы, относящейся к концептуальные, эпистемологические, антропологические и этические размышления об этих отношениях. Помимо обсуждаемых здесь вопросов, философы биологов и биологов обсудили, как развитие и филогенетические подходы к гомологии могут быть интегрированы (Amundson 2004; Вагнер 2014; DiFrisco 2019; см. запись биология развития), какие модельные организмы (Love 2009; Lloyd et al.2012; Минелли и Бедке, 2014 г .; Zuk et al. 2014; см. запись биология развития) и репрезентативные инструменты, которые ученые (должны) использовать для изучения отношения между эволюцией и развитием (например, нормальные пластины, карты судьбы клеток, эпигенетические ландшафты) и то, что эпистемологические и эвристическая роль этих инструментов в научной практике (см. Haraway 1976; Gilbert 1991; Hopwood 2007; Любовь 2010; Baedke 2013; Бедке и Schöttler 2017; Никоглу 2018). Кроме того, давние дебаты по телеологии в биологии (см. запись телеологические понятия в биологии) обратил на связь между эволюцией и развитием, чтобы различать телеологическое измерение развития от нетелеологического эволюционных процессов (Mayr 1961), чтобы ввести новые концептуальные фреймворки, такие как телеономия, которые относятся только к явно целенаправленному систем (Pittendrigh 1958), или чтобы подчеркнуть целенаправленное действие организменный агент как отправная точка для рассуждений о телеологических природа эволюции (Russell 1950; Piaget 1976 [1978]; Walsh 2015).

В настоящее время ведутся философские дебаты о подходящем концептуальном и объяснительный подход к объединению или интеграции развития и эволюционные процессы не достигли консенсуса. Это не в последнюю очередь в связи с тем, что соответствующие дисциплинарные поля, такие как ево-дево, эпигенетика и теория конструирования ниш, которые способствуют развитию таких интеграции, все еще относительно молоды. Их теоретические и концептуальные рамки весьма разнородны. Таким образом, важные цели для будущих философских исследований — это понять препятствия на пути стабилизация и укрепление этих каркасов, чтобы идентифицировать их объяснительные достоинства и ограничения, а также называть внимание к их влиянию на то, как мы понимаем людей и людей здоровье.

Эволюционное развитие: универсальная перспектива

Abstract

Эта статья предлагает общее системное определение фразы «эволюционное развитие» и введение в ее применение к автопоэтическим (самовоспроизводящимся) сложным системам, включая Вселенную как систему. Эволюционное развитие, evo devo или ED, — это термин, который могут использоваться философами, учеными, историками и другими в качестве замены более общего термина «эволюция» всякий раз, когда ученый считает экспериментальным, селекционистским, стохастическим и случайным или «случайным». эволюционные »процессы, а также конвергентные, статистически детерминированные (вероятностно предсказуемые) или« эволюционные »процессы, включая репликацию, могут одновременно способствовать отбору и адаптации в любой сложной системе, включая Вселенную как систему.

Подобно живым системам, наша Вселенная в целом демонстрирует как случайные, так и детерминированные компоненты во все исторические эпохи и на всех уровнях масштаба. Он имеет определенное рождение и неизбежно приближается к тепловой смерти. Идея о том, что мы живем во «вселенной evo Devo», которая самоорганизовалась в прошлых репликациях как для создания многолокационных эволюционных вариаций (экспериментальное разнообразие), так и для конвергентного развития и передачи будущим поколениям избранных аспектов своей накопленной сложности («интеллект» ”), Является очевидной гипотезой.Однако сегодня лишь немногие космологи или физики, даже среди теоретиков универсальной репликации и мультивселенной, выдвинули гипотезу о том, что наша Вселенная может как эволюционировать, так и развиваться (участвовать как в непредсказуемых экспериментах, так и в целенаправленных, телеологических, направленных изменениях и репликативной жизни. цикл), как и в живых системах. Наши модели универсального воспроизведения, такие как космологический естественный отбор Ли Смолина (CNS), еще не используют концепцию универсального развития и не ссылаются на литературу по развитию.

Я буду утверждать, что в ближайшие годы должно появиться некоторое разнообразие моделей вселенной evo DevO, включая модели ЦНС с интеллектом (CNSI), которые исследуют, как можно ожидать, что возникающий интеллект будет ограничивать и направлять «естественный» отбор, как он это делает. в живых системах. Модели Evo Devo — один из нескольких ранних подходов к расширенному эволюционному синтезу (EES), который исследует адаптацию как живых, так и неживых репликаторов. Они могут многое предложить в качестве общего подхода к адаптивной сложности и могут потребоваться для понимания нескольких важных явлений в рамках текущих исследований, включая формирование галактик, происхождение жизни, гипотезу тонко настроенной Вселенной, возможную земную плодовитость и плодовитость жизни в астробиологии, конвергентная эволюция, будущее искусственного интеллекта и наша собственная очевидная история неоправданно плавного и устойчивого ускорения как полной, так и «передовой» адаптированной сложности и роста интеллекта, даже при частых и иногда экстремальных прошлых катастрофических событиях отбора.Если они хотят получить лучшее подтверждение в живых системах и неживых адаптивных репликаторах, включая звезды, пребиотическую химию и Вселенную как систему, они потребуют как улучшенных возможностей моделирования, так и достижений в различных теориях, которые я кратко рассмотрю.

Ключевые слова

Поддержка: Для этой работы не использовалась институциональная поддержка или грант.

границ | Грандиозные вызовы эволюционной биологии развития

Личность Evo-Devo

Существует широко распространенное мнение о том, что эволюционная биология развития (evo-DevO) — это дисциплина, которая, в конечном итоге, призвана заполнить пробел между эволюционной биологией и биологией развития после разрыва между этими двумя областями, который длился более полувека ( Амундсон, 2005).Однако при более внимательном рассмотрении эта широко приемлемая перспектива раскрывает множество вопросов, если смотреть ретроспективно, и потенциально расходящихся возможностей, если смотреть в перспективе.

Медленный темп интеграции между различными потоками, которые сходились в evo-DevO, был хорошо выражен Раффом (2000) в обзоре основных проблем в этой области. Около 15 лет назад Рафф, один из отцов-основателей этой дисциплины, заметил, что «то, что составляет фундаментальные проблемы для науки эволюционной биологии развития (эво-дево), зависит от того, является ли ученый биологом развития, палеонтологом или эволюционным биологом». и составил список наиболее актуальных на тот момент вопросов.Эво-дево ответил на эти вопросы лишь частично. Однако эта дисциплина теперь созрела для решения ряда более точных и сложных вопросов, о чем я буду говорить в этой статье.

На сегодняшний день в дискуссиях об идентичности и исследовательских целях evo-DevO в основном поднимались два набора проблем. С одной стороны, это те, которые сосредоточены вокруг (спорных) понятий эволюционируемости, устойчивости и ограничений в связи с растущим пониманием тонкостей карты генотип → фенотип (Alberch, 1991; Altenberg, 1995; West-Eberhard, 2003; Pigliucci , 2010; Wagner, Zhang, 2011).С другой стороны, это те, кто сосредоточен вокруг понятий происхождения, инноваций и новизны, так называемая «инновационная триада». Hendrikse et al. (2007), например, эволюционируемость — ключевой вопрос, который оправдывает признание evo-DevO в качестве автономной дисциплины. Другие, например, Мюллер и Ньюман (2005), вместо этого сосредотачиваются на инновационной триаде.

К сожалению, для всех этих кандидатов в основную концепцию evo-DevO было предложено слишком много альтернативных определений (или, что более опасно, предполагалось неявно), таким образом добавляя новые элементы к резко увеличивающемуся ряду биологических терминов, определение которых, похоже, будет все больше и больше разногласий.В конце концов, нам, вероятно, следует научиться соглашаться с тем, что несколько понятий, связанных с каждым из этих терминов, заслуживают того, чтобы их сохранили и, возможно, признали спецификациями прилагательных. Подобное терминологическое уточнение применяется к другим биологическим терминам, таким как виды (например, Claridge et al., 1997), гомология (например, Minelli and Fusco, 2013a) и ген (например, Beurton et al., 2000). Обсуждая концепцию гена в исторической перспективе, Мюллер-Вилле и Райнбергер (2009) разумно вспомнили Фридрих Ницше (1887; второе эссе, п.13) изречение, что «все понятия, в которых семиотически сконцентрирован весь процесс, ускользают от определения; только то, что не имеет истории, поддается определению ».

Помимо терминологической двусмысленности, существует еще одна проблема с «инновационной триадой» — проблема в том, что все эти термины сформулированы в терминах «происхождения». Построение определений с точки зрения происхождения требует разделения эволюционной последовательности на два смежных сегмента, «до» и «после» возникновения новой функции. Это расщепление является естественным следствием, если происхождение действительно «относится к специфической причинности генеративных условий, которые лежат в основе как первого происхождения, так и более поздних нововведений фенотипов» и особенно «самых первых зарождений фенотипов, т.е.g., происхождение многоклеточных ансамблей, сложных тканей и общих форм, которые являются результатом самоорганизации и физических принципов взаимодействия клеток (Newman, 1992, 1994). Напротив, инновации [эволюционные способы и механизмы] и новизна [их фенотипический результат] обозначают процессы и результаты введения новых персонажей в уже существующие фенотипические темы определенной архитектуры (планы тела) »(Müller and Newman, 2005, p. 490) . Однако это разделение искусственно.Чем лучше мы знаем процесс, тем меньше мы можем определить его точное происхождение, поскольку оно определяется произвольным выбором. В науке, и особенно в биологических дисциплинах с сильным историческим измерением, таких как эволюционная биология и биология развития, мы должны ставить вопросы в терминах переходов, а не происхождения.

Расширение сферы действия дисциплины

Вряд ли мы можем надеяться на получение значимых и интересных результатов от изучения систем, границы которых мы не установили значимым образом.Установление границ означает обоснование того, какой набор объектов включить в систему, которую мы описываем или экспериментируем, или исключить из нее и почему; а также какие временные границы мы считаем разумными отправными и конечными точками для наших наблюдений. Эта забота критически важна для evo-DevO из-за концепции развития, которая обычно лежит в основе подхода и, следовательно, определения проблем, которые мы решаем. Большинство исследований evo-DevO, в частности, большинство исследований, основанных на сравнительной генетике развития, неявно или явно принимают как должное, что развитие — это последовательность изменений, посредством которых вырабатывается взрослое многоклеточное животное или растение, через все более сложные стадии, начиная с из одной клетки, которая обычно является оплодотворенной яйцеклеткой.Но эта концепция совершенно неадекватна. Развитие не ограничивается многоклеточными клетками, и в них последовательность развития не обязательно начинается с яйцеклетки, оплодотворенной или нет. Это не обязательно приводит к воспроизводству обычного взрослого человека и не обязательно влечет за собой постоянное увеличение сложности (Minelli, 2011, 2014).

Еще один момент, требующий пересмотра, — это таксономический охват evo-DevO. Нам нужно срочно вывести работу за пределы многоквартирных домов. Вследствие сравнительных и экспериментальных данных, в основном основанных на животных, вся наша точка зрения на развитие и его эволюцию сильно предвзята: обобщения не обязательно могут быть экстраполированы из животного царства на другие царства.Еще хуже то, что систематическая предвзятость сильно сдерживает формулировку вопросов, которыми задаются исследователи. Кого волнует, например, способы появления биологической формы из систем, состоящих из запутанных масс практически одномерных нитей, которые растут из одного из концов и, по-видимому, имеют очень ограниченную возможность посылать сигналы своим соседям? Конечно, эволюция морфогенетических процессов у грибов никогда не будет рассматриваться, поскольку мы имеем дело только с животными и растениями.Растения также гораздо меньше находятся в центре внимания evo-DevOv по сравнению с животными. Более того, до сих пор evo-DevO еще не распространился на зеленые водоросли, внутри которых развилось удивительное разнообразие структурных планов, в том числе основанных на синцитиальной, а не клеточной организации.

Безусловно, список желаемых групп можно было бы продолжить на протяжении всей статьи. Я буду краток, но прежде всего подчеркну, что этот список таксонов легко превратится в список новых сложных вопросов.Например, среди организмов гаплодиплобионтов есть такие, как около видов Ectocarpus среди бурых водорослей, у которых гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит морфологически практически идентичны, тогда как гаметофит преобладает у мхов, а спорофит в цветущих растениях. Мы надеемся, что сравнение этих трех систем поможет раскрыть природу и историю корреляций между плоидностью и организацией всего тела. Гаплодиплобионты, кстати, также наиболее отчетливо показывают, что один жизненный цикл может включать более одного поколения и, следовательно, более одной последовательности развития — условие, которое, однако, применимо и к диплобионтам, если мы рассматриваем их гаметогенез как независимую последовательность развития (Minelli , 2014).Я завершаю этот призыв к радикальному расширению таксономического охвата evo-DevO, упоминая одноклеточные, среди которых процессы развития часто бывают драматичными, как в случае с трипаносомами.

Третий момент — это выбор так называемых модельных организмов. Было много споров о лучших критериях для добавления новых элементов в избранный список модельных видов, но ни один из них, похоже, не проходит строгой логической проверки (обсуждается в Jenner, 2006; Minelli and Baedke, 2014). Эмпирически «случайные прогулки» с целью изучения более близких или все более отдаленных родственников наиболее модных модельных видов регулярно выявляли идиосинкразии модели, что наиболее неожиданно среди морфологически консервативных животных, таких как нематоды.Например, было обнаружено, что Romanomermis culicivorax сохраняет компоненты набора генов развития, общие для примитивных нематод и большинства других экдизозоидов, которые, однако, потеряны у Caenorhabditis elegans ; с другой стороны, последний вид развил много новых генов, необходимых для его эмбриогенеза, которых нет у R. culicivorax (Schiffer et al., 2013). С практической точки зрения, концентрация усилий на ограниченном количестве модельных видов является необходимостью, но мы не должны забывать об особом напряжении, которое испытывает evo-DevO.С одной стороны, экспериментальный подход, характерный для его корня развития, требует стандартизации (например, Frankino and Raff, 2004) — таким образом, предпочтение отдается инбредным и отобранным штаммам, но также и очень однородным условиям культивирования. Это контекст, в котором стандартные таблицы стадий развития могут быть зафиксированы и впоследствии использованы для сравнений (например, Kimmel et al., 1995; Hopwood, 2007). С другой стороны, сравнительный и популяционный подход, требуемый эволюционной биологией, основан на изучении индивидуальных и межпопуляционных вариаций, а также на сравнении близкородственных видов.Более того, что, возможно, наиболее важно, роль фенотипической пластичности в эволюции развития часто остается незамеченной, потому что этот феномен имеет очень скудные возможности проявиться в предпочтительных экспериментальных условиях (Robert, 2004; Love, 2008, 2010).

Вопросы для обсуждения

Из серьезных проблем, с которыми сталкивается evo-DevO, ряд до сих пор можно четко определить как ориентированные на эволюцию или развитие. Эти вопросы кратко изложены в следующих двух разделах.Эти вопросы не исчерпывают всех интеллектуальных проблем, с которыми мы столкнемся в не столь отдаленном будущем. Безусловно, точные предсказания будущего evo-DevOs невозможны (Hall, 2012), но возможность и, как следствие, ответственность в определенной степени находится в наших руках — направить лодку по пути, приносящему интеллектуальное вознаграждение. Мы уже наблюдаем, как наша дисциплина расширяет сферу применения, исследуя ее границы в сторону других дисциплин, в частности экологии (eco-evo-DevO, e.г., Холл, 2003; Гилберт и Эпель, 2008; также evo-DevO и нишевое строительство, например, Laland et al., 2008), но также этология (например, Bertossa, 2011) и науки о языке (например, Hoang et al., 2011; Hall, 2013). Будущие успехи во всех этих направлениях приветствуются, но я ожидаю, что гораздо больший прогресс будет достигнут благодаря тому влиянию, которое evo-DevO в конечном итоге окажет на основы и исследовательские программы его родительских дисциплин.

Влияние evo-DevO на эволюционную биологию уже очевидно, поскольку evo-DevO явно рассматривается как одна из дисциплин, результаты которой не могут быть удовлетворительно адаптированы в рамках современного синтеза, но по существу будут способствовать развитию новый расширенный синтез (Pigliucci and Müller, 2010).Подчеркивая ожидаемую ведущую роль evo-DevO в таком концептуальном расширении, Гилберт (2009) предположил, что evo-DevO в конечном итоге станет синонимом эволюционной биологии.

Независимо от будущего курса и успеха программы расширенного синтеза, это популярное в настоящее время сосредоточение на эволюционной стороне evo-DevO привело к серьезному игнорированию последствий evo-DevO для другой родительской дисциплины, то есть биологии развития. По сравнению с эволюционной биологией, биология развития имеет гораздо менее разработанные теоретические основы (Minelli and Pradeu, 2014) в той степени, в которой ее предмет, развитие, редко определяется и обычно ограничивается чисто операциональными терминами, как прогрессия изменений от яйца к яйцу. взрослый.До сих пор эта наивная концепция развития была широко распространена и в evo-DevO с серьезными негативными последствиями, например, довольно полным пренебрежением к одноклеточным и чрезмерным вниманием к ранним эмбриональным стадиям в ущерб другим сегментам развития. Однако в долгосрочной перспективе мы начинаем понимать, что эволюция развития — это не просто серия изменений в графике развития, которые ответственны за изменение формы клюва или функции придатка.Эволюция создала и постоянно создает новые способы развития, мысли о переходах от прямого к косвенному развитию и наоборот; эволюции жизненных циклов нескольких поколений; чрезвычайно разнообразных степеней материнского влияния на потомство либо в питательном, либо в морфогенетическом смысле. Эволюция также создала и постоянно создает новые способы преобразования генетической и экологической информации в предсказуемые последовательности изменений, неуклонно перемещая вперед и назад границу между пластичностью и генетическим детерминизмом.Более того — а это обычно упускаемый из виду аспект развития и его эволюции, конечный результат последовательности развития выходит далеко за рамки морфологии и включает также «временные фенотипы» (Minelli and Fusco, 2012) и связанные с ними поведенческие репертуар. Подумайте, например, о хронологической точности, с которой у некоторых североамериканских цикад ( Magicicada spp.) Зрелость достигается ровно через 13 или 17 лет эмбрионального и постэмбрионального развития.Эти явления не могут быть приспособлены в рамках традиционного взгляда на развитие как последовательность морфологических изменений, детерминированно контролируемых генетической программой, начиная с яйца и прогрессируя через все более сложные стадии, в конечном итоге завершаясь производством взрослой особи. Развитие — это гораздо больше, это также время событий в последовательности изменений, в то время как обучающая роль генома и ценность яйца и взрослой особи как естественных границ развития гораздо менее абсолютны и гораздо важнее. менее основополагающий, чем традиционно принято.

В конце концов, пересмотренная (более гибкая и более всеобъемлющая) концепция разработки потребует серьезного пересмотра исследовательской программы evo-DevO. Это откроет путь к решению, наконец, ряда фундаментальных проблем, связанных с тем, как эволюция «изобретала» развитие в его основных чертах, от дифференциации клеток до развертывания сложных жизненных циклов. На мой взгляд, это очень большие проблемы для нашей дисциплины. Я вернусь к ним в заключительном разделе.

Вызовы, ориентированные на эволюцию

Прибытие сильнейших

Олсон (2012) выступает за возвращение развития, давно исключенного из традиционной эволюционной биологии, к изучению адаптации. Верно, что факторы, отличные от естественного отбора, такие как ограничения развития, могут правдоподобно объяснить неравномерное заполнение морфопространства. Однако всякий раз, когда биология развития способна продемонстрировать, что морфологии, которые занимали бы в настоящее время пустые части морфопространства, тем не менее могут быть легко произведены, это превратится в отказ от гипотезы ограничений и вместо этого предоставит поддержку гипотезам адаптации.

Evo-DevO может даже помочь объяснить некоторые из самых «отвратительных» историй адаптации, а именно эволюцию обманчиво схожих цветовых узоров у партнеров систем мимикрии Бейтса и Мюллера. Конечно, экспериментальные проверки реальных преимуществ выживания, полученных в результате согласования цветовых схем, являются необходимым шагом, чтобы избавиться от наивных необоснованных утверждений. Однако эти тесты не могут помочь понять, как могли возникнуть эти изящные истории адаптации.Поэтому разумно задаться вопросом, включает ли и в какой степени цветовой узор, общий для модели и мимики (в сценарии Бейтса) или двух соподимиков (в сценарии Мюллера), одни и те же морфологические единицы (например, одни и те же склериты экзоскелет жалящей осы и его мимика журчалки) и / или те же гены и для определения их эволюционируемости. Разве мимикрия развивалась легче, потому что цветовой узор, разделяемый моделью и мимикой, ограничивался эволюционируемостью одних и тех же частей тела и генов, контролирующих их цветовой узор? Аналогичное предсказание было сформулировано Nijhout (1991) со ссылкой на обобщенный рисунок крыльев, характерный даже для отдаленных родственников чешуекрылых.Этот вопрос должен быть рассмотрен в свете исследований, предполагающих, что эволюция заметных адаптивных черт часто контролируется небольшим количеством генов с большими фенотипическими эффектами (например, Bradshaw et al., 1998; Cresko et al., 2004; Colosimo et al., 2005; Montgomery et al., 2011). У бабочек рода Heliconius , Joron et al. (2006) показали, что гомологичные гены (или генные комплексы) регулируют конвергенцию у мюллеровских мимиков. Однако одна и та же «горячая точка развития» (Richardson, Brakefield, 2003) может быть ответственна как за конвергенцию, так и за расхождение признака (Joron et al., 2006).

Эти случаи мимикрии представляют особый интерес, потому что они группируются вдоль проблемного края, отделяющего параллелизм от конвергенции (например, Willmer, 2003; Powell, 2007; Minelli, 2009; Pearce, 2012), но серьезный взгляд на эволюционируемость также будет вознагражден. в более «обычных» случаях конвергенции (например, хищных верхноножек у двух групп насекомых — гемиметаболических богомолов и голометаболических богомолов — и группы ракообразных, то есть креветок-богомолов), а также параллелизма.Брейкфилд (2006) очень точно прокомментировал с этой точки зрения многочисленные примеры параллельной эволюции и адаптивного излучения, исходящие от разных основателей, между гаплохромными цихлидами из больших озер Африканской рифтовой долины (Kocher et al., 1993; Albertson и Кочер, 2006). Эволюция естественным отбором может хорошо объяснить адаптивные особенности отдельных видов, но множество идентичных решений, которые развивались параллельно в разных озерах, нельзя объяснить иначе, как в свете сильной предвзятости в имеющихся вариациях (Brakefield, 2006).

Ограничения на эволюцию развития

Лучшее знание карты генотип → фенотип и анизотропных паттернов эволюционируемости в конечном итоге приблизит нас к предсказанию по крайней мере некоторого короткого сегмента морфологической эволюции. Мир Эво-дево действительно является одним из предвзятых зародышей (Артур, 2004). Однако обобщения опасны. В большинстве случаев «утверждения об ограничениях [связанных с развитием или эволюцией] на самом деле являются утверждениями об относительной частоте конкретных трансформаций … одна и та же трансформация может быть ограничена в одном контексте развития или филогенетическом контексте, но эволюционно пластична в другом» (Richardson and Chipman, 2003). ).Другими словами, признание ограничения относится больше к классификационной, чем к объяснительной стороне биологии (см. Wilkins and Ebach, 2013). На этом уровне филогенетический подход будет ценен из-за ожидаемой отрицательной корреляции между наблюдаемой степенью гомоплазии и количеством эволюционирующих состояний (Donoghue and Ree, 2000). Но это не должно быть концом истории, поскольку признание ограничений в контексте evo-DevO (Fusco, 2001) в конечном итоге представляет собой выгодную точку, с которой можно ограничить и в конечном итоге приступить к решению проблемы на механистическом, объяснительном уровне.

Обратима ли эволюция?

Интерес к закону необратимости эволюции Долло (1893 г.) возродился с появлением кладистики, которая обеспечивает строгие методы реконструкции филогении и современные методы датировки эволюционных событий, основанные на молекулярных часах и летописи окаменелостей. . Несколько исследований, похоже, серьезно оспаривают закон Долло, например, исследование Винса (2011), предполагающее, что нижнечелюстные зубы, потерянные у предков современных лягушек по крайней мере 230 миллионов лет назад, эволюционировали заново в роде лягушек Gastrotheca за последние ок.5–17 миллионов лет.

In evo-devo, вопросы об обратимости эволюции переходят от традиционного уровня морфологии к вопросам о возможном эволюционном обращении изменений в механизмах развития. Некоторые недавние исследования поощряют дальнейшую работу в этом направлении. Sucena et al. (2014) исследовали потенциальную реверсию от длинной зародышевой к короткой у браконидных ос, которые изначально демонстрируют длинное развитие зародышевой оболочки (само по себе производное состояние у насекомых), но короткое развитие зародышевой оболочки вторично развилось у полиэмбриональных видов Macrocentrus cingulum , предполагая, что эволюционное изменение размера зародыша у насекомых — обратимый процесс.Точно так же специфические брюшные придатки, развившиеся у самцов сепсидных мух, показали Bowsher et al. (2013), вероятно, появились только один раз, но в пределах семьи эти придатки терялись трижды и вторично развивались в одной линии.

Сальтационная эволюция и прерывистая вариация

Гипотезы сальтационной эволюции традиционно отвергались по нескольким причинам, начиная от строгого уважения к лиеллианско-дарвиновской традиции и заканчивая защитой сильной версии принципа экономии, но часто — что более серьезно — потому что сторонники сальтационной эволюции могли только предлагают косвенные доказательства в пользу своих взглядов без поддержки экспериментальных данных или, по крайней мере, правдоподобного гипотетического механизма.В свете современных знаний в области генетики развития все обстоит иначе, до такой степени, что многие авторы признают, что «меньшие изменения и более крупные переходы, вероятно, смешиваются вместе на протяжении эволюционной истории жизни» (Orr, 1998).

Theißen (2009) открыто защищает скачкообразную эволюцию как концепцию, необходимую для описания ряда ключевых нововведений и изменений в плане тела, которые, возможно, не развивались в более распространенном, но далеко не универсальном постепенном режиме.Например, мутация одного гена, вероятно, была ответственна за эволюцию двусторонне-симметричного цветка орхидеи от предка с радиально-симметричными цветками (Mondragón-Palomino and Theißen, 2008). Сходным образом небольшое генетическое изменение может объяснить внезапное удвоение количества пар ног, однозначно наблюдаемых в линии сколопендеров (Minelli et al., 2009). Довольно популярным в литературе по evo -dev является случай с черепахами, уникальным среди четвероногих в том, что грудной пояс заключен внутри ребер, а не снаружи от них.Гилберт и др. (2001) и Риппель (2001) без колебаний назвали это изменение скачкообразным.

Новинка путем горизонтального переноса генов

Как недавно заявил Бото (2014), появляется все больше доказательств роли горизонтального переноса генов в приобретении новых признаков. Это было показано на таких разных животных, как губки, книдарии, коловратки, нематоды, моллюски и членистоногие. Однако на сегодняшний день у нас нет четкого представления о том, в какой степени это явление могло действительно способствовать эволюции формы.Целенаправленные исследования в этой области, вероятно, будут полезными.

Изучение процессов развития

Кажется разумным ожидать, что рассказы об эксаптации обычно преодолевают разрыв между прибытием наиболее приспособленных (этап эволюционной истории, на который нацелена evo-DevO) и выживанием наиболее приспособленных (этап, на который нацелены традиционные подходы к эволюции). . Это произойдет на всех уровнях, от экспрессии одного гена до производства сложных органов.Множественные, независимые события экзаптации одного и того же признака при одинаковом давлении отбора могут объяснить ряд примеров параллелизма и конвергенции, как в спорном случае эволюции глаз многоклеточных животных, где pax6 или один из его гомологов, вероятно, был более экзаптирован. более одного раза от спецификатора пигмента к спецификатору глаза (Козмик, 2005).

Экзаптация также, вероятно, участвует в эволюции производного жизненного цикла или производного образа жизни, например, при переходе от свободноживущего к паразитическому образу жизни у наземных нематод.Действительно, у некоторых нематод сигналы окружающей среды, коррелированные с неблагоприятными внешними условиями, могут побудить червя остановить его развитие в качестве личинки дауэра. Личинка дауэра может в конечном итоге превратиться в предварительную адаптацию для эволюции паразитизма, как предполагает коопция и последующая модификация у паразитического Parastrongyloides trichosuri сенсорной трансдукционной машины, реагирующей на внешние сигналы, обычно вызывающие переключение на дауэр. личинка у свободноживущих нематод (Стасюк и др., 2012).

Возвращение к гомологиям и филогении

По крайней мере, в принципе evo-DevO должно быть идеальной почвой для поиска интеграции между двумя разными способами достижения гомологии (Minelli and Fusco, 2013a). С одной стороны, есть исторические концепции, включая понятия гомологии, сформулированные кладистикой, основанные на идентификации общих модификаций или синапоморфий. С другой стороны, существуют концепции гомологии проксимальных причин, основанные на признании общей генетической или эпигенетической основы.Наиболее популярным среди этих понятий является биологическое понятие гомологии Вагнера (1989), основанное на идентификации общих лежащих в основе процессов развития или сильно интегрированных модулей развития. Анализ с точки зрения модулей (например, Raff and Sly, 2000; Schlosser and Wagner, 2004; Callebaut and Rasskin-Gutman, 2005) фенотипа и ответственных за него процессов развития делает последнее понятие более привлекательным для эволюционистов. -девоист. Наиболее важно то, что этот подход в общем случае позволяет распознавать гомологи, которые не обязательно соответствуют частям тела с четкой топографической и / или функциональной идентичностью, например, крыльям, пальцам и глазам, т.е.е., единицы, которые морфолог и систематик обычно выбирают для обоснования описаний и сравнений (например, Minelli and Fusco, 1995). В конце концов, подход evo-devo к гомологии, скорее всего, будет поддерживать факторную (или комбинаторную) концепцию гомологии (Minelli, 1998), а не иерархическую. Последний, традиционный взгляд тесно связан с наивной идеей о том, что персонажи могут переходить из одного состояния в другое, но в конечном итоге «оставаться самими собой», что соответствует классическому (и доэволюционному) определению гомолога Оуэна (1843 г.) как «один и тот же орган в организме». различных животных при всевозможных формах и функциях »- это слишком проблематичное определение в свете того, как, вероятно, эволюционируют организмы.

Критически важное значение принятия комбинаторной концепции гомологии должно быть четко обозначено, то есть такие органы тела, как мозг, легкие и сердце, исчезают из списка гомологов, каждый из которых является перекрестком модулей развития. , т. е. биологических гомологов. Но это актуально не только для таксономиста, ищущего независимые символы для своей матрицы данных. Независимо от их отчетливой морфофункциональной идентичности, органы не могут быть далее приняты как интегрированные единицы развития и особые главы по органогенезу, например.g., кардиогенез и цереброгенез (как таковые), вероятно, должны исчезнуть из литературы по биологии развития (Minelli, 2009).

Пересмотр гомологии на основе сравнительных паттернов экспрессии онтогенетических генов часто дает нам интригующие результаты, например, в случае гомологии зародышевого листка. У Caenorhabditis elegans из-за очень небольшого общего числа клеток в эмбрионе нет морфологических свидетельств зародышевых листков, но, тем не менее, были обнаружены специфические для энтодермы гены (Maduro and Rothman, 2002).На сегодняшний день больше внимания уделяется мезодерме, где характерно экспрессируются такие гены, как улитки и twist . Гомолог улитки был обнаружен у коралла (Hayward et al., 2004) и морского анемона (Martindale et al., 2004), где он, по-видимому, вносит вклад в спецификацию энтодермы по отношению к эктодерме (Martindale et al. ., 2004; Ball et al., 2004), а гомолог twist обнаружен у гидрозоа Podocoryne carnea (Spring et al., 2000). Эти находки могут способствовать разрешению спора о наличии мезодермы у Cnidaria (например, Boero et al., 1998; Seipel and Schmid, 2005, 2006; Burton, 2008).

Помимо внесения вклада в пересмотр гомологий, evo-DevOo может внести оригинальные данные в реконструкцию филогении, особенно посредством сравнительного анализа гетерохронии последовательностей (например, Velhagen, 1997; Smith, 2001; Bininda-Emonds et al., 2002; Джеффри и др., 2005; Минелли и др., 2007).Этот подход заслуживает серьезных дополнительных усилий, особенно на заводах, где его потенциал еще практически не используется.

Параморфизм

Стало модным интерпретировать основные события в эволюции генетического контроля развития с точки зрения кооптации отдельных генов или даже целых генных регуляторных сетей (например, Bolker and Raff, 1996; True and Carroll, 2002; Hinman и Дэвидсон, 2007; Шубин и др., 2009; Чипман, 2010).

Однако мы должны защищать коопцию гена только тогда, когда существующий ген получает новую роль в процессе развития, в котором он ранее не участвовал (или в части тела, где он ранее не экспрессировался), только при условии, что процесс развития ( или часть тела), с которой он теперь участвует, уже существовала (Minelli, 2009).Концепция кооптации неприменима, когда новый паттерн экспрессии гена или всей регуляторной сети гена совпадает с возникновением новой части тела — контекст, для которого я предложил термин параморфизм (Minelli , 2000, 2003a), более конкретно, чтобы описать взаимосвязь между уже существующей осью тела и новой (боковой) осью в зависимости от итерации существующей динамики развития, уже ответственной за основную ось тела. Кооптация действительно оставляет необъяснимым, как в конечном итоге возникла новая ось, до и независимо от события кооптации.Основная проблема с этим объяснением заключается в том, как животное могло развить новые инструменты для создания дополнительных осей тела, и как они были предотвращены от негативного вмешательства в рост и формирование паттерна главной оси. Эта трудность не существует в рамках гипотезы параморфизма, согласно которой эволюция новой оси и формирование ее паттерна под контролем генов, уже экспрессируемых вдоль основной оси тела, по существу являются одним и тем же событием.

Параморфизм также отличается от последовательной гомологии.Части тела в последовательной гомологии повторяются вдоль одной и той же оси (либо основная ось тела, как в случае наших позвонков, либо боковая ось, как в случае частей антенны насекомого), тогда как связанные параморфизмом части тела принадлежат осям тела. другой порядок. Это могут быть либо настоящие оси, например оси придатков по отношению к основной оси тела, либо виртуальные оси, вдоль которых экспрессируются гены, ответственные за формирование «глаз» на крыльях нескольких бабочек (Carroll et al., 1994). В первоначальной формулировке (Minelli, 2000) параморфы сами по себе являются топорами.

Возможно, стоит серьезно подумать о том, можно ли распространить этот сценарий за пределы области осей тела, чтобы применить его также к другим примерам эктопического расширения экспрессии гена или генной кассеты, например, которые, вероятно, подразумеваются в развитии дополнительные сердца (например, крылатые сердца) у насекомых (Pass, 1998; Tögel et al., 2008).

Эволюционные переходы

За последние два десятилетия i.е. со времени публикации книги Мейнарда Смита и Сатмари (1995) вопросы эволюционной биологии все чаще формулируются в терминах переходов и все реже — в терминах происхождения. Это долгожданная тенденция, которую следует поощрять и в evo-DevOvo. Как следствие, набор ключевых вопросов в evo-DevO может быть перечислен с точки зрения поиска основ развития эволюционных переходов, например, переходов от одноклеточности к многоклеточности, от прямого к непрямому развитию, от несегментированной к сегментированной организации тела.Все эти переходы, очевидно, открывают простор для исследований параллелизма, конвергенции и разворота тенденций.

Разоблачение типологии и сосредоточение внимания на морфологическом застое

Как упоминалось выше, большинство так называемых ограничений развития или эволюционных ограничений — не что иное, как очень частые или высококонсервативные состояния или процессы. Их повсеместное распространение заставляет нас принимать ряд строений тела как «нормальные» и смотреть на их исключения как на результаты единичных эволюционных событий, при которых некоторые ограничения были нарушены.Это отношение лучше всего представлено термином , морфологическое несоответствие , введенным (в ботанике) Беллом (1991, 2008) для обозначения тех форм растений, «которые еще не могут быть разумно включены в традиционные описания» (Белл, 2008, стр. 247) .

Примеры числовой маргинальности этих необычных организмов представлены ряской (34 вида, т. Е. 0,01% цветковых растений), крошечными цветущими водными растениями, большинство производных представителей которых ( Wolffia ) превращены в крошечные капли зеленых клеток. , и монотремы, т.е., утконос и ехидны (четыре вида, менее 0,1% всех видов современных млекопитающих).

С эволюционной точки зрения, длительный морфологический застой, возможно, так же интересен, как и изменения, и поэтому соответствующие основы развития должны быть нацелены на evo-DevO, которая в настоящее время слишком сильно сосредоточена на эволюционной основе эволюции инноваций.

Задачи, ориентированные на развитие

Разоблачение адультоцентризма

Биология развития серьезно деформирована адюльтоцентризмом (Minelli, 2003b), то есть неявно телеологическим взглядом на развитие как нацеленное на создание взрослого человека.Одним из важных проявлений адюльтоцентризма является общее игнорирование различия между взрослыми и зрелыми (Minelli and Fusco, 2013b), различие, которое становится наиболее очевидным в случае гетерохронии, особенно прогенеза (например, de Beer, 1930, 1940; Gould , 1977).

Другая серьезная деформация проистекает из широко распространенной тенденции рассматривать весь сегмент индивидуальной жизни, следующий за репродуктивно зрелой фазой, как тревожный придаток к тому, что стоит называть развитием.Эта тенденция связана с эволюционной перспективой, согласно которой черты стареющего организма не имеют значения, потому что отбор на них не влияет. Однако даже в строго эволюционных терминах нельзя игнорировать пострепродуктивный сегмент жизни, потому что некоторые из его черт могут в конечном итоге стать источником наследственных экзаптаций. Говоря механистически, зрелость может быть отделена от преждевременной только произвольным образом; более того, по достижении зрелости последующая репродуктивная активность очень часто прерывается, а интервалы между последующими репродуктивными периодами иногда сопровождаются обширной морфологической и функциональной регрессией гонад и других репродуктивных структур.

Основополагающие принципы развития?

Ряд исследователей рассматривают эво-дево как биологическую дисциплину, сравнительный характер которой дает надежду на выявление фундаментальных аспектов развития (Vervoort, 2014). Недавно открытие колебательного процесса, связанного с последовательным образованием корневых зачатков у растений, потребовало сравнений с часами сегментации, известными у позвоночных и членистоногих. Это привело к предположению, что часы сегментации, возможно, являются фундаментальным принципом, управляющим формированием паттерна в растущих тканях (Richmond and Oates, 2012).Но это на первый взгляд привлекательное предположение не соответствует открытию механизма эволюционных предков. Трудно вообразить присутствие чего-то эквивалентного часам сегментации у общих предков растений и многоклеточных животных, за исключением клеточного осциллятора, который не имел ничего общего с сегментацией и т.п. в конечном итоге произойдет в очень далеком будущем. Поэтому кажется правомерным спросить: что мы должны считать основополагающими принципами развития, если таковые имеются? Этот вопрос явно открыт для обсуждения в свете тщательно сформулированного определения развития, а также, возможно, путем выявления узнаваемых «модулей» для поиска возможных «фундаментальных принципов».”

Серьезной проблемой является очевидное отсутствие согласия по поводу того, какими «основополагающими принципами» в конечном итоге должны быть. Явно указывая на эвристическую ценность гомоплазических (параллельных или конвергентных) признаков, Вервурт (2014) утверждал, что выходит за рамки исторических рамок, в то время как другие предпочли бы искать аспекты развития, которые мы можем рассматривать как синапоморфии — если какой-либо из них в конечном итоге станет найдены — разделяются всеми живыми существами, которые претерпевают развитие. Давайте примем как должное предостережение о том, что в одной или нескольких линиях передачи некоторые из этих черт могли вторично исчезнуть или развиться до такой степени, что стали неузнаваемыми.Эта вторая точка зрения, возможно, является обязательным выбором, если мы хотим изучать развитие в эволюционном контексте. Но это, в свою очередь, может заставить нас выйти за рамки развития, характерного для многоклеточных, и серьезно заняться жизненными процессами в одноклеточном и, возможно, также в субклеточном (или неклеточном) контексте. Как отмечают Griesemer и Szathmáry (2009), несмотря на эмпирический факт, что жизнь, как мы ее знаем, по своей сути является клеточной, тем не менее проблематично рассматривать клеточность как необходимое условие, когда мы пытаемся охарактеризовать или определить развитие.

Консервированные фазы против горячих точек изменений в графике развития

Одним из наиболее очевидных следствий сосредоточения внимания на системах животных, которое доминирует над evo-Devо, является частое описание эмбрионального развития в терминах так называемой модели песочных часов, чтобы показать, что самые ранние стадии более широко и легче расходятся, чем более поздние. эмбриональные стадии (Duboule, 1994; Raff, 1996; Hall, 1997). Траектории развития членов одной и той же основной группы сходятся к так называемой филотипической стадии, на которой их взаимное сходство наиболее велико, но впоследствии расходятся в более или менее строгом соответствии с «законом развития» фон Бэра (1828).«Ранняя дивергенция иногда заметна даже на внутривидовом уровне, как показано Tills et al. (2011) для прудовой улитки: Radix balthica . Как и ожидалось, экспрессия генов максимально сохраняется в филотипический период (например, Kalinka et al., 2010; Levin et al., 2012).

Интересно, что распределение более консервативных и более вариабельных сегментов онтогенетического развития, по-видимому, коррелирует с организацией генома. На это указывает сравнение позвоночных и амфиоксуса, с одной стороны, и оболочников, с другой (Holland, 2014).Геном оболочников претерпел существенную дивергентную эволюцию, в ходе которой ключевые гены развития были отброшены, в то время как их кодирующие последовательности были интегрированы в «опероны», которые транскрибируются как единая мРНК. Параллельно оболочники очень рано переняли судьбу клеток. Как следствие, их филотипическая стадия наступает на очень ранней стадии развития. По словам Линды Холланд, это может помочь объяснить исключительное разнообразие строения оболочки тела.

Помимо более подробного изучения этого парадигматического случая, стоит систематически исследовать распределение горячих точек изменений в онтогенетических графиках других животных и выяснить, можно ли / как эту исследовательскую программу экспортировать в группы, отличные от метазоа.

Два очень больших испытания

Полифенизм к полиморфизму — интернализация высвобождающихся входов

Трудно представить себе организм, развивающийся при полной независимости от физических и химических воздействий окружающей среды. Однако эта взаимозависимость становится более интересной, когда генетически идентичные организмы развиваются по расходящимся, но предсказуемым путям, если подвергаются специфически разным экологическим сигналам — другими словами, если они проявляют фенотипическую пластичность (Schlichting and Pigliucci, 1998; Greene, 1999; Pigliucci, 2001; West-Eberhard, 2003; DeWitt and Scheiner, 2004; West-Eberhard, 2005a; Fusco and Minelli, 2010), что в конечном итоге превратилось в четко определенный и предсказуемый полифенизм.

Недавние исследования гороховой тли Acyrthosiphon pisum (Brisson, 2010) показали, насколько легко альтернативные фенотипы, полученные под контролем окружающей среды, могут эволюционировать в генетически детерминированные фенотипы, или наоборот. Гороховая тля любого пола может быть крылатой или бескрылой, но у самок это полифенизм, контролируемый окружающей средой, тогда как у самцов различие контролируется полиморфизмом одного гена (Braendle et al., 2005a). Однако белок, кодируемый геном ( aphicarus ), отвечающим за развитие крыльев у самцов тли, также участвует в ответной реакции самок на воздействие окружающей среды (Braendle et al., 2005b).

Это вводит нас прямо в захватывающую область исследования генетической аккомодации, процесса, посредством которого фенотип, первоначально созданный в ответ на условия окружающей среды, позже становится генетически закодированным (например, West-Eberhard, 2003, 2005b; Moczek, 2007, 2008; Moczek et al., 2011; Schlichting, Wund, 2014). Под этим широким зонтом генетическая ассимиляция Waddington (1953) представляет собой особый случай, когда отбор способствует потере пластичности (Robinson and Dukas, 1999; Pigliucci and Murren, 2003).Случай, когда пластичность увеличивает выживаемость человека в новой среде, а отбор впоследствии способствует накоплению наследственных вариаций в направлении пластической реакции, в настоящее время известен как эффект Болдуина (Baldwin, 1896; см. Также, например, Crispo, 2007). ; Бадяев, 2009).

Кроме того, из-за того, что его экспрессия обусловлена ​​воздействием окружающей среды, которой не подвергались более или менее длительное время, часть генетической изменчивости, участвующей в фенотипической пластичности, может подвергаться ослабленному отбору и в конечном итоге накапливаться в популяции в форме скрытые вариации (Гибсон и Дворкин, 2004; Ле Рузик и Карлборг, 2008; Лахти и др., 2009; Snell-Rood et al., 2010; Ван Дайкен и Уэйд, 2010 г.). Изменения окружающей среды могут в конечном итоге раскрыть эту загадочную изменчивость и подвергнуть ее отбору с возможным высвобождением новых фенотипов (Barrett and Schluter, 2008; Pfennig et al., 2010).

В общепринятом смысле термин полифенизм применяется к производству альтернативных фенотипов на уровне отдельного организма при отсутствии генетических различий. Однако с механистической точки зрения полифенизм во многом сопоставим с дифференцировкой клеток в развивающемся многоклеточном организме, а также с последовательным образованием морфологически различных стадий в онтогенезе организма.В некотором смысле наборы альтернативно дифференцированных клеток внутри индивидов можно приравнять к набору дивергентных фенотипов полиморфного вида, лишенного физической индивидуальности (Захваткин, 1949). В случае стадий развития в онтогенезе организма мы снова сталкиваемся с производством дивергентных фенотипов при отсутствии (в большинстве случаев) генотипических различий (Minelli and Fusco, 2010). В некотором смысле дифференцировка клеток и фенотипические изменения на протяжении онтогенеза могут рассматриваться как пространственно (дифференцировка клеток) или временно (последовательность стадий развития) интегрированные, интернализованные проявления фенотипической пластичности.Эта точка зрения потенциально открывает необычайно богатую исследовательскую программу в области evo-DevO в рамках единой структуры, которая, мы надеемся, приблизит нас к путям, с помощью которых эволюция «изобретала» развитие.

Эпигенетика

С точки зрения эволюции, эпигенетические механизмы (в нынешнем понимании временно наследуемых функциональных маркировок хроматина) могут рассматриваться как инструменты, участвующие в создании фенотипа, начиная с генотипа и, как таковые, в настоящее время интегрированы в генотип. → карта фенотипа.Как эта интеграция развивалась в разных группах — это практически неизведанная область, которая полностью заслуживает внимания evo-DevO.

В рамках этой структуры появится возможность исследования эволюции менее традиционных биологических продуктов, таких как галлы растений, с их часто удивительной морфологической специфичностью, которая не может быть напрямую коррелирована с геномом растения-хозяина или индуцирующего агента. Интересно, что клетки растений, образующие галл, часто бывают полиплоидными (например,g., Kostoff, Kendall, 1929), при этом степень полиплоидии возрастает к сердцевине галла. Почему это макроскопическое изменение вещества хроматина не следует рассматривать как индуцированный эпигенетический эффект? Было бы полезно сравнить эту систему с теми, в которых животная или растительная форма, по-видимому, прямо или косвенно контролируется только одним геномом, но я готов поспорить, что эпигенетические влияния других, в основном микробных геномов, окажутся частыми и повсеместными.

Нам не нужно принимать теорию систем развития (e.г., Ояма, 2000; Ояма и др., 2001; Pradeu, 2010), чтобы признать, что развитие — это гораздо больше, чем морфологические изменения, вызванные последовательной и строго контролируемой экспрессией генов. Влияние окружающей среды и их, вероятно, широко распространенные трансгендерные эффекты являются неотъемлемой частью путей развития животных и растений. Однако эти влияния — далеко не «шум», который нам лучше исключить из поля зрения, они являются частью системы развития — возможно, ее опорой (Griesemer, 2014a, b). Но результирующая «гибридная» система развития (обычный организм плюс его каркас), очевидно, будет развиваться как предмет эпигенетической эволюции, о которой до сих пор мы не знали ничего, кроме названия.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Большое спасибо Джузеппе Фуско, Армину П. Мочеку и Марку Э. Олсону за стимулирующие и конструктивные комментарии к предыдущей версии этой статьи.

Список литературы

Альтенберг, Л. (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип», в Evolution and Biocomputation.Вычислительные модели эволюции , ред. В. Банцаф и Ф. Х. Экман (Берлин: Springer), 205–259.

Google Scholar

Амундсон Р. (2005). Меняющаяся роль эмбриона в эволюционной мысли: корни Evo-Devo . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO978113

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болдуин, Дж. М. (1896). Новый фактор эволюции. Am. Nat . 30, 441–451, 536–553.

Google Scholar

Белл, А.(1991). Форма растения: иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Белл, А. (2008). Форма растения: Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений, New Edn . Портленд, Орегон: Timber Press.

Google Scholar

Beurton, P.J., Falk, R., and Rheinberger, H.-J. (2000). Концепция гена в развитии и эволюции: исторические и эпистемологические перспективы .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO9780511527296

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бининда-Эмондс, О. Р. П., Джеффри, Дж. Э., Коутс, М. И., и Ричардсон, М. К. (2002). От Геккеля до пары событий: эволюция последовательностей развития. Теория Биоски . 121, 297–320. DOI: 10.1007 / s12064-002-0016-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Boero, F., Gravili, C., Pagliara, P., Piraino, S., Bouillon, J., и Шмид В. (1998). Книдарийные предпосылки эволюции многоклеточных животных: от триплобластики к формированию целома и к метамерии. Ital. Дж. Зоол . 65, 5–9. DOI: 10.1080 / 11250009809386722

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bowsher, J.H., Ang, Y., Ferderer, T., and Meier, R. (2013). Расшифровка истории эволюции и механизмов развития сложного полового орнамента: брюшных придатков Sepsidae (Diptera). Evolution 67, 1069–1080.DOI: 10.1111 / evo.12006

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брэдшоу, Х. Д., Отто, Дж., Фревен, Б. Э., Маккей, Дж. К., и Шемске, Д. У. (1998). Локусы количественных признаков, влияющие на различия в морфологии цветков двух видов обезьяньих цветов ( Mimulus ). Генетика 149, 367–382.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Braendle, C., Friebe, I., Caillaud, M.C., and Stern, D.Л. (2005b). Генетическая изменчивость полифенизма крыльев тли генетически связана с естественным полиморфизмом крыльев. Proc. R. Soc. B Biol. Sci . 272, 657–664. DOI: 10.1098 / rspb.2004.2995

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Callebaut, W., and Rasskin-Gutman, D. (ред.). (2005). Модульность: понимание развития и эволюции природных сложных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Кэрролл, С.Б., Гейтс, Дж., Киз, Д. Н., Пэддок, С. В., Панганибан, Г. Э. Ф., Селегу, Дж. Е. и др. (1994). Формирование рисунка и определение глазков на крыльях бабочки. Наука 265, 109–114. DOI: 10.1126 / science.7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Claridge, M. F., Dawah, H. A., and Wilson, M. R. (ред.). (1997). Виды: единицы биоразнообразия . Лондон: Чепмен и Холл.

Google Scholar

Колозимо, П.F., Hosemann, K. E., Balabhadra, S., Villarreal, G., Dickson, M., Grimwood, J., et al. (2005). Распространенная параллельная эволюция колюшек путем многократной фиксации аллелей эктодисплазина. Наука 307, 1928–1933. DOI: 10.1126 / science.1107239

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cresko, W. A., Amores, A., Wilson, C., Murphy, J., Currey, M., Phillips, P., et al. (2004). Параллельная генетическая основа повторяющейся эволюции потери панциря у популяций трехиглой колюшки на Аляске. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101, 6050–6055. DOI: 10.1073 / pnas.0308479101

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Бир, Г. Р. (1930). Эмбриология и эволюция . Оксфорд: Clarendon Press.

де Бир, Г. Р. (1940). Эмбрионы и предки . Оксфорд: Clarendon Press.

Google Scholar

ДеВитт, Т. Дж., И Шайнер, С. М. (ред.). (2004). Фенотипическая пластичность: функциональный и концептуальный подходы .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Долло, Л. (1893). Les lois de l’évolution. Бык. Soc. Belge Géol. Палеонтол. Гидрол . 7, 164–166.

Донохью, М. Дж., И Ри, Р. Х. (2000). Гомоплазия и ограничение развития: модель и пример из растений. Am. Зоол . 40, 759–769. DOI: 10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0759: HADCAM] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Duboule, D. (1994).Временная колинеарность и филотипическая прогрессия: основа стабильности позвоночного Бауплана и эволюции морфологии через гетерохронию. Dev. Дополнение . 1994, 135–142.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Франкино, В. А., и Рафф, Р. А. (2004). «Эволюционное значение и образец фенотипической пластичности», в Фенотипическая пластичность: функциональные и концептуальные подходы , ред. Т. Дж. ДеВитт и С. М. Шайнер (Оксфорд: издательство Оксфордского университета), 64–81.

Гилберт, С. Ф., и Эпель, Д. (2008). Экологическая биология развития: интеграция эпигенетики, медицины и эволюции . Сандерленд: Sinauer Associates.

Google Scholar

Гулд, С. Дж. (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press издательства Гарвардского университета.

Google Scholar

Грин, Э. (1999). «Фенотипическая изменчивость в развитии и эволюции личинок: полиморфизм, полифенизм и нормы реакции развития», в Происхождение и эволюция личиночных форм , ред. М.Уэйк и Б. К. Холл (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press), 379–410.

Гриземер, Дж. (2014a). «Репродукция и поддерживающие процессы развития: интегрированная эволюционная перспектива», в На пути к теории развития, , ред. А. Минелли и Т. Праде (Oxford: Oxford University Press), 183–202.

Google Scholar

Гриземер Дж. (2014b). «Размножение и поддерживающее развитие гибридов», в «Развитие каркасов в эволюции, культуре и познании», , ред.Л. Капораэль, Дж. Гриземер, У. Вимсатт (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 23–55.

Гриземер Дж. И Сатмари Э. (2009). «Модель хемотона Ганти и жизненные критерии», в Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter , eds S. Rasmussen, M. A. Bedau, L.-H. Чен, Д. Димер, Д. К. Кракауэр и П. Ф. Стадлер (Кембридж, Массачусетс, Массачусетс, США), 481–512.

Холл, Б. К. (2003). «Эволюция как контроль развития посредством экологии», в «Окружающая среда, эволюция и развитие: к синтезу» , ред.К. Холл, Р. Пирсон и Г. Б. Мюллер (Кембридж. Массачусетс: MIT Press), ix – xxiii.

Google Scholar

Холл, Б. К. (2012). Эволюционная биология развития (Evo-Devo): прошлое, настоящее и будущее. Evol. Эду. Outreach 5, 184–193. DOI: 10.1007 / s12052-012-0418-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоанг, Т.-Х., Маккей, Р.И., Эссам, Д., и Хоай, Н.К. (2011). О синергетическом взаимодействии между эволюцией, развитием и многоуровневым обучением. IEEE Trans. Evol. Вычислить . 15, 287–311. DOI: 10.1109 / TEVC.2011.2150752

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калинка А. Т., Варга К. М., Джеррард Д. Т., Прейбиш С., Коркоран Д. Л., Джарреллс Дж. И др. (2010). Дивергенция экспрессии генов повторяет модель песочных часов развития. Природа 468, 811–814. DOI: 10.1038 / nature09634

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киммел, К.Б., Баллард, В. В., Киммел, С. Р., Ульманн, Б., и Шиллинг, Т. Ф. (1995). Этапы эмбрионального развития рыбок данио. Dev. Dyn . 203, 253–310. DOI: 10.1002 / aja.1002030302

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Костофф Д. и Кендалл Дж. (1929). Исследования структуры и развития некоторых галлов цинипидов. Biol. Бык . 56, 402–458.

Google Scholar

Лахти, Д. К., Джонсон, Н.A., Ajie, B.C., Otto, S.P., Hendry, A.P., Blumstein, D.T. и др. (2009). Спокойный выбор в дикой природе. Trends Ecol. Evol . 24, 487–496. DOI: 10.1016 / j.tree.2009.03.010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Любовь, А. С. (2008). Объяснение эволюционной инновации и новизны: критерии объяснительной адекватности и эпистемологические предпосылки. Philos. Sci . 75, 874–886. DOI: 10.1086 / 594531

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартиндейл, М.К., Панг, К., Финнерти, Дж. Р. (2004). Изучение происхождения триплобластики: экспрессия «мезодермального» гена у диплобластного животного, морского анемона Nematostella vectensis (Phylum, Cnidaria; Class, Anthozoa). Разработка 131, 2463–2474. DOI: 10.1242 / dev.01119

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэйнард Смит, Дж. И Сатмари, Э. (1995). Основные переходы в эволюции . Сан-Франциско, Калифорния: W.Х. Фриман.

Google Scholar

Минелли А. (2003b). Развитие формы животных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Минелли А. (2011). Развитие животных, открытый сегмент жизни. Biol. Теория 6, 4–15. DOI: 10.1007 / s13752-011-0002-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Минелли, А.(2014). «Неравенство в развитии», в К теории развития, , ред. А. Минелли и Т. Прадо (Oxford: Oxford University Press), 227–245.

Google Scholar

Минелли А. и Фуско Г. (1995). «Сегментация тела и дифференциация сегментов: возможности для гетерохронных изменений», в Evolutionary Change and Heterochrony , ed K. J. McNamara (London: Wiley), 49–63.

Минелли А., Фуско Г. (2012). Об эволюционной биологии развития видообразования. Evol. Биол . 39, 242–254. DOI: 10.1007 / s11692-012-9175-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Минелли А., Фуско Г. (2013a). «Гомология», в Философия биологии: помощник для педагогов , изд К. Кампуракис (Дордрехт: Спрингер), 289–322.

Google Scholar

Минелли А. и Фуско Г. (2013b). «Постэмбриональное развитие членистоногих», в Arthropod Biology and Evolution. Молекулы, развитие, морфология , ред.Минелли, Г. Боксшалл и Г. Фуско (Гейдельберг: Springer), 91–122.

Google Scholar

Минелли А., Негризоло Э. и Фуско Г. (2007). «Реконструкция филогении животных в свете эволюционной биологии развития» в «Реконструкция древа жизни: систематика и систематика видов богатых таксонов» , ред. Т. Р. Ходкинсон, Я. Н. Парнелл и С. Уолдрен (Бока-Ратон, Флорида: Тейлор и Фрэнсис / CRC Press), 177–190.

Google Scholar

Минелли, А., и Pradeu, T. (ред.). (2014). К теории развития . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. DOI: 10.1093 / acprof: oso / 9780199671427.001.0001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moczek, A.P., Sultan, S., Foster, S., Ledon-Rettig, C., Dworkin, I., Nijhout, H.F., et al. (2011). Роль пластичности развития в эволюционных инновациях. Proc. R. Soc. Лондон. Сер. B 278, 2705–2713. DOI: 10.1098 / rspb.2011.0971

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Монтгомери, С.Х., Капеллини И., Вендитти К., Бартон Р. А. и Манди Н. И. (2011). Адаптивная эволюция четырех генов микроцефалии и эволюция размера мозга антропоидных приматов. Мол. Биол. Evol . 28, 625–638. DOI: 10.1093 / molbev / msq237

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Müller-Wille, S., and Rheinberger, H.-J. (2009). Das Gen im Zeitalter der Postgenomik — Eine Wissenschaftshistorische Bestandsaufnahme . Франкфурт: Зуркамп.

Ньюман, С. А. (1992). «Общие физические механизмы морфогенеза и формирования паттернов как детерминанты в эволюции многоклеточной организации», в Принципы организации в организмах , ред. Дж. Б. Миттенталь и А. Б. Баскин (Ридинг, Массачусетс: Аддисон-Уэсли), 241–267.

Google Scholar

Ниджхаут, Х. Ф. (1991). Развитие и эволюция рисунка крыльев бабочки . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института.

Google Scholar

Оуэн, Р.(1843 г.). Лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных животных, прочитанные в Королевском колледже хирургов . Лондон: Лонгман, Браун, Грин и Лонгманс.

Google Scholar

Ояма, С. (2000). Онтогенез информации: системы развития и эволюция, 2-е изд. . Дарем: издательство Duke University Press. DOI: 10.1215 / 9780822380665

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ояма, С., Гриффитс, П., и Грей, Р.(ред.). (2001). Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Пасс, Г. (1998). «Дополнительные пульсирующие органы», в Microscopic Anatomy of Invertebrates, 11B. Insecta , ред. Ф. Харрисон и М. Локк (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Wiley), 621–640.

Пирс, Т. (2012). Конвергенция и параллелизм в эволюции: неогульдова теория. руб. J. Philos. Sci . 63, 429–448. DOI: 10.1093 / bjps / axr046

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пфенниг, Д.В., Вунд, М. А., Снелл-Руд, Э. К., Крукшенк, Т., Шлихтинг, Т. К., и Мочек, А. П. (2010). Влияние фенотипической пластичности на диверсификацию и видообразование. Trends Ecol. Evol . 25, 459–467. DOI: 10.1016 / j.tree.2010.05.006

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пильуччи, М. (2001). Фенотипическая пластичность: за пределами природы и воспитания . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.

Google Scholar

Пильуччи, М., и Мюллер, Г. (ред.). (2010). Эволюция: Расширенный синтез . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Google Scholar

Пауэлл Р. (2007). Конвергенция — это больше, чем аналогия? Гомоплазия и ее значение для макроэволюционной предсказуемости. Biol. Филос . 22, 565–578. DOI: 10.1007 / s10539-006-9057-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pradeu, T. (2010). Организм в теории систем развития. Biol. Теория 5, 216–222.DOI: 10.1162 / BIOT_a_00042

CrossRef Полный текст

Рафф Р. А. (1996). Форма жизни: гены, развитие и эволюция формы животных . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Роберт Дж. С. (2004). Эмбриология, эпигенез и эволюция: серьезный подход к развитию . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO9780511498541

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Робинсон, Б.W., и Dukas, R. (1999). Влияние фенотипических модификаций на эволюцию: эффект Болдуина и современные перспективы. Oikos 85, 528–589. DOI: 10.2307 / 3546709

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schiffer, P.H., Kroiher, M., Kraus, C., Koutsovoulos, G.D., Kumar, S., Camps, J. I. R., et al. (2013). Геном Romanomermis culicivorax : выявление фундаментальных изменений в основных генетических инструментах развития нематод. BMC Genomics 14: 923.DOI: 10.1186 / 1471-2164-14-923

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schlichting, C.D., и Pigliucci, M. (1998). Фенотипическая эволюция: перспектива норм реакции . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.

Google Scholar

Шлоссер Г. и Вагнер Г. П. (2004). Модульность в разработке и развитии . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Смит, К.К. (2001). Возвращение к гетерохронии: эволюция последовательностей развития. Biol. J. Linn. Soc . 73, 169–186. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01355.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Снелл-Руд, Э. К., Ван Дайкен, Дж. Д., Круикшанк, Т., Уэйд, М. Дж., И Мочек, А. П. (2010). К популяционно-генетической структуре эволюции развития: затраты, ограничения и последствия фенотипической пластичности. Bioessays 32, 71–81. DOI: 10.1002 / bies.200

2

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Спринг, Дж., Янце, Н., Миддел, А. М., Штиервальд, М., Грёгер, Х. и Шмид, В. (2000). Фактор спецификации мезодермы Поворот в жизненном цикле медузы. Dev. Биол . 228, 363–375. DOI: 10.1006 / dbio.2000.9956

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сусена Э., Вандерберге К., Журов В. и Грбич М. (2014). Изменение способа развития у насекомых: эволюция от длинной зародышевой к короткой у полиэмбрионной осы Macrocentrus cingulum Brischke. Evol. Dev . 16, 233–246. DOI: 10.1111 / ede.12086

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тиллс, О., Рандл, С. Д., Сэлинджер, М., Хаун, Т., Пфеннингер, М., и Спайсер, Дж. И. (2011). Генетическая основа внутривидовых различий в сроках развития? Evol. Dev . 13, 542–548. DOI: 10.1111 / j.1525-142X.2011.00510.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Дайкен, Дж., и Уэйд, М. Дж. (2010). Генетическая подпись условного выражения. Генетика 84, 557–570. DOI: 10.1534 / genetics.109.110163

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вервурт, М. (2014). «Сравнение развития животных и растений: правильный путь для создания теории развития?» in К теории развития , ред. А. Минелли и Т. Прадо (Oxford: Oxford University Press), 203–217.

Google Scholar

фон Бэр, К.Э. (1828). Über Entwicklungsgeschichte der Thiere: Beobachtung und Reflexion, 1 . Кенигсберг: Bornträger.

Google Scholar

Вагнер, Г. П. (1989). Концепция биологической гомологии. Annu. Rev. Ecol. Syst . 20, 51–69.

Google Scholar

Вест-Эберхард, М. Дж. (2003). Пластичность и эволюция развития . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Уилкинс, Дж. С., и Эбах, М.С. (2013). Природа классификации: отношения и виды в естественных науках . Бейзингсток: Пэлгрейв Макмиллан. DOI: 10.1057 / 9781137318121

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилмер П. (2003). «Конвергенция и гомоплазия в эволюции формы организма» в г. Происхождение формы организма. За пределами гена в биологии развития и эволюции , редакторы Г. Б. Мюллер и С. А. Ньюман (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 33–49.

Google Scholar

Захваткин, Ю.А. (1949). Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. Источники и метод происхождения развития многоклеточных животных . Москва: Советская наука.

(PDF) Эволюционное развитие: универсальная перспектива

Эволюционное развитие: универсальная перспектива 87

Дэвис, Пол (2010) Жуткая тишина: возобновление наших поисков инопланетного интеллекта, Houghton

Mif fl в Харкорте.

Дик, Стивен Дж. (1996) Биологическая вселенная: дебаты о внеземной жизни и пределы

Science, Cambridge U.Нажмите.

Драйден, Д.Т.Ф., Томсон, А.Р., и Уайт, Дж. Х. (2008) Какая часть пространства белковых последовательностей

исследована жизнью на Земле ?, J. R. Soc. Интерфейс 5: 953–956.

Эйнштейн, Альберт (1915) Die Feldgleichungen der Gravitation (Полевые уравнения гравитации),

Sitzungsberichte der Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 844–847.

Элдридж, Н. и Гулд, С.Дж. (1972) Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму,

В: Модели в палеобиологии, T.М. Шопф (редактор), Freeman & Cooper, стр. 82–115.

Эллис, G.F.R. (2015) Признание причинно-следственной связи сверху вниз, в A. Aguirre et al. (Ред.) Опрос оснований физики

, Springer, стр. 17–44.

Эллис, Г.Ф.Р., Ноубл, Д., и О’Коннор, Т. (2012) Нисходящая причинно-следственная связь: интегрирующая тема в пределах

и во всех науках ?, Интерфейс Фокус 2: 1–3.

Фишлер, Мартин А. и Фиршейн, Оскар (1987) Интеллект: Глаз, мозг и компьютер

, Аддисон-Уэсли.

Флэк, Джессика (2017) Информационная иерархия жизни. В: От материи к жизни: информация и

Причинность, Уокер, Сара И. и др. (Ред.), Cambridge U. Press.

Флорес-Мартинес, Клаудио Л. (2014) SETI в свете конвергентной космической эволюции. Acta

Astronautica 104 (1): 341–349.

——— (2017) Введение в биомимомику: сочетание биомиметики и сравнительной геномики

для ограничения организационной и технологической сложности. В: Манган М.и другие. (Ред.)

Биомиметические и биогибридные системы: Труды живых машин 2017, Springer.

Форган Д., Дайал П., Кокелл К. и Либескинд Н. (2017) Оценка обитаемости галактик

с использованием космологического моделирования образования галактик с высоким разрешением, Международный журнал

Astrobiology 16: 60– 73.

Нападающий, Роберт Л. (1980) Яйцо дракона, ДельРей.

Гарднер, Энди и Конлон, Джозеф П. (2013) Космологический естественный отбор и цель

Вселенная, Сложность 18: 48–56.

Гарднер, Джеймс (2003) Биокосм: новая научная теория эволюции, Inner Ocean Publishing.

——— (2007) Интеллектуальная вселенная: ИИ, инопланетяне и зарождающийся разум космоса, NewPage.

Георгиев, Георгий Ю. и др. (2015) Механизм увеличения организации в сложных системах,

Сложность 21 (2) 18–28.

Герхарт, Джон К. и Киршнер, Марк У. (2005) Правдоподобие жизни: разрешение дилеммы Дарвина

, YaleU.Press.

——— (2007) Теория облегченной вариации, PNAS 104 Приложение 1: 8582–9.

Гилберт, С.Ф., Бош, TCG, и Ледон-Реттиг, К. (2015) Eco-Evo-Devo: симбиоз развития

sis и эволюционная пластичность как эволюционные агенты, Nature Reviews Genetics 16 (10): 611–

622.

Гёдель, Курт (1931) О формально неразрешимых предложениях Принципов. Mathematica и родственные системы

(немецкий), Monatshefte für Mathematik und Physik, 38 (1) 173–198.

Гудвин, Джей Т. и др. (2014) Альтернативные химии жизни: эмпирические подходы, NASA / NSF

Workshop.

Гулд, Стивен Дж. (1977) Онтогенез и филогения, Harvard U. Press.

——— (2002) Структура эволюционной теории, Harvard U. Press.

Хакен, Герман (1984) Наука о структуре: синергетика, Ван Ностранд Рейнхольд.

Холл, Брайан К. (ред.) (2003) Окружающая среда, развитие и эволюция, MIT Press.

Харрисон, Эдвард Р. (1995) Естественный отбор вселенных, содержащих разумную жизнь (PDF).

Ежеквартальный журнал Королевского астрономического общества 36 (3) 193–203.

Хендерсон, Лоуренс Дж. (1913) Пригодность окружающей среды: исследование биологических

Значение свойств материи, Macmillan.

Хейлиген, Фрэнсис (2007) Глобальный суперорганизм: эволюционно-кибернетическая модель

зарождающегося сетевого общества. Рукопись опубликована в Интернете. Источник: http: //

pespmc1.vub.ac.be/Papers/Superorganism.pdf

Эволюционная биология развития — обзор

Рождение эволюционной биологии развития

Эволюционная биология развития (EvoDevo), исследование эволюция механизмов развития, лежащих в основе морфологического разнообразия организмов, — это энергичная и растущая область исследований.Объединение этих областей кажется настолько естественным, что трудно представить, что исторически эволюционная биология и биология развития были совершенно разными областями исследования (например, Carroll, 2008; Raff, 1996, 2000). Биологи, занимающиеся ранним развитием, были заинтересованы в понимании субъектов, в том числе в том, как клетки обретали свою идентичность, как клетки могли передавать свойства другим клеткам и как создавались сообщества клеток (Carroll et al ., 2004). Эти исследования, например, генерируют понимание градиентов морфогенов и организующих центров.Биологи развития, в первую очередь используя плодовую муху Drosophila melanogaster в качестве модельного организма, также начали понимать генетические основы развития. Например, эксперименты, проведенные на Drosophila , выявили мутации, которые повлияли на положение придатков вдоль тела (например, Lewis, 1978). Таким образом, ноги сформировались бы в месте расположения антенн, и две пары крыльев образовались бы вместо одной пары и одной пары балансира. Эти эксперименты предоставили огромное понимание биологии развития, поскольку они показали, например, что могут быть генетические переключатели, т.е.е. генные продукты, которые могут некорректно выключить или включить всю программу или модуль. Наиболее известными из этих генных мутаций были hox или гомеотические гены (например, Gilbert, 2000). Эти гены сгруппированы вдоль хромосомы и экспрессируются в перекрывающихся доменах вдоль передней и задней оси эмбриона Drosophila . Мутации в этих генах приводят к неправильной регуляции этой оси и несоответствующей позиционной идентичности. Хотя эти находки предоставили исключительное понимание механизмов развития, предполагалось, что такие механизмы и их генетические основы были исключительными для Drosophila или очень близкородственных видов.Следовательно, об эволюционных процессах нельзя было сделать никаких выводов. Сильное предположение, что далекие родственные организмы и, конечно, виды в разных типах, были сконструированы с использованием разных генов, действительно, что организмы были разными, потому что они использовали разные гены, приводит к убеждению, что мало что можно понять из сравнительной генетики развития. Сменившее парадигму открытие в середине 1980-х годов, что у мышей также есть ортологи тех же гомеотических генов, было огромным прорывом (McGinnis et al ., 1984). Смысл этого открытия заключался в том, что мыши и Drosophila имели общие гены с последовательностями, которые, как предполагалось, произошли от общего гена, присутствующего у их предков.