ЭВОЛЮЦИОННЫЙ — это… Что такое ЭВОЛЮЦИОННЫЙ?
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ — ЭВОЛЮЦИОННЫЙ, эволюционная, эволюционное (книжн.). прил. к эволюция. Эволюционная теория. || Представляющий собой эволюцию. Эволюционный процесс. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
эволюционный — вторичный; дарвинистский Словарь русских синонимов. эволюционный прил., кол во синонимов: 2 • дарвинистский (4) • … Словарь синонимов
эволюционный — ая, ое. évolution f. мор. Отн. к манврированию судов. По последним письма из Кадиса, испанская эволюционная эскадра.. мало помалу возвратилась с своего крейсерства, опять вышла в море. 10. 6. 1788. Донесение С. С. Зиновьева. // Россия Испания 1… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
эволюционный — ЭВОЛЮ ИЯ, и, ж. Процесс постепенного непрерывного количественного изменения, подготавливающий качественные изменения; вообще развитие (во 2 знач.). Э. жизни на Земле. Э. взглядов. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
Эволюционный — прил. 1. соотн. с сущ. эволюционизм II, эволюция II, связанный с ними 2. Постепенный, без резких изменений. Ant: революционный Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
эволюционный — эволюционный, эволюционная, эволюционное, эволюционные, эволюционного, эволюционной, эволюционного, эволюционных, эволюционному, эволюционной, эволюционному, эволюционным, эволюционный, эволюционную, эволюционное, эволюционные, эволюционного,… … Формы слов
эволюционный — См. dinàmico … Пятиязычный словарь лингвистических терминов
эволюционный — эволюци онный … Русский орфографический словарь
эволюционный — … Орфографический словарь русского языка
эволюционный — Syn: см. вторичный … Тезаурус русской деловой лексики
Эволюционное развитие — это… Что такое Эволюционное развитие?
- Эволюционное развитие
Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь. 2013.
- Эволюционное последствие
- Эволюционный креационизм
Смотреть что такое «Эволюционное развитие» в других словарях:
Эволюция (Эволюционное развитие, Эволюционный процесс) — процесс изменения (чаще всего совершенствования) чего либо во времени. Обычно речь идет о биологической эволюции изминении и возникновении видов живой природы … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ, учение о преемственном, рассматриваемом во времени историческом развитии живых форм (животных и растений). Согласно Э. у. все ныне существующие живые формы произошли путем изменения (превращения, трансформации) ранее… … Большая медицинская энциклопедия
РАЗВИТИЕ — поступательное движение, эволюция, переход от одного состояния к др. Р. противопоставляется «творению», «взрыву», появлению из ничего, а также спонтанному формированию из хаоса и «катастрофизму», предполагающему внезапное, одномоментное замещение … Философская энциклопедия
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — теория эволюции, наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмов. Э. у. служит теоретич. основой биологии и обобщает результаты, полученные частными биол. науками. Первый этап развития Э. у. связан с … Биологический энциклопедический словарь
развитие эволюционное — медленное и достаточно устойчивое изменение в психике и поведении ребенка в периоды развития возрастного между его кризисами возрастными (см. теория развития эволюционная). Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. С. Ю. Головин … Большая психологическая энциклопедия
Развитие (философ.) — Развитие, необратимое, направленное, закономерное изменение материальных и идеальных объектов. Только одновременное наличие всех трёх указанных свойств выделяет процессы Р. среди др. изменений: обратимость изменений характеризует процессы… … Большая советская энциклопедия
развитие — РАЗВИТИЕ необратимое, поступательное изменение предметов духовного и материального мира во времени, понимаемом как линейное и однонаправленное. В европейской философии понятие Р. стало доминирующим в Новое время, когда утвердилась… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки
Эволюционное учение — (также эволюционизм и эволюционистика) система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в… … Википедия
Эволюционное учение — (биол.) комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Э. у. занимается анализом становления адаптации (приспособлений), эволюции индивидуального развития организмов (Онтогенеза), факторов, направляющих эволюцию, и… … Большая советская энциклопедия
эволюционное учение — (биол.), комплекс знаний об истории развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм. * * *… … Энциклопедический словарь
Эволюционное развитие это
Читать PDF159.82 кб
Развитие эволюционных концепций в философии
Ильин А. А.В статье рассматриваются особенности и проводится сравнение эволюционных теорий, принадлежащих к основным этапам философии.
Читать PDF817.20 кб
Эволюционный контур развития социальных инноваций
Попов Е.В., Веретенникова А.Ю., Омонов Ж.К.
В статье рассмотрен эволюционный контур развития социальных инноваций от формирования идей новаторами до восприятия обществом реализованных проектов.
Читать PDF959.77 кб
Анаэробный этап эволюционного развития животной клетки
Зарицкий Александр Романович, Грачев Владимир Иванович, Воронцов Юрий Петрович, Кириченко Марина Николаевна, Пронин Вячеслав Сергеевич
Проведен анализ вероятного эволюционного развития живого мира в период формирования первых животных клеток. Показаны условия и возможный путь превращения липидных везикул в животные ядерные клетки.
491.49 кб
Электронный документооборот: эволюционный путь развития
Музычкин Павел Арсенович
Рассматривается система электронного документооборота РЭУ им. Г. В. Плеханова, обобщен опыт ее внедрения, описаны полученные результаты, освещены трудности, с которыми сталкиваются практические работники.
Читать PDF608.81 кб
Вклад эволюционной физиологии в развитие клинической сомнологии
Оганесян Г.А., Аристакесян Е.А., Титков Е.С., Жерновая Н.Н.
В результате анализа нарушений сна у пациентов с каталептическим синдромом шизофрении, нарколепсией и болезнью Жиля де ля Туретта, когда проявляются формы сна, типичные для пойкилотермных позвоночных, И.Г.
Читать PDF506.24 кб
Эволюционное развитие и проблема локализации психических функций
Маланов Сергей Владимирович
Обсуждается проблема эволюционного развития и локализации психических функций с позиций «системно-деятельностной» «культурно-исторической» психологии.
Читать PDF793.33 кб
ИСТОРИЧЕСКО-ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ПРОБЛЕМЫ КУЛЬТУРЫ ЗДОРОВОЙ ЖИЗНИ
Жамолдинова Одинахон Расуловна
Изучение здорового образа жизни молодежи (ЗОЖ) и его эволюционных этапов является основой для развития культуры здоровой жизни у каждого члена общества.
Читать PDF309.74 кб
Природа социальности в аспекте эволюционного развития философской мысли
Мусатова С.В.
Затрагиваются вопросы эволюции представлений о природе социальности. Произведён краткий и схематичный экскурс по эпохам, от античности до современности.
Читать PDFВариант лекции на тему «эволюционное и революционное в общественном развитии»
Шевчук И.И.
Читать PDF687.91 кб
Интеллектуализация и экстернализация как движущие силы эволюционного развития земли
Шилина Наталия Евгеньевна
В статье автором проанализирован процесс человеческой эволюции. Описываются три теории эволюции: теория креационизма, эволюционная и космическая. Дается понятие и определение сознания, его роли в развитии человеческого разума.
Читать PDF132.33 кб
Символическое моделирование общественного развития — комбинаторика в эволюционном выборе
Мисюров Дмитрий Александрович
Обосновывается методика создания символических моделей общественного развития на основе математической комбинаторики, обращения к теории эволюции, отбору вариантов.
Читать PDF1.76 мб
Эволюционный подход к развитию науки. К русскому переводу работы Н. Лумана «Эволюция науки»
Антоновский А.Ю.
В статье рассматривается эволюционный подход к развитию научного знания в контексте системно-коммуникативной теории Никласа Лумана.
Читать PDF239.94 кб
Эволюционный подход к созданию и развитию CALL-технологий на базе вычислительного эксперимента
Нымм Волдемар Рихардович
Исследуется проблема компьютерного обучения иностранным языкам. Приводится формальная постановка задачи управления процессом обучения. Предлагается схема ее решения на базе вычислительного эксперимента.
Читать PDF604.73 кб
К проблеме эволюционного развития психических функций: от мозга к психике или от психики к мозгу?
С. В. Маланов
Обсуждается два направления выдвижения содержательно противоположных гипотез об эволюционном развитии психических функций.
Читать PDF2010. 03. 006. Эволюционное развитие управления научными исследованиями в Австралии: включение заинт
Пястолов С. М.
iPhone 6s. Эволюционное развитие: обзоры от «Цифроэксперт»
Новый iPhone, хоть и выглядит почти в точности так же как и обычная «шестерка», на деле — совершенно новый телефон.
И снова Apple сделала все правильно.
Чу! Слышу шипение из стана поклонников другой экосистемы. Ребята, спокойно. Вы как не любили айфоны, так и не полюбите. В него же нельзя вставить флешку ! (Ну и другие стандартные аргументы). Спорить с вами — пустая трата времени.
Так вот.
iPhone 6s — новый телефон. Ни Джонни Айв, ни Тим Кук на презентации не соврали. Все стало лучше. Ну, хотя бы, экран. Хотя и не прибавил ни пикселя в размерах.
Яркость настроена одинаково — на максимум.
Про новую начинку все уже знают, особо отмечу лишь тот факт, что чип iPhone 6s мощнее чем набор микросхем некоторых современных ноутбуков, и совершенно точно, он производительнее, чем чип, на котором работает одна из моделей новейшего Яблочного ноутбука образца 2015 года. И это все, что нам нужно знать о начинке iPhone 6s.
Вид сзади
Главное внешнее отличие от «простой шестерки» — цвет «Розовое золото» и буква S на задней панели.
Почти незаметно, но изменилась камера. Теперь — 12 Мегапикселей. Передняя — 5.
6s немного потолстел, но ему это только на пользу
Снизу не изменилось вообще ничего.
Семейная фотография.
Фотографии, нам обещали крутые фотографии. Нам не соврали.
Я не буду их показывать здесь. У всех разные мониторы и цветопередача. Для того, чтобы сделать выводы о том, как снимает iPhone 6s , пройдите по ссылке. Там лежат оригиналы.
Функция «живое фото» — спорная. Но это мое оценочное суждение. На выходе получается видеофайл — 5 секунд в движении и стоп-кадр. Попробуйте сами — потом расскажете. Забавно, но не более того.
И самое главное: 3d-touch. Это, друзья мои, прекрасно. Да, технически это просто контекстное меню, но как реализовано. Именно так, как ожидаешь. Нажимаешь на экран, как бы вдавливая его в корпус, чувствуешь тактильный отклик, и получаешь быстрый доступ к нужной, и наиболее часто используемой функции приложения. 3d-touch работает пока только на «родных» приложениях.
Вот, как это выглядит:
Это ОЧЕНЬ удобно. Осталось дождаться, когда 3d-touch появится в других приложениях.
Еще. iPhone 6s очень быстрый. Даже на фоне «простого» iPhone 6. Особенно хорошо это заметно при разблокировке телефона отпечатком пальца, при старте камеры и серийной съемке фото.
В «попугаях» это выглядит так:
А во всем остальном — это по прежнему тот же айфон, который мы так любим. Продается в Цифрограде.
Автор: Алексей Форсиков. Статья предоставлена партнерским сайтом dailystavropol.ru
Долгосрочный рейтинг в иностранной и национальной валюте подтвержден на уровне «BB». telecom.kz |
The long-term rating in foreign and national currency was confirmed at “BB” level. telecom.kz |
BD выпускается в строгом соответствии с техническими условиями, все аудио могут быть расшифрованы вывода см. в разделе BD RIP, BD ISO треков были совершенны следующего поколения выходе источника macbook-covers.net |
BD produced in strict accordance with specifications, all the audio can be decoded output, see BD RIP, BD ISO tracks were perfect the next generation of source output macbook-covers.net |
C. Согласившись с […] тем, что BSP и BB следует отнести […]к одному структурному элементу и так же, как BFC, они непосредственно […]связаны с программой, эти члены Группы сочли, что по своему характеру эти службы обеспечивают выполнение программы и поэтому должны фигурировать в Части III бюджета вместе с Бюро по управлению людскими ресурсами (HRM). unesdoc.unesco.org |
C. While agreeing that BSP […] and BB should be placed together […]and, with BFC, were directly linked to programme, they considered […]that this was in a programme support capacity and that these services should therefore figure under Part III of the budget along with HRM. unesdoc.unesco.org |
16.11.2009 МРСК Центра присвоен […] кредитный рейтинг S&P «BB—/B/ruAA-» прогноз «Стабильный», […]свидетельствующий о способности […]и готовности Компании своевременно и в полном объеме выполнять свои финансовые обязательства. euroland.com |
16.11.2009 IDGC of […] Centre was assigned a BB-/B/ruAA— credit rating […](“Stable”) by S&P, thus testifying to the Company’s capability […]and readiness in the performance of its financial obligations. euroland.com |
Эта опция меню будет доступна после установки CD/DVD/BD—ROM-привода в NMT, или при подключении внешнего USB-привода CD/DVD/BD—ROM. popcornhour.es |
This option will only be accessible when a CD/DVD/BD-ROM drive has been installed into or attached to your NMT. popcornhour.es |
Используйте сигнал BB или синхронизирующий сигнал уровня HDTV 3 в качестве […] внешнего синхронизирующего сигнала. service.jvcpro.eu |
Make use of BB signal or HDTV 3 level synchronizing signal as the external […] synchronizing signal. service.jvcpro.eu |
bb) должны быть упакованы […] в закрытые контейнеры, которые были официально опечатаны и имеют регистрационный номер зарегистрированного […]питомника; этот номер должен быть также указан в фитосанитарном сертификате в разделе «Дополнительная декларация. fsvfn.ru |
bb) be packed in closed containers […] which have been officially sealed and bear the registration number of the registered […]nursery; this number shall also be indicated under the rubric “Additional Declaration” on the Phytosanitary Certificate. fsvfn.ru |
bb) Место производства, свободное […] от вредного организма – место производства, где данный вредный организм отсутствует, и […]где оно официально поддерживается, cc) Участок производства, свободный от вредного организма — Определённая часть места производства, для которой отсутствие данного вредного организма научно доказано, и где в случае необходимости оно официально поддерживается в течение определённого периода времени, и которая управляется как отдельная единица, но таким же образом, как и свободное место производства. fsvfn.ru |
bb) Pest free place of production […] denotes to a place of production where a specific type of pest is not present and the […]place is officially protected, 3 cc) Pest free production site denotes to a production area where a specific type of pest is not present and this status is officially protected for a certain period of time and to a certain part of production area administered as a separate unit as in the case of place of production free from pests. fsvfn.ru |
После того как вы загрузите изображение, вы […]сможете поместить его в своих сообщениях, […] используя специальный BB код, который отображается […]под изображением при просмотре на полный экран. forum.miramagia.ru |
When you have uploaded a picture, you can place it in your […] posts by using the BB code text that is displayed […]below the image when you view it at full size. forum.miramagia.com |
В нее входят 6 базовых […] шасси с дополнительным индексом BB и колесными формулами 4×4, 6х6 и 8×8 (модели от 16.33ОBB до 41.460BB) с полезной нагрузкой 8-27 т и […]рядными 6-цилиндровыми […]двигателями мощностью 326-460 л.с. Эту гамму замыкают седельные тягачи BBS (6×6/8×8) с допустимой нагрузкой на седло от 12 до 30 т, приспособленные для работы в составе автопоездов полной массой до 120 т и развивающие максимальную скорость 90 км/ч. Их оснащают 660-сильным дизелем V10, а наиболее тяжелые машины комплектуют автоматизированной 12-ступенчатой коробкой передач ZF. trucksplanet.com |
It has a bolster payload from 12 to 30 […]tons and GCVW is up […] to 120 tons. Maximum speed is 90 km/h. The semi-tractors are equipped with a 660 hp diesel engine V10, and the most heavy trucks are […]used an automatic 12-speed transmission ZF. trucksplanet.com |
S&P также понизило оценку риска перевода и […]конвертации валюты для украинских […] несуверенных заемщиков с «BB» до «BB—», однако подтвердило краткосрочные […]рейтинги Украины по […]обязательствам в иностранной и национальной валюте на уровне «В», рейтинг по национальной шкале «uaAA» и рейтинг покрытия внешнего долга на уровне «4». ufc-capital.com.ua |
S&P also downgraded the risk of currency transfer and […]conversion for Ukrainian non-sovereign […] borrowers from BB to BB-, but confirmed the short-term ratings […]of Ukraine for liabilities […]denominated in foreign and domestic currencies – at B level, its national scale rating — uaAA and foreign debt coverage rating – at the level 4. ufc-capital.com.ua |
Для целей повышения безопасности и защиты корпоративной информации, СКУД bb guard является не просто профессиональным устройством контроля доступа с распознаванием лица, а предоставляет возможность интеграции как с системой bb time-management (с последующим формированием различных отчетов о посещаемости сотрудников […] для целей финансовой мотивации), […]так и c третьими устройствами, такими как: электрические замки, сигнализация, датчики и т.д. moscow-export.com |
In order to increase security of corporate information, bb guard is not only a professional device for access control with face recognition, it also presents the possibility of integration with system bb time-management (with subsequent formation of various reports of staff attendance for their motivation) […] and with outside devices such as electric locks, alarms, sensors, etc. moscow-export.com |
ADM/DCO будет также тесно […] сотрудничать с BSP, BB, HRM и ADM/ DIT в целях […]обеспечения эффективной интеграции между системой […]SISTER, планируемой системой управления информацией о людских ресурсах и системой FABS. unesdoc.unesco.org |
ADM/DCO will also be working […] closely with BSP, BB, HRM and ADM/ DIT to make […]sure that there is seamless integration between […]SISTER, the planned Human Resources Information Management System and FABS. unesdoc.unesco.org |
Оба этих варианта добавляют связь к оригинальному сообщению, […]показывая имя автора, дату и время […] сообщения, в то время как BB Код тэг Цитировать указывает […]нужное сообщение без этой дополнительной информации. ipribor.com.ua |
Both these options add a link to the original post showing the name of the poster and the date and […]time of the post, whereas the […] Bulletin Board Code quote tag simply quotes the relevant post […]without this additional information. ipribor.com |
Самостоятельная […]финансовая позиция Самрук-Энерго на […] уровне рейтинговой категории BB отражает преимущество вертикальной […]интеграции, так как деятельность […]компании включает весь процесс выработки энергии, начиная от добычи угля и заканчивая генерацией и распределением электрической и тепловой энергии. halykfinance.kz |
SE’s standalone business and financial profile […] is assessed at BB rating category, which benefits […]from its vertical integration as its […]activities range from coal mining to generation and distribution of power and heat. halykfinance.kz |
Насос типа MSD имеет самый широкий спектр гидравлических характеристик из всех […] многоступенчатых насосов класса BB3 на рынке.sulzer.com |
The MSD pump has the broadest […] hydraulic coverage of any BB3 type multistage pump […]in the market. sulzer.com |
Система bb workspace относится к […] классу ECM-систем (Enterprise Content Management) и поддерживает полный жизненный цикл […]управления документами от создания и регистрации, до архивного хранения в отдельных базах данных за каждый календарный год. moscow-export.com |
Bb workspace system belongs to ECM-systems […] (Enterprise Content Management) and supports full lifecycle of document management […]starting from creation and registration to archival storage in separate databases for each calendar year. moscow-export.com |
bb) проводить регулярный […] обзор процесса дальнейшего осуществления Пекинской платформы действий и в 2015 году в установленном […]порядке собрать все заинтересованные стороны, включая гражданское общество, для оценки прогресса и проблем, уточнения задач и рассмотрения новых инициатив через 20 лет после принятия Пекинской платформы действий daccess-ods.un.org |
(bb) To review regularly […] the further implementation of the Beijing Platform for Action and, in 2015, to bring together all […]relevant stakeholders, including civil society, to assess progress and challenges, specify targets and consider new initiatives as appropriate twenty years after the adoption of the Beijing Platform for Action daccess-ods.un.org |
bb) содействовать созданию […] у женщин и девочек положительного представления о профессиональной деятельности в области науки […]и техники, в том числе в средствах массовой информации и социальных средствах информации и через информирование родителей, учащихся, преподавателей, консультантов по вопросам профориентации и разработчиков учебных программ, а также посредством разработки и расширения других стратегий, призванных стимулировать и поддерживать их участие в этих областях daccess-ods.un.org |
(bb) Promote a positive image […] of careers in science and technology for women and girls, including in the mass media and […]social media and through sensitizing parents, students, teachers, career counsellors and curriculum developers, and devising and scaling up other strategies to encourage and support their participation in these fields daccess-ods.un.org |
Также нельзя не упомянуть, что серьезным прорывом Банка стало получение самого высокого рейтинга среди всех частных банков страны со 100%-ным местным капиталом (одновременно это и второй лучший рейтинг среди всех частных банков Азербайджана) от […]международного рейтингового агентства Standard & […] Poor’s — долгосрочный ‘BB—‘ и краткосрочный […]‘B’, прогноз изменения рейтинга — «стабильный». pashabank.az |
It should be also noted that receiving highest rating among all private banks of the country with 100 % local capital (simultaneously ranking second in rating among all private banks of Azerbaijan) from the […]International Rating Agency Standard & […] Poor’s: long-term and short-term BB— B with […]«stable» outlook has become a significant breakthrough of the Bank. pashabank.az |
Политика управления денежными средствами Компании ограничивает суммы финансовых активов, которые можно содержать в каком-либо из банков, в зависимости от размера капитала уровня такого банка и его долгосрочного кредитного рейтинга, присвоенного агентством Standard & Poors (например, не более 40% для банка с рейтингом «BB» на 31 декабря 2010 года). kmgep.kz |
The Company’s treasury policy limits the amount of financial assets held at any one bank to the lower of a stipulated maximum threshold or a percentage of the bank’s Tier I capital, which is linked to the banks long term counterparty credit rating, as measured by Standard and Poor’s rating agency, (e.g. not greater than 40% for a BB rated bank at December 31, 2010). kmgep.kz |
В свою очередь, основание извещателя […] […] должно быть установлено в корпусе для установки в подвесной потолок FAA‑500‑BB или в коробке для установки на поверхность потолка FAA‑500‑SB.resource.boschsecurity.com |
In addition, the detector base must be installed in an FAA‑500‑BB Ceiling Mount Back Box or in an FAA‑500‑SB Surface Mount Back Box. resource.boschsecurity.com |
bb) меморандум о взаимопонимании […] между национальным управлением Румынии по противодействию отмыванию денежных средств и […]секретариатом по противодействию отмыванию денег и имущества Парагвая о сотрудничестве в области обмена данными финансовой разведки об отмывании денег и финансировании терроризма, подписанный в Бухаресте, декабрь 2008 года, и Асунсьоне, декабрь 2008 года daccess-ods.un.org |
(bb) Memorandum of understanding […] between the Romanian National Office for Preventing and Combating Money-laundering and […]the Paraguayan Secretariat for Prevention of Money-laundering or Property on cooperation in financial intelligence exchange related to money-laundering and terrorist financing, signed in Bucharest, December 2008, and in Asunción, December 2008 daccess-ods.un.org |
В состав Совета войдут также заместитель Генерального директора по вопросам социальных и гуманитарных наук (ADG/SHS), […] […] директор Бюро стратегического планирования (DIR/BSP), директор Бюро бюджета (DIR/BB), директор Бюро информации общественности (DIR/BPI) и – в зависимости от темы […] […]и потребностей всемирного доклада – еще один заместитель Генерального директора по одному из программных секторов. unesdoc.unesco.org |
Other members will be ADG/SHS, DIR/BSP, DIR/BB, DIR/BPI and – subject to the specific theme and exigencies of a world report – another Programme Sector ADG. unesdoc.unesco.org |
AccessBank признан самым надежным банком в […]Азербайджане международным […] рейтинговым агентством Fitch («BB+ прогноз — стабильный»), […]а также на ежегодных наградах компании […]Global Finance (2011) и Издательской Группы Euromoney (в 2012, 2011 и 2010 году) назван «Лучшим Банком Азербайджана» и получил награду The Banker «Банк года» (2011). anskommers.ws |
AccessBank is recognized as the Most Reliable […]bank in Azerbaijan by Fitch […] International Ratings (‘BB+ Outlook Stable‘), and as «The […]Best Bank in Azerbaijan» by Global […]Finance (2011) and Euromoney (2012, 2011 and 2010) in their annual awards as well as «The Bank of the Year» by The Banker (2011). anskommers.ws |
Еще больше положение компании в […] […] глазах рынка было ухудшено решением рейтингового агентства S&P поместить кредитный рейтинг ENRC BB+ на “credit watch negative”, что подразумевает повышенную вероятность падения рейтинга компании в ближайшие […]три месяца. halykfinance.kz |
To make things even worse, S&P placed ENRC’s BB+ credit rating on “credit watch negative”, which implies a higher probability of a downgrade into junk territory over the next three months. halykfinance.kz |
В июне 2012 года Международным рейтинговым агентством Fitch Ratings повышены долгосрочные рейтинги Краснодарского края, а также выпуски облигаций в иностранной и национальной валюте с уровня BB до BB+. pwc.ru |
In June 2012 international ratings agency Fitch Ratings upgraded the long-term ratings for Krasnodar Territory, as well as foreign and national currency long-term issuer default ratings from ‘BB’ to ‘BB+’, and affirmed Krasnodar’s short-term rating at ‘B’. pwc.ru |
1BB 2 b iii 2 Добыча Летучие выбросы (исключая удаление газа и сжигание в факелах) из газовых скважин через входные отверстия на устройствах переработки газа или, если обработка не требуется, в точках стыковки систем транспортировки […] газа. ipcc-nggip.iges.or.jp |
1B 2 b iii 2 Production Fugitive emissions (excluding venting and flaring) from the gas wellhead through to the inlet of gas processing plants, or, where processing is not required, to the tie-in points on gas transmission systems. ipcc-nggip.iges.or.jp |
Если ‘Быстрый ответ’ разрешен, поле для ответа появится после сообщений на странице, но Вы […]должны напечатать Ваше сообщение, также […] можно использовать BB Код и Смайлы вручную, […]если Вы выберете использование этого. ipribor.com.ua |
If ‘Quick Reply’ has been enabled, a simple reply field will also appear […]after the post(s) on a page, but you’ll have to […] type your Bulletin Board Code and Smileys […]manually if you choose to use it. ipribor.com |
Модели BJ и BB стали первыми марками холдинга […] Mack, построенными под влиянием новых транспортных веяний — машины способные […]перевозить более тяжелые и объемные грузы с большей скоростью. trucksplanet.com |
The Models BJ and BB were the first trucks of Mack […] Company, built under the influence of new transport trends — machines […]capable of carrying heavy and bulky loads with greater speed. trucksplanet.com |
Evo Devo и эволюционное древо
Чем глубже мы погружаемся в изучение эволюции органического мира, тем больше появляется интригующих вопросов:
— все ли в облике живого
существа определяется доставшимися ему
генами?
— почему некоторые
признаки, обусловленные одними и теми же генами, у разных живых
существ проявляются по-разному?
— какую роль в эволюции
играет онтогенез – личная история развития и жизни каждого
организма?
— откуда берутся новые
свойства организмов?
— когда дети оказываются
похожи, а когда совершенно не похожи на
родителей?
— и каково, наконец,
влияние образа жизни родителей на облик и качество жизни
потомства?
О том, как на эти и на многие другие вопросы отвечает новая область науки — EvoDevo - эволюционная биология развития – на очень интересных и наглядных примерах рассказывает Юлия Краус – старший научный сотрудник кафедры биологической эволюции биофака МГУ.
Эволюционная теория Чарльза Дарвина, созданная им в конце 19 века, надолго стала основой основ для большинства естествоиспытателей, хотя и содержала некоторые положения (например, наследуемость признаков), которые Дарвин не мог объяснить на уровне тех знаний, которыми располагала современная ему наука. Многие из этих тайн с развитием биологии получали все больше подтверждений и объяснений. В результате появилась Синтетическая Теория Эволюции (СТЭ), представляющая собой синтез классической Дарвиновской теории и наших современных знаний о природе генов и наследственности, популяциях и поведении животных. СТЭ была и для многих остается тем фундаментом, на котором основывается вся биологическая наука. Однако в этих райских садах познания все же водятся разные неудобные вопросы. Например, как могла вся история эволюции живого мира – от первых обитателей морей планеты до разумных существ, вышедших в космос - поместиться в сроки существования самой планеты?
В 90-е годы прошлого века в научных публикациях стало все чаще появляться загадочное словосочетание — EvoDevo. Это – не что иное, как сокращенное название нового направления биологической науки – эволюционной биологии развития – Evolutionary Developmental Biology. Главный объект биологии развития – организм и его личная история (онтогенез): начиная с родительских половых клеток и появления на свет, на протяжении всего жизненного цикла и до самой смерти. Соответственно, EvoDevo занимается эволюцией онтогенеза.
Еще в 20 веке было обнаружено, что гены регулируют все этапы развития каждого живого существа, и их слаженная работа определяет его конечный облик. Но и здесь ученых ждала засада: оказалось, что одни и те же гены могут в разных условиях и у разных организмов определять развитие разного облика. Почему и как такое возможно? А вот еще более сложный вопрос: откуда берутся гены, регулирующие развитие новых признаков, которых не было у предков? Результаты исследований в области EvoDevo отвечают на эти и многие из перечисленных выше вопросов. Уже удалось выяснить, что в ходе эволюции новые гены могут создаваться из частей старых, а новые признаки могут регулироваться с помощью старых генных сетей.
«Конкурс — это история про эволюционное развитие своего профессионального «Я»»
Участница Конкурса «Мой город — мои возможности» Марина Арканникова занимается медиасопровождением культурно-образовательных проектов и программ и хорошо понимает важность репутации для корпоративного и профессионального продвижения. «Соревновательные процедуры хороши не только в спорте. Это мощнейший стимул для личностного развития. Это всегда драйв, всегда рефлексия», — говорит она.В этом году Марина заняла 21-е место в топ-100 рейтинга лучших директоров по коммуникациям в России и стала лауреатом премии правительства Санкт-Петербурга за выдающиеся достижения в области высшего образования и среднего профессионального образования. Также она участвовала в конкурсе управленцев «Лидеры России» 2018-2019 годов, где дошла до полуфинала.
«Участие в управленческом конкурсе — интересный опыт, — поделилась Марина. — В первую очередь это хороший аудит, возможность посмотреть на себя в конкурентном поле, осознать свои слабые стороны, наметить новые цели и горизонты. Многие идут за должностями и образовательными грантами в надежде на стремительный карьерный рывок. Это хорошо, но ведь важны не только революционные, но и поступательные изменения. Я смотрю на конкурсные процедуры через призму социологии профессий. Главное, что дают подобные конкурсы — это возможность рефлексировать и развивать компетенции soft skills, готовность к личностным трансформациям и, безусловно, нетворкинг. Конкурс — это история про эволюционное развитие своего профессионального «Я»».
Кроме того, по словам Марины, на таких конкурсах, как «Лидеры России» и «Мой город — мои возможности», участники «приобретают опыт, который влияет не только на построение успешной траектории профессионального развития, но и на осознанное достижение более высокого уровня социальной и гражданской значимости в обществе».
Марина возглавляет культурно-образовательный комплекс Санкт-Петербургского политехнического университета Петра Великого. «В Петербургском политехе есть уникальный концертный зал — Белый зал — сцена, на которой для петербуржцев и гостей города проходит более 20 концертов классической музыки в месяц. Наша задача — передавать и приумножать культурно-просветительский опыт Санкт-Петербурга, масштабировать лучшие практики, которые есть в культурно-образовательном пространстве города. И я пришла на Конкурс «Мой город — мои возможности» потому, что его цели во многом совпадают с моими профессиональными задачами», — говорит Марина Арканникова.
Что такое эволюционное развитие? — Путеводитель по предвидению
Что такое эволюционное развитие?
[Примечание. академическая версия этой страницы доступна на веб-сайте EDU.]
Жизненный цикл evo Dev
E революционный разработка ( « evo Dev » , или ED ) — это взгляд меньшинства на сегодняшние изменения в науке, бизнесе, политике, прогнозировании и философии, одновременное применение как эволюционного, так и развивающего мышления вселенной и ее воспроизводящих подсистем.Он является производным от биологии-дево, нового набора теоретических и эмпирических подходов к пониманию биологических изменений. Теория эво-дево в биологии предполагает, что эволюция и развитие работают в продуктивном напряжении друг с другом, вызывая адаптивные изменения в живых системах.
Чтобы различать науку и теорию систем, мы будем использовать дефисный термин «evo-DevO» при обсуждении научной дисциплины биологии evo-DevO в этом Руководстве и фразу без дефисов «evo-DevO» при обсуждении теории систем эволюционного развития, которая может быть применена ко всем воспроизводящим системам во Вселенной, а также к самой Вселенной.
Чем бы ни была еще наша Вселенная, и учитывая, что существуют большие физические загадки, темная материя, темная энергия, субструктура кварков и природа черной дыры, которую еще предстоит раскрыть, разумный анализ предполагает, что она является как эволюционной, так и эволюционной, или «эво дево». Подобно живому организму, он претерпевает экспериментальные, стохастические, дивергентные и непредсказуемые изменения, процесс, который мы можем назвать эволюция , и в то же время запрограммированное, конвергентное, консервативное и предсказуемое изменение, процесс, который мы можем назвать развитием . .
Evo Devo Think практикует любой, кто осознает, что части нашего будущего непредсказуемы и творчески , в то время как другие части предсказуемы и консервативны , и это во Вселенной, как в жизни, оба процесса всегда работают одновременно.
Evo Devo Thinking: Увидеть хаос и разнообразие или Увидеть предсказуемость и универсальность. Оба взгляда имеют решающее значение для будущего
Чтобы понять взаимосвязь между эволюцией и развитием, представьте себе реку . Когда мы смотрим на реку как на сложную систему и рассматриваем ее крупным планом и снизу вверх, мы поражаемся хаотическому, эволюционному пути потока через ландшафт. Текущая вода постоянно расходится, исследуя все доступные ей возможности. Точно так же путь любой отдельной молекулы воды всегда хаотичен, случайен и непредсказуем. Но когда мы смотрим на реку с большой картины сверху вниз, мы видим много предсказуемых вещей, которые мы можем сказать о ней.Реки текут из набора более высоких источников (склоны гор) в набор предсказуемых более низких пунктов назначения (озеро, океан, уровень грунтовых вод). Вся вода, которая не испаряется, не попадает в уровень грунтовых вод и не поглощается, ограничивается таким универсальным поведением. Оба взгляда ценны.
По мере развития нашей универсальной физической теории и теории информации в ближайшие годы, я предсказываю, что evo Devory Thinking , применяемый как в универсальном, так и в человеческом масштабе, будет становиться все более важным для понимания нашего прошлого, настоящего и будущего.Почему такое мышление так важно? Потому что он говорит нам, как устроен мир, а это, в свою очередь, показывает, какими будут наши лучшие стратегии для наиболее адаптивного предвидения, лидерства и действий.
Хорошая книга об эволюционном мышлении в применении к технологиям.
Например, книга исследователя сложных проблем и венчурного капиталиста Сэмюэля Арбесмана « Сверхсложные: технологии на границах понимания » (2016) — это просветительская книга, в которой исследуются некоторые из способов, которыми наши современные технологии становятся похожими на биологические системы, которые разнообразны, всегда экспериментируют, всегда генерируя ошибки и небольшие катастрофы, и которые теперь даже начинают управлять своей собственной сложностью.По мере того, как ускоряется процесс усложнения, Арбесман утверждает, что нам необходимо отойти от нашего прежнего доминирования и нынешних социальных предубеждений к тому, что он называет « физическое мышление », которое подчеркивает простоту, точность, предсказуемость и универсальность, к тому, что он называет « биологическое мышление », который охватывает разнообразие, эксперименты, хаос, ошибки и непредсказуемость, и, прежде всего, обучение на возникающих хаосах и ошибках.
На языке evo Devo Арбесман описывает пределы развивающего мышления и множество преимуществ эволюционного мышления , как мы увидим.Его книга — реальный вклад в технологическое лидерство, но я думаю, что мы можем и должны сказать гораздо больше, чтобы помочь нашим лидерам предвидеть, создавать и управлять изменениями. Нам нужны более точные определения и лучшие гипотезы. Физическое мышление и теория могут быть как эволюционными (например, хаос и сложность), так и эволюционными (например, механика и относительность), как и биологическое мышление. Таким образом, аналогия Арбесмана, хотя она предлагает быстрое понимание двух конкурирующих взглядов на будущее и объясняет, почему одна из них слишком часто используется в настоящее время, недостаточно точна, чтобы помочь нам во многих случаях стратегии и действий.
Чтобы быть в целом эффективными, хорошим лидерам, прогнозистам и менеджерам нужна концепция для понимания того, когда и насколько развивающее мышление полезно в сложных системах, и где оно становится опасным, и когда и насколько полезно эволюционное мышление, и где оно ломается. В этой главе, evo Devo Foresight, предлагается такая структура. Чтобы понять изменения в нашем локальном масштабе, мы должны включить универсальное представление , , где вещи часто самые простые и ясные, и связать с другими областями предвидения POGU все, что мы узнаем.Чтобы приблизиться к универсальному предвидению, нам нужно начать с науки и теории систем , а затем перейти к более популярным и ориентированным на человека областям STEEPS . Итак, приступим.
Когда мы смотрим на биологические изменения с планетарной точки зрения, ученые все чаще осознают, что отбор действует на нескольких уровнях (гены, клетки, организмы, группы, идеи и технологии). Мы также узнаем о ранее недооцененной важности развития.Мы начинаем понимать, что, подобно эволюционным изменениям, развитие происходит на нескольких уровнях, включая всю Вселенную как систему.
В биологии мы изучаем способы, которыми биологическое развитие направляет эволюционные процессы. Мы узнаем, что разумные организмы все больше изменяют свою среду, создавая нишу, поэтому в нашем понимании отбора необходимо учитывать как среду , так и интеллекта . Мы также изучаем ключевую роль, которую синергии играет в развитии структуры и функции, как было указано ведущими исследователями синергии, такими как Питер Корнинг в Holistic Darwinism (2005).
Evo-DevO biology — это сообщество из нескольких тысяч биологов-эволюционистов и биологов, которые стремятся улучшить теорию эволюции, улучшая наши модели взаимодействия эволюционных и эволюционных процессов в живых системах с целью создания биологических процессов, морфологий, модулей, видов и экосистем. . Evolution: The Extended Synthesis (2010) дает хорошее введение в то, как меняется наше понимание биологических изменений. И наша дарвиновская модель эволюции 19-го века, и наш геноцентрический взгляд на эволюцию 20-го века, популяризированный в конце 20-го века Стивеном Джеем Гулдом и Ричардом Докинзом, хотя каждая из них велика для своего времени, представляют собой опасно неполные отчеты о биологических изменениях.Работа, подобная теории систем развития Сьюзан Оямы, которая спрашивает, как развитие само по себе сдерживает эволюцию на всех уровнях системы, должна быть включена в следующий синтез.
Молодой Дарвин
Начиная с 1859 года, Чарльз Дарвин помог нам впервые ясно увидеть то, что мы назовем эволюционизмом в живых системах. Открытие того, что человечество представляет собой постепенный экспериментальный продукт естественного мира, было революционным шагом вперед в наших ранее плохо рациональных и гуманоцентричных убеждениях.Мы в большом долгу перед дарвинизмом, и эволюционные подходы остаются лучшим способом описать подавляющее большинство изменений в сложных системах.
Но пока мы также не поймем и не примем девелопмент , признав, что Вселенная не только эволюционирует, но и развивается, и что отбор и адаптация могут быть как эволюционными, так и эволюционными, тогда цель и ценности Вселенной и наше место в ней останутся высокие тайны, о которых наука мало что может сказать.Наша наука останется неразвитой, описательной, но не предписывающей, и не сможет глубоко проинформировать нашу мораль и политику. Такое положение дел должно измениться в ближайшие годы.
В традиционной дарвиновской модели биологических изменений развитие рассматривается как подмножество эволюции. Его по большей части игнорировали в современном синтезе, который дал нам взгляд на изменения с преобладанием случайностей. В биологии эво-дево и в теории систем эво-дево такое мышление просто неверно.Хотя среди биологов-эволюционистов существует много разных мнений относительно того, какие факторы будут больше всего способствовать следующему синтезу, подавляющее большинство согласится с тем, что эволюция и развитие во многих отношениях противоположны и , одинаково фундаментальные процессы в сложных живых системах. Ни один из них не может быть хорошо понят без ссылки на его взаимодействие с другим.
Реальность, как мы ее видим, такова, что и биология, и мир эволюционируют развиваются , что означает, что они всегда оба одновременно , в зависимости от вашей точки зрения.Как отмечает ученый-меметик Тим Тайлер, то, что ученые обычно называют эволюцией, включает в себя как слияние и присоединение к , так и ветвление и расщепление . В качестве примеров слияния и присоединения в эволюции подумайте о половом союзе, эндосимбиозе и любом предположительно симбиотическом возникновении многоклеточности, которому предшествовали сети протистов.
ТеорияEvo Devo говорит, что это все примеры эволюционного развития развития . Ветвящиеся части, в том числе создание полов и различные разновидности прокариотических клеток (которые устанавливают вероятность развития эукариот посредством эндосимбиоза), и разнообразие типов протистских сетей должны управляться на каждой живой планете все более непредсказуемыми ( форма и функция) эволюционные процессы дивергенции.В то же время тот факт, что только два пола вносят генетический материал во все известные виды на Земле, может быть оптимумом для развития, достигнутым путем эволюционного поиска, но запертым повсюду, однажды обнаруженным, из-за его ценности. Мы действительно видим бесплодных «третьих полов» у социальных насекомых (пчел, муравьев и т. Д.), Но это тоже может оказаться оптимумом для развития таких коллективных организмов. Эндосимбиоз также, по-видимому, в первую очередь связан с развитием (предсказуемый, неизбежный прогресс для ведущих организмов), поскольку он предлагает гораздо более плотную и более мощную биоэнергетику для одноклеточных эукариотических высших хищников, таких как Paramecium. Эта более высокая плотность производства энергии, в свою очередь, позволила более сложной функциональности появиться у первых амебоидных эукариот. Эндосимбиоз также допускает появление многоклеточности. Определенные типы многоклеточности, в свою очередь, также кажутся в первую очередь развивающимися (конвергентными, предсказуемыми) в универсальных терминах, поскольку они позволяют этим неизбежно более крупным организмам доминировать в локальной нише с помощью как физических, так и информационных (интеллектуальных) стратегий.
Аналогично, все процессы разработки включают в себя ветвления и разделения , а также слияния и присоединения .Рассмотрим, как клетки делят , дифференцируют , разветвляются и конкурируют с во время развития тканей и органов. Но опять же, теория evo Devo назвала бы эти процессы ветвления регулируемой формой эволюции, так же как генетическая рекомбинация во время оплодотворения является регулируемой формой реассортации генов (эволюционного поиска). Циклически предсказуемые части слияния и соединения являются развитием. Ясно, что в биологии развития и психологии развития, когда мы знаем, что процесс ведет нас к предсказуемой конечной точке, даже если он также использует различные эволюционные процессы для достижения этой цели, мы спокойно можем сказать, что развитие является основным вовлеченным процессом .Аналогичным образом, в традиционной эволюционной биологии , когда мы моделируем такие вещи, как генетический дрейф с использованием стохастических моделей и наблюдаем диверсификацию и эксперименты, мы спокойно говорим, что эволюция является основным процессом, вовлеченным , даже несмотря на то, что несколько аспектов этой диверсификации предсказуемы. Мы можем обозначить эти две области как «эволюционная биология» и «биология развития» и увидеть, что обе они в основном разные, но также неизбежно пересекающиеся области исследования.
Может показаться странным, если мы скажем, что и то, что ученые традиционно называют эволюцией, и то, что традиционно называют развитием, — это всегда некоторая смесь каждого , что, чтобы быть точным, мы должны называть эволюционным развитием . Но ясность и понимание, которые приходят из определения эволюции и развития в терминах непредсказуемых и экспериментальных процессов в сравнении с предсказуемыми и консервативными, и проведения этой оценки в физических терминах и информационных для каждой системы и процесса, о которых мы заботимся, стоит того. задействованная умственная энергия.
Подход evo DevOvO признает, что в сложных системах всегда присутствуют два принципиально противоположных процесса, и что мы не обязательно понимаем их сочетание и то, как они взаимодействуют друг с другом в любой изучаемой системе. Было бы унизительно и более правильно использовать термин evo DevOv и признать, что эволюция и развитие, как мы их традиционно определили в , не разделяются полностью на аккуратные категории как процессы изменений. Было бы бесполезно отказываться от наших традиционных научных терминов, эволюция и разработка , в попытке улучшить наши модели.Все они приблизительно точны, были чрезвычайно полезны и прочно закрепились. Но мы можем признать их ограничения и объяснить ценность , переопределив их до некоторой степени. Мы повторим, как именно мы их переопределяем несколько раз в этой главе, и почему это переопределение важно. Для тех, кто не считает, что новое определение необходимо или ценно, а не просто оставить эти термины в силе, читайте дальше.
В теории эволюции, как в биологии, так и в теории систем, существуют две ключевые формы выбора и ландшафтов приспособленности, действующих в естественном отборе — эволюционный отбор , который дивергентный и древовидный с хаотическими аттракторами и эволюционный отбор , который является сходящимся и воронкообразным со стандартными аттракторами.Таким образом, сам по себе естественный отбор — это не случайное блуждание, о котором давно заявляли дарвинисты. Это не просто «вариация и отбор с наследованием», а нечто большее. Это сочетание стохастического и направленного запрограммированного изменения. Таким образом, предвидение Evo Devo — это любая попытка обобщить эту очень ценную биологическую перспективу evo-DevO на живые реплицирующие сложные адаптивные системы, включая солнечные системы, предбиологическую химию, организации, общества, технологии и, что самое интересное, на саму Вселенную. как сложная система.
В биологических системах разработка — это процесс, который направляет репликацию через предсказуемых стадий жизненного цикла . В живых системах генов развития представляют собой особый набор начальных условий и алгоритмов, которые закодировали определенный вид прошлого обучения из прошлых жизненных циклов. Вместе со стабильной окружающей средой гены развития заставляют систему выражать определенные предсказуемые типы будущих форм и функций. Если система ограничена этими особыми начальными условиями, если только кто-то полностью не понимает, как эти начальные условия влияют на будущую динамику системы, части того, как она выглядит , самоорганизация или то, что исследователи сложности, такие как Стюарт Кауфман, называют « заказать бесплатно.Таким образом, концепции репликации, жизненного цикла и самоорганизации обычно связаны с предсказуемостью сложных систем.
Например, если разбить случайную выборку больших молекул на более мелкие и поместить их в непосредственной близости, они не сделают много предсказуемого. Но если разрезать вирус или клетку на мелкие части и поместить эти маленькие молекулы в непосредственной близости, многие из них снова соберутся в свои первоначальные формы. Это похоже на невероятные уровни предсказуемости и «самоорганизации», но на самом деле это пример развития на молекулярном уровне.Система, из которой произошли эти молекулы, была репликатором, способным на протяжении многих прошлых циклов репликации узнать, что формы и заряды определенных наборов молекул имеют высокую вероятность сохранения определенных форм даже в условиях сильного хаоса окружающей среды.
Теперь спросите себя: если происходит репликация нашей вселенной, и любой вид отбора или адаптации происходит на выраженной сложности, то мы можем предсказать, что она также должна участвовать в некоторой форме развивающего обучения .Со временем существует вероятность того, что определенный набор физических параметров и законов сохранит себя. Такие параметры вместе со вселенной, которую они создают, становятся, так сказать, их собственной мотивацией существования.
Многое из того, что происходит на Земле и в нашей Вселенной, непредсказуемо. И все же в некоторых ее сложных динамиках есть удивительные уровни предсказуемости. Многие астробиологи думают, например, что различные виды повышенной сложности возникают с предсказуемой скоростью по всей Вселенной, поскольку Вселенная развивается от физики к биологии, от общества к технологиям.Исследователи конвергентной эволюции также документируют множество удивительных видов молекулярных, организменных и экологических сложностей, возникающих в одно и то же время в сильно разнесенных и разнообразных средах на Земле. Глаза, суставы конечностей, крылья, плавники, мозг, математика, естественные науки, электронные компьютеры — все это и многое другое может быть неизбежным и предсказуемым явлением на планетах, подобных нашей.
Точность моей книги. Основа для размышлений об универсальной эволюции и развитии.
Сообщество по исследованию и обсуждению вселенной Evo Devo.Изучение моделей, свидетельств и аргументов в универсальной эволюции и развитии.
Если эта конвергентная эволюция является универсальным процессом, происходящим на многих других планетах, таких как наша, возникает разумный вопрос, не вызвано ли это сближение эволюционным развитием вселенной, и, таким образом, имеет ли Вселенная, как и биологические системы evo-DevO, свой жизненный цикл? , и проходит какой-то отбор. Начиная с середины 2000-х годов я разработал приложение биологической теории эволюции к обществу, технологиям и вселенной, которое я опубликовал в виде 90-страничной книги «Вселенная Evo Devo?». (PDF), в отредактированном томе, исследующем разнообразие и универсальность культуры, Cosmos and Culture (2008).
Также в 2008 году философ Клемент Видаль и я стали соучредителями небольшого международного междисциплинарного исследовательского и дискуссионного сообщества Evo Devo Universe, чтобы исследовать доказательства эволюционных процессов и процессов развития, которые могут происходить во всех масштабах нашей Вселенной. Вскоре к нам присоединился физик Георгий Георгиев в качестве содиректора, а теперь к нам также присоединились астробиологи и исследователи сложности в качестве содиректора. Восемьдесят человек междисциплинарных ученых в сообществе EDU участвуют в обсуждениях эволюционных, вычислительных и эволюционных моделей Вселенной и ее подсистем, и нам нравится критиковать их, искать доказательства за или против них, а также изучать их варианты и последствия.Мы стремимся учиться друг у друга своим дисциплинам, быть скромными и уважительными.
Не все в нашем сообществе EDU придерживаются мнения, что наша Вселенная, вероятно, будет воспроизводиться. Не каждый ученый думает, что Вселенная подвергается какой-то отборке. Не все ожидают, что какие-то общие функции адаптивности для широких классов сложных систем, вероятно, будут сформулированы в будущей физической теории или теории информации. Но многие действительно питают эти подозрения, и все, кто придерживается основной идеи, что есть ценность в выявлении, сравнении и противопоставлении непредсказуемой («эволюционной») («эволюционной») и предсказуемой («эволюционной») динамики в каждой универсальной Подсистема, которую мы можем идентифицировать, включая вселенную как систему, и спрашивать, как они, по-видимому, связаны со способностью каждой системы адаптировать при различных предварительных определениях адаптации.Возможно, это не звучит так, как будто это вносит большой вклад в научные дебаты и дебаты по теории систем, но я считаю, что это очень проясняющий способ рассмотрения сложных систем, и я еще не нашел этот подход в качестве основы для какого-либо другого академического сообщества.
Если вы являетесь опубликованным ученым и интересуетесь какой-либо из наших различных исследовательских тем, вы можете подать заявку, чтобы присоединиться к нашему небольшому, дружелюбному и ориентированному на обучение сообществу.
Теория эволюционных систем развития
Когда мы говорим об изменениях, «Эволюционное развитие», «evo DevOv» или ED — это термин, используемый вместо более общего термина «эволюция» , когда любой ученый думает как о процессах развития, так и не связанных с развитием. может происходить в любой сложной системе.Перенесенное через дефис «evo-DevO» обычно используется для живых систем, наиболее заметно в генетике evo-DevO, а дефисное «evo-DevO» может использоваться в теории сложных систем, как живых, так и неживых.
Вдохновленные работой биологов evo-devo, системные теоретики evodev ищут процессы эволюционной креативности и ограничений развития в сложных системах в масштабах выше, чем у организма. Теория систем Evo Devo переопределяет термин «эволюция» , чтобы ограничить его творческими, экспериментальными, диверсифицирующими процессами системных изменений, которые являются динамической и информационной противоположностью консервативных , конвергентных объединяющих процессов –. развитие . При репликации сложных систем e эволюционные процессы генерируют новую информацию , а процессы развития сохраняют старую информацию . В моделях evo Devo оба процесса являются фундаментальными для адаптации .
Независимо и используя аналогичные рассуждения, некоторые ученые иногда используют термин «эволюционное развитие» в качестве замены «эволюции», поскольку он включает две противоположные концепции — «случайную» дарвиновскую эволюцию и неслучайное развитие — и, таким образом, более скромный и консервативный термин всякий раз, когда не уверен , является ли изменение, о котором идет речь, случайным или направленным.По любой причине небольшая группа экологов (Salthe, 1993), биологов-теоретиков (Reid, 2008), космологов (Munitz, 1987), теоретиков сложности (Levin, 1998) и системных теоретиков (Smart, 2008) периодически использовали термин «эволюционное развитие».
Опять же, модели evo Devo переопределяют слово «эволюция», , чтобы конкретно обозначать генерирующие разнообразие, экспериментальные, дивергентные, и другие «скоро непредсказуемые» процессы , которые генерируют комбинаторных взрывов случайных возможностей.Они используют слово «развитие», для обозначения сокращающих разнообразие, консервативных, конвергентных, и других «статистически предсказуемых» процессов — предсказуемых либо , если у вас есть правильные модели и достаточная вычислительная мощность, или если у вас есть опыт, когда вы видели предыдущий жизненный цикл рассматриваемой развивающейся системы (клетка, дерево, человек, звездная система, галактика, вселенная).
Эволюционное развитие («Эво-Дево») Биология
Генетика Evo-DevO улучшает нашу филогенетическую систематику (таксономию)
С середины 1990-х гг. Возникла междисциплинарная область эволюционной биологии развития, или «evo-DevO», для изучения взаимосвязи между эволюционными и эволюционными процессами на масштабном уровне одноклеточных и многоклеточных организмов (Steele 1981; Jablonka and Lamb 1995,2005; Рафф 1996; Артур 2000; Уилкинс 2001; Холл 2003; Мюллер и Ньюман 2003; Ферхульст 2003; Вест-Эберхард 2003; Шлоссер и Вагнер 2004; Кэрролл 2005; Каллебаут и Расскин-Гутман 2005).Эво-дево биология включает в себя такие выпуски, как:
- как развиваются процессы развития
- онтогенетическая основа гомологии (сходство формы у видов с общим предком)
- процесс гомоплазии (конвергентная эволюция формы и функции у видов с уникальными предками)
- роль модульности и зависимости от пути в процессе эволюции и развития
- как окружающая среда влияет на процесс эволюции и развития.
Концептуальные и технические достижения в научных дисциплинах, включая сравнительную филогенетику, морфологию и морфометрию, а также статистику, позволяют лучше понять эволюционные отношения между организмами и сделать выводы о том, как процессы развития влияют на эти отношения. Эво-дево биологи полагают, что процессы развития и гены сами должны действовать, чтобы ограничивать эволюционные процессы способами, не понятыми традиционной эволюционной теории, и что как эволюционное разнообразие, так и ограничения развития важны для понимания дальнодействующих «макробиологических» изменений.Генетика Evo-DevO сегодня быстро развивается. Это приносит новое понимание как скрытых, так и возникающих биологических ограничений, а также новый набор инструментов для понимания таких сложных, противоречивых и потенциально проясняющих с научной точки зрения тем, как конвергентная эволюция.
Загадка развития и вызов космологии
Пролиферация, миграция и дифференциация в эмбриональном развитии.
Нет ничего в науке более величественного и загадочного, чем биологическое развитие , включая генетическое, эмбриональное, организменное и психологическое развитие.Каким образом развивающиеся организмы могут надежно сойтись в далеком будущем по форме и функциям (с молекулярной точки зрения) в хаотических и изменчивых условиях окружающей среды? Как это сделать с помощью небольшого процента высококонсервативных генов развития? При разработке используются стохастические, случайные и селекционные процессы на молекулярном и клеточном уровнях, служащие статистически детерминированным, модульным, иерархическим и циклическим возникающим изменениям, от эмбриона к организму и от организма к воспроизводству, старению и смерти (повторному использованию).Наши математические модели развития сегодня неполны, но они продолжают развиваться. Наши модели эволюции, случайной генетической перегруппировки и отбора в популяциях намного более продвинуты. Развитие также включает телеологию, или предположение о целенаправленном, стремящемся к цели поведении, включая успешное воспроизведение. По этим и другим причинам большинство ученых сосредоточились на идее о том, что наша Вселенная может развиваться, игнорируя при этом идею о том, что она также может развиваться. Этот надзор больше, чем какой-либо другой, мотивировал создание сообщества EDU.Сегодня перед космологией стоит серьезная задача — изменить такое положение вещей, научиться у биологии лучше понять универсальные изменения.
Подобно живым системам, наша Вселенная в целом демонстрирует как стохастические, так и детерминированные компоненты во все исторические эпохи и на всех уровнях масштаба. Он имеет определенное рождение и неизбежно приближается к тепловой смерти. Идея о том, что мы живем во вселенной evo Devo , которая самоорганизовалась в прошлых копиях как для создания многолокационных эволюционных вариаций (заранее выбранное разнообразие), так и для конвергентного развития и передачи будущим поколениям избранных аспектов своей накопленной сложности (« интеллект ») — очевидная гипотеза.Тем не менее, очень немногие космологи или физики, даже в сообществе, теоретизирующем универсальное воспроизведение и мультивселенную, разделяли идею о том, что наша Вселенная может как эволюционировать, так и развиваться (участвовать в целенаправленных, телеологических, направленных изменениях и репликативном жизненном цикле). В литературе по космологии и астрофизике довольно часто обсуждается идея универсальной эволюции. Но ничто из этого не требует подхода evo Devo. Мы находим множество случайных моделей изменений Монте-Карло, применимых к начальным условиям нашей Вселенной (например,различные модели хаотической инфляционной вселенной-мультивселенной), но нет моделей, в которых адаптивная сложность возникает в результате эволюционного развития в воспроизводящих вселенных в мультивселенной, как это происходит во всех живых репликаторах, и в некоторых неживых, таких как иерархическая пребиотическая химия на пути к РНК и иерархическим популяциям все более сложных по химическому составу звезд. Даже наши лучшие современные модели универсального воспроизведения, такие как космологический естественный отбор Ли Смолина , еще не используют концепцию универсального развития, не ссылаются на литературу по развитию или какие-либо теории интеллекта.Это должно измениться.
Наши текущие космологические модели неявно связаны с развитием, но еще не используют основанные на биологии модели космической эволюции, развития и репликации.
Организмы эволюционируют, и большинство их генов рекомбинируют и изменяются для создания разнообразия, но они также находятся в процессе развития. В то время как около половины генов многоклеточных животных экспрессируются в таких процессах, как развитие органов, менее 20% из них (таким образом, менее 10% всех генов) в значительной степени регулируются во время экспрессии (Yi 2010).Еще одна подгруппа генома, , примерно 5% ДНК человека, мыши и крысы, является высококонсервативной у этих видов и обычно не может быть изменена без серьезных пагубных последствий для развития. Большая часть этой высококонсервативной ДНК, или 3,5%, не кодирует, но предположительно также ограничивает функциональную экспрессию (Wagman and Stephens 2004). Другими словами, эти особые 5% нашей ДНК стали , очень точно настроенными , за многие прошлые репликации, для зависимого от пути развития модульности, иерархии и жизненного цикла у этих и других сложных животных.
Таким же образом некоторые фундаментальные параметры нашей Вселенной кажутся невероятно тонко настроенными в своих математических значениях для создания стабильных, долгоживущих, сложных вселенных. Точно так же, как мы наблюдаем во всех живых системах, наиболее экономным объяснением этой невероятной тонкой настройки развития является история прошлой универсальной репликации при некотором виде отбора и с зависимостью от пути (сохраняющееся наследование) тех параметров, которые выражают развитие, которое помогает в универсальный выбор.В живых системах развитые свойства, такие как интеллект , иммунитет и мораль , сильно изменяют ранее локально обусловленные процессы экологического отбора в сторону улучшения и выживания организма. Это очевидная гипотеза, что эволюционное развитие таких эмерджентных свойств может сохраняться и во Вселенной, если она также является воспроизводящейся системой при отборе. Тем не менее, в настоящее время ученые, исследующие проблему тонко настроенной вселенной , в настоящее время не используют словосочетание «универсальное развитие».Вместо этого мы обнаруживаем, что в исследованиях тонкой настройки непропорционально доминируют креационисты, выступающие за разумный замысел, отстаивающие идею тонкой настройки как «свидетельства в пользу Бога». Возможно, в результате эта область остается профессионально спорной для ортодоксальной науки, и меньшинство астрофизиков, стремящихся развенчать теистов, утверждают, что тонкой настройки, помимо слабого антропного принципа (эффекты выбора наблюдателя), не существует (Adams 2008; Стенджер 2011; Кэрролл 2016). Но поскольку антропный принцип был впервые четко сформулирован в космологии (Carter 1974), другое сообщество ученых представило доказательства того, что такая настройка, по-видимому, встроена в нашу стандартную модель физики и эмпирически наблюдаемую космологию (Barrow and Tipler 1986; Rees 1999; Smolin 2006, 2012).
В последние десятилетия пояснения по тонкой настройке обычно делаются через обращение к мультивселенной . Среди моделей мультивселенной гипотеза универсального эволюционного развития предлагает полностью натуралистическое объяснение тонкой настройки, которая гомологична биологической настройке. Любопытно, что и биологические, и космологические гипотезы тонкой настройки требуют теории того, как возникающий интеллект неслучайно (адаптивно) влияет на отбор. Другими словами, чем лучше мы понимаем роль интеллекта в биоадаптации сегодня (а мы не понимаем), тем лучше мы можем понять его адаптивную роль для Вселенной как репликатора.
Основное смещение, существующее в наших космологических моделях сегодня, — это не смещение отбора наблюдателя , которое реально, но переоценено. Основное предубеждение в настоящее время заключается в том, что мы не принимаем во внимание концепцию универсального развития, идею о том, что особые начальные условия нашей Вселенной и ошеломляющая внутренняя сложность, вероятно, самоорганизуются посредством эволюционного развития, точно так же, как наши начальные условия и сложность самоорганизовались в все живые системы. Если наша Вселенная является репликатором, то самоорганизация evo DevO является наиболее экономным объяснением удивительных уровней тонкой настройки, массивного параллелизма и приспособленности к жизни, которые мы находим в нашей Вселенной, а не только случайности и не «замысла».См. гипотезу тонко настроенной вселенной — раннее свидетельство универсального эволюционного развития ниже для дальнейшего обсуждения.
В наших ведущих научных теориях универсальных изменений в настоящее время отсутствует концепция эволюционного развития — лучшая из известных нам в настоящее время моделей управления сложностью. Чтобы мы могли исправить это упущение, космологи, астрофизики, геохимики, астробиологи, теоретики информации, философы, историки и другие ученые, рассматривающие долгосрочные универсальные изменения, должны улучшить свое понимание биологической эволюции, биологического развития и биологии эволюции. подумайте, как они могут быть применимы ко Вселенной как сложной системе.Точно так же и наши исследователи долгосрочных биологических, социальных и технологических изменений должны подумать о том, как их теории и модели могут быть улучшены за счет лучшего понимания процессов универсальной эволюции и универсального развития. Чтобы узнать больше об этой перспективе, вам может понравиться мой пост в блоге «Возрождение человечества: почему эволюционный девелопмент унаследует будущее» (2015).
Загадка конвергентной эволюции
Глаза камеры человека и осьминога (Огура и др., 2004)
Конвергентная эволюция (CE) является доказательством или аргументом в пользу физических аттракторов в фазовом пространстве динамических возможностей, которые направляют и ограничивают условно адаптивные эволюционные процессы в статистически предсказуемой будущей специфической структуре или функции в различных физических и информационных средах.Когда мы смотрим на эволюционную историю, мы видим, что динамика морфологии или функции нескольких видов сходится к определенным «архетипическим формам и функциям» в различных средах.
Такие аттракторы получили название глубокой структуры, управляющих эволюционным процессом предсказуемым образом, независимо от местных различий в окружающей среде. Органическое развитие зависит от конкретных начальных условий (гены развития в «семени» ), появления иерархий модульной структуры и функций в разворачивающемся организме и постоянных постоянств (физические и химические законы, стабильные биомы) в . среда. Аналогичным образом, некоторые примеры конвергентной эволюции могут быть лучше всего охарактеризованы как экологическое, биогеографическое, звездно-планетарное или универсальное. возникающие иерархии и постоянства окружающей среды.
Знаменитый пример конвергенции обнаруживается в глазах, которые, по-видимому, произошли на Земле из разных генетических линий, чтобы работать одинаково ( функция ) у всех видов, а в случае глаз камеры также выглядеть очень похожими ( форма ) как у позвоночных, так и у беспозвоночных, таких как люди и осьминоги.Можно легко выдвинуть аргумент о том, что во вселенных нашего типа глаза, хотя они сначала были созданы в процессе эволюционной случайности, становятся архетипом, своего рода общей оптимизацией почти для всех обладающих глазами многоклеточных видов в земной окружающей среде, когда-то они существуют. Предположительно, ранее быстро меняющиеся «эволюционные» группы генов, которые привели к созданию глаз, стали частью «развивающего» генетического инструментария для видов, обладающих глазами. Такие особенности развития должны становиться все более и более надежными и в конечном итоге, из-за зависимости от пути и возникающих иерархий, не могут быть изменены без предотвращения самого развития.Доказать такие аргументы генетической конвергенции доказательствами и теорией, конечно, труднее, но сегодня это плодородная область исследований.
Менее оптимизационная конвергенция (LOC) по сравнению с оптимизационной конвергенцией (OC)
Адаптивные ландшафты допускают как локальную, так и глобальную оптимизацию.
В нашей по большей части хаотической, случайной и глубоко нелинейной вселенной мы можем предсказать, что многие, возможно даже подавляющее большинство примеров CE не будут обусловлены открытием развивающейся системой некоторой скрытой общей функции оптимизации, такой как открытие глаз архетип.Чтобы понять сходимость, нам понадобится какая-то общая теория оптимизации. Давайте теперь рассмотрим две необходимые особенности этой теории.
- Мы можем предсказать, что любая происходящая оптимизация должна быть непрерывной, от высокооптимизирующей конвергенции, которую мы будем называть просто оптимизационной конвергенции (OC) , дающей преимущество во всех наиболее конкурентных и сложных средах, до множество других случаев, которые мы можем вместе обозначить как сходимость с меньшей оптимизацией (LOC) .Случаи LOC могут включать в себя конвергенцию, которая предлагает лишь некоторое временное или локальное адаптивное преимущество, лишь нескольким конкретным видам или в некотором подмножестве специализированных или менее сложных сред, конвергенцию, которая не дает преимущества, или конвергенцию, которая пагубна, но не фатальна. Ученые предложили названия для нескольких общих классов случаев LOC, включая пассивную конвергенцию, параллельную эволюцию и т. Д.
- Оптимизация сходимости может происходить как с помощью физических, так и информационных процессов.Физически мы можем увидеть большую эффективность использования физических ресурсов, как в конструктивном законе Беджана , или большую плотность использования физических ресурсов для нападения или защиты, явление, которое Вермией называет эволюционной эскалацией . В информационном плане мы могли бы увидеть повышение эффективности или плотности за счет информационного замещения физических процессов, то, что Фуллер назвал эфемерализацией , или более высокий общий интеллект (способность моделирования), более высокий иммунитет или более полезную коллективную мораль, предлагающую более общую и устойчивую адаптацию к конкретному человеку. более широкий диапазон сред, чем в предыдущих стратегиях.Интеллект также предлагает возможность изменять окружающую среду в соответствии с требованиями организма, что Одлинг-Сми называет нишевым строительством , как сегодня широко делают люди. Чтобы понять OC, нам понадобится теория оптимизации, которая говорит нам, когда физическое или информационное преимущество может быть более универсальным, особенно в наиболее сложных, конкурентных и быстро меняющихся средах.
Взгляните еще раз на глаза. В свое время глаза были «передним краем» общей оптимизации для животных в наиболее морфологически сложных (многоклеточных) средах на Земле.Теория переключателя света Эндрю Паркера ( In the Blink of an Eye , 2003) предполагает, что развитие зрения у докембрийских животных непосредственно вызвало кембрийский взрыв. Это увлекательная теория, предполагающая оптимизацию на основе интеллекта и ускорение морфологической и функциональной сложности. Он предполагает, что глаза создали гораздо более конкурентную, дискриминационную и разумную эволюционную среду (набор давлений отбора) в многоклеточном эволюционном пространстве.Как только они появились, легко утверждать, что всем животным в этой интеллектуальной среде необходимы глаза, чтобы выжить. В этом случае и, возможно, в целом, интеллект является частью функции физической и информационной оптимизации в наиболее морфологически и функционально сложных средах.
Можно предложить множество других примеров ОК в наиболее физически и информационно сложных и быстро меняющихся средах на Земле, включая необходимое появление эукариот, окислительное фосфорилирование, многоклеточность, нервную систему, двустороннюю симметрию, суставные конечности, противопоставленные пальцы и т. Д. использование инструментов и языка на суше (улучшается гораздо быстрее, чем в водной среде), культура и технологии, включая машинный интеллект.Науке будущего потребуются более совершенные теории сложности, комплексности и оптимизации, чтобы глубже понять конвергенцию и отличить гораздо большее разнообразие примеров менее оптимизированной конвергенции от наиболее оптимизированных форм.
Оптимизация конвергенции как эволюционное развитие в соответствующем системном масштабе
Эмбриогенез — это эволюционный процесс.
Когда конвергенция рассматривается с точки зрения не эволюционирующих видов, а с точки зрения некоторого более крупного системного масштаба (биогеография, планета, вселенная), мы можем рассматривать оптимизацию конвергентной эволюции как процесс не просто эволюции, а как процесс эволюционного развития ( ЭД) .
Когда мы заявляем, что процесс сходимости является примером ED, мы не только утверждаем, что происходит какая-то общая оптимизация. Мы также утверждаем, что какой-то процесс развития с предсказуемой конвергенцией, направленностью, иерархией, модульностью, жизненным циклом и, возможно, другими особенностями, обнаруживаемыми в биологическом развитии, отслеживается на более широком системном уровне. Таким образом, эволюционное развитие является примером теории сложных систем.
- Экология предлагает несколько примеров не только эволюционных, но и очевидных изменений в развитии.Когда мы смотрим выше уровня изменения видов на экологию, мы можем выявить предсказуемые модели экологических изменений, включая экологическую сукцессию.
- Биогеография предлагает больше примеров. Когда мы смотрим на биогеографию поверх экологии, мы находим законы масштабирования, такие как правило Копса, и биогеографические законы, такие как правило Фостера и правило Бергмана, с их предсказуемыми процессами конвергенции и оптимизации CE или эволюционного развития. Знаменитая конвергенция форм, наблюдаемая у плацентарных и сумчатых млекопитающих на разных континентах, предлагает еще один пример не только эволюции, но и биогеографической ЭД.
- Культура Изменение предлагает больше примеров. Когда мы смотрим поверх отдельных культур и проводим межкультурные сравнения, мы находим множество примеров особенностей развития на переднем крае конкурентоспособности, включая такие изобретения, как огонь, язык, каменные орудия, дубинки, палки, рычаги, письменность, гидравлические империи для наших первые великие города, колеса, электричество, компьютеры. и т. д. В каждом из этих случаев произошла сходимость высокого порядка. Эти и другие конкретные примеры культурных изменений выглядят не только эволюционными, но и эволюционными (ED).Если они существуют, пути назад не будет для любой культуры, стремящейся оставаться на переднем крае физической и информационной сложности и общей адаптивности. Мы также находим множество примеров законов ограничений, которые действуют в социальных и экономических системах, например, конструктивный закон физика и ученого Эдриана Бежана.
- Изменение звездно-планетарного предлагает больше примеров. Когда мы смотрим поверх человеческой культуры на нашу планету и ее звезду, астрофизическая теория говорит нам, что то, как звезды реплицировались и химически усложнялись в трех разных популяциях за миллиарды лет, было не только эволюционным (множество случайно прибывших к звезде и типы планет и их распределение), но эволюционное развитие, включающее прогрессивное стремление к усложнению в предсказуемом подмножестве типов.Многие астробиологи и планетологи утверждают, что подмножество хаотических и нелинейных («эволюционных») звездно-планетных изменений с большой вероятностью и массивным параллелизмом надежно привело к появлению звезд класса M и планет, подобных Земле, которые биохимически и геогомеостатически идеальны для человека. развитие жизни архебактерий (геотермальный источник), а затем прокариот и эукариот. См. Одну из таких историй в книге Ника Лейна The Vital Question (2016).
- Универсальная замена предлагает больше примеров.Когда мы смотрим не только на звезды, но и на галактики (которые не воспроизводятся в этой вселенной) и на Вселенную как систему, несколько космологов предполагают, что в ней есть не только большие эволюционные изменения (случайные, случайные, экспериментальные), но и большое подмножество, которое оказывается развивающимся. Если Вселенная и ее галактики являются репликативной системой в мультивселенной, как предполагают некоторые космологи, такие особые начальные условия и постоянства могут самоорганизоваться в итеративном и избирательном процессе, так же как параметры биологического развития самоорганизовались в биологические системы в многократных репликациях.Подробнее о последней идее см. На нашей вики-странице космологический естественный отбор (плодородные вселенные). Гипотеза тонко настроенной Вселенной также предлагает один из нескольких примеров того, что начальные условия нашей Вселенной кажутся самоорганизованными для возникновения внутренней сложности и ее сохранения на протяжении миллиардов лет. Как и в случае с биологическими генами, лишь небольшая часть из которых находится в процессе развития, в высокой степени сохранена и точно настроена, только горстка этих универсальных параметров кажется невероятно тонкой настройкой, намного превышающей ту, которую мы могли бы ожидать благодаря очевидным эффектам отбора наблюдателя.См. Мартин Рис, Just Six Numbers , 1999, чтобы узнать об одном таком аккаунте.
Наша Вселенная не только порождает локальные вариации, творческие способности и различия, она также развивается в сторону небольшого набора (в нашем нынешнем понимании) предсказуемых в настоящее время пунктов назначения. Хотя многое в космогонии остается неясным, мы знаем, что темная энергия ускоряет сложные галактические группы друг от друга, что общая энтропия увеличивается и что все большая часть массы-энергии нашей Вселенной окажется в черных дырах.Чем лучше мы поймем консервативные и предсказуемые особенности нашей Вселенной и сможем отличить их от творческих и непредсказуемых, тем лучше мы сможем понять процессы эволюции и развития на всех уровнях.
Если происходит универсальное эволюционное развитие, наука будущего должна показать, что каждая последующая среда в иерархии развития наследует определенные начальные условия и физические постоянства от окружающей среды, которая ей предшествовала, вплоть до рождения Вселенной, и что некоторые из этих начальных условий и постоянства действуют, чтобы предсказуемо ограничивать будущую динамику каждой последующей среды до некоторой степени.Эти ограничения были названы некоторыми учеными порталами развития . Звезды класса M и органическая химия могут быть необходимыми порталами к планетам, способным порождать жизнь. Жиры, белки и нуклеиновые кислоты могут быть необходимыми порталами для клеток. Глаза могут быть необходимыми порталами к высшей нервной системе и т. Д.
Как мы видели в главе 7, еще одним примером предсказуемого сигнала развития во всех этих средах может быть все более быстрое усложнение, которое мы видим в исторических записях самых физически и информационно сложных мест в нашей Вселенной с момента появления Звезды класса M, планеты земного типа и почти одновременно на нашей планете жизнь.Это ускорение было хорошо выражено в метафоре Карла Сагана о Космическом календаре. С августа, в этой календарной метафоре, передовые сложные среды стали экспоненциально быстрее, сложнее и умнее в среднем на Земле. Саган сказал, что это явление, которое мы можем назвать исследования ускорения , является малоизученной областью науки, требующей лучшего понимания. См. Его первоначальный отчет в книге Сагана « Драконы Эдема » (1977). Мы надеемся, что более совершенные модели ранней Вселенной, астрофизического, химического, биологического, психологического, социального, экономического, технологического и прочего эволюционного развития помогут нам понять историю появления в нашей Вселенной все более быстрых и более сложных физически и информационно сложных локальных сред.
Модели Evo Devo требуют развития множества теорий
Генетический адаптивный ландшафт.
Если происходит универсальное эволюционное развитие, наука будущего должна показать, что каждая последующая среда в иерархии развития наследует определенные начальные условия и физические постоянства от окружающей среды, которая ей предшествовала, вплоть до рождения Вселенной, и что некоторые из этих начальных условий и постоянства действуют, чтобы предсказуемо ограничивать будущую динамику каждой последующей среды до некоторой степени.Некоторые ученые назвали эти ограничения порталами развития. Звезды класса M и органическая химия могут быть необходимыми порталами к планетам, способным порождать жизнь. Жиры, белки и нуклеиновые кислоты могут быть необходимыми порталами для клеток. Глаза могут быть необходимыми порталами к высшей нервной системе и т. Д.
Обыскивайте бассейны и портальные пути, многие из которых имеют одинаковый уровень пригодности (Кратчфилд и ван Нимвеген, 2002).
С точки зрения ландшафта (фазового пространства), если ED происходит, поскольку эволюционный ландшафт «поиска» становится все более разнообразным и сложным, определенные части должны преобразоваться в воронки развития, а затем в порталы.
Сворачивающаяся воронка для белков (биомолекулярная evo DevO).
Иногда эти порталы также должны работать вместе, чтобы произвести метасистемный переход (более высокий уровень порядка или контроля), новый уровень иерархии ED. И тенденция ландшафта создавать воронки / порталы по мере появления сложности, и количество порталов (чем меньше, тем лучше) — два очевидных способа сохранить контроль над развитием в любой эволюционной (хаотической, творческой, локально непредсказуемой) системе.
В моделях evo Devo альтернативные химические составы жизни, которые периодически искали астробиологи (см. Goodwin 2014), если они по-прежнему не будут обнаружены с помощью наблюдений или моделирования (мы воображали их десятилетиями, пока мало что их подкрепляет), быть еще одним свидетельством того, что вселенная с высоким уровнем ограничения ED (самоорганизация) на жизненный переход. Такое ограничение может быть связано с сильным или слабым многовселенным отбором жизни и интеллекта со свойствами как evo, так и Dev в течение многих прошлых циклов нашей вселенной.
Помимо улучшенных возможностей моделирования, для прогресса любой теории эволюционного развития потребуется лучшее:
- Теория сложных систем — Видение соответствующей системы и масштаба, в которых происходит ЭД.
- Теория Эво-дево — Лучшее понимание организменной ЭД, модульности, систем реакции-диффузии, сетей регуляции ген-белок, интеллекта, иммунитета, морали и других характеристик ЭД живых систем, как индивидуально, так и коллективно.Это потребует достижений в генетике evo-DevO, теоретической морфологии, палеонтологии, эволюционной биологии и психологии развития, антропологии, социологии, экономике и многих других областях.
- Теория адаптации — Переход от MES (современный эволюционный синтез) к EDSO (самоорганизация evodev) для лучшего понимания источников адаптированного порядка.
- Теория оптимизации — Надежное различение менее оптимизированной конвергенции (LOC) и оптимизированной конвергенции (OC) в развивающемся исследовании конвергентной эволюции с помощью более точных определений, инструментов, данных, моделей и функций оптимизации
- Теория ускорения — Понимание ускоряющихся изменений в терминах ED .Когда это происходит как физический процесс, ускорение всегда, кажется, включает в себя как уплотнение, и миниатюризацию критических адаптивных процессов в сложных системах. Ускорение также происходит через информационные или вычислительные процессы. Для этого нам может потребоваться более совершенная теория интеллекта.
- Теория интеллекта — Нам необходимы достижения в таких связанных с разведкой темах, как:
- Замещение интеллекта — Точное понимание того, когда информация или вычислительный процесс могут заменить физический процесс и либо сохранить, либо улучшить адаптивность исследуемой системы.Некоторые ученые называют это дематериализацией или эфемерализацией . Наряду с уплотнением, дематериализация является очевидным фактором ускорения.
- Разделение SOE — Адаптация и интеллект всегда существуют в трех взаимодействующих подсистемах: семена (с начальными условиями evo и Dev), организмы (которые участвуют в жизненном цикле) и избирательная среда (некоторые ученые называют это окружающим интеллектом). Из-за конструкции ниши (интеллект всегда изменяет свою локальную среду) окружающая среда по существу воспроизводится вместе с семенами и организмами (подумайте о репликации, которую мы видим в структуре и функциях города) и является полноправным партнером организмов и семян в ED интеллекта.
- Теория иерархии — Наблюдение за траекторией ED для системы в целом. Работа Стэна Сальта о подчиненных иерархиях — отличный тому пример. Теория иерархии (Salthe, 1985, 1993) говорит нам, что каждая новая иерархия более ограничена, чем последняя. Хотя мы традиционно думаем об интеллекте как об эволюционной роли (увеличении разнообразия и возможностей), иерархии говорят нам о том, что новые «высшие» системы более ограничены, чем те, из которых они возникли.Химия использует только подмножество физических законов и имеет новые возникающие ограничения, биология ограничивает химию, общество ограничивает биологию и так далее. Появление сдерживающей морали в социальных коллективах — хороший пример культурной иерархии.
- Теория жизненного цикла — Наблюдение за полным репликативным циклом развивающейся системы. Если мы сможем предсказать оставшиеся стадии жизненного цикла в любой системе, опираясь на сравнения с другими системами evo DevOvo, мы сможем увидеть ее будущее развития, по крайней мере, в общих чертах.Его эволюционное будущее, конечно, в то же время остается непредсказуемым по своей природе. Как предсказуемые, так и непредсказуемые процессы постоянно встречаются в сложных системах, будь то организм, культура, звезда, галактика или вселенная .
Построение более точных гипотез и теории эволюционных процессов и процессов развития потребует огромного объема работы. Но этот путь может быть единственным жизнеспособным путем вперед (концептуальный портал развития), и, если он будет подтвержден, выгоды, которые мы можем получить за счет лучшего коллективного предвидения, также кажутся сравнительно огромными.
Недостатки слова «эволюция» и современного эволюционного синтеза
В научной литературе термин «эволюция» используется для описания любого процесса роста или изменения, который включает накопление исторической информации как в живых, так и в неживых сложных системах (Myers 2009). Когда мы ограничиваем этот термин ссылкой на биологию и современные формы дарвиновской эволюции, он используется для описания кумулятивных унаследованных изменений через происхождение с модификацией от ранее существовавших организмов.Классической концептуальной моделью дарвиновской эволюции, которую часто преподают в бакалавриате, является аббревиатура VIST (Russell 2006). Предполагается, что эволюционное изменение будет происходить посредством ариации V с наследованием I и (естественным) S выбора в течение длинных сумм в T ime.
Концептуальная схема дарвиновской эволюции (1859 г., белый овал), современного эволюционного синтеза (после 1940 г., светло-серый овал) и текущих концепций грядущего расширенного эволюционного синтеза (после 2000 г., темно-серый овал).(Из Пильуччи М., Мюллер Г.Б. (2010) Элементы расширенного эволюционного синтеза. В: Эволюция: расширенный синтез (Пиглюччи М., Мюллер ГБ, ред.), MIT Press.)
Хотя это хорошее начало, у модели VIST есть три основные проблемы:
- VIST прямо не рассматривает концепцию развития, а также генов и процессов развития, которые действуют в противовес процессам изменения в организме. Гены и процессы развития — это те гены, которые поддерживают организм в конвергентном консервативном цикле жизни и воспроизводства.Их фундаментальная роль — конвергенция, направляя организм к серии состояний, специфичных для будущего. Вариация внутри организма или в окружающей среде является «врагом развития». Его необходимо преодолеть с помощью Конвергенции , если организм хочет развиваться предсказуемым образом. К сожалению, и классический дарвинизм, и современная теория эволюции не уделяют первоочередного внимания влиянию развития организма на макробиологические изменения.
- VIST явно не рассматривает кумулятивную репликацию и ее растущие информационные ограничения на организационные изменения на любом субстрате в течение совокупных жизненных циклов.Репликация неявно рассматривается как фактор «времени» в классической модели VIST. Но не Время вызывает биологические изменения. Органические изменения происходят через кумулятивные и все более эргодические циклы репликации (организма) в пределах любого субстрата в соответствии с факторами Наследование (гены, мозг и другие носители информации, или «семена») и Selection (в окружение). Во всех трех из этих взаимодействующих систем (организмы, семена и окружающая среда) мы находим процессы вариации (эволюционные процессы) и конвергенции (процессы развития), работающие вместе на службе адаптации.Вместе взятые, эти пять факторов дают нам модель изменений VCRIS. После самих вариаций и конвергенции (, что меняет , и , что не , два наиболее фундаментальных аспекта всех физических и информационных процессов), репликация является следующим наиболее фундаментальным процессом, который мы должны признать в любой модели самоорганизации. сложных адаптивных систем. Обсуждаем ли мы воспроизведение солнц, создающих органическую химию, репликацию химикатов, создающих клетки, репликацию клеток, создающую организмы, репликацию организмов, создающую идеи, или репликацию идей, создающую самовоспроизводящиеся машины, мы должны признать, что самые сложные формы адаптации, обучения и интеллекта всегда требуют репликации, наследования и жизненного цикла в каком-то «организме» (системе).
- VIST не признает, что сама природная среда может быть не только эволюционирующей (создавая непредсказуемое экспериментальное разнообразие, по нашему определению выше), но также развивающейся , если наша Вселенная сама является репликатором. В результате современный эволюционный синтез, наш нынешний стандарт в биологических исследованиях, склоняется к идее «случайной» вселенной, «случайных» экспериментов и разнообразия как основной (или, по некоторым взглядам, исключительной) причины макробиологических изменений. .
Модели Evo Devo, будь то в биологии или в других воспроизводящих системах, помогают нам устранить предубеждения как исходной дарвиновской теории эволюции (VIST, белый овал справа), так и современной теории эволюции (светлый овал справа) , которые рассматривают диверсификацию как главный источник адаптивности, но игнорируют или минимизируют конвергентную, сохраняющую роль развития и возможность развития в масштабах, намного превышающих масштабы организма. Они также предлагают нам широкое понимание самоорганизации evo devo как естественного источника адаптированной сложности во всех реплицирующих системах.Как мы вскоре обсудим, понимание самоорганизации, в свою очередь, показывает нам, почему вызовы дарвинизму, которые были запущены такими группами, как сообщество «разумный замысел» , больше соответствуют сверхъестественной вере, а не науке. Обычно они мотивированы верой в «умного дизайнера». Но если Вселенная воспроизводится, как предполагают несколько космологов, то и экономия, и доказательства утверждают, что самоорганизация evo Dev посредством многих прошлых репликаций в избирательной среде, а не разумный замысел, является источником того разума, который мы видим.
После того, как мы сделали все возможное, чтобы приспособиться к эффектам отбора наблюдателя, мы все еще видим многих весьма необоснованных примеров приспособленности к комплексообразованию в законах и процессах нашей Вселенной как системы. На ум приходят феномен ускоряющихся изменений, гипотеза тонко настроенной вселенной, гипотеза Гайи (в более строгой форме). Чтобы объяснить такую необоснованную приспособленность, мы должны прежде всего подумать о репликативной самоорганизации при отборе, а не о дизайне.В конце концов, такая самоорганизация — наша лучшая модель источника интеллекта, читающего эту страницу прямо сейчас.
Модель естественного отбора VCRIS — Эволюционное развитие адаптированной сложности
В любой сложной системе evo DevO модель мы обнаруживаем три основных процесса изменения:
- Процессы, которые генерируют, поддерживают и управляют Вариация , расхождение и эксперименты ( «эволюционные» процессы ).Физически это любые процессы, непредсказуемые во времени.
- Процессы, которые управляют конвергенцией , сохраняются и направляют систему через конкретные будущие этапы формы и функции ( «развивающие» процессы ). Физически это любые процессы, которые предсказуемы (а значит, и иерархически предсказуемы) с течением времени.
- Процессы, которые являются адаптивными (процессы «evo DevO»). Эти процессы всегда представляют собой смесь и первых двух основных типов.В модели VCRIS адаптивные процессы можно разделить на процессы эпликации R (Организм / Комплексная система), процессы наследования I, (семя, гены) и процессы выбора S (среда). Мы можем окрасить их в пурпурный цвет , чтобы указать, что они представляют собой смесь Evo Devo.
Модель естественного отбора через эволюционное развитие VCRIS
Модель самоорганизации VCRIS («Vee-Kriss») посредством эволюционного развития предлагает, чтобы Репликация в сложных системах (Организмы) с использованием Наследования (Семена, Гены) и Отбора (Среда) была источник адаптивного порядка, и что такая репликация всегда включает «древовидных» эволюционных процессов , управляемых вариацией (создание новой информации) и «воронкообразных» процессов развития , управляемых конвергенцией (сохранение старых Информация).
Эти процессы evo Devo действуют параллельно, а иногда и противостоят друг другу, обслуживая адаптацию . Подумайте, как все реплицирующихся организмов иногда приводят к изменению, а иногда к конвергенции. Наследование единиц (семена, гены) иногда дублируются (подумайте о дупликации генов) и варьируются, а иногда сходятся (с потерей гена). Отбор в окружающей среде иногда способствует разнообразию, а иногда и определенному фенотипу.В модели VCRIS репликация и наследование evo Dev при отборе является корневым источником адаптированного порядка. Одного экологического отбора недостаточно.
Мы должны сказать больше о среде . Чем сложнее организм, тем больше эти организмы используют свой интеллект, чтобы создать нишу (изменить или задействовать «стигмергию») свою локальную среду , чтобы сделать ее более пригодной для адаптации. Исторически метастабильные особенности местной окружающей среды также используются генами, чтобы надежно направлять развивающийся и развивающийся организм к его будущим пунктам назначения.Окружающая среда также может воспроизводиться на более высоком системном уровне, точно так же, как размножаются организмы и семена. Это происходит, например, когда мы копируем городскую архитектуру или комплекс идей (например, капитализм или демократия), когда звезды копируются, когда континенты расходятся, или если реплицируется сама наша Вселенная. Таким образом, наша селективная среда намного больше похожа, как в динамическом, так и в информационном плане, на организмы и семена, чем это обычно понимается в дарвиновских моделях. В модели evo devo, адаптированный интеллект для любой реплицирующей системы всегда разделен на ( SOE-разделение ) между этими тремя основными действующими лицами, Seed , Organism и Environment (Smart 2008).
Опять же, в теории evo DevOA адаптивные процессы не называются «эволюционными», а скорее «эволюционным развитием» или evo DevOv, чтобы напомнить нам, что они всегда представляют собой баланс между расходящимися эволюционными и сходящимися процессами развития. Это изменение языка помогает нам исправить серьезную предвзятость стандартных дарвиновских моделей, которые игнорируют или минимизируют сходимость. Даже сегодня исследование конвергентной эволюции (планетарного, биогеографического и экосистемного развития) остается спорным и малоизученным в эволюционной биологии (эволюции).Использование термина evo Devo также сообщает о нашем смирении и невежестве , когда нас спрашивают, является ли в настоящее время эволюционный или развивающий процесс доминирующим в какой-либо конкретной системе или среде. На первый взгляд, мы обычно не знаем, какие процессы больше всего контролируют физическую или информационную динамику. Чтобы увидеть, в каком направлении движется система в настоящее время, процесс за процессом, часто требуется определенная степень изучения, моделирования и сбора данных.
По мере того, как мы начинаем понимать сложный феномен конвергентной эволюции на бесчисленных уровнях системы (физическом, химическом, генетическом, морфологическом, функциональном, алгоритмическом, когнитивном, технологическом и т. Д.)), мы исправим исторические предубеждения, которые увековечил современный эволюционный синтез в отношении нашего предположительного проживания в «случайной», «беспредметной» и «бесцельной» вселенной. Для этого нам понадобится то, что Пильуччи и Мюллер (2010) называют расширенным эволюционным синтезом (EES) , который включает в себя перспективы как evo-DevO, так и evo DevOv, более совершенные научные исследования и моделирование и многое другое.
Живем ли мы во вселенной Evo Devo (EDU)? — Гипотеза EDU
Желудь и дуб.
С тех пор, как мне исполнилось двенадцать лет, я подозревал, что части нашей Вселенной, особенно части, которые постоянно ускоряются, имеют много статистически предсказуемых аспектов будущего, которые они быстро строят. Когда мне было около двадцати лет, я впервые пошел в бакалавриат по физике, химии и молекулярной биологии и научился согласовывать этот взгляд с гораздо более распространенным взглядом на будущее как на случайное, случайное и в значительной степени непредсказуемое.
Оказывается, все реплицируемые сложные системы можно рассматривать с двух принципиально разных точек зрения.Когда мы смотрим на систему поближе, будь то звезда, пребиотическая химия, клетка или организм, мы видим в ней многое, что локально непредсказуемо. Тем не менее, когда мы смотрим на ту же систему либо из большего масштаба , либо за более длительный период времени на , достаточно длинный, чтобы увидеть его цикл репликации , , мы видим в ней много предсказуемого, даже если мы еще этого не сделали. знать какие-либо математические или причинные силы, стоящие за его предсказуемостью.
Представьте желудей .Как только вы увидите, как из одного желудя вырос дуб, вы узнаете, что форма семени желудя говорит вам, что из него будет дуб. После того, как вы посадили более одного желудя, вы заранее знаете, что большинство структурных и молекулярных деталей каждого дуба останутся случайными, «случайными» и непредсказуемыми. Но вы также много знаете о его предсказуемом будущем. Эта предсказуемость в биологии называется «развитием». Непредсказуемые детали, которые мы можем назвать «эволюцией» , в модели evo DevOvo.
Если наша Вселенная представляет собой воспроизводящуюся систему, она очень похожа на дуб . Чем больше мы узнаем о форме семени, создавшего нашу Вселенную, о ее питательной среде (мультивселенная) и о самом «организме», тем больше мы узнаем как о нашем эволюционном будущем — о том, что останется непредсказуемым, так и о наше будущее развития — какие предсказуемые и ограничивающие «порталов» и «судьбы» ждут впереди.
Наш интеллект позволяет нам взглянуть на нашу реальность в более широком масштабе и в более длительных временных рамках, даже если мы физически застряли из-за того, как наша Вселенная самоорганизована, с ее жесткими ограничениями на перемещение, в одном маленьком уголке. эта конкретная вселенная.Эта перспектива большой картины — одна из многих великих вещей, которые интеллект делает для нас — он позволяет нам переместить нашу точку зрения на все аспекты любой системы, которую мы можем моделировать, либо в нашей голове, либо в наших компьютерах. Используя эту точку зрения, мы также можем видеть, что наши компьютеры становятся новой ведущей местной разведкой. Они предсказуемо обгонят нас в своей адаптивности очень скоро, в космических временных рамках.
«Древо дифференциации» типов тканей развития. Возможно, столь же важно, как дарвиновское древо видообразования.Чтобы увидеть это, мы должны взглянуть на все внутри организма.
Древо жизни Дарвина (видообразование), 1837 г. Согласно нынешним ведущим научным представлениям, именно так (возрастающая непредсказуемость и случайность) происходят почти все изменения. Эта точка зрения игнорирует гипотезу одновременного универсального развития.
Гипотеза evo Devo universe (EDU) (Smart 2008, PDF) предполагает, что наша вселенная имеет два основных двигателя: эволюционировать (варьировать, расходиться, создавать, экспериментировать) и развиваться (сходиться к предсказуемой жизненный цикл) .В модели естественного отбора VCRIS, эти два фундаментальных побуждения реализуются через три адаптивных компонента: Репликация (Организм) , Наследование (Семя, Гены) и Выбор (Среда) . При репликации живых систем, а также, предположительно, во Вселенной как системе, адаптивный интеллект любой реплицирующейся системы всегда живет во всех трех этих адаптивных компонентах и распределяется между ними: инициирующее семя , реплицирующийся организм и среда (разделение SOE)
Если наша Вселенная имеет это сходство с живыми системами и воспроизводится в некоторой мультиверсальной среде, мы можем предсказать, что развитие на всех системных масштабах (организменных, экологических, биогеографических, культурных, технологических, универсальных и т. Д.)) будет действовать как ограничение для Evolution на всех уровнях системы. Точно так же мы можем ожидать, что evolution , посредством предпочтительного репликативного отбора, будет непрерывно и медленно изменит будущее развитие , опять же во всех масштабах. Если такая точка зрения на Вселенную верна, мы еще многому научимся из процессов evo Dev в биологических организмах, самых сложных и адаптивных системах на нашей планете, что также расскажет нам больше о том, как устроена наша Вселенная.
Всякий раз, когда мы можем обнаружить и подтвердить эволюционный процесс и структуру, мы сможем лучше описать эволюционные возможности сложных систем в нашей Вселенной. Аналогичным образом, везде, где мы можем найти и смоделировать процесс развития, мы можем предсказать или угадать ограничения развития этих систем и то, куда они стремятся развиваться. В более общем плане и, что наиболее благоприятно для нашей моральной и интеллектуальной жизни, мы лучше поймем «цели» или «телос» evo и Dev для себя, нашего общества и вселенной.Мы можем лучше понять наши естественные стремления как к эволюционному, так и к процессу развития (создавать / вводить новшества и сохранять / поддерживать) и, возможно, каким должен быть хороший баланс между этими двумя фундаментальными процессами.
Эксперимент «Лента жизни» («идентичные земли») — экологический, биогеографический и планетарный ED
Мультфильм эволюционного развития Земли.
Если жизнь возникает на двух похожих земных планетах, либо в реальности, либо в хорошей симуляции, по определению эволюционные аспекты обычно проявляются по-разному в двух средах, а аспекты развития оказываются одинаковыми.Это называется экспериментом «Лента жизни» , и он обычно обсуждается в философии биологии и некоторыми более системно ориентированными биологами-эволюционистами (эволюционистами).
Начиная с 1970-х годов, ведущий теоретик эволюции Стивен Джей Гулд (1977, 2002) предсказал, что некоторые функции и морфологии жизни на другой подобной Земле окажутся такими же, как те, что сейчас обнаружены на нашей Земле. Он ожидал некоторого общего сходства в царствах и некоторых типах, но большинство видов, по его мнению, окажутся совершенно разными.Начиная с 1990-х годов Саймон Конвей Моррис (1998, 2004), как известно, утверждал обратное, что большинство функций и многие морфологии окажутся одинаковыми, оптимизированными для воспроизведения и адаптации в этой конкретной земной среде. За прошедшие с тех пор десятилетия некоторые биологи и большинство астробиологов мигрировали из лагеря Гулда в лагерь Конвея Морриса, хотя разделительная линия между предсказуемым и непредсказуемым остается продуктивным и спорным вопросом.
Конвергентная эволюция в любой потенциально воспроизводящейся системе во всех универсальных масштабах может быть продуктивно смоделирована как процесс эволюционного развития.Генетическое эволюционное развитие, эволюционное развитие организмов, эволюционное развитие видов, эволюционное развитие экосистемы, культурное и технологическое эволюционное развитие, планетарное и универсальное эволюционное развитие. Самая простая фраза, охватывающая все эти и другие типы, — это «универсальное эволюционное развитие» . Применительно ко Вселенной теория evo Devo утверждает, что и универсальная эволюция (полезное разнообразие), и универсальное развитие (полезное сходство) должны быть аспектами любой универсальной биологии , которую в настоящее время ищут некоторые ученые и системные теоретики (Mariscal 2016). .Хотя мы стремимся к простоте наших моделей, обсуждение любого из них само по себе может привести к чрезмерно упрощенным взглядам на то, как на самом деле происходит адаптация.
Мы также должны признать, что, как и в случае с биологической эволюцией, наши научные навыки и навыки моделирования не смогут предсказать многие сходства в развитии («конвергентное эволюционное развитие»), которые возникают между двумя параметрически идентичными вселенными, двумя планетами, подобными Земле, двумя планетами. похожие, но биогеографически разделенные континенты, два очень похожих города или организации, два генетически идентичных близнеца, разделенных при рождении, или даже две делящиеся клетки.
К счастью, последние и другие примеры повторялись на Земле много раз. Итак, мы можем взглянуть на эти «естественные эксперименты» , чтобы лучше понять процессы развития на всех уровнях. По мере того, как наши возможности в области науки и моделирования становятся лучше, мы также можем разрабатывать более совершенные и более предсказательные модели того, как наша физическая вселенная эволюционировала и развивалась.
В некоторых из наших более совершенных биотехнологических протезов (например, кохлеарные и зрительные имплантаты, даже «чипы» гиппокампа) наши программные и аппаратные модели достаточно хороши, чтобы заменить на биологическую систему без значительной потери функций.Мы можем надеяться, что эта замена интеллекта также послужит нам, когда мы научимся моделировать вселенные на наших компьютерах будущего.
Если так, мы сможем предсказать ЭД по крайней мере двумя основными способами. Открывая более естественные эксперименты во всех масштабах и моделируя возникновение этих экспериментов на уровне, достаточном для того, чтобы моделирование заменило физический процесс.
Эксперимент «Лента Космоса» («Идентичные вселенные») — Универсальный ED
Как мы это делали в главе 7, давайте еще раз посмотрим на конвергентную эволюцию в самом большом масштабе, который мы можем сейчас себе представить: нашей Вселенной.В знаменитой метафоре изменений в космическом календаре Карла Сагана (1977,1980, рисунок справа) мы видим, что более ранние стадии иерархического эволюционного развития, включая появление крупномасштабных структур, галактик, звездных и планетарных изменений, сильно изоморфны и сходятся. по всей вселенной. Просто глядя на ночное небо, мы видим эти удивительные уровни конвергенции. В прошлом веке физики выяснили многие причины, по которым эта конвергенция является эволюционным развитием.Это записано в начальных условиях и возникающих законах нашей конкретной Вселенной.
Являются ли черты нашей Вселенной, которые на раз ускорились на Земле на с момента возникновения жизни, наблюдаемые во второй половине метафоры Космического Календаря («Август» и позже), также сходятся во всей Вселенной? Является ли эта конвергенция по ускорению мультилокальной сложности в нашей Вселенной сильной, происходящей с высокой частотой, как процесс развития, или она случайна и происходит слабо, как эволюционный процесс? Другими словами, следует ли ожидать ускорения, подобного земному, во множестве особых условий, таких как те, что есть на обитаемых планетах вокруг звезд класса M? Это вопросы универсальный ED .Астрофизики и астробиологи надеются ответить на эти вопросы с помощью теории и наблюдений в ближайшие годы.
Теперь рассмотрим генетически идентичных близнецов . Большинство аспектов молекулярного и тканевого уровня двух генетически идентичных близнецов выглядят по-разному, когда вы рассматриваете их вблизи (разные отпечатки пальцев, микроструктура органов, идеи и т. Д.). Это «эволюционные» различия в модели evo Devo. Они локально уникальны множеством способов либо потому, что генетические системы близнецов не способны обеспечить идеальную идентичность, либо потому, что у этого местного разнообразия есть адаптивные (например, иммунитет) преимущества.Гены — это не план, а рецепт построения локальной сложности таким образом, чтобы допускать условное местное разнообразие, но при этом они достаточно устойчивы к локальному молекулярному хаосу, чтобы каждый близнец был надежно направлен к набору полезных пунктов назначения в далеком будущем по структуре и функциям. . Все аспекты двух биологических близнецов, которые оказываются одинаковыми, мы называем «развивающимися».
Филогенетическое дерево (имитационный эксперимент).
Теперь представьте, что если наша Вселенная воспроизводится, и ее возникающие особенности и интеллект подвергаются некоторой форме отбора в мультивселенной, эта модель близнецов помогает нам определить такие термины evo Devil, как универсальная эволюция (вариация между вселенными) и универсальное развитие ( сходство между вселенными).Космологические модели обычно предполагают, что если бы наша мультивселенная имела две параметрически идентичные вселенные (вселенные с одинаковыми фундаментальными параметрами, начальными и граничными условиями нашей вселенной), некоторые аспекты этих вселенных оказались бы одинаковыми, а некоторые — иначе. Астрофизика направляет нашу Вселенную к изменяющейся в будущем (эволюционной) и определяемой в будущем (развитие) форме и функциям одновременно. Сегодня мы можем провести филогенетических «экспериментов по моделированию» , чтобы исследовать эти расхождения и конвергенции между двумя модельными вселенными, но наша наука остается неполной, и наши модели все еще не охватывают всю реальность, которую они пытаются моделировать.Тем не менее, если мы живем во вселенной evo Devo, эти виртуальные эксперименты станут еще более предсказуемыми, и в конечном итоге они убедят даже самых стойких сторонников непредвиденных обстоятельств, что впереди нас ждет множество весьма ограниченных вариантов будущего.
Гипотеза тонко настроенной Вселенной — ранние доказательства универсальности ED
Систематика Вселенной должна быть разделена на процессы evo и Dev, если наша Вселенная является системой evo Devo (Smart 2008).
Гипотеза тонко настроенной вселенной (Барроу и Типлер, 1986; Рис, 1999, 2001) может рассматриваться как пример универсального развития.У большинства организмов можно изменить многие гены и создать фенотипически разные организмы, но они все равно будут развиваться. Мы можем назвать эти гены «эволюционными». Но есть подмножество генов, которые очень консервативны в истории эволюции и очень устойчивы к изменениям. Немного подтолкните их, и вы не получите жизнеспособного развития.
Точно так же, пока наши возможности моделирования вселенной все еще появляются, а физическая теория еще не завершена, мы знаем, что среди известных 26 или около того фундаментальных параметров нашей Вселенной большинство можно изменить, и моделирование по-прежнему будет создавать жизнеспособные вселенные. .Мы можем назвать их «эволюционными» параметрами вселенной в ее исходном «семени» или «геномом» в модели evo DevO. В то же время существует особое подмножество параметров, которые кажутся невероятно точно настроенными (один, космологическая постоянная, по-видимому, даже до 120 порядков величины), чтобы работать с другими точно настроенными параметрами для создания вселенных, способных к богатой внутренней сложности. и долголетие.
Когда мы подталкиваем любой из этих точно настроенных параметров в наших симуляциях, мы не получаем жизнеспособные вселенные.Мы, очевидно, можем назвать эти параметры «развитием» в модели evo Devo. Они кажутся точными аналогами очень небольшого подмножества генов развития организмов. Отредактируйте любой из них, и вы никогда не получите жизнеспособные организмы. Они самоорганизовались на протяжении огромного количества предыдущих циклов, чтобы работать вместе, чтобы сохранить формы развития, функции, иерархии и жизненный цикл организма.
Космолог Ли Смолин и его гипотеза космологического естественного отбора (CNS) (1992,1997) предлагает один пример самоорганизованного, evovo- го подхода к объяснению возникновения космологической сложности.Мы можем представить себе множество других, которые также соответствуют моделям evo DevOv. Если эта аналогия между воспроизводящимися организмами и вселенными сохранится, такие модели, как ЦНС Смолина, в некоторых вариациях, будут продолжать получать теоретическую и эмпирическую поддержку. Чем лучше мы понимаем и можем моделировать действие параметров эволюции и развития в живых системах, тем лучше мы сможем понимать и моделировать их во вселенных. Обе они выглядят как конечные и повторяющиеся системы в модели evo Devo.
Почему «разумный дизайн» и «креационная наука» не заслуживают уважения
Этот анализ должен помочь объяснить, почему исследовательское сообщество Evo Devo Universe не сотрудничает с учеными, связанными с Discovery Institute или другими сообществами «разумного замысла», или с даже менее уважаемыми учеными «науки о сотворении». Можно утверждать, что меньшинство членов этих сообществ, например Майкл Дентон, занимается наукой, но большинство из них мотивировано сверхъестественной верой и строят модели и гипотезы, которые стремятся оправдать это убеждение.Это религиозное убеждение привело более активных членов этих сообществ к различным нежелательным политическим действиям, таким как поиск «равного отношения» к своим гипотезам с недостаточными доказательствами в наших государственных средних школах.
Это не означает, что религиозные убеждения или религиозная община не являются фундаментально важными и полезными в качестве личных практик и социальных институтов. Они, безусловно, очень ценны для многих из нас. Мы все должны придерживаться недоказанных убеждений в отношении фундаментальных метафизических вопросов, и, к счастью, и свобода религиозной практики, и свобода от религиозной дискриминации являются краеугольными камнями всех современных демократий.Помимо традиционных религий, атеизм, агностицизм, поссбилианство, универсализм (моя собственная вера) и другие — все это системы убеждений, которые предлагают ценные, недоказанные верования о метафизической реальности.
Многие ученые заметили, что религия была нашей первой наукой (натурфилософией), и что религия часто отваживается первой в области моральных предписаний, куда наука еще не может легко ступить. История показывает, что религиозное сообщество тысячелетиями предоставляло неоценимое руководство и общественную пользу, и что все наши наиболее успешные в социальном отношении религии непрерывно реформируют свои убеждения и практики, чтобы соответствовать ускоряющемуся научному познанию.
Ключевое понимание, которое должны принять близко к сердцу все будущие мыслители, заключается в том, что никакой разум никогда не бывает божественным. Как предсказал футурист Рэй Курцвейл, разумно даже ожидать, что самоосознающие искусственные интеллекты, когда они в конечном итоге появятся, должны будут развиваться и развивать свой собственный набор религиозных убеждений (философии универсальной цели, значения и ценности), поскольку это произойдет. остаются многие области реальности, о которых они мало что знают. Каждый интеллект прискорбно конечен и неполон по сравнению с потенциальной сложностью будущей физической и информационной реальности.Таким образом, мы все должны жить со своими собственными прагматическими наборами недоказанных убеждений, и многие из нас будут искать сообщества, разделяющие эти убеждения.
Но как хорошие практики естествознания и естествознания, мы всегда должны пытаться сделать наши убеждения явными и общедоступными, а также стремиться проверить их доказательствами и экспериментировать любыми частичными способами, которыми мы можем. Мы также должны стремиться к тому, чтобы эти убеждения и сверхъестественные философии были отделены от практики науки, а там, где мы не можем отделить их, мы должны заявить о своем влиянии.Таким образом, по этим причинам, а не из-за какого-либо антирелигиозного предубеждения, хотя мы принимаем обсуждение религии с натуралистических рамок, включая антропологию и эволюционную психологию, ненатуралистическое обсуждение религиозных убеждений выходит за рамки сообщества EDU.
Сверхъестественное принимает множество форм, некоторые из которых довольно тонкие. Даже в других глубоко проницательных работах, таких как Biocosm (2003) ученого EDU и теоретика сложности Джеймса Гарднера (2003), якобы попытка «разделить разницу» между созданной Богом и самоорганизованной вселенной, возникают проблемы, когда они предполагают, что наша вселенная могла быть рационально сконструирована (читай: «разумно спроектирована») «богоподобными» сущностями в предыдущем цикле.Такие модели просто не соответствуют всему материалистическому опыту на сегодняшний день в отношении роли интеллекта в воспроизведении систем в нашей собственной вселенной. Считайте, что все наши нынешние попытки «рационально спроектировать» нашу собственную среду являются предположениями, основанными на интеллекте, в любом честном анализе. Человеческая инженерия — это эволюционный процесс, возможно 95% творчества / эксперимента и 5% открытие / оптимизация (угадать соотношение), а не всеведущий «дизайн».
Адаптированный интеллект всегда оказывал полезное, но очень незначительное влияние на циклы VCRIS во всех системах, которые мы видели до сих пор в нашей вселенной.Ни один разум никогда не становится «богоподобным» в своей способности предсказывать или контролировать свое собственное будущее или будущее окружающей среды. Если мы живем во вселенной evo Devo, легко утверждать, что наше будущее должно продолжать становиться быстро вычислительно непрозрачным для любых конечных и физических существ, чем дальше они заглядывают в свое будущее. Комбинаторные взрывы возможностей всегда ограничивают нашу дальновидность. Независимо от того, насколько продвинутыми мы становимся, разумным существам в этой вселенной, кажется, суждено оставаться evo DevO садоводами, конечными существами со «свободной волей» (непредсказуемое эволюционное будущее), а не богами .
Если наша Вселенная воспроизводится, как сейчас предлагают многие космологи, эволюционная самоорганизация в процессе развития является вполне достаточной моделью для объяснения невероятно точно настроенных начальных условий нашей Вселенной (возможно, настроенных на адаптивное возникновение внутренней сложности), наших невероятно самокорректирующихся геофизических факторов. окружающая среда («гипотеза Гайи» в ее более строгой форме), наши постоянно увеличивающиеся уровни адаптированной сложности на Земле (метафора «Космического календаря» Сагана) или любые другие особенно удивительные аспекты нашей истории возникновения сложности до сих пор.
Подобно тому, как невероятно адаптированная сложность жизни самоорганизуется в течение многих циклов evo DevOvo, и все, что является сложным и адаптируемым внутри нашей вселенной, является воспроизводящейся системой, очень экономно полагать, что наша вселенная также является копирующей системой evo DevOvo. . У нас нет необходимости призывать сверхъестественные сущности, и мы не нашли никаких достоверных доказательств в нашей пятисотлетней эпопее о научных достижениях разумного создателя.
Список литературы
Адамс, Фред К.2008. Звезды в других вселенных: звездная структура с различными фундаментальными константами, arXiv: 0807.3697 [astro-ph].
Артур, Уоллес. 2000. Происхождение планов тела животных: исследование эволюционной биологии развития , Cambridge U. Press.
Барроу, Джон Д. и Типлер, Фрэнк. 1986. Антропный космологический принцип , Oxford U. Press.
Каллебаут, Вернер и Расскин-Гутман, Диего. 2005. Модульность: развитие и эволюция природных сложных систем , MIT Press.
Кэрролл, Шон Б. 2005. Самые красивые бесконечные формы: новая наука Evo Devo , Нортон.
Кэрролл, Шон М. 2016. Общая картина: происхождение жизни, смысл и сама Вселенная , Даттон.
Картер, Брэндон 1974. Совпадения большого числа и антропный принцип в космологии. Симпозиум МАС 63 , Рейдел. С. 291-298
Гарднер, Джеймс. 2003. Биокосм: новая научная теория эволюции. , Inner Ocean Publishing.
Гулд, Стивен Дж.1977. Онтогенез и филогения , Harvard U. Press.
———— 2002. Структура эволюционной теории , Harvard U. Press.
Холл, Брайан К. (ред.). 2003. Окружающая среда, развитие и эволюция: к синтезу , MIT Press.
Яблонка, Ева и Лэмб, Мэрион Дж. 1995. Эпигенетическое наследование и эволюция: измерение Ламарка , Oxford U. Press.
———— 2005. Эволюция в четырех измерениях: генетические, эпигенетические, поведенческие и символические вариации в истории жизни , MIT Press.
Левин, Саймон А. 1998. Экосистемы и биосфера как сложные адаптивные системы, Экосистемы 1: 431-436.
Марискаль, Карлос. 2016. Универсальная биология: оценка универсальности на единственном примере, В: Влияние открытия жизни за пределами Земли , Стивен Дж. Дик (редактор), Cambridge University Press.
Моррис, Саймон Конвей. 1998. Тигель творения: сланцы Берджесса и появление животных , Oxford U. Press.
———— 2004. Решение жизни: неизбежные люди в одинокой вселенной , Cambridge U.Нажмите.
Мюллер, Герд Б. и Ньюман, Стюарт А. (ред.). 2003. Происхождение органической формы , MIT Press.
Munitz, Milton K. 1987. Понимание космоса: философия и наука о Вселенной , Princeton U Press.
Мейерс, Роберт А. 2009. Энциклопедия сложности и системологии , Springer.
Pigliucci M, Müller GB, (ред.) 2010. Evolution: The Extended Synthesis , MIT Press.
Рафф, Рудольф. 1996. Форма жизни: гены, развитие и эволюция формы животных , U.Чикаго Пресс.
Рис, Мартин Дж. 1999. Всего шесть чисел: глубинные силы, формирующие Вселенную , Basic Books.
———— 2001. Наша космическая среда обитания , Princeton U. Press
Reid, Robert G.B. 2007. Биологические чрезвычайные ситуации: эволюция путем естественного эксперимента , MIT Press.
Рассел, Кэти М. 2006. Получено с http://epicofevolution.com/biological-evolution, 27 марта 2017 г.
Саган, Карл. 1977. Драконы Эдема: размышления об эволюции человеческого интеллекта , Random House.
———— 1980. Космос , Рэндом Хаус.
Салт, Стэнли М. 1985. Развивающиеся иерархические системы , Columbia U. Press.
———— 1993. Развитие и эволюция: сложность и изменения в биологии , MIT Press.
Шлоссер, Герхард и Вагнер, Гюнтер П. (ред.). 2004. Модульность в развитии и эволюции , U. of Chicago Press.
Смарт, Джон М. 2008-13. Evo Devo Universe? Основа для размышлений о космической культуре. В: Космос и культура: культурная эволюция в космическом контексте , Стивен Дж.Дик, Марк Л. Луписелла (ред.), НАСА Press.
———— 2015. Человечество поднимается: почему эволюционный девелопмент унаследует будущее, World Future Review 7 (2-3): 116-130.
Смолин, Ли. 1992. Развивалась ли Вселенная? Классическая и квантовая гравитация 9: 173-191.
———— 1997. Жизнь в космосе , Oxford U. Press.
———— 2004. Космологический естественный отбор как объяснение сложности Вселенной. Physica A 340: 705-713.
———— 2006. Состояние космологического естественного отбора. arXiv: hep-th / 0612185v1
———— 2012. Научные подходы к проблеме тонкой настройки, Природа реальности , Nova.
Стил, Эдвард Дж. 1981. Соматический отбор и адаптивная эволюция: наследование приобретенных характеров. 2-е издание, U. of Chicago Press.
Стенджер, Виктор Дж. 2011. Ошибка тонкой настройки: почему Вселенная не предназначена для нас , Прометей.
Verhulst, Jos.2003. Открытие эволюционных принципов с помощью сравнительной морфологии , Adonis Press.
Wagman and Stephens 2004. В геноме человека обнаружены удивительные «ультраконсервативные области». UCSC Currents
Вест-Эберхард, Мэри Джейн. 2003. Пластичность и эволюция развития , Oxford U. Press.
Уилкинс, Адам С. 2001. Эволюция путей развития , Sinauer Associates.
Yi, Hong et al. 2010. Атлас экспрессии генов для эмбриогенеза человека. Журнал FASEB 24 (9): 3341-3350.
Эволюционная биология развития (Evo-Devo): прошлое, настоящее и будущее | Эволюция: образование и пропаганда
Abouheif E, Wray G. Эволюция генной сети, лежащей в основе полифенизма крыльев у муравьев. Наука. 2002; 297: 249–52.
CAS PubMed Google ученый
Аллен Г. Науки о жизни в двадцатом веке. Нью-Йорк: Уайли; 1975.
Google ученый
Артур В.Теория эволюции развития. Чичестер: Уайли; 1988.
Google ученый
Авероф М. Эволюция членистоногих: те же гены Hox , разные строения тела. Curr Biol. 1997; 7: R634–6.
CAS PubMed Google ученый
Бальфур FM. Предварительный отчет о развитии пластиножаберных рыб. Q J Microsc Sci. 1874; 14: 323–64.
Google ученый
Бейтсон В.Эволюционная вера и современные сомнения. Наука. 1922; 55: 53–61.
Google ученый
Беррилл, штат Нью-Джерси. Биология в действии: учебник для начинающих вузов. Нью-Йорк: Додд, Мид и Ко .; 1966.
Google ученый
Bertossa RC. Морфология и поведение: функциональные звенья развития и эволюции. Филос Транс Соц Б. 2011; 366: 2056–68.
Google ученый
Биемон К.От генотипа к фенотипу. Что нам говорят эпигенетика и эпигеномика? Наследственность. 2010; 105: 1–3.
PubMed Google ученый
Bonner JT. Эволюция и развитие. Отчет Далемского семинара по эволюции и развитию, Берлин, 1981, 10–15 мая. Отчет об исследованиях наук о жизни 22. Берлин: Springer; 1982.
Google ученый
Bowler PJ. Прекрасная драма жизни.Эволюционная биология и реконструкция происхождения жизни 1860–1940 гг. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 1996.
Google ученый
Брыльский П., зал БК. Онтогенез макроэволюционного фенотипа: внешние защечные карманы геомиоидных грызунов. Эволюция. 1988a; 42: 391–5.
Google ученый
Брыльский П., зал БК. Эпителиальное поведение и пороговые эффекты в развитии внешних и внутренних защечных мешков у грызунов.Zool Syst Evolutionsforsch. 1988b; 26: 144–54.
Google ученый
Калоу П. Жизненные циклы: эволюционный подход к физиологии воспроизводства, развития и старения. Лондон: Wiley; 1978.
Google ученый
Калоу П. Принципы эволюции. Блэки: Глазго и Лондон; 1983.
Google ученый
Кэрролл SB.Эво-дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции. Клетка. 2008. 134: 25–36.
CAS PubMed Google ученый
Carroll SB, Weatherbee SD, Langeland JA. Гомеотические гены, регуляция и эволюция числа крыльев насекомых. Природа. 1995; 375: 58–61.
CAS PubMed Google ученый
Carroll SB, Grenier JK, Weatherbee SD.От ДНК к разнообразию. Молекулярная генетика и эволюция дизайна животных. 2-е изд. Молден: наука Блэквелла; 2005.
Google ученый
Клементе Дж. К., Урселл Л. К., Палфри Л. В., Найт Б. Влияние микробиоты кишечника на здоровье человека: комплексный взгляд. Клетка. 2012; 148: 1258–70.
CAS PubMed Google ученый
Collins JP, Gilbert S, Laubichler MD, Müller GB.Моделирование в EvoDevo: как интегрировать развитие, эволюцию и экологию. В: Laubichler MD, редактор. Корни теоретической биологии: 100-летие Prater Vivarium. Кембридж: MIT Press; 2007. с. 355–78.
Google ученый
Даль Э., Косеки Х., Баллинг Р. Гены Pax и органогенез. BioEssays. 1997; 19: 755–65.
CAS PubMed Google ученый
Дарвин CR.Происхождение видов путем естественного отбора. Лондон: Джон Мюррей; 1859.
Google ученый
Дэвидсон Э. Регуляторный геном: регуляторные сети генов в развитии и эволюции. Сан-Диего: академический; 2006.
Google ученый
Дэвидсон Э.Х., Эрвин Д.Х. Сети регуляции генов и эволюция строения тела животных. Наука. 2006; 311: 796–800.
CAS PubMed Google ученый
de Beer GR. Эмбрионы и эволюция. Оксфорд: Кларендон; 1930.
Google ученый
Дейчман У. Исследования начала 20 века на стыке генетики, развития и эволюции: размышления о прогрессе и тупиках. Dev Biol. 2011; 347: 3–12.
Google ученый
Добжанский Т.Генетика и происхождение видов. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета; 1937.
Google ученый
Эрвин DH, Wing SL. Глубокое время: взгляд палеобиологии. Палеобиология (Дополнение). 2000. 26 (4): 1–371.
Google ученый
Эрвин Д.Х., Лафламм М., Твидт С.М., Сперлинг Е.А., Пизани Д., Петерсон К.Дж. Кембрийская загадка: раннее расхождение и более поздний экологический успех в ранней истории животных.Наука. 2011; 334: 1091–7.
CAS PubMed Google ученый
Фуско Г., Минелли А. Фенотипическая пластичность в развитии и эволюции: факты и концепции. Филос Транс Соц Б. 2010; 365: 547–56.
Google ученый
Геринг ВДж. Гомеобокс: ключ к пониманию развития? Клетка. 1985; 40: 3–5.
CAS PubMed Google ученый
Геринг ВДж.Управляйте генами управления в развитии и эволюции: история гомеобокса. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета; 1998.
Google ученый
Гилберт С.Ф. 2009 БИО. Evol Dev. 2009; 11: 331–2.
Google ученый
Гилберт С.Ф., Апель Д. Экологическая биология развития: интеграция эпигенетики, медицины и эволюции. Сандерленд: Sinauer Associates; 2008.
Google ученый
Гилберт С.Ф., Лоредо Г.А., Брукман А., Берк А.С.Морфогенез панциря черепахи: разработка новой структуры в эволюции четвероногих. Evol Dev. 2001; 3: 47–58.
CAS PubMed Google ученый
Гиссис С.Б., Яблонька Э. Трансформации ламаркизма: от тонких флюидов к молекулярной биологии. Кембридж: MIT Press; 2011.
Google ученый
Глюкман П., Бидл А., Хэнсон М. Принципы эволюционной медицины.Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2009.
Google ученый
Гольдшмидт Р. Предварительный отчет о некоторых генетических экспериментах, касающихся эволюции. Am Nat. 1918; 52: 28–50.
Google ученый
Goodwin BC, Holder NJ, Wylie CC, редакторы. Развитие и эволюция. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1983.
Google ученый
Gould SJ.Онтогенез и филогения. Кембридж: издательство Belknap Press Гарвардского университета; 1977.
Google ученый
Грин Э. Полиморфизм развития гусеницы, вызванный диетой. Наука. 1989; 243: 643–66.
CAS PubMed Google ученый
Грин Э. Фенотипическая изменчивость в развитии и эволюции личинок: полиморфизм, полифенизм и нормы реакции развития.В: Hall BK, Wake MH, редакторы. Происхождение и эволюция личиночной формы. Сан-Диего: академический; 1999. с. 379–410.
Google ученый
Гренье Дж. К., Гарбер Т.Л., Уоррен Р., Уайтингтон П.М., Кэрролл С.Б. Эволюция всего набора генов членистоногих Hox предшествовала возникновению и радиации клады онихофорана / членистоногого. Curr Biol. 1997; 7: 547–53.
CAS PubMed Google ученый
Геккель Э.Generelle morphologie der organismen: Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, Mechanisch begindet durch die von Charles Darwin remite descendenz-theorie (2 тома). Берлин: Георг Реймер; 1866.
Google ученый
Холл БК. Эволюционная биология развития. Лондон: Чепмен и Холл; 1992.
Google ученый
Холл БК. Гомология: иерархическая основа сравнительной биологии.Сан-Диего: академический; 1994.
Google ученый
Холл БК. Эволюционная биология развития. 2-е изд. Дордрехт: Kluwer Academic; 1999.
Google ученый
Холл БК. Эво-дево или дево-эво — какое это имеет значение? Evol Dev. 2000; 2: 177–88.
CAS PubMed Google ученый
Холл БК. Джон Сэмюэл Бюджетт (1872–1904): в погоне за Polypterus .Биология. 2001; 51: 399–407.
Google ученый
Холл БК. Палеонтология и эволюционная биология развития: наука XIX и XXI веков. Палеонтология. 2002; 45: 647–69.
Google ученый
Холл БК. Эволюция как контроль развития со стороны экологии. В: Холл Б.К., Пирсон Р., Мюллер Г.Б., редакторы. Окружающая среда, эволюция и развитие: к синтезу.Кембридж: MIT Press; 2003a. п. ix – xxiii.
Google ученый
Холл БК. Разблокировка черного ящика между генотипом и фенотипом: клетки и сгущения клеток как морфогенетические (модульные) единицы. Biol Philos. 2003b; 18: 219–27.
Google ученый
Холл БК. Гомология, гомоплазия, новизна и поведение. Dev Psychobiol. 2012 (в печати).
Холл Б.К., Керни Р.Уровни биологической организации и происхождения новизны. J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2012; 314Б. DOI: 10.1002 / jez.b.21425.
Холл К., Олсон WM (ред.). Ключевые слова и понятия в эволюционной биологии развития . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета; 2003.
Холл Б.К., Лаубихлер, доктор медицины, (ред.). Конрад Хэл Уоддингтон, теоретическая биология и evo –dev. Биол. Теория. 2009. 3 (3): 185–289.
Халльгримссон Б., Холл Б.К., редакторы.Эпигенетика: связь генотипа и фенотипа в развитии и эволюции. Беркли: Калифорнийский университет Press; 2011.
Google ученый
Hallgrímsson B, Hall BK (ред.). Вариация: центральное понятие в биологии . Нью-Йорк: Elsevier / Academic Press; 2005
Hoang T-H, McKay RI, Essam D, Hoai NX. О синергетическом взаимодействии между эволюцией, развитием и многоуровневым обучением. IEEE Trans Evol Comput.2011; 15: 287–311.
Google ученый
Хаксли JS. Эволюция: современный синтез. Лондон: Аллен и Анвин; 1942.
Google ученый
Косик К.С. МикроРНК рассказывают историю эволюции. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 754–9.
CAS PubMed Google ученый
Laland KN, Odling-Smee J, Gilbert SF.EvoDevo и строительство ниш: наведение мостов. J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2008; 310B: 549–66.
Google ученый
Лаубихлер MD. Эволюционная биология развития. В: Халл Д.Л., Русе М., ред. Кембриджский компаньон философии биологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2007. с. 342–60.
Google ученый
Лаубихлер MD. Эволюционная биология развития бросает серьезный вызов неодарвинистской парадигме.В: Ayala FJ, Arp R, редакторы. Современные дискуссии по философии биологии. Молден: Вили-Блэквелл; 2010. с. 199–212.
Google ученый
Laubichler MD, Maienschein J, редакторы. От эмбриологии к evo – DevO: история эволюции развития. Кембридж: MIT Press; 2007.
Google ученый
Laubichler MD, Wagner GP. Введение в доклады симпозиума лауреата медали Ковалевского 2001 года.J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2004; 302B: 1–4.
Google ученый
Ledón-Rettig CC, Pfenning DW. Новые модельные системы в eco – evo – DevO: экологически чувствительная лопатоногая жаба. Evol Dev. 2011; 13: 391–400.
PubMed Google ученый
Leliaert F, Verbruggen H, Zechman FW. В глубину: новые открытия в основе филогении зеленых растений. BioEssays.2011; 33: 683–92.
PubMed Google ученый
Льюис Е.Б. Генный комплекс, контролирующий сегментацию Drosophila . Природа. 1978; 276: 565–70.
CAS PubMed Google ученый
Ликлитер Р. Динамика развития и эволюции: выводы из поведенческой эмбриологии. Dev Psychobiol. 2007. 49: 749–57.
PubMed Google ученый
MacDonald ME, Hall BK.Измененное время опосредованного внеклеточным матриксом эпителиально-мезенхимального взаимодействия, которое запускает скелетогенез нижней челюсти у трех инбредных линий мышей: развитие, гетерохрония и эволюционное изменение морфологии. J Exp Zool. 2001; 291: 258–73.
CAS PubMed Google ученый
Маклауд Р. Эмбриология и империя. В: Macleod R, Rehbock PF, редакторы. Лаборатория Дарвина. Эволюционная теория и естествознание в Тихом океане.Гонолулу: Гавайский университет Press; 1994. стр. 140–65.
Google ученый
Мейнард Смит Дж. Вейсманн и современная биология. В: Харви PH, Партридж Л., редакторы. Оксфордские обзоры по эволюционной биологии, т. 6. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 1989. с. 1–12.
Google ученый
Майр Э. Рост биологической мысли. Разнообразие, эволюция и наследование.Кембридж: издательство Belknap Press Гарвардского университета; 1982.
Google ученый
Майр Э. Становление эволюционной биологии как отдельной биологической дисциплины. BioEssays. 1997; 19: 263–6.
Google ученый
Маккейн КВ. Использование обмана для анализа цитируемого изображения: Конрад Хэл Уоддингтон и рост эволюционной биологии развития. J Am Soc Inf Sci Technol.2009; 60: 1301–19.
Google ученый
Маккейн КВ. Основная журнальная литература и постоянные темы исследований в развивающейся междисциплинарной области: изучение литературы по эволюционной биологии развития. J Informet. 2010; 4: 157–65.
Google ученый
Моазед Д. Механизмы наследования состояний хроматина. Клетка. 2011; 146: 510–7.
CAS PubMed Google ученый
Моларо А., Ходжес Е., Фанг Ф, Сонг В., Маккомби В. Р., Хэннон Г. Дж..Профили метилирования сперматозоидов выявляют особенности эпигенетического наследования и эволюции у приматов. Клетка. 2011; 146: 1029–41.
CAS PubMed Google ученый
Мюллер Ф. Фюр Дарвин. Лейпциг: Энгельман; 1864 (переведено У. С. Далласом как фактов и аргументов для Дарвина , Лондон: Джон Мюррей, 1869).
Google ученый
Müller GB. Шесть памяток для EvoDevo.В: Laubichler MD, Maienschein J, редакторы. От эмбриологии к evo – DevO: история эволюции развития. Кембридж: MIT Press; 2007a. п. 499–524.
Google ученый
Müller GB. Evo – DevO », расширяющий эволюционный синтез. Nat Rev Genet. 2007b; 8: 943–9.
PubMed Google ученый
Мюллер ГБ, Вагнер ГП. Новинка в эволюции: перестройка концепции.Annu Rev Ecol Syst. 1991; 22: 229–56.
Google ученый
Nijhout HF. Гормональный контроль в развитии и эволюции личинок — насекомые. В: Hall BK, Wake MH, редакторы. Происхождение и эволюция личиночной формы. Сан-Диего: академический; 1999. с. 217–54.
Google ученый
Никлас К.Дж. Эволюционная биология растений. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 1997 г.
Google ученый
Olsson L, Hoßfeld U, Breidbach O. Предисловие. Между Эрнстом Геккелем и гомеобоксом: роль биологии развития в эволюции. Теория Биоски. 2009; 128: 1–5.
PubMed Google ученый
Петерсон К.Дж., Summons RE, Donoghue PCJ. Молекулярная палеобиология. Палеонтология. 2007; 50: 775–809.
Google ученый
Петрусек А., Толлиан Р., Швенк К., Хаас А., Лафорш К.«Терновый венец» — это индуцируемая защита, которая защищает Daphnia от древнего хищника. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 2248–52.
CAS PubMed Google ученый
Pfennig DW. Полифенизм головастиков лопатоногих жаб как локально адаптированная эволюционно устойчивая стратегия. Эволюция. 1992; 46: 1408–20.
Google ученый
Пильуччи М., Мюллер Г.Б., редакторы.Эволюция — расширенный синтез. Кембридж: MIT Press; 2010.
Google ученый
Prum RO, Brush AH. Эволюционное происхождение разнообразия перьев. Q Rev Biol. 2002; 77: 261–95.
PubMed Google ученый
Рафф РА. Прямые развивающиеся морские ежи и эволюционная перестройка раннего развития. BioEssays. 1992; 14: 211–8.
CAS PubMed Google ученый
Рафф РА.Выписанные на камне: окаменелости, гены и evo –dev. Nat Rev Genet. 2007; 8: 911–20.
CAS PubMed Google ученый
Рафф Р.А., Лав AC. Ковалевский, сравнительная эволюционная эмбриология и интеллектуальное происхождение evo – DevO. J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2004; 302B: 19–34.
Google ученый
Риппель О. Черепахи как обнадеживающие монстры. BioEssays. 2001; 23: 987–91.
CAS PubMed Google ученый
Салазар-Сьюдад I. Ограничения развития против вариационных свойств: как формирование паттернов может помочь понять эволюцию и развитие. J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2006; 306B: 107–25.
Google ученый
Сепкоски Д., Русе М. (ред.). Палеобиологическая революция: очерки развития современной палеонтологии.Чикаго: Издательство Чикагского университета; 2009.
Шубин Н., Табин С., Кэрролл С. Ископаемые останки, гены и эволюция конечностей животных. Природа. 1997; 388: 639–48.
CAS PubMed Google ученый
Sommer RJ. Будущее evo – DevO: модельные системы и эволюционная теория. Nat Rev Genet. 2009; 10: 416–22.
CAS PubMed Google ученый
Suga H, Tschopp P, Graziussi DF, Stierwald M, Schmid V, Gehring WJ.Гибкое использование генов Pax в развитии глаз на ранней стадии эволюции животных продемонстрировано исследованиями на гидрозойных медузах. Proc Natl Acad Sci USA. 2010; 107: 14263–8.
CAS PubMed Google ученый
Томсон К.С. Морфогенез и эволюция. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1988.
Google ученый
Тиллс О, Рандл С.Д., Сэлинджер М., Хаун Т., Пфеннингер М., Спайсер Дж.Генетическая основа внутривидовых различий в сроках развития? Evol Dev. 2011; 13: 542–8.
PubMed Google ученый
Валентайн JW. О происхождении типов. Чикаго: Университет Чикаго Пресс; 2004.
Google ученый
Waddington CH. Организаторы и гены. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1940.
Google ученый
Вагнера Г.П.Что обещает эволюция развития? Часть I. Почему биология развития необходима для объяснения эволюционных инноваций? J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2000. 288: 95–8.
CAS Google ученый
Wagner GP, Larsson HCE. Что обещает эволюция развития? III. Тигель эволюции развития. J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2003; 300B: 1–4.
Google ученый
Wagner GP, Chiu C-H, Laubichler M.Эволюция развития как механистическая наука: вывод от механизмов развития к эволюционным процессам. Am Zool. 2000; 40: 819–31.
Google ученый
Вагнер Г.П., Павлицев М., Чеверуд Ю.М. Путь к модульности. Nat Rev Genet. 2007; 8: 921–31.
CAS PubMed Google ученый
Weiss KM. Томас Генри Хаксли (1825–1895) ставит нас на наше место.J Exp Zool (Мол Дев Эвол). 2004; 302B: 196–206.
Google ученый
Вест-Эберхард MJ. Пластичность развития и эволюция. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2003.
Google ученый
Wilkins AS. Эволюция путей развития. Сандерленд: Sinauer Associates; 2002.
Google ученый
Wilkins AS.Между «дизайном» и «бриколажем»: генетические сети, уровни отбора и адаптивная эволюция. Proc Natl Acad Sci USA. 2007. 104: 8590–6.
CAS PubMed Google ученый
Willmore KE. Развитие влияет на эволюцию. Am Sci. 2010. 98: 220–7.
Google ученый
Xu X, You H, Du K, Han F. An Archeopteryx -подобный теропод из Китая и происхождение Avialae.Природа. 2011; 475: 465–70.
CAS PubMed Google ученый
Зельдич М. За пределами гетерохронии: эволюция развития. Нью-Йорк: Уайли; 2001.
Google ученый
Эволюция и развитие (Стэнфордская энциклопедия философии)
1. Эволюция и развитие в историческом контексте
Первоначально концепции эволюции и развития были тесно связаны между собой. связаны.Фактически, с конца 17 -го -го века понятие «эволюция» широко использовалось для описания индивидуальные процессы развития, и гипотезы часто относились к тому, что сейчас называется эволюцией. В кроме того, развитие (Entwicklung) часто считалось не только описывать онтогенетические изменения организмов (Goethe 1790; Debraw 1777), но также (что мы рассматриваем сегодня) филогенетические изменения. Например, Фридрих Шеллинг (1798) утверждает, что последовательность стадий всех органических существ сформировались через постепенное развитие («Entwicklung») той же организации.Этот ситуация изменилась в начале 19-го -го -го века, когда эволюция использовалась некоторыми авторами для обозначения трансгенеративных трансформации организмов, в том числе Чарльзом Лайелем и Георгом W.F. Гегель. Однако в своем первом издании книги Origin of Виды (1859 г.) Дарвин не использовал термин «эволюция», скорее всего, потому что он хотел отделить свою теорию от более ранних понимания слова. Вместо этого он говорил о «происхождении с модификации ». Но особенно благодаря работам Герберта Спенсера, эволюция утвердилась как концепция, касающаяся «Трансформация видов» и теория Дарвина трансформация посредством отбора все чаще рассматривалась как образец «теории эволюции» (Spencer 1852 [1891], 1).Согласно этой теории, эволюция осуществляется через организмы. «Борьба за существование» (Дарвин) и «выживание из сильнейших »(Спенсер).
Однако, помимо этого увеличивающегося концептуального расставания, эволюция и развитие рассматривались как тесно взаимосвязанные процессы многие ученые на протяжении 19, -го и -го века. Основываясь на более ранние сравнительные исследования эмбриональных процессов в различных таксонах (среди других Карл Э. фон Бэр (1827) и Фриц Мюллер (1864)), Эрнст Геккель (1872) утверждал, что все многоклеточные животные имеют одинаковые ранние стадии развития (см. Gould 1977).Он понимал эти паттерны развития как модификации основного типа. В соответствии с этот биогенетический закон, развитие особей является резюме эволюционных изменений видов:
В ходе быстрого и непродолжительного индивидуального развития органическая особь […] повторяет важнейшие изменения форма, через которую прошли его предки в течение долгого и медленного ход палеонтологического развития, следуя законам наследственности и адаптация.(Геккель 1866, II 300)
Эта взаимосвязь, при которой биоразнообразие постепенно возникло из изменения в развитии, которые уже предвидел Иоганн Ф. Меккель (1812) и Ричард Оуэн (1837), которые распараллелили «Трансмутации» эмбриональных форм и трансмутации разновидность. Также Дарвин (1837) описывает генезис индивидов как «Укороченное повторение» морфологических изменений во время филогенез. С конца 19-го, -го — -го века этот вид на развитие как резюме эволюции стало проблематичным (см. Расмуссен 1991).Во-первых, за это время вид линейного эволюция от беспозвоночных до позвоночных к человеку была все чаще подвергаются сомнению. Во-вторых, на основе сравнительных исследований клеточного в разных таксонах в 1890-х годах ученые критиковали то, что эволюционируют не только взрослые организмы, но и пути их развития. Например, в 1898 году эмбриолог Эдмунд Б. Уилсон (1898) использовал гомологичные паттерны деления эмбриональных клеток для объединения таксонов, в то время как эмбриолог Франк Р. Лилли (1898) изучал различия в этих шаблоны, чтобы показать истоки эволюционной адаптации.Эти исследования (по крайней мере, до некоторой степени) противоречили теории Геккеля. рекапитуляционизм, поскольку они видели онтогенез недостаточно объясненным историческими причинами, а скорее нуждаются в независимой механистической законы, влияющие на физические свойства онтогенетического материала (см. Гуральник 2002). Кроме того, это исследование клеточного происхождения показало, что что закон Геккеля о взаимосвязи между развитием и эволюция должна быть инвертирована, поскольку клеточные клоны эволюционируют эволюционное время. В более общем плане это означает, что разработка не просто имитирует эволюцию.Скорее, это источник вариаций. и, таким образом, причина эволюции и адаптации: «онтогенез не резюмирует филогенез, он его создает »(Garstang 1922: 81). В Короче говоря, эволюция происходит через модификации развития.
Еще одна характерная черта 19 -го гг. (И раннего 20 -е гг.) Биология имела отсутствие четкой концептуальной разрыв между процессами развития и размножением. Особенно идея наследования приобретенных характеристик была частью мейнстрим эволюционной мысли (Bowler 1983, 2017; Gissis И Яблонька 2011).По словам Жана Батиста Ламарка (1809 г.), изменения в структуре или функции черт, которые произошли во время жизнь организма, в зависимости от их использования или неиспользования, может быть по наследству. Дарвин принял эту идею в своей теории наследования пангенезис (см. Holterhoff 2014). Он предположил, что все части тела на на каждой стадии развития содержат мелкие частицы, так называемые «Геммулы», чувствительные к изменениям окружающей среды. Эти частицы накапливаются в репродуктивных органах и передается следующему поколению.Таким образом, геммулы модифицировались во время развитие привело к изменениям в следующем поколении. Дарвин заявил, что из-за этой тесной связи развития и воспроизводства, «наследование следует рассматривать как просто форму рост »(Дарвин 1868: II, 404). Однако эта связь между развитие и наследование все чаще подвергались критике в первые половина 20-го -го -го века. Вслед за Августом Вейсманном (1892), наследование вызванных окружающей средой изменчивости соматических клеток (тело) организмов все чаще подвергалось сомнению.В организмы, размножающиеся половым путем, только зародышевая плазма, используемая для сперматозоидов и яйца были признаны несущими информацию, которая передается новое поколение. Согласно этой точке зрения, у зародышевой линии был иммунитет. от изменений, происходящих в соматических клетках тела, и, таким образом, наследование приобретенных характеристик или другие теории плазматическое наследование было отвергнуто (но см. Harwood 1993, Gilbert И Epel 2015).
Это разделение между развитием, с одной стороны, и наследованием, и эволюции, с другой стороны, через теорию Вейсмана наследования, оказали долгосрочное влияние на рассуждения биологов о эволюция в последующие годы.Несмотря на продолжающиеся усилия неоламаркианцы в 1930-е гг. (Bowler, 1983), развитие все больше исчезал с ландшафта эволюционной теории. К объединение законов Менделя и новых открытий в генетике в статистические основы популяционной генетики, современный синтез пришли к пониманию эволюции как изменения частот разные аллели в популяции (Фишер, 1930; Добжанский, 1951). Изменения, относящиеся к эволюции, были произведены только в генах зародышевая линия. Эти случайные изменения, мутации были исключены из история развития личности.В 1940-х и 50-х годах это точка зрения все более и более проявлялась, не в последнюю очередь через так называемые «Центральная догма» молекулярной биологии (Crick 1958). Это утверждает (аналогично теории Вейсмана), что информационные потоки всегда от ДНК к белкам, и никогда наоборот. Таким образом, фенотипический изменения во время развития не могли повлиять на гены. Тенденция к связывать гены с популяциями в эволюционных объяснениях, а не развитие с эволюцией достигло своего апогея с появлением гена взгляд на эволюцию глазами (Williams 1966; Dawkins 1976).Сосредоточив внимание на вопрос, какие черты характера, такие как альтруистическое поведение, могут быть полезный, он не только идентифицировал гены (а не организмы) как единственные единицы выбора. Кроме того, он описал развитие как ничего, кроме считывания генетической программы (Maienschein 2003; Пильуччи 2010). Гены контролируют развитие признаков и поведения организмов, и они копируются, чтобы защитить свои собственные дальнейшее размножение группами и популяциями.
В течение двадцатого века эти разрывы в развитии и эволюция привела к таким заявлениям, как: «Проблемы, связанные с упорядоченное развитие личности не связано с эволюция организмов во времени »(Wallace 1986: 149).Однако такие заявления также подверглись критике со стороны ряда критиков. Например, исключение биологии развития из современного синтез (Harrison 1937; De Beer 1954; Waddington 1957; Hamburger 1980), объяснительная автократия адаптационистской программы в эволюционной биологии (Gould & Lewontin 1979) и упущение удовлетворительная теория эволюционной новизны, в которой развитие сыграли бы роль (Goldschmidt 1940), подверглись критике. Не в последнюю очередь из-за этого отказа от перспектив развития эволюционная теория была обвинена в ограничении направления исследований в эволюционная биология (Provine 1989).Фактически, на протяжении двадцатого века был выдвинут ряд теорий, которые утверждают, что из-за частичной независимости генетической и фенотипической изменчивости, эволюционные исследования должны уделять больше внимания тому, как изменения в паттерны развития и поведения могут влиять на эволюцию изменение. Сюда входят случаи «канализированного» развития пути, которые сохраняются, даже если генотип или окружающая среда могла измениться до некоторой степени (Waddington 1957; см. также Nijhout 2002; Гилберт и Эпель, 2015; Султан 2015).Кроме того, исследования фенотипической пластичности показали, что признак организма может по-разному реагировать на воздействие окружающей среды, и что геном кодирует широкий спектр потенциальных фенотипов (Waddington 1942; Nijhout 1990; Пильуччи 2001). Эволюционная значимость эти результаты были подчеркнуты исследованиями, которые изучали, как диапазон вариации меняется от пластического признака к фиксированному или канал канализировал на протяжении поколений (Suzuki and Nijhout 2008; Вест-Эберхард 2003; Б.Baker et al. 2019). Более того, согласно так называемый «эффект Болдуина», изученный поведенческий паттерны (например, акклиматизация к новому стрессору), которые были изначально довольно пластичен, может повлиять на репродуктивный успех людей и, таким образом, из поколения в поколение и через естественные отбора, постепенно включаться в генетические и эпигенетические состав вида (Baldwin 1896; Simpson 1953; Piaget 1976 [1978]; Ньюман 2002). Хотя некоторые из этих перспектив развития эволюции соответствовали популяционно-генетической структуре эволюционной биологии и фактически постепенно вошли в эволюционной мысли, другие ставили перед теоретическая интеграция.
Основываясь на последнем, более проблематичный набор подходов (особенно в последние годы) эволюционная теория столкнулась с звонки ориентированных на развитие биологов и философов биологии, чтобы расширить стандартные пояснительные и методологические подходы к эволюции (Bonner 1958; Alberch 1982; Bonner 1982; Raff & Кауфман 1983; Гилберт, Опиц и Рафф, 1996; Schlichting & Pigliucci 1998; Вест-Эберхард 2003; Г. Мюллер 2007; Пильуччи & Мюллер 2010; Бейтсон и Глюкман, 2011 г .; Яблонька и Баранина 2014; Лаланд и др.2014, 2015; Гилберт и Эпель, 2015; Г. Мюллер 2017; для обсуждения см. Huneman И Уолш, 2017; Фабрегас-Техеда и Вергара-Силва 2018; Baedke et al. 2020b). Они утверждают, что эволюционные изменения должны не только или в первую очередь должны быть исследованы и объяснены как изменение генотипа частоты в популяциях, но (также) на уровне развивающихся и действующее лицо. Основная идея заключается в том, что фенотипический вариативность и гибкость реакции организмов на сигналы окружающей среды могут вносить неслучайные вариации и, таким образом, могут предвзятость и / или прямая морфологическая эволюция до некоторой степени.Этот включает не только экологические изменения в нормативных процессы, но также и физические ограничения развивающегося эмбриона. Сосредоточившись на этих явлениях, Кевин Лаланд и его коллеги (2014: 161) утверждают: «Альтернативное видение эволюции начинает проявляться. кристаллизуются, в которых процессы, с помощью которых организмы растут и развитие признаются причинами эволюции ». У других есть утверждал, что гены, вероятно, чаще следуют за эволюцией, чем лидеры (Вест-Эберхард 2003, 2005). Другими словами, экологически ответственный, развивающийся и действующий организм принимает привести.Он вводит неслучайным образом новые фенотипы в популяции, которые впоследствии стабилизируются генами.
Этот «взгляд на разработку в первую очередь» (или иногда его называют «Взгляд на пластичность в первую очередь») эволюции в настоящее время принят особенно исследователями в трех областях исследований: эволюционные биология развития (эво-дево), эпигенетика и конструирование ниш теория. Evo-DevO изучает эволюцию путей развития и многое другое. важно для вышеприведенного взгляда, как ограничения и предубеждения развития может повлиять на эволюционные траектории (Raff 1996, 2000; Gerhart & Киршнер 1997; Любовь 2003; Amundson 2005; Лаубихлер и Майеншайн 2007; Сансом и Брэндон 2007; ГРАММ.Мюллер 2007; Минелли 2009; Laubichler 2010; Пильуччи и Мюллер 2010; Гилберт и Эпель 2015; Moczek et al. 2015; Levis & Pfennig 2020). Это включает спрашивая, как изменения в регуляторных сетях генов вызывают модификации процессы развития (связанные с серьезными изменениями в морфологическом «Планы тела») и таким образом производят эволюционные новшества, или какими возможностями обладают организмы для создания наследуемых, адаптивных фенотипической изменчивости и, таким образом, эволюционировать в процессе эволюции (т. е. их эволюционируемость; см. Hendrikse et al.2007). Это фокус на том, как фенотипические создается вариация, а не то, как она выбирается, поддерживается исследования в области эпигенетики межпоколенческих и межпоколенческих эпигенетических наследование (см. запись системы наследования), как через передачу регуляторных факторов активности генов (Яблонка и Лэмб 1989, 2014, Янлонка и Раз 2009, Перес и Ленер 2019). Другие формы внегенетического наследования включают передача микробиоты (Gilbert et al.2012, 2014, Browne et al. 2017) и поведенческие родительские эффекты (Kappeler & Meaney 2010; Rilling & Young 2014).Этот набор процессов содержит экологически чувствительные негенетические источники изменчивости организмы, которые могут передаваться из поколения в поколение, во многих случаях не связаны с передачей генетической информации. Наконец, ниша теория строительства подчеркивает самовоспроизводящийся и взаимный эффекты организмов как агентов, которые создают свою собственную нишу (и / или других видов) во время развития (Lewontin 1982; Стерельный 2001; Day et al. 2003; Odling-Smee et al. 2003; Лаланд и др. 2008, 2009, 2011; Odling-Smee 2010; Чиу и Гилберт 2015, 2020; Aaby & Ramsey готовится к печати).Эти недавние исследования эволюции развития будут обсуждаться в подробно в разделе 3.
Различные разработки в вышеуказанных областях привели к увеличению философский интерес к возникающим концептуальным и объяснительным вопросам с нового стыка развития и эволюции. Это включает выяснение, какие причинно-следственные связи и границы существуют между две сферы, в которых разные роли играют процессы развития недавние эволюционные исследования, и как эти новые роли влияют на онтологические рамки организма.Кроме того, эти развития сопровождались дебатами о структуре объяснения эволюции развития. Наконец, они сообщили дискуссии по антропологическому пониманию и этическим вопросам относительно людей. Теперь мы обсудим дебаты по этим вопросам в деталь.
2. Концептуальные разделения и объединения эволюции и развития
Одна из центральных тем ранней философии биологии в 1960-е и 1970-е годы были попыткой разработать подходящую концептуальную фреймворк, который поддерживал бы разделение между разработкой и эволюция в соответствии с центральным предположением современного синтеза что эволюция — это изменение генетического состава популяций только (Добжанский 1951: 16; см. также Charlesworth et al.2017). Этот означает, как следствие, что развитие не существенные пути) причинно влияют на эволюцию. На протяжении десятилетий это предположение было поддержано исторически влиятельными концептуальное различие между непосредственными причинами и конечными причинами (Майр 1961).
2,1 Ближайшее высшее различие
Двойная структура «приблизительное против окончательного» обеспечивает качественное различие биологической причинности (для родственных различия, см. J. Baker 1938; Тинберген 1951, 1963).Он считает, что биологи, изучающие непосредственные причины, задают вопросы о индивидуальные процессы развития. Таким образом, функциональные биологи заинтересованные в таких непосредственных причинах изучения, как работают системы. Вместо, эволюционные биологи, изучающие первопричины, задаются вопросом, почему например, почему филогенез произвел определенные эволюционные функции. Согласно этому различию, по крайней мере на поверхности, ближайшая причины напоминают аристотелевские действенные причины, в то время как первопричины напоминают аристотелевские конечные причины.Чтобы проиллюстрировать это различие, Майр (1961) приводит пример миграции птиц. Миграция может быть изучили, задавая вопросы о том, как птицы мигрируют (т.е. как они развивают такие навыки, как навигации) или почему они мигрируют (т. е. из-за того, что выборочное преимущество). Под этими двумя исследованиями понимаются оба важны и дополняют друг друга. Однако к ним следует относиться как отличны друг от друга.
Ближайшее-окончательное различие может быть эпистемическим или эпистемическим. онтологическое чтение. Во-первых, авторы интерпретировали это как различая разные виды объяснений (Amundson 2005; Calcott 2013; Scholl & Pigliucci 2015).Это эпистемическое прочтение включает что как вопросы не могут быть решены объяснениями, цитирующими окончательные причины (например, рассказ об адаптации) и вопросы, почему не могут быть устранены с помощью объяснений с указанием ближайших причин (т. е. рассказывая историю развития черты характера). Во-вторых, авторы интерпретировали это различие как различие между различными онтологическими классы причин, работающих в онтогенетических и филогенетических процессах (Лаланд и др., 2013a). Это онтологическое прочтение подкреплено теоретически в соответствии с концепцией Вейсмана о отделении зародыша линия и сома, которая обеспечивает демаркационную линию между двумя различными классы причин.По сей день биологи и философы не достигли консенсуса относительно того, как именно разделение «Ближайший-окончательный» или «как-почему» должно быть понимается эпистемически или онтологически (Francis 1990; Dewsbury 1992, 1999; Стерельный 1992; Битти 1994; Ariew 2003). Несмотря на это отсутствие Соглашения, эта основа применялась в различных областях, начиная с эволюционная биология (E.O. Wilson 1975 [2000: 23]), эволюционная биология. психологии (Daly & Wilson 1978; Crawford 1998) и поведенческих от экологии (Morse 1980: 92–95) до гуманитарных наук, как в сотрудничество (Marchionni & Vromen 2009) и развивающее психология (Lickliter & Berry, 1990).Особенно в эволюционном биологии, он вносил свой вклад в основное направление причинно-следственных рассуждений в течение долгого времени. время, даже среди биологов-эволюционистов, интересующихся вопросами развития процессы (см., например, Maynard Smith 1982: 6).
2.2 Объединение непосредственных и конечных причин
Постоянная критика ближайшего и окончательного различие (еще до Майра 1961 г.) и против лежащего в его основе идея понизить объяснительную или причинную значимость развития к эволюции.В последнее время обсуждение этого вопроса набирает обороты. благодаря новым открытиям в таких областях, как эпигенетика, эволюция и ниша теория строительства (Thierry 2005; Laland et al. 2011, 2013a, 2013b; Хейг 2011, 2013; Скотт-Филлипс и др. 2011; Дикинс и Рахман 2012; Герреро-Босанья 2012; Calcott 2013; Дикинс и Бартон, 2013 г .; Гарднер 2013; Mesoudi et al. 2013; Мартинес и Эспозито 2014; Scholl & Pigliucci 2015; Baedke 2018; Уллер и Лаланд 2019). В этом контексте некоторые ученые утверждают, что непосредственное-окончательное различие стоит «в центре некоторых из самые ожесточенные споры современной биологии »(Laland et al.2011: 1512) о роли пластичности развития, нише построение и инклюзивное наследование эволюционных траекторий. Участники дискуссии утверждали, что мы должны в силу по разным эпистемическим или эвристическим причинам, придерживайтесь мнения Майра непосредственное-окончательное различие (Скотт-Филлипс и др., 2011; Дикинс & Barton 2013) или его пересмотренная или переосмысленная форма (Scholl И Пильуччи 2015; Otsuka 2015), расширить его третьим промежуточным звеном форму объяснений (Haig 2013) или заменить ее концепцией «Взаимная причинность» (Laland et al.2011, 2013a, 2013b, 2015; Mesoudi et al. 2013). В соответствии с более ранней философской работой (Oyama 1985; Keller 2010; Griffiths & Stotz 2013), последняя идея взаимной причинности должны позволять описывать процессы обратной связи между причинными факторами в развивающихся системах. Это включает способность организмов к фенотипической пластичности или, более в частности, их деятельность по изменению давления отбора. Примеры парадигматической обратной связи — это нишевое конструктивное поведение организмы, которые изменяют свою среду обитания и, таким образом, формируют естественные давление отбора, работающее над ними.Другими словами, взаимное причинно-следственная связь утверждает, что организмы — это не только результат адаптивных процессы, но и причинные отправные точки эволюционного траектории. В этом смысле эта структура выступает против причинно-следственных связей. и / или объяснительное утверждение асимметрии ближайшего-окончательного различие. Он подчеркивает важную роль развития для эволюция.
Против этого нового подхода ученые утверждали, что взаимное причинно-следственная связь на самом деле не представляет никаких концептуальных проблем для эволюционная биология, поскольку она была включена с некоторого времени назад в поле (Svennson 2018).Однако настоящая проблема состоит в том, чтобы развить эту идею в методологически обоснованную основу, которая позволяет изучение и моделирование сложной нелинейной среды организм-среда связи. Другие ставят под сомнение центральную причинную роль единицы. организма, как предполагается, играет в рамках этой взаимности. (Baedke 2019a), или поставил под сомнение, может ли эта концептуализация в Фактически, охватить все представляющие интерес отношения причинной зависимости для эволюционная биология (Martínez & Esposito 2014; Scholl И Пильуччи 2015).Более того, некоторые утверждали, что и этот фреймворк полагается на дихотомию между развитием и эволюцией (Дикинс & Бартон 2013; Martínez & Esposito 2014) и что это не способствует успешная биологическая наука, поскольку она не приводит к фальсифицируемым вопросы (Dickins & Rahman 2012) и кровоточит непосредственно и окончательные объяснения друг друга, так что их различие становится бессмысленным (Gardner 2013; следует, однако, отметить, что это может быть самой целью этого подхода).В более общем плане было предложено, чтобы сторонники этого подхода предоставили больше концептуальные разъяснения того, что на самом деле является взаимной причинно-следственной связью должно означать (Buskell 2019).
Помимо различения развития и эволюции в качественном как непосредственные и окончательные причинные процессы, менее распространенный попытка состоит в том, чтобы количественно различить (или связать) их. Здесь, особенно различия, основанные на темпах или временных масштабах, в которых происходят различные процессы развития и биологические процессы (см. запись уровни организации в биологии).Например, Конрад Х. Ваддингтон (1957) разработал иерархическую модель временных шкал, включающая биохимические процессы на нижних молекулярные уровни организации с более высокой скоростью, средней скоростью процессы развития на среднем уровне и эволюционные процессы на более высоких уровнях с более медленным темпом. Согласно такой точке зрения, эволюционные процессы — это просто процессы, происходящие с разными темп и, следовательно, на другом уровне, чем уровни развития. Таким образом, они отличаются скорее постепенно, чем по сути.Рейтинговые различия имеют было описано, чтобы быть совместимым с окончательной ближайшей структурой (интерпретируя его как тот, который различает разные временные рамки фенотипического изменения; см. Francis 1990; Haig 2013) или как разные от ближайших-конечных различий (Baedke & Mc Manus 2018). В кроме того, концептуализация шкалы времени (или шкалы размеров) была применяется для разработки методологий и многомасштабного моделирования, интегрировать, среди прочего, процессы развития и эволюции (С.Левин 1992; Грин и Баттерман 2017; Дакворт 2019).
3. Изменения в развитии как механизм эволюции
Идея о том, что эволюция представляет собой изменение развития отношения имеют центральное значение для области эволюционного развития биология (эво-дево). Эта область описывает себя как науку, которая изучает, как изменения в развитии создают вариации, которые природа может выбирать (Raff & Kaufman 1983; Gilbert, Opitz, & Raff 1996). Другими словами, естественный отбор не создавал вариаций; развитие создает вариации.Развитие — это художник; естественный выбор — куратор (Gilbert 2006, 2019). У обоих есть творческие агентство; но они работают на разных уровнях. Хотя это мнение были выражены такими учеными, как Томас Хаксли, Джулиан Хаксли, Конрад Х. Уоддингтон и Ричард Б. Гольдшмидт, он получил доверие благодаря более поздним открытиям, которые объяснили, как нормальное развитие могло произойти. Главным среди этих открытий было объяснение пути развития, которые связывают эмбриональную индукцию с геном выражение.Здесь паракринные факторы (белки, влияющие на поведения или паттернов экспрессии генов соседних клеток) секретируется одним набором клеток были получены рецепторы на мембранах другие клетки. Эти рецепторы затем активировали белки в цитоплазма, которая в конечном итоге активировала или подавляла поступающие белки ядро для регулирования транскрипции определенных генов.
Вторым крупным открытием, которое способствовало развитию evo-DevO, было открытие
модульные усилители. Вышеупомянутые факторы транскрипции будут
связываются с определенными участками ДНК, называемыми энхансерами.Большинство генов имеют
несколько энхансеров. Таким образом, у гена может быть «конечность».
энхансер, который активирует экспрессию гена в конечности, и
Энхансер «глаза», который обеспечивает экспрессию гена в
глаз. Более того, каждый энхансер обычно связывает несколько транскрипционных
факторы и могут быть активированы в логических
Эти различия в экспрессии генов можно разделить на четыре категории. категории (Артур 2004). Одна из этих категорий включает место экспрессии генов, где разные популяции клетки экспрессируют определенный ген у разных видов. Например, Ген гремлина в перепонках задних конечностей утки защищает эти клетки от клеточной гибели, что позволяет перепончатым лапам (Laufer et al, 1997; Merino et al.1999). Вторая категория включает изменения в хронометраж экспрессии гена, как в случае продолжающейся экспрессии ген fgf8 на кончике передних конечностей дельфина, таким образом позволяя выдвигать ласты (Richardson & Oelschläger 2002). Третья категория изменений включает изменения в величине экспрессии генов, как в различия в экспрессии гена Bmp4 , определяющие ширину клювов вьюрка (Абжанов и др., 2004). Четвертая категория сосредоточена на изменения фактической последовательности белка регуляторного белков, как в изменениях гена Antennapedia в насекомые, которые не позволяют насекомым образовывать более шести конечностей (Галант и Кэрролл, 2002).
Третьим открытием стало выяснение регуляторных сетей генов. (GRN). GRN основан на паракринных факторах, передаче сигнала каскады и факторы транскрипции. Игнорируя посттранскрипционная регуляция генов, эта концепция пытается объяснить как начальные условия (РНК и белки в ооците, положение эмбриона в матке и т. д.) могут создать условия при этом типы клеток различаются, хотя их геномы идентичны. Возглавляемый Эриком Дэвидсоном (2001, 2006), этот подход использует системы теоретические концепции, такие как модульность и диссоциативность, чтобы объяснить, как гены взаимодействуют иерархическим образом, производя различные типы клеток (Levine & Davidson 2005) и то, как типы клеток в родственные виды могут отличаться от пополнения (кооптации) конкретный GRN путем изменения связывания фактора транскрипции.Более в целом открытие GRN позволило интегрировать биология развития с палеонтологией (Jablonski 2017; Hinman et al. 2003; Hinman & Cheatle Jarvela 2014), а также может быть расширен на области симбиоза и конструирования ниш (Laubichler & Renn 2015).
Четвертым открытием эволюционной биологии развития было важность пластичности развития для эволюции (Nijhout 1990; Gilbert 2001; Пильуччи 2001). К концу ХХ века роль температуры, солнечного света, диеты, скученности, материнского поведения, и хищничество, как было замечено, играет важную роль в влиянии на фенотипы в растения и животные.Таким образом, среда не только выбрана вариации, это помогло их произвести. Поскольку evo -dev постулировал, что изменения в развитии вызывают эволюцию, и поскольку развитие пластичность сыграла роль в развитии, тогда возникла необходимость смотрите на изменения пластичности как на часть эволюции. Рано годы 21-го века, пластичность развития сыграла свою роль роли в эволюционных изменениях (West-Eberhard 2003; Abouheif et al. 2014; Suzuki & Nijhout 2006; Rajakumar et al. 2018; Левис и Pfennig 2020), и понятие «пластичность прежде всего эволюция »(или« эволюция в первую очередь ») интегрировали данные из многочисленных источников в программу, в которой физиологическая способность изменять фенотип из-за агенты окружающей среды могут канализироваться и генетически фиксироваться выбор.Механизмы, с помощью которых произошла такая эволюция, основанная на пластичности. осуществлено (разоблачение и отбор загадочных генетических вариантов, связанная со стрессом неспособность молекулярных шаперонов сворачивание мутантных белков и т. д.) стало новой исследовательской программой.
Пятое открытие заключалось в осознании того, что одним из основных агентами окружающей среды, влияющими на развитие, были симбиотические микробы (Макфолл-Нгай, 2002; Гилберт и др., 2012, 2015). Понятие холобионт (то есть интегрированный составной организм, состоящий из микробных и эукариотические виды-хозяева) организовали большую часть данных, чтобы посмотреть на роль микробов в нормальном развитии организм и варианты нормального развития (при болезнях и эволюция) (Rosenberg & Zilber-Rosenberg 2016; см. запись биологические особи).Например, у мышей нормальное развитие иммунной система и капиллярная сеть кишечника зависят от конкретных бактерий полученный при рождении. Эти бактерии вызывают экспрессию определенные гены в эукариотических клетках и белки, производимые эти гены влияют на судьбу клеток (Hooper et al. 2001; McFall-Ngai et al. al. 2013). Другими словами, бактерии могут действовать как эмбриональная клетка. бы, регулируя экспрессию генов в соседних клетках. Здесь эукариотический организм нуждается в этих бактериях и ожидает их присутствия в течение нормальное развитие.
Как и в других случаях пластичности развития, следующим шагом было чтобы увидеть, могут ли изменения в развитии симбионтов вызвать изменения в эволюция (см. O’Malley 2015). Было показано, что изменения в симбионтах могут обеспечить выбираемые варианты для эволюции (Zhang et al., 2019), и он мог обеспечивают основу для репродуктивной изоляции через цитоплазматическую несовместимость или предпочтение спаривания (Brucker & Bordenstein 2013; Sharon et al. 2010). Одна из самых интересных возможностей, тем не менее, исходит из того, что большинство, если не все, эукариотические организмы — холобионты, и симбионты открывают новые эволюционные траектории.Например, симбиотические микробы известны давно. отвечать за ферменты, переваривающие растения, в желудках жвачные животные. Без бактерий, переваривающих целлюлозу, коровы не переваривают трава или зерно. Более того, микробы помогают создавать рубец после они колонизируют пищеварительную систему при рождении. Таким образом, эти микробы также вызывают формирование органа, в котором они находятся, и позволяют им функция (Гилберт 2020; Чиу и Гилберт 2020). Развивающий симбиоз (симпоэзис), таким образом, открыл эволюционные траектории для некоторые млекопитающие.Это пример симбиоза развития и нишевое строительство. Конструкция ниши зависит от развития пластичность (Лаланд и др., 2008).
Эти пять новых (или обновленных) аспектов биологии развития имеют несколько философских выводов. Среди прочего, они касаются онтологические вопросы о том, что такое развивающиеся организмы и как они следует объяснять с комплексной точки зрения развития эволюция.
4. Онтологические проблемы эволюции развития
Многие онтологические споры о связи между развитием и эволюция фокусируется на организме как центральной единице, которая одновременно развивается и эволюционирует, в отличие, например, от генов или населения.Несколько теорий пытались прояснить природу этого организменная единица: Согласно одной влиятельной точке зрения, организм — это серия интегрированных процессов в течение жизненного цикла (Bonner 1965; Николсон и Дюпре 2018; Fusco 2019a; DiFrisco 2019), с сложные и взаимные отношения между всем организмом и его части (Gilbert & Sarkar 2000; Esposito 2016; Peterson 2017). Центральные элементы этой точки зрения основаны на органицистской концепции. разработан Кантом, который утверждает, что в организмах «части, по отношению как к форме, так и к бытию, возможны только через их отношение к целому »и« что части связывают взаимно превращаются в единое целое таким образом, что они являются взаимной причиной и следствием друг друга »(Kant 1790/1793 [1902: 373]; см. также Lenoir 1982).Haraway (2008) подчеркивает последняя идея о взаимном взаимодействии частей организмов говоря: «Взаимная индукция — это название игры» (2008: 228), и это «взаимная сложность на всем пути. вниз »(2008: 42).
Эти идеи интеграции жизненного цикла и повсеместная взаимность предполагает более процессный и ориентированный на организм онтологический взгляд на организм. Эта точка зрения становится важно в исследованиях эволюции. Например, чтобы понять как развивается нервная система, нужно учитывать, что нервная система развивающегося организма имеет иные функции, чем нервная система взрослого человека и может использоваться для координации строения тела по мере развития (М.Левин 2019; Филдс и др. 2020). Это развивающееся системы демонстрируют истощение и конкуренцию, а развивающиеся системы показывают сотрудничество позволило Филдсу и Левину (готовится к печати) предположить, что процессы развития и эволюции могут быть интегрированы в безмасштабный уровень за счет языка обработки информации и коммуникация.
Второе онтологическое соображение гласит, что развитие и развитие организмы — это интегрированные коллективные особи, так называемые холобионты. или «мета-организмы» (Зильбер-Розенберг и Розенберг 2008; Bosch & McFall-Ngai 2011; Гилберт, Сапп и Таубер 2012; см. также O’Malley 2017; Baedke et al.2020a). Поэтому наши дискуссии об эволюции должны учитывать, что каждый организм — это консорциум, имеющий множество геномов, а не один, как традиционно предполагается. Математическое моделирование эволюции холобионтов, учитывающих это разнообразие, просто начало (Roughgarden et al. 2018; Osmanovic et al. 2018; Roughgarden 2020). Эта новая онтологическая основа утверждает, что симбиоз — это норма; это не периферийный. Эти симбионты могут действовать по-разному. этапы жизненного цикла и рассматриваются до развития каркаса (Гриземер 2014; Чиу и Гилберт 2015; Минелли 2016).В «Строительные леса», каждая стадия развития становится возможной объектами и процессами, которые катализируют эту деятельность, что позволяет новые и эволюционно релевантные процессы, которые будут происходить на более низком уровне трудности и затраты.
Третий онтологический момент касается точной природы ссылки. между развитием и эволюцией. Были предложены два подхода вперёд: Один опирается на идею, что биологическая сущность, которая причинно-следственная связь в обеих сферах может быть найдена только на уровне интегрированные коллективы симбиотических взаимодействий.Следуя в традиции представления о возможности Лейбница, а также Маргулис (1999) утверждает, что мы живем «симбиотической планеты », эта точка зрения утверждает, что симбиотические коллективы не только существенные единицы развития, но также и эволюции. Это приводит с точки зрения эволюции, которая не сосредоточена на межвидовых конфликтах и соревнование между людьми (Huxley 1888; Williams 1966; Докинз 1976 г.). Вместо этого сущности, которые развиваются, сотрудничают соразвивающие коллективы (Rosenberg & Zilber-Rosenberg, 2016; Roughgarden et al.2018; для обсуждения см. Peacock 2011; Суарес 2018).
Ссылки на другую онтологическую структуру развитие и эволюция через сущность действующего организма (Nicholson 2014, 2018; Walsh 2015; обсуждение см. В Pradeu 2016; Baedke 2019a, 2019b). Эти подходы обычно меньше связаны с исследованиями симбиоза, чем исследованиями конструирования ниш или материнского эффекты. Здесь организм (например, бобр, строящий плотину или дождевой червь, который обрабатывает почву) построен как самоопределение агент, который своим поведением модулирует давление отбора воздействуя на него (Odling-Smee et al.2003; Уллер и Хелантера 2019). Таким образом, согласно этому аргументу, он может оказывать влияние на население динамика. Перспектива холобионта и конструкция ниши перспективы объединяются, когда каждый понимает, что микробы и хозяева образуют среду друг друга. Здесь хозяин и микробы поддерживают развитие и эволюцию друг друга (Чиу И Гилберт 2015, 2020).
Независимо от того, рассматриваем ли мы коллективные или организменные индивидуальные агенты как основные субъекты, участвующие как в развитии, так и в эволюции, попытки интегрировать эти две области должны в каждом случае показать, что, Фактически, это тот же самый блок, который разрабатывает и эволюционирует.В другими словами, если мы хотим объединить развитие и эволюцию через единица биологического индивида (являющаяся единственной сущностью, которая принимает в обоих) эта единица должна соответствовать критериям как физиологических (например, метаболический) и эволюционной индивидуальности (см. биологические особи). Эволюционные личности традиционно рассматривались как репродуктивные единицы с дифференциальной приспособленностью и общими линиями (так называемые «дарвинисты»; см. Годфри-Смит 2009) или как единицы выбора («взаимодействующие»; см. Корпус 1980).К сожалению, обе эти единицы не всегда совпадают. (Годфри-Смит 2013; Pradeu 2016). Например, некоторые организмы (холобионты) образуют развивающиеся но нет репродуктивных единиц, так как они включают множество линий передачи (например, микробные). Другие возможные единицы отбора (например, гены или популяции) не идентичны физиологическим индивидуумам. Таким образом, физиологический человек не обязательно может быть эволюционная единица или наоборот.
Это подводит нас к четвертому онтологическому пункту: развитие пластичность, которая, как считается, искажает или даже направляет эволюционные траектории (West-Eberhard 2003; Radersma et al.предстоящий). В концепция пластичности гласит, что развитие можно регулировать в важные пути окружающей среды. Это исключает генетический детерминизм (но не обязательно экологический детерминизм; см. Wagoner and Uller 2015). В первоначальной концепции производства фенотипа (т. Е. развития), Вильгельм Йоханссен (1909) указал, что фенотип является продуктом как генотипа, так и условий окружающей среды, и Woltereck (1909; см. Также Sarkar 1999) утверждал, что то, что было унаследовано это « Reaktionsnorm », потенциал генерировать фенотипические вариации в ответ на факторы окружающей среды.В соответствии с этой точкой зрения многие тексты по эмбриологии в конце 1800-х годов (например, Hertwig 1894) провозгласили точка зрения, что развитие потребовало как взаимодействия между эмбриональные клетки и дальнейшее взаимодействие этих клеток с окружающая среда (см. Nyhart 1995).
Несмотря на эту историю, пластичность развития была маргинализована, поскольку генетические объяснения вышли на первый план в середине 20-го века (Саркар 1998; Келлер 2002). На этом фоне такие эмбриологи, как Льюис Вольперт (1994) мог спросить, является ли фенотип организма можно было бы вычислить, если бы у нас было полное описание яйца.Из-за вышеприведенные данные о взаимодействии организм-среда (см. раздел 3) возникла иная точка зрения, более серьезно относящаяся к экологичность и пластичность развивающихся фенотип. Эта точка зрения включает в себя переход от экстерналистов к интерналистам. или конструкционистское понимание организма-окружающей среды отношения (Годфри-Смит 1996). В то время как экстерналистский взгляд — ортодоксальный взгляд в эволюционной теории — концептуализирует свойства организмов в результате их окружающей среды (т.е. естественный отбор, нацеленный на генетические программы), интерналистский взгляд рассматривает «один набор органических свойств с точки зрения других внутренних или внутренние свойства органической системы »(Годфри-Смит 1996: 30). Согласно этим двум рассказам, организмы занимают окружающая среда, которая совпадает с ними или которая в значительной степени независима от их вариация. Вышеупомянутое исследование эволюции развития предлагает перейти от экстерналиста к конструкционисту перспектива, в которой организм активно формирует свои внутренние состояния и реагирует на внешнюю среду и изменяет ее (см. Laland et al.2014, 2015). Кроме того, в этой структуре также причинная роль окружающая среда становится более сложной. Теперь он включает идею, что окружающая среда имеет активный агент, который может определять фенотип. Вместо того, чтобы рассматривать окружающую среду как не что иное, как пассивное фильтра для эволюции, с этой точки зрения окружающая среда играет роль в активация фенотипа в дополнение к его выбору (Moczek 2015; Гилберт и Эпель 2015).
5. Объяснение эволюции развития
Помимо этих дискуссий об онтологии разработки и эволюционирующих организмов, другие центральные философские дискуссии о взаимодействие между развитием и эволюцией нацелены на тему научное объяснение.Имеется в виду вопросы о том, какие исследования эволюции развития (должны) объяснять и как они объясняют.
5.1 Механические объяснения эволюции развития
Философы науки давно выступают за объяснительную автономию биологических объяснений. Особенно критиковали понимание биологического объяснения как аналогичного законным счетам объяснений в физике (см. Lange 2007). Напротив, ученые утверждали, что объяснение в бионауках часто включает описание механизма, который вызывает определенные биологические феномен (Bechtel & Richardson 1993; Craver 2007; Bechtel & Abrahamsen 2010; см. также запись механизмы в науке).Эво-дево особенно описывается как парадигматический механистический наука, которая — вопреки крайнему и непосредственному различению — стремится определить механизмы развития, которые могут объяснить эволюционное изменение фенотипов (Gilbert 2003; Hall 2012). Этот механистический подход часто сопровождается математическими моделями различные паттерны развития, от изменений в регуляции генов сетей к моделям роста организмов и историческими повествованиями о том, как развиваются организмы и виды (Jaeger & Sharpe 2014; Winther 2015).Однако, помимо признанной центральности механистического объяснение эволюции развития, широко обсуждаемая тема что такое механизм развития и как он функционирует в эволюционное объяснение по сравнению со стандартными объяснениями, цитирующими естественный отбор.
Философы биологии (в так называемой новой механистической философии) концептуализировали механистические объяснения в биологии как построение моделей механизмов, соединяющих части систем, расположен на одном уровне организации, с поведением целого система, обычно расположенная на более высоком уровне организации (Machamer et al. al.2000; Craver 2007; Иллари и Уильямсон 2012). В этом рамки, механистические модели связывают различные композиционные уровни организация, такая как гены и фенотипы или клетки и ткани. Эти межуровневые отношения существуют между причинными способностями частей системы и их организации, а также возможностей системы как весь. Такие отношения устанавливаются в порядке декомпозиция и локализация (Bechtel & Richardson 1993; Craver 2007; Menzies 2012). Эта концептуальная основа для описания биологических механизмы и механистическое объяснение было разработано на основе тематические исследования в области молекулярной и клеточной биологии.Однако ученые поставить под сомнение полезность описания механистических объяснения в исследованиях развития и развития эволюция.
Что касается развития, то, во-первых, утверждалось, что организация играет иную роль в механистическом развитии объяснения (Mc Manus 2012). В отличие от вышеупомянутой структуры, что обычно предполагает, что уровни организации просто там, и, следовательно, не нужно разъяснять, как уровни организации на самом деле происходят, происхождение уровней и других форм организация (e.g., пространственные оси) специально рассматриваются в объяснения механистического развития. Во-вторых, философы утверждал, что отношения между уровнями прослеживаются механизмы не исчерпываются синхронными, определяющими отношениями между частями и целым, как предлагают некоторые новые механики (Craver & Bechtel 2007). Напротив, объяснения развития отслеживают изменение диахронические отношения между причинными способностями системы при разные уровни организации в разные промежутки времени (Ylikoski 2013; Баедке и Мак Манус, 2018; Baedke 2020; см. также Love & Hüttemann 2011).В-третьих, утверждалось, что объяснения в evo-DevO, используя механизмы развития, сталкиваются с проблемой из-за неоднородность этих механизмов (Love 2018). При попытке объединить два типа объяснений механизмов развития — объяснения высококонсервативных молекулярно-генетических механизмов, как сети регуляции генов, и объяснения клеточно-физических механизмы, такие как миграция клеток — иногда возникает компромисс. Вместо того, чтобы давать более полное объяснение, объединение двух механизмы могут привести к менее общему объяснению, поскольку нефилогенетически консервативные клеточно-физические механизмы дают меньше общность объяснений.Этот компромисс может привести к объяснению предвзятое отношение к проектам, которые стремятся объединить развитие и эволюцию. Это может побудить исследователей склоняться к общности объяснений, которые ссылаются на высококонсервативные молекулярно-генетические механизмы и не клеточно-физические механизмы, по интегрированным объяснениям, цитирующим оба виды механизмов.
Что касается концепции механизма эволюции развития, Бригандт (2015) подчеркивает, что некоторые механистические объяснения в evo-DevO — как те, что о том, как развитие влияет на эволюцию (Radersma et al.предстоящий), как новые вариации возникают благодаря пластичность развития (Pigliucci 2001, Gilbert 2006) и как организмы порождают наследственные адаптивные фенотипические вариации (эволюционируемость; см. Brown 2014) — значительно расширить стандартный анализ декомпозиции и локализации динамическим модели (см. также Bechtel & Abrahamsen 2010; Brigandt 2013; Baedke 2020). Эти модели позволяют прогнозировать динамику развития системы. После разложения системы и выявления причинных вклады частей или подсистем, динамические модели помогают продемонстрировать, как эти вклады работают вместе, чтобы вызвать поведение всей системы.Таким образом они отвечают, как механизмы развития создают эволюционно релевантные качественные изменения фенотипических свойств, таких как устойчивость, фенотипические пластичность и модульность через лежащие в основе количественные изменения в их составные части и виды деятельности. Один классический пример этого являются математическими моделями устойчивости пространственного рассеяния и сегментация в Drosophila . Они обеспечивают количественные информация о взаимодействии лежащей в основе генной сети компоненты, включая, например, скорость транскрипции и распад генов уровни генных продуктов (von Dassow et al.2000).
Другие дискуссии о взаимодействии между развитием и эволюцией сосредоточьтесь на структуре объяснений, которые касаются того, как механизмы развиваются. Калкотт (2009, 2013) утверждает, что Майр различие характеризует два вида объяснения: объяснение, которое отвечает: «Как работают человек, человек в то время как ? »И эволюционное объяснение, которое отвечает «Как популяций меняют с течением времени ?» Однако есть третий вид, называемый «родословная». объяснение’.Объяснение происхождения отличается от приведенного выше на ответив «Как человек меняют над время ? »Поэтому они предлагают ряд механистических модели, в которых прослеживаются различия между механизмами развития особей, которые производят соответствующие морфологические структуры на разные времена. В течение эволюционного времени эти отношения претерпевают небольшие изменения. модификации, которые в конечном итоге приводят к нововведениям, таким как глаза и перья во всей системе. Таким образом, объяснение происхождения расширяет философские рамки стандартов из единственного описания механизм в серию механистических моделей.
5.2 Объяснительная сила эволюционалистских объяснений эволюции
Помимо этих дебатов о структуре биологических механизмов и их роль в объяснении эволюции развития, философы биология и биологи обсуждали в более общем плане, какая добродетель объяснения развития (могли бы) иметь для обращения к эволюционным явления. С этим вопросом связан вопрос, сколько — в смысл того, что за факты — только естественный отбор может объясните (см. запись адаптационизм).Широко признано, что такие объяснения могут касаться общих динамика частот черт и выживаемость (см. Sober 1984). Тем не мение, верно ли это для более детального рассмотрения развития отдельных черт личности — нерешенный вопрос. Хотя некоторые авторы утверждают, что эволюционные объяснения естественным отбором могут объяснять, почему у конкретного человека есть определенная черта, а не другая черта (Neander 1995; Forber 2005), другие отрицают это (Sober 1984; Stegmann 2010).Более того, утверждалось, что объединение объяснений феноменов развития, таких как предвзятость в развитии, фенотипическая пластичность, конструирование ниш и инклюзивное наследование к объяснительной структуре эволюционного теория приведет к «значительно расширенному пояснительному емкость »этой теории (Pigliucci & Müller 2010: 12). Однако, хотя в эволюционной биологии часто существует согласие относительно существование этих феноменов развития (Laland et al. 2014; Рэй и др. 2014), их объяснительная значимость подвергается сомнению.Против На этом фоне ученые начали анализировать, на основании каких критериев объяснительной силы, такой как точность, соразмерность, чувствительность, и идеализации, эволюционистские эволюционные объяснения лучше, чем объяснения селекционера. Это включает в себя определение, какие компромиссы между пояснительными стандартами (например, между точностью чувствительность или идеализация) те аккаунты, с которыми сталкиваются объединить объяснения развития и эволюции (Baedke et al. 2020b; Uller et al.2020).
6. Антропологические и этические аспекты эволюции развития
Вышеупомянутые дебаты о взаимосвязи между эволюцией и развитие в первую очередь возникло в рамках философии науки, особенно по истории и философии биологии. Однако есть и другие, более общие дебаты по антропологическим и этическим вопросам, которые касаются эволюция развития. В первую очередь относятся к тому, как мы концептуализируем развивающиеся и развивающиеся люди, их жизнь, тело и здоровье, а также как мы распределяем обязанности по медицинскому вмешательству.
Во-первых, новые открытия в пластичности развивающегося организма, их взаимосвязанность и способы передачи из поколения в поколение информация повлияла на научное и общественное понимание того, что люди. Например, если люди концептуализируются как холобионты — как коллективы совместно развивающихся и совместно развивающихся организмов — это также означает, что развитие — это вопрос совместное построение взаимодействий между видами. Значит, как Харауэй (2016) сформулировал это, что мы — как люди — очень буквально «стать с другими».’ В контексте, симпоэзис (симбиоз развития) означает, что развитие совместная разработка. На этом фоне Джон Дюпре и Морин О’Мэлли (2009) рассматривает живые существа как интерактивные коллекции: «Жизнь, как мы утверждаем, обычно находится в совместных пересечения многих родословных, и мы даже предлагаем сотрудничество следует рассматривать как центральную характеристику жизни иметь значение».
Во-вторых, биологические и биофилософские дебаты о развитии эволюция и пластичность организмов и окружающая среда отзывчивость повлияла на дебаты о том, что такое человеческое тело.Для Например, Jörg Niewöhner (2011) утверждает, что новая концепция человеческое тело в настоящее время появляется в современной биологии, так называемые «Встроенное тело». Согласно этой точке зрения, человеческое тело больше не машинная единица, которая генетически запрограммирована, нервно-контролируемый и ограниченный кожей, но открытый и динамичный единица, которую нельзя понять в отрыве от ее материальных и социальных окружающая среда (см. также Baedke 2017). Дополнительно в корпус встроен в разные временные шкалы, начиная от его эволюционного и трансгенерационные в онтогенетическое прошлое, которые постоянно составляют его настоящее.Другие утверждали, что против стандартного человеческого рождения повествования и Аристотеля, определившего временные границы людей при рождении и смерти, то рождение у людей не является создание нового человека. Напротив, рождение следует понимать как зарождение нового многовидового коллектива (Gilbert 2014; Chiu & Гилберт 2015).
Еще одна антропологическая проблема, возникшая в результате недавнего исследования evo-DevO и эпигенетика, в-третьих, вопрос, как определить нормальность и здоровье человека (см. Baedke 2019b).Есть свидетельства того, что бактерии необходимы для нашего нормального когнитивного и социального развития. Для Например, стерильные мыши асоциальны и ведут себя как аутисты. (Desbonnet et al., 2014), и это поведение может быть воспроизведено имплантация микробиома аутичным пациентам (но не контроль пациентов) в стерильных мышей (Sharon et al., 2019). Такие случаи предполагают что биологическая нормальность не является неотъемлемым свойством организмов но возникает через взаимосвязи с другими организмами и среда.Кроме того, наше понимание здоровья все больше возрастает. оспаривается. Особенно это относится к взгляду, описывающему человеческое здоровье как свобода и автономия от внешнего вмешательства. Обычно это считает бактерии отклонениями от нормы, а паразитизм — патологический, потому что он угрожает и загрязняет чистоту индивидуальный энергетический паттерн. Вместо этого в (более процедурном) холобионтический каркас, микробы необходимы для нормального развития и считается, что они предотвращают развитие определенных заболеваний (Bello et al. al.2018; Kirjavainen et al. 2019). Кроме того, некоторые организации, бактерии или вирусы, которые ранее считались вредными, теперь все чаще считается «хорошим» или «Здоровые» сотрудники, а не «плохие злоумышленники» (Дюпре и Гуттингер, 2016). В более общем смысле это означает что, поскольку микробиота становится все более важной компоненты, которые стабилизируют нормальное развитие и эволюционируют вместе с люди, поэтому они обладают чертами, критически важными для физической формы человека, то есть здоровье. Эта новая перспектива может привести к радикальным изменениям в индивидуальное наблюдение и лечение заболеваний и многое другое как правило, к новым стратегиям в разработке политики, которые заменяют идею сохранения автономной личности от заражения идеей поддержания (равновесных состояний) коллективов соразвивающихся и совместно развивающиеся люди.
Наконец, в более этическом аспекте эти выводы о открытость людей своему окружению и друг другу привело, во-первых, к дискуссиям о том, кто берет на себя ответственность за состояния здоровья людей и вмешательства (например, в отношении эпигеномов и микробиомов) во временных масштабах внутри и между поколениями (Dupras & Равицкий 2016). Если развитие пластика может влиять на эволюцию, кто отвечает за результаты развития и эволюционные траектории в людях? Должен ли человек, являющийся центральным медицинским учреждением, агент, который «освобожден от цепей своих генов» (Пикерсгилл и др.2013), взять на себя эту ответственность? Или должен коллективы, такие как национальные государства или международные организации, отвечает за уровень токсинов в окружающей среде, а также за пища, которую едят люди, и стресс, которому они подвергаются (Hedlund 2012)? Последний отчет об ответственности направлен на то, чтобы не переоценивать причинно-следственная роль матери как важнейшего звена общественного здравоохранения агенты, которые должны быть привлечены к ответственности (и виновны), если их дети или более поздние поколения заболевают (Richardson et al.2014).
7. Заключительные замечания
Связь между эволюцией и развитием была долгой. обсуждаемая тема в истории биологии и философии биологии. В этой записи отобрана небольшая часть работы, относящейся к концептуальные, эпистемологические, антропологические и этические размышления об этих отношениях. Помимо обсуждаемых здесь вопросов, философы биологов и биологов обсудили, как развитие и филогенетические подходы к гомологии могут быть интегрированы (Amundson 2004; Вагнер 2014; DiFrisco 2019; см. запись биология развития), какие модельные организмы (Love 2009; Lloyd et al.2012; Минелли и Бедке, 2014 г .; Zuk et al. 2014; см. запись биология развития) и репрезентативные инструменты, которые ученые (должны) использовать для изучения отношения между эволюцией и развитием (например, нормальные пластины, карты судьбы клеток, эпигенетические ландшафты) и то, что эпистемологические и эвристическая роль этих инструментов в научной практике (см. Haraway 1976; Gilbert 1991; Hopwood 2007; Любовь 2010; Baedke 2013; Бедке и Schöttler 2017; Никоглу 2018). Кроме того, давние дебаты по телеологии в биологии (см. запись телеологические понятия в биологии) обратил на связь между эволюцией и развитием, чтобы различать телеологическое измерение развития от нетелеологического эволюционных процессов (Mayr 1961), чтобы ввести новые концептуальные фреймворки, такие как телеономия, которые относятся только к явно целенаправленному систем (Pittendrigh 1958), или чтобы подчеркнуть целенаправленное действие организменный агент как отправная точка для рассуждений о телеологических природа эволюции (Russell 1950; Piaget 1976 [1978]; Walsh 2015).
В настоящее время ведутся философские дебаты о подходящем концептуальном и объяснительный подход к объединению или интеграции развития и эволюционные процессы не достигли консенсуса. Это не в последнюю очередь в связи с тем, что соответствующие дисциплинарные поля, такие как ево-дево, эпигенетика и теория конструирования ниш, которые способствуют развитию таких интеграции, все еще относительно молоды. Их теоретические и концептуальные рамки весьма разнородны. Таким образом, важные цели для будущих философских исследований — это понять препятствия на пути стабилизация и укрепление этих каркасов, чтобы идентифицировать их объяснительные достоинства и ограничения, а также называть внимание к их влиянию на то, как мы понимаем людей и людей здоровье.
Эволюционное развитие: универсальная перспектива
Abstract
Эта статья предлагает общее системное определение фразы «эволюционное развитие» и введение в ее применение к автопоэтическим (самовоспроизводящимся) сложным системам, включая Вселенную как систему. Эволюционное развитие, evo devo или ED, — это термин, который могут использоваться философами, учеными, историками и другими в качестве замены более общего термина «эволюция» всякий раз, когда ученый считает экспериментальным, селекционистским, стохастическим и случайным или «случайным». эволюционные »процессы, а также конвергентные, статистически детерминированные (вероятностно предсказуемые) или« эволюционные »процессы, включая репликацию, могут одновременно способствовать отбору и адаптации в любой сложной системе, включая Вселенную как систему.
Подобно живым системам, наша Вселенная в целом демонстрирует как случайные, так и детерминированные компоненты во все исторические эпохи и на всех уровнях масштаба. Он имеет определенное рождение и неизбежно приближается к тепловой смерти. Идея о том, что мы живем во «вселенной evo Devo», которая самоорганизовалась в прошлых репликациях как для создания многолокационных эволюционных вариаций (экспериментальное разнообразие), так и для конвергентного развития и передачи будущим поколениям избранных аспектов своей накопленной сложности («интеллект» ”), Является очевидной гипотезой.Однако сегодня лишь немногие космологи или физики, даже среди теоретиков универсальной репликации и мультивселенной, выдвинули гипотезу о том, что наша Вселенная может как эволюционировать, так и развиваться (участвовать как в непредсказуемых экспериментах, так и в целенаправленных, телеологических, направленных изменениях и репликативной жизни. цикл), как и в живых системах. Наши модели универсального воспроизведения, такие как космологический естественный отбор Ли Смолина (CNS), еще не используют концепцию универсального развития и не ссылаются на литературу по развитию.
Я буду утверждать, что в ближайшие годы должно появиться некоторое разнообразие моделей вселенной evo DevO, включая модели ЦНС с интеллектом (CNSI), которые исследуют, как можно ожидать, что возникающий интеллект будет ограничивать и направлять «естественный» отбор, как он это делает. в живых системах. Модели Evo Devo — один из нескольких ранних подходов к расширенному эволюционному синтезу (EES), который исследует адаптацию как живых, так и неживых репликаторов. Они могут многое предложить в качестве общего подхода к адаптивной сложности и могут потребоваться для понимания нескольких важных явлений в рамках текущих исследований, включая формирование галактик, происхождение жизни, гипотезу тонко настроенной Вселенной, возможную земную плодовитость и плодовитость жизни в астробиологии, конвергентная эволюция, будущее искусственного интеллекта и наша собственная очевидная история неоправданно плавного и устойчивого ускорения как полной, так и «передовой» адаптированной сложности и роста интеллекта, даже при частых и иногда экстремальных прошлых катастрофических событиях отбора.Если они хотят получить лучшее подтверждение в живых системах и неживых адаптивных репликаторах, включая звезды, пребиотическую химию и Вселенную как систему, они потребуют как улучшенных возможностей моделирования, так и достижений в различных теориях, которые я кратко рассмотрю.
Ключевые слова
Эволюционное развитие Биологическое развитие Автопоэтические системы Автокаталитические системы Сложные адаптивные системы Космологическое развитие Вселенная Evo Dev Ускоряющиеся изменения Автопоэз Самоорганизация Правило 95/5 Космологический естественный отбор Космологический естественный отбор с интеллектом Тонко настроенная вселенная Частичная тонкая настройка Конвергентная эволюция Конструирование ниши Стигмергия Аттрактор развития Портал развития Иммунитет к развитию Мораль развития Каталитическая катастрофа Тестирование симуляции Сжатие STEM Эффекты отбора наблюдений Неполнота Теория интеллекта Ошибка интеллектуального проектированияПоддержка: Для этой работы не использовалась институциональная поддержка или грант.
Это предварительный просмотр содержимого подписки, войдите в систему, чтобы проверить доступ.границ | Грандиозные вызовы эволюционной биологии развития
Личность Evo-Devo
Существует широко распространенное мнение о том, что эволюционная биология развития (evo-DevO) — это дисциплина, которая, в конечном итоге, призвана заполнить пробел между эволюционной биологией и биологией развития после разрыва между этими двумя областями, который длился более полувека ( Амундсон, 2005).Однако при более внимательном рассмотрении эта широко приемлемая перспектива раскрывает множество вопросов, если смотреть ретроспективно, и потенциально расходящихся возможностей, если смотреть в перспективе.
Медленный темп интеграции между различными потоками, которые сходились в evo-DevO, был хорошо выражен Раффом (2000) в обзоре основных проблем в этой области. Около 15 лет назад Рафф, один из отцов-основателей этой дисциплины, заметил, что «то, что составляет фундаментальные проблемы для науки эволюционной биологии развития (эво-дево), зависит от того, является ли ученый биологом развития, палеонтологом или эволюционным биологом». и составил список наиболее актуальных на тот момент вопросов.Эво-дево ответил на эти вопросы лишь частично. Однако эта дисциплина теперь созрела для решения ряда более точных и сложных вопросов, о чем я буду говорить в этой статье.
На сегодняшний день в дискуссиях об идентичности и исследовательских целях evo-DevO в основном поднимались два набора проблем. С одной стороны, это те, которые сосредоточены вокруг (спорных) понятий эволюционируемости, устойчивости и ограничений в связи с растущим пониманием тонкостей карты генотип → фенотип (Alberch, 1991; Altenberg, 1995; West-Eberhard, 2003; Pigliucci , 2010; Wagner, Zhang, 2011).С другой стороны, это те, кто сосредоточен вокруг понятий происхождения, инноваций и новизны, так называемая «инновационная триада». Hendrikse et al. (2007), например, эволюционируемость — ключевой вопрос, который оправдывает признание evo-DevO в качестве автономной дисциплины. Другие, например, Мюллер и Ньюман (2005), вместо этого сосредотачиваются на инновационной триаде.
К сожалению, для всех этих кандидатов в основную концепцию evo-DevO было предложено слишком много альтернативных определений (или, что более опасно, предполагалось неявно), таким образом добавляя новые элементы к резко увеличивающемуся ряду биологических терминов, определение которых, похоже, будет все больше и больше разногласий.В конце концов, нам, вероятно, следует научиться соглашаться с тем, что несколько понятий, связанных с каждым из этих терминов, заслуживают того, чтобы их сохранили и, возможно, признали спецификациями прилагательных. Подобное терминологическое уточнение применяется к другим биологическим терминам, таким как виды (например, Claridge et al., 1997), гомология (например, Minelli and Fusco, 2013a) и ген (например, Beurton et al., 2000). Обсуждая концепцию гена в исторической перспективе, Мюллер-Вилле и Райнбергер (2009) разумно вспомнили Фридрих Ницше (1887; второе эссе, п.13) изречение, что «все понятия, в которых семиотически сконцентрирован весь процесс, ускользают от определения; только то, что не имеет истории, поддается определению ».
Помимо терминологической двусмысленности, существует еще одна проблема с «инновационной триадой» — проблема в том, что все эти термины сформулированы в терминах «происхождения». Построение определений с точки зрения происхождения требует разделения эволюционной последовательности на два смежных сегмента, «до» и «после» возникновения новой функции. Это расщепление является естественным следствием, если происхождение действительно «относится к специфической причинности генеративных условий, которые лежат в основе как первого происхождения, так и более поздних нововведений фенотипов» и особенно «самых первых зарождений фенотипов, т.е.g., происхождение многоклеточных ансамблей, сложных тканей и общих форм, которые являются результатом самоорганизации и физических принципов взаимодействия клеток (Newman, 1992, 1994). Напротив, инновации [эволюционные способы и механизмы] и новизна [их фенотипический результат] обозначают процессы и результаты введения новых персонажей в уже существующие фенотипические темы определенной архитектуры (планы тела) »(Müller and Newman, 2005, p. 490) . Однако это разделение искусственно.Чем лучше мы знаем процесс, тем меньше мы можем определить его точное происхождение, поскольку оно определяется произвольным выбором. В науке, и особенно в биологических дисциплинах с сильным историческим измерением, таких как эволюционная биология и биология развития, мы должны ставить вопросы в терминах переходов, а не происхождения.
Расширение сферы действия дисциплины
Вряд ли мы можем надеяться на получение значимых и интересных результатов от изучения систем, границы которых мы не установили значимым образом.Установление границ означает обоснование того, какой набор объектов включить в систему, которую мы описываем или экспериментируем, или исключить из нее и почему; а также какие временные границы мы считаем разумными отправными и конечными точками для наших наблюдений. Эта забота критически важна для evo-DevO из-за концепции развития, которая обычно лежит в основе подхода и, следовательно, определения проблем, которые мы решаем. Большинство исследований evo-DevO, в частности, большинство исследований, основанных на сравнительной генетике развития, неявно или явно принимают как должное, что развитие — это последовательность изменений, посредством которых вырабатывается взрослое многоклеточное животное или растение, через все более сложные стадии, начиная с из одной клетки, которая обычно является оплодотворенной яйцеклеткой.Но эта концепция совершенно неадекватна. Развитие не ограничивается многоклеточными клетками, и в них последовательность развития не обязательно начинается с яйцеклетки, оплодотворенной или нет. Это не обязательно приводит к воспроизводству обычного взрослого человека и не обязательно влечет за собой постоянное увеличение сложности (Minelli, 2011, 2014).
Еще один момент, требующий пересмотра, — это таксономический охват evo-DevO. Нам нужно срочно вывести работу за пределы многоквартирных домов. Вследствие сравнительных и экспериментальных данных, в основном основанных на животных, вся наша точка зрения на развитие и его эволюцию сильно предвзята: обобщения не обязательно могут быть экстраполированы из животного царства на другие царства.Еще хуже то, что систематическая предвзятость сильно сдерживает формулировку вопросов, которыми задаются исследователи. Кого волнует, например, способы появления биологической формы из систем, состоящих из запутанных масс практически одномерных нитей, которые растут из одного из концов и, по-видимому, имеют очень ограниченную возможность посылать сигналы своим соседям? Конечно, эволюция морфогенетических процессов у грибов никогда не будет рассматриваться, поскольку мы имеем дело только с животными и растениями.Растения также гораздо меньше находятся в центре внимания evo-DevOv по сравнению с животными. Более того, до сих пор evo-DevO еще не распространился на зеленые водоросли, внутри которых развилось удивительное разнообразие структурных планов, в том числе основанных на синцитиальной, а не клеточной организации.
Безусловно, список желаемых групп можно было бы продолжить на протяжении всей статьи. Я буду краток, но прежде всего подчеркну, что этот список таксонов легко превратится в список новых сложных вопросов.Например, среди организмов гаплодиплобионтов есть такие, как около видов Ectocarpus среди бурых водорослей, у которых гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит морфологически практически идентичны, тогда как гаметофит преобладает у мхов, а спорофит в цветущих растениях. Мы надеемся, что сравнение этих трех систем поможет раскрыть природу и историю корреляций между плоидностью и организацией всего тела. Гаплодиплобионты, кстати, также наиболее отчетливо показывают, что один жизненный цикл может включать более одного поколения и, следовательно, более одной последовательности развития — условие, которое, однако, применимо и к диплобионтам, если мы рассматриваем их гаметогенез как независимую последовательность развития (Minelli , 2014).Я завершаю этот призыв к радикальному расширению таксономического охвата evo-DevO, упоминая одноклеточные, среди которых процессы развития часто бывают драматичными, как в случае с трипаносомами.
Третий момент — это выбор так называемых модельных организмов. Было много споров о лучших критериях для добавления новых элементов в избранный список модельных видов, но ни один из них, похоже, не проходит строгой логической проверки (обсуждается в Jenner, 2006; Minelli and Baedke, 2014). Эмпирически «случайные прогулки» с целью изучения более близких или все более отдаленных родственников наиболее модных модельных видов регулярно выявляли идиосинкразии модели, что наиболее неожиданно среди морфологически консервативных животных, таких как нематоды.Например, было обнаружено, что Romanomermis culicivorax сохраняет компоненты набора генов развития, общие для примитивных нематод и большинства других экдизозоидов, которые, однако, потеряны у Caenorhabditis elegans ; с другой стороны, последний вид развил много новых генов, необходимых для его эмбриогенеза, которых нет у R. culicivorax (Schiffer et al., 2013). С практической точки зрения, концентрация усилий на ограниченном количестве модельных видов является необходимостью, но мы не должны забывать об особом напряжении, которое испытывает evo-DevO.С одной стороны, экспериментальный подход, характерный для его корня развития, требует стандартизации (например, Frankino and Raff, 2004) — таким образом, предпочтение отдается инбредным и отобранным штаммам, но также и очень однородным условиям культивирования. Это контекст, в котором стандартные таблицы стадий развития могут быть зафиксированы и впоследствии использованы для сравнений (например, Kimmel et al., 1995; Hopwood, 2007). С другой стороны, сравнительный и популяционный подход, требуемый эволюционной биологией, основан на изучении индивидуальных и межпопуляционных вариаций, а также на сравнении близкородственных видов.Более того, что, возможно, наиболее важно, роль фенотипической пластичности в эволюции развития часто остается незамеченной, потому что этот феномен имеет очень скудные возможности проявиться в предпочтительных экспериментальных условиях (Robert, 2004; Love, 2008, 2010).
Вопросы для обсуждения
Из серьезных проблем, с которыми сталкивается evo-DevO, ряд до сих пор можно четко определить как ориентированные на эволюцию или развитие. Эти вопросы кратко изложены в следующих двух разделах.Эти вопросы не исчерпывают всех интеллектуальных проблем, с которыми мы столкнемся в не столь отдаленном будущем. Безусловно, точные предсказания будущего evo-DevOs невозможны (Hall, 2012), но возможность и, как следствие, ответственность в определенной степени находится в наших руках — направить лодку по пути, приносящему интеллектуальное вознаграждение. Мы уже наблюдаем, как наша дисциплина расширяет сферу применения, исследуя ее границы в сторону других дисциплин, в частности экологии (eco-evo-DevO, e.г., Холл, 2003; Гилберт и Эпель, 2008; также evo-DevO и нишевое строительство, например, Laland et al., 2008), но также этология (например, Bertossa, 2011) и науки о языке (например, Hoang et al., 2011; Hall, 2013). Будущие успехи во всех этих направлениях приветствуются, но я ожидаю, что гораздо больший прогресс будет достигнут благодаря тому влиянию, которое evo-DevO в конечном итоге окажет на основы и исследовательские программы его родительских дисциплин.
Влияние evo-DevO на эволюционную биологию уже очевидно, поскольку evo-DevO явно рассматривается как одна из дисциплин, результаты которой не могут быть удовлетворительно адаптированы в рамках современного синтеза, но по существу будут способствовать развитию новый расширенный синтез (Pigliucci and Müller, 2010).Подчеркивая ожидаемую ведущую роль evo-DevO в таком концептуальном расширении, Гилберт (2009) предположил, что evo-DevO в конечном итоге станет синонимом эволюционной биологии.
Независимо от будущего курса и успеха программы расширенного синтеза, это популярное в настоящее время сосредоточение на эволюционной стороне evo-DevO привело к серьезному игнорированию последствий evo-DevO для другой родительской дисциплины, то есть биологии развития. По сравнению с эволюционной биологией, биология развития имеет гораздо менее разработанные теоретические основы (Minelli and Pradeu, 2014) в той степени, в которой ее предмет, развитие, редко определяется и обычно ограничивается чисто операциональными терминами, как прогрессия изменений от яйца к яйцу. взрослый.До сих пор эта наивная концепция развития была широко распространена и в evo-DevO с серьезными негативными последствиями, например, довольно полным пренебрежением к одноклеточным и чрезмерным вниманием к ранним эмбриональным стадиям в ущерб другим сегментам развития. Однако в долгосрочной перспективе мы начинаем понимать, что эволюция развития — это не просто серия изменений в графике развития, которые ответственны за изменение формы клюва или функции придатка.Эволюция создала и постоянно создает новые способы развития, мысли о переходах от прямого к косвенному развитию и наоборот; эволюции жизненных циклов нескольких поколений; чрезвычайно разнообразных степеней материнского влияния на потомство либо в питательном, либо в морфогенетическом смысле. Эволюция также создала и постоянно создает новые способы преобразования генетической и экологической информации в предсказуемые последовательности изменений, неуклонно перемещая вперед и назад границу между пластичностью и генетическим детерминизмом.Более того — а это обычно упускаемый из виду аспект развития и его эволюции, конечный результат последовательности развития выходит далеко за рамки морфологии и включает также «временные фенотипы» (Minelli and Fusco, 2012) и связанные с ними поведенческие репертуар. Подумайте, например, о хронологической точности, с которой у некоторых североамериканских цикад ( Magicicada spp.) Зрелость достигается ровно через 13 или 17 лет эмбрионального и постэмбрионального развития.Эти явления не могут быть приспособлены в рамках традиционного взгляда на развитие как последовательность морфологических изменений, детерминированно контролируемых генетической программой, начиная с яйца и прогрессируя через все более сложные стадии, в конечном итоге завершаясь производством взрослой особи. Развитие — это гораздо больше, это также время событий в последовательности изменений, в то время как обучающая роль генома и ценность яйца и взрослой особи как естественных границ развития гораздо менее абсолютны и гораздо важнее. менее основополагающий, чем традиционно принято.
В конце концов, пересмотренная (более гибкая и более всеобъемлющая) концепция разработки потребует серьезного пересмотра исследовательской программы evo-DevO. Это откроет путь к решению, наконец, ряда фундаментальных проблем, связанных с тем, как эволюция «изобретала» развитие в его основных чертах, от дифференциации клеток до развертывания сложных жизненных циклов. На мой взгляд, это очень большие проблемы для нашей дисциплины. Я вернусь к ним в заключительном разделе.
Вызовы, ориентированные на эволюцию
Прибытие сильнейших
Олсон (2012) выступает за возвращение развития, давно исключенного из традиционной эволюционной биологии, к изучению адаптации. Верно, что факторы, отличные от естественного отбора, такие как ограничения развития, могут правдоподобно объяснить неравномерное заполнение морфопространства. Однако всякий раз, когда биология развития способна продемонстрировать, что морфологии, которые занимали бы в настоящее время пустые части морфопространства, тем не менее могут быть легко произведены, это превратится в отказ от гипотезы ограничений и вместо этого предоставит поддержку гипотезам адаптации.
Evo-DevO может даже помочь объяснить некоторые из самых «отвратительных» историй адаптации, а именно эволюцию обманчиво схожих цветовых узоров у партнеров систем мимикрии Бейтса и Мюллера. Конечно, экспериментальные проверки реальных преимуществ выживания, полученных в результате согласования цветовых схем, являются необходимым шагом, чтобы избавиться от наивных необоснованных утверждений. Однако эти тесты не могут помочь понять, как могли возникнуть эти изящные истории адаптации.Поэтому разумно задаться вопросом, включает ли и в какой степени цветовой узор, общий для модели и мимики (в сценарии Бейтса) или двух соподимиков (в сценарии Мюллера), одни и те же морфологические единицы (например, одни и те же склериты экзоскелет жалящей осы и его мимика журчалки) и / или те же гены и для определения их эволюционируемости. Разве мимикрия развивалась легче, потому что цветовой узор, разделяемый моделью и мимикой, ограничивался эволюционируемостью одних и тех же частей тела и генов, контролирующих их цветовой узор? Аналогичное предсказание было сформулировано Nijhout (1991) со ссылкой на обобщенный рисунок крыльев, характерный даже для отдаленных родственников чешуекрылых.Этот вопрос должен быть рассмотрен в свете исследований, предполагающих, что эволюция заметных адаптивных черт часто контролируется небольшим количеством генов с большими фенотипическими эффектами (например, Bradshaw et al., 1998; Cresko et al., 2004; Colosimo et al., 2005; Montgomery et al., 2011). У бабочек рода Heliconius , Joron et al. (2006) показали, что гомологичные гены (или генные комплексы) регулируют конвергенцию у мюллеровских мимиков. Однако одна и та же «горячая точка развития» (Richardson, Brakefield, 2003) может быть ответственна как за конвергенцию, так и за расхождение признака (Joron et al., 2006).
Эти случаи мимикрии представляют особый интерес, потому что они группируются вдоль проблемного края, отделяющего параллелизм от конвергенции (например, Willmer, 2003; Powell, 2007; Minelli, 2009; Pearce, 2012), но серьезный взгляд на эволюционируемость также будет вознагражден. в более «обычных» случаях конвергенции (например, хищных верхноножек у двух групп насекомых — гемиметаболических богомолов и голометаболических богомолов — и группы ракообразных, то есть креветок-богомолов), а также параллелизма.Брейкфилд (2006) очень точно прокомментировал с этой точки зрения многочисленные примеры параллельной эволюции и адаптивного излучения, исходящие от разных основателей, между гаплохромными цихлидами из больших озер Африканской рифтовой долины (Kocher et al., 1993; Albertson и Кочер, 2006). Эволюция естественным отбором может хорошо объяснить адаптивные особенности отдельных видов, но множество идентичных решений, которые развивались параллельно в разных озерах, нельзя объяснить иначе, как в свете сильной предвзятости в имеющихся вариациях (Brakefield, 2006).
Ограничения на эволюцию развития
Лучшее знание карты генотип → фенотип и анизотропных паттернов эволюционируемости в конечном итоге приблизит нас к предсказанию по крайней мере некоторого короткого сегмента морфологической эволюции. Мир Эво-дево действительно является одним из предвзятых зародышей (Артур, 2004). Однако обобщения опасны. В большинстве случаев «утверждения об ограничениях [связанных с развитием или эволюцией] на самом деле являются утверждениями об относительной частоте конкретных трансформаций … одна и та же трансформация может быть ограничена в одном контексте развития или филогенетическом контексте, но эволюционно пластична в другом» (Richardson and Chipman, 2003). ).Другими словами, признание ограничения относится больше к классификационной, чем к объяснительной стороне биологии (см. Wilkins and Ebach, 2013). На этом уровне филогенетический подход будет ценен из-за ожидаемой отрицательной корреляции между наблюдаемой степенью гомоплазии и количеством эволюционирующих состояний (Donoghue and Ree, 2000). Но это не должно быть концом истории, поскольку признание ограничений в контексте evo-DevO (Fusco, 2001) в конечном итоге представляет собой выгодную точку, с которой можно ограничить и в конечном итоге приступить к решению проблемы на механистическом, объяснительном уровне.
Обратима ли эволюция?
Интерес к закону необратимости эволюции Долло (1893 г.) возродился с появлением кладистики, которая обеспечивает строгие методы реконструкции филогении и современные методы датировки эволюционных событий, основанные на молекулярных часах и летописи окаменелостей. . Несколько исследований, похоже, серьезно оспаривают закон Долло, например, исследование Винса (2011), предполагающее, что нижнечелюстные зубы, потерянные у предков современных лягушек по крайней мере 230 миллионов лет назад, эволюционировали заново в роде лягушек Gastrotheca за последние ок.5–17 миллионов лет.
In evo-devo, вопросы об обратимости эволюции переходят от традиционного уровня морфологии к вопросам о возможном эволюционном обращении изменений в механизмах развития. Некоторые недавние исследования поощряют дальнейшую работу в этом направлении. Sucena et al. (2014) исследовали потенциальную реверсию от длинной зародышевой к короткой у браконидных ос, которые изначально демонстрируют длинное развитие зародышевой оболочки (само по себе производное состояние у насекомых), но короткое развитие зародышевой оболочки вторично развилось у полиэмбриональных видов Macrocentrus cingulum , предполагая, что эволюционное изменение размера зародыша у насекомых — обратимый процесс.Точно так же специфические брюшные придатки, развившиеся у самцов сепсидных мух, показали Bowsher et al. (2013), вероятно, появились только один раз, но в пределах семьи эти придатки терялись трижды и вторично развивались в одной линии.
Сальтационная эволюция и прерывистая вариация
Гипотезы сальтационной эволюции традиционно отвергались по нескольким причинам, начиная от строгого уважения к лиеллианско-дарвиновской традиции и заканчивая защитой сильной версии принципа экономии, но часто — что более серьезно — потому что сторонники сальтационной эволюции могли только предлагают косвенные доказательства в пользу своих взглядов без поддержки экспериментальных данных или, по крайней мере, правдоподобного гипотетического механизма.В свете современных знаний в области генетики развития все обстоит иначе, до такой степени, что многие авторы признают, что «меньшие изменения и более крупные переходы, вероятно, смешиваются вместе на протяжении эволюционной истории жизни» (Orr, 1998).
Theißen (2009) открыто защищает скачкообразную эволюцию как концепцию, необходимую для описания ряда ключевых нововведений и изменений в плане тела, которые, возможно, не развивались в более распространенном, но далеко не универсальном постепенном режиме.Например, мутация одного гена, вероятно, была ответственна за эволюцию двусторонне-симметричного цветка орхидеи от предка с радиально-симметричными цветками (Mondragón-Palomino and Theißen, 2008). Сходным образом небольшое генетическое изменение может объяснить внезапное удвоение количества пар ног, однозначно наблюдаемых в линии сколопендеров (Minelli et al., 2009). Довольно популярным в литературе по evo -dev является случай с черепахами, уникальным среди четвероногих в том, что грудной пояс заключен внутри ребер, а не снаружи от них.Гилберт и др. (2001) и Риппель (2001) без колебаний назвали это изменение скачкообразным.
Новинка путем горизонтального переноса генов
Как недавно заявил Бото (2014), появляется все больше доказательств роли горизонтального переноса генов в приобретении новых признаков. Это было показано на таких разных животных, как губки, книдарии, коловратки, нематоды, моллюски и членистоногие. Однако на сегодняшний день у нас нет четкого представления о том, в какой степени это явление могло действительно способствовать эволюции формы.Целенаправленные исследования в этой области, вероятно, будут полезными.
Изучение процессов развития
Кажется разумным ожидать, что рассказы об эксаптации обычно преодолевают разрыв между прибытием наиболее приспособленных (этап эволюционной истории, на который нацелена evo-DevO) и выживанием наиболее приспособленных (этап, на который нацелены традиционные подходы к эволюции). . Это произойдет на всех уровнях, от экспрессии одного гена до производства сложных органов.Множественные, независимые события экзаптации одного и того же признака при одинаковом давлении отбора могут объяснить ряд примеров параллелизма и конвергенции, как в спорном случае эволюции глаз многоклеточных животных, где pax6 или один из его гомологов, вероятно, был более экзаптирован. более одного раза от спецификатора пигмента к спецификатору глаза (Козмик, 2005).
Экзаптация также, вероятно, участвует в эволюции производного жизненного цикла или производного образа жизни, например, при переходе от свободноживущего к паразитическому образу жизни у наземных нематод.Действительно, у некоторых нематод сигналы окружающей среды, коррелированные с неблагоприятными внешними условиями, могут побудить червя остановить его развитие в качестве личинки дауэра. Личинка дауэра может в конечном итоге превратиться в предварительную адаптацию для эволюции паразитизма, как предполагает коопция и последующая модификация у паразитического Parastrongyloides trichosuri сенсорной трансдукционной машины, реагирующей на внешние сигналы, обычно вызывающие переключение на дауэр. личинка у свободноживущих нематод (Стасюк и др., 2012).
Возвращение к гомологиям и филогении
По крайней мере, в принципе evo-DevO должно быть идеальной почвой для поиска интеграции между двумя разными способами достижения гомологии (Minelli and Fusco, 2013a). С одной стороны, есть исторические концепции, включая понятия гомологии, сформулированные кладистикой, основанные на идентификации общих модификаций или синапоморфий. С другой стороны, существуют концепции гомологии проксимальных причин, основанные на признании общей генетической или эпигенетической основы.Наиболее популярным среди этих понятий является биологическое понятие гомологии Вагнера (1989), основанное на идентификации общих лежащих в основе процессов развития или сильно интегрированных модулей развития. Анализ с точки зрения модулей (например, Raff and Sly, 2000; Schlosser and Wagner, 2004; Callebaut and Rasskin-Gutman, 2005) фенотипа и ответственных за него процессов развития делает последнее понятие более привлекательным для эволюционистов. -девоист. Наиболее важно то, что этот подход в общем случае позволяет распознавать гомологи, которые не обязательно соответствуют частям тела с четкой топографической и / или функциональной идентичностью, например, крыльям, пальцам и глазам, т.е.е., единицы, которые морфолог и систематик обычно выбирают для обоснования описаний и сравнений (например, Minelli and Fusco, 1995). В конце концов, подход evo-devo к гомологии, скорее всего, будет поддерживать факторную (или комбинаторную) концепцию гомологии (Minelli, 1998), а не иерархическую. Последний, традиционный взгляд тесно связан с наивной идеей о том, что персонажи могут переходить из одного состояния в другое, но в конечном итоге «оставаться самими собой», что соответствует классическому (и доэволюционному) определению гомолога Оуэна (1843 г.) как «один и тот же орган в организме». различных животных при всевозможных формах и функциях »- это слишком проблематичное определение в свете того, как, вероятно, эволюционируют организмы.
Критически важное значение принятия комбинаторной концепции гомологии должно быть четко обозначено, то есть такие органы тела, как мозг, легкие и сердце, исчезают из списка гомологов, каждый из которых является перекрестком модулей развития. , т. е. биологических гомологов. Но это актуально не только для таксономиста, ищущего независимые символы для своей матрицы данных. Независимо от их отчетливой морфофункциональной идентичности, органы не могут быть далее приняты как интегрированные единицы развития и особые главы по органогенезу, например.g., кардиогенез и цереброгенез (как таковые), вероятно, должны исчезнуть из литературы по биологии развития (Minelli, 2009).
Пересмотр гомологии на основе сравнительных паттернов экспрессии онтогенетических генов часто дает нам интригующие результаты, например, в случае гомологии зародышевого листка. У Caenorhabditis elegans из-за очень небольшого общего числа клеток в эмбрионе нет морфологических свидетельств зародышевых листков, но, тем не менее, были обнаружены специфические для энтодермы гены (Maduro and Rothman, 2002).На сегодняшний день больше внимания уделяется мезодерме, где характерно экспрессируются такие гены, как улитки и twist . Гомолог улитки был обнаружен у коралла (Hayward et al., 2004) и морского анемона (Martindale et al., 2004), где он, по-видимому, вносит вклад в спецификацию энтодермы по отношению к эктодерме (Martindale et al. ., 2004; Ball et al., 2004), а гомолог twist обнаружен у гидрозоа Podocoryne carnea (Spring et al., 2000). Эти находки могут способствовать разрешению спора о наличии мезодермы у Cnidaria (например, Boero et al., 1998; Seipel and Schmid, 2005, 2006; Burton, 2008).
Помимо внесения вклада в пересмотр гомологий, evo-DevOo может внести оригинальные данные в реконструкцию филогении, особенно посредством сравнительного анализа гетерохронии последовательностей (например, Velhagen, 1997; Smith, 2001; Bininda-Emonds et al., 2002; Джеффри и др., 2005; Минелли и др., 2007).Этот подход заслуживает серьезных дополнительных усилий, особенно на заводах, где его потенциал еще практически не используется.
Параморфизм
Стало модным интерпретировать основные события в эволюции генетического контроля развития с точки зрения кооптации отдельных генов или даже целых генных регуляторных сетей (например, Bolker and Raff, 1996; True and Carroll, 2002; Hinman и Дэвидсон, 2007; Шубин и др., 2009; Чипман, 2010).
Однако мы должны защищать коопцию гена только тогда, когда существующий ген получает новую роль в процессе развития, в котором он ранее не участвовал (или в части тела, где он ранее не экспрессировался), только при условии, что процесс развития ( или часть тела), с которой он теперь участвует, уже существовала (Minelli, 2009).Концепция кооптации неприменима, когда новый паттерн экспрессии гена или всей регуляторной сети гена совпадает с возникновением новой части тела — контекст, для которого я предложил термин параморфизм (Minelli , 2000, 2003a), более конкретно, чтобы описать взаимосвязь между уже существующей осью тела и новой (боковой) осью в зависимости от итерации существующей динамики развития, уже ответственной за основную ось тела. Кооптация действительно оставляет необъяснимым, как в конечном итоге возникла новая ось, до и независимо от события кооптации.Основная проблема с этим объяснением заключается в том, как животное могло развить новые инструменты для создания дополнительных осей тела, и как они были предотвращены от негативного вмешательства в рост и формирование паттерна главной оси. Эта трудность не существует в рамках гипотезы параморфизма, согласно которой эволюция новой оси и формирование ее паттерна под контролем генов, уже экспрессируемых вдоль основной оси тела, по существу являются одним и тем же событием.
Параморфизм также отличается от последовательной гомологии.Части тела в последовательной гомологии повторяются вдоль одной и той же оси (либо основная ось тела, как в случае наших позвонков, либо боковая ось, как в случае частей антенны насекомого), тогда как связанные параморфизмом части тела принадлежат осям тела. другой порядок. Это могут быть либо настоящие оси, например оси придатков по отношению к основной оси тела, либо виртуальные оси, вдоль которых экспрессируются гены, ответственные за формирование «глаз» на крыльях нескольких бабочек (Carroll et al., 1994). В первоначальной формулировке (Minelli, 2000) параморфы сами по себе являются топорами.
Возможно, стоит серьезно подумать о том, можно ли распространить этот сценарий за пределы области осей тела, чтобы применить его также к другим примерам эктопического расширения экспрессии гена или генной кассеты, например, которые, вероятно, подразумеваются в развитии дополнительные сердца (например, крылатые сердца) у насекомых (Pass, 1998; Tögel et al., 2008).
Эволюционные переходы
За последние два десятилетия i.е. со времени публикации книги Мейнарда Смита и Сатмари (1995) вопросы эволюционной биологии все чаще формулируются в терминах переходов и все реже — в терминах происхождения. Это долгожданная тенденция, которую следует поощрять и в evo-DevOvo. Как следствие, набор ключевых вопросов в evo-DevO может быть перечислен с точки зрения поиска основ развития эволюционных переходов, например, переходов от одноклеточности к многоклеточности, от прямого к непрямому развитию, от несегментированной к сегментированной организации тела.Все эти переходы, очевидно, открывают простор для исследований параллелизма, конвергенции и разворота тенденций.
Разоблачение типологии и сосредоточение внимания на морфологическом застое
Как упоминалось выше, большинство так называемых ограничений развития или эволюционных ограничений — не что иное, как очень частые или высококонсервативные состояния или процессы. Их повсеместное распространение заставляет нас принимать ряд строений тела как «нормальные» и смотреть на их исключения как на результаты единичных эволюционных событий, при которых некоторые ограничения были нарушены.Это отношение лучше всего представлено термином , морфологическое несоответствие , введенным (в ботанике) Беллом (1991, 2008) для обозначения тех форм растений, «которые еще не могут быть разумно включены в традиционные описания» (Белл, 2008, стр. 247) .
Примеры числовой маргинальности этих необычных организмов представлены ряской (34 вида, т. Е. 0,01% цветковых растений), крошечными цветущими водными растениями, большинство производных представителей которых ( Wolffia ) превращены в крошечные капли зеленых клеток. , и монотремы, т.е., утконос и ехидны (четыре вида, менее 0,1% всех видов современных млекопитающих).
С эволюционной точки зрения, длительный морфологический застой, возможно, так же интересен, как и изменения, и поэтому соответствующие основы развития должны быть нацелены на evo-DevO, которая в настоящее время слишком сильно сосредоточена на эволюционной основе эволюции инноваций.
Задачи, ориентированные на развитие
Разоблачение адультоцентризма
Биология развития серьезно деформирована адюльтоцентризмом (Minelli, 2003b), то есть неявно телеологическим взглядом на развитие как нацеленное на создание взрослого человека.Одним из важных проявлений адюльтоцентризма является общее игнорирование различия между взрослыми и зрелыми (Minelli and Fusco, 2013b), различие, которое становится наиболее очевидным в случае гетерохронии, особенно прогенеза (например, de Beer, 1930, 1940; Gould , 1977).
Другая серьезная деформация проистекает из широко распространенной тенденции рассматривать весь сегмент индивидуальной жизни, следующий за репродуктивно зрелой фазой, как тревожный придаток к тому, что стоит называть развитием.Эта тенденция связана с эволюционной перспективой, согласно которой черты стареющего организма не имеют значения, потому что отбор на них не влияет. Однако даже в строго эволюционных терминах нельзя игнорировать пострепродуктивный сегмент жизни, потому что некоторые из его черт могут в конечном итоге стать источником наследственных экзаптаций. Говоря механистически, зрелость может быть отделена от преждевременной только произвольным образом; более того, по достижении зрелости последующая репродуктивная активность очень часто прерывается, а интервалы между последующими репродуктивными периодами иногда сопровождаются обширной морфологической и функциональной регрессией гонад и других репродуктивных структур.
Основополагающие принципы развития?
Ряд исследователей рассматривают эво-дево как биологическую дисциплину, сравнительный характер которой дает надежду на выявление фундаментальных аспектов развития (Vervoort, 2014). Недавно открытие колебательного процесса, связанного с последовательным образованием корневых зачатков у растений, потребовало сравнений с часами сегментации, известными у позвоночных и членистоногих. Это привело к предположению, что часы сегментации, возможно, являются фундаментальным принципом, управляющим формированием паттерна в растущих тканях (Richmond and Oates, 2012).Но это на первый взгляд привлекательное предположение не соответствует открытию механизма эволюционных предков. Трудно вообразить присутствие чего-то эквивалентного часам сегментации у общих предков растений и многоклеточных животных, за исключением клеточного осциллятора, который не имел ничего общего с сегментацией и т.п. в конечном итоге произойдет в очень далеком будущем. Поэтому кажется правомерным спросить: что мы должны считать основополагающими принципами развития, если таковые имеются? Этот вопрос явно открыт для обсуждения в свете тщательно сформулированного определения развития, а также, возможно, путем выявления узнаваемых «модулей» для поиска возможных «фундаментальных принципов».”
Серьезной проблемой является очевидное отсутствие согласия по поводу того, какими «основополагающими принципами» в конечном итоге должны быть. Явно указывая на эвристическую ценность гомоплазических (параллельных или конвергентных) признаков, Вервурт (2014) утверждал, что выходит за рамки исторических рамок, в то время как другие предпочли бы искать аспекты развития, которые мы можем рассматривать как синапоморфии — если какой-либо из них в конечном итоге станет найдены — разделяются всеми живыми существами, которые претерпевают развитие. Давайте примем как должное предостережение о том, что в одной или нескольких линиях передачи некоторые из этих черт могли вторично исчезнуть или развиться до такой степени, что стали неузнаваемыми.Эта вторая точка зрения, возможно, является обязательным выбором, если мы хотим изучать развитие в эволюционном контексте. Но это, в свою очередь, может заставить нас выйти за рамки развития, характерного для многоклеточных, и серьезно заняться жизненными процессами в одноклеточном и, возможно, также в субклеточном (или неклеточном) контексте. Как отмечают Griesemer и Szathmáry (2009), несмотря на эмпирический факт, что жизнь, как мы ее знаем, по своей сути является клеточной, тем не менее проблематично рассматривать клеточность как необходимое условие, когда мы пытаемся охарактеризовать или определить развитие.
Консервированные фазы против горячих точек изменений в графике развития
Одним из наиболее очевидных следствий сосредоточения внимания на системах животных, которое доминирует над evo-Devо, является частое описание эмбрионального развития в терминах так называемой модели песочных часов, чтобы показать, что самые ранние стадии более широко и легче расходятся, чем более поздние. эмбриональные стадии (Duboule, 1994; Raff, 1996; Hall, 1997). Траектории развития членов одной и той же основной группы сходятся к так называемой филотипической стадии, на которой их взаимное сходство наиболее велико, но впоследствии расходятся в более или менее строгом соответствии с «законом развития» фон Бэра (1828).«Ранняя дивергенция иногда заметна даже на внутривидовом уровне, как показано Tills et al. (2011) для прудовой улитки: Radix balthica . Как и ожидалось, экспрессия генов максимально сохраняется в филотипический период (например, Kalinka et al., 2010; Levin et al., 2012).
Интересно, что распределение более консервативных и более вариабельных сегментов онтогенетического развития, по-видимому, коррелирует с организацией генома. На это указывает сравнение позвоночных и амфиоксуса, с одной стороны, и оболочников, с другой (Holland, 2014).Геном оболочников претерпел существенную дивергентную эволюцию, в ходе которой ключевые гены развития были отброшены, в то время как их кодирующие последовательности были интегрированы в «опероны», которые транскрибируются как единая мРНК. Параллельно оболочники очень рано переняли судьбу клеток. Как следствие, их филотипическая стадия наступает на очень ранней стадии развития. По словам Линды Холланд, это может помочь объяснить исключительное разнообразие строения оболочки тела.
Помимо более подробного изучения этого парадигматического случая, стоит систематически исследовать распределение горячих точек изменений в онтогенетических графиках других животных и выяснить, можно ли / как эту исследовательскую программу экспортировать в группы, отличные от метазоа.
Два очень больших испытания
Полифенизм к полиморфизму — интернализация высвобождающихся входов
Трудно представить себе организм, развивающийся при полной независимости от физических и химических воздействий окружающей среды. Однако эта взаимозависимость становится более интересной, когда генетически идентичные организмы развиваются по расходящимся, но предсказуемым путям, если подвергаются специфически разным экологическим сигналам — другими словами, если они проявляют фенотипическую пластичность (Schlichting and Pigliucci, 1998; Greene, 1999; Pigliucci, 2001; West-Eberhard, 2003; DeWitt and Scheiner, 2004; West-Eberhard, 2005a; Fusco and Minelli, 2010), что в конечном итоге превратилось в четко определенный и предсказуемый полифенизм.
Недавние исследования гороховой тли Acyrthosiphon pisum (Brisson, 2010) показали, насколько легко альтернативные фенотипы, полученные под контролем окружающей среды, могут эволюционировать в генетически детерминированные фенотипы, или наоборот. Гороховая тля любого пола может быть крылатой или бескрылой, но у самок это полифенизм, контролируемый окружающей средой, тогда как у самцов различие контролируется полиморфизмом одного гена (Braendle et al., 2005a). Однако белок, кодируемый геном ( aphicarus ), отвечающим за развитие крыльев у самцов тли, также участвует в ответной реакции самок на воздействие окружающей среды (Braendle et al., 2005b).
Это вводит нас прямо в захватывающую область исследования генетической аккомодации, процесса, посредством которого фенотип, первоначально созданный в ответ на условия окружающей среды, позже становится генетически закодированным (например, West-Eberhard, 2003, 2005b; Moczek, 2007, 2008; Moczek et al., 2011; Schlichting, Wund, 2014). Под этим широким зонтом генетическая ассимиляция Waddington (1953) представляет собой особый случай, когда отбор способствует потере пластичности (Robinson and Dukas, 1999; Pigliucci and Murren, 2003).Случай, когда пластичность увеличивает выживаемость человека в новой среде, а отбор впоследствии способствует накоплению наследственных вариаций в направлении пластической реакции, в настоящее время известен как эффект Болдуина (Baldwin, 1896; см. Также, например, Crispo, 2007). ; Бадяев, 2009).
Кроме того, из-за того, что его экспрессия обусловлена воздействием окружающей среды, которой не подвергались более или менее длительное время, часть генетической изменчивости, участвующей в фенотипической пластичности, может подвергаться ослабленному отбору и в конечном итоге накапливаться в популяции в форме скрытые вариации (Гибсон и Дворкин, 2004; Ле Рузик и Карлборг, 2008; Лахти и др., 2009; Snell-Rood et al., 2010; Ван Дайкен и Уэйд, 2010 г.). Изменения окружающей среды могут в конечном итоге раскрыть эту загадочную изменчивость и подвергнуть ее отбору с возможным высвобождением новых фенотипов (Barrett and Schluter, 2008; Pfennig et al., 2010).
В общепринятом смысле термин полифенизм применяется к производству альтернативных фенотипов на уровне отдельного организма при отсутствии генетических различий. Однако с механистической точки зрения полифенизм во многом сопоставим с дифференцировкой клеток в развивающемся многоклеточном организме, а также с последовательным образованием морфологически различных стадий в онтогенезе организма.В некотором смысле наборы альтернативно дифференцированных клеток внутри индивидов можно приравнять к набору дивергентных фенотипов полиморфного вида, лишенного физической индивидуальности (Захваткин, 1949). В случае стадий развития в онтогенезе организма мы снова сталкиваемся с производством дивергентных фенотипов при отсутствии (в большинстве случаев) генотипических различий (Minelli and Fusco, 2010). В некотором смысле дифференцировка клеток и фенотипические изменения на протяжении онтогенеза могут рассматриваться как пространственно (дифференцировка клеток) или временно (последовательность стадий развития) интегрированные, интернализованные проявления фенотипической пластичности.Эта точка зрения потенциально открывает необычайно богатую исследовательскую программу в области evo-DevO в рамках единой структуры, которая, мы надеемся, приблизит нас к путям, с помощью которых эволюция «изобретала» развитие.
Эпигенетика
С точки зрения эволюции, эпигенетические механизмы (в нынешнем понимании временно наследуемых функциональных маркировок хроматина) могут рассматриваться как инструменты, участвующие в создании фенотипа, начиная с генотипа и, как таковые, в настоящее время интегрированы в генотип. → карта фенотипа.Как эта интеграция развивалась в разных группах — это практически неизведанная область, которая полностью заслуживает внимания evo-DevO.
В рамках этой структуры появится возможность исследования эволюции менее традиционных биологических продуктов, таких как галлы растений, с их часто удивительной морфологической специфичностью, которая не может быть напрямую коррелирована с геномом растения-хозяина или индуцирующего агента. Интересно, что клетки растений, образующие галл, часто бывают полиплоидными (например,g., Kostoff, Kendall, 1929), при этом степень полиплоидии возрастает к сердцевине галла. Почему это макроскопическое изменение вещества хроматина не следует рассматривать как индуцированный эпигенетический эффект? Было бы полезно сравнить эту систему с теми, в которых животная или растительная форма, по-видимому, прямо или косвенно контролируется только одним геномом, но я готов поспорить, что эпигенетические влияния других, в основном микробных геномов, окажутся частыми и повсеместными.
Нам не нужно принимать теорию систем развития (e.г., Ояма, 2000; Ояма и др., 2001; Pradeu, 2010), чтобы признать, что развитие — это гораздо больше, чем морфологические изменения, вызванные последовательной и строго контролируемой экспрессией генов. Влияние окружающей среды и их, вероятно, широко распространенные трансгендерные эффекты являются неотъемлемой частью путей развития животных и растений. Однако эти влияния — далеко не «шум», который нам лучше исключить из поля зрения, они являются частью системы развития — возможно, ее опорой (Griesemer, 2014a, b). Но результирующая «гибридная» система развития (обычный организм плюс его каркас), очевидно, будет развиваться как предмет эпигенетической эволюции, о которой до сих пор мы не знали ничего, кроме названия.
Заявление о конфликте интересов
Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Большое спасибо Джузеппе Фуско, Армину П. Мочеку и Марку Э. Олсону за стимулирующие и конструктивные комментарии к предыдущей версии этой статьи.
Список литературы
Альтенберг, Л. (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип», в Evolution and Biocomputation.Вычислительные модели эволюции , ред. В. Банцаф и Ф. Х. Экман (Берлин: Springer), 205–259.
Google Scholar
Амундсон Р. (2005). Меняющаяся роль эмбриона в эволюционной мысли: корни Evo-Devo . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO978113
56CrossRef Полный текст | Google Scholar
Болдуин, Дж. М. (1896). Новый фактор эволюции. Am. Nat . 30, 441–451, 536–553.
Google Scholar
Белл, А.(1991). Форма растения: иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Белл, А. (2008). Форма растения: Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений, New Edn . Портленд, Орегон: Timber Press.
Google Scholar
Beurton, P.J., Falk, R., and Rheinberger, H.-J. (2000). Концепция гена в развитии и эволюции: исторические и эпистемологические перспективы .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO9780511527296
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бининда-Эмондс, О. Р. П., Джеффри, Дж. Э., Коутс, М. И., и Ричардсон, М. К. (2002). От Геккеля до пары событий: эволюция последовательностей развития. Теория Биоски . 121, 297–320. DOI: 10.1007 / s12064-002-0016-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Boero, F., Gravili, C., Pagliara, P., Piraino, S., Bouillon, J., и Шмид В. (1998). Книдарийные предпосылки эволюции многоклеточных животных: от триплобластики к формированию целома и к метамерии. Ital. Дж. Зоол . 65, 5–9. DOI: 10.1080 / 11250009809386722
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Bowsher, J.H., Ang, Y., Ferderer, T., and Meier, R. (2013). Расшифровка истории эволюции и механизмов развития сложного полового орнамента: брюшных придатков Sepsidae (Diptera). Evolution 67, 1069–1080.DOI: 10.1111 / evo.12006
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брэдшоу, Х. Д., Отто, Дж., Фревен, Б. Э., Маккей, Дж. К., и Шемске, Д. У. (1998). Локусы количественных признаков, влияющие на различия в морфологии цветков двух видов обезьяньих цветов ( Mimulus ). Генетика 149, 367–382.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar
Braendle, C., Friebe, I., Caillaud, M.C., and Stern, D.Л. (2005b). Генетическая изменчивость полифенизма крыльев тли генетически связана с естественным полиморфизмом крыльев. Proc. R. Soc. B Biol. Sci . 272, 657–664. DOI: 10.1098 / rspb.2004.2995
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Callebaut, W., and Rasskin-Gutman, D. (ред.). (2005). Модульность: понимание развития и эволюции природных сложных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
Google Scholar
Кэрролл, С.Б., Гейтс, Дж., Киз, Д. Н., Пэддок, С. В., Панганибан, Г. Э. Ф., Селегу, Дж. Е. и др. (1994). Формирование рисунка и определение глазков на крыльях бабочки. Наука 265, 109–114. DOI: 10.1126 / science.7
9Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Claridge, M. F., Dawah, H. A., and Wilson, M. R. (ред.). (1997). Виды: единицы биоразнообразия . Лондон: Чепмен и Холл.
Google Scholar
Колозимо, П.F., Hosemann, K. E., Balabhadra, S., Villarreal, G., Dickson, M., Grimwood, J., et al. (2005). Распространенная параллельная эволюция колюшек путем многократной фиксации аллелей эктодисплазина. Наука 307, 1928–1933. DOI: 10.1126 / science.1107239
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cresko, W. A., Amores, A., Wilson, C., Murphy, J., Currey, M., Phillips, P., et al. (2004). Параллельная генетическая основа повторяющейся эволюции потери панциря у популяций трехиглой колюшки на Аляске. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101, 6050–6055. DOI: 10.1073 / pnas.0308479101
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
де Бир, Г. Р. (1930). Эмбриология и эволюция . Оксфорд: Clarendon Press.
де Бир, Г. Р. (1940). Эмбрионы и предки . Оксфорд: Clarendon Press.
Google Scholar
ДеВитт, Т. Дж., И Шайнер, С. М. (ред.). (2004). Фенотипическая пластичность: функциональный и концептуальный подходы .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Долло, Л. (1893). Les lois de l’évolution. Бык. Soc. Belge Géol. Палеонтол. Гидрол . 7, 164–166.
Донохью, М. Дж., И Ри, Р. Х. (2000). Гомоплазия и ограничение развития: модель и пример из растений. Am. Зоол . 40, 759–769. DOI: 10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0759: HADCAM] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Duboule, D. (1994).Временная колинеарность и филотипическая прогрессия: основа стабильности позвоночного Бауплана и эволюции морфологии через гетерохронию. Dev. Дополнение . 1994, 135–142.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar
Франкино, В. А., и Рафф, Р. А. (2004). «Эволюционное значение и образец фенотипической пластичности», в Фенотипическая пластичность: функциональные и концептуальные подходы , ред. Т. Дж. ДеВитт и С. М. Шайнер (Оксфорд: издательство Оксфордского университета), 64–81.
Гилберт, С. Ф., и Эпель, Д. (2008). Экологическая биология развития: интеграция эпигенетики, медицины и эволюции . Сандерленд: Sinauer Associates.
Google Scholar
Гулд, С. Дж. (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: The Belknap Press издательства Гарвардского университета.
Google Scholar
Грин, Э. (1999). «Фенотипическая изменчивость в развитии и эволюции личинок: полиморфизм, полифенизм и нормы реакции развития», в Происхождение и эволюция личиночных форм , ред. М.Уэйк и Б. К. Холл (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press), 379–410.
Гриземер, Дж. (2014a). «Репродукция и поддерживающие процессы развития: интегрированная эволюционная перспектива», в На пути к теории развития, , ред. А. Минелли и Т. Праде (Oxford: Oxford University Press), 183–202.
Google Scholar
Гриземер Дж. (2014b). «Размножение и поддерживающее развитие гибридов», в «Развитие каркасов в эволюции, культуре и познании», , ред.Л. Капораэль, Дж. Гриземер, У. Вимсатт (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 23–55.
Гриземер Дж. И Сатмари Э. (2009). «Модель хемотона Ганти и жизненные критерии», в Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter , eds S. Rasmussen, M. A. Bedau, L.-H. Чен, Д. Димер, Д. К. Кракауэр и П. Ф. Стадлер (Кембридж, Массачусетс, Массачусетс, США), 481–512.
Холл, Б. К. (2003). «Эволюция как контроль развития посредством экологии», в «Окружающая среда, эволюция и развитие: к синтезу» , ред.К. Холл, Р. Пирсон и Г. Б. Мюллер (Кембридж. Массачусетс: MIT Press), ix – xxiii.
Google Scholar
Холл, Б. К. (2012). Эволюционная биология развития (Evo-Devo): прошлое, настоящее и будущее. Evol. Эду. Outreach 5, 184–193. DOI: 10.1007 / s12052-012-0418-x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хоанг, Т.-Х., Маккей, Р.И., Эссам, Д., и Хоай, Н.К. (2011). О синергетическом взаимодействии между эволюцией, развитием и многоуровневым обучением. IEEE Trans. Evol. Вычислить . 15, 287–311. DOI: 10.1109 / TEVC.2011.2150752
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Калинка А. Т., Варга К. М., Джеррард Д. Т., Прейбиш С., Коркоран Д. Л., Джарреллс Дж. И др. (2010). Дивергенция экспрессии генов повторяет модель песочных часов развития. Природа 468, 811–814. DOI: 10.1038 / nature09634
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Киммел, К.Б., Баллард, В. В., Киммел, С. Р., Ульманн, Б., и Шиллинг, Т. Ф. (1995). Этапы эмбрионального развития рыбок данио. Dev. Dyn . 203, 253–310. DOI: 10.1002 / aja.1002030302
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Костофф Д. и Кендалл Дж. (1929). Исследования структуры и развития некоторых галлов цинипидов. Biol. Бык . 56, 402–458.
Google Scholar
Лахти, Д. К., Джонсон, Н.A., Ajie, B.C., Otto, S.P., Hendry, A.P., Blumstein, D.T. и др. (2009). Спокойный выбор в дикой природе. Trends Ecol. Evol . 24, 487–496. DOI: 10.1016 / j.tree.2009.03.010
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Любовь, А. С. (2008). Объяснение эволюционной инновации и новизны: критерии объяснительной адекватности и эпистемологические предпосылки. Philos. Sci . 75, 874–886. DOI: 10.1086 / 594531
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартиндейл, М.К., Панг, К., Финнерти, Дж. Р. (2004). Изучение происхождения триплобластики: экспрессия «мезодермального» гена у диплобластного животного, морского анемона Nematostella vectensis (Phylum, Cnidaria; Class, Anthozoa). Разработка 131, 2463–2474. DOI: 10.1242 / dev.01119
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мэйнард Смит, Дж. И Сатмари, Э. (1995). Основные переходы в эволюции . Сан-Франциско, Калифорния: W.Х. Фриман.
Google Scholar
Минелли А. (2003b). Развитие формы животных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
Google Scholar
Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Минелли А. (2011). Развитие животных, открытый сегмент жизни. Biol. Теория 6, 4–15. DOI: 10.1007 / s13752-011-0002-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Минелли, А.(2014). «Неравенство в развитии», в К теории развития, , ред. А. Минелли и Т. Прадо (Oxford: Oxford University Press), 227–245.
Google Scholar
Минелли А. и Фуско Г. (1995). «Сегментация тела и дифференциация сегментов: возможности для гетерохронных изменений», в Evolutionary Change and Heterochrony , ed K. J. McNamara (London: Wiley), 49–63.
Минелли А., Фуско Г. (2012). Об эволюционной биологии развития видообразования. Evol. Биол . 39, 242–254. DOI: 10.1007 / s11692-012-9175-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Минелли А., Фуско Г. (2013a). «Гомология», в Философия биологии: помощник для педагогов , изд К. Кампуракис (Дордрехт: Спрингер), 289–322.
Google Scholar
Минелли А. и Фуско Г. (2013b). «Постэмбриональное развитие членистоногих», в Arthropod Biology and Evolution. Молекулы, развитие, морфология , ред.Минелли, Г. Боксшалл и Г. Фуско (Гейдельберг: Springer), 91–122.
Google Scholar
Минелли А., Негризоло Э. и Фуско Г. (2007). «Реконструкция филогении животных в свете эволюционной биологии развития» в «Реконструкция древа жизни: систематика и систематика видов богатых таксонов» , ред. Т. Р. Ходкинсон, Я. Н. Парнелл и С. Уолдрен (Бока-Ратон, Флорида: Тейлор и Фрэнсис / CRC Press), 177–190.
Google Scholar
Минелли, А., и Pradeu, T. (ред.). (2014). К теории развития . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. DOI: 10.1093 / acprof: oso / 9780199671427.001.0001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Moczek, A.P., Sultan, S., Foster, S., Ledon-Rettig, C., Dworkin, I., Nijhout, H.F., et al. (2011). Роль пластичности развития в эволюционных инновациях. Proc. R. Soc. Лондон. Сер. B 278, 2705–2713. DOI: 10.1098 / rspb.2011.0971
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Монтгомери, С.Х., Капеллини И., Вендитти К., Бартон Р. А. и Манди Н. И. (2011). Адаптивная эволюция четырех генов микроцефалии и эволюция размера мозга антропоидных приматов. Мол. Биол. Evol . 28, 625–638. DOI: 10.1093 / molbev / msq237
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Müller-Wille, S., and Rheinberger, H.-J. (2009). Das Gen im Zeitalter der Postgenomik — Eine Wissenschaftshistorische Bestandsaufnahme . Франкфурт: Зуркамп.
Ньюман, С. А. (1992). «Общие физические механизмы морфогенеза и формирования паттернов как детерминанты в эволюции многоклеточной организации», в Принципы организации в организмах , ред. Дж. Б. Миттенталь и А. Б. Баскин (Ридинг, Массачусетс: Аддисон-Уэсли), 241–267.
Google Scholar
Ниджхаут, Х. Ф. (1991). Развитие и эволюция рисунка крыльев бабочки . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института.
Google Scholar
Оуэн, Р.(1843 г.). Лекции по сравнительной анатомии и физиологии беспозвоночных животных, прочитанные в Королевском колледже хирургов . Лондон: Лонгман, Браун, Грин и Лонгманс.
Google Scholar
Ояма, С. (2000). Онтогенез информации: системы развития и эволюция, 2-е изд. . Дарем: издательство Duke University Press. DOI: 10.1215 / 9780822380665
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ояма, С., Гриффитс, П., и Грей, Р.(ред.). (2001). Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
Google Scholar
Пасс, Г. (1998). «Дополнительные пульсирующие органы», в Microscopic Anatomy of Invertebrates, 11B. Insecta , ред. Ф. Харрисон и М. Локк (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Wiley), 621–640.
Пирс, Т. (2012). Конвергенция и параллелизм в эволюции: неогульдова теория. руб. J. Philos. Sci . 63, 429–448. DOI: 10.1093 / bjps / axr046
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пфенниг, Д.В., Вунд, М. А., Снелл-Руд, Э. К., Крукшенк, Т., Шлихтинг, Т. К., и Мочек, А. П. (2010). Влияние фенотипической пластичности на диверсификацию и видообразование. Trends Ecol. Evol . 25, 459–467. DOI: 10.1016 / j.tree.2010.05.006
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пильуччи, М. (2001). Фенотипическая пластичность: за пределами природы и воспитания . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.
Google Scholar
Пильуччи, М., и Мюллер, Г. (ред.). (2010). Эволюция: Расширенный синтез . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
Google Scholar
Пауэлл Р. (2007). Конвергенция — это больше, чем аналогия? Гомоплазия и ее значение для макроэволюционной предсказуемости. Biol. Филос . 22, 565–578. DOI: 10.1007 / s10539-006-9057-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Pradeu, T. (2010). Организм в теории систем развития. Biol. Теория 5, 216–222.DOI: 10.1162 / BIOT_a_00042
CrossRef Полный текст
Рафф Р. А. (1996). Форма жизни: гены, развитие и эволюция формы животных . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
Google Scholar
Роберт Дж. С. (2004). Эмбриология, эпигенез и эволюция: серьезный подход к развитию . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO9780511498541
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Робинсон, Б.W., и Dukas, R. (1999). Влияние фенотипических модификаций на эволюцию: эффект Болдуина и современные перспективы. Oikos 85, 528–589. DOI: 10.2307 / 3546709
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schiffer, P.H., Kroiher, M., Kraus, C., Koutsovoulos, G.D., Kumar, S., Camps, J. I. R., et al. (2013). Геном Romanomermis culicivorax : выявление фундаментальных изменений в основных генетических инструментах развития нематод. BMC Genomics 14: 923.DOI: 10.1186 / 1471-2164-14-923
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schlichting, C.D., и Pigliucci, M. (1998). Фенотипическая эволюция: перспектива норм реакции . Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.
Google Scholar
Шлоссер Г. и Вагнер Г. П. (2004). Модульность в разработке и развитии . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
Google Scholar
Смит, К.К. (2001). Возвращение к гетерохронии: эволюция последовательностей развития. Biol. J. Linn. Soc . 73, 169–186. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01355.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Снелл-Руд, Э. К., Ван Дайкен, Дж. Д., Круикшанк, Т., Уэйд, М. Дж., И Мочек, А. П. (2010). К популяционно-генетической структуре эволюции развития: затраты, ограничения и последствия фенотипической пластичности. Bioessays 32, 71–81. DOI: 10.1002 / bies.200
2
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Спринг, Дж., Янце, Н., Миддел, А. М., Штиервальд, М., Грёгер, Х. и Шмид, В. (2000). Фактор спецификации мезодермы Поворот в жизненном цикле медузы. Dev. Биол . 228, 363–375. DOI: 10.1006 / dbio.2000.9956
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сусена Э., Вандерберге К., Журов В. и Грбич М. (2014). Изменение способа развития у насекомых: эволюция от длинной зародышевой к короткой у полиэмбрионной осы Macrocentrus cingulum Brischke. Evol. Dev . 16, 233–246. DOI: 10.1111 / ede.12086
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тиллс, О., Рандл, С. Д., Сэлинджер, М., Хаун, Т., Пфеннингер, М., и Спайсер, Дж. И. (2011). Генетическая основа внутривидовых различий в сроках развития? Evol. Dev . 13, 542–548. DOI: 10.1111 / j.1525-142X.2011.00510.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван Дайкен, Дж., и Уэйд, М. Дж. (2010). Генетическая подпись условного выражения. Генетика 84, 557–570. DOI: 10.1534 / genetics.109.110163
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вервурт, М. (2014). «Сравнение развития животных и растений: правильный путь для создания теории развития?» in К теории развития , ред. А. Минелли и Т. Прадо (Oxford: Oxford University Press), 203–217.
Google Scholar
фон Бэр, К.Э. (1828). Über Entwicklungsgeschichte der Thiere: Beobachtung und Reflexion, 1 . Кенигсберг: Bornträger.
Google Scholar
Вагнер, Г. П. (1989). Концепция биологической гомологии. Annu. Rev. Ecol. Syst . 20, 51–69.
Google Scholar
Вест-Эберхард, М. Дж. (2003). Пластичность и эволюция развития . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
Google Scholar
Уилкинс, Дж. С., и Эбах, М.С. (2013). Природа классификации: отношения и виды в естественных науках . Бейзингсток: Пэлгрейв Макмиллан. DOI: 10.1057 / 9781137318121
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уилмер П. (2003). «Конвергенция и гомоплазия в эволюции формы организма» в г. Происхождение формы организма. За пределами гена в биологии развития и эволюции , редакторы Г. Б. Мюллер и С. А. Ньюман (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 33–49.
Google Scholar
Захваткин, Ю.А. (1949). Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. Источники и метод происхождения развития многоклеточных животных . Москва: Советская наука.
(PDF) Эволюционное развитие: универсальная перспектива
Эволюционное развитие: универсальная перспектива 87
Дэвис, Пол (2010) Жуткая тишина: возобновление наших поисков инопланетного интеллекта, Houghton
Mif fl в Харкорте.
Дик, Стивен Дж. (1996) Биологическая вселенная: дебаты о внеземной жизни и пределы
Science, Cambridge U.Нажмите.
Драйден, Д.Т.Ф., Томсон, А.Р., и Уайт, Дж. Х. (2008) Какая часть пространства белковых последовательностей
исследована жизнью на Земле ?, J. R. Soc. Интерфейс 5: 953–956.
Эйнштейн, Альберт (1915) Die Feldgleichungen der Gravitation (Полевые уравнения гравитации),
Sitzungsberichte der Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 844–847.
Элдридж, Н. и Гулд, С.Дж. (1972) Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму,
В: Модели в палеобиологии, T.М. Шопф (редактор), Freeman & Cooper, стр. 82–115.
Эллис, G.F.R. (2015) Признание причинно-следственной связи сверху вниз, в A. Aguirre et al. (Ред.) Опрос оснований физики
, Springer, стр. 17–44.
Эллис, Г.Ф.Р., Ноубл, Д., и О’Коннор, Т. (2012) Нисходящая причинно-следственная связь: интегрирующая тема в пределах
и во всех науках ?, Интерфейс Фокус 2: 1–3.
Фишлер, Мартин А. и Фиршейн, Оскар (1987) Интеллект: Глаз, мозг и компьютер
, Аддисон-Уэсли.
Флэк, Джессика (2017) Информационная иерархия жизни. В: От материи к жизни: информация и
Причинность, Уокер, Сара И. и др. (Ред.), Cambridge U. Press.
Флорес-Мартинес, Клаудио Л. (2014) SETI в свете конвергентной космической эволюции. Acta
Astronautica 104 (1): 341–349.
——— (2017) Введение в биомимомику: сочетание биомиметики и сравнительной геномики
для ограничения организационной и технологической сложности. В: Манган М.и другие. (Ред.)
Биомиметические и биогибридные системы: Труды живых машин 2017, Springer.
Форган Д., Дайал П., Кокелл К. и Либескинд Н. (2017) Оценка обитаемости галактик
с использованием космологического моделирования образования галактик с высоким разрешением, Международный журнал
Astrobiology 16: 60– 73.
Нападающий, Роберт Л. (1980) Яйцо дракона, ДельРей.
Гарднер, Энди и Конлон, Джозеф П. (2013) Космологический естественный отбор и цель
Вселенная, Сложность 18: 48–56.
Гарднер, Джеймс (2003) Биокосм: новая научная теория эволюции, Inner Ocean Publishing.
——— (2007) Интеллектуальная вселенная: ИИ, инопланетяне и зарождающийся разум космоса, NewPage.
Георгиев, Георгий Ю. и др. (2015) Механизм увеличения организации в сложных системах,
Сложность 21 (2) 18–28.
Герхарт, Джон К. и Киршнер, Марк У. (2005) Правдоподобие жизни: разрешение дилеммы Дарвина
, YaleU.Press.
——— (2007) Теория облегченной вариации, PNAS 104 Приложение 1: 8582–9.
Гилберт, С.Ф., Бош, TCG, и Ледон-Реттиг, К. (2015) Eco-Evo-Devo: симбиоз развития
sis и эволюционная пластичность как эволюционные агенты, Nature Reviews Genetics 16 (10): 611–
622.
Гёдель, Курт (1931) О формально неразрешимых предложениях Принципов. Mathematica и родственные системы
(немецкий), Monatshefte für Mathematik und Physik, 38 (1) 173–198.
Гудвин, Джей Т. и др. (2014) Альтернативные химии жизни: эмпирические подходы, NASA / NSF
Workshop.
Гулд, Стивен Дж. (1977) Онтогенез и филогения, Harvard U. Press.
——— (2002) Структура эволюционной теории, Harvard U. Press.
Хакен, Герман (1984) Наука о структуре: синергетика, Ван Ностранд Рейнхольд.
Холл, Брайан К. (ред.) (2003) Окружающая среда, развитие и эволюция, MIT Press.
Харрисон, Эдвард Р. (1995) Естественный отбор вселенных, содержащих разумную жизнь (PDF).
Ежеквартальный журнал Королевского астрономического общества 36 (3) 193–203.
Хендерсон, Лоуренс Дж. (1913) Пригодность окружающей среды: исследование биологических
Значение свойств материи, Macmillan.
Хейлиген, Фрэнсис (2007) Глобальный суперорганизм: эволюционно-кибернетическая модель
зарождающегося сетевого общества. Рукопись опубликована в Интернете. Источник: http: //
pespmc1.vub.ac.be/Papers/Superorganism.pdf
Эволюционная биология развития — обзор
Рождение эволюционной биологии развития
Эволюционная биология развития (EvoDevo), исследование эволюция механизмов развития, лежащих в основе морфологического разнообразия организмов, — это энергичная и растущая область исследований.Объединение этих областей кажется настолько естественным, что трудно представить, что исторически эволюционная биология и биология развития были совершенно разными областями исследования (например, Carroll, 2008; Raff, 1996, 2000). Биологи, занимающиеся ранним развитием, были заинтересованы в понимании субъектов, в том числе в том, как клетки обретали свою идентичность, как клетки могли передавать свойства другим клеткам и как создавались сообщества клеток (Carroll et al ., 2004). Эти исследования, например, генерируют понимание градиентов морфогенов и организующих центров.Биологи развития, в первую очередь используя плодовую муху Drosophila melanogaster в качестве модельного организма, также начали понимать генетические основы развития. Например, эксперименты, проведенные на Drosophila , выявили мутации, которые повлияли на положение придатков вдоль тела (например, Lewis, 1978). Таким образом, ноги сформировались бы в месте расположения антенн, и две пары крыльев образовались бы вместо одной пары и одной пары балансира. Эти эксперименты предоставили огромное понимание биологии развития, поскольку они показали, например, что могут быть генетические переключатели, т.е.е. генные продукты, которые могут некорректно выключить или включить всю программу или модуль. Наиболее известными из этих генных мутаций были hox или гомеотические гены (например, Gilbert, 2000). Эти гены сгруппированы вдоль хромосомы и экспрессируются в перекрывающихся доменах вдоль передней и задней оси эмбриона Drosophila . Мутации в этих генах приводят к неправильной регуляции этой оси и несоответствующей позиционной идентичности. Хотя эти находки предоставили исключительное понимание механизмов развития, предполагалось, что такие механизмы и их генетические основы были исключительными для Drosophila или очень близкородственных видов.Следовательно, об эволюционных процессах нельзя было сделать никаких выводов. Сильное предположение, что далекие родственные организмы и, конечно, виды в разных типах, были сконструированы с использованием разных генов, действительно, что организмы были разными, потому что они использовали разные гены, приводит к убеждению, что мало что можно понять из сравнительной генетики развития. Сменившее парадигму открытие в середине 1980-х годов, что у мышей также есть ортологи тех же гомеотических генов, было огромным прорывом (McGinnis et al ., 1984). Смысл этого открытия заключался в том, что мыши и Drosophila имели общие гены с последовательностями, которые, как предполагалось, произошли от общего гена, присутствующего у их предков.