Есть ли в гладкой мышечной ткани межклеточное вещество: Мышечные ткани, подготовка к ЕГЭ по биологии

Мышечные ткани, подготовка к ЕГЭ по биологии

Мышечные ткани — это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством. Мышечные ткани составляют активную часть опорно-двигательного аппарата (пассивной частью являются кости, соединения костей).

Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.

Гладкая (висцеральная) мускулатура

Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.

Состоит из веретенообразных миоцитов — коротких одноядерных клеток. Между клетками имеются межклеточные контакты — нексусы (лат. nexus — связь). Благодаря нексусам возбуждение, возникшее в одной клетке, волнообразно распространяется на все остальные клетки.

Гладкая мышечная ткань отличается своей способностью к длительному тоническому напряжению, что очень важно для работы внутренних органов (к примеру мочевого пузыря), сокращается медленно, практически не утомляется. Скелетная мышечная ткань, которую мы изучим чуть позже, такой способностью не обладает — сокращается и утомляется быстро.

Осуществляется сокращение с помощью клеточных органоидов — миофиламентов, которые расположены в клетке хаотично и не имеют такой упорядоченной структуры, как миофибриллы в скелетной мускулатуре (все познается в сравнении, уже скоро мы их тоже изучим).

Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.

Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.

Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.

Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.

В отличие от гладкой мускулатуры, скелетная образована не отдельными одноядерными клетками, а длинными многоядерными волокнами, имеющими до 100 и более ядер — миосимпластами. Миосимпласт (греч. sim — вместе + plast — образованный) представляет совокупность слившихся клеток, имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (соответствует длине мышцы).

Внутри миосимпласта находится саркоплазма, снаружи миосимпласт покрыт сарколеммой. Сократительные элементы — миофибриллы (лат. fibra — волоконце) — длинные тяжеобразные органеллы в миосимпласте (около 1400).

Характерная черта данной ткани — поперечная исчерченность, выражающаяся в равномерном чередовании светлых и темных полос на мышечном волокне. Это происходит потому, что границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, вследствие чего все волокно приобретает поперечную исчерченность. Теперь самое время изучить микроскопическую основу мышцы — саркомер.

Саркомер (от греч. sarco — мясо (мышца) + mere — маленький)

Саркомер — элементарная сократительная единица поперечнополосатых мышц, структурная единица миофибриллы. В состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты (лат. filamentum — нить) двух типов, которые обеспечивают сократимость мышечной ткани.

Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).

Источником энергии для сокращения служат молекулы АТФ. К тому же невозможно представить сокращение мышц без участия ионов кальция: именно они связываются с тропонином, что приводит к изменению конформации тропомиозина (тропонин и тропомиозин — регуляторные белки между нитями актина), за счет чего становится возможно соединение актина и миозина. При сокращении мышц выделяется тепло (сократительный термогенез).

Замечу, что трупное окоченение (лат. rigor mortis) — посмертное затвердевание мышц — связано именно с ионами кальция, которые устремляются в область низкой концентрации (в саркоплазму миосимпласта), способствуя связыванию актина и миозина.

После смерти в мышце перестает синтезироваться АТФ, ее уровень быстро снижается. Как следствие этого перестает функционировать Ca-АТФаза — насос, выкачивающий ионы Ca из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум (мембранная органелла мышечных клеток (сходная с ЭПС), в которой запасаются ионы Ca).

В саркоплазме повышается концентрация ионов Ca — замыкаются мостики между актином и миозином, однако разомкнуться они уже не могут, в связи с чем наблюдается стойкая мышечная контрактура (лат. contractura — стягивание, сужение): конечности очень сложно разогнуть или согнуть.

Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.

В процесс возбуждения вовлекается изолированно один миосимпласт, соседние миосимпласты (волокна) не возбуждают друг друга, в отличие от гладких миоцитов, где возбуждение предается между соседними клетками через нексусы. Скелетные мышцы сокращаются быстро и быстро утомляются (у гладких мышц фазы сокращения и расслабления растянуты во времени, мало утомляются) .

Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца — миокард (от др.-греч. μῦς «мышца» + καρδία — «сердце»). Миокард — средний слой сердца, составляющий основную часть его массы. При работе сердечная мышечная ткань не утомляется.

Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов — одиночных клеток, имеющих поперечную исчерченность. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные волокна.

Этот тип мышечной ткани удивительным образом сочетает свойства двух предыдущих, изученных нами, тканей (возбудимость, сократимость) и имеет одно новое уникальное свойство — автоматизм.

Автоматизм — способность сердечной мышечной ткани возбуждаться и сокращаться самопроизвольно, без влияний извне. Это легко можно подтвердить, наблюдая сокращения изолированного сердца лягушки в физиологическом растворе: сокращения сердца в нем будут продолжаться несколько десятков минут после отделения сердца от организма.

Места контактов соседних кардиомиоцитов — вставочные диски (в их составе находятся нексусы), благодаря которым возбуждение одной клетки передается на соседние, таким образом волнообразно охватываются возбуждением и сокращаются новые участки миокарда.

Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.

На рисунке или микропрепарате узнать данную ткань можно по центральному положению ядер в клетках, поперечной исчерченности, наличию вставочных дисков и анастомозов (греч. anastomosis — отверстие) — мест соединений боковых поверхностей функциональных волокон (кардиомиоцитов).

В норме возбуждение проводится по проводящей системе сердца от предсердий к желудочкам (однонаправленно). Участок сердечной мышцы, в котором генерируются импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений — водитель сердечного ритма.

Автоматизм возможен благодаря наличию в миокарде особых пейсмекерных (англ. pacemaker — задающий ритм) клеток, которые также называют водителями ритма. Они спонтанно генерируют нервные импульсы, которые охватывают весь миокард, в результате чего осуществляется сокращение. Именно благодаря водителям ритма сердце лягушки продолжает биться, будучи полностью отделенным от тела.

Ответ мышц на физическую нагрузку

Физические нагрузки приводят к гипертрофии мышц (от др.-греч. ὑπερ- чрез, слишком + τροφή — еда, пища) — в них увеличивается количество мышечных волокон, объем мышечной массы нарастает.

В условиях гиподинамии (от греч. ὑπό — под и δύνᾰμις — сила), то есть пониженной активности, мышцы уменьшаются вплоть до полной атрофии (греч. а – «не» + trophe – питание). В худшем случае волокна мышечной ткани перерождаются в соединительную ткань, после чего пациент становится обездвиженным.

Необходимо отметить, что сердечная мышечная ткань также дает ответную реакцию на чрезмерную нагрузку: сердце увеличивается в размере, нарастает масса миокарда. Причиной могут быть генетические заболевания, повышенное артериальное давление. Гипертрофия сердца — состояние, требующее вмешательства врача и наблюдения за пациентом.

В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).

Происхождение мышц

Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка — мезодермы.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

8 класс. Биология. Ткани человека — Ткани

Комментарии преподавателя

Ткань – это груп­па кле­ток и меж­кле­точ­но­го ве­ще­ства, вы­пол­ня­ю­щие общие функ­ции и об­ла­да­ю­щие сход­ным стро­е­ни­ем. Тка­ней в ор­га­низ­ме до­воль­но много, но все они под­раз­де­ля­ют­ся на че­ты­ре ос­нов­ных вида: эпи­те­ли­аль­ную, со­еди­ни­тель­ную, мы­шеч­ную и нерв­ную. Наука, изу­ча­ю­щая ткани, на­зы­ва­ет­ся ги­сто­ло­гия.

Рис. 1.

Рис. 2.

Клет­ки этой ткани об­ра­зу­ют со­мкну­тые ряды. Меж­кле­точ­ное ве­ще­ство почти от­сут­ству­ет. В за­ви­си­мо­сти от осо­бен­но­стей стро­е­ния кле­ток вы­де­ля­ют несколь­ко  видов эпи­те­ли­аль­ной ткани.

Функ­ции эпи­те­ли­аль­ной ткани – по­кров­ная, за­щит­ная, вы­де­ли­тель­ная и сек­ре­тор­ная.

Самый яркий при­мер эпи­те­лий – кожа.

В со­еди­ни­тель­ной ткани силь­но раз­ви­то меж­кле­точ­ное ве­ще­ство, в ко­то­ром раз­бро­са­ны от­дель­ные клет­ки. Самым ярким пред­ста­ви­те­лем этой груп­пы яв­ля­ет­ся кровь. В ор­га­низ­ме со­еди­ни­тель­ная ткань вы­пол­ня­ет раз­лич­ные функ­ции: опор­ную, за­щит­ную, транс­порт­ную, за­па­са­ю­щую. Сюда от­но­сят­ся кровь, лимфа, жи­ро­вая ткань, кост­ная и хря­ще­вая ткани.

Рис. 3.

Мы­шеч­ная ткань об­ра­зу­ет мышцы тела и внут­рен­них ор­га­нов.

Рис. 4.

Ее ос­нов­ное свой­ство – спо­соб­ность со­кра­щать­ся. Со­кра­ще­ния мы­шеч­ной ткани обес­пе­чи­ва­ют дви­же­ние тела че­ло­ве­ка и ра­бо­ту его внут­рен­них ор­га­нов. Раз­ли­ча­ют глад­кую и по­пе­реч­но-по­ло­са­тую мы­шеч­ную ткань.

Глад­кая мы­шеч­ная ткань об­ра­зо­ва­на од­но­ядер­ны­ми клет­ка­ми с за­ост­рен­ны­ми кон­ца­ми. Она об­ра­зу­ет стен­ки пи­ще­ва­ри­тель­но­го трак­та, кро­ве­нос­ных и лим­фа­ти­че­ских со­су­дов, мышцы кожи. Функ­ции глад­кой мы­шеч­ной ткани – непро­из­воль­ные со­кра­ще­ния сте­нок внут­рен­них ор­га­нов, под­ня­тие волос на коже. 

Рис. 5.

По­пе­реч­но-по­ло­са­тая ске­лет­ная мы­шеч­ная ткань об­ра­зо­ва­на мно­го­ядер­ны­ми клет­ка­ми ци­лин­дри­че­ской формы до 10 см в длину. Под мик­ро­ско­пом можно рас­смот­реть ха­рак­тер­ную по­пе­реч­ную ис­чер­чен­ность во­лок­на, об­ра­зу­е­мую осо­бен­но­стя­ми стро­е­ния со­кра­ти­тель­ных нитей белка. Эта ткань об­ра­зу­ет ске­лет­ные мышцы и обес­пе­чи­ва­ет про­из­воль­ные дви­же­ния тела и его ча­стей. При же­ла­нии мы можем со­гнуть руку в лок­те­вом су­ста­ве. Это дви­же­ние обес­пе­чи­ва­ет­ся ске­лет­ной му­ску­ла­ту­рой. Но мы не можем по­блед­неть или по­крас­неть по же­ла­нию, по­то­му что рас­ши­ре­ние и суже­ние кро­ве­нос­ных со­су­дов про­ис­хо­дит неза­ви­си­мо от на­ше­го со­зна­ния и обес­пе­чи­ва­ет­ся со­кра­ще­ни­ем или рас­слаб­ле­ни­ем глад­кой му­ску­ла­ту­ры.

Рис. 6.

Рис. 7.

Еще один тип по­пе­реч­но-по­ло­са­той мы­шеч­ной ткани – это сер­деч­ная мы­шеч­ная ткань. В этой ткани со­сед­ние мы­шеч­ные во­лок­на со­еди­не­ны между собой, во­лок­на имеет неболь­шое число ядер, рас­по­ло­жен­ных в цен­тре во­лок­на. Сер­деч­ная ткань об­ла­да­ет ав­то­ма­ти­ей – спо­соб­но­стью непро­из­воль­но со­кра­щать­ся, что обес­пе­чи­ва­ет про­тал­ки­ва­ние крови через ка­ме­ры серд­ца.

Рис. 8. Сер­деч­ная мы­шеч­ная ткань

Нерв­ная ткань об­ра­зу­ет го­лов­ной и спин­ной мозг, а также нервы.

Рис. 9.

Ос­но­ву нерв­ной ткани со­став­ля­ют нерв­ные клет­ки – ней­ро­ны, каж­дая из ко­то­рых со­сто­ит из тела и от­рост­ков.

Рис. 10.

 Меж­кле­точ­ное ве­ще­ство нерв­ной ткани – ней­ро­глию об­ра­зу­ют вспо­мо­га­тель­ные клет­ки или  клет­ки спут­ни­цы. Они вы­пол­ня­ют опор­ную, за­щит­ную и пи­та­тель­ную функ­ции.

Рис. 11.

Глав­ные свой­ства нерв­ной ткани – воз­бу­ди­мость (спо­соб­ность вы­ра­ба­ты­вать нерв­ные им­пуль­сы – элек­тро­хи­ми­че­ские сиг­на­лы, ре­гу­ли­ру­ю­щие ра­бо­ту ор­га­нов) и про­во­ди­мость (спо­соб­ность воз­буж­де­ние од­но­го ней­ро­на на дру­гой). Де­таль­но о стро­е­нии нерв­ных кле­ток мы по­го­во­рим при об­суж­де­нии стро­е­ния нерв­ной си­сте­мы.

 

До­пол­ни­тель­ный ма­те­ри­ал

Ги­сто­ло­гия

«Наука, пред­ме­том изу­че­ния ко­то­рой яв­ля­ют­ся ткани че­ло­ве­ка и жи­вот­ных» – так зву­чит ответ на во­прос, что такое ги­сто­ло­гия. Из­вест­но, что ткани – это неотъ­ем­ле­мая со­став­ля­ю­щая ор­га­низ­ма; они со­еди­ня­ют­ся друг с дру­гом, и так про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние ор­га­нов тела. Несмот­ря на то что ги­сто­ло­гия от­но­сит­ся к опи­са­тель­ным на­у­кам, в ее за­да­чи вхо­дит тол­ко­ва­ние из­ме­не­ний, ко­то­рые про­ис­хо­дят в тка­нях в раз­лич­ных усло­ви­ях, и то, какие осо­бен­но­сти вы­яв­ля­ют­ся при нор­маль­ном или па­то­ло­ги­че­ском раз­ви­тии. С ги­сто­ло­ги­ей тесно со­при­ка­са­ют­ся такие науки, как ци­то­ло­гия, ана­то­мия, эм­брио­ло­гия. В ос­но­ва­нии ги­сто­ло­гии лежат кле­точ­ная тео­рия и уче­ние об эво­лю­ции. Ги­сто­ло­гия бы­ва­ет общая и част­ная. Изу­че­ние стро­е­ния и функ­ций тка­ней всего ор­га­низ­ма – это общая ги­сто­ло­гия, а изу­че­ние кон­крет­ных ор­га­нов – част­ная ги­сто­ло­гия. Ги­сто­хи­мия и ги­сто­фи­зио­ло­гия – это спе­ци­аль­ные раз­де­лы ги­сто­ло­гии. Ги­сто­ло­гия может под­раз­де­лять­ся на па­то­ло­ги­че­скую и нор­маль­ную, это за­ви­сит от того, какой объ­ект изу­ча­ет­ся в ме­ди­цине. Нор­маль­ная ги­сто­ло­гия за­ни­ма­ет­ся ис­сле­до­ва­ни­ем тка­ней в здо­ро­вом ор­га­низ­ме. Па­то­ло­ги­че­ская ги­сто­ло­гия изу­ча­ет, как раз­лич­ные за­бо­ле­ва­ния вли­я­ют на из­ме­не­ние ткани.

 

Виды эпи­те­ли­аль­ной ткани

Плос­кий эпи­те­лий об­ра­зу­ет аль­ве­о­лы лег­ких, вы­сти­ла­ет кро­ве­нос­ные со­су­ды.

Рис. 12.

Же­ле­зи­стый эпи­те­лий об­ра­зу­ет кож­ные же­ле­зы, же­ле­зы же­луд­ка, ки­шеч­ни­ка, слюн­ные же­ле­зы и же­ле­зы внут­рен­ней сек­ре­ции.

Рис. 13.

Мер­ца­тель­ный эпи­те­лий со­сто­ит из кле­ток с мно­го­чис­лен­ны­ми рес­нич­ка­ми, вы­сти­ла­ет ды­ха­тель­ные пути.

Рис. 14.

Мно­го­слой­ный эпи­те­лий со­сто­ит из несколь­ких слоев кле­ток, об­ра­зу­ет на­руж­ный слой кожи.

Рис. 15.

 

Виды со­еди­ни­тель­ной ткани

Хря­ще­вая ткань об­ра­зо­ва­на жи­вы­ми круг­лы­ми или оваль­ны­ми клет­ка­ми, ле­жа­щи­ми в кап­су­лах, меж­кле­точ­ное ве­ще­ство плот­ное, упру­гое, про­зрач­ное. Из хря­ще­вой ткани об­ра­зо­ва­ны меж­по­зво­ноч­ные диски, хрящи гор­та­ни и тра­хеи, ушные ра­ко­ви­ны, по­верх­ность су­ста­вов. Эта ткань сгла­жи­ва­ет тру­щи­е­ся по­верх­но­сти, за­щи­ща­ет от де­фор­ма­ции ды­ха­тель­ные пути, ушные ра­ко­ви­ны.

Рис. 16.

Кост­ная ткань об­ра­зо­ва­на жи­вы­ми клет­ка­ми с длин­ны­ми от­рост­ка­ми, со­еди­нен­ны­ми между собой. Меж­кле­точ­ное ве­ще­ство твер­дое, со­сто­ит из неор­га­ни­че­ских солей и белка ос­се­и­на. Кост­ная ткань вы­пол­ня­ет опор­ную и за­щит­ную функ­ции.

Рис. 17.

Кровь и лимфа – это жид­кая со­еди­ни­тель­ная ткань, ко­то­рая со­сто­ит из фор­мен­ных эле­мен­тов – кле­ток и плаз­мы, меж­кле­точ­но­го ве­ще­ства (жид­ко­сти с рас­тво­рен­ны­ми в ней ор­га­ни­че­ски­ми и ми­не­раль­ны­ми ве­ще­ства­ми). Эта раз­но­вид­ность со­еди­ни­тель­ной ткани свя­зы­ва­ет все ор­га­ны между собой, обес­пе­чи­ва­ет их пи­та­ни­ем и кис­ло­ро­дом, а также вы­пол­ня­ет за­щит­ную функ­цию, при­ни­мая уча­стие в им­му­ни­те­те, и ре­гу­ля­тор­ную, участ­вуя в гу­мо­раль­ной ре­гу­ля­ции. К клет­ка крови от­но­сят­ся эрит­ро­ци­ты и лей­ко­ци­ты.

 

 

 

 

 

 

Рис. 18.

Из плот­ной во­лок­ни­стой со­еди­ни­тель­ной ткани по­стро­е­ны  су­хо­жи­лия, связ­ки, обо­лоч­ки кро­ве­нос­ных со­су­дов, внут­рен­ний слой кожи. Ос­нов­ная  функ­ция этой ткани – за­щит­ная.

Рис. 19.

Жи­ро­вая со­еди­ни­тель­ная ткань об­ра­зу­ет и на­кап­ли­ва­ет жир – запас пи­та­тель­ных ве­ществ ор­га­низ­ма.

Рис. 20.

источник конспекта — http://interneturok.ru/ru/school/biology/8-klass/bobwij-obzor-organizma-chelovekab/tkani

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=6xkYelrOlUU

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=fftJOSf7U-w

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=LcuIujEsmNg

источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=VAfoMrVlhoY

источник презентации — http://ppt4web.ru/biologija/urok-na-temu-tkanibiologija-klass.html

Виды мышечной ткани у человека и их функции

Виды мышечной ткани человека

Мы́шечные тка́ни (лат. textus muscularis — «ткань мышечная») — ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина — при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.

Разновидности мышечной ткани

Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.

Гладкая мышечная ткань.

Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.

Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.

Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.

Поперечнополосатая мышечная ткань.

Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой — сарколемой, а цитоплазма называется – саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.

Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.

Мышечная ткань сердца.

Миокард — средний слой сердца — построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.

Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.

Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.

Мышечные ткани: функции, виды

Мышечные ткани. Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами. К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную.

Сократительными элементами являются мышечные фибриллы — миофибриллы (мышечные нити). Клетки мышечной ткани — миоциты. Мышечные ткани обладают возбудимостью и сократимостью.

Мышечная ткань (Стерки П., 1984).

а — продольное сечение скелетной мышцы; б — сердечная исчерченная мышечная ткань; в — неисчерченная (гладкая) мышечная ткань; 1 — сарколемма; 2 — поперечная исчерченность; 3 — ядра; 4 — вставочные диски; 5 — гладкомышечные клетки [1988 Воробьева Е А Губарь А В Сафьянникова Е Б — Анатомия и физиология: Учебник]

Три вида мышечной ткани:

Гладкая мышечная ткань — состоит из веретеновидных клеток с продольной исчерченностью.

Особенности: длительно сокращается; долго находится в сокращённом состоянии; сокращается непроизвольно.

Образует стенки сосудов и кишечника.

Гладкие мышечные волокна.

1 — протоплазма; 2 — ядро [1959 Станков А Г — Анатомия человека]

Поперечнополосатая скелетно-мышечная ткань — клетки цилиндрической формы с поперечнополосатой исчерченностью.

Особенности: сокращаются быстро; долго находятся в сокращённом состоянии; на сокращение тратится не много энергии; сокращается не произвольно, а по нашему желанию.

Образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотку и части пищевода.

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань.

Особенности: похожа на поперечнополосатую скелетно-мышечную, но есть вставочные диски и анастомозы; сокращается произвольно, не зависимо от нашего сознания; есть атипичные клетки, которые образуют проводящую систему.

Образует мышцы сердца.

Поперечнополосатые мышечные волокна. Видны ядра и поперечная исчерченность.

Левое волокно разорвано; в месите разрыва видна сарколемма [1967 Татаринов В Г — Анатомия и физиология]

Поперечнополосатая мышечная ткань

Мышечная ткань: виды, особенности строения, месторасположение в организме

Мышечные ткани (textus musculares)– это специализированные ткани, которые обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, а также его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью миофиламентов и специальных органелл – миофибрилл и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.

Согласно морфункциональной классификации, мышечные ткани делят на две группы:

I – поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань – содержит постоянно комплексы актиновых и миозиновых миофиламентов – миофибриллы и имеет поперечную исчерченность;

II – гладкая (неисчерченная) мышечная ткань – состоит из клеток, которые постоянно содержат только актиновые миофиламенты и не имеют поперечной исчерченности.

Поперечнополосатая мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную.

Обе эти разновидности развиваются из мезодермы.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Эта ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др.

В разных отделах она имеет свои особенности. Обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.

Структурной единицей является поперечнополосатое мышечное волокно – симпласт, цилиндрической формы с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций.

Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы, которые образуют пучок волоконец.

Это белковые нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков. Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного мышечного волокна располагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность; поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым.Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.

Разная светопреломляющая способность дисков обусловлена их различным строением.

Светлые (I) диски однородны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями – актиновыми миофиламентами, состоящими преимущественно из белка актина, а также тропонина и тропомиозина. Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами, состоящими из белка миозина, так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами.

В середине каждого I–диска проходит темная линия, которая называется Z–линией, или телофрагмой.

К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называетсясаркомером. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В центре A-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н, содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма. Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска.

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует миокард сердца.

Содержит, как и скелетная, миофибриллы, состоящие из темных и светлых дисков. Состоит из клеток – кардиомиоцитов, связанных между собой вставочными дисками.

При этом образуются цепочки кардиомиоцитов – функциональные мышечные волокна, которые анастомозируют между собой (переходят одно в другое), образуя сеть. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Сокращение сердечной мышцы непроизвольное, регулируется вегетативной нервной системой.

Среди кардиомиоцитов различают:

• сократительные (рабочие) кардиомиоциты – содержат меньше миофибрилл, чем скелетные мышечные волокна, но очень много митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются; с помощью вставочных дисков осуществляют механическую и электрическую связь кардиомиоцитов;
• атипичные (проводящие) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения импульсов к сократительным кардиомиоцитам ;
• секреторные кардиомиоциты – располагаются в предсердиях, способны вырабатывать гормоноподобный пептид – натрий-уретический фактор, снижающий артериальное давление.

Гладкая мышечная ткань

Развивается из мезенхимы, располагается в стенке трубчатых органов (кишечник, мочеточник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды), а также радужке и цилиарном (ресничном) теле глаза и мышцах, поднимающих волосы в коже.

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение (гладкий миоцит) и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл.

Она сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется сознанию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Гладкомышечная клетка имеет веретенообразную форму и заостренные концы.

В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.

Функции мышечных тканей, виды и структура

Организм всех животных, в том числе и человека, состоит из четырех типов тканей: эпителиальной, нервной, соединительной и мышечной. О последней и пойдет речь в данной статье.

Разновидности мышечной ткани

Она бывает трех видов:

• поперечно-полосатая;
• гладкая;
• сердечная.

Функции мышечных тканей разных видов несколько отличаются.

Да и строение тоже.

Где находятся мышечные ткани в организме человека?

Мышечные ткани разных видов занимают различное местоположение в организме животных и человека.

Так, из сердечной мускулатуры, как понятно из названия, построено сердце.

Из поперечно-полосатой мышечной ткани образуются скелетные мускулы.

Гладкие мышцы выстилают изнутри полости органов, которым необходимо сокращаться. Это, к примеру, кишечник, мочевой пузырь, матка, желудок и т.д.

Структура мышечной ткани разных видов различается. О ней поговорим подробнее дальше.

Как устроена мышечная ткань?

Она состоит из больших по размеру клеток — миоцитов.

Они также еще называются волокнами. Клетки мышечной ткани обладают несколькими ядрами и большим количеством митохондрий — органоидов, отвечающих за выработку энергии.

Кроме того, строение мышечной ткани человека и животных предусматривает наличие небольшого количества межклеточного вещества, содержащего коллаген, который придает мышцам эластичность.

Давайте рассмотрим строение и функции мышечных тканей разных видов по отдельности.

Структура и роль гладкой мышечной ткани

Данная ткань контролируется вегетативной нервной системой.

Поэтому человек не может сокращать сознательно мышцы, построенные из гладкой ткани.

Формируется она из мезенхимы. Это разновидность эмбриональной соединительной ткани.

Сокращается данная ткань намного менее активно и быстро, чем поперечно-полосатая.

Гладкая ткань построена из миоцитов веретеновидной формы с заостренными концами.

Длина данных клеток может составлять от 100 до 500 микрометров, а толщина — около 10 микрометров. Клетки данной ткани являются одноядерными. Ядро расположено в центре миоцита. Кроме того, хорошо развиты такие органоиды, как агранулярная ЭПС и митохондрии. Также в клетках гладкой мышечной ткани присутствует большое количество включений из гликогена, которые представляют собой запасы питательных веществ.

Элементом, который обеспечивает сокращение мышечной ткани данного вида, являются миофиламенты.

Они могут быть построены из двух сократительных белков: актина и миозина. Диаметр миофиламентов, которые состоят из миозина, составляет 17 нанометров, а тех, которые построены из актина — 7 нанометров. Существуют также промежуточные миофиламенты, диаметр которых составляет 10 нанометров. Ориентация миофибрилл продольная.

В состав мышечной ткани данного вида также входит межклеточное вещество из коллагена, которое обеспечивает связь между отдельными миоцитами.

Функции мышечных тканей этого вида:

Заключается в том, что из гладких тканей устроены круговые мышцы, регулирующие переход содержимого из одного органа в другой или из одной части органа в другую.

• Эвакуаторная. Заключается в том, что гладкие мышцы помогают организму выводить ненужные вещества, а также принимают участие в процессе родов.
• Создание просвета сосудов.
• Формирование связочного аппарата. Благодаря ему многие органы, такие как, например, почки, удерживаются на своем месте.

 

Теперь давайте рассмотрим следующий вид мышечной ткани.

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Она регулируется соматической нервной системой.

Поэтому человек может сознательно регулировать работу мышц данного вида. Из поперечно-полосатой ткани формируется скелетная мускулатура.

Данная ткань состоит из волокон. Это клетки, которые обладают множеством ядер, расположенных ближе к плазматической мембране. Кроме того, в них находится большое количество гликогеновых включений. Хорошо развиты такие органоиды, как митохондрии.

Они находятся вблизи сократительных элементов клетки. Все остальные органеллы локализуются неподалеку от ядер и развиты слабо.

Структурами, благодаря которым поперечно-полосатая ткань сокращается, являются миофибриллы.

Их диаметр составляет от одного до двух микрометров. Миофибриллы занимают большую часть клетки и расположены в ее центре. Ориентация миофибрилл продольная. Они состоят из светлых и темных дисков, которые чередуются, что и создает поперечную «полосатость» ткани.

Функции мышечных тканей данного вида:

• Обеспечивают перемещение тела в пространстве.
• Отвечают за передвижение частей тела друг относительно друга.
• Способны к поддержанию позы организма.
• Участвуют в процессе регуляции температуры: чем активнее сокращаются мышцы, тем выше температура.

При замерзании поперечно-полосатые мышцы могут начать сокращаться непроизвольно. Этим и объясняется дрожь в теле.

• Выполняют защитную функцию. Особенно это касается мышц брюшного пресса, которые защищают многие внутренние органы от механических повреждений.
• Выступают в роли депо воды и солей.

 

Сердечная мышечная ткань

Данная ткань похожа одновременно и на поперечно-полосатую, и на гладкую. Как и гладкая, она регулируется вегетативной нервной системой.

Однако сокращается она так же активно, как и поперечно-полосатая.

Состоит она из клеток, называющихся кардиомиоцитами.

Функции мышечной ткани данного вида:

• Она всего одна: обеспечение передвижения крови по организму.

 

ЦТ Гиста еоп 2017 — Стр 9

поперечнополосатая

сердечная

гладкая мышечная

поперечнополосатая

скелетная

Т11Т2№12

исчерченные миоциты

пучки веретеновидных клеток, окруженных базальной мембраной

волокна с большим количеством ядер

КЛЕТКИ И ТКАНИ… РАЗВИВАЮТСЯ ИЗ…

гладкая мышечная ткань внутренних органов

миоэпителиальные клетки некоторых желез

гладкие мышечные клетки радужки

скелетная мышечная ткань

сердечная мышечная ткань

Т11Т2№13

ДВИЖЕНИЕ… ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ…

мезенхимы

эктодермы

нейроэктодермы

миотомов сомитов

висцерального листка мезодермы

сокращение сердца

слюноотделение

изменение размера зрачка

поперечнополосатыми мышечными клетками

миоэпителиальными клетками

гладкими миоцитами нейрального происхождения

сокращение матки

изменение кривизны хрусталика

Т11Т2№14

ДВИЖЕНИЕ… ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ…

сгибание конечностей

гладкими миоцитами мезенхимного происхождения

гладкими миоцитами мезенхимного происхождения

поперечнополосатыми мышечными волокнами

	изменение просвета бронхов		гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
	выделение секрета при лактации
			миоэпителиальными клетками
	перистальтика кишечника
			гладкими миоцитами мезенхимного происхождения

изменение просвета сосудов		гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
Т11Т2№15
СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА… ХАРАКТЕРНА ДЛЯ…
миоцит нейрального происхождения		мышцы радужки глаза
исчерченный миоцит		сердечной мышечной ткани
миоцит веретеновидный		мышечной ткани внутренних органов
миоэпителиальная клетка		эктодермальных желез
мышечное волокно		скелетной мышечной ткани
Т11Т2№16
В УЧАСТКЕ САРКОМЕРА… РАСПОЛОЖЕНЫ…
И-диске		актиновые нити
А-диске		актиновые и миозиновые нити
мезофрагме		М-белок и другие специфические белки
Н-полоске		миозиновые нити
телофрагме		альфа-актинин и другие специфические белки
Т11Т2№17
СТРУКТУРА… СООТВЕТСТВУЕТ…
L-	канальцам саркотубулярной сети, продольно оплетающим миофибриллы
система
саркомер	участку миофибриллы между двумя Z-линиями

Т-	канальцам, образованным впячиваниями плазмолеммы и оплетающим миофибриллу поперек
система
Z-линия	зоне прикрепления тонких нитей
(полоска)
триада	зоне контакта канальцев Т-системы и L-систем
Т11Т2№18

СТРУКТУРНЫЙ КОМПОНЕНТ МИОФИБРИЛЛЫ… СОДЕРЖИТ БЕЛКИ…

толстые миофиламенты

М-полоска (линия

Z -полоска (телофрагма)

тонкие миофиламенты

промежуточные миофиламенты

миозин

М-белок и другие специфические белки

альфа-актинин и другие специфические белки

октан, тропонин, тропомиозин

коннектин, небулин

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь существует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Т11Т4№28 СОСЕДНИЕ МИОФИБРИЛЛЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ УПОРЯДОЧЕННО ПО ОТНОШЕНИЮ ДРУГ К ДРУГУ, потому что

ВДОЛЬ И ПОПЕРЕК МИОФИБРИЛЛ ПРОХОДЯТ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ НИТИ ЦИТОСКЕЛЕТА

Выберите один ответ.

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь существует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Т11Т4№29

ВГЛАДКИХ МИОЦИТАХ АКТИНОВЫЕ НИТИ ПРИКРЕПЛЯЮТСЯ К ЯДЕРНЫМ ОБОЛОЧКАМ, потому что

ВГЛАДКИХ МИОЦИТАХ НЕТ Z-ПОЛОСОК

Выберите один ответ.
Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует
Утверждение 1 верно, утверждение 2		неверно, связь отсутствует
Утверждение 1	неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2	верно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2	верно, связь существует

Т11Т4№30 ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА МОГУТ БЫТЬ БЫСТРЫМИ ИЛИ МЕДЛЕННЫМИ, потому что

ОНИ ИННЕРВИРУЮТСЯ РАЗНЫМИ МОТОНЕЙРОНАМИ

Выберите один ответ.

Утверждение 1	неверно, утверждение 2	неверно, связь отсутствует
Утверждение 1	неверно, утверждение 2	верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь существует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Т11Т4№31 В ОТСУТСТВИЕ ИОНОВ КАЛЬЦИЯ НЕВОЗМОЖНО МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ, потому что

КАЛЬЦИЙ ДЕБЛОКИРУЕТ ЦЕНТРЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АКТИНА С МИОЗИНОМ

Выберите один ответ.

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь существует

Т11Т4№32 СЕРДЕЧНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ СОСТОИТ ИЗ КЛЕТОК, потому что

В КАЖДОМ КАРДИОМИОЦИТЕ ЯДРО РАСПОЛАГАЕТСЯ В ЦЕНТРЕ КЛЕТКИ

Выберите один ответ.

Утверждение 1 верно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь существует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует

Т11Т4№33 В ГЛАДКИХ МИОЦИТАХ НЕ ВЫЯВЛЯЕТСЯ ПОПЕРЕЧНАЯ ИСЧЕРЧЕННОСТЬ, потому что

ТОНКИЕ, ТОЛСТЫЕ И ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ МИОФИЛАМЕНТЫ В КЛЕТКАХ РАСПОЛОЖЕНЫ НЕУПОРЯДОЧЕННО И НЕ ФОРМИРУЮТ САРКОМЕРОВ

Выберите один ответ.

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Утверждение 1 верно, утверждение 2 верно, связь существует

Т11Т4№34 ПРИ НЕЗНАЧИТЕЛЬНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЯХ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

НЕ СПОСОБНА К РЕПАРАТИВНОЙ РЕГЕНЕРАЦИИ, потому что

ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН НЕ СПОСОБНЫ К ДЕЛЕНИЮ

Выберите один ответ.
Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует
Утверждение 1 верно, утверждение 2		верно, связь существует
Утверждение 1	неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2	верно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2	неверно, связь отсутствует

Т11Т4№35 ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ КЛЕТКИ СОДЕРЖАТ ГРАНУЛЯРНУЮ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКУЮ СЕТЬ И

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ, потому что

ГЛАДКИЕ МИОЦИТЫ СИНТЕЗИРУЮТ КОЛЛАГЕН, ЭЛАСТИН И ГЛИКОЗАМИНОГЛИКАНЫ

Выберите один ответ.
Утверждение 1 верно, утверждение 2		верно, связь существует
Утверждение 1 неверно, утверждение 2 верно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2	верно, связь отсутствует
Утверждение 1	неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2	неверно, связь отсутствует

Т11Т4№36 КАЛЬЦИЙ, НЕОБХОДИМЫЙ ДЛЯ СОКРАЩЕНИЯ МИОФИБРИЛЛ, ДЕПОНИРУЕТСЯ В

САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ, потому что

КАЛЬЦИЙ КОНТРОЛИРУЕТ РАБОТУ ТРОПОНИН-ТРОПОМИОЗИНОВОГО КОМПЛЕКСА ТОНКИХ МИОФИЛАМЕНТОВ

Выберите один ответ.

Утверждение 1	неверно, утверждение 2 неверно, связь отсутствует
Утверждение 1	верно, утверждение 2 верно, связь отсутствует

Лабораторная работа по биологии, 8 класс, тема: изучение микроскопического строения тканей

Биология. 8 класс. Лабораторная работа № 1 Тема: Изучение микроскопического строения тканей.

1. Рассмотрите микропрепарат эпителиальной ткани (например, эпителия полости рта). Обратите внимание на характер расположения отдельных клеток этой ткани. Они лежат так плотно одна к другой, что межклеточное вещество между ними практически отсутствует.

Зарисуйте две-три рядом лежащие клетки эпителиальной ткани. Обозначьте ядро.

попытайтесь определить вид рассматриваемой эпителиальной ткани. Для этого сравните рассматриваемый препарат с таблицей или рисунком из учебного пособия (с. 21). На препарате представлен кубический однослойный эпителий.

2. Рассмотрите микропрепарат рыхлой волокнистой соединительной ткани (например, рыхлой соединительной ткани подкожной клетчатки крысы; ткани человека и позвоночных животных имеют сходное строение, поэтому при их изучении можно пользоваться микропрепаратами, приготовленными из тканей животных). Эта ткань получила свое название благодаря рыхло расположенным, следующим в различных направлениях волокнам. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, содержащего волокна.

На препарате найдите участок с рыхлым расположением структурных элементов. При большом увеличении микроскопа рассмотрите форму соединительнотканных клеток и структур межклеточного вещества (прямые или извитые ленты — коллагеновые волокна и тонкие, ветвящиеся, образующие сеть нити — эластические волокна).

Сравните изучаемый препарат с приведенным в тетради рисунком. На рисунке обозначьте клетки и волокна.

3. Отметьте основные отличия рыхлой волокнистой соединительной ткани от эпителиальной ткани. У эпителиальной ткани клетки плотно прилегают друг к другу, нет волокон.

4. Рассмотрите препарат поперечно-полосатой мышечной ткани (для этого можно воспользоваться, например, микропрепаратом «Поперечный срез языка кролика»). При малом увеличении микроскопа найдите продольные и поперечные мышечные волокна. Переведите микроскоп на большое увеличение. Обратите внимание на форму мышечных волокон, их строение, поперечную исчерченность цитоплазмы, многочисленные ядра.

Зарисуйте одно-два мышечных волокна, обозначьте ядра.

Почему эта ткань называется поперечно-полосатой? Эффект полосатости создаёт разная светопреломляющая способность волокон.

Чем поперечно-полосатая мышечная ткань отличается от гладкой мышечной ткани? Гладкая мышечная ткань представлена заостренными на концах клетками с одним ядром.

В каких органах человека располагается поперечно-полосатая мышечная ткань? Ответ: в сердце человека.

5. Рассмотрите микропрепарат нервной ткани («Нервные клетки (нейроны) передних рогов мозга крысы»).

Нервные клетки позвоночных животных и человека (нейроны) имеют отросчатую форму. Наличие отростков в таких типах клеток является приспособлением к восприятию и проведению нервного импульса.

На поперечном срезе спинного мозга при малом увеличении в центре виден канал, окруженный со всех сторон веществом в форме бабочки. Ткань этого вещества состоит преимущественно из тел нейронов и окружающих нейроны мелких клеток. При большом увеличении микроскопа рассмотрите форму нейронов (на препарате — крупные клетки, окрашенные в синий цвет). От тела нейрона, содержащего ядро с крупным ядрышком, отходит несколько отростков. Они придают клетке разветвленную неправильную форму. Отростки отходят в разных направлениях, могут изгибаться в разных плоскостях. Поэтому проследить их на большом расстоянии в срезе невозможно; видны лишь начальные, отходящие от тела клетки участки отростков.

Зарисуйте несколько нервных клеток. Обозначьте ядро, ядрышко, отростки нейронов.

2. Какая ткань образует железы? Ответ: железистый эпителий.

3. В чем состоит основная особенность тканей внутренней среды? У неё сильно развито межклеточное вещество.

4. В стенках каких органов располагается гладкая мышечная ткань? В стенках половых внутренних органов.

5. Благодаря сокращению каких мышц осуществляется движение организма человека? Благодаря сокращению скелетных мышц человека.

6. Какие ткани участвуют в заживлении ран? Участвуют ткани внутренней среды, эпителиальная.

7. Какие ткани лишены кровеносных сосудов? Кровеносных сосудов лишены нервные ткани.

Лабораторная работа № 1

Тема: Изучение микроскопического строения тканей.

Цель: Изучить особенности микроскопического строения тканей организма

человека.

Оборудование: микроскопы, микропрепараты эпителиальной, соединительной,

мышечной и нервной тканей.

Ход работы

1. Рассмотрите микропрепарат эпителиальной ткани.

Обратите внимание на характер расположения отдельных клеток этой ткани. Как относительно друг друга расположены эти клетки? Есть ли между клетками межклеточное вещество? Если есть, то много или практически отсутствует? Какие функции выполняет эпителиальная ткань?

Зарисуйте клетки эпителиальной ткани. Обозначьте ядро.

2. Рассмотрите микропрепарат соединительной ткани.

Как относительно друг друга расположены клетки соединительной ткани? Есть ли между ними межклеточное вещество (много, мало)? Какие функции выполняет эта ткань? Зарисуйте клетки соединительной ткани.

3. Рассмотрите микропрепарат крови. Какие клетки входят в состав крови? Какие функции выполняет кровь? Зарисуйте клетки крови и подпишите их.

4. Рассмотрите препарат мышечной ткани.  Какие функции выполняет мышечная ткань?

Зарисуйте одно-два мышечных волокна, обозначьте ядра.

Почему эта ткань называется поперечно-полосатой? Что придает этой ткани полосатость?

5. Рассмотрите микропрепарат нервной ткани 

Зарисуйте несколько нервных клеток. Обозначьте ядро, ядрышко, отростки нейронов. Какие функции выполняет нервная ткань?

6. Ответьте на вопросы.

1) Какая ткань образует железы?

2) В чем состоит основная особенность тканей внутренней среды?

3) В стенках каких органов располагается гладкая мышечная ткань?

4) Благодаря сокращению каких мышц осуществляется движение организма человека?

5) Какие ткани участвуют в заживлении ран?

6) Какие ткани лишены кровеносных сосудов?

Сделайте вывод по проделанной работе

Ткани: эпителиальная, соединительная , мышечная.

Тема: Ткани: эпителиальная, соединительная, мышечная.

Цель: познакомиться со строением, локализацией и функциями основных типов тканей в организме человека; вспомнить правила работы с микроскопом и микропрепаратами.

Ход урока:

I. Актуализация знаний

Вопросы:

1. Из какой ткани состоит кожа, стенки полости рта, ушные и носовые хрящи?

2. Можно ли ушную раковину считать тканью?

II. Изучение нового материала

1. Образование тканей

В начале деления все клетки развивающегося зародыша одинаковы, но затем происходит их специализация. Некоторые из них выделяют межклеточное вещество. Группы клеток и межклеточное вещество, имеющие сходное строение и происхождение, выполняющие общие функции, называются тканями. Каждый орган состоит из нескольких тканей, но одна из них, как правило, преобладает.

В организме животных и человека четыре группы основных тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В мышцах, например, преобладает мышечная ткань, но наряду с ней встречается и соединительная, и нервная. Ткань может состоять как из одинаковых, так и из различных клеток.

Межклеточное вещество тоже может быть однородным, как у хряща, но может включать различные структурные образования в виде эластичных лент, нитей, придающих тканям эластичность и упругость.

2. Эпителиальные (покровные) ткани (рисунок 13 «Эпителиальные ткани» на странице 34 учебника) находятся на наружной поверхности кожи. Кроме того, они выстилают внутреннюю поверхность кровеносных сосудов, дыхательных путей, мочеточников. К эпителиальным тканям относится и железистая ткань, вырабатывающая различные секреты (пот, слюну, желудочный сок, сок поджелудочной железы).

Многообразие функций привело к значительному разнообразию эпителиальных тканей. Однако все они имеют ряд общих свойств. Их клетки располагаются тесными рядами в один или несколько слоев, имеют незначительное количество межклеточного вещества, могут слущиваться и заменяться новыми. В связи с разнообразие функций строение клеток эпителиальных тканей различается. Так, мерцательный эпителий дыхательных путей имеет реснички, с помощью которых удаляется пыль, осевшая на влажную поверхность трахеи и бронхов. Эпителиальные клетки желудка способны накапливать секрет в цитоплазме. Затем они отторгаются, попадают в полость желудка и там разрушаются, высвобождая желудочный сок.

3. Соединительные ткани (рисунок 14 «Соединительные ткани» на странице 35 учебника) обладают еще большим разнообразием. К ним относятся опорные ткани – хрящевая и костная, жидкая ткань – кровь, эластичная рыхлая соединительная ткань, разделяющая мышечные волокна, жировая ткань, плотная соединительная ткань, входящая в состав сухожилий.

Все эти разнообразные ткани имеют общую особенность – наличие хорошо развитого межклеточного вещества, определяющего механические свойства ткани. В костной ткани оно твердое и прочное, в хрящевой – прочное и эластичное. В крови оно жидкое, так как выполняет транспортную функцию.

Соединительная ткань встречается в оболочках органов, которым приходится сильно растягиваться: в матке, желудке, кровеносных сосудах и пр. Благодаря соединительной ткани кожа может смещаться относительно мышц и костей, к которым прикреплена.

В соединительной ткани есть клетки, способные бороться с микроорганизмами, а в случае поражения основной ткани какого-либо органа она способна заменить утраченные элементы. Так, образующиеся после ранений шрамы состоят из соединительной ткани. Правда, выполнять функции той ткани, которую соединительная ткань заменила, она не может.

4. Свойства мышечной и нервной тканей

Мышечная и нервная ткани реагируют на раздражение по-разному: нервная ткань вырабатывает нервные импульсы – электрохимические сигналы. С их помощью она регулирует работу клеток, связанных с нею. Мышечная ткань сокращается. Таким образом, нервная ткань обладает возбудимостью и проводимостью: при возбуждении проводит нервные импульсы. А мышечная ткань обладает возбудимостью и сократимостью.

5. Разновидности мышечной ткани

Существуют три разновидности мышечной ткани: гладкая, поперечнополосатая (рисунок 15 «Мышечные ткани» на странице 36 учебника) и сердечная.

Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных клеток с одним палочковидным ядром. Эта ткань обеспечивает работу кровеносных сосудов и внутренних органов, например желудка, кишечника, бронхов, то есть органов, работающих помимо нашей воли, автоматически. С помощью гладких мышц изменяются размеры зрачка, кривизна хрусталика глаза и т. д.

Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетные мышцы, которые работают как рефлекторно, так и по нашей воле (произвольно), например, перемещают тело в пространстве. Они способны как к быстрому сокращению, так и к длительному пребыванию в сокращенном или расслабленном состоянии. Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из длинных многоядерных волокон. Ядра мышечного волокна обычно располагаются под наружной мембраной. Среднюю часть мышечного волокна занимают сократительные нити. Они состоят из чередующихся пластинок белков разной плотности (актина и миозина), поэтому в оптическом микроскопе кажутся исчерченными поперек (поперечнополосатыми).

Сердечная мышечная ткань тоже состоят из мышечных волокон, но они имеют ряд особенностей. Во-первых, здесь соседние мышечные волокна соединены между собой. Во-вторых, они имеют небольшое число ядер, расположенных в центре волокна. Благодаря такому строению возбуждение, возникающее в одном месте, быстро охватывает всю мышечную ткань, участвующую в сокращении.

6. Лабораторная работа

Тема: Изучение микроскопического строения тканей организма человека

Цель: познакомиться с микроскопическим строением тканей организма человека.

Ход работы:

1. Рассмотреть в микроскоп предложенные микропрепараты тканей организма человека.

2. Оформить в тетради обобщающую таблицу.

Таблица «Ткани организма человека»

№	Ткань	Строение		Локализация	Функция
		рисунок	особенность
1.
2.
3.
4.

3. Сделать вывод о связи строения тканей и выполняемыми функциями.

III. Закрепление

Вопросы:

1. Что называют тканью?

2. Какие ткани вы знаете?

3. Чем соединительная ткань отличается от эпителиальной?

4. Какие виды эпителиальной и соединительной ткани вы знаете?

5. Какими свойствами обладают клетки мышечной ткани – гладкой, поперечнополосатой, сердечной?

6. Какие функции выполняют клетки нейроглии?

7. Каково строение и свойства нейронов?

8. Каковы различия по строению и функциям между дендритами и аксонами?

9. Что такое синапс?

IV. Обобщение

Сформулируйте вывод по уроку.

V. Домашнее задание

1. Параграф 8 на страницах 33-40 учебника (старый учебник: страницы 34-38 учебника).

2. Вопросы 1-9 на странице 39 учебника (старый учебник: вопросы 1-8 на страницах 40 учебника).

3. Словарь: эпителиальная, соединительная, гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани, нервная ткань: тело нейрона, дендриты, аксон, нейроны, нейроглия, нервное волокно, синапс.

4. Задания 1-2, 4 на страницах 39-40 учебника.

Задания:

1. Отыщите у себя или у своих знакомых на коже шрамы. Определите, из какой ткани они состоят. Объясните, почему они не загорают и отличаются по структуре от здоровых участков кожи.

2. Просмотрите под микроскопом образцы эпителиальной и соединительной тканей. С помощью рисунков 13 «Эпителиальные ткани» на странице 34 учебника и 14 «Соединительные ткани» на странице 35 учебника расскажите об их строении.

4. Известно, что грудную и брюшную полости разделяет диафрагма, участвующая в дыхании. Из гладких или поперечнополосатых мышц она состоит? Задержите дыхание, сделайте произвольный вдох и выход и ответьте на этот вопрос.

Ткани животных

☰

У животных выделяют четыре вида ткани:

При этом у определенного типа ткани могут быть свои подтипы.

Из тканей состоят органы животных. В состав одного органа может входить несколько разных тканей. Одна и тот же тип ткани может встречаться в разных органах. Ткань составляют не только клетки, но и межклеточное вещество, которое обычно выделяется клетками самой ткани.

Эпителиальная ткань животных

Эпителий образует внешние покровы животных, а также выстилает полости внутренних органов. Эпителиальная (покровная) ткань есть в полости желудка, в кишечнике, ротовой полости, легких, мочевом пузыре и др.

Клетки эпителиальной ткани животных плотно прилегают друг к другу, межклеточного вещества почти нет. Клетки образуют один или несколько рядов.

В эпителиальной ткани могут быть различные железы, выделяющие секреты. Например, в эпителии кожи есть сальные и потовые железы, в желудке — железы, выделяющие определенные вещества.

Эпителиальная ткань выполняет защитную, секреторную, всасывающую, выделительную и другие функции.

Соединительная ткань животных

Соединительная ткань животных образует кости, хрящи, связки, сухожилия, жировые отложения. Кровь также относится к соединительной ткани.

Особенностью соединительной ткани является большое количество межклеточного вещества. Клетки разбросаны в этом веществе.

Соединительная ткань выполняет в организме животного опорную функцию, защитную, связывающую различные системы органов. Например, кровь переносит кислород от легких к тканям. От тканей уносит углекислый газ в легкие. Вредные вещества кровью доставляются в выделительную систему. Питательные вещества, всасываясь в кровь в кишечнике, разносятся по всему организму.

Мышечная ткань животных

Мышечная ткань животных отвечает за движение как самого организма в пространстве, так и за механическую работу его внутренних органов. Клетки мышечной ткани способны сокращаться и расслабляться в ответ на сигналы нервной системы.

Существуют три вида мышечной ткани: гладкая (входит в состав внутренних органов), скелетная поперечно-полосатая, сердечная поперечно-полосатая.

Нервная ткань животных

Клетки нервной ткани животных имеют тело, короткие и длинны отростки, которыми соединены между собой. По этим клеткам передаются сигналы, имеющие электрическую и химическую природу. От рецепторов и органов чувств сигналы идут в спинной и головной мозг животного, где обрабатываются. В ответ идут обратные сигналы, сокращающие определенные мышцы.

Нервная ткань обеспечивает согласованную работу всех органов и систем организма, отвечает за реакцию на воздействие окружающей среды.

Физиология гладких мышц — StatPearls

Введение

Гладкие мышцы присутствуют по всему телу, где они выполняют множество функций. Он находится в желудке и кишечнике, где помогает пищеварению и сбору питательных веществ. Он присутствует во всей мочевыделительной системе, где он помогает избавиться от токсинов и поддерживает электролитный баланс. Он присутствует во всех артериях и венах, где играет жизненно важную роль в регулировании кровяного давления и оксигенации тканей.Без этих жизненно важных функций организм не смог бы поддерживать даже свои самые основные функции.

Гладкая мышца отличается от скелетной мышцы множеством способов, возможно, наиболее важным из которых является способность непроизвольно сокращаться и контролироваться. Нервная система может использовать гладкую мускулатуру, чтобы жестко регулировать многие подсистемы организма на всю жизнь без каких-либо мыслей со стороны пользователя. Человеку не нужно думать о своем кровяном давлении, чтобы оно могло адаптироваться к возрастающей потребности в кислороде от упражнений.Вместо этого нервная система использует гормоны, нейротрансмиттеры и другие рецепторы для спонтанного контроля гладких мышц.

Гладкая мускулатура также играет важную роль в процессе болезни по всему телу. Использование бронходилататоров для расслабления гладкой мускулатуры дыхательных путей является важным и спасающим жизнь лечением астматиков. [1] Аналогичным образом, такие лекарства, как метоклопрамид, могут стимулировать и способствовать опорожнению желудка за счет усиления сигналов гладкой мускулатуры. Пожалуй, одним из самых известных применений медикаментозной терапии и гладкой мускулатуры является использование нитратов при лечении ишемической болезни сердца.[2] Исследования показали, что нитраты в сочетании с ингибиторами ace могут снизить смертность пациентов. [3] Уникально значимое влияние, которое гладкие мышцы оказывают на все тело, делает важной темой для медицинских профессионалов понимание того, что многие методы лечения в своей основе полагаются на изменение сигнальных путей, которые влияют на гладкие мышцы.

Клеточный

На клеточном уровне гладкие мышцы функционируют как непроизвольные мышцы без поперечно-полосатой линии. Гладкая мышца содержит толстые и тонкие нити, которые не собираются в саркомеры, что приводит к образованию без полосатого рисунка.При микроскопическом исследовании он кажется однородным. Цитоплазма гладких мышц содержит большое количество актина и миозина. Актин и миозин действуют как основные белки, участвующие в сокращении мышц. Нити актина прикрепляются к плотным телам, разбросанным по всей клетке. Плотные тела можно наблюдать под электронным микроскопом, и они кажутся темными. Другой важной структурой является кальцийсодержащий саркоплазматический ретикулум, который помогает поддерживать сокращение. Форма гладкой мускулатуры веретеновидная, округлая в центре и сужающаяся на каждом конце.Гладкая мышца может напрягаться и расслабляться, но обладает более высокими эластичными свойствами, чем поперечно-полосатая мышца. Это качество важно для таких систем органов, как мочевой пузырь, где сохранение сократительного тонуса является необходимостью.

Развитие

Гладкая мускулатура происходит как от клеток мезодермы, так и от клеток нервного гребня; это потому, что гладкие мышцы участвуют во многих различных тканях по всему телу. Уникальной особенностью клеток нервного гребня является то, что их миграция происходит во время эмбриологического развития.По этой причине многочисленные ткани по всему телу происходят из клеток нервного гребня. Клетки нервного гребня играют жизненно важную роль в развитии гладкой мускулатуры по всему телу, особенно в регуляции кровеносных сосудов.

Клетки гладких мышц сосудов имеют разное происхождение; это становится важным с медицинской точки зрения, потому что они могут способствовать локализации сосудистых заболеваний на конкретном участке. Например, атеросклероз и аневризмы аорты часто присутствуют в определенных сосудистых локациях.В прошлом это было связано с гемодинамикой и основной структурой сосудов. Тем не менее, появляется все больше свидетельств того, что эмбриональное происхождение гладкомышечных клеток может играть роль в определении локализации и проявления заболеваний. [4] Развитие гладкомышечных клеток также является важным фактором развития эндотелиальной сети. Клетки гладкой мускулатуры сосудов, иногда называемые настенными клетками, необходимы для развития и стабильности сосудов. Муральные клетки обвивают более крупные сосуды и оказывают значительное влияние на регуляцию кровотока, рост эндотелиальной сети и стабильность сосудов.Однако мало что известно об эффекте их происхождения или сигнальном процессе, который приводит к развитию сосудов. Развитие гладкомышечных клеток сосудов является важной целью инженерии сосудистой ткани и терапевтической реваскуляризации. [5]

Вовлеченные системы органов

Гладкая мускулатура присутствует во всех перечисленных ниже системах органов:

• Желудочно-кишечный тракт

• Сердечно-сосудистые — кровеносные и лимфатические сосуды

• Почечно-мочевой пузырь

—
—
• матка, мужские и женские репродуктивные пути

• Дыхательные пути

• Покровы — восстанавливающие пили кожи

• Сенсорные — цилиарная мышца и радужная оболочка глаза

Функция

Основная функция гладкие мышцы сокращаются.Гладкая мышца бывает двух типов: единичная и многокомпонентная. Единичная гладкая мышца состоит из множества клеток, соединенных коннексинами, которые могут синхронно стимулироваться только от одного синаптического входа. Коннексины обеспечивают межклеточную связь между группами единичных гладкомышечных клеток. Эта межклеточная связь позволяет ионам и молекулам диффундировать между клетками, вызывая волны кальция. Это уникальное свойство единичной гладкой мускулатуры позволяет происходить синхронным сокращением.[6] Гладкая мышца, состоящая из нескольких единиц, отличается от единичной гладкой мышцы тем, что каждая гладкомышечная клетка получает свой собственный синаптический вход, что позволяет гладкой мышце, состоящей из нескольких единиц, иметь более тонкий контроль.

Функция гладкой мускулатуры может в гораздо большем масштабе распространяться на системы органов, которые она помогает регулировать. Функции гладкой мускулатуры в каждой системе органов — это невероятно обширная тема, выходящая за рамки этой статьи. Для простоты основные функции гладкой мускулатуры в системах органов перечислены ниже.

• Желудочно-кишечный тракт — продвижение пищевого болюса

• Сердечно-сосудистая система — регуляция кровотока и давления посредством сосудистого сопротивления

• Почечная — регуляция потока мочи

• Половые органы — схватки во время беременности, продвижение сперматозоидов

• Дыхательные пути — регулирование диаметра бронхиол

• Покровы — поднимают волосы с помощью мышцы, выпрямляющей пили

• Сенсорное — расширение и сужение зрачка, а также изменение формы линзы

Механизм

Гладкая мышца сокращение зависит от притока кальция.Кальций увеличивается в гладкомышечных клетках посредством двух разных процессов. Во-первых, деполяризация, гормоны или нейротрансмиттеры заставляют кальций попадать в клетку через каналы L-типа, расположенные в кавеолах мембраны. Затем внутриклеточный кальций стимулирует высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума (SR) посредством рианодиновых рецепторов и IP3; этот процесс называется высвобождением кальция, вызванным кальцием. [7] В отличие от скелетных мышц, высвобождение кальция из гладких мышц саркоплазматической сети физически не связано с рецептором рианодина.Как только кальций попадает в клетку, он может связывать кальмодулин, который превращается в активированный кальмодулин. Затем кальмодулин активирует фермент киназу легкой цепи миозина (КЛЦМ), затем КЛЦМ фосфорилирует регуляторную легкую цепь миозина. После фосфорилирования в головке миозина происходит конформационное изменение; это увеличивает активность миозиновой АТФазы, которая способствует взаимодействию между головкой миозина и актином. Затем происходит перекрестный цикл, создающий напряжение. Возникающее напряжение зависит от концентрации кальция в клетке.Активность АТФазы в гладких мышцах намного ниже, чем в скелетных. Этот фактор приводит к гораздо более низкой скорости цикла гладких мышц. Однако более продолжительный период сокращения приводит к потенциально большей силе сокращения гладких мышц. Сокращение гладких мышц еще больше усиливается за счет использования коннексинов. Коннексины обеспечивают межклеточную коммуникацию, позволяя кальцию и другим молекулам течь к соседним гладкомышечным клеткам. Это действие обеспечивает быструю связь между клетками и плавное сокращение.

Этапы сокращения гладкомышечных клеток:

1. Деполяризация мембраны или активация гормона / нейротрансмиттера

2. Открытие потенциалзависимых кальциевых каналов L-типа

3. Индуцированное кальцием высвобождение кальция из SR

4. Повышенный уровень внутриклеточного кальция

5. Кальмодулин связывает кальций

6. Активация киназы легкой цепи миозина

7. Фосфорилирование легкой цепи миозина

8. Повышает активность миозиновой АТФазы

10. связывается с актином Myos Кросс-мостовая езда на велосипеде приводит к тонусу мышц.

Дефосфорилирование легких цепей миозина прекращает сокращение гладких мышц. В отличие от скелетных мышц, гладкие мышцы фосфорилируются во время своей активации, что создает потенциальную трудность, поскольку простое снижение уровня кальция не приведет к расслаблению мышц. Фосфатаза легких цепей миозина (MLCP), напротив, отвечает за дефосфорилирование легких цепей миозина, что в конечном итоге приводит к расслаблению гладких мышц.

Еще одним важным клиническим аспектом расслабления гладких мышц является механизм оксида азота.Оксид азота образуется через синтазу оксида азота в эндотелиальных клетках; затем он может диффундировать из эндотелия в гладкомышечные клетки. Затем оксид азота индуцирует превращение гуанозинтрифосфата (GTP) в циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) путем связывания и активации фермента гуанилилциклазы. В гладкомышечных клетках увеличение цГМФ приведет к стимуляции цГМФ-зависимой протеинкиназы, которая, в свою очередь, активирует MLCP, что приведет к дефосфорилированию легких цепей миозина и, в конечном итоге, к релаксации гладких мышц.

Потенциалы действия гладких мышц уникальны тем, что мембранный потенциал действует, инициируя или модулируя сокращение. Таким образом, дифференцированный мембранный ответ может стимулироваться множеством факторов, включая местные гуморальные факторы, циркулирующие гормоны или механическую стимуляцию, такую ​​как растяжение клеток. Потенциалы действия в гладкомышечных клетках медленнее, чем потенциалы действия скелета, и могут длиться почти в пятьдесят раз дольше. Эта характеристика, по-видимому, возникает из-за того, что кальциевые каналы в гладкомышечных клетках открываются медленнее, чем в скелетных мышцах, что, в свою очередь, приводит к медленной реполяризации гладких мышц, поскольку калиевые каналы также медленно реагируют.Натриевые каналы также могут присутствовать на гладкомышечной мембране и функционировать за счет увеличения скорости деполяризации и, таким образом, могут способствовать активации кальциевых каналов.

Некоторые гладкомышечные клетки также обладают способностью формировать спонтанный ток кардиостимулятора. Этот ток кардиостимулятора, например, поддерживается в кишечнике интерстициальными клетками Кахаля. Ток кардиостимулятора представляет собой повторяющиеся колебания мембранного потенциала, которые происходят в течение нескольких циклов. Эти медленные волны колебаний мембранного потенциала уникальны тем, что они не ответственны за сокращение кишечника.Похоже, что при мембранном потенциале покоя некоторые потенциалзависимые кальциевые каналы становятся активными, приток кальция затем распространяет медленную волну с определенным порогом. Если амплитуда медленной волны достаточно высока, кальциевые каналы L-типа откроются, что приведет к сокращению [7]. Натрий также может играть роль в колебательной электрической активности. Приток кальция стимулирует обмен Na-Ca, что приводит к притоку натрия; это эффективно увеличит скорость насоса Na-K. Эта деятельность остается уникальной, потому что колебания мембранного потенциала и медленноволновой активности генерируются без влияния центральной нервной системы.Таким образом, медленные волны позволяют гладкой мускулатуре оставаться в тонусе без необходимости поддерживать непрерывное воздействие потенциала действия.

Исследования показали, что гладкие мышцы могут сокращаться без какого-либо потенциала действия. В гладких мышцах, состоящих из нескольких единиц, потенциалы действия обычно не возникают. Примером может служить гладкая мышца радужной оболочки глаза, где норэпинефрин и ACh генерируют деполяризацию, которая называется соединительным потенциалом. В этих ситуациях сами нейротрансмиттеры создают изменения в гладких мышцах, вызывая сокращение.Соединительный потенциал в конечном итоге вызывает приток кальция через каналы L-типа. В некоторых ситуациях нейротрансмиттеры могут активировать G-белок, который активирует фосфолипазу C, генерирующую IP3; IP3 затем может запускать высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума. [8]

Могут потребоваться длительные сокращения гладких мышц. Метаболическая потребность в устойчивом сокращении была бы слишком дорогостоящей, если бы сокращения гладких мышц происходили так же, как и скелетные мышцы.Мышца, скорее всего, будет утомляться, поскольку внутриклеточные запасы АТФ истощаются. Механизм, позволяющий гладкой мускулатуре поддерживать высокое напряжение при низком потреблении энергии; называется состоянием защелки. [9] Даже когда уровни киназы легкой цепи фосфорилированного миозина снижаются, тонус гладких мышц остается высоким.

Сопутствующие испытания

Антитела против гладких мышц (ASMA) — это сывороточные маркеры, уровень которых может повышаться при некоторых формах аутоиммунных заболеваний. Обычно они связаны с аутоиммунным гепатитом, но могут также усиливаться при первичном склерозирующем холангите и системной красной волчанке.Антитела направлены против актина, тропонина и тропомиозина.

Патофизиология

Патофизиология гладких мышц невероятно разнообразна, и ограниченный объем данной статьи не позволяет охватить ее подробно. Краткое описание того, как различные системы органов могут быть затронуты патологиями гладких мышц, приведено ниже. Большая часть рассмотренного материала применима и к другим заболеваниям, не упомянутым в этой статье. Как клиницист, более важно уметь распознавать, когда гладкие мышцы могут играть роль в процессе болезни.

Двигательная функция желудочно-кишечного тракта в основном зависит от гладкой мускулатуры. Любое повреждение гладкой мускулатуры кишечника может иметь разрушительные последствия для организма. Термин для этой потери моторики — гастропарез. Многие состояния могут влиять на моторику желудка, включая дисфункцию нервов, коллагеновые заболевания, мышечные дистрофии, амилоидоз, заболевания щитовидной железы, сахарный диабет, болезнь Шагаса, невропатию и так далее. У этих пациентов может развиваться целый спектр заболеваний; они могут протекать бессимптомно или могут проявляться кризисом с функциональной обструкцией желудка.[10] Заболевания желудка всегда должны немедленно вызывать подозрение, что существует потенциальное воздействие на физиологию гладких мышц.

В почечной системе гладкие мышцы сосудов находятся в почках, мочеточниках и мочевом пузыре. На уровне почек дисфункция гладких мышц сосудов связана с хроническим заболеванием почек и может привести к терминальной стадии заболевания почек [11]. Повреждение мочеточников может также привести к повреждению гладкой мускулатуры и нарушению функции мочеточника, как в случае нефролитиаза.Функциональность мочевого пузыря почти полностью зависит от уникальных свойств гладкой мускулатуры. Повреждение любой из систем, регулирующих гладкую мускулатуру мочевого пузыря, может привести к потере тонуса и последующему нейрогенному заболеванию мочевого пузыря; это становится более сложным, если учесть влияние такого заболевания на качество жизни человека. [12]

В половой системе гладкие мышцы часто находятся в центре внимания, учитывая их роль в родах. Гладкие мышцы выстилают матку, что создает сократительную силу во время родов.Существует множество фармацевтических препаратов, специально предназначенных для усиления сокращения гладких мышц во время родов. Хотя это может не представлять собой настоящую патологию, важно признать, что врачи могут использовать знания физиологии гладких мышц для предотвращения возникновения патологий. У мужчин фертильность также является функцией сокращений гладких мышц придатка яичка и семявыносящего протока. Без сократительной природы гладких мышц сперматозоиды никогда не смогли бы способствовать оплодотворению; это становится важным из-за очевидного отсутствия информации о возможных патологических эффектах гладкой мускулатуры и бесплодия.Например, многие лекарства, которые часто используются мужчинами, влияют на сократимость гладких мышц и, следовательно, также могут влиять на фертильность. Примеры включают нестероидные противовоспалительные препараты, ингибиторы фосфодиэстеразы (PDE), нитраты, антагонисты и агонисты адренергических рецепторов, психотропные препараты, холинолитики, антагонисты кальция и ингибиторы ace. [13]

Возможно, наиболее хорошо известная патофизиология гладких мышц встречается в сердечно-сосудистой и дыхательной системах.В сердечно-сосудистой системе гладкие мышцы помогают регулировать кровоток, контролируя диаметр сосуда. Как обсуждалось ранее, сосудистые патологии гладкой мускулатуры могут оказывать разрушительное воздействие на организм и приводить к значительной патологии. Атеросклероз, который когда-то считался только функцией гемодинамики и структуры сосудов, в последнее время был связан с развитием гладких мышц. [4] Исследования даже показали, что непрерывная активация гладких мышц сосудов может привести к формированию легочной гипертензии.[14] В легких патологическая активация гладких мышц может привести к развитию астмы. Астма возникает, когда сокращение гладких мышц приводит к обструкции дыхательных путей. Недавние исследования показали, что слой гладких мышц может увеличиваться в толщине еще до возникновения астмы, что указывает на потенциальную генетическую связь. [15]

Клиническая значимость

По оценкам, в 2013 году расходы на здравоохранение, связанные с астмой, в США достигли 81,9 миллиарда долларов.[16] При таком значительном бремени здравоохранения удивительно осознавать, что астма возникает в результате чего-то столь же простого, как сокращение гладких мышц. Гладкая мускулатура — неотъемлемая часть человеческого тела; его функция необходима для жизни и присутствует почти во всех системах органов. В сердечно-сосудистой системе гладкие мышцы используются в сосудах для поддержания кровяного давления и кровотока; в легких открывает и закрывает дыхательные пути; в желудочно-кишечном тракте он играет роль в сборе моторики и питания; и все же он по-прежнему служит цели почти во всех других системах органов.Широкое распространение гладкой мускулатуры по всему телу и ее многочисленные уникальные свойства требуют от медицинских работников глубокого понимания ее физиологии, функций и применения при заболеваниях.

С функциональной точки зрения физиология гладких мышц отвечает за поддержание и сохранение всех жизненно важных функций. Независимо от того, есть ли у пациента острое развивающееся заболевание или хроническое заболевание, вполне вероятно, что гладкие мышцы сыграли некоторую роль в его развитии.В острых случаях многие методы спасения жизни непосредственно нацелены на гладкую мускулатуру. В этих условиях прочная основа и понимание гладкой мускулатуры помогут специалистам в области здравоохранения спасать жизни. Еще более широкое понимание гладкой мускулатуры поможет клиницистам повысить качество жизни своих пациентов. В рамках биопсихосоциальной модели также важно принимать во внимание психосоциальные факторы, которые могут быть упущены из виду при заболеваниях гладкой мускулатуры; например, пациент с диагнозом нейрогенное заболевание мочевого пузыря может стать социально изолированным, чтобы избежать смущения, связанного с его болезненным состоянием.При приближении к дисфункции гладкой мускулатуры медработники должны понимать, как болезнь повлияет на их пациентов.

Как и все аспекты медицины, продолжающееся количество исследований, вероятно, изменит наше будущее понимание гладких мышц и их общего воздействия на болезнь. Текущие исследования гладкой мускулатуры показали многообещающие результаты в будущем, такие как восстановление эндотелиальной ткани, что в будущем может указать на новые способы стимулирования реваскуляризации.Даже небольшие изменения в понимании, подобные этому, могут иметь неизмеримое влияние на лечение и смертность от сердечно-сосудистых заболеваний в будущем. [4] Хотя физиология гладкой мускулатуры остается исключительно глубокой темой, твердое понимание ее влияния на здравоохранение, даже на самом базовом уровне, даст профессионалам в области здравоохранения инструменты для обеспечения лучших результатов здравоохранения сейчас и в будущем.

Повышение квалификации / Контрольные вопросы

Рисунок

Сокращение гладких мышц.Автор OpenStax — https://cnx.org/contents/[email protected]:fEI3C8Ot@10/Preface, CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=30015054

Ссылки

1.

Уильямс Д.М., Рубин Б.К. Клиническая фармакология бронхолитических препаратов. Respir Care. 2018 июн; 63 (6): 641-654. [PubMed: 29794201]

2.

Джузеппе К., Пол Дж., Ханс-Ульрих И. Использование нитратов при ишемической болезни сердца. Эксперт Opin Pharmacother. 2015; 16 (11): 1567-72. [PubMed: 26027641]

3.

GISSI-3: эффекты лизиноприла и трансдермального тринитрата глицерина по отдельности и вместе на 6-недельную смертность и функцию желудочков после острого инфаркта миокарда. Gruppo Italiano per lo Studio della Sopravvivenza nell’infarto Miocardico. Ланцет. 1994, 7 мая; 343 (8906): 1115-22. [PubMed: 79]

4.

Синха С., Айер Д., Граната А. Эмбриональное происхождение гладкомышечных клеток сосудов человека: значение для моделирования in vitro и клинического применения. Cell Mol Life Sci.2014 июн; 71 (12): 2271-88. [Бесплатная статья PMC: PMC4031394] [PubMed: 24442477]

5.

Bargehr J, Low L, Cheung C, Bernard WG, Iyer D, Bennett MR, Gambardella L, Sinha S. Влияние на эмбриологическое происхождение гладкомышечных клеток человека Их способность поддерживать формирование эндотелиальной сети. Стволовые клетки Transl Med. 2016 июл; 5 (7): 946-59. [Бесплатная статья PMC: PMC4922852] [PubMed: 27194743]

6.

Погода К., Камерич П., Маннелл Х., Поль У. Коннексины в контроле вазомоторной функции.Acta Physiol (Oxf). 2019 Янв; 225 (1): e13108. [PubMed: 29858558]

7.

Джексон В.Ф., Боерман Э.М. Активность управляемых напряжением каналов Ca ²⁺ модулирует кальциевые волны гладкомышечных клеток в артериолах крематера хомяка. Am J Physiol Heart Circ Physiol. 01 октября 2018 г .; 315 (4): H871-H878. [Бесплатная статья PMC: PMC6230904] [PubMed: 29957015]

8.

Bolton TB, Large WA. Существенны ли потенциалы стыков? Двойной механизм активации гладкомышечных клеток с помощью передатчика, высвобождаемого из вегетативных нервов.Q J Exp Physiol. 1986 Янв; 71 (1): 1-28. [PubMed: 2869546]

9.

Murphy RA, Rembold CM. Гипотеза защелкивающегося моста сокращения гладких мышц. Может J Physiol Pharmacol. 2005 Октябрь; 83 (10): 857-64. [Бесплатная статья PMC: PMC2278007] [PubMed: 16333357]

10.

Чохаватия С., Анурас С. Нервно-мышечные заболевания желудочно-кишечного тракта. Am J Med Sci. 1991 Март; 301 (3): 201-14. [PubMed: 2000894]

11.

Ивамото Ю., Марухаши Т., Кадзикава М., Ода Н., Кишимото С., Мацуи С., Хашимото Х., Айбара И., Юсофф Ф.М., Хидака Т., Кихара Й, Чайама К., Нома К., Накашима А., Гото С., Хигаси Ю.Хроническое заболевание почек связано с дисфункцией гладких мышц сосудов, но не с эндотелиальной дисфункцией. Int J Cardiol. 01 марта 2018 г .; 254: 284-290. [PubMed: 29407110]

12.

Гинзберг Д. Эпидемиология и патофизиология нейрогенного мочевого пузыря. Am J Manag Care. 2013; 19 (10 доп.): S191-6. [PubMed: 24495240]

13.

Эльфген В., Митенс А., Мью М., Хау Т., Миддендорф Р. Сокращение эпидидимального протока: функция, регуляция и потенциальные эффекты лекарств.Репродукция. 01 октября 2018 г .; 156 (4): R125-R141. [PubMed: 29891616]

14.

Халил Р.А. Регуляция функции гладких мышц сосудов. Морган и Клэйпул Науки о жизни; Сан-Рафаэль (Калифорния): 2010. [PubMed: 21634065]

15.

Джеймс А.Л., Нобл П.Б., Дрю С.А., Мауад Т., Бай Т.Р., Абрамсон М.Дж., Маккей К.О., Грин FHY, Эллиот Дж. Разрастание и воспаление гладких мышц дыхательных путей при астме. J. Appl Physiol (1985). 01 октября 2018 г .; 125 (4): 1090-1096. [PubMed: 30024335]

16.

Нурмагамбетов Т., Кувахара Р., Гарбе П. Экономическое бремя астмы в США, 2008-2013 гг. Ann Am Thorac Soc. Март 2018; 15 (3): 348-356. [PubMed: 29323930]

Гладкие мышцы — анатомия и физиология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Опишите плотное тело
• Объясните, как гладкие мышцы взаимодействуют с внутренними органами и проходами в теле
• Объясните, чем гладкие мышцы отличаются от скелетных и сердечных мышц
• Объясните разницу между единицами и множеством единиц гладкой мускулатуры

Гладкая мышца (названная так, потому что клетки не имеют бороздок) присутствует в стенках полых органов, таких как мочевой пузырь, матка, желудок, кишечник, и в стенках проходов, таких как артерии и вены кровеносных сосудов. система, а также тракты дыхательной, мочевыделительной и репродуктивной систем ((Рисунок) ab ).Гладкие мышцы также присутствуют в глазах, где они изменяют размер радужной оболочки и форму хрусталика; и в коже, где волосы встают дыбом в ответ на холод или страх.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань находится вокруг органов пищеварительного, респираторного, репродуктивного трактов и радужной оболочки глаза. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Гладкие мышечные волокна имеют веретенообразную форму (широкие посередине и сужающиеся на обоих концах, напоминающие футбольный мяч) и имеют одно ядро; они варьируются от примерно 30 до 200 мкм м (в тысячи раз короче, чем волокна скелетных мышц), и они производят свою собственную соединительную ткань, эндомизий.Хотя у них нет полос и саркомеров, гладкие мышечные волокна содержат сократительные белки актина и миозина, а также толстые и тонкие волокна. Эти тонкие волокна скреплены плотными телами. Плотное тело аналогично Z-образным дискам волокон скелетных и сердечных мышц и прикреплено к сарколемме. Ионы кальция доставляются SR в волокнах и выводятся из внеклеточной жидкости через углубления на мембране, называемые калвеолами.

Поскольку гладкомышечные клетки не содержат тропонин, образование поперечных мостиков регулируется не комплексом тропонин-тропомиозин, а регулирующим белком кальмодулином.В гладкомышечном волокне внешние ионы Ca ⁺⁺ , проходящие через открытые кальциевые каналы в сарколемме, и дополнительный Ca ⁺⁺ , высвобождаемый из SR, связываются с кальмодулином. Комплекс Ca ⁺⁺ -кальмодулин затем активирует фермент, называемый киназой миозина (легкой цепи), который, в свою очередь, активирует миозиновые головки, фосфорилируя их (превращая АТФ в АДФ и P _i с P _i крепление к голове). Затем головки могут прикрепляться к участкам связывания актина и натягивать тонкие нити.Тонкие нити также прикреплены к плотным телам; структуры, расположенные во внутренней мембране сарколеммы (в местах соединения сращений), которые также имеют прикрепленные к ним шнуровидные промежуточные нити. Когда тонкие волокна проходят мимо толстых волокон, они натягивают плотные тела, структуры, привязанные к сарколемме, которые затем натягивают промежуточные сети волокон по всей саркоплазме. Такое расположение заставляет все мышечное волокно сокращаться таким образом, что концы тянутся к центру, заставляя среднюю часть выпирать в штопорном движении ((Рисунок)).

Сокращение мышц

Плотные тела и промежуточные филаменты связаны через саркоплазму, что заставляет мышечные волокна сокращаться.

Хотя сокращение гладких мышц зависит от присутствия ионов Ca ⁺⁺ , волокна гладких мышц имеют гораздо меньший диаметр, чем клетки скелетных мышц. Т-канальцы не обязательны для достижения внутренней части клетки и, следовательно, не являются необходимыми для передачи потенциала действия глубоко в волокно.Гладкие мышечные волокна имеют ограниченный запас кальция SR, но имеют кальциевые каналы в сарколемме (аналогичные волокнам сердечной мышцы), которые открываются во время потенциала действия вдоль сарколеммы. Приток внеклеточных ионов Ca ⁺⁺ , которые диффундируют в саркоплазму, чтобы достичь кальмодулина, составляет большую часть Ca ⁺⁺ , который запускает сокращение гладкомышечной клетки.

Сокращение мышц продолжается до тех пор, пока АТФ-зависимые кальциевые насосы не будут активно транспортировать ионы Ca ⁺⁺ обратно в SR и из клетки.Однако в саркоплазме остается низкая концентрация кальция для поддержания мышечного тонуса. Этот оставшийся кальций заставляет мышцы слегка сокращаться, что важно в определенных трактах и ​​вокруг кровеносных сосудов.

Поскольку большинство гладких мышц должны функционировать в течение длительных периодов времени без отдыха, их выходная мощность относительно мала, но сокращения могут продолжаться без использования большого количества энергии. Некоторые гладкие мышцы также могут поддерживать сокращения, даже если Ca ⁺⁺ удален, а миозинкиназа инактивирована / дефосфорилирована.Это может происходить в виде подмножества поперечных мостиков между головками миозина и актина, называемых защелкивающимися мостиками, которые удерживают толстые и тонкие филаменты связанными вместе в течение длительного периода и без необходимости в АТФ. Это позволяет поддерживать мышечный «тонус» гладких мышц, выстилающих артериолы и другие внутренние органы, с очень небольшими затратами энергии.

Гладкая мышца не находится под произвольным контролем; таким образом, это называется непроизвольной мышцей. Триггеры сокращения гладких мышц включают гормоны, нервную стимуляцию ВНС и местные факторы.В определенных местах, например на стенках внутренних органов, растяжение мышцы может вызвать ее сокращение (реакция релаксации стресса).

Аксоны нейронов в ВНС не образуют высокоорганизованных НМС с гладкой мускулатурой, как это видно между двигательными нейронами и волокнами скелетных мышц. Вместо этого существует серия заполненных нейротрансмиттерами выпуклостей, называемых варикозным расширением, когда аксон проходит через гладкие мышцы, свободно формируя двигательные единицы ((Рисунок)). Варикозное расширение вен высвобождает нейротрансмиттеры в синаптическую щель.Также висцеральная мышца в стенках полых органов (кроме сердца) содержит клетки кардиостимулятора. Клетка-кардиостимулятор может спонтанно запускать потенциалы действия и сокращения мышц.

Моторные агрегаты

Серия аксоноподобных отеков, называемых варикозными расширениями или «бутонами», от вегетативных нейронов, образующих двигательные единицы через гладкие мышцы.

Гладкая мышца устроена двумя способами: как единичная гладкая мышца, что встречается гораздо чаще; и как многоэлементная гладкая мускулатура.Эти два типа имеют разное расположение в теле и разные характеристики. Единичная мышца имеет мышечные волокна, соединенные щелевыми соединениями, так что мышца сокращается как единое целое. Этот тип гладкой мускулатуры находится в стенках всех внутренних органов, кроме сердца (в стенках которого находится сердечная мышца), поэтому его обычно называют висцеральной мышцей. Поскольку мышечные волокна не ограничены пределами организации и растяжимости саркомеров, висцеральные гладкие мышцы обладают реакцией на расслабление стресса.Это означает, что по мере того, как мышца полого органа растягивается при заполнении, механическое напряжение растяжения вызывает сокращение, но за этим немедленно следует расслабление, чтобы орган не опорожнял свое содержимое преждевременно. Это важно для полых органов, таких как желудок или мочевой пузырь, которые постоянно расширяются по мере наполнения. Гладкие мышцы вокруг этих органов также могут поддерживать мышечный тонус, когда орган опорожняется и сжимается, что предотвращает «дряблость» пустого органа.В целом, гладкие висцеральные мышцы вызывают медленные, устойчивые сокращения, которые позволяют таким веществам, как пища в пищеварительном тракте, перемещаться по телу.

Множественные гладкомышечные клетки редко имеют щелевые соединения и, следовательно, электрически не связаны. В результате сокращение не распространяется от одной клетки к другой, а вместо этого ограничивается клеткой, которая была первоначально стимулирована. Стимулы для многокомпонентной гладкой мускулатуры исходят от вегетативных нервов или гормонов, но не от растяжения.Этот тип ткани находится вокруг крупных кровеносных сосудов, в дыхательных путях и в глазах.

Гиперплазия гладкой мускулатуры

Подобно клеткам скелетных и сердечных мышц, гладкие мышцы могут подвергаться гипертрофии, увеличиваясь в размерах. В отличие от других мышц, гладкие мышцы также могут делиться, чтобы производить больше клеток, и этот процесс называется гиперплазией. Наиболее очевидно это можно наблюдать в матке в период полового созревания, которая реагирует на повышение уровня эстрогена производством большего количества гладких мышечных волокон матки и значительно увеличивает размер миометрия.

Сводка по разделам

Гладкие мышцы встречаются по всему телу вокруг различных органов и трактов. Гладкомышечные клетки имеют одно ядро ​​и имеют веретенообразную форму. Клетки гладкой мускулатуры могут подвергаться гиперплазии, митотически делясь с образованием новых клеток. Гладкие клетки гладкие, но их саркоплазма заполнена актином и миозином, а также плотными телами в сарколемме, которые закрепляют тонкие волокна и сеть промежуточных волокон, участвующих в притяжении сарколеммы к середине волокна, укорачивая его в процессе.Ионы Ca ⁺⁺ вызывают сокращение, когда они высвобождаются из SR и входят через открытые потенциалозависимые кальциевые каналы. Сокращение гладких мышц инициируется, когда Ca ⁺⁺ связывается с внутриклеточным кальмодулином, который затем активирует фермент, называемый миозинкиназой, который фосфорилирует миозиновые головки, чтобы они могли образовывать поперечные мостики с актином, а затем тянуть за тонкие нити. Гладкая мускулатура может стимулироваться кардиостимуляторами, вегетативной нервной системой, гормонами, спонтанно или растяжением.Волокна в некоторых гладких мышцах имеют защелкивающиеся мостики, поперечные мостики, которые медленно циклируются без потребности в АТФ; эти мышцы могут поддерживать сокращение на низком уровне в течение длительного времени. Единичная гладкая мышечная ткань содержит щелевые соединения для синхронизации деполяризации и сокращений мембраны, так что мышца сокращается как единое целое. Единичная гладкая мышца в стенках внутренних органов, называемая висцеральной мышцей, обладает реакцией на расслабление стресса, которая позволяет мышцам растягиваться, сокращаться и расслабляться по мере расширения органа.Многокомпонентные гладкомышечные клетки не имеют щелевых соединений, и сокращение не распространяется от одной клетки к другой.

Множественный выбор

Гладкие мышцы отличаются от скелетных и сердечных мышц тем, что ________.

1. отсутствие миофибрилл
2. находятся на добровольном контроле
3. отсутствие миозина
4. отсутствие актина

Какое из следующих утверждений описывает клетки гладких мышц?

1. Они устойчивы к усталости.
2. У них быстрое начало схваток.
3. Столбняк не проявляется.
4. В основном они используют анаэробный метаболизм.

Вопросы о критическом мышлении

Почему гладкие мышцы могут сокращаться в более широком диапазоне длин в состоянии покоя, чем скелетные и сердечные мышцы?

Гладкие мышцы могут сокращаться в более широком диапазоне длин в состоянии покоя, потому что актиновые и миозиновые нити в гладких мышцах не так жестко организованы, как в скелетных и сердечных мышцах.

Опишите различия между гладкими мышцами, состоящими из одной единицы, и гладкой мышцей, состоящей из нескольких единиц.

Единичная гладкая мышца находится в стенках полых органов; Гладкие мышцы, состоящие из нескольких единиц, находятся в дыхательных путях, ведущих к легким и крупным артериям. Одноблочные гладкомышечные клетки сокращаются синхронно, они связаны щелевыми контактами и проявляют потенциал спонтанного действия. Многоэлементные гладкие клетки лишены щелевых контактов, и их сокращения не синхронны.

Глоссарий

кальмодулин

Регуляторный белок, облегчающий сокращение гладких мышц

плотное тело

саркоплазматическая структура, которая прикрепляется к сарколемме и укорачивает мышцу, поскольку тонкие волокна скользят мимо толстых волокон

гиперплазия

процесс, в котором одна ячейка делится, чтобы произвести новые ячейки

защелки-перемычки

подмножество поперечного мостика, в котором актин и миозин остаются заблокированными вместе

кардиостимулятор

Клетка, запускающая потенциалы действия в гладких мышцах

реакция релаксации напряжения

Расслабление гладкой мышечной ткани после растяжения

варикозное расширение вен

Увеличение нейронов, высвобождающих нейротрансмиттеры в синаптические щели

висцеральная мышца

гладких мышц в стенках внутренних органов

10.7 Гладкая мышечная ткань — анатомия и физиология

Цели обучения

Изучение структуры и функции гладкой мышечной ткани

К концу этого раздела вы сможете:

• Поймите разницу между гладкими мышцами, состоящими из одного и нескольких единиц
• Опишите микроанатомию гладкомышечной клетки
• Объясните процесс сокращения гладких мышц
• Объясните, чем гладкие мышцы отличаются от скелетных мышц

Гладкая мускулатура, названная так потому, что клетки не имеют видимых бороздок, присутствует в стенках полых органов (напр.g., мочевой пузырь), выстилающие кровеносные сосуды, а также в глазу (например, радужной оболочке) и коже (например, в мышцах, выпрямляющих пили). Гладкая мышца демонстрирует непроизвольный контроль и может быть вызвана гормонами, нервной стимуляцией со стороны ВНС и местными факторами. В определенных местах, например на стенках внутренних органов, растяжение мышцы может вызвать ее сокращение).

Гладкие мышечные волокна имеют веретенообразную форму и, в отличие от волокон скелетных мышц, имеют одно ядро; размеры отдельных ячеек от 30 до 200 мкм мкм.Гладкие мышечные волокна часто образуют слои ткани и функционируют скоординированно из-за наличия щелевых соединений между клетками. Этот тип гладкой мускулатуры, называемый унитарной гладкой мышцей, или висцеральной мышцей, , является наиболее часто встречающимся в организме человека, образуя стенки полых органов. Гладкая мышца, состоящая из одной единицы, производит медленные, устойчивые сокращения, которые позволяют таким веществам, как пища в пищеварительном тракте, перемещаться по телу.

Множественные гладкие мышцы , второй наблюдаемый тип гладких мышц, состоят из клеток, которые редко имеют щелевые соединения и, таким образом, не связаны электрически.В результате сокращение не распространяется от одной клетки к другой, а вместо этого ограничивается клеткой, которая была первоначально стимулирована. Этот тип гладкой мускулатуры наблюдается в крупных дыхательных путях, ведущих к легким, в крупных артериях, мышцах arrector pili, связанных с волосяными фолликулами, и внутренних мышцах глаза, которые регулируют проникновение света и форму линзы.

Рисунок 10.7.1 — Гладкая мышечная ткань: Гладкая мышечная ткань находится вокруг органов пищеварительного, дыхательного, репродуктивного трактов и радужной оболочки глаза.LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

Хотя гладкомышечные клетки не имеют бороздок, гладкие мышечные волокна содержат сократительные белки актина и миозина, которые взаимодействуют друг с другом, создавая напряжение. Эти волокна не расположены в упорядоченных саркомерах (следовательно, без полосок), а вместо этого прикреплены к плотным телам , которые разбросаны по цитоплазме и прикреплены к сарколемме. Сеть промежуточных волокон проходит между плотными телами, обеспечивая внутреннюю основу для работы сократительных белков.

Плотное тело аналогично Z-образным дискам скелетных мышц, фиксируя тонкие нити на месте. Ионы кальция поступают в основном из внеклеточной среды. Т-канальцы отсутствуют, но небольшие углубления, называемые calveoli , в сарколемме представляют собой места, где присутствует высокая плотность кальциевых каналов, облегчающих поступление кальция. Саркоплазматическая сеть присутствует в волокнах, но менее развита, чем в скелетных мышцах.

Поскольку гладкомышечные клетки не содержат тропонин, образование поперечных мостиков регулируется не комплексом тропонин-тропомиозин, а регулирующим белком , кальмодулином . Когда гладкомышечная клетка стимулируется, внешние ионы Ca ⁺⁺ проходят через открытые кальциевые каналы в сарколемме с дополнительным Ca ⁺⁺ , высвобождаемым саркоплазматическим ретикулумом. Кальций связывается с кальмодулином в цитоплазме с помощью комплекса Ca ⁺⁺ -кальмодулин, а затем активирует фермент, называемый миозиновой киназой (легкая цепь) .Киназа легкой цепи миозина, в свою очередь, активирует миозиновые головки, фосфорилируя их (превращая АТФ в АДФ и P _i , при этом P _i прикрепляется к головке). Затем головки могут прикрепляться к участкам связывания актина и натягивать тонкие нити.

Когда тонкие волокна проходят мимо толстых волокон, они натягивают плотные тела, которые затем натягивают промежуточные сети волокон по всей саркоплазме. Такое расположение заставляет все мышечное волокно сокращаться таким образом, что концы тянутся к центру, вызывая выпуклость средней части в виде штопора (Рисунок 10.7.2).

Рисунок 10.7.2 — Сокращение мышц: Плотные тела и промежуточные волокна связаны через саркоплазму, что заставляет мышечные волокна сокращаться.

Сокращение мышц продолжается до тех пор, пока АТФ-зависимые кальциевые насосы не будут активно транспортировать ионы Ca ⁺⁺ из клетки или обратно в саркоплазматический ретикулум. Однако в саркоплазме остается низкая концентрация кальция для поддержания мышечного тонуса. Этот оставшийся кальций заставляет мышцы слегка сокращаться, что важно для определенных функций, таких как поддержание давления в кровеносных сосудах.

Поскольку большинство гладких мышц должны функционировать в течение длительных периодов времени без отдыха, их выходная мощность относительно мала, чтобы минимизировать потребность в энергии. Некоторые гладкие мышцы также могут поддерживать сокращения, даже если Ca ⁺⁺ удален, а миозинкиназа инактивирована / дефосфорилирована. Это может происходить из-за того, что подмножество поперечных мостиков между головками миозина и актина, называемое мостами-защелками , удерживает толстые и тонкие филаменты связанными вместе в течение длительного периода без необходимости в АТФ.Это позволяет поддерживать мышечный «тонус» гладких мышц, выстилающих артериолы и другие внутренние органы, с очень небольшими затратами энергии.

Для гладких мышц, стимулируемых нейронами, аксоны нейронов вегетативной нервной системы не образуют высокоорганизованных нервно-мышечных соединений, как это наблюдается в скелетных мышцах. Вместо этого есть серия заполненных нейротрансмиттерами выпуклостей, называемых варикозными расширениями , , вдоль аксона нейрона, питающего гладкие мышцы, которые высвобождают нейротрансмиттеры через широкую синаптическую щель.Также висцеральная мышца в стенках полых органов (кроме сердца) содержит клетки кардиостимулятора. Клетка-кардиостимулятор может спонтанно запускать потенциалы действия и сокращения в мышцах.

Подобно клеткам скелетных мышц, гладкие мышцы могут подвергаться гипертрофии, увеличиваясь в размерах. В отличие от других мышц, гладкие мышцы также довольно легко делятся с образованием большего количества клеток, этот процесс называется гиперплазией . Наиболее очевидно это можно наблюдать в матке в период полового созревания, которая реагирует на повышение уровня эстрогена производством большего количества гладких мышечных волокон матки.

Сводка по разделам

Гладкие мышцы встречаются по всему телу вокруг различных органов и трактов. Гладкомышечные клетки имеют одно ядро ​​и имеют веретенообразную форму. Клетки гладкой мускулатуры могут подвергаться гиперплазии, митотически делясь с образованием новых клеток. Гладкие клетки гладкие, но их саркоплазма заполнена актином и миозином, а также плотными телами в сарколемме, которые закрепляют тонкие волокна и сеть промежуточных волокон, участвующих в притяжении сарколеммы к середине волокна, укорачивая его в процессе.Ионы Ca ⁺⁺ вызывают сокращение, когда они высвобождаются из SR и входят через открытые потенциалозависимые кальциевые каналы. Сокращение гладких мышц инициируется, когда Ca ⁺⁺ связывается с внутриклеточным кальмодулином, который затем активирует фермент, называемый миозинкиназой, который фосфорилирует миозиновые головки, чтобы они могли образовывать поперечные мостики с актином, а затем тянуть за тонкие нити. Гладкая мускулатура может стимулироваться кардиостимуляторами, вегетативной нервной системой, гормонами, спонтанно или растяжением.Волокна в некоторых гладких мышцах имеют защелкивающиеся мостики, поперечные мостики, которые медленно циклируются без потребности в АТФ; эти мышцы могут поддерживать сокращение на низком уровне в течение длительного времени. Единичная гладкая мышечная ткань содержит щелевые соединения для синхронизации деполяризации и сокращений мембраны, так что мышца сокращается как единое целое. Единичная гладкая мышца в стенках внутренних органов, называемая висцеральной мышцей, обладает реакцией на расслабление стресса, которая позволяет мышцам растягиваться, сокращаться и расслабляться по мере расширения органа.Многокомпонентные гладкомышечные клетки не имеют щелевых соединений, и сокращение не распространяется от одной клетки к другой.

Вопросы о критическом мышлении

1. Почему гладкие мышцы могут сокращаться в более широком диапазоне длин в состоянии покоя, чем скелетные и сердечные мышцы?

2. Опишите различия между гладкими мышцами, состоящими из одной единицы, и гладкой мышцей, состоящей из нескольких единиц.

Глоссарий

кальмодулин

Регуляторный белок, облегчающий сокращение гладких мышц

плотное тело

саркоплазматическая структура, которая прикрепляется к сарколемме и укорачивает мышцу, поскольку тонкие волокна скользят мимо толстых волокон

гиперплазия

процесс, в котором одна ячейка делится, чтобы произвести новые ячейки

защелки-перемычки

подмножество поперечного мостика, в котором актин и миозин остаются заблокированными вместе

кардиостимулятор

Клетка, запускающая потенциалы действия в гладких мышцах

реакция релаксации напряжения

Расслабление гладкой мышечной ткани после растяжения

варикозное расширение вен

Увеличение нейронов, высвобождающих нейротрансмиттеры в синаптические щели

висцеральная мышца

гладких мышц в стенках внутренних органов

Решения

Ответы на вопросы о критическом мышлении

1. Гладкие мышцы могут сокращаться в более широком диапазоне длин в состоянии покоя, потому что актиновые и миозиновые нити в гладких мышцах не так жестко организованы, как в скелетных и сердечных мышцах.
2. Единичная гладкая мышца находится в стенках полых органов; Гладкие мышцы, состоящие из нескольких единиц, находятся в дыхательных путях, ведущих к легким и крупным артериям. Одноблочные гладкомышечные клетки сокращаются синхронно, они связаны щелевыми контактами и проявляют потенциал спонтанного действия. Многоэлементные гладкие клетки лишены щелевых контактов, и их сокращения не синхронны.

15.3: Типы мышечной ткани

Работайте с мышцами глаз!

Поверните глаза — крошечное движение, учитывая заметно большие и сильные внешние мышцы глаза, которые контролируют движения глазного яблока.Эти мышцы были названы самыми сильными мышцами человеческого тела в отношении выполняемой ими работы. Однако на самом деле внешние мышцы глаза выполняют удивительный объем работы. Движение глаз происходит почти постоянно в часы бодрствования, особенно когда мы сканируем лица или читаем. Глазные мышцы также тренируются каждую ночь во время фазы сна, называемой сном с быстрым движением глаз. Внешние мышцы глаза могут двигать глазами, потому что они состоят в основном из мышечной ткани.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): глаза

Что такое мышечная ткань?

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Тип мышц 1) Клетки скелетных мышц — это длинные трубчатые клетки с бороздками (3) и множественными ядрами (4).Ядра встроены в клеточную мембрану (5) и находятся внутри клетки. Этот тип ткани встречается в мышцах, прикрепленных к скелету. Скелетные мышцы функционируют для произвольных движений тела. Тип мышц 2) Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму (6), и каждая клетка имеет одно ядро ​​(7). В отличие от скелетных мышц здесь нет бороздок. Гладкая мышца действует непроизвольно и участвует в движении веществ в просветах. В основном они обнаруживаются в стенках кровеносных сосудов и стенках пищеварительного тракта.Тип мышц 3) Клетки сердечной мышцы ответвляются друг от друга, а не остаются, как клетки в тканях скелета и гладких мышц. Из-за этого между соседними ячейками возникают стыки (9). Клетки имеют бороздки (8), а каждая клетка имеет одно ядро ​​(10). Этот тип ткани находится в стенке сердца, и его основная функция — перекачивание крови. Это непроизвольное действие.

Мышечная ткань — это мягкая ткань, которая составляет большую часть мышц мышечной системы человека.Другие ткани в мышцах — это соединительные ткани, такие как сухожилия, которые прикрепляют скелетные мышцы к костям, и оболочки соединительных тканей, которые покрывают или выстилают мышечные ткани. Однако только мышечная ткань сама по себе имеет клетки, способные сокращаться.

В организме человека есть три основных типа мышечных тканей: скелетные, гладкие и сердечные. На рисунке \ (\ PageIndex {2} \) показано, как три типа мышечной ткани выглядят под микроскопом. Прочитав ниже о каждом типе, вы узнаете, почему эти три типа выглядят именно так.

Ткани скелетных мышц

Скелетная мышца — это мышечная ткань, прикрепленная к костям с помощью сухожилий , которые представляют собой пучки коллагеновых волокон. Двигаете ли вы глазами или пробегаете марафон, вы задействуете скелетные мышцы. Сокращения скелетных мышц являются произвольными или находятся под сознательным контролем центральной нервной системы через соматическую нервную систему. Ткань скелетных мышц — наиболее распространенный тип мышечной ткани в организме человека. По весу средний взрослый мужчина составляет около 42 процентов скелетных мышц, а средняя взрослая женщина — около 36 процентов скелетных мышц.Некоторые из основных скелетных мышц человеческого тела обозначены на рисунках \ (\ PageIndex {3} \) и \ (\ PageIndex {4} \) и перечислены в таблице \ (\ PageIndex {1} \).

Таблица \ (\ PageIndex {1} \): Скелетные мышцы. Некоторые мышцы видны как спереди, так и сзади.

Мышцы, видимые на рисунке \ (\ PageIndex {3} \)	Мышцы, видимые на рисунке \ (\ PageIndex {4} \)
вращательная манжета (в эту группу входят несколько мышц)	поднимающий лопатку
двуглавая мышца плеча	ромбовидные
брахиалис	вращающая манжета
пронатор круглый	трицепс плеча
brachioradialis	большая ягодичная мышца
приводящие мышцы	Задняя большеберцовая мышца
передняя большеберцовая мышца	длинная малоберцовая мышца
дельтовидная	короткая малоберцовая мышца
большая грудная мышца	трапеция
прямая мышца живота	дельтовидная
брюшной наружный косой	брахиорадиалис
подвздошно-поясничная мышца	широчайшая мышца спины
четырехглавая мышца бедра	двуглавая мышца бедра
длинная малоберцовая мышца	полусухожильная
малоберцовая мышца бедра	полуперепончатая кость
	икроножная мышца
	камбаловидная

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): На этом рисунке показаны основные скелетные мышцы в передней (передней) части тела.Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): На этом рисунке показаны основные скелетные мышцы задней (задней) части тела.

Пары скелетных мышц

Чтобы перемещать кости в противоположных направлениях, скелетные мышцы часто состоят из мышечных пар, которые работают в противовес друг другу. Например, когда мышца двуглавой мышцы (в передней части плеча) сокращается, это может привести к сгибанию или сгибанию руки в локтевом суставе, как показано на рисунке \ (\ PageIndex {5} \). Когда мышца трицепса (на тыльной стороне плеча) сокращается, это может заставить локоть выпрямиться или выпрямить руку.Мышцы бицепса и трицепса являются примерами пары мышц, в которой мышцы работают в противовес друг другу.

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Трицепсы и двуглавые мышцы плеча — это противоположные мышцы, которые перемещают руку в локте в противоположных направлениях.

Структура скелетных мышц

Каждая скелетная мышца состоит из сотен — или даже тысяч — волокон скелетных мышц, которые представляют собой длинные, похожие на струны клетки. Как показано на рисунке \ (\ PageIndex {6} \), волокна скелетных мышц индивидуально обернуты соединительной тканью, называемой endomysium .Волокна скелетных мышц собраны вместе в единицы, называемые мышечными пучками , и окружены оболочками из соединительной ткани, называемыми перимизий . Каждый пучок содержит от десяти до 100 (или даже больше!) Волокон скелетных мышц. Фасцикулы, в свою очередь, связаны вместе, образуя отдельные скелетные мышцы, которые обернуты соединительной тканью, называемой эпимизием . Соединительные ткани в скелетных мышцах выполняют множество функций. Они поддерживают и защищают мышечные волокна, позволяя им противостоять силам сокращения, распределяя силы, приложенные к мышцам.Они также обеспечивают нервы и кровеносные сосуды пути к мышцам. Кроме того, эпимизий прикрепляет мышцы к сухожилиям.

Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Каждая скелетная мышца имеет структуру пучков внутри пучков. Связки мышечных волокон составляют мышечный пучок, а пучки пучков составляют скелетную мышцу. На каждом уровне связки связка окружает соединительнотканная мембрана. Мышечные клетки, пучок и вся мышца окружены эндомизием, перимизием и эпимизием соответственно.Все соединительные ткани сливаются вместе, образуя сухожилие, прикрепляющее мышцу к костям.

Та же самая структура пучков внутри пучков повторяется в каждом мышечном волокне. Как показано на рисунке \ (\ PageIndex {7} \), мышечное волокно состоит из пучка миофибрилл, которые сами по себе представляют собой пучки белковых нитей. Эти белковые волокна состоят из тонких волокон белкового актина, прикрепленных к структурам, называемым Z-дисками, и толстых волокон белкового миозина. Нити расположены вместе внутри миофибриллы в повторяющихся единицах, называемых саркомерами , , которые проходят от одного Z-диска к другому.Саркомер — это основная функциональная единица скелетных (и сердечных) мышц. Он сокращается, когда филаменты актина и миозина скользят друг по другу. Ткань скелетных мышц называется поперечно-полосатой, потому что она кажется полосатой. Он имеет такой вид из-за регулярных чередующихся A (темных) и I (светлых) полос нитей, расположенных в саркомерах внутри мышечных волокон. Другие компоненты волокна скелетных мышц включают несколько ядер и митохондрий.

Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): Связки белковых нитей образуют миофибриллы, а пучки миофибрилл составляют единое мышечное волокно.Полосы I и A относятся к расположению миозиновых и актиновых волокон в миофибрилле. Саркоплазматический ретикулум — это особый тип эндоплазматического ретикулума, который образует сеть вокруг каждой миофибриллы. Он служит резервуаром для ионов кальция, которые необходимы для сокращения мышц. Зоны H и диски Z также участвуют в сокращении мышц, о чем вы можете прочитать в концепции сокращения мышц.

Медленно- и быстро сокращающиеся волокна скелетных мышц

Волокна скелетных мышц можно разделить на два типа: медленные (или тип I) мышечные волокна и быстро сокращающиеся (или тип II) мышечные волокна.

• Медленно сокращающиеся мышечные волокна плотны с капиллярами и богаты митохондриями и миоглобином, белком, который накапливает кислород до тех пор, пока он не понадобится для мышечной активности. По сравнению с быстросокращающимися волокнами, медленно сокращающиеся волокна могут переносить больше кислорода и поддерживать аэробную активность (использование кислорода). Медленно сокращающиеся волокна могут сокращаться в течение длительного времени, но не с большой силой. На них полагаются в первую очередь в соревнованиях на выносливость, таких как бег на длинные дистанции или езда на велосипеде.
• Быстро сокращающиеся мышечные волокна содержат меньше капилляров и митохондрий и меньше миоглобина.Этот тип мышечных волокон может быстро и сильно сокращаться, но он очень быстро утомляется. Быстро сокращающиеся волокна могут выдерживать только короткие анаэробные (не использующие кислород) всплески активности. По сравнению с медленно сокращающимися волокнами, быстро сокращающиеся волокна вносят больший вклад в мышечную силу и имеют больший потенциал для увеличения массы. На них полагаются в первую очередь в коротких, напряженных упражнениях, таких как спринт или поднятие тяжестей.

Пропорции типов волокон значительно различаются от мышцы к мышце и от человека к человеку.Люди могут быть генетически предрасположены к большему процентному содержанию одного типа мышечных волокон, чем другого. Как правило, человек, у которого больше медленно сокращающихся волокон, лучше подходит для занятий, требующих выносливости. Напротив, человек, у которого больше быстро сокращающихся волокон, лучше подходит для занятий, требующих коротких всплесков энергии.

Гладкие мышцы

Гладкая мышца — мышечная ткань в стенках внутренних органов и других внутренних структурах, таких как кровеносные сосуды.Когда гладкие мышцы сокращаются, они помогают органам и сосудам выполнять свои функции. Когда гладкие мышцы стенки желудка сокращаются, они сжимают пищу внутри желудка, помогая перемешивать и взбивать пищу и разбивать ее на более мелкие кусочки. Это важная часть пищеварения. Сокращения гладких мышц непроизвольны, поэтому они не контролируются сознанием. Вместо этого они контролируются вегетативной нервной системой, гормонами, нейротрансмиттерами и другими физиологическими факторами.

Структура гладкой мускулатуры

Рисунок \ (\ PageIndex {8} \): Клетка гладких мышц состоит из актиновых и миозиновых нитей, но они не расположены в саркомере. Расположение этих нитей попеременное и шахматное.

Клетки, из которых состоят гладкие мышцы, обычно называются миоцитами . В отличие от мышечных волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, миоциты гладкой мышечной ткани не имеют волокон, расположенных в виде саркомеров. Следовательно, гладкая ткань не имеет бороздок.Однако миоциты гладких мышц содержат миофибриллы, которые содержат пучки миозиновых и актиновых филаментов. Нити вызывают сокращение, когда они скользят друг по другу, как показано на рисунке \ (\ PageIndex {8} \).

Функции гладких мышц

Рисунок \ (\ PageIndex {9} \): Мышечная стенка матки сильно растягивается, чтобы приспособиться к растущему плоду, но все же может с большой силой сокращаться во время родов, предшествующих родам. В то время он может проявлять силу до 100 фунтов.

В отличие от поперечно-полосатой мышцы, гладкая мышца может выдерживать очень длительные сокращения. Гладкая мышца также может растягиваться и при этом сохранять свою сократительную функцию, чего не может сделать поперечно-полосатая мышца. Внеклеточный матрикс, секретируемый миоцитами, повышает эластичность гладких мышц. Матрикс состоит из эластина, коллагена и других эластичных волокон. Способность растягиваться и по-прежнему сокращаться — важный атрибут гладких мышц в таких органах, как желудок и матка (рис. \ (\ PageIndex {9} \)), которые должны значительно растягиваться, поскольку они выполняют свои обычные функции.

В следующем списке указано, где находится много гладких мышц, а также указаны некоторые их специфические функции.

• Стенки желудочно-кишечного тракта (например, пищевода, желудка и кишечника), перемещающие пищу по тракту за счет перистальтики.
• Стенки дыхательных путей дыхательных путей (например, бронхов), контролирующие диаметр проходов и объем воздуха, который может проходить через них
• Стенки органов мужского и женского репродуктивного тракта; в матке, например, выталкивая ребенка из матки в родовые пути
• Стенки структур мочевыделительной системы, включая мочевой пузырь, позволяют мочевому пузырю расширяться, чтобы он мог удерживать больше мочи, а затем сокращаться по мере выделения мочи.
• Стенки кровеносных сосудов, регулирующие диаметр сосудов и тем самым влияющие на кровоток и кровяное давление
• Стенки лимфатических сосудов, выдавливающие жидкость, называемую лимфой, по сосудам.
• Радужная оболочка глаз, контролирующая размер зрачков и тем самым количество света, попадающего в глаза
• Arrector pili в коже, поднимая волосы в волосяных фолликулах в дерме.

Сердечная мышца

Рисунок \ (\ PageIndex {10} \): Толстая стенка сердца состоит в основном из ткани сердечной мышцы, называемой миокардом.Тонкая эпителиальная ткань эндокарда покрывает камеры сердца, а эпикард покрывает миокард. Сердце находится в полости перикарда грудной клетки. Покрытие полости перикарда состоит из фиброзного и серозного слоев.

Сердечная мышца находится только в стенке сердца. Его еще называют миокардом. Как показано на рисунке \ (\ PageIndex {10} \), миокард заключен в соединительные ткани, включая эндокард внутри сердца и перикард снаружи сердца.Когда сердечная мышца сокращается, сердце бьется и качает кровь. Сокращения сердечной мышцы непроизвольные, как и сокращения гладких мышц. Они управляются электрическими импульсами от специализированных клеток сердечной мышцы в области сердечной мышцы, называемой синоатриальным узлом.

Как и скелетная мышца, сердечная мышца имеет поперечнополосатую форму, потому что ее нити расположены в виде саркомеров внутри мышечных волокон. Однако в сердечной мышце миофибриллы разветвлены под неправильными углами, а не расположены параллельными рядами (как в скелетных мышцах).Это объясняет, почему ткани сердца и скелетных мышц выглядят по-разному.

Клетки сердечной мышечной ткани расположены в взаимосвязанных сетях. Такое расположение обеспечивает быструю передачу электрических импульсов, которые стимулируют практически одновременное сокращение клеток. Это позволяет клеткам координировать сокращения сердечной мышцы.

Сердце — это мышца, которая выполняет наибольший объем физической работы за всю жизнь. Хотя выходная мощность сердца намного меньше максимальной выходной мощности некоторых других мышц человеческого тела, сердце непрерывно выполняет свою работу в течение всей жизни без отдыха.Сердечная мышца содержит множество митохондрий, которые производят АТФ для получения энергии и помогают сердцу сопротивляться усталости.

Характеристика: Человеческое тело в новостях

Человеческое сердце развивается в результате последовательности событий, которые контролируются посредством взаимодействия между различными типами клеток, включая клетки, которые станут миокардом (сердечная мышца, формирующая стенку сердца), и клетки, которые станут эндокардом (соединительная ткань, которая покрывает внутреннюю поверхность миокарда).Если связь между клетками нарушена, это может привести к различным порокам сердца, таким как гипертрофия сердца или аномальное увеличение сердечной мышцы. Гипертрофия сердца приводит к тому, что сердце со временем утолщается и ослабевает, поэтому оно менее способно перекачивать кровь. В конце концов может развиться сердечная недостаточность, в результате чего в легких и конечностях скапливается жидкость.

Аномальная клеточная коммуникация — это механизм, с помощью которого мутация под названием PTPN11 приводит к гипертрофии сердца при заболевании, называемом NSML (синдром Нунана с множественными лентиго).Новое исследование, проведенное учеными из медицинского центра Beth Israel Deaconess в Бостоне, определило, какой тип клеточных аномалий приводит к NSML. В ходе исследования ученые сконструировали модели мышей для экспрессии мутации PTPN11 по мере их развития. Исследователи манипулировали моделями мышей так, чтобы мутация проявлялась только в клетках, которые у некоторых мышей разовьются в миокард. Напротив, у других мышей мутация экспрессировалась только в клетках, которые могли развиться в эндокард.Неожиданно гипертрофия сердца произошла только у мышей, которые экспрессировали мутацию в эндокардиальных клетках, а не в клетках миокарда, которые долгое время считались пораженными клетками. Результаты исследования указывают на потенциальные цели для лечения NSML. Они также могут помочь ученым понять причины других сердечных заболеваний, которые встречаются гораздо чаще, чем NSML.

Обзор

1. Что такое мышечная ткань?

2. Где находится скелетная мышца и какова ее общая функция?

3.Почему многие скелетные мышцы работают в парах?

4. Опишите строение скелетной мышцы.

5. Соотнесите структуру мышечных волокон с функциональными единицами мышц.

6. Почему в тканях скелетных мышц поперечно-полосатая?

7. Сравните и сопоставьте медленно сокращающиеся и быстро сокращающиеся волокна скелетных мышц.

8. Где находится гладкая мышца? Что контролирует сокращение гладких мышц?

9. Сравните и сопоставьте гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы (например, скелетные мышцы).

10. Где находится сердечная мышца? Что контролирует его сокращения?

11. Ткани сердечной и скелетной мускулатуры имеют поперечнополосатую форму, но внешне они отличаются друг от друга. Почему?

12. Сердечная мышца меньше и менее мощна, чем некоторые другие мышцы тела. Почему сердце — это мышца, которая выполняет наибольший объем физической работы в жизни? Как сердце сопротивляется переутомлению?

13. Расположите следующие единицы внутри скелетной мышцы в порядке от наименьшего к наибольшему: пучок; саркомер; мышечное волокно; миофибриллы

14.Приведите один пример соединительной ткани, которая находится в мышцах. Опишите одну из его функций.

15. Верно или неверно: волокна скелетных мышц — это клетки с множеством ядер.

Узнать больше

Вы можете узнать больше о трех типах мышечной ткани, посмотрев это видео Khan Academy:

Гладкая мышца — Ветеринарная гистология

Гладкая мышца (названная так потому, что клетки не имеют бороздок) присутствует в стенках органов, содержащих просвет, таких как мочевой пузырь, матка, желудок, кишечник, и в стенках крупных сосудистых трубок, таких как артерии. и вены кровеносной системы.Пути дыхательной, мочевыделительной и репродуктивной систем содержат гладкую мускулатуру. Гладкие мышцы также присутствуют в глазу, где они изменяют размер зрачка, и в коже, где они заставляют волосы встать дыбом в ответ на низкие температуры или страх. Гладкая мышца называется непроизвольной мышцей, поскольку не находится под произвольным контролем. В определенных местах, например на стенках внутренних органов, растяжение мышцы может вызвать ее сокращение (реакция растяжения-релаксации).

Сокращение гладкой мускулатуры зависит от присутствия ионов Са ++, аналогичных скелетным и сердечным мышцам. Однако гладкие мышечные волокна намного меньше по размеру, чем клетки скелетных мышц. Т-канальцы не обязательны для достижения внутренней части клетки и, следовательно, не являются необходимыми для передачи потенциала действия глубоко в волокно. Гладкие мышечные волокна имеют ограниченную запасающую кальций саркоплазматическую сеть, но имеют кальциевые каналы в сарколемме, которые открываются во время потенциала действия вдоль сарколеммы.Приток внеклеточных ионов Са ++, которые диффундируют в саркоплазму, чтобы достичь белка, называемого кальмодулином. Комплекс кальций-кальмодулин активирует киназу легкой цепи миозина, фермент, который фосфорилирует миозин и позволяет ему связываться с сетью актина внутри клетки.

Сокращение мышц продолжается до тех пор, пока АТФ-зависимые кальциевые насосы не начнут активно транспортировать ионы Са ++ обратно в саркоплазматический ретикулум и из саркоплазмы. Небольшое количество кальция остается в саркоплазме для поддержания мышечного тонуса и поддержания небольшого сокращения клеток.Это важно для определенных органов и вокруг кровеносных сосудов. Поскольку большинство гладких мышц должны функционировать в течение длительных периодов времени без отдыха, их выходная мощность относительно низка, но сокращения могут продолжаться без использования большого количества энергии.

РИСУНОК (S) : Гладкая мышца

Гладкая мышечная ткань — обзор

Характеристики и происхождение

Сообщалось о повторяющихся волнах кальция, перемещающихся по длине миоцитов, во многих гладкомышечных тканях в ответ на стимуляцию агонистами [175–181].Повышение уровня кальция может достигать 500 нМ, а частота — от 5 до 3 в минуту, что обычно зависит от базального уровня кальция [11] и относительно не зависит от дозы агониста в отличие от общих контрастов [6]. Механизмы, лежащие в основе кальциевых колебаний, могут быть множественными и требуют дальнейшего изучения. Выводы, сделанные на основании конкретных гладких мышц и конкретного агониста, не могут быть распространены на другие.

Колебания кальция часто начинаются в ограниченном количестве участков в миоцитах и ​​обычно на одном конце, возможно, отражая локальную кластеризацию IP ₃ Rs или RyR или волны ионного канала, инициированные более чем в одном месте, и они могут столкнуться друг с другом.Сообщалось о скорости около 100 мкм / с ^-1 для гладкомышечных кальциевых волн [78]. Частота колебаний и их скорость могут увеличиваться с увеличением концентрации агониста [182]. Большинство исследований было посвящено кальциевым волнам, возникающим из-за SR, который разветвляется по всей клетке, высвобождая и поглощая кальций, с или без решающей роли для притока кальция или определенного типа IP ₃ или подтипа RyR. Однако колебания кальция могут также возникать из-за колебаний мембранного потенциала, например, происходящих в гладких мышцах желудочно-кишечного тракта, что приводит к повторяющимся циклам открытия потенциалзависимых кальциевых каналов и входа кальция, а не высвобождения кальция в SR.Однако было продемонстрировано (хотя и в других типах клеток), что колебания могут происходить без колебаний мембранного потенциала (или IP ₃ ) и в пермеабилизированных препаратах [179, 183, 184]. Хотя изменения поступления и оттока кальция могут влиять на ход или частоту колебаний кальция, во многих тканях преобладающим игроком является SR. Повышение уровня кальция в просвете также связано с увеличением кальциевых волн [185]. Высвобождение кальция SR через IP ₃ R может инициировать RyR-зависимые колебания кальция в миоцитах трахеи [163, 186].Также сообщалось, что cADP-рибоза может модулировать вызванные ACh кальциевые колебания миоцитов трахеи [187]. Wang с коллегами [87] недавно показали, что связывающий белок FK506 (FKBP12.6) ассоциирует и регулирует RyR типа 2. Было показано, что миоциты трахеи, у которых наблюдается повышенное спонтанное высвобождение кальция в присутствии низких концентраций цАДФ-рибозы и общее высвобождение кальция при более высоких концентрациях цАДФ-рибозы, проявляют эти эффекты через FKBP12.6 [87]. У нулевых по FKBP 12.6 мышей cADP-рибоза не могла влиять на высвобождение кальция из SR (см. Jude et al. [11] для дальнейшего обсуждения).Таким образом, более одного механизма могут вызывать колебания кальция в гладких мышцах, и это может быть способом адаптации сигналов кальция к конкретным функциям гладких мышц. Поскольку и сокращение, и расслабление происходят во времени гораздо медленнее, чем колебания кальция, ожидается, что эти результаты отражаются на интеграции пространственных и временных характеристик колебания.

Несмотря на наличие щелевых контактов между гладкомышечными клетками, колебания в отдельных клетках часто оказываются асинхронными с другими клетками в дублете препарата [170].В частности, в отношении гладких мышц сосудов, появляется точка зрения, что, хотя может быть зарегистрирован плавный глобальный переходный процесс кальция, он состоит из множества асинхронных колебаний кальция во всех различных клетках сосуда [188]. Функционально это может быть связано с вазодвиганием. При более высоких концентрациях агонистов может наступить момент, когда кальциевые сигналы синхронизируются и вызывают мощную вазадилатацию. Как обсуждается в следующем разделе, субсарколеммальные мембранные домены существуют в гладкомышечных миоцитах.В своих исследованиях генерации асинхронных повторяющихся кальциевых волн в нижней полой вене Ли и его коллеги [188] предположили, что неселективные, управляемые запасом каналы и обмен Na / Ca в обратном режиме улучшают заполнение SERCA SR, и тем самым разрешает циклическую волновую активность. Применение каликулина-А, ингибитора фосфатиза, нарушает тесный контакт между SR и плазматической мембраной, и асинхронные кальциевые волны, индуцированные фенилэфрином, постепенно теряются.

Несмотря на наличие кальциевых волн и колебаний, о которых сообщалось более десяти лет назад, и большое количество исследовательских усилий, похоже, что до сих пор нет четкого консенсуса как по их механизму, так и по функции.Например, всегда ли важно поступление внеклеточного кальция? Играют ли RyR или IP ₃ R доминирующую / существенную роль в своем поколении? Могут ли они активировать / деактивировать другие ионные каналы, в том числе кальций-активируемые K- и Cl-каналы? Как они размножаются? Соответствует ли их возникновение повышенному или пониженному тону? Некоторые из сделанных различных выводов, конечно, могут быть связаны с внутренними различиями между тканями; требуются дальнейшие эксперименты в тех же экспериментальных условиях [90].

Гладкие мышцы — обзор

Гипоксическая вазодилатация коронарных и брыжеечных сосудов

Гладкомышечные клетки резистентных сосудов (артерий и артериол) представляют собой очень сложные метаболические сенсоры. Фактически, они охватывают полную сосудорасширяющую рефлекторную систему в одной клетке. В ответ на снижение температуры окружающей среды p O ₂ , эти клетки снижают генерирование напряжения (фиг. 9A). Это приводит к расслаблению сосудов и локальному перераспределению поступления O ₂ в ткань, потребляющую O ₂ .Ключом к объяснению этого явления является увеличение проводимости K ⁺ и гиперполяризация мембраны, которая предшествует падению напряжения. Однако совместное подавление электрической и механической активности во время метаболической блокады, по-видимому, является довольно общим свойством мышц позвоночных, включая сердечные и скелетные мышцы. Их стоит изучить, прежде чем вернуться к рассмотрению гладких мышц.

РИС. 9. Гипоксия и сопряжение стимул-сокращение в сосудистых миоцитах.(A) Модель вызванной гипоксией вазодилатации сердечных, церебральных и брыжеечных сосудов. В условиях нормального уровня кислорода, когда каналы K ⁺ (АТФ) в значительной степени закрыты, а каналы, зависящие от напряжения, Ca ^2+, открыты, V _m = -35 мВ, а цитозольный Ca ^{2 +} низкий . С уменьшением pO ₂ уровни цитозольного АТФ снижаются, что приводит к открытию каналов K ⁺ (АТФ) и реполяризации клеток до –50 мВ, вызывая падение цитозольного Ca ²⁺ и релаксацию миоцитов.(B) Модель вызванного гипоксией сужения сосудов в легочных артериях. В условиях нормального уровня кислорода В _m = -50 мВ с O ₂ -чувствительные каналы K ⁺ в значительной степени открытые, зависимые от напряжения Ca ²⁺ каналы в значительной степени закрыты, а цитозольные Ca ²⁺ уровней низкий. При уменьшении p O ₂ , O ₂ -чувствительные каналы K ⁺ закрываются, что приводит к деполяризации, открытию каналов Ca ²⁺ , входа Ca ²⁺ и Ca ²⁺ -индуцированное сокращение.

В сердечных миоцитах снижение клеточных уровней энергии, достигаемое путем ингибирования производства энергии (например, субстрат или депривация O ₂ ) или чрезмерной стимуляции использования энергии (например, повторяющаяся стимуляция), все приводит к медленному, но прогрессивному снижению длительность Ca ²⁺ _o -зависимой фазы плато АД. Это постепенно снижает проникновение Ca ²⁺ в плазматическую мембрану, что необходимо в качестве триггера для регенеративного высвобождения Ca ²⁺ из саркоплазматического ретикулума.Конечный результат — снижение напряжения подергивания. Все это происходит до любого заметного изменения в состоянии покоя В _м или до снижения токов Ca ²⁺ , измеренных путем фиксации напряжения. Ранним ключом к связыванию метаболической блокады с возбудимостью было обнаружение повышенной фоновой проводимости K ⁺ , индуцированной метаболическим ингибированием и впоследствии отмененной внутриклеточной инъекцией АТФ. Поиск одноканального коррелята проводимости K ⁺ привел к первой идентификации независимого от напряжения ATP _i -ингибируемого канала K ⁺ в вырезанном участке.Напомним, что фаза плато AP представляет собой время тонкого баланса между медленной активацией направленного наружу тока K ⁺ , который имеет тенденцию к гиперполяризации клетки, и медленной инактивацией направленного внутрь тока Ca ²⁺ , который имеет тенденцию к деполяризации клетки удивительно, что увеличение фона G _K может склонить чашу весов в пользу более ранней реполяризации.

Другие механизмы, которые, вероятно, способствуют вызванной ишемией сократительной недостаточности, включают (1) измененный [Ca ²⁺ ] _i «гомеостаз» и снижение связывания Ca ²⁺ с сократительным аппаратом, вызванное изменениями pH _i. и ATP _i , и (2) активация других каналов K ⁺ , таких как мускариновые и G-протеин-управляемые каналы K ⁺ .

В скелетных мышцах нарушение нервно-мышечной передачи AP и ингибирование сокращения наблюдается при метаболической блокаде или интенсивных упражнениях. Здесь AP и подергивание довольно короткие и не зависят от входа Ca ²⁺ . Однако при некоторых условиях происходит значительное увеличение активности канала K ⁺ (АТФ). Повышенная фоновая проводимость K ⁺ подавляет эффект увеличения G _Na , вызванный высвобождением пресинаптического медиатора.Следовательно, высвобождение передатчика вызывает незначительный эффект деполяризации или не оказывает его вовсе. Нарушение проведения импульса в Т-канальце блокирует активируемое деполяризацией высвобождение Ca ²⁺ из саркоплазматического ретикулума.

K ⁺ (АТФ) каналы в сердечной и скелетной мышцах обладают одноканальной проводимостью, кинетикой и пропусканием АТФ-АДФ, аналогичными тем, которые обнаруживаются в β-клетках. Однако, в отличие от таковых в β-клетках, каналы мышечных K ⁺ (АТФ) закрываются при отсутствии гипоксии или метаболического отравления.Каналы открываются более резко в ответ на снижение гликолитической активности, чем на снижение окислительного фосфорилирования, тогда как добавление глюкозы в присутствии митохондриального ингибитора повторно закрывает каналы. В сердечных миоцитах гликолитические ферменты могут связываться с плазматической мембраной, тем самым предпочтительно направляя АТФ к сарколеммальным каналам K ⁺ (АТФ).

Сократительная недостаточность перед метаболическим истощением, по-видимому, адаптивна для скелетных мышц. Снижение развития напряжения некоторыми двигательными единицами приводит к привлечению других, менее хорошо активированных двигательных единиц.Адаптивное преимущество желудочка неясно, поскольку он представляет собой электрический синцитий и должен сокращаться как единое целое. В желудочке укорочение АД может локально сокращать рефрактерный период и способствовать возобновлению или отскоку возбуждения. Кроме того, период реоксигенации может усиливать аритмичность, вызывая большие переходные внутренние токи ( I _ti ), которые приводят к спонтанной деполяризации. Следовательно, для желудочка было бы лучше предвидеть метаболическую депривацию, чем реагировать на нее.Такое «ожидание» могло произойти из-за местной вазодилатации коронарных артериол.

Сосуды системного сопротивления, такие как брыжеечные артерии и коронарные сосуды, поддерживают состояние покоя V _m от –40 до –50 мВ, а также тонус покоя. Небольшие изменения в состоянии покоя V _m влияют на тонус покоя: небольшая деполяризация 5–10 мВ приводит к усилению сужения сосудов из-за увеличения открытия каналов HVA Ca ^{2 +} . Небольшая гиперполяризация 5–10 мВ или добавление антагонистов дигидропиридиновых каналов Ca ²⁺ снижает тонус покоя и приводит к расширению сосудов.

Учитывая наше понимание роли каналов K ⁺ (АТФ) в расслаблении скелетных и сердечных мышц, мы можем сделать следующую гипотезу: если предположить, что миоциты резистентных артериол, особенно прекапиллярные сфинктеры, содержат K ⁺ (АТФ). ) канал с более низким сродством к АТФ, чем у миоцитов, падение уровня O ₂ в микроокружении может снизить окислительный метаболизм артериол и цитозольный АТФ, что приведет к открытию каналов K ⁺ (АТФ) и гиперполяризации гладкомышечных клеток.(Это может быть усилено высвобождением аденозина активной сердечной тканью, поскольку было показано, что внеклеточный аденозин активирует каналы K ⁺ (АТФ) через механизм, зависящий от G-белка.) Такая схема может работать для регуляции местное кровоснабжение головного мозга и кишечника, а также сердца.

Недавние данные подтверждают эту гипотезу. Во-первых, снижение температуры окружающей среды p O ₂ или обработка диазоксидом, открывающим каналы K ⁺ (АТФ), приводит к гиперполяризации и расслаблению гладкой мускулатуры мезентериального сосуда; эффект любого маневра подавляется сульфонилмочевиной.Во-вторых, каналы K ⁺ (АТФ) были продемонстрированы в участках или сосудах in situ , полученных из мембраны этих миоцитов. Значение K _d (μ M ) для АТФ-индуцированного закрытия канала примерно вдвое больше, чем у сердечных миоцитов.

B Гипоксическая вазоконстрикция легочных сосудов

В отличие от коронарных, брыжеечных и церебральных сосудов, легочные артерии сужаются в ответ на снижение pO ₂ (рис. 9B).Безусловно, это представляет собой адаптивную реакцию в ложе легких, потому что это гарантирует, что участки легкого, которые плохо насыщены кислородом, будут получать меньший кровоток; дополнительный кровоток «перенаправляется» в более насыщенные кислородом области для оптимизации газообмена. При хронической гипоксии (например, на большой высоте или разрушении альвеол) возникает хроническая вазоконстрикция с разрастанием гладких мышц. Конечным результатом является развитие повышенного сопротивления и давления во всем сосудистом русле легких, которое обычно представляет собой систему с очень низким давлением и низким сопротивлением.Эта «гипертензия легочной артерии» создает повышенную «остаточную нагрузку» для правого желудочка и является стимулом для его гипертрофии. Миоциты легочной артерии поддерживают низкое напряжение покоя, V _m ~ –40 мВ и цитозольный Ca ²⁺ покоя <100 n M . Они реагируют на прогрессирующую гипоксию (например, медленное падение p0 ₂ со 150 до 15 мм рт. Ст.) Деполяризацией 15 мВ, на которую не влияет [Ca ²⁺ ] _o . Учитывая, что V _m в этих клетках демонстрирует отношение Нернштейна к [K ⁺ ] _o , эти результаты предполагают, что деполяризация мембраны происходит из-за большого снижения Ca ²⁺ _o -независимого покоя. мембрана K ⁺ проводимость (т.е.г., G _K ). Однако деполяризация приводит к небольшому увеличению G _Ca ²⁺ , что приводит к входу Ca ²⁺ и повышению цитозольного Ca ²⁺ , достаточному для запуска сокращения. Напряжение сохраняется до тех пор, пока вход Ca ²⁺ через управляемые по напряжению каналы Ca ²⁺ превышает выход Ca ²⁺ через обменник Na ⁺ –Ca ²⁺ . Недавние эксперименты с фиксацией напряжения на всех клетках предоставили доказательства активируемого напряжением канала K ⁺ , который открыт в состоянии покоя и значительно ингибируется гипоксией.Следовательно, как и в случае хеморецептора сонной артерии, индуцированное гипоксией снижение зависимого от напряжения I _Kdel в клетке с очень низким фоном G _m , по-видимому, отвечает за деполяризацию кислородного зондирования, гладкомышечная клетка.