Есть ли пластиды у животных: «В чем отличие животной клетки от растительной?» – Яндекс.Кью

Содержание

от растений до морских слизней и мозговых паразитов

Сергей Мурсалимов
«Наука из первых рук» №1–2(91), 2021

Каждый из нас знает о хлоропластах со школьных времен — эти структуры в клетках растений ответственны за зеленый цвет нашей планеты и возможность дышать кислородом. Однако не всем известно, что хлоропласты — это лишь одна из разновидностей пластид, возможно, самая «скучная». Когда-то все пластиды были свободноживущими организмами, которые оказались запертыми внутри чужих клеток. Это стало началом запутанной истории их эволюции, которая длится уже миллиарды лет и временами порождает организмы, в существование которых сложно поверить.

Об авторе

Сергей Рамильевич Мурсалимов — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории биоинженерии растений Института цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск). Автор и соавтор 27 научных работ.

В клетках животных и растений, а также некоторых одноклеточных имеются свои внутренние «органы», как и в теле человека. Эти специализированные структуры — клеточные органеллы — отделены от основной части клетки и выполняют определенную функцию.

Самой важной органеллой в клетке, конечно же, является ядро, которое содержит хромосомы с закодированной в них генетической информацией. Именно наличие ядра является основной характеристикой, отличающей сложноорганизованные эукариотические организмы от примитивных прокариотических, у которых нет ядра и других органелл (типичные представители — бактерии).

Ядро контролирует все, что происходит в клетке, однако бывают и исключения. Существуют клеточные органеллы, которые имеют большой уровень самостоятельности и не во всем подчиняются ядру. Такие органеллы называются полуавтономными, и к ним относятся пластиды. В некоторых отношениях пластиды ведут себя как отдельные независимые организмы — у них есть свои собственные хромосомы и свой аппарат белкового синтеза.

Наиболее распространенным видом пластид являются хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Они ответственны за фотосинтез — процесс преобразования солнечного света в энергию химических связей органического вещества, который является основным источником энергии для всего живого на нашей планете.

Помимо хлоропластов существует огромное разнообразие пластид. В зависимости от функций и содержащихся в них пигментов пластиды могут быть желтыми или красными, голубыми или бесцветными и даже черными. Только в привычных для нас наземных растениях выделяют не менее девяти разновидностей пластид, и куда большее их число встречается у других организмов. При этом пластиды могут сильно отличаться друг от друга по своей структуре и сложности. Так, некоторые из них, в отличие от хлоропластов, окружены не двумя, а тремя и более мембранами, другие могут иметь собственное ядро. А в некоторых случаях пластиды даже могут превращаться в глаза.

Причины такого разнообразия пластид, а также их полуавтономного статуса в клетке нужно искать в далеком прошлом — на заре развития живого мира.

Счастливый союз

Когда-то очень давно предки пластид были самостоятельными свободноживущими организмами. Они относились к прокариотам, походили на современных цианобактерий, которые способны к фотосинтезу и встречаются повсеместно, и имели строение, типичное для бактерий. У них не было не только оформленного ядра, но и других органелл, таких как митохондрии (клеточные энергоустановки). Их генетический материал был представлен кольцевой хромосомой, которая просто плавала внутри клетки. Тем не менее эти организмы были способны к фотосинтезу, хотя по эффективности уступали современным растениям. Это, кстати говоря, не помешало им устроить кислородную катастрофу — глобальное изменение состава атмосферы Земли, произошедшее в самом начале протерозоя

, т. е. около 2,5 млрд лет назад. Результатом этого события стало появление в составе атмосферы свободного кислорода, что вызвало значительный эволюционный скачок в развитии живого мира нашей планеты.

Другими словами, предки пластид изменили правила игры на доисторической Земле и подготовили ее к появлению более сложных форм жизни. А современные цианобактерии, по своей организации не слишком от них отличающиеся, до сих пор успешно соревнуются с эволюционно продвинутыми растениями, производя до 40% всего выделяемого в атмосферу кислорода.

Самостоятельная жизнь предков пластид продолжалась до тех пор, пока приблизительно 2 млрд лет назад они не были поглощены хищной эукариотической клеткой. По каким-то причинам она не стала переваривать пойманных бактерий — так наши предки пластид оказались заточенными внутри другой клетки, не утратив при этом способность к фотосинтезу. В итоге выиграли все: поглощенные предки пластид получили надежную защиту, а хищник — новый, практически не ограниченный источник энергии. Это оказалось мощным эволюционным преимуществом для всех участников, так что, пожертвовав независимостью, они начали вести новую совместную жизнь.

Явление, когда один организм живет внутри другого и оба получают выгоду от сожительства, называется эндосимбиозом. И наш случай, кстати сказать, не уникальный. Таким же образом миллиарды лет назад произошли и митохондрии, которые есть и в человеческих клетках. Предками митохондрий были дальние родственники современных риккетсий, к которым относятся такие бактерии, как возбудители сыпного тифа и клещевых риккетсиозов.

Конечно, эндосимбионты не сразу превращаются в клеточные органеллы — для этого требуются миллионы лет. Современные цианобактерии, к примеру, продолжают селиться в клетках водорослей, папоротников и губок, как и предки пластид. Однако на этом этапе своей эволюции они легко могут отделиться и вновь начать жить самостоятельно.

Но чем дольше продолжается совместное сожительство, тем больше каждый из организмов приспосабливается друг к другу и тем сложнее им пуститься в «одиночное плавание». Пластиды наземных растений, как и митохондрии человека, уже нельзя отделить от клеток, в которых они обитают, — оба компаньона по отдельности не выживут. Основным свидетельством утраты самостоятельности является тот факт, что, хотя пластиды и сохранили собственные кольцевые хромосомы, большая часть генов была перенесена с этих хромосом на хромосомы клетки-хозяина, которые располагаются в его ядре.

Так возникли первые клетки, содержащие пластиды, и это событие получило название первичного эндосимбиоза. Среди них были зеленые водоросли (предки наземных растений), красные водоросли и глаукофиты. Однако история пластид на этом далеко не закончилась: за первичным эндосимбиозом последовал новый этап эволюции — вторичный эндосимбиоз.

От партнерства — к рабству

Красные водоросли, получившие свои пластиды в результате первичного эндосимбиоза, решили не останавливаться на достигнутом и поучаствовали в эндосимбиозе еще несколько раз. Вот только роль у них поменялась. По уже описанной схеме они были поглощены другими хищными одноклеточными эукариотами и сами превратились в эндосимбионтов, сохранив при этом пластиды, полученные ранее.

Однако превращение красных водорослей в новые клеточные органеллы было не таким простым, как раньше, — они, как и хищная клетка, их поглотившая, относились к сложным эукариотическим организмам, пусть и одноклеточным. Поэтому получившейся клетке пришлось решать сложные проблемы, чтобы не только сохранить, но и эффективно использовать новые органеллы.

Во-первых, в этой клетке оказалось сразу два ядра из разных организмов (не считая отдельного генома пластид в самой глубине этой «матрешки»). Поэтому новые хозяева в ходе эволюции пытались избавиться от одного из ядер, но не у всех это получилось. Пример — криптофиты, одноклеточные фотосинтезирующие эукариоты, всего около 165 видов. У них есть свое ядро и митохондрии, пластиды, а также редуцированное ядро бывшей красной водоросли — настоящее эукариотическое, но в миниатюре. Такое мини-ядро (

нуклеоморф) имеет несколько механизмов защиты, не позволяющих клетке-хозяину от него избавиться.

Во-вторых, существенная проблема «матрешки», образовавшейся в результате вторичного эндосимбиоза, — изолированность от цитоплазмы пластид, окруженных сразу четырьмя мембранами (две мембраны достались от первичной пластиды, плюс мембрана, окружавшая клетку первого хозяина, и, наконец, мембрана пищеварительной вакуоли второго хозяина), что очень мешает прямому взаимодействию. Для эффективного фотосинтеза и контроля над своим приобретением новым хозяевам пришлось изобрести и новый способ молекулярного транспорта.

Так появились особые поровые белки, встроенные в мембраны, — настоящие «ворота», через которые в двух направлениях идет транспортный поток. При этом у белков-переносчиков имеется специальный ключ — короткая аминокислотная последовательность на конце молекулы, которая отщепляется после перехода через мембрану. И для каждой из четырех мембран нужен свой «ключ».

Таким образом, некогда свободноживущие предки пластид, «решившие» взаимовыгодно и на условиях равноправия жить внутри другой клетки, в результате вторичного эндосимбиоза оказались в подчиненном положении и полностью утратили «право голоса». Новый хозяин может делать с ними все, что ему вздумается, в чем можно убедиться на нижеследующих примерах.

На службе у паразитов

Вторичный эндосимбиоз породил большое число удивительных видов, включая пользующихся дурной славой апикомплексов — группу паразитических организмов, к которым относятся возбудители опасных заболеваний человека и животных, таких как малярия и токсоплазмоз.

Малярийный плазмодий не нуждается в представлении. Именно эти эукариотические одноклеточные превращают комаров в самых смертоносных животных на планете, убивая сотни тысяч человек ежегодно.

Другой представитель апикомплексов — токсоплазма — менее известна широкой публике, что не делает ее менее опасной. У взрослых людей вызываемое токсоплазмой заболевание — токсоплазмоз — имеет хроническое бессимптомное течение и угрожает летальным исходом лишь больным с иммунодефицитом. По-настоящему болезнь опасна во время беременности, поскольку паразит легко может проходить через плаценту, поражая развивающийся плод, что приводит к порокам развития и даже гибели эмбриона. И все же для подавляющего большинства людей заражение токсоплазмой не является смертным приговором: самая большая неприятность в том, что, однажды заразившись токсоплазмой, избавиться от нее уже невозможно.

С точки зрения эволюции эти организмы интересны тем, что они также имеют пластиды, хоть они и изменились до неузнаваемости. Их пластиды превратились в апикопласты — разновидности, окруженные четырехслойной мембраной и полностью утратившие все фотосинтезирующие пигменты. Да и зачем паразитам фотосинтез, если у них нет доступа к свету, зато есть неограниченный источник питательных веществ в виде тканей хозяина?

Несмотря на то, что пластиды утратили свою первоначальную функцию фотосинтеза, избавляться от них паразиты не стали: эти органеллы играют у них жизненно важную роль в метаболизме жиров. Апикопласты, как и другие пластиды, по-прежнему имеют свой собственный геном в виде кольцевой хромосомы, хотя и значительно усеченный (он кодирует всего несколько белков) (McFadden, Yeh, 2017).

Тот факт, что у паразитов есть пластиды, которые выполняют жизненно важные функции, может стать их «ахиллесовой пятой» при разработке лекарств, так как у человека и животных пластид нет. Так что можно создать лекарства, направленные только на пластиды, которые будут и эффективными, и безопасными.

От глазастой клетки — к клеточным пиратам

Если апикомплексы показались вам самыми удивительными организмами с пластидами — самое время познакомиться с динофлагеллятами! Этих одноклеточных организмов насчитывается несколько тысяч видов, и в своих экспериментах с пластидами они зашли дальше всех.

Широкой публике динофлагелляты известны тем, что они вызывают «свечение» (биолюминесценцию) морской воды, а также «красные приливы», когда морская вода окрашивается в красно-коричневый цвет, а все живое в ней погибает, включая рыб, птиц и морских млекопитающих. Причиной этих феноменов служит бурное размножение динофлагеллят, которые в случае «красных приливов» тратят весь содержащийся в воде кислород и выделяют опасные нейротоксины.

Динофлагелляты также получили свои пластиды в ходе вторичного эндосимбиоза, поглотив красные водоросли, однако их дальнейшая эволюция была удивительно бурной и разнонаправленной. Глядя на все разнообразие пластид динофлагеллят, возникает ощущение, что они никак не могут определиться: быть им фотосинтезирующими организмами, хищниками или паразитами.

У тех динофлагеллят, которые «по старинке» используют пластиды для фотосинтеза, эти органеллы окружены тройной мембраной, а нуклеоморф от первого хозяина не сохранился. При этом геном этих пластид устроен уникальным образом. Вместо типичной кольцевой хромосомы, которая несет все гены сразу, они имеют сотни отдельных кольцевых мини-хромосом, каждая из которых содержит только один ген. Зато все эти мини-хромосомы представлены во множестве (до 500 штук) копий (Zhang et al., 2002). Зачем это нужно — загадка.

А у динофлагеллят из семейства Warnowiaceae пластиды превратились в глаза, точнее, в часть глаза. И вполне полноценного, по устройству соответствующему глазу животных. Но так как сам организм одноклеточный, «роговица» сформирована большим количеством митохондрий, связанных в единую систему, «хрусталик» — мембранами внутриклеточной транспортной системы, а пластиды стали играть роль светочувствительной «сетчатки» (Hayakawa et al., 2015). Глаз внутри клетки, названный оцелоидом, позволяет динофлагеллятам, как минимум, оценивать уровень освещенности окружающей среды.

С другой стороны, многие динофлагелляты не нашли применение пластидам и полностью утратили их. Но некоторые из них затем «одумались» и решили завести пластиды повторно, воруя их у других организмов (это явление называется клептопластией). Для этого они пошли по проторенному пути: поедая других одноклеточных, у которых есть пластиды, они переваривают все, кроме пластид. Какое-то время (дни и даже месяцы) украденные пластиды выполняют свои фотосинтетические функции, питая нового хозяина, но рано или поздно также перевариваются. Затем процесс повторяется.

Некоторые динофлагелляты даже умудряются воровать у вора. Так, динофлагеллят Dinophysis acuminata поедает инфузорию Myrionecta rubra и забирает себе ее пластиды, при этом сама инфузория ранее украла эти пластиды у криптофита Teleaulax amphioxeia (Minnhagen et al., 2011). Ну а криптофиту эти пластиды достались в ходе вторичного эндосимбиоза от красных водорослей, которые когда-то поглотили свободноживущих предков пластид. Вот такие «пироги»… с пластидами.

Но динофлагелляты не были бы динофлагеллятами, если бы остановились только на краже чужих пластид. Оказалось, что эти клеточные пираты могут красть митохондрии и даже ядра из клеток других видов (Yamada et al., 2019). Так поступают представители группы динотомов в отношении диатомовых водорослей, причем иногда они могут красть органеллы сразу у нескольких видов.

В некоторых случаях краденые органеллы остаются лишь до следующего деления клетки-хозяина, но у отдельных видов они начинают жить внутри нового хозяина как ни в чем не бывало. В последнем случае грань между клептопластией и третичным (!) эндосимбиозом становится очень тонкой. Вполне вероятно, что через парочку миллионов лет они станут неразлучны, открыв новую страницу в эволюции динофлагеллят.

Таким образом, существование всего разнообразия современных пластид является следствием одного акта первичного эндосимбиоза, произошедшего миллиарды лет назад.

Однако предки пластид вряд ли могли представить, какая судьба их ожидает, когда соглашались на взаимовыгодное сожительство со своим первым хозяином, и как глубоко в конце концов они окажутся внутри этой клеточной «матрешки». Важен итог: некогда свободноживущие организмы стали неотъемлемым компонентом одноклеточных животных, водорослей и наземных растений, радикально изменив облик нашей планеты.

И конца этой драматичной истории приобретений, изменений, потерь и краж пластид не предвидится. Нам неизвестно, сколько еще актов эндосимбиоза с участием пластид может произойти, но можно быть уверенными — их эволюция не закончилась.

В заключение подчеркнем, что читателю была представлена лишь упрощенная версия эволюционной истории пластид, которая в реальности гораздо сложнее и запутаннее, и исследования в этой области постоянно добавляют к ней все новые и новые удивительные детали.

Литература
1. Hayakawa S., Takaku Y., Hwang J. S., et al. Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure // PLoS One. 2015. V. 10(3). P. e0118415.
2. Keeling P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts // American Journal of Botany. 2004. V. 91(10). P. 1481–1493.
3. Marie E., Laetz J., Wägele H. Chloroplast digestion and the development of functional kleptoplasty in juvenile Elysiatimida (Risso, 1818) as compared to short-term and non-chloroplast-retaining sacoglossan slugs // PLoS One. 2017. V. 12(10). P. e0182910.
4. McFadden G. I., Yeh E. The apicoplast: now you see it, now you don’t // Int. J. Parasitol. 2017. V. 47(2–3). P. 137–144.
5. Minnhagen S., Kim M., Salomon P. S., et al. Park Active uptake of kleptoplastids by Dinophysis caudata from its ciliate prey Myrionectarubra // Aquatic Microbial Ecology. 2011. V. 62(1). P. 99–108.
6. Shoeva O. Y., Mursalimov S. R., Gracheva N. V., et al. Melanin formation in barley grain occurs within plastids of pericarp and husk cells // Sci. Rep. 2020. V. 10. P. 179.
7. Wenzel M., Radek R., Brugerolle G., et al. Identification of the ectosymbiotic bacteria of Mixotricha paradoxa involved in movement symbiosis // European Journal of Protistology. 2003. V. 39. N. 1. P. 11–23.
8. Yamada N., Bolton J. J., Trobajo R., et al. Discovery of a kleptoplastic ‘dinotom’ dinoflagellate and the unique nuclear dynamics of converting kleptoplastids to permanent plastids // Sci. Rep. 2019. V. 9. P. 10474.
9. Zhang Z., Cavalier-Smith T., Green B. R. Evolution of dinoflagellate unigenicminicircles and the partially concerted divergence of their putative replicon origins // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19(4). P. 489–500.

Сравнение клеток растений и животных

У растительных и животных клеток есть сходства и различия. Например, у клеток животных нет клеточной стенки.

· У растительных клеток есть хлоропласты для фотосинтеза, а у животных клеток нет хлоропластов.

· Еще одно различие между клетками растений и животных – клетки животных круглые в то время как растительные клетки имеют прямоугольную форму.

· Кроме того, у всех животных клеток есть центриоли, в то время как лишь у некоторых низших форм растений есть центриоли в клетках.

· У животных клеток одна или несколько мелких вакуолей, в то время как у растительных клеток одна большая центральная вакуоль, которая может занимать до 90% от объема клетки.

· В клетках растений, вакуоль выполняет функции хранения воды и поддержания упругости клетки. Функции вакуоли в клетках животных: хранения воды, ионов и отходов.

 

  Клетка животных Клетка растений
Клеточная стенка: отсутствует есть (формируется из целлюлозы)
Форма: круглая (неправильной формы) прямоугольная (фиксированная форма)
Вакуоли: одна или несколько мелких вакуолей (намного меньше, чем у клеток растений) Одна большая центральная вакуоль, занимают 90% от объема клетки.
Центриоли: присутствуют во всех клетках животных присутствуют только у низших растений.
Хлоропласты: У клеток животных нет хлоропластов У клеток растений хлоропласты есть для производства собственных питательных веществ
Цитоплазма: есть есть
Эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая): есть есть
Рибосомы: есть есть
Митохондрии: есть есть
Пластиды: отсутствуют есть
Аппарат Гольджи: есть есть
Плазменные мембраны: только клеточные мембраны клеточная стенка и клеточные мембраны
Микротрубочки / микрофиламенты: есть есть
Жгутики: можно найти в некоторых клетках можно найти в некоторых клетках
Лизосомы: лизосомы встречаются в цитоплазме лизосомы обычно не видны.
Ядро: есть есть
Реснички: есть очень редко

Рисунок клетки растения

Рисунок клетки животного

http://sbio.info/materials/obbiology/obbkletka/stroenkletki/14


Узнать еще:

Сравнение клеток бактерий, растений, животных, грибов

Разработка может быть использована в течение всего времени изучения бактерий, растений, животных и грибов и при изучении раздела цитологии 

Просмотр содержимого документа
«Сравнение клеток бактерий, растений, животных, грибов»

Сравнение клеток бактерий, растений, грибов, животных

Археи – археобактерии, цианобактерии, сине-зелёные водоросли

Эндоплазматическая

сеть

Клеточная структура

Бактерии

Клеточная стенка

Растения

Аппарат Гольджи

Есть, образована 

Нет

Есть,

Вакуоли

пектиномилом и  муреином

Животные

из целлюлозы

Нет

Грибы

Есть

Есть

Есть

Есть, образована 

Есть

Есть

хитином

Нет

Есть

Клеточная структура

Бактерии

Лизосомы

Растения

Нет

Митохондрии

Животные

Нет

Обычно не видны

Пластиды

Рибосомы

Нет

Есть

Есть

Грибы

Есть

Есть

Есть

Есть

Есть

Нет

Есть

Есть

Нет

Есть

Клеточная структура

Хромосомы

Бактерии

Растения

Кольцевая ДНК без оболочки в нуклеоиде

Клеточный центр

Животные

Есть

Нет

Цитоплазма

Есть

Грибы

Есть

Присутствуют у низших растений

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Нет

Есть

Есть

Есть

Есть

Нет

Есть

Есть

Есть

Есть

Нуклео́ид  (англ.  Nucleoid ) — неправильной формы зона в цитоплазме клетки, в которой находится геномная ДНК и ассоциированные с ней белки.

Бактерии

Питание

Растения

Гетеротрофы

Запас питательных веществ

Животные

Хемотрофы

Углеводы

Автотрофы

Грибы

Гетеротрофы

Крахмал

Гликоген

Гетеротрофы

Гликоген

Сравнение клеток растений и грибов

Билет № 3

1. Клеточное строение организмов как доказательство их родства, единства живой природы. Сравнение клеток растений и грибов.

Большинство известных на сегодня живых организмов состоят из клеток (кроме вирусов). Клетка — элементарная структурная единица живого, как утверждает клеточная теория. Отличительные свойства живого проявляются, начиная с клеточного уровня. Наличие у живых организмов клеточного строения, единого кода ДНК, содержащего наследственную информацию, реализуемую через белки, можно рассматривать как доказательство единства происхождения всех живых организмов, имеющих клеточное строение.

Клетки растений и грибов имеют много общего:

  1. Наличие клеточной мембраны, ядра, цитоплазмы с органоидами.
  2. Принципиальное сходство процессов обмена веществ, деления клетки.
  3. Жесткая клеточная стенка значительной толщины, способность к потреблению питательных веществ из внешней среды путем диффузии через плазматическую мембрану (осмоса).
  4. Клетки растений и грибов способны незначительно изменять свою форму, что позволяет растениям ограниченно менять положение в пространстве (листовая мозаика, ориентация подсолнечника к солнцу, закручивание усиков бобовых, капканы насекомоядных растений), а некоторым грибам захватывать в петли грибницы мелких почвенных червей — нематод.
  5. Способность группы клеток давать начало новому организму (вегетативное размножение).

Отличия:

  1. Клеточная стенка растений содержит целлюлозу, у грибов — хитин.
  2. Клетки растений содержат хлоропласты с хлорофиллом или лейкопласты, хромопласты. У грибов пластиды отсутствуют. Соответственно, в клетках растений осуществляется фотосинтез — образование органических веществ из неорганических, т. е. характерен автотрофный тип питания, а грибы являются гетеротрофами, в их обменных процессах преобладает диссимиляция.
  3. Запасным веществом в клетках растений является крахмал, у грибов — гликоген.
  4. У высших растений дифференциация клеток приводит к образованию тканей, у грибов тело образовано нитевидными рядами клеток — гифами.

Эти и другие особенности позволили выделить грибы в отдельное царство.

2. Приспособления организмов к различным экологическим факторам. Приведите примеры паразитических отношений в природе и раскройте их значение. Среди гербарных экземпляров, коллекций и влажных препаратов найдите растения и животных, для которых характерен паразитический образ жизни.

Живые организмы способны приспосабливаться к действию неблагоприятных факторов внешней среды. Растения, обитающие в условиях высокой температуры и недостатка влаги, имеют листья мелкие или видоизмененные в колючки, покрытые восковым налетом, с небольшим числом устьиц. Животным в этих условиях помогает выжить приспособительное поведение: они активны ночью, а днем, в жару, прячутся в норы. Организмы засушливых местообитаний также имеют отличия в обмене веществ, способствующие экономии воды.

У животных, обитающих в условиях низких температур, имеется толстый слой подкожного жира. Для растений характерно высокое содержание растворенных веществ в клетках, что препятствует их повреждению при отрицательных температурах. Сезонность жизненных циклов также позволяет растениям и перелетным птицам использовать местообитания с холодной зимой.

Яркий пример приспособленности представляют взаимные эволюционные приспособления травоядных животных и растений, которые служат им пищей, хищника и жертвы.

Паразитические отношения возникают, когда один организм использует другой как источник пищи, местообитание, при этом организм хозяина несет ущерб. Паразиты могут быть временными (кровососущие насекомые из отряда двукрылых) или постоянными (гельминты, вши, чесоточный зудень). Внешними (повилика — паразитическое растение, обладающее присосками) или внутренними (грибы-трутовики, поражающие деревья). Паразитизм может быть гнездовым, как у кукушки.

В процессе эволюции вырабатывались приспособления, снижающие вред, причиняемый паразитом хозяину, что позволяет паразиту использовать его длительное время. Также характерно наличие приспособлений, снижающих вероятность заражения у хозяина (полагают, что шимпанзе строят каждую ночь новое гнездо как средство профилактики от эктопаразитов), и защитных приспособлений у паразита (плотная кутикула гельминтов).

Среди гербарных экземпляров повилику отличает отсутствие хлорофилла — желтый цвет нитевидных побегов. Из животных могут присутствовать плоские, круглые паразитические черви и кровососущие насекомые, клещи.

3. Используя знания о нормах питания и расходовании энергии человеком (сочетание продуктов растительного и животного происхождения, нормы и режим питания и др.), объясните, почему люди, употребляющие с пищей много углеводов, быстро прибавляют в весе.

Питание человека должно быть разнообразным, содержать продукты животного и растительного происхождения, чтобы обеспечивать организм всеми необходимыми аминокислотами, витаминами и другими веществами. Особенно важно наличие в пище растительной клетчатки, которая способствует нормальному пищеварению.

Поступление с продуктами энергии должно соответствовать затратам организма (12000–15000 кДж в сутки) и зависит от характера труда.

Углеводы являются основным источником энергии. Избыточное потребление сладкого и мучного при низкой физической активности приводит к увеличению жировых запасов. Избежать переедания помогает соблюдение режима питания, ограничение потребления острых и сладких блюд, отказ от спиртного, отсутствие отвлекающих факторов во время принятия пищи.

автор: Владимир Соколов

Строение клеток растений, животных и грибов. Вирусы.

Среди растений, животных и грибов встречаются одноклеточные организмы, но большинство из них —многоклеточные. Их клетки характеризуются наличием ядра.

Общие черты строения ядерных клеток

Снаружи все ядерные клетки покрыты тончайшей мембраной, которая защищает внутреннее содержимое клеток, связывает их между собой и с внешней средой.

Важнейший органоид всех клеток растений, животных и грибов — ядро. Обычно оно находится в центре клетки и содержит одно или несколько ядрышек. В ядре имеются хромосомы — специальные тельца, которые становятся видимыми только во время деления ядра. Они хранят наследственную информацию.

Обязательная часть клеток растений, животных и грибов — бесцветная полужидкая цитоплазма. Она заполняет пространство между мембраной и ядром. В цитоплазме, кроме ядра, находятся и другие органоиды, а также запасные питательные вещества. Общие черты в строении ядерных клеток говорят о родстве и единстве их происхождения.

Отличия клеток растений, животных и грибов

Несмотря на сходство, клетки растений, животных и грибов имеют существенные различия.

В клетках растений и грибов поверх мембраны расположена плотная оболочка, состоящая из углеводов. У растений она построена из целлюлозы, а у большинства грибов — из хитина. Животная клетка имеет только клеточную мембрану. Плотной оболочки у нее нет.

Отличительная черта растительных клеток — наличие в цитоплазме особых образований — пластид. В клетках листьев пластиды зеленые. В других клетках растений пластиды могут быть бесцветными, желтыми, оранжевыми или красными (клетки плодов). Зеленые пластиды — это хлоропласты (от греч. Chloros — зеленый). Их так много, что трудно обнаружить ядро. Зеленый цвет хлоропластам придает пигмент — хлорофилл. С помощью хлорофилла клетки растений улавливают энергию солнечных лучей и образуют органические вещества.

Животные питаются готовыми органическими веществами, созданными растениями. Вот почему в их клетках пластиды отсутствуют.

Грибные клетки, как и клетки животных, не имеют пластид. В то же время у них есть некоторые признаки, сближающие их с клетками растений. Так, в цитоплазме грибных и растительных клеток имеются вакуоли — прозрачные пузырьки, заполненные клеточным соком.

Ядерные клетки различаются включениями — запасными питательными веществами. В клетках растений запасается крахмал, в клетках животных и грибов — гликоген.

По различию в строении клеток и некоторым другим признаками ядерные организмы делят на три царства: Растений, Животных и Грибов.

Вирусы

Существуют организмы, не имеющие клеточного строения. Это вирусы. Вирусы паразитируют внутри клетки. Они способны жить и размножаться только в клетках других организмов. Вне клетки-хозяина вирусы не проявляют признаков жизни. В настоящее время известно более 500 видов вирусов животных и более 300 — у цветковых растений. У человека вирусы вызывают такие заболевания, как грипп, корь, ветряная оспа, СПИД.

Сравнительная характеристика растительных и животных клеток

Общие признаки:

1. Общий план строения (ядро, цитоплазма, клеточная оболочка)

2. Универсальное строение мембран

3. Сходство процессов жизнедеятельности

4. Единство химического состава

5. Сходство процесса деления клетки

Отличительные признаки:

Характеристика

Растительная клетка

Животная клетка

Форма клеток

Постоянная

Разнообразная, может изменяться

Пластиды

Лейкопласты, хлоропласты, хромопласты

Отсутствуют

Клеточный центр

У высших растений отсутствует

Есть во всех клетках

Вакуоли

Есть крупные вакуоли, заполненные клеточным соком

Крупные вакуоли отсутствуют, могут встречаться мелкие вакуоли (сократительные, секреторные)

Клеточная стенка

Есть, состоит из целлюлозы

Нет

Цитоплазматическая мембрана, гликокаликс

Гликокаликс отсутствует

На наружной поверхности мембраны есть гликокаликс

Эндоцитоз, экзоцитоз

Отсутствуют

Есть

Промежуточные филаменты

Отсутствуют

Есть

Основное запасное вещество

Крахмал

Гликоген

Поясните в чём основное отличие растительной клетки от животной…

1
Главным отличием растительной клетки от животной является способ питания. Растительные клетки — автотрофы, они способны сами синтезировать органические вещества, необходимые для их жизнедеятельности, для этого им нужен только свет. Животные же клетки — гетеротрофы; необходимые им для жизни вещества они получают с пищей.

Правда, среди животных наблюдаются и исключения. Например, зеленые жгутиконосцы: днем они способны к фотосинтезу, но в темноте питаются готовыми органическими веществами.
2
Растительная клетка, в отличие от животной, имеет клеточную стенку и не может, вследствие этого, менять свою форму. Животная клетка может растягиваться и видоизменяться, т. к. клеточной стенки нет.
3
Различия наблюдаются и в способе деления: при делении растительной клетки в ней образуется перегородка; животная клетка делится с образованием перетяжки.
4
Клетки растений содержат в себе пластиды: хлоропласты, лейкопласты, хромопласты. Клетки животных не содержат таких пластид. Кстати, именно благодаря пластидам, несущим в себе хлорофилл, и происходит фотосинтез в растительных клетках.
5
В клетках как растений, так и животных есть вакуоли. Но у растений это малочисленные крупные полости, а у животных многочисленные и мелкие. Вакуоли растений запасают питательные вещества, тогда как вакуоли животных несут пищеварительную и сократительную функции.
6
Синтез аденозинтрифосфорной кислоты, необходимой для получения энергии, у растений происходит в митохондриях и пластидах, у животных же лишь в пластидах.
7
Все виды клеток имеют особый вид запасного углевода. У растительных клеток это крахмал, у животных — гликоген. Крахмал и гликоген отличаются по химическому составу и строению.
8
У животной клетки есть центриоли, у растительной клетки их нет.
9
Питательные вещества растительной клетки хранятся в клеточном соке, заполняющем вакуоли; питательные вещества животной клетки располагаются в цитоплазме и имеют вид клеточных включений.

Как животное должно быть подходящего размера с пластидами

Front Plant Sci. 2017; 8: 1402.

Cessa Rauch

1 Molecular Evolution, Heinrich-Heine-University, Дюссельдорф, Германия

Петер Янс

2 Биохимия растений, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

Алоизиус Г. М. Тиленс

3 Кафедра биохимии и клеточной биологии, факультет ветеринарной медицины, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды

4 Кафедра медицинской микробиологии и инфекционных заболеваний, Медицинский центр Университета Эразма, Роттердам, Нидерланды

Свен Б.Гулд

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

Уильям Ф. Мартин

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

2 Биохимия растений, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

3 Кафедра биохимии и клеточной биологии, факультет ветеринарной медицины, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды

4 Кафедра медицинской микробиологии и инфекционных заболеваний, Медицинский центр Университета Эразма, Роттердам, Нидерланды

Отредактировал: Роберт Эдвард Шарвуд, Австралийский национальный университет, Австралия

Рецензировал: Бен М.Лонг, Австралийский национальный университет, Австралия; Вивьен Роллан, Организация научных и промышленных исследований Содружества (CSIRO), Австралия

Эта статья была отправлена ​​в раздел «Физиология растений» журнала Frontiers in Plant Science

Поступила в редакцию 28 апреля 2017 г .; Принято 27 июля 2017 г.

Copyright © 2017 Rauch, Jahns, Tielens, Gould and Martin.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой.Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Пластиды обычно находятся в клетках растений или водорослей, за одним заметным исключением. Существует одна группа многоклеточных животных, морских слизней в отряде Sacoglossa, представители которой питаются сифонными водорослями. Слизни изолируют проглоченные пластиды в цитозоле клеток пищеварительной железы, придавая животным цвет листьев.У некоторых видов слизней, включая представителей рода Elysia , украденные пластиды (клептопласты) могут оставаться морфологически неповрежденными в течение недель и месяцев, окруженных цитозолем животного, который отделен от стромы пластид только внутренней и внешней частью. пластидные мембраны. Клептопласты Sacoglossa — единственный описанный до сих пор случай в природе, где пластиды непосредственно взаимодействуют с цитозолем многоклеточных животных. Это делает их интересными сами по себе, но это также привело к мысли, что когда-нибудь можно будет создать фотосинтезирующих животных.Это действительно возможно? И если да, то какого размера должны быть фотосинтетические органы таких животных? Здесь мы предоставляем два набора расчетов: один основан на лучшем сценарии, предполагающем, что животные с клептопластами могут быть, на основе 2 на 1 см, столь же эффективны при фиксации CO 2 , как листья кукурузы, и один на основе 14 CO 2 скорости фиксации, измеренные у морских слизней, содержащих пластиды. Мы также заносим в таблицу обзор литературы, относящейся к 1970 году, в которой сообщалось о прямых измерениях или косвенных оценках способности CO 2 фиксировать слизни Sacoglossan пластидами.

Ключевые слова: Elysia , Sacoglossa, фотосинтезирующие слизни, фотосинтезирующие животные, скорость роста, жизненный цикл

Введение

Группа морских слизней, относящихся к отряду Sacoglossa, действительно знает, чем занять биологов. Группа включает около 400 видов мелких морских животных с мягким телом (рисунок), которые питаются водорослями (Jensen, 2007; Wägele et al., 2011). Пища из водорослей — это то, чем в основном заняты биологи. Взрослые сакоглоссаны питаются не только водорослями, но и сифонными водорослями (рисунок).Siphonaceous описывает большие трубчатые нитчатые водоросли, часто имеющие уменьшенную, едва заметную вакуоль, что означает, что они заполнены богатым цитозолем, иногда содержащим многие сотни пластид. Сакоглоссаны обладают узкоспециализированной радулой, моллюсковой версией зубов (рисунок; увеличенная панель), которая позволяет им протыкать свою добычу из водорослей и высасывать цитоплазматическое содержимое, которое они затем переваривают (Trench, 1969; Wägele et al. ., 2011).

Примеры сакоглоссовых морских слизней и их корм для водорослей. (A) Слева направо три Sacoglossa Elysia timida, Elysia cornigera и Elysia viridis . Все используют радулу для проникновения в сифонные водоросли, из которых они высасывают цитозольное содержимое (отсюда и название слизняки, сосущие сок), которое включает такие компартменты, как митохондрии, ядра и пластиды. Пластиды специфически изолированы (клептопласты) и включены в клетки, выстилающие пищеварительные канальцы, в некоторых случаях придавая слизням характерный зеленый цвет.Радула — это хитиновая структура, питающая моллюски, сопоставимые с зубами. Справа показана микрофотография одного из E. viridis , сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой видны отдельные зубоподобные структуры, которые животные используют для проникновения через клеточную стенку водорослей. (B) Примеры макроводорослей, которыми питается Sacoglossa, и которые являются сифонными. Некоторые Sacoglossa узкоспециализированы и питаются отдельными видами водорослей, такими как E. timida , которая питается только Acetabularia , в то время как другие, такие как E.viridis может питаться большим разнообразием макроводорослей.

Небольшое количество видов сакоглоссана выполняет совершенно особый трюк: они не переваривают пластиды, а вместо этого изолируют их в виде клептопластов внутри клеток своей пищеварительной железы (Rumpho et al., 2001; Händeler et al., 2009; de Vries et al., 2014a), что придает слизням отчетливый зеленый цвет. Эксперименты с электронной микроскопией показали, что пластиды могут оставаться морфологически неповрежденными в течение нескольких дней, недель или даже месяцев (Greene, 1970; Rumpho et al., 2001; Händeler et al., 2009). Ранние исследования 1970-х годов показали, что секвестированные пластиды остаются фотосинтетически активными (Giles and Sarafis, 1972; Hinde and Smith, 1972; Trench and Ohlhorst, 1976). Соответственно, эти сакоглоссаны на протяжении многих десятилетий описывались как «фотосинтетические». Действительно, слизни могли выживать на свету в течение нескольких недель без еды, только с пластидами (Pierce et al., 1996). Однако более поздние исследования показали, что слизни с пластидами выживают и в темноте, и что присутствие ингибиторов фотосинтеза также незначительно, если вообще увеличивает скорость, с которой они теряют вес (Christa et al., 2014; de Vries et al., 2015). Похоже, что некоторые виды сакоглоссана просто более устойчивы к голоданию, чем другие, и это связано с лучшим переносом активных форм кислорода (de Vries et al., 2015). Действительно, все слизни сжимаются во время голодания, а некоторые могут достигать длины от сантиметров до миллиметров, когда лишены источника пищи. Зеленые сакоглоссаны не являются исключением, если голодают (Mujer et al., 1996; Pelletreau et al., 2012; Klochkova et al., 2013; Christa et al., 2014; de Vries et al., 2015), то есть если они будут вынуждены обратиться к аутофагии для производства энергии (de Vries et al., 2015). Таким образом, получается, что те, кого мы когда-то считали животными, способными к фотосинтезу, в первую очередь хороши в голодании. Однако понятие «фотосинтезирующие животные» в литературе имеет значительную инерцию. СМИ, в частности, регулярно хотят знать о статусе и будущем фотосинтезирующих животных.

Такие дискуссии неизбежно приводят к дебатам о том, возможно ли когда-нибудь создать фотосинтезирующих сельскохозяйственных животных, учитывая все, что современная наука может сделать с генной технологией и тому подобным.Таким образом, существует необходимость критически пересмотреть концепцию фотосинтезирующих животных. Первая и наиболее очевидная проблема заключается в том, что им потребуется большая площадь поверхности, чтобы собрать этот свет (Смит и Бернейс, 1991). Какая площадь им потребуется и, наоборот, какая часть пищевых потребностей зеленого слизняка может быть покрыта за счет секвестрированных пластид? В духе Haldane et al. (1926) эссе «О правильном размере», давайте посмотрим, используя некоторые грубые, но надежные и очень консервативные оценки.

Размер фотосинтезирующих животных

Если мы заглянем в литературу, мы легко сможем найти большинство значений, которые нам нужны. Быстрорастущие молочные коровы набирают вес примерно на 1 кг в день, медленнорастущие коровы прибавляют примерно 0,5 кг в день (Brody and Ragsdale, 1930). Возьмем значение 0,5 кг в день, к которому мы вернемся позже. Еще одно значение, которое нам нужно, — это то, сколько еды требуется для получения такого веса. Старое практическое правило гласит, что для производства 1 кг говядины требуется примерно 5–6 кг кукурузы, хотя современные цифры предполагают диапазон от 3 до 10 кг кукурузы на кг говядины (Tilman et al., 2012). Однако коровы состоят не только из говядины, поэтому давайте будем щедрыми и предположим, что на 1 кг веса коровы требуется всего 3 кг кукурузы. Чтобы наша корова пережила один вегетационный период, то есть в течение 1 года (и, следовательно, 180 кг прибавки в весе), потребуется 540 кг кукурузы — давайте дадим еще 10% для повышения эффективности конверсии корма и назовем это 500 кг. семян кукурузы, необходимых для выращивания нашей коровы в течение года. Это намеренно заниженная оценка из соображений консервативности.

Какая площадь листа необходима для выращивания этих 500 кг семян кукурузы? В отличных полевых условиях (хорошая почва, хороший солнечный свет, достаточное количество воды и удобрений) кукуруза может давать урожай около 160 бушелей с акра (http: // cropwatch.unl.edu/corn/yieldtrends), что составляет примерно 10 тонн на гектар, или примерно 1 кг / м 2 . У кукурузы индекс площади листа около 3, что означает 3 м 2 площади листа на м 2 площади поля (Watson, 1947; Wilhelm et al., 2000), так что урожай, выраженный в единицах площади листа, соответствует примерно 0,3 кг семян кукурузы на квадратный метр площади листьев кукурузы. Поскольку нам нужно 500 кг кукурузы в сезон, это означает, что нашей корове потребуется около 1600 м 2 площади поверхности с фотосинтетической эффективностью кукурузы (Tollenaar, 1983), одного из самых эффективных известных фотосинтезаторов, для поддержания этого 0.Скорость роста 5 кг в день, усредненная за год. Таким образом, в оптимальных полевых условиях и при фотосинтетической эффективности кукурузы нашей фотосинтезирующей корове нужен лист размером примерно 40 × 40 м, что составляет примерно треть размера футбольного поля. Мы отмечаем, что если наша листовая корова не имеет фенотипического вида растения кукурузы, у нее будет индекс площади листьев, очень близкий к 1, что в 3 раза менее эффективно на квадратный метр, чем у кукурузы, даже если у нее есть такая же фотосинтетическая эффективность.

Конечно, наша оценка до сих пор предполагает, что биогенез и поддержание самого фотосинтетического органа не потребляют фотосинтаты.Если бы орган имел среднюю толщину 1 см, он бы весил 10 кг / м 2 , что соответствует общей массе «листа» 16 000 кг, потому что нам нужно 1600 м 2 площади фотосинтетической поверхности, чтобы произвести 500 кг семян кукурузы. для поддержания набора веса на 180 кг в год (вегетационный период). Это создаст непреодолимые проблемы, потому что «лист» коровы требует синтеза массы тела в 88 раз больше, чем 180 кг прибавки в весе, которые он должен поддерживать. Итак, давайте предположим, что молекулярные биологи и генные инженеры могут найти способы сделать его толщиной в среднем 1 мм, добавив всего 1600 кг лишнего веса.Для синтеза этого листа потребуется 9 вегетационных сезонов со скоростью роста 180 кг в год, и мы до сих пор не производим 180 кг чистых излишков коровьего материала для сбора урожая. Тридцать месяцев — это поздний «конечный возраст» для крупного рогатого скота (Bouton et al., 1978), что означает, что нашей фотоинженерной корове придется потратить три жизни на выращивание листа, прежде чем она начнет выращивать тело (при 180 кг в год). Быстро становится ясно, что проект фотосинтетической коровы (фотобовид) не будет работать очень хорошо, и, кроме того, мы начинаем более ясно понимать, почему коровы едят траву весь день, предоставляя растениям делать тяжелую работу по фотосинтезу. и предоставляя своей анаэробной кишечной флоре расщеплять целлюлозу на короткоцепочечные жирные кислоты (ацетат, пропионат и бутират), которые коровы могут рассасывать в пищу (Bauchop and Mountfort, 1981; Dijkstra et al., 1993).

Однако давайте будем нереально щедрыми и скажем, что нашей корове вовсе не нужно вкладывать какие-либо фотосинтаты в синтез своего листа — она ​​получает лист бесплатно. Тогда это было бы эквивалентно ситуации слизней саккоглоссана, которые растут без фотосинтеза и включают пластиды в готовый лист, их параподии. Если мы тщательно измерим площадь поверхности коровы, генерирующей тень, без листа, как 2 м 2 , то фотосинтезирующее животное должно иметь орган с площадью поверхности, в 800 раз превышающей его собственную фотосинтетически эффективную площадь.Другими словами, с собственной поверхностью, животное могло бы покрыть около 0,1% своей потребности в росте (2/1600), если бы это было из расчета 2 на 1 см, такое же фотосинтетически эффективное, как кукуруза.

Мы также исключили из расчетов еще один важный ограничивающий фактор — потребность в воде. Ситуация у поилки для тех искусственно созданных сельскохозяйственных животных открывает целый ряд новых проблем, в которые мы не будем здесь углубляться. Это возвращает нас к слизням. Слизни, конечно, отличаются от коров.Они намного меньше по размеру, они не теплокровные, поэтому им не нужно выделять тепло, и у них другая скорость роста.

Вклад пластид в физиологию слизней

Хорошо изученным видом слизней является Elysia timida (рис.), Которые в хороших лабораторных условиях могут вырасти до сырой массы примерно 100 мг, что соответствует сухой массе примерно. 10 мг на животное. В наших собственных лабораторных культурах E. timida и контролируемых условиях (Schmitt et al., 2014) время от вылупления яиц до молоди составляет около 20 дней. Они начинают питаться сифонными водорослями на 3-й день после вылупления яиц (Schmitt et al., 2014). К 20-му дню они имеют вес ~ 0,1 мг и длину 0,5 мм. С этого момента им потребуется еще 7–8 недель, чтобы достичь своего окончательного размера с сухой массой примерно 10 мг. В целом, для развития от яиц и созревания E. timida требуется около 12 недель (Schmitt et al., 2014).

Какая часть этого сухого веса может быть получена за счет фотосинтеза в секвестрированных пластидах? Средняя эукариотическая клетка имеет формулу сухой массы примерно C 5 H 7 O 2 N, что означает, что эукариоты примерно на 50% состоят из углерода по сухой массе (Heldal et al., 1985). Слизень ок. Таким образом, 10 мг сухого веса содержат 5 мг углерода (5 мг C). От Кристы и др. (2014) мы знаем, что экспериментально определенные скорости включения CO 2 для E. timida составляют 30 нмоль CO 2 за 2 часа для четырех животных. Это соответствует 45 нмоль углерода на животное за 12-часовой период фотосинтеза, что превращается в 540 нг углерода на животное за 12-часовой световой день. Взрослое животное содержит 5 мг C; фотосинтез у взрослых животных может обеспечить 0.54 мкг в день, что соответствует 0,011% включения конечного содержания углерода в день. Если бы эта скорость сохранялась в течение 84 дней (период развития), оторочка теоретически могла бы зафиксировать 0,91%, или около 1% своего углерода.

Возможность исправить 1% углерода не является фотосинтетическим, можно сказать, но 1% по-прежнему слишком щедрая оценка, нам нужно внести поправку как минимум на еще два фактора. Во-первых, молодые особи имеют длину всего около 500 мкм и площадь 0,25 мм 2 (Schmitt et al., 2014), или 0,3% площади взрослого животного, имеющего пластидсодержащую поверхность примерно 1 см 2 (рисунок). В течение 84-дневного периода развития в среднем половина поверхности взрослого человека доступна для фотосинтетической активности, так что, возможно, 0,5% углерода животного может быть внесено за счет фотосинтеза.

Но вклад в 0,5% общего углерода от фотосинтеза в массу тела слизня все еще слишком велик, потому что существует также проблема кругооборота углерода.То есть животные вдыхают часть C, который они ассимилируют, либо от гетеротрофного питания (который уже составляет> 99% от общего количества C, как мы видим до сих пор из наших расчетов), либо от пластидного вклада. Время оборота или период полураспада C у E. timida не измеряли. Однако есть очень хорошие цифры, доступные для периода полураспада C у животных многих разных размеров (van der Zanden et al., 2015), где видно, что время оборота C у животных сильно зависит от размера тела.Из опубликованных кривых van der Zanden et al. (2015), мы можем оценить, что в случае беспозвоночных, которые весят до E. timida , период полураспада C должен находиться в диапазоне 12 дней. Это означает, что при постоянном весе половина атомов углерода, присутствующих в организме животного в нулевой момент времени, все еще присутствует через 12 дней. Но нам не нужно слишком беспокоиться о периоде полураспада углерода, потому что измеренное значение 540 нг C на животное за 12-часовой день является чистым включением, оно уже учитывает дыхание.В течение 12 часов темноты дыхание все еще присутствует, так что значение 0,5% C животного необходимо еще раз уменьшить вдвое (продолжающееся дыхание, но отсутствие фотосинтеза в 12-часовой темноте), и мы приходим к оценке, что примерно 0,25% углерода взрослого человека может быть внесено в результате фотосинтеза, на основании последних экспериментально измеренных коэффициентов включения CO 2 на основе 14 CO 2 для слизней, доступных в литературе (Christa et al., 2014).

Таким образом, E.timida может покрывать примерно 0,25% увеличения веса своего тела во время развития от фиксации CO 2 в пластидах. Это объясняет, почему некоторые сакоглоссановые слизни, содержащие пластиды, теряют вес на свету с той же скоростью, что и в темноте, или при химически подавленном фотосинтезе (Christa et al., 2014).

Однако, как и в любой другой области активного научного исследования, конечно, существуют противоречивые сообщения. Например, Laetz et al. (2017) недавно сообщили, что крахмал, обеспечиваемый пластидами, увеличивается в E.timida во время голодания, прежде чем оно уменьшится, и это влияет на выживаемость слизней. Это важные наблюдения, но количественные оценки фиксации CO 2 , основанные на включении 14 CO 2 , отсутствовали. Более ранние сообщения об фиксации углерода пластидами в сакоглоссах, основанные на соотношении стабильных изотопов углерода ( 13 C / 12 C), давали очень высокие оценки чистого фотосинтетического вклада пластид, секвестрированных слизнями (Raven et al., 2001), но количественные. оценки фиксации CO 2 , основанные на включении 14 CO 2 , снова отсутствовали.Некоторые из самых ранних измерений включения 14 CO 2 1970-х годов дали довольно высокие значения (Hinde and Smith, 1975), но также были отмечены значительными отклонениями от измерения к измерению и по крайней мере в одном случае более 14 CO 2 Включение измерено в темноте, чем на свету.

Когда мы приступили к измерению включения 14 CO 2 в слагах, мы также заметили сбивающие с толку вариации между экспериментами и загадочно высокие темновые значения 14 CO 2 (AGMT и WFM, неопубликованные наблюдения).Впоследствии мы обнаружили, что длительная (в течение ночи) и очень сильная кислотная обработка (1 M HCl) была необходима для газификации и очистки не включенных 14 CO 2 из гомогенатов животных после экспериментов по инкубации. Если фотосинтез является причиной того, что слизни сакоглоссана сохраняют пластиды, то мы должны иметь возможность количественно оценить этот вклад с помощью измерений включения 14 CO 2 у других видов, которые, например, E. timida , изолируют пластиды.

Изучение литературы: ожидания и доказательства

Если мы углубимся в литературу о возможной функции фотосинтеза в пластидах во время голодания у Sacoglossa, станет очевидным, что было проведено очень мало исследований 14 CO 2 измерений включения что позволило бы напрямую определить включение CO 2 (таблица).Более того, во многих исследованиях отсутствовали соответствующие средства контроля, которые позволили бы установить четкую причинную связь между фотосинтетической фиксацией CO 2 и выживанием животных, например, тестирование эффекта химического ингибирования фотосинтеза. Существует решающее различие между (а) выводом о том, что секвестированные, морфологически неповрежденные пластиды важны для выдерживания голодания (возможно, по неизвестным причинам), и (b) выводом о том, что секвестрированные, морфологически неповрежденные пластиды обеспечивают фиксацию CO 2 со скоростью, обеспечивающей существенное питание животных.Ни предыдущая работа, ни текущие расчеты не ставят под сомнение точку зрения, согласно которой секвестрированные пластиды при длительном удерживании Sacoglossa имеют какое-то биологическое значение. Но нам также неизвестны какие-либо предыдущие работы, которые экспериментально подтверждают интерпретации или утверждения о том, что количество связанного углерода, обеспечиваемого пластидами, достаточно для поддержки идеи «фотоавтотрофного животного», как это часто бывает в литературе по изолирующей пластиды Sacoglossa. в заголовке или аннотации.Наши настоящие расчеты служат для подчеркивания того факта, что измеренные скорости фиксации 14 CO 2 для пластид, секвестрированных в цитозоле животной клетки, не могут поддерживать рост животных.

Таблица 1

Обзор соответствующей литературы по Sacoglossa и экспериментальные детали.

903 903 9031 9 903 903 + 903 173 18416 903 903 903 903 903 902, 2011 903 ., 2013 903 903 903 +
Каталожные номера # спец. (1) # indv. (2) вес / лен (3) 14 CO 2 (4) Fv / Fm (5) темный ctrl.(6) DCMU (7) Chl. (8) Изголодавшиеся (9) O 2 (10)
Траншея, 1969 1 + + + +
Грин, 1970 2 8 + + + и др. , 1970 1 +
Тейлор, 1971 1 6 6 +
Грин и Маскатин, 1972 3 11 + + + 903 1 39 + + + + +
Тренч и др., 1973 1 + + + +
Галоп, 1974 + +
Hinde and Smith, 1974 4 68 + + + + al., 1974 2 +
Хинд и Смит 1975 1 + + +
Кремер и Шмитц, 1976 1 + +
Тренч и Олхорст, 1976 2 903
Кларк и Бусакка, 1978 4 + + +
Gallop et al., 1980 1 27 + + + + +
Кларк и др., 1981 1 1 1 + + +
Уивер и Кларк, 1981 5 903 903 Рос, 1989 4 + + + +
де 3 де 3 3 3 +
Марин и Рос, 1992 1 + +
Марин и Рос, 1993 1
Mujer et al., 1996 1 220 + +
Грин и др., 2000 1 + + +
Вегеле и Йонсен, 2001 4 10 + 903 al., 2005 1
Casalduero и Muniain, 2006 + +
Кертис и др., 2006 1 5 E 902, 2007 7 17 + +
Казалдюэро и Муниайн, 2008 903 + + +
Rumpho et al., 2008 1 903 2009 2 + + + +
Händeler et al., 2009 29 186 + +
Пирс и др., 2009 + +
Хесус и др., 2010 1 20 + + 902 и другие., 2010 18
Шварц и др., 2010 +
Pierce et al., 2011 1 +
2 16 + +
Девайн и др., 2012 903 +
Пеллетро и др., 2012 1 80 + 1 +
Криста и др., 2013 41 +
де Врис и др., 2013 1 902, 2013 1 400 + + + + +
Баумгартнер и др., 2014
Пеллетро и др., 2014 1 + 903 и другие., 2014 1 179 + +
Serôdio et al., 2014 3 3 3 3 3
Баумгартнер и др., 2015 1 + + 903 903 903 903 903 903 903, 2015 105 + + +
Крус и др., 2015 +
Кертис и др., 2015 3 +
903 al., 2015 2 + + + + + + +
Мартин и др., 2015 4 903 +
Лаец и др., 2017 1 40 + + 903
Wade and Sherwood, 2017 1 69 + +

Цель статьи

который можно было бы использовать в случае, если представители СМИ или заинтересованный класс средней школы позвонят, чтобы узнать, животные, «похожие на слизней», могут стать достойным направлением для научных исследований.Ответ, который мы получаем, заключается в том, что по весу около 0,3% слизняков могут выжить в результате фотосинтетической активности благодаря секвестрированным пластидам. Остальные 99,7% должны жить за счет нормальной съеденной пищи, как и все мы, животные. Несколько более мрачные перспективы возникают у фотосинтезирующих сельскохозяйственных животных из-за их размеров и теплокровной природы. В принципе, концепция фотосинтезирующих животных интересна. На практике это подчеркивает наблюдение, что среди всех известных до сих пор животных; только семь видов слизняков сакоглоссана крадут пластиды у сифонных водорослей и секвестируют их на длительный срок (de Vries et al., 2014b), по-видимому, по причинам, не связанным с фиксацией углерода.

Вклад авторов

CR, SG и WM составили проект MS. CR разработал рисунок и таблицу. CR, PJ, AT, SG и WM внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.Рецензент BML и управляющий редактор заявили о своей общей принадлежности, а управляющий редактор заявляет, что процесс соответствует стандартам честного и объективного обзора. Благодарности немногочисленные расчеты о пределах возможного количественного вклада пластид в клетках животных в фотосинтез.

Сноски

Финансирование. Мы благодарим DFG GO1825 / 4-1 и GO665 / 9-1 (SG и PJ), NWO (AT) и ERC 666053 (WM) за финансовую поддержку.

Ссылки

  • Баучоп Т., Маунтфорт Д. О. (1981). Ферментация целлюлозы анаэробным грибом рубца как в отсутствие, так и в присутствии метаногенов рубца. Прил. Environ. Microbiol. 42, 1103–1110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Баумгартнер Ф. А., Павия Х., Тот Г.Б. (2014). Индивидуальная специализация на неоптимальных хозяевах у многоядных морских беспозвоночных травоядных. PLoS ONE 9: e102752. 10.1371 / journal.pone.0102752 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Баумгартнер Ф. А., Павия Х., Тот Г. Б. (2015). Приобретенная фототрофия за счет сохранения функциональных хлоропластов увеличивает эффективность роста морского слизня Elysia viridis . PLoS ONE 10: e120874. 10.1371 / journal.pone.0120874 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bhattacharya D., Пеллетро К. Н., Прайс Д. С., Сарвер К. Э., Румфо М. Э. (2013). Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает доказательств горизонтального переноса гена в зародышевую линию этого клептопластического моллюска. Мол. Биол. Evol. 30, 1843–1852. 10.1093 / molbev / mst084 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Бутон П. Э., Форд А. Л., Харрис П. В., Шортхоз В. Р., Ратклифф Д., Морган Дж. Х. (1978). Влияние возраста животных на нежность говядины: мышечные различия.Meat Sci. 2, 301–311. 10.1016 / 0309-1740 (78)

    -1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Brody S., Ragsdale A. C. (1930). Скорость роста молочной коровы В. Внезапный рост матки в линейных размерах. J. Gen. Physiol. 52, 1220–1232. [Google Scholar]
  • Casalduero F. G., Muniain C. (2006). Фотосинтетическая активность солнечного моллюска лагуны Elysia timida (Risso, 1818) (Opisthobranchia: Sacoglossa). Симбиоз 41, 151–158. [Google Scholar]
  • Casalduero F.Г., Муниаин С. (2008). Роль клептопластов в выживаемости Elysia timida (Risso, 1818): (Sacoglossa: Opisthobranchia) в периоды нехватки пищи. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 357, 181–187. 10.1016 / j.jembe.2008.01.020 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Christa G., Händeler K., Kück P., Vleugels M., Franken J., Karmeinski D., et al. (2015). Филогенетические доказательства множественных независимых причин функциональной клептопластики при Sacoglossa (Heterobranchia, Gastropoda).Орган. Дайверы. Evol. 15, 23–36. 10.1007 / s13127-014-0189-z [CrossRef] [Google Scholar]
  • Криста Г., Вескотт Л., Шеберле Т. Ф., Кениг Г. М., Вегеле Х. (2013). Что остается после 2 месяцев голодания? Анализ секвестрированных водорослей в фотосинтетической слизи Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Opisthobranchia) с помощью штрих-кодирования. Planta 237, 559–572. 10.1007 / s00425-012-1788-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Christa G., Zimorski V., Woehle C., Tielens A. G. M., Wägele H., Martin W.F., et al. . (2014). Пластидсодержащие морские слизни фиксируют CO 2 на свету, но для выживания не требуют фотосинтеза. Proc. R. Soc. Лондон. Биол. Sci. 281: 20132493. 10.1098 / rspb.2013.2493 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кларк К. Б., Бусакка М. (1978). Специфичность питания и удержание хлоропластов у четырех тропических Ascoglossa, с обсуждением степени симбиоза хлоропластов и эволюции отряда. J. Moll. Stud. 44, 272–282. [Google Scholar]
  • Кларк К.Б., Дженсен К. Р., Стиртс Х. М., Фермин К. (1981). Симбиоз хлоропластов у неэлизиидного моллюска, Costasiella lilianae Marcus (Hermaeidae: Ascoglossa (= Sacoglossa): влияние температуры, интенсивности света и голодания на скорость фиксации углерода). Биол. Бык. 160, 43–54. 10.2307 / 1540899 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Cruz S., Cartaxana P., Newcomer R., Dionísio G., Calado R., Serôdio J., et al. . (2015). Фотозащита в секвестрированных пластидах морских слизней и соответствующих источников водорослей.Sci. Rep. 5: 7904. 10.1038 / srep07904 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Куэто М., Д’Кроз Л., Мате Дж. Л., Сан-Мартин А., Дариас Дж. (2005). Elysiapyrones из Elysia diomedea . Доказывают ли такие метаболиты ферментативный каскад электроциклизации для биосинтеза их бицикло [4.2. 0] октановое ядро? Орг. Lett. 7, 415–418. 10.1021 / ol0477428 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Curtis N.E., Massey S.E., Pierce S.K. (2006).Симбиотические хлоропласты в сакоглоссане Elysia clarki происходят от нескольких видов водорослей. Invertebrate Biol. 125, 336–345. 10.1111 / j.1744-7410.2006.00065.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кертис Н. Э., Миддлбрукс М. Л., Шварц Дж. А., Пирс С. К. (2015). Виды клептопластического сакоглоссана обладают очень разными способностями к поддержанию пластид, несмотря на использование одних и тех же доноров водорослей. Симбиоз 65, 23–31. 10.1007 / s13199-015-0317-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Freese D.Э., Кларк К. Б. (1991). Трансэпидермальное поглощение растворенных свободных аминокислот из морской воды тремя аскоглоссановыми опистобранхами. J. Mollus. Stud. 57, 65–74. 10.1093 / mollus / 57.Supplement_Part_4.65 [CrossRef] [Google Scholar]
  • де Фриз Дж., Криста Г., Гулд С. Б. (2014a). Выживание пластид в цитозоле клеток животных. Trends Plant Sci. 19, 347–350. 10.1016 / j.tplants.2014.03.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Habicht J., Woehle C., Huang C., Christa G., Wägele H., и другие. . (2013). Является ли ftsH ключом к долголетию пластид у сакоглоссановых слизней? Genome Biol. Evol. 5, 2540–2548. 10.1093 / gbe / evt205 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Rauch C., Christa G., Gould S. B. (2014b). Гид по пластидному симбиозу. Acta Soc. Бот. Pol. 83, 415–421. 10.5586 / asbp.2014.042 [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Woehle C., Christa G., Wagele H., Tielens A. G., Jahns P., et al. . (2015). Сравнение родственных видов позволяет выявить факторы, лежащие в основе совместимости пластид у зеленых морских слизней.Proc. R. Soc. Лондон. Биол. Sci. 282: 20142519. 10.1098 / rspb.2014.2519 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дивайн С. П., Пеллетро К. Н., Румфо М. Э. (2012). Основанный на 16S рДНК метагеномный анализ бактериального разнообразия, ассоциированного с двумя популяциями клептопластического морского слизня Elysia chlorotica и его жертвы водорослей Vaucheria litorea . Биол. Бык. 223, 138–154. 10.1086 / BBLv223n1p138 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Dijkstra J., Бур Х., ван Брукем Дж., Брюнинг М., Тамминга С. (1993). Поглощение летучих жирных кислот из рубца лактирующих молочных коров под влиянием концентрации летучих жирных кислот, pH и объема жидкости в рубце. Br. J. Nutr. 69, 385–396. 10.1079 / BJN191 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Evertsen J., Johnsen G. (2009). In vivo и in vitro различий в функциональности хлоропластов у двух сакоглоссанов Северной Атлантики (Gastropoda, Opisthobranchia) Placida dendritica и Elysia viridis .Mar. Biol. 156, 847–859. 10.1007 / s00227-009-1128-y [CrossRef] [Google Scholar]
  • Evertsen J., Burghardt I., Johnsen G., Wägele H. (2007). Сохранение функциональных хлоропластов в некоторых сакоглоссах Индо-Тихоокеанского и Средиземноморского регионов. Mar. Biol. 151, 2159–2166. 10.1007 / s00227-007-0648-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gallop A. (1974). Доказательства наличия в Elysia viridis «фактора», который стимулирует высвобождение фотосинтата из его симбиотических хлоропластов.Новый Фитол. 73, 1111–1117. 10.1111 / j.1469-8137.1974.tb02140.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gallop A., Bartrop J., Smith D. C. (1980). Биология приобретения хлоропластов Elysia viridis . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 207, 335–349. 10.1098 / rspb.1980.0027 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джайлз К. Л., Сарафис В. (1972). Выживание и деление хлоропластов in vitro . Природа 236, 56–58. 10.1038 / newbio236056a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Б.Дж., Ли В. Ю., Манхарт Дж. Р., Фокс Т. К., Саммер Э. Дж., Кеннеди Р. А. и др. . (2000). Эндосимбиоз хлоропластов моллюсков и водорослей. Фотосинтез, поддержание тилакоидного белка и экспрессия гена хлоропласта продолжаются в течение многих месяцев в отсутствие ядра водорослей. Plant Physiol. 124, 331–342. 10.1104 / pp.124.1.331 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Р. У. (1970). Симбиоз опистобранхов сакоглоссана: функциональная способность симбиотических хлоропластов. Мар.Биол. 7, 138–142. 10.1007 / BF00354917 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Р. У., Мускатин Л. (1972). Симбиоз опистобранхов сакоглоссана: продукты фотосинтеза животных-хлоропластных ассоциаций. Mar. Biol. 14, 253–259. [Google Scholar]
  • Холдейн Дж. Б. С. (1926). О том, чтобы быть правильного размера. Журнал Harper’s. 424–427. [Google Scholar]
  • Händeler K., Grzymbowski Y. P., Krug P. J., Wägele H. (2009). Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных — уникальная эволюционная стратегия в жизни животных.Передний. Zool. 6:28. 10.1186 / 1742-9994-6-28 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Heldal M., Norland S., Tumyr O. (1985). Рентгеновский микроаналитический метод измерения содержания сухого вещества и элементов в отдельных бактериях. Прил. Environ. Microbiol. 50, 1251–1257. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1972). Сохранение функциональных хлоропластов у Elysia viridis (Opisthobranchia, Sacoglossa) . Природа 239, 30–31.10.1038 / newbio239030a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1974). «Симбиоз хлоропластов» и степень, в которой он встречается у Sacoglossa (Gastropoda: Mollusca). Биол. J. Linn. Soc. 6, 349–356. 10.1111 / j.1095-8312.1974.tb00729.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1975). Роль фотосинтеза в питании моллюска Elysia viridis . Биол. J. Linn. Soc. 7, 161–171. 10.1111 / j.1095-8312.1975.tb00738.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дженсен К.Р. (2007). Биогеография Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia). Bonner Zool. Beiträge 55, 255–281. [Google Scholar]
  • Хесус Б., Вентура П., Каладо Г. (2010). Поведение и функциональный цикл ксантофилла усиливают механизмы фоторегуляции у морского слизня, работающего на солнечной энергии, Elysia timida (Risso, 1818). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 395, 98–105. 10.1016 / j.jembe.2010.08.021 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Клочкова Т. А., Хан Дж. У., Ча К. Х., Ким Р. В., Ким Дж. Х., Ким К.Y., et al. (2013). Морфология, молекулярная филогения и фотосинтетическая активность сакоглоссанового моллюска, Elysia nigrocapitata , из Кореи. Mar. Biol. 160, 155–168. 10.1007 / s00227-012-2074-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кремер Б. П., Шмитц К. (1976). Аспекты фиксации 14CO2 эндосимбиотическими родопластами у морских опистобранхиатов Hermaea bifida . Mar. Biol. 34, 313–316. 10.1007 / BF00398124 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лаец Э. М. Дж., Морис В.К., Мориц Л., Хаубрих А. Н., Вегеле Х. (2017). Накопление фотосинтата в морских слизнях, работающих на солнечной энергии — голодные слизни выживают благодаря накопленным запасам крахмала. Передний. Zool. 14: 4. 10.1186 / s12983-016-0186-5 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маэда Т., Кадзита Т., Маруяма Т., Хирано Ю. (2010). Молекулярная филогения сакоглоссы с обсуждением преимуществ и потерь клептопластики в эволюции группы. Биол. Бык. 219, 17–26. 10.1086 / BBLv219n1p17 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. (1989). Ассоциация хлоропластов и животных в четырех иберийских сакоглоссановых опистобранх: Elysia timida, Elysia translucens, Thuridilla hopei и Bosellia mimetica . Sci. Мар. 53, 429–440. [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. (1993). Ультраструктурные и экологические аспекты развития ретенции хлоропластов у сакоглоссальных брюхоногих моллюсков Elysia timida . J. Mollus Stud. 59, 95–104. 10.1093 / mollus / 59.1.95 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. Д. (1992). Динамика своеобразных взаимоотношений между растениями и травоядными: фотосинтетический аскоглоссан Elysia timida и хлорофиген Acetabularia aceabulum . Mar. Biol. 112, 677–682. 10.1007 / BF00346186 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Мартин Р., Вальтер П., Томашко К. Х. (2015). Различное удерживание мембран клептопластов в клетках сакоглоссановых морских слизней: пластиды с увеличенной, укороченной и не удерживаемой длительностью. Зооморфология 134, 523–529. 10.1007 / s00435-015-0278-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • McLean N.(1976). Фагоцитоз хлоропластов в Placida dendritica (Gastropoda: Sacoglossa). J. Exp. Zool. Экол. Genet. Physiol. 197, 321–329. [Google Scholar]
  • Муджер К. В., Эндрюс Д. Л., Манхарт Дж. Р., Пирс С. К., Румфо М. Э. (1996). Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucheria litorea с морским слизнем Elysia chlorotica . Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 93, 12333–12338. 10.1073 / pnas.93.22.12333 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pelletreau K.Н., Вебер А. П., Вебер К. Л., Румфо М. Э. (2014). Накопление липидов при проведении клептопластики Elysia chlorotica . PLoS ONE 9: e97477. 10.1371 / journal.pone.0097477 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пеллетро К. Н., Уорфул Дж. М., Сарвер К. Э., Румфо М. Э. (2012). Лабораторное культивирование Elysia chlorotica показывает переход от временной клептопластики к постоянной. Симбиоз 58, 221–232. 10.1007 / s13199-012-0192-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пирс С.К., Кертис Н. Э., Шварц Дж. А. (2009). Синтез хлорофилла a животным с использованием перенесенных ядерных генов водорослей. Симбиоз 49, 121–131. 10.1007 / s13199-009-0044-8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пирс С. К., Фанг Х., Шварц Дж. А., Цзян Х., Чжао В., Кертис Н. Е. и др. . (2011). Транскриптомное свидетельство экспрессии горизонтально перенесенных ядерных генов водорослей в фотосинтезирующем морском слизне, Elysia chlorotica . Мол. Биол. Evol. 29, 1545–1556. 10.1093 / molbev / msr316 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pierce S., Бирон Р., Румфо М. Э. (1996). Эндосимбиотические хлоропласты в клетках моллюсков содержат белки, синтезированные после пластидного захвата. J. Exp. Биол. 199, 2323–2330. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рэйвен Дж. А., Уокер Д. И., Дженсен К. Р., Хэндли Л. Л., Скримджер К. М., Макинрой С. Г. (2001). Какая доля органического углерода в сакоглоссанах получается в результате фотосинтеза клептопластидами? Исследование с использованием естественного изобилия стабильных изотопов углерода. Mar. Biol. 138, 537–545. 10.1007 / s002270000488 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rumpho M.Э., Саммер Э. Дж., Грин Б. Дж., Фокс Т. К., Манхарт Дж. Р. (2001). Симбиоз моллюска и хлоропластов водорослей: как изолированные хлоропласты могут месяцами продолжать функционировать в цитозоле морского слизня в отсутствие ядра водорослей? Зоология 104, 303–312. 10.1078 / 0944-2006-00036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Румфо М. Э., Уорфул Дж. М., Ли Дж., Каннан К., Тайлер М. С., Бхаттачарья и др. . (2008). Горизонтальный перенос ядерного гена psbO водорослей фотосинтетическому морскому слизню Elysia chlorotica .Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105, 17867–17871. 10.1073 / pnas.0804968105 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schmitt V., Händeler K., Gunkel S., Escande M. L., Menzel D., Gould S. B., et al. . (2014). Инкорпорация хлоропластов и длительная фотосинтетическая деятельность в течение жизненного цикла лабораторных культур Elysia timida (Sacoglossa, Heterobranchia). Передний. Zool. 11: 5. 10.1186 / 1742-9994-11-5 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schwartz J.А., Кертис Н. Э., Пирс С. К. (2010). Использование последовательностей транскриптомов водорослей для идентификации перенесенных генов у морского слизня, Elysia chlorotica . Evol. Биол. 37, 29–37. 10.1007 / s11692-010-9079-2 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Серодио Дж., Круз С., Картаксана П., Каладо Р. (2014). Фотофизиология клептопластов: фотосинтетическое использование света хлоропластами, живущими в клетках животных. Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 369: 20130242. 10.1098 / rstb.2013.0242 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Smith D.К., Бернейс Э. А. (1991). Почему так мало животных образуют эндосимбиотические ассоциации с фотосинтетическими микробами? Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 333, 225–230. 10.1098 / rstb.1991.0071 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тейлор Д. Л. (1971). Фотосинтез симбиотических хлоропластов у Tridachia crispata , (Bergh). Комп. Biochem. Physiol. 38, 233–236. 10.1016 / 0300-9629 (71)

    -3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тилман Д., Кассман К. Г., Матсон П. А., Нейлор Р., Поласки С. (2012).Устойчивость сельского хозяйства и интенсивные методы производства. Природа 418, 671–677. 10.1038 / nature01014 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Толленаар М. (1983). Возможная вегетативная продуктивность Канады. Жестяная банка. J. Plant Sci. 63, 1–10. 10.4141 / cjps83-001 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч М. Э., Тренч Р. К., Мускатин Л. (1970). Использование продуктов фотосинтеза симбиотических хлоропластов в синтезе слизи Placobranchus ianthobapsus (Gould), Opisthobranchia, Sacoglossa.Комп. Biochem. Physiol. 37, 113–117. 10.1016 / 0010-406X (70) -3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К. (1969). Хлоропласты как функциональные эндосимбионты моллюска Tridachia crispate (Bergh), (Opisthobranchia, Sacoglossa). Природа 222, 1071–1072. 10.1038 / 2221071a0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Олхорст С. (1976). Устойчивость хлоропластов сифонных водорослей в симбиозе с сакоглоссановыми моллюсками. Новый Фитол. 76, 99–109. 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb01442.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Бойл Дж. Э., Смит Д. К. (1973). Ассоциация между хлоропластами Codium fragile и моллюском Elysia viridis . II. Ультраструктура хлоропластов и фотосинтетическая фиксация углерода у E. viridis. Proc. R. Soc. Лондон . B Biol. Sci. 184, 63–81. 10.1098 / rspb.1973.0031 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Бойл Дж. Э., Смит Д. К. (1974). Ассоциация между хлоропластами Codium fragile и моллюском Elysia viridis .III. Движение фотосинтетически фиксированных 14 C в тканях интактных живых, E. viridis и Tridachia crispata . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 185, 453–464. 10.1098 / rspb.1974.0029 [CrossRef] [Google Scholar]
  • ван дер Занден М. Дж., Клейтон М. К., Муди Э. К., Соломон К. Т., Вайдель Б. С. (2015). Оборот стабильных изотопов и период полураспада в тканях животных: синтез литературы. PLoS ONE 10: e0116182. 10.1371 / journal.pone.0116182 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уэйд Р.М., Шервуд А. Р. (2017). Молекулярное определение происхождения клептопластов из морского слизня Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Gastropoda) выявляет криптическое разнообразие bryopsidalean (Chlorophyta) на Гавайских островах. J. Phycol. 53, 467–475. 10.1111 / jpy.12503 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wägele H., Deusch O., Händeler K., Martin R., Schmitt V., Christa G., et al. . (2011). Транскриптомное свидетельство того, что продолжительность жизни приобретенных пластид в фотосинтетических слизнях Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей.Мол. Биол. Evol. 28, 699–706. 10.1093 / molbev / msq239 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wägele M., Johnsen G. (2001). Наблюдения за гистологией и фотосинтетической производительностью «солнечных» опистобранхов (Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia), содержащих симбиотические хлоропласты или зооксантеллы. Орган. Дайверы. Evol. 1, 193–210. 10.1078 / 1439-6092-00016 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уотсон Д. Дж. (1947). Сравнительные физиологические исследования роста полевых культур: I.Различия в чистой скорости ассимиляции и площади листьев. Анна. Прил. Биол. 11, 41–76. 10.1093 / oxfordjournals.aob.a083148 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уивер С., Кларк К. Б. (1981). Интенсивность света и цветовые предпочтения пяти моллюсков аскоглоссана (= сакоглоссана) (Gastropoda: Opisthobranchia): сравнение хлоропласт-симбиотических и апосимбиотических видов. Mar. Freshw. Behav. Phys. 7, 297–306. 10.1080 / 1023624810
  • 91 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wilhelm W. W., Ruwe K., Schlemmer M.Р. (2000). Сравнение трех измерителей индекса площади листа на пологе кукурузы. Crop Sci. 40, 1179–1183. 10.2135 / cropci2000.4041179x [CrossRef] [Google Scholar]

О том, как быть животным правильного размера с пластидами

Front Plant Sci. 2017; 8: 1402.

Cessa Rauch

1 Molecular Evolution, Heinrich-Heine-University, Дюссельдорф, Германия

Петер Янс

2 Биохимия растений, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

Алоизиус Г.М. Тиленс

3 Кафедра биохимии и клеточной биологии, факультет ветеринарной медицины, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды

4 Кафедра медицинской микробиологии и инфекционных заболеваний, Медицинский центр Университета Эразма, Роттердам, Нидерланды

Свен Б. Гулд

1 Molecular Evolution, Heinrich-Heine-University, Дюссельдорф, Германия

Уильям Ф. Мартин

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

2 Биохимия растений, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

3 Кафедра биохимии и клеточной биологии, факультет ветеринарной медицины, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды

4 Кафедра медицинской микробиологии и инфекционных заболеваний, Медицинский центр Университета Эразма, Роттердам, Нидерланды

Отредактировал: Роберт Эдвард Шарвуд, Австралийский национальный университет, Австралия

Рецензировал: Бен М.Лонг, Австралийский национальный университет, Австралия; Вивьен Роллан, Организация научных и промышленных исследований Содружества (CSIRO), Австралия

Эта статья была отправлена ​​в раздел «Физиология растений» журнала Frontiers in Plant Science

Поступила в редакцию 28 апреля 2017 г .; Принято 27 июля 2017 г.

Copyright © 2017 Rauch, Jahns, Tielens, Gould and Martin.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой.Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Пластиды обычно находятся в клетках растений или водорослей, за одним заметным исключением. Существует одна группа многоклеточных животных, морских слизней в отряде Sacoglossa, представители которой питаются сифонными водорослями. Слизни изолируют проглоченные пластиды в цитозоле клеток пищеварительной железы, придавая животным цвет листьев.У некоторых видов слизней, включая представителей рода Elysia , украденные пластиды (клептопласты) могут оставаться морфологически неповрежденными в течение недель и месяцев, окруженных цитозолем животного, который отделен от стромы пластид только внутренней и внешней частью. пластидные мембраны. Клептопласты Sacoglossa — единственный описанный до сих пор случай в природе, где пластиды непосредственно взаимодействуют с цитозолем многоклеточных животных. Это делает их интересными сами по себе, но это также привело к мысли, что когда-нибудь можно будет создать фотосинтезирующих животных.Это действительно возможно? И если да, то какого размера должны быть фотосинтетические органы таких животных? Здесь мы предоставляем два набора расчетов: один основан на лучшем сценарии, предполагающем, что животные с клептопластами могут быть, на основе 2 на 1 см, столь же эффективны при фиксации CO 2 , как листья кукурузы, и один на основе 14 CO 2 скорости фиксации, измеренные у морских слизней, содержащих пластиды. Мы также заносим в таблицу обзор литературы, относящейся к 1970 году, в которой сообщалось о прямых измерениях или косвенных оценках способности CO 2 фиксировать слизни Sacoglossan пластидами.

Ключевые слова: Elysia , Sacoglossa, фотосинтезирующие слизни, фотосинтезирующие животные, скорость роста, жизненный цикл

Введение

Группа морских слизней, относящихся к отряду Sacoglossa, действительно знает, чем занять биологов. Группа включает около 400 видов мелких морских животных с мягким телом (рисунок), которые питаются водорослями (Jensen, 2007; Wägele et al., 2011). Пища из водорослей — это то, чем в основном заняты биологи. Взрослые сакоглоссаны питаются не только водорослями, но и сифонными водорослями (рисунок).Siphonaceous описывает большие трубчатые нитчатые водоросли, часто имеющие уменьшенную, едва заметную вакуоль, что означает, что они заполнены богатым цитозолем, иногда содержащим многие сотни пластид. Сакоглоссаны обладают узкоспециализированной радулой, моллюсковой версией зубов (рисунок; увеличенная панель), которая позволяет им протыкать свою добычу из водорослей и высасывать цитоплазматическое содержимое, которое они затем переваривают (Trench, 1969; Wägele et al. ., 2011).

Примеры сакоглоссовых морских слизней и их корм для водорослей. (A) Слева направо три Sacoglossa Elysia timida, Elysia cornigera и Elysia viridis . Все используют радулу для проникновения в сифонные водоросли, из которых они высасывают цитозольное содержимое (отсюда и название слизняки, сосущие сок), которое включает такие компартменты, как митохондрии, ядра и пластиды. Пластиды специфически изолированы (клептопласты) и включены в клетки, выстилающие пищеварительные канальцы, в некоторых случаях придавая слизням характерный зеленый цвет.Радула — это хитиновая структура, питающая моллюски, сопоставимые с зубами. Справа показана микрофотография одного из E. viridis , сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой видны отдельные зубоподобные структуры, которые животные используют для проникновения через клеточную стенку водорослей. (B) Примеры макроводорослей, которыми питается Sacoglossa, и которые являются сифонными. Некоторые Sacoglossa узкоспециализированы и питаются отдельными видами водорослей, такими как E. timida , которая питается только Acetabularia , в то время как другие, такие как E.viridis может питаться большим разнообразием макроводорослей.

Небольшое количество видов сакоглоссана выполняет совершенно особый трюк: они не переваривают пластиды, а вместо этого изолируют их в виде клептопластов внутри клеток своей пищеварительной железы (Rumpho et al., 2001; Händeler et al., 2009; de Vries et al., 2014a), что придает слизням отчетливый зеленый цвет. Эксперименты с электронной микроскопией показали, что пластиды могут оставаться морфологически неповрежденными в течение нескольких дней, недель или даже месяцев (Greene, 1970; Rumpho et al., 2001; Händeler et al., 2009). Ранние исследования 1970-х годов показали, что секвестированные пластиды остаются фотосинтетически активными (Giles and Sarafis, 1972; Hinde and Smith, 1972; Trench and Ohlhorst, 1976). Соответственно, эти сакоглоссаны на протяжении многих десятилетий описывались как «фотосинтетические». Действительно, слизни могли выживать на свету в течение нескольких недель без еды, только с пластидами (Pierce et al., 1996). Однако более поздние исследования показали, что слизни с пластидами выживают и в темноте, и что присутствие ингибиторов фотосинтеза также незначительно, если вообще увеличивает скорость, с которой они теряют вес (Christa et al., 2014; de Vries et al., 2015). Похоже, что некоторые виды сакоглоссана просто более устойчивы к голоданию, чем другие, и это связано с лучшим переносом активных форм кислорода (de Vries et al., 2015). Действительно, все слизни сжимаются во время голодания, а некоторые могут достигать длины от сантиметров до миллиметров, когда лишены источника пищи. Зеленые сакоглоссаны не являются исключением, если голодают (Mujer et al., 1996; Pelletreau et al., 2012; Klochkova et al., 2013; Christa et al., 2014; de Vries et al., 2015), то есть если они будут вынуждены обратиться к аутофагии для производства энергии (de Vries et al., 2015). Таким образом, получается, что те, кого мы когда-то считали животными, способными к фотосинтезу, в первую очередь хороши в голодании. Однако понятие «фотосинтезирующие животные» в литературе имеет значительную инерцию. СМИ, в частности, регулярно хотят знать о статусе и будущем фотосинтезирующих животных.

Такие дискуссии неизбежно приводят к дебатам о том, возможно ли когда-нибудь создать фотосинтезирующих сельскохозяйственных животных, учитывая все, что современная наука может сделать с генной технологией и тому подобным.Таким образом, существует необходимость критически пересмотреть концепцию фотосинтезирующих животных. Первая и наиболее очевидная проблема заключается в том, что им потребуется большая площадь поверхности, чтобы собрать этот свет (Смит и Бернейс, 1991). Какая площадь им потребуется и, наоборот, какая часть пищевых потребностей зеленого слизняка может быть покрыта за счет секвестрированных пластид? В духе Haldane et al. (1926) эссе «О правильном размере», давайте посмотрим, используя некоторые грубые, но надежные и очень консервативные оценки.

Размер фотосинтезирующих животных

Если мы заглянем в литературу, мы легко сможем найти большинство значений, которые нам нужны. Быстрорастущие молочные коровы набирают вес примерно на 1 кг в день, медленнорастущие коровы прибавляют примерно 0,5 кг в день (Brody and Ragsdale, 1930). Возьмем значение 0,5 кг в день, к которому мы вернемся позже. Еще одно значение, которое нам нужно, — это то, сколько еды требуется для получения такого веса. Старое практическое правило гласит, что для производства 1 кг говядины требуется примерно 5–6 кг кукурузы, хотя современные цифры предполагают диапазон от 3 до 10 кг кукурузы на кг говядины (Tilman et al., 2012). Однако коровы состоят не только из говядины, поэтому давайте будем щедрыми и предположим, что на 1 кг веса коровы требуется всего 3 кг кукурузы. Чтобы наша корова пережила один вегетационный период, то есть в течение 1 года (и, следовательно, 180 кг прибавки в весе), потребуется 540 кг кукурузы — давайте дадим еще 10% для повышения эффективности конверсии корма и назовем это 500 кг. семян кукурузы, необходимых для выращивания нашей коровы в течение года. Это намеренно заниженная оценка из соображений консервативности.

Какая площадь листа необходима для выращивания этих 500 кг семян кукурузы? В отличных полевых условиях (хорошая почва, хороший солнечный свет, достаточное количество воды и удобрений) кукуруза может давать урожай около 160 бушелей с акра (http: // cropwatch.unl.edu/corn/yieldtrends), что составляет примерно 10 тонн на гектар, или примерно 1 кг / м 2 . У кукурузы индекс площади листа около 3, что означает 3 м 2 площади листа на м 2 площади поля (Watson, 1947; Wilhelm et al., 2000), так что урожай, выраженный в единицах площади листа, соответствует примерно 0,3 кг семян кукурузы на квадратный метр площади листьев кукурузы. Поскольку нам нужно 500 кг кукурузы в сезон, это означает, что нашей корове потребуется около 1600 м 2 площади поверхности с фотосинтетической эффективностью кукурузы (Tollenaar, 1983), одного из самых эффективных известных фотосинтезаторов, для поддержания этого 0.Скорость роста 5 кг в день, усредненная за год. Таким образом, в оптимальных полевых условиях и при фотосинтетической эффективности кукурузы нашей фотосинтезирующей корове нужен лист размером примерно 40 × 40 м, что составляет примерно треть размера футбольного поля. Мы отмечаем, что если наша листовая корова не имеет фенотипического вида растения кукурузы, у нее будет индекс площади листьев, очень близкий к 1, что в 3 раза менее эффективно на квадратный метр, чем у кукурузы, даже если у нее есть такая же фотосинтетическая эффективность.

Конечно, наша оценка до сих пор предполагает, что биогенез и поддержание самого фотосинтетического органа не потребляют фотосинтаты.Если бы орган имел среднюю толщину 1 см, он бы весил 10 кг / м 2 , что соответствует общей массе «листа» 16 000 кг, потому что нам нужно 1600 м 2 площади фотосинтетической поверхности, чтобы произвести 500 кг семян кукурузы. для поддержания набора веса на 180 кг в год (вегетационный период). Это создаст непреодолимые проблемы, потому что «лист» коровы требует синтеза массы тела в 88 раз больше, чем 180 кг прибавки в весе, которые он должен поддерживать. Итак, давайте предположим, что молекулярные биологи и генные инженеры могут найти способы сделать его толщиной в среднем 1 мм, добавив всего 1600 кг лишнего веса.Для синтеза этого листа потребуется 9 вегетационных сезонов со скоростью роста 180 кг в год, и мы до сих пор не производим 180 кг чистых излишков коровьего материала для сбора урожая. Тридцать месяцев — это поздний «конечный возраст» для крупного рогатого скота (Bouton et al., 1978), что означает, что нашей фотоинженерной корове придется потратить три жизни на выращивание листа, прежде чем она начнет выращивать тело (при 180 кг в год). Быстро становится ясно, что проект фотосинтетической коровы (фотобовид) не будет работать очень хорошо, и, кроме того, мы начинаем более ясно понимать, почему коровы едят траву весь день, предоставляя растениям делать тяжелую работу по фотосинтезу. и предоставляя своей анаэробной кишечной флоре расщеплять целлюлозу на короткоцепочечные жирные кислоты (ацетат, пропионат и бутират), которые коровы могут рассасывать в пищу (Bauchop and Mountfort, 1981; Dijkstra et al., 1993).

Однако давайте будем нереально щедрыми и скажем, что нашей корове вовсе не нужно вкладывать какие-либо фотосинтаты в синтез своего листа — она ​​получает лист бесплатно. Тогда это было бы эквивалентно ситуации слизней саккоглоссана, которые растут без фотосинтеза и включают пластиды в готовый лист, их параподии. Если мы тщательно измерим площадь поверхности коровы, генерирующей тень, без листа, как 2 м 2 , то фотосинтезирующее животное должно иметь орган с площадью поверхности, в 800 раз превышающей его собственную фотосинтетически эффективную площадь.Другими словами, с собственной поверхностью, животное могло бы покрыть около 0,1% своей потребности в росте (2/1600), если бы это было из расчета 2 на 1 см, такое же фотосинтетически эффективное, как кукуруза.

Мы также исключили из расчетов еще один важный ограничивающий фактор — потребность в воде. Ситуация у поилки для тех искусственно созданных сельскохозяйственных животных открывает целый ряд новых проблем, в которые мы не будем здесь углубляться. Это возвращает нас к слизням. Слизни, конечно, отличаются от коров.Они намного меньше по размеру, они не теплокровные, поэтому им не нужно выделять тепло, и у них другая скорость роста.

Вклад пластид в физиологию слизней

Хорошо изученным видом слизней является Elysia timida (рис.), Которые в хороших лабораторных условиях могут вырасти до сырой массы примерно 100 мг, что соответствует сухой массе примерно. 10 мг на животное. В наших собственных лабораторных культурах E. timida и контролируемых условиях (Schmitt et al., 2014) время от вылупления яиц до молоди составляет около 20 дней. Они начинают питаться сифонными водорослями на 3-й день после вылупления яиц (Schmitt et al., 2014). К 20-му дню они имеют вес ~ 0,1 мг и длину 0,5 мм. С этого момента им потребуется еще 7–8 недель, чтобы достичь своего окончательного размера с сухой массой примерно 10 мг. В целом, для развития от яиц и созревания E. timida требуется около 12 недель (Schmitt et al., 2014).

Какая часть этого сухого веса может быть получена за счет фотосинтеза в секвестрированных пластидах? Средняя эукариотическая клетка имеет формулу сухой массы примерно C 5 H 7 O 2 N, что означает, что эукариоты примерно на 50% состоят из углерода по сухой массе (Heldal et al., 1985). Слизень ок. Таким образом, 10 мг сухого веса содержат 5 мг углерода (5 мг C). От Кристы и др. (2014) мы знаем, что экспериментально определенные скорости включения CO 2 для E. timida составляют 30 нмоль CO 2 за 2 часа для четырех животных. Это соответствует 45 нмоль углерода на животное за 12-часовой период фотосинтеза, что превращается в 540 нг углерода на животное за 12-часовой световой день. Взрослое животное содержит 5 мг C; фотосинтез у взрослых животных может обеспечить 0.54 мкг в день, что соответствует 0,011% включения конечного содержания углерода в день. Если бы эта скорость сохранялась в течение 84 дней (период развития), оторочка теоретически могла бы зафиксировать 0,91%, или около 1% своего углерода.

Возможность исправить 1% углерода не является фотосинтетическим, можно сказать, но 1% по-прежнему слишком щедрая оценка, нам нужно внести поправку как минимум на еще два фактора. Во-первых, молодые особи имеют длину всего около 500 мкм и площадь 0,25 мм 2 (Schmitt et al., 2014), или 0,3% площади взрослого животного, имеющего пластидсодержащую поверхность примерно 1 см 2 (рисунок). В течение 84-дневного периода развития в среднем половина поверхности взрослого человека доступна для фотосинтетической активности, так что, возможно, 0,5% углерода животного может быть внесено за счет фотосинтеза.

Но вклад в 0,5% общего углерода от фотосинтеза в массу тела слизня все еще слишком велик, потому что существует также проблема кругооборота углерода.То есть животные вдыхают часть C, который они ассимилируют, либо от гетеротрофного питания (который уже составляет> 99% от общего количества C, как мы видим до сих пор из наших расчетов), либо от пластидного вклада. Время оборота или период полураспада C у E. timida не измеряли. Однако есть очень хорошие цифры, доступные для периода полураспада C у животных многих разных размеров (van der Zanden et al., 2015), где видно, что время оборота C у животных сильно зависит от размера тела.Из опубликованных кривых van der Zanden et al. (2015), мы можем оценить, что в случае беспозвоночных, которые весят до E. timida , период полураспада C должен находиться в диапазоне 12 дней. Это означает, что при постоянном весе половина атомов углерода, присутствующих в организме животного в нулевой момент времени, все еще присутствует через 12 дней. Но нам не нужно слишком беспокоиться о периоде полураспада углерода, потому что измеренное значение 540 нг C на животное за 12-часовой день является чистым включением, оно уже учитывает дыхание.В течение 12 часов темноты дыхание все еще присутствует, так что значение 0,5% C животного необходимо еще раз уменьшить вдвое (продолжающееся дыхание, но отсутствие фотосинтеза в 12-часовой темноте), и мы приходим к оценке, что примерно 0,25% углерода взрослого человека может быть внесено в результате фотосинтеза, на основании последних экспериментально измеренных коэффициентов включения CO 2 на основе 14 CO 2 для слизней, доступных в литературе (Christa et al., 2014).

Таким образом, E.timida может покрывать примерно 0,25% увеличения веса своего тела во время развития от фиксации CO 2 в пластидах. Это объясняет, почему некоторые сакоглоссановые слизни, содержащие пластиды, теряют вес на свету с той же скоростью, что и в темноте, или при химически подавленном фотосинтезе (Christa et al., 2014).

Однако, как и в любой другой области активного научного исследования, конечно, существуют противоречивые сообщения. Например, Laetz et al. (2017) недавно сообщили, что крахмал, обеспечиваемый пластидами, увеличивается в E.timida во время голодания, прежде чем оно уменьшится, и это влияет на выживаемость слизней. Это важные наблюдения, но количественные оценки фиксации CO 2 , основанные на включении 14 CO 2 , отсутствовали. Более ранние сообщения об фиксации углерода пластидами в сакоглоссах, основанные на соотношении стабильных изотопов углерода ( 13 C / 12 C), давали очень высокие оценки чистого фотосинтетического вклада пластид, секвестрированных слизнями (Raven et al., 2001), но количественные. оценки фиксации CO 2 , основанные на включении 14 CO 2 , снова отсутствовали.Некоторые из самых ранних измерений включения 14 CO 2 1970-х годов дали довольно высокие значения (Hinde and Smith, 1975), но также были отмечены значительными отклонениями от измерения к измерению и по крайней мере в одном случае более 14 CO 2 Включение измерено в темноте, чем на свету.

Когда мы приступили к измерению включения 14 CO 2 в слагах, мы также заметили сбивающие с толку вариации между экспериментами и загадочно высокие темновые значения 14 CO 2 (AGMT и WFM, неопубликованные наблюдения).Впоследствии мы обнаружили, что длительная (в течение ночи) и очень сильная кислотная обработка (1 M HCl) была необходима для газификации и очистки не включенных 14 CO 2 из гомогенатов животных после экспериментов по инкубации. Если фотосинтез является причиной того, что слизни сакоглоссана сохраняют пластиды, то мы должны иметь возможность количественно оценить этот вклад с помощью измерений включения 14 CO 2 у других видов, которые, например, E. timida , изолируют пластиды.

Изучение литературы: ожидания и доказательства

Если мы углубимся в литературу о возможной функции фотосинтеза в пластидах во время голодания у Sacoglossa, станет очевидным, что было проведено очень мало исследований 14 CO 2 измерений включения что позволило бы напрямую определить включение CO 2 (таблица).Более того, во многих исследованиях отсутствовали соответствующие средства контроля, которые позволили бы установить четкую причинную связь между фотосинтетической фиксацией CO 2 и выживанием животных, например, тестирование эффекта химического ингибирования фотосинтеза. Существует решающее различие между (а) выводом о том, что секвестированные, морфологически неповрежденные пластиды важны для выдерживания голодания (возможно, по неизвестным причинам), и (b) выводом о том, что секвестрированные, морфологически неповрежденные пластиды обеспечивают фиксацию CO 2 со скоростью, обеспечивающей существенное питание животных.Ни предыдущая работа, ни текущие расчеты не ставят под сомнение точку зрения, согласно которой секвестрированные пластиды при длительном удерживании Sacoglossa имеют какое-то биологическое значение. Но нам также неизвестны какие-либо предыдущие работы, которые экспериментально подтверждают интерпретации или утверждения о том, что количество связанного углерода, обеспечиваемого пластидами, достаточно для поддержки идеи «фотоавтотрофного животного», как это часто бывает в литературе по изолирующей пластиды Sacoglossa. в заголовке или аннотации.Наши настоящие расчеты служат для подчеркивания того факта, что измеренные скорости фиксации 14 CO 2 для пластид, секвестрированных в цитозоле животной клетки, не могут поддерживать рост животных.

Таблица 1

Обзор соответствующей литературы по Sacoglossa и экспериментальные детали.

903 903 9031 9 903 903 + 903 173 18416 903 903 903 903 903 902, 2011 903 ., 2013 903 903 903 +
Каталожные номера # спец. (1) # indv. (2) вес / лен (3) 14 CO 2 (4) Fv / Fm (5) темный ctrl.(6) DCMU (7) Chl. (8) Изголодавшиеся (9) O 2 (10)
Траншея, 1969 1 + + + +
Грин, 1970 2 8 + + + и др. , 1970 1 +
Тейлор, 1971 1 6 6 +
Грин и Маскатин, 1972 3 11 + + + 903 1 39 + + + + +
Тренч и др., 1973 1 + + + +
Галоп, 1974 + +
Hinde and Smith, 1974 4 68 + + + + al., 1974 2 +
Хинд и Смит 1975 1 + + +
Кремер и Шмитц, 1976 1 + +
Тренч и Олхорст, 1976 2 903
Кларк и Бусакка, 1978 4 + + +
Gallop et al., 1980 1 27 + + + + +
Кларк и др., 1981 1 1 1 + + +
Уивер и Кларк, 1981 5 903 903 Рос, 1989 4 + + + +
де 3 де 3 3 3 +
Марин и Рос, 1992 1 + +
Марин и Рос, 1993 1
Mujer et al., 1996 1 220 + +
Грин и др., 2000 1 + + +
Вегеле и Йонсен, 2001 4 10 + 903 al., 2005 1
Casalduero и Muniain, 2006 + +
Кертис и др., 2006 1 5 E 902, 2007 7 17 + +
Казалдюэро и Муниайн, 2008 903 + + +
Rumpho et al., 2008 1 903 2009 2 + + + +
Händeler et al., 2009 29 186 + +
Пирс и др., 2009 + +
Хесус и др., 2010 1 20 + + 902 и другие., 2010 18
Шварц и др., 2010 +
Pierce et al., 2011 1 +
2 16 + +
Девайн и др., 2012 903 +
Пеллетро и др., 2012 1 80 + 1 +
Криста и др., 2013 41 +
де Врис и др., 2013 1 902, 2013 1 400 + + + + +
Баумгартнер и др., 2014
Пеллетро и др., 2014 1 + 903 и другие., 2014 1 179 + +
Serôdio et al., 2014 3 3 3 3 3
Баумгартнер и др., 2015 1 + + 903 903 903 903 903 903 903, 2015 105 + + +
Крус и др., 2015 +
Кертис и др., 2015 3 +
903 al., 2015 2 + + + + + + +
Мартин и др., 2015 4 903 +
Лаец и др., 2017 1 40 + + 903
Wade and Sherwood, 2017 1 69 + +

Цель статьи

который можно было бы использовать в случае, если представители СМИ или заинтересованный класс средней школы позвонят, чтобы узнать, животные, «похожие на слизней», могут стать достойным направлением для научных исследований.Ответ, который мы получаем, заключается в том, что по весу около 0,3% слизняков могут выжить в результате фотосинтетической активности благодаря секвестрированным пластидам. Остальные 99,7% должны жить за счет нормальной съеденной пищи, как и все мы, животные. Несколько более мрачные перспективы возникают у фотосинтезирующих сельскохозяйственных животных из-за их размеров и теплокровной природы. В принципе, концепция фотосинтезирующих животных интересна. На практике это подчеркивает наблюдение, что среди всех известных до сих пор животных; только семь видов слизняков сакоглоссана крадут пластиды у сифонных водорослей и секвестируют их на длительный срок (de Vries et al., 2014b), по-видимому, по причинам, не связанным с фиксацией углерода.

Вклад авторов

CR, SG и WM составили проект MS. CR разработал рисунок и таблицу. CR, PJ, AT, SG и WM внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.Рецензент BML и управляющий редактор заявили о своей общей принадлежности, а управляющий редактор заявляет, что процесс соответствует стандартам честного и объективного обзора. Благодарности немногочисленные расчеты о пределах возможного количественного вклада пластид в клетках животных в фотосинтез.

Сноски

Финансирование. Мы благодарим DFG GO1825 / 4-1 и GO665 / 9-1 (SG и PJ), NWO (AT) и ERC 666053 (WM) за финансовую поддержку.

Ссылки

  • Баучоп Т., Маунтфорт Д. О. (1981). Ферментация целлюлозы анаэробным грибом рубца как в отсутствие, так и в присутствии метаногенов рубца. Прил. Environ. Microbiol. 42, 1103–1110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Баумгартнер Ф. А., Павия Х., Тот Г.Б. (2014). Индивидуальная специализация на неоптимальных хозяевах у многоядных морских беспозвоночных травоядных. PLoS ONE 9: e102752. 10.1371 / journal.pone.0102752 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Баумгартнер Ф. А., Павия Х., Тот Г. Б. (2015). Приобретенная фототрофия за счет сохранения функциональных хлоропластов увеличивает эффективность роста морского слизня Elysia viridis . PLoS ONE 10: e120874. 10.1371 / journal.pone.0120874 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bhattacharya D., Пеллетро К. Н., Прайс Д. С., Сарвер К. Э., Румфо М. Э. (2013). Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает доказательств горизонтального переноса гена в зародышевую линию этого клептопластического моллюска. Мол. Биол. Evol. 30, 1843–1852. 10.1093 / molbev / mst084 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Бутон П. Э., Форд А. Л., Харрис П. В., Шортхоз В. Р., Ратклифф Д., Морган Дж. Х. (1978). Влияние возраста животных на нежность говядины: мышечные различия.Meat Sci. 2, 301–311. 10.1016 / 0309-1740 (78)

    -1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Brody S., Ragsdale A. C. (1930). Скорость роста молочной коровы В. Внезапный рост матки в линейных размерах. J. Gen. Physiol. 52, 1220–1232. [Google Scholar]
  • Casalduero F. G., Muniain C. (2006). Фотосинтетическая активность солнечного моллюска лагуны Elysia timida (Risso, 1818) (Opisthobranchia: Sacoglossa). Симбиоз 41, 151–158. [Google Scholar]
  • Casalduero F.Г., Муниаин С. (2008). Роль клептопластов в выживаемости Elysia timida (Risso, 1818): (Sacoglossa: Opisthobranchia) в периоды нехватки пищи. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 357, 181–187. 10.1016 / j.jembe.2008.01.020 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Christa G., Händeler K., Kück P., Vleugels M., Franken J., Karmeinski D., et al. (2015). Филогенетические доказательства множественных независимых причин функциональной клептопластики при Sacoglossa (Heterobranchia, Gastropoda).Орган. Дайверы. Evol. 15, 23–36. 10.1007 / s13127-014-0189-z [CrossRef] [Google Scholar]
  • Криста Г., Вескотт Л., Шеберле Т. Ф., Кениг Г. М., Вегеле Х. (2013). Что остается после 2 месяцев голодания? Анализ секвестрированных водорослей в фотосинтетической слизи Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Opisthobranchia) с помощью штрих-кодирования. Planta 237, 559–572. 10.1007 / s00425-012-1788-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Christa G., Zimorski V., Woehle C., Tielens A. G. M., Wägele H., Martin W.F., et al. . (2014). Пластидсодержащие морские слизни фиксируют CO 2 на свету, но для выживания не требуют фотосинтеза. Proc. R. Soc. Лондон. Биол. Sci. 281: 20132493. 10.1098 / rspb.2013.2493 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кларк К. Б., Бусакка М. (1978). Специфичность питания и удержание хлоропластов у четырех тропических Ascoglossa, с обсуждением степени симбиоза хлоропластов и эволюции отряда. J. Moll. Stud. 44, 272–282. [Google Scholar]
  • Кларк К.Б., Дженсен К. Р., Стиртс Х. М., Фермин К. (1981). Симбиоз хлоропластов у неэлизиидного моллюска, Costasiella lilianae Marcus (Hermaeidae: Ascoglossa (= Sacoglossa): влияние температуры, интенсивности света и голодания на скорость фиксации углерода). Биол. Бык. 160, 43–54. 10.2307 / 1540899 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Cruz S., Cartaxana P., Newcomer R., Dionísio G., Calado R., Serôdio J., et al. . (2015). Фотозащита в секвестрированных пластидах морских слизней и соответствующих источников водорослей.Sci. Rep. 5: 7904. 10.1038 / srep07904 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Куэто М., Д’Кроз Л., Мате Дж. Л., Сан-Мартин А., Дариас Дж. (2005). Elysiapyrones из Elysia diomedea . Доказывают ли такие метаболиты ферментативный каскад электроциклизации для биосинтеза их бицикло [4.2. 0] октановое ядро? Орг. Lett. 7, 415–418. 10.1021 / ol0477428 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Curtis N.E., Massey S.E., Pierce S.K. (2006).Симбиотические хлоропласты в сакоглоссане Elysia clarki происходят от нескольких видов водорослей. Invertebrate Biol. 125, 336–345. 10.1111 / j.1744-7410.2006.00065.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кертис Н. Э., Миддлбрукс М. Л., Шварц Дж. А., Пирс С. К. (2015). Виды клептопластического сакоглоссана обладают очень разными способностями к поддержанию пластид, несмотря на использование одних и тех же доноров водорослей. Симбиоз 65, 23–31. 10.1007 / s13199-015-0317-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Freese D.Э., Кларк К. Б. (1991). Трансэпидермальное поглощение растворенных свободных аминокислот из морской воды тремя аскоглоссановыми опистобранхами. J. Mollus. Stud. 57, 65–74. 10.1093 / mollus / 57.Supplement_Part_4.65 [CrossRef] [Google Scholar]
  • де Фриз Дж., Криста Г., Гулд С. Б. (2014a). Выживание пластид в цитозоле клеток животных. Trends Plant Sci. 19, 347–350. 10.1016 / j.tplants.2014.03.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Habicht J., Woehle C., Huang C., Christa G., Wägele H., и другие. . (2013). Является ли ftsH ключом к долголетию пластид у сакоглоссановых слизней? Genome Biol. Evol. 5, 2540–2548. 10.1093 / gbe / evt205 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Rauch C., Christa G., Gould S. B. (2014b). Гид по пластидному симбиозу. Acta Soc. Бот. Pol. 83, 415–421. 10.5586 / asbp.2014.042 [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Woehle C., Christa G., Wagele H., Tielens A. G., Jahns P., et al. . (2015). Сравнение родственных видов позволяет выявить факторы, лежащие в основе совместимости пластид у зеленых морских слизней.Proc. R. Soc. Лондон. Биол. Sci. 282: 20142519. 10.1098 / rspb.2014.2519 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дивайн С. П., Пеллетро К. Н., Румфо М. Э. (2012). Основанный на 16S рДНК метагеномный анализ бактериального разнообразия, ассоциированного с двумя популяциями клептопластического морского слизня Elysia chlorotica и его жертвы водорослей Vaucheria litorea . Биол. Бык. 223, 138–154. 10.1086 / BBLv223n1p138 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Dijkstra J., Бур Х., ван Брукем Дж., Брюнинг М., Тамминга С. (1993). Поглощение летучих жирных кислот из рубца лактирующих молочных коров под влиянием концентрации летучих жирных кислот, pH и объема жидкости в рубце. Br. J. Nutr. 69, 385–396. 10.1079 / BJN191 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Evertsen J., Johnsen G. (2009). In vivo и in vitro различий в функциональности хлоропластов у двух сакоглоссанов Северной Атлантики (Gastropoda, Opisthobranchia) Placida dendritica и Elysia viridis .Mar. Biol. 156, 847–859. 10.1007 / s00227-009-1128-y [CrossRef] [Google Scholar]
  • Evertsen J., Burghardt I., Johnsen G., Wägele H. (2007). Сохранение функциональных хлоропластов в некоторых сакоглоссах Индо-Тихоокеанского и Средиземноморского регионов. Mar. Biol. 151, 2159–2166. 10.1007 / s00227-007-0648-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gallop A. (1974). Доказательства наличия в Elysia viridis «фактора», который стимулирует высвобождение фотосинтата из его симбиотических хлоропластов.Новый Фитол. 73, 1111–1117. 10.1111 / j.1469-8137.1974.tb02140.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gallop A., Bartrop J., Smith D. C. (1980). Биология приобретения хлоропластов Elysia viridis . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 207, 335–349. 10.1098 / rspb.1980.0027 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джайлз К. Л., Сарафис В. (1972). Выживание и деление хлоропластов in vitro . Природа 236, 56–58. 10.1038 / newbio236056a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Б.Дж., Ли В. Ю., Манхарт Дж. Р., Фокс Т. К., Саммер Э. Дж., Кеннеди Р. А. и др. . (2000). Эндосимбиоз хлоропластов моллюсков и водорослей. Фотосинтез, поддержание тилакоидного белка и экспрессия гена хлоропласта продолжаются в течение многих месяцев в отсутствие ядра водорослей. Plant Physiol. 124, 331–342. 10.1104 / pp.124.1.331 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Р. У. (1970). Симбиоз опистобранхов сакоглоссана: функциональная способность симбиотических хлоропластов. Мар.Биол. 7, 138–142. 10.1007 / BF00354917 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Р. У., Мускатин Л. (1972). Симбиоз опистобранхов сакоглоссана: продукты фотосинтеза животных-хлоропластных ассоциаций. Mar. Biol. 14, 253–259. [Google Scholar]
  • Холдейн Дж. Б. С. (1926). О том, чтобы быть правильного размера. Журнал Harper’s. 424–427. [Google Scholar]
  • Händeler K., Grzymbowski Y. P., Krug P. J., Wägele H. (2009). Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных — уникальная эволюционная стратегия в жизни животных.Передний. Zool. 6:28. 10.1186 / 1742-9994-6-28 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Heldal M., Norland S., Tumyr O. (1985). Рентгеновский микроаналитический метод измерения содержания сухого вещества и элементов в отдельных бактериях. Прил. Environ. Microbiol. 50, 1251–1257. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1972). Сохранение функциональных хлоропластов у Elysia viridis (Opisthobranchia, Sacoglossa) . Природа 239, 30–31.10.1038 / newbio239030a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1974). «Симбиоз хлоропластов» и степень, в которой он встречается у Sacoglossa (Gastropoda: Mollusca). Биол. J. Linn. Soc. 6, 349–356. 10.1111 / j.1095-8312.1974.tb00729.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1975). Роль фотосинтеза в питании моллюска Elysia viridis . Биол. J. Linn. Soc. 7, 161–171. 10.1111 / j.1095-8312.1975.tb00738.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дженсен К.Р. (2007). Биогеография Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia). Bonner Zool. Beiträge 55, 255–281. [Google Scholar]
  • Хесус Б., Вентура П., Каладо Г. (2010). Поведение и функциональный цикл ксантофилла усиливают механизмы фоторегуляции у морского слизня, работающего на солнечной энергии, Elysia timida (Risso, 1818). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 395, 98–105. 10.1016 / j.jembe.2010.08.021 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Клочкова Т. А., Хан Дж. У., Ча К. Х., Ким Р. В., Ким Дж. Х., Ким К.Y., et al. (2013). Морфология, молекулярная филогения и фотосинтетическая активность сакоглоссанового моллюска, Elysia nigrocapitata , из Кореи. Mar. Biol. 160, 155–168. 10.1007 / s00227-012-2074-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кремер Б. П., Шмитц К. (1976). Аспекты фиксации 14CO2 эндосимбиотическими родопластами у морских опистобранхиатов Hermaea bifida . Mar. Biol. 34, 313–316. 10.1007 / BF00398124 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лаец Э. М. Дж., Морис В.К., Мориц Л., Хаубрих А. Н., Вегеле Х. (2017). Накопление фотосинтата в морских слизнях, работающих на солнечной энергии — голодные слизни выживают благодаря накопленным запасам крахмала. Передний. Zool. 14: 4. 10.1186 / s12983-016-0186-5 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маэда Т., Кадзита Т., Маруяма Т., Хирано Ю. (2010). Молекулярная филогения сакоглоссы с обсуждением преимуществ и потерь клептопластики в эволюции группы. Биол. Бык. 219, 17–26. 10.1086 / BBLv219n1p17 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. (1989). Ассоциация хлоропластов и животных в четырех иберийских сакоглоссановых опистобранх: Elysia timida, Elysia translucens, Thuridilla hopei и Bosellia mimetica . Sci. Мар. 53, 429–440. [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. (1993). Ультраструктурные и экологические аспекты развития ретенции хлоропластов у сакоглоссальных брюхоногих моллюсков Elysia timida . J. Mollus Stud. 59, 95–104. 10.1093 / mollus / 59.1.95 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. Д. (1992). Динамика своеобразных взаимоотношений между растениями и травоядными: фотосинтетический аскоглоссан Elysia timida и хлорофиген Acetabularia aceabulum . Mar. Biol. 112, 677–682. 10.1007 / BF00346186 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Мартин Р., Вальтер П., Томашко К. Х. (2015). Различное удерживание мембран клептопластов в клетках сакоглоссановых морских слизней: пластиды с увеличенной, укороченной и не удерживаемой длительностью. Зооморфология 134, 523–529. 10.1007 / s00435-015-0278-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • McLean N.(1976). Фагоцитоз хлоропластов в Placida dendritica (Gastropoda: Sacoglossa). J. Exp. Zool. Экол. Genet. Physiol. 197, 321–329. [Google Scholar]
  • Муджер К. В., Эндрюс Д. Л., Манхарт Дж. Р., Пирс С. К., Румфо М. Э. (1996). Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucheria litorea с морским слизнем Elysia chlorotica . Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 93, 12333–12338. 10.1073 / pnas.93.22.12333 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pelletreau K.Н., Вебер А. П., Вебер К. Л., Румфо М. Э. (2014). Накопление липидов при проведении клептопластики Elysia chlorotica . PLoS ONE 9: e97477. 10.1371 / journal.pone.0097477 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пеллетро К. Н., Уорфул Дж. М., Сарвер К. Э., Румфо М. Э. (2012). Лабораторное культивирование Elysia chlorotica показывает переход от временной клептопластики к постоянной. Симбиоз 58, 221–232. 10.1007 / s13199-012-0192-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пирс С.К., Кертис Н. Э., Шварц Дж. А. (2009). Синтез хлорофилла a животным с использованием перенесенных ядерных генов водорослей. Симбиоз 49, 121–131. 10.1007 / s13199-009-0044-8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пирс С. К., Фанг Х., Шварц Дж. А., Цзян Х., Чжао В., Кертис Н. Е. и др. . (2011). Транскриптомное свидетельство экспрессии горизонтально перенесенных ядерных генов водорослей в фотосинтезирующем морском слизне, Elysia chlorotica . Мол. Биол. Evol. 29, 1545–1556. 10.1093 / molbev / msr316 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pierce S., Бирон Р., Румфо М. Э. (1996). Эндосимбиотические хлоропласты в клетках моллюсков содержат белки, синтезированные после пластидного захвата. J. Exp. Биол. 199, 2323–2330. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рэйвен Дж. А., Уокер Д. И., Дженсен К. Р., Хэндли Л. Л., Скримджер К. М., Макинрой С. Г. (2001). Какая доля органического углерода в сакоглоссанах получается в результате фотосинтеза клептопластидами? Исследование с использованием естественного изобилия стабильных изотопов углерода. Mar. Biol. 138, 537–545. 10.1007 / s002270000488 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rumpho M.Э., Саммер Э. Дж., Грин Б. Дж., Фокс Т. К., Манхарт Дж. Р. (2001). Симбиоз моллюска и хлоропластов водорослей: как изолированные хлоропласты могут месяцами продолжать функционировать в цитозоле морского слизня в отсутствие ядра водорослей? Зоология 104, 303–312. 10.1078 / 0944-2006-00036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Румфо М. Э., Уорфул Дж. М., Ли Дж., Каннан К., Тайлер М. С., Бхаттачарья и др. . (2008). Горизонтальный перенос ядерного гена psbO водорослей фотосинтетическому морскому слизню Elysia chlorotica .Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105, 17867–17871. 10.1073 / pnas.0804968105 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schmitt V., Händeler K., Gunkel S., Escande M. L., Menzel D., Gould S. B., et al. . (2014). Инкорпорация хлоропластов и длительная фотосинтетическая деятельность в течение жизненного цикла лабораторных культур Elysia timida (Sacoglossa, Heterobranchia). Передний. Zool. 11: 5. 10.1186 / 1742-9994-11-5 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schwartz J.А., Кертис Н. Э., Пирс С. К. (2010). Использование последовательностей транскриптомов водорослей для идентификации перенесенных генов у морского слизня, Elysia chlorotica . Evol. Биол. 37, 29–37. 10.1007 / s11692-010-9079-2 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Серодио Дж., Круз С., Картаксана П., Каладо Р. (2014). Фотофизиология клептопластов: фотосинтетическое использование света хлоропластами, живущими в клетках животных. Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 369: 20130242. 10.1098 / rstb.2013.0242 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Smith D.К., Бернейс Э. А. (1991). Почему так мало животных образуют эндосимбиотические ассоциации с фотосинтетическими микробами? Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 333, 225–230. 10.1098 / rstb.1991.0071 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тейлор Д. Л. (1971). Фотосинтез симбиотических хлоропластов у Tridachia crispata , (Bergh). Комп. Biochem. Physiol. 38, 233–236. 10.1016 / 0300-9629 (71)

    -3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тилман Д., Кассман К. Г., Матсон П. А., Нейлор Р., Поласки С. (2012).Устойчивость сельского хозяйства и интенсивные методы производства. Природа 418, 671–677. 10.1038 / nature01014 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Толленаар М. (1983). Возможная вегетативная продуктивность Канады. Жестяная банка. J. Plant Sci. 63, 1–10. 10.4141 / cjps83-001 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч М. Э., Тренч Р. К., Мускатин Л. (1970). Использование продуктов фотосинтеза симбиотических хлоропластов в синтезе слизи Placobranchus ianthobapsus (Gould), Opisthobranchia, Sacoglossa.Комп. Biochem. Physiol. 37, 113–117. 10.1016 / 0010-406X (70) -3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К. (1969). Хлоропласты как функциональные эндосимбионты моллюска Tridachia crispate (Bergh), (Opisthobranchia, Sacoglossa). Природа 222, 1071–1072. 10.1038 / 2221071a0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Олхорст С. (1976). Устойчивость хлоропластов сифонных водорослей в симбиозе с сакоглоссановыми моллюсками. Новый Фитол. 76, 99–109. 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb01442.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Бойл Дж. Э., Смит Д. К. (1973). Ассоциация между хлоропластами Codium fragile и моллюском Elysia viridis . II. Ультраструктура хлоропластов и фотосинтетическая фиксация углерода у E. viridis. Proc. R. Soc. Лондон . B Biol. Sci. 184, 63–81. 10.1098 / rspb.1973.0031 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Бойл Дж. Э., Смит Д. К. (1974). Ассоциация между хлоропластами Codium fragile и моллюском Elysia viridis .III. Движение фотосинтетически фиксированных 14 C в тканях интактных живых, E. viridis и Tridachia crispata . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 185, 453–464. 10.1098 / rspb.1974.0029 [CrossRef] [Google Scholar]
  • ван дер Занден М. Дж., Клейтон М. К., Муди Э. К., Соломон К. Т., Вайдель Б. С. (2015). Оборот стабильных изотопов и период полураспада в тканях животных: синтез литературы. PLoS ONE 10: e0116182. 10.1371 / journal.pone.0116182 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уэйд Р.М., Шервуд А. Р. (2017). Молекулярное определение происхождения клептопластов из морского слизня Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Gastropoda) выявляет криптическое разнообразие bryopsidalean (Chlorophyta) на Гавайских островах. J. Phycol. 53, 467–475. 10.1111 / jpy.12503 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wägele H., Deusch O., Händeler K., Martin R., Schmitt V., Christa G., et al. . (2011). Транскриптомное свидетельство того, что продолжительность жизни приобретенных пластид в фотосинтетических слизнях Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей.Мол. Биол. Evol. 28, 699–706. 10.1093 / molbev / msq239 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wägele M., Johnsen G. (2001). Наблюдения за гистологией и фотосинтетической производительностью «солнечных» опистобранхов (Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia), содержащих симбиотические хлоропласты или зооксантеллы. Орган. Дайверы. Evol. 1, 193–210. 10.1078 / 1439-6092-00016 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уотсон Д. Дж. (1947). Сравнительные физиологические исследования роста полевых культур: I.Различия в чистой скорости ассимиляции и площади листьев. Анна. Прил. Биол. 11, 41–76. 10.1093 / oxfordjournals.aob.a083148 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уивер С., Кларк К. Б. (1981). Интенсивность света и цветовые предпочтения пяти моллюсков аскоглоссана (= сакоглоссана) (Gastropoda: Opisthobranchia): сравнение хлоропласт-симбиотических и апосимбиотических видов. Mar. Freshw. Behav. Phys. 7, 297–306. 10.1080 / 1023624810
  • 91 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wilhelm W. W., Ruwe K., Schlemmer M.Р. (2000). Сравнение трех измерителей индекса площади листа на пологе кукурузы. Crop Sci. 40, 1179–1183. 10.2135 / cropci2000.4041179x [CrossRef] [Google Scholar]

О том, как быть животным правильного размера с пластидами

Front Plant Sci. 2017; 8: 1402.

Cessa Rauch

1 Molecular Evolution, Heinrich-Heine-University, Дюссельдорф, Германия

Петер Янс

2 Биохимия растений, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

Алоизиус Г.М. Тиленс

3 Кафедра биохимии и клеточной биологии, факультет ветеринарной медицины, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды

4 Кафедра медицинской микробиологии и инфекционных заболеваний, Медицинский центр Университета Эразма, Роттердам, Нидерланды

Свен Б. Гулд

1 Molecular Evolution, Heinrich-Heine-University, Дюссельдорф, Германия

Уильям Ф. Мартин

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

1 Молекулярная эволюция, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

2 Биохимия растений, Университет Генриха Гейне, Дюссельдорф, Германия

3 Кафедра биохимии и клеточной биологии, факультет ветеринарной медицины, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды

4 Кафедра медицинской микробиологии и инфекционных заболеваний, Медицинский центр Университета Эразма, Роттердам, Нидерланды

Отредактировал: Роберт Эдвард Шарвуд, Австралийский национальный университет, Австралия

Рецензировал: Бен М.Лонг, Австралийский национальный университет, Австралия; Вивьен Роллан, Организация научных и промышленных исследований Содружества (CSIRO), Австралия

Эта статья была отправлена ​​в раздел «Физиология растений» журнала Frontiers in Plant Science

Поступила в редакцию 28 апреля 2017 г .; Принято 27 июля 2017 г.

Copyright © 2017 Rauch, Jahns, Tielens, Gould and Martin.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой.Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Пластиды обычно находятся в клетках растений или водорослей, за одним заметным исключением. Существует одна группа многоклеточных животных, морских слизней в отряде Sacoglossa, представители которой питаются сифонными водорослями. Слизни изолируют проглоченные пластиды в цитозоле клеток пищеварительной железы, придавая животным цвет листьев.У некоторых видов слизней, включая представителей рода Elysia , украденные пластиды (клептопласты) могут оставаться морфологически неповрежденными в течение недель и месяцев, окруженных цитозолем животного, который отделен от стромы пластид только внутренней и внешней частью. пластидные мембраны. Клептопласты Sacoglossa — единственный описанный до сих пор случай в природе, где пластиды непосредственно взаимодействуют с цитозолем многоклеточных животных. Это делает их интересными сами по себе, но это также привело к мысли, что когда-нибудь можно будет создать фотосинтезирующих животных.Это действительно возможно? И если да, то какого размера должны быть фотосинтетические органы таких животных? Здесь мы предоставляем два набора расчетов: один основан на лучшем сценарии, предполагающем, что животные с клептопластами могут быть, на основе 2 на 1 см, столь же эффективны при фиксации CO 2 , как листья кукурузы, и один на основе 14 CO 2 скорости фиксации, измеренные у морских слизней, содержащих пластиды. Мы также заносим в таблицу обзор литературы, относящейся к 1970 году, в которой сообщалось о прямых измерениях или косвенных оценках способности CO 2 фиксировать слизни Sacoglossan пластидами.

Ключевые слова: Elysia , Sacoglossa, фотосинтезирующие слизни, фотосинтезирующие животные, скорость роста, жизненный цикл

Введение

Группа морских слизней, относящихся к отряду Sacoglossa, действительно знает, чем занять биологов. Группа включает около 400 видов мелких морских животных с мягким телом (рисунок), которые питаются водорослями (Jensen, 2007; Wägele et al., 2011). Пища из водорослей — это то, чем в основном заняты биологи. Взрослые сакоглоссаны питаются не только водорослями, но и сифонными водорослями (рисунок).Siphonaceous описывает большие трубчатые нитчатые водоросли, часто имеющие уменьшенную, едва заметную вакуоль, что означает, что они заполнены богатым цитозолем, иногда содержащим многие сотни пластид. Сакоглоссаны обладают узкоспециализированной радулой, моллюсковой версией зубов (рисунок; увеличенная панель), которая позволяет им протыкать свою добычу из водорослей и высасывать цитоплазматическое содержимое, которое они затем переваривают (Trench, 1969; Wägele et al. ., 2011).

Примеры сакоглоссовых морских слизней и их корм для водорослей. (A) Слева направо три Sacoglossa Elysia timida, Elysia cornigera и Elysia viridis . Все используют радулу для проникновения в сифонные водоросли, из которых они высасывают цитозольное содержимое (отсюда и название слизняки, сосущие сок), которое включает такие компартменты, как митохондрии, ядра и пластиды. Пластиды специфически изолированы (клептопласты) и включены в клетки, выстилающие пищеварительные канальцы, в некоторых случаях придавая слизням характерный зеленый цвет.Радула — это хитиновая структура, питающая моллюски, сопоставимые с зубами. Справа показана микрофотография одного из E. viridis , сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой видны отдельные зубоподобные структуры, которые животные используют для проникновения через клеточную стенку водорослей. (B) Примеры макроводорослей, которыми питается Sacoglossa, и которые являются сифонными. Некоторые Sacoglossa узкоспециализированы и питаются отдельными видами водорослей, такими как E. timida , которая питается только Acetabularia , в то время как другие, такие как E.viridis может питаться большим разнообразием макроводорослей.

Небольшое количество видов сакоглоссана выполняет совершенно особый трюк: они не переваривают пластиды, а вместо этого изолируют их в виде клептопластов внутри клеток своей пищеварительной железы (Rumpho et al., 2001; Händeler et al., 2009; de Vries et al., 2014a), что придает слизням отчетливый зеленый цвет. Эксперименты с электронной микроскопией показали, что пластиды могут оставаться морфологически неповрежденными в течение нескольких дней, недель или даже месяцев (Greene, 1970; Rumpho et al., 2001; Händeler et al., 2009). Ранние исследования 1970-х годов показали, что секвестированные пластиды остаются фотосинтетически активными (Giles and Sarafis, 1972; Hinde and Smith, 1972; Trench and Ohlhorst, 1976). Соответственно, эти сакоглоссаны на протяжении многих десятилетий описывались как «фотосинтетические». Действительно, слизни могли выживать на свету в течение нескольких недель без еды, только с пластидами (Pierce et al., 1996). Однако более поздние исследования показали, что слизни с пластидами выживают и в темноте, и что присутствие ингибиторов фотосинтеза также незначительно, если вообще увеличивает скорость, с которой они теряют вес (Christa et al., 2014; de Vries et al., 2015). Похоже, что некоторые виды сакоглоссана просто более устойчивы к голоданию, чем другие, и это связано с лучшим переносом активных форм кислорода (de Vries et al., 2015). Действительно, все слизни сжимаются во время голодания, а некоторые могут достигать длины от сантиметров до миллиметров, когда лишены источника пищи. Зеленые сакоглоссаны не являются исключением, если голодают (Mujer et al., 1996; Pelletreau et al., 2012; Klochkova et al., 2013; Christa et al., 2014; de Vries et al., 2015), то есть если они будут вынуждены обратиться к аутофагии для производства энергии (de Vries et al., 2015). Таким образом, получается, что те, кого мы когда-то считали животными, способными к фотосинтезу, в первую очередь хороши в голодании. Однако понятие «фотосинтезирующие животные» в литературе имеет значительную инерцию. СМИ, в частности, регулярно хотят знать о статусе и будущем фотосинтезирующих животных.

Такие дискуссии неизбежно приводят к дебатам о том, возможно ли когда-нибудь создать фотосинтезирующих сельскохозяйственных животных, учитывая все, что современная наука может сделать с генной технологией и тому подобным.Таким образом, существует необходимость критически пересмотреть концепцию фотосинтезирующих животных. Первая и наиболее очевидная проблема заключается в том, что им потребуется большая площадь поверхности, чтобы собрать этот свет (Смит и Бернейс, 1991). Какая площадь им потребуется и, наоборот, какая часть пищевых потребностей зеленого слизняка может быть покрыта за счет секвестрированных пластид? В духе Haldane et al. (1926) эссе «О правильном размере», давайте посмотрим, используя некоторые грубые, но надежные и очень консервативные оценки.

Размер фотосинтезирующих животных

Если мы заглянем в литературу, мы легко сможем найти большинство значений, которые нам нужны. Быстрорастущие молочные коровы набирают вес примерно на 1 кг в день, медленнорастущие коровы прибавляют примерно 0,5 кг в день (Brody and Ragsdale, 1930). Возьмем значение 0,5 кг в день, к которому мы вернемся позже. Еще одно значение, которое нам нужно, — это то, сколько еды требуется для получения такого веса. Старое практическое правило гласит, что для производства 1 кг говядины требуется примерно 5–6 кг кукурузы, хотя современные цифры предполагают диапазон от 3 до 10 кг кукурузы на кг говядины (Tilman et al., 2012). Однако коровы состоят не только из говядины, поэтому давайте будем щедрыми и предположим, что на 1 кг веса коровы требуется всего 3 кг кукурузы. Чтобы наша корова пережила один вегетационный период, то есть в течение 1 года (и, следовательно, 180 кг прибавки в весе), потребуется 540 кг кукурузы — давайте дадим еще 10% для повышения эффективности конверсии корма и назовем это 500 кг. семян кукурузы, необходимых для выращивания нашей коровы в течение года. Это намеренно заниженная оценка из соображений консервативности.

Какая площадь листа необходима для выращивания этих 500 кг семян кукурузы? В отличных полевых условиях (хорошая почва, хороший солнечный свет, достаточное количество воды и удобрений) кукуруза может давать урожай около 160 бушелей с акра (http: // cropwatch.unl.edu/corn/yieldtrends), что составляет примерно 10 тонн на гектар, или примерно 1 кг / м 2 . У кукурузы индекс площади листа около 3, что означает 3 м 2 площади листа на м 2 площади поля (Watson, 1947; Wilhelm et al., 2000), так что урожай, выраженный в единицах площади листа, соответствует примерно 0,3 кг семян кукурузы на квадратный метр площади листьев кукурузы. Поскольку нам нужно 500 кг кукурузы в сезон, это означает, что нашей корове потребуется около 1600 м 2 площади поверхности с фотосинтетической эффективностью кукурузы (Tollenaar, 1983), одного из самых эффективных известных фотосинтезаторов, для поддержания этого 0.Скорость роста 5 кг в день, усредненная за год. Таким образом, в оптимальных полевых условиях и при фотосинтетической эффективности кукурузы нашей фотосинтезирующей корове нужен лист размером примерно 40 × 40 м, что составляет примерно треть размера футбольного поля. Мы отмечаем, что если наша листовая корова не имеет фенотипического вида растения кукурузы, у нее будет индекс площади листьев, очень близкий к 1, что в 3 раза менее эффективно на квадратный метр, чем у кукурузы, даже если у нее есть такая же фотосинтетическая эффективность.

Конечно, наша оценка до сих пор предполагает, что биогенез и поддержание самого фотосинтетического органа не потребляют фотосинтаты.Если бы орган имел среднюю толщину 1 см, он бы весил 10 кг / м 2 , что соответствует общей массе «листа» 16 000 кг, потому что нам нужно 1600 м 2 площади фотосинтетической поверхности, чтобы произвести 500 кг семян кукурузы. для поддержания набора веса на 180 кг в год (вегетационный период). Это создаст непреодолимые проблемы, потому что «лист» коровы требует синтеза массы тела в 88 раз больше, чем 180 кг прибавки в весе, которые он должен поддерживать. Итак, давайте предположим, что молекулярные биологи и генные инженеры могут найти способы сделать его толщиной в среднем 1 мм, добавив всего 1600 кг лишнего веса.Для синтеза этого листа потребуется 9 вегетационных сезонов со скоростью роста 180 кг в год, и мы до сих пор не производим 180 кг чистых излишков коровьего материала для сбора урожая. Тридцать месяцев — это поздний «конечный возраст» для крупного рогатого скота (Bouton et al., 1978), что означает, что нашей фотоинженерной корове придется потратить три жизни на выращивание листа, прежде чем она начнет выращивать тело (при 180 кг в год). Быстро становится ясно, что проект фотосинтетической коровы (фотобовид) не будет работать очень хорошо, и, кроме того, мы начинаем более ясно понимать, почему коровы едят траву весь день, предоставляя растениям делать тяжелую работу по фотосинтезу. и предоставляя своей анаэробной кишечной флоре расщеплять целлюлозу на короткоцепочечные жирные кислоты (ацетат, пропионат и бутират), которые коровы могут рассасывать в пищу (Bauchop and Mountfort, 1981; Dijkstra et al., 1993).

Однако давайте будем нереально щедрыми и скажем, что нашей корове вовсе не нужно вкладывать какие-либо фотосинтаты в синтез своего листа — она ​​получает лист бесплатно. Тогда это было бы эквивалентно ситуации слизней саккоглоссана, которые растут без фотосинтеза и включают пластиды в готовый лист, их параподии. Если мы тщательно измерим площадь поверхности коровы, генерирующей тень, без листа, как 2 м 2 , то фотосинтезирующее животное должно иметь орган с площадью поверхности, в 800 раз превышающей его собственную фотосинтетически эффективную площадь.Другими словами, с собственной поверхностью, животное могло бы покрыть около 0,1% своей потребности в росте (2/1600), если бы это было из расчета 2 на 1 см, такое же фотосинтетически эффективное, как кукуруза.

Мы также исключили из расчетов еще один важный ограничивающий фактор — потребность в воде. Ситуация у поилки для тех искусственно созданных сельскохозяйственных животных открывает целый ряд новых проблем, в которые мы не будем здесь углубляться. Это возвращает нас к слизням. Слизни, конечно, отличаются от коров.Они намного меньше по размеру, они не теплокровные, поэтому им не нужно выделять тепло, и у них другая скорость роста.

Вклад пластид в физиологию слизней

Хорошо изученным видом слизней является Elysia timida (рис.), Которые в хороших лабораторных условиях могут вырасти до сырой массы примерно 100 мг, что соответствует сухой массе примерно. 10 мг на животное. В наших собственных лабораторных культурах E. timida и контролируемых условиях (Schmitt et al., 2014) время от вылупления яиц до молоди составляет около 20 дней. Они начинают питаться сифонными водорослями на 3-й день после вылупления яиц (Schmitt et al., 2014). К 20-му дню они имеют вес ~ 0,1 мг и длину 0,5 мм. С этого момента им потребуется еще 7–8 недель, чтобы достичь своего окончательного размера с сухой массой примерно 10 мг. В целом, для развития от яиц и созревания E. timida требуется около 12 недель (Schmitt et al., 2014).

Какая часть этого сухого веса может быть получена за счет фотосинтеза в секвестрированных пластидах? Средняя эукариотическая клетка имеет формулу сухой массы примерно C 5 H 7 O 2 N, что означает, что эукариоты примерно на 50% состоят из углерода по сухой массе (Heldal et al., 1985). Слизень ок. Таким образом, 10 мг сухого веса содержат 5 мг углерода (5 мг C). От Кристы и др. (2014) мы знаем, что экспериментально определенные скорости включения CO 2 для E. timida составляют 30 нмоль CO 2 за 2 часа для четырех животных. Это соответствует 45 нмоль углерода на животное за 12-часовой период фотосинтеза, что превращается в 540 нг углерода на животное за 12-часовой световой день. Взрослое животное содержит 5 мг C; фотосинтез у взрослых животных может обеспечить 0.54 мкг в день, что соответствует 0,011% включения конечного содержания углерода в день. Если бы эта скорость сохранялась в течение 84 дней (период развития), оторочка теоретически могла бы зафиксировать 0,91%, или около 1% своего углерода.

Возможность исправить 1% углерода не является фотосинтетическим, можно сказать, но 1% по-прежнему слишком щедрая оценка, нам нужно внести поправку как минимум на еще два фактора. Во-первых, молодые особи имеют длину всего около 500 мкм и площадь 0,25 мм 2 (Schmitt et al., 2014), или 0,3% площади взрослого животного, имеющего пластидсодержащую поверхность примерно 1 см 2 (рисунок). В течение 84-дневного периода развития в среднем половина поверхности взрослого человека доступна для фотосинтетической активности, так что, возможно, 0,5% углерода животного может быть внесено за счет фотосинтеза.

Но вклад в 0,5% общего углерода от фотосинтеза в массу тела слизня все еще слишком велик, потому что существует также проблема кругооборота углерода.То есть животные вдыхают часть C, который они ассимилируют, либо от гетеротрофного питания (который уже составляет> 99% от общего количества C, как мы видим до сих пор из наших расчетов), либо от пластидного вклада. Время оборота или период полураспада C у E. timida не измеряли. Однако есть очень хорошие цифры, доступные для периода полураспада C у животных многих разных размеров (van der Zanden et al., 2015), где видно, что время оборота C у животных сильно зависит от размера тела.Из опубликованных кривых van der Zanden et al. (2015), мы можем оценить, что в случае беспозвоночных, которые весят до E. timida , период полураспада C должен находиться в диапазоне 12 дней. Это означает, что при постоянном весе половина атомов углерода, присутствующих в организме животного в нулевой момент времени, все еще присутствует через 12 дней. Но нам не нужно слишком беспокоиться о периоде полураспада углерода, потому что измеренное значение 540 нг C на животное за 12-часовой день является чистым включением, оно уже учитывает дыхание.В течение 12 часов темноты дыхание все еще присутствует, так что значение 0,5% C животного необходимо еще раз уменьшить вдвое (продолжающееся дыхание, но отсутствие фотосинтеза в 12-часовой темноте), и мы приходим к оценке, что примерно 0,25% углерода взрослого человека может быть внесено в результате фотосинтеза, на основании последних экспериментально измеренных коэффициентов включения CO 2 на основе 14 CO 2 для слизней, доступных в литературе (Christa et al., 2014).

Таким образом, E.timida может покрывать примерно 0,25% увеличения веса своего тела во время развития от фиксации CO 2 в пластидах. Это объясняет, почему некоторые сакоглоссановые слизни, содержащие пластиды, теряют вес на свету с той же скоростью, что и в темноте, или при химически подавленном фотосинтезе (Christa et al., 2014).

Однако, как и в любой другой области активного научного исследования, конечно, существуют противоречивые сообщения. Например, Laetz et al. (2017) недавно сообщили, что крахмал, обеспечиваемый пластидами, увеличивается в E.timida во время голодания, прежде чем оно уменьшится, и это влияет на выживаемость слизней. Это важные наблюдения, но количественные оценки фиксации CO 2 , основанные на включении 14 CO 2 , отсутствовали. Более ранние сообщения об фиксации углерода пластидами в сакоглоссах, основанные на соотношении стабильных изотопов углерода ( 13 C / 12 C), давали очень высокие оценки чистого фотосинтетического вклада пластид, секвестрированных слизнями (Raven et al., 2001), но количественные. оценки фиксации CO 2 , основанные на включении 14 CO 2 , снова отсутствовали.Некоторые из самых ранних измерений включения 14 CO 2 1970-х годов дали довольно высокие значения (Hinde and Smith, 1975), но также были отмечены значительными отклонениями от измерения к измерению и по крайней мере в одном случае более 14 CO 2 Включение измерено в темноте, чем на свету.

Когда мы приступили к измерению включения 14 CO 2 в слагах, мы также заметили сбивающие с толку вариации между экспериментами и загадочно высокие темновые значения 14 CO 2 (AGMT и WFM, неопубликованные наблюдения).Впоследствии мы обнаружили, что длительная (в течение ночи) и очень сильная кислотная обработка (1 M HCl) была необходима для газификации и очистки не включенных 14 CO 2 из гомогенатов животных после экспериментов по инкубации. Если фотосинтез является причиной того, что слизни сакоглоссана сохраняют пластиды, то мы должны иметь возможность количественно оценить этот вклад с помощью измерений включения 14 CO 2 у других видов, которые, например, E. timida , изолируют пластиды.

Изучение литературы: ожидания и доказательства

Если мы углубимся в литературу о возможной функции фотосинтеза в пластидах во время голодания у Sacoglossa, станет очевидным, что было проведено очень мало исследований 14 CO 2 измерений включения что позволило бы напрямую определить включение CO 2 (таблица).Более того, во многих исследованиях отсутствовали соответствующие средства контроля, которые позволили бы установить четкую причинную связь между фотосинтетической фиксацией CO 2 и выживанием животных, например, тестирование эффекта химического ингибирования фотосинтеза. Существует решающее различие между (а) выводом о том, что секвестированные, морфологически неповрежденные пластиды важны для выдерживания голодания (возможно, по неизвестным причинам), и (b) выводом о том, что секвестрированные, морфологически неповрежденные пластиды обеспечивают фиксацию CO 2 со скоростью, обеспечивающей существенное питание животных.Ни предыдущая работа, ни текущие расчеты не ставят под сомнение точку зрения, согласно которой секвестрированные пластиды при длительном удерживании Sacoglossa имеют какое-то биологическое значение. Но нам также неизвестны какие-либо предыдущие работы, которые экспериментально подтверждают интерпретации или утверждения о том, что количество связанного углерода, обеспечиваемого пластидами, достаточно для поддержки идеи «фотоавтотрофного животного», как это часто бывает в литературе по изолирующей пластиды Sacoglossa. в заголовке или аннотации.Наши настоящие расчеты служат для подчеркивания того факта, что измеренные скорости фиксации 14 CO 2 для пластид, секвестрированных в цитозоле животной клетки, не могут поддерживать рост животных.

Таблица 1

Обзор соответствующей литературы по Sacoglossa и экспериментальные детали.

903 903 9031 9 903 903 + 903 173 18416 903 903 903 903 903 902, 2011 903 ., 2013 903 903 903 +
Каталожные номера # спец. (1) # indv. (2) вес / лен (3) 14 CO 2 (4) Fv / Fm (5) темный ctrl.(6) DCMU (7) Chl. (8) Изголодавшиеся (9) O 2 (10)
Траншея, 1969 1 + + + +
Грин, 1970 2 8 + + + и др. , 1970 1 +
Тейлор, 1971 1 6 6 +
Грин и Маскатин, 1972 3 11 + + + 903 1 39 + + + + +
Тренч и др., 1973 1 + + + +
Галоп, 1974 + +
Hinde and Smith, 1974 4 68 + + + + al., 1974 2 +
Хинд и Смит 1975 1 + + +
Кремер и Шмитц, 1976 1 + +
Тренч и Олхорст, 1976 2 903
Кларк и Бусакка, 1978 4 + + +
Gallop et al., 1980 1 27 + + + + +
Кларк и др., 1981 1 1 1 + + +
Уивер и Кларк, 1981 5 903 903 Рос, 1989 4 + + + +
де 3 де 3 3 3 +
Марин и Рос, 1992 1 + +
Марин и Рос, 1993 1
Mujer et al., 1996 1 220 + +
Грин и др., 2000 1 + + +
Вегеле и Йонсен, 2001 4 10 + 903 al., 2005 1
Casalduero и Muniain, 2006 + +
Кертис и др., 2006 1 5 E 902, 2007 7 17 + +
Казалдюэро и Муниайн, 2008 903 + + +
Rumpho et al., 2008 1 903 2009 2 + + + +
Händeler et al., 2009 29 186 + +
Пирс и др., 2009 + +
Хесус и др., 2010 1 20 + + 902 и другие., 2010 18
Шварц и др., 2010 +
Pierce et al., 2011 1 +
2 16 + +
Девайн и др., 2012 903 +
Пеллетро и др., 2012 1 80 + 1 +
Криста и др., 2013 41 +
де Врис и др., 2013 1 902, 2013 1 400 + + + + +
Баумгартнер и др., 2014
Пеллетро и др., 2014 1 + 903 и другие., 2014 1 179 + +
Serôdio et al., 2014 3 3 3 3 3
Баумгартнер и др., 2015 1 + + 903 903 903 903 903 903 903, 2015 105 + + +
Крус и др., 2015 +
Кертис и др., 2015 3 +
903 al., 2015 2 + + + + + + +
Мартин и др., 2015 4 903 +
Лаец и др., 2017 1 40 + + 903
Wade and Sherwood, 2017 1 69 + +

Цель статьи

который можно было бы использовать в случае, если представители СМИ или заинтересованный класс средней школы позвонят, чтобы узнать, животные, «похожие на слизней», могут стать достойным направлением для научных исследований.Ответ, который мы получаем, заключается в том, что по весу около 0,3% слизняков могут выжить в результате фотосинтетической активности благодаря секвестрированным пластидам. Остальные 99,7% должны жить за счет нормальной съеденной пищи, как и все мы, животные. Несколько более мрачные перспективы возникают у фотосинтезирующих сельскохозяйственных животных из-за их размеров и теплокровной природы. В принципе, концепция фотосинтезирующих животных интересна. На практике это подчеркивает наблюдение, что среди всех известных до сих пор животных; только семь видов слизняков сакоглоссана крадут пластиды у сифонных водорослей и секвестируют их на длительный срок (de Vries et al., 2014b), по-видимому, по причинам, не связанным с фиксацией углерода.

Вклад авторов

CR, SG и WM составили проект MS. CR разработал рисунок и таблицу. CR, PJ, AT, SG и WM внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.Рецензент BML и управляющий редактор заявили о своей общей принадлежности, а управляющий редактор заявляет, что процесс соответствует стандартам честного и объективного обзора. Благодарности немногочисленные расчеты о пределах возможного количественного вклада пластид в клетках животных в фотосинтез.

Сноски

Финансирование. Мы благодарим DFG GO1825 / 4-1 и GO665 / 9-1 (SG и PJ), NWO (AT) и ERC 666053 (WM) за финансовую поддержку.

Ссылки

  • Баучоп Т., Маунтфорт Д. О. (1981). Ферментация целлюлозы анаэробным грибом рубца как в отсутствие, так и в присутствии метаногенов рубца. Прил. Environ. Microbiol. 42, 1103–1110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Баумгартнер Ф. А., Павия Х., Тот Г.Б. (2014). Индивидуальная специализация на неоптимальных хозяевах у многоядных морских беспозвоночных травоядных. PLoS ONE 9: e102752. 10.1371 / journal.pone.0102752 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Баумгартнер Ф. А., Павия Х., Тот Г. Б. (2015). Приобретенная фототрофия за счет сохранения функциональных хлоропластов увеличивает эффективность роста морского слизня Elysia viridis . PLoS ONE 10: e120874. 10.1371 / journal.pone.0120874 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bhattacharya D., Пеллетро К. Н., Прайс Д. С., Сарвер К. Э., Румфо М. Э. (2013). Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает доказательств горизонтального переноса гена в зародышевую линию этого клептопластического моллюска. Мол. Биол. Evol. 30, 1843–1852. 10.1093 / molbev / mst084 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Бутон П. Э., Форд А. Л., Харрис П. В., Шортхоз В. Р., Ратклифф Д., Морган Дж. Х. (1978). Влияние возраста животных на нежность говядины: мышечные различия.Meat Sci. 2, 301–311. 10.1016 / 0309-1740 (78)

    -1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Brody S., Ragsdale A. C. (1930). Скорость роста молочной коровы В. Внезапный рост матки в линейных размерах. J. Gen. Physiol. 52, 1220–1232. [Google Scholar]
  • Casalduero F. G., Muniain C. (2006). Фотосинтетическая активность солнечного моллюска лагуны Elysia timida (Risso, 1818) (Opisthobranchia: Sacoglossa). Симбиоз 41, 151–158. [Google Scholar]
  • Casalduero F.Г., Муниаин С. (2008). Роль клептопластов в выживаемости Elysia timida (Risso, 1818): (Sacoglossa: Opisthobranchia) в периоды нехватки пищи. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 357, 181–187. 10.1016 / j.jembe.2008.01.020 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Christa G., Händeler K., Kück P., Vleugels M., Franken J., Karmeinski D., et al. (2015). Филогенетические доказательства множественных независимых причин функциональной клептопластики при Sacoglossa (Heterobranchia, Gastropoda).Орган. Дайверы. Evol. 15, 23–36. 10.1007 / s13127-014-0189-z [CrossRef] [Google Scholar]
  • Криста Г., Вескотт Л., Шеберле Т. Ф., Кениг Г. М., Вегеле Х. (2013). Что остается после 2 месяцев голодания? Анализ секвестрированных водорослей в фотосинтетической слизи Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Opisthobranchia) с помощью штрих-кодирования. Planta 237, 559–572. 10.1007 / s00425-012-1788-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Christa G., Zimorski V., Woehle C., Tielens A. G. M., Wägele H., Martin W.F., et al. . (2014). Пластидсодержащие морские слизни фиксируют CO 2 на свету, но для выживания не требуют фотосинтеза. Proc. R. Soc. Лондон. Биол. Sci. 281: 20132493. 10.1098 / rspb.2013.2493 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кларк К. Б., Бусакка М. (1978). Специфичность питания и удержание хлоропластов у четырех тропических Ascoglossa, с обсуждением степени симбиоза хлоропластов и эволюции отряда. J. Moll. Stud. 44, 272–282. [Google Scholar]
  • Кларк К.Б., Дженсен К. Р., Стиртс Х. М., Фермин К. (1981). Симбиоз хлоропластов у неэлизиидного моллюска, Costasiella lilianae Marcus (Hermaeidae: Ascoglossa (= Sacoglossa): влияние температуры, интенсивности света и голодания на скорость фиксации углерода). Биол. Бык. 160, 43–54. 10.2307 / 1540899 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Cruz S., Cartaxana P., Newcomer R., Dionísio G., Calado R., Serôdio J., et al. . (2015). Фотозащита в секвестрированных пластидах морских слизней и соответствующих источников водорослей.Sci. Rep. 5: 7904. 10.1038 / srep07904 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Куэто М., Д’Кроз Л., Мате Дж. Л., Сан-Мартин А., Дариас Дж. (2005). Elysiapyrones из Elysia diomedea . Доказывают ли такие метаболиты ферментативный каскад электроциклизации для биосинтеза их бицикло [4.2. 0] октановое ядро? Орг. Lett. 7, 415–418. 10.1021 / ol0477428 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Curtis N.E., Massey S.E., Pierce S.K. (2006).Симбиотические хлоропласты в сакоглоссане Elysia clarki происходят от нескольких видов водорослей. Invertebrate Biol. 125, 336–345. 10.1111 / j.1744-7410.2006.00065.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кертис Н. Э., Миддлбрукс М. Л., Шварц Дж. А., Пирс С. К. (2015). Виды клептопластического сакоглоссана обладают очень разными способностями к поддержанию пластид, несмотря на использование одних и тех же доноров водорослей. Симбиоз 65, 23–31. 10.1007 / s13199-015-0317-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Freese D.Э., Кларк К. Б. (1991). Трансэпидермальное поглощение растворенных свободных аминокислот из морской воды тремя аскоглоссановыми опистобранхами. J. Mollus. Stud. 57, 65–74. 10.1093 / mollus / 57.Supplement_Part_4.65 [CrossRef] [Google Scholar]
  • де Фриз Дж., Криста Г., Гулд С. Б. (2014a). Выживание пластид в цитозоле клеток животных. Trends Plant Sci. 19, 347–350. 10.1016 / j.tplants.2014.03.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Habicht J., Woehle C., Huang C., Christa G., Wägele H., и другие. . (2013). Является ли ftsH ключом к долголетию пластид у сакоглоссановых слизней? Genome Biol. Evol. 5, 2540–2548. 10.1093 / gbe / evt205 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Rauch C., Christa G., Gould S. B. (2014b). Гид по пластидному симбиозу. Acta Soc. Бот. Pol. 83, 415–421. 10.5586 / asbp.2014.042 [CrossRef] [Google Scholar]
  • de Vries J., Woehle C., Christa G., Wagele H., Tielens A. G., Jahns P., et al. . (2015). Сравнение родственных видов позволяет выявить факторы, лежащие в основе совместимости пластид у зеленых морских слизней.Proc. R. Soc. Лондон. Биол. Sci. 282: 20142519. 10.1098 / rspb.2014.2519 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дивайн С. П., Пеллетро К. Н., Румфо М. Э. (2012). Основанный на 16S рДНК метагеномный анализ бактериального разнообразия, ассоциированного с двумя популяциями клептопластического морского слизня Elysia chlorotica и его жертвы водорослей Vaucheria litorea . Биол. Бык. 223, 138–154. 10.1086 / BBLv223n1p138 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Dijkstra J., Бур Х., ван Брукем Дж., Брюнинг М., Тамминга С. (1993). Поглощение летучих жирных кислот из рубца лактирующих молочных коров под влиянием концентрации летучих жирных кислот, pH и объема жидкости в рубце. Br. J. Nutr. 69, 385–396. 10.1079 / BJN191 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Evertsen J., Johnsen G. (2009). In vivo и in vitro различий в функциональности хлоропластов у двух сакоглоссанов Северной Атлантики (Gastropoda, Opisthobranchia) Placida dendritica и Elysia viridis .Mar. Biol. 156, 847–859. 10.1007 / s00227-009-1128-y [CrossRef] [Google Scholar]
  • Evertsen J., Burghardt I., Johnsen G., Wägele H. (2007). Сохранение функциональных хлоропластов в некоторых сакоглоссах Индо-Тихоокеанского и Средиземноморского регионов. Mar. Biol. 151, 2159–2166. 10.1007 / s00227-007-0648-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gallop A. (1974). Доказательства наличия в Elysia viridis «фактора», который стимулирует высвобождение фотосинтата из его симбиотических хлоропластов.Новый Фитол. 73, 1111–1117. 10.1111 / j.1469-8137.1974.tb02140.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gallop A., Bartrop J., Smith D. C. (1980). Биология приобретения хлоропластов Elysia viridis . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 207, 335–349. 10.1098 / rspb.1980.0027 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джайлз К. Л., Сарафис В. (1972). Выживание и деление хлоропластов in vitro . Природа 236, 56–58. 10.1038 / newbio236056a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Б.Дж., Ли В. Ю., Манхарт Дж. Р., Фокс Т. К., Саммер Э. Дж., Кеннеди Р. А. и др. . (2000). Эндосимбиоз хлоропластов моллюсков и водорослей. Фотосинтез, поддержание тилакоидного белка и экспрессия гена хлоропласта продолжаются в течение многих месяцев в отсутствие ядра водорослей. Plant Physiol. 124, 331–342. 10.1104 / pp.124.1.331 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Р. У. (1970). Симбиоз опистобранхов сакоглоссана: функциональная способность симбиотических хлоропластов. Мар.Биол. 7, 138–142. 10.1007 / BF00354917 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Грин Р. У., Мускатин Л. (1972). Симбиоз опистобранхов сакоглоссана: продукты фотосинтеза животных-хлоропластных ассоциаций. Mar. Biol. 14, 253–259. [Google Scholar]
  • Холдейн Дж. Б. С. (1926). О том, чтобы быть правильного размера. Журнал Harper’s. 424–427. [Google Scholar]
  • Händeler K., Grzymbowski Y. P., Krug P. J., Wägele H. (2009). Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных — уникальная эволюционная стратегия в жизни животных.Передний. Zool. 6:28. 10.1186 / 1742-9994-6-28 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Heldal M., Norland S., Tumyr O. (1985). Рентгеновский микроаналитический метод измерения содержания сухого вещества и элементов в отдельных бактериях. Прил. Environ. Microbiol. 50, 1251–1257. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1972). Сохранение функциональных хлоропластов у Elysia viridis (Opisthobranchia, Sacoglossa) . Природа 239, 30–31.10.1038 / newbio239030a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1974). «Симбиоз хлоропластов» и степень, в которой он встречается у Sacoglossa (Gastropoda: Mollusca). Биол. J. Linn. Soc. 6, 349–356. 10.1111 / j.1095-8312.1974.tb00729.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hinde R., Smith D. C. (1975). Роль фотосинтеза в питании моллюска Elysia viridis . Биол. J. Linn. Soc. 7, 161–171. 10.1111 / j.1095-8312.1975.tb00738.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дженсен К.Р. (2007). Биогеография Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia). Bonner Zool. Beiträge 55, 255–281. [Google Scholar]
  • Хесус Б., Вентура П., Каладо Г. (2010). Поведение и функциональный цикл ксантофилла усиливают механизмы фоторегуляции у морского слизня, работающего на солнечной энергии, Elysia timida (Risso, 1818). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 395, 98–105. 10.1016 / j.jembe.2010.08.021 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Клочкова Т. А., Хан Дж. У., Ча К. Х., Ким Р. В., Ким Дж. Х., Ким К.Y., et al. (2013). Морфология, молекулярная филогения и фотосинтетическая активность сакоглоссанового моллюска, Elysia nigrocapitata , из Кореи. Mar. Biol. 160, 155–168. 10.1007 / s00227-012-2074-7 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кремер Б. П., Шмитц К. (1976). Аспекты фиксации 14CO2 эндосимбиотическими родопластами у морских опистобранхиатов Hermaea bifida . Mar. Biol. 34, 313–316. 10.1007 / BF00398124 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лаец Э. М. Дж., Морис В.К., Мориц Л., Хаубрих А. Н., Вегеле Х. (2017). Накопление фотосинтата в морских слизнях, работающих на солнечной энергии — голодные слизни выживают благодаря накопленным запасам крахмала. Передний. Zool. 14: 4. 10.1186 / s12983-016-0186-5 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маэда Т., Кадзита Т., Маруяма Т., Хирано Ю. (2010). Молекулярная филогения сакоглоссы с обсуждением преимуществ и потерь клептопластики в эволюции группы. Биол. Бык. 219, 17–26. 10.1086 / BBLv219n1p17 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. (1989). Ассоциация хлоропластов и животных в четырех иберийских сакоглоссановых опистобранх: Elysia timida, Elysia translucens, Thuridilla hopei и Bosellia mimetica . Sci. Мар. 53, 429–440. [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. (1993). Ультраструктурные и экологические аспекты развития ретенции хлоропластов у сакоглоссальных брюхоногих моллюсков Elysia timida . J. Mollus Stud. 59, 95–104. 10.1093 / mollus / 59.1.95 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Марин А., Рос Дж. Д. (1992). Динамика своеобразных взаимоотношений между растениями и травоядными: фотосинтетический аскоглоссан Elysia timida и хлорофиген Acetabularia aceabulum . Mar. Biol. 112, 677–682. 10.1007 / BF00346186 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Мартин Р., Вальтер П., Томашко К. Х. (2015). Различное удерживание мембран клептопластов в клетках сакоглоссановых морских слизней: пластиды с увеличенной, укороченной и не удерживаемой длительностью. Зооморфология 134, 523–529. 10.1007 / s00435-015-0278-3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • McLean N.(1976). Фагоцитоз хлоропластов в Placida dendritica (Gastropoda: Sacoglossa). J. Exp. Zool. Экол. Genet. Physiol. 197, 321–329. [Google Scholar]
  • Муджер К. В., Эндрюс Д. Л., Манхарт Дж. Р., Пирс С. К., Румфо М. Э. (1996). Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucheria litorea с морским слизнем Elysia chlorotica . Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 93, 12333–12338. 10.1073 / pnas.93.22.12333 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pelletreau K.Н., Вебер А. П., Вебер К. Л., Румфо М. Э. (2014). Накопление липидов при проведении клептопластики Elysia chlorotica . PLoS ONE 9: e97477. 10.1371 / journal.pone.0097477 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пеллетро К. Н., Уорфул Дж. М., Сарвер К. Э., Румфо М. Э. (2012). Лабораторное культивирование Elysia chlorotica показывает переход от временной клептопластики к постоянной. Симбиоз 58, 221–232. 10.1007 / s13199-012-0192-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пирс С.К., Кертис Н. Э., Шварц Дж. А. (2009). Синтез хлорофилла a животным с использованием перенесенных ядерных генов водорослей. Симбиоз 49, 121–131. 10.1007 / s13199-009-0044-8 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пирс С. К., Фанг Х., Шварц Дж. А., Цзян Х., Чжао В., Кертис Н. Е. и др. . (2011). Транскриптомное свидетельство экспрессии горизонтально перенесенных ядерных генов водорослей в фотосинтезирующем морском слизне, Elysia chlorotica . Мол. Биол. Evol. 29, 1545–1556. 10.1093 / molbev / msr316 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pierce S., Бирон Р., Румфо М. Э. (1996). Эндосимбиотические хлоропласты в клетках моллюсков содержат белки, синтезированные после пластидного захвата. J. Exp. Биол. 199, 2323–2330. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рэйвен Дж. А., Уокер Д. И., Дженсен К. Р., Хэндли Л. Л., Скримджер К. М., Макинрой С. Г. (2001). Какая доля органического углерода в сакоглоссанах получается в результате фотосинтеза клептопластидами? Исследование с использованием естественного изобилия стабильных изотопов углерода. Mar. Biol. 138, 537–545. 10.1007 / s002270000488 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rumpho M.Э., Саммер Э. Дж., Грин Б. Дж., Фокс Т. К., Манхарт Дж. Р. (2001). Симбиоз моллюска и хлоропластов водорослей: как изолированные хлоропласты могут месяцами продолжать функционировать в цитозоле морского слизня в отсутствие ядра водорослей? Зоология 104, 303–312. 10.1078 / 0944-2006-00036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Румфо М. Э., Уорфул Дж. М., Ли Дж., Каннан К., Тайлер М. С., Бхаттачарья и др. . (2008). Горизонтальный перенос ядерного гена psbO водорослей фотосинтетическому морскому слизню Elysia chlorotica .Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105, 17867–17871. 10.1073 / pnas.0804968105 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schmitt V., Händeler K., Gunkel S., Escande M. L., Menzel D., Gould S. B., et al. . (2014). Инкорпорация хлоропластов и длительная фотосинтетическая деятельность в течение жизненного цикла лабораторных культур Elysia timida (Sacoglossa, Heterobranchia). Передний. Zool. 11: 5. 10.1186 / 1742-9994-11-5 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schwartz J.А., Кертис Н. Э., Пирс С. К. (2010). Использование последовательностей транскриптомов водорослей для идентификации перенесенных генов у морского слизня, Elysia chlorotica . Evol. Биол. 37, 29–37. 10.1007 / s11692-010-9079-2 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Серодио Дж., Круз С., Картаксана П., Каладо Р. (2014). Фотофизиология клептопластов: фотосинтетическое использование света хлоропластами, живущими в клетках животных. Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 369: 20130242. 10.1098 / rstb.2013.0242 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Smith D.К., Бернейс Э. А. (1991). Почему так мало животных образуют эндосимбиотические ассоциации с фотосинтетическими микробами? Филос. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 333, 225–230. 10.1098 / rstb.1991.0071 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тейлор Д. Л. (1971). Фотосинтез симбиотических хлоропластов у Tridachia crispata , (Bergh). Комп. Biochem. Physiol. 38, 233–236. 10.1016 / 0300-9629 (71)

    -3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тилман Д., Кассман К. Г., Матсон П. А., Нейлор Р., Поласки С. (2012).Устойчивость сельского хозяйства и интенсивные методы производства. Природа 418, 671–677. 10.1038 / nature01014 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Толленаар М. (1983). Возможная вегетативная продуктивность Канады. Жестяная банка. J. Plant Sci. 63, 1–10. 10.4141 / cjps83-001 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч М. Э., Тренч Р. К., Мускатин Л. (1970). Использование продуктов фотосинтеза симбиотических хлоропластов в синтезе слизи Placobranchus ianthobapsus (Gould), Opisthobranchia, Sacoglossa.Комп. Biochem. Physiol. 37, 113–117. 10.1016 / 0010-406X (70) -3 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К. (1969). Хлоропласты как функциональные эндосимбионты моллюска Tridachia crispate (Bergh), (Opisthobranchia, Sacoglossa). Природа 222, 1071–1072. 10.1038 / 2221071a0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Олхорст С. (1976). Устойчивость хлоропластов сифонных водорослей в симбиозе с сакоглоссановыми моллюсками. Новый Фитол. 76, 99–109. 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb01442.x [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Бойл Дж. Э., Смит Д. К. (1973). Ассоциация между хлоропластами Codium fragile и моллюском Elysia viridis . II. Ультраструктура хлоропластов и фотосинтетическая фиксация углерода у E. viridis. Proc. R. Soc. Лондон . B Biol. Sci. 184, 63–81. 10.1098 / rspb.1973.0031 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тренч Р. К., Бойл Дж. Э., Смит Д. К. (1974). Ассоциация между хлоропластами Codium fragile и моллюском Elysia viridis .III. Движение фотосинтетически фиксированных 14 C в тканях интактных живых, E. viridis и Tridachia crispata . Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 185, 453–464. 10.1098 / rspb.1974.0029 [CrossRef] [Google Scholar]
  • ван дер Занден М. Дж., Клейтон М. К., Муди Э. К., Соломон К. Т., Вайдель Б. С. (2015). Оборот стабильных изотопов и период полураспада в тканях животных: синтез литературы. PLoS ONE 10: e0116182. 10.1371 / journal.pone.0116182 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уэйд Р.М., Шервуд А. Р. (2017). Молекулярное определение происхождения клептопластов из морского слизня Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Gastropoda) выявляет криптическое разнообразие bryopsidalean (Chlorophyta) на Гавайских островах. J. Phycol. 53, 467–475. 10.1111 / jpy.12503 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wägele H., Deusch O., Händeler K., Martin R., Schmitt V., Christa G., et al. . (2011). Транскриптомное свидетельство того, что продолжительность жизни приобретенных пластид в фотосинтетических слизнях Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей.Мол. Биол. Evol. 28, 699–706. 10.1093 / molbev / msq239 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wägele M., Johnsen G. (2001). Наблюдения за гистологией и фотосинтетической производительностью «солнечных» опистобранхов (Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia), содержащих симбиотические хлоропласты или зооксантеллы. Орган. Дайверы. Evol. 1, 193–210. 10.1078 / 1439-6092-00016 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уотсон Д. Дж. (1947). Сравнительные физиологические исследования роста полевых культур: I.Различия в чистой скорости ассимиляции и площади листьев. Анна. Прил. Биол. 11, 41–76. 10.1093 / oxfordjournals.aob.a083148 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уивер С., Кларк К. Б. (1981). Интенсивность света и цветовые предпочтения пяти моллюсков аскоглоссана (= сакоглоссана) (Gastropoda: Opisthobranchia): сравнение хлоропласт-симбиотических и апосимбиотических видов. Mar. Freshw. Behav. Phys. 7, 297–306. 10.1080 / 1023624810
  • 91 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wilhelm W. W., Ruwe K., Schlemmer M.Р. (2000). Сравнение трех измерителей индекса площади листа на пологе кукурузы. Crop Sci. 40, 1179–1183. 10.2135 / cropci2000.4041179x [CrossRef] [Google Scholar]

Могут ли животные клетки иметь пластиды?

Спрашивает: Лилла Олсон
Оценка: 4.5 / 5 (41 голоса)

В клетках животных есть центросомы (или пара центриолей) и лизосомы, тогда как в клетках растений их нет. У растительных клеток есть клеточная стенка, хлоропласты, плазмодесмы и пластиды, используемые для хранения, и большая центральная вакуоль, тогда как у животных клеток нет .

В какой животной клетке есть пластида?

Растительные клетки имеют все органеллы, которые есть в животной клетке, за исключением центриоли. Напротив, есть органеллы, которые есть в клетках растений, а в клетках животных нет; такие как пластиды (лейкопласты, хромопласты и хлоропласты), центральная вакуоль и клеточная стенка.

Есть ли в клетках животных и растений пластиды?

Каждая клетка животных имеет центросому и лизосомы, тогда как клетки растений не содержат .У растительных клеток есть клеточная стенка, хлоропласты и другие специализированные пластиды, а также большая центральная вакуоль, тогда как у животных клеток нет.

Где находятся пластиды в животной клетке?

Подсказка: Пластид — это органелла с двойной мембраной, участвующая в синтезе и хранении пищи. Обычно он находится в клетках фотосинтезирующих организмов .

Что бы произошло, если бы в животных клетках были пластиды?

Ответ: чтобы иметь пластиды, животная клетка должна уметь эффективно использовать энергию, полученную из пластид .животные подвижны, они могут ловить свою добычу (или есть растения), но растения не могут двигаться, им нужны стабильные компоненты для синтеза пищи, чтобы поддерживать жизнь.

Найдено 43 похожих вопроса

Есть ли лейкопласты в клетках животных?

Клетки и вирусы животных знают об участии в фотосинтезе, поскольку им не хватает пластидов и они сами производят пищу. > Лейкопласты: это бесцветная пластида, которой присутствует в подземных корнях, стеблях.Лейкопласты хранят крахмальное зерно и масляные капли. … Хлоропласты в основном используются для фотосинтеза.

Почему у животных нет пластидов?

Поскольку эти структуры используются для производства пищи путем фотосинтеза у растений и хранения пищи, они не наблюдаются у животных. … Это одна из эксклюзивных структур, встречающихся в растениях. Это потому, что животных не производят себе пищу , они гетеротрофы.

Пластиды отсутствуют в животной клетке?

Полное объяснение: Как мы обсуждали выше, пластиды присутствуют только в растениях и некоторых низших эукариотических организмах. Итак, отсутствуют в клетках животных и высших эукариотических клетках. Пластиды можно разделить на хлоропласты, хромопласты и лейкопласты в зависимости от типа пигментов.

Пластиды не имеют определенного цвета?

На основании пигментации нефотосинтетические пластиды можно в общих чертах разделить на лейкопласта , «белые» или бесцветные пластиды, и хромопласты, цветные пластиды, отличающиеся накоплением каротиноидов.Лейкопласты включают амилопласты, элайопласты, этиопласты и пропластиды.

Какие клетки не имеют пластид?

L Эукопласты представляют собой бесцветные пластиды (без пигментов), которые функционируют как накапливающие органеллы. Лейкопласты включают амилопласты, элайопласты (или олеопласты) и протеинопласты. Они хранят крахмал, липиды и белки соответственно. В клетках растений амилопласты синтезируют крахмал (рис. 2).

Есть ли ядрышко у животных клеток?

Ядро клетки животного. Ядро — это узкоспециализированная органелла, которая служит информационным и административным центром клетки. … Также внутри ядра — это ядрышко, органелла, которая синтезирует производящие белок макромолекулярные сборки, называемые рибосомами.

В чем пять общих черт между растительными и животными клетками?

И животные, и растительные клетки являются эукариотическими клетками и имеют несколько общих черт.Сходства включают общих органеллы, такие как клеточная мембрана, ядро ​​клетки, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и аппарат Гольджи .

Есть ли у животных клетки ядро?

Клетки животных и клетки растений имеют общие компоненты ядра , цитоплазмы, митохондрий и клеточной мембраны.

Есть ли в клетках животных рибосомы?

Эукариотические клетки животных имеют только мембрану, которая удерживает и защищает свое содержимое.Эти мембраны также регулируют прохождение молекул внутрь и из клеток. Рибосомы — Все живые клетки содержат рибосомы, крошечные органеллы, состоящие примерно из 60 процентов РНК и 40 процентов белка.

Кто открыл пластиду?

Пластиды были открыты и названы Эрнстом Геккелем , но А. Ф. В. Шимпер был первым, кто дал четкое определение. Они часто содержат пигменты, используемые в фотосинтезе, а типы пигментов в пластиде определяют цвет клетки.

Есть ли плазмиды в клетках животных?

Клетка животных: «Клетки животных» не содержат плазмид .

Почему лейкопласты не зеленого цвета?

Без фотосинтетических пигментов лейкопласты не являются зелеными и находятся в нефотосинтезирующих тканях растений, таких как корни, луковицы и семена…. Через несколько минут воздействия света этиопласты начинают превращаться в функционирующие хлоропласты и перестают быть лейкопластами.

Как называются цветные пластиды?

Хромопласты : Хромопласты представляют собой окрашенные пластиды. Хлоропласты отвечают за характерную окраску цветов и фруктов. Они содержат желтые, оранжевые или красные пигменты.

Почему лейкопласты фиолетовые?

А почему они стали синими (или пурпурными, или черными)? -Это лейкопласты, в которых хранится крахмал, белки и липиды.-Они становятся фиолетовыми , потому что йод реагирует с крахмалом . … -Я видел 3 типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Есть ли у пластид собственная ДНК?

хлоропластов и также других пластидов растительных клеток содержат свои собственные геномы как мультикопии кольцевой двухцепочечной ДНК. … Размер генома пластид высших растений составляет лишь одну десятую или меньше от размера существующих геномов цианобактерий.

В какой пластиде Гранум отсутствует?

В каждой грануле от 2 до 100 тилакоидов, граны отсутствуют в оболочке пучка и хлоропластах водорослей . Следовательно, последние являются агранальными. Из-за присутствия граны тилакоиды подразделяются на два — гранные тилакоиды и стромы или межрегнальные тилакоиды.

Что у животных клеток вместо пластид?

Клетки животных имеют центросомы, (или пару центриолей) и лизосомы, тогда как клетки растений их не имеют.У растительных клеток есть клеточная стенка, хлоропласты, плазмодесматы и пластиды, используемые для хранения, а также большая центральная вакуоль, тогда как у животных клеток нет.

Есть ли в лейкопластах ДНК?

Лейкопласты отличаются от пропластидов и каждой промежуточной стадии дифференцировки пластид, от белых хромопластов и амилопластов клубней. … Кроме того, строма лейкопластов часто менее плотная, чем строма хлоропластов, и содержит несколько нуклеоидов с фибриллами ДНК .

Присутствует ли хромопласт в животной клетке?

Хромопласт присутствует только в животной клетке .

Есть ли лизосомы в клетках животных?

Лизосомы (lysosome: от греч. Lysis; разрыхлить и сома; тело) обнаружены почти во всех животных и растительных клетках . В клетках растений вакуоли могут выполнять лизосомные функции.Лизосомы изначально выглядят как сферические тела диаметром около 50-70 нм и ограничены единственной мембраной.

Есть ли в клетках животных пластиды?

Есть ли в клетках животных пластиды?

В клетках животных есть центросомы (или пара центриолей) и лизосомы, тогда как в клетках растений их нет. У растительных клеток есть клеточная стенка, хлоропласты, плазмодесматы и пластиды, используемые для хранения, а также большая центральная вакуоль, тогда как у животных клеток нет.

Какие 3 различия между растениями и животными?

Клетки животных не имеют клеточных стенок и имеют структуру, отличную от клеток растений. Растения либо не имеют, либо обладают очень простой способностью чувствовать. У животных гораздо более развита сенсорная и нервная система. Растения автотрофны. Животные гетеротрофны.

Какие бывают 3 типа пластид?

Типы пластидов

  • Хлоропласты.
  • Хромопласты.
  • Геронтопласты.
  • Лейкопласты.

Каковы 3 основных различия между растительными и животными клетками?

Основные структурные различия между растительной и животной клеткой включают:

  • Клетки растений имеют клеточную стенку, а клетки животных — нет.
  • В клетках растений есть хлоропласты, а в клетках животных — нет.
  • Растительные клетки обычно имеют одну или несколько больших вакуолей, в то время как животные клетки имеют меньшие вакуоли, если таковые имеются.

В чем 5 общих черт между растительными и животными клетками?

И животные, и растительные клетки являются эукариотическими клетками и имеют несколько общих черт.Сходства включают общие органеллы, такие как клеточная мембрана, ядро ​​клетки, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и аппарат Гольджи.

В чем разница между тканями растений и животных?

Между тканями растений и животных есть определенные различия. Оба они отличаются в определенных аспектах, таких как клеточные стенки, организация тканей и т. Д. Различие между тканями растений и тканями животных.

S.NO. ТКАНИ РАСТЕНИЙ ТКАНЬ ЖИВОТНЫХ
2. Ткани растений требуют очень мало энергии для своего поддержания. Ткани животных требуют больше энергии по сравнению с тканями растений.

Какие сходства и различия есть между растительными и животными клетками?

Клетки животных и клетки растений имеют общие компоненты ядра, цитоплазмы, митохондрий и клеточной мембраны. У растительных клеток есть три дополнительных компонента: вакуоль, хлоропласт и клеточная стенка.

Находится ли аппарат Гольджи в клетках растений и животных?

Краткий обзор: Аппарат Гольджи (или комплекс, или тело, или «Гольджи») встречается во всех клетках растений и животных и представляет собой термин, используемый для групп уплощенных дискообразных структур, расположенных близко к эндоплазматической сети.Аппарат Гольджи получает белки и липиды (жиры) из грубого эндоплазматического ретикулума.

Есть ли рибосомы как в растительных, так и в животных клетках?

Клетки животных и клетки растений похожи в том, что они оба являются эукариотическими клетками. Клетки животных и растений имеют некоторые общие компоненты клетки, включая ядро, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, пероксисомы, цитоскелет и клеточную (плазматическую) мембрану.

Находятся ли митохондрии в клетках растений и животных?

И растения, и животные клетки являются эукариотическими, поэтому они содержат связанные с мембраной органеллы, такие как ядро ​​и митохондрии.

В чем сходство между животными и растениями?

И растения, и животные — живые существа, а это значит, что они оба состоят из клеток, у обоих есть ДНК, и оба требуют энергии для роста.

Есть ли в растительных клетках ДНК?

Резюме. Как и все живые организмы, растения используют дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) в качестве генетического материала. ДНК в растительных клетках находится в ядре, митохондриях и хлоропластах. Последние две органеллы являются потомками бактерий, захваченных эукариотической клеткой и ставших эндосимбионтами.

Хлоропласты делают самые ужасные вещи

Жизнь в том виде, в каком мы ее знаем, была бы невозможна без хлоропластов — этих крошечных бобовидных структур внутри клеток растений и водорослей, которые используют солнечную энергию для превращения воды и углекислого газа в необходимые сахара и кислород. Сам цвет нашей планеты, богатый зелеными оттенками, обусловлен хлорофиллом, светопоглощающей молекулой в хлоропластах, которая играет центральную роль в этом процессе фотосинтеза.

ODRA NOEL / КОЛЛЕКЦИЯ WELLCOME

Органеллы, известные как хлоропласты, используют солнечный свет, углекислый газ и воду для образования
кислород и сахара.И у них есть много других трюков в рукавах.

Но хотя хлоропласты и фотосинтез известны, эти органеллы и их более крупное семейство, известное как пластиды, на самом деле выполняют множество задач.

Пластиды обнаружены в растениях, в разнообразной группе водных организмов, известных как водоросли, и даже в некоторых паразитах (например, вызывающий малярию Plasmodium falciparum ). И они бывают разных вкусов. В корнях и клубнях, таких как картофель, есть амилопласты, бесцветные пластиды, которые производят и накапливают крахмал.Есть хромопласты, которые синтезируют и хранят каротиноиды — пигменты, придающие цветам и плодам цвет. Более того, идентичность пластид непостоянна — и их изменения часто хорошо видны. Когда кожура клементина меняет цвет с зеленого на оранжевый, это изменение цвета является результатом превращения хлоропластов в хромопласты.

Чем больше исследователей изучают их, тем яснее становится, что хлоропласты и их пластидные братья и сестры заядлые многозадачники. Они производят молекулы, необходимые для выживания их хозяев и существ, находящихся на более высоких уровнях пищевой цепи, таких как люди.Они играют решающую роль в передаче сигналов, участвующих в защите растений от патогенов и других стрессоров. «Пластиды — это метаболические и сенсорные центры организмов, которые их содержат», — говорит Катаюн Дехеш, молекулярный биохимик из Калифорнийского университета в Риверсайде и соавтор обзора передачи сигналов органелл растений в Ежегодном обзоре биологии растений .

Вот что мы знаем о роли хлоропластов и их более крупном семействе пластид.

Пластиды — это группа органелл, обнаруженных в клетках растений, водорослей и некоторых других мелких организмов. Они бывают разных форм — каждая со своей собственной специализированной функцией — и могут изменять идентичность в соответствии с конкретными потребностями ячейки. Например: амилопласты хранят крахмал; элайопласты хранят липиды; хромопласты хранят пигменты, придающие цветам и плодам их окраску. Также показаны пропластиды (незрелые пластиды), этиопласты (хлоропласты до воздействия света) и геронтопласты (которые развиваются из хлоропластов при распаде листьев).

Заводы, питающие жизнь

Помимо углеводов, таких как сахар и крахмал, и пигментов, таких как каротиноиды, пластиды участвуют в производстве ряда других молекул, необходимых для выживания растений, таких как липиды, аминокислоты и витамины, от которых также зависят животные, питающиеся растениями.

Эти органеллы переполнены важными биосинтетическими путями, говорит биолог растительных клеток Тесса Берч-Смит из Центра науки о растениях Дональда Дэнфорта в Санкт-Петербурге.Луи. Этот аспект «просто теряется, потому что фотосинтез так доминирует, когда мы говорим о биологии хлоропластов — потому что он так важен и так уникален».

В отличие от фотосинтеза, эти метаболические пути не происходят полностью внутри пластид, хотя начальное производство часто начинается в них, объясняет Берч-Смит. Другие органеллы, такие как эндоплазматический ретикулум, позже принимают биосинтетическую эстафету.

Центральный узел сигнализации

Отправка сигналов является неотъемлемой частью пластиды — и тому есть веские эволюционные причины.Как и их производящие энергию собратья, митохондрии, пластиды, вероятно, возникли, когда древняя бактериальная клетка была поглощена предшественником сегодняшних содержащих ядро ​​эукариотических клеток. В поддержку этой идеи, известной как эндосимбиотическая теория, пластиды обладают собственным набором ДНК. И даже сегодня пластиды похожи на цианобактерии: одноклеточные организмы, которые создают свою собственную энергию посредством фотосинтеза.

Но в течение более чем 1,5 миллиарда лет после того, как, по оценкам, произошел эндосимбиоз, многие пластидные гены мигрировали из пластид в ядро ​​клетки.Фактически, в ядре находится большинство генов, несущих инструкции по созданию тысяч белков, обнаруженных в хлоропластах и ​​других пластидах. Когда произошел этот сдвиг, связь с ядром стала критической для выживания пластид.

«Хлоропласт — это странная смесь двух пространственно разделенных геномов», — говорит Джесси Вудсон, биолог растений из Университета Аризоны. «Чтобы это работало, нужен перекрестный разговор: хлоропласты должны сообщать ядру:« Мне нужно немного больше этого »или« Мне нужно немного меньше того ».’”

Ученые сообщили о первых признаках этой болтовни между хлоропластом и ядром еще в 1979 году, когда изучали мутантную форму ячменя, у которой росли зеленые, белые и полосатые листья. Хлоропласты в зеленых листьях были нормальными. Но в бесцветных листьях пластид был недостаточным: они могли фотосинтезировать и не могли производить белки (обычно пластиды имеют свои собственные рибосомы, производящие белок, и вырабатывают некоторые из своих собственных белков). Однако, как ни странно, в этих пластидах также не хватало белков, которые не образуются в пластиде.Гены этих белков расположены в ядре, а белки образуются в нормальных рибосомах клетки. Так почему же пластиды испытывали дефицит этих белков?

Ответ, как предложили авторы, заключался в том, что хлоропласт передает сигнал ядру и инструктирует его — в соответствии с его потребностями — увеличивать или уменьшать активность генов, участвующих в фотосинтезе. В случае дефицита пластид в белых листьях эта коммуникационная линия прерывается.

Доказательства такой передачи сигналов между пластидными ядрами были подтверждены в 1993 году, когда группа под руководством биолога-биолога Джоанн Чори из Института биологических исследований Солка в Ла-Хойя, Калифорния, создала определенные мутации в растении горчицы Arabidopsis , которое часто является используется в исследованиях растений.У мутантов нарушена связь между органеллами, так что хлоропласты не могут сказать ядру, что нужно отключить активность генов, связанных с фотосинтезом, когда это необходимо, например, в условиях стресса. Эта неспособность к коммуникации, по-видимому, обходится дорого — мутантные проростки развивают хлоропласты медленнее, чем те, у которых нет мутации, что указывает на то, что коммуникация хлоропластов с ядром важна во время раннего роста.

После этих новаторских исследований исследователи идентифицировали несколько других сигналов пластид-ядро, участвующих в адаптации к стрессу и в других ситуациях, таких как рост и цветение растений.Ученые также обнаружили, что хлоропласты посылают сигналы и другим органеллам, таким как митохондрии.

ФОТО SAMANTHA ORCHARD

Когда хлоропласты подвергаются стрессу, они могут посылать сигналы ядру, которые вызывают гибель клеток и ограничивают рост. Растение Arabidopsis thaliana слева имеет мутацию, которая заставляет растение накапливать более высокие, чем обычно, уровни сигнальных молекул, называемых реактивными формами кислорода, что приводит к чрезмерным сообщениям ядру и болезненному, низкорослому растению.Генетические изменения, которые блокируют эти сигналы реактивного кислорода, могут сделать растение устойчивым к стрессу, как видно на примере энергично растущего растения справа.

Укрепление защиты растений

Есть несколько способов, которыми хлоропласты делают это. Они действуют локально, производя гормоны, связанные с защитой, такие как салициловая кислота и жасмоновая кислота, которые помогают отражать вторжение микроорганизмов. Они также могут предупреждать об опасности на больших расстояниях — от одной части растения до другой или даже до соседнего растения.«Иммунитет развился, чтобы использовать хлоропласты по-разному, — говорит Мюррей Грант, молекулярный патолог растений из Уорикского университета в Великобритании и соавтор обзора защиты растений 2021 года. «Не все хлоропласты делают одно и то же».

Передача сигналов от хлоропласта к ядру является ключевой частью этих иммунных процессов растений. Фактически, когда растительная клетка инфицирована патогеном, хлоропласты часто можно увидеть сгруппированными вокруг ядра. Среди прочего, когда растение находится под угрозой, хлоропласты выделяют активные формы кислорода: небольшие химические вещества, такие как перекись водорода и супероксид.Эти активные формы кислорода могут затем дать команду ядру увеличить производство белков, которые помогают бороться с чужеродными захватчиками.

Но некоторые патогены хитроумно разработали методы для ослабления иммунитета растений — поражая их хлоропласты. Некоторые бактерии, например, захватывают механизмы внутри хлоропластов, поэтому они производят избыточное количество ключевого гормона, называемого абсцизовой кислотой. Абсцизовая кислота полезна для растения при определенных условиях: она помогает защитить его от замерзания, засухи и других стрессовых факторов окружающей среды.Но он также может подавлять гормоны, участвующие в борьбе с болезнетворными микроорганизмами, такие как салициловая кислота.

Противодействие такого рода нагрузкам может означать, что растения могут стать более восприимчивыми к инфекциям в стрессовых ситуациях, таких как засуха, говорит Грант.

Растения должны выдерживать множество изменений окружающей среды. Хлоропласты играют решающую роль в том, чтобы клетки растений могли пережить различные стрессы, такие как засуха, наводнение и инфекции.

Датчики окружающей среды

Хлоропласты — это высокочувствительные органеллы, которые могут ощущать изменения в окружающей среде, такие как изменения интенсивности света и температуры.Сегодня ученые исследуют, как хлоропласты реагируют на изменения окружающей среды, происходящие из-за изменения климата. По словам Берч-Смита, ключевые вопросы заключаются в том, что происходит по мере увеличения количества и серьезности наводнений и засух.

«Как это влияет на хлоропласт и его способность продолжать фотосинтез, а также на все другие метаболические пути?» она говорит. «Как он сигнализирует остальной части растения, что нужно адаптироваться к этим меняющимся условиям?»

Ответы на эти вопросы важны для понимания будущего растительной жизни на нашей планете, говорят ученые.Сюда входят важные для сельского хозяйства растения, отмечает Вудсон. В случае риса, например, исследователи сообщили, что недостаток воды может вызвать проблемы в хлоропластах, что, в свою очередь, может ограничить способность растения поглощать азот, важнейшее питательное вещество. «Прямо здесь уже есть некоторый потенциал того, что такого рода сигналы могут иметь большое влияние на их способность к росту.

«Существует большой неиспользованный потенциал для изучения важных сельскохозяйственных культур», — говорит Вудсон. «Я думаю, что это следующий большой шаг в этой области.”

Эта статья впервые появилась в журнале Knowable Magazine , независимом издании Annual Reviews. Подпишитесь на рассылку новостей.

Каковы три основных различия между растительной клеткой и животной клеткой?

Растения и животные являются живыми существами, что означает, что они оба содержат клетки. Клетки растений и животных имеют некоторые общие черты — они оба хранят ДНК, но между ними есть некоторые фундаментальные различия. Эти различия включают в себя структуру, способность к созданию белка и способность к дифференцировке.

TL; DR (слишком долго; не читал)

Растения и животные клетки различаются по нескольким параметрам. Их структура разная. Клетки растений могут сами создавать белки; Клетки животных полагаются на диету, чтобы обеспечить 10 незаменимых аминокислот. Почти все растительные клетки могут дифференцироваться или превращаться в другие типы клеток в организме растения. У животных дифференцируются только стволовые клетки.

Структурные различия

Несмотря на то, что клетки растений и животных имеют некоторые общие структуры, они также имеют несколько важных структурных различий.Клетки растений имеют клеточную стенку, которая представляет собой жесткий защитный слой, окружающий всю клетку. Клетки животных имеют гибкие и проницаемые клеточные мембраны. В результате посторонние вещества легче всасываются в клетку.

Растительные клетки обычно не имеют ресничек, как некоторые животные клетки. Реснички — это волосовидные выступы или микротрубочки, которые помогают определенным видам клеток животных перемещаться. Поскольку клетки растений обычно остаются на месте, им не нужны реснички.

Центриоли представляют собой цилиндрические структуры, присутствующие в клетках животных.Эти структуры помогают животным клеткам правильно делиться, организуя микротрубочки во время деления клеток. Растительные клетки используют свои жесткие клеточные стенки для организации микротрубочек во время деления клеток.

Клетки растений содержат крошечные органеллы — внутренние структуры — известные как пластиды, которых нет в клетках животных. Пластиды содержат пигмент или пищу, которую растения используют для выработки энергии. Например, хлоропласты — это пластиды, содержащие хлорофилл. Растения используют хлорофилл во время фотосинтеза, процесса преобразования солнечного света в полезную энергию.

Способность к созданию белков

Белки — это молекулы, которые клетки используют для различных целей. Некоторые белки помогают передавать сигналы между клетками. Другие помогают клеточному движению. Белки необходимы для здоровья клеток как растений, так и животных, но клетки растений и животных вырабатывают белки по-разному. Это связано с тем, что клетки растений и животных содержат разное количество аминокислот, необходимых для создания белков.

Всего для создания белков необходимо 20 аминокислот.В естественных условиях клетки растений содержат все 20. Однако клетки животных содержат только 10. Остальные 10 аминокислот должны быть получены с пищей животного. Это имеет смысл, потому что у растений есть только три источника питательных веществ — вода, почва и солнечный свет, — тогда как животные, как правило, подвижны и имеют доступ к разнообразному набору питательных веществ.

Возможности дифференциации

Даже если вы не слышали термин «клеточная дифференциация», вы, вероятно, знаете, что он означает. Стволовые клетки человека были в центре многих недавних новостей из-за их способности дифференцироваться; они могут менять форму.Эти типы клеток могут превращаться в клетки любого другого типа в организме, что является удивительной возможностью, учитывая, что большинство клеток животных не могут дифференцироваться.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.