Эмбриональный период — это… Что такое Эмбриональный период?
Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения до смерти.
У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.
У многоклеточных растений к эмбриональному развитию относят процессы, происходящие в зародышевом мешке семенных растений.
Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.
Онтогенез животных
Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Печально знаменитая иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой различия между эмбрионами искусственно занижены, ради большего соответствия теории рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Следует отметить, что фальсификация данной иллюстрации не отменяет того, что зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.- эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
- постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Эмбриональный период
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Дробление
Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то-есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу
Гаструляция
Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша) 1 — бластула, 2 — гаструла.
Гаструляция — процесс разделения зародыша на зародышевые листки. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.
Первичный органогенез
Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
- Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
- Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
См. также
Сссылки
Гистология в таблицах и схемах..Wikimedia Foundation. 2010.
1. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных
Онтогенез — индивидуальное развитие организма от начала существования до конца жизни.
В онтогенезе животных выделяют два периода — эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.
Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений зиготы.
При дроблении дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.
Рис. \(1\). Дробление
Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).
Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.
Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток, а внутри — полость (бластоцель).
Рис. \(2\). Бластула
После дробления начинается гаструляция — часть клеток бластодермы перемещается внутрь зародыша. В результате этих перемещений образуется гаструла.
Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).
У ланцетника образование гаструлы происходит в результате впячивания части бластодермы внутрь бластоцеля.
Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой. Её связывает с внешней средой отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом.
Рис. \(3\). Гаструляция
На стадии гаструлы (двух зародышевых листков) прекращается развитие двухслойных животных — губок и кишечнополостных.
У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гисто- и органогенезу.
Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.
Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка. Затем края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула.
Рис. \(4\). Ранняя нейрула
Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.
Рис. \(5\). Поздняя нейрула
Ткани и органы развиваются одинаково у всех трёхслойных животных.
Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).
Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.
Из мезодермы образуются мышечная ткань, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.
При развитии зародыша все его клетки, ткани и органы взаимосвязаны и составляют единое целое.
Источники:
Рис. 1. Дробление. © ЯКласс
Рис. 2. Бластула. © ЯКласс
Рис. 3. Гаструляция. © ЯКласс
Рис. 4. Ранняя нейрула. © ЯКласс
Рис. 5. Поздняя нейрула. © ЯКласс
Эмбриональный период онтогенеза
☰
Онтогенез — это индивидуальное развитие организма. Он продолжается от момента зачатия, т. е. с образования зиготы, и до смерти. Эмбриональный период онтогенеза заканчивается с рождением детеныша или вылуплением его из яйца, икринки. После этого начинается постэмбриональное развитие организма.
У многоклеточных животных после своего образования зигота начинает многократно делиться путем митоза и образует бластулу. Данный процесс называется бластуляцией. Бластула — это шарообразная структура часто с полостью внутри, которую окружают мелкие клетки. Бластула по размеру не больше зиготы, т. е. клетки не росли, а при каждом последующем делении уменьшались в двое. Подобное деление называется дроблением.
Таким образом, первый этап эмбрионального развития — образование бластулы путем дробления зиготы
Вторым этапом эмбрионального периода онтогенеза является образование гаструлы путем гаструляции — перемещении части клеток во внутрь полости бластулы с образованием двухслойного зародыша. При этом шарообразная структура становится похожа на чашеобразную. Бластула как бы впячивается с одной стороны во внутрь.
Внешний слой клеток гаструлы называется эктодермой, внутренний — энтодермой. Из этих клеток образуются различные ткани и органы. Также позже у большинства животных сформируется промежуточный слой клеток — мезодерма, который даст начало своим тканям и органам.
После гаструляции наступает органогенез, когда формируются органы и их системы. У хордовых первым делом закладываются нервная трубка, хорда и кишечник.
Эмбрион на стадии закладки нервной трубки называется нейрулой.
Нервная система развивается из клеток эктодермы. Также из нее развиваются покровы тела и некоторые другие органы: эпидермис и его производные (когти, ногти, волосы, сальные и потовые железы), а также эпителий ротового и анального отверстий, слюнные железы, эмаль зубов.
Итак, из эктодермы формируются головной и спинной мозг, нервы, органы чувств и наружные покровы тела. Клетки мезодермы образуют скелет, мускулатуру, кровеносную, мочевыделительную, половую систему, формируют дентин зубов и дерму кожи. Из клеток энтодермы закладываются пищеварительная система (кроме слюнных желез), легкие и эпителий дыхательных путей.
Таким образом, производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы – функции дыхания и питания, а производные мезодермы обеспечивают связи между частями зародыша – двигательную, опорную, транспортную и трофическую функции.
В процессе эмбриогенеза постепенно изменяется внешний вид зародыша. Он удлиняется, обособляются отделы тела. К концу эмбрионального периода онтогенеза плод становится похож на особь своего вида, хотя в начале развития все хордовые схожи между собой.
Урок по теме «Эмбриональный период онтогенеза»
Урок по теме «Эмбриональный период онтогенеза»
Учитель: Трясцына Е.М., МР Караидельский район,
МОБУ Артакульская СОШ
Цель — Углубить и расширить знания об основных этапах эмбрионального развития организмов, полученных в 9 классе.
Задачи:
Обучающие – изучение особенностей этапов эмбрионального развития организмов.
Воспитательные – воспитание чувства взаимопомощи и ответственности перед своими товарищами в группе.
Урок был призван способствовать развитию у учащихся формирования умений работать с учебником, развитию речи и коммуникативных навыков.
Тип урока: комбинированный, с применением игровых технологий.
Оборудование и материалы: презентация, фишки, рабоче-оценочные листы, карточки с заданиями, бумажные фигуры разного цвета.
Приветствие, актуализация, повторение знаний
Здравствуйте ребята, готовимся к уроку, присаживайтесь.
Слайд. Посмотрим на экран. Как вы думаете, ребята между этими фото есть что-то общее? (Пары живых организмов)
С какой целью живые организмы образуют пары? (Размножение)
Вы напомнили название раздела, который мы сегодня продолжим изучать.
А какую тему мы изучили на прошлом уроке? (Онтогенез, индивидуальное развитие организмов)
У вас ребята, на столах есть разные бумажные фигурки. Попробуйте создать модель того, с чего начинается онтогенез,…Что у вас получилось? (Зигота)
Какие периоды выделяют в онтогенезе (Эмбриональный, постэмбриональный)
Как вы считаете, какой период нам надо изучить в первую очередь? (Эмбриональный)
Итак, мы определили тему и цель сегодняшнего урока.
Запишем в тетрадь: «Эмбриональный период онтогенеза»
Какой параграф нужно будет прочитать дома? (§36 и +задание по выбору на оценку «3», «4», «5»)
Постараемся определить задачи урока
Слайд. Как протекает…?, что влияет…?
Чтобы эти задачи решить, необходимо, использовать, какие-то источники знаний, где мы можем во время урока найти информацию? (Учебник, книга-источник знаний)
Слайд. Блез Паскаль «Величие человека – в его способности мыслить». Давайте сегодня мы будем размышлять, находить правильные ответы, делать выводы в ходе игры.
Изучение новой темы (работа в группах)
Правила игры. В ходе игры разыгрываются разные фишки, каждая группа должна постараться заработать как можно больше фишек, каждый участник должен постараться дать больше ответов и заработать хорошую оценку. Соблюдать порядок и очередность. В рабоче-оценочных листах в первой колонке будем делать краткую запись, во вторую колонку приклеивать заработанные фишки, а третья колонка пусть пока будет «темной лошадкой».
С чего начинается? На вопрос ответили. (В рабочих листах приклеить зиготу во 2-ю колонку).
1 конкурс. Разыгрываются дробофишки.
(Дать ответы на вопросы – работа по карточкам)
Какие изменения начинают происходить с зиготой, после того как она образуется?
Что такое морула?
Сравнить зиготу и морулу, что у них общего и в чем различия?
Как вы думаете, каким способом делятся клетки на этой стадии развития?
(в рабочих листах 1 колонка Вывод: дробление, 2 колонка приклеить дробофишки)
2 конкурс. Разыгрываются бластофишки.
Слайд. Какое задание нужно выполнить? (выяснить, что обозначено на рисунке цифрами)
Бластула, 2. Бластомер, 3. Бластоцель, 4. (физминутка) Выявить взаимосвязь физминутки и данной стадии развития зародыша. (Футбольный мяч по строению похож на бластулу)
(в рабочих листах 1 колонка Вывод: бластула, 2 колонка приклеить фишки)
3 конкурс. Разыгрываются гастрофишки.
Слайд. Проблемные вопросы
Что вы видите на экране? (магазин, гастроном), что продают в гастрономах? (продукты)
Как вы думаете, почему продуктовые магазины называют гастрономами? (на стадии гаструлы появляется первичный рот и кишка, а продукты, которые продают в гастрономе, мы кушаем, они попадают в рот)
Как вы считаете что «общего» между данной стадией у зародыша и растениями? (листки и листья) Как называются листки? (эктодерма, энтодерма, мезодерма)
Ребята, когда мы в прошлом году с 10-классниками рассматривали эту стадию, один факт им показался интересным, и они придумали ему название «перевертыш». О каком факте идет речь? (у позвоночных на месте первичного рта образуется анальное отверстие, а настоящий (вторичный) рот возникает на противоположном полюсе зародыша).
(в рабочих листах 1 колонка Вывод: гаструла, 2 колонка приклеить фишки)
4 конкурс. Разыгрываются нейруфишки.
Слайд. Заполнить таблицу
Эктодерма
Энтодерма
Мезодерма
Взаимопроверка, взаимооценка
(в рабочих листах 1 колонка Вывод: нейрула, 2 колонка приклеить фишки)
конкурс.
Слайд . Стих
О детях, находящихся ещё в утробе матери:
Как следует, о том веду я речь,
Дитя в утробе матери беречь.
Ничто зловредное его пусть не коснётся…
Какие факторы могут влиять на развитие зародыша? (Курение, алкоголь и т.д.)
(в рабочих листах колонка «темная лошадка», написать какой образ должна вести женщина во время беременности? Приклеить любые оставшиеся фишки во 2-ю колонку).
А почему, как вы думаете, я предложила вам приклеить любые фишки? (Факторы влияют на все стадии развития).
Слайд. Выявить признаки сходства зародышей позвоночных, о чем говорят эти сходства? (О родстве)
(в рабочих листах приклеить любые оставшиеся фишки)
Закрепление, итоги
Составить в тетрадях логическую цепочку стадий эмбриогенеза, начиная со стадии дробления.
Дробление
↓
Бластула
↓ ←Эмбриогенез ← ЗОЖ
Гаструла
↓
Нейрула
Считаем фишки, выставляем оценки (в рабоче-оценочных листах) самооценка и взаимооценка.
Рефлексия
Что понравилось, что показалось интересным?
Что не понравилось?
Спасибо за хорошую работу!
Приложение 1
Рабоче-оценочный лист
Эмбриогенез
С чего начинается?
Стадии Фишки
1.2.
3.
4.
5.
«Тёмная Лошадка»
Количество, заработанных
фишек в группе
…
Состав группы:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Оценка:
…
…
…
…
…
…
Приложение 2
Приложение 3
Вопросы 1 конкурса
Какие изменения начинают происходить с зиготой, после того как она образуется?
Что такое морула?
Сравнить зиготу и морулу, что у них общего и в чем различия?
Как вы думаете, каким способом делятся клетки на этой стадии развития?
Приложение 4
Приложение 5
презентация к уроку «Онтогенез» | Презентация к уроку по биологии (10 класс) по теме:
Слайд 2
Онтогенез – индивидуальное развитие организма. Влияние факторов внешней среды на онтогенез
Слайд 3
Онтогенез – процесс индивидуального развития организма Каковы временные рамки онтогенеза (когда начинается и заканчивается)? Начало онтогенеза – одноклеточная стадия – зигота, окончание – естественная гибель организма. Термин онтогенез впервые был введен в 1866 г. немецким ученым Э.Геккелем . Онтогенез
Слайд 4
Этапы онтогенеза Онтогенез Эмбриональный период Постэмбриональный период эмбриогенез Плодный период
Слайд 5
Наука, изучающая эмбриональное развитие организмов – эмбриология . Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792-1876), увидел, описал яйцеклетку, раскрыл процесс развития организмов как процесс развертывания из чего-то предшествующего, положил эмбриологию в основу систематики. Эмбриональный период развития организма
Слайд 6
К.Бэр выяснил, что эмбрионы позвоночных на ранних этапах развития очень похожи. Сформулировал закон зародышевого сходства. Сходство зародышей на ранних стадиях развития говорит о родстве этих групп (их общем происхождении) Эмбриональный период
Слайд 7
У человека период эмбриогенеза составляет 12 недель (первый триместр беременности). Каково значение этого периода? В период эмбриогенеза происходит прикрепление эмбриона, дифференциация клеток в ткани и органы. Остальное время – примерно 26 недель – плодный период, в течении которого происходит рост и развитие уже сформированных систем органов. Периоды эмбрионального развития:
Слайд 8
Длительность эмбриогенеза:
Слайд 9
Этапы эмбрионального периода
Слайд 10
Состоит из последовательных митотических делений зиготы. Бластула – формирование однослойного зародыша. Слой клеток – энтодерма – наружный слой. Бластуляция – образование однослойного зародыша
Слайд 11
Гаструла – двуслойный зародыш, формирование внутреннего слоя – энтодермы. У человека оба зародышевого листа сформированы на 12-13 сутки Гаструляция Эктодерма Эктодерма Энтодерма Гастральная полость
Слайд 12
Органогенез начинается со стадии нейрулы – трехслойного зародыша. Формируется средний (третий) зародышевый лист – мезодерма. На стадии нейрулы у зародыша формируется нервная трубка, пищеварительная трубка, хорда (в последствии заменяется позвоночником), вторичная полость тела. У человека три зародышевых листа, хорда, пищеварительная, нервная трубка сформированы на 17 сутки. Органогенез Нервная трубка хорда Пищеварительная трубка Вторичная полость тела мезодерма
Слайд 13
К концу 8-й недели у человека сформированы основные органы и системы органов. Органы и системы органов формируются из трех зародышевых листков у всех позвоночных животных одинаково. Слой – эктодерма (наружный зародышевый лист) Слой – энтодерма (внутренний зародышевый лист) Слой – мезодерма (средний зародышевый лист) Формирование органов и систем органов
Слайд 14
Формирование органов и систем органов:
Слайд 15
Назовите «необходимые» для нормального развития факторы Какие вещества могут вызывать отклонения в ходе онтогенеза? Что за отклонения могут возникать в результате воздействия факторов? Факторы, влияющие на ход онтогенеза:
Слайд 16
Факторы, влияющие на ход онтогенеза Положительные Благоприятная психологическая атмосфера Питание, сбалансированное, естественное Режим дня и отдыха Отрицательные Стрессы Экологическая ситуация Искусственная пища ( ароматизаторы , добавки, консерванты) Мутагены (наркотики, лекарства, никотин и смолы, радиоактивное и ионизирующее излучение и др.)
Слайд 17
Задание 2: прочитайте текст ситуации, описанной на инструктивной карте, ответьте на вопросы. Задания для закрепления:
Слайд 18
Второй период онтогенеза – постэмбриональное развитие. Задание: виды и периоды постэмбрионального развития (представить в виде схемы) Источник – стр. 89 , параграф 21 Домашнее задание
Слайд 19
Спасибо
Тема 3.8. Индивидуальное развитие организмов.
1. Дайте определения понятий.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения или от момента отделения от материнской особи до конца жизни.
Прямое развитие – тип развития, при котором родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов.
Непрямое развитие – из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи.
2. Заполните кластер «Периоды онтогенеза».
3. Чем деление клеток на этапе дробления отличается от обычного митотического деления?
Интерфаза очень короткая, клетки не растут, поэтому дробление проходит очень быстро.
4. Зарисуйте гаструлу и подпишите ее части.
5. Заполните таблицу.
6. В какой момент онтогенеза эмбриональный период заканчивается и переходит в постэмбриональный?
В момент рождения.
7. С помощью какого эксперимента можно доказать, что зачаток одного органа определяет развитие других органов?
Доказать, что зачаток одного органа определяет развитие других можно с помощью эксперимента, в котором у зародыша на стадии ранней гаструлы берут участок спинной стороны тела, из которого в дальнейшем должна развиться хорда и мезодерма, и пересаживают его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате этой пересадки на брюшной стороне второй гаструлы из клеток, которые должны были давать начало кожным покровам, сформировалась дополнительная нервная трубка. Это явление называется эмбриональной индукцией.
8. В чем биологический смысл развития с метаморфозом?
Для многих видов наличие личиночной стадии – это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.
9. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц очень крупные яйцеклетки, а у большинства млекопитающих — очень мелкие. В чем причины такого различия?
У млекопитающих внутриутробный тип развития, все жизненные функции зародыша осуществляются через плаценту. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц яйцекладный тип развития, зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.
10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Стадия однослойного зародыша:
2) бластула;
Тест 2.
Двуслойный зародыш:
4) гаструла.
Тест 3.
Из мезодермы формируются:
3) кровеносные сосуды;
Тест 4.
У позвоночных животных прямое развитие характерно для:
4) птиц, млекопитающих.
11. Установите соответствие между типами постэмбрионального развития и конкретными организмами.
Примеры организмов
1. Ястреб-перепелятник
2. Белянка обыкновенная
3. Большая панда
4. Майский жук
5. Древесная квакша
6. Голубой кит
7. Озерная лягушка
8. Паук-крестовик
Типы развития
А. Прямое развитие
Б. Непрямое развитие
12. Закончите определения.
Слияние половых клеток – оплодотворение.
Оплодотворенная яйцеклетка – зигота.
Однослойный зародыш с полостью внутри – бластула.
Третий зародышевый листок – мезодерма.
Развитие систем органов зародыша – органогенез.
Превращение личинки во взрослую особь – метаморфоз.
13. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.
14. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – метаморфоз.
Соответствие – значение термина дополнено, то есть конкретно сложный процесс превращения личинки во взрослую особь.
15. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.8.
Развитие зародыша – это онтогенез. Его периоды: эмбриональный и постэмбриональный.
В эмбриональном периоде (эмбриогенезе) выделяют последовательные стадии бластулы, гаструлы, нейрулы и органогенеза.
Постэмбриональный период бывает 2 типов: с метаморфозом (непрямое развитие) и без метаморфоза (прямое). Развитие непрямое бывает с полным метаморфозом и с неполным.
Прямое развитие бывает яйцекладное и внутриутробное.
Эмбриональный период онтогенеза и его периодизация.
Онтогенез (гр. ontos – существо, genesis — развитие)– индивидуальное развитие особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации в определенных условиях среды.
Основные периоды онтогенеза:
а) предзародышевый (проэмбриональный, предэмбриональный) , включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;
б) зародышевый (эмбриональный) , начинающийся с образования зиготы и заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек;
в) послезародышевый (постэмбриональный) , включающий развитие с момента выхода из яйцевых (зародышевых) оболочек до
смерти организма.
Эмбриональное и постэмбриональное развитие у многоклеточных животных. Эмбриональный период включает следующие стадии:
зигота, дробление (образование однослойного зародыша — бластулы) , гаструляция (образование двух- или трехслойного зародыша) , гистогенез (образование тканей) и первичный органогенез (образование первичных органов) , окончательный (дефинитивный) органогенез (образование органов зрелого организма) .
В постэмбриональном периоде выделяют стадию раннего постнатального онтогенеза (до приобретения структурно-функциональной и репродуктивной зрелости) и стадию позднего постнатального онтогенеза (зрелое состояние и
старение организма) .
Пренатальное и постнаталъное развитие у человека и плацентарных млекопитающих. У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатапьный) периоды, соответствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных — в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм. Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития) , на которой организм называется зародышем, и
плодную стадию (с 9-ой недели развития) , на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.
Особенности эмбрионального развития человека.
В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода:
1. Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).
2. Эмбриональный (2-8 недели).
3. Предплодный (9-12 недели). =личиночный у животных
4. Плодный (13 неделя – рождение). =метаморфоз
В эмбриональном периоде происходят гаструляция, бластуляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.
На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления
Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков.
Регуляция онтогенеза.
Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.
1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 1а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 1б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.
2. Эмбриональная индукция — влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы — индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системыифференцировки эмбриональных клеток.
3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 1г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.
этапов внутриутробного развития
Хотя вы можете думать о развитии ребенка как о чем-то, что начинается в младенчестве, пренатальный период также считается важной частью процесса развития. Пренатальное развитие — это время значительных изменений, которые помогают подготовить почву для будущего психологического развития. Мозг развивается в течение пренатального периода, но в первые годы детства он будет претерпевать больше изменений.
Процесс внутриутробного развития состоит из трех основных этапов.Первые две недели после зачатия известны как зародышевый период, с третьей по восьмую недели — как эмбриональный период, а время от девятой недели до рождения — как плодный период.
Зародышевый этап
Зародышевый этап начинается при зачатии, когда сперматозоид и яйцеклетка соединяются в одной из двух маточных труб. Оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой. Всего через несколько часов после зачатия одноклеточная зигота начинает свой путь по маточной трубе к матке.
Деление клеток начинается примерно через 24–36 часов после зачатия. В процессе митоза зигота сначала делится на две клетки, затем на четыре, восемь, шестнадцать и так далее. Значительное количество зигот никогда не продвигается дальше этой ранней части клеточного деления, причем половина всех зигот выживает менее двух недель.
Как только достигается точка восьми клеток, клетки начинают дифференцироваться и приобретают определенные характеристики, которые будут определять тип клеток, которыми они в конечном итоге станут.По мере размножения клеток они также разделятся на две различные массы: внешние клетки в конечном итоге станут плацентой, а внутренние клетки образуют эмбрион.
Деление клеток продолжается с высокой скоростью в течение примерно недельного пути от маточной трубы до стенки матки. Клетки развиваются в так называемую бластоцисту. Бластоциста состоит из трех слоев, каждый из которых развивается в различные структуры в теле.
- Эктодерма : Кожа и нервная система
- Энтодерма : Пищеварительная и дыхательная системы
- Мезодерма : Мышечная и скелетная системы
Наконец, бластоциста достигает матки и прикрепляется к стенке матки. Этот процесс известен как имплантация.Имплантация происходит, когда клетки прижимаются к слизистой оболочке матки и разрывают крошечные кровеносные сосуды. Соединительная сеть кровеносных сосудов и мембран, образующихся между ними, будет обеспечивать питание развивающегося существа в течение следующих девяти месяцев. Имплантация — это не всегда автоматический и беспроигрышный процесс.
По оценкам исследователей, примерно 60% всех естественных зачатий никогда не имплантируются должным образом в матку, что приводит к окончанию новой жизни до того, как мать когда-либо узнает о своей беременности.
Когда имплантация проходит успешно, гормональные изменения останавливают нормальный менструальный цикл и вызывают целый ряд физических изменений. Для некоторых людей занятия, которыми они раньше наслаждались, такие как курение, употребление алкоголя или кофе, могут стать менее приятными, что, возможно, является частью естественного способа защиты растущей внутри них жизни.
Эмбриональная стадия
На данный момент масса клеток теперь известна как эмбрион. Начало третьей недели после зачатия знаменует начало эмбрионального периода, времени, когда масса клеток становится отчетливой, как у человека.Эмбриональная стадия играет важную роль в развитии мозга.
Примерно через четыре недели после зачатия формируется нервная трубка. Эта трубка позже превратится в центральную нервную систему, включая спинной и головной мозг. Нервная трубка начинает формироваться вместе с областью, известной как нервная пластинка. Самыми ранними признаками развития нервной трубки являются появление двух гребней, которые образуются вдоль каждой стороны нервной пластинки.
В течение следующих нескольких дней образуется больше гребней, которые загибаются внутрь, пока не образуется полая трубка.Когда эта трубка полностью сформирована, клетки начинают формироваться около центра, трубка начинает закрываться, и образуются мозговые пузырьки. Эти пузырьки в конечном итоге разовьются в части мозга, включая структуры переднего, среднего и заднего мозга.
Примерно на четвертой неделе начинает формироваться голова, за которой быстро следуют глаза, нос, уши и рот. Кровеносный сосуд, который станет сердцем, начинает пульсировать. На пятой неделе появляются бутоны, из которых будут формироваться ручки и ножки.
К восьмой неделе развития у эмбриона есть все основные органы и части, кроме половых. На данный момент эмбрион весит всего один грамм и имеет длину около дюйма.
К концу эмбрионального периода закладываются основные структуры головного мозга и центральной нервной системы. На этом этапе также определяется основная структура периферической нервной системы.
Производство нейронов или клеток мозга начинается примерно на 42-й день после зачатия и в основном завершается примерно в середине беременности.
По мере формирования нейроны мигрируют в разные области мозга. Достигнув правильного местоположения, они начинают формировать связи с другими нейронными клетками, создавая рудиментарные нейронные сети.
Стадия плода
Когда дифференцировка клеток в основном завершена, эмбрион переходит на следующую стадию и становится известным как плод. Период внутриутробного развития плода знаменует собой более важные изменения в головном мозге. Этот период развития начинается на девятой неделе и длится до рождения.Этот этап отмечен удивительными переменами и ростом.
Ранние системы и структуры организма, сформировавшиеся на эмбриональной стадии, продолжают развиваться. Нервная трубка развивается в головной и спинной мозг, а нейроны продолжают формироваться. Как только эти нейроны сформировались, они начинают мигрировать в свои правильные места. Также начинают развиваться синапсы или связи между нейронами.
Между девятой и двенадцатой неделями беременности (самое раннее) начинают появляться рефлексы.Плод начинает совершать рефлекторные движения ручками и ножками.
На третьем месяце беременности половые органы начинают дифференцироваться. К концу месяца все части тела сформируются. На данный момент плод весит около трех унций. Плод продолжает расти как в весе, так и в длине, хотя большая часть физического роста происходит на более поздних сроках беременности.
Конец третьего месяца также знаменует собой конец первого триместра беременности.Во втором триместре, или месяцах с четвертого по шестой, сердцебиение усиливается, и другие системы организма получают дальнейшее развитие. Формируются ногти на руках, руках, ногах и ресницах. Возможно, что наиболее заметно, плод увеличивается в размере примерно в шесть раз.
Так что же происходит внутри мозга в этот важный период пренатального развития? Мозг и центральная нервная система также становятся более отзывчивыми во втором триместре. Примерно через 28 недель мозг начинает созревать быстрее, и его активность очень напоминает активность спящего новорожденного.
В период от семи месяцев до рождения плод продолжает развиваться, набирать вес и готовиться к жизни вне матки. Легкие начинают расширяться и сжиматься, подготавливая мышцы к дыханию.
Хотя развитие обычно следует этой нормальной схеме, бывают случаи, когда возникают проблемы с внутриутробным развитием. Болезни, недоедание и другие пренатальные факторы могут сильно повлиять на развитие мозга в этот критический период.
Слово от Verywell
Развитие мозга не заканчивается с рождением.Значительное развитие мозга происходит в постнатальном периоде, включая увеличение размера и объема при изменении структуры. От рождения до дошкольного возраста мозг увеличивается в четыре раза. По мере того, как дети учатся и получают новый опыт, некоторые сети в мозгу укрепляются, а другие связи сокращаются.
Пренатальное развитие | Продолжительность развития
Периоды внутриутробного развития
Теперь мы обратим наше внимание на пренатальное развитие, которое делится на три периода: зародышевый период, эмбриональный период и внутриутробный период.Вот обзор некоторых изменений, которые происходят в каждый период.
Зародышевый период
Сперма и яйцеклетка при зачатии
Зародышевый период (около 14 дней) длится от зачатия до имплантации зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) в слизистую оболочку матки. За это время в организме начинается деление и рост клеток. После четвертого удвоения также начинает происходить дифференцировка клеток. По оценкам, около 60 процентов естественных зачатий не могут имплантироваться в матку.Этот показатель выше для зачатий in vitro.
Эмбриональный период
Фото Lunar Caustic
Этот период начинается после того, как организм имплантируется в стенку матки. Длится с третьей по восьмую неделю после зачатия. В течение этого периода клетки продолжают дифференцироваться, и через 22 дня после зачатия формируется нервная трубка, которая становится головным мозгом и позвоночником. Рост во время пренатального развития происходит в двух основных направлениях: от головы к хвосту (головное развитие) и от средней линии кнаружи (проксимодистальное развитие).Это означает, что те структуры, которые расположены ближе всего к голове, развиваются раньше, чем те, что ближе всего к ступням, а те, что ближе всего к туловищу, развиваются раньше, чем те, которые находятся вдали от центра тела (например, руки и пальцы). Голова развивается на четвертой неделе, и предшественник сердца начинает пульсировать. На ранних стадиях эмбрионального периода видны жабры и хвост. Но к концу этого этапа они исчезают, и организм приобретает более человеческий вид. Около 20 процентов организмов терпят неудачу в эмбриональном периоде, обычно из-за грубых хромосомных аномалий.Как и в случае зародышевого периода, часто мать еще не знает, что беременна. Именно на этой стадии формируются основные структуры тела, в результате чего эмбриональный период является временем, когда организм наиболее уязвим для наибольшего ущерба при воздействии вредных веществ. (Мы рассмотрим это в разделе, посвященном тератологии, ниже.) Потенциальные матери не часто осознают риски, которые они представляют для развивающегося ребенка в это время. Эмбрион составляет около 1 дюйма в длину и весит около 4 граммов в конце этого периода.В это время эмбрион может двигаться и реагировать на прикосновения.
Период плода
С девятой недели до рождения организм называется плодом. На этом этапе основные структуры продолжают развиваться. К 12 неделе у плода есть все части тела, включая наружные гениталии. В следующие недели у плода разовьются волосы, ногти, зубы, а выделительная и пищеварительная системы будут продолжать развиваться. В конце 12-й недели плод достигает 3 дюймов в длину и весит около 28 граммов.
В течение 4-6 месяцев глаза становятся более чувствительными к свету и слух, развивается слух. Дыхательная система продолжает развиваться. Такие рефлексы, как сосание, глотание и икота, развиваются в течение 5-го месяца. В это время также присутствуют циклы сна и бодрствования. Первый шанс на выживание вне матки, известный как возраст жизнеспособности, достигается примерно в 22 и 26 недель (Moore & Persaud, 1998). Многие практикующие не решаются прибегнуть к реанимации до 24 недель.Большинство нейронов в головном мозге развились к 24 неделе, хотя они все еще находятся в зачаточном состоянии, а глиальные или питательные клетки, поддерживающие нейроны, продолжают расти. На 24 неделе плод может чувствовать боль (Королевский колледж акушеров и гинекологов, 1997).
Между 7-м и 9-м месяцами плод в основном готовится к рождению. Он тренирует свои мышцы, его легкие начинают расширяться и сжиматься. Под кожей образуется жировая прослойка. Плод набирает около 5 фунтов и 7 дюймов в течение последнего триместра беременности, что включает в себя слой жира, накопленный в течение 8-го месяца.Этот слой жира служит изоляцией и помогает ребенку регулировать температуру тела после рождения.
|
| |||||||
Онтогенез — обзор | Темы ScienceDirect
Дифференциальный рост и компромиссы
Онтогенез — важный этап в истории жизни человека, и вариации траекторий роста и ювенильных фенотипов имеют важные последствия для широкого спектра черт, включая поведенческие черты, которые впоследствии влияют на приспособленность, потому что они напрямую влияют на успех спаривания или конкурентное взаимодействие по поводу еды (Arendt, 1997; Дмитриев, 2011; Kilner and Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Линдстрем, 1999; Меткалф и Монаган, 2001, 2003; Риклефс, 1968; Шью и Риклефс, 1998; Вест-Эберхард, 2003). Онтогенез включает в себя как рост, который относится к увеличению размера тела с течением времени, так и развитие, которое относится к выделению ресурсов для дифференцировки клеток для специализированных систем (Arendt, 1997). Широко распространено свидетельство того, что условия раннего развития имеют важные долгосрочные последствия для физической формы человека (Lindström, 1999). Например, было обнаружено, что состояние тела молоди большой синицы ( Parus major ) в период гнездования положительно коррелирует с качеством среды обитания, которую птицы позже занимали во время взрослой жизни (Verhulst et al., 1997). Кроме того, было обнаружено, что птенцы-самки из экспериментально увеличенных выводков ошейниковых мухоловок ( Ficedula albicollis ) откладывают кладки меньшего размера, чем контрольные самки в первый сезон размножения (Gustafsson and Sutherland, 1988), что предположительно является прямым следствием усиления конкуренции за ограниченные ресурсы во время их разработки.
Несмотря на важность условий выращивания, потомство, выросшее в условиях конкуренции и ограничений, не обязательно находится во власти родителей.Пластичность развития позволяет потомству корректировать свою морфологию, физиологию и поведение, чтобы максимизировать свою приспособленность в рамках условий окружающей среды. Внешние сигналы, такие как конкуренция внутри гнезда или другие факторы эволюционного давления, могут влиять на скорость развития и приводить к образованию различных фенотипов из одного и того же генотипа (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Дмитриев, 2011; Schew and Ricklefs). , 1998; Вест-Эберхард, 2003). Таким образом, окончательная структура тела птицы и то, как она достигает этой конечной точки, будет зависеть от ее поведенческих и физиологических реакций на среду выращивания, а также от ее генетики (Schew and Ricklefs, 1998; van Noordwijk and Marks, 1998).
Одним из аспектов пластичности развития, которому уделялось много внимания, является компенсаторный рост. Если развивающееся потомство испытывает период дефицита питательных веществ, оно может впоследствии показать ускоренный рост, если условия улучшатся, очевидно, компенсируя первоначальный спад (обзоры в Metcalfe and Monaghan, 2001, 2003). Однако эмпирические исследования показывают, что, хотя компенсирующий рост может принести пользу в краткосрочной перспективе, он также связан с целым рядом затрат, которые часто становятся очевидными только в более зрелом возрасте.
Например, исследование зеленых рыб-меченосцев ( Xiphophorus helleri ) показало, что на размер тела взрослой особи и размер полового орнамента не влияет период экспериментально сниженной доступности пищи во время развития, но во взрослом возрасте экспериментальные рыбы оказались подвержены влиянию поведенчески подчиняться контролю аналогичного размера (Royle et al., 2005). У гуппи ( Poecilia reticulata ) другое экспериментальное исследование показало, что, хотя на размер взрослой особи не влияли периоды нехватки пищи во время развития, последующая плодовитость снизилась на 20% (Auer et al., 2010). На птицах экспериментальное исследование ворон-падальщиков ( Corvus corone ) показало, что после периода снижения доступности пищи во время фазы птенцов экспериментальные птенцы во взрослом возрасте оставались меньше, чем контрольные птицы, а также имели более низкий социальный статус (Richner et al., 1989).
Было показано, что компенсирующий рост влияет на ряд поведенческих черт в период развития и во взрослом возрасте. Исследование южных серых сорокопутов ( Lanius meridionalis ) показало, что когда гнезда были экспериментально разделены на зоны с разной рентабельностью с точки зрения добычи пищи, птенцы могли обнаруживать различия в прибыльности зон и позиционировать себя таким образом, что они проводили большую часть времени в наиболее прибыльные участки гнезда.Это говорит о том, что птенцы способны узнавать об окружающей их среде и соответствующим образом корректировать свое поведение при подстрекательстве (Budden and Wright, 2005). В экспериментальных исследованиях домашних зябликов зебры ( Taeniopygia guttata ) выращивание на диете с низким содержанием питательных веществ не влияло на конечный размер тела особей, но приводило к долгосрочным затратам во взрослом возрасте, таким как снижение успеваемости (Fisher et al., 2006), значительно более высокая скорость метаболизма в покое (Criscuolo et al., 2008) и снижение исследовательского поведения (Krause and Naguib, 2011). У домашних воробьев ( Passer domesticus ) у птенцов, испытавших экспериментально вызванный период пониженной доступности пищи, не было обнаружено никаких доказательств компенсаторных изменений в пищеварительной эффективности по сравнению с контрольными птенцами. Это говорит о том, что кишечник имеет небольшую запасную способность справляться с повышенным потреблением пищи после периода нехватки пищи (Lepczyk et al., 1998). Следовательно, условия, возникшие в молодом возрасте, вероятно, повлекут за собой значительные затраты на физическую форму для людей во взрослом возрасте.
Другой аспект пластичности развития, которому до сих пор уделялось меньше внимания, — это дифференцированный рост, когда ресурсы направляются на одни черты характера за счет других, в зависимости от их важности для максимизации приспособленности (Coslovsky and Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). Дифференциальный рост происходит потому, что ресурсы ограничены, и поэтому некоторые аспекты роста могут быть приоритетными или обмениваться с другими (Mock and Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992).Кроме того, развитие различных черт может происходить в условиях антагонистического отбора из-за сдвигов давления между периодами жизненного цикла. Например, в краткосрочной перспективе может быть выгодно инвестировать непропорционально большое количество ограниченных ресурсов в черты, которые обеспечивают успех в схватке или соревнованиях между братьями и сестрами (например, Gil et al., 2008; Leonard and Horn, 1996), но это может быть компромисс с инвестициями в черты характера, которые позволяют эффективно летать сразу после оперения или влиять на приспособленность в более позднем возрасте.Создание большой области зазора во время фазы птенцов может позволить птенцам добывать больше еды от своих родителей, поскольку это часть многокомпонентного поведенческого дисплея, который используется для выпрашивания пищи во время соревнований по попрошайничеству. Между тем, выделение ресурсов на развитие махового пера является адаптивным в среднесрочной перспективе, так как оно способствует оперению, особенно с учетом того, что может быть важно опереться вместе с товарищами по гнезду, чтобы не быть проигнорированным родителями, когда большая часть выводка оперется (Glassey and Forbes). , 2002; Kilner, Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). Развитие лётного пера также, вероятно, будет иметь более долгосрочное влияние, поскольку оно определяет маневренность полёта и, следовательно, успех кормодобывания и риск хищничества, поэтому существует потенциал для компромисса между скоростью роста и качеством признаков (Mainwaring et al., 2009 ).
Эмбриология, Онтогенез, Анатомия
Обзор
Эмбриология касается происхождение и развитие окончательного индивидуального организма.Разработка здесь характерна кумулятивная прогрессивность, в которой значение каждого компонента процесса и результата сравнивается с тем, что предшествует и с чем следует.
Эмбрион — это формирующаяся особь, которая на всех этапах развития адекватно предоставлен в соответствии с его потребностями и окружающей средой. Большинство достижений достигнутые в любой период предполагают функции, которые появятся позже. Стадии развития, следовательно, в отличие от повторяющихся, непрогрессирующих, физиологических изменения, которые касаются исключительно поддержания жизни.
Эмбриологическое развитие часто делится на две части случай рождения или вылупления: (1) пренатальная часть и послеродовая часть. Ранние работы в области эмбриологии, как правило, были сосредоточены на пренатальном периоде. разработка. Современные концепции рассматривают постнатальное развитие, но не обычно столь же динамичны, не менее важны. Эмбриология человека и все последующие события развития называются онтогенезом.
Ранний Этапы из Ontogeny
Организация из Спелые Яйцо .- Зрелое яйцо обладает полярностью или аксиацией в котором есть два полюса: животное и растительный, и соединяющая их главная ось. В животный полюс — это тот конец яйца, который был наиболее активен в физиологических обмен во время оогенеза.
Созревшее яйцо двусторонне симметрично. Среди бесчисленные плоскости, которые могли бы разделить яйцо на физиологические половины, только наконец-то доминирует. Однако такие самолеты не эквивалентны.
Яйца нет гомогенный, там более высокая концентрация чистой протоплазмы в животный полюс. Резервные материалы (желток) отдавайте предпочтение растительному полюсу. Внутренняя часть отличается от студенистой. поверхность в полужидкости; и лигатурирование недавно отложенного яйца так, чтобы одна треть протоплазмы не используется, может уменьшить размер зрелой эмбрион.
Разработка из Яйцо .- Спелые яйца претерпевают старение среди некоторых виды, резорбция в других, и сочетание того и другого в других. У старых перепончатокрылых яйца могут быть депонируются до рассасывания и развиваются в потомство мужского или женского пола в зависимости от вида партеногенеза. В некоторых случаях яйца могут вылупиться внутри мать, которая ее убивает. Состояние мейоза при откладке яиц будет различным.
Расщепление . — Расщепление составляет подразделение одноклеточное яйцо на более мелкие строительные единицы, называемые бластомерами.Такие подразделения всегда митотические. Каждое деление приводит к уменьшение размера образующихся бластомеров. Общая масса живого вещества доступный вначале не увеличивается заметно, когда спайность законченный.
Среди самых членистоногие, яйцеклетки центролецитальные где желток сосредоточен в центре и окружен периферической оболочкой из цитоплазма. Расщепление происходит только в периферической области и называется поверхностным.Некоторые эндопаразитарные Перепончатокрылые и коллемболы с небольшим количеством желтка (изолецитал) показывают общее расщепление.
Гаструляция .— Гаструляция это процесс, посредством которого формируются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Различные зародышевые листки производят органы и другие специализированные детали.
Сегментация .—это также характеристика среди насекомых.
Пренатальный Развитие в Hymenoptera В частности
Ориентация яйца сходен среди всех изученных перепончатокрылых. Он следует закону ориентации Галлеза (Hallez 1886) в пределах политрофической овариол.Передний полюс направлен к голове родительской самки. Однако во время кладки яиц первым выходит задний полюс, что позволяет регулирование оплодотворения. Дорсальная, вентральная и боковая стороны различаются. внутри одного человека. Эмбрион остается в исходной цефалокаудальной области. ось в течение всего развития, но незадолго до взрыва она вращается на 180В на продольной оси.
желток компонентов называется дейтоплазма.Включено представляют собой белковые тела желтка, липидные тела желтка и частицы гликогена. Некоторые Желток у Chalcidoidea отсутствует.
Расщепление обычно начинается через час-два после снесения яйца. Некоторыми исключениями являются случаи, когда яйца даже вылупиться внутри матери. Продолжительность расщепления варьируется, но обычно он заканчивается через шесть-восемь часов при комнатной температуре (23 г. до н.э.).
Гаструляция происходит в различными способами среди перепончатокрылых и отличается у разных видов та же семья.Продолжительность составляет от семи до двенадцати часов.
Сегментация происходит на ранней стадии развитие у одних перепончатокрылых, а затем и у других видов. Продолжительность Переменная.
Эмбриональный конверты : есть два мембраны, серозная оболочка и амнион, которые обычно покрывают насекомое эмбрионы. Однако у перепончатокрылых один или оба могут быть рудиментарными или полностью отсутствует.Эмбриональные оболочки функционируют как для защиты, так и для защиты питание, и обычно хорошо развиты у видов с небольшим количеством желтка. Яйца с небольшим количеством желтка обычно мелкие, когда откладываются в хозяине. Потом, вероятно, из-за осмоса или активного поглощения жидкости хозяина они постепенно становятся больше (Imms 1931, Simmonds 1947). Расширяющиеся яйца этого типа были так называемые отечные яйца (Фландрия 1942а). Фландрия (1942d) найдено в Coccophagus capensis Согласитесь, что только оплодотворенная яйцеклетка образовывала трофическую мембрану.
Мембраны известен под разными именами. Хаген (1964) утверждал, что во время эклозии, когда трофамнион разрушен и клетки мембрана свободно плавает в гемолимфе хозяина, эти клетки увеличиваются в размер пропорционален росту личинки паразита; они становятся очень увеличиваются, сохраняя при этом свою трофическую функцию, поскольку личинка питается эти клетки (Джексон 1928, О. Дж. Смит 1952). Питание хозяина влияет на развитие этих клеток и, в свою очередь, влияет на личинку паразитоидов.Некоторые оболочки сохраняются, покрывая личинку. Например, хорион может остаться неповрежденными до первого шелушения личинок (Flanders 1964).
Формирование энтодерма, средний кишечник, желудок, проктодеум, гонады, голова, брюшная полость и грудные придатки, дорсальное закрытие, мезодерма и эктодерма, обсуждаются Бронскилл (1959).
Вылупление яйца обычно возникает, когда гистогенез завершен.Исключения цитируются Иванова-Казас (1948-58). Личинки первого возраста многих эндопаразитоидов рано появившиеся зародыши (протопод личинки), например Platygaster (Imms 1931).
Яйца с эмбрионы могут быть депонированы при частичной или полной инкубации только через копулятивная пора. Личинки после вылупления начинают питаться. Полностью инкубированные яйца не всегда вылупляются сразу и могут перезимовать в полностью инкубированное состояние.Для вылупления эктопаразитоидов может потребоваться относительная влажность более 90% и менее 100% на участке яйца (Gerling & Легнер 1968 ). Конкретный хост органы могут служить местами для откладки яиц, а хорионы яиц могут быть по-разному покрыты, чтобы избежать инкапсуляции в хозяине (Flanders 1934).
Яйцо Размер и Форма
Яйца могут раскрыть важные информация о таксономических группах организма, которые их развивают.А обследование яиц насекомых показывает, что они изменчивы по количеству размер и пластичность с точки зрения формы (Hinton 1981). Тем не менее эти характеристики обычно стабильны на уровне вида и часто постоянный на семейном уровне. Это постоянство на одном таксономическом уровне устранено против изменчивости в другом создает интересное сочетание функций, которые может быть информативным с точки зрения классификации насекомых и понимания их биологии.Яйца паразитических насекомых различаются по размеру и размеру. форма. Эта изменчивость отчасти является следствием огромного количество вовлеченных таксонов, частично образованных биологией и потребности развития эмбрионов насекомых, содержащихся в этих яйцах. В разнообразие размеров и форм частично отражает компромисс между потребностями о развивающемся эмбрионе и проблемах, связанных с яйцекладкой.
Примитив номенклатура и ранняя литература, связанная с формами паразитоидов яйца были охарактеризованы Клаузеном (1948), рассмотрены Хагеном (1964) и резюмировано здесь.Эта схема кратко обсуждается здесь, но исследования яиц морфология насекомых за последние 20 лет показала, что форма Само по себе яйцо не является диагностическим, и неродственные таксоны имеют идентичную форму. С участием применение сканирующей электронной микроскопии теперь очевидно, что морфология хориона, сложность яичной скорлупы и положение микропилара, количество и конфигурация — все одинаково важные особенности, которые необходимо описать, изучил и понял.Сбор такой информации утомителен, трудоемко и дорого. Более того, количество таксонов, по которым яйцо анатомия должна быть очень большой, если мы хотим получить точную картина паразитоидной биологии. Очевидно, что биология и морфология яиц значительно отставал от других занятий, связанных с насекомыми-паразитами.
Обычный Яйцо Формы дюйм Паразитоиды
Большая часть названия форм яиц, использованные Пантелем (1910) для изучения тахинид впоследствии были адаптированы для других групп насекомых.Это вкратце отзывы:
Acuminat e яиц есть характерно длинные, узкие и обычно приспособленные для экструзии из длинный яйцеклад паразитических перепончатокрылых, нападающих на насекомых, образующих галлы или живите в галереях и туннелях. Этот вид яиц описан для некоторые Ichneumonoidea и Chalcidoidea.
Encyrtiform яйца необычны тем, что они меняют форму после откладки.Внутри яичника они обычно имеют форму двух сфер, соединенных стебель. После яйцекладки одна луковица разрушается, и яйцо оказывается заброшенным. Все энциртиформные яйца откладываются внутри со свернувшейся сферой выступает из стебля за пределы тела хозяина. Аэроскопическая пластина, используемая для эмбриональных и личиночное дыхание, как правило, находится на стебле, а иногда проецируется на тело gg. Этот тип яиц характерен для энциртид, но совсем недавно сообщалось о Tanaostigmatidae (LaSalle & LeBeck 1983 г.).Он не был обнаружен в семействе Eupelmidae, которое считается близким к энциртиды.
Яйцо Hymenopteriform можно рассматривать как гипотетическое наследственная форма или обобщенный тип. Форма его типично колбасная. с закругленными полюсами и в несколько раз длиннее туловища. Это генерализованная форма яйца, выраженная перепончатокрылыми, а также встречается у некоторые двукрылые (Nemestrinidae, Bombyliidae, Cecidomyiidae).
A Макротип яйцо было предложено Пантелем (1910) для крупных яиц с толстая непрозрачная дорсальная поверхность и тонкая, плоская и прозрачная вентральная поверхность. Яйца макротипа продолговатые в дорсальной части и полукруглые в латеральном. аспект. Возможные поверхностные элементы включают запас фланца для вентральная поверхность и спумалин для прилипания к хозяину. Макротипные яйца обычно имеют обширную хорионическую дыхательную систему.Макротипные яйца ограничивались тахинидами и подразделялись на расщепляющиеся и неприглядные формы.
Яйцо Мембранозное яйцо разного размера, но хорион тонкий, прозрачный и кажется пленчатым. Сетчатый рисунок и податливость поверхности обеспечивают слепок перепонки. Это яйцо, которое обычно выбрасывается самкой. который содержит зрелый зародыш, готовый к появлению. Вскоре наступает закрытие после откладки яиц.Яйца часто приклеиваются к хозяину, и специфика сайта было предложено. Различие между макротипом и перепончатыми яйцами заключается в следующем: иногда теряется. Эта форма яйца является представителем двукрылых (Tachinidae, Sarcophagidae).
Микротип яиц, как правило, мелкие, переменной формы, с дорсальной и боковые поверхности толстые и темные, брюшные — тонкие и мембранные. Эмбриональное развитие происходит в матке. Этот тип яиц должен употреблять хозяин, если развитие должно продолжаться, но стимул для вылупления неизвестный.Яйца микротипов широко распространены среди тахинид.
Яйцо Pedicellate — очевидная разновидность яйца на черешке, в котором end модифицируется, чтобы прикрепить яйцо к покрову или щетинке хозяина. Самый яйца на ножке откладываются на хозяине снаружи, но некоторые из них находятся внутри и прикрепляется к хозяину через брюшную поверхность яйца. Цветоножка может происходят из стебля, тела яйца или измененного микропиларовая структура.Эта форма яйца широко распространена среди паразитарных Hymenoptera, включая Chalcidoidea, Ichneumonoidea и Diptera (Cecidomyiidae, Conopidae, Tachinidae).
Стебель яиц удлиненной формы с суженным стеблевидным выступом от одного или обоих полюсов тела яйца. Стебель переменной длины, иногда в форме штопора, а часто в несколько раз длиннее чем остаток яйца. Этот тип яиц встречается у некоторых двукрылых. (Pyrgotidae) и большинство основных надсемейств паразитических перепончатокрылых, включая Chalcidoidea (большинство семейств), Chrysidoidea, Cynipoidea, Evaniioidea, Ichneumonoidea и Proctotrupoidea (большинство семейств).
Полиэмбриония дюйм Энтомофаги
Представители полиэмбрионов форма бесполого размножения, при которой многие эмбрионы развиваются из повторяющихся деление яйца или зиготы. Об этом явлении сообщалось в нескольких группы насекомых, включая жесткокрылых и перепончатокрылых.Среди паразитические перепончатокрылые, полиэмбриония известна у Braconidae, Platygasteridae, Dryinidae и Encyrtidae. Круз (1986b) подробно описал развитие Copidosomopsis tanytnemus Кальтаджироне и яично-личиночный паразитоид средиземноморской мучной моли, Anagasta kuehniella (Зеллер).
Из-за любопытство, полиэмбриония широко изучена.Впервые было описано Маршалом (1898, 1904) и Мартином (1914). Другими примерами являются Даниэль (1932), Доутт (1947, 1952), Иммс (1931), Корнхаузер (1919), Лейби (1922, 1929), Лейби И Хилл (1923, 1924), Маршал (1898, 1904, 1906), Мартин (1914), Пайо (1937), Паркер (1931), Паттерсон (1915, 1917), Сильвестри (1906, 1923, 1937).
Поколение время в полиэмбрионии колеблется от нескольких недель до почти года. Эмбрион развитие начинается так же, как и при моноэмбрионии.Однако полярные ядра не входят непосредственно в стадию бластулы, а не входят в стадию бластулы. производят эмбриональную мембрану, называемую трофамнионом, которая окружает развивающаяся эмбрионоподобная область. Трофамнион извлекает питательные вещества из организма хозяина. гемолимфа. Затем эмбрион делится на небольшие группы клеток, называемые морулами. окружен трофамнионом. Затем трофамнион превращается в цепочку. структура с морулами, расположенными в ряд или ветвящийся кластер. Этот окончательно распадается и образуются отдельные зародыши.Количество эмбрионов от гаплоидное яйцо равно половине диплоидного яйца. Приведены примеры из Litomastix ( Copidosoma ) koehleri (Blanchard) (Doutt 1947, Фландрия 1942).
Полиэмбрионы имеют считается процессом, который восстанавливает ядерно-цитоплазматический баланс, который нарушается осмосом цитоплазмы хозяина через хорион. Возможно больше Интересным с точки зрения биолоты паразитоидов является изучение полиморфные личинки в пределах C . Tanytnemus Круз (1981, 1986а). Было показано, что скороспелые личинки представляют собой так называемый «защитник морф.» Морф защитника характеризуется хорошо развитая голова, ротовой аппарат и высокая моторика. Этот морфинг атакует и убивает или травмирует личинок конкурирующих внутренних паразитоидов.
Post Natal Development
Количество личиночные возрасты, обнаруженные у перепончатокрылых, изменчивы, но пять, кажется, наиболее общий.Однако у Aphelinidae три возраста, а у Encyrtidae переменные. Количество наборов нижней челюсти является лучшим доказательством возраста.
Личинка диморфизм может возникать в пределах одного возраста, а половой диморфизм часто поразительно. Наиболее характерной паразитарной стадией жизненного цикла является личинка первичного или первого возраста (личинка протопода).
Различные методы передвижений бывают от слизняков до прыжков.Самое быстрое передвижение — это характерны для тех видов, которые откладывают яйца отдельно от хозяина (Clausen 1976).
Личинки также различно защищен, причем наибольшая защита в виде шипов, пластинки и т. д., характерные для более обнаженных личинок. Сильный мандибулы встречаются у видов, которые проявляют агрессивность между личинками (Соль 1961 г.). Этим формам ухода характерны эндофаги. Другие виды защитить себя, производя цитолитический фермент (Thompson & Parker 1930, O.Дж. Смит 1952 г., Соль 1961 г., Герлинг и Легнер 1968 ). [например, Lounsburgia по черной шкале].
Личинка Кормление . — Предполагается, что паразитоиды яиц и другие эндофаги поглощают большую часть пищи через кутикулу. Наблюдения за эктофагами паразитоиды (Gerling & Legner 1968 ) показать своеобразный тип кормления, похожего на рваную, при котором используются только нижние челюсти для скрежета с последующим поглощением сочащейся жидкости хозяина.Такой кормящие раны быстро заживают, в результате чего личинка паразитоида перемещается к другому места кормления. Разные возрасты предпочитают собираться на разном теле. регионов (Gerling & Legner 1968 ). Похожий следы кормления также встречаются на синтетических паразитоидных рационах (С. Н. Томпсон, чел. комм.).
Личинка Дыхание .—Первый возраст личинки демонстрируют наибольшее разнообразие дыхания (Clausen 1950). Личинки эндофагов либо дышат через покровы, либо получают воздух из снаружи хозяина через трубчатые механизмы (мембранный кокон прикреплены к трахее хозяина). Последний возраст может иметь полностью различное расположение и количество дыхалец (Hagen 1964), в то время как ранние возрасты может полностью отсутствовать дыхальца.
Личинка Анатомия .—Несколько отличительные личиночные формы обнаружены у паразитических насекомых:
Eruciform личинки имеют форму гусеницы. Анатомически они характеризуется хорошо развитой головной капсулой, грудными ножками и брюшной стенкой. простонародья. Эруковидная личинка встречается у Lepidoptera и Symphyta. Это представляет собой предковый тип личинок перепончатокрылых, и предположительно форма из которых произошли другие типы.
Личинка перепончатокрылая личинка представляет собой обобщенную личиночную форму, наблюдаемую у апокритических Перепончатокрылые.Характерно, что тело веретенообразное, без грудного отдела. ноги безликие, с бледным или полупрозрачным покровом, головная капсула слабо развитые или отсутствуют.
Мандибулят апокритическая личинка имеет склеротизованную, необычно большая голова, большие серповидные челюсти и заостренное тело постериада. Он встречается у эндопаразитарных и эктопаразитарных видов.
Хвостатая апокритическая личинки имеют специализированное тело, характерно сегментированное, с длинными гибкими хвостовыми придатками.Функция хвостовых придатков имеет не установлены, но иногда они постепенно сокращаются в более поздних возрастов и потеряны в последнем возрасте. Хвостатая форма отображается некоторыми личинки эндопаразитарных ихневмонид.
У личинки Vesiculat e apocritous проктодеум вывернут, и показывает короткие хвостовые отростки с пузырьками в основании. Он находится в некоторые эндопаразитические Braconidae и некоторые Ichneuumonidae.
Mymariform apocritous личинки на головном и хвостовом концах имеется антерадный конический отросток. Живот некоторые виды сегментированы. Личиночная форма встречается у Mymaridae и Trichogrammatidae.
Личинка Sacciform apocritous яйцевидная, безликий и без сегментации. Встречается у Dryinidae, Mymaridae и Trichogrammatidae.
The Polypodeiform (см. пузырчатая) апокритическая личинка эндопаразитическая, сегментированная с парными, короткими гибкие выступы из грудного и брюшного сегментов. Это происходит в Cynipoidea и Proctotrupoidea.
Гиперметаморфоз
Гиперметаморфоз встречается у некоторых эндоптериготные насекомые, личинки которых меняют форму, форму или вещество во время последовательные возрастные группы как нормальное следствие развития.Примеры найдены у Coleoptera (Meloidae), Strepsiptera, Diptera (Acroceridae, Bombyliidae), Lepidoptera (Epipyropidae) и Hymenoptera (Eucharitidae, Perilampidae).
The Teleaform apocritous larva is гиперметаморфный (например, Scelionidae: Proctotrupoidea) и несегментированный, слабо цефализованные с выступающими выступами или изогнутыми крючками на головной части конечность.Тело продолжается кзади в каудальный отросток, который имеет один или несколько поясов или колец щетинок вокруг брюшка.
Циклопоид личинки гиперметаморфны, эндофаги Hymenoptera (например, некоторые Proctotrupoidea). Характеризуется большим опухший головогрудь, очень большие серповидные нижние челюсти и пара раздвоенные хвостовые отростки. Личинка похожа на личинку науплиуса ракообразные.
Planidium — это гиперметаморфная, перелетная личинка первого возраста некоторых паразитических насекомых.Морфологически характеризуется безногим состоянием и несколько уплощенное тело, которое часто имеет сильно склеротизированное, черепичное покровные склериты и шиповидные опорно-двигательные отростки. Термин самый соответственно ограничивается перепончатокрылыми (Euchartiidae, Perilampidae и some Ichneumonidae) и Diptera (Tachinidae). Неправильно используется взаимозаменяемо с Триунгулином (Герати и Дарлинг, 1984).
Eucoiliform личинки найдены у апокритовых перепончатокрылых, которые гиперметаморфны. (е.g., Eucoilidae). Первичная личиночная форма имеет три пары длинных грудных придатков, но отсутствует головной отросток и пояс щетинок телеаформная личинка. Последующие возрасты демонстрируют полиподиеформную личиночную форму. Это был также найден у Charipidae и Figitidae.
Prepupa .— Эта стадия начинается, когда последний возраст личинок перестает питаться, выделяет меконий и показывает почти никакого внешнего движения.Во всем теле происходят быстрые изменения. Хотя это часто называют стадией покоя, это ни в коем случае не физиологический время отдыха! Продолжительность образования предкуколки различается. в пределах одного вида или могут происходят одновременно для яиц, отложенных в течение 24 часов (Gerling & Легнер 1968 , Легнер 1969 ). Соединение средней и задней кишок начинается, когда последний возраст личинки полностью накормлен, и завершается в предкуколочный этап.Prepupae обычно сохраняется менее 24 часов, а меконий выделяется либо свободно в гранулах, либо заключен в перитрофический мешок (Герлинг и Легнер 1968 ). В некоторых видов меконий выделяется только во взрослом состоянии (например, Trichogramma ). Мекония май служат для определения вида (Flanders 1942b).
Куколка . — Большинство перепончатокрылых паразитоидов, окукливающихся в относительно сухие остатки хозяина не плетут коконы; сытый личинки эндофагов при погружении в жидкости хозяина могут, однако, создавать перепончатые коконы.Подобные коконоподобные структуры встречаются между стадные (полиэмбриональные) куколки [исключение составляет Diversinervus smithi ]. Длина стадии куколки может быть различной или значительно равной среди всех потомство одной самки в день (Legner 1969 ).
Скорость из Развитие
Общая оценка на развитие паразитоидов влияет плотность хозяев, и обычно ускоряется с более высокой средней плотностью хозяина (Legner 1969, Olton & Legner 1974 ).
Выход От до Хост . — Потомство одна самка в день может либо все покинуть хозяина сразу после выхода из куколка, или они могут оставаться внутри на разное время в зависимости от когда имаго прокусывает хозяина в оболочке (Legner 1969).
Наружный Репродуктивный Система
Интенсивная работа было выполнено на Spalangia Cameroni Perkins (Gerling & Легнер 1968 ).Мужской внутренний репродуктивная система у этого вида созревает в течение последних нескольких дней куколки. жизнь. За день до появления яичек уже полностью заполнены развитые сперматозоиды, расположенные в пучках внутри семенных трубок. Многочисленные крупные клетки присутствуют в семенниках в дополнение к этим пучкам сперматозоидов, которые более заметны на переднем конце яичек. Яички истощаются спермы в последний день стадии куколки. Яички возникающих самцы, хотя и истощены, все же более или менее сохраняют внешний вид тех из несостоявшихся самцов.Однако через несколько дней они принимают форму из длинных тонких трубок. Неопознанные клетки и остатки сперматозоидов присутствуют в эти старые яички, и кажется, что функция производства спермы не выполняется из них в течение жизни взрослого самца.
Оригинальный пузырек состоит из двух камер; передняя глобулярная полость и задний удлиненный. Передняя часть преимущественно тонкостенная с двумя слегка утолщенные створчатые участки на его стенках.Стенки переднего части волнистые непрерывно от последнего периода куколки до гибели самцов. Сперма попадает в пузырек примерно за полдня до выхода сперматозоида, где и находится. сохраняется в виде спирали. Постоянно волнообразные стенки пузырьков массировать сперму, казалось бы, чтобы сохранить им жизнь, но некоторые независимые движение характерно (Gerling & Legner 1968 ).
Упражнения :
Упражнение 17.1 — Определить эмбриологию и отличить ее от онтогенеза.
Упражнение 17,2 — Каковы характеристики ранних стадий онтогенез? Обсудите постнатальное развитие перепончатокрылых.
Упражнение 17,3 —Что такое полиэмбриония?
Упражнение 17.4 — Обсудите пренатальное развитие перепончатокрылых.
Упражнение 17,5 — Как функционируют яички у Spalangia cameroni отличаются от других известных примеров? Опишите морфологию и функцию семеная везикула.
ССЫЛКИ : [Дополнительные ссылки могут можно найти по телефону МЕЛВИЛ Библиотека ]
Баэрэндс, ГРАММ.П. и Дж. М. ван Роон. 1950. Эмбриологические и экологические исследования. по развитию яйца Ammophila campestris Юр. Tijdschr. Ent. 92: 53-122.
Bellows, T. S., Jr. & T. W. Fisher, (eds) 1999. Справочник по биологическому контролю: принципы и применение . Academic Press, Сан-Диего, Калифорния. 1046 п.
Bledowski, R. & M. K. Krainska. 1926 г. Die Entwicklung von Banchus femoralis Thoms. Библ. Univ. Lib. Полон. 16: 1-50.
Bodenstein, D. 1953. Эмбриональное развитие. In : «Насекомое. Физиология, К. Д. Рёдер (редактор). John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк. 780 с.
Bonhag, P.F. 1958. Строение яичников и вителлогенез у насекомых. Анна. Rev. Ent. 3: 137-60.
Бронскилл, Дж. Ф. 1959. Эмбриология Pimpla turionellae (L.) (Hymenoptera: Ichneumonidae). Канад. J. Zool. 37: 655-88.
Бронскилл, J. F. 1960. Капсула и ее связь с эмбриогенезом ихневмонидный паразитоид Mesoleius tenthredinis Morl.в пилильщик лиственничный, Pristiphora erichsonii (Htg.) (Hymenoptera: Tenthredinidae). Канад. J. Zool. 38: 769-75.
Butschli, O. 1870. Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Z. wiss. Zool. 20: 519-64.
Clausen, C. P. 1940. Насекомые-энтомофаги. McGraw-Hill Book Co., Inc., Нью-Йорк и Лондон. 688 п.
Clausen, C.P. 1950. Дыхательные адаптации. на незрелых стадиях паразитических насекомых. Членистоногие 1: 197-224.
Clausen, C. P. 1976. Phoresy среди энтомофаги. Анна. Rev. Ent. 21: 343-68.
Купер, K. W. 1959. Двусторонне гинандроморфный Hypodynerus , и краткое изложение цитологического происхождения таких мозаичных перепончатокрылых. Биология эумениновые осы.Pt. VI. Бык. Fla. St. Mus. 5: 25-40.
Каунс, С. Дж. 1961. Анализ эмбриогенеза насекомых. Анна. Rev. Ent. 6: 295-312.
Крус, Ю. П. 1981. Морф стерильного защитника у полиэмбрионального перепончатокрылого. паразит. Nature 294 (5840): 446-47.
Крус, Ю. П. 1986a. Защитная роль скороспелых личинок Copidosomopsis tanytnemus Caltagirone (Encyrtidae: Hymenoptera).J. Expt. Zool. 137: 309-18.
Cruz, Y. P. 1986b. Разработка полиэмбриональный паразит Copidosomopsis tanytnemus (Hymenoptera: Encyrtidae). Ann. Ent. Soc. Амер. 79: 121-27.
Daniel, D. M. 1932. Macrocentrus ancylivorus Rohwer, полиэмбриональный браконид-паразит восточной плодовой моли.Новый York Agric. Expt. Sta. Tech. Бык. 187: 101 с.
Дутт, Р. Л. 1947. Полиэмбриония в Копидосома koehleri Blanchard. Амер. Naturalist 81: 435-53.
Дутт, Р. Л. 1952. Тератоидная личинка полиэмбриональных Encyrtidae (Hymenoptera). Канад. Ent. 84: 247-50.
Дутт, Р. Л. 1959. Биология паразитических перепончатокрылых.Анна. Rev. Ent. 4: 161-82.
Фландрия, С.Е. 1934. Секрет коллекционных желез у паразитарных хальцидов. Дж. Экон. Ent. 27: 861-62.
Flanders, S. E. 1938. Образование кокона в эндопаразитарные хальцидоиды. Ann. Ent. Soc. Амер. 31: 167-80.
Flanders, S. E. 1942a. Оосорбция и овуляция по отношению к яйцекладке у паразитических перепончатокрылых. Ann. Ent. Soc. Амер. 35: 251-66.
Flanders, S.E. 1942b. Личиночный меконий паразитические перепончатокрылые как признак вида. Дж. Экон. Ent. 35: 456-7.
Flanders, S. E. 1942c. Половая дифференциация в полиэмбриональная склонность перепончатокрылых. Дж. Экон. Ent. 35: 108.
Flanders, S. E. 1950. Регулирование овуляции и удаление яиц у паразитических перепончатокрылых. Канад. Ent. 82: 134-40.
Фландрия, С.Е. 1959. Эмбриональное голодание, объяснение дефектной медоносной пчелы. яйцо. J. Econ. Ent. 52: 166-67.
Flanders, S. E. 1964. Двойной онтогенез самец Coccophagus gurneyi Comp. (Перепончатокрылые: Aphelinidae): фенотипический феномен.Nature 204 (4962): 944-46.
Фландрия, С.Е. 1967. Девиативные онтогенезы самцов афелинид (Hymenoptera) ассоциированы. с яйцекладкой родительской самки. Энтомофага 12: 415-27.
Гейтенби, Дж. Б. 1917. Эмбриональный развитие Trichogramma evanescens Westw., monembryonic яичный паразит Donacia simplex .Кварта. J. Microscop. Sci. 62: 149-87.
Гейтенби, J. B. 1920. Цитоплазматические включения половых клеток. Часть VI. На происхождение и вероятное строение детерминанты зародышевых клеток Apanteles glomeratus , с примечанием о вторичных ядрах. Кварта. Дж. Микроскоп. Sci. 64: 133-53.
54. Gerling, D. & E.Ф. Легнер. 1968. Развитие История и размножение Spalangia Cameroni , паразит синантропного летит. Анна. Энтомол. Soc. Амер. 61 (6): 1436-1443.
Гейспиц, К. Ф. и И. И. Кяо. 1953. Влияние продолжительности освещения на развитие некоторых браконид (Hymenoptera). Ent. Обозрение 33: 32-35.
Грандори, Р.1911. Contributo все ’embriologia alla biologia dell’ Apanteles glomeratus (L.). Рейн. Redia 7: 363-428.
Hagen, K. S. 1964. Стадии развития паразиты. В : «Биологический контроль над насекомыми-вредителями и сорняками», П. Х. ДеБах (ред.). Reinhold Publ. Corp., Нью-Йорк. pp 175-92; 213-19.
Халлез, П.1886. de l’embryon chez les insectes. Комп. Ренд. 103: 606-08.
Хегнер, R. W. 1915. Исследования половых клеток. Часть IV. Протоплазматическая дифференцировка в ооциты некоторых перепончатокрылых. J. Morphol. 26: 495-561.
Герати & Дорогой. 1984. Syst. Ent. 9: 308-18.
Хинтон, Х. Э. 1981. Биология насекомых Яйца.Vol. 1-3. Pergamon Press, Оксфорд. 1125 с.
Хау, Р. В. 1967. Влияние температуры на эмбриональное развитие насекомых. Ann. Rev. Ent. 12: 15-42.
Imms, A. D. 1931. Последние достижения в Энтомология. Blakiston & Sons, Лондон. 374 с.
Иофф, Н. А. 1948. К вопросу об эмбриональном развитии ихневмониды.Компт. раздирать. акад. Sci. СССР 60: 1477-80.
Иванова-Казас, О. М. 1948. Характеристика Эмбриональное развитие паразитических перепончатокрылых в связи с паразитизмом. [на русском]. Успехи современной биол. 25: 123-42.
Иванова-Казас, О. М. 1950. Адаптации к паразитизму в эмбриональном развитии ichneumon fly, Prestiwichia aquatica (Hymenoptera).[в Русский]. Zool. Жур. 29: 530-44.
Иванова-Казас О.М. 1952 г. Эмбриональное развитие of Mestocharis militaris R.-Kors. (Hymenoptera: Chalcididae). [на русском]. Ent. Обозрение, Москва 32: 160-66.
Иванова-Казас О.М. 1954а. Эффект паразитизм на эмбриональном развитии Caraphractus reductus Р.-Корс (Hymenoptera). [на русском]. Ленинград Обсоч. Estestvoispytatelei Труды 72: 57-73.
Иванова-Казас, О. М. 1954б. Об эволюции эмбрионального развития перепончатокрылых. [в Русский]. Труды Всесоюз. Ent. Общ., Москва, 44: 301-35.
Иванова-Казас О.М. 1954c. Об эволюции эмбриональное развитие перепончатокрылых. [на русском]. Доклады Акад. Наук. СССР, Москва (н.в.) 96: 1269-72.
Иванова-Казас, О. М. 1956. Сравнительное исследование эмбриональное развитие афидиид ( Aphidius и Ephedrus ). [на русском языке с Немецкое резюме. Ent. Обозр. 35: 245-6.
Иванова-Казас, О. М. 1958. Биология и эмбриональное развитие Eurytoma aciculata Ратц. (Hymenoptera: Eurytomidae).[на русском языке с резюме на английском языке]. Ent. обозрение 37: 1-18.
Иванова-Казас, О. М. 1964. Формы полиэмбрионии у животных. Zool. Ж. 43 (5): 641-46.
Ивата, К. 1959. Сравнительная анатомия яичника перепончатокрылых. Часть III. Braconidae (вкл. Aphidiidae). Контю 27 (4): 231-38.
Ивата, К. 1959. Сравнительная анатомия яичника перепончатокрылых. Часть IV. Proctotrupoidea и Agriotypidae (Ichneumonidae) с описанием яичников яйца. Контю 27: 18-20.
Ивата К. 1960. Сравнительная анатомия. яичника у перепончатокрылых. Часть V. Ichneumonidae. Acta Hymenopterologica 1: 115-69.
Ивата, К. 1960. Сравнительная анатомия яичника у перепончатокрылых. Дополнение Aculeata описанием яичниковые яйца определенных видов. Acta. Hymenopterologica 1: 205-11.
Ивата, К. 1962. Сравнительная анатомия яичника у перепончатокрылых. Часть VI. Chalcidoidea с описанием яичниковые яйца. Acta Hymenopterologica 1 (4): 383-91.
Джексон, D. J. 1928. Биология Dinocampus ( Perilitus ) rutilus Nees, браконид паразит Sitona linesta L.Часть I. Зоол. Proc. London Zool. Soc. 1928: 597-630.
Johannsen, О. А. и Ф. Х. Батт. 1941. Эмбриология насекомых и многоножек. McGraw-Hill Book Co., Inc., Нью-Йорк.
Король, П. Э. и Дж. Г. Ричардс. 1968. Оосорбция в Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae). J. Zool. Лондон. 154: 495-516.
Король, П.Э. и Н. А. Рэтклифф. 1969. Строение и возможные режимы функционирование женской репродуктивной системы Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae). J. Zool., Лондон, 157: 319-44.
Король, П. Э., Дж. Г. Ричардс и М. Дж. У. Копленд. 1968. Структура хорион и его возможное значение во время откладки яиц Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae) и другие халкиды.Proc. Рой. Ent. Soc. Лондон (A) 43 (1-3): 13-20.
Корнхаузер, S. J. 1919. Половые признаки перепончатой кислоты Thelia bimaculata (Fab.). I. Внешние изменения, вызванные Apelopus theliae (Гаан). Дж. Морфол. 32: 531-635.
Кривошеина Н.П. 1969. Онтогенез и эволюция двукрылых.Наука, СССР. 292 с.
LaSalle, J. & L.M. LeBeck. 1983. Возникновение энциртиформные яйца у Tanaostigmatidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Proc. Ent. Soc. Мой. 85: 397-98.
Лассманн, G. W. P. 1936. Раннее эмбриологическое развитие Melophagus ovinus с особым упором на развитие половых клеток. Ann.Ent. Soc. Амер. 29: 397-413.
57. Legner, E. F. 1969. Интервал появления и размножения взрослых особей. у паразитических перепончатокрылых зависит от размера и плотности хозяина. Анна.
Энтомол. Soc. Амер. 62 (1): 220-226.
Лейби, R. W. 1922. Полиэмбриональное развитие Copidosoma gelechiae , с заметками о его биологии.J. Morphol. 37: 195-285.
Лейби, R. W. 1929. Полиэмбриония у насекомых. Пер. 4-й Междунар. Congr. Ent. 2: 873-87.
Лейби, Р. У. и К. С. Хилл. 1923. Двойникование и моноэмбриональное развитие Platygaster heimalis , паразита Гессенская муха. J. Agric. Res. 25: 337-50.
Лейби, Р. У. и К. С. Хилл.1924. Полиэмбриональное развитие Platygaster vernalis . J. Agric. Res. 28: 829-40.
Maple, J. D. 1937. Биология Ooencyrtus johnsoni (Howard) и роль яичной скорлупы в дыхание некоторых личинок энциртид (Hymenoptera). Ann. Ent. Soc. Амер. 30: 123-54.
Маршал, П.1898. Эволюционный цикл Энциртус fusicollis . Бык. Soc. Ent. де Франция (1898): 109-11.
Marchal, P. 1904. Recherches sur la биология и развитие паразитов перепончатокрылых. I. La polyembryonie конкретные или герминогонии. Arch. de Zool. Exp. и др. Быт. 2: 257-335.
Marchal, P. 1906. Recherches sur la биология и развитие паразитов перепончатокрылых.Les Platygasters. Arch. Zool. Exp. et Gen. 4, Ser. 4: 485-640.
Martin, F. 1914. Zur Entwicklungsgeschichte des polyembryonalen Chalcidiers Ageniaspis ( Encyrtus ) fusicollis Dalm. Кандидат наук. Диссертация, Zool. Inst. Univ. Лейпциг. п. 419-79.
Максвелл, D. E. 1958. Цитология пилильщиков с акцентом на двукрылых (Hymenoptera: Симфита).Proc. 10-й Междунар. Congr. Ent. (1956) 2: 961-78.
Нельсон, J. A. 19l5. Эмбриология медоносной пчелы. Princeton Univ. Нажмите, Принстон, Нью-Джерси.
120. Olton, G. S. & E. F. Legner. 1974 г. Биология Tachinaephagus zealandicus (Hymenoptera: Encyrtidae), паразитоид синантропных двукрылых. Канад. Энтомол. 106 (8): 785-800.
Пайо, А.1937. Sur le development polyembryonaire d ‘ Amicroplus collaris Spin., Parasite des chenilles d ‘ Euxoa segetum Schiff. Компт. Ренд. Акад. Sci. (Париж) 204: 810-12.
Pampel, W. 19l3. Die Weiblichen Geschlectsorgane der Ichneumoniden. Ztschr. f. Wiss. Зоол. 108: 290-357.
Пантел, Дж.1910. Dipteres личинки энтомобий. I. Caracteres parasitiques aux points de vue биологические, этологические и гистологические. Cellule 26: 27-216.
Паркер, H. L. 1931. Macrocentrus gifuensis Ashmead, a полиэмбриональный браконид-паразит кукурузного мотылька. Департамент США Agric. Tech. Бык. 230: 1-62.
Паркер, ЧАС.Л. 1933. Взаимоотношения двух перепончатокрылых яичных паразитов. непарного шелкопряда, с примечаниями о личиночных возрастах каждого. J. Agric. Res. 46: 23-34.
Паттерсон, J. T. 1915. Наблюдения за развитием Copidosoma gelechiae . Биол. Бык. 29: 291-305.
Паттерсон, J. T. 19l7. Исследования по биологии Paracopidosomopsis .I. Данные о полах. Биол. Бык. 32: 291-305.
Роонвал, М. Л. 1939. Некоторые недавние достижения в эмбриологии насекомых с полным библиография по теме. Дж. Рой. Азиатский Соц. Бенгалия, Sci. 4: 17-105.
Соль, Г. 1931. Паразиты пшеничного пилильщика, Cephus pygmaeus Линно в Англии. Бык. Ent. Res. 22: 479-545.
Соль, ГРАММ.1932. Суперпаразитизм по Коллирия кальцитатор Грав. Бык. Ent. Res. 23: 211-15.
Соль, Г. 1961. Конкуренция среди насекомых-паразитоидов. Symposia Soc. Exper. Биол. 15: Механизмы в биол. Конкурс, стр. 96-119.
Schnetter, M. 1934. Morphologische Untersuchungen ber das Differenzierungszentrum in der Embryonalentwicklung der Honigbiene. Z. Морфол. Окол. Tiere 29: 114-95.
Schneider, F. 1941. Eientwicklung und эйресорбция in den Ovarian des Puppenparasiten Brachymeria euploeae Westw. (Chalcididae). Z. angew. Ent. 29: 211-28.
Seurat, M. 1899. Взносы a l’etude des Hymenopteres entomophages. кандидат наук. Диссертация a la Faculte des Sci. де Paris Ser. А (329): 159 с.
Шафер, Г. Д. 1949. Пути грязевой мази. Stanford Univ. Нажмите. 78 с.
Шафик, С. А. 1954. Исследование эмбрионального развития крыжовникового пилильщика, Pteronidea ribesii . Кварта. J. Microscop. Sci. 95: 93-114.
Сильвестри, F. 1906. Contribuzioni alla conoscenza biologica degli imenotteri parassiti.I. Biologia del Litomastix truncatellus (далм.). Бол. Лаборатория. Зоопарк. Gen. e Agr. Портичи 1: 17-64.
Silvestri, F. 1923. Contribuzioni alla conoscenza dei Tortricidi delle Querce. Бол. Лаборатория. Zool. Gen. e Agr. Портичи 17: 41-107.
Сильвестри, Ф. 1937. Полиэмбриония насекомых и ее общебиологические аспекты. Бык. Mus. Комп. Zool., Кембридж, Массачусетс.81: 469-98.
Симмондс, F. J. 1947. Биология паразитов Loxostege stricticalis L., в Северной Америке — Meterous loxostegei Vier. (Braconidae, Meteorinae). Бык. Ent. Res. 38: 373-79.
Смит, Х. Д. 1930. Биономика Dibrachoides династий (Ферстер), а паразит люцернового долгоносика. Ann. Ent. Soc. амер. 23: 577-93.
Смит, H. D. 1932. Phaeogenes nigridens Wesmael, важный Ихневмонидный паразит куколки кукурузного мотылька. Департамент сельского хозяйства США. Tech. Бык. 331: 1-45.
Смит, О. Дж. 1952. Биология и поведение Microctonus vittatae Мусебек (Braconidae).Univ. Calif. Publ. Ent. 9: 315-44.
Танквари, М. С. 1913. Биологические и эмбриологические исследования Formicidae. Бык. Больной. Государственная лаборатория. Nat. Hist. 9: 417-79.
Telfer, W. H. 1965. Механизм и контроль образования желтка. Анна. Rev. Ent. 10: 161-84.
Томпсон, У. Р. и Х. Л. Паркер. 1928. Contribution a la biologie des chalcidiens. энтомофаги.Анна. Soc. Ent. де Франс 97: 425-65.
Томпсон, У. Р. и Х. Л. Паркер. 1930. Морфология и биология Eulimneria crassifemur , важного паразита европейской кукурузы. бурильщик. J. Agric. Res. 40: 321-45.
Tiegs, O. W. 1922. Исследования метаморфозы насекомых. I. О строении и постэмбриональном развитии хальцидная оса, Насония .II. О физиологии и интерпретации метаморфоза насекомых. Пер. Рой. Soc. С. Австралия 46: 319-527.
Тотхилл, J. D. 1922. Естественный контроль над паутиной паутины ( Hyphantria cunea Drury) в Канаде вместе с описанием нескольких его паразитов. Канад. Департамент сельского хозяйства. Tech. Бык. 3: 107 с.
Башня, Д. Г. 19l5. Биология Apanteles милитарис .J. Agric. Res. 5: 495-508.
Вэнс, A. M. 1927. К биологии некоторых ихневмонид рода Paniscus Schrk. Ann. Ent. Soc. амер. 20: 405-17.
Уайт, М. Дж. Д. 1954. Цитология и эволюция животных. 2-е изд. Cambridge Univ. Press, Кембридж. 454 с.
РАННЯЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
РАННЯЯ ЭМБРИОЛОГИЯ РАННЯЯ ЭМБРИОЛОГИЯЗачем нужны знания эмбриологии для изучения анатомии?
Дело в том, что все эти структуры во всех организмах происходят из одной клетки, образованной объединением двух гамет.Размножение начинается с двух клеток, сперматозоидов и яйцеклеток — гаплоидных. клетки, сформированные в процессе мейоза, которые специально созданы для своей конкретной цели.
Каждый организм, который вы видите, произошел от одной клетки, которая разделены и дифференцированы, чтобы сформировать более сложные структуры. Таким образом, все что мы будем учиться в течение оставшейся части семестра, зависит от на сложный эмбриологический процесс.
Сперма бывают:При оплодотворении ферменты в акросоме сперматозоидов помогают проникать яйцо
чрезвычайно маленькие клетки, у которых отсутствует большая часть их цитоплазмы
предназначен для перемещения в водной среде (внутренней или внешний), чтобы добраться до яйцеклетки
путешествовать за счет движений одного или нескольких жгутиков, которые продвигают его к яйцо
вся сперма состоит из трех основных частей:
— голова , содержащая генетический материал и закрывается акросомой (колпачок) на вершине, которая содержит ферменты необходимо для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку
— средняя часть содержит первичный источник питания источник митохондрий, которые питают движения хвоста частей.
Яйца бывают:
разработан для обеспечения источников питательных веществ для развивающейся молодежи. чем для движения
содержит желток, состоящий из липидов и белка для питательных веществ, вместе с ферментами, необходимыми для инициации развития
в первую очередь классифицируется по количеству и распределению желтка в яйцо:
— микролецитальных яиц (характеристика протохордовые и европейские млекопитающие) имеют очень небольшое количество желтка, и молодняк быстро вылупляется в результате
— мезолецитал яиц (характеристика миног и земноводные) имеют среднее количество желтка, и молодые вылупляются на более позднем этапе развития
— макролецитал яиц (характерен для рыб, рептилии, птицы и однополые) имеют большое количество желтка, а молодые вылупиться на более позднем этапе
— изолецитал : распределение желтка может быть даже через яйцо
— телолецитал : желток концентрированный в одном часть яйца — область с меньшим количеством желтка и выступающим гаплоидным ядром как животный полюс и область с большим количеством желтка как растительный полюс
требует, чтобы сперма пробивала плазму и желточный мембрана, окружающая яйцоСразу после оплодотворения зигота (оплодотворенная яйцеклетка) подвергается расщеплению (деления митотических клеток) и подразделяется на более мелкие клетки — общее расположение клеток у позвоночных сильно различается в зависимости от от количества желтка в яйце:
для предотвращения проникновения более одного сперматозоида в яйцеклетку ( полиспермия ), яйцеклетка подвергается корковой реакции, чтобы привести головку сперматозоида в внутренняя часть яйца и измените желточную оболочку, чтобы сформировать оплодотворение мембрана
Голобластическая спайность возникает при борозде спайности пройти через все яйцоГаструляция характеризуется движением и реорганизацией клеток внутри эмбриона ( морфогенетических движений ) во внутреннюю часть эмбриона. эмбрион, образующий три первичных зародышевых листка: эктодерму , мезодерму и энтодерму .
расщепление может быть равным, где полученные клетки содержат такое же количество желтка или неравное количество, в котором некоторые клетки содержат больше желтка чем другие:
— в микролецитальных яйцах происходит одинаковое дробление
— в мезолецитальных яйцах происходит неравномерное дробление Расщепление
приводит к образованию шара из клеток ( бластомеров, ) окружающие внутреннюю полость ( бластоцель )
Меробластическое расщепление чаще встречается в макролецитальных яйцах
расщепление происходит только в диске на анимальном полюсе
борозды деления не заходят в желток
приводит к образованию бластодиска, который лежит на вершине желток
Клетки мигрируют внутрь в бластопоре , который образует или
рядом, расположение ануса у взрослого
эктодерма образует внешнюю трубку эмбриона
энтодерма представляет собой внутреннюю трубку, которая формирует пищеварительный канал и
все его производные органы
мезодерма лежит между этими двумя слоями.
В конце гаструляции эмбрион двусторонне симметричен,
с тремя дискретными клеточными слоями и зачатками хорды и нервной
трубка.
Этот путь развития от бластопора до ануса обнаружен у Chordata, Hemichordata, Echinodermata (морские звезды, морские ежи, морские огурцы и др.), объединение этих групп в монофилетическую группу под названием Deuterostomes . Плезиоморфное состояние, обнаруженное в протостомах , относится к бластопор, чтобы стать ртом.
Гаструляция в Amphioxus
начинается уплощением бластулы, потерей бластоцеля,
и формирование archenteron — полости зародышевого кишечника, которая
выстлан энтодермой.После уплощения можно различить два слоя ячеек.
— эктодерма и энтодерма.
chordamesoderm , или продольная срединно-дорсальная группа мезодермы
клетки, перемещается в крышу архентерона во время гаструляции и дает
подняться до хорды
после сплющивания процесс складывания продолжается до дальнейшей формы
архентерон, а также бластопор или внешнее отверстие
гаструла
дальнейшая дифференцировка клеток происходит в процессе почкования
от мезодермальных клеток, чтобы:
— образуют мешочки, которые позже станут органами
— в этих мешочках есть места, которые станут
полость тела или целом
— образование хорды происходит с конденсацией
хордамезодермы в хорду
— нервная трубка формируется в результате защемления
эктодерма над хордой
* Примечание : На этом этапе необходимо понять, что
свой текст, как и в других схемах эмбрионального развития, клетки
имеют цветовую кодировку, чтобы помочь вам распознать, откуда они:
эктодерма обычно синего цвета
желтая энтодерма
розовая мезодерма
Обычно представлено
клеток хорды
как зеленый
Гаструляция у земноводных
гаструляция амфибий незначительно изменена за счет большего количества
желтка, содержащегося в яйце — клетки на анимальном полюсе сохраняются
для формирования эмбриона, в то время как клетки, заполненные желтком, на вегетативной
полюс больше используются эмбрионом в качестве источника энергии
гаструляция инициируется инвагинацией клеток с образованием дорсальной
губа бластопора
движения клеток вызывают выталкивание эктодермы и движение внутрь
энтодермы и клеток, заполненных желтком
формируется архентерон и бластоцель медленно заполняется
клетки и потеряли
заполненные желтком клетки вегетативного полюса сохраняются на короткое время
для заполнения пространства между дорсальной и вентральной губой бластопора,
образуя желточную пробку
мезодерма постепенно дифференцируется от остальных клеток
гаструлы, как и клетки хордамезодермы, которые продолжают формировать
нотохорд
затем гаструла переходит в стадию формирования нервной трубки,
называется нейруляцией
Гаструляция у птиц
с птицами, мы начинаем видеть меробластический тип развития
эмбрионы, значительно больше желтка, чем в предыдущих примерах, и
движение ячеек другое, поскольку ячейки лежат больше в листах, а не
чем в шаре.
два процесса приводят к перемещению клеток в курином эмбрионе:
— отслоение : листы ячеек разделены на
отдельные слои
— ингрессия : отдельные поверхностные клетки мигрируют
внутрь эмбриона
при расслоении образуются два слоя клеток (гипобласт и epiblast ) с полостью между ними, сравнимой с
бластоцель у земноводных — разделение этих двух слоев приводит к
образование двух областей бластодиска, области помутнения и
область пеллюцида
при проникновении образуется примитивная полоса (продольная
утолщение клеток вдоль бластодермы яиц с большим желтком) через
какие предполагаемые клетки хордамезодермы и мезодермы движутся внутрь — клетки
гипобласта замещаются энтодермальными клетками
примитивная полоска удлиняется по поверхности желтка через
ингрессия — эмбрион становится длиннее и занимает большую площадь pellucida
после гаструляции, процесса нейруляции или образования
нервная трубка и связанные с ней структуры, происходит
Невруляция
возникает в конце или ближе к концу гаструляции и трансформирует гаструлу.
в нейрулу, установив центральную нервную систему
эктодерма образует нервные складки, фланкирующие нервную борозду
по оси от бластопора к будущей голове — они погружаются в
спина эмбриона и складки встречаются в середине дорсальной стороны, образуя нервную
трубка, передняя часть которой становится головным мозгом, а остальная часть — спинным
шнур
популяция мезодермальных клеток, называемая хордамезодермой, агрегатов.
для формирования хорды — хордамезодерма обычно индуцирует ( эмбриональных
индукция ) формирование нервной трубки (если хордамезодерма удалена
экспериментально нервная трубка не образуется)
Во время нейруляции
хорда самодерма, которая будет формировать хорду, индуцирует нервную
формирование пластинки, которое является первым этапом формирования нервной
трубка.
характеризуется у большинства позвоночных тремя стадиями
— на стадии нервной пластинки эктодерма на
дорсальная сторона зародыша, покрывающая хорду, утолщается, образуя
нервная пластинка
— на стадии нервной складки утолщенная эктодерма
складки, оставляя приподнятый участок вдоль нервной борозды. Нервная складка
шире в передней части эмбриона позвоночного, которая является
область, которая будет формировать мозг.
— на стадии нервной трубки нервные складки
сближаются и сливаются — нервная борозда становится полостью внутри
нервная трубка, которая позже будет способна циркулировать в спинномозговой
жидкость, которая помогает работе центральной нервной системы.
Одной производной характеристикой, обнаруженной у позвоночных, является формация .
клеток нервного гребня
эктодермального происхождения
развиваются вдоль верхушки нервной трубки по мере закрытия нервных складок
большинство клеток нервного гребня превращаются в мезенхиму, эмбриональную ткань
который состоит из звездчатых клеток всех трех зародышевых листков
развиваются в висцеральный скелет (т. Е. Жаберные дуги, некоторые из которых
разовьется в челюсти), пигментные клетки, сенсорные и постганглионарные нейроны,
клетки зубов, продуцирующие дентин, клетки Шванна, которые помогают защищать нейроны,
и костные чешуи
Дифференциация и происхождение — Органогенез:
После образования нервной трубки дифференциация зародыша
слоев происходит быстро, и начинается органогенез, в котором первичные ткани
дифференцируются в определенные органы и ткани (рис.5.17).
* Эндодерма — Эндодерма дает начало эпителию пищеварительного тракта.
тракта, к структурам, происходящим из глоточных карманов, таких как паращитовидная железа
железы, вилочковая железа, евстахиева труба и полость среднего уха (не косточки),
и структур, которые развиваются как выпячивание кишечника, таких как
щитовидная железа, легкие или плавательный пузырь, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа и
мочевой пузырь.
* Мезодерма — становится организованной в три области: эпимер
(дорсальная мезодерма), мезомер (промежуточная мезодерма) и гипомер (латеральная мезодерма).
мезодерма) .
— Эпимер : Сомиты составляют большую часть
дорсальной мезодерме и имеют три области:
derma tome — формирует дерму средней части спины.— Mesomere : дает начало почечным канальцам, выделительные органы и репродуктивные протоки.
склеротом дает начало позвонкам
миотом образует скелетные мышцы, кроме мышц жабр арки
— Hypomere : мезодерма латеральной пластинки ограничена к стволу и делится на соматическую мезодерму (париетальную брюшину) и внутренняя мезодерма (висцеральная брюшина, брыжейки, сердце и связанные структуры, лимфатическая система, гонады и висцеральные мышцы)
* Ectoderm — дает начало:
Нервная трубка
Эпидермис и связанные с ним железы
Нервный гребешок и его производные: мигрируют через эмбрион, давая подняться к разнообразию структур
Эктодермальные плакоды: локализованные утолщения, опускающиеся под поверхность и дают начало сенсорным нейронам и сенсорным структурам: обонятельным плакодам, формирование обонятельных мешков; плакоды хрусталика — для хрусталика глаза; слуховой плакоды, чтобы стать перепончатым лабиринтом; группа плакодов, которые способствует нейронам сенсорных ганглиев черепных нервов V, VII, VIII, IX и X; и, наконец, плакоды, образующие невромасты головного и каналы боковой линии
Источники энергии при развитии и внеэмбриональные мембраны
Клейдовое яйцо — важный производный признак у многих позвоночных
и позволил четвероногим не зависеть от воды.Просто учитывая
макро- и мезолецитальные виды, мы знаем, что оба содержат от умеренного до
большое количество желтка для использования эмбрионом в качестве источника энергии. в
клеидовое яйцо, вода и кислород получают путем диффузии.
Внеэмбриональные оболочки позвоночных различаются по сложности:
Желточный мешок
— образуется вокруг желтка и соединяется с зародышем через стебель желтка.
для обеспечения нутритивной поддержки во время развития
— амниоты и анамниоты различаются желточными мешками
рыб имеют трехламинарный желточный мешок с внезародышевым
целомудрие, окружающее желток
птиц и рептилий обладают биламинарным желточным мешком.
(состоящий только из энтодермы и висцеральной мезодермы).
Оболочка мембрана / оболочка
— образуется только в клеидовом яйце амниот
— окружает зародыш, желток и альбумины (яичный белок) и защищает
Это
— обеспечивает поверхность для диффузии кислорода
Allantois — служит отсеком для хранения
азотистых экскреторных продуктов, таких как мочевая кислота, и может оставаться после
рождение или вылупление как мочевой пузырь.
Амнион — окружает зародыш и наполняется
с околоплодными водами, чтобы смягчить эмбрион
Хорион — окружает амнион и желточный мешок
Модификации развития млекопитающих
Яйцо млекопитающего действительно содержит желток, но является микролецитальным.
и изолецитал — требует, чтобы эмбрион имплантировался быстро, чтобы
получать больше питательных веществ от матери.
раннее расщепление в эмбрионах млекопитающих с последующей стадией бластоцисты,
из которых внешний слой клеток называется трофобластом. Внутренний
клеточная масса бластоцисты будет продолжать формировать эмбрион.
при имплантации в матку образуется плацента, которая
это структура для физиологического обмена между плодом и матерью.
Плацента представляет собой материнский вклад (эндометрий
матка) и вклад плода (трофобласт), который, как полагают, используется
как иммунологический барьер, препятствующий отторжению плода (и его
отцовские хромосомы) от матери.Форма плаценты варьируется в зависимости от
по видам.
внутренняя клеточная масса бластоцисты развивается в бластодиск
(аналогично цыплятам). Ранние стадии развития млекопитающих
эмбрион, например, стадия примитивной полоски, нейруляция и дифференцировка зародышевого листка,
аналогичны тем, которые встречаются у кур и рептилий.
основное отличие, обнаруженное у млекопитающих, — это развитие
пуповина — содержит аллантоис и желточный мешок, а также кровеносную
системные структуры, соединяющие эмбрион с плацентой.
Онтогенез и филогения
Понятие параллели между стадиями развития ( онтогенез )
и эволюционная история взрослых ( филогенез ) предшествует
принятие эволюции. Считалось, что существует Scala Naturae,
«Лестница Природы» или «Шкала Бытия» для живых существ, которые могут
располагаться по порядку, как на ступеньках лестницы. Самый высокий
ступенька рассматривалась как этап совершенствования.Точно так же обычно отмечалось
что онтогенез индивида состоял из серии ступенчатых стадий,
и было естественно предположить связь между ними.
Carl Von Baer : сделал ряд общих выводов о разработке называется законами фон Бэра:
1. В развитии из яйца появляются общие персонажи. перед специальными символами.Другими словами, куриный эмбрион можно будет распознать на ранней стадии. как позвоночные, но не какой-либо конкретный субтаксон. Позже будет узнаваемым как Aves, и, наконец, его можно будет узнать как Gallus domesticus .Следовательно, онтогенетические этапы не проходят параллельно с последовательностью таксоны в масштабе бытия.
2. Из более общих символов менее общие и, наконец, разработаны специальные символы.
3. В процессе развития животное все больше и больше отходит от форма других животных.
4. Молодые стадии развития животного не похожи на взрослые стадии других животных ниже по шкале, но похожи на молодые стадии этих животных.
Эрнст Геккель : считал, что взрослые этапы цепочки предки повторяются в онтогенезе потомков, но это эти стадии вытесняются более ранними стадиями онтогенеза. Таким образом, онтогенез — это сокращенная версия филогении. Геккель утверждал, что жаберные щели человеческих эмбрионов были буквально такими же структурами взрослых рыб, которые были отброшены в ранний онтогенез человека ускорение развития родословных.Другими словами, последовательность Онтогенеза был сжат, и новые функции были добавлены путем добавления терминала.
Фон Бэр, напротив, утверждал, что жаберные щели не являются взрослыми стадии предков; скорее они просто стадия, общая для ранних онтогенез всех позвоночных. То есть эволюция исходит из «недифференцированной однородность к дифференцированной неоднородности »; от общего к частному. Теория фон Бэра требует только дифференциации организмов; Геккеля требует изменения сроков развития.
Биогенетический закон
Обе эти идеи предшествовали теории эволюции Дарвина и были
перечитать в свете Дарвина. Хотя Дарвин предпочитал фон Бэра, Геккеля
идеи стали более приемлемыми. Теория Геккеля стала известна как теория
повторения или биогенетического закона — Онтогенез повторяет филогенез .
Это была привлекательная идея, потому что она дала биологам способ читать
филогенез прямо из онтогенеза.
Биогенетический закон в конечном итоге потерял популярность с появлением экспериментальных эмбриология и менделевская генетика. Эмбриология показала, что многие разновидности изменения сроков развития были возможны, и что разные части организма могут отличаться по темпам развития; Менделирующая генетика показали, что гены могут влиять на изменения на любой стадии развития, и добавление терминала было не единственной возможностью.
Определения
Акросома — колпачок на вершине головки сперматозоида, содержащий необходимые ферменты
чтобы сперма проникла в яйцеклетку
Allantois — внеэмбриональная мембрана, развивающаяся как вырост задняя кишка.Служит для дыхания и выделения эмбрионов рептилий и птиц, способствует формированию плаценты у здоровых людей и образует мочевой пузырь и часть уретры у взрослых амниот
Archenteron — полость эмбрионального кишечника, выстланная энтодермой.
Бластоцель — полость бластулы, которая стирается во время гаструляция и формирование мезодермы
Бластодиск — диск из клеток, образовавшийся при дроблении, лежащий сверху желтка яиц с большим желтком рыб, рептилий и птиц, и на верхушка желточного мешка млекопитающих
Blastopore — наружное отверстие гаструлы
Бластула — клубок клеток, образующийся при расщеплении, обычно содержащий бластоцель
Chordamesoderm — продольная миддорзальная группа мезодермальных клеток. который перемещается в крышу архентерона во время гаструляции и дает подняться до хорды
Расслоение — движение клеток вниз с образованием нового слоя около желток
Дерматом — боковая часть сомита, которая образует дерму кожи
Карта судьбы — показывает области ячеек бластул, которые впоследствии будут дают начало определенным видам клеток
Холобластическое дробление — борозды дробления проходят через все яйцо
Ingression — продольное перемещение клеток по поверхности желток
Мезенхима — эмбриональная ткань, состоящая из звездообразных блуждающих звеньев. клетки, которые дают начало большинству взрослых тканей
Миотом — мышечный сегмент, обычно прикрепляемый к сегментам эмбриона.
Нефритовый гребень — область мезодермы между сомитом и латеральной пластина, дающая начало почкам и гонадам
Нервный гребень — пара гребней эктодермальных клеток, которые развиваются вдоль верхняя часть нервной трубки при закрытии нервных складок; этот производный символ позвоночных дает начало многим их отличительным чертам, в том числе висцеральный скелет, пигментные клетки, сенсорные и постганглионарные нейроны, клетки зубов, продуцирующие дентин, и некоторые костные чешуйки
Нервная трубка — трубка, образованная у эмбриона в результате соединения пары. нервных складок; предшественник головного и спинного мозга
Нейроэктодерма — часть эктодермы, которая дает начало нервной трубка и нервный гребень.
Примитивная полоска — продольное утолщение клеток вдоль бластодермы. яиц с большим желтком, через которые предполагаются хордамезодерма и мезодерма клетки движутся внутрь
Склеротом — медиальная часть сомита, образующая позвонки.
Соматический — описание структур, которые развиваются в стенку тела или придатки, в отличие от тех, что находятся в кишечной трубке, такие как соматический мышцы, соматический скелет
Splanchnic — описание структур, снабжающих кишечник
Трофобласт — внешний слой бластоцисты млекопитающих; инициирует плаценту формирование
Пренатальные стадии и развитие: зародышевый, эмбриональный и фетальный периоды — видео и стенограмма урока
Зародышевый период
Ребенок Дженнифер начал развиваться в момент зачатия; это когда материнская яйцеклетка оплодотворяется отцовской спермой.Считается, что беременность наступит в первый день последней менструации матери. Зачатие обычно происходит на второй неделе беременности.
Зачатие — это также начало зародышевого периода пренатального развития. Эта стадия наступает в течение первых 2 недель развития (или 2-4 недель беременности).
Объединение сперматозоидов и яйцеклетки образует единую клетку, называемую зиготой. Зигота движется по маточной трубе к матке.В то же время зигота быстро делится в процессе, называемом расщеплением.
Достигнув матки, зигота становится так называемой бластоцистой и начинает имплантироваться в стенку матки. Зародышевый период заканчивается, когда бластоциста полностью имплантируется в ткань матки.
Эмбриональный период
Представьте, что ребенок Стива и Дженнифер проводит зародышевый период в поисках места для жизни. Теперь, когда она нашла свое место, она готова приступить к организации предстоящей работы.
Это эмбриональный период пренатального развития. Этот этап длится от имплантации до примерно 8 недель с момента зачатия (или 10-й недели беременности). Это наиболее важный период внутриутробного развития, потому что эмбрион закладывает основу для здорового ребенка.
Бластоциста, имплантированная в матку, продолжает быстро делиться после имплантации. Благодаря процессу, называемому дифференцировкой, клетки начинают выполнять разные функции.Один из первых примеров этого — разделение между клетками, составляющими плаценту, и клетками, составляющими ребенка.
После этого процесс, называемый гаструляцией, формирует три слоя, которые называются зародышевыми листками . Внешний слой называется эктодермой, средний слой — мезодермой, а внутренний слой — энтодермой.
Каждый зародышевый листок дифференцируется на разные структуры. Эктодерма образует множество внешних тканей, таких как кожа и волосы, а также большинство тканей нервной системы, включая мозг.Мезодерма образует ткани внутри тела, такие как легкие, кости и мышцы, включая сердце. Энтодерма образует ткани, такие как пищеварительный тракт и мочевой пузырь, а также другие внутренние органы.
К моменту окончания эмбрионального периода сформировались все существенные структуры (как внутри, так и снаружи). Теперь эмбриону дается новое название «плод».
Эмбриогенез — это термин, который можно использовать для описания всех процессов развития эмбриона до того момента, когда он станет плодом.
Период плода
Помните ребенка Стива и Дженнифер? Мы сказали, что зародышевый период был подобен тому, что их ребенок находил себе место для жизни, и что во время эмбрионального периода она организовывала свое пространство. В завершающий период разработки она делает последние штрихи в подготовке к большому событию.
Эта последняя стадия развития называется плодным периодом развития. Этот этап длится с конца эмбрионального периода до момента родов (или с 10-й по 40-ю неделю беременности).
Наиболее заметным событием на этом этапе является резкое изменение размеров. Когда ребенок становится плодом, его длина составляет менее полутора дюймов, а вес — менее 1/10 унции. К тому времени, когда к 38 неделе ребенок будет считаться доношенным, он, вероятно, вырастет более 20 дюймов в длину и будет весить около 7,5 фунтов.
По мере роста ребенка развитие функций организма будет продолжаться в рамках подготовки к жизни вне матки. Все системы органов сформировались в эмбриональном периоде внутриутробного развития, но они продолжают развиваться и расти в течение внутриутробного периода внутриутробного развития.Например, легкие становятся способными дышать воздухом, мозг развивается более полно, и накапливаются жировые отложения, чтобы поддерживать тепло тела после рождения.
Краткое содержание урока
После 9 долгих месяцев подготовки Стив и Дженнифер наконец-то встречаются со своей дочерью. Стив и Дженнифер много работали, чтобы подготовить все к рождению их нового ребенка. Теперь мы знаем, что Стив и дочь Дженнифер также приложили немало усилий, чтобы подготовиться к встрече с ними.
Процесс, посредством которого ребенок развивается в утробе матери, называется пренатальным развитием .Пренатальное развитие занимает около 38 недель, в течение которых одна клетка превращается в доношенного ребенка.
Пренатальное развитие делится на три разные категории развития. Первые 2 недели развития — это зародышевый период . Зародышевый период начинается с зачатия и заканчивается, когда бластоциста полностью имплантируется в ткань матки.
Далее, эмбриональный период длится от имплантации до примерно 8 недель с момента зачатия.Это самый ответственный период внутриутробного развития. Во время эмбрионального периода клетки начинают выполнять различные функции посредством процесса, называемого дифференцировкой. После этого процесс, называемый гаструляцией, формирует три слоя, называемые зародышевыми листками . Каждый зародышевый листок будет дифференцироваться на разные структуры. Внешний слой называется эктодермой, средний слой — мезодермой, а внутренний слой — энтодермой. Все процессы развития эмбриона описываются термином эмбриогенез .Эмбрион называется плодом после завершения этой стадии развития.
Стадия пренатального развития, которая происходит с конца эмбрионального периода до рождения, называется периодом плода . Наиболее заметным событием на этом этапе является резкое изменение размера. Это последняя подготовка ребенка к жизни вне матки.
Результаты обучения
В конце этого урока вы сможете:
- Обобщить, что происходит на каждой из трех стадий пренатального развития
- Определить, когда начинается зародышевый период
- Перечислите три зародышевых листка, которые формируются в эмбриональном периоде, и определите, что каждый в конечном итоге развивается в
- Опишите наиболее заметное изменение, которое происходит во время внутриутробного периода.
