Для покрытосеменных растений характерно: Характерные признаки покрытосеменных - Управленческое образование

Содержание

Двойное оплодотворение у цветковых, или покрытосеменных

☰

Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение. Оно было открыто в 1898 г. ученым С. Навашиным.

Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме — тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.

В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки:

вегетативную и генеративную.

В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка. Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой.

Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна начинает делится и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток. Для этого в семезачатке есть специальное отверстие — пыльцевход.

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота, содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается

клетка с тройным набором хромосом.

В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.

Завязь пестика преобразуется в плод. Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодов покрытосеменных растений.

Ответ §24. Вегетативное размножение покрытосеменных растений

1) Укажите способ вегетативного размножения, характерный для растения

Ответ: Тюльпаны луковицами

Осот корнеплодами

Смородина черенками

Узамбарская фиалка листовыми черенками

Флоксы черенками

Золотые шары черенками

Тополь корневыми отпрысками

Пырей корневищем

2) Каковы основные отличия в размножении голосеменных и покрытосеменных растений?

Ответ: 1) плод только у покрытосеменных

2) вегетативное размножение встречается у покрыто- и голосеменных

3) Прочитайте материал учебника «Вегетативное размножение». Заполните таблицу

Ответ:

Примеры растений	Способ вегетативного размножения
Ива	Стеблевыми черенками
рябина	Корневые отпрыски
земляника	Ползучими побегами
яблоня	Отводками
пырей	Корневищами

4) В чем состоит способ размножения культурой тканей?

Ответ: Размножение культурой тканей. Сравнительно недавно начали выращивать растения из клеток образовательной ткани, помещенных в особую питательную среду. Такой способ размножения растений называют культурой тканей.

5) Вставьте пропущенные слова

Ответ: Растение, на которое делают прививку, называют подвой.

Растение, черенок которого прививают, называют привой

6) Напишите, при помощи каких вегетативных органов размножаются изображенные на рисунке 26 растения

Готовимся к ОГЭ и ЕГЭ

1) Выберите один правильный ответ. Быстрому созреванию плодов и семян способствуют вещества, содержащие

Ответ:

1) азот

2) калий

3) фосфор

4) серу

2) Выберите один правильный ответ. Вода и минеральные соли поступают в растение через

Ответ:

1) корневой чехлик

2) всасывающую зону

3) корневой волосок

4) проводящую зону

3) Выберите один правильный ответ. Органические вещества образуются в хлоропластах листьев из

Ответ:

1) воды и минеральных солей

2) воды и углекислого газа

3) воды и кислорода

4) воды и азота

Выберите один правильный ответ. Йодовая проба показывает наличие

5) Выберите один правильный ответ. При фотосинтезе

Ответ:

1) выделяется вода

2) поглощается кислород

3) выделяется углекислый газ

4) выделяется кислород

6) Выберите один правильный ответ. У растения можно выделить

Ответ:

1) один тип питания

2) два типа питания

3) три типа питания

4) четыре типа питания

7) Выберите один правильный ответ. При дыхании растением поглащается

8) Выберите один правильный ответ. Испарение воды листьями обеспечивает

Ответ:

1) поступление в листья углекислого газа

2) защиту растения от перегрева

4) поступление в растение кислорода

3) выделение углекислого газа

9) Выберите один правильный ответ. На зиму свои листья не сбрасывает

Ответ:

1) клен

2) сосна

3) тополь

4) яблоня

10) Выберите один правильный ответ. По ситовидным трубкам в растении передвигается

11) Выберите один правильный ответ. Большинство семян прорастает при температуре

Ответ:

1) от +2 до -8⁰С

2) от +15 до -20⁰С

3) от +10 до -15⁰С

4) от +20 до -25⁰С

12) Выберите один правильный ответ. К двулетним растениям относится

Ответ:

1) горох

2) морковь

3) нарцисс

4) пион

13) Выберите один правильный ответ. Цветковые растения размножаются только

14) Выберите один правильный ответ. Зооспора – это

Ответ:

1) семя

2) оплодотворенная клетка

3) половая клетка

4) спора, способная к движению

15) Выберите один правильный ответ. Бесполое размножение у мхов происходит с помощью

Ответ:

1) спор

2) гамет

3) зооспор

4) яйцеклеток

16) Выберите один правильный ответ. Споры у папоротников образуются в

17) Выберите один правильный ответ. Основной отличительный признак голосеменных растений

Ответ:

1) размножение спорами

2) размножение половыми клетками

3) размножение семенами

4) размножение зооспорами

18) Выберите один правильный ответ. Для цветковых растений характерно

Ответ:

1) простое оплодотворение

2) тройное оплодотворение

3) двойное оплодотворение

4) отсутствие оплодотворения

19) Выберите один правильный ответ. Самоопыление характерно для

Ответ:

1) яблони

2) дуба

3) томата

4) земляники

20) Выберите один правильный ответ. К ветроопыляемым растениям относится

Ответ:

1) орешник

2) капуста

3) горох

4) яблоня

21) Выберите три правильных ответа. К признакам насекомоопыляемых растений относятся

Ответ:

1) крупный цветок или соцветия

2) мелкие цветы, яркая окраска цвета

3) отсутствие запаха

4) наличие нектара и запаха

5) сухая пыльца

6) цветение до распускания листьев

22) Выберите три правильных ответа. Размножаются ползучими побегами

Ответ:

1) клюква

2) фасоль

3) живучка

4) картофель

5) луговой чай

6) мак

23) Установите соответствие между названием растения и группой, к которой оно относится

Название

Группа

1) капуста

2) флокс

3) календула

4)свекла

5) тюльпан

6) лен

7) морковь

8) астра

9) пион

А) однолетние растения

Б) двулетние растения

В) многолетние растения

Запишите в таблицу соответствующие буквы

Ответ:

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Б

А

А

Б

В

А

Б

А

В

Покрытосеменные растения

крупнейший отдел цветковых растений, включает 540 семейств, около 13 тыс. родов и более 250 тыс. видов. Наиболее высокоорганизованные растения.

Отличительный признак покрытосеменных растений, прежде всего, наличие цветка — особого органа полового размножения. В пестике цветка имеется завязь, в которой развиваются семяпочки. После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочки семена, или семя (отсюда название «покрытосеменные растения р.»). Для покрытосеменных растений характерно также двойное оплодотворение. Наиболее совершенная система проводящих тканей (наличие настоящих сосудов — трахей) делает более интенсивными процессы обмена веществ и формирования (роста) растений.

Наиболее древние остатки покрытосеменных растений свидетельствуют, что эта группа растений возникла в юрский период мезозойской эры, причем среди них имеются представители большинства современных семейств.

Массовое появление покрытосеменных растений отмечается в середине мелового периода (около 120 млн лет назад). С кайнозойской эры они занимают господствующее положение во флоре Земли, победив в борьбе за существование голосеменные растения.

В качестве первоначального центра возникновения покрытосеменных растений рассматривается Юго-Восточная Азия, где даже в современной флоре сохранилось наибольшее число их примитивных форм. Первые покрытосеменные растения, скорее всего, были древесными растениями, позже появились кустарниковые и травянистые формы, сначала многолетние, а затем и однолетние. В современном растительном покрове по числу видов резко преобладают травянистые растения. Современные покрытосеменные растения — основа растительного покрова Земли, они встречаются практически во всех типах местообитаний. Выработалось огромное разнообразие вегетативных органов (особенно листьев), появились их многочисленные метаморфозы, а также бесконечно разнообразные по строению и окраске цветки и плоды.

Большинство покрытосеменных растений — автотрофные организмы, но среди них есть сапрофиты, полупаразиты и паразиты. Покрытосеменные растения очень разнообразны по способам опыления: многие из них – пререкрестно опыляемые, причем опыление может осуществляться ветром, водой, насекомыми, птицами (более 400 видов) и даже летучими мышами; др. виды приспособились к самоопылению, а также к развитию семян без оплодотворения — апомиксису (некоторые виды лютиков и мятликов, одуванчики и др.).

Общепринятая система покрытосеменных растений не разработана. Покрытосеменные растения делятся на 2 класса: двудольные растения (Dicotyledones) и однодольные растения (Monocotyledones). Среди покрытосеменных растений много ценных для человека растений: пищевые, лекарственные, прядильные, дающие строительный материал и т.п.

Лит.: Общая ботаника с основами геоботаники : учеб. пособ. — М., 1994; Огуреева, Г. Н., Суслова, Е. Г. Систематика и география растений. Покрытосеменные : учеб. пособ. — М., 1999.

Ответы | § 10. Растения — Биология, 6 класс

1. На основании каких признаков растения объединяются в единую группу живых организмов?

Тело таких растений имеет различные органы, выполняющие каждый свою функцию. На примере грибов, с растениями их сближает отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов, наличие хитина в клеточной стенке, гетеротрофность (питаются органическими веществами) и другое.

2. Чем различаются между собой хвощи, плауны, папоротники?

Папоротники отличаются красивыми перистыми листьями. Стебель у них короткий и спрятан в почве.

Хвощи — это невысокие растения с зеленым стеблем и отходящими от него многочисленными зелеными веточками. Стебель и веточки имеют характерное членистое строение. Листья
мелкие, как правило, бесцветные.

Для плаунов характерны длинные ползучие стебли, густо покрытые узкими зелеными листочками.

3. В чем заключается основное отличие мхов, хвощей, плаунов и папоротников от семенных растений?

Мхи, хвощи, плауны и папоротники имеют простое строение и размножаются посредством спор, в то время как семенные растения — с помощью семян.

4. Приведите несколько примеров известных вам цветковых растений. Какие основные признаки характерны для цветковых растений?

Ландыши, черешня, томаты, подсолнух.

Для цветковых растений характерно образование на стебле цветка, а после — плода с семенами. Им свойственно двойное оплодотворение. Также цветковые имеют более быстрый обмен веществ, сложное строение органов, сосуды вместо трахеид.

5. К какой группе растений относятся береза, ель, клевер, ландыш, сосна? Ответ обоснуйте.

Береза, ель, клевер, ландыш, сосна относятся к семенным растениям.

Ель и сосна относятся к хвойным, а береза, клевер и ландыш — к цветковым. В плодах цветковых растений образуются семена, а у хвойных семена содержатся в видоизменённых побегах. Т.к. в обоих случаях размножение происходит посредством семян, все они относятся к семенным растениям.

Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_6, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!

Тесты по биологии покрытосеменные растения. Отдел покрытосеменные, или цветковые растения

Соотнесите представителей растений с семейством, к которому они принадлежат

Семейства растений

Представители растений

1. Розоцветные

2. Злаковые

3. Крестоцветные

4. Лилейные

5. Пасленовые

6. Бобовые

А) Редис

Б) Дурман

В) Фасоль

Г) Рис

Д) Вишня

Е) Тюльпан

Ж) Ель

З) Хвощ

18. Назовите класс и семейство растения

КЛЮЧ К ТЕСТУ.

1 ВАРИАНТ

Б,Г,Д,З

1,3,4,5,6,7,9,13,14,15

1-Б, 2-Ж, 3-А, 4-Е, 5-В, 6-Г

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ, СЕМЕЙСТВО КРЕСТОЦВЕТНЫЕ

2 ВАРИАНТ

А,В,Е,Ж

1,3,4,5,6,7,9,13,14,15

1-Д, 2-Г, 3-А, 4-Е, 5-Б, 6-В

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ, СЕМЕЙСТВО БОБОВЫЕ

Тест по биологии Отдел Покрытосеменные растения для учащихся 7 класса. Тест включает в себя 2 варианта, каждый вариант состоит из 3 частей (часть А, часть Б, часть В). В части А — 7 заданий, в части Б — 4 задания, в части В — 1 задание.

1 вариант

A1. Генеративным органом покрытосеменных является

1) корень
2) стебель
3) цветок
4) лист

А2. Одна из сущностных особенностей покрытосеменных, которая присуща только этой группе растений, — это

1) наличие цветков
2) размножение семенами
3) почвенное питание
4) осуществление фотосинтеза на свету

А3. Сосуды у цветковых растений образованы клетками ткани

1) покровной
2) проводящей
3) запасающей
4) механической

А4. Видоизмененный побег цветкового растения — это

1) семя
2) лист
3) цветок
4) стебель

А5. Семязачатки цветковых растений расположены в

1) чашелистике
2) завязи пестика
3) лепестке венчика
4) пыльнике тычинки

А6. Из оплодотворенной яйцеклетки цветковых растений развивается

1) тычиночная нить
2) зародыш семени
3) рыльце пестика
4) спермий

А7. После двойного оплодотворения у цветковых растений из семяпочки развивается

1) семя
2) плод
3) цветок
4) соцветие

Б1.

А. Корневая система цветковых растений включает главный, боковые и придаточные корни.
Б. Листья на тропических цветковых растениях сохраняются в течение всей жизни растения.

1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Признаки однодольных растений

1) одна семядоля в семени
2) параллельное жилкование листьев
3) сетчатое жилкование листьев
4) стержневая корневая система
5) мочковатая корневая система
6) цветок пятичленного типа

Б3. Установите соответствие между семейством цветковых растений и его принадлежностью к классу.

Семейство цветковых растений

А. Злаковые
Б. Розоцветные
В. Бобовые
Г. Лилейные
Д. Пасленовые

1. Однодольные
2. Двудольные

Б4. Установите последовательность этапов эволюции в мире растений

B1. Задание на работу с рисунком.

1) Злаковые
2) Бобовые
3) Лилейные
4) Крестоцветные

1) сетчатое жилкование
2) параллельное жилкование
3) сложный лист
4) округлая форма

1) одиночные цветки
2) наличие соцветия
3) яркий венчик
4) сочные плоды

2 вариант

A1. Семяпочка покрытосеменных растений расположена

1) на обратной стороне листа
2) под корой стебля
3) в завязи пестика
4) на верхушке побега

А2. Толщина ствола дерева у цветковых растений определяется функционированием

1) коры
2) луба
3) камбия
4) сердцевины

А3. В результате деления клеток камбия в стебле происходит формирование

1) луба
2) кожицы
3) сердцевины
4) годичных колец

А4. К главным частям цветка относят

1) пестик
2) венчик
3) чашечку
4) цветоложе

А5. Цветок, который содержит пестик и тычинку, называют

1) пестичный
2) тычиночный
3) однополый
4) обоеполый

А6. В оплодотворении цветковых растений принимают участие спермии, которые формируются из

1) пыльцевого зерна
2) рыльца пестика
3) лепестка венчика
4) тычиночной нити

А7. А 7. В семенах цветковых растений эндосперм представляет собой

1) зародыш
2) покров
3) запас воды
4) запас питательных веществ

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Побег тополя состоит из стебля, листьев и почек.
Б. Самоопыление происходит между двумя цветками растений одного вида.

1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Признаки двудольных растений

1) дуговое жилкование листьев
2) сетчатое жилкование листьев
3) две семядоли в семени
4) мочковатая корневая система
5) стержневая корневая система
6) число частей цветка кратно трем

Б3. Установите соответствие между видом растения и классом, к которому его относят.

Вид цветкового растения

А. Яблоня домашняя
Б. Картофель
В. Рожь посевная
Г. Лук порей
Д. Капуста белокочанная

1. Однодольные
2. Двудольные

Б4. Установите последовательность этапов эволюции в мире растений.

1) Папоротники
2) Многоклеточные водоросли
3) Псилофиты (первые наземные растения)
4) Цветковые растения
5) Одноклеточные водоросли
6) Голосеменные растения

B1. Задание на работу с рисунком

А. К какому семейству относят цветковое растение, изображенное на рисунке?

1) Злаковые
2) Бобовые
3) Розоцветные
4) Сложноцветные

Б. Особенность строения листьев этого растения

1) дуговое жилкование
2) параллельное жилкование
3) сетчатое жилкование
4) игольчатая форма

В. Характеристика генеративных органов этого растения

1) число частей цветка кратно трем
2) число частей цветка кратно пяти
3) простой околоцветник
4) венчик отсутствует

Ответы на тест по биологии Отдел Покрытосеменные растения
1 вариант
А1. 3
А2. 1
А3. 2
А4. 3
А5. 2
А6. 2
А7. 1
Б1. 1
Б2. 125
Б3. 12212
Б4. 32514
В1. 122
2 вариант
А1. 3
А2. 3
А3. 4
А4. 1
А5. 4
А6. 1
А7. 4
Б1. 1
Б2. 235
Б3. 22112
Б4. 523164
В1. 332

Контрольная работа

по теме «Покрытосеменные»

Вариант 1

І уровень

1. Растения семейства крестоцветные имеют плод:

А) семянка; Б) зерновка; В) ягода или коробочка; Г) стручок;

2. Назовите признаки, характерные для класса однодольных:

А) корневая система стержневая, жилкование листьев сетчатое, зародыш с двумя семядолями;

Б) наличие цветка, плода с семенами, хорошо развитая проводящая система;

В) корневая система мочковатая, жилкование листьев дуговое или параллельное, зародыш с одной семядолей;

Г) хорошо развитые вегетативные органы, отсутствие цветка и плода.

А) цветков; Б) смоляных ходов; В) шишек; Г) двойного оплодотворения;

Д) иголок; Е) травянистых жизненных форм

4. К семейству крестоцветные относится:

А) шиповник; Б) капуста; В) горох; Г) картофель.

5. Горох – представитель семейства:

А) пасленовых; Б) бобовых; В) крестоцветных; Г) сложноцветных.

6. Яркие крупные цветки или соцветия многих растений:

А) лучше опыляются ветром; Б) сильно пахнут; В) очень красивые;

Г) лучше заметны насекомым.

7. Капуста, редис, редька относятся к семейству: А) крестоцветные; Б) лилейные.

8. Соцветие корзинка характерно для представителей семейства:

А) розоцветных; Б) крестоцветных; В) сложноцветных; Г) пасленовых

9. У двудольных корневая система: А) стержневая; Б) мочковатая

10. Двойное название растения вводят для обозначения…

А) семейства; Б) класса; В) вида

ІІ уровень

1. Шиповник – растение семейства лилейных.

2. Гаметофит – это половое поколение растения.

3. У бобовых плод – стручок.

4. Двудольные растения имеют мочковатую корневую систему, простые листья с дуговым или параллельным жилкованием.

5. В тропиках скорость роста деревьев определяется чередованием сухого и влажного сезонов.

6. Многие деревья умеренного пояса сбрасывают листву каждую осень, поэтому их называют вечнозелеными.

Б. Прочитайте и вставьте пропущенные слова.

Сходные по строению и жизнедеятельности особи относятся к одному_______ если они дают плодовитое потомство, похожее на родителей. Близкие по строению виды объединяют в ________. Близкие роды входят в состав одного ________. Цветковые растения объединяют в два класса ______ и класс ________.

ІІІ уровень

1. Покрытосеменные – наиболее многочисленная группа растений. Что позволило им занять господствующее положение

2. Дайте характеристику семейству Луковые

3. Назовите тип плода, соцветия Бобовых, Злаковых

Контрольная работа

По теме «Покрытосеменные»

Вариант 2

І уровень

1. К семейству пасленовые относится:

А) капуста; Б) горох; В) шиповник; Г) картофель

А) корни; Б) листья; В) семена; Г) цветки и плоды

3. Растения семейства бобовых в отличие от растений других семейств имеют:

А) сложные листья; Б) яркие цветы; В) клубеньки на корнях; Г) сухие плоды

4. Назовите главный признак семейства розоцветных:

А) цветок с двойным околоцветником, состоит из 5 чашелистиков и 5 лепестков;

Б) цветы собраны в соцветие колос;

В) цветки напоминают мотылька;

Г) цветок трехчленного типа с простым околоцветником.

5. Шиповник относится:

А) к однодольным; Б) к двудольным

6. По наличию стебля соломины, плоду зерновки, соцветию колос, можно предположить, что это растение…

А) Овес; Б) Кукуруза; В) Пшеница.

7. Где правильно показано систематическое положение покрытосеменных растений?

А) род — цветковые, класс – покрытосеменные;

Б) Царство — растения, отдел – покрытосеменные;

В) класс — покрытосеменные, отдел – растения.

8. Укажите тип плода у представителей семейства крестоцветные:

А) коробочка; Б) боб; В) стручок или стручочек; Г) корзинка.

9. Назовите семейство, для которого характерно следующее: цветок имеет 2 цветковые чешуи, 2 цветковые пленки, 1 пестик с двумя сидячими мохнатыми рыльцами, 3 тычинки, плод зерновка :

А) злаки; Б) крестоцветные; В) розоцветные; Г) пасленовые.

10. Укажите растения семейства розоцветные:

А) сахарный тростник, мятлик, ежа, бамбук;

Б) редька дикая, пастушья сумка, репа, редис, горчица;

В) земляника, шиповник, малина Г) баклажан, томат, перец

ІІ уровень

А. Выберите правильные утверждения.

1. Покрытосеменные – это наиболее обширная группа высших растений, отличающихся прогрессивными особенностями в строении.

2. Основной признак покрытосеменных – наличие семени.

3. Картофель – растение семейства крестоцветных.

4. Отдел покрытосеменных делится на 2 класса.

5. Цветковые растения образуют многоярусные сообщества.

6. Основной признак двудольных – наличие одной семядоли в зародыше.

Б. Сгруппируйте перечисленные ниже растения в три колонки:

Культурные, сорные, лекарственные .

Редька дикая, капуста, хрен, рыжик, сурепка обыкновенная, редька огородная, репа, пастушья сумка, брюква, левкой, редис, горчица, турнепс, ярутка полевая

ІІІ уровень

1. Как доказать родство яблони и шиповника?

2. Дайте характеристику семейству Пасленовые.

3. Назовите тип плода, соцветия Астровые, Розовые.

«Генетика», 2020 г., № 11

Аннотации статей. Том 56, 2020 г., № 11

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ И СИСТЕМАТИКА

А.В. Родионов^1,2,*, В.С. Шнеер¹, Е.О. Пунина¹, Н.Н. Носов¹, А.А. Гнутиков³

¹ Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук, Санкт-Петербург, 197376 Россия; e-mail: [email protected]
² Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, 199034 Россия
³ Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, Санкт-Петербург, 190000 Россия

Обсуждается значение Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова для систематики растений. Согласно Закону, линнеевский вид предлагалось рассматривать как динамическую систему эколого-географических рас – наследственных форм, каждая из которых может меняться во времени и пространстве под действием факторов внешней среды, мутаций и в результате перекомбинации аллелей при гибридизации в природе или эксперименте. Виды в природе могут различаться по многим признакам, но скрытый в генотипе спектр потенциальной изменчивости морфологических и физиологических признаков у родственных видов почти одинаков. Родственные рода и виды различаются лишь по немногим признакам (радикалам), которые и являются таксономически значимыми. Выявить радикалы и генетическое родство видов можно раскрыв в эксперименте характерное для данного вида скрытое внутривидовое фенотипическое и генетическое разнообразие. Чем дальше друг от друга виды, тем менее перекрываются спектры изменчивости их фенотипов. Потребовалось время и новые эффективные методы оценки генетического родства растений (такие как кариосистематика, иммуносистематика, GISH, молекулярная филогения), чтобы исследование признаков родства, а не только признаков морфологического сходства стало возможным поставить на службу систематике растений. Для современного этапа исследования параллельной генотипической изменчивости у растений характерно то, что в результате достижений молекулярной филогении и сравнительной геномики появилась реальная возможность изучать феномен морфологически неразличимых, но генетически разнородных (криптических) видов, исследовать степень генетического разнообразия и родства природных популяций морфологически полиморфных видов с широким ареалом.

DOI: 10.31857/S0016675820110077

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОВ, ИНДУЦИРУЮЩИХ И СУПРЕССИРУЮЩИХ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКУЮ МУЖСКУЮ СТЕРИЛЬНОСТЬ У РАСТЕНИЙ

И.Н. Анисимова

Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, Санкт-Петербург, 190000 Россия; e-mail: [email protected]

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) присуща всем высшим растениям; она встречается в природных популяциях либо возникает при отдаленной (половой и соматической) гибридизации. Признаки ЦМС и восстановления фертильности – важные факторы видообразования, а также одни из наиболее значимых для гибридной селекции. В обзоре рассмотрены особенности структурно-функциональной организации ассоциированных с ЦМС генов митохондрий у форм с разными типами стерилизующих цитоплазм. Обсуждается природа ядерных PPR-генов как наиболее вероятных кандидатов, связанных с признаком восстановления фертильности пыльцы; приведены примеры “нетипичных” генов Rf, обнаруженных у некоторых видов. Исследование различных по происхождению генетических систем ЦМС-Rf выявило параллелизм в изменчивости генов, ответственных за проявление признаков ЦМС и восстановление фертильности пыльцы у растений.

DOI: 10.31857/S0016675820110028

МНОГОКОЛОСКОВЫЕ ФОРМЫ ПШЕНИЦЫ – МОДЕЛИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ СОЦВЕТИЯ

О.Б. Добровольская^1,2

¹ Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, 630090 Россия; e-mail: [email protected]
² Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, Санкт-Петербург, 190000 Россия

Практически все виды пшеницы имеют простой колос. Исключением является тетраплоидная пшеница тучная Triticum turgidum L., ветвистоколосые формы которой широко распространены и известны около 2000 лет. Что касается других видов пшениц, многоколосковые формы встречаются редко, и многоколосковый/ветвистый колос относят к нестандартным морфотипам. Н.И. Вавилов в качестве одного из примеров, иллюстрирующих закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, представил признак “ветвистость колоса”, свойственный “не только многим видам пшеницы и ржи, но и множеству других родов с колосовым соцветием или колосовой метелкой”. Исследования генетических факторов, лежащих в основе формирования признака “многоколосковость/ветвистоколосость”, изучение особенностей развития соцветий нестандартных ветвистоколосых форм пшеницы позволили показать генетическую природу параллельной наследственной изменчивости этого признака. Вместе с тем обнаружено, что группа многоколосковых/ветвистоколосых линий гетерогенна, и в основе формирования ветвистого колоса могут лежать различные генетические механизмы. В настоящем обзоре представлена ретроспектива научных исследований, посвященных созданию многоколосковых форм пшеницы, изучению генетики признака “многоколосковость/ветвистость колоса”, показаны результаты современных исследований генетической регуляции морфогенеза соцветия злаков с использованием многоколосковых линий в качестве генетических моделей.

DOI: 10.31857/S001667582011003X

РОЛЬ ОРТОЛОГОВ ГЕНА TFL1 В ОПРЕДЕЛЕНИИ АРХИТЕКТОНИКИ РАСТЕНИЙ

Е.А. Крылова

Одним из важнейших признаков в доместикации и селекции растений является тип роста стебля, который может быть детерминантным (законченным) или индетерминантным (незаконченным). У отдельных таксонов выделяют полудетерминантный тип. У разных культур могут отдаваться предпочтения сортам с различным типом роста стебля, поэтому среди покрытосеменных растений по данному признаку наблюдаются ярко выраженные гомологические ряды в наследственной изменчивости. В обзоре рассмотрены молекулярно-генетические механизмы контроля типа роста стебля у двудольных и однодольных растений, лежащие в основе фенотипической изменчивости. Представлены сведения об известных генах-гомологах TFL1 арабидопсиса. Проведенное сравнение современных данных о генетическом контроле типа роста стебля у представителей разных таксонов покрытосеменных растений позволяет подчеркнуть высокую эволюционную консервативность механизмов молекулярно-генетического контроля инициации цветения, а также консервативность функции генов, участвующих в этом процессе.

DOI: 10.31857/S0016675820110053

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ РЕГУЛЯЦИИ ЦВЕТЕНИЯ: “ФЛОРИГЕНЫ” И “АНТИФЛОРИГЕНЫ”

М.А. Лебедева*, И.Е. Додуева, М.С. Ганчева, В.Е. Творогова, К.А. Кузнецова, Л.А. Лутова

Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и биотехнологии, Санкт-Петербург, 199034 Россия; e-mail: [email protected]

Для успешного выживания и размножения в различных экологических условиях растения выработали комплекс регуляторных механизмов, которые управляют их развитием в зависимости от изменения условий среды. Переход растений к половому размножению является важным этапом их жизненного цикла, и в зависимости от условий произрастания разные группы растений выбирают оптимальные периоды для запуска этой программы развития. Инициация цветения у покрытосеменных контролируется с помощью ряда сложных регуляторных путей, интегрирующих информацию, поступающую из окружающей среды, – прежде всего изменение температуры и длины светового дня, которые являются показателями смены сезонов и, таким образом, сигналами для запуска программы цветения. У Arabidopsis thaliana одним из ключевых регуляторов цветения является белок FLOWERING LOCUS T (FT) – флориген, гомологи которого выявлены у других покрытосеменных. В настоящем обзоре рассмотрены молекулярные механизмы регуляции цветения с участием FT-подобных белков у разных групп растений, а также роль этих белков в других процессах развития. Особое внимание уделено эволюционным изменениям, произошедшим в FT-подобных генах в ходе адаптации к определенным условиям среды, а также в ходе селекции растений.

DOI: 10.31857/S0016675820110065

СИНТЕЗ ФЛАВОНОИДНЫХ ПИГМЕНТОВ В ЗЕРНОВКЕ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ Poaceae: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ИСКЛЮЧЕНИЯ В ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДАХ Н.И. ВАВИЛОВА

К.В. Стрыгина

Флавоноидные пигменты представляют группу вторичных метаболитов растений. Интерес к данным соединениям обусловливается широким спектром их биологических свойств, поэтому насыщение флавоноидами съедобных частей растений, в частности зерновок злаков, сегодня является актуальной задачей. Синтез флавоноидных пигментов можно наблюдать в семенной кожуре, перикарпе, алейроновом слое и эндосперме зерна у представителей большинства злаковых культур (кукуруза Zea mays L., рис Oryza sativa L., пшеница мягкая Triticum aestivum L., ячмень Hordeum vulgare L., рожь Secale cereale L., сорго Sorghum bicolor (L.) Moench. и др.), что согласуется с Законом гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Однако по некоторым признакам у отдельных видов изменчивости не наблюдается: например, у некоторых представителей трибы Triticeae не найдены формы, синтезирующие антоцианы в алейроновом слое. Гомологические ряды не выявлены и для некоторых уникальных признаков. Например, соединения, относящиеся к группе 3-дезоксиантоцианидинов, имеющие нехарактерный для злаков желто-оранжевый цвет, синтезируются в перикарпе только у сорго. В данном обзоре представлена информация о генетическом разнообразии и особенностях биосинтеза флавоноидных пигментов в зерновке у злаковых культур, характеризующих природу наблюдаемых закономерностей и исключений из Закона Н.И. Вавилова.

DOI: 10.31857/S0016675820110090

ТРИХОМЫ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ: ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

Н.А. Швачко*, Т.В. Семилет, Н.Г. Тихонова

Разнообразие трихом в растительном мире чрезвычайно велико: это опушение листовых пластин и колосковых чешуй у злаков, плодов и черешков у плодовых, трихомы в виде колючек у розы и огурца, в виде ворсинок у росянки или волокон у хлопчатника. Трихомы различаются по форме, размеру, структуре, местоположению, способности секретировать и т.д. Разнообразные трихомы объединяет общая основная функция – защита растений от воздействия различных биотических и абиотических факторов окружающей среды. Искусственный отбор иногда работает против развития трихом. Например, в селекции плодовых отдается предпочтение голоплодным формам. Среди дикорастущих видов также встречаются формы, контрастные по наличию/отсутствию трихом. В настоящем обзоре проведено сравнение механизмов образования трихом у разных видов, чтобы понять, насколько широко в пределах таксонов разного уровня простираются гомологические ряды в наследственной изменчивости. Обобщены данные по морфологии трихом, проведено сравнение данных о генах, определяющих изменчивость, выявлены ряды генов-ортологов. Сопоставление с данными о генных сетях, вовлеченных в развитие трихом, указываeт на то, что, несмотря на общность молекулярных механизмов развития трихом у всех высших растений, роль в изменчивости, наблюдаемой у разных таксонов, играют мутации разных компонент этой генной сети.

DOI: 10.31857/S0016675820110089

ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ОКРАСКИ МЕХОВОГО ПОКРОВА У ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ

О.В. Трапезов^1,6,*, С.Г. Вепрев¹, Е.М. Колдаева², Е.Г. Сергеев³, С.В. Фомин⁴, Н.С. Фомина⁴, М.А. Некрасова⁵

¹ Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, 630090 Россия; e-mail: [email protected]
² Национальный союз племенных организаций, Москва, 107139 Россия
³ Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства, Москва, 140143 Россия
⁴ Камчатский филиал Тихоокеанского института географии Российской академии наук, Алеутский краеведческий музей, Камчатский край, 684500 Россия
⁵ Новосибирский государственный аграрный университет, Новосибирск, 630039 Россия
⁶ Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия

Установлен фенотипический параллелизм с аналогичными аберрациями окраски волосяного покрова у соболей и северных морских котиков с известными мутациями окраски у американской норки. Исходя из сходства в фенотипической изменчивости окраски меха у этих далеких по происхождению видов, можно предположить наличие специфических окрасочных маркеров генной компоненты, обеспечивающей адаптацию к экстремальным условиям среды.

DOI: 10.31857/S0016675820110107

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КАРТА СМОРОДИНЫ КРАСНОЙ (Ribes rubrum L.), ПОСТРОЕННАЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ SSR И SNP ДНК-МАРКЕРОВ

А.В. Пикунова^1,*, С.В. Горюнова^2,3, Д.В. Горюнов⁴, М.А. Должикова¹, О.Д. Голяева¹

¹ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, Орловская область, п/о Жилина, 302530 Россия;e-mail: [email protected]
² Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук, Москва, 119991 Россия
³ Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха, Московская область, п. Красково, 140051 Россия
⁴ НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, 119992 Россия

Данная работа направлена на составление первой в мире генетической карты смородины красной с применением микросателлитных и SNP ДНК-маркеров. Построенная генетическая карта включает восемь групп сцепления с уровнем LOD 10, в которые вошли 299 ДНК-маркеров, в том числе 12 микросателлитных и 287 SNP маркеров; общая длина всех групп сцепления составила 741 сМ, средняя – 93 сМ. В семи из восьми полученных групп сцепления картирован хотя бы один микросателлитный ДНК-маркер. Для большинства локализованных нами на карте красной смородины микросателлитных локусов позиции соотносятся с положением на группах сцепления смородины черной (локусы e3-B02, g1-A01, g1-L12 размещаются на одной группе сцепления № 5; локусы g2-J08, g2-B20, e1-O21, e1-O01 на полученной карте находятся каждый в отдельной группе сцепления 2, 3, 4, 6 соответственно), за исключением локусов, картированных у смородины черной на группе сцепления 1, которые в нашей работе не вошли ни в одну из составленных групп сцепления. Локус g2-J11 в наших исследованиях амплифицирует фрагменты в двух диапазонах, что позволяет предположить его дупликацию в геноме исследуемых образцов. Данный локус был картирован в двух группах сцепления смородины красной. Локализовано также два новых, ранее не картированных и не опубликованных микросателлитных локуса. В дальнейшем планируется провести локализацию хозяйственно полезных признаков в геноме смородины красной.

DOI: 10.31857/S0016675820100100

Статьи, опубликованные только в Russian J. of Genetics, № 11 – 2020 г.

Vavilov’s Series of the “Green Revolution” Genes

E.K. Khlestkina¹, N.A. Shvachko¹, A.A. Zavarzin¹, A. Börner²

¹ Federal Research Center Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic Resources, 190031, St. Petersburg, Russia
² Leibniz-Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung, Seeland, D-06466, OT Gatersleben, Germany
Correspondence to E.K. Khlestkina or A. Börner

One hundred years ago N.I. Vavilov formulated the Law of homologous series in hereditary variability. Among the broad range of examples that encouraged N.I. Vavilov to make this important generalization, homologous series in plant height variability were mentioned. In the current review, we compare data collected over the century on genetic basis and molecular mechanisms behind the series in plant height variability with the stress on “Green revolution” genes. Application of fertilizers boosted redirection of artificial selection from tall-growing varieties to those with reduced height. The sources of GA-sensitive and GA-insensitive reduced height (Rht) genes in wheat and rice first were involved in crosses in Japan and China. The commercially valuable alleles of the Rht genes were spread broadly in varieties released in 1960s all over the world. Results of genetic studies into inheritance of the Rht genes are summarized for rice and wheat (together with further Triticeae crops – barley and rye). Three orthologous series of reduced plant height genes have been found within Triticeae tribe species and rice: (1) wheat Rht12 and rye Ddw1; (2) wheat Rht-B1/D1 and barley Dwf2; (3) barley denso/sdw1 and rice sd1. Molecular and cell mechanisms underlying plant reduced height are considered with focus on metabolic pathways regulated by commercially valuable alleles of Rht genes: GA-insensitive Rht-B1/D1 and GA-sensitive sd1, denso/sdw1, Rht8, Rht12, Rht18, Ddw1. Overall, in spite of similar metabolic pathways, the certain genes conferring variability for plant height are often distinct, resulting in existence of several “short” orthologous series of genes rather than one series through different cereal taxa.

DOI: 10.1134/S1022795420110046

Отдел покрытосеменные (цветковые) или магнолиофиты

Отдел покрытосеменные — самые высокоорганизованные растения, господствующие в настоящее время в растительном покрове земного, шара и насчитывающие около 300 тыс. видов. Растения этого отдела распространены везде: на всех континентах, во всех климатических зонах и в самых разнообразных экологических условиях. Им принадлежит наиболее важная роль в образовании растительных сообществ, за исключением болотных и таежных. Поэтому их называют «победителями в борьбе за существование». Покрытосеменные — деревянистые или травянистые растения с хорошо развитыми, очень разнообразными корнями, стеблями и листьями.

Богатое разнообразие покрытосеменных объясняет их высокую приспособляемость к разнообразным условиям среды. По сравнению с голосеменными и другими отделами растительного мира для покрытосеменных характерны следующие особенности:

наличие цветка;
наличие таких новых органов, как пестик н плод;
покрытие семян околоплодником (поэтому и отдел получил название «покрытосеменные»;
расположение семяпочек в завязи пестика;
двойное оплодотворение;
развитие плода из завязи, а семян — внутри плода.

В жизни и хозяйственной деятельности человека покрытосеменные имеют значительно большее значение, чем растения других отделов.

Все виды покрытосеменных (цветковых) растений относятся к двум классам: двудольных и однодольных. Среди них встречаются деревья, кустарники и травы, однолетние, двулетние и многолетние растения.

Классификация покрытосеменных растений

Как уже отмечалось выше, в отделе покрытосеменных растений выделяются два класса: двудольные и однодольные. Учитывая их многочисленность и разнообразие, в каждом классе выделяются отдельные семейства, роды, виды.

Класс двудольные объединяет свыше 175 тыс. видов, около 350 семейств. В основу деления покрытосеменных на семейства положено строение цветков; учитываются также особенности соцветий и плодов и в меньшей степени — вегетативных органов. Основные признаки некоторых семейств класса двудольных представлены в таблице.

Характерные признаки растений обоих классов
Двудольные растения	Однодольные растения
Корневая система
Стержневая, хорошо развит главный корень. У некоторых нетравянистых форм корневая система мочковатая	Мочковатая, главный корень рано отмирает
Стебель
Травянистый, деревянистый, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки расположены в центре стебля или имеют вид кольца. Имеется камбий. Кора и сердцевина хорошо дифференцированы	Травянистый, неспособен к вторичному утолщению. Проводящие пучки разбросаны по всему стеблю. Нет камбия. Нет ясно дифференцированной коры и сердцевины
Листья
Разной формы, края рассеченные или зубчатые, жилкование сетчатое, перистое, пальчатое. Листорасположение очередное, супротивное. Черешок ясно выражен, редко имеет влагалищное основание	Простые, цельнокрайние, жилкование параллельное или дуговое. Расположение листьев двухрядное. Листья обычно без черешков. Часто имеют влагалищное основание
Цветок
Четырех- , пятичленный и лишь у некоторых растений — трехчленный	Трехчленный, иногда четырех- или двучленный
Семена
Зародыш состоит из двух семядолей. Иногда зародыш имеет одну семядолю (чистяк, хохлатка и др.). Редко зародыш с 3—4 семядолями	Зародыш имеет одну видоизмененную семядолю (щиток), прилегающую к эндосперму

Как видно, характерные особенности покрытосеменных растений и, в частности — представителей двух классов, заключаются в строении их органов и особенно цветков, то есть вегетативных и генеративных органов.

Покрытосеменных: характеристики, определение и примеры — видео и стенограмма урока

Пример покрытосеменного

Характеристики

Покрытосеменные могут расти в самых разных средах обитания. Они могут расти как деревья, кусты, кусты, травы и небольшие цветущие растения. Некоторые характеристики покрытосеменных растений включают:

Все покрытосеменные растения на определенном этапе своей жизни имеют цветы.Цветки служат репродуктивными органами растения, обеспечивая им средство обмена генетической информацией.
Покрытосеменные имеют мелких пыльцевых зерен , передающих генетическую информацию от цветка к цветку. Эти зерна намного меньше гаметофитов или репродуктивных клеток, используемых нецветущими растениями. Такой небольшой размер позволяет ускорить процесс оплодотворения цветков покрытосеменных и делает их более эффективными при размножении.
У всех покрытосеменных есть тычинки. Тычинки — это репродуктивные структуры цветов, которые производят пыльцевые зерна, несущие мужскую генетическую информацию.
Покрытосеменные имеют на женские репродуктивные части гораздо меньше , чем у нецветковых растений, что позволяет им производить семена быстрее.
Покрытосеменные имеют плодолистиков, покрывают развивающиеся семена, которые могут превратиться в плод.
Большим преимуществом покрытосеменных растений является производство эндосперма. Endosperm — это материал, который образуется после оплодотворения и служит высоко питательным источником пищи для развивающихся семян и рассады.

Примеры

Покрытосеменные бывают разных форм. Некоторые распространенные примеры покрытосеменных растений включают деревья магнолии, розы, тюльпаны и помидоры. Деревья магнолии можно найти повсюду на юге Соединенных Штатов. Эти деревья являются яркими примерами покрытосеменных. Это большие деревья, вырастающие до 40 футов в высоту.Их большие впечатляющие цветы используются для привлечения опылителей и как средство размножения.

Магнолия

Розы — символы любви и красоты, но знаете ли вы, что это покрытосеменные? Их способность к цветению отличает их от нецветущих растений, также известных как голосеменные , что позволяет им успешно размножаться. Если вы внимательно присмотритесь к цветкам, вы сможете увидеть фирменные характеристики покрытосеменных растений, включая тычинки, плодолистики и крошечные зерна пыльцы.

Характеристика покрытосеменных у розы

Небольшие цветущие растения, такие как тюльпаны, которые часто сажают в наших кварталах и парках для придания цвета и красоты, также являются примерами покрытосеменных. Несмотря на то, что они уступают по размеру огромным покрытосеменным растениям, таким как деревья магнолии, они по-прежнему являются настоящими примерами. У них классические крошечные цветки с репродуктивными характеристиками покрытосеменных растений, и они успешно приспособились к жизни в самых разных средах.

Когда в последний раз вы ели бутерброд или бургер с красным спелым сочным помидором? Если вы думаете об этом сейчас, вы представляете часть покрытосеменных растений. Если вы помните, одна из характеристик покрытосеменных растений — плодолистики, содержащие семена, которые могут превратиться в плоды. Этот сочный помидор является ярким примером плодолистника, который содержит семена покрытосеменного томата и помогает защитить и рассеять семена.

Помидор

Резюме урока

Покрытосеменные — самая большая группа растений на Земле, составляющая примерно 80% всех известных живых растений.Покрытосеменные бывают самых разнообразных форм: от растений высотой всего несколько дюймов до высоких деревьев в лесу. Все покрытосеменные имеют цветков , плодолистиков , тычинок и мелких пыльцевых зерен . Это чрезвычайно успешные растения, их можно найти по всему миру.

Результаты обучения

Посмотрев урок и изучив стенограмму, вы сможете:

Понять распространенность покрытосеменных на Земле
Укажите общие характеристики покрытосеменных.
Приведите примеры покрытосеменных растений

Покрытосеменных — Концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Опишите основные части цветка и их назначение
Подробное описание жизненного цикла покрытосеменных растений
Обсудите две основные группы, на которые делятся цветочные растения, а также объясните, чем базальные покрытосеменные отличаются от других

Рисунок 1: Эти цветы растут на границе ботанического сада в Бельвью, штат Вашингтон.Цветущие растения преобладают в наземных ландшафтах. Яркие цвета цветов являются адаптацией к опылению насекомыми и птицами. (кредит: Мириам Фельдман)

Из своего скромного и все еще малоизвестного начала в раннем юрском периоде (202–145,5 млн лет назад) покрытосеменные или цветковые растения успешно эволюционировали и стали доминировать в большинстве наземных экосистем. Покрытосеменные включают ошеломляющее количество родов и видов; с более чем 260 000 видов, это подразделение уступает только насекомым с точки зрения разнообразия ([Рис. 1]).

Успех покрытосеменных растений — это результат двух новых структур, обеспечивающих репродуктивный успех: цветов и фруктов. Цветы позволяли растениям формировать кооперативные эволюционные отношения с животными, в частности с насекомыми, для целенаправленного распространения своей пыльцы на женские гаметофиты. Плоды защищают развивающийся эмбрион и служат средством распространения. Различные структуры на плодах отражают стратегии распространения, которые помогают при распространении семян.

Цветки — это видоизмененные листья или спорофиллы, расположенные вокруг центрального стебля.Хотя они сильно различаются по внешнему виду, все цветы содержат одинаковые структуры: чашелистики, лепестки, пестики и тычинки. Мутовка чашелистиков (чашечка) расположена у основания цветоноса или стебля и охватывает бутон цветка до того, как он раскроется. Чашелистики обычно являются фотосинтетическими органами, хотя есть некоторые исключения. Например, венчик у лилий и тюльпанов состоит из трех чашелистиков и трех лепестков, которые выглядят практически одинаковыми — это привело ботаников к созданию слова тепал. Лепестки (вместе венчик) расположены внутри мутовки чашелистиков и обычно ярко окрашены для привлечения опылителей.Цветки, опыляемые ветром, обычно маленькие и тусклые. Половые органы расположены в центре цветка.

Как показано на [Рис. 2], рыльце, столбик и яичник составляют женский орган, плодолистик или пестик, который также называют гинецием. Гинецей может содержать один или несколько плодолистиков в одном цветке. Мегаспоры и женские гаметофиты производятся и защищены толстыми тканями плодолистика. Длинная тонкая структура, называемая стилем, ведет от липкого рыльца, на котором оседает пыльца, к завязи, заключенной в плодолистике.В яичнике находится одна или несколько семяпочек, каждая из которых при оплодотворении разовьется в семя. Мужские репродуктивные органы, андроций или тычинки, окружают центральный плодолистик. Тычинки состоят из тонкого стебля, называемого нитью, и мешкообразной структуры, пыльника, в котором микроспоры образуются в результате мейоза и развиваются в пыльцевые зерна. Нить поддерживает пыльник.

Рисунок 2: На этом изображении изображена структура идеального и законченного цветка. Идеальные цветы несут как мужские, так и женские цветочные органы.(Источник: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Семя формируется в завязи, которая увеличивается по мере роста семян. По мере развития семени стенки завязи также утолщаются и образуют плод. В ботанике плод — это оплодотворенная и полностью выросшая созревшая завязь. Многие продукты, которые обычно называют овощами, на самом деле являются фруктами. Баклажаны, кабачки, стручковая фасоль и сладкий перец — все это технически фрукты, потому что они содержат семена и получены из толстой ткани яичника. Желуди и крылатые кленовые ключи, научное название которых — самара, также являются фруктами.

Зрелые плоды можно охарактеризовать как мясистые или сухие. Мясистые фрукты включают знакомые ягоды, персики, яблоки, виноград и помидоры. Рис, пшеница и орехи — примеры сухих фруктов. Еще одно отличие состоит в том, что не все плоды получены из завязи. Некоторые фрукты получают из отдельных завязей одного цветка, например малина. Другие фрукты, такие как ананас, образуются из гроздей цветов. Кроме того, у некоторых фруктов, таких как арбуз и апельсин, есть кожура. Независимо от того, как они сформированы, плоды являются средством распространения.Разнообразие форм и характеристик отражает режим разгона. Легкие сухие плоды деревьев и одуванчиков разносятся ветром. Плавучие кокосы перевозятся по воде. Некоторые фрукты окрашены, ароматны, сладки и питательны, чтобы привлечь травоядных животных, которые поедают фрукты и рассеивают твердые непереваренные семена с фекалиями. У других фруктов есть боры и крючки, которые цепляются за мех и ездят на животных.

Фаза имаго, или спорофита, является основной фазой жизненного цикла покрытосеменных.Как и голосеменные, покрытосеменные разноспористые. Они производят микроспоры, которые развиваются в пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) и мегаспоры, которые образуют яйцеклетку, содержащую женские гаметофиты. Внутри микроспорангии пыльников ([Рисунок 3]) мужские микроспороциты делятся посредством мейоза, генерируя гаплоидные микроспоры, которые подвергаются митозу и дают начало пыльцевым зернам. Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: одну генеративную клетку, которая разделится на два сперматозоида, и вторую клетку, которая станет клеткой пыльцевой трубки.

Art Connection

Рисунок 3: На этой диаграмме показан жизненный цикл покрытосеменных. Пыльники и завязи — это структуры, которые укрывают настоящие гаметофиты: пыльцевое зерно и зародышевый мешок. Двойное оплодотворение — уникальный процесс для покрытосеменных растений. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Если бы у цветка не было мегаспорангия, какой тип гаметы он не смог бы сформировать? Если бы у него не было микроспорангия, какой тип гаметы не образовался бы?

[раскрыть-ответ q = ”39904 ″] Показать ответ [/ раскрыть-ответ]
[скрытый-ответ a =” 39904 ″] Без мегаспорангия яйцо не сформировалось бы; без микроспорангия пыльца не образовалась бы.[/ hidden-answer]

В семязачатках женский гаметофит продуцируется, когда мегаспороцит подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных мегаспор. Один из них больше других и подвергается митозу с образованием женского гаметофита или зародышевого мешка. Три митотических деления дают восемь ядер в семи клетках. Яйцо и две клетки перемещаются к одному концу зародышевого мешка (гаметофит), а три клетки перемещаются к другому концу. Два ядра остаются в одной клетке и сливаются с образованием ядра 2 n ; эта клетка перемещается в центр зародышевого мешка.

Когда пыльцевое зерно достигает рыльца, пыльцевая трубка выходит из зерна, растет вниз по столбику и входит через отверстие в покровах семяпочки. Две сперматозоиды откладываются в зародышевом мешке.

То, что происходит дальше, называется событием двойного оплодотворения ([Рис. 4]) и уникально для покрытосеменных. Один сперматозоид и яйцеклетка соединяются, образуя диплоидную зиготу — будущий эмбрион. Другой сперматозоид сливается с диплоидным ядром в центре зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, которая разовьется в эндосперм: ткань, которая служит резервом пищи.Зигота развивается в зародыш с корешком, или маленьким корнем, и одним или двумя листообразными органами, называемыми семядолями. Запасы семенной пищи хранятся вне зародыша, а семядоли служат проводниками для передачи разрушенных запасов пищи развивающемуся эмбриону. Семя состоит из упрочненного слоя покровов, образующих оболочку, эндосперма с запасами пищи и в центре хорошо защищенного зародыша.

Рисунок 4: Двойное оплодотворение происходит только у покрытосеменных. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Большинство цветов имеют как тычинки, так и плодолистики; однако некоторые виды самоопыляются.Эти цветы известны как «идеальные», потому что они содержат оба типа половых органов ([Рис. 2]. Биохимические и анатомические барьеры для самоопыления способствуют перекрестному опылению. Самоопыление является тяжелой формой инбридинга и может увеличить количество генетических дефектов потомства.

У растения могут быть идеальные цветы, и, следовательно, в каждом цветке присутствует оба пола; или у него могут быть несовершенные цветки обоих видов на одном растении ([Рис. 5]). В каждом случае такие виды называются однодомными, что означает «один дом».Некоторые ботаники называют растения с идеальными цветками просто гермафродитами. Некоторые растения двудомные, что означает «два дома», и имеют мужские и женские цветы («несовершенные цветы») на разных растениях. У этих видов постоянно происходит перекрестное опыление.

Рисунок 5: Однодомные растения имеют мужские и женские репродуктивные структуры на одном цветке или растении. У двудомных растений репродуктивные структуры самцов и самок находятся на отдельных растениях. (кредит А: модификация работы Лиз Уэст; кредит в: модификация работы Скотта Зоны)

Разнообразие покрытосеменных растений

Покрытосеменные объединены в один отдел — антофиты.Современные покрытосеменные представляют собой монофилетическую группу, что означает, что они произошли от одного предка. Цветковые растения делятся на две основные группы в зависимости от структуры семядолей, пыльцевых зерен и других характеристик: однодольные, к которым относятся травы и лилии, и эвдикоты или двудольные растения, полифилетическая группа. Базальные покрытосеменные — это группа растений, которые, как полагают, перед разделением на однодольные и эвдикоты разделились, потому что они обладают чертами обеих групп.Они классифицируются отдельно во многих классификационных схемах и соответствуют группе, известной как Magnoliidae. Группа Magnoliidae состоит из деревьев магнолии, лавра, водяных лилий и семейства перцовых.

Базальные покрытосеменные

Magnoliidae представлены магнолиями: высокими деревьями, которые несут большие, ароматные цветы с множеством частей и считаются архаичными ([Рис. 6] d ). Лавровые деревья производят ароматные листья и небольшие неприметные цветы.Лауралес — это небольшие деревья и кустарники, которые растут в основном в более теплом климате. К знакомым растениям этой группы относятся лавровый лавр, корица, куст специй ([Рис. 6] a ) и дерево авокадо. К нимфеи состоят из водяных лилий, лотоса ([Рис. 6] c ) и подобных растений. Все виды нимфеев процветают в пресноводных биомах и имеют листья, которые плавают на поверхности воды или растут под водой. Водяные лилии особенно ценятся садоводами и украшают пруды и бассейны с древних времен.Пипералы — это группа трав, кустарников и небольших деревьев, произрастающих в тропическом климате. У них маленькие цветки без лепестков, которые плотно расположены длинными шипами. Многие виды являются источником ценных ароматов или специй; например, ягоды Piper nigrum ([Рис. 6] b ) представляют собой знакомый черный перец, который используется для ароматизации многих блюд.

Рисунок 6: (а) южный пряный куст принадлежит к Laurales, к тому же семейству, что и корица и лавр. Плод (б) растения Piper nigrum — черный перец, основной продукт, который продавался по маршрутам пряностей.Обратите внимание на маленькие ненавязчивые гроздья цветов. c) цветы лотоса, Nelumbo nucifera, культивируются с древних времен из-за их декоративной ценности; корень лотоса едят как овощ. (Г) красные ягоды магнолии, характерные для последней стадии, только начинают появляться. (кредит а: модификация работы Кори Занкера; кредит б: модификация работы Франца Ойгена Кёлера; кредит c: модификация работы «berduchwal» / Flickr; кредит d: модификация работы «Coastside2» / Wikimedia Commons)

Однодольные

Растения из группы однодольных имеют одну семядолю в проростке, а также обладают другими анатомическими особенностями.Жилки идут параллельно длине листьев, а части цветка расположены симметрично в три или шесть раз. Пыльца первых покрытосеменных была моносульфатной (содержала единственную борозду или пору во внешнем слое). Эта особенность все еще присутствует в современных однодольных. Настоящая древесная ткань редко встречается у однодольных, а сосудистая ткань стебля не имеет какого-либо определенного рисунка. Корневая система в основном придаточная (расположена необычно) без главного стержневого корня. К однодольным относятся знакомые растения, такие как настоящие лилии (не путать с водяными лилиями), орхидеи, травы и пальмы.К однодольным относятся многие важные культуры, такие как рис и другие злаки ([Рис. 7] a ), кукуруза, сахарный тростник и тропические фрукты, включая бананы и ананасы.

Рисунок 7: Основные сельскохозяйственные культуры в мире — это цветковые растения. Один из основных продуктов питания (а) рис — однодольные, как и другие злаки, а (б) бобы — эвдикоты. Некоторые популярные цветы, такие как (c) лилия, являются однодольными; в то время как другие, такие как эта (г) маргаритка, являются эвдикотами. (кредит a: модификация работы Дэвида Нэнса; кредит b: модификация работы USDA, ARS; кредит c: модификация работы «longhorndave» / Flickr; кредит d: модификация работы «Cellulaer» / NinjaPhoto)

Eudicots

Эвдикоты, или настоящие двудольные, характеризуются наличием двух семядолей.В листьях жилки образуют сеть. Части цветка состоят из четырех, пяти или многих мутовок. Сосудистая ткань образует кольцо в стебле. (У однодольных растений сосудистая ткань разбросана по стеблю.) Эвдикоты могут быть травянистыми (например, одуванчики или фиалки) или давать древесные ткани. Большинство эвдикотов производят пыльцу трехслойной или трипоральной с тремя бороздками или порами. Корневая система обычно закрепляется одним основным корнем, развивающимся из зародышевого корешка. Эвдикоты составляют две трети всех цветковых растений. Многие виды, кажется, обладают характеристиками, принадлежащими той или иной группе; поэтому отнесение растения к однодольным или эвдикотовым растениям не всегда очевидно ([Рис. 1]).

Сравнение структурных характеристик однодольных и эвдикотов
Характеристика	Однодольная	Eudicot
Семядоли	Один	Два
Жилки на листьях	Параллельный	Сеть (разветвленная)
Сосудистая ткань	Разрозненные	В кольцевой схеме
Корни	Сеть придаточных корней	Стержневой корень с множеством боковых корней
Пыльца	Моносулькат	Trisulcate
Части цветов	Три или кратное трех	Четыре, пять, кратные четырем или пяти и обороты

Посетите этот веб-сайт для получения дополнительной информации о поиллинаторах.

Покрытосеменные являются доминирующей формой растительной жизни в большинстве наземных экосистем, составляя около 90 процентов всех видов растений. Большинство сельскохозяйственных и декоративных растений — покрытосеменные. Их успех частично объясняется двумя инновационными структурами: цветком и фруктом. Цветы произошли эволюционным путем из модифицированных листьев. Основными частями цветка являются чашелистики и лепестки, которые защищают репродуктивные части: тычинки и плодолистики. Тычинки производят мужские гаметы, которые представляют собой пыльцевые зерна.В плодолистиках содержатся женские гаметы — яйца внутри яичников. После оплодотворения стенки завязи утолщаются, созревая и превращаясь в плоды, что может способствовать распространению семян.

В жизненных циклах покрытосеменных преобладает стадия спорофита. Двойное оплодотворение — явление уникальное для покрытосеменных. Цветковые растения делятся на две основные группы — однодольные и эвдикоты — по количеству семядолей в сеянцах. Базальные покрытосеменные принадлежат к роду, более древнему, чем однодольные и эвдикоты.

В какой структуре развиваются пыльцевые зерна?

пыльник
клеймо
нить накала
карпель

[show-answer q = ”718065 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 718065 ″] 1 [/ hidden-answer]

Кукуруза развивается из сеянца с одной семядолью, имеет параллельные жилки на листьях и дает моносулькационную пыльцу. Скорее всего:

голосеменное растение
однодольная
эвдикот
базальное покрытосеменное

[show-answer q = ”747436 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 747436 ″] 2 [/ hidden-answer]

Саговники считаются исчезающими видами, и их торговля строго ограничена.Сотрудники таможни останавливают подозреваемых контрабандистов, которые утверждают, что растения, которыми они владеют, являются пальмами, а не саговниками. Как ботаник различит эти два типа растений?

Сходство между саговниками и пальмами только внешнее. Саговники — голосеменные растения, не приносящие ни цветов, ни плодов. В отличие от пальм, саговники производят шишки; большие женские шишки, дающие голые семена, и мужские шишки меньшего размера на отдельных растениях.

Какие две структуры позволяют покрытосеменным растениям быть доминирующей формой растительной жизни в большинстве наземных экосистем?

Покрытосеменные растения успешны благодаря цветам и фруктам.Эти структуры защищают воспроизводство от изменчивости окружающей среды.

Глоссарий

пыльник: Мешкообразная структура на конце тычинки, в которой образуются пыльцевые зерна

Anthophyta: дивизион, к которому относятся покрытосеменные

базальные покрытосеменные: Группа растений, которые, вероятно, ответвились до отделения однодольных и эвдикотов

чашечка: оборот чашелистиков

карпель: Женская репродуктивная часть цветка, состоящая из рыльца, столбика и завязи

венчик: сборник лепестков

семядоли: Один (однодольные) или два (двудольные) примитивных листа, присутствующие в семени

двудольный: группа покрытосеменных растений, зародыши которых имеют две семядоли; также известен как eudicot

эвдикотов: группа покрытосеменных растений, зародыши которых имеют две семядоли; также известен как двудомный

нить накала: тонкий стебель, соединяющий пыльник с основанием цветка

гинецей: группа структур, составляющих женский репродуктивный орган; также называется пестик

травянистый: описывает растение без древесной ткани

однодольные: родственная группа покрытосеменных растений, дающих зародыши с одной семядолями и пыльцу с одним гребнем

яичник: камера, которая содержит и защищает яйцеклетку или мегаспорангий самки

лепесток: измененная внутренняя часть листа до чашелистника; Разноцветные лепестки привлекают опылителей животных

пестик: группа структур, составляющих женский репродуктивный орган; также называется Carpel

чашелистик: модифицированный лист, закрывающий бутон; внешняя структура цветка

тычинка: Группа структур, содержащих мужские репродуктивные органы

клеймо: Самая верхняя часть плодолистика, где оседает пыльца

стиль: длинная тонкая структура, соединяющая рыльце с яичником

покрытосеменных | Энциклопедия.com

Покрытосеменные, или цветковые растения, являются крупнейшими и наиболее богатыми видами растений типа , насчитывающими более 250 000 видов.

Определяющие характеристики

Термин «покрытосеменные» происходит от двух греческих слов: angeion, означает «сосуд», и сперма, означает «семя». Покрытосеменные — это те растения, семена которых развиваются в окружающем слое растительной ткани, называемом плодолистником, с семенами, прикрепленными по краям.Такое расположение легко увидеть, например, нарезав помидор. В совокупности плодолистики вместе со стигмой и стигмой называются завязью, и эти плюс связанные с ними структуры развиваются в зрелые плоды. Закрытые семена и наличие плодолистиков отличает покрытосеменные растения от их ближайших ныне живущих родственников, голосеменных растений , у которых семя не заключено в плод, а находится в контакте с окружающей средой. Некоторые определяющие характеристики покрытосеменных растений включают цветки, плодолистики и присутствие эндосперма, питательного вещества, содержащегося в семенах, полученных в результате второго оплодотворения .Однако некоторые текущие исследования показывают, что эндосперм не уникален для покрытосеменных.

Цветки покрытосеменных обычно характеризуются наличием четырех мутовок или наборов органов: чашелистиков, , лепестков, тычинок и плодолистиков. Плодолистики могут быть объединены или слиты с образованием соединения , пестик , и количество лепестков рыльца может тогда указывать на количество плодолистиков. Пестик также включает рыльце, на которое приземляется пыльца, и стержень, ведущий к яйцу. Тычинки разделены на пыльники, производящие пыльцу, и волокна.Созревшая завязь (часть пестика, содержащая семена) называется «плодом». Чашелистики и лепестки могут быть эффектными и красочными, чтобы привлечь опылителей, или могут быть совсем редкими у опыляемых ветром растений, таких как травы. Точно так же плоды могут принимать самые разные формы, связанные с режимом распространения, такие как мясистые плоды (например, ягоды), разносимые животными, и сухие крылатые плоды, приспособленные для разноса ветром, такие как самары кленовых деревьев, которые вращаются. как вертолеты, когда они падают.

Эволюция и покрытосеменные

Покрытосеменные — это относительно недавняя группа наземных растений, которая, как считается, возникла в раннем меловом периоде, всего 130 миллионов лет назад.Численность покрытосеменных резко увеличилась в меловом периоде. Это внезапное драматическое появление большого количества очень разнообразных видов цветущих растений в летописи окаменелостей было названо английским натуралистом Чарльзом Дарвином «отвратительной тайной». Предполагается, что совместная эволюция с животными-опылителями, особенно насекомыми, могла способствовать взрыву и распространению видов покрытосеменных, которые характерны для современной земной флоры. Однако даже сегодня неясно, с какой группой нецветковых растений наиболее тесно связаны покрытосеменные и каковы отношения ранних линий цветковых растений друг к другу.Отчасти это связано с чрезвычайно быстрой эволюцией этой группы растений в течение относительно короткого периода времени и исчезновением многих близкородственных линий семенных растений, некоторые из которых могут быть более тесно связаны с современными покрытосеменными, чем с современными. линии семенных растений.

Большинство современных исследований, основанных на филогенетическом анализе последовательностей дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) шести различных генов, предполагают, что ближайшими родственниками покрытосеменных являются голосеменные, в том числе саговники, Ginkgo, хвойные (группа, в которую входят сосны, ели, ели и их родственники) и Gnetales (группа, состоящая из трех древних родов: Ephedra, мормонский чай; Welwitschia, причудливое растение пустынь юго-запада Африки; и Gnetum , род преимущественно тропических лоз).Происхождение покрытосеменных растений до конца не изучено и остается проблематичным, отчасти потому, что многие линии семенных растений уже вымерли. Однако исследования показывают, что самая ранняя ветвь цветковых растений или базальных покрытосеменных может включать семейство Amborellaceae (с единственным живым видом Amborella trichopoda, кустарник с острова Новой Каледонии в южной части Тихого океана). Другие ранние расходящиеся линии покрытосеменных растений включают Nympheales, водяные лилии; Illiciales, или звездчатый анис; группа под названием магнолииды, в которую входят магнолии, лавры и черный перец; и очень большая группа под названием однодольных .Последняя линия, eudicots , содержит все другие цветковые растения и составляет основную часть (примерно три четверти) видов цветковых растений.

Однодольные, двудольные и эвдикоты

Покрытосеменные исторически подразделяются на две группы: однодольные (однодольные) и двудольные (двудольные). Эти термины основаны на количестве семенных листьев, или семядолей, растений при прорастании. Недавно было показано, что двудольные не являются эволюционно естественной группой.

Однодольные растения образуют эволюционно естественную, или монофилетическую группу , и включают знакомые растения, такие как лилии, травы и пальмы. Однодольные растения характеризуются наличием одной семядоли, придаточной корневой системой , стеблями с разбросанными сосудистыми пучками, отсутствием древесного роста, листьями с параллельным жилкованием, частями цветов, обычно группами по три, и моноапертурой пыльцой (то есть пыльцой с одно большое желобчатое отверстие).

Двудольные исторически включали в себя все растения с двумя семядолями, системой стержневых корней, стеблями с сосудистыми пучками в кольце, жилкованием листьев, образующих сетчатый узор, и частями цветов по четыре или пять.Текущие исследования показывают, что двудольные не образуют эволюционно монофилетическую группу, а вместо этого включают несколько разных линий, некоторые из которых более тесно связаны с однодольными.

Две группы, которые хорошо подтверждаются современными исследованиями, — это эвдикоты («настоящие двудольные»), характеризующиеся наличием пыльцы триапертурата (то есть пыльца с тремя длинными бороздчатыми отверстиями), и неудикоты, для которых характерно наличие неапертурной пыльцы. ; то есть пыльца без отверстий.К базальным покрытосеменным растениям относятся однодольные, лавры и авокадо, магнолии, черный перец, Amborella, водяных лилий и Illiciaceae (семейство звездчатого аниса). Эволюционные отношения между этими группами неспециалистов изучены недостаточно. К эвдикотам относятся многие знакомые растения, в том числе большинство деревьев, и две основные группы цветковых растений: астериды (включая составное семейство и экономически важные пасленовые, семейство картофеля) и розиды (включая семейство розовых и экономически важные растения). семейство бобовых).

Разнообразие и симбиоз

Некоторые из наиболее богатых видами семейств цветковых растений включают однодольные виды Orchidaceae, орхидеи (19 500 видов), семейство Poaceae или трав (8700 видов), семейство Cyperaceae или осоковых (4500 видов), и семейства эвдикотовых семейства Euphorbiaceae или молочайных (6900), семейства бобовых или бобовых (18000), семейства розоцветных или розовых (3000), семейства Brassicaceae или горчичных (4130), Rubiaceae или семейства кофе (9000), семейства Lamiaceae или семейство мяты (6970), семейство Apiaceae или морковь (4250) и семейство сложноцветных или составное семейство (23000).

Покрытосеменные имеют большое экологическое значение и являются основными компонентами почти всех основных наземных местообитаний. Соответственно, цветковые растения весьма разнообразны по морфологии , форме роста и среде обитания и варьируются от мелких водных растений семейства ряски (род Lemna ) до массивных лесных деревьев, таких как дуб и клен. Цветки покрытосеменных могут быть значительно уменьшены, как в травах, где наиболее заметными цветочными частями являются тычинки и рыльца, до довольно сложных цветочных структур, демонстрирующих слияние частей и развитие сложных форм, таких как те, которые эволюционировали для привлечения насекомых-опылителей в орхидеи. , мяты и львиный зев.

Важным аспектом эволюции покрытосеменных является их хорошо задокументированная связь с другими организмами, такими как животные-опылители, микоризные (грибковые) корневые ассоциации и даже бактерии. Действительно, одним из самых успешных семейств цветковых растений с точки зрения количества видов являются орхидеи, которые имеют очень специализированные отношения как с опылителями, так и с микоризными взаимодействиями. Другое очень успешное семейство, семейство бобовых, развило симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериальными симбионтами .Некоторые цветущие растения, такие как акации семейства бобовых, получают защиту от травоядных животных посредством симбиотических отношений с муравьями. Благодаря сельскому хозяйству люди выработали свои собственные сложные отношения с покрытосеменными. Именно эти отношения с другими организмами являются отличительной чертой покрытосеменных растений и, как таковые, способствовали успеху цветковых растений в современной земной флоре.

см. Также Хвойные породы; Фрукты; Голосеменные; Однодольные; Фиксация азота; Опыление и удобрение; Корнеплоды; Симбиоз

Молли Непокроефф и Элизабет А.Циммер

Библиография

Крейн, П. Р., Э. М. Фриис и К. Р. Педерсон. «Происхождение и ранняя диверсификация покрытосеменных растений». Nature 374 (1995): 27–33.

Джадд, Уолтер С., Кристофер С. Кэмпбелл, Элизабет А. Келлог и Питер Ф. Стивенс. Систематика растений: филогенетический подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 1999.

Кенрик, Пол. «Семейное древо цветов». Nature 402 (1999): 358–359.

Паркинсон, К.Л., К. Л. Адамс и Дж. Д. Палмер. «Мультигенный анализ позволяет определить три древнейших происхождения цветковых растений». Current Biology 9 (1999): 1485–1488.

Биология Непокроева, Молли; Циммер, Элизабет А.

Родовой цветок покрытосеменных растений и его ранняя диверсификация

Филогенетический анализ

Реконструкция родового состояния с использованием модельных методов требует филогенетического дерева с длинами ветвей, пропорциональными времени (то есть хронограммой) или количество предполагаемых молекулярных замен (то есть филограмма).Мы предпочли первый вариант, потому что не хотели предполагать строгую корреляцию молекулярных и морфологических скоростей эволюции. Недавний анализ молекулярного датирования с расслабленными часами, проведенный Magallón et al . ¹ было выбрано в качестве отправной точки для этого исследования, потому что оно было откалибровано с наибольшим количеством (136) хорошо обоснованных ограничений возраста ископаемых, когда-либо использовавшихся в этом масштабе, в то же время включая очень большое количество терминальных таксонов ( 792), что составляет 63 отряда (98%) и 372 семейства (86%) покрытосеменных.Мы также повторно проанализировали этот набор данных несколькими альтернативными способами, чтобы оценить влияние различных параметров этого датированного дерева на наш анализ.

Серия анализов A относится к исходному анализу BEAST, выполненному Магаллоном и др. . ¹, который предоставил дерево максимальной достоверности клад (MCC), используемое в нашем анализе экономичности и ML, и коллекцию из 1042 деревьев, выбранных из апостериорного стационарного распределения, которое мы использовали для нашего байесовского анализа эволюции признаков.Эти деревья, однако, имели два недостатка для нашего анализа. Во-первых, их топология была сильно ограничена в соответствии с результатами Soltis и др. . ¹⁶, и, таким образом, представляет собой лишь одну из нескольких альтернатив для взаимоотношений на глубоком уровне у покрытосеменных. Во-вторых, анализ BEAST проводился с фиксированной топологией, создавая набор деревьев, которые различались длиной ветвей (временами), но не топологией. Таким образом, интеграция филогенетической неопределенности в наш байесовский анализ эволюции признаков была основной мотивацией для повторного анализа набора данных в BEAST без фиксации топологии.

Анализ серии B относится к повторному анализу набора данных Magallón et al . ¹ в BEAST 1.8 (ссылка 42) без использования каких-либо топологических ограничений (то есть, топология оцененная, а не фиксированная), и со всеми другими параметрами, равными (см. Ниже). В результате этих анализов были получены деревья с Amborella , сестрой Nymphaeales, а не со всеми другими покрытосеменными, и с однодольными, сестры Chloranthaceae + Magnoliidae, а не Ceratophyllaceae + Eudicotyledoneae (см. Дополнительное обсуждение и дополнительный рис.1). Другие отношения и время расхождения были очень похожи на те, которые были обнаружены в серии A, но с некоторыми вариациями между деревьями апостериорной выборки в отношении узлов с более слабой опорой.

Анализ серии C относится к той же схеме, что и серия B, но с двумя топологическими ограничениями для взаимоотношений покрытосеменных на глубоком уровне: (1) Amborella сестра остальных покрытосеменных; (2) Однодольные + Ceratophyllaceae + Eudicotyledoneae вместе образуют кладу (за исключением Chloranthaceae и Magnoliidae; дополнительный рис.1). Эти два ограничения подтверждаются большинством филогеномных анализов, основанных на полных пластидных геномах ^17,43,44,45, и согласуются с анализом 17 генов, проведенным Soltis et al . ¹⁶. Результаты серии C были очень похожи на результаты серии A и B (см. Дополнительное обсуждение).

Серии D и E были созданы с двумя альтернативными топологическими ограничениями для основных клад покрытосеменных, предложенными недавним ядерным филотранскриптомическим анализом (дополнительное обсуждение и дополнительный рис.1). В серии D мы ограничили Chloranthaceae, Magnoliidae, Ceratophyllaceae и Eudicotyledoneae, чтобы сформировать кладу ²³. В серии E мы ограничили Chloranthaceae и Ceratophyllaceae сестринскими таксонами ^46,47.

Кроме того, мы проверили влияние возраста покрытосеменных растений на реконструкции состояния наших предков. Оригинальный анализ Magallón et al . ¹ включал узкое ограничение возраста 136–139,35 млн лет на возраст кроновой группы покрытосеменных, основанное на количественном анализе летописи окаменелостей.Серии A200, B200, C200, D200 и E200 относятся к тем же самым установкам, что и серии A, B, C, D и E, но без этого ограничения, что приводит к хронограммам с кронами покрытосеменных, как правило, старше 200 млн лет.

Все новые филогенетические и молекулярные анализы датирования проводились с помощью BEAST 1.8 (ссылка 42) с использованием тех же настроек, калибровок по ископаемым и протоколам, что и в серии A ¹. Для серии B было проведено пять независимых прогонов методом Монте-Карло цепи Маркова (MCMC) разной длины (до 20 миллионов поколений), в общей сложности ок.71 млн поколений (после отбрасывания первых 2 млн поколений из каждого прогона как приработки). Апостериорная выборка подвергалась повторной выборке каждые 50 тысяч поколений, чтобы получить набор из 1412 деревьев, используемых в байесовском анализе признаков. Для серии C было проведено шесть запусков, в общей сложности ок. 85 миллионов поколений, которые пересматривались каждые 50 тысяч поколений, чтобы получить набор из 1706 деревьев. Для каждой серии анализов D, E, B200, C200, D200 и E200 было проведено два прогона для всего 36 миллионов поколений, которые пересчитывались каждые 35 тысяч поколений для получения наборов из 1028 деревьев.Мы отмечаем, что эффективный размер выборки для некоторых параметров этих анализов не все достиг 200, как рекомендовано, предполагая, что могут потребоваться более длительные прогоны для точной оценки филогенетических отношений и времени расхождения, что согласуется с предыдущим выводом о том, что этот большой набор данных является трудным. анализировать с помощью байесовских расслабленных часов без фиксации топологии ¹. Мы утверждаем, что полученные нами апостериорные образцы приемлемы для целей этого исследования, потому что цель наших повторных анализов Magallón и др. .Набор данных ¹ должен был учесть и оценить влияние филогенетической неопределенности на результаты серии A (исходные деревья из Magallón и др. . ¹, с фиксированной топологией). Как мы подробно сообщаем в Дополнительном Обсуждении, предполагаемая общая топология, время расхождения и предковые состояния были удивительно похожими для разных древовидных рядов (Дополнительные данные 1 и Дополнительные таблицы 1 и 2). Однако мы рекомендуем с осторожностью использовать эти деревья для целей, отличных от данного исследования.Дерево MCC из каждого анализа BEAST представлено как Дополнительные данные 3–12.

Конечные таксоны в исходном наборе молекулярных данных Magallón et al . ¹ были либо видами, либо родами, с разными видами, отобранными для разных генов. Для этого исследования мы преобразовали деревья гибридных терминальных таксонов в деревья видов, выбрав виды с наибольшим количеством генов, отобранных для каждого гибридного (родового уровня) терминального таксона. Это позволило нам произвести деревья 792 видов и подготовить соответствующий набор данных по цветочным признакам для точно таких же видов, следуя строгому образцовому подходу (см. Ниже).Все наши деревья также включали шесть внегрупповых видов голосеменных. Поскольку цветочные признаки не применимы за пределами покрытосеменных (если не сделаны противоречивые утверждения о гомологии), эти виды не были включены в наш набор данных о цветочных признаках и были обрезаны с деревьев до реконструкции состояния предков. Названия клад в этой статье соответствуют APG IV ⁴⁸ и веб-сайту филогении покрытосеменных ⁴⁹ для отрядов и семейств, а также Cantino et al . ⁵⁰ и Солтис и др. .¹⁶ для всех вышеуказанных клад.

Набор данных цветочных признаков

Мы зарегистрировали 21 цветовой признак у 792 видов покрытосеменных с использованием совместной базы данных PROTEUS ⁵¹. Цветочные черты были выбраны и определены для максимально широкого применения. Например, у нас нет символа для количества лепестков в этом наборе данных, потому что не все покрытосеменные имеют лепестки, и не все лепестки обязательно гомологичны. Вместо этого мы записали общее количество частей околоцветника (чашелистики плюс лепестки или листочки околоцветника).Все символы подробно объяснены и обоснованы в дополнительных методах.

Цветочные черты были зарегистрированы из множества опубликованных и онлайн-источников, включая многочисленные специализированные морфологические исследования и несколько личных наблюдений. Каждая запись данных в PROTEUS связана с явным источником, что позволяет нам проверять, проверять или исправлять множество записей после первоначального ввода. В целом представленный здесь набор данных содержит 13 444 записей данных о цветочных признаках, полученных из 947 различных источников.Полный список записей и связанных источников (ссылок) доступен в дополнительных данных 13.

Все основные символы, используемые при вводе данных, были преобразованы для анализа (отдельные символы были упрощены, а непрерывные символы были дискретизированы; см. Дополнительные методы для обоснования и подробностей эти преобразования). Некоторые символы были преобразованы более чем одним способом, что привело к окончательной матрице данных из 27 символов и 792 видов (дополнительные данные 13). Затем файлы данных были экспортированы из PROTEUS в соответствующие форматы для анализа.

Мы использовали строгий примерный подход для оценки признаков, что означает, что данные оценивались для вида только в том случае, если мы могли подтвердить, что они наблюдались у этого вида (то есть мы не использовали какие-либо общие описания семейств и не делали никаких предположений, что все виды одного рода обладают одними и теми же состояниями характера). Виды были выбраны из-за их включения в недавнее исследование молекулярного датирования ¹. Таким образом, наш образец не зависит от цветочных признаков. Хотя этот подход желателен и подходит для используемых нами методов, мы признаем, что он подразумевает, что наш набор данных не отражает полное изменение цветочных признаков у всех покрытосеменных.Таким образом, наше исследование не было разработано для реконструкции более мелкомасштабной эволюции цветков около верхушек дерева (например, в пределах отрядов), и наши результаты остаются зависимыми от будущих более плотных выборок филогении покрытосеменных. Наш строгий примерный подход также означает, что отсутствуют данные по некоторым признакам у некоторых видов (всего недостающие данные: 27%, включая случаи неприменимости). Поскольку отсутствующие или неприменимые данные более или менее равномерно и бессистемно распределены по нашему дереву, а виды с такими данными фактически исключаются при анализе реконструкции предков, маловероятно, что отсутствующие данные оказали сильное влияние на наши результаты.

Реконструкция предкового состояния

Каждый цветочный признак был проанализирован для каждой серии деревьев (A, B, C, D, E, A200, B200, C200, D200, E200) с использованием трех дополнительных подходов ⁵²: MP с использованием предкового Функция .pars пакета phangorn 2.0.2 ⁵³ в R ⁵⁴, ML с использованием функции rayDISC пакета corHMM 1.18 ⁵⁵ в R ⁵⁴ и байесовского подхода rjMCMC ^56,57 с использованием BayesTraits 2 (ссылка 58). Реконструкции MP и ML проводились на дереве MCC из каждого анализа BEAST, тогда как байесовский анализ rjMCMC проводился на коллекциях по крайней мере из 1000 деревьев, отобранных из апостериорного стационарного распределения из анализов BEAST.Здесь мы сосредотачиваемся и сообщаем результаты для 15 ключевых узлов филогении покрытосеменных растений, соответствующих хорошо известным основным кладам (включая покрытосеменные, мезангиоспермальные, Magnoliidae, однодольные, Eudicotyledoneae, Pentapetalae, Rosidae и Asteridae). Однако доступны графические реконструкции MP и ML для всего дерева (Дополнительные данные 14–23).

Для каждого цветочного признака мы протестировали и сравнили по крайней мере две различные марковские модели дискретной эволюции признаков в нашем анализе ML: равные скорости (ER) или модель Mk ⁵⁹, которая предполагает единую скорость перехода между всеми возможными состояниями. , и все скорости различаются (ARD) или модель AsymmMk ^60,61, которая допускает различную скорость для каждого возможного перехода между двумя состояниями.Кроме того, мы протестировали две однонаправленные модели для всех двоичных символов (UNI01 и UNI10: коэффициенты от 1 до 0 или от 0 до 1, соответственно, установлены на ноль) ^52,62, симметричная модель для всех символов с несколькими состояниями (SYM: коэффициенты равны для переходов между двумя заданными состояниями), и три упорядоченные модели для всех мультистатических символов, полученных из количественных переменных (ORD: скорости между несмежными состояниями установлены на ноль; ORDSYM: симметричная версия; ORDER: односкоростная версия). Первоначальные тесты показали, что для некоторых символов предшествующее корневое состояние может повлиять на результаты с точки зрения как скорости перехода, так и предковых состояний ⁶².Поэтому мы систематически тестировали оба вывода с использованием плоских априорных значений ^32,63 (равная вероятность для всех состояний, вариант по умолчанию в большинстве пакетов R) и априорного с частотами корневых состояний, такими же, как у равновесия ⁶⁴ (мы обозначаем такие варианты с помощью суффикс ‘eq’, например, ARDeq является реализацией модели ARD с приоритетом равновесного корня) для всех моделей, кроме ER (равновесие = равные частоты) и однонаправленных моделей (состояние корня подразумевается моделью). Хотя модель ARD может показаться более реалистичной, чем более строгие варианты, перечисленные выше, может быть очень трудно точно оценить все скорости перехода, особенно для персонажей с несколькими состояниями.Таким образом, мы проверили соответствие этих моделей с помощью информационного критерия Акаике с поправкой на размер выборки, что позволило нам выбрать модель, которая лучше всего соответствует данным, при минимальном количестве параметров ⁶⁵. Здесь мы сообщаем о результатах машинного обучения для наиболее подходящей модели.

Байесовский анализ реконструкции предкового состояния позволил нам изучить три источника неопределенности, не учитываемые при анализе ML: неопределенность скорости перехода, филогенетическая неопределенность и неопределенность датировки ⁵⁷.Кроме того, подход rjMCMC позволил нам изучить неопределенность модели ⁵⁶. Этот подход особенно полезен, когда пространство модели очень велико, например, для дискретных символов с несколькими состояниями (см. Дополнительные методы). Каждый анализ rjMCMC выполнялся в BayesTraits для 10 миллионов поколений, параметров выборки и предковых состояний для 15 ключевых узлов каждые 100 поколений, начиная с экспоненциального гиперприора со средним значением на однородном интервале от 0 до 1. Очевидная стационарность проверялась в Tracer 1.6 (ссылка 66). Отказ от первых поколений 1M, поскольку выгорание было достаточным для всех анализов, и эффективные значения размера выборки почти всегда были очень высокими (более 200), за исключением нескольких конкретных черт, характеризующихся частыми скачками цепочки между очень разными моделями.

Здесь мы сообщаем результаты этих трех анализов в каждом фокусном узле в форме наиболее экономного состояния (состояний), наиболее вероятного состояния (то есть с наивысшей предельной вероятностью) и состояния с наивысшей средней вероятностью, соответственно (Дополнительные данные 1).Для последнего (байесовского rjMCMC) мы также сообщаем 95% ДИ для вероятности состояния. В некоторых случаях эти доверительные интервалы очень широки, с вероятностями в диапазоне от прибл. От 0 до 1. Такие интервалы указывают на сильную неопределенность в реконструкциях предкового состояния, где MP и ML могут вводить в заблуждение, показывая искусственную точность и уверенность в реконструированном предковом состоянии. По этой причине мы в основном ссылаемся на результаты rjMCMC в этой статье и призываем к осторожности при интерпретации наших результатов, когда CI очень широки.Однако для большинства признаков, узлов и деревьев три подхода реконструировали одно и то же наследственное состояние, а КИ rjMCMC были узкими (Дополнительные данные 1 и Дополнительное обсуждение).

Корреляционный анализ

Поскольку цветы представляют собой очень сложные и интегрированные структуры, маловероятно, что цветочные признаки будут развиваться независимо друг от друга ^{25,26,27,28,29,30}. Хотя наша основная цель не состояла в оценке уровня морфологической интеграции у цветов, возможно, что такие корреляции могут повлиять на реконструкцию предкового состояния.Однако, в отличие от недавно разработанных многомерных подходов для непрерывных символов ^67,68,69, еще не существует сравнительного метода для учета потенциальной корреляции более чем двух дискретных символов, если не будет сделано резкое упрощение пространства модели ²⁵ . Кроме того, коррелированные модели и анализы обычно разрабатываются для двоичных символов ^56,60. Подход стохастического сопоставления к тестам корреляции позволяет включать символы с несколькими состояниями, но не моделирует корреляцию символов и начинается с самого начала с восстановления предковых состояний независимо во всех узлах ⁷⁰; Таким образом, это не имело отношения к нашей конкретной цели здесь.Поэтому мы проверили корреляцию между всеми возможными парами бинарных цветочных признаков в нашем наборе данных. Для этого мы сначала удалили избыточность для нескольких версий одного и того же символа (Дополнительные методы), а затем преобразовали все символы с несколькими состояниями в двоичные символы, поддерживая предполагаемое предковое состояние покрытосеменных как одно состояние и объединяя оставшиеся состояния как другое (для Например, для количества оборотов околоцветника мы проанализировали один-два оборота против более двух оборотов).Таким образом, мы получили новый набор из 22 предположительно независимых признаков и проанализировали все 231 парную корреляцию между этими признаками (Таблица 1). Учитывая наше наблюдение, что реконструированные предковые состояния в анализе отдельных признаков были замечательно согласованы по 10 сериям филогенетических деревьев (см. Дополнительное обсуждение), мы провели все наши корреляционные анализы, используя серию деревьев C, которая наилучшим образом отражает текущий консенсус по филогении покрытосеменных более высокого уровня и позволяет нам учитывать филогенетическую неопределенность.

Что касается нашего анализа отдельных признаков, мы использовали как ML, так и байесовский подход rjMCMC для проверки корреляций и их влияния на реконструированные предковые состояния, снова используя функцию rayDISC corHMM 1.18 (ссылка 55) в R ⁵⁴ для анализа ML и BayesTraits 2 (ссылка 58) для анализа rjMCMC. Подход ML позволил нам проверить соответствие небольшого набора комбинированных марковских моделей (то есть с матрицами 4 × 4 Q для моделирования всех возможных переходов между четырьмя возможными комбинированными состояниями, исключая двойные переходы), включая коррелированные (зависимые ) и некоррелированные (независимые) модели ⁶⁰.В частности, для каждой пары символов мы подобрали четыре коррелированные модели (ARDnodual, ARDnodualeq, отличающиеся только предшествующим корневым состоянием: см. Выше; SYMnodual, SYMnodualeq) и три некоррелированные модели (ERnodual, UNCORRnodual, UNCORRnodualeq; UNCORRnodual соответствует наиболее общему 4-параметрическая «независимая» модель из ссылки 56). Используя информационный критерий Акаике, скорректированный с учетом размера выборки, мы выбрали наиболее подходящую модель и сравнили восстановленные наследственные комбинированные состояния с теми, которые были получены в ходе анализа отдельных признаков (дополнительные данные 2).В качестве меры поддержки корреляции мы указываем совокупный вес Акаике коррелированных моделей (таблица 1). Подход rjMCMC позволил нам исследовать огромное пространство из 21 146 возможных комбинированных моделей Маркова для эволюции двух двоичных символов, моделей выборки в соответствии с их апостериорной вероятностью ⁵⁶, с настройками, как указано выше (10 миллионов поколений, выборка каждые 100 поколений). Что касается анализа одного признака, состояния предков, реконструированные с использованием этого подхода, интегрируются по модели, параметру, дереву и неопределенности датировки, измеряемой CI, связанными с вероятностью (пропорциональным правдоподобием) каждого состояния (дополнительные данные 2).Поддержка корреляции здесь измеряется байесовским фактором, сравнивающим зависимые модели с независимыми моделями, который переписывается как отношение апостериорного шанса к априорному для двух моделей ⁵⁶: BF _DI = [ P ( M _D | D ) / P ( M _I | D )] / [(21146-51) / 51], где P ( M _D | D ) и P ( M _I | D ) — частоты дискретизации зависимой и независимой моделей соответственно.

Доступность данных

Сводная информация (MCC) Деревья BEAST представлены в качестве дополнительных данных 3–12, а полный список записей морфологических данных и ссылок (извлеченных из PROTEUS) предоставляется в качестве дополнительных данных 13. Дополнительные деревья и файлы данных доступны по адресу авторы по запросу.

Характеристика базальных покрытосеменных Aristolochia fimbriata: потенциальная экспериментальная система для генетических исследований | BMC Plant Biology

Bolker JA: Модельные системы в биологии развития.BioEssays. 1995, 17 (5): 451-455. 10.1002 / bies.950170513.

PubMed CAS Google ученый

Келлог EA, Шаффер HB: Модельные организмы в эволюционных исследованиях. Syst Biol. 1993, 42 (4): 409-414. 10.1093 / sysbio / 42.4.409.

Google ученый

Солтис Д.Е., Солтис П.С., Альберт В.А., Оппенгеймер Д.Г., де Памфилис К.В., Ма Х., Фролих М.В., Тайссен Г.: Недостающие звенья: генетическая архитектура цветов и цветочная диверсификация.Trends Plant Sci. 2002, 7 (1): 22-31. 10.1016 / S1360-1385 (01) 02098-2.

PubMed CAS Google ученый

Прайер К.М., Шнайдер Х., Циммер Э.А., Бэнкс Дж. А. Выбор среди зеленых растений для исследований полного генома. Trends Plant Sci. 2002, 7: 550-554. 10.1016 / С1360-1385 (02) 02375-0.

PubMed CAS Google ученый

Келли Л., Лейтч I. Изучение геномов гигантских растений с помощью технологии секвенирования нового поколения.Chromosome Res. 2011, 19 (7): 939-953. 10.1007 / s10577-011-9246-z.

PubMed CAS Google ученый

Баум Д.А., Добли Дж., Ирландский В.Ф., Крамер Е.М.: Ответ: недостающие звенья: генетическая архитектура цветов и цветочная диверсификация. Trends Plant Sci. 2002, 7 (1): 31-34. 10.1016 / С1360-1385 (01) 02181-1.

CAS Google ученый

Jansen RK, Cai Z, Raubeson LA, Daniell H, de Pamphilis CW, Leebens-Mack J, Muller KF, Guisinger-Bellian M, Haberle RC, Hansen AK, et al: Анализ 81 гена из 64 Пластидные геномы разрешают отношения у покрытосеменных и идентифицируют эволюционные паттерны на уровне генома.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2007, 104 (49): 19369-19374. 10.1073 / pnas.070

04.

PubMed CAS PubMed Central Google ученый

Мур М.Дж., Белл С.Д., Солтис П.С., Солтис Д.Э.: Использование данных в масштабе пластидного генома для разрешения загадочных взаимоотношений между базальными покрытосеменными. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2007, 104 (49): 19363-19368. 10.1073 / pnas.0708072104.

PubMed PubMed Central Google ученый

Stevens PF: Веб-сайт филогении покрытосеменных, версия 9, июнь 2008 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется]. 2008 г., http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/].

10.

Zuccolo A, Bowers J, Estill J, Xiong Z, Luo M, Sebastian A, Goicoechea J, Collura K, Yu Y, Jiao Y и др.: Физическая карта генома Amborella trichopoda проливает свет на эволюция структуры генома покрытосеменных. Геномная биология. 2011, 12 (5): R48. 10.1186 / гб-2011-12-5-r48.

PubMed PubMed Central Google ученый

11.

Soltis DE, Albert VA, Leebens-Mack J, Palmer JD, Wing RA, de Pamphilis CW, Ma H, Carlson JE, Altman N, Kim S и др.: Геном Amborella: эволюционный справочник по биологии растений. Геномная биология. 2008, 9 (3): 402-407. 10.1186 / gb-2008-9-3-402.

PubMed PubMed Central Google ученый

12.

Liang HY, Fang EG, Tomkins JP, Luo MZ, Kudrna D, Kim HR, Arumuganathan K, Zhao SY, Leebens-Mack J, Schlarbaum SE и др .: Разработка библиотеки ВАС для желтого тополя (Liriodendron tulipifera) и идентификация генов, связанных с развитием цветков и биосинтезом лигнина.Древовидные генетические геномы. 2007, 3 (3): 215-225. 10.1007 / s11295-006-0057-х.

Google ученый

13.

Авад М., Янг RE: Послеуборочные изменения целлюлазы, полигалактуроназы и пектинметилэстеразы в плодах авокадо (Persea americana Mill, сорт Fuerte) в отношении дыхания и производства этилена. Plant Physiol. 1979, 64 (2): 306-308. 10.1104 / pp.64.2.306.

PubMed CAS PubMed Central Google ученый

14.

Wanke S, Jaramillo MA, Borsch T., Samain MS, Quandt D, Neinhuis C: Эволюция гена Piperales-matK и данные интронной последовательности trnK показывают контраст разрешения, специфичного для клонов. Mol Phylogenet Evol. 2007, 42 (2): 477-497. 10.1016 / j.ympev.2006.07.007.

PubMed CAS Google ученый

15.

Madrid E, Friedman N: Развитие женского гаметофита у Aristolochia labiata Willd. (Aristolochiaceae). Bot J Linn Soc. 2008, 158 (1): 19-29.10.1111 / j.1095-8339.2008.00820.x.

Google ученый

16.

Солтис Д.Э., Солтис П.Е., Эндресс П.К., Чейз М.В.: Филогения и эволюция покрытосеменных. 2005, Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates

Google ученый

17.

Mabberley DJ: The Plant Book. Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета; 1997.

Google ученый

18.

Wanke S, Gonzalez F, Neinhuis C: Систематика лоз: объединение морфологических и быстро развивающихся молекулярных признаков для исследования взаимоотношений внутри подсемейства Aristolochioideae (Aristolochiaceae). Int J Plant Sci. 2006, 167 (6): 1215-1227. 10.1086 / 508024.

CAS Google ученый

19.

Endress PK: Цветочная эволюция покрытосеменных: морфологическая основа развития. Достижения в ботанических исследованиях: включение достижений в патологии растений.Под редакцией: Дуг С., Памела С., Джим Л. М.. Лондон: Academic Press Ltd; 2006: 1-61.

Google ученый

20.

Эндресс П.К., Игерсхайм А: Структура и эволюция гинеция у базальных покрытосеменных растений. Int J Plant Sci. 2000, 161 (6): S211-S223. 10.1086 / 317572.

Google ученый

21.

Фридман В.Е., Уильямс Дж. Х .: Эволюция полового процесса в древних линиях цветковых растений.Растительная клетка. 2004, 16: S119-S132. 10.1105 / tpc.017277.

PubMed CAS PubMed Central Google ученый

22.

Williams JH, Friedman WE: Идентификация диплоидного эндосперма в ранней линии покрытосеменных. Природа. 2002, 415 (6871): 522-526. 10.1038 / 415522a.

PubMed Google ученый

23.

Флойд С.К., Фридман В.Е.: Эволюция развития эндосперма у базальных покрытосеменных: данные по Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaeaceae) и Illicium (Illiciaceae).Plant Systemat Evol. 2001, 228 (3-4): 153-169.

Google ученый

24.

Buzgo M, Endress PK: Цветочная структура и развитие Acoraceae и его систематические связи с базальными покрытосеменными. Int J Plant Sci. 2000, 161 (1): 23-41. 10.1086 / 314241.

PubMed Google ученый

25.

Endress PK: Истоки морфологии цветов. J Exp Zool. 2001, 291 (2): 105-115.10.1002 / jez.1063.

PubMed CAS Google ученый

26.

Irish VF: Дупликация, диверсификация и сравнительная генетика MADS-box генов покрытосеменных. Достижения в ботанических исследованиях: включение достижений в патологии растений. Под редакцией: Дуг С., Памела С., Джим Л. М.. Лондон: Academic Press Ltd; 2006: 129-161.

Google ученый

27.

Эндресс П.К .: Разнообразие и эволюционная биология тропических цветов.1-й пбк. изд. (с исправлениями). Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1994.

Google ученый

28.

Ma H, de Pamphilis C: Азбука эволюции цветов. Клетка. 2000, 101 (1): 5-8. 10.1016 / S0092-8674 (00) 80618-2.

PubMed CAS Google ученый

29.

Коэн Э.С., Мейеровиц Э.М.: Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов.Природа. 1991, 353 (6339): 31-37. 10.1038 / 353031a0.

PubMed CAS Google ученый

30.

Theissen G: Развитие идентичности цветочного органа: истории из дома MADS. Curr Opin Plant Biol. 2001, 4 (1): 75-85. 10.1016 / S1369-5266 (00) 00139-4.

PubMed CAS Google ученый

31.

Endress PK: Развитие и эволюция цветов с точки зрения разнообразия.Ботаника и биология растений (реферат 1161): 9 июля 2007 г. Под редакцией: Дуг С., Памела С., Джим Л. М.. Чикаго, Иллинойс, США: Американское общество биологов растений; 2007.

Google ученый

32.

Солтис П.С., Солтис Д.Е., Ким С., Чандербали А., Бузго М.: Экспрессия цветочных регуляторов в базальных покрытосеменных, а также происхождение и эволюция функции ABC. Достижения в ботанических исследованиях: включение достижений в патологии растений. Под редакцией: Дуг С., Памела С., Джим Л. М..Лондон: Academic Press Ltd; 2006: 483-506.

Google ученый

33.

Buzgo M, Soltis DE, Soltis PS, Ma H: На пути к комплексной интеграции морфологических и генетических исследований развития цветков. Trends Plant Sci. 2004, 9 (4): 164-173. 10.1016 / j.tplants.2004.02.003.

PubMed CAS Google ученый

34.

Янссон С., Дуглас К.Дж .: Populus: модельная система для биологии растений.Annu Rev Plant Biol. 2007, 58 (1): 435-458. 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103956.

PubMed CAS Google ученый

35.

Альберт В.А., Солтис Д.Е., Карлсон Дж. Э., Фармери ВГ, Уолл П.К., Илут Д.К., Солоу Т.М., Мюллер Л.А., Ландхерр Л.Л., Ху Y и др.: Ресурсы цветочных генов из базальных покрытосеменных растений для сравнительного исследования геномики. BMC Plant Biology. 2005, 5 (1): 15. 10.1186 / 1471-2229-5-15.

Google ученый

36.

Wei FS, Wing RA: плодотворный результат проекта генома папайи. Genome Biol. 2008, 9 (6): 4.

Google ученый

37.

Neinhuis C, Wanke S, Hilu KW, Muller K, Borsch T: Филогения Aristolochiaceae на основе экономичности, правдоподобия и байесовского анализа последовательностей trnL-trnF. Plant Systemat Evol. 2005, 250 (1-2): 7-26.

Google ученый

38.

Bennett M, Leitch I: База данных C-значений ДНК покрытосеменных (выпуск 4.0, октябрь 2005 г.). http://data.kew.org/cvalues/homepage.html.

39.

Cui L, Wall PK, Leebens-Mack JH, Lindsay BG, Soltis DE, Doyle JJ, Soltis PS, Carlson JE, Arumuganathan K, Barakat A, et al: Широко распространенные дупликации генома на протяжении всей истории цветковых растений . Genome Res. 2006, 16 (6): 738-749. 10.1101 / гр 4825606.

PubMed CAS PubMed Central Google ученый

40.

Arabidopsis GI: Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana.Природа. 2000, 408 (6814): 796-815. 10.1038 / 35048692.

Google ученый

41.

Международный проект по секвенированию генома риса: последовательность генома риса на основе карты. Природа. 2005, 436 (7052): 793-800. 10.1038 / природа03895.

Google ученый

42.

Petch T: Заметки об Аристолохии. Летопись Королевского ботанического сада, Перадения. 1924, VIII: 1-108.

Google ученый

43.

Ohi-Toma T, Sugawara T, Murata H, Wanke S, Neinhuis C, Murata J: Молекулярная филогения Aristolochia sensu lato (Aristolochiaceae) на основе последовательностей генов rbcL, matK и phyA с особым упором на дифференциацию номеров хромосом . Syst Bot. 2006, 31 (3): 481-492. 10.1600 / 036364406778388656.

Google ученый

44.

Sugawara T: Число хромосом Saruma henryi Oliver Aristolochiaceae. Бот Mag Tokyo. 1987, 100 (1057): 99-102.

Google ученый

45.

Müller J, Müller K: TreeGraph: Автоматическое рисование сложных древовидных фигур с использованием расширяемого формата описания дерева. Примечания Мол Экол. 2004, 4 (4): 786-788. 10.1111 / j.1471-8286.2004.00813.x.

Google ученый

46.

Максимова С., Миллер С., Антунес де Майоло Дж., Пишак С., Янг А., Гильтинан М.Дж .: Стабильная трансформация Theobroma cacao L.и влияние областей прикрепления матрикса на экспрессию GFP. Plant Cell Rep.2003, 21 (9): 872-883.

PubMed CAS Google ученый

47.

Bliss BJ, Landherr L, de Pamphilis CW, Ma H, Hu Y, Maximova SN: Регенерация и развитие ростков из соматических тканей Aristolochia fimbriata. Культ растительной клетки Tiss Org. 2009, 98: 105-114. 10.1007 / s11240-009-9543-9.

CAS Google ученый

48.

Стеклянные цветы из коллекции посуды Ботанического музея Гарвардского университета. Нью-Йорк: Harcourt, Brace and Company; 1940.

49.

Gonzalez F, Stevenson DW: Развитие околоцветника и систематика Aristolochia. Флора. 2000, 195 (4): 370-391.

Google ученый

50.

Gonzalez F, Stevenson DW: Развитие гиностемии в Aristolochia (Aristolochiaceae). Bot Jahrb Syst. 2000, 122 (2): 249-291.

Google ученый

51.

Cubas P, Coen E, Zapater JM: Древние асимметрии в эволюции цветов. Curr Biol. 2001, 11 (13): 1050-1052. 10.1016 / S0960-9822 (01) 00295-0.

PubMed CAS Google ученый

52.

Фэн Х, Чжао З, Тянь З, Сюй С., Ло И, Цай З, Ван И, Ян Дж, Ван З, Ван Л. и др.: Контроль формы лепестков и цветочной зигоморфии у Lotus japonicus.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2006, 103 (13): 4970-4975. 10.1073 / pnas.0600681103.

PubMed CAS PubMed Central Google ученый

53.

Dickison WC: Морфология и анатомия цветка и пыльцы Saruma henryi Oliv., Филогенетического реликта Aristolochiaceae. Булл Торри Бот-клуб. 1992, 119 (4): 392-400. 10.2307 / 2996727.

Google ученый

54.

Dickison WC: Анатомия стебля и листа Saruma henryi Oliv., Включая наблюдения безлучести у Aristolochiaceae. Булл Торри Бот-клуб. 1996, 123 (4): 261-267. 10.2307 / 2996773.

Google ученый

55.

Gonzales F, Rudall P: Структура и развитие семяпочки и семя Aristolochiaceae, с особым упором на Saruma. Plant Systemat Evol. 2003, 241: 223-244. 10.1007 / s00606-003-0050-х.

Google ученый

56.

Gonzalez F, Rudall PJ, Furness CA: Microsporogenesis и систематика Aristolochiaceae. Bot J Linnean Soc. 2001, 137 (3): 221-242. 10.1111 / j.1095-8339.2001.tb01119.x.

Google ученый

57.

Madrid EN, Friedman WE: Эволюционная основа эволюционного разнообразия структуры женских гаметофитов у Piper и Piperaceae. Энн Бот. 2009, 103 (6): 869-884. 10.1093 / aob / mcp011.

PubMed PubMed Central Google ученый

58.

Gonzalez F: Морфология соцветий и систематика Aristolochiaceae. Syst Geogr Pl. 1999, 68 (1-2): 159-172.

Google ученый

59.

Ирландский В.Ф .: Эволюция функции гомеотических генов цветков. Биологические исследования. 2003, 25 (7): 637-646. 10.1002 / bies.10292.

PubMed CAS Google ученый

60.

de Craene LPR, Soltis PS, Soltis DE: Эволюция цветочных структур у базальных покрытосеменных растений.Int J Plant Sci. 2003, 164 (5): S329-S363. 10.1086 / 377063.

Google ученый

61.

Kramer EM, Irish VF: Эволюция программ развития лепестков и тычинок: данные сравнительных исследований низших эвдикотов и базальных покрытосеменных. Int J Plant Sci. 2000, 161 (6): S29-S40. 10.1086 / 317576.

Google ученый

62.

Zhao Y, Wang G, Zhang J, Yang J, Peng S, Gao L, Li C, Hu J, Li D, Gao L: метки экспрессируемой последовательности (EST) и филогенетический анализ цветочных генов из paleoherb разновидностей, Asarum caudigerum.Энн Бот. 2006, 98 (1): 157-163. 10.1093 / aob / mcl081.

PubMed CAS PubMed Central Google ученый

63.

Leins P, Erbar C: Вклад в развитие цветков Aristolochiaceae: связь с однодольными. Bot Jahrb Syst. 1985, 107: 343-368.

Google ученый

64.

Ренука К., Сварупанандан К. Морфология цветка у Thottea siliquosa и существование стаминодий у Aristolochiaceae.Blumea. 1986, 31 (2): 313-318.

Google ученый

65.

Sugawara T: Таксономические исследования Asarum sensu lato III. Сравнительная цветочная анатомия. Бот Mag Tokyo. 1987, 100 (1060): 335-348.

Google ученый

66.

Leins P, Erbar C, Van Heel WA: Примечание о цветочном развитии Thottea Aristolochiaceae. Blumea. 1988, 33 (22): 357-370.

Google ученый

67.

Jaramillo MA, Kramer EM: Гомологи APETALA3 и PISTILLATA обнаруживают новые паттерны экспрессии в уникальном околоцветнике Aristolochia (Aristolochiaceae). Evol Dev. 2004, 6 (6): 449-458. 10.1111 / j.1525-142X.2004.04053.x.

PubMed CAS Google ученый

68.

Крамер Е.М., Ирландский В.Ф .: Эволюция генетических механизмов, контролирующих развитие лепестков. Природа. 1999, 399 (6732): 144-148. 10.1038 / 20172.

PubMed CAS Google ученый

69.

Зан Л.М., Либенс-Мак Дж., Де Памфилис К.В., Ма Х., Тайссен Г.: К или не к цветку В: роль ортологов DEFICIENS и GLOBOSA в эволюции покрытосеменных растений. J Hered. 2005, 96 (3): 225-240. 10.1093 / jhered / esi033.

PubMed CAS Google ученый

70.

Кумар В., Пунам, Прасад А.К., Пармар В.С.: Природные аристолактамы, аристолоховые кислоты и диоксоапорфины и их биологическая активность. Nat Prod Rep.2003, 20 (6): 565-583. 10.1039 / b303648k.

PubMed CAS Google ученый

71.

Heinrich M, Chan J, Wanke S, Neinhuis C., Simmonds MSJ: Местное использование видов Aristolochia и содержание нефротоксической аристолоховой кислоты 1 и 2 — Глобальная оценка, основанная на библиографических источниках. J Ethnopharmacol. 2009, 125 (1): 108-144. 10.1016 / j.jep.2009.05.028.

PubMed CAS Google ученый

72.

Пакраши А., Пакраси П. Антифертильность растения Aristolochia indica (Linn) на мыши. Контрацепция. 1979, 20 (1): 49-54. 10.1016 / 0010-7824 (79)-Х.

PubMed CAS Google ученый

73.

Shafi PM, Rosamma MK, Jamil K, Reddy PS: Антибактериальная активность эфирного масла Aristolochia indica. Фитотерапия. 2002, 73 (5): 439-441. 10.1016 / S0367-326X (02) 00130-2.

PubMed CAS Google ученый

74.

Элизабет К.М., Раджу К.С.: Антимикробная активность Aristolochia bracteata. Азиатский J. Chem. 2006, 18 (1): 207-211.

CAS Google ученый

75.

Broussalis AM, Ferraro GE, Martino VS, Pinzon R, Coussio JD, Alvarez JC: аргентинские растения как потенциальный источник инсектицидных соединений. J Ethnopharmacol. 1999, 67 (2): 219-223. 10.1016 / S0378-8741 (98) 00216-5.

PubMed CAS Google ученый

76.

Gadhi CA, Benharref A, Jana M, Lozniewski A: Антихеликобактерная активность экстрактов Aristolochia paucinervis Pomel. J Ethnopharmacol. 2001, 75 (2-3): 203-205.

PubMed CAS Google ученый

77.

Гупта Р.С., Добхал М.П., Диксит В.П. Морфометрические и биохимические изменения в семенниках Presbytis entellus entellus Dufresne (обезьяна Лангур) после введения аристолоховой кислоты. Анн Биол (Лудхиана). 1996, 12 (2): 328-334.

Google ученый

78.

Qiu Q, Liu ZH, Chen HP, Yin HL, Li LS: долгосрочный исход острого повреждения почек, вызванного Aristolochia. Acta Pharm Sin. 2000, 21 (12): 1129-1135.

CAS Google ученый

79.

Meinl W., Pabel U, Osterloh-Quiroz M, Hengstler JG, Glatt H: Сульфотрансферазы человека участвуют в активации аристолоховых кислот и экспрессируются в почечной ткани-мишени.Int J Cancer. 2006, 118 (5): 1090-1097. 10.1002 / ijc.21480.

PubMed CAS Google ученый

80.

Отеро Р., Нуньес В., Барона Дж., Фоннегра Р., Хименес С.Л., Осорио Р.Г., Салдарриага М., Диас А. Укусы змей и этноботаника в северо-западном регионе Колумбии. Часть III: нейтрализация геморрагического эффекта ботропс-атрокса. яд. J Ethnopharmacol. 2000, 73 (1-2): 233-241.

PubMed CAS Google ученый

81.

Hwang MS, Park MS, Moon J-Y, Lee JS, Yum YN, Yoon E, Lee H, Nam KT, Lee BM, Kim SH и др.: Исследования субхронической токсичности водного экстракта Aristolochiae fructus на крысах Sprague – Dawley. J Toxicol Environ Health. 2006, 69 (24): 2157-2165. 10.1080 / 152873747965.

CAS Google ученый

82.
Grollman AP, Shibutani S, Moriya M, Miller F, Wu L, Moll U, Suzuki N, Fernandes A, Rosenquist T., Medverec Z, et al: Аристолоховая кислота и этиология эндемической (балканской) нефропатии .Proc Natl Acad Sci USA. 2007, 104 (29): 12129-12134. 10.1073 / pnas.0701248104.
PubMed CAS PubMed Central Google ученый

83.
Lindner E: Aristolochia lindneri Berger und ihre Bestäubung durch Fliegen. Biol Zbl. 1928, 48 (2): 93-101.
Google ученый

84.
Hall DW, Brown BV: опыление Aristolochia littoralis (Aristolochiales: Aristolochiaceae) самцами Megaselia spp.(Diptera: Phoridae). Ann Entomol Soc Am. 1993, 86 (5): 609-613.
Google ученый

85.
Wolda H, Sabrosky CW: Насекомые, посещающие две формы Aristolochia pilosa в Лас-Кумбре, Панама. Biotropica. 1986, 18 (4): 295-299. 10.2307 / 2388572.
Google ученый

86.
Lu KL: Биология опыления Asarum caudatum (Aristolochiaceae) в Северной Калифорнии. Syst Bot.1982, 7 (2): 150-157. 10.2307 / 2418323.
Google ученый

87.
Oelschlägel B, Gorb S, Wanke S, Neinhuis C: Структура и биомеханика ловушек цветочных трихом и их роль в биологии опыления у средиземноморских растений Aristolochia (Aristolochiaceae). Новый Фитол. 2009, 184: 988-1002. 10.1111 / j.1469-8137.2009.03013.x.
PubMed Google ученый

88.
Vogel S: Цветки грибов-комаров, имитирующие грибы Часть 1. Флора. 1978, 167 (3-4): 329-366.
Google ученый

89.
Sakai S: Aristolochia spp. (Aristolochiaceae) опыляется мухами, размножающимися на разлагающихся цветках в Панаме. Am J Bot. 2002, 89 (3): 527-534. 10.3732 / ajb.89.3.527.
PubMed Google ученый

90.
Disney RHL, Sakai S: Скатлевые мухи (Diptera: Phoridae), личинки которых развиваются в цветках Aristolochia (Aristolochiaceae) в Панаме.Eur J Entomol. 2001, 98 (3): 367-373.
Google ученый

91.
Берджесс К.С., Сингфилд Дж., Мелендес В., Кеван П.Г.: Биология опыления Aristolochia grandiflora (Aristolochiaceae) в Веракрусе, Мексика. Энн Мо Бот Гард. 2004, 91 (2): 346-356.
Google ученый

92.
Rulik B, Wanke S, Nuss M, Neinhuis C: Опыление Aristolochia pallida Willd. (Aristolochiaceae) в Средиземном море.Флора. 2008, 203: 175-184. 10.1016 / j.flora.2007.02.006.
Google ученый

93.
Fordyce JA, Marion ZH, Shapiro AM: Фенологические вариации химической защиты ласточкин хвоста, Battus philenor. J Chem Ecol. 2005, 31 (12): 2835-2846. 10.1007 / s10886-005-8397-9.
PubMed CAS Google ученый

94.
De Morais ABB, Brown KS: Корм для личинок и другие эффекты на состав гильдии троидов (Papilionidae) на юго-востоке Бразилии.J Res Lepid. 1991, 30 (1-2): 19-37.
Google ученый

95.
Клитцке К.Ф., Браун К.С.: Наличие аристолоховых кислот в неотропических троидиновых ласточкиных хвостах (Lepidoptera: Papilionidae). Химиоэкология. 2000, 10 (2): 99-102. 10.1007 / с0004013.
CAS Google ученый

96.
Нисида Р., Фуками Х: Экологическая адаптация кормящейся Aristolochiaceae бабочки-парусника Atrophaneura alcinous к аристолоховым кислотам.J Chem Ecol. 1989, 15 (11): 2549-2564. 10.1007 / BF01014731.
PubMed CAS Google ученый

97.
Nishida R: Стимулятор яйцекладки церинтииновой бабочки-парусника Luehdorfia japonica. Фитохимия. 1994, 36 (4): 873-877. 10.1016 / S0031-9422 (00)
-0.
PubMed CAS Google ученый

98.
Rausher MD: Выбор растений-хозяев с помощью бабочек Battus philenor: роль хищников, питания и химии растений.Ecol Monogr. 1981, 51 (1): 1-20. 10.2307 / 2937304.
Google ученый

99.
Sands DPA, Scott SE, Moffatt R: Ричмондская бабочка-птицеед (Ornithoptera richmondia (Grey)), находящаяся под угрозой исчезновения: проект по сохранению сообщества. Mem Mus Vic. 1997, 56 (2): 449-453.
Google ученый

100.
Palacios SM, Maggi ME, Bazan CM, Carpinella MC, Turco M, Munoz A, Alonso RA, Nunez C, Cantero JJ, Defago MT и др.: Скрининг аргентинских растений на предмет активности пестицидов.Фитотерапия. 2007, 78: 580-584. 10.1016 / j.fitote.2007.03.023.
PubMed Google ученый

101.
Alexenizer M, Dorn A: Скрининг лекарственных и декоративных растений на инсектицидную и регулирующую рост активность. J Pest Sci. 2007, 80: 205-215. 10.1007 / s10340-007-0173-х.
Google ученый

102.
Ладжид Л., Эскубас П., Мизутани Дж .: Антифидантная активность метаболитов Aristolochia albida против совок табака Spodoptera litura.J. Agric Food Chem. 1993, 41 (4): 669-673. 10.1021 / jf00028a031.
CAS Google ученый

103.
Isnard S, Prosperi J, Wanke S, Wagner S, Trueba S, Frenzke L, Samain MS, Neinhuis C., Rowe NP: Эволюция форм роста у покрытосеменных: закономерности развития стебля, анатомия, биомеханика и архитектура внутри Пипералы. Int J Plant Sci. 2012, 173 (6): 610-639. 10.1086 / 665821. В: Специальный выпуск: Основные изменения в экологии и функциональной биологии покрытосеменных (под ред.Филд Т., Эдвардс Э.)
Google ученый

104.
Lahaye R, Civeyrel L, Speck T., Rowe NP: Эволюция кустарниковых форм роста в лианоидном подсемействе Secamonoideae (Apocynaceae s.l.) Мадагаскара: филогения, биомеханика и развитие. Am J Bot. 2005, 92: 1381-1396. 10.3732 / ajb.92.8.1381.
PubMed CAS Google ученый

105.
Роу Н.П., Спек Т. Формы роста растений: экологическая и эволюционная перспектива.Новый Фитол. 2005, 166: 61-72. 10.1111 / j.1469-8137.2004.01309.x.
PubMed Google ученый

106.
Taylor DW, Hickey LJ: Аптское растение с прикрепленными листьями и цветками: значение для происхождения покрытосеменных. Наука. 1990, 247 (4943): 702-704. 10.1126 / science.247.4943.702.
PubMed CAS Google ученый

107.
Тейлор Д.В., Хикки Л.Дж .: Филогенетические доказательства травянистого происхождения покрытосеменных растений.Plant Systemat Evol. 1992, 180 (3-4): 137-156.
Google ученый

108.
Huber H: Aristolochiaceae. Семейства и роды сосудистых растений. Под редакцией: Кубицки К., Ровер Дж. Г., Биттрих В. Берлин: Спрингер; 1993: 129-137.
Google ученый

109.
Бенке HD: ситовидные пластиды и эволюция однодольных, с акцентом на Melanthiaceae sensu lato и Aristolochiaceae Asaroideae, предполагаемую сестринскую группу двудольных.Bot Rev.2003, 68 (4): 524-544.
Google ученый

110.
Duvall MR: Ищу двудольную сестринскую группу однодольных. Однодольные: систематика и эволюция Труды Второй Международной конференции по сравнительной биологии однодольных. Под редакцией: Уилсон К.Л., Моррисон Д.А. Мельбурн: CSIRO; 2000: 25-32.
Google ученый

111.
Leins P, Erbar C: Ранний образец дифференциации цветков Saruma henryi Oliv.(Aristolochiaceae). Bot Jahrb Syst. 1995, 117 (3): 365-376.
Google ученый

112.
Kelly LM: Филогенетические отношения в Asarum (Aristolochiaceae) на основе морфологии и ITS-последовательностей. Am J Bot. 1998, 85 (10): 1454-1467. 10.2307 / 2446402.
PubMed CAS Google ученый

113.
Jones-Rhoades MW, Bartel DP, Bartel B: MicroRNAs и их регуляторные роли в растениях.Энн Рев Плант Биол. 2006, 57: 19-53. 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105218.
CAS Google ученый

114.
Barakat A, Wall K, Wang J, Carlson J, Leebens-Mack J, de Pamphilis C: Идентификация и распределение микроРНК от базального эвдикота (Eschscholzia californica) и двух базальных видов покрытосеменных (Nuphar advena и Aristolochia фимбриата). XV Конференция по геномам растений и животных (Резюме P227: Общее сравнение): 13-17 января 2007 г.Сан-Диего, Калифорния: конференц-центр Town & Country; 2007.
Google ученый

115.
Axtell MJ, Snyder JA, Bartell DP: Общие функции для различных малых РНК наземных растений. Растительная клетка. 2007, 19 (6): 1750-1769. 10.1105 / tpc.107.051706.
PubMed CAS PubMed Central Google ученый

116.
Barakat A, Wall K, Leebens-Mack J, Wang YJ, Carlson JE, Depamphilis CW: крупномасштабная идентификация микроРНК базального эвдикота (Eschscholzia californica) и сохранение в цветковых растениях.Плант Дж. 2007, 51: 991-1003. 10.1111 / j.1365-313X.2007.03197.x.
PubMed CAS Google ученый

117.
Burch-Smith TM, Anderson JC, Martin GB, Dinesh-Kumar SP: Применение и преимущества индуцированного вирусом сайленсинга генов для исследования функций генов у растений. Плант Дж. 2004, 39 (5): 734-746. 10.1111 / j.1365-313X.2004.02158.x.
PubMed CAS Google ученый

118.
Wang W, Tanurdzic M, Luo M, Sisneros N, Kim HR, Weng JK, Kudrna D, Mueller C, Arumuganathan K, Carlson J и др.: Создание библиотеки бактериальных искусственных хромосом из шиповника Selaginella moellendorffii: новый ресурс для сравнительной геномики растений. BMC Plant Biol. 2005, 5 (1): 10. 10.1186 / 1471-2229-5-10.
PubMed PubMed Central Google ученый

119.
Arumuganathan K, Earle E: Оценка содержания ядерной ДНК растений с помощью проточной цитометрии.Plant Mol Biol Rep. 1991, 9 (3): 229-233. 10.1007 / BF02672073.
CAS Google ученый

120.
McNeal JR, Leebens-Mack JH, Arumuganathan K, Kuehl JV, Boore JL, de Pamphilis CW: Использование частичных геномных фосмидных библиотек для секвенирования полных органелларных геномов. Биотехники. 2006, 41 (1): 69-73. 10.2144 / 000112202.
PubMed CAS Google ученый

121.
Wanke S, Quandt D, Neinhuis C: Универсальные праймеры для большой криптически простой микросателлитной области хпДНК в Aristolochia (Aristolochiaceae). Примечания Мол Экол. 2006, 6 (4): 1051-1053. 10.1111 / j.1471-8286.2006.01430.x.
CAS Google ученый

122.
Müller J, Müller K, Neinhuis C, Quandt D: PhyDE — редактор филогенетических данных. Версия 0.92. PhyDE® — зарегистрированная торговая марка Йорна Мюллера. 2007, Программа распространяется авторами http: // www.phyde.de
Google ученый

123.
Swofford DL: PAUP *. Филогенетический анализ с использованием экономичности (* и других методов). 40b 10-е издание. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates; 2002.
Google ученый

124.
Müller K: PRAP — вычисление поддержки Бремера для больших наборов данных. Mol Phylogenet Evol. 2004, 31: 780-782. 10.1016 / j.ympev.2003.12.006.
PubMed Google ученый

125.
Nixon KC: храповик для экономии средств, новый метод быстрого анализа экономичности. Кладистика. 1999, 15 (4): 407-414. 10.1111 / j.1096-0031.1999.tb00277.x.
Google ученый

126.
Моррисон Д.А.: Повышение эффективности поиска дерева максимального правдоподобия при филогенетическом анализе до 150 нуклеотидных последовательностей. Syst Biol. 2007, 56: 988-1010. 10.1080 / 10635150701779808.
PubMed CAS Google ученый

127.
Carlson JE, Leebens-Mack JH, Wall PK, Zahn LM, Mueller LA, Landherr LL, Hu Y, Ilut DC, Arrington JM, Chiorean S и др.: База данных EST для раннего цветения мака калифорнийского (Eschscholzia californica Cham. , Papaveraceae) помечает более 6000 генов базального эвдикота. Завод Мол Биол. 2006, 62: 351-369. 10.1007 / s11103-006-9025-у.
PubMed Google ученый

128.
Chevreux B, Pfisterer T, Drescher B, Driesel AJ, Müller WEG, Wetter T, Suhai S: Использование ассемблера miraEST для надежной и автоматической сборки транскриптов мРНК и обнаружения SNP в секвенированных EST.Genome Res. 2004, 14 (6): 1147-1159. 10.1101 / гр.1917404.
PubMed CAS PubMed Central Google ученый

Комбинаторный подход к морфологии пыльцы покрытосеменных

(a) Пыльцевые зерна и разнообразие неотропических растений

В наборе данных BCI покрытосеменных, который я использовал в этой статье, меньше морфотипов пыльцы, чем видов растений. Это отражается в количестве морфотипов пыльцы, выраженном в виде доли видов для всех покрытосеменных в наборе данных, а также для однодольных и двудольных ().Некоторые из семейств растений, составляющих флору BCI, производят очень мало морфотипов пыльцы. К таким семействам относятся Poaceae (травы), которые таксономически очень богаты (53 вида в этом наборе данных BCI), но производят только шесть морфотипов пыльцы (). Другие семейства также очень специфичны, но вместо этого производят большое количество морфотипов пыльцы; примером является Papilionoideae (подсемейство бобовых), которое содержит 60 видов в этом наборе данных BCI и дает 47 морфотипов пыльцы ().

Этот образец, в котором группа растений характеризуется производством меньшего количества морфотипов пыльцы, чем видов, часто наблюдается во многих географических регионах и временных периодах, и считается, что пыльцевые зерна страдают от низкого таксономического разрешения [23].Эта закономерность сохраняется для флоры BCI в целом и для определенных семейств (), но когда богатство видов растений отображается в зависимости от количества морфотипов пыльцы для всех семейств в BCI, наблюдается значительный разброс в распределении точек данных (). Это показывает, что взаимосвязь между таксономическим разнообразием флоры BCI и количеством морфотипов пыльцы, производимых составляющими ее растениями, слишком вариабельна, чтобы ее можно было охватить одним понятием низкого таксономического разрешения.

Диаграмма рассеяния, сравнивающая видовое богатство семейств покрытосеменных с острова Барро-Колорадо с количеством морфотипов пыльцы, продуцируемых каждым из этих семейств.Точки данных были нанесены на график для каждого из 19 семейств однодольных и 96 двудольных, проанализированных в этой статье, но точки данных для некоторых семейств перекрываются. Обе оси нанесены в логарифмическом масштабе. Диагональная пунктирная линия представляет собой линию равенства. (Онлайн-версия в цвете.)

Некоторые точки данных действительно расположены значительно ниже линии равенства, а морфотипы пыльцы явно недооценивают видовое разнообразие этих семейств (). Тем не менее, есть 32 семейства, которые располагаются непосредственно на линии равенства, и 23 семейства, которые пропускают черту всего на 1 (оба, исключая семейства, представленные одним видом на BCI), и есть несколько других семей, которые располагаются рядом с этой линией равенства. равенство ().Для этих семейств скопления рассредоточенных пыльцевых зерен обеспечат точное или, по крайней мере, разумное отражение их видового разнообразия (). Кроме того, на BCI есть некоторые виды растений, которые производят диморфную пыльцу; Примеры включают Cocos nucifera (кокосовое дерево), которое производит пыльцу с моносулькатным или трихотомосулькатным отверстием. Действительно, среди однодольных есть несколько семейств, в которых тип отверстия пыльцы в пыльниках не согласуется, и к ним относятся Agavaceae и Iridaceae (оба Asparagales), а также Arecaceae, в котором содержится C.nucifera [21]. Поэтому возможно, что при определенных обстоятельствах точки данных могут находиться выше линии равенства, и что скопления рассредоточенных пыльцевых зерен могут переоценить разнообразие исходной растительности. Таким образом, закономерности заполнения морфопространства пыльцевыми зернами покрытосеменных BCI () отражают ситуацию, в которой некоторые семейства растений, такие как Papilionoideae, вносят большое количество морфологического разнообразия, тогда как другие таксоны, такие как Poaceae, вносят гораздо меньшее морфологическое разнообразие.

(b) Структура и полезность упрощенной палинологической таксономии

В этой статье морфология пыльцевых зерен покрытосеменных закодирована в системе дискретных знаков (см. И дополнительный электронный материал). Эта система содержит меньше признаков, чем может использовать палинолог, пытающийся классифицировать пыльцевые зерна с целью реконструкции истории растительности, и пропускает некоторые признаки, которые могут быть филогенетически информативными, такие как состав эндексина и природа интины [21]. .Кроме того, при наблюдении с помощью микроскопа может показаться, что поверхностный орнамент пыльцевых зерен непрерывно варьируется у разных людей и видов, что не очень хорошо улавливается применяемым здесь дискретным подходом. Таким образом, и общее количество комбинаций символов, которые представлены необработанным морфопространством, показанным на, и количество морфотипов пыльцы BCI, отображенных на этом морфопространстве в, представляют минимальное разнообразие. Например, включение всего двух классов размеров удвоило бы общее количество возможных комбинаций состояний символов, используемых для создания необработанного морфопространства, показанного в:

Напротив, удаление вторичного орнамента существенно уменьшит общее количество возможных комбинаций состояний символов:

Вторичный орнамент является редким признаком во флоре BCI (всего 65 морфотипов пыльцы BCI со вторичным орнаментом), и в этом отношении BCI типичен для морфологии пыльцы покрытосеменных других флор.

Эта основанная на дискретных признаках система кодирования морфологии пыльцы сравнима с формальными таксономическими описаниями пыльцевых зерен в том смысле, что оба включают разбиение морфологии пыльцы на отдельные признаки, которые затем описываются с использованием специальной терминологии ( a ) [13] . Кроме того, несмотря на свою простоту, эта система содержит взаимосвязь между количеством видов на морфотип пыльцы и количеством морфотипов пыльцы, которая по существу имеет ту же математическую форму, что и взаимосвязь между количеством видов на род и количеством родов. в других таксономических системах ().К ним относятся классификации растений, губок, моллюсков, рыб, жуков и птиц [24,25]. Соответствие между и аналогичными графиками из других таксономических систем [24,25], которые часто представлены на логарифмических графиках, предполагает, что изучение структуры палинологической таксономии на протяжении эволюционного времени может предоставить данные об истории диверсификации клад растений [26]. .

Диаграмма рассеяния, показывающая зависимость в виде полой кривой между числом видов на один морфотип пыльцы покрытосеменных и числом морфотипов пыльцы покрытосеменных на острове Барро-Колорадо.

Вместе с данными, сравнивающими видовое богатство растений и количество морфотипов пыльцы для всех семейств в BCI (), указывает на то, что морфопространство пыльцы покрытосеменных в BCI () заполнено в основном морфотипами пыльцы, которые уникальны для одного вида (301 случай; вверху) — левая точка данных в). Существует 167 морфотипов пыльцы, которые производятся либо разными видами в пределах одного семейства, такими как архетипическое зерно пыльцы травы, либо таксонами в пределах двух или более семейств, и эти повторения представляют 36% морфотипов пыльцы в BCI (электронный дополнительный материал , рисунок S1).Это подчеркивает, что при изучении скоплений пыльцевых зерен необропических покрытосеменных растений даже очень упрощенная система, состоящая из пяти отдельных признаков, используемых в этой статье, может собрать разумные данные о разнообразии исходной растительности. Добавление дополнительных символов, вероятно, увеличит количество морфотипов пыльцы и сдвинет точки данных вверх и влево. Если эти результаты применимы к другим регионам мира и в геологическом времени, то они обеспечивают определенную поддержку исследованиям, в которых используются пыльцевые зерна для реконструкции разнообразия и состава тропической растительности во времени.

(c) Производство и распространение биологической формы

В этой статье я не создавал морфологии, используя модель роста, которая включает морфогенетические процессы (см. [6,27,28]). Вместо этого я представил морфогенез пыльцы покрытосеменных с помощью алгоритмической комбинации и перечисления дискретных морфологических признаков (например), и этот комбинаторный подход позволяет проводить явное сравнение занятого и незанятого морфопространства. Каждый из 3 643 200 морфотипов, которые могут быть получены из символов, которые я использовал в этом исследовании (и; дополнительный электронный материал), является биологически правдоподобным и структурно возможным.Например, не существует морфотипов с отверстиями одновременно для триколпата и моноколпата, а также нет морфотипов, содержащих состояние характера, которое, как известно, не существует в природе. Однако количество этих правдоподобных и возможных морфотипов пыльцы покрытосеменных намного превышает количество видов покрытосеменных на Земле в целом (приблизительно 260 000 [1]) и в наборе данных BCI, который я использовал здесь (1008;). Это означает, что когда формы реального мира отображаются на необработанное морфопространство, которое содержит эти 3 643 200 морфотипов, появляются большие области незанятого морфопространства ().Хотя набор данных BCI, использованный в этом исследовании, представляет собой лишь небольшую часть жизни покрытосеменных, я подозреваю, что аналогичный анализ, включающий все известные виды покрытосеменных, даст аналогичную картину.

Один из способов интерпретации паттернов занятия морфопространства состоит в том, чтобы думать обо всем морфопространстве как о ландшафте приспособленности, с занятыми областями, представляющими локальные оптимумы, и незанятыми областями, представляющими менее подходящие альтернативы [12]. Такой взгляд на занятость морфопространства подтверждается исследованиями Райта комбинаций аллелей и ландшафтов приспособленности, в которых он рассматривал возможные 10 ¹⁰⁰⁰ комбинаций аллелей как грубое поле с «огромным количеством широко разделенных гармоничных комбинаций» [29, с.358]. Райт рассматривал эти гармоничные комбинации как адаптивные пики, разделенные дезадаптивными впадинами, а Стеббинс, не ссылаясь напрямую на работы Райта, похоже, интерпретирует паттерны в своем цветочном морфопространстве аналогичным образом: «Есть три типа комбинаций, которые, хотя и структурно возможны, являются обнаруживаются настолько редко, что являются явно плохими адаптациями, как правило, с низкой выживаемостью »[3, с. 314].

Было предпринято множество попыток установить функцию морфологических признаков, которые вместе составляют пыльцевое зерно (например,грамм. [30]), и обсуждение варьировалось от роли поверхностного орнамента в опылении [22] до роли отверстий в высыхании, гидратации и прорастании пыльцевых зерен [31]. Следовательно, в настоящее время неясно, какие морфологические особенности пыльцевых зерен являются адаптивными, а какие нет, и это означает, что относительная роль случайности и необходимости в формировании морфологического разнообразия пыльцевых зерен в значительной степени неизвестна. В самом деле, широкий диапазон вероятных функциональных ролей морфологических особенностей пыльцевых зерен предполагает, что они «не« оптимально »предназначены для определенной функции, а просто структуры, которые работают с различной эффективностью в конкретном экологическом и эволюционном контексте» [30, п.182]. Имея это в виду, я не интерпретирую области незанятого морфопространства как регионы, содержащие морфотипы пыльцы, которые неадаптивны в контексте флоры BCI. Однако возможно, что дальнейшие экспериментальные исследования функции конкретных морфологических признаков могут выявить области морфопространства, которые характеризуются формами со специфическими функциональными свойствами. Такая работа могла бы также включать анализ тенденции определенных морфологических особенностей возникать в результате процессов самосборки, которые могут создавать формы, отражающие конвергенцию при минимальном состоянии свободной энергии, а не эффекты естественного отбора [32].

Альтернативные интерпретации занятия морфопространства включают предположение о том, что современное распределение морфологии (например) отражает более раннее более непрерывное распределение, которое впоследствии было фрагментировано исчезновением [12], а также классическую идею Гулда о том, что случайность играет важную роль. в распространяющейся форме, когда случайное устранение форм на ранних этапах их эволюционной истории приводит к неравномерному распределению морфологии среди живых организмов [12,33]. Формы таких живых организмов могут представлять относительно небольшие исторически определенные группы, которые вытянуты из более или менее неограниченных возможностей (например,грамм. [3]), или вместо этого может быть фундаментально ограничен структурными и / или филогенетическими ограничениями (см. [5] для пыльцы покрытосеменных и [34] для скелетов животных). Результаты этого анализа предполагают, что области в морфопространстве, которые не заняты современными организмами (напр.), Могут отражать тот факт, что многие потенциально жизнеспособные морфологии еще не были произведены эволюционным процессом [35].

Однако, если морфопространство определяется с использованием состояний символов, которые имеют достаточно широкий охват (например,грамм. [34]), то возможность нереализованных морфологий может быть эффективно исключена, тогда как если большое количество состояний символов используется для определения морфопространства (как в), то количество нереализованных морфологий может быть увеличено по желанию. Несмотря на эту проблему масштабирования, каждое из состояний характера, используемых для конструирования необработанного морфопространства, показанного в, как известно, существует в природе и является очень общим по сравнению со сложностью морфологии пыльцы, наблюдаемой через микроскоп [13]. Кроме того, ни один из 3 643 200 морфотипов пыльцы, которые производят эти общие и упрощенные состояния признаков, не кажется биологически неправдоподобным.В этом свете возможность большого количества нереализованных морфологий пыльцы покрытосеменных кажется реальной, а количество таких потенциальных форм, которые еще не развились, кажется огромным. Это контрастирует с анализом скелетов животных, для которых «количество потенциальных конструкций скелета, определяемое в очень общих терминах, не является чрезмерно большим» [34, с. 350]. Однако разница в результатах этих двух анализов (пыльца покрытосеменных по сравнению со скелетами животных) в первую очередь является следствием разного объема признаков, которые определяются в каждом случае.

В наборе данных пыльцы покрытосеменных BCI, который я проанализировал в этой статье, есть 167 морфотипов, которые повторяются среди высших таксонов (электронный дополнительный материал, рисунок S1;), и эти повторения подчеркивают количество и виды морфотипов, которые отражают филогенетические ограничения. а также эволюционная конвергенция. Наибольшее количество таких повторов встречается у разных видов или родов внутри отдельных семейств ( n = 68;). Примеры этого включают пыльцу трав (одиночная кольчатая пора, тектатная экзина, сфероидальная форма, рассеяние монад, чешуйчатый орнамент поверхности; 31 повторение в одном семействе), лавры (неапертурная, целая экзина, сфероидальная форма, рассеяние монад, эхинатный орнамент поверхности; 11 повторов в одном семействе) и инжира (дипорат, тектатная экзина, сплюснутая форма, рассеяние монад, орнамент псилатной поверхности; 7 повторов в одном семействе).Эти морфологии демонстрируют сильные филогенетические ограничения, потому что они обычны в этих семьях, но ограничены ими.

Доли морфотипов пыльцы покрытосеменных, которые повторяются среди высших таксонов в BCI (зеленые вертикальные полосы). Цифры, заключенные в серые вертикальные прямоугольники, показывают распределение состояний символа апертуры, которые повторяются среди более высоких таксонов в BCI (см. Дополнительный электронный материал, набор данных S1 для полного списка состояний символа апертуры). Ключевые состояния апертуры повторяются для трех-девяти семейств, а именно: неапертурат (1), пантопорат (11), триколпат (25), триколпорат (44), триколпорат маргинал (45), панкопорат (48), моносулькат (54).Рисунки справа — схематические частицы пыльцы, которые графически отображают каждое из этих состояний апертурного символа.

Напротив, существует относительно немного морфотипов, которые повторяются в трех-девяти семьях (). Эти 35 морфотипов заметно схожи с точки зрения состояния их апертурных характеристик: 23 из этих морфотипов имеют одно и то же состояние апертурного характера (триколпорат; 65,7%), и все морфотипы, которые повторяются среди шести-девяти семейств, разделяют это состояние характера (). Что касается состояний характеров апертуры, это подчеркивает степень вложенности в распределении морфологии пыльцы покрытосеменных при ИМК.Семь различных морфотипов повторяются как в однодольных, так и в двудольных кладах (). Эти морфотипы также имеют очень однородный набор апертурных знаков: два неапертурных и пять имеют множественные поры (пантопорат;). Как цитируется в [22]: «Систематическое распределение пыльцы перипоратов [пантопоратов многих авторов] у современных покрытосеменных указывает на то, что эта конфигурация отверстий развивалась независимо во многих различных группах» [36, с. 406]. Повторение этих конфигураций отверстий в фундаментальном разделении филогении растений является примером эволюционной конвергенции, и в этом отношении флора BCI отражает более широкую закономерность в эволюции покрытосеменных.

Покрытосеменные — определение и примеры

Покрытосеменные , или цветковые растения, являются наиболее многочисленными из всех подразделений в царстве растений. За исключением экстремальных местообитаний, покрытосеменные населяют все наземные биомы и водные сообщества. Они являются основным источником пищи для животных и людей, а также основным экономическим источником для производства различных коммерческих продуктов. Покрытосеменные отличаются от несосудистых растений тем, что у них есть сосудистая транспортная система для перемещения воды и питательных веществ к различным частям растения.

Части цветущих растений

Части цветкового растения характеризуются двумя основными системами: корневой системой и системой побегов. Корневая система обычно находится под землей и служит для сбора питательных веществ и закрепления растения в почве. Система побегов состоит из стеблей, листьев и цветов. Эти две системы связаны сосудистой тканью. Сосудистые ткани, называемые ксилемой и флоэмой, состоят из специализированных растительных клеток, которые проходят от корня через побег.Они переносят воду и питательные вещества по всему растению.

Листья — важный компонент системы побегов, поскольку они являются структурами, через которые растения получают питание путем фотосинтеза. Листья содержат органеллы, называемые хлоропластами, которые являются участками фотосинтеза. Газообмен, необходимый для фотосинтеза, происходит через открытие и закрытие крошечных пор листа, называемых устьицами. Способность покрытосеменных растений сбрасывать листву помогает растению экономить энергию и сокращать потерю воды в холодные и засушливые месяцы.

Цветок , также входящий в систему побегов, отвечает за развитие семян и размножение. У покрытосеменных есть четыре основные части цветка: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. После опыления плодолистик переходит в плод. И цветы, и фрукты часто бывают яркими, чтобы привлечь опылителей и животных, которые едят фрукты. По мере употребления плода семена проходят через пищеварительный тракт животного и откладываются в отдаленном месте. Это позволяет покрытосеменным растениям распространяться и заселять различные регионы.

Древесные и травянистые растения

Покрытосеменные могут быть древесными или травянистыми. Древесные растения содержат вторичную ткань (кору), которая окружает стебель. Они могут прожить несколько лет. Примеры древесных растений включают деревья и некоторые кустарники. Травянистые растения не имеют древесных стеблей и классифицируются как однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения живут один год или сезон, двулетние — два года, а многолетние растения возвращаются из года в год в течение многих лет.Примеры травянистых растений включают бобы, морковь и кукурузу.

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Покрытосеменные растут и размножаются в процессе, называемом чередованием поколений. Они чередуются между асексуальной фазой и сексуальной фазой. Бесполая фаза называется поколением спорофитов , поскольку она включает производство спор. Половая фаза включает производство гамет и называется генерацией гаметофитов. В цветке растения развиваются мужские и женские гаметы.Мужские микроспоры содержатся в пыльце и развиваются в сперматозоиды. Женские мегаспоры развиваются в яйцеклетки в завязи растения. Для опыления покрытосеменные растения полагаются на ветер, животных и насекомых. Оплодотворенные яйца развиваются в семена, а окружающая их завязь становится плодом. Развитие плода отличает покрытосеменные растения от других цветковых растений, называемых голосеменными.

Однодольные и двудольные

В зависимости от типа семян покрытосеменные можно разделить на два основных класса.Покрытосеменные растения, семена которых после прорастания имеют два семенных листа, называются двудольными (двудольные) . Семена с одним листом называются однодольных (однодольные) . Эти растения также различаются строением корней, стеблей, листьев и цветов.

	Корни	Стебли	листьев	Цветы
Однодольные	Волокнистая (разветвленная)	Сложное устройство сосудистой ткани	Параллельные жилы	, кратное 3
Двудольные	Taproot (одиночный, первичный корень)	Кольцевое расположение сосудистой ткани	Ветвящиеся вены	, кратное 4 или 5

Однодольные и двудольные
Примеры однодольных включают травы, зерна, орхидеи, лилии и пальмы.Двудольные растения включают деревья, кустарники, виноградные лозы и большинство фруктовых и овощных растений.
Ключевой вывод: покрытосеменные
Покрытосеменные — это растения, которые дают цветы. Цветковые растения также дают плоды, покрывающие и защищающие семена покрытосеменных.
Покрытосеменные подразделяются на корневую систему и систему побегов . Поддерживающие корни находятся под землей. Система побегов состоит из стеблей, листьев и цветов.
Два типа покрытосеменных — древесные и травянистые растения. Древесные растения включают деревья и некоторые кустарники. Травянистые растения включают бобы и кукурузу.
Покрытосеменные совершают цикл между бесполой и половой фазами в процессе чередования поколений .
Покрытосеменные растения классифицируются как однодольные или двудольные в зависимости от типа семян. Однодольные включают травы, злаки и орхидеи. Двудольные растения включают деревья, виноградные лозы и фруктовые растения.
Источники
Клесиус, Михаил.«Большое цветение — как цветущие растения изменили мир». National Geographic , National Geographic, 25 апреля 2016 г., www.nationalgeographic.com/science/prehistoric-world/big-bloom/.
«Древо жизни покрытосеменных. Цветущие растения .» Веб-проект «Древо жизни», tolweb.org/Angiosperms.
.

Двойное оплодотворение у цветковых, или покрытосеменных

Ответ §24. Вегетативное размножение покрытосеменных растений

Покрытосеменные растения

Ответы | § 10. Растения — Биология, 6 класс

1. На основании каких признаков растения объединяются в единую группу живых организмов?

2. Чем различаются между собой хвощи, плауны, папоротники?

3. В чем заключается основное отличие мхов, хвощей, плаунов и папоротников от семенных растений?

4. Приведите несколько примеров известных вам цветковых растений. Какие основные признаки характерны для цветковых растений?

5. К какой группе растений относятся береза, ель, клевер, ландыш, сосна? Ответ обоснуйте.

Тесты по биологии покрытосеменные растения. Отдел покрытосеменные, или цветковые растения

1 вариант

2 вариант

«Генетика», 2020 г., № 11

Отдел покрытосеменные (цветковые) или магнолиофиты

Классификация покрытосеменных растений

Покрытосеменных: характеристики, определение и примеры — видео и стенограмма урока

Характеристики

Примеры

Резюме урока

Результаты обучения

Покрытосеменных — Концепции биологии

Цели обучения

Art Connection

Базальные покрытосеменные

Однодольные

Eudicots

Глоссарий

покрытосеменных | Энциклопедия.com

Определяющие характеристики

Эволюция и покрытосеменные

Однодольные, двудольные и эвдикоты

Разнообразие и симбиоз

Библиография

Родовой цветок покрытосеменных растений и его ранняя диверсификация

Филогенетический анализ

Набор данных цветочных признаков

Реконструкция предкового состояния

Корреляционный анализ

Доступность данных

Характеристика базальных покрытосеменных Aristolochia fimbriata: потенциальная экспериментальная система для генетических исследований | BMC Plant Biology

Комбинаторный подход к морфологии пыльцы покрытосеменных

(a) Пыльцевые зерна и разнообразие неотропических растений

(b) Структура и полезность упрощенной палинологической таксономии

(c) Производство и распространение биологической формы

Покрытосеменные — определение и примеры

Части цветущих растений

Древесные и травянистые растения

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Однодольные и двудольные

Ключевой вывод: покрытосеменные

Author: alexxlab

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики