Бактерии могут быть одноклеточными или многоклеточными организмами: Признаки организмов. Одноклеточные и многоклеточные организмы. Царство Бактерии. Царство Грибы

Биология / КонсультантПлюс

Биология

Общие вопросы

Биология — наука о живой природе. Царства живой природы.

Признаки живого: клеточное строение, наличие органических веществ, обмен веществ и превращение энергии, раздражимость, гомеостаз, рост, развитие, воспроизведение, движение, адаптация.

Уровни организации живой природы

Молекулярный. Макромолекулы, их свойства и значение. Белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, жиры, липиды. Ферменты.

Клеточный. Основные положения клеточной теории. Клетка — структурная и функциональная единица живого. Химический состав клетки, его постоянство. Строение про- и эукариотной клеток. Обмен веществ и превращение энергии — основа жизнедеятельности клетки. Рост, развитие, жизненный цикл клеток. Деление клетки (митоз, мейоз).

Организменный. Живой организм и его свойства. Одноклеточные и многоклеточные организмы, их строение и жизнедеятельность. Происхождение многоклеточных. Бесполое и половое размножение. Индивидуальное развитие организмов. Законы наследственности, закономерности изменчивости. Ген, генотип, фенотип. Среды обитания организмов. Факторы среды: абиотические, биотические. Антропогенный фактор.

Популяционно — видовой. Вид, его критерии. Структура, происхождение вида. Популяция — форма существования вида и единица эволюции. Экология популяций: структура и динамика численности.

Биогеоценотический. Биогеоценоз. Биоценоз. Биотические связи, их роль в регуляции численности. Экосистема, ее компоненты: биогенные элементы, продуценты, консументы, редуценты. Связи в экосистемах. Цепи питания. Круговорот веществ и превращение энергии в экосистеме. Саморегуляция как основа устойчивости экосистемы. Формирование, развитие и смена биогеоценозов. Естественные и искусственные биогеоценозы. Рациональное использование биологических ресурсов. Изменения в экосистемах под влиянием деятельности человека.

Биосферный. Биосфера и ее структура, свойства, закономерности. Круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Ноосфера. Роль биологического разнообразия в устойчивом развитии биосферы.

Антропогенное опустынивание, загрязнения, экологические кризисы.

Эволюция органического мира

Факторы эволюции: наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный и искусственный отбор.

Микро- и макроэволюция, их закономерности.

Направления эволюции: биологический прогресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.

Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов.

Происхождение и развитие жизни на Земле.

Многообразие организмов и их классификация

Сохранение биологического разнообразия.

Систематика. Основные систематические (таксономические) единицы (категории): вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство. Вид — основная единица классификации.

Красная книга. Биоэтика и живые организмы.

Особенности многообразия, строения и жизнедеятельности растений и животных конкретного региона.

Доклеточные формы жизни: вирусы и бактериофаги. Безъядерные организмы (прокариоты) — бактерии.

Ядерные организмы (эукариоты) — грибы, растения, животные.

Бактерии. Грибы. Лишайники

Общая характеристика, особенности строения и жизнедеятельности, их роль в природе. Использование бактерий и грибов в биотехнологии. Бактерии, грибы — возбудители заболеваний растений, животных, человека. Лишайники — комплексные организмы.

Растения

Методы изучения растений. Особенности строения и жизнедеятельности растительной клетки, тканей, органов. Фотосинтез. Взаимосвязь клеток, тканей, органов — основа целостности растительного организма.

Многообразие растений: водоросли, мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные.

Классификация растений. Главные признаки основных отделов. Классы и семейства покрытосеменных. Разнообразие видов. Усложнение растений в процессе эволюции. Сорта растений, причины их многообразия. Селекция растений. Биологические основы выращивания культурных растений. Роль растений в природе и жизни человека. Охрана растительного мира.

Животные

Методы изучения животных. Особенности строения и жизнедеятельности клетки, тканей, органов, систем органов животных; их взаимосвязь как основа целостности организма. Строение, жизнедеятельность и размножение одноклеточных и многоклеточных животных. Регуляция жизнедеятельности животных, их поведение.

Многообразие животных: простейшие, кишечнополостные, черви (плоские, круглые, кольчатые), моллюски, членистоногие, хордовые.

Классификация животных. Главные признаки подцарств одноклеточных и многоклеточных, основных типов животных. Важнейшие классы и отряды членистоногих и хордовых.

Разнообразие видов животных. Усложнение животных в процессе эволюции. Породы животных, причины их многообразия. Селекция животных. Роль животных в природе и жизни человека. Охрана животного мира.

Человек

Место человека в системе органического мира. Человек как вид, его сходство с животными. Движущие силы и этапы эволюции человека. Человеческие расы, их родство. Социальная и природная среда, адаптация к ней человека. Особенности строения и жизнедеятельности клеток, тканей, органов, систем органов человека. Иммунитет. Значение постоянства внутренней среды организма. Обмен веществ и превращение энергии — основа жизнедеятельности организма. Нервно — гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма как основа его целостности, связи со средой. Высшая нервная деятельность, психика и поведение человека.

Экосистема социоприродная, агросфера, урбосфера, биосферные функции человека, мониторинг, биосферный заповедник, экологическая ответственность, экологические потребности.

Здоровье человека

Личная и общественная гигиена, здоровый образ жизни. Психическое и физическое здоровье человека. Профилактика заболеваний, травматизма. Приемы оказания первой помощи. Вредные привычки, их отрицательное влияние на организм. Профилактика ВИЧ — инфекции и заболевания СПИДом.

Факторы здоровья, факторы риска, адаптация. Биоритмы.

Связанные одним телом. Чем усеян путь одноклеточных к тому, чтобы стать многоклеточными

We’re going to go on. Cells.
They were all put together at a time. Cells.
Millions and billions of them. Cells.
Тест на стабильность, к/ф «Blade runner 2049»

We’re going to go on. Cells.
They were all put together at a time. Cells.
Millions and billions of them. Cells.
Тест на стабильность, к/ф «Blade runner 2049»

Клетки. Абсолютно все заметные глазу существа связаны. Клетки. Эта универсальная черта строения связывает величественных синих китов с едва заметными глазу нематодами, состоящими всего из пары сотен клеток. Клетки. Ставят на одну клетку царственные секвойи и канарейку в клетке.

Клетки. Если сравнить многоклеточное существо с хоть и не очень простой, но все же единственной клеткой инфузории, то осознание сложности многоклеточных структур может напугать до жути. Клетки. Организм человека — 70 кг биомассы — состоит из примерно 38 триллионов (3,8×10

13) клеток. Все они — клетки — глубоко специализированны, разнообразны, а судьбы их жестко связаны. Многоклеточный организм — это триллионы клеток, синхронизированных друг с другом. Клетки, объединившиеся в органы и ткани наших тел, делятся, растут и умирают, связанные жесткими правилами.

Как возникла столь сложная система клеток, связанных внутри нас? Для того чтобы разобраться в этом сплетении, нам придется отмотать время на несколько миллиардов лет назад.

Привычка расти

Если прикинуть, как менялись размеры живых существ в ходе эволюции, то окажется, что за последние 3,5 млрд лет максимальные размеры (масса/объем) живых организмов заметно увеличились — аж на целых 16 порядков!  Посмотрев на график их роста, мы обнаружим на кривой две хорошо заметные ступени.

Первый взрыв безудержного роста случается в палеопротерозое, примерно 1,9 млрд лет назад. Он связан с появлением эукариотической клетки. Вторая ступень на нашем графике случается 600—450 млн лет назад (конец эдиакария — начало ордовика), ее начало совпадает с появлением загадочных комплексов ископаемых организмов — вендской биоты, а ее середина приходится на знаменитый Кембрийский взрыв. За этот период жизнь буквально расцветает во всем своем разнообразии, а  максимальные размеры организмов увеличиваются еще в миллион раз. Запускается этот резкий рост размеров и разнообразия жизни появлением многоклеточности. Да и в целом кажется, что увеличение размеров становится одним из важных направлений эволюции и на каком-то этапе его может поддержать только многоклеточность.

Еще немного о размере

Кто бы что ни говорил, но размер, несомненно, имеет значение. Хищнику значительно легче справиться с добычей, когда он больше ее, а самый простой способ не быть съеденным — быть крупнее того, кто пытается тебя проглотить (прости, Экзюпери, удав не сможет проглотить слона). Так что размер тела является важным фактором отбора.

Но вот незадача: упрямые законы физики создают проблемы для очень больших клеток. При увеличении размера клетки объем растет быстрее, чем площадь поверхности, через которую осуществляется весь обмен веществ. Особенно критично это для сферических клеток с их минимальным соотношением площади и объема. Для них трудности с диффузией веществ начинаются уже после 50 мкм.

Кроме того, геному в ядре клетки-переростка крайне проблематично управиться с гигантским объемом цитоплазмы. Нет, конечно, природа нашла множество путей решения этих проблем: гигантские клетки протистов принимают самые причудливые формы, чтобы захватывать своей мембраной кучу пузырей-везикул, подселяют внутрь себя домашних животных-эндосимбионтов, насыщают мембрану белками-транспортерами, обзаводятся кучей ядер и сложнейшими системами транспорта мРНК по цитоплазме. Так что для свободноживущих клеток размер в 1 мм (типичная амеба-фораминифера) далеко не предел. Так, водоросль ацетабулярия, имеющая вполне осязаемые размеры 6—12 см, состоит всего лишь из одной клетки. А вымершие нынче фораминиферы вообще дорастали до 20 см в диаметре! Но нужны ли все эти ухищрения, когда можно увеличить свои размеры гораздо более легким способом — просто сплести свои судьбы в одну, объединившись в колонию?

Несколько клеток, сгрудившиеся в клеточный комок, становятся гораздо более сложной жертвой для пожирателей. Особенно, если клетки надежно сцеплены друг с другом и покрыты общим слизистым чехлом. Да и плавать, загребая жгутиками в одну сторону, оказывается намного более удобно — это же поняли много миллионов лет спустя и люди, создав гребные галеры. А если нужно, наоборот, держаться на месте, чтобы не унесло течением, то крайне удобно хвататься друга за дружку, а после всем вместе — за что-нибудь устойчивое. В общем, плюсов достаточно. Есть, конечно, и минусы: например, в колониях легче распространяется инфекция, да и издержки энергии и ресурсов на строительство коммунальной собственности вроде слизистого чехла или цементирующих веществ никто не отменял. Но раз уж естественный отбор начал благоприятствовать размеру, то колония во многих случаях оказывается успешнее одиночной клетки-гиганта (что, конечно же, оставляет свою, довольно широкую нишу и для простейших-гигантов вроде радиолярий).

Одним из таких колониальных организмов являются хорошо знакомые нам со школьной скамьи представители рода вольвокс. Их колония может насчитывать до 50 000 клеток. Внутри — жители двух видов: первые, со жгутиками, обеспечивающие движение, находятся снаружи шара-колонии, а лишенные жгутиков генеративные клетки погружены в слизистое содержимое его центра. В подходящих условиях эти клетки легко меняются ролями и заменяют друг друга, но, тем не менее, разделение по функциям тут уже налицо. Подобная колониальная организация известна в 36 таксонах водорослей, причем у многих из них она появилась независимо. В общей сложности таких независимых появлений колониальности насчитывается не менее 22. То есть клетки эукариот, эволюционируя, уже неоднократно принимали решение, что вместе им жить удобнее.

Колониальные простейшие — идеальная модель для изучения развития многоклеточности. Они сделали первый шаг на пути в сторону светлого многоклеточного будущего. И, судя по всему, именно через эту стадию когда-то посчастливилось пройти и нашим предкам.

Что ж, если этот этап так многократно повторялся, возможно, нам удастся воспроизвести процесс становления хотя бы этой, самой простой многоклеточности в лабораторных условиях?

Как спроектировать коммуну

Вообще, в эволюционной биологии существуют три основных приема, позволяющих реконструировать давнишние эволюционные события. Во-первых, можно сравнивать характерные черты (например, последовательности нуклеиновых кислот или белков) ныне живущих организмов, находить среди них общие и делать выводы о родстве этих организмов, реконструируя геном/особенности строения их общего предка. Во-вторых, можно попробовать найти ископаемые останки организмов из интересующей нас эпохи. И наконец можно поставить эксперимент и воспроизвести нужный нам этап развития жизни прямо в лаборатории. Третий вариант идеально подходит для нашей задачи: эволюционные эксперименты на сравнительно легко культивируемых и быстро размножающихся одноклеточных давно стали одним из любимейших занятий эволюционных биологов.

Именно такую работы выполнили американские исследователи, результаты которых были недавно опубликованы в журнале Scientific Reports. В качестве модельного объекта ими была выбрана подвижная одноклеточная водоросль хламидомонада Рейнгардта (Chlamydomonas reinhardti). Затем ученые  подобрали фактор отбора — хищника, который легко выедал хламидомонад-интровертов, предоставляя адаптивное преимущество социально активным хламидомонадам, не брезгующим при случае сбиться в тесный коллектив-колонию. В качестве такого страшного хищника была выбрана инфузория Paramecium tetraurelia. Этот безжалостный хищник мира простейших примерно в тысячу раз крупнее беззащитных перед ним хламидомонад. Биение сотен ресничек, покрывающих тело инфузории, создает вокруг нее мощный ток жидкости, почти не оставляя шансов для плавающих по отдельности одноклеточных водорослей. А вот плотная колония скленных друг с другом хламидомонад уже более сложная добыча — она попросту не влезает в рот реснитчатому монстру.

Инфузория туфелька

Итак, в смешанной популяции хламидомонад и инфузорий шел отбор первых на устойчивость ко вторым, в то время как контрольная популяция хламидомонад безбедно жила, не зная угрозы со стороны зловещих инфузорий.

И вот что в итоге: всего лишь за 750 поколений хламидомонады в двух из пяти экспериментальных популяций смогли выработать колониальность, в то время как их контрольные родственники остались убежденными индивидуалистами и совершенно не планировали что-либо менять. Оказалось, что формирование кластеров действительно помогает хламидомонадам эффективно противостоять хищникам-фильтраторам, что было дополнительно продемонстрировано в эксперименте с коловратками Brachionus calyciflorus — другим фильтратором из той же весовой категории, что и инфузории. (Что характерно, в отличие от инфузорий коловратки уже многоклеточные, но, как мы видим, размеры и экологическая ниша у них почти одна и та же.)

Аналогичные эксперименты с эволюцией одноклеточных хлорелл в колониальную форму были проведены в 1998-м, а совсем недавно, в 2015-м, похожая работа была сделана с дрожжами и коловратками. Тогда дрожжи, оказавшись под давлением хищника, довольно быстро дошли до строительства колоний, не влезающих в рот коловраткам, ровно так же, как их дальние фотосинтезирующие родичи, — хлореллы и хламидомонады.

«Мы» или «я»?

Конечно, описанную в статьях колониальность еще нельзя назвать многоклеточностью, хотя многие авторы и называют подобную организацию «простой» формой многоклеточности. Клетки колоний еще не специализируются по функциям и могут легко заменить друг друга. Они не связаны сложными системами регуляции, а главное, им незнаком типичный для многоклеточных тотальный альтруизм клеток-клонов. Настоящая многоклеточность начинается, когда большинство клеток принимает обет служения, концентрируясь на формировании смертного тела — временного пристанища для половых клеток. Им они и делегируют свое право на размножение. Такое самоотречение вовсе не противоречит законам эволюции, ведь все клетки тела содержат одинаковый (за вычетом небольших исключений) геном.

По совести, лишь с этого момента мы сможем говорить о рождении новой индивидуальности — многоклеточного организма. Но кажется, что фундаментом всех этих надстроек вполне может служить простая коллективизация — колониальность, которая в должных условиях, как мы видим, формируется всего-то за несколько десятков дрожжевых поколений.

Самое интересное, что такая упрощенная, колониальная форма одноклеточности настолько незамысловата и легкодостижима, что десятки раз независимо возникала не только внутри эукариот, но вообще во всех трех доменах жизни, включая бактерий и архей!

Например, магнетотактические бактерии (те самые, что умеют ориентироваться в пространстве по магнитному полю) формируют высокоорганизованные колонии, которые по своей сложности и организации не сильно уступают настоящей, сложной многоклеточности. Тут же нужно вспомнить нити сине-зеленых водорослей с их зарождающейся специализацией клеток, биопленки бактерий и архей с их саморегуляцией и биоритмами.

Рост бактериальной пленки

Получается, что переход к колониальности и многоклеточности — одно из магистральных направлений эволюции. Пока, кажется, у нас нет достаточных эмпирических оснований для перевода этого суждения в ранг всеобщего закона, но опыты и естественная история показывают, что в достаточно разнообразной популяции одноклеточных существ простая форма многоклеточности возникает практически наверняка.

Появление же сложной многоклеточности, судя по всему, является более редким явлением. Для ее формирования клетки должны просто полыхать революционным стремлением к изменениям и реорганизации и быть способны найти на эти преобразования ресурс.

Тут эукариотам несказанно повезло: у них есть колоссальный, избыточный геном с ворохом дупликаций и повторов, битком забитый изощренными регуляторными последовательностями, сложнейшая система внутриклеточных мембран и эффективный энергетический метаболизм, построенный вокруг бывших симбионтов — митохондрий и пластид. Все эти уникальные черты эукариот позволили им на базе колониальности развить истинную, сложную многоклеточность. И, судя по всему, даже не один раз.

 Дмитрий Лебедев

Каждая клетка — маленький мир: исследован состав микробиомов инфузорий

Научная работа опубликована в журнале Scientific Reports.

Микробиом — это совокупность микроорганизмов, населяющих общую экологическую нишу. Он существует и в природных биотопах (например, водоеме или участке лесной почвы), и у живых многоклеточных организмов-хозяев (человека, животного или растения). В состав микробиома могут входить бактерии, археи и одноклеточные эукариоты — протисты и грибы.

На протяжении трех лет ученые проводили анализ микробиомов двух видов инфузорий: туфелек (Paramecium, или парамеций) и трубачей (Stentor, или стенторов). Результаты исследования инфузорий-туфелек были опубликованы минувшей зимой. Новая публикация — следующий шаг на пути изучения микробиомов протистов.

Исследования микробиомов человека и животных сейчас очень популярны, но микробиомы протистов только начинают изучать. Ранее вопрос о том, могут ли сами протисты обладать микробиомом, то есть выступать в качестве хозяев для сообщества прокариот, практически не затрагивался, поэтому наши результаты, по сути, формируют новое научное направление.

Руководитель исследования, профессор кафедры микробиологии СПбГУ кандидат биологических наук Алексей Потехин

Мысль о том, что у инфузорий может быть свой микробиом, возникла не случайно: ученым известно, что эти организмы погибают в стерильных условиях. Для поддержания их в жизнеспособном состоянии необходимо присутствие бактерий в среде. Однако охарактеризовать состав этих бактерий подробно, а также отделить «население» инфузории от обитателей водоема, из которого она была взята, было практически невозможно из-за отсутствия методов. Приблизиться к разгадке позволил метагеномный анализ, который раньше практически не применялся к протистам.

«Этот подход позволяет выявить и прочитать все маркерные последовательности ДНК в образце, по которым можно затем идентифицировать их хозяев (для бактерий и архей это последовательность гена 16S рРНК). Благодаря метагеномному анализу и высокопроизводительному секвенированию в последние 10–15 лет колоссально выросли наши представления о разнообразии микроорганизмов в природе. Мы применили метагеномный анализ для выявления бактерий, ассоциированных с клетками широко распространенных пресноводных инфузорий — Stentor и Paramecium», — рассказывает ученый.

Инфузория Stentor

Исследователи выяснили, что состав микроорганизмов в среде обитания инфузорий, будь то природный водоем или лабораторная культура, всегда заметно отличается от совокупности бактерий, в значительном количестве обнаруживающихся в ассоциации с самими инфузориями. Разнообразие микроорганизмов в природных водоемах всегда богаче, чем в клетках инфузорий, однако ученым удалось обнаружить в них представителей десятков родов бактерий. Каждая клетка инфузории оказалась самостоятельной экологической нишей. «Таким образом, у инфузорий, действительно, существует собственный микробиом», — подчеркивает Алексей Потехин.

Второй важный вывод, к которому пришли ученые, — микробиом стенторов отличается от микробиома парамеций, то есть разные инфузории, даже выделенные из одного водоема, сосуществуют с разными бактериями. Однако чтобы определить видовые особенности микробиомов, их стабильность и специфичность, понадобятся дальнейшие исследования.

И наконец, третье открытие, которое сделали биологи, — в микробиомах инфузорий, особенно трубачей, живут представители родов бактерий, в которых встречаются виды-комменсалы, оппортунисты и патогены человека и животных (например, Mycobacterium, Streptococcus и Neisseria). Метод исследования не позволяет точно определять виды (только роды), поэтому на данный момент нельзя утверждать, что инфузории являются переносчиками патогенных бактерий. «В любом случае очевидно, что в сожительство с инфузориями вступают преимущественно такие бактерии, которые «умеют» жить в ассоциации с организмами-хозяевами. По всей видимости, эти бактерии, оказавшись вне хозяина, в водоеме, за неимением лучшего приспосабливаются к колонизации протистов — как-никак это крупные эукариотические клетки, сходные с клетками многоклеточных, и выжить некоторое время можно или у них внутри, или снаружи, в зависимости от тактики конкретной бактерии. Бактерии-сожители редко чувствуют себя в таких ассоциациях по-настоящему хорошо для быстрого размножения (их количества, как показал наш анализ, всегда невелики), но им достаточно комфортно для того, чтобы пережить трудные времена. Таким образом, инфузории (и, весьма вероятно, другие протисты) выступают в роли природного резервуара для бактерий, которые оказались вне предпочтительного для них многоклеточного хозяина», — заключает ученый.

Список одноклеточных организмов. Их функции и характеристики — Наука и Техника — Каталог статей

Клетка является самым маленьким живым организмом, который содержит все особенности жизни, и почти вся жизнь на планете начинается как одноклеточный организм. В настоящее время существуют два типа одноклеточных организмов: прокариоты и эукариоты: те, у которых нет отдельного ядра, и те, у которых ядро защищено клеточной мембраной. Ученые утверждают, что прокариоты — самая древняя форма жизни, впервые появившаяся около 3,8 миллионов лет, тогда как эукариоты появились около 2,7 миллиардов лет назад. Таксономия одноклеточных организмов относится к одной из трех основных областей жизни: эукариотам, бактериям и археям. Общие характеристики всех клеток Все одноклеточные и многоклеточные организмы разделяют эти основы: Плазматическая мембрана, которая защищает и отделяет живую клетку от внешней среды, в то же время позволяя потоку молекул через ее поверхность, в дополнение к специфическим рецепторам внутри клетки, которые могут влиять на клеточные события. Внутренняя область, в которой находится ДНК. За исключением бактерий, все живые клетки содержат отделенные мембраной отсеки, частицы и нити, омываемые почти жидким веществом. Первая классификация: три сферы жизни До 1969 года биологи разделяли клеточную жизнь на два царства: растения и животных. После 1969–1990 годов ученые согласовали систему классификации пяти царств, в которую входили монера (бактерии), простейшие, растения, грибы и животные. Но доктор Карл Воз (1928-2012), бывший профессор кафедры микробиологии в Университете Иллинойса, в 1990 году предложил новую структуру классификации одноклеточных организмов и многоклеточных организмов, состоящую из трех доменов: архей, бактерий и эукариоты, подразделяются на шесть царств. Большинство ученых сейчас используют эту таксономию или систему классификации. Археи: одноклеточные организмы, которые процветают в экстремальных условиях Археи процветают в экстремальных условиях, ранее считавшихся непригодными для жизни: глубоководные гидротермальные жерла, горячие источники, Мертвое море, пруды для испарения соли и кислотные озера. До предложения доктора Вуза ученые сначала определили архей как архебактерий — древних одноклеточных бактерий — потому что они выглядели как прокариотические бактерии, одноклеточные организмы, у которых нет отдельного мембраносвязанного ядра или органелл. Дальнейшие исследования доктора Вёза, его коллег и других ученых позволили им понять, что эти древние бактерии были более тесно связаны с эукариотами из-за биохимических свойств, которые они демонстрируют. Ученые и исследователи также обнаружили архей, живущих в пищеварительном тракте и коже человека. Домен и Королевство Архей Археи имеют общие характеристики как прокариот, так и эукариот, поэтому они существуют на отдельной ветви между бактериями и эукариотами в филогенетическом древе жизни. Когда ученые обнаружили, что архебактерии на самом деле не были древними бактериями, они переименовали их в архей. Следующие признаки определяют археи одноклеточных организмов:     Это прокариотические клетки, но генетически они больше похожи на эукариот.     Клеточные мембраны состоят из разветвленных углеводородных цепей, в отличие от бактерий и эукариев, связанных с глицерином эфирными связями.     В клеточных стенках архей нет пептидогликанов, полимеров, состоящих из сахаров и аминокислот, которые образуют перепончатый слой за пределами клеточных стенок большинства бактерий.     В то время как археи не реагируют на некоторые антибиотики, на которые реагируют бактерии, они реагируют на некоторые антибиотики, которые подавляют эукариот.     Археи содержат рибосомальную рибонуклеиновую кислоту (рРНК), специфичную для архей, которая необходима для синтеза белка, идентифицируемого по молекулярным областям, заметно отличающимся от такового у рРНК, обнаруженной у бактерий и эукарья. Основные классификации архей включают crenarchaeota, euryarchaeota и korarchaeota, а также предлагаемые подразделения nanoarchaeota и предлагаемые thaumarchaeota. Индивидуальные классификации указывают типы среды, в которой исследователи и ученые находят эти одноклеточные организмы. Crenarchaeota живут в условиях повышенной кислотности и температуры и окисляют аммиак; euryarchaeota включает организмы, которые окисляют метан и любят соль в глубоководных средах, другие euryarchaeota, которые производят метан в качестве отходов, и korarchaeota, категория архей, которые также живут в высокотемпературных средах. Наноархеоты отличаются от других архей тем, что они живут поверх другого архейского организма, называемого Ignicoccus. Подтипы korarchaeota и nanoarchaeota включают метаногены, организмы, которые производят газообразный метан как побочный продукт процессов пищеварения или выработки энергии; галофилы или солеющие археи; термофилы, организмы, которые процветают при чрезвычайно высоких температурах; и психрофилы, организмы архей, которые живут в очень холодных временах. Бактерии: одноклеточные организмы, которые процветают в разных средах Бактерии живут и процветают повсюду на планете: на вершине гор, на дне самых глубоких океанов мира, в пищеварительных трактах людей и животных, и даже в замерзших скалах и льдах Северного и Южного полюсов. Бактерии могут распространяться повсюду в течение многих лет, потому что они могут бездействовать в течение длительных периодов. Бактерии не содержат отдельного ядра Бактерии существуют как ведущие живые существа на планете, находясь здесь по меньшей мере три четверти развивающейся истории планеты. Они известны своей способностью адаптироваться к большинству мест обитания на планете. В то время как некоторые бактерии вызывают вирулентные заболевания у животных, растений и людей, большинство бактерий действуют как «полезные» агенты окружающей среды с метаболическими процессами, которые поддерживают высшие формы жизни. Другие формы бактерий работают вместе с растениями и беспозвоночными (существами без позвоночника) в симбиотических отношениях, выполняя важные функции. Без этих одноклеточных организмов мертвым растениям и животным потребовалось бы больше времени для разложения, и почва перестала бы быть плодородной. Исследователи и ученые используют некоторые бактерии в химических веществах, лекарствах, антибиотиках и даже в приготовлении таких продуктов, как квашеная капуста, йогурт и кефир, а также соленые огурцы. Как простые одноклеточные организмы, клетки бактерий имеют отличительные характеристики:     Как археи, ученые определяют бактерии как прокариотические клетки, без определенного или отдельного ядра.     Мембраны состоят из неразветвленных цепей жирных кислот, связанных с глицерином сложноэфирными связями, такими как эукарья.     Клеточные стенки бактерий содержат пептидогликан.     Традиционные антибактериальные антибиотики воздействуют на бактерии, но они противостоят антибиотикам, которые влияют на эукарию.     Имеют рРНК, специфичную для бактерий, из-за наличия молекулярных областей, отличных от рРНК, обнаруженной у архей и эукарья. Домен и Королевство Бактерий Ученые классифицируют большинство бактерий на три группы, основываясь на том, как они реагируют на кислород в газообразной форме. Аэробные бактерии процветают в кислородной среде и требуют кислорода для жизни. Анаэробные бактерии не любят газообразный кислород; примером этих бактерий могут быть бактерии, живущие в глубоких отложениях под водой или вызывающие пищевое отравление на бактериальной основе. Наконец, факультативные анаэробы — это бактерии, которые предпочитают присутствие кислорода в растущей среде, но могут жить без него. Но исследователи также классифицируют бактерии по способу получения энергии: как гетеротрофы и автотрофы. Автотрофы, подобно растениям, работающим на световой энергии (называемой фотоавтотрофом), делают свой собственный источник пищи, фиксируя диоксид углерода, или хемоавтотрофами, используя процессы окисления азота, серы или других элементов. Гетеротрофы берут свою энергию из окружающей среды, разрушая органические соединения, такие как сапробные бактерии, живущие в разлагающемся веществе, а также бактерии, которые зависят от брожения или дыхания для получения энергии. Еще один способ, которым ученые группируют бактерии, — это их форма: сферическая, палочковидная и спиральная. Другие формы бактерий включают в себя нитевидные, оболочечные, квадратные, стебельные, звездообразные, веретенообразные, лопастные, трихомообразующие (волосообразующие) и плеоморфные бактерии со способностью изменять свою форму или размер в зависимости от окружающей среды. Дальнейшие классификации включают микоплазмы, болезнетворные бактерии, пораженные антибиотиками из-за отсутствия клеточной стенки; цианобактерии, фотоавтотрофные бактерии, такие как сине-зеленые водоросли; грамположительные бактерии, которые испускают пурпурный в тесте грамм-пятно, потому что тест окрашивает их толстые клеточные стенки; и грамотрицательные бактерии, которые становятся розовыми в тесте на окраску по Граму из-за их тонких, но прочных наружных стенок. Грамположительные бактерии лучше реагируют на антибиотики, чем грамотрицательные бактерии, потому что, хотя стенка первого толстая, она проницаема, тогда как у грамотрицательных бактерий ее клеточные стенки тонкие, но действуют больше как бронежилет. Эукариоты процветают везде В то время как эукариоты включают много многоклеточных организмов в царствах грибов, растений и животных, эта основная область жизни также включает одноклеточные организмы. Одноклеточные эукариоты имеют клеточные стенки, которые могут изменять свою форму по сравнению с прокариотами, которые имеют жесткие клеточные стенки. Большинство ученых утверждают, что эукариоты развились из прокариот, потому что оба используют РНК и ДНК в качестве генетического материала; оба они используют 20 аминокислот; и оба имеют липидную (растворимую в органических растворителях) двухслойную клеточную мембрану и используют D-сахара и L-аминокислоты. Специфические характеристики эукариот включают в себя:     Эукариоты имеют своеобразное отдельное ядро, защищенное мембраной.     Мембраны, как и бактерии, состоят из цепей неразветвленных жирных кислот, связанных с глицерином эфирными связями (что делает клеточные стенки более чувствительными к внешней среде по сравнению с археями).     Клеточные стенки — у эукариот, которые их имеют — не содержат пептидогликана.     Антибактериальные антибиотики обычно не влияют на эукариотические клетки, но они реагируют или реагируют на антибиотики, которые обычно влияют на эукариотические клетки.     Эукариотические клетки имеют молекулярную область с рРНК, отличной от рРНК, которая существует у архей и бактерий. Царства под эукариотами Эукариотический домен содержит четыре царства или подкатегории: протисты, грибы, растения и животные. Из них протисты содержат только одноклеточные организмы, в то время как царство грибов содержит и то, и другое. Королевство Протиста включает в себя живые организмы, такие как водоросли, эвгленоиды, простейшие и плесневые слизи. В царство грибов входят как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. К одноклеточным организмам в царстве грибов относятся дрожжи и хитриды или окаменелые грибы. Большинство организмов в растительном и животном царствах многоклеточные. Крупнейший одноклеточный организм Хотя большинству одноклеточных существ на планете обычно требуется микроскоп, вы можете наблюдать водную водоросль Caulerpa taxifolia невооруженным глазом. Определенные как тип морских водорослей, обитающих в Индийском океане и на Гавайях, эти водоросли-убийцы являются инвазивными видами в других местах. Этот живой организм в растительном царстве может расти от 6 до 12 дюймов в длину и имеет похожие на перья плоские ветви, которые возникают у бегуна, от темных до светло-зеленых оттенков. Самый маленький одноклеточный организм Расположенный на холмах над университетским городком Калифорнийского университета в Беркли находится Национальная лаборатория им. Лоуренса Беркли, совместно управляемая Министерством энергетики США и системой Калифорнийского университета. Международная группа ученых во главе с исследователями из лаборатории Беркли в 2015 году обнаружила, что может быть самым маленьким одноклеточным организмом, полученным на снимке, полученном с мощного микроскопа. Этот одноклеточный организм, прокариотическая бактерия, настолько мал, что 150 000 из этих выделенных одноклеточных бактерий могут сидеть на кончике волоса вашей головы. Исследователи продолжают изучать эти распространенные организмы, так как им не хватает многих функций, необходимых для функционирования с другими организмами. Клетки, по-видимому, имеют ДНК, небольшое количество рибосом и нитевидных придатков, но, скорее всего, зависят от жизни других бактерий. Одноклеточный эукариот, нарушающий правила Ученые из Карлова университета в Праге обнаружили единственный известный эукариотический организм, который не содержит особого вида митохондрий, и обнаружили его в кишечнике домашней шиншиллы. Как электростанция клетки, митохондрии делают несколько вещей. В присутствии кислорода митохондрии могут заряжать молекулы и вырабатывать критические белки. Но этот организм, родственник бактерий лямблий, использует систему, подобную тем, которые обычно встречаются в бактериях — латеральный перенос генов — для синтеза белков. Поскольку бактерии существуют в основном как прокариотические клетки, обнаружение связанных с бактериями эукариотических клеток является исключением из этого правила.

Наука: Наука и техника: Lenta.ru

Японские ученые впервые выделили организм, который может быть предком всей сложной жизни на Земле. Он относится к специфической группе архей, названных асгардцами и объединяющих в себе признаки бактерий и многоклеточных. «Лента.ру» рассказывает об исследовании, опубликованном в репозитории препринтов bioRxiv.

В 2010 году ученые провели анализ экологической ДНК (то есть ДНК, содержащейся в окружающей среде) в образцах отложений, поднятых со дна Атлантического океана. Они обнаружили следы ранее неизвестного организма, относящегося к археям — одноклеточным существам, которые считались родственниками бактерий, но сейчас составляют отдельный домен живых организмов (наряду с бактериями и эукариотами). Одной из самых примечательных особенностей новой археи стало то, что ее геном обладал некоторыми признаками, связывающими организм с эукариотами.

Новая архея получила свое название — Lokiarchaeota — в честь подводной гидротермальной системы «Замок Локи», рядом с которой на глубине 2,35 километра была найдена ДНК организма. Из-за необычных свойств нового существа у исследователей появились обоснованные сомнения насчет того, не были ли образцы загрязнены посторонними примесями. 32 процента белков, которые кодировала ДНК того организма, не были известны науке на тот момент; 29 процентов соответствовали бактериальным белкам, а 3,3 процента — эукариотическим. Сам организм выделен не был, поэтому ученые до сих пор не знают, как он выглядит.

Археи приспособлены к экстремальным условиям окружающей среды

Однако в новой научной работе японские исследователи впервые сумели выделить микроорганизм с аналогичными свойствами и вырастить его в лаборатории. Так у биологов в руках оказалось существо, которое может помочь выяснить, какими были самые древние эукариоты — сложно устроенные организмы, обладающие ядром и мембранными органеллами, включая митохондрии и хлоропласты. Этот домен включает человека, животных, растения и водоросли.

У архей, как и у бактерий, отсутствует ядро и мембранные органеллы; они также обладают жгутиком, который помогает им передвигаться. Однако археи имеют свою независимую эволюционную историю. У архей есть клеточная стенка специфичного состава, а также другие особенности, характерные только для них. В то же время Lokiarchaeota не единственная известная архея, обладающая признаками эукариот. Кроме нее, существуют Thorarchaeota, Odinarchaeota и Heimdallarchaeota. Все вместе они объединяются в группу, называемую археями-асгардцами в честь скандинавских богов. Некоторые ученые полагают, что именно асгардцы стояли у истоков зарождения эукариотических организмов.

Одна из самых популярных гипотез зарождения эукариот состоит в том, что промежуточным звеном между ними и прокариотами (то есть бактериями) являются именно археи. Lokiarchaeota в свою очередь является переходной формой между археями и эукариотами. Согласно выводам ученых, археи-асгардцы и сложные одноклеточные разошлись по своим эволюционным путям около двух миллиардов лет назад.

Гидротермальная система «Замок Локи»

Фото: R. B. Pedersen / CGB University of Dergen

В 2006 году японские ученые извлекли образцы отложений с морского дна Нанкайского прогиба на глубине 2533 метра. Поздний анализ, сделанный уже после открытия Lokiarchaeota, выявил присутствие архей-асгардцев. Исследователи культивировали образцы в течение пяти лет внутри биореактора, специально разработанного для поддержания метановой среды на глубине океана. Микроорганизмы размножались очень медленно, однако в конце концов ученым удалось взять образцы архей и поместить их в стеклянные трубки, где содержались питательные вещества. В результате возникла небольшая популяция Lokiarchaeota.

Выведение архей — весьма трудоемкий процесс. Во-первых, само их выявление основано на метагеномном анализе ДНК, то есть изучается генетический материал, полученный при взятии образцов из окружающей среды. Этот способ удобен для определения биоразнообразия без выделения и культивирования конкретных микроорганизмов. Во-вторых, некоторые микробы — и среди них много архей — являются некультивируемыми. Они живут в специфических условиях среды (например, в насыщенных тяжелыми металлами шахтных водах или гидротермальных источниках), которые очень трудно или пока невозможно воспроизвести в лабораторных условиях. Если не удается поддержать требуемые условия, микроорганизмы продолжают жить, но не размножаются.

Популяции бактерий требуется полчаса или час для удвоения, однако у Lokiarchaeota это изначально занимало 20 дней. Потребовалось три месяца для достижения полного роста, при этом фаза роста, при которой организмы лишь приспосабливались к субстрату и температуре, длилась 30-60 дней. В целом эксперимент продлился 12 лет. Исследователи назвали микроб Prometheoarchaeum syntrophicum.

Prometheoarchaeum syntrophicum

Фото: Imachi et al., bioRxiv

Оказалось, что Prometheoarchaeum растет только в присутствии двух других микробов — археи Methanogenium и бактерии Halodesulfovibrio. Когда Prometheoarchaeum усваивает аминокислоты, она производит водород, которым питаются другие микроорганизмы. Если водород остается в окружающей среде, то это может помешать и без того медленному росту археи. Это указывает на то, что прометеоархея симбиотически связана с другими микробами.

Секвенирование ДНК также выявило эукариотические особенности, которые встречаются у других архей-асгардцев. Тем не менее у выделенной археи отсутствуют заметные органеллоподобные структуры. Однако были выявлены необычные детали Prometheoarchaeum: длинные «щупальца», внутри которых находились симбиотические микроорганизмы. Поэтому исследователи предложили новую модель Entangle-Engulf-Enslave («Поймать-Поглотить-Поработить»), согласно которой эукариоты сформировались благодаря симбиозу между археями и альфапротеобактериями — организмами, живущими внутри других клеток.

Ученые предположили, что, когда в земной атмосфере начал повышаться уровень кислорода, архея могла переключиться на симбиотические взаимоотношения с бактериями, которые использовали окислительные реакции в качестве источника энергии. Поглотив своих патеров и включив их в состав собственной клетки, архея повысила свои шансы на выживание. В будущем протеобактерии превратились в митохондрии и хлоропласты.

В то же время следует сохранять осторожность, говоря, что найденный микроорганизм мог являться предком многоклеточных форм жизни (все многоклеточные — эукариоты). Дело в том, что неизвестно, какими были археи миллиарды лет назад, и прометеоархея может сильно от них отличаться. И, несмотря на то что ученые склонны предполагать, что эукариоты произошли именно от архей, пока еще не было найдено окончательного доказательства этой правдоподобной гипотезы.

Ученые из США: в озере Восток под толщей льда есть жизнь

8 июля 2013

В озере Восток, скрытом под ледяным панцирем Антарктики толщиной почти в 4 км, могут обитать относительно сложные живые организмы. К такому выводу пришли ученые из США, однако их российские коллеги подвергают сомнению открытие американцев.

В пробах льда, взятых на глубине, близкой к поверхности озера, обнаружены следы генетического материала бактерий, часто сопутствующих морским моллюскам, ракообразным и даже рыбам.

В научном сообществе к настоящему времени считается общепризнанным, что под толщей антарктических ледников находится густая сеть рек.

По этой причине выявленные организмы или их следы могли быть принесены в озеро, расположенное на 200 м ниже уровня моря, из океана.

Следы простейших

Озеро Восток было открыто в 1956 году советскими исследователями. Его карта была составлена в 1990-е годы британцами.

Глубина озера достигает 800 м, площадь – 15 тыс. кв. км.

Считается, что Восток остается изолированным от атмосферы на протяжении миллионов лет. В последнее время проводились буровые работы, направленные на извлечение проб воды из озера, но заявленной цели они пока не достигли.

В исследовании, опубликованном в PLoS, изучались фрагменты рибонуклеиновой кислоты (РНК) из слоев льда, намерзших снизу на подвижные ледниковые пласты над озером.

Обнаруженные фрагменты РНК совпали с тысячами последовательностей, ранее зафиксированных в генетических базах данных. Подавляющее большинство из них (94%) соответствуют различным видам бактерий.

Еще 6% образцов соотносятся с эукариотами – организмами, имеющими более сложную структуру клетки, включающую ядро.

Немногочисленные образцы опознаны как археи – крайне примитивные одноклеточные микробы.

О многих видах бактерий, следы которых обнаружены в ледяных пробах, известно, что они вступают в различные формы взаимодействия – от симбиоза до паразитизма – с многоклеточными живыми организмами, в том числе кольчатыми червями, морскими анемонами, плеченогими, тихоходками (те и другие – мелкие морские беспозвоночные) и рыбами, пишут ученые.

Также выявлены бактерии, предпочитающие теплые места, такие как геотермальные источники на морском дне. Если такие источники имеются на дне озера Восток, то они могут «обеспечивать организмы, живущие в озере, энергией и питательными веществами», замечают исследователи.

Интерес астробиологов

Озеро Восток – крупнейшее из примерно 375 подледниковых водоемов, выявленных исследователями Антарктики на сегодняшний день.

Озера-«призраки» не замерзают до дна благодаря энергии, исходящей от донных горных пород, а также давлению слоев льда сверху, снижающему температуру замерзания воды.

Подледниковые озера вызывают особый интерес у астробиологов, поскольку условия в них могут быть схожими с условиями в водоемах, которые могут существовать под ледяным покровом спутников некоторых из планет Солнечной системы.

Если жизнь существует в озере Восток, то ее можно искать и подо льдами Европы, вращающейся вокруг Юпитера, или Энцелада – одного из многочисленных спутников Сатурна, рассуждают исследователи.

Российские ученые: это грязь!

Российские ученые, однако, подвергают сомнению открытие американцев. В интервью интернет-изданию «Газета.Ru» Сергей Булат, руководитель лаборатории молекулярной и радиационной биофизики из Петербургского института ядерной физики (ПИЯФ) заявил «со стопроцентной уверенностью», что данные, полученные американцами, являются результатом «контаминации».

«Мы считаем, причина в том, что у них «грязная» лаборатория, не соответствующая стандартам чистоты», — заявил Сергей Булат.

Американские ученые, однако, отвергают подозрения в том, что условия в лаборатории были недостаточно стерильными.

Как наука борется с бактериями, устойчивыми к антибиотикам — Российская газета

Мы думали, что после открытия пенициллина больше не будем бояться микробов. Но мы ошибались. Это напоминает настоящую войну. Человек изобретает всё новые средства обороны от бактериальных атак. В ответ микроорганизмы совершенствуют оружие, тренируют бойцов, используют средства маскировки и диверсионные группы. Проблема инфекций, устойчивых к антибиотикам, стала настолько серьёзной, что недавно ей посвятили специальное заседание Генеральной Ассамблеи ООН. Согласно представленным данным, из-за лекарственно-устойчивых инфекций ежегодно умирают минимум 700 000 человек. Не поддающиеся истреблению микробы встали в один ряд с глобальным изменением климата и прочими проблемами планетарных масштабов.

Зимой 2003 года у Рики Ланнетти, успешного 21-летнего футболиста, начался кашель, а затем тошнота. Через несколько дней мама Рики заставила сына обратиться к врачу. Все симптомы указывали на вирус гриппа, поэтому тот не прописал Рики антибиотики, ведь они убивают бактерии, а не вирусы. Но болезнь не проходила, и мать отвезла Рики в местную больницу — к этому моменту у юноши уже отказывали почки. Ему назначили два сильнодействующих антибиотика: цефепим и ванкомицин. Но меньше чем через сутки Рики умер. Анализы показали, что убийцу звали метициллин-резистентный золотистый стафилококк (MRSA) — токсичная бактерия, устойчивая ко множеству антибиотиков.

Такие штаммы, как MRSA, сегодня называют супермикробами. Подобно героям ужастикам, они мутируют и приобретают сверхспособности, позволяющие противостоять врагам — антибиотикам.

Конец эры антибиотиков

В 1928 году, вернувшись из отпуска, британский биолог Александр Флеминг обнаружил, что оставленные им по невнимательности чашки Петри с бактериальными культурами заросли плесенью. Нормальный человек взял бы да и выбросил её, но Флеминг принялся изучать, что же случилось с микроорганизмами. И выяснил, что в тех местах, где есть плесень, нет бактерий-стафилококков. Так был открыт пенициллин.

Флеминг писал: «Когда я проснулся 28 сентября 1928 года, то, конечно, не планировал совершить революцию в медицине, открыв первый в мире антибиотик, но, полагаю, именно это я и сделал». Британский биолог за открытие пенициллина в 1945-м году получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине (вместе с Говардом Флори и Эрнстом Чейном, которые разработали технологию очистки вещества).

Современный человек привык к тому, что антибиотики — доступные и надёжные помощники в борьбе с инфекционными болезнями. Ни у кого не вызывает паники ангина или царапина на руке. Хотя лет двести назад это могло привести к серьёзным проблемам со здоровьем и даже к гибели. XX век стал эпохой антибиотиков. Вместе с вакцинацией они спасли миллионы, а может, и миллиарды человек, которые непременно погибли бы от инфекций. Вакцины, слава богу, исправно работают (общественное движение борцов с прививками медики всерьёз не рассматривают). А вот эпоха антибиотиков, похоже, подходит к концу. Враг наступает.

Как рождаются супермикробы

Одноклеточные существа начали осваивать планету первыми (3, 5 миллиарда лет назад) — и непрерывно воевали друг с другом. Потом появились многоклеточные организмы: растения, членистоногие, рыбы… Те, кто сохранил одноклеточный статус, задумались: а что, если покончить с междоусобицей и начать захват новых территорий? Внутри многоклеточных безопасно и много еды. В атаку! Микробы перебирались из одних существ в другие, пока не добрались до человека. Правда, если одни бактерии были «хорошими» и помогали хозяину, то другие только причиняли вред.

Люди противостояли этим «плохим» микробам вслепую: вводили карантин и занимались кровопусканием (долгое время это был единственный способ борьбы со всеми болезнями). И только в XIX веке стало ясно, что у врага есть лицо. Руки стали мыть, больницы и хирургические инструменты — обрабатывать дезинфицирующими средствами. После открытия антибиотиков казалось, что человечество получило надёжное средство борьбы с инфекциями. Но бактерии и другие одноклеточные не захотели покидать тёплое местечко и стали приобретать устойчивость к лекарствам.

Супермикроб может по-разному противостоять антибиотику. Например, он способен вырабатывать ферменты, которые разлагают препарат. Иногда ему просто везёт: в результате мутаций становится неуязвимой его мембрана — оболочка, по которой раньше лекарства наносили сокрушительный удар. Устойчивые бактерии рождаются по-разному. Иногда в результате горизонтального переноса генов вредные для человека бактерии заимствуют у полезных средства защиты от лекарств.

Ещё одно, более реалистичное изображение метициллин-резистентного золотистого стафилококка (MRSA). С каждым годом он распространяется всё шире, особенно внутри больниц и среди людей с ослабленным иммунитетом. По некоторым данным, в США этот микроб ежегодно убивает около 18 тысяч человек (точное число заболевших и умерших определить пока невозможно). Фото: «Кот Шрёдингера»

Порой человек сам превращает организм в центр по тренировке бактерий-убийц. Допустим, мы лечим пневмонию с помощью антибиотиков. Врач предписал: принимать лекарство нужно десять дней. Но на пятый всё проходит и мы решаем, что хватит травить организм всякой гадостью и прекращаем приём. К этому моменту мы уже перебили часть бактерий, наименее устойчивых к препарату. Но самые крепкие остались живы и получили возможность размножаться. Так, под нашим чутким руководством заработал естественный отбор.

«Лекарственная устойчивость является естественным явлением эволюции. Под воздействием противомикробных препаратов наиболее чувствительные микроорганизмы погибают, а резистентные остаются. И начинают размножаться, передавая устойчивость своему потомству, а в ряде случаев и другим микроорганизмам», — поясняет Всемирная организация здравоохранения.

— Возникновению лекарственной устойчивости способствует то, что многие антибиотики можно купить в аптеке без рецепта врача. Да и сами врачи часто перестраховываются и необоснованно выписывают эти препараты. Допустим, поднялась у человека температура  — ему тут же антибиотики дают, не сделав анализы и не разобравшись, что её вызвало, — рассказывает профессор ММСУ Юрий Венгеров (врач-инфекционист, доктор медицинских наук, соавтор книг «Инфекционные и паразитарные болезни», «Заразные болезни», «Тропические болезни. Руководство для врачей», «Лекции по инфекционным болезням»). — Особенно активно селекция микробов происходит в больницах. Там контактируют люди с разными инфекциями, там принимают много антибиотиков. В итоге сейчас стала широко распространятся больничная пневмония и другие внутрибольничные инфекции. Речь идёт не только о бактериальных заболеваниях, но и, например, о грибковых. Среди грибов уже 30% приобрели устойчивость к лекарствам.

Одноклеточные атакуют

Осенью 2016 года в Нью-Йорке идёт заседание Генеральной Ассамблеи ООН, в котором участвуют представители 193 стран, то есть фактически вся планета. Обычно здесь обсуждают вопросы войны и мира. Но сейчас речь не о Сирии, а о микробах, выработавших устойчивость к лекарствам.

«Мировые лидеры продемонстрировали беспрецедентное внимание к проблеме сдерживания инфекций, устойчивых к противомикробным препаратам. Имеется в виду формирование у бактерий, вирусов, паразитов и грибков способности сопротивляться действию препаратов, которые раньше использовались для их уничтожения и лечения вызванных ими болезней. Впервые главы государств приняли на себя обязательство предпринять масштабные и координированные действия по борьбе с первопричинами развития устойчивости к противомикробным препаратам сразу в целом ряде сфер, прежде всего в сферах здравоохранения, охраны здоровья животных и сельском хозяйстве. Это лишь четвёртый в истории случай, когда вопрос здравоохранения был поднят Генеральной Ассамблеей ООН», — сообщает сайт ВОЗ.

Прогноз мрачный. «Пациентам становится всё сложнее излечиваться от инфекций, поскольку уровень устойчивости патогенных микроорганизмов к действию антибиотиков и, что ещё хуже, антибиотиков резервного ряда стабильно растёт. В сочетании с чрезвычайно медленной разработкой новых антибиотиков это повышает вероятность того, что респираторные и кожные инфекции, инфекции мочевых путей, кровотока могут стать неизлечимыми, а значит, смертельными», — поясняет доктор Недрет Эмироглу из Европейского бюро ВОЗ.

— К этому списку заболеваний я бы обязательно добавил малярию и туберкулёз. В последние годы бороться с ними становится всё труднее, поскольку возбудители приобрели устойчивость к лекарствам, — уточняет Юрий Венгеров.

Примерно о том же говорит помощник генерального директора ВОЗ по безопасности здравоохранения Кейджи Фукуда: «Антибиотики теряют эффективность, так что обычные инфекции и небольшие травмы, которые излечивались в течение многих десятилетий, сейчас снова могут убивать».

Модель бактериофага, поражающего микроба. Эти вирусы внедряются в бактерий и вызывают их лизис, то есть растворение. Хотя бактериофаги были открыты в начале XX века, только сейчас их стали включать в официальные медицинские справочники. Фото: «Кот Шрёдингера»

— Бактерии начали сопротивляться особенно рьяно, когда антибиотики стали в огромных количествах применяться в больницах и в сельском хозяйстве, — уверяет биохимик Константин Мирошников (доктор химических наук, руководитель лаборатории молекулярной биоинженерии Института биоорганической химии им. Академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН). — Например, чтобы остановить болезни у цыплят, фермеры используют десятки тысяч тонн антибиотиков. Зачастую для профилактики, что позволяет бактериям узнать врага поближе, привыкнуть к нему и выработать устойчивость. Сейчас применение антибиотиков стали ограничивать законодательно. Считаю, что общественное обсуждение таких вопросов и дальнейшее ужесточение закона позволят замедлить рост устойчивых бактерий. Но не остановят их.

— Возможности создания новых антибиотиков почти исчерпаны, а старые выходят из строя. В какой-то момент мы окажемся бессильны перед инфекциями, — признаёт Юрий Венгеров. — Тут ещё важно понимать, что антибиотики превращаются в лекарство только тогда, когда существует доза, способная убить микробов, но при этом не навредить человеку. Вероятность найти такие вещества всё меньше и меньше.

Враг победил?

Всемирная организация здравоохранения периодически публикует панические заявления: мол, антибиотики первого ряда перестают действовать, более современные тоже близки к капитуляции, а принципиально новые препараты пока не появились. Война проиграна?

— Бороться с микробами можно двумя способами, — говорит биолог Денис Кузьмин (кандидат биологических наук, сотрудник учебно-научного центра ИБХ РАН). — Во-первых, искать новые антибиотики, воздействующие на конкретные организмы и мишени, ведь именно антибиотики «большого калибра», поражающие разом целый букет бактерий, вызывают ускоренный рост резистентности. Например, можно конструировать лекарства, которые начинают действовать только при попадании внутрь бактерии с определённым обменом веществ. Причём производителей антибиотиков — микробов-продуцентов — нужно искать в новых местах, активнее задействовать природные источники, уникальные географические и экологические зоны их обитания. Во-вторых, следует разрабатывать новые технологии получения, культивирования продуцентов антибиотиков.

Эти два способа уже реализуются. Разрабатываются новые методы поиска и проверки антибиотиков. Микроорганизмы, которые могут стать оружием нового поколения, ищут повсюду: в гниющих растительных и животных остатках, иле, озёрах и реках, воздухе… Например, учёным удалось выделить антимикробное вещество из слизи, которая образуется на коже лягушки. Помните древнюю традицию класть лягушку в крынку с молоком, чтобы оно не скисало? Сейчас этот механизм изучили и пытаются довести до медицинской технологии.

Ещё пример. Совсем недавно российские учёные из НИИ по изысканию новых антибиотиков им. Г.Ф. Гаузе исследовали жителей съедобных грибов и нашли несколько потенциальных поставщиков новых лекарств.

Другим путём пошли учёные из Новосибирска, работающие в российско-американской лаборатории биомедицинской химии ИХБФМ СО РАН. Им удалось разработать новый класс веществ — фосфорилгуанидины (выговорить сложно, да и записать нелегко). Это искусственные аналоги нуклеиновых кислот (точнее, их фрагментов), которые легко проникают в клетку и вступают во взаимодействие с её ДНК и РНК. Такие фрагменты можно создавать под каждый конкретный патоген на основе анализа его генома. Возглавляет проект американец Сидней Альтман (лауреат Нобелевской премии по химии 1989 года (вместе с Томасом Чеком). Профессор Йельского университета. В 2013-м получил российский мегагрант и стал работать в Институте химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН).

Но самые популярные направления поиска средств против инфекций — это бактериофаги и антимикробные пептиды.

Союзники из лужи

С высоты птичьего полёта здание ИБХ РАН выглядит как двойная спираль ДНК. А сразу за воротами стоит непонятная скульптура. Табличка поясняет, что это комплекс антибиотика валиномицина с ионом калия посередине. Пятьдесят лет назад сотрудники института поняли, как связываются друг с другом ионы металлов и как проходят потом сквозь оболочку клетки благодаря ионофорам.

Сейчас в ИБХ занимаются и другой темой — бактериофагами. Это особые вирусы, которые избирательно атакуют бактерии. Руководитель лаборатории молекулярной биоинженерии Константин Мирошников ласково называет своих подопечных-бактериофагов зверюшками.

— Фаги хороши и одновременно плохи тем, что действуют на конкретный патоген. С одной стороны, мы целимся только в те микробы, которые мешают жить, и не беспокоим остальных, а с другой — на поиски нужного фага требуется время, которого обычно не хватает, — улыбается завлаб.

И бактерии, и бактериофаги есть в каждой луже. Они постоянно сражаются друг с другом, но уже миллионы лет ни одна сторона не может победить другую. Если человек хочет одолеть бактерий, которые атакуют его организм или картошку на складе, нужно в место размножения бактерий доставить больше соответствующих бактериофагов. Вот метафора, к примеру: когда осваивали побережье Золотых песков в Болгарии, там было много змей, тогда привезли много ежиков и те быстро сместили равновесие фауны.

— Два года назад мы начали сотрудничать с агропарком «Рогачёво» под Дмитровом. Генеральный директор организации Александр Чуенко — бывший электронщик и просвещённый капиталист, не чуждый научному подходу, — рассказывает Константин. — Урожай картошки подъедали пектолитические бактерии — мягкая гниль, которая живёт на складах. Если проблему не решать, картофель быстро превращается в тонны вонючей жижи. Обработка картошки фагами как минимум резко замедляет развитие инфекции — продукт дольше сохраняет вкус и товарный вид как в хранилище, так и на полках магазина. При этом фаги атаковали гнилостных микробов и биодеградировали — распались на частицы ДНК, белки и пошли на корм другим микроорганизмам. После успешных испытаний руководство нескольких крупных агрокомплексов заинтересовалось такой биозащитой урожая.

— Как вам удалось найти нужные бактериофаги и превратить их в противоядие? — спрашиваю я, поглядывая на игрушечного фага, стоящего на стопке книг.

— Для поиска есть классический метод двойного агара. Вначале на первый слой агара в чашке Петри стелите эдакий газон из бактерий, сверху льете воду из лужи и закрываете вторым слоем агара. Через какое-то время на этом мутном газоне появляется чистое пятно, значит, фаг сожрал бактерию. Мы выделяем фаг и изучаем его.

Лаборатория Мирошникова вместе с российскими и зарубежными коллегами получила грант РНФ на исследования и диагностику патогенов картофеля. Тут есть над чем работать: растительные бактерии изучены гораздо хуже человеческих. Впрочем, с нашим организмом тоже много неясного. По словам учёных, врачи не так обследуют человека: все анализы и осмотры заточены под антибиотики, а для фаговой терапии нужны другие методы.

— Фаготерапия — это не лекарство в нынешнем понимании, а скорее комплексная услуга, которая включает быструю диагностику и подбор нужного средства против конкретного патогена. В России препараты фагов входят в список лекарственных средств, но не упомянуты в методических рекомендациях для терапевтов. Так что врачи, которые в теме, вынуждены применять фаги на свой страх и риск. А в Польше, например, законодательство гласит, что, если пациента нельзя вылечить методами традиционной доказательной медицины, можно применять хоть танцы с бубном, хоть гомеопатию, хоть фаговую терапию. И во вроцлавском институте имени Гиршфельда фаги применяют в качестве персонализированной медицинской помощи. Причём с большим успехом, даже в случае запущенных гнойных инфекций. Применение фагов — научно обоснованный и биологически понятный, хотя и не банальный метод, — подытоживает Мирошников.

Пептиды — это семейство веществ, состоящих из остатков аминокислот. В последнее время учёные всё чаще рассматривают пептиды как основу для будущих лекарств. Речь идёт не только об антибактериальных средствах. Например, в МГУ им. М.В. Ломоносова и НИИ молекулярной генетики РАН был создан пептидный препарат, который нормализует работу мозга, улучшает память, внимание и устойчивость к стрессу. Фото: «Кот Шрёдингера»

А вот новость из наукограда Пущино. Учёные из филиала ИБХ РАН, Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН и Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН исследовали, как фермент бактериофага Т5 действует на кишечную палочку. То есть работали не с самими бактериофагами, а с их белками-ферментами. Эти ферменты разрушают клеточные стенки бактерий — они начинают растворяться и гибнуть. Но у некоторых микробов есть надёжная наружная мембрана, и этот метод на них не действует. В Пущине решили в помощь ферменту привлечь вещества, которые увеличивают проницаемость мембраны. В результате экспериментов на культурах клеток кишечной палочки учёные выяснили, что вместе фермент и агент уничтожают бактерии намного эффективнее, чем по отдельности. Количество выживших клеток удалось уменьшить чуть ли не в миллионы раз относительно контрольного опыта. В качестве вещества-помощника использовали дешёвые распространённые антисептики, такие как хлоргексидин, причём в очень низких концентрациях.

Фаги можно использовать не только в качестве лекарства, но и как средство, повышающее эффективность прививок.

— В рамках проекта, получившего поддержку Министерства образования и науки России, мы собираемся применить белки бактериофагов для усиления иммуногенных свойств искусственного антигена, — рассказывает микробиолог Андрей Летаров (доктор биологических наук, заведующий лабораторией вирусов микроорганизмов Института микробиологии им. С.Н. Виноградского ФИЦ Биотехнологии РАН). — Для этого фрагменты антигена методами генной инженерии сшивают с некоторыми белками бактериофагов, которые способны собираться в упорядоченные структуры, например в трубочки или сферы.

Как объясняет учёный, такие структуры своими свойствами напоминают частицы патогенных вирусов, хотя на самом деле никакой опасности для человека и животных не представляют. Иммунная система гораздо охотнее распознаёт такие вирусоподобные частицы и быстро развивает антительный ответ. Это путь к созданию улучшенной вакцины, которая в дополнение к традиционной долговременной защите будет обеспечивать быстрый защитный эффект для предотвращения распространения заболевания в очаге инфекции.

Иммунитет червя и свиньи

Младший научный сотрудник учебно-научного центра ИБХ РАН Павел Пантелеев (кандидат химических наук) любит кататься на велосипеде по горам. Ещё он любит изучать морских беспозвоночных, точнее, их антимикробные пептиды, которые ежедневно сражаются с бактериями в организмах живых существ. Пептиды — это младшие братья белков: они тоже состоят из аминокислот, только их там не больше пятидесяти, а в белках сотни и тысячи.

— В начале каждой статьи о пептидах пишется примерно такая фраза: «Существует острая необходимость создания новых антибиотиков, потому что старые уже не работают из-за резистентности. А антимикробные пептиды обладают чудесным свойством — резистентность со стороны бактерий вырабатывается к ним с большим трудом «. Учебно-научный центр, в котором я работаю, занимается поиском пептидов, которые позволили бы нам противостоять патогенным микроорганизмам, — говорит Павел.

Сегодня известно более 800 таких пептидов, но все они не работают на людях. Лекарства на основе пептидов раз за разом проваливают клинические испытания: не удаётся найти стабильные структуры, которые бы в нужном количестве поступали в нужное место и не вызывали побочных эффектов. Они имеют свойство накапливаться в организме: например, могут убить инфекцию, но не выйти с мочой, а остаться в почках.

— Мы изучаем морских кольчатых червей, — рассказывает Павел. — Вместе с коллегами из Института экспериментальной медицины мы выделили из червей Arenicola marina (морской пескожил) два пептида и изучили их. Когда я был аспирантом, мы ещё ездили на Белое море за червями, но в них новых пептидов так и не нашли. Конечно, это может быть связано с несовершенством методики поиска, но, скорее всего, у этого червя действительно только два пептида, и этого достаточно, чтобы защищаться от патогенов.

— Почему именно черви, их проще изучать?

Дело в том, что существует концепция, согласно которой у древних беспозвоночных система врожденного иммунитета должна быть очень сильной, потому что многие из них живут в не самых благоприятных условиях среды обитания и до сих пор существуют. Сейчас одними из объектов моих исследований являются пептиды мечехвостов.

Павел достаёт телефон и показывает нечто с черепашьим панцирем и кучей отвратительных крабьих лапок. Такое можно увидеть только в фильме ужасов или в плохом сне.

Бактериофаг. Его реальная высота примерно 200 нанометров. Утолщение в верхней части называется головкой. В ней содержится нуклеиновая кислота. Фото: «Кот Шрёдингера»

— Однако не важно, что ты изучаешь, червей, мечехвостов или свиней, — продолжает Павел. — У всех организмов ты будешь исследовать одни и те же ткани и клетки, где находятся пептиды. Например, клетки крови — нейтрофилы у млекопитающих или гемоциты у беспозвоночных. Пока неизвестно почему, можно лишь выдвигать гипотезы, в том числе шутливые. Свинья — не особо чистоплотное животное, поэтому ей нужно больше защитников, которые не дадут бактериям из её грязевой ванны заразить организм чем-нибудь. Но есть и универсальный ответ: в каждом конкретном случае пептидов столько, сколько необходимо для защиты организма.

— Почему пептиды лучше антибиотиков?

— Пептиды хитро устроены. В отличие от антибиотиков, которые, как правило, действуют на определённую молекулярную мишень, пептиды встраиваются в клеточную оболочку бактерии и формируют в ней особые структуры. В конце концов оболочка клетки разрушается под весом пептидов, захватчики проникают внутрь, а сама клетка взрывается и погибает. Кроме того, пептиды действуют быстро, а эволюция структуры мембраны — очень невыгодный и сложный для бактерии процесс. В таких условиях вероятность развития устойчивости к пептидам сводится к минимуму. Кстати, в нашей лаборатории изучают пептиды не только животных, но и растений, например защитные соединения белково-пептидной природы из чечевицы, укропа. На базе отобранных природных образцов мы создаём что-то интересное. Получившееся вещество вполне может быть гибридом — чем-то средним между пептидом червяка и мечехвоста, — уверяет Павел.

P. S.

Хочется надеяться, что лет через пять, десять или двадцать наступит новая эра борьбы с микробами. Бактерии — существа хитрые и, возможно, создадут в ответ ещё более мощные средства обороны и нападения. Но и наука не будет стоять на месте, так что в этой гонке вооружений победа всё-таки останется за человеком.

Человек и бактерии. Метафоры

Друзья

Штатные сотрудники — бактерии, обитающие в нашем организме. По некоторым оценкам, их общая масса составляет от одного до трёх килограммов, а по количеству их больше, чем клеток человека. Они могут быть заняты на производстве (выработка витаминов), в перерабатывающей промышленности (переваривание пищи) и в армии (в нашем кишечнике эти бактерии подавляют рост своих патогенных собратьев).

Приглашённые специалисты по пищевому производству — молочнокислые и другие бактерии используются для производства сыра, кефира, йогурта, хлеба, квашеной капусты и других продуктов.

Двойные агенты — вообще-то, они враги. Но их удалось завербовать и заставить работать на нужды нашей обороны. Речь идёт о прививках, то есть введении в организм ослабленных вариантов бактерий.

Приёмные дети — это уже не бактерии, а части наших клеток — митохондрии. Когда-то они были самостоятельными организмами, но, проникнув сквозь клеточную мембрану, лишились независимости и с тех пор исправно обеспечивают нас энергией.

Рабочие-военнопленные — генетически модифицированные бактерии используются для производства лекарств (в том числе — антибиотиков) и многих других полезных веществ.

Враги

Оккупанты — все те, кто внедряется в наш организм, паразитирует на нём и приводит к ангине, туберкулёзу, чуме, холере и многим другим заболеваниям.

Пятая колона — некоторые бактерии, обитающие в нашем теле или на коже, в обычной ситуации могут быть вполне безвредными. Но когда организм ослаблен, они коварно поднимают восстание и переходят в наступление. Их ещё называют условно-патогенными штаммами.

Защитные крепости — колонии бактерий, которые покрывают себя слизью и плёнками, предохраняющими от действия препаратов.

Бронированная пехота — среди бактерий, устойчивых к антибиотикам, есть такие, которые умеют делать свои внешние оболочки непроницаемыми для молекул лекарств. Мощь пехоты скрыта в липополисахаридном слое. После гибели бактерий этот слой из жиров и сахара попадает в кровь и может вызвать воспаление или даже септический шок.

Тренировочные базы — ситуации, в которых выживают самые устойчивые и опасные штаммы. Такой тренировочной базой для бактериального спецназа может служить организм человека, который нарушает курс приёма антибиотиков.

Химическое оружие — некоторые бактерии научились вырабатывать вещества, которые разлагают лекарства, лишая их целебных свойств. Например, ферменты из группы бета-лактамаз блокируют действие антибиотиков из группы пенициллинов и цефалоспоринов.

Маскировка — микробы, меняющие внешнюю оболочку и белковый состав так, что лекарства их «не замечают».

Троянский конь — некоторые бактерии используют особые приёмчики для поражения врага. Например, возбудитель туберкулёза (Mycobacterium tuberculosis) способен забираться внутрь макрофагов — иммунных клеток, которые отлавливают и переваривают блуждающих болезнетворных бактерий.

Суперсолдаты — этим всесильным бактериям не страшны почти никакие лекарства.

Рекомендации ВОЗ

Десять заповедей антибактериального поведения

1. Своевременно проходите вакцинацию.

2. Применяйте противомикробные препараты только в случае их назначения дипломированным врачом.

3. Ещё раз: не занимайтесь самолечением с помощью антибиотиков!

4. Помните, что антибиотики не помогают от вирусов. Лечить ими грипп и многие виды «простуды» не только бесполезно, но и вредно. Вроде бы это проходят в школе, однако во время исследования ВЦИОМ на вопрос «Согласны ли вы с утверждением, что антибиотики убивают вирусы так же хорошо, как и бактерии?» 46% респондентов ответили «да».

5. Принимайте лекарство ровно в тех дозах и столько дней, сколько назначил врач. Не прекращайте приём, даже когда почувствуете себя здоровым. «В случае если вы не доведёте лечение до конца, есть риск, что антибиотики не убьют все бактерии, вызвавшие вашу болезнь, что эти бактерии мутируют и станут устойчивыми. Это происходит не в каждом случае — проблема в том, что мы не знаем, кто может закончить лечение преждевременно и без последствий», — признаются эксперты ВОЗ.

6. Никогда не делитесь антибиотиками.

7. Не используйте назначенные ранее и оставшиеся после приёма антибиотики.

8. Мойте руки. Пейте только чистую воду.

9. Используйте средства защиты при половых актах.

10. Избегайте тесных контактов с больными. Если сами заболели, проявите благородство — не пытайтесь заразить своих одноклассников, сокурсников или коллег. В смысле — сидите дома.

Об эволюции бактериальной многоклеточности

Curr Opin Microbiol. Авторская рукопись; доступно в PMC 2016 1 апреля.

Опубликован в окончательной отредактированной форме:

PMCID: PMC4380822

NIHMSID: NIHMS660488

Департамент микробиологии и иммунобиологии, Гарвардская медицинская школа, 77 Avenue Louis MAteur, 025 См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Многоклеточность — одно из самых распространенных эволюционных нововведений, и нигде это не проявляется так явно, как в бактериальном мире, который содержит множество примеров многоклеточных организмов в удивительном множестве форм.Благодаря своей экспериментальной доступности и большому количеству доступных геномных данных, бактерии позволяют нам исследовать фундаментальные аспекты происхождения многоклеточности. Здесь мы обсуждаем примеры многоклеточного поведения бактерий, давление отбора, которое могло привести к их эволюции, возможное происхождение и промежуточные стадии, а также то, является ли повсеместное распространение явно конвергентных многоклеточных форм аргументом в пользу его неизбежности.

Введение

Вселенную можно рассматривать как серию уровней организации в зависимости от размера.Неорганически это включает организацию различных субатомных частиц в атомы, которые сами могут объединяться различными способами с образованием молекул со свойствами, очень разными и непредсказуемыми по сравнению с их составными частями. Таким образом, химия происходит от физики, но остается отличной из-за различимого поведения молекул и их составных частей.

Аналогично, биология охватывает множество уровней организации, которые также приобретают новые свойства на каждой стадии (от макромолекул до клеток, от многоклеточных организмов до обществ и экосистем).Однако основным отличием биологии от неорганического мира является движущая сила, стоящая за каждым более высоким уровнем: протоны, нейтроны и электроны объединяются в атомы, основанные исключительно на их физических свойствах, тогда как биологическая организация дополнительно определяется ограничениями пригодности. Каждое развитие должно выполнять определенную функцию, и успех этой функции определяется не только физическими параметрами, но и естественным отбором. Эволюция жизни на этой планете прошла через многие из этих скачков организационной сложности [1].Чтобы понять, как мы добрались до удивительно сложной биосферы, существующей сегодня, необходимо знать как , как (молекулярные механизмы, «непосредственные причины»), так и , почему (селективные преимущества, «основные причины») происходят эти скачки.

Из всех переходов между уровнями организации появление многоклеточности, пожалуй, является наиболее интересным по нескольким причинам. Многоклеточность полностью меняет представление о том, что такое индивидуальный организм, и возникала независимо десятки раз во всех сферах жизни.Многоклеточность представляет собой переход от микроскопического к макроскопическому миру, и, будучи крупными, многоклеточные организмы по-разному подвержены влиянию физических законов. Например, гравитация становится более важной, а броуновское движение менее важным, что напоминает переход от атомного мира, управляемого квантовой механикой, к управляемому химией миру клетки. Многоклеточность также сделала возможной обширную фенотипическую экспансию и диверсификацию, в первую очередь за счет дифференцировки клеток и временного развития морфологических структур внутри организма.И, наконец, многоклеточность — скорее всего, необходимый шаг на эволюционном пути к разуму и сознанию.

Как и попытка дать определение «жизни», определение многоклеточности — непростая задача, часто омраченная антропоцентризмом. Однако есть два основных фактора, необходимых для того, чтобы считаться многоклеточным организмом: клеточная адгезия, чтобы сформировать новую эволюционную единицу, и межклеточные коммуникации, ведущие к скоординированной деятельности. Вдобавок к этому было разработано множество усовершенствований, но это минимальные требования для переопределения группы ячеек, а не какой-либо отдельной ячейки как «индивидуума».Адгезия — это общий термин, используемый здесь исключительно для обозначения конгломерации любыми средствами, такими как агрегация внутри внеклеточного матрикса, филаментация в результате неполного деления клетки или прямой контакт, опосредованный трансмембранными белками. Координация внутри многоклеточного организма теоретически может быть достигнута без межклеточной коммуникации, например, если в каждом геноме закодирован строгий план развития. Но такой жесткий план был бы уязвим для небольших отклонений или случайных величин, и никогда не соблюдался.Напротив, координация может быть достигнута без формирования спаянных групп, что характерно для систем восприятия кворума, встречающихся во всем микробном мире, но это больше похоже на сообщество взаимодействующих индивидуумов (например, многие колонии насекомых), чем на формирование единой многоклеточной единицы. .

Многие примеры видов и жизненных циклов проверяют это определение многоклеточности. Главным среди пограничных случаев являются широко распространенные примеры многоклеточности в бактериальной области.Бактерии, долгое время считавшиеся архетипическими одноклеточными организмами, стали популярными как идеальные модельные системы для исследования феномена многоклеточности [2]. Многоклеточные бактерии хорошо подходят для лабораторных исследований многоклеточности именно потому, что они являются довольно простыми примерами этого эволюционного новшества. Изучение более простых примеров или альтернативного происхождения позволяет нам добраться до сути того, что делает возможным фундаментальный эволюционный прогресс, подобный примитивным «ядрам» у планктомицетов [3], нейронам гребневиков [4,5] или языку у дельфинов [6].Таким образом, бактериальная многоклеточность вызывает серьезные сомнения в том, какие силы отбора приводят к появлению многоклеточных существ, генетические основы и их эволюционная история, и почему этот конкретный скачок на организационном уровне является таким повторяющимся.

Классы многоклеточных бактерий

Существует три очень общих класса многоклеточных бактерий (). Первый состоит из нитчатых бактерий, представляющих собой длинные цепочки клеток, соединенных встык, которые часто имеют общую периплазму или даже цитоплазму.Наиболее изученными представителями этого класса являются цианобактерии и актиномицеты, но было обнаружено, что многие другие виды из многих типов образуют волокна условно или обязательно [7]. Нити могут быть линейными или разветвленными, одно- или многослойными и имеют клональное происхождение. Это важно, поскольку клональность преодолевает многие геномные конфликты, возникающие из кооперативного существования, особенно учитывая высокую степень совместного использования общественных благ, которая сопровождается непрерывной периплазмой [8].Нитчатые микробы, вероятно, были первыми многоклеточными организмами на Земле около 3 миллиардов лет назад [9] и первым известным примером клеточной дифференцировки [10–12].

Таблица 1

Общие классы многоклеточных бактерий.

Класс	Характеристики	Примеры
Нити	Дифференцировка клеток, формирование паттерна посредством межклеточной передачи сигналов, клональное происхождение, первый известный пример многоклеточности	Cyanobacteria, Actinomycetes, Chloroflexi, Desulfobulbacea
Агрегаты	Дифференцировка клеток, программа развития, межклеточная передача сигналов, внеклеточный матрикс, может быть клональным или неклональным	Биопленки и рои у многих видов
ММП (многоклеточные магнитотактические прокариоты)	Одноклеточная стадия не наблюдается , очевидные плотные межклеточные соединения, скоординированное движение жгутиков, деление за счет деления всей структуры	Candidatus Magnetoglobus multicellularis, Ca. Magnetomorum litorale, ок. Magnetananas tsingtaoensis, Ca. Magnetomorum tsingtaoroseum, Ca. Magnetananas rongchenensis, Ca. Magnetomorum rongchengroseum

Другой широкий класс многоклеточных бактерий включает бактерии, которые собираются в многоклеточный организм посредством агрегации. Эти агрегаты включают биопленки и рои, а также встречаются во всем бактериальном домене. (Эта группа не является взаимоисключающей с первым классом, поскольку филаменты клеток часто встречаются в биопленках и роях [13,14]).Биопленки были очень хорошо охарактеризованы за последние несколько десятилетий из-за их важной роли в болезнях и могут быть основным контекстом, в котором многие бактерии существуют в природе [15]. Формирование биопленок и роев включает сложный каскад развития сигнальных и регуляторных молекул, продуцирующих различные морфологии и типы клеток [13]. Некоторые виды даже образуют сложные элементы, такие как грибовидные структуры [16,17] и плодовые тела, содержащие споры, функционирующие как своего рода зародышевые линии [18].Как следует из названия этой категории, эти организмы образуются путем агрегации многих клеток, которые удерживаются вместе внеклеточным матриксом, обычно состоящим из полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот [19], хотя клетки в стаях также могут быть прикреплены своими многочисленными жгутиками. [14]. Поскольку они образуются путем агрегации, эти группы не обязательно должны быть клональными и, таким образом, представляют собой интригующие испытательные площадки для теорий эволюции и поддержания сотрудничества, альтруизма, предотвращения эксплуатации, родственной дискриминации и аллоузнавания [20].Несмотря на проблемы, связанные с неклональной агрегацией, ее распространенность может частично быть обязана преимуществам, которые могут иметь некоторая геномная изменчивость [21].

Третий класс многоклеточных является наименее изученным и наименее представленным — они также являются единственными действительно облигатными многоклеточными бактериями, о которых известно о существовании. Эта группа упоминается как многоклеточные магнитотактические прокариоты (ММП), названные так потому, что почти все обнаруженные образцы являются магнитотактическими. ММП — это дельта-протеобактерии, изолированные со всего мира, и обычно представляют собой сферы или эллипсоиды диаметром 5–10 мкм, содержащие около 20–60 клеток [22–29].Клетки тетраэдрической формы расположены в один слой, их основание с жгутиками обращено к окружающей среде, а их более узкие концы обращены внутрь [30,31], создавая явно полую полость, напоминающую водоросли Volvocaceae [32]. Электронная микроскопия показывает, что клетки ММП связаны плотными межклеточными соединениями, подобными эпителию животных [33], и смещение любых отдельных клеток приводит к потере подвижности, предполагая, что эти организмы могут функционировать только как многоклеточная единица [30].Было обнаружено, что ММП воспроизводятся путем деления всего организма без прохождения одноклеточного состояния [23,24,28], что делает их единственным известным примером бактерии без одноклеточной фазы в ее жизненном цикле. Многие фундаментальные аспекты биологии ММП еще предстоит определить, включая то, что опосредует прикрепление клеток к клеткам, какие типы межклеточной передачи сигналов используются для координации движения и как организовано воспроизводство.

Избирательные преимущества многоклеточности

Ключом к пониманию того, как развивалась многоклеточность, будет точное определение давления отбора, которое приводит к ее фиксации у стольких видов.Работа как коллективная группа, а не как отдельная ячейка, имеет неотъемлемые недостатки. К ним относятся энергетические затраты на синтез молекул адгезии и коммуникации, физические ограничения из-за ограниченной свободы передвижения, а также менее ощутимая уязвимость кооперативной системы для эксплуатации «мошенниками» [20]. Распространенность условной многоклеточности может быть ответом на эти затраты, аналогично тому, как многие кластеры биосинтетических генов экспрессируются только при определенных стимулах.Однако преимущества многоклеточности многочисленны: устойчивость к физическим и химическим стрессам, улучшенное приобретение ресурсов, защита от хищников, более эффективная колонизация новых территорий, повышенные шансы на выживание в межмикробных конфликтах, а также возможность дифференциации клеток и, таким образом, специализации среди разных типы клеток. Как обсуждается в следующем разделе, многие из этих преимуществ возникают в первую очередь из-за физической адгезии ячеек для создания более крупного и более защищенного устройства.

Устойчивость к стрессам окружающей среды, по-видимому, является наиболее распространенным преимуществом многоклеточных бактерий. Список стрессов, против которых многоклеточность обеспечивает защиту, обширен и разнообразен [7,34], включая температуру, pH, осмотическое давление, окисление, высыхание, токсичность металлов и механические силы. Внеклеточный матрикс ответственен за большую часть этой устойчивости [19], но большая часть эффективности матрикса может быть результатом его общего происхождения — популяция одиночных клеток, нескоординированно секретирующих матрикс, вероятно, не будет иметь тех же преимуществ, что и хорошо организованный агрегат. .Эволюция многоклеточности как реакции на стресс — интригующая идея, поскольку она помещает ее в категорию, разделяемую с другими значительными эволюционными достижениями. Например, мейоз у эукариот, возможно, изначально был ответом на неблагоприятные условия или случайное увеличение плоидности [35]. Точно так же рекомбинационные ферменты, которые эволюционировали для восстановления поврежденной ДНК, были объединены для обмена ДНК и перетасовки генов в популяции, что значительно ускорило скорость эволюции [36].

Многоклеточные организмы также лучше усваивают питательные вещества.Он бывает разных и увлекательных вкусов, некоторые из которых мы упомянем здесь. У хищных бактерий рои клеток лучше способны захватывать и съедать добычу, чем мутанты без роя [37]. Это также наблюдается у хоанофлагеллят, которые при ощущении определенных бактерий образуют многоклеточные кластеры, которые могут бросать более широкую «сеть» для более эффективного захвата добычи [38]. Вдоль дна океана нити Desulfobulbaceae простираются от верхних областей отложений, богатых кислородом, к нижним бескислородным областям, благоприятным для окисления сероводорода, при этом электроны переносятся по нити, как проволока [39].Это замечательное поведение позволяет организму быть собственным источником и поглотителем электронов, питаясь естественными окислительно-восстановительными градиентами. В биопленках питательные вещества могут распространяться по каналам, которые проходят через биопленку, как вены в человеческом теле [40]. Некоторые бактерии даже образуют вертикальные структуры в биопленках, которые могут достигать уровня, превышающего местное истощение питательных веществ в мате [16,17,41], как деревья в лесу борются за то, чтобы быть самыми высокими, чтобы получить больше солнечного света. Наконец, клетки в группах могут лучше поглощать внеклеточные ресурсы, которые в противном случае рассеялись бы [42–44], тактика, которую отдельные клетки сочли бы неэффективной и восприимчивой к «халявщикам».

Еще одна сильная селективная сила, оказывающая непосредственное влияние на выживание многоклеточных, а не одноклеточных организмов, — это хищничество как в классических отношениях хищник-жертва, так и в фагоцитозе клеток иммунной системы хозяина. Многие исследования показали, что нитчатые бактерии могут лучше сопротивляться поглощению или выживать внутриклеточно после поглощения [7]. Сделав еще один шаг вперед, совместное культивирование бактерий-жертв с хищными простейшими приводит к отбору более длинных бактериальных нитей [45]. Это, по-видимому, регулируемый ответ на угрозу протистов, поскольку бактерии, отделенные от совместной культуры проницаемой мембраной, также увеличиваются в длине [46].Кроме того, актинобактерия Streptomyces coelicolor подвергается многоклеточному развитию при воздействии хищного Myxococcus xanthus [47]. Устойчивость к хищничеству также наблюдалась в формах простой многоклеточности у водорослей [32,48], предполагая более общую роль в эволюции многоклеточности.

Последнее преимущество многоклеточности, которое мы здесь обсудим, является одной из причин, по которой этот феномен является таким интересным для изучения: специализация клеток, обеспечиваемая дифференцировкой.Разделение труда, будь то внутри организма или общества, ведет к более эффективному производству и использованию ресурсов. Классический пример этого — филаменты цианобактерии Anabaena , которые могут осуществлять как фотосинтез, так и азотфиксацию. Однако из-за химической несовместимости этих двух процессов они должны быть пространственно разделены на клетки, специализированные для каждой цели [8]. Еще более ярким примером является запрограммированная гибель клеток, возникающая при развитии многих бактерий.Смерть некоторых клеток может служить интересам более широкого сообщества, например, для обеспечения дополнительных питательных веществ [49,50], создания выпуклых структур, которые увеличивают площадь поверхности и, следовательно, воздействия питательных веществ [51], или фрагментации волокон для создания споровоподобных пропагул. [50]. Кроме того, разделение труда позволяет группе ячеек, действующих с общими интересами, участвовать в стратегиях хеджирования ставок, позволяя некоторым ячейкам выжить даже в худших условиях [21].

Происхождение бактериальной многоклеточности

Повсеместное распространение многоклеточных бактерий создает ощущение, что должен существовать общий элемент, допускающий все независимые случаи.В особенности биопленки (по крайней мере, в их самом расплывчатом определении) кажутся скорее правилом среди бактерий, чем исключением. Является ли это замечательным примером конвергентной эволюции, или древний предок в стволе древа жизни развил что-то, что подтолкнуло его потомков к развитию многоклеточного образа жизни?

Преобладание функционально аналогичных компонентов и механизмов, используемых многоклеточными организмами, может служить аргументом в пользу происхождения от общего предкового набора инструментов. К ним относятся внеклеточные матрицы, состоящие из полисахаридов, нуклеиновых кислот и белков [19]; запуск многоклеточных состояний, опосредованный восприятием кворума [15]; контроль с помощью регуляторных молекул, таких как циклический ди-GMP, сигнальные киназы и фосфат-связывающие домены [52–54]; белки трансмембранной адгезии [33]; и наличие спор или спороподобных клеток [50].Проблема сохранения усложняется широко распространенным горизонтальным переносом генов во всем микробном мире, который, по мнению некоторых, может играть большую роль в эволюции бактерий, чем классические механизмы, такие как дупликация генов [55].

Однако эти общие черты в основном являются аналогами функционально и , и поэтому вместо этого могут поддерживать конвергенцию в направлении успешной стратегии. Биопленки архей, например, содержат многие из тех же свойств, что и биопленки бактерий: дифференцировка клеток, филаментация и даже те же общие компоненты матрикса [56–58].То же самое можно сказать и об обманчиво схожих морфологических структурах, таких как плодовые тела у миксобактерий, которые напоминают плодовые тела, образованные многими видами амеб [59]. Эти структуры физически похожи и, как считается, служат одной и той же цели (распространение спор), но не имеют общей гомологии, кроме подвижности клеток. Это может указывать на то, что, когда инициирующим фактором является голод, а конечной целью является побег из неблагоприятной ситуации, ограничения эволюции более ослаблены и более терпимы к сложным путям, внедренным выше по ходу образования спор ().Это освободило бы организм для исследования большего пространства фенотипов, что, возможно, позволило этим разрозненным видам прийти к сходным конфигурациям.

Гипотетический эволюционный путь от одноклеточного к многоклеточному образу жизни. A) Разработка ранее существовавшего пути споруляции путем включения агрегации и образования воздушной структуры между ощущением стресса и развитием спор. Б) Привязанность к регионам с высоким содержанием питательных веществ могла стимулировать развитие защитной матрицы, вынуждая к общинному существованию.C) Путь SOS-ответа может вызывать филаментацию независимо от повреждения ДНК, например, присутствием хищника; кооптация пути SOS могла привести к постоянному нитевидному образу жизни.

Некоторые из самых больших свидетельств того, что многоклеточность развивалась независимо, — это различные системы распознавания родов, обнаруженные у разных видов. Родственная дискриминация используется для разрешения потенциальных социальных конфликтов, которые возникают при формировании более высокого уровня организации из более мелких индивидуальных единиц, которые могут иметь корыстные интересы [20].Таким образом, большое внимание уделяется тому, чтобы развивающиеся многоклеточные тела взаимодействовали только с генетическими родственниками [60–62], но механизмы, лежащие в основе этого поведения, разнообразны. В биопленках M. xanthus части внешней мембраны обмениваются только с клетками, содержащими тот же аллель TraA, дивергентного трансмембранного белка, который связывается со своей родственной версией на соседней клетке [63]. Proteus mirabilis , однако, использует систему секреции типа 6 (T6SS) с множеством эффекторов и генов иммунитета, чтобы отличать друга от врага в роях [64–66]. Bacillus subtilis тем временем является грамположительной бактерией, не имеющей аппарата T6SS, и поэтому вместо этого для определения родства использует множество секретируемых антимикробных препаратов (лаборатории Колтера и Мандич-Мюлек, неопубликованные данные). Дискриминация родства у эукариот также разнообразна, но механизмы, раскрытые до сих пор, используют полиморфные иммуноглобиноподобные домены в других негомологичных трансмембранных белках для генотипирования встречающейся клетки [67–69]. Тот факт, что системы аллораспознавания, которые теоретически необходимы для поддержания многоклеточного образа жизни, явно развивались независимо друг от друга, убедительно свидетельствует о том, что эти виды разошлись до того, как они развили способность к многоклеточности.Если это рассуждение верно, оно означает, что многоклеточность развивалась не десятки [70], но, возможно, сотни раз.

Если бы она действительно возникала столько раз, как мог бы продолжаться эволюционный путь к многоклеточности? Одна из возможностей заключается в разработке ранее существовавшего поведения привязанности (). В условиях ограниченных ресурсов полезно оставаться на месте после того, как питательные вещества будут обнаружены. Если организм развил способность прикрепляться к поверхности для этой цели, последующие мутации, которые создают защитное покрытие (т.е. рудиментарная матрица или другой тип соединительной структуры) были бы предпочтительны и обеспечивали бы устойчивость к нагрузкам. Со временем эти соседние клетки могут начать общаться и координировать свое поведение, отправляя их на путь многоклеточного существования.

Другая возможность мотивирована исключением из вышеприведенного утверждения о том, что несколько механизмов, лежащих в основе многоклеточности, сохраняются. Многие бактерии используют один и тот же путь для инициации филаментации: SOS-ответ [7]. При повреждении ДНК экспрессируется ингибитор клеточного деления, который предотвращает септацию, блокируя полимеризацию FtsZ [71].Это предотвращает наследование дочерними клетками поврежденных геномов, а его высокая степень консервативности по типам может указывать на его предковую природу [7]. Однако многие бактерии кооптировали реакцию SOS, чтобы вызвать филаментацию вне контекста повреждения ДНК, включая защиту от фагоцитоза (). Использование пути SOS могло быть аналогично кооптировано самыми первыми многоклеточными организмами миллиарды лет назад, которые, как обсуждается ниже, могли быть нитчатыми бактериями.

Неизбежна ли многоклеточность?

Несмотря на отсутствие определенных оснований, которые способствовали бы повторной эволюции многоклеточности, это все еще, безусловно, самый распространенный эволюционный скачок. Это простое наблюдение требует ответа: неизбежна ли многоклеточность? Неужели эта конкретная организация меньших составных частей в большее целое настолько легка и выгодна, что она будет в каждой биосфере Вселенной? Или условия на Земле и расположение первых ячеек были чем-то особенными, что не гарантировано?

Что касается легкости эволюции многоклеточности, есть некоторые признаки того, что это может быть относительно простой прогресс.Ранние эксперименты по моделированию показали, что простые версии многоклеточных признаков, таких как дифференцировка, развитие и выделенная зародышевая линия, могут возникать как следствие динамического клеточного содержимого [72]. Более того, экспериментальная эволюция использовалась для развития различных свойств многоклеточных в лаборатории. Ручной отбор на флокуляцию у бактерий, дрожжей и водорослей привел к образованию скоплений прикрепленных клеток с некоторыми довольно продвинутыми характеристиками, включая даже апоптоз определенных клеток для разрушения больших скоплений [73–76].Кроме того, Burkholderia cenocepacia может быстро и часто эволюционировать в образ жизни с прикрепленной к поверхности биопленкой сложной морфологии, по-видимому, из-за всего лишь нескольких конвергентных генетических изменений [77]. Эти эксперименты показывают, что многоклеточность может быть легко достигнута, хотя следует отметить, что отбор, используемый в лаборатории, вероятно, значительно сильнее, чем все, что встречается в дикой природе.

Летопись окаменелостей, хотя и скудная, согласуется с представлением о том, что многоклеточность может быстро развиваться.Строматолиты нитчатых клеток могут быть четко датированы более чем 2 миллиардами лет назад [10,78,79] и, возможно, 3,5 миллиардами лет назад [80–83]. Некоторые из этих филаментов даже обнаруживают признаки дифференцировки [10–12]. Более того, филогенетический анализ утверждает, что предок большинства современных цианобактерий, включая большинство одноклеточных видов, был многоклеточным [84] и развился примерно от 2,4 до 3,1 миллиарда лет назад [85]. Это ставит эволюцию многоклеточности не слишком долго после того, как Земля остыла достаточно, чтобы поддерживать любую жизнь вообще.Таким образом, в геологическом и эволюционном масштабах появление многоклеточных организмов могло произойти очень скоро после образования одноклеточных организмов.

Как эта информация влияет на наш взгляд на многоклеточность в большой вселенной? Земная многоклеточность явно развивалась рано и часто, что обнадеживает для существования сложной жизни на других планетах. Более того, многоклеточность, по-видимому, является одним из тех редких ориентиров на случайном пути эволюции, на который могут наткнуться многие отдельные линии.Поэтому кажется разумным ожидать, что любая биосфера с богатым разнообразием видов и сред должна иметь по крайней мере рудиментарные формы многоклеточности. Независимые примеры многоклеточности также делают это ожидание милосердным, свободным от антропного принципа, поскольку обсуждаемые здесь бактериальные формы все еще существовали бы, если бы мы не размышляли над ними.

Основные особенности

• Многие бактерии имеют многоклеточную фазу своего жизненного цикла, которые делятся на три широкие категории в зависимости от формы и механизма образования.

• Для многоклеточности может быть выбран ряд факторов давления, включая физико-химический стресс, дефицит питательных веществ, хищничество и изменчивость окружающей среды.

• Несмотря на многие общие черты между видами, текущие данные свидетельствуют о том, что каждый экземпляр многоклеточности развивался независимо.

• Эволюция многоклеточных бактерий могла быть относительно быстрой, что позволяет предположить, что это не просто случайная особенность нашей биосферы.

Благодарности

N.A.L. является членом Фонда Хелен Хэй Уитни. Работа над многоклеточностью в нашей лаборатории финансируется за счет грантов Национального института здоровья (GM58218) и Программы Джона Темплтона «Основополагающие вопросы в эволюционной биологии».

Сноски

Заявление издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, принятой к публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи.Рукопись будет подвергнута копирайтингу, верстке и проверке полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования. Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.

Ссылки

1. Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. Оксфорд; Нью-Йорк: W.H. Фриман Спектрум; 1995. [Google Scholar] 2. Шапиро Я. Бактерии как многоклеточные организмы.Vol. 258 Scientific American; 1988. С. 82–89. [Google Scholar] 3. Сагуленко Э., Морган Г.П., Уэбб Р.И., Йи Б., Ли К.С., Фюрст Дж. Структурные исследования планктомицета Gemmata obscuriglobus подтверждают компартментализацию клеток в бактерии. PLoS One. 2014; 9: e91344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4. Райан Дж. Ф., Панг К., Шницлер К. Э., Нгуен А. Д., Морленд Р. Т., Симмонс Д. К., Кох Б. Дж., Фрэнсис В. Р., Хавлак П., Программа NCS и др. Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток.Наука. 2013; 342: 1242592. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Мороз Л.Л., Кокот К.М., Цитарелла М.Р., Досунг С., Норекян Т.П., Поволоцкая И.С., Григоренко А.П., Дайли С., Березиков Э., Бакли К.М. и др. Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем. Природа. 2014; 510: 109–114. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Яник В.М. Когнитивные навыки в общении афалин. Trends Cogn Sci. 2013; 17: 157–159. [PubMed] [Google Scholar] 7. Правосудие СС, Хунстад Д.А., Цегельски Л., Халтгрен С.Дж.Морфологическая пластичность как стратегия выживания бактерий. Nat Rev Microbiol. 2008. 6: 162–168. [PubMed] [Google Scholar] 8. Флорес Э., Херреро А. Компартментарная функция через дифференцировку клеток у нитчатых цианобактерий. Nat Rev Microbiol. 2010; 8: 39–50. [PubMed] [Google Scholar] 9. Шопф Ю.В., Кудрявцев А.Б., Чая А.Д., Трипати А.Б. Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий. Докембрийские исследования. 2007. 158: 141–155. [Google Scholar] 10. Амар Б., Бертран-Сарфати Дж. Микрофоссилии в 2000 млн лет старых кремнистых строматолитов группы Франсвиль, Габон.Докембрийские исследования. 1997. 81: 197–221. [Google Scholar] 11. Голубич С, Сергеев В.Н., Кнолль АХ. Мезопротерозойские Archaeoellipsoides: акинеты гетероцистных цианобактерий. Летая. 1995; 28: 285–298. [PubMed] [Google Scholar] 12. Шривастава П. Виндхян акиниты: индикатор мезопротерозойской биосферной эволюции. Orig Life Evol Biosph. 2005. 35: 175–185. [PubMed] [Google Scholar] 13. Vlamakis H, Chai Y, Beauregard P, Losick R, Kolter R. Слипание: создание биопленки способом Bacillus subtilis. Nat Rev Microbiol.2013; 11: 157–168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Джонс Б.В., Янг Р., Махентиралингам Э., Stickler DJ. Ультраструктура рафтов из роевых клеток Proteus mirabilis и роль роения в катетер-ассоциированной инфекции мочевыводящих путей. Infect Immun. 2004. 72: 3941–3950. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Енчева-Димитров П, Спорманн AM. Динамика и контроль биопленок олиготрофной бактерии Caulobacter crescentus. J Bacteriol. 2004; 186: 8254–8266. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17.Клаузен М., Ааес-Йоргенсен А., Молин С., Толкер-Нильсен Т. Участие миграции бактерий в развитии сложных многоклеточных структур в биопленках Pseudomonas aeruginosa. Mol Microbiol. 2003. 50: 61–68. [PubMed] [Google Scholar] 18. Голдман Б., Бхат С., Шимкетс Л.Дж. Эволюция генома и появление плодовых тел Myxococcus xanthus. PLoS One. 2007; 2: e1329. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Флемминг Х.С., Вингендер Дж. Матрица биопленки. Nat Rev Microbiol. 2010. 8: 623–633.[PubMed] [Google Scholar] 20. Вест С.А., Гриффин А.С., Гарднер А., Диггл С.П. Теория социальной эволюции микроорганизмов. Nat Rev Microbiol. 2006; 4: 597–607. [PubMed] [Google Scholar] * 21. Болес Б.Р., Тхендель М., Сингх П.К. Само-генерируемое разнообразие создает «страховые эффекты» в сообществах, где существует биопленка. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004; 101: 16630–16635. Хеджирование ставок в биопленках защищает от изменчивой среды. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Абреу Ф., Мартинс Дж.Л., Сильвейра Т.С., Кейм С.Н., де Баррос Х.Г., Филью Ф.Дж., Линс У.Candidatus Magnetoglobus multicellularis, многоклеточный магнитотаксический прокариот из гиперсоленой среды. Int J Syst Evol Microbiol. 2007; 57: 1318–1322. [PubMed] [Google Scholar] 23. Чен Ю. Р., Чжан Р., Ду Х. Дж., Пан Х. М., Чжан В. Ю., Чжоу К., Ли Дж. Х., Сяо Т., Ву Л. Ф. Новый вид эллипсоидных многоклеточных магнитотаксических прокариот из озера Юэху в Китае. Environ Microbiol. 2014 [PubMed] [Google Scholar] 24. Кейм К.Н., Мартинс Ю.Л., Абреу Ф., Росадо А.С., де Баррос Х.Л., Бороевич Р., Линс Ю., Фарина М.Многоклеточный жизненный цикл магнитотактических прокариот. FEMS Microbiol Lett. 2004; 240: 203–208. [PubMed] [Google Scholar] 25. Lefevre CT, Abreu F, Lins U, Bazylinski DA. Немагнитотактические многоклеточные прокариоты из неморской водной среды с низким содержанием соли и их необычное негативное фототактическое поведение. Appl Environ Microbiol. 2010. 76: 3220–3227. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 26. Симмонс С.Л., Эдвардс К.Дж. Неожиданное разнообразие популяций многоклеточных магнитотактических прокариот.Environ Microbiol. 2007; 9: 206–215. [PubMed] [Google Scholar] 27. Чжан Р., Чен Ю.Р., Ду ХДЖ, Чжан В.Й., Пан Х.М., Сяо Т., Ву Л.Ф. Характеристика и филогенетическая идентификация разновидностей сферических многоклеточных магнитотактических прокариот, которые производят кристаллы магнетита и грейгита. Res Microbiol. 2014; 165: 481–489. [PubMed] [Google Scholar] 28. Чжоу К., Чжан В.Й., Ю-Чжан К., Пан Х.М., Чжан С.Д., Чжан В.Дж., Юэ HD, Ли И, Сяо Т., Ву Л.Ф. Новый род многоклеточных магнитотактических прокариот из Желтого моря.Environ Microbiol. 2012; 14: 405–413. [PubMed] [Google Scholar] 29. Чжоу К., Чжан В.Й., Пан Х.М., Ли Дж.Х., Юэ HD, Сяо Т., Ву Л.Ф. Адаптация сферических многоклеточных магнитотаксических прокариот к геохимически изменчивой среде обитания приливной зоны. Environ Microbiol. 2013; 15: 1595–1605. [PubMed] [Google Scholar] 30. Abreu F, Silva KT, Martins JL, Lins U. Жизнеспособность клеток в магнитотаксических многоклеточных прокариотах. Int Microbiol. 2006; 9: 267–272. [PubMed] [Google Scholar] 31. Кейм К.Н., Абреу Ф., Линс У., Линс де Баррос Х., Фарина М.Клеточная организация и ультраструктура магнитотаксического многоклеточного организма. J. Struct Biol. 2004. 145: 254–262. [PubMed] [Google Scholar] 32. Кирк DL. Поиск конечных и приближенных причин многоклеточности и дифференциации клеток Volvox. Интегративная и сравнительная биология. 2003. 43: 247–253. [PubMed] [Google Scholar] * 33. Abreu F, Morillo V, Nascimento FF, Werneck C, Cantao ME, Ciapina LP, de Almeida LG, Lefevre CT, Bazylinski DA, de Vasconcelos AT и др. Расшифровка необычных некультурных магнитотаксических многоклеточных прокариот с помощью геномики.ISME J. 2014; 8: 1055–1068. Первый геном ММП раскрывает гены адгезии и способы культивирования бактерий. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Никлас К.Дж., Кобб Э.Д., Кучера У. Эволюционировал ли мейоз до пола и эволюции жизненных циклов эукариот? Биологические исследования. 2014; 36: 1091–1101. [PubMed] [Google Scholar] 36. Marcon E, Moens PB. Эволюция мейоза: набор и модификация соматических белков репарации ДНК. Биологические исследования. 2005. 27: 795–808. [PubMed] [Google Scholar] 37. Берлеман Дж. Э., Чамли Т., Чунг П., Кирби Дж. Р.Рябь — это хищное поведение Myxococcus xanthus. J Bacteriol. 2006; 188: 5888–5895. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 39. Пфеффер С., Ларсен С., Сонг Дж., Донг М., Бесенбахер Ф., Мейер Р.Л., Кьельдсен К.Ю., Шрайбер Л., Горби Ю.А., Эль-Наггар М.Ю. и др. Нитчатые бактерии переносят электроны на сантиметровые расстояния. Природа. 2012; 491: 218–221. Нетрадиционное преимущество многоклеточности: охват окислительно-восстановительного градиента и пропускание электронов по нити. [PubMed] [Google Scholar] 40. Вилкинг Дж. Н., Забурдаев В., Де Волдер М., Лосик Р., Бреннер М. П., Вайц Д. А..Транспорт жидкости облегчается по каналам в биопленках Bacillus subtilis. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 848–852. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Ким В., Расимо Ф., Шлютер Дж., Леви С.Б., Фостер К.Р. Важность позиционирования для микробной эволюции. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: E1639–1647. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Кошванес Дж. Х., Фостер К. Р., Мюррей А. В.. Использование сахарозы в почкующихся дрожжах как модель происхождения недифференцированной многоклеточности. PLoS Biol.2011; 9: e1001122. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43. Кошванес Дж. Х., Фостер К. Р., Мюррей А. В.. Улучшенное использование общественного блага выбирает для эволюции недифференцированной многоклеточности. Элиф. 2013; 2: e00367. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 45. Юргенс К., Мац С. Хищничество как определяющая сила фенотипического и генотипического состава планктонных бактерий. Антони Ван Левенгук. 2002. 81: 413–434. [PubMed] [Google Scholar] ** 46. Corno G, Jurgens K. Прямые и косвенные эффекты хищничества простейших на размерную структуру популяции бактериального штамма с высокой фенотипической пластичностью.Appl Environ Microbiol. 2006. 72: 78–86. Демонстрация филаментации как прямой ответ на присутствие хищника. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 47. Перес Дж., Муньос-Дорадо Дж., Брана А.Ф., Шимкетс Л.Дж., Севильано Л., Сантамария Р.И. Myxococcus xanthus вызывает гиперпродукцию актинородина и образование воздушного мицелия Streptomyces coelicolor. Microb Biotechnol. 2011; 4: 175–183. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 48. Бораас М., Сил Д., Боксхорн Дж. Фаготрофия жгутиконосцем выбирает для колониальной добычи: возможное происхождение многоклеточности.Эволюционная экология. 1998. 12: 153–164. [Google Scholar] 49. Гонсалес-Пастор Дж. Э., Хоббс Э. К., Лосик Р. Каннибализм спорулирующими бактериями. Наука. 2003. 301: 510–513. [PubMed] [Google Scholar] 50. Клаессен Д., Розен Д.Э., Койперс О.П., Согаард-Андерсен Л., ван Везель Г.П. Бактериальные решения для многоклеточности: рассказ о биопленках, нитях и плодовых телах. Nat Rev Microbiol. 2014; 12: 115–124. [PubMed] [Google Scholar] 51. Асалли М., Киттисопикул М., Рю П, Ду И, Ху З., Кагатай Т., Робинсон А.Б., Лу Х., Гарсия-Охалво Дж., Суэль ​​Г.М.Локальная гибель клеток фокусирует механические силы во время формирования трехмерного рисунка в биопленке. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 18891–18896. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 52. Ромлинг У., Гальперин М.Ю., Гомельский М. Циклический ди-ГМП: первые 25 лет универсального бактериального вторичного мессенджера. Microbiol Mol Biol Rev.2013; 77: 1–52. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 53. Перес Дж., Кастанеда-Гарсия А., Дженке-Кодама Х., Мюллер Р., Муньос-Дорадо Дж. Эукариотические протеинкиназы в прокариотах и ​​миксобактериальном киноме.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105: 15950–15955. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Schneiker S, Perlova O, Kaiser O, Gerth K, Alici A, Altmeyer MO, Bartels D, Bekel T., Beyer S, Bode E, et al. Полная последовательность генома миксобактерии Sorangium cellulosum. Nat Biotechnol. 2007; 25: 1281–1289. [PubMed] [Google Scholar] 55. Treangen TJ, Rocha EP. Горизонтальный перенос, а не дупликация, способствует расширению семейств белков у прокариот. PLoS Genet. 2011; 7: e1001284. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 57.Фролс С. Биопленки архей: широко распространены и сложны. Biochem Soc Trans. 2013; 41: 393–398. [PubMed] [Google Scholar] 58. Фролс С., Дьялл-Смит М., Пфейфер Ф. Формирование биопленок галоархеями. Environ Microbiol. 2012; 14: 3159–3174. [PubMed] [Google Scholar] 59. Lahr DJ, Laughinghouse HDt, Oliverio AM, Gao F, Katz LA. Как несогласованная морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле. Биологические исследования. 2014; 36: 950–959. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60.Диенес Л. Репродуктивные процессы в культурах протея. Proc Soc Exp Biol Med. 1946; 63: 265–270. [PubMed] [Google Scholar] 61. Островский Е.А., Катох М., Шаульский Г., Квеллер Д.К., Штрассманн Дж. Э. Родственная дискриминация увеличивается с генетической дистанцией у социальной амебы. PLoS Biol. 2008; 6: e287. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Vos M, Velicer GJ. Социальный конфликт в сантиметровых и глобальных популяциях бактерии Myxococcus xanthus. Curr Biol. 2009; 19: 1763–1767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 63.Патак Д.Т., Вей X, Дей А., Уолл Д. Молекулярное распознавание полиморфным рецептором клеточной поверхности регулирует кооперативное поведение у бактерий. PLoS Genet. 2013; 9: e1003891. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 64. Алтери С.Дж., Химпсл С.Д., Пикенс С.Р., Линднер Дж.Р., Зора Дж.С., Миллер Дж.Э., Арно П.Д., Стрейт ЮЗ, Мобли Х.Л. Многоклеточные бактерии задействуют систему секреции типа VI для упреждающего поражения соседних клеток. PLoS Pathog. 2013; 9: e1003608. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 65. Венрен Л.М., Салливан Н.Л., Кардарелли Л., Септер А.Н., Гиббс К.А.Два независимых пути самопознания Proteus mirabilis связаны типом VI-зависимого экспорта. MBio. 2013; 4 Различные молекулярные механизмы, лежащие в основе дискриминации родственников у двух видов бактерий. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 66. Салливан Н.Л., Септер А.Н., Филдс А.Т., Венрен Л.М., Гиббс К.А. Полная последовательность генома штамма Proteus mirabilis BB2000 выявляет отличия от эталонного штамма P. mirabilis. Объявление о геноме. 2013; 1 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 67.Бенабентос Р., Хиросе С., Сукганг Р., Курк Т., Като М., Островски Е.А., Штрассманн Дж. Э., Квеллер Д. К., Зупан Б., Шаульский Г. и др. Полиморфные члены семейства lag-генов опосредуют родственную дискриминацию у Dictyostelium. Curr Biol. 2009; 19: 567–572. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 68. Никотра М.Л., Пауэлл А.Е., Розенгартен Р.Д., Морено М., Гримвуд Дж., Лаккис Ф.Г., Деллапорта С.Л., Басс Л.В. Гипервариабельный аллодетерминант беспозвоночных. Curr Biol. 2009. 19: 583–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 69.Воскобойник А., Ньюман А.М., Кори Д.М., Саху Д., Пушкарев Д., Нефф Н.Ф., Пассарелли Б., Ко В., Ишизука К.Дж., Палмери К.Дж. и др. Идентификация гена гистосовместимости колониальных хордовых. Наука. 2013; 341: 384–387. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 70. Фишер Р.М., Корнуоллис СК, Западная Калифорния. Формирование групп, родство и эволюция многоклеточности. Curr Biol. 2013; 23: 1120–1125. [PubMed] [Google Scholar] 71. Мукерджи А., Цао С., Люткенхаус Дж. Ингибирование полимеризации FtsZ с помощью SulA, ингибитора септации в Escherichia coli.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1998; 95: 2885–2890. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 72. Фурусава Ч., Канеко К. Происхождение многоклеточных организмов как неизбежное следствие динамических систем. Анат Рек. 2002; 268: 327–342. [PubMed] [Google Scholar] 73. Фергюсон Г.К., Бертельс Ф., Рейни ПБ. Адаптивная дивергенция в экспериментальных популяциях Pseudomonas fluorescens. V. Взгляд в нишу специалиста по нечеткому распределению вынуждает пересмотреть модель Pseudomonas радиации. Генетика. 2013; 195: 1319–1335.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 74. Уд Б., Гваделупе-Медина В., Нейкамп Дж. Ф., де Риддер Д., Пронк Дж. Т., ван Марис А. Дж., Даран Дж. М.. Дупликация генома и мутации в ACE2 вызывают многоклеточные, быстро оседающие фенотипы у эволюционировавших Saccharomyces cerevisiae. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: E4223–4231. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 75. Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M. Экспериментальная эволюция многоклеточности. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 1595–1600. Эти группы использовали экспериментальную эволюцию для создания сложных многоклеточных дрожжей в короткие сроки.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 76. Ratcliff WC, Herron MD, Howell K, Pentz JT, Rosenzweig F, Travisano M. Экспериментальная эволюция чередующегося одноклеточного и многоклеточного жизненного цикла у Chlamydomonas reinhardtii. Nat Commun. 2013; 4: 2742. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 77. Траверс СС, Мэйо-Смит Л.М., Полтак С.Р., Купер В.С. Запутанный банк экспериментально созданных биопленок Burkholderia отражает отбор во время хронических инфекций. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: E250–259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 78.Hofmann HJ. Докембрийская микрофлора, острова Белчер, Канада: значение и систематика. Журнал палеонтологии. 1976; 50: 1040–1073. [Google Scholar] 79. Расмуссен Б., Флетчер И. Р., Брокс Дж. Дж., Килберн М. Р. Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий. Природа. 2008; 455: 1101–1104. [PubMed] [Google Scholar] 80. Schopf JW. Микрофоссилий верхушечного кремня раннего архея: новое свидетельство древности жизни. Наука. 1993; 260: 640–646. [PubMed] [Google Scholar] 81. Тайс ММ, Лоу ДР. Фотосинтетические микробные маты в океане возрастом 3 416 млн лет.Природа. 2004. 431: 549–552. [PubMed] [Google Scholar] 82. Уолш ММ. Микрофоссилий и возможные микрофоссилии из раннеархейской группы Onverwacht, Барбертон Маунтин Лэнд, Южная Африка. Докембрийский Res. 1992; 54: 271–293. [PubMed] [Google Scholar] 83. Вестолл Ф., де Ронд К.Э., Саутэм Дж., Грассино Н., Колас М., Кокелл С., Ламмер Х. Значение 3.472–3. 333 миллиардный субаэральный микробный мат из зеленокаменного пояса Барбертон, Южная Африка, для ультрафиолетовых условий окружающей среды на ранней Земле. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2006; 361: 1857–1875. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 85. Ширрмайстер Б. Э., де Вос Дж. М., Антонелли А., Багери ХК. Эволюция многоклеточности совпала с увеличением разнообразия цианобактерий и Великим событием окисления. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 1791–1796. Используя филогенетическую реконструкцию, эти статьи определяют, что многоклеточность, вероятно, является предковым состоянием современных цианобактерий и возникла около 3 миллиардов лет назад. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Об эволюции бактериальной многоклеточности

Curr Opin Microbiol.Авторская рукопись; доступно в PMC 2016 1 апреля.

Опубликован в окончательной отредактированной форме:

PMCID: PMC4380822

NIHMSID: NIHMS660488

Департамент микробиологии и иммунобиологии, Гарвардская медицинская школа, 77 Avenue Louis MAteur, 025 См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Многоклеточность — одно из самых распространенных эволюционных нововведений, и нигде это не проявляется так явно, как в бактериальном мире, который содержит множество примеров многоклеточных организмов в удивительном множестве форм.Благодаря своей экспериментальной доступности и большому количеству доступных геномных данных, бактерии позволяют нам исследовать фундаментальные аспекты происхождения многоклеточности. Здесь мы обсуждаем примеры многоклеточного поведения бактерий, давление отбора, которое могло привести к их эволюции, возможное происхождение и промежуточные стадии, а также то, является ли повсеместное распространение явно конвергентных многоклеточных форм аргументом в пользу его неизбежности.

Введение

Вселенную можно рассматривать как серию уровней организации в зависимости от размера.Неорганически это включает организацию различных субатомных частиц в атомы, которые сами могут объединяться различными способами с образованием молекул со свойствами, очень разными и непредсказуемыми по сравнению с их составными частями. Таким образом, химия происходит от физики, но остается отличной из-за различимого поведения молекул и их составных частей.

Аналогично, биология охватывает множество уровней организации, которые также приобретают новые свойства на каждой стадии (от макромолекул до клеток, от многоклеточных организмов до обществ и экосистем).Однако основным отличием биологии от неорганического мира является движущая сила, стоящая за каждым более высоким уровнем: протоны, нейтроны и электроны объединяются в атомы, основанные исключительно на их физических свойствах, тогда как биологическая организация дополнительно определяется ограничениями пригодности. Каждое развитие должно выполнять определенную функцию, и успех этой функции определяется не только физическими параметрами, но и естественным отбором. Эволюция жизни на этой планете прошла через многие из этих скачков организационной сложности [1].Чтобы понять, как мы добрались до удивительно сложной биосферы, существующей сегодня, необходимо знать как , как (молекулярные механизмы, «непосредственные причины»), так и , почему (селективные преимущества, «основные причины») происходят эти скачки.

Из всех переходов между уровнями организации появление многоклеточности, пожалуй, является наиболее интересным по нескольким причинам. Многоклеточность полностью меняет представление о том, что такое индивидуальный организм, и возникала независимо десятки раз во всех сферах жизни.Многоклеточность представляет собой переход от микроскопического к макроскопическому миру, и, будучи крупными, многоклеточные организмы по-разному подвержены влиянию физических законов. Например, гравитация становится более важной, а броуновское движение менее важным, что напоминает переход от атомного мира, управляемого квантовой механикой, к управляемому химией миру клетки. Многоклеточность также сделала возможной обширную фенотипическую экспансию и диверсификацию, в первую очередь за счет дифференцировки клеток и временного развития морфологических структур внутри организма.И, наконец, многоклеточность — скорее всего, необходимый шаг на эволюционном пути к разуму и сознанию.

Как и попытка дать определение «жизни», определение многоклеточности — непростая задача, часто омраченная антропоцентризмом. Однако есть два основных фактора, необходимых для того, чтобы считаться многоклеточным организмом: клеточная адгезия, чтобы сформировать новую эволюционную единицу, и межклеточные коммуникации, ведущие к скоординированной деятельности. Вдобавок к этому было разработано множество усовершенствований, но это минимальные требования для переопределения группы ячеек, а не какой-либо отдельной ячейки как «индивидуума».Адгезия — это общий термин, используемый здесь исключительно для обозначения конгломерации любыми средствами, такими как агрегация внутри внеклеточного матрикса, филаментация в результате неполного деления клетки или прямой контакт, опосредованный трансмембранными белками. Координация внутри многоклеточного организма теоретически может быть достигнута без межклеточной коммуникации, например, если в каждом геноме закодирован строгий план развития. Но такой жесткий план был бы уязвим для небольших отклонений или случайных величин, и никогда не соблюдался.Напротив, координация может быть достигнута без формирования спаянных групп, что характерно для систем восприятия кворума, встречающихся во всем микробном мире, но это больше похоже на сообщество взаимодействующих индивидуумов (например, многие колонии насекомых), чем на формирование единой многоклеточной единицы. .

Многие примеры видов и жизненных циклов проверяют это определение многоклеточности. Главным среди пограничных случаев являются широко распространенные примеры многоклеточности в бактериальной области.Бактерии, долгое время считавшиеся архетипическими одноклеточными организмами, стали популярными как идеальные модельные системы для исследования феномена многоклеточности [2]. Многоклеточные бактерии хорошо подходят для лабораторных исследований многоклеточности именно потому, что они являются довольно простыми примерами этого эволюционного новшества. Изучение более простых примеров или альтернативного происхождения позволяет нам добраться до сути того, что делает возможным фундаментальный эволюционный прогресс, подобный примитивным «ядрам» у планктомицетов [3], нейронам гребневиков [4,5] или языку у дельфинов [6].Таким образом, бактериальная многоклеточность вызывает серьезные сомнения в том, какие силы отбора приводят к появлению многоклеточных существ, генетические основы и их эволюционная история, и почему этот конкретный скачок на организационном уровне является таким повторяющимся.

Классы многоклеточных бактерий

Существует три очень общих класса многоклеточных бактерий (). Первый состоит из нитчатых бактерий, представляющих собой длинные цепочки клеток, соединенных встык, которые часто имеют общую периплазму или даже цитоплазму.Наиболее изученными представителями этого класса являются цианобактерии и актиномицеты, но было обнаружено, что многие другие виды из многих типов образуют волокна условно или обязательно [7]. Нити могут быть линейными или разветвленными, одно- или многослойными и имеют клональное происхождение. Это важно, поскольку клональность преодолевает многие геномные конфликты, возникающие из кооперативного существования, особенно учитывая высокую степень совместного использования общественных благ, которая сопровождается непрерывной периплазмой [8].Нитчатые микробы, вероятно, были первыми многоклеточными организмами на Земле около 3 миллиардов лет назад [9] и первым известным примером клеточной дифференцировки [10–12].

Таблица 1

Общие классы многоклеточных бактерий.

Класс	Характеристики	Примеры
Нити	Дифференцировка клеток, формирование паттерна посредством межклеточной передачи сигналов, клональное происхождение, первый известный пример многоклеточности	Cyanobacteria, Actinomycetes, Chloroflexi, Desulfobulbacea
Агрегаты	Дифференцировка клеток, программа развития, межклеточная передача сигналов, внеклеточный матрикс, может быть клональным или неклональным	Биопленки и рои у многих видов
ММП (многоклеточные магнитотактические прокариоты)	Одноклеточная стадия не наблюдается , очевидные плотные межклеточные соединения, скоординированное движение жгутиков, деление за счет деления всей структуры	Candidatus Magnetoglobus multicellularis, Ca. Magnetomorum litorale, ок. Magnetananas tsingtaoensis, Ca. Magnetomorum tsingtaoroseum, Ca. Magnetananas rongchenensis, Ca. Magnetomorum rongchengroseum

Другой широкий класс многоклеточных бактерий включает бактерии, которые собираются в многоклеточный организм посредством агрегации. Эти агрегаты включают биопленки и рои, а также встречаются во всем бактериальном домене. (Эта группа не является взаимоисключающей с первым классом, поскольку филаменты клеток часто встречаются в биопленках и роях [13,14]).Биопленки были очень хорошо охарактеризованы за последние несколько десятилетий из-за их важной роли в болезнях и могут быть основным контекстом, в котором многие бактерии существуют в природе [15]. Формирование биопленок и роев включает сложный каскад развития сигнальных и регуляторных молекул, продуцирующих различные морфологии и типы клеток [13]. Некоторые виды даже образуют сложные элементы, такие как грибовидные структуры [16,17] и плодовые тела, содержащие споры, функционирующие как своего рода зародышевые линии [18].Как следует из названия этой категории, эти организмы образуются путем агрегации многих клеток, которые удерживаются вместе внеклеточным матриксом, обычно состоящим из полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот [19], хотя клетки в стаях также могут быть прикреплены своими многочисленными жгутиками. [14]. Поскольку они образуются путем агрегации, эти группы не обязательно должны быть клональными и, таким образом, представляют собой интригующие испытательные площадки для теорий эволюции и поддержания сотрудничества, альтруизма, предотвращения эксплуатации, родственной дискриминации и аллоузнавания [20].Несмотря на проблемы, связанные с неклональной агрегацией, ее распространенность может частично быть обязана преимуществам, которые могут иметь некоторая геномная изменчивость [21].

Третий класс многоклеточных является наименее изученным и наименее представленным — они также являются единственными действительно облигатными многоклеточными бактериями, о которых известно о существовании. Эта группа упоминается как многоклеточные магнитотактические прокариоты (ММП), названные так потому, что почти все обнаруженные образцы являются магнитотактическими. ММП — это дельта-протеобактерии, изолированные со всего мира, и обычно представляют собой сферы или эллипсоиды диаметром 5–10 мкм, содержащие около 20–60 клеток [22–29].Клетки тетраэдрической формы расположены в один слой, их основание с жгутиками обращено к окружающей среде, а их более узкие концы обращены внутрь [30,31], создавая явно полую полость, напоминающую водоросли Volvocaceae [32]. Электронная микроскопия показывает, что клетки ММП связаны плотными межклеточными соединениями, подобными эпителию животных [33], и смещение любых отдельных клеток приводит к потере подвижности, предполагая, что эти организмы могут функционировать только как многоклеточная единица [30].Было обнаружено, что ММП воспроизводятся путем деления всего организма без прохождения одноклеточного состояния [23,24,28], что делает их единственным известным примером бактерии без одноклеточной фазы в ее жизненном цикле. Многие фундаментальные аспекты биологии ММП еще предстоит определить, включая то, что опосредует прикрепление клеток к клеткам, какие типы межклеточной передачи сигналов используются для координации движения и как организовано воспроизводство.

Избирательные преимущества многоклеточности

Ключом к пониманию того, как развивалась многоклеточность, будет точное определение давления отбора, которое приводит к ее фиксации у стольких видов.Работа как коллективная группа, а не как отдельная ячейка, имеет неотъемлемые недостатки. К ним относятся энергетические затраты на синтез молекул адгезии и коммуникации, физические ограничения из-за ограниченной свободы передвижения, а также менее ощутимая уязвимость кооперативной системы для эксплуатации «мошенниками» [20]. Распространенность условной многоклеточности может быть ответом на эти затраты, аналогично тому, как многие кластеры биосинтетических генов экспрессируются только при определенных стимулах.Однако преимущества многоклеточности многочисленны: устойчивость к физическим и химическим стрессам, улучшенное приобретение ресурсов, защита от хищников, более эффективная колонизация новых территорий, повышенные шансы на выживание в межмикробных конфликтах, а также возможность дифференциации клеток и, таким образом, специализации среди разных типы клеток. Как обсуждается в следующем разделе, многие из этих преимуществ возникают в первую очередь из-за физической адгезии ячеек для создания более крупного и более защищенного устройства.

Устойчивость к стрессам окружающей среды, по-видимому, является наиболее распространенным преимуществом многоклеточных бактерий. Список стрессов, против которых многоклеточность обеспечивает защиту, обширен и разнообразен [7,34], включая температуру, pH, осмотическое давление, окисление, высыхание, токсичность металлов и механические силы. Внеклеточный матрикс ответственен за большую часть этой устойчивости [19], но большая часть эффективности матрикса может быть результатом его общего происхождения — популяция одиночных клеток, нескоординированно секретирующих матрикс, вероятно, не будет иметь тех же преимуществ, что и хорошо организованный агрегат. .Эволюция многоклеточности как реакции на стресс — интригующая идея, поскольку она помещает ее в категорию, разделяемую с другими значительными эволюционными достижениями. Например, мейоз у эукариот, возможно, изначально был ответом на неблагоприятные условия или случайное увеличение плоидности [35]. Точно так же рекомбинационные ферменты, которые эволюционировали для восстановления поврежденной ДНК, были объединены для обмена ДНК и перетасовки генов в популяции, что значительно ускорило скорость эволюции [36].

Многоклеточные организмы также лучше усваивают питательные вещества.Он бывает разных и увлекательных вкусов, некоторые из которых мы упомянем здесь. У хищных бактерий рои клеток лучше способны захватывать и съедать добычу, чем мутанты без роя [37]. Это также наблюдается у хоанофлагеллят, которые при ощущении определенных бактерий образуют многоклеточные кластеры, которые могут бросать более широкую «сеть» для более эффективного захвата добычи [38]. Вдоль дна океана нити Desulfobulbaceae простираются от верхних областей отложений, богатых кислородом, к нижним бескислородным областям, благоприятным для окисления сероводорода, при этом электроны переносятся по нити, как проволока [39].Это замечательное поведение позволяет организму быть собственным источником и поглотителем электронов, питаясь естественными окислительно-восстановительными градиентами. В биопленках питательные вещества могут распространяться по каналам, которые проходят через биопленку, как вены в человеческом теле [40]. Некоторые бактерии даже образуют вертикальные структуры в биопленках, которые могут достигать уровня, превышающего местное истощение питательных веществ в мате [16,17,41], как деревья в лесу борются за то, чтобы быть самыми высокими, чтобы получить больше солнечного света. Наконец, клетки в группах могут лучше поглощать внеклеточные ресурсы, которые в противном случае рассеялись бы [42–44], тактика, которую отдельные клетки сочли бы неэффективной и восприимчивой к «халявщикам».

Еще одна сильная селективная сила, оказывающая непосредственное влияние на выживание многоклеточных, а не одноклеточных организмов, — это хищничество как в классических отношениях хищник-жертва, так и в фагоцитозе клеток иммунной системы хозяина. Многие исследования показали, что нитчатые бактерии могут лучше сопротивляться поглощению или выживать внутриклеточно после поглощения [7]. Сделав еще один шаг вперед, совместное культивирование бактерий-жертв с хищными простейшими приводит к отбору более длинных бактериальных нитей [45]. Это, по-видимому, регулируемый ответ на угрозу протистов, поскольку бактерии, отделенные от совместной культуры проницаемой мембраной, также увеличиваются в длине [46].Кроме того, актинобактерия Streptomyces coelicolor подвергается многоклеточному развитию при воздействии хищного Myxococcus xanthus [47]. Устойчивость к хищничеству также наблюдалась в формах простой многоклеточности у водорослей [32,48], предполагая более общую роль в эволюции многоклеточности.

Последнее преимущество многоклеточности, которое мы здесь обсудим, является одной из причин, по которой этот феномен является таким интересным для изучения: специализация клеток, обеспечиваемая дифференцировкой.Разделение труда, будь то внутри организма или общества, ведет к более эффективному производству и использованию ресурсов. Классический пример этого — филаменты цианобактерии Anabaena , которые могут осуществлять как фотосинтез, так и азотфиксацию. Однако из-за химической несовместимости этих двух процессов они должны быть пространственно разделены на клетки, специализированные для каждой цели [8]. Еще более ярким примером является запрограммированная гибель клеток, возникающая при развитии многих бактерий.Смерть некоторых клеток может служить интересам более широкого сообщества, например, для обеспечения дополнительных питательных веществ [49,50], создания выпуклых структур, которые увеличивают площадь поверхности и, следовательно, воздействия питательных веществ [51], или фрагментации волокон для создания споровоподобных пропагул. [50]. Кроме того, разделение труда позволяет группе ячеек, действующих с общими интересами, участвовать в стратегиях хеджирования ставок, позволяя некоторым ячейкам выжить даже в худших условиях [21].

Происхождение бактериальной многоклеточности

Повсеместное распространение многоклеточных бактерий создает ощущение, что должен существовать общий элемент, допускающий все независимые случаи.В особенности биопленки (по крайней мере, в их самом расплывчатом определении) кажутся скорее правилом среди бактерий, чем исключением. Является ли это замечательным примером конвергентной эволюции, или древний предок в стволе древа жизни развил что-то, что подтолкнуло его потомков к развитию многоклеточного образа жизни?

Преобладание функционально аналогичных компонентов и механизмов, используемых многоклеточными организмами, может служить аргументом в пользу происхождения от общего предкового набора инструментов. К ним относятся внеклеточные матрицы, состоящие из полисахаридов, нуклеиновых кислот и белков [19]; запуск многоклеточных состояний, опосредованный восприятием кворума [15]; контроль с помощью регуляторных молекул, таких как циклический ди-GMP, сигнальные киназы и фосфат-связывающие домены [52–54]; белки трансмембранной адгезии [33]; и наличие спор или спороподобных клеток [50].Проблема сохранения усложняется широко распространенным горизонтальным переносом генов во всем микробном мире, который, по мнению некоторых, может играть большую роль в эволюции бактерий, чем классические механизмы, такие как дупликация генов [55].

Однако эти общие черты в основном являются аналогами функционально и , и поэтому вместо этого могут поддерживать конвергенцию в направлении успешной стратегии. Биопленки архей, например, содержат многие из тех же свойств, что и биопленки бактерий: дифференцировка клеток, филаментация и даже те же общие компоненты матрикса [56–58].То же самое можно сказать и об обманчиво схожих морфологических структурах, таких как плодовые тела у миксобактерий, которые напоминают плодовые тела, образованные многими видами амеб [59]. Эти структуры физически похожи и, как считается, служат одной и той же цели (распространение спор), но не имеют общей гомологии, кроме подвижности клеток. Это может указывать на то, что, когда инициирующим фактором является голод, а конечной целью является побег из неблагоприятной ситуации, ограничения эволюции более ослаблены и более терпимы к сложным путям, внедренным выше по ходу образования спор ().Это освободило бы организм для исследования большего пространства фенотипов, что, возможно, позволило этим разрозненным видам прийти к сходным конфигурациям.

Гипотетический эволюционный путь от одноклеточного к многоклеточному образу жизни. A) Разработка ранее существовавшего пути споруляции путем включения агрегации и образования воздушной структуры между ощущением стресса и развитием спор. Б) Привязанность к регионам с высоким содержанием питательных веществ могла стимулировать развитие защитной матрицы, вынуждая к общинному существованию.C) Путь SOS-ответа может вызывать филаментацию независимо от повреждения ДНК, например, присутствием хищника; кооптация пути SOS могла привести к постоянному нитевидному образу жизни.

Некоторые из самых больших свидетельств того, что многоклеточность развивалась независимо, — это различные системы распознавания родов, обнаруженные у разных видов. Родственная дискриминация используется для разрешения потенциальных социальных конфликтов, которые возникают при формировании более высокого уровня организации из более мелких индивидуальных единиц, которые могут иметь корыстные интересы [20].Таким образом, большое внимание уделяется тому, чтобы развивающиеся многоклеточные тела взаимодействовали только с генетическими родственниками [60–62], но механизмы, лежащие в основе этого поведения, разнообразны. В биопленках M. xanthus части внешней мембраны обмениваются только с клетками, содержащими тот же аллель TraA, дивергентного трансмембранного белка, который связывается со своей родственной версией на соседней клетке [63]. Proteus mirabilis , однако, использует систему секреции типа 6 (T6SS) с множеством эффекторов и генов иммунитета, чтобы отличать друга от врага в роях [64–66]. Bacillus subtilis тем временем является грамположительной бактерией, не имеющей аппарата T6SS, и поэтому вместо этого для определения родства использует множество секретируемых антимикробных препаратов (лаборатории Колтера и Мандич-Мюлек, неопубликованные данные). Дискриминация родства у эукариот также разнообразна, но механизмы, раскрытые до сих пор, используют полиморфные иммуноглобиноподобные домены в других негомологичных трансмембранных белках для генотипирования встречающейся клетки [67–69]. Тот факт, что системы аллораспознавания, которые теоретически необходимы для поддержания многоклеточного образа жизни, явно развивались независимо друг от друга, убедительно свидетельствует о том, что эти виды разошлись до того, как они развили способность к многоклеточности.Если это рассуждение верно, оно означает, что многоклеточность развивалась не десятки [70], но, возможно, сотни раз.

Если бы она действительно возникала столько раз, как мог бы продолжаться эволюционный путь к многоклеточности? Одна из возможностей заключается в разработке ранее существовавшего поведения привязанности (). В условиях ограниченных ресурсов полезно оставаться на месте после того, как питательные вещества будут обнаружены. Если организм развил способность прикрепляться к поверхности для этой цели, последующие мутации, которые создают защитное покрытие (т.е. рудиментарная матрица или другой тип соединительной структуры) были бы предпочтительны и обеспечивали бы устойчивость к нагрузкам. Со временем эти соседние клетки могут начать общаться и координировать свое поведение, отправляя их на путь многоклеточного существования.

Другая возможность мотивирована исключением из вышеприведенного утверждения о том, что несколько механизмов, лежащих в основе многоклеточности, сохраняются. Многие бактерии используют один и тот же путь для инициации филаментации: SOS-ответ [7]. При повреждении ДНК экспрессируется ингибитор клеточного деления, который предотвращает септацию, блокируя полимеризацию FtsZ [71].Это предотвращает наследование дочерними клетками поврежденных геномов, а его высокая степень консервативности по типам может указывать на его предковую природу [7]. Однако многие бактерии кооптировали реакцию SOS, чтобы вызвать филаментацию вне контекста повреждения ДНК, включая защиту от фагоцитоза (). Использование пути SOS могло быть аналогично кооптировано самыми первыми многоклеточными организмами миллиарды лет назад, которые, как обсуждается ниже, могли быть нитчатыми бактериями.

Неизбежна ли многоклеточность?

Несмотря на отсутствие определенных оснований, которые способствовали бы повторной эволюции многоклеточности, это все еще, безусловно, самый распространенный эволюционный скачок. Это простое наблюдение требует ответа: неизбежна ли многоклеточность? Неужели эта конкретная организация меньших составных частей в большее целое настолько легка и выгодна, что она будет в каждой биосфере Вселенной? Или условия на Земле и расположение первых ячеек были чем-то особенными, что не гарантировано?

Что касается легкости эволюции многоклеточности, есть некоторые признаки того, что это может быть относительно простой прогресс.Ранние эксперименты по моделированию показали, что простые версии многоклеточных признаков, таких как дифференцировка, развитие и выделенная зародышевая линия, могут возникать как следствие динамического клеточного содержимого [72]. Более того, экспериментальная эволюция использовалась для развития различных свойств многоклеточных в лаборатории. Ручной отбор на флокуляцию у бактерий, дрожжей и водорослей привел к образованию скоплений прикрепленных клеток с некоторыми довольно продвинутыми характеристиками, включая даже апоптоз определенных клеток для разрушения больших скоплений [73–76].Кроме того, Burkholderia cenocepacia может быстро и часто эволюционировать в образ жизни с прикрепленной к поверхности биопленкой сложной морфологии, по-видимому, из-за всего лишь нескольких конвергентных генетических изменений [77]. Эти эксперименты показывают, что многоклеточность может быть легко достигнута, хотя следует отметить, что отбор, используемый в лаборатории, вероятно, значительно сильнее, чем все, что встречается в дикой природе.

Летопись окаменелостей, хотя и скудная, согласуется с представлением о том, что многоклеточность может быстро развиваться.Строматолиты нитчатых клеток могут быть четко датированы более чем 2 миллиардами лет назад [10,78,79] и, возможно, 3,5 миллиардами лет назад [80–83]. Некоторые из этих филаментов даже обнаруживают признаки дифференцировки [10–12]. Более того, филогенетический анализ утверждает, что предок большинства современных цианобактерий, включая большинство одноклеточных видов, был многоклеточным [84] и развился примерно от 2,4 до 3,1 миллиарда лет назад [85]. Это ставит эволюцию многоклеточности не слишком долго после того, как Земля остыла достаточно, чтобы поддерживать любую жизнь вообще.Таким образом, в геологическом и эволюционном масштабах появление многоклеточных организмов могло произойти очень скоро после образования одноклеточных организмов.

Как эта информация влияет на наш взгляд на многоклеточность в большой вселенной? Земная многоклеточность явно развивалась рано и часто, что обнадеживает для существования сложной жизни на других планетах. Более того, многоклеточность, по-видимому, является одним из тех редких ориентиров на случайном пути эволюции, на который могут наткнуться многие отдельные линии.Поэтому кажется разумным ожидать, что любая биосфера с богатым разнообразием видов и сред должна иметь по крайней мере рудиментарные формы многоклеточности. Независимые примеры многоклеточности также делают это ожидание милосердным, свободным от антропного принципа, поскольку обсуждаемые здесь бактериальные формы все еще существовали бы, если бы мы не размышляли над ними.

Основные особенности

• Многие бактерии имеют многоклеточную фазу своего жизненного цикла, которые делятся на три широкие категории в зависимости от формы и механизма образования.

• Для многоклеточности может быть выбран ряд факторов давления, включая физико-химический стресс, дефицит питательных веществ, хищничество и изменчивость окружающей среды.

• Несмотря на многие общие черты между видами, текущие данные свидетельствуют о том, что каждый экземпляр многоклеточности развивался независимо.

• Эволюция многоклеточных бактерий могла быть относительно быстрой, что позволяет предположить, что это не просто случайная особенность нашей биосферы.

Благодарности

N.A.L. является членом Фонда Хелен Хэй Уитни. Работа над многоклеточностью в нашей лаборатории финансируется за счет грантов Национального института здоровья (GM58218) и Программы Джона Темплтона «Основополагающие вопросы в эволюционной биологии».

Сноски

Заявление издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, принятой к публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи.Рукопись будет подвергнута копирайтингу, верстке и проверке полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования. Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.

Ссылки

1. Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. Оксфорд; Нью-Йорк: W.H. Фриман Спектрум; 1995. [Google Scholar] 2. Шапиро Я. Бактерии как многоклеточные организмы.Vol. 258 Scientific American; 1988. С. 82–89. [Google Scholar] 3. Сагуленко Э., Морган Г.П., Уэбб Р.И., Йи Б., Ли К.С., Фюрст Дж. Структурные исследования планктомицета Gemmata obscuriglobus подтверждают компартментализацию клеток в бактерии. PLoS One. 2014; 9: e91344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4. Райан Дж. Ф., Панг К., Шницлер К. Э., Нгуен А. Д., Морленд Р. Т., Симмонс Д. К., Кох Б. Дж., Фрэнсис В. Р., Хавлак П., Программа NCS и др. Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток.Наука. 2013; 342: 1242592. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Мороз Л.Л., Кокот К.М., Цитарелла М.Р., Досунг С., Норекян Т.П., Поволоцкая И.С., Григоренко А.П., Дайли С., Березиков Э., Бакли К.М. и др. Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем. Природа. 2014; 510: 109–114. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Яник В.М. Когнитивные навыки в общении афалин. Trends Cogn Sci. 2013; 17: 157–159. [PubMed] [Google Scholar] 7. Правосудие СС, Хунстад Д.А., Цегельски Л., Халтгрен С.Дж.Морфологическая пластичность как стратегия выживания бактерий. Nat Rev Microbiol. 2008. 6: 162–168. [PubMed] [Google Scholar] 8. Флорес Э., Херреро А. Компартментарная функция через дифференцировку клеток у нитчатых цианобактерий. Nat Rev Microbiol. 2010; 8: 39–50. [PubMed] [Google Scholar] 9. Шопф Ю.В., Кудрявцев А.Б., Чая А.Д., Трипати А.Б. Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий. Докембрийские исследования. 2007. 158: 141–155. [Google Scholar] 10. Амар Б., Бертран-Сарфати Дж. Микрофоссилии в 2000 млн лет старых кремнистых строматолитов группы Франсвиль, Габон.Докембрийские исследования. 1997. 81: 197–221. [Google Scholar] 11. Голубич С, Сергеев В.Н., Кнолль АХ. Мезопротерозойские Archaeoellipsoides: акинеты гетероцистных цианобактерий. Летая. 1995; 28: 285–298. [PubMed] [Google Scholar] 12. Шривастава П. Виндхян акиниты: индикатор мезопротерозойской биосферной эволюции. Orig Life Evol Biosph. 2005. 35: 175–185. [PubMed] [Google Scholar] 13. Vlamakis H, Chai Y, Beauregard P, Losick R, Kolter R. Слипание: создание биопленки способом Bacillus subtilis. Nat Rev Microbiol.2013; 11: 157–168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Джонс Б.В., Янг Р., Махентиралингам Э., Stickler DJ. Ультраструктура рафтов из роевых клеток Proteus mirabilis и роль роения в катетер-ассоциированной инфекции мочевыводящих путей. Infect Immun. 2004. 72: 3941–3950. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Енчева-Димитров П, Спорманн AM. Динамика и контроль биопленок олиготрофной бактерии Caulobacter crescentus. J Bacteriol. 2004; 186: 8254–8266. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17.Клаузен М., Ааес-Йоргенсен А., Молин С., Толкер-Нильсен Т. Участие миграции бактерий в развитии сложных многоклеточных структур в биопленках Pseudomonas aeruginosa. Mol Microbiol. 2003. 50: 61–68. [PubMed] [Google Scholar] 18. Голдман Б., Бхат С., Шимкетс Л.Дж. Эволюция генома и появление плодовых тел Myxococcus xanthus. PLoS One. 2007; 2: e1329. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Флемминг Х.С., Вингендер Дж. Матрица биопленки. Nat Rev Microbiol. 2010. 8: 623–633.[PubMed] [Google Scholar] 20. Вест С.А., Гриффин А.С., Гарднер А., Диггл С.П. Теория социальной эволюции микроорганизмов. Nat Rev Microbiol. 2006; 4: 597–607. [PubMed] [Google Scholar] * 21. Болес Б.Р., Тхендель М., Сингх П.К. Само-генерируемое разнообразие создает «страховые эффекты» в сообществах, где существует биопленка. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004; 101: 16630–16635. Хеджирование ставок в биопленках защищает от изменчивой среды. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Абреу Ф., Мартинс Дж.Л., Сильвейра Т.С., Кейм С.Н., де Баррос Х.Г., Филью Ф.Дж., Линс У.Candidatus Magnetoglobus multicellularis, многоклеточный магнитотаксический прокариот из гиперсоленой среды. Int J Syst Evol Microbiol. 2007; 57: 1318–1322. [PubMed] [Google Scholar] 23. Чен Ю. Р., Чжан Р., Ду Х. Дж., Пан Х. М., Чжан В. Ю., Чжоу К., Ли Дж. Х., Сяо Т., Ву Л. Ф. Новый вид эллипсоидных многоклеточных магнитотаксических прокариот из озера Юэху в Китае. Environ Microbiol. 2014 [PubMed] [Google Scholar] 24. Кейм К.Н., Мартинс Ю.Л., Абреу Ф., Росадо А.С., де Баррос Х.Л., Бороевич Р., Линс Ю., Фарина М.Многоклеточный жизненный цикл магнитотактических прокариот. FEMS Microbiol Lett. 2004; 240: 203–208. [PubMed] [Google Scholar] 25. Lefevre CT, Abreu F, Lins U, Bazylinski DA. Немагнитотактические многоклеточные прокариоты из неморской водной среды с низким содержанием соли и их необычное негативное фототактическое поведение. Appl Environ Microbiol. 2010. 76: 3220–3227. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 26. Симмонс С.Л., Эдвардс К.Дж. Неожиданное разнообразие популяций многоклеточных магнитотактических прокариот.Environ Microbiol. 2007; 9: 206–215. [PubMed] [Google Scholar] 27. Чжан Р., Чен Ю.Р., Ду ХДЖ, Чжан В.Й., Пан Х.М., Сяо Т., Ву Л.Ф. Характеристика и филогенетическая идентификация разновидностей сферических многоклеточных магнитотактических прокариот, которые производят кристаллы магнетита и грейгита. Res Microbiol. 2014; 165: 481–489. [PubMed] [Google Scholar] 28. Чжоу К., Чжан В.Й., Ю-Чжан К., Пан Х.М., Чжан С.Д., Чжан В.Дж., Юэ HD, Ли И, Сяо Т., Ву Л.Ф. Новый род многоклеточных магнитотактических прокариот из Желтого моря.Environ Microbiol. 2012; 14: 405–413. [PubMed] [Google Scholar] 29. Чжоу К., Чжан В.Й., Пан Х.М., Ли Дж.Х., Юэ HD, Сяо Т., Ву Л.Ф. Адаптация сферических многоклеточных магнитотаксических прокариот к геохимически изменчивой среде обитания приливной зоны. Environ Microbiol. 2013; 15: 1595–1605. [PubMed] [Google Scholar] 30. Abreu F, Silva KT, Martins JL, Lins U. Жизнеспособность клеток в магнитотаксических многоклеточных прокариотах. Int Microbiol. 2006; 9: 267–272. [PubMed] [Google Scholar] 31. Кейм К.Н., Абреу Ф., Линс У., Линс де Баррос Х., Фарина М.Клеточная организация и ультраструктура магнитотаксического многоклеточного организма. J. Struct Biol. 2004. 145: 254–262. [PubMed] [Google Scholar] 32. Кирк DL. Поиск конечных и приближенных причин многоклеточности и дифференциации клеток Volvox. Интегративная и сравнительная биология. 2003. 43: 247–253. [PubMed] [Google Scholar] * 33. Abreu F, Morillo V, Nascimento FF, Werneck C, Cantao ME, Ciapina LP, de Almeida LG, Lefevre CT, Bazylinski DA, de Vasconcelos AT и др. Расшифровка необычных некультурных магнитотаксических многоклеточных прокариот с помощью геномики.ISME J. 2014; 8: 1055–1068. Первый геном ММП раскрывает гены адгезии и способы культивирования бактерий. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Никлас К.Дж., Кобб Э.Д., Кучера У. Эволюционировал ли мейоз до пола и эволюции жизненных циклов эукариот? Биологические исследования. 2014; 36: 1091–1101. [PubMed] [Google Scholar] 36. Marcon E, Moens PB. Эволюция мейоза: набор и модификация соматических белков репарации ДНК. Биологические исследования. 2005. 27: 795–808. [PubMed] [Google Scholar] 37. Берлеман Дж. Э., Чамли Т., Чунг П., Кирби Дж. Р.Рябь — это хищное поведение Myxococcus xanthus. J Bacteriol. 2006; 188: 5888–5895. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 39. Пфеффер С., Ларсен С., Сонг Дж., Донг М., Бесенбахер Ф., Мейер Р.Л., Кьельдсен К.Ю., Шрайбер Л., Горби Ю.А., Эль-Наггар М.Ю. и др. Нитчатые бактерии переносят электроны на сантиметровые расстояния. Природа. 2012; 491: 218–221. Нетрадиционное преимущество многоклеточности: охват окислительно-восстановительного градиента и пропускание электронов по нити. [PubMed] [Google Scholar] 40. Вилкинг Дж. Н., Забурдаев В., Де Волдер М., Лосик Р., Бреннер М. П., Вайц Д. А..Транспорт жидкости облегчается по каналам в биопленках Bacillus subtilis. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 848–852. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Ким В., Расимо Ф., Шлютер Дж., Леви С.Б., Фостер К.Р. Важность позиционирования для микробной эволюции. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: E1639–1647. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Кошванес Дж. Х., Фостер К. Р., Мюррей А. В.. Использование сахарозы в почкующихся дрожжах как модель происхождения недифференцированной многоклеточности. PLoS Biol.2011; 9: e1001122. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43. Кошванес Дж. Х., Фостер К. Р., Мюррей А. В.. Улучшенное использование общественного блага выбирает для эволюции недифференцированной многоклеточности. Элиф. 2013; 2: e00367. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 45. Юргенс К., Мац С. Хищничество как определяющая сила фенотипического и генотипического состава планктонных бактерий. Антони Ван Левенгук. 2002. 81: 413–434. [PubMed] [Google Scholar] ** 46. Corno G, Jurgens K. Прямые и косвенные эффекты хищничества простейших на размерную структуру популяции бактериального штамма с высокой фенотипической пластичностью.Appl Environ Microbiol. 2006. 72: 78–86. Демонстрация филаментации как прямой ответ на присутствие хищника. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 47. Перес Дж., Муньос-Дорадо Дж., Брана А.Ф., Шимкетс Л.Дж., Севильано Л., Сантамария Р.И. Myxococcus xanthus вызывает гиперпродукцию актинородина и образование воздушного мицелия Streptomyces coelicolor. Microb Biotechnol. 2011; 4: 175–183. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 48. Бораас М., Сил Д., Боксхорн Дж. Фаготрофия жгутиконосцем выбирает для колониальной добычи: возможное происхождение многоклеточности.Эволюционная экология. 1998. 12: 153–164. [Google Scholar] 49. Гонсалес-Пастор Дж. Э., Хоббс Э. К., Лосик Р. Каннибализм спорулирующими бактериями. Наука. 2003. 301: 510–513. [PubMed] [Google Scholar] 50. Клаессен Д., Розен Д.Э., Койперс О.П., Согаард-Андерсен Л., ван Везель Г.П. Бактериальные решения для многоклеточности: рассказ о биопленках, нитях и плодовых телах. Nat Rev Microbiol. 2014; 12: 115–124. [PubMed] [Google Scholar] 51. Асалли М., Киттисопикул М., Рю П, Ду И, Ху З., Кагатай Т., Робинсон А.Б., Лу Х., Гарсия-Охалво Дж., Суэль ​​Г.М.Локальная гибель клеток фокусирует механические силы во время формирования трехмерного рисунка в биопленке. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 18891–18896. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 52. Ромлинг У., Гальперин М.Ю., Гомельский М. Циклический ди-ГМП: первые 25 лет универсального бактериального вторичного мессенджера. Microbiol Mol Biol Rev.2013; 77: 1–52. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 53. Перес Дж., Кастанеда-Гарсия А., Дженке-Кодама Х., Мюллер Р., Муньос-Дорадо Дж. Эукариотические протеинкиназы в прокариотах и ​​миксобактериальном киноме.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105: 15950–15955. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Schneiker S, Perlova O, Kaiser O, Gerth K, Alici A, Altmeyer MO, Bartels D, Bekel T., Beyer S, Bode E, et al. Полная последовательность генома миксобактерии Sorangium cellulosum. Nat Biotechnol. 2007; 25: 1281–1289. [PubMed] [Google Scholar] 55. Treangen TJ, Rocha EP. Горизонтальный перенос, а не дупликация, способствует расширению семейств белков у прокариот. PLoS Genet. 2011; 7: e1001284. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 57.Фролс С. Биопленки архей: широко распространены и сложны. Biochem Soc Trans. 2013; 41: 393–398. [PubMed] [Google Scholar] 58. Фролс С., Дьялл-Смит М., Пфейфер Ф. Формирование биопленок галоархеями. Environ Microbiol. 2012; 14: 3159–3174. [PubMed] [Google Scholar] 59. Lahr DJ, Laughinghouse HDt, Oliverio AM, Gao F, Katz LA. Как несогласованная морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле. Биологические исследования. 2014; 36: 950–959. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60.Диенес Л. Репродуктивные процессы в культурах протея. Proc Soc Exp Biol Med. 1946; 63: 265–270. [PubMed] [Google Scholar] 61. Островский Е.А., Катох М., Шаульский Г., Квеллер Д.К., Штрассманн Дж. Э. Родственная дискриминация увеличивается с генетической дистанцией у социальной амебы. PLoS Biol. 2008; 6: e287. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Vos M, Velicer GJ. Социальный конфликт в сантиметровых и глобальных популяциях бактерии Myxococcus xanthus. Curr Biol. 2009; 19: 1763–1767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 63.Патак Д.Т., Вей X, Дей А., Уолл Д. Молекулярное распознавание полиморфным рецептором клеточной поверхности регулирует кооперативное поведение у бактерий. PLoS Genet. 2013; 9: e1003891. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 64. Алтери С.Дж., Химпсл С.Д., Пикенс С.Р., Линднер Дж.Р., Зора Дж.С., Миллер Дж.Э., Арно П.Д., Стрейт ЮЗ, Мобли Х.Л. Многоклеточные бактерии задействуют систему секреции типа VI для упреждающего поражения соседних клеток. PLoS Pathog. 2013; 9: e1003608. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 65. Венрен Л.М., Салливан Н.Л., Кардарелли Л., Септер А.Н., Гиббс К.А.Два независимых пути самопознания Proteus mirabilis связаны типом VI-зависимого экспорта. MBio. 2013; 4 Различные молекулярные механизмы, лежащие в основе дискриминации родственников у двух видов бактерий. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 66. Салливан Н.Л., Септер А.Н., Филдс А.Т., Венрен Л.М., Гиббс К.А. Полная последовательность генома штамма Proteus mirabilis BB2000 выявляет отличия от эталонного штамма P. mirabilis. Объявление о геноме. 2013; 1 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 67.Бенабентос Р., Хиросе С., Сукганг Р., Курк Т., Като М., Островски Е.А., Штрассманн Дж. Э., Квеллер Д. К., Зупан Б., Шаульский Г. и др. Полиморфные члены семейства lag-генов опосредуют родственную дискриминацию у Dictyostelium. Curr Biol. 2009; 19: 567–572. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 68. Никотра М.Л., Пауэлл А.Е., Розенгартен Р.Д., Морено М., Гримвуд Дж., Лаккис Ф.Г., Деллапорта С.Л., Басс Л.В. Гипервариабельный аллодетерминант беспозвоночных. Curr Biol. 2009. 19: 583–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 69.Воскобойник А., Ньюман А.М., Кори Д.М., Саху Д., Пушкарев Д., Нефф Н.Ф., Пассарелли Б., Ко В., Ишизука К.Дж., Палмери К.Дж. и др. Идентификация гена гистосовместимости колониальных хордовых. Наука. 2013; 341: 384–387. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 70. Фишер Р.М., Корнуоллис СК, Западная Калифорния. Формирование групп, родство и эволюция многоклеточности. Curr Biol. 2013; 23: 1120–1125. [PubMed] [Google Scholar] 71. Мукерджи А., Цао С., Люткенхаус Дж. Ингибирование полимеризации FtsZ с помощью SulA, ингибитора септации в Escherichia coli.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1998; 95: 2885–2890. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 72. Фурусава Ч., Канеко К. Происхождение многоклеточных организмов как неизбежное следствие динамических систем. Анат Рек. 2002; 268: 327–342. [PubMed] [Google Scholar] 73. Фергюсон Г.К., Бертельс Ф., Рейни ПБ. Адаптивная дивергенция в экспериментальных популяциях Pseudomonas fluorescens. V. Взгляд в нишу специалиста по нечеткому распределению вынуждает пересмотреть модель Pseudomonas радиации. Генетика. 2013; 195: 1319–1335.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 74. Уд Б., Гваделупе-Медина В., Нейкамп Дж. Ф., де Риддер Д., Пронк Дж. Т., ван Марис А. Дж., Даран Дж. М.. Дупликация генома и мутации в ACE2 вызывают многоклеточные, быстро оседающие фенотипы у эволюционировавших Saccharomyces cerevisiae. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: E4223–4231. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 75. Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M. Экспериментальная эволюция многоклеточности. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 1595–1600. Эти группы использовали экспериментальную эволюцию для создания сложных многоклеточных дрожжей в короткие сроки.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 76. Ratcliff WC, Herron MD, Howell K, Pentz JT, Rosenzweig F, Travisano M. Экспериментальная эволюция чередующегося одноклеточного и многоклеточного жизненного цикла у Chlamydomonas reinhardtii. Nat Commun. 2013; 4: 2742. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 77. Траверс СС, Мэйо-Смит Л.М., Полтак С.Р., Купер В.С. Запутанный банк экспериментально созданных биопленок Burkholderia отражает отбор во время хронических инфекций. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: E250–259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 78.Hofmann HJ. Докембрийская микрофлора, острова Белчер, Канада: значение и систематика. Журнал палеонтологии. 1976; 50: 1040–1073. [Google Scholar] 79. Расмуссен Б., Флетчер И. Р., Брокс Дж. Дж., Килберн М. Р. Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий. Природа. 2008; 455: 1101–1104. [PubMed] [Google Scholar] 80. Schopf JW. Микрофоссилий верхушечного кремня раннего архея: новое свидетельство древности жизни. Наука. 1993; 260: 640–646. [PubMed] [Google Scholar] 81. Тайс ММ, Лоу ДР. Фотосинтетические микробные маты в океане возрастом 3 416 млн лет.Природа. 2004. 431: 549–552. [PubMed] [Google Scholar] 82. Уолш ММ. Микрофоссилий и возможные микрофоссилии из раннеархейской группы Onverwacht, Барбертон Маунтин Лэнд, Южная Африка. Докембрийский Res. 1992; 54: 271–293. [PubMed] [Google Scholar] 83. Вестолл Ф., де Ронд К.Э., Саутэм Дж., Грассино Н., Колас М., Кокелл С., Ламмер Х. Значение 3.472–3. 333 миллиардный субаэральный микробный мат из зеленокаменного пояса Барбертон, Южная Африка, для ультрафиолетовых условий окружающей среды на ранней Земле. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2006; 361: 1857–1875. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 85. Ширрмайстер Б. Э., де Вос Дж. М., Антонелли А., Багери ХК. Эволюция многоклеточности совпала с увеличением разнообразия цианобактерий и Великим событием окисления. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 1791–1796. Используя филогенетическую реконструкцию, эти статьи определяют, что многоклеточность, вероятно, является предковым состоянием современных цианобактерий и возникла около 3 миллиардов лет назад. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Об эволюции бактериальной многоклеточности

Curr Opin Microbiol.Авторская рукопись; доступно в PMC 2016 1 апреля.

Опубликован в окончательной отредактированной форме:

PMCID: PMC4380822

NIHMSID: NIHMS660488

Департамент микробиологии и иммунобиологии, Гарвардская медицинская школа, 77 Avenue Louis MAteur, 025 См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Многоклеточность — одно из самых распространенных эволюционных нововведений, и нигде это не проявляется так явно, как в бактериальном мире, который содержит множество примеров многоклеточных организмов в удивительном множестве форм.Благодаря своей экспериментальной доступности и большому количеству доступных геномных данных, бактерии позволяют нам исследовать фундаментальные аспекты происхождения многоклеточности. Здесь мы обсуждаем примеры многоклеточного поведения бактерий, давление отбора, которое могло привести к их эволюции, возможное происхождение и промежуточные стадии, а также то, является ли повсеместное распространение явно конвергентных многоклеточных форм аргументом в пользу его неизбежности.

Введение

Вселенную можно рассматривать как серию уровней организации в зависимости от размера.Неорганически это включает организацию различных субатомных частиц в атомы, которые сами могут объединяться различными способами с образованием молекул со свойствами, очень разными и непредсказуемыми по сравнению с их составными частями. Таким образом, химия происходит от физики, но остается отличной из-за различимого поведения молекул и их составных частей.

Аналогично, биология охватывает множество уровней организации, которые также приобретают новые свойства на каждой стадии (от макромолекул до клеток, от многоклеточных организмов до обществ и экосистем).Однако основным отличием биологии от неорганического мира является движущая сила, стоящая за каждым более высоким уровнем: протоны, нейтроны и электроны объединяются в атомы, основанные исключительно на их физических свойствах, тогда как биологическая организация дополнительно определяется ограничениями пригодности. Каждое развитие должно выполнять определенную функцию, и успех этой функции определяется не только физическими параметрами, но и естественным отбором. Эволюция жизни на этой планете прошла через многие из этих скачков организационной сложности [1].Чтобы понять, как мы добрались до удивительно сложной биосферы, существующей сегодня, необходимо знать как , как (молекулярные механизмы, «непосредственные причины»), так и , почему (селективные преимущества, «основные причины») происходят эти скачки.

Из всех переходов между уровнями организации появление многоклеточности, пожалуй, является наиболее интересным по нескольким причинам. Многоклеточность полностью меняет представление о том, что такое индивидуальный организм, и возникала независимо десятки раз во всех сферах жизни.Многоклеточность представляет собой переход от микроскопического к макроскопическому миру, и, будучи крупными, многоклеточные организмы по-разному подвержены влиянию физических законов. Например, гравитация становится более важной, а броуновское движение менее важным, что напоминает переход от атомного мира, управляемого квантовой механикой, к управляемому химией миру клетки. Многоклеточность также сделала возможной обширную фенотипическую экспансию и диверсификацию, в первую очередь за счет дифференцировки клеток и временного развития морфологических структур внутри организма.И, наконец, многоклеточность — скорее всего, необходимый шаг на эволюционном пути к разуму и сознанию.

Как и попытка дать определение «жизни», определение многоклеточности — непростая задача, часто омраченная антропоцентризмом. Однако есть два основных фактора, необходимых для того, чтобы считаться многоклеточным организмом: клеточная адгезия, чтобы сформировать новую эволюционную единицу, и межклеточные коммуникации, ведущие к скоординированной деятельности. Вдобавок к этому было разработано множество усовершенствований, но это минимальные требования для переопределения группы ячеек, а не какой-либо отдельной ячейки как «индивидуума».Адгезия — это общий термин, используемый здесь исключительно для обозначения конгломерации любыми средствами, такими как агрегация внутри внеклеточного матрикса, филаментация в результате неполного деления клетки или прямой контакт, опосредованный трансмембранными белками. Координация внутри многоклеточного организма теоретически может быть достигнута без межклеточной коммуникации, например, если в каждом геноме закодирован строгий план развития. Но такой жесткий план был бы уязвим для небольших отклонений или случайных величин, и никогда не соблюдался.Напротив, координация может быть достигнута без формирования спаянных групп, что характерно для систем восприятия кворума, встречающихся во всем микробном мире, но это больше похоже на сообщество взаимодействующих индивидуумов (например, многие колонии насекомых), чем на формирование единой многоклеточной единицы. .

Многие примеры видов и жизненных циклов проверяют это определение многоклеточности. Главным среди пограничных случаев являются широко распространенные примеры многоклеточности в бактериальной области.Бактерии, долгое время считавшиеся архетипическими одноклеточными организмами, стали популярными как идеальные модельные системы для исследования феномена многоклеточности [2]. Многоклеточные бактерии хорошо подходят для лабораторных исследований многоклеточности именно потому, что они являются довольно простыми примерами этого эволюционного новшества. Изучение более простых примеров или альтернативного происхождения позволяет нам добраться до сути того, что делает возможным фундаментальный эволюционный прогресс, подобный примитивным «ядрам» у планктомицетов [3], нейронам гребневиков [4,5] или языку у дельфинов [6].Таким образом, бактериальная многоклеточность вызывает серьезные сомнения в том, какие силы отбора приводят к появлению многоклеточных существ, генетические основы и их эволюционная история, и почему этот конкретный скачок на организационном уровне является таким повторяющимся.

Классы многоклеточных бактерий

Существует три очень общих класса многоклеточных бактерий (). Первый состоит из нитчатых бактерий, представляющих собой длинные цепочки клеток, соединенных встык, которые часто имеют общую периплазму или даже цитоплазму.Наиболее изученными представителями этого класса являются цианобактерии и актиномицеты, но было обнаружено, что многие другие виды из многих типов образуют волокна условно или обязательно [7]. Нити могут быть линейными или разветвленными, одно- или многослойными и имеют клональное происхождение. Это важно, поскольку клональность преодолевает многие геномные конфликты, возникающие из кооперативного существования, особенно учитывая высокую степень совместного использования общественных благ, которая сопровождается непрерывной периплазмой [8].Нитчатые микробы, вероятно, были первыми многоклеточными организмами на Земле около 3 миллиардов лет назад [9] и первым известным примером клеточной дифференцировки [10–12].

Таблица 1

Общие классы многоклеточных бактерий.

Класс	Характеристики	Примеры
Нити	Дифференцировка клеток, формирование паттерна посредством межклеточной передачи сигналов, клональное происхождение, первый известный пример многоклеточности	Cyanobacteria, Actinomycetes, Chloroflexi, Desulfobulbacea
Агрегаты	Дифференцировка клеток, программа развития, межклеточная передача сигналов, внеклеточный матрикс, может быть клональным или неклональным	Биопленки и рои у многих видов
ММП (многоклеточные магнитотактические прокариоты)	Одноклеточная стадия не наблюдается , очевидные плотные межклеточные соединения, скоординированное движение жгутиков, деление за счет деления всей структуры	Candidatus Magnetoglobus multicellularis, Ca. Magnetomorum litorale, ок. Magnetananas tsingtaoensis, Ca. Magnetomorum tsingtaoroseum, Ca. Magnetananas rongchenensis, Ca. Magnetomorum rongchengroseum

Другой широкий класс многоклеточных бактерий включает бактерии, которые собираются в многоклеточный организм посредством агрегации. Эти агрегаты включают биопленки и рои, а также встречаются во всем бактериальном домене. (Эта группа не является взаимоисключающей с первым классом, поскольку филаменты клеток часто встречаются в биопленках и роях [13,14]).Биопленки были очень хорошо охарактеризованы за последние несколько десятилетий из-за их важной роли в болезнях и могут быть основным контекстом, в котором многие бактерии существуют в природе [15]. Формирование биопленок и роев включает сложный каскад развития сигнальных и регуляторных молекул, продуцирующих различные морфологии и типы клеток [13]. Некоторые виды даже образуют сложные элементы, такие как грибовидные структуры [16,17] и плодовые тела, содержащие споры, функционирующие как своего рода зародышевые линии [18].Как следует из названия этой категории, эти организмы образуются путем агрегации многих клеток, которые удерживаются вместе внеклеточным матриксом, обычно состоящим из полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот [19], хотя клетки в стаях также могут быть прикреплены своими многочисленными жгутиками. [14]. Поскольку они образуются путем агрегации, эти группы не обязательно должны быть клональными и, таким образом, представляют собой интригующие испытательные площадки для теорий эволюции и поддержания сотрудничества, альтруизма, предотвращения эксплуатации, родственной дискриминации и аллоузнавания [20].Несмотря на проблемы, связанные с неклональной агрегацией, ее распространенность может частично быть обязана преимуществам, которые могут иметь некоторая геномная изменчивость [21].

Третий класс многоклеточных является наименее изученным и наименее представленным — они также являются единственными действительно облигатными многоклеточными бактериями, о которых известно о существовании. Эта группа упоминается как многоклеточные магнитотактические прокариоты (ММП), названные так потому, что почти все обнаруженные образцы являются магнитотактическими. ММП — это дельта-протеобактерии, изолированные со всего мира, и обычно представляют собой сферы или эллипсоиды диаметром 5–10 мкм, содержащие около 20–60 клеток [22–29].Клетки тетраэдрической формы расположены в один слой, их основание с жгутиками обращено к окружающей среде, а их более узкие концы обращены внутрь [30,31], создавая явно полую полость, напоминающую водоросли Volvocaceae [32]. Электронная микроскопия показывает, что клетки ММП связаны плотными межклеточными соединениями, подобными эпителию животных [33], и смещение любых отдельных клеток приводит к потере подвижности, предполагая, что эти организмы могут функционировать только как многоклеточная единица [30].Было обнаружено, что ММП воспроизводятся путем деления всего организма без прохождения одноклеточного состояния [23,24,28], что делает их единственным известным примером бактерии без одноклеточной фазы в ее жизненном цикле. Многие фундаментальные аспекты биологии ММП еще предстоит определить, включая то, что опосредует прикрепление клеток к клеткам, какие типы межклеточной передачи сигналов используются для координации движения и как организовано воспроизводство.

Избирательные преимущества многоклеточности

Ключом к пониманию того, как развивалась многоклеточность, будет точное определение давления отбора, которое приводит к ее фиксации у стольких видов.Работа как коллективная группа, а не как отдельная ячейка, имеет неотъемлемые недостатки. К ним относятся энергетические затраты на синтез молекул адгезии и коммуникации, физические ограничения из-за ограниченной свободы передвижения, а также менее ощутимая уязвимость кооперативной системы для эксплуатации «мошенниками» [20]. Распространенность условной многоклеточности может быть ответом на эти затраты, аналогично тому, как многие кластеры биосинтетических генов экспрессируются только при определенных стимулах.Однако преимущества многоклеточности многочисленны: устойчивость к физическим и химическим стрессам, улучшенное приобретение ресурсов, защита от хищников, более эффективная колонизация новых территорий, повышенные шансы на выживание в межмикробных конфликтах, а также возможность дифференциации клеток и, таким образом, специализации среди разных типы клеток. Как обсуждается в следующем разделе, многие из этих преимуществ возникают в первую очередь из-за физической адгезии ячеек для создания более крупного и более защищенного устройства.

Устойчивость к стрессам окружающей среды, по-видимому, является наиболее распространенным преимуществом многоклеточных бактерий. Список стрессов, против которых многоклеточность обеспечивает защиту, обширен и разнообразен [7,34], включая температуру, pH, осмотическое давление, окисление, высыхание, токсичность металлов и механические силы. Внеклеточный матрикс ответственен за большую часть этой устойчивости [19], но большая часть эффективности матрикса может быть результатом его общего происхождения — популяция одиночных клеток, нескоординированно секретирующих матрикс, вероятно, не будет иметь тех же преимуществ, что и хорошо организованный агрегат. .Эволюция многоклеточности как реакции на стресс — интригующая идея, поскольку она помещает ее в категорию, разделяемую с другими значительными эволюционными достижениями. Например, мейоз у эукариот, возможно, изначально был ответом на неблагоприятные условия или случайное увеличение плоидности [35]. Точно так же рекомбинационные ферменты, которые эволюционировали для восстановления поврежденной ДНК, были объединены для обмена ДНК и перетасовки генов в популяции, что значительно ускорило скорость эволюции [36].

Многоклеточные организмы также лучше усваивают питательные вещества.Он бывает разных и увлекательных вкусов, некоторые из которых мы упомянем здесь. У хищных бактерий рои клеток лучше способны захватывать и съедать добычу, чем мутанты без роя [37]. Это также наблюдается у хоанофлагеллят, которые при ощущении определенных бактерий образуют многоклеточные кластеры, которые могут бросать более широкую «сеть» для более эффективного захвата добычи [38]. Вдоль дна океана нити Desulfobulbaceae простираются от верхних областей отложений, богатых кислородом, к нижним бескислородным областям, благоприятным для окисления сероводорода, при этом электроны переносятся по нити, как проволока [39].Это замечательное поведение позволяет организму быть собственным источником и поглотителем электронов, питаясь естественными окислительно-восстановительными градиентами. В биопленках питательные вещества могут распространяться по каналам, которые проходят через биопленку, как вены в человеческом теле [40]. Некоторые бактерии даже образуют вертикальные структуры в биопленках, которые могут достигать уровня, превышающего местное истощение питательных веществ в мате [16,17,41], как деревья в лесу борются за то, чтобы быть самыми высокими, чтобы получить больше солнечного света. Наконец, клетки в группах могут лучше поглощать внеклеточные ресурсы, которые в противном случае рассеялись бы [42–44], тактика, которую отдельные клетки сочли бы неэффективной и восприимчивой к «халявщикам».

Еще одна сильная селективная сила, оказывающая непосредственное влияние на выживание многоклеточных, а не одноклеточных организмов, — это хищничество как в классических отношениях хищник-жертва, так и в фагоцитозе клеток иммунной системы хозяина. Многие исследования показали, что нитчатые бактерии могут лучше сопротивляться поглощению или выживать внутриклеточно после поглощения [7]. Сделав еще один шаг вперед, совместное культивирование бактерий-жертв с хищными простейшими приводит к отбору более длинных бактериальных нитей [45]. Это, по-видимому, регулируемый ответ на угрозу протистов, поскольку бактерии, отделенные от совместной культуры проницаемой мембраной, также увеличиваются в длине [46].Кроме того, актинобактерия Streptomyces coelicolor подвергается многоклеточному развитию при воздействии хищного Myxococcus xanthus [47]. Устойчивость к хищничеству также наблюдалась в формах простой многоклеточности у водорослей [32,48], предполагая более общую роль в эволюции многоклеточности.

Последнее преимущество многоклеточности, которое мы здесь обсудим, является одной из причин, по которой этот феномен является таким интересным для изучения: специализация клеток, обеспечиваемая дифференцировкой.Разделение труда, будь то внутри организма или общества, ведет к более эффективному производству и использованию ресурсов. Классический пример этого — филаменты цианобактерии Anabaena , которые могут осуществлять как фотосинтез, так и азотфиксацию. Однако из-за химической несовместимости этих двух процессов они должны быть пространственно разделены на клетки, специализированные для каждой цели [8]. Еще более ярким примером является запрограммированная гибель клеток, возникающая при развитии многих бактерий.Смерть некоторых клеток может служить интересам более широкого сообщества, например, для обеспечения дополнительных питательных веществ [49,50], создания выпуклых структур, которые увеличивают площадь поверхности и, следовательно, воздействия питательных веществ [51], или фрагментации волокон для создания споровоподобных пропагул. [50]. Кроме того, разделение труда позволяет группе ячеек, действующих с общими интересами, участвовать в стратегиях хеджирования ставок, позволяя некоторым ячейкам выжить даже в худших условиях [21].

Происхождение бактериальной многоклеточности

Повсеместное распространение многоклеточных бактерий создает ощущение, что должен существовать общий элемент, допускающий все независимые случаи.В особенности биопленки (по крайней мере, в их самом расплывчатом определении) кажутся скорее правилом среди бактерий, чем исключением. Является ли это замечательным примером конвергентной эволюции, или древний предок в стволе древа жизни развил что-то, что подтолкнуло его потомков к развитию многоклеточного образа жизни?

Преобладание функционально аналогичных компонентов и механизмов, используемых многоклеточными организмами, может служить аргументом в пользу происхождения от общего предкового набора инструментов. К ним относятся внеклеточные матрицы, состоящие из полисахаридов, нуклеиновых кислот и белков [19]; запуск многоклеточных состояний, опосредованный восприятием кворума [15]; контроль с помощью регуляторных молекул, таких как циклический ди-GMP, сигнальные киназы и фосфат-связывающие домены [52–54]; белки трансмембранной адгезии [33]; и наличие спор или спороподобных клеток [50].Проблема сохранения усложняется широко распространенным горизонтальным переносом генов во всем микробном мире, который, по мнению некоторых, может играть большую роль в эволюции бактерий, чем классические механизмы, такие как дупликация генов [55].

Однако эти общие черты в основном являются аналогами функционально и , и поэтому вместо этого могут поддерживать конвергенцию в направлении успешной стратегии. Биопленки архей, например, содержат многие из тех же свойств, что и биопленки бактерий: дифференцировка клеток, филаментация и даже те же общие компоненты матрикса [56–58].То же самое можно сказать и об обманчиво схожих морфологических структурах, таких как плодовые тела у миксобактерий, которые напоминают плодовые тела, образованные многими видами амеб [59]. Эти структуры физически похожи и, как считается, служат одной и той же цели (распространение спор), но не имеют общей гомологии, кроме подвижности клеток. Это может указывать на то, что, когда инициирующим фактором является голод, а конечной целью является побег из неблагоприятной ситуации, ограничения эволюции более ослаблены и более терпимы к сложным путям, внедренным выше по ходу образования спор ().Это освободило бы организм для исследования большего пространства фенотипов, что, возможно, позволило этим разрозненным видам прийти к сходным конфигурациям.

Гипотетический эволюционный путь от одноклеточного к многоклеточному образу жизни. A) Разработка ранее существовавшего пути споруляции путем включения агрегации и образования воздушной структуры между ощущением стресса и развитием спор. Б) Привязанность к регионам с высоким содержанием питательных веществ могла стимулировать развитие защитной матрицы, вынуждая к общинному существованию.C) Путь SOS-ответа может вызывать филаментацию независимо от повреждения ДНК, например, присутствием хищника; кооптация пути SOS могла привести к постоянному нитевидному образу жизни.

Некоторые из самых больших свидетельств того, что многоклеточность развивалась независимо, — это различные системы распознавания родов, обнаруженные у разных видов. Родственная дискриминация используется для разрешения потенциальных социальных конфликтов, которые возникают при формировании более высокого уровня организации из более мелких индивидуальных единиц, которые могут иметь корыстные интересы [20].Таким образом, большое внимание уделяется тому, чтобы развивающиеся многоклеточные тела взаимодействовали только с генетическими родственниками [60–62], но механизмы, лежащие в основе этого поведения, разнообразны. В биопленках M. xanthus части внешней мембраны обмениваются только с клетками, содержащими тот же аллель TraA, дивергентного трансмембранного белка, который связывается со своей родственной версией на соседней клетке [63]. Proteus mirabilis , однако, использует систему секреции типа 6 (T6SS) с множеством эффекторов и генов иммунитета, чтобы отличать друга от врага в роях [64–66]. Bacillus subtilis тем временем является грамположительной бактерией, не имеющей аппарата T6SS, и поэтому вместо этого для определения родства использует множество секретируемых антимикробных препаратов (лаборатории Колтера и Мандич-Мюлек, неопубликованные данные). Дискриминация родства у эукариот также разнообразна, но механизмы, раскрытые до сих пор, используют полиморфные иммуноглобиноподобные домены в других негомологичных трансмембранных белках для генотипирования встречающейся клетки [67–69]. Тот факт, что системы аллораспознавания, которые теоретически необходимы для поддержания многоклеточного образа жизни, явно развивались независимо друг от друга, убедительно свидетельствует о том, что эти виды разошлись до того, как они развили способность к многоклеточности.Если это рассуждение верно, оно означает, что многоклеточность развивалась не десятки [70], но, возможно, сотни раз.

Если бы она действительно возникала столько раз, как мог бы продолжаться эволюционный путь к многоклеточности? Одна из возможностей заключается в разработке ранее существовавшего поведения привязанности (). В условиях ограниченных ресурсов полезно оставаться на месте после того, как питательные вещества будут обнаружены. Если организм развил способность прикрепляться к поверхности для этой цели, последующие мутации, которые создают защитное покрытие (т.е. рудиментарная матрица или другой тип соединительной структуры) были бы предпочтительны и обеспечивали бы устойчивость к нагрузкам. Со временем эти соседние клетки могут начать общаться и координировать свое поведение, отправляя их на путь многоклеточного существования.

Другая возможность мотивирована исключением из вышеприведенного утверждения о том, что несколько механизмов, лежащих в основе многоклеточности, сохраняются. Многие бактерии используют один и тот же путь для инициации филаментации: SOS-ответ [7]. При повреждении ДНК экспрессируется ингибитор клеточного деления, который предотвращает септацию, блокируя полимеризацию FtsZ [71].Это предотвращает наследование дочерними клетками поврежденных геномов, а его высокая степень консервативности по типам может указывать на его предковую природу [7]. Однако многие бактерии кооптировали реакцию SOS, чтобы вызвать филаментацию вне контекста повреждения ДНК, включая защиту от фагоцитоза (). Использование пути SOS могло быть аналогично кооптировано самыми первыми многоклеточными организмами миллиарды лет назад, которые, как обсуждается ниже, могли быть нитчатыми бактериями.

Неизбежна ли многоклеточность?

Несмотря на отсутствие определенных оснований, которые способствовали бы повторной эволюции многоклеточности, это все еще, безусловно, самый распространенный эволюционный скачок. Это простое наблюдение требует ответа: неизбежна ли многоклеточность? Неужели эта конкретная организация меньших составных частей в большее целое настолько легка и выгодна, что она будет в каждой биосфере Вселенной? Или условия на Земле и расположение первых ячеек были чем-то особенными, что не гарантировано?

Что касается легкости эволюции многоклеточности, есть некоторые признаки того, что это может быть относительно простой прогресс.Ранние эксперименты по моделированию показали, что простые версии многоклеточных признаков, таких как дифференцировка, развитие и выделенная зародышевая линия, могут возникать как следствие динамического клеточного содержимого [72]. Более того, экспериментальная эволюция использовалась для развития различных свойств многоклеточных в лаборатории. Ручной отбор на флокуляцию у бактерий, дрожжей и водорослей привел к образованию скоплений прикрепленных клеток с некоторыми довольно продвинутыми характеристиками, включая даже апоптоз определенных клеток для разрушения больших скоплений [73–76].Кроме того, Burkholderia cenocepacia может быстро и часто эволюционировать в образ жизни с прикрепленной к поверхности биопленкой сложной морфологии, по-видимому, из-за всего лишь нескольких конвергентных генетических изменений [77]. Эти эксперименты показывают, что многоклеточность может быть легко достигнута, хотя следует отметить, что отбор, используемый в лаборатории, вероятно, значительно сильнее, чем все, что встречается в дикой природе.

Летопись окаменелостей, хотя и скудная, согласуется с представлением о том, что многоклеточность может быстро развиваться.Строматолиты нитчатых клеток могут быть четко датированы более чем 2 миллиардами лет назад [10,78,79] и, возможно, 3,5 миллиардами лет назад [80–83]. Некоторые из этих филаментов даже обнаруживают признаки дифференцировки [10–12]. Более того, филогенетический анализ утверждает, что предок большинства современных цианобактерий, включая большинство одноклеточных видов, был многоклеточным [84] и развился примерно от 2,4 до 3,1 миллиарда лет назад [85]. Это ставит эволюцию многоклеточности не слишком долго после того, как Земля остыла достаточно, чтобы поддерживать любую жизнь вообще.Таким образом, в геологическом и эволюционном масштабах появление многоклеточных организмов могло произойти очень скоро после образования одноклеточных организмов.

Как эта информация влияет на наш взгляд на многоклеточность в большой вселенной? Земная многоклеточность явно развивалась рано и часто, что обнадеживает для существования сложной жизни на других планетах. Более того, многоклеточность, по-видимому, является одним из тех редких ориентиров на случайном пути эволюции, на который могут наткнуться многие отдельные линии.Поэтому кажется разумным ожидать, что любая биосфера с богатым разнообразием видов и сред должна иметь по крайней мере рудиментарные формы многоклеточности. Независимые примеры многоклеточности также делают это ожидание милосердным, свободным от антропного принципа, поскольку обсуждаемые здесь бактериальные формы все еще существовали бы, если бы мы не размышляли над ними.

Основные особенности

• Многие бактерии имеют многоклеточную фазу своего жизненного цикла, которые делятся на три широкие категории в зависимости от формы и механизма образования.

• Для многоклеточности может быть выбран ряд факторов давления, включая физико-химический стресс, дефицит питательных веществ, хищничество и изменчивость окружающей среды.

• Несмотря на многие общие черты между видами, текущие данные свидетельствуют о том, что каждый экземпляр многоклеточности развивался независимо.

• Эволюция многоклеточных бактерий могла быть относительно быстрой, что позволяет предположить, что это не просто случайная особенность нашей биосферы.

Благодарности

N.A.L. является членом Фонда Хелен Хэй Уитни. Работа над многоклеточностью в нашей лаборатории финансируется за счет грантов Национального института здоровья (GM58218) и Программы Джона Темплтона «Основополагающие вопросы в эволюционной биологии».

Сноски

Заявление издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, принятой к публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи.Рукопись будет подвергнута копирайтингу, верстке и проверке полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования. Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.

Ссылки

1. Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. Оксфорд; Нью-Йорк: W.H. Фриман Спектрум; 1995. [Google Scholar] 2. Шапиро Я. Бактерии как многоклеточные организмы.Vol. 258 Scientific American; 1988. С. 82–89. [Google Scholar] 3. Сагуленко Э., Морган Г.П., Уэбб Р.И., Йи Б., Ли К.С., Фюрст Дж. Структурные исследования планктомицета Gemmata obscuriglobus подтверждают компартментализацию клеток в бактерии. PLoS One. 2014; 9: e91344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4. Райан Дж. Ф., Панг К., Шницлер К. Э., Нгуен А. Д., Морленд Р. Т., Симмонс Д. К., Кох Б. Дж., Фрэнсис В. Р., Хавлак П., Программа NCS и др. Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток.Наука. 2013; 342: 1242592. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Мороз Л.Л., Кокот К.М., Цитарелла М.Р., Досунг С., Норекян Т.П., Поволоцкая И.С., Григоренко А.П., Дайли С., Березиков Э., Бакли К.М. и др. Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем. Природа. 2014; 510: 109–114. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Яник В.М. Когнитивные навыки в общении афалин. Trends Cogn Sci. 2013; 17: 157–159. [PubMed] [Google Scholar] 7. Правосудие СС, Хунстад Д.А., Цегельски Л., Халтгрен С.Дж.Морфологическая пластичность как стратегия выживания бактерий. Nat Rev Microbiol. 2008. 6: 162–168. [PubMed] [Google Scholar] 8. Флорес Э., Херреро А. Компартментарная функция через дифференцировку клеток у нитчатых цианобактерий. Nat Rev Microbiol. 2010; 8: 39–50. [PubMed] [Google Scholar] 9. Шопф Ю.В., Кудрявцев А.Б., Чая А.Д., Трипати А.Б. Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий. Докембрийские исследования. 2007. 158: 141–155. [Google Scholar] 10. Амар Б., Бертран-Сарфати Дж. Микрофоссилии в 2000 млн лет старых кремнистых строматолитов группы Франсвиль, Габон.Докембрийские исследования. 1997. 81: 197–221. [Google Scholar] 11. Голубич С, Сергеев В.Н., Кнолль АХ. Мезопротерозойские Archaeoellipsoides: акинеты гетероцистных цианобактерий. Летая. 1995; 28: 285–298. [PubMed] [Google Scholar] 12. Шривастава П. Виндхян акиниты: индикатор мезопротерозойской биосферной эволюции. Orig Life Evol Biosph. 2005. 35: 175–185. [PubMed] [Google Scholar] 13. Vlamakis H, Chai Y, Beauregard P, Losick R, Kolter R. Слипание: создание биопленки способом Bacillus subtilis. Nat Rev Microbiol.2013; 11: 157–168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Джонс Б.В., Янг Р., Махентиралингам Э., Stickler DJ. Ультраструктура рафтов из роевых клеток Proteus mirabilis и роль роения в катетер-ассоциированной инфекции мочевыводящих путей. Infect Immun. 2004. 72: 3941–3950. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Енчева-Димитров П, Спорманн AM. Динамика и контроль биопленок олиготрофной бактерии Caulobacter crescentus. J Bacteriol. 2004; 186: 8254–8266. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17.Клаузен М., Ааес-Йоргенсен А., Молин С., Толкер-Нильсен Т. Участие миграции бактерий в развитии сложных многоклеточных структур в биопленках Pseudomonas aeruginosa. Mol Microbiol. 2003. 50: 61–68. [PubMed] [Google Scholar] 18. Голдман Б., Бхат С., Шимкетс Л.Дж. Эволюция генома и появление плодовых тел Myxococcus xanthus. PLoS One. 2007; 2: e1329. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Флемминг Х.С., Вингендер Дж. Матрица биопленки. Nat Rev Microbiol. 2010. 8: 623–633.[PubMed] [Google Scholar] 20. Вест С.А., Гриффин А.С., Гарднер А., Диггл С.П. Теория социальной эволюции микроорганизмов. Nat Rev Microbiol. 2006; 4: 597–607. [PubMed] [Google Scholar] * 21. Болес Б.Р., Тхендель М., Сингх П.К. Само-генерируемое разнообразие создает «страховые эффекты» в сообществах, где существует биопленка. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004; 101: 16630–16635. Хеджирование ставок в биопленках защищает от изменчивой среды. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Абреу Ф., Мартинс Дж.Л., Сильвейра Т.С., Кейм С.Н., де Баррос Х.Г., Филью Ф.Дж., Линс У.Candidatus Magnetoglobus multicellularis, многоклеточный магнитотаксический прокариот из гиперсоленой среды. Int J Syst Evol Microbiol. 2007; 57: 1318–1322. [PubMed] [Google Scholar] 23. Чен Ю. Р., Чжан Р., Ду Х. Дж., Пан Х. М., Чжан В. Ю., Чжоу К., Ли Дж. Х., Сяо Т., Ву Л. Ф. Новый вид эллипсоидных многоклеточных магнитотаксических прокариот из озера Юэху в Китае. Environ Microbiol. 2014 [PubMed] [Google Scholar] 24. Кейм К.Н., Мартинс Ю.Л., Абреу Ф., Росадо А.С., де Баррос Х.Л., Бороевич Р., Линс Ю., Фарина М.Многоклеточный жизненный цикл магнитотактических прокариот. FEMS Microbiol Lett. 2004; 240: 203–208. [PubMed] [Google Scholar] 25. Lefevre CT, Abreu F, Lins U, Bazylinski DA. Немагнитотактические многоклеточные прокариоты из неморской водной среды с низким содержанием соли и их необычное негативное фототактическое поведение. Appl Environ Microbiol. 2010. 76: 3220–3227. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 26. Симмонс С.Л., Эдвардс К.Дж. Неожиданное разнообразие популяций многоклеточных магнитотактических прокариот.Environ Microbiol. 2007; 9: 206–215. [PubMed] [Google Scholar] 27. Чжан Р., Чен Ю.Р., Ду ХДЖ, Чжан В.Й., Пан Х.М., Сяо Т., Ву Л.Ф. Характеристика и филогенетическая идентификация разновидностей сферических многоклеточных магнитотактических прокариот, которые производят кристаллы магнетита и грейгита. Res Microbiol. 2014; 165: 481–489. [PubMed] [Google Scholar] 28. Чжоу К., Чжан В.Й., Ю-Чжан К., Пан Х.М., Чжан С.Д., Чжан В.Дж., Юэ HD, Ли И, Сяо Т., Ву Л.Ф. Новый род многоклеточных магнитотактических прокариот из Желтого моря.Environ Microbiol. 2012; 14: 405–413. [PubMed] [Google Scholar] 29. Чжоу К., Чжан В.Й., Пан Х.М., Ли Дж.Х., Юэ HD, Сяо Т., Ву Л.Ф. Адаптация сферических многоклеточных магнитотаксических прокариот к геохимически изменчивой среде обитания приливной зоны. Environ Microbiol. 2013; 15: 1595–1605. [PubMed] [Google Scholar] 30. Abreu F, Silva KT, Martins JL, Lins U. Жизнеспособность клеток в магнитотаксических многоклеточных прокариотах. Int Microbiol. 2006; 9: 267–272. [PubMed] [Google Scholar] 31. Кейм К.Н., Абреу Ф., Линс У., Линс де Баррос Х., Фарина М.Клеточная организация и ультраструктура магнитотаксического многоклеточного организма. J. Struct Biol. 2004. 145: 254–262. [PubMed] [Google Scholar] 32. Кирк DL. Поиск конечных и приближенных причин многоклеточности и дифференциации клеток Volvox. Интегративная и сравнительная биология. 2003. 43: 247–253. [PubMed] [Google Scholar] * 33. Abreu F, Morillo V, Nascimento FF, Werneck C, Cantao ME, Ciapina LP, de Almeida LG, Lefevre CT, Bazylinski DA, de Vasconcelos AT и др. Расшифровка необычных некультурных магнитотаксических многоклеточных прокариот с помощью геномики.ISME J. 2014; 8: 1055–1068. Первый геном ММП раскрывает гены адгезии и способы культивирования бактерий. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Никлас К.Дж., Кобб Э.Д., Кучера У. Эволюционировал ли мейоз до пола и эволюции жизненных циклов эукариот? Биологические исследования. 2014; 36: 1091–1101. [PubMed] [Google Scholar] 36. Marcon E, Moens PB. Эволюция мейоза: набор и модификация соматических белков репарации ДНК. Биологические исследования. 2005. 27: 795–808. [PubMed] [Google Scholar] 37. Берлеман Дж. Э., Чамли Т., Чунг П., Кирби Дж. Р.Рябь — это хищное поведение Myxococcus xanthus. J Bacteriol. 2006; 188: 5888–5895. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 39. Пфеффер С., Ларсен С., Сонг Дж., Донг М., Бесенбахер Ф., Мейер Р.Л., Кьельдсен К.Ю., Шрайбер Л., Горби Ю.А., Эль-Наггар М.Ю. и др. Нитчатые бактерии переносят электроны на сантиметровые расстояния. Природа. 2012; 491: 218–221. Нетрадиционное преимущество многоклеточности: охват окислительно-восстановительного градиента и пропускание электронов по нити. [PubMed] [Google Scholar] 40. Вилкинг Дж. Н., Забурдаев В., Де Волдер М., Лосик Р., Бреннер М. П., Вайц Д. А..Транспорт жидкости облегчается по каналам в биопленках Bacillus subtilis. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 848–852. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Ким В., Расимо Ф., Шлютер Дж., Леви С.Б., Фостер К.Р. Важность позиционирования для микробной эволюции. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: E1639–1647. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Кошванес Дж. Х., Фостер К. Р., Мюррей А. В.. Использование сахарозы в почкующихся дрожжах как модель происхождения недифференцированной многоклеточности. PLoS Biol.2011; 9: e1001122. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43. Кошванес Дж. Х., Фостер К. Р., Мюррей А. В.. Улучшенное использование общественного блага выбирает для эволюции недифференцированной многоклеточности. Элиф. 2013; 2: e00367. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 45. Юргенс К., Мац С. Хищничество как определяющая сила фенотипического и генотипического состава планктонных бактерий. Антони Ван Левенгук. 2002. 81: 413–434. [PubMed] [Google Scholar] ** 46. Corno G, Jurgens K. Прямые и косвенные эффекты хищничества простейших на размерную структуру популяции бактериального штамма с высокой фенотипической пластичностью.Appl Environ Microbiol. 2006. 72: 78–86. Демонстрация филаментации как прямой ответ на присутствие хищника. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 47. Перес Дж., Муньос-Дорадо Дж., Брана А.Ф., Шимкетс Л.Дж., Севильано Л., Сантамария Р.И. Myxococcus xanthus вызывает гиперпродукцию актинородина и образование воздушного мицелия Streptomyces coelicolor. Microb Biotechnol. 2011; 4: 175–183. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 48. Бораас М., Сил Д., Боксхорн Дж. Фаготрофия жгутиконосцем выбирает для колониальной добычи: возможное происхождение многоклеточности.Эволюционная экология. 1998. 12: 153–164. [Google Scholar] 49. Гонсалес-Пастор Дж. Э., Хоббс Э. К., Лосик Р. Каннибализм спорулирующими бактериями. Наука. 2003. 301: 510–513. [PubMed] [Google Scholar] 50. Клаессен Д., Розен Д.Э., Койперс О.П., Согаард-Андерсен Л., ван Везель Г.П. Бактериальные решения для многоклеточности: рассказ о биопленках, нитях и плодовых телах. Nat Rev Microbiol. 2014; 12: 115–124. [PubMed] [Google Scholar] 51. Асалли М., Киттисопикул М., Рю П, Ду И, Ху З., Кагатай Т., Робинсон А.Б., Лу Х., Гарсия-Охалво Дж., Суэль ​​Г.М.Локальная гибель клеток фокусирует механические силы во время формирования трехмерного рисунка в биопленке. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 18891–18896. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 52. Ромлинг У., Гальперин М.Ю., Гомельский М. Циклический ди-ГМП: первые 25 лет универсального бактериального вторичного мессенджера. Microbiol Mol Biol Rev.2013; 77: 1–52. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 53. Перес Дж., Кастанеда-Гарсия А., Дженке-Кодама Х., Мюллер Р., Муньос-Дорадо Дж. Эукариотические протеинкиназы в прокариотах и ​​миксобактериальном киноме.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105: 15950–15955. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Schneiker S, Perlova O, Kaiser O, Gerth K, Alici A, Altmeyer MO, Bartels D, Bekel T., Beyer S, Bode E, et al. Полная последовательность генома миксобактерии Sorangium cellulosum. Nat Biotechnol. 2007; 25: 1281–1289. [PubMed] [Google Scholar] 55. Treangen TJ, Rocha EP. Горизонтальный перенос, а не дупликация, способствует расширению семейств белков у прокариот. PLoS Genet. 2011; 7: e1001284. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 57.Фролс С. Биопленки архей: широко распространены и сложны. Biochem Soc Trans. 2013; 41: 393–398. [PubMed] [Google Scholar] 58. Фролс С., Дьялл-Смит М., Пфейфер Ф. Формирование биопленок галоархеями. Environ Microbiol. 2012; 14: 3159–3174. [PubMed] [Google Scholar] 59. Lahr DJ, Laughinghouse HDt, Oliverio AM, Gao F, Katz LA. Как несогласованная морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле. Биологические исследования. 2014; 36: 950–959. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 60.Диенес Л. Репродуктивные процессы в культурах протея. Proc Soc Exp Biol Med. 1946; 63: 265–270. [PubMed] [Google Scholar] 61. Островский Е.А., Катох М., Шаульский Г., Квеллер Д.К., Штрассманн Дж. Э. Родственная дискриминация увеличивается с генетической дистанцией у социальной амебы. PLoS Biol. 2008; 6: e287. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Vos M, Velicer GJ. Социальный конфликт в сантиметровых и глобальных популяциях бактерии Myxococcus xanthus. Curr Biol. 2009; 19: 1763–1767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 63.Патак Д.Т., Вей X, Дей А., Уолл Д. Молекулярное распознавание полиморфным рецептором клеточной поверхности регулирует кооперативное поведение у бактерий. PLoS Genet. 2013; 9: e1003891. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 64. Алтери С.Дж., Химпсл С.Д., Пикенс С.Р., Линднер Дж.Р., Зора Дж.С., Миллер Дж.Э., Арно П.Д., Стрейт ЮЗ, Мобли Х.Л. Многоклеточные бактерии задействуют систему секреции типа VI для упреждающего поражения соседних клеток. PLoS Pathog. 2013; 9: e1003608. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] * 65. Венрен Л.М., Салливан Н.Л., Кардарелли Л., Септер А.Н., Гиббс К.А.Два независимых пути самопознания Proteus mirabilis связаны типом VI-зависимого экспорта. MBio. 2013; 4 Различные молекулярные механизмы, лежащие в основе дискриминации родственников у двух видов бактерий. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 66. Салливан Н.Л., Септер А.Н., Филдс А.Т., Венрен Л.М., Гиббс К.А. Полная последовательность генома штамма Proteus mirabilis BB2000 выявляет отличия от эталонного штамма P. mirabilis. Объявление о геноме. 2013; 1 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 67.Бенабентос Р., Хиросе С., Сукганг Р., Курк Т., Като М., Островски Е.А., Штрассманн Дж. Э., Квеллер Д. К., Зупан Б., Шаульский Г. и др. Полиморфные члены семейства lag-генов опосредуют родственную дискриминацию у Dictyostelium. Curr Biol. 2009; 19: 567–572. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 68. Никотра М.Л., Пауэлл А.Е., Розенгартен Р.Д., Морено М., Гримвуд Дж., Лаккис Ф.Г., Деллапорта С.Л., Басс Л.В. Гипервариабельный аллодетерминант беспозвоночных. Curr Biol. 2009. 19: 583–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 69.Воскобойник А., Ньюман А.М., Кори Д.М., Саху Д., Пушкарев Д., Нефф Н.Ф., Пассарелли Б., Ко В., Ишизука К.Дж., Палмери К.Дж. и др. Идентификация гена гистосовместимости колониальных хордовых. Наука. 2013; 341: 384–387. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 70. Фишер Р.М., Корнуоллис СК, Западная Калифорния. Формирование групп, родство и эволюция многоклеточности. Curr Biol. 2013; 23: 1120–1125. [PubMed] [Google Scholar] 71. Мукерджи А., Цао С., Люткенхаус Дж. Ингибирование полимеризации FtsZ с помощью SulA, ингибитора септации в Escherichia coli.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1998; 95: 2885–2890. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 72. Фурусава Ч., Канеко К. Происхождение многоклеточных организмов как неизбежное следствие динамических систем. Анат Рек. 2002; 268: 327–342. [PubMed] [Google Scholar] 73. Фергюсон Г.К., Бертельс Ф., Рейни ПБ. Адаптивная дивергенция в экспериментальных популяциях Pseudomonas fluorescens. V. Взгляд в нишу специалиста по нечеткому распределению вынуждает пересмотреть модель Pseudomonas радиации. Генетика. 2013; 195: 1319–1335.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 74. Уд Б., Гваделупе-Медина В., Нейкамп Дж. Ф., де Риддер Д., Пронк Дж. Т., ван Марис А. Дж., Даран Дж. М.. Дупликация генома и мутации в ACE2 вызывают многоклеточные, быстро оседающие фенотипы у эволюционировавших Saccharomyces cerevisiae. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: E4223–4231. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 75. Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M. Экспериментальная эволюция многоклеточности. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109: 1595–1600. Эти группы использовали экспериментальную эволюцию для создания сложных многоклеточных дрожжей в короткие сроки.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 76. Ratcliff WC, Herron MD, Howell K, Pentz JT, Rosenzweig F, Travisano M. Экспериментальная эволюция чередующегося одноклеточного и многоклеточного жизненного цикла у Chlamydomonas reinhardtii. Nat Commun. 2013; 4: 2742. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 77. Траверс СС, Мэйо-Смит Л.М., Полтак С.Р., Купер В.С. Запутанный банк экспериментально созданных биопленок Burkholderia отражает отбор во время хронических инфекций. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: E250–259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 78.Hofmann HJ. Докембрийская микрофлора, острова Белчер, Канада: значение и систематика. Журнал палеонтологии. 1976; 50: 1040–1073. [Google Scholar] 79. Расмуссен Б., Флетчер И. Р., Брокс Дж. Дж., Килберн М. Р. Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий. Природа. 2008; 455: 1101–1104. [PubMed] [Google Scholar] 80. Schopf JW. Микрофоссилий верхушечного кремня раннего архея: новое свидетельство древности жизни. Наука. 1993; 260: 640–646. [PubMed] [Google Scholar] 81. Тайс ММ, Лоу ДР. Фотосинтетические микробные маты в океане возрастом 3 416 млн лет.Природа. 2004. 431: 549–552. [PubMed] [Google Scholar] 82. Уолш ММ. Микрофоссилий и возможные микрофоссилии из раннеархейской группы Onverwacht, Барбертон Маунтин Лэнд, Южная Африка. Докембрийский Res. 1992; 54: 271–293. [PubMed] [Google Scholar] 83. Вестолл Ф., де Ронд К.Э., Саутэм Дж., Грассино Н., Колас М., Кокелл С., Ламмер Х. Значение 3.472–3. 333 миллиардный субаэральный микробный мат из зеленокаменного пояса Барбертон, Южная Африка, для ультрафиолетовых условий окружающей среды на ранней Земле. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2006; 361: 1857–1875. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] ** 85. Ширрмайстер Б. Э., де Вос Дж. М., Антонелли А., Багери ХК. Эволюция многоклеточности совпала с увеличением разнообразия цианобактерий и Великим событием окисления. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 1791–1796. Используя филогенетическую реконструкцию, эти статьи определяют, что многоклеточность, вероятно, является предковым состоянием современных цианобактерий и возникла около 3 миллиардов лет назад. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

типов микробов

История жизни насчитывает неисчислимые эоны.Сегодня на Земле существует огромное количество организмов, и каждый год обнаруживается все больше видов.

Сложность жизни, от мельчайших микроорганизмов до самых больших деревьев и животных, поражает. Наиболее распространенное семейство организмов — микробы.

Изображение предоставлено: Micro0ne / Shutterstock.com

Основные виды микробов

Существует несколько типов микробов, в том числе бактерии, археи, простейшие, грибы, водоросли, лишайники, слизистые плесени, вирусы и прионы.Большинство этих организмов могут выжить вне хозяина в воздухе или почве, за исключением вирусов, которые могут выживать только в течение короткого времени вне своих клеток-хозяев.

Бактерии

Бактерии — это одноклеточные организмы с гораздо более простой клеточной структурой, чем у других организмов. Ключевое различие между бактериями и другими биологическими организмами состоит в том, что они не имеют мембраносвязанных органелл и ядра.

Генетический материал бактерий содержится в одной петле дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).Примечательно, что у некоторых бактерий есть дополнительный круг генетического материала, известный как плазмида. Плазмида важна для бактерий, которые ее содержат, поскольку она содержит гены, дающие преимущество, например устойчивость к антибиотикам, по сравнению с другими видами.

Бактерии подразделяются на пять типов в зависимости от их формы. К ним относятся бациллы (палочка), кокки (сферические), вибрионы (запятая), спириллы (спираль) и спирохеты (штопор). Бактерии могут существовать в виде отдельных клеток, пар, цепочек или кластеров.

Бактерии можно найти в любой среде обитания на Земле, от почвы и океана до арктического снега. Бактерии также живут внутри тела, где они выполняют важную функцию, о чем свидетельствует микрофлора желудочно-кишечного тракта.

Бактерии также играют важную роль в нескольких критических экологических процессах, таких как азотный цикл. В то время как одни бактерии участвуют в процессах производства продуктов питания, другие являются патогенными и вызывали эпидемии и пандемии на протяжении всей истории человечества.

Архей

Археи — одноклеточные организмы, образующие третью область жизни. Хотя эти организмы эволюционно отличаются от бактерий, они имеют несколько общих черт с бактериями.

Между археями и бактериями есть несколько ключевых биологических различий. К ним относятся отсутствие пептидогликана в клеточной стенке, а также присутствие фитанила вместо жирных кислот на клеточной мембране.

Клеточная мембрана бактерий всегда представляет собой липидный бислой, тогда как у архей она иногда может быть монослоем.Археи также содержат отличительные трансляционные рибонуклеиновые кислоты (тРНК) и рибосомные РНК (рРНК).

Археи — облигатные анаэробы, обитающие в среде с низким содержанием кислорода, такой как вода или почва. Некоторые примеры архей включают Aeropyrum pernix , Ignisphaera aggregans, и Metallosphaera sedula.

Археи могут выжить в самых суровых условиях на Земле, включая соляные отложения, глубоководные термальные источники и горячие источники.Они известны как экстремофилы.

Простейшие

Простейшие — одноклеточные эукариотические организмы, принадлежащие к Королевству протистов. Эти организмы часто считаются более сложными, чем бактерии и археи.

Размножение простейших бесполое и достигается почкованием, делением или шизогонией; однако некоторые простейшие способны к половому размножению. Ключевым отличием простейших от бактерий / архей является наличие ядра.

Простейшие подвижны и способны перемещаться ресничками, жгутиками или амебоидными движениями.Амебоидное движение достигается за счет использования псевдоподий, которые представляют собой временные выступы клетки.

Простейшие могут проживать в самых разных влажных средах обитания, таких как почва, морская среда и пресная вода. Некоторые примеры простейших видов включают Amoeba и Paramecium.

Хотя очень немногие простейшие вызывают заболевания, известно, что некоторые из них являются паразитическими по своей природе. Простейшие, вызывающие паразитарные заболевания, включают Plasmodium, — организм, вызывающий малярию.

Вы — ваши микробы — Джессика Грин и Карен Гийемин Играть

Грибки

Группа эукариотических организмов, известных как грибы, включает грибы, дрожжи и плесень. Эти организмы могут быть одноклеточными или многоклеточными и могут иметь размер от микро- до макроскопических.

Грибы не содержат хлорофилла и должны поглощать питательные вещества из окружающей среды. Из грибов, которые классифицируются как микроорганизмы, дрожжи являются одноклеточными, тогда как плесневые грибки являются многоклеточными и образуют микроскопические нитевидные структуры.

Некоторые грибы являются патогенными, тогда как другие полезны и могут использоваться в медицинских целях или в целях ферментации. Примечательно, что некоторые низшие грибы также принадлежат к королевству протистов.

Водоросли

Водоросли — это эукариоты, которые, как и растения, используют хлорофилл для фотосинтеза и имеют жесткие клеточные стенки. Встречающиеся во влажных средах, таких как почва и водные среды, водоросли могут быть микроскопическими и одноклеточными или могут быть многоклеточными и большими. Фактически, некоторые виды водорослей могут вырастать до 400 футов в длину.

Многоклеточные водоросли могут иметь различные формы и степени сложности. Некоторые образуют колонии, которые могут быть простыми агрегатами клеток или содержать особые типы клеток, как высшие формы жизни.

Формы для слизи

Слизневые плесени загадочны как с таксономической, так и с биологической точек зрения. Эти организмы не являются ни простейшими, ни грибами, хотя они имеют общие черты с обоими этими организмами на разных этапах их жизненного цикла.

Слизневые плесени также могут быть простейшими на стадии роста, поскольку у них отсутствуют клеточные стенки и они демонстрируют амебоидное движение.Для сравнения, на стадии своего размножения слизистые плесени образуют плодовые тела и спорангии, как типичные грибы.

Две группы форм слизи — это бесклеточные и ячеистые формы слизи.

Лишайник

Лишайники — это симбиотические организмы, состоящие из фотосинтетических микробов, таких как цианобактерии или водоросли, которые тесно связаны с грибами. Бактерии лишайника обеспечивают грибок питательными веществами, тогда как гриб обеспечивает защитную оболочку для микроорганизмов, что оказывается взаимовыгодным для обоих.

Типичная структура лишайника — это верхний слой грибного мицелия, середина, в которой живет микроб, и нижний слой мицелия. Одна из экологически важных ролей лишайника — его способность превращать камни в почву.

Вирусы

Вирусы являются одними из основных патогенных агентов, вызывающих огромное количество различных заболеваний у людей, растений и животных. Эти организмы намного проще по строению по сравнению с другими организмами, поскольку у них нет клеток или органелл.

Вирусы могут реплицироваться только в клетке-хозяине. Когда вирусы не находятся внутри хоста, они существуют как вирусов . Вирионы имеют простую структуру, состоящую из генетического материала, белковой оболочки (капсида) и, в некоторых случаях, липидной оболочки. Вирионы — самые многочисленные биологические объекты на Земле и мутируют намного быстрее, чем бактерии.

Ключевое различие между вирусами и другими обсуждаемыми здесь типами микробов, помимо прионов, состоит в том, что ученые расходятся во мнениях относительно того, являются ли вирусы технически «живыми».«Эта классификация зависит от определения жизни.

Несмотря на то, что отчетливой филогении еще не выявлено, вирусы обладают функциями, необходимыми для жизни. Некоторые могут даже образовывать защитные структуры для выживания вне хозяина.

Прионы

Прионы даже проще вирусов и, следовательно, намного меньше по размеру. Эти организмы являются облигатными паразитами, которые, как было установлено, выживают в окружающей среде до 2 лет.

Прионы не обладают генетическим материалом и вместо этого являются самовоспроизводящимися белками.Эти организмы считаются причиной различных заболеваний, таких как губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота (BSE) и болезнь Крейтцфельда-Якоба (CJD).

Заключение

Изучение микробов — невероятно сложная, но важная область исследования. Бактерии составляют 13% от общей биомассы всех организмов, уступая только растениям.

Список литературы

Дополнительная литература

Микробиом кожи — DermBiont

Обзор микробиома

1.Что такое микроб?

Микроб — это просто микроскопический организм. Микробы могут быть одноклеточными или состоять из кластеров клеток. К ним относятся даже очень мелкие животные и другие многоклеточные организмы; многие из них являются колониальными и принимают в природе формы, легко видимые невооруженным глазом. Микробы можно разделить на четыре отдельные группы.

1. Бактерии — одноклеточные микробы, ДНК которых не ограничена ядерной мембраной.

2. Археи — это также одноклеточные микробы, внешне похожие на бактерии, но их гены показывают, что они являются отдельными организмами.Археи являются источником многих генов, обнаруженных у животных.

3. Eukarya — это организмы, отличающиеся сложными клетками, имеющими мембраносвязанное ядро ​​и органеллы, такие как митохондрии. К эукариям относятся не только микробы, но и более крупные животные, растения и грибы.

4. Вирусы — это инфекционные микробы, которые размножаются только внутри живых клеток. Многие ученые спорят, следует ли считать вирусы живыми организмами или нет.

2.Изменения во времени

Микробы, обитающие на нашей планете, являются основой всей глобальной экосистемы. Они также были первыми организмами, которые эволюционировали на неспокойной молодой Земле, мире, который мы не узнаем сегодня. Его поверхность и атмосфера были бы неприветливыми почти для всей жизни в том виде, в каком мы ее знаем. По мере развития и разнообразия этих ранних микробов их деятельность изменила окружающую среду планеты и заложила основу для эволюции новой жизни, включая многоклеточные организмы, такие как грибы, растения и животные.

Микробная жизнь на несколько порядков разнообразнее и многочисленнее, чем множество организмов, которые мы видим вокруг себя каждый день. По оценкам ученых, может существовать триллион или более видов бактерий, архей, микробных эукариот и вирусов — все они меньше, чем можно различить невооруженным глазом. Люди и другие крупные животные — это странности в мире, изобилующем микробной жизнью, и правда в том, что мы обязаны своим существованием их успеху. Одноклеточные микроскопические организмы были первыми живыми существами, появившимися из окружающей среды на ранней Земле, и их деятельность изменила ее.Эти крохотные пионеры расширили свой охват, разнообразили и эволюционировали, положив начало новому курсу усложнения биосферы. Со временем одноклеточные микробы разработали новые стратегии совместной жизни и совместной работы. В результате этого сотрудничества на протяжении нескольких миллиардов лет жизнь становилась все более сложной, что привело к эволюции растений и животных.

3. Микробиом кожи

Бактерии, грибки и другие микроорганизмы обитают в верхних или поверхностных слоях кожи, а также на волосяных фолликулах.Они выживают за счет омертвевшей кожи и жирных выделений, выделяемых здоровыми тканями. Кожа эволюционировала, чтобы поддерживать множество микробов, которые побеждают патогены, не позволяя им проникать в организм и вызывать болезни.

Классический обзор: определение кворума и многоклеточная жизнь одноклеточных организмов

Открытие кворума Кеном Нилсоном, Терри Платтом и Вуди Гастингсом (1) предвещало революцию в микробиологии, изменив наше представление о микробах. Второе предложение их публикации в журнале Journal of Bacteriology (JB) в 1970 году прямо переходит к сути: «Интерес в этой статье заключается в том, что рост бактерий и развитие люминесценции не происходят одновременно в жидкие культуры.То есть они описали очень быстрое производство света организмом, в то время называемым Photobacterium fisheri (теперь называемым Vibrio fischeri), только после «кондиционирования» среды растущими клетками, что привело к активации светопродукции за счет эндогенно произведенный сигнал. В отличие от других видов деятельности, которые, как известно, увеличиваются в изобилии вместе с ростом клеток, производство света происходило очень быстро, а не как функция роста клеток; они назвали это явление «аутоиндукцией» — термин, который мы используем до сих пор.Более того, хотя аутоиндукция была впервые обнаружена у экологических видов Vibrio, в конечном итоге было признано, что это явление сохраняется у микробов, включая патогены. Гамбелло и Иглевски сообщили о клонировании и мутантной характеристике гена lasR , гомолога регулятора аутоиндукции Vibrio, в JB в 1994 году (2) и предположили, что его генный продукт, LasR, как и LuxR, «также функционирует в клетке». зависящий от плотности способ », тем самым помогая запустить использование Pseudomonas aeruginosa в качестве ключевого модельного патогена для изучения аутоиндукции.Кроме того, хотя автоиндукция — полезный термин, он помогает иметь имя, которое легко передает эту концепцию широкой аудитории. В мини-обзоре Fuqua, Winans и Greenberg, опубликованном в JB в 1994 г. (3), впервые в печати был введен термин «определение кворума». Там авторы заявляют, что «определенные виды бактериального поведения могут эффективно выполняться только достаточно большой популяцией бактерий. Мы описываем эту минимальную поведенческую единицу как кворум бактерий ». Совсем недавно в статье 1997 года в JB Басслера, Гринберга и Стивенса (4) была сформулирована концепция, согласно которой распознавание кворума может происходить между видами.Как указано в их статье, их «исследования показывают, что V. harveyi способен реагировать… на вещества, вырабатываемые другими видами бактерий», — наблюдение, которое вызвало второй взрыв исследований в этой области. Смысл работы, опубликованной в этих статьях в JB за 25 лет, состоит в том, что бактерии больше нельзя считать одноклеточными «одиночками», а вместо этого способны к социальному поведению, аналогичному тому, которое наблюдается у пчел, голых землекопов и людей.

Многоклеточный жизненный цикл магнитотактических прокариот | Письма о микробиологии FEMS

Абстрактные

Большинство многоклеточных организмов, прокариот, а также животных, растений и водорослей имеют одноклеточную стадию своего жизненного цикла.Здесь мы описываем некультивируемый прокариотический магнитотаксический многоклеточный организм, который размножается путем двойного деления. Он является многоклеточным на всех стадиях своего жизненного цикла, и в течение большей части жизненного цикла клетки организуются в полую сферу, образованную функционально скоординированным и поляризованным одноклеточным слоем, который растет за счет увеличения размера клетки. Впоследствии все клетки делятся синхронно; организм становится эллиптическим и разделяется на две равные сферы крутильным движением в экваториальной плоскости.Одноклеточные бактерии, похожие на клетки, из которых состоят эти организмы, не обнаружены. Анализ молекулярной биологии показал, что все изученные организмы принадлежат к единой генетической популяции, филогенетически связанной с многоклеточными магнитотактическими прокариотами дельта-подгруппы протеобактерий. Это, по-видимому, первое сообщение о многоклеточном прокариотическом организме, который размножается путем деления на два равных многоклеточных организма, каждый из которых похож на родительский.

1 Введение

Магнитотактические бактерии — это грамотрицательные микроорганизмы, которые пассивно ориентируются вдоль магнитных полей во время плавания, движимые жгутиками.Магнитная ориентация обусловлена ​​присутствием в цитоплазме связанных с мембраной магнитных кристаллов, называемых магнитосомами, состоящих из магнетита (Fe ₃ O ₄ ) или грейгита (Fe ₃ S ₄ ) [1 ]. Большинство магнитотактических бактерий одноклеточные, но также были описаны сферические организмы, состоящие из нескольких прокариотических клеток [2,3,4,5]. Эти магнитотаксические многоклеточные организмы очень подвижны, демонстрируя сложное плавательное поведение, состоящее из движения вперед в направлении магнитного поля и движения назад в противоположном направлении, что указывает на то, что движение жгутиков во всем организме скоординировано [2,3, 4].Их клетки грамотрицательные [2,3,5] и содержат электронно-плотные частицы, соответствующие магнитосомам сульфида железа [1]. Добавление в образцы дистиллированной воды вызывает дезагрегацию организма и потерю подвижности [2,4,5].

Большое количество этих организмов было обнаружено в лагуне Араруама, гиперсоленой лагуне недалеко от Рио-де-Жанейро, Бразилия. Просвечивающая электронная микроскопия ультратонких срезов и реплик изломов при замораживании показала, что клетки расположены бок о бок вокруг внутреннего отсека, который является бесклеточным, так что все клетки поддерживают контакт как с внешней средой, так и с внутренним отсеком.Клетки плотно связаны друг с другом и имеют пирамидальную форму, которая позволяет им вписаться в сферический организм. Высокий уровень структурной организации, взаимозависимость клеток, предполагаемая потерей подвижности при дезагрегировании организма, координация клеток, необходимая для сложного плавательного поведения, и ориентация магнитных кристаллов для получения суммарного магнитного момента, показывает, что этот организм находится в Фактически это высокоорганизованный прокариотический многоклеточный организм [3].

Большинство прокариот являются одноклеточными на протяжении всего клеточного цикла.С другой стороны, некоторые бактерии демонстрируют сложный жизненный цикл, который включает в себя клеточную коммуникацию и координацию. Самыми известными примерами являются миксобактерии, способные образовывать плодовые тела, содержащие тысячи клеток [6]. Хотя о магнитотактических многоклеточных организмах впервые сообщили более 20 лет назад [5], способ их размножения оставался неизвестным. Здесь мы описываем жизненный цикл магнитотактических многоклеточных организмов из лагуны Араруама, который отличается от ранее известных тем, что здесь отсутствует одноклеточная стадия, а развитие ограничивается скоординированным делением клеток и перемещениями клеток.

2 Материалы и методы

Образцы воды и осадка были собраны в лагуне Араруама (22 ° 50′21 ″ ю.ш., 42 ° 13′44 ″ з.д.) и хранились в бутылках в лаборатории в течение нескольких дней. Магнитотактические многоклеточные организмы были изолированы с помощью магнитного поля [7] и обработаны как для сканирующей, так и для просвечивающей электронной микроскопии, как описано [3].

Диаметр организмов измеряли на калиброванных с увеличением изображениях незакрепленных организмов, полученных в оптическом микроскопе Zeiss Axioplan II с использованием режима интерференционного контраста Номарского.Количество клеток каждого организма оценивали с использованием режима светлого поля после дезагрегирования организмов. Видеозаписи были получены с помощью камеры JVC в том же микроскопе, а аналоговый сигнал оцифрован. Для конфокальной лазерной сканирующей микроскопии живые организмы окрашивали красителем FM 1-43 (Molecular Probes Inc., США), который связывается с липидами мембран. Их наблюдали в конфокальном лазерном сканирующем микроскопе Zeiss LSM 510 META (Оберкохен, Германия) при длине волны возбуждения 488 нм.

Для анализа ДНК организмы, разделенные магнитным полем, были дополнительно очищены с использованием редкоземельного сильного магнита, приклеенного к боковой стенке пробирки в правильной ориентации. Через несколько минут воду удалили, оставив небольшой шарик рядом с магнитом. Клетки замораживали и оттаивали и непосредственно использовали для амплификации полимеразной цепной реакции (ПЦР). В качестве универсальных праймеров 16S рДНК использовали 968F и 1401R (нумерация E. coli [8]). К прямому праймеру добавляли GC-зажим (40-нуклеотидную GC-богатую последовательность, прикрепленную к 5′-концу праймера) для улучшения разрешения полос в геле DGGE (градиентный электрофорез в денатурирующем геле).ПЦР-амплификации проводили с использованием термоциклера, а DGGE проводили с продуктами ПЦР, как описано [9]. Окрашенные гели сканировали на системе визуализации Storm Gel and Blot (Amersham Pharmacia Biotech, Фрайбург, Германия). Продукт ПЦР очищали с помощью системы очистки ДНК Wizard PCR Preps (Promega, Мэдисон, США), а затем секвенировали с использованием автоматического секвенатора ABI PRISM модель 373 с набором для секвенирования BigDye Terminator Cycle (PE Biosystems, Калифорния, США). Идентификацию последовательностей проводили с использованием BLAST-N Национального центра биотехнологической информации (NCBI).Последовательность депонирована в базе данных GenBank под номером доступа AY576052.

3 Результаты

Распределение размеров магнитотактических многоклеточных организмов из лагуны Араруама показало единственный пик на графике частотной гистограммы, указывающий на присутствие одной популяции организмов (рис. 1). В некоторых свежесобранных образцах, как в случае, описанном на рис. 1 (b), гистограмма количества клеток разрушенных организмов имела два пика. Такое распределение могло быть вызвано либо наличием двух различных популяций магнитотактических многоклеточных организмов, либо двумя стадиями жизненного цикла одной популяции.Профили денатурирующего гель-градиентного электрофореза (DGGE) показали только одну полосу с одинаковым поведением плавления во всех проанализированных образцах (данные не показаны), что позволяет предположить, что все магнитно-концентрированные организмы и их клетки принадлежали к одной генетической группе. Предварительные данные секвенирования 16S рРНК показывают, что магнитотаксические многоклеточные организмы из лагуны Араруама принадлежат к дельта-подгруппе протеобактерий (номер доступа AY576052). Филогенетический анализ с использованием BLAST-N показал, что фрагмент, амплифицированный с помощью R1401 и F968GC, наиболее тесно связан с последовательностями 16S рДНК некультивируемых бактерий, обнаруженных в морских отложениях (87.82–87,76% сходства) и 87% сходство с многоклеточными магнитотаксическими прокариотами клоном MMP 1991 [10].

1

Популяции магнитотактических многоклеточных организмов из лагуны Араруама. (а) Распределение диаметров магнитотактических многоклеточных организмов в мкм; (б) Количество клеток в магнитотактических многоклеточных организмах. Обратите внимание на два пика, которые указывают на присутствие двух популяций в этой выборке.

1

Популяции магнитотактических многоклеточных организмов из лагуны Араруама.(а) Распределение диаметров магнитотактических многоклеточных организмов в мкм; (б) Количество клеток в магнитотактических многоклеточных организмах. Обратите внимание на два пика, которые указывают на присутствие двух популяций в этой выборке.

Клетки в живых сферических организмах были расположены радиально вокруг небольшого центрального пространства (рис. 2), как описано для фиксированных организмов, подготовленных для просвечивающей электронной микроскопии [3]. Недавно собранные образцы содержали также организмы с различной морфологией, помимо общей сферической формы, что свидетельствует о последовательности стадий многоклеточного жизненного цикла, как показано на рис.3. На протяжении большей части жизни магнитотактические многоклеточные организмы были сферическими (рис. 3 (а)), подобными ранее описанным [2,3,4,5]. Похоже, что они растут за счет увеличения размера клеток, но не их количества (рис. 3 (а) и (б)). Это согласуется с предыдущим наблюдением, что объем всего организма пропорционален объему клеток [4]. После этого клетки делятся синхронно, но остаются вместе, сохраняя свое общее расположение. В этой части цикла организм будет представлять вдвое больше клеток меньшего размера (рис.3 (в)). Впоследствии магнитотактические многоклеточные организмы стали эллиптическими (рис. 3 (г)). На следующем этапе экваториальная область постепенно сужалась, организмы приобрели восьмиобразную форму, как два прикрепленных организма (рис. 3 (e)). На этом этапе две половинки были примерно одинакового размера и формы. Сужение между ними сопровождалось небольшим перекручиванием одной половины по отношению к другой. Этот перекрут был бы лучшим способом разделить два дочерних организма, сохраняя клетки близко друг к другу.Наконец, в конце цикла восьмиобразный организм разделился бы на два равных меньших сферических организма (рис. 3 (f)). Мы наблюдали под световым микроскопом некоторые организмы, разделившиеся на два новых организма после того, как они оставались восьмиобразными в течение двух часов. Мы не знаем, длится ли разделение в естественной среде все это время, поскольку они кажутся анаэробными, а наблюдение в лаборатории проводилось без обеспечения аноксии. На рис. 4 представлена ​​серия микрофотографий деления одиночного магнитотаксического многоклеточного организма, полученных из видеозаписи.

2

Конфокальное изображение с лазерным сканированием живого магнитотаксического многоклеточного организма, окрашенного липофильным флуоресцентным красителем FM 1-43. Обратите внимание на радиальное расположение клеток и внутренний отсек в центре организма.

2

Конфокальное изображение с лазерным сканированием живого магнитотаксического многоклеточного организма, окрашенного липофильным флуоресцентным красителем FM 1-43. Обратите внимание на радиальное расположение клеток и внутренний отсек в центре организма.

3

Сканирующие электронные микрофотографии избранных индивидуумов, показывающие предполагаемую последовательность жизненного цикла магнитотактических многоклеточных организмов. Первоначально (а) организм маленький и сферический; по мере роста (б) увеличивается размер их ячеек, но не количество ячеек. Позже (c) клетки синхронно делятся, не разделяясь, и организм содержит большее количество более мелких клеток. На следующем этапе (d) магнитотактические многоклеточные организмы становятся эллиптическими, а затем (e) восьмиобразными, как два прикрепленных организма.Наконец (е) восьмиобразный организм распадается на два равных организма. Масштабная линейка: 4 мкм.

3

Сканирующие электронные микрофотографии избранных особей, показывающие предполагаемую последовательность жизненного цикла магнитотактических многоклеточных организмов. Первоначально (а) организм маленький и сферический; по мере роста (б) увеличивается размер их ячеек, но не количество ячеек. Позже (c) клетки синхронно делятся, не разделяясь, и организм содержит большее количество более мелких клеток.На следующем этапе (d) магнитотактические многоклеточные организмы становятся эллиптическими, а затем (e) восьмиобразными, как два прикрепленных организма. Наконец (е) восьмиобразный организм распадается на два равных организма. Масштабная линейка: 4 мкм.

4

Последовательность световой микроскопии одного делящегося магнитотаксического многоклеточного организма, показывающая последние этапы деления организма. Первоначально организм находится на стадии восьмерки, и сужение между двумя половинками, кажется, со временем увеличивается.Наконец, организм разделился на два организма, которые плавают независимо друг от друга. Бар = 10 мкм.

4

Последовательность световой микроскопии одного делящегося магнитотаксического многоклеточного организма, показывающая последние этапы деления организма. Первоначально организм находится на стадии восьмерки, и сужение между двумя половинками, кажется, со временем увеличивается. Наконец, организм разделился на два организма, которые плавают независимо друг от друга. Бар = 10 мкм.

Просвечивающая электронная микроскопия показала, что у некоторых магнитотаксических многоклеточных организмов есть клетки, содержащие инвагинации клеточных мембран, указывающие на сопутствующее деление клеток в двух или более клетках одного и того же организма (рис.5). Поскольку наблюдались ультратонкие срезы (толщиной около 60 нм), возможно, что все клетки в этих организмах делятся, но инвагинации мембран не наблюдались во всех клетках из-за различных плоскостей разреза. Более того, два пика, наблюдаемые в некоторых подсчетах клеток (рис. 1 (b)), и явно различное количество клеток в организмах, наблюдаемое с помощью сканирующей электронной микроскопии (рис. 3 (b) и (c)), подтверждают гипотезу о том, что деления клеток у магнитотактических многоклеточных организмов синхронны.Инвагинации были ориентированы радиально и всегда начинались в той части клетки, которая имеет прямой контакт с внешней средой (рис. 5). Этот механизм деления клеток сохраняет общую организацию организма, поскольку поддерживает все клетки, расположенные радиально.

5

Ультратонкий срез магнитотаксического многоклеточного организма, наблюдаемый с помощью просвечивающей электронной микроскопии, показывающий инвагинации (стрелки), указывающие на деление клеток в четырех из семи клеток, наблюдаемых в продольном виде.Инвагинации возникают в той части мембраны, которая имеет прямой контакт с окружающей средой. Магнитосомы наблюдаются с обеих сторон инвагинаций, показывая, что обе дочерние клетки получают магнитосомы от материнской клетки. Бар = 1,0 мкм.

5

Ультратонкий срез магнитотаксического многоклеточного организма, наблюдаемый с помощью просвечивающей электронной микроскопии, показывающий инвагинации (стрелки), указывающие на деление клеток в четырех из семи клеток, наблюдаемых в продольном виде.Инвагинации возникают в той части мембраны, которая имеет прямой контакт с окружающей средой. Магнитосомы наблюдаются с обеих сторон инвагинаций, показывая, что обе дочерние клетки получают магнитосомы от материнской клетки. Бар = 1,0 мкм.

4 Обсуждение

У одноклеточных магнитотактических бактерий деление клеток приводит к разделению магнитосом, других внутриклеточных включений, таких как полигидроксиалканоаты, и, возможно, также жгутиков между двумя дочерними клетками [11].Точно так же у магнитотактических многоклеточных организмов магнитосомы были расположены по обе стороны от делящихся клеток, показывая, что они были распределены между двумя дочерними клетками во время деления клеток и что их магнитная полярность по отношению к жгутикам сохраняется (рис. 5). . Магнитная полярность магнитных кристаллов у магнитотактических бактерий, по-видимому, является наследственным эпигенетическим следом [12].

Учитывая, что полярность магнитного поля каждой магнитосомы сохраняется во время деления клетки, поддержание магнитной полярности во всех дочерних организмах осложняется тем фактом, что некоторые клетки (те, которые находятся рядом с местом расщепления) должны значительно изменять свои положение во всем организме (до 90 ° от исходного положения).Таким образом, эти организмы должны координировать деление клеток и относительное положение дочерних клеток, чтобы поддерживать магнитную полярность всего организма, а также генерировать два магнитотактических организма с таким же магнитотаксическим поведением, что и материнский организм.

Электронные микрофотографии (рис. 3) показывают, что клетки расположены примерно по спирали. Основываясь на спиральной организации клеток, мы выдвигаем гипотезу о перестройках клеток во время деления, чтобы объяснить сохранение магнитного момента после нескольких поколений.Ось спирали будет определять полярную ось, параллельную направлению движения. Плоскости деления клеток будут выровнены перпендикулярно направлению следа спирали, что будет поддерживать общее расположение клеток в организме. Во время деления организма клетки из разных витков спирали будут скользить относительно друг друга, в результате чего организм становится эллиптическим, а затем восьмиугольным, как показано на рис. 3 (d) и (e). Все клетки имеют свои магнитные моменты, указывающие в определенном направлении вдоль спирали.Проекция магнитного момента каждой клетки в плоскости, перпендикулярной оси, компенсируется проецируемым магнитным моментом другой клетки на противоположной стороне организма. Напротив, компоненты магнитных моментов, параллельные полярной оси, указывают в одном направлении. Таким образом, чистый магнитный момент всего организма будет генерироваться суммой составляющей проекции магнитного момента отдельной клетки в направлении, параллельном полярной оси. Следовательно, после разделения каждый новый организм будет иметь такое же радиально-спиральное распределение клеток, что и материнский организм, с суммарным магнитным моментом, параллельным полярной оси.

Спиральная организация обнаруживается на ранних стадиях развития во время дробления у нескольких основных групп беспозвоночных животных, объединенных под названием Spiralia . В этом случае он определяется плоскостью деления бластомеров и зависит от расположения центросом [13]. Поскольку у магнитотактических организмов спиральная организация присутствует, вероятно, до деления клеток, и их клетки не имеют центросом, этот порядок может соответствовать наилучшему пространственному размещению клеток с точно настроенными формами или может быть вызван особыми адгезионными свойствами клеток, которые позволяют каждой клетке находить и сохранять свое положение во всем многоклеточном теле.

Сходство этого организма с ранее изученными магнитотаксическими многоклеточными организмами [2,3,4,5] велико: все они являются сферическими организмами, состоящими из множества грамотрицательных прокариотических клеток, содержащих магнитосомы сульфида железа. Интересно, что Rodgers et al. [2] сообщили о существовании эллиптических организмов, а Линс и Фарина [4] наблюдали в своих образцах восьмиобразные организмы. Эти наблюдения соответствуют рис. 3 (d) и (e), соответственно, предполагая, что описанный здесь жизненный цикл также является жизненным циклом этих ранее описанных организмов.

Мы предполагаем, что отсутствие одноклеточной стадии в жизненном цикле магнитотактических многоклеточных организмов вызвано, по крайней мере частично, необходимостью поддерживать содержание внутреннего компартмента изолированным от окружающей среды. Другая возможность состоит в том, чтобы поддерживать организм всегда слишком большим, чтобы стать жертвой большинства популяций простейших, пасущихся бактериями [14].

Жизненный цикл этого прокариотического организма полностью многоклеточен, он генерирует сразу два полностью организованных новых тела посредством довольно необычного морфогенетического процесса.Насколько нам известно, описанный здесь организм является первым многоклеточным прокариотом, который делится на два идентичных «взрослых» дочерних организма. Кроме того, это отличается от большинства других многоклеточных прокариотических или эукариотических организмов, которые представляют по крайней мере одну часть своего жизненного цикла в одноклеточной форме, из которой пошаговые онтогенные процессы генерируют конкретный план тела новых взрослых организмов. .

Благодарности

Мы благодарим R.C.C. Мансо за поиск этого нового места сбора и Laboratório de Ultraestrutura Celular Hertha Meyer (UFRJ) за оборудование для микроскопии.Эту работу поддержали бразильские финансовые программы FAPERJ (PRONEX), FUJB, CAPES-PROCAD и CNPq.

Приложение A Дополнительные данные

Дополнительные данные, связанные с этой статьей, можно найти в онлайн-версии по адресу doi: 10.1016 / j.femsle.2004.09.035.

Видео Видео деления магнитотаксического многоклеточного организма, показывающее последние этапы деления организма. Первоначально организм имеет восьмиугольную форму, и сужение между двумя половинками, кажется, увеличивается со временем, пока организм не разделится на два организма, которые плавают независимо.

Список литературы

[1]

(

2004

)

Формирование магнитосом у прокариот

.

Nat. Rev. Microbiol.

2

,

217

—

230

. [2]

(

1990

)

Межклеточная структура в многоклеточном магнитотактическом прокариоте

.

Arch. Microbiol.

154

,

18

—

22

.[3]

(

2004

)

Клеточная организация и ультраструктура магнитотаксического многоклеточного организма

.

J. Struct. Биол.

145

,

254

—

262

. [4]

(

1999

)

Организация ячеек в магнитотактических многоклеточных агрегатах

.

Microbiol. Res.

154

,

9

—

13

. [5]

(

1983

)

Ультраструктура магнитотактического микроорганизма

.

Biol. Клетка.

48

,

85

—

88

. [6]

(

1999

)

Межклеточная передача сигналов во время развития плодовых тел Myxococcus xanthus

.

Annu. Rev. Microbiol.

53

,

525

—

549

. [7]

(

2003

)

Простой самодельный аппарат для сбора некультивируемых магнитотактических микроорганизмов

.

Braz. J. Microbiol.

34

,

111

—

116

. [8]

(

1981

)

Генная организация и первичная структура оперона рибосомной РНК из Escherichia coli

.

J. Mol. Биол.

148

,

107

—

127

. [9]

(

2002

)

Использование генов rpo B и 16S рРНК для анализа бактериального разнообразия тропической почвы с использованием ПЦР и DGGE

.

Lett. Прил. Microbiol.

35

,

316

—

320

. [10]

(

1993

)

Множественное эволюционное происхождение магнитотаксиса у бактерий

.

Наука

259

,

803

—

806

. [11]

(

1988

)

Bilophococcus magnetotacticus gen. ноя sp. нов., подвижный, магнитный кокк

.

Антон. Леу.

54

,

483

—

496

.[12]

(

1998

)

Филогенетическая принадлежность и ультраструктура некультивируемых магнитных бактерий с необычно большими магнитосомами

.

Arch. Microbiol.

169

,

136

—

147

. [13]

Биология развития

,

2003

,

Sinauer Associates Inc

.,

Сандерленд

, стр.

838

. [14]

(

1998

)

Фаготрофия жгутиконосцем выбирает колониальную добычу: возможное происхождение многоклеточности

.

Evol. Ecol.

12

,

153

—

164

.

Заметки автора

© 2004 Федерация европейских микробиологических обществ

.