Абиотические факторы окружающей среды: Абиотические факторы окружающей среды - это... Что такое Абиотические факторы окружающей среды? - Управленческое образование

Содержание

Экологические факторы окружающей среды

Что такое экологические факторы окружающей среды

Чтоб понять, суть природных факторов, сперва, необходимо вообще определиться с понятием экологии. Под экологией понимают взаимосвязь организмов между собой и окружающим миром. А под фактором – явление, которое способно влиять на индивидуум.
Экологические факторы – это особенности природы, определяющие условия обмена веществ организма и экосистемы в целом. Почти все факторы могут разниться неустойчивостью во времени и пространстве.

Интересно, что один и тот же показатель, имеет разнообразное определение для жизни индивидуумов, существующих вместе.

Факторы окружающего мира многогранны. И бывают раздражителями, ограничителями и модификаторами.

Виды и классификация экологических факторов

Как уже говорилось, природные единицы – части окружающего мира, оказывающие действие на индивидуум. Причем подразумевается влияние на любую из стадий его жизнедеятельности.

Экологические факторы, в свой черед подразделяются на следующие виды:

Абиотические. Суть в том, что объекты неорганической природы имеют свое влияние на индивидуумы.
Биотические. Подразумевается влияние любого вида одного индивидуума на другой индивидуум.
Антропогенные. На органическую природу влияет любые действия человека.

При этом факторы воздействуют на индивидуумы такими действия:

производят в строении индивидуума различные изменения;
могут стать ограничителем, не давая существовать индивидууму в определенных условиях обитания;
вызывают изменения приспособительного характера в индивидууме функций.

Природных факторов много и все они разные, имеют различную природу и специфичные эффекты. Существует последующее разделение экологических факторов среды:

При всем разнообразии абиотических факторов, решающую роль выполняют: климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные факторы.
Биотические факторы имеют возможность корректировать абиотические. Выделяют следующие факторы, как фитогенные и зоогенные.
К антропогенным факторам можно отнести все виды воздействия человека, которые влияют на иные виды.

Воздействие экологических факторов

Индивидуумы, все действия природы воспринимают через природные факторы. А они, как известно, бывают абиотическими, биотическими и антропогенными.

Абиотические факторы бывают физическими, химическими и эдафическими. При этом к физическим факторам можно отнести те, началом которых являются физические формы. Химические факторы – это факторы, вытекающие из химического состава природы. А вот эдафические – это набор физических, химических и механических свойств почв. Которые непременно воздействуют на индивидуумы, для которых они оказываются местом распространения.

К биотическим факторам, которые влияют на среду, можно отнести конкуренцию, паразитизм, нейтралитет, хищничество, то есть влияние одних организмов на функционирование других.

Что же касательно действий антропогенных факторов, то это те показатели жизнедеятельности человека, которые влекут за собой изменения окружающего мира. Экологическое загрязнение, вырубка лесов и многое другое. И как не прискорбно, действия антропогенных факторов увеличивается из года в год.

Из вышенаписанного понятно, что факторы оказывают влияние на индивидуумы по-разному и соответственно на окружающую среду. И могут быть:

раздражителями, в результате чего появляются адаптивные изменения;
ограничителями, из-за невозможности существовать в каких-либо определенных условиях, появляется необходимость изменить географическую среду;
модификаторами, в результате чего появляются анатомические изменения организмов;
сигналами, которые свидетельствуют о том, что произошли изменения иных показателей.

Экологические факторы и их действие

Предмет:	Экология
Тип работы:	Реферат
Язык:	Русский
Дата добавления:	21.11.2019

Данный тип работы не является научным трудом, не является готовой работой!
Данный тип работы представляет собой готовый результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебной работы.

Если вам тяжело разобраться в данной теме напишите мне в whatsapp разберём вашу тему, согласуем сроки и я вам помогу!

По этой ссылке вы сможете найти много готовых тем для рефератов по экологии:

Много готовых рефератов по экологии

Посмотрите похожие темы возможно они вам могут быть полезны:

Перспективы перехода России на модель устойчивого развития

Учение В.И. Вернадского о биосфере

Экосистемы: структура и динамика

Круговорот веществ в биосфере

Введение:

Экология — это биологическая наука, которая изучает состав и функции различных уровней надбиотических систем, таких как популяции, виды, биомы (сообщества), экосистемы, биогеография и биосфера. Экология часто определяется как наука об отношениях между живыми существами и окружающей средой. Современная экология также интенсивно изучает вопрос взаимодействия человека с биосферой.

Экология — это общая экология, которая исследует фундаментальные принципы организации и функционирования различных супрабиотических систем, а также частную экологию, область которой ограничена изучением определенной группы определенного таксономического ранга. Он делится на обучение. Общая экология классифицируется в зависимости от уровня организации надрабической системы.

Коллективная экология (иногда называемая демекологией или популяционной экологией) представляет собой популяцию — совокупность особей одного и того же вида, объединенных общей территорией, и генофонд экологического сообщества (или биологической экологии).

Структура и динамика природных сообществ (или популяций) — исследуют совокупности симбиотических популяций разных видов. Частная экология состоит из экологии растений и экологии животных. В последнее время бактериальная и грибковая экология приобрела форму. Частная экология (например, экология позвоночных, экология млекопитающих) имеет законные и более тонкие подразделения.

Факторы окружающей среды и их поведение

Факторы окружающей среды — это условия окружающей среды, которые могут прямо или косвенно воздействовать на организм, по крайней мере, на одном из этапов его развития.

Факторы окружающей среды очень разнообразны, как по своему воздействию на природу, так и на живые существа. Традиционно все факторы окружающей среды были разделены на три основные группы: биологические, абиотические и антропогенные.

Биологические факторы — это взаимное воздействие организмов (опыление растительными насекомыми, конкуренция, кормление другими насекомыми, паразитизм и т. д.). И все виды воздействия на окружающую среду. Биологические отношения очень сложны и уникальны по своей природе и могут быть прямыми или косвенными.

Абиотические факторы — это факторы неживой природы, в основном климатические: солнечный свет, температура, влажность и локальные факторы: колебания, свойства почвы, соленость, приливные течения, ветер, радиация и тому подобное. Эти факторы могут напрямую влиять на организмы, такие как рельеф, то есть как свет или тепло, или косвенно определять влияние прямых факторов, таких как рельеф, влажность, ветер и т. д.

Антропогенные факторы — это все формы человеческой деятельности, которые влияют на природную среду, изменяют условия жизни живых существ или напрямую влияют на определенные виды растений и животных.

Биологические факторы

Биологическая среда является частью экосистемы и состоит из групп организмов, которые поставляют по-разному, таких как производители, потребители, детритофаги и восстановители.

Используя фотосинтез, производители создают органическое вещество и выделяют кислород в атмосферу. К ним относятся зеленые растения (трава, деревья), цианобактерии и фотосинтезирующие бактерии.

Потребители получены от производителей и других потребителей. К ним относятся животные, птицы, рыбы и насекомые.

Детритофаги питаются мертвыми растительными остатками и трупами животных. К ним относятся дождевые черви, крабы, муравьи, навозные жуки, крысы, шакалы, стервятники и вороны.

Редуктор-разрушитель органического вещества (вандал). К ним относятся бактерии и грибы, которые, в отличие от детритофагов, уничтожают мертвые органические вещества и превращают их в минеральные соединения. Эти соединения возвращаются в почву, и растения снова используют их для питания.

Абиотические факторы

Абиотические факторы включают вселенную, планеты, климат и почву.

Космологические и планетарные факторы — это солнечное излучение и основные параметры Земли как небесного тела: форма, вращение и наклон земной оси.

Солнечное излучение в основном состоит из электромагнитного (светового) и теплового излучения и развивается жизнью на Земле.

Вращение Земли вокруг Солнца и его оси меняет дневной и ночной сезоны.

Наклон земной оси и форма нашей планеты влияют на распределение тепла на поверхности Земли.

Планетарные факторы во вселенной определили формирование широтных географических зон (экваториальные, тропические, умеренные, полярные).

Климатические факторы включают температуру, свет, влажность воздуха, атмосферное давление, осадки и ветер.

Есть организмы, температура тела которых изменяется, и те, чья температура тела постоянна. Прежняя температура зависит от температуры окружающей среды. С увеличением они улучшают жизненные процессы и ускоряют развитие (в определенных пределах). Это рыбы, амфибии и рептилии. Животные различной степени температуры тела (птицы и млекопитающие) зависят в определенной степени от температурных условий окружающей среды.

Свет. Свет в виде солнечного излучения обеспечивает все жизненные процессы на Земле. Ультрафиолетовый свет на длинах волн более 0,3 микрон обеспечивает 10% энергии излучения, достигающей поверхности. В небольших количествах они нужны животным и людям. Под воздействием витамина D образуется в организме, и наибольшее влияние на организм человека оказывает видимый свет с длиной волны от 0,4 до 0,75 мкм, который составляет около 45% от общего количества лучистой энергии, падающей на землю. Синий (0,4-0,5 микрон) и красный (0,6-0,7 микрон) свет особенно сильно поглощаются хлорофиллом. Инфракрасные лучи составляют 45% всей излучаемой энергии, падающей на Землю. Инфракрасные лучи повышают температуру тканей растений и животных и хорошо поглощаются неодушевленными предметами, такими как вода.

Влажность воздуха. В природе существуют, в принципе, суточные колебания и влажность воздуха, которые вместе со светом и температурой регулируют деятельность живых организмов. Влажность также важна как фактор окружающей среды, влияющий на реакцию организма на колебания температуры. Очень высокая влажность и низкие температуры оказывают большее влияние на температуру тела. Точно так же роль влажности возрастает, когда температура приближается к пределу выносливости конкретного вида. Климат в первую очередь определяет экосистему в пределах географической зоны (географической зоны). Так, в умеренных зонах образуются хвойные (тайга), смешанные, лиственные леса, лесные ступени, ступени, полупустынная и пустынная зоны. Горные районы различают высотные географические зоны (возвышенные или зональные) от подножия до вершины. Они также формируются в результате изменения климата из-за высоты рельефа.

Почвенные факторы: тепловые условия, влажность, плодородие. Там, где почва плодородна, животный мир становится более разнообразным, поскольку растительность становится богаче. Чем беднее почва, тем беднее фауна.

Вода является важным фактором окружающей среды для водной жизни. В пресноводных экосистемах важную роль играют прозрачность, состав газа, плотность, сток и рыбные факторы. Он определяет обмен веществ с окружающей средой (показатель кислотности; в морских экосистемах соленость также имеет решающее значение; содержание кислорода в воде ограничивает обмен воды) и влияет на внутренний обмен веществ.

Искусственные факторы

Антропогенные факторы состоят из прямого и косвенного влияния человека на природу. Вырубка лесов, возделывание полей, контроль или удаление флоры и фауны, загрязнение воды, почвы и воздуха. Наиболее специфические эффекты связаны с работой промышленных предприятий и использованием тяжелой техники. В этих случаях искусственные факторы называют техническими факторами.

Характеристика антропогенного воздействия на биоту.

Антропогенное воздействие на биоту имеет важные характеристики.

Нелинейность дозовых эффектов различных посторонних веществ или радиации на биологические системы, то есть, как правило, эффекты малых доз, часто непропорционально сильны. Нелинейность эффекта дозы описывается тем фактом, что для определенных веществ (например, опасных канцерогенов) или для многих мутагенных агентов (например, ионизирующего излучения) не существует безопасной дозы и концентрации.

Наличие кумулятивных воздействий, т.е. накопление вредных воздействий на организм. В частности, в организме человека кумулятивный эффект загрязнения проявляется в виде накопления стресса, общей усталости, нервозности и изменений предыдущих симптомов.

Синергия или совместные действия. Наиболее разнообразные эффекты интеграции возможны, когда небольшие концентрации химических веществ воздействуют на один и тот же организм одновременно. Некоторые вещества могут усиливать или ослаблять действие других, а в некоторых случаях могут иметь неожиданные результаты.

Существование генотипов, иммунологических и индивидуальных различий в восприимчивости к специфическим воздействиям, т.е. ко всем организмам, характеризуется различиями в чувствительности к мишени. Примеры критического периода онтогенеза показывают, что такие различия в чувствительности могут быть довольно большими. Итак, при формировании эмбриональных органов наименее важна доза химических веществ.

Экологическая экспертиза

Одним из решающих факторов обеспечения охраны окружающей среды является оценка воздействия на окружающую среду, которая проводится в стране уже более десяти лет. Экологическая экспертиза — установить соответствие планируемой хозяйственной деятельности и других видов деятельности экологическим требованиям и рассмотреть возможные неблагоприятные воздействия природоохранной деятельности на окружающую среду и соответствующие социальные, экономические и для предотвращения других последствий определить целесообразность реализации целей экологического обследования. Цель состоит в том, чтобы предотвратить возможные негативные воздействия экономической деятельности на окружающую среду. Положения об этих отношениях вводятся в действие федеральным законом «Об экологической экспертизе» от 23 ноября 1995 года.

Экологическая экспертиза является самостоятельным видом природопользования, который в принципе осуществляется до начала экологически вредных действий, а также служит гарантом выполнения требований законодательства в области охраны окружающей среды, поэтому является чисто профилактическим.

Экологическая экспертиза проводится в форме экономических решений, действий и, как следствие, соблюдения требований охраны окружающей среды, рационального использования природных ресурсов и предварительных проверок окружающей среды и безопасности общества.

Целью оценки воздействия на окружающую среду является обеспечение того, чтобы экономическая деятельность не оказывала неблагоприятного воздействия на защиту окружающей среды, здоровье человека и экологическую безопасность общества. Задача экологической экспертизы состоит в оценке степени воздействия на окружающую среду, которое конкретный бизнес-объект оказывает на окружающую среду и здоровье человека.

Принципы оценки воздействия на окружающую среду изложены в законодательстве Российской Федерации «Об оценке воздействия на окружающую среду», но были разработаны в отношении основных видов оценки воздействия на окружающую среду — национальной экспертизы, за некоторыми небольшими исключениями. За исключением использования в других экологических мероприятиях.

Экологическая экспертиза основана на следующих принципах:

Оценка потенциальных экологических опасностей для намеченных экономических и других действий.
Обязательная государственная оценка воздействия на окружающую среду до принятия решения о внедрении объекта оценки воздействия на окружающую среду.
Комплексная оценка воздействия хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду и ее воздействия.
Обязательный учет экологических требований и требований безопасности при проведении экологических оценок.
Достоверность и полнота информации, представленной на экологические экспертизы.
Независимость специалистов по экологической экспертизе в осуществлении полномочий в области экологических экспертиз.
Научная обоснованность, объективность и законность оценки воздействия на окружающую среду.
Связи с общественностью, общественное участие (объединение), общественное мнение.

Обязанности участников оценки воздействия на окружающую среду и заинтересованных сторон в отношении качества организации, поведения и оценки воздействия на окружающую среду.

Цели и задачи оценки воздействия на окружающую среду

Как правило, три стороны, заказчик, подрядчик и потребитель, должны войти в предмет государственной экологической экспертизы. Заказчик является государственным органом, которому предоставлен соответствующий план для назначения такой проверки. Министерство природных ресурсов и его территориальные органы и, при необходимости, федеральные правительственные учреждения или федеральные субъекты. Подрядчик является подрядчиком по оценке воздействия на окружающую среду. Это может быть исследовательское учреждение или аналогичное учреждение, уполномоченное проводить исследование, или независимый комитет, выбранный и утвержденный компетентным органом. Потребителями этой системы связей с общественностью следует назвать предприятия, организации и учреждения, которые подлежали экспертному анализу.

Список объектов, подлежащих государственной экологической экспертизе.

Разработка генерального плана регионального развития, включая заранее спланированные материалы, участки со специальными режимами природопользования и хозяйственной деятельности.

ТЭО компаний и организаций, таких как строительные проекты, реконструкция, ликвидация.

Проект комплексной схемы охраны и использования природных ресурсов.

Исследовательский материал, который указывает на состояние особо охраняемых объектов или зон, требующих соответствующей реабилитации.

Обоснование внедрения нового оборудования и технологий, в том числе импорт из-за рубежа.

Государственной обязательной экспертизе также подлежат экологические обследования лицензий и сертификатов, проекты нормативных технических и образовательных документов по охране окружающей среды и использованию природных ресурсов.

Стандарты нового оборудования, технологий, материалов, материалов и товаров народного потребления устанавливают экологические требования для предотвращения вреда окружающей среде, здоровью людей и генетическим фондам. Проверка соответствия этих объектов экологическим требованиям является задачей экологической экспертизы.

Особой темой оценки воздействия на окружающую среду является человек, связанный с окружающей средой, его жизнью и здоровьем. Такой тест называется гигиеной окружающей среды. Его задача — установить причинную связь между здоровьем человека, его изменениями и вредным воздействием окружающей среды под воздействием человеческой деятельности.

Проведение экологических гигиенических испытаний является принципиально важным для решения проблемы компенсации вреда для здоровья населения в результате неблагоприятного воздействия на окружающую среду. Рядом находится экологическая и нормативная экспертиза.

Его задача состоит в том, чтобы исследовать соответствие требованиям экологической безопасности стандартов качества окружающей среды, таких как предельно допустимые концентрации, выбросы, выброс опасных веществ, предельно допустимые уровни радиационного воздействия, шума, вибрации и воздействия магнитных полей. В ходе такого тестирования эффективность показателей качества окружающей среды проверяется с точки зрения здоровья человека и защиты его генетических средств.

Организация и проведение оценки воздействия на окружающую среду

Экологический экспертный процесс состоит из пяти этапов.

Назначение экспертизы.
Сбор, интеграция и оценка информации.
Формирование дополнительных мнений и их понимание общественностью.
Представление и утверждение заключения эксперта директором компетентного органа.
Разрешение споров.

Конфигурация и выполнение различных тестов:

Государственная экологическая экспертиза назначается государственным органом, специально уполномоченным в области охраны окружающей среды. Выводы включают в себя силу ведомственных документов, которые связаны во время выполнения.
Экологические экспертизы ведомств проводятся по заказу соответствующих министерств и ведомств. Если это согласуется с выводами Государственной экологической экспертизы, результаты остаются действительными в рамках соответствующей структуры.
Общественные экологические экспертизы организуются под руководством общественных объединений и проводятся неправительственными организациями. Ее выводы являются рекомендациями.
Научные экологические обзоры проводятся по инициативе научного учреждения, высшего учебного заведения или научной группы и отдельных ученых.

Заключение

Заявление — документ об обеспечении реализации мер по обеспечению экологической безопасности. Этот документ должен отражать следующие две ситуации: Результаты воздействия на окружающую среду с учетом степени экологического риска.

Потребительские меры по нейтрализации вредного воздействия на окружающую среду, улучшению и воспроизводству природной среды. Работа эксперта заключается в проверке точности и научной обоснованности содержания этого документа.

Законы действия экологических факторов

Несмотря на то, что природных факторов огромное разнообразие и каждый индивидуум, на который они влияют, отвечает по-своему, существуют общие законы воздействия этих самих факторов.

Закон оптимума. Он гласит, что у любого фактора есть свои границы положительного действия на живые организмы.
Закон толерантности. Проявляется в том, что индивидуумы приспосабливаются к условиям, которые постоянно изменяются. Ведь воздействие факторов может быть, как минимально, так и максимально.
Закон лимитирующего фактора. Показатель, которого мало или много, может негативно влиять на организмы, тем самым ограничивает возможность других показателей.
Закон неоднозначного действия. Суть его в том, что каждый фактор по-разному влияет на различные функции индивидуума.

Абиотические факторы

Расшифровка понятия абиотического фактора кроется в самом названии – неорганический, неживой. Другими словами, абиотический фактор – это действие неорганической природы на окружающий мир, флору и фауну. На все жизненные циклы и процессы, происходящие на планете, влияют разница температур, климат, грунт.

Абиотические факторы, непосредственно влияющие на окружающую среду, могут быть:

Климатические. Сюда можно отнести воду, воздух, ветер, солнце, температуру.
Эдафические. Определяется составом воды и грунта.
Топографические. Это касается рельефа и высоты над уровнем моря.
Гидрографические. Относится наличие водных ресурсов и их качество.
Химические. Атмосферный и водный состав.

Что касается режимов абиотических факторов, то в основном на окружающий мир влияют такие факторы, как:

температура;
вода и влажность;
солнечные излучения;
радиация;
состав воздуха;
ветер;
атмосферное давление;
высота над уровнем моря.

Температура оказывает существенное влияние на жизнь живых организмов и растений. Ведь благодаря ей поддерживается определенный температурный режим, который обеспечивает комфортные условия для жизни различных видов организмов на земле и воде.

Проживание в определенных регионах тех или иных организмов и растений зависит от количества воды, точнее, от количества запасов пресной воды. Поэтому вода – необходимый фактор для жизни на планете.

Благодаря активности солнца, происходят необходимые для живых организмов и растений жизненные периоды. Для животных – линька, спаривание, миграция; для растений – фотосинтез, цветение.

На развитии организмов сказывается повышенный уровень радиации, который, в свою очередь, приводит к различным видоизменениям на генетическом уровне.

Для того чтоб у организмов и растений происходили и дальше обменные процессы, необходим воздух.

Благодаря ветру происходит распределение разнообразия в различных регионах флоры и фауны.

Атмосферное давление очень важно в образовании тех или иных климатических условий.

А вот от высоты над уровнем моря зависят непосредственно все абиотические показатели.

Опасности и факторы окр.среды, их виды и классификация

Опасности и факторы окр.среды, их виды и классификация

Опасность- негативное св-во живой и неживой материи, способное причинить ущерб самой материи: людям, природной среде.

Виды опасности:

-потенциальная, носит скрытый характер и обычно проявляется при трудно предсказуемых условиях.

-естественная, обусловлена климатическими и природными явлениями, которые представляют непосредственную угрозу для жизни и здоровья людей (землетрясение, туман, гололед, наводнение, сели)

-техногенные, создают элементы техносферы (машины, вещ-ства)

-антропогенные, возникают в результате ошибочных или несанкционированных действий чел-ка или групп людей

Вредный фактор- это фактор среды. воздействие которого может вызывать заболевание или другое нарушение состояния здоровья, повреждение здоровья потомства.

Опасный фактор- это фактор среды, воздействие которого может привести к внезапному резкому ухудшению здоровья человека или к травме.

Потенциальная опасность- угроза общего характера, не связанная с пространством и временем.

Реальная опасность- связана с конкретной угрозой воздействия на человека, с пространством и с временем.

Реализованная опасность- это фактор воздействия реальной опасности на чел-ка и среду обитания. К ней относятся: происшествия, ЧП,ЧС, аварии, катастрофы, стихийные бедствия.

4.Характерные виды взаимодействия человека и техносферы Человек может в определенных пределах взаимодействовать с техносферой. Выделяют 4 вида взаимодействия:

— комфортное, когда потоки вещ-ва, энергии и инфо соответствуют оптимальным условиям взаимодействиям: создают оптимальные условия деятельности и отдыха, гарантируют сохранение здоровья чел-ка и целостных компонентов среды обитания.

-допустимое, когда потоки воздействия на чел-ка и среду обитания, не оказывают негативного влияния на здоровье, но приводят к дискомфорту, снимая эффективность деятельность чел-ка.

-опасное, когда потоки превышают допустимые уровни и оказывают негативное воздействие на здоровье чел-ка, вызывая при длительном воздействии заболевания, или приводят к деградации природной среды.

-чрезвычайно опасное, когда потоки высоких уровней за короткий период времени могут нанести травму, привести чел-ка к летальному исходу, вызывать разрушения в природной среде.

Критерии комфортности, безопасности и экологичности техносферы. Риск

Критерий комфортности- устанавливают значения параметров микроклимата, естественного и искусственного освещения. Критерий безопасности- является ограничения, вводимые на концентрации веществ и потоки энергий в жизненном пространстве. При этом для веществ устанавливаются предельно дополнительные значения концентраций: Ci<=ПДК, где С и Д-концентрация i-го вещества в жизненном пространстве. ПДК-предельная концентрация i-го вещества в жизненном пространстве.

Для потоков энергии дополнительные значения устанавливаются сл.соотношениями: Ii<=ПДУi, I-интенсивность, ПДУ-предельный дополнительный уровень

Конкретные значения ПДК и ПДУ устанавливаются нормативными актами государственной системы социальными эпидемическими нормами РФ.

Критериями экологичности-источника воздействия на среду обитания является предельно допустимые выбросы и излучения энергии источниками загрязнения. C<=ПДК-Сф

Риск-это вероятность реализации негативного воздействия в зоне пребывания чел-ка. R=(Nчс/No)<=Rдоп

R-риск

Nчс-число ЧС в год

Nо-общее число событий в год

Rдоп-допустимый риск

Виды риска: приемленный и неприемленный

Показатели негативности состояния техносферы.

К показателям негативности относятся:

–численность пострадавших Ттр от воздействия травмирующий факторов

— показатель частоты травматизма, определяющий число несчастных случаев за 1 год, приходящихся на 1000 работающих:Кч=1000(Ттр/с)

-показатель тяжести травматизма

-показатель травматизма со смертельным исходом

-показатель нетрудоспособности

-численность пострадавших

Гос надзор и общественный контроль соблюдения законодательства об охране труда.

К органам гос.надзора и контроля за соблюдением трудового законодательства относятся:

-органы Генеральной прокуратуры, осуществляющие надзор за точным и единообразным исполнением законодательства о БЖД

-Федеральная инспекция труда, осуществл. надзор и контроль за соблюдением трудового законодательства и иных нормативных правовых актов, содержащих нормы трудового права, во всех организациях на территории РФ

Гос.надзор обеспечивает защиту населения и территорий от ЧС природного и техногенного характера.

Общественный контроль осуществляется со статьей 22 закона «Об основах охраны труда РФ», который позволяет:

-осуществлять контроль соблюдения работодателями законодательства об охране труда

-проводить независимую экспертизу условий труда

-принимать участие в расследовании несчастных случаев и проф.заболеваний на производстве.

-предъявлять требования о приостановлении работ в случаях угрозы и здоровью работников.

10. Ответственность за нарушение требований охране труда.

Выделяют 4 вида:

-дисциплинарная ответственность, в взыскания высказываются в виде выговора, замечания, снижением по должности на срок до 1 года, увольнение с должности

-административная, это ответственность перед органами гос.надзора и контроля в виде предупреждения или штрафа

-уголовная, устанавливается рядом статей УК(исправительные работы, или лишение работы до 3 лет)

-материальная, заключается в возмещении работником части ущерба, причиненного им предприятию в связи с нарушением им норм и правил охраны труда при исполнении своих трудовых обязанностей.

Система управления охраны труда в РФ и на объектах экономики

Охрана труда-это система сохранения жизни и здоровья работников в процессе трудовой деятельности, включающая правовые, социально-экономические, организационно-технические, санитарно-гигиенические и лечебно-профилактические мероприятия. Элементы производственной среды формируют условия труда-это важнейшая социально-экономическая категория, показатель социального и технического прогресса общества. Управление охраной труда осуществляется в соответствии с законом «Об основах охраны труда в РФ»министерством здравоохранения и социального развития РФ и его территориальными органами, представители которых наделены широкими полномочиями по контролю условий и охраны труда, по надзору за строительством новых объектов, за выполнением законодательства по охране труда. В федеральных органах исполнительной власти для проведения ведомственного управления и контроля в обязательном порядке организуются отделы охраны труда. Система управления охраной труда в экономике предусматривает участие в ней всех представителей администрации, начиная от бригадиров и кончая руководителем. Каждый в пределах своих должностных обязанностей отвечает за обеспечение здоровых и безопасных условий труда, соблюдение требований законодательных и нормативных актов по охране труда. Общее руководство работой по охране труда в структурных подразделениях организаций осуществляет работодатель. В целях эффективной работы системы управления охраной труда работодатель распределяет обязанности между должностями руководителей и специалистов. Кроме того, ряд подразделений выполняют специальные ф-ии управления охраной труда.

3.04.2004

Напряжение шага.

Напряжение шага – это напряжение между двумя точками в поле растекания тока, на котором одновременно стоит человек. Максимальное напряжение шага будет в том случае, если человек одной ногой будет находиться на электроде, а второй ногой делать шаг (в любую сторону). Чем дальше человек находится от места замыкания, тем меньше напряжение шага. Напряжение шага не действует на человека, если он находится за пределами зоны растекания, т.е. за границей в 20 метров (по нормативам – 8 метров).

Если человек случайно оказывается в поле растекания тока, то сначала он не будет его ощущать. Ощутив действие электрического тока человек должен остановиться и выходить точно в ту сторону, откуда он пришел.

Если человеку необходимо войти в зону растекания тока, то он должен двигаться в ней очень маленькими шажками, или прыгая на одной ноге. Если же в зоне есть пострадавший, то к нему надо подойти как можно ближе, чтобы разность потенциалов была как можно меньше, рывком поднять его с земли и делая мелкие шаги, вынести из зоны. В зону можно войти и по доске, фанере или даже по металлическому листу (не касаясь его концов).

Защитное заземление.

Защитное заземление представляет собой преднамеренное соединение корпусов электрооборудования с заземляющим устройством. Оно выполняется при помощи заземлителей и заземляющих проводников.

Действие защитного заземления в трехпроводной сети основано на том, что если при помощи провода соединить с землей металлический корпус электродвигателя, оказавшийся под напряжением вследствие пробоя изоляции однофазного замыкания, то электри: ческий ток будет отводиться в землю. В случае прикосновения к такому корпусу тело человека окажется присоединенным параллельно малому сопротивлению защитного заземления и не будет подвержено действию тока, опасного для человеческого организма. Сущность заземления через глухозаземленную нейтраль состоит в том, чтобы пробой на корпусе превратить в однофазное короткое замыкание, обеспечить срабатывание предохранителя посредством перегорания плавкой вставки или отключение автоматического выключателя и снять напряжение с поврежденного участка.

В четырехпроводной системе (с глухозаземленной нейтралью) цель защитного заземления — автоматическое отключение поврежденного участка сети с минимальным временем отключения. Для обеспечения безопасности людей защитное заземление должно иметь во много раз меньшее сопротивление, чем наименьшее сопротивление тела человека. По действующим нормам сопротивление заземляющего устройства должно быть не более 4 Ом, У повторного заземлителя сопротивление растеканию тока допускается не более 10 Ом.

Защитное зануление.

Защитным занулением называется преднамеренное металлическое соединение с глухозаземленной нулевой точкой (нейтралью) трансформатора в сетях переменного тока и с глухозаземленной средней точкой источника электроснабжения в трехпроводных сетях постоянного тока частей электроустановок, нормально не находящихся под напряжением, но которые могут случайно оказаться под таковым. Соединение это выполняют проводником, который называется зануляющим, или нулевым защитным проводником. При замыкании одной из фаз на корпусе электрооборудования, имеющего соединения нулевым защитным (зануляющим) проводником с глухозаземленной нейтралью трансформатора в сетях переменного тока или с глухозаземленной средней точкой в сетях постоянного тока, возникает однофазное короткое замыкание, которое вызывает срабатывание соответствующего защитного аппарата (предохранителя, автомата) и отключение поврежденного участка.

При занулении открытых проводящих частей оборудования замыкание любой из рабочих фаз на корпус электроустановки автоматически превращается в короткое замыкание этой фазы на нулевой провод. При этом ток замыкания имеет намного большую величину, чем ток замыкания на землю при защитном заземлении, что вызывает надёжное срабатывание защитных устройств отключения. Таким образом, основным назначением зануления является быстрое и полное отключение поврежденного участка электроустановки.

Экобиозащитная техника. Ее виды. Рекомендации к применению.

Очистка газопылевых выбросов, Очистка промышленных и бытовых стоков, переработка отходов,очистка воды. Охрана экологии окружающей нас среды.

Процесс горения. Виды.

Горение — это химическая реакция окисления, сопровождающаяся выделением большого количества тепла и обычно сопровождающаяся свечением. При рассмотрении процессов горения следует различать следующие его виды: вспышка, возгорание, воспламенение, самовоспламенение, самовозгорание, взрыв.

Вспышка — это быстрое сгорание горючей смеси, не сопровождающееся образованием сжатых газов.

Возгорание — возникновение горения под воздействием источника зажигания.

Воспламенение — возгорание, сопровождающееся появлением пламени.

Возгораемость — способность возгораться (воспламеняться) под воздействием источника зажигания.

Самовозгорание — это явление резкого увеличения скорости экзотермических реакций, приводящее к возникновению горения веществ (материала, смеси) при отсутствии источника зажигания.

Самовоспламенение — это самовозгорание, сопровождающееся появлением пламени.

Взрывом называется чрезвычайно быстрое химическое (взрывчатое) превращение вещества, сопровождающееся выделением энергии и образованием сжатых газов, способных производить механическую работу.

Необходимо понимать различие между процессами возгорания (воспламенения) и самовозгорания (самовоспламенения). Для того чтобы возникло воспламенение, необходимо внести в горючую систему тепловой импульс, имеющий температуру, превышающую температуру самовоспламенения вещества. Возникновение же горения при температурах ниже температуры самовоспламенения относят к процессу самовозгорания (самовоспламенения).

Организации ГО на объекте экономики. Планирование мероприятий по ГО

Приступая к планированию гражданской обороны объекта, необходимо тщательно изучить директивные указания руководящих органов по вопросам планирования гражданской обороны; распоряжение начальника ГО района, выписку из его решения на организацию и ведение ГО, создание формирований; наряды районного военного комиссариата на поставку техники для Вооруженных Сил; характеристику объекта и его возможности по подготовке к проведению мероприятий ГО; выводы из оценки обстановки, которая может сложиться на объекте в случае возникновения крупных аварий, стихийных бедствий, применения противником оружия массового поражения.Планы ГО агропромышленного объекта разрабатываются с получением указаний от начальника ГО района или от председателя агропрома края, области, республики.ри разработке планов ГО всесторонне изучают особенности и возможности объектов АПК.

В плане ГО на мирное время определяющими будут наличие на объекте СДЯВ и его максимальные запасы или расстояние до других объектов, имеющих СДЯВ и представляющих потенциальную опасность. Исходя из этого, вполне возможна ситуация, когда некоторым объектам АПК не потребуется составления плана ГО на мирное времяВ плане ГО на военное время определяющей особенностью будет расположение объекта и характер его деятельности в условиях войны, где возможны следующие варианты:

а) объект расположен в загородной зоне;

б) объект находится в городе и не переносит свою деятельность в загородную зону;

в) объект, находящийся в городе, переносит свою деятельность в загородную зону

Планы ГО разрабатывают штаб, начальники служб под руководством начальника ГО объекта, который несет ответственность за организацию, состояние гражданской обороны и постоянную готовность ее сил и средств. К разработке документов плана привлекают руководящий состав и специалистов объектов

Разрабатывают план ГО обычно в три этапа.

Первый этап—подготовительный: определяют состав исполнителей, подготавливают их к работе (знакомят с директивами и указаниями старших начальников по вопросам планирования, необходимыми наставлениями, руководствами и другими пособиями), собирают, обобщают и анализируют исходные данные, необходимые для разработки плана, определяют объем работ и распределяют обязанности исполнителей по разделам плана.

Второй этап — исполнительный: разрабатывают и оформляют документы планов, увязывают и согласовывают между исполнителями разработанные разделы планов.

Третий этап — заключительный: согласовывают разделы планов с вышестоящими штабами ГО, дорабатывают, утверждают планы и доводят до исполнителей.

План подписывает начальник штаба объекта и утверждает начальник ГО объекта после согласования с начальником штаба ГО района.

При совпадении административных границ границами земельных угодий АО (колхоза) разрабатывают единые планы сельского Совета и АО (колхоза) и утверждают совместным решением администрации сельского Совета и руководством объекта. Количество экземпляров планов зависит от количества пунктов управления и их дублеров.

После утверждения планов начальником ГО объекта начальник штаба доводит документы планов ГО до соответствующих должностных лиц в части, их касающейся. Планы объекта не брошюруют, чтобы отдельными их разделами могли пользоваться одновременно несколько должностных лиц. Все документы хранят на объекте в установленном порядке. Лучшим способом доведения планов до всех работников объекта являются комплексные учения на объекте ГО.Подготовка объекта народного хозяйства к защите от воздействия ОМП во многом зависит от той обстановки, которая может сложиться \ на объекте и в районе его расположения, а также важности объекта и характера его производственной деятельности. Если объект расположен в районе, по которому возможно нанесение противником ядерного удара, и может оказаться под воздействием всех поражающих факторов ядерного взрыва, причем объект должен продолжать производственную деятельность, то в этом случае необходимо запланировать мероприятия, обеспечивающие его устойчивую работу. На объектах, которые могут оказаться лишь в зонах радиоактивного, химического и бактериологического (биологического) заражения, соответствующие мероприятия планируют с учетом этих зон. Если объект переносит свою производственную деятельность в загородную зону, то все мероприятия планируются с таким расчетом, чтобы объект начал ритмично и устойчиво работать в загородной зоне. Исходя из этого и определяются основные задачи ГО объекта.

Опасности и факторы окр.среды, их виды и классификация

Виды опасности:

-потенциальная, носит скрытый характер и обычно проявляется при трудно предсказуемых условиях.

-техногенные, создают элементы техносферы (машины, вещ-ства)

-антропогенные, возникают в результате ошибочных или несанкционированных действий чел-ка или групп людей

Потенциальная опасность- угроза общего характера, не связанная с пространством и временем.

Реальная опасность- связана с конкретной угрозой воздействия на человека, с пространством и с временем.

Биотические факторы

Что касается биотических факторов, то, в отличие от абиотических факторов, – это действие живых организмов на окружающий мир. Ведь все живые организмы не могут не влиять друг на друга, что сказывается и на них, и на природу в целом.

И можно все биотические факторы разделить на такие типы:

Хищничество. Такой биотический фактор в виде хищничества необходим для баланса в природе. Более сильные животные (растения) поедают слабых. Благодаря чему происходит уравновешивание количества, как слабых, так и сильных организмов.
Паразитизм. Сосуществование одного из видов организма за счет другого. Бывает внутренним и внешним. И если внешний паразитизм живет независимо от источника питания (комары, клещи), то внутренний – только живут на постоянной основе в организме своей жертвы (глисты).
Конкуренция. Борьба, происходящая между организмами как одного вида, так и противоположного, за место обитания или пищу.
Симбиоз. К такому фактору можно отнести взаимовыгодные отношения между различными видами организмов, когда каждый из них извлекает для себя определенную выгоду.
Синойкия. Суть такого фактора заключается в том, что один организм живет за счет другого без причинения вреда. То есть использует его никак источник питания, а как дом.
Аменсализм. Такой вид отношений между организмами, когда один вид разрушается, а другой остается незатронутым.

Также биотические факторы можно разделить и на группы:

Тропические. Определяются по изменению среды обитания.
Трофические. Определяются по предпочтениям в пище.
Фабрические. Определяются по местам обитания.
Форические. Определяются по переносу.

В свою очередь, биотические факторы могут быть фитогенными и зоогенными. Фитогенный фактор – это влияние растений на природу и способность ее изменять. А зоогенный фактор – воздействие животных друг на друга и природу в целом.

Основные факторы окружающей природной среды

Окружающая природная среда представляет собой совокупность экологических систем, или экосистем.

В основе взаимодействия организмов и окружающей их среды находятся причинно-следственные отношения. Организм получает из окружающей среды информацию в виде определенных сигналов, имеющих материальную природу, и реагирует на эти сигналы. В экологии поступающие к организму сигналы называют факторами.

Экологический фактор

– это любой элемент окружающей среды, способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живой организм хотя бы на одном из этапов его развития.

Экологические факторы, воздействующие на живые организмы, являются полезными или вредными, способствуют либо препятствуют выживанию и размножению. Существует несколько подходов к классификации экологических факторов.

Прежде всего, экологические факторы делятся на внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные) по отношению к анализируемой системе.

К внешним

относятся факторы, действие которых в той или иной степени определяет изменения, происходящие в экосистеме, но сами они не испытывают ее обратного воздействия. Таковы, например, солнечная радиация, атмосферное давление, ветер и т. д.

В отличие от внешних факторов внутренние

соотносятся со свойствами самой экосистемы (или отдельных ее компонентов) и в действительности формируют ее состав. Таковы, например, характеристики приземного слоя воздуха, концентрации веществ в водоемах, почве.

Другой классификационный принцип ‑ деление факторов на биотические и абиотические

Абиотические факторы

‑ температура, свет, радиоактивные излучения, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности. Эти свойства неживой природы прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы

‑ различные проявления воздействия живых существ друг на друга. Взаимные связи организмов представляют собой основу существования популяций и биоценозов (совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема ‑ биоценоз леса, озера и т. д.).

Но по своему происхождению абиотические и биотические факторы могут быть как природными, так и антропогенными

Антропогенные факторы

‑ результат деятельности человека, приводящий к изменению природы как среды обитания других видов или влияющих непосредственно на их жизнь. В процессе эволюции человек осваивал охоту, сельское хозяйство, промышленность, транспорт и тем самым постепенно изменял природные условия на планете. Масштабы и формы связей человека с природой неуклонно росли от использования отдельных видов растений и животных до практически полного вовлечения природных ресурсов в жизнеобеспечение современного индустриального общества. В настоящее время состояние покрова Земли и всех видов организмов определяется антропогенным воздействием на природу.

Число всевозможных экологических факторов считается потенциально неограниченным. Однако в рамках промышленной экологии наиболее значительными являются абиотические факторы эндогенного характера, обусловленные действием промышленного производства.

К таким факторам должны быть отнесены химические вещества, привносимые в окружающую природную среду выбросами в атмосферу

,
сбросами в воду
, а также
твердые отходы,
удаляемые из производственного цикла, и
разнообразное воздействие физической природы
: излучение (тепловое, электромагнитное, высокочастотное и сверхвысокочастотное, ионизирующее и неионизирующее различной природы), поля магнитные и электрические, шум.

Проявление этих факторов в рабочей зоне и на промплощадке предприятия является сферой охраны труда. Наличие этих факторов за данными зонами в природной среде, контактирующей с производством, ‑ сфера интересов промышленной экологии. Фактическое отсутствие границы между рабочей зоной (производственной средой), промплощадкой и ближней природной средой приводит к тому, что многие методы, разработанные в сфере охраны труда, будут эффективны и при решении задач промышленной экологии.

С ростом производственных сил и расширением хозяйственной деятельности негативные последствия воздействия человека на окружающую
среду
становятся все более ощутимыми. В настоящее время негативные воздействия человека на природу нередко приводят к непредвиденным изменениям в экологических системах, в процессах биосферы.

Как биологический объект, человек в значительной степени зависит от физической среды. Ухудшение состояния ее отражается на здоровье человека

и его работоспособности.

Под промышленной экологией

понимают раздел «большой экологии», рассматривающий влияние промышленности (иногда всего хозяйства) – от отдельных предприятий до техносферы – на природу и, наоборот, влияние условий природной среды на функционирование предприятий и их комплексов. Экология должна способствовать решению задач сохранения высокого качества среды инженерными методами, что возможно лишь при владении специалистами производства знаниями в области экологии, позволяющими оценивать свое производство с экологических позиций, т.е. обладать экологическим мышлением.

В конечном счете это знание и экологическое мышление образуют своего рода «сдерживающий комплекс» природопользователя: владея им, специалист определяет не только что и как делать, но чего и почему делать нельзя, т. е. соблюдать принцип «чего не делать, чтобы не причинить вреда».

Антропогенные факторы

Разбирая воздействия различных факторов на природу, нельзя стороной обойти и влияние человека на окружающий мир, что носит название антропогенного показателя. При этом все действия человека в основном носят негативный характер: глобальное потепление, озоновые дыры, гибель различных групп животных и исчезновение растений. И эта ситуация может еще больше усугубиться в результате постоянного прироста населения. Что может привести к вымиранию всего живого на планете.

В течение всей своей жизни, человек непременно на постоянной основе оказывает влияние на окружающую его среду обитания. В результате чего, такое вмешательство делится на определенные факторы действия антропогенного характера:

Прямые. К ним относится вырубка лесов, высушивание рек и озер, то есть непродолжительные действия человека, которые влияют на природу.
Косвенные. Это касается развития промышленности и последствия от этого, то есть действия человека, которые носят продолжительный характер и становятся заметными со временем.
Комплексные. Влияние двух факторов одновременно.

Еще воздействие человека на экологию, независимо от эффекта краткосрочного или долгосрочного характера, разделяют на: физические; биологические; социальные факторы.

К физическим показателям относятся все разновидности строения. Будь то авиастроение, ракетостроение или строение любых электростанций. Все это не может не оказывать влияние на окружающую среду.

Что же касается биологических показателей, то это повсеместное развитие сельского хозяйства, селекция новых видов растений, пород животных. Все это хорошо, если не считать, что с появлением неизвестного и нового, появляются и новые виды бактерий и болезней, которые уже, в свою очередь, негативно воздействуют на окружающий мир.

Ну, а к социальным факторам, можно смело отнести отношения между людьми. Влияние этих отношений на мир в целом, что проявляется в виде перенаселения, войны, политики.

Характеристика факторов окружающей среды, их влияние на здоровье человека

1. физические факторы-солнечное излучение, температура,влажность,скорость движения воздуха,атмосферное давление,шум,вибрация,излучение.

2.химические факторы-хим.элементы и их соединения в составе природного воздуха, воды,пищевых продуктов,почвы, так и денатурированныехим.загрязняющими веществами компоненты внешней среды

3.биологические факторы-патогенные и условно-патогенные микроорганизмы(бактерии,вирусы,простейшие), гельминты,токсины,биопрепараты, грибы,растения.

4.Психогенные

5.социальные

Эти факторы влияют на образ жизни людей. Установлено также, что образ жизни примерно на 50 %, состояние окружающей среды на 15-20 %, наследственность на 15-20 % и здравоохранение (деятельность его органов и учреждений) на 10 % обусловливают здоровье (индивидуальное и общественное).

Основные источники и пути загрязнения окружающей среды в современных условиях. Мероприятия по охране окружающей среды, их значение для укрепления здоровья населения и профилактики заболеваний.

Кислотные дожди – экологическое бедствие, под их влиянием жертвами становятся водоемы, леса и их обитатели. При сжигании каменного угля, мазута образуются диоксиды серы и азота, они соединяются в атмосфере с парами воды.

Парниковый эффект — накопление СО2 в слоях атмосферы препятствует нормальному теплообмену между Землей и Космосом из-за этого происходить повышение средней глобальной температуры. ( посадка лесов, утилизация углекислоты в атмосфере)

Озоновые дыры. Озоновый слой защищает человека и природную среду Земли от воздействия космического излучения. ( запретить производство Озоно Разрушающих Веществ)

Смоги. Влияние атмосферных загрязнений на состояние здоровья населения (происходит накопление сернистого газа и сернокислоты в токсических концентрациях.

Жидкие и твердые отходы. Нефтьпопадая в океан ведет к образованию на поверхности тонкой пленки, препятствующей газообмену между водами Мирового океана и атмосферой. Что ведет к гибели морских обитателей, в том числе водорослей и планктона, которые вырабатывают кислород.

Охрана окружающей среды— система мер, направленных на обеспечение благоприятных и безопасных условий среды обитания и жизнедеятельности человека. Важнейшие факторы окружающей среды — атмосферный воздух, воздух жилищ, вода, почва. О. о. с. предусматривает сохранение и восстановление природных ресурсов с целью предупреждения прямого и косвенного отрицательного воздействия результатов деятельности человека на природу и здоровье людей.

Мероприятия по охране делятся на:

1) технологические;

2) планировочные;

3) санитарно-технические;

4) законодательные.

Технологические и санитарно-технические. В эту группу входят мероприятия, которые могут быть проведены на самом предприятии в целях уменьшения выбросов и снижения концентрации пыли и газов в воздухе (так называемые безотходные технологии). Санитарно-технические мероприятия связаны с использованием очистных устройств. Это пылеотстойные камеры, фильтры, увлажняющие технологии очистки, электрофильтрация.

Планировочные мероприятияоснованы на принципе функционального зонирования населенных пунктов . Это позволяет сосредоточить опасные предприятия с учетом аэроклиматических условий и обосновать устройство обязательных разрывов между предприятиями и жилой застройкой – санитарно-защитных зон определенной ширины.

27) Понятие о «биосфере» и «окружающей среде». Элементы и факторы окружающей среды, их влияние на организм. Основные вопросы охраны окружающей среды

Биосфера – область активной жизни, захватывающая нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы. Биосфера — оболочка земли в кот сосредоточена жизнь и осущ const взаимодействие живой и неорган.природы. Биосфера вкл: гидро, лито, и нижний слой атмосферы. К окр.сротнос вся природная и техногенная среда (созданная человеком)т.е. все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние и функционирование.

Окружающая среда – это совокупность элементов физического, химического, биологического, психологического, экономического, культурно-этнического характера, которые составляют единую, непрерывно изменяющуюся экологическую систему . В окружающей среде , биосфере происходят чрезвычайно сложные процессы. Одни из этих процессов связаны с действием факторов, направленных на обеспечение постоянства качества окружающей среды (воды, почвы, атмосферного воздуха). Это факторы стабилизирующие. Другие факторы (а они могут быть естественного, природного характера или связаны с деятельностью человека, так называемые антропогенные факторы) приводят к нарушению природного равновесия, гармонии в природе. Это дестабилизирующие факторы. Окружающая среда оказывает влияние на основные показатели здоровья населения (продолжительность жизни, показатели рождаемости, уровень физического развития, заболеваемость и смертность). Более того, существует целый ряд заболеваний, которые носят ярко выраженный характер в зависимости от экологических условий. Это экологически обусловленные болезни. Неблагоприятное действие химических веществ приводит к резкому снижению иммунобиологических показателей.

Факторы окружающей среды:

4.Психогенные

5.социальные

Охрана окружающей среды— система мер, направленных на обеспечение благоприятных и безопасных условий среды обитания и жизнедеятельности человека. Важнейшие факторы окружающей среды — атмосферный воздух, воздух жилищ, вода, почва. О. о. с. предусматривает сохранение и восстановление природных ресурсов с целью предупреждения прямого и косвенного отрицательного воздействия результатов деятельности человека на природу и здоровье людей.

Взаимодействие растений и животных с факторами окружающей среды

Окружающая среда служит источником необходимых веществ для процессов обмена в организме.

Комплекс факторов естественной среды обитания воздействует на живой организм. Поэтому любой организм адаптируется к факторам среды.

Любые внешние факторы, которые оказывают прямое или опосредованное влияние на численность (обилие), географическое распространение животных и растений, называют экологическими факторами.

По происхождению экологические факторы условно подразделяют на три большие группы:

· Абиотические ― это факторы неживой природы.

· Биотические факторы, к которым относятся всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга.

· И антропогенные факторы, обусловленные влиянием деятельности человека на природу.

Абиотические факторы — это факторы неживой природы.

К наиболее важным абиотическим факторам, определяющим условия существования организмов практически во всех средах жизни, относятся климатические: температура, влажность и солнечный свет.

Сегодня на занятии мы более подробно рассмотрим влияние абиотических факторов на организмы.

Температура.

Любой вид организмов способен жить только в пределах определённого интервала температур.

Некоторые виды способны выносить значительные колебания температуры. Например, лишайники и многие бактерии могут жить при самой различной температуре. Среди животных наибольший диапазон температур выдерживают теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей.

Некоторые организмы обитают в условиях только низких температур. Такие животные наращивают густой мех с подшёрстком и накапливают питательные вещества в виде жиров.

Многие в начале зимы, когда температура понижается, впадают в зимнюю спячку. Это медведи, сурки, бурундуки, ежи.

Земноводные с понижением температуры впадают в оцепенение. Длительность оцепенения в значительной степени зависит от климатических условий.

С приближением зимы относительное содержание воды в теле животных уменьшается.

В зимнее время останавливается развитие большинства растений. Ещё до наступления холодов они накапливают сахара, которые действуют как «антифриз». А также различные аминокислоты, что и помогает им переживать зимние холода.

Для теплокровных животных очень важно поддерживать постоянную температуру тела. А для поддержания температуры животному необходима пища, которая зимой становится труднодоступной. Многие птицы решают эту проблему просто — они улетают на зиму в тёплые края.

Однако не только низкая, но и высокая температура определяет поведение живых организмов.

Виды, которые обитают в условиях повышенной температуры, называют термофилами. К ним относят микроорганизмы, клещей, нематод, личинок насекомых, они могут жить в засушливых областях, в горячих источниках и даже на склонах вулканов. Предпосылкой выживания термофилов является то, что они имеют ферменты, которые могут функционировать при высоких температурах.

В условиях тропического климата в самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью, животные находятся в состоянии замедленной жизни.

Летняя спячка наблюдается и у рыб. Например, у протоптеров, двоякодышащих рыб, обитающих в пресных водоёмах Тропической Африки. Животные всегда ищут места с наиболее благоприятным микроклиматом.

Многие животные, населяющие засушливые места, имеют большие уши, пронизанные огромной сетью капилляров. Например, как у зайцев, которые проживают в пустынях. Обдувающий эти уши ветер охлаждает омывающую их кровь.

Ещё одним важным климатическим фактором, от которого зависит жизнь большей части организмов на Земле, является влажность.

Вода — составная часть каждого живого организма, она необходима для его нормального функционирования.

Разнообразный животный и растительный мир отмечается там, где достаточно тепла и воды, к примеру, в области экватора.

Растения извлекают нужную им воду из почвы, а иногда и из воздуха при помощи корней.

Пустынные растения имеют очень длинные корни, что связано с глубоким расположением грунтовых вод. Например, длина корней ежовника безлистного — 15 м.

Растения без развитой корневой системы приспособлены к поглощению влаги из тумана с помощью стеблей и листьев. Например, как вельвичия удивительная, которая произрастает на юго-западе Африки. Её гигантские листья, достигающие 3 метров, пронизаны большим количеством пор, которые поглощают воду из тумана.

В очень засушливых регионах — австралийских пустошах и саваннах Тропической Африки ― произрастает баобаб ― одно из самых толстых деревьев (диаметр ствола достигает 8 м). Такая толщина вовсе не для красоты — это настоящие природные резервуары с водой. Пористая древесина дерева подобно губке впитывает в себя живительную влагу. Только представьте — баобаб способен накапливать и хранить до 120 тысяч литров воды. В период засухи баобаб постепенно теряет накопившуюся жидкость, сбрасывает листья.

Среди животных также есть те, которые не могут обходиться без воды, обитают вблизи воды или находятся в ней постоянно, и те, кто может существовать без воды долгое время.

Есть животные, получающие воду довольно сложным путём — в процессе окисления жиров. Это, например, верблюд и некоторые виды насекомых.

Для существования земноводных вода необходима ещё больше, чем тепло. Так, почти все земноводные проводят личиночные стадии в воде. Живут они исключительно в пресных водах, избегая морской или вообще солёной воды. Ни одна амфибия не пьёт воду обыкновенным способом, а всасывает её исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость.

Ещё одним важным климатическим фактором для живых организмов является солнечный свет — основной источник энергии организмов на Земле.

От количества света, проникшего через толщу воды, зависит жизнь растений в водоёмах. И не только в воде, но и на суше.

При помощи фотосинтетических пигментов растения улавливают энергию света и преобразовывают её в удобную для использования в клетке форму (АТФ).

Образованные в процессе фотосинтеза органические вещества используются растительноядными животными в качестве непосредственного источника пищи. И далее через промежуточные звенья — хищными животными. Следовательно, образование всех видов пищевого материала прямо либо косвенно связано с деятельностью фотосинтезирующих организмов.

Свет важен не только для растений, но и для животных. Он выступает в качестве сигнального фактора внешней среды, информирующего организмы обо всех сезонных и суточных изменениях в природе.

Под влиянием света у животных возрастает активность ферментов, улучшается работа органов пищеварения, повышается уровень обменных процессов.

Для растений и животных относительно высоких широт обычно характерен фотопериодизм. Фотопериодизм — это реакция живых организмов (растений и животных) на суточный ритм освещённости, продолжительность светового дня и соотношение между тёмным и светлым временем суток.

Фотопериодизм позволяет организмам сочетать определённые виды активности с теми или иными временами года: цветение и прорастание у растений, миграцию и впадение в спячку у животных и так далее.

Многие насекомые слетаются на свет, другие избегают его.

Наибольшее экологическое значение играет смена дня и ночи. Большинство животных ведут дневной образ жизни (большинство птиц), а некоторые — исключительно ночной (это многие мелкие грызуны, летучие мыши).

Мелкие рачки, парящие в толще воды, держатся ночью в поверхностных водах, а днём опускаются на глубину, избегая слишком яркого света.

Организмы способны выживать только в пределах определённого диапазона изменчивости экологического фактора.

В условиях с крайними значениями, например, в среде со слишком высокой и слишком низкой температурой, животный и растительный мир очень скуден… Однако в среде со средними значениями климатических факторов численность организмов заметно увеличивается.

Если нарисовать на графике кривую, которая характеризует скорость того или иного процесса (например, роста) в зависимости от фактора внешней среды (конечно, при условии, что этот фактор оказывает влияние на основные жизненные процессы), то кривая почти всегда будет иметь форму колокола.

Такие кривые называют кривыми толерантности. Толерантность — это выносливость организмов по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, способность организма выдерживать отклонения этого фактора от оптимальных значений.

Кривая толерантности имеет две критические точки: нижнюю критическую точку и верхнюю критическую точку, определяемые минимальным и максимальным значениями экологического фактора. Заключённый между ними интервал изменчивости фактора является диапазоном экологической толерантности. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, то есть толерантность к тому или иному воздействию. Организмы с широким диапазоном толерантности (то есть с широкими границами устойчивости ко многим факторам) имеют шансы на более широкое распространение.

Найден ответ на вопрос, почему не бывает гигантских кроликов

Если вы когда-нибудь задавались вопросом, почему кролики не вырастают такими же большими, как лошади, то учёные нашли ответ на этот волнительный вопрос.

А если серьёзно, то этот вопрос действительно волновал многих зоологов. Дикие представители отряда зайцеобразных, в который входят зайцы, кролики и пищухи, имеют довольно небольшие размеры и весят максимум пять килограммов. А вот их ближайшие родственники грызуны, напротив, могут весить и четыре грамма, как карликовая мышь, и 50 килограммов, как капибара.

Что за несправедливость? Почему в мире не бывает пятидесятикилограммовых кроликов?

Исследовательская группа из Университета Киото взяла на себя поиски ответа на этот животрепещущий вопрос. Учёные взглянули на окаменелости и эволюционную историю зайцеобразных и сделали вывод: достичь больших размеров зайцеобразным помешали… более крупные травоядные.

Исследователи выяснили, что максимальный размер зайцеобразных на определённой территории напрямую зависит от минимального размера соседствующих с ними копытных млекопитающих.

По расчётам учёных также выходит, что, когда представитель отряда зайцеобразных достигает в весе шести килограммов, он попросту начинает уступать копытным того же веса в энергоэффективности. Поясним: это значит, что такому крупному зайцу (или кролику) понадобится гораздо больше пищи, чтобы поддерживать свой организм в оптимальном состоянии и успешно спасаться от хищников.

То есть копытные легко выигрывают эволюционную битву за ресурсы (и выживание) у зайцеобразных.

Художественное изображение того, как взаимодействуют биотические и абиотические факторы среды в ходе эволюции.

Это исследование говорит о том, что в эволюционной истории биотические факторы окружающей среды, то есть воздействие организмов друг на друга, идут рука об руку с абиотическими, такими как изменение климата.

В эволюционной биологии даже есть специальные обозначения для этих факторов: биотические называют «красной королевой», а абиотические – «придворным шутом». Последнее время учёные склоняются к преимуществу «придворного шута» в формировании биологического разнообразия на планете.

Авторы работы, опубликованной в издании Evolution в феврале 2021 года, отмечают, что биотические факторы всё же играют немаловажную роль в процессе эволюции. Просто их гораздо сложнее выявить, опираясь на палеонтологическую летопись, чем химические и физические изменения среды.

К слову, тема размеров волнует учёных очень сильно. И ранее они выяснили, отчего динозавры были или очень большими, или очень маленькими, но никак не «средними». Кроме того, биологи разобрались, как синий кит смог достичь своих исполинских размеров.

Также мы постоянно рассказываем о рекордах из мира животных: 20-миллиметровых хамелеонах и 20-сантиметровых многоножках, самой большой светящейся акуле и самой маленькой в мире улитке.

Больше удивительных новостей из мира науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим«.

Абиотические факторы — Справочник химика 21

Болезни растений проявляются различно, часто одни и те же признаки болезни вызываются различными причинами. В зависимости от причины, вызывающей заболевание, болезни растений разделяют на две группы 1) неинфекционные болезни, которые возникают в результате неблагоприятных для их произрастания абиотических факторов (питание, температура, влажность, освещение и т. п.) 2) инфекционные болезни, вызываемые грибами, бактериями, микоплазмой, вирусами, цветковыми паразитами, — биотические факторы. [c.29]
В целом, при загрязнении объектов окружающей среды тесно взаимодействуют три группы экологических факторов 1) многокомпонентность состава загрязнений — углеводороды, продукты старения, синтетические вещества, присадки (антропогенный фактор) 2) гетерогенность состава и структуры загрязненной экосистемы (биотический фактор) 3) многообразие и изменчивость абиотических факторов, под действием которых находится экосистема температура, давление, влажность и др. [22]. [c.61]

Абиотические факторы — температура, свет, радиоактивные излучения, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности. Эти свойства неживой природы прямо или косвенно влияют иа живые организмы. [c.6]

К абиотическим факторам (компонентам) относятся [c.8]

В рамках широкого понятия равновесие Томпсона, которое мы рассматриваем не как равновесие, а как процесс естественного регулирования численности популяций, допускается возможность стабильного и нестабильного состояний. Например, колебания погоды могут быть очень значительными в одних районах и весьма ограниченными в других. В первом случае внешние условия непостоянны и гораздо большее число видов будет испытывать неуравновешенность или нестабильность, обусловленную ухудшением погоды. Напротив, если абиотические факторы среды более устойчиво благоприятны или даже постоянны, ничто не препятствует неограниченному росту популяции, за исключением некоторых возможных влияний самой плотности популяций. Действие такого механизма не прекратится и характер его не изменится под влиянием перемен во внешних условиях или в емкости среды. Популяция будет существовать при характерном равновесном уровне обилия, соответствующем реальным условиям, или при истинном равновесии , как оно понимается Никольсоном [1465], т. е. будет стремиться вернуться к прежнему равновесному состоянию после каждого нарушения этого равновесия. Присущие популяции взаимодействия, даже в неизменном физическом окружении, могут вызывать и обычно вызывают колебания численности популяции около равновесного уровня. Это тип равновесия, который мы рассматриваем как результат действия специфических механизмов, [c.66]

Для оценки качества икры во время инкубации определяют процент ее оплодотворения на стадиях от 4-8 бластомеров до ранней морулы, а также осуществляют контроль за развитием. Доброкачественная икра имеет высокий процент оплодотворения (90-95 %, а иногда и 100 %) без патологии развития. У недоброкачественной икры иногда бывает высокий процент оплодотворения, но развитие ее идет ненормально. Поэтому ход эмбриогенеза контролируют, просматривая икру под бинокуляром на различных этапах развития. На каждом из них могут быть обнаружены характерные аномалии, зависящие как от качества икры, так и от условий ее инкубации. Учет отхода икры проводят после прохождения стадии гаструляции, так как эта стадия является наиболее серьезным критическим периодом развития и сопровождается повышенной гибелью икры. Повышенная гибель эмбрионов наблюдается перед выходом их из оболочки и во время этого процесса, что связано с серьезной перестройкой обмена у эмбрионов. Этот период также является критическим. Во все критические периоды развития эмбрионов необходимо тщательно следить за стабильностью абиотических факторов и оберегать икру от различных механических воздействий. [c.74]

Бесконечное взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом веществ между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. [c.14]

А.в, проявляется в изменении режима множества экологических факторов, связанных с животным и растительным миром (биотические факторы), а также климатом и почвой (абиотические факторы). Такое изменение зачастую выходит за пределы устойчивости (толерантности) живых организмов, и самого человека в том числе, [c.397]

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ — любые условия (элементы) окружающей природной среды, способные оказывать влияние на живые организмы, хотя бы на одной из стадий их существования. Различают абиотические факторы, не связанные с жизнедеятельностью организмов (климатические, водного покрова, почвенные), биотические — исходящие от живых организмов (хищничество, конкуренция, паразитизм), антропогенные — связанные с деятельностью человека. [c.406]

Введение. Цели и задачи курса Экологическая химия . Среда и условия существования организмов. Экологические факторы. Биотические факторы и их химическая природа. Абиотические факторы. Влияние химического компонента абиотического фактора на живые и растительные организмы. [c.4]

Что такое среда обитания Какие основные группы экологических факторов вы знаете Раскройте сущность абиотических факторов. [c.81]

Природная среда — часть природы, не испытывающая непосредственного воздействия со стороны человека. Характеристики ее определяются биотическими и естественными абиотическими факторами. К последним относятся климат, световой режим, атмосферные осадки, геофизическая цикличность и т. п. [c.294]

Любой биоценоз развивается на неорганическом субстрате, называемом биотопом, занимающим географические районы различной площади, преобладающие условия которых отличаются однородностью. Биотоп характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов географическими условиями, солнечной радиацией, ветром, температурой, влажностью, течениями, концентрацией и количеством минеральных элементов. Каждый биотоп составляет физическую основу биоценоза, характеризующегося совокупностью экологических факторов, единство которых определяет его характеристику. [c.11]

Абиотические факторы. Температура у большинства вредных организмов непостоянная. Каждый вид активен в определенном диапазоне температур. За этими пределами может наступить оцепенение, а затем смерть. Нижняя и верхняя границы температур, в пределах которых вид развивается, называют порогами развития, а диапазон этих температур — эффективными температурами. [c.35]

Икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша. [c.21]

Дарвин указывал также, что климат в основном сказывается косвенно, благоприятствуя другим видам , когда речь идет об определении распространения одного из видов, поскольку при отсутствии конкурирующих видов большинство организмов имело бы более широкий ареал. Таким образом, существенное соотношение ареалов может быть следствием изменчивых взаимодействий между биотическими и абиотическими факторами. [c.45]

Способность предсказывать увеличение или уменьшение численности вредных организмов под воздействием полезных организмов и таких абиотических факторов, как, например, погода. [c.74]

Абиотический фактор (от лат. fa tor — фактор — делающий, производящий) — влияние, оказываемое на организмы физическими и химическими условиями среды. [c.227]

Предшествующее обсуждение никоим образом не охватывает всех возможных факторов, которые могут влиять на естественное регулирование, и в нем не делалось попыток объяснить механизмы регулирования численности популяций. Очень сложные взаимосвязи и различные точки зрения будут рассмотрены в каждом отдельном случае. Пища, например, в одном случае может рассматриваться как абиотический фактор, а в другом — как биотический. Количество и качество пищевых ресурсов, очевидно, может ограничивать численность и распространение популяции. Доступность и качество запасов пищи определяются наличием генетически устойчивых хозяев — растений и животных. [c.18]

История изучения популяций, таким образом, может помочь пам выяснить, какую роль играют естественные враги и другие факторы. Такой обзор концепций создаст основу для на-гией собственной точки зрения на естественное регулирование численности, описанию которого посвящается следующая глава. Предлагаемый обзор включает историю возникновения концепций и их последующего развития, описание характерных особенностей, присущих популяциям, их количественный рост, сопротивление среды такому росту, равновесие между численностью популяции и средой, регулирование численности, значение абиотических факторов в регулировании и роль естественных врагов и других биотических факторов в общем комплексе факторов среды. [c.43]

Различные факторы внешней среды с давних пор делятся на биотические, под которыми подразумеваются другие организмы или оказываемое ими влияние, и абиотические факторы, такие, как климат, почва, воздух, пространство и свет. Вопрос о том, какие из этих факторов более важны в определении плотности популяций, изучается и обсуждается [c.49]

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ [c.55]

МИ условиями и меньшей корреляции — в средах с заметными переходами от благоприятных условий к неблагоприятным. По мере того как колебания абиотических факторов становятся более значительными, они могут затемнять или подавлять корреляции, связанные с любым типичным регулирующим механизмом. Отсюда следует, что слабая корреляция формирующих сил с изменениями плотности более вероятна в устойчиво благоприятной среде, а высокая — в среде с резкими переходами от благоприятных условий к неблагоприятным. [c.74]

Абиотические факторы — это совокупность важньк для организмов свойств неживой природы. Эти факторы делятся на химические (состав атмосферы, воды и ночвы) и физические (температура, влажность, давление). [c.8]

Наибольшие количества синтетических органических соединений и продуктов их трансформации выбрасываются в атмосферу или сбрасываются в водные объекты в густонаселенных районах, что приводит к высокой загрязненности окружающей человека среды на локальном и региональном уровнях. Часть из этих компонентов обладает нежелательной устойчивостью (персистентностью) по отношению к биотическим и абиотическим факторам и поэтому может включаться в миграционные процессы и обуславливать загрязнение природной среды на крупнорегиональном или даже глобальном уровнях. Хрестоматийным примером глобального загрязнения стало поступление в Антарктиду никогда не применявшихся на этом континенте хлорорганических пестицидов и полихлорированных бифенр лов (ПХБ). [c.276]

Ингабирование (от латин. inhibio — сдерживаю, останавливаю) — подавление роста и развития биоты под действием биотических и абиотических факторов. [c.234]

Важным элементом экосистемы является водная среда. Вследствие изотропности водной среды физико-химические факторы в ней варынруют в меньших пределах и с меньшей скоростью, чем на суше. Процессы конвекции и диффузии растворимых субстанций способствуют унификации абиотических факторов, что лимитирует разнообразие возможных обитателей и затрудняет определение границ крупных био-мов (т.е. солружества живых организмов, населяющих географические зоны). Термин «лимнические экосистемы» обозначает совокупность проточных, озерных и стагнирующих континентальных вод. Эти экосистемы подразделяются на застойные (озера, пруды, болота), где обновление воды происходит очень медленно, проточные (реки, потоки и т.д.), где движение воды быстрое. В застойных экосистемах содержание растворенного кислорода понижено (озера, болота) вследствие слабого движения воды. Это делает их уязв1 мыми по всякому загрязнению органическими веществами. [c.13]

Выяснение комплекса природных условий, влияющих на ход полимеризации продуктов конденсации, представляет важную за-дaчyf которая еЩе далека от разрешения. Есть все основания предполагать, что среди этих условий важное значение приобретают абиотические факторы гидротермические условия, химический, механический и минералогический состав почвы, непосредственно влияющие на развитие или ингибирование радикально-цепных реакций полимеризации и поликонденсации, сопровождающих формирование молекул гумусовых веществ (о формах абиотического катализа, в частности на гидроокиси железа, крем-некислоте, анионитах [25]). [c.309]

Т у р л ы г и н а Е. С. Влияние биотических и абиотических факторов на размножение некоторых фитонематод (автореферат диссертации). М., 1958. [c.21]

Физические и химические методы, представляющие техническую борьбу с вредителями, основаны на исполь-аовании абиотических факторов. [c.26]

Находясь в почве, пестицрщы подвергаются действию абиотических факторов (света, воздуха, воды), существенную роль в их разложении играют также микроорганизмы. В процессах гидролиза, окисления, деметилирования и других пестициды разлагаются, иногда с образованием токсичных продуктов. [c.7]

Таким образом, как указывает Томпсон [2044, 2053], любому биологу совершенно ясно, что абиотические факторы среды взаимодействуют с биотическими крайне сложным образом и что непосредственно или косвенно климат может определять обилие или недостаток 1ШЩИ и ее качество, характер и обилие пригодных микрообитаний, или потребность в специфичных местообитаниях, существование и эффективность комплекса животных, родст- [c.57]

Формирующие силы (не зависящие от плотности) являются решающими в природе и преимущественно абиотическими, хотя такие биотические факторы, как, например, устойчивость хозяина или количество и качество пищи, также могут оказывать влияние и, кроме того, могут существовать важные биотические взаимодействия с абиотическими факторами. Могут происходить увеличение или уменьше- [c.68]

Тест по экологии на тему «Абиотические факторы»

Тест «Абиотические факторы среды»

1. Сигнал к началу осеннего перелета насекомоядных птиц:

1) понижение температуры окружающей среды 2) сокращение светового дня

3) недостаток пищи 4) повышение влажности и давления

2. На численность белки в лесной зоне НЕ влияет:

1) смена холодных и теплых зим 2) урожай еловых шишек

3) численность хищников 4) численность паразитов

3. К абиотическим факторам относят:

1) конкуренцию растений за поглощение света 2) влияние растений на жизнь животных

3) изменение температуры в течение суток 4) загрязнение окружающей среды человеком

4. Фактор, ограничивающий рост травянистых растений в еловом лесу, — недостаток:

1) света 2) тепла 3) воды 4) минеральных веществ

5. Как называют фактор, который значительно отклоняется от оптимальной для вида величины:

1) абиотический 2) биотический

3) антропогенный 4) ограничивающий

6. Сигналом к наступлению листопада у растений служит:

1) увеличение влажности среды 2) сокращение длины светового дня

3) уменьшение влажности среды 4) повышение температуры среды

7. Ветер, осадки, пыльные бури — это факторы:

1) антропогенные 2) биотические

3) абиотические 4) ограничивающие

8. Реакцию организмов на изменение длины светового дня называют:

1) микроэволюционными изменениями 2) фотопериодизмом

3) фототропизмом 4) безусловным рефлексом

9. К абиотическим факторам среды относят:

1) подрывание кабанами корней 2) нашествие саранчи

3) образование колоний птиц 4) обильный снегопад

10. Из перечисленных явлений к суточным биоритмам относят:

1) миграции морских рыб на нерест

2) открывание и закрывание цветков покрытосеменных растений

3) распускание почек у деревьев и кустарников

4) открывание и закрывание раковин у моллюсков

11. Какой фактор ограничивает жизнь растений в степной зоне?

1) высокая температура 2) недостаток влаги

3) отсутствие перегноя 4) избыток ультрафиолетовых лучей

12. Важнейшим абиотическим фактором, минерализующим органические остатки в биогеоценозе леса, являются:

1) заморозки 2) пожары

3) ветры 4) дожди

13. К абиотическим факторам, определяющим численность популяции, относят:

1) межвидовую конкуренцию 2) паразитизм

3) понижение плодовитости 4) влажность

14. Главным ограничивающим фактором для жизни растений в Индийском океане является недостаток:

1) света 2) тепла

3) минеральных солей 4) органических веществ

15. К абиотическим экологическим факторам относится:

1) плодородность почвы 2) большое разнообразие растений

3) наличие хищников 4) температура воздуха

16. Реакция организмов на продолжительность дня называется:

1) фототропизмом 2) гелиотропизмом

3) фотопериодизмом 4) фототаксисом

17. Какой из факторов регулирует сезонные явления в жизни растений и животных?

1) смена температуры 2) уровень влажности воздуха

3) наличие убежища 4) продолжительность дня и ночи

18. Какой из перечисленных ниже факторов неживой природы наиболее существенно влияет на распространение земноводных?

1) свет 2) содержание углекислого газа

3) давление воздуха 4) влажность

19. Культурные растения плохо растут на заболоченной почве, так как в ней:

1) недостаточное содержание кислорода

2) происходит образование метана

3) избыточное содержание органических веществ

4) содержится много торфа

20. Какое приспособление способствует охлаждению растений при повышении температуры воздуха?

1) уменьшение скорости обмена веществ 2) увеличение интенсивности фотосинтеза

3) уменьшение интенсивности дыхания 4) усиление испарения воды

21. Какое приспособление у теневыносливых растений обеспечивает более эффективное и полное поглощение солнечного света?

1) мелкие листья 2) крупные листья

3) шипы и колючки 4) восковой налёт на листьях

Ответы: 1 – 2; 2 – 1; 3 – 3; 4 – 1; 5 – 4;

6 – 2; 7 – 3; 8 – 2; 9 – 4; 10 – 2; 11 – 2;

12 – 2; 13 – 4; 14 – 1; 15 – 4; 16 – 3;

17 – 4; 18 – 4; 19 – 1; 20 – 4; 21 – 2.

Абиотические и биотические факторы окружающей среды: примеры

В любой среде обитания живые организмы испытывают на себе совокупное действие различных условий. Абиотические факторы, биотические факторы и антропогенные влияют на особенности их жизнедеятельности и адаптации.

Что такое экологические факторы?

Живые организмы населяют несколько сред обитания. К ним относятся водная, наземно-воздушная и почва. Некоторые виды обитают в других организмах. Их называют паразитическими. Каждая из них характеризуется определенными свойствами. Их и называют факторами среды. Эти свойства можно объединить в три группы. Это абиотические факторы, биотические и антропогенные. На живые организмы они оказывают совокупное воздействие.

Все условия неживой природы называют абиотическими факторами. Это, к примеру, количество солнечного излучения или влаги. К биотическим факторам относятся все виды взаимодействия живых организмов между собой. В последнее время все большее влияние на живые организмы имеет деятельность человека. Этот фактор является антропогенным.

Абиотические экологические факторы

Действие факторов неживой природы зависит от климатических условий среды обитания. Одним из них является солнечный свет. От его количества зависит интенсивность фотосинтеза, а значит и насыщенность воздуха кислородом. Именно это вещество необходимо живым организмам для дыхания.

К абиотическим факторам относятся также температурный режим и влажность воздуха. От них зависит видовое разнообразие и вегетационный период растений, особенности жизненного цикла животных. Живые организмы по-разному приспосабливаются к данным факторам. К примеру, большинство покрытосеменных деревьев сбрасывают на зиму листву, чтобы избежать излишней потери влаги. Растения пустынь имеют стержневую корневую систему, которая достигает значительных глубин. Это обеспечивает их необходимым количеством влаги. Первоцветы успевают за несколько весенних недель вырасти и отцвести. А период засушливого лета и холодной малоснежной зимы они переживают под землей в виде луковицы. В этом подземном видоизменении побега накапливается достаточное количество воды и питательных веществ.

Абиотические экологические факторы предполагают также влияние местных факторов на живые организмы. К ним относятся характер рельефа, химический состав и насыщенность гумусом почв, уровень солености воды, характер океанических течений, направление и скорость ветра, направленность радиационного излучения. Их влияние проявляется как непосредственно, так и косвенно. Так, характер рельефа обусловливает действие ветров, увлажненности и освещенности.

Влияние абиотических факторов

Факторы неживой природы имеют разный характер воздействия на живые организмы. Монодоминантным является воздействие одного преобладающего влияния при незначительном проявлении остальных. К примеру, если в почве недостаточно азота, корневая система развивается на недостаточном уровне и другие элементы не могут влиять на ее развитие.

Усиление действия одновременно нескольких факторов является проявлением синергизма. Так, если в почве достаточно влаги, растения лучше начинают усваивать и азот, и солнечное излучение. Абиотические факторы, биотические факторы и анропогенные могут быть и провокационными. При раннем наступлении оттепели растения наверняка пострадают от заморозков.

Особенности действия биотических факторов

К биотическим факторам относятся различные формы влияния живых организмов друг на друга. Они также могут быть прямыми и косвенными и проявляться достаточно полярно. В определенных случаях организмы не оказывают влияния. Это типичное проявление нейтрализма. Это редкое явление рассматривается только в случае полного отсутствия прямого воздействия организмов друг на друга. Обитая в общем биогеоценозе, белки и лоси никак не взаимодействуют. Однако на них действует общее количественное соотношение в биологической системе.

Примеры биотических факторов в природе

Биотическим фактором является и комменсализм. К примеру, когда олени разносят плоды репейника, они не получают от этого ни пользы, ни вреда. При этом они приносят значительную пользу, расселяя многие виды растений.

Между организмами часто возникают и взаимовыгодные отношения. Их примерами является мутуализм и симбиоз. В первом случае происходит взаимовыгодное сожительство организмов разных видов. Типичным примером мутуализма являются рак-отшельник и актиния. Ее хищный цветок является надежной защитой членистоногого животного. А раковину актиния использует в качестве жилища.

Более тесным взаимовыгодным сожительством является симбиоз. Его классическим примером являются лишайники. Эта группа организмов представляет собой совокупность нитей грибов и клеток сине-зеленых водорослей.

Биотические факторы, примеры которых мы рассмотрели, можно дополнить и хищничеством. При этом типе взаимодействий организмы одного вида являются пищей для других. В одном случае хищники нападают, умерщвляют и поедают свою жертву. В другом — занимаются поиском организмов определенных видов.

Действие антропогенных факторов

Абиотические факторы, биотические факторы долгое время являлись единственными, влияющими на живые организмы. Однако с развитием человеческого общества его влияние на природу возрастало все больше. Известный ученый В. И. Вернадский даже выделил отдельную оболочку, созданную деятельностью человека, которую он назвал Ноосферой. Вырубка лесов, неограниченная распашка земель, истребление многих видов растений и животных, неразумное природопользование являются основными факторами, которые изменяют окружающую среду.

Среда обитания и ее факторы

Биотические факторы, примеры которых были приведены, наряду с другими группами и формами влияний, в разных средах обитания имеют свою значимость. Наземно-воздушная жизнедеятельность организмов в значительной степени зависит от колебания температуры воздуха. А в водной этот же показатель не так важен. Действие антропогенного фактора в данный момент приобретает особое значение во всех средах обитания других живых организмов.

Лимитирующие факторы и адаптация организмов

Отдельной группой можно выделить факторы, которые ограничивают жизнедеятельность организмов. Их называют лимитирующими или ограничивающими. Для листопадных растений к абиотическим факторам относятся количество солнечной радиации и влаги. Они и являются ограничивающими. В водной среде лимитирующими являются ее уровень солености и химический состав. Так глобальное потепление приводит к таянию ледников. В свою очередь это влечет за собой увеличение содержания пресной воды и уменьшение уровня ее солености. В результате растительные и животные организмы, которые не могут приспособиться к изменению данного фактора и адаптироваться, неминуемо гибнут. На данный момент это является глобальной экологической проблемой человечества.

Лимитирующим фактором в водной среде также является количество углекислого газа и солнечного света, которые уменьшают видовое разнообразие растений с глубиной. Хищные и паразитические организмы, конкурентная борьба за пищу и партнера противоположного пола, распространение вирусов, которое вызывает эпидемии различных заболеваний человека и животных, также в значительной степени изменяют условия и ограничивают количество видов организмов.

Итак, абиотические факторы, биотические факторы и антропогенные в совокупности действуют на разные группы живых организмов в средах обитания, регулируя их численность и процессы жизнедеятельности, меняя видовое богатство планеты.

Абиотические факторы среды — презентация онлайн

1. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

2. Свет.

СВЕТ.

3. СВЕТ

19%
34%
47%
• Поглощается облаками, водяными
парами и т.д.
• Отражается обратно в космос
• Достигает земной поверхности (из
них 1% используется в фотосинтезе)

4. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию.

В спектре солнечного света
выделяют области, различные по
своему биологическому действию.
Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах
необходимы живым организмам (бактерицидное
действие, стимуляция роста и развития клеток,
синтез витамина и т.д.), в больших дозах
губительны из-за способности вызывать
мутации.
Видимые лучи – основной источник жизни на
Земле, дающий энергию для фотосинтеза.
Инфракрасные лучи – основной источник
тепловой энергии.

5. Экологические группы растений

Гелиофиты
(светолюбивые)
Сциофиты
(тенелюбивые)
Факультативные
гелиофиты
(теневыносливые)
Обитают в условиях
хорошего освещения
Растения, плохо
переносящие прямые
солнечные лучи
Растения, способные
обитать как в условиях
хорошего освещения,
так и в условиях
затенения.
Мелкие листья, сильно
ветвящиеся побеги,
значительное
количество пигментов
в листьях и др.
Крупные, тонкие
листья, расположенные
горизонтально, с
меньшим количеством
устьиц
Имеют переходные
черты.
Растения
ГЕЛИОФИТЫ
Подсолнечник
Пшеница
Сосна
Лиственница
СЦИОФИТЫ
Мхи
Кислица
Майник
двулистный
Живучка
ползучая
ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ
ГЕЛИОФИТЫ
Большинство
растений леса
Некоторые
луговые
растения

7. Экологические группы животных

Дневной образ жизни
Ночной образ жизни
Сумеречный образ жизни

8. По отношению к продолжительности дня

Короткодневные
Длиннодневные
Обитатели низких широт;
растения тропического
происхождения
Обитатели умеренных и
высоких широт
Переходят к цветению, когда
продолжительность дня
становится менее 12 ч
Для цветения нуждаются в
длине дня 12 ч и выше
георгины, хризантемы,
просо, кукуруза
Лен, рожь, овес, лук,
морковь

9. ФОТОПЕРИОДИЗМ

Реакция организмов на
продолжительность дня называется
фотопериодизмом.
Фотопериодизм обусловливает
такие сезонные явления, как
листопад, перелеты птиц и т. п.

10. Фотопериодизм

Если день сокращается, виды
начинают готовиться к зиме, если
удлиняется – к активному росту и
размножению.
В этом случае для жизни организмов
важен не сам фактор изменения длины
дня и ночи, а его сигнальное значение,
свидетельствующее о предстоящих
глубоких изменениях в природе.

11. ФЕНОЛОГИЯ

Фенология (наука о явлениях) –
направление экологии, которое
занимается изучением закономерностей
сезонного развития природы.

12. Биоклиматический закон Хопкинса

Сроки наступления различных сезонных явлений
(фенодат) различается в среднем на 4 дня на
каждый градус широты, на каждые 5° долготы
и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем
севернее, восточнее и выше местность, тем
позже наступление весны и раньше – осени.

13. Температура

ТЕМПЕРАТУРА

14. Температура

От температуры окружающей среды
зависит температура организмов, а,
следовательно, скорость всех
химических реакций, составляющих
обмен веществ.
По правилу Вант-Гоффа, для большинства
химических реакций при повышении
температуры на каждые 10 °С скорость
химической реакции возрастает в 2–4 раза.

15. Пределы выносливости

В основном живые организмы способны жить при
температуре от 0 до +50 °С, что обусловлено
свойствами цитоплазмы клеток.
Верхним температурным пределом
жизни является +120…+140 °С (близкие
к нему значения температуры
выдерживают споры, бактерии),
Нижним температурным пределом 190…-273° С (переносят споры, семена,
сперматозоиды).

16. По отношению к температуре

ОРГАНИЗМЫ
Криофилы
Термофилы
Обитающие в условиях
низких температур
Обитающие в условиях
высоких температур

17. Организмы могут использовать два источника тепловой энергии:

Внешний (тепловая энергия
Солнца или внутреннее тепло
Земли)
Внутренний (тепло, выделяемое
при обмене веществ).

18. От преобладания источника в тепловом балансе

ОРГАНИЗМЫ
Пойкилотермные
Организмы с непостоянной
внутренней температурой
тела, меняющейся в
зависимости от температуры
внешней среды.
Температура их тела обычно
на 1–2° С выше температуры
окружающей среды или равна
ей.
Микроорганизмы, растения,
беспозвоночные и низшие
позвоночные животные
Гомойотермные
Организмы, способные
поддерживать внутреннюю
температуру тела на
относительно постоянном
уровне независимо от
температуры окружающей
среды.
Птицы и млекопитающие.

19. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов.

Среди гомойотермных организмов
выделяют группу гетеротермных
организмов.
Гетеротермные организмы — организмы, у
которых периоды сохранения постоянно
высокой температуры тела сменяются
периодами ее понижения при впадении в
спячку в неблагоприятный период года
(суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

20. Механизмы терморегуляции

ХИМИЧЕСКАЯ
ФИЗИЧЕСКАЯ
ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ
(ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ)
Путем изменения
величины
теплопродукции за
счет изменения
интенсивности
обмена веществ
Связана с
изменением
величины
теплоотдачи.
Заключается в
избегании условий с
неблагоприятными
температурами
Немаловажное значение для
поддержания температурного
баланса имеет отношение
поверхности тела к его объему.

21. Правило Бергмана

Если два близких вида теплокровных
животных отличаются размерами,
то более крупный обитает в более
холодном, а более мелкий – в
теплом климате.

22. Правило Аллена

У многих млекопитающих и птиц
северного полушария относительные
размеры конечностей и различных
выступающих частей тела (хвостов,
ушей, клювов) увеличиваются к югу

23. ВОДА

Вода обеспечивает протекание в организме обмена
веществ и нормальное функционирование организма в
целом.
ВОДА

24. Экологические группы организмов

Гигрофилы
Мезофилы
Ксерофилы
Влаголюбивые
Промежуточная
группа
Сухолюбивые
Экологические группы
растений
Гигрофиты
Мезофиты
Ксерофиты

25. Гигрофиты

Гигрофиты
Растения влажных местообитаний,
не переносящие водного
дефицита.
Гидатофиты
Гидрофиты
Водные растения, целиком
или большей своей частью
погруженные в воду
Водные растения,
прикрепленные к грунту и
погруженные в воду только
нижними частями
Рдест, кувшинка
Тростник, камыш

26. Ксерофиты

Ксерофиты
Растения сухих местообитаний,
способные переносить перегрев и
обезвоживание
Суккуленты
Склерофиты
Растения с сочными,
мясистыми листьями или
стеблями, в которых развита
водозапасающая ткань
Растения с жесткими
побегами, благодаря чему при
водном дефиците у них не
наблюдается внешней
картины завядания
Кактус, алоэ
Ковыль, саксаул

27. Мезофиты

Мезофиты
Растения умеренно увлажненных
местообитаний; промежуточная
группа между гидрофитами и
ксерофитами

28. По типу местообитания и образу жизни

•Организмы, в
основном
пассивно
перемещающиеся
за счет течения
•Организмы,
прикрепленные к
листьям и стеблям
водных растений или
другим выступам над
дном водоема
Нейстон
Перифитон
Планктон
•Активно
передвигающиеся
в воде животные
Нектон
•Организмы,
обитающие у
поверхности воды
•Организмы,
живущие на дне и
в грунте
Бентос

29. Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы

ЭДАФИЧЕСКИЕ (ПОЧВЕННОГРУНТОВЫЕ)
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

30. По отношению к кислотности почвы

Ацидофилы
Нейтрофилы
Базифилы
Индифферент
ные
растут на
почвах с
рН
рН=6,7–7,0
рН>7,0
могут обитать
на почвах с
разным
значением рН

31. По отношению к содержанию питательных элементов

Олиготрофы
растения,
довольствующие
ся малым
количеством
зольных
элементов
Эвтрофы
нуждаются в
большом
количестве
зольных
элементов
Мезотрофы
требуют
умеренного
количества
зольных
элементов

32. По другим признакам

Галофиты
• Растения засоленных почв
Нитрофилы
• Растения, предпочитающие почвы, богатые азотом
Литофиты, или петрофиты
• Растения каменистых почв
Псаммофиты
• растения песков

33. По степени связи с почвой как средой обитания

Геобионты
Геофилы
Геоксены
животные,
постоянно
обитающие в
почве, весь
цикл развития
которых
протекает в
почвенной
среде.
животные,
часть цикла
развития
которых (чаще
одна из фаз)
обязательно
проходит в
почве.
животные,
иногда
посещающие
почву для
временного
укрытия или
убежища.

34. Жизненные формы организмов

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
ОРГАНИЗМОВ

35. Жизненная форма

Морфологический (морфофизиологический) тип
приспособления животного или
растения к определенным условиям
обитания и определенному образу
жизни называют жизненной
формой организма.

36. Классификация жизненных форм растений.

Среди специалистов-ботаников популярна
классификация К. Раункиера (1905) по
положению почек или верхушек побегов
в течение неблагоприятного времени
года по отношению к поверхности почвы
и снегового покрова.

37. ФАНЕРОФИТЫ

Фанерофиты – растения, почки
возобновления которых находятся
высоко над поверхностью земли
(выше 30 см). К.ним относятся
деревья и кустарники.

38. ХАМЕФИТЫ

Хамефиты – растения, почки
возобновления которых расположены у
поверхности почвы или невысоко (не
выше 20-30 см), зимой могут оказаться
под снегом. Это полукустарники и
мелкие кустарнички.

39. ГЕМИКРИПТОФИТЫ

Гемикриптофиты – растения, почки
возобновления которых находятся на
уровне поверхности почвы или в самом
поверхностном ее слое, часто покрытом
подстилкой. Сюда относят большинство
многолетних трав.

40. КРИПТОФИТЫ

Криптофиты – растения, почки
возобновления которых скрыты в почве
(геофиты) или под водой (гелофиты и
гидрофиты). К этим растениям относят
луковичные, клубневые и корневищные
растения.

41. ТЕРОФИТЫ

Терофиты – однолетние растения,
не имеющие почек возобновления;
размножаются только семенами.

42. Классификация жизненных форм растений.

Наиболее разработанной классификацией
жизненных форм растений на основе
эколого-морфологических признаков
является система И. Г. Серебрякова.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа:
деревья, кустарники и кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2
типа: полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа:
поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел В. Водные травы. Включает 2 типа:
земноводные, плавающие и подводные травы.

43. Классификации жизненных форм животных.

Д.Н. Кашкаров (1945)
классифицировал жизненные
формы животных по характеру
передвижения в разных средах.

44. ПЛАВАЮЩИЕ ФОРМЫ

1. Чисто водные:
а) нектон,
б) планктон,
в) бентос.
2. Полуводные:
а) ныряющие,
б) неныряющие,
в) лишь добывающие из воды пищу.

45. РОЮЩИЕ ФОРМЫ

1. Абсолютные землерои (всю жизнь
проводящие под землей).
2.Относительные землерои
(выходящие на поверхность).

46. НАЗЕМНЫЕ ФОРМЫ

1. Не делающие нор:
а) бегающие,
б) прыгающие,
в) ползающие.
2. Делающие норы:
а) бегающие,
б) прыгающие,
в) ползающие.
3. Животные скал.

47. ДРЕВЕСНЫЕ ЛАЗАЮЩИЕ ФОРМЫ

а) не сходящие с деревьев,
б) лишь лазающие по деревьям.

48. ВОЗДУШНЫЕ ФОРМЫ

а) добывающие пищу в воздухе,
б) высматривающие пищу с воздуха.

Крупномасштабное исследование падальщиков

Abstract

Антропогенное землепользование вызывает глобальное сокращение биоразнообразия. Несмотря на знания о том, что падаль животных является наиболее богатой питательными веществами формой мертвого органического вещества, исследований ландшафта и местных масштабов, определяющих, влияет ли интенсивность землепользования на разнообразие фауны насекомых, связанных с падалью, и способы их достижения, в глобальном масштабе немногочисленны. Мы исследовали влияние интенсивности землепользования, абиотических и биотических факторов окружающей среды на численность, видовое богатство и разнообразие таксона сильфидных жуков, обеспечивающих экосистемные услуги (жуки-падальщики), в трех регионах Германии.В 61 насаждении, расположенном в трех географически разных регионах Центральной Европы, мы отлавливали сильфидных жуков на обнаженных трупах поросят в конце лета. Во всех трех регионах более высокие температуры окружающей среды и более высокое содержание мелкого песка были связаны с обилием таксонов сильфидных жуков. На разнообразие сильфид в сообществе падальщиков негативно повлияло повышение средней температуры окружающей среды во всех трех регионах. Хотя интенсивность управления лесами не повлияла на общую численность Silphidae, численность Nicrophorus humator значительно снизилась с более высокой интенсивностью лесопользования во всех трех регионах.Неуправляемые леса и леса возрастного класса показали более высокую численность — N . гуматор по сравнению с экстенсивно управляемыми насаждениями. Эти данные указывают на то, что N . Гуматор потенциально может служить индикатором антропогенных нарушений в лесах. В целом, прямая реакция сообщества жуков-сильфидов на различные характеристики почвы подчеркивает, что почва является важным фактором, определяющим численность и разнообразие жуков-некрофагов в Центральной Европе.Чтобы защитить этих поставщиков ценных экосистемных услуг, необходимо уделять пристальное внимание модификациям почв, вызванным лесопользованием.

Образец цитирования: von Hoermann C, Jauch D, Kubotsch C, Reichel-Jung K, Steiger S, Ayasse M (2018) Влияние абиотических факторов окружающей среды и землепользования на разнообразие обитающих на падаль жуков-сильфид (Coleoptera: Silphidae) : Крупномасштабное исследование падальщиков. PLoS ONE 13 (5): e0196839. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196839

Редактор: Пауло де Марко Жуниор, Федеральный университет Гояс, БРАЗИЛИЯ

Поступила: 10 июля 2017 г .; Принята к печати: 20 апреля 2018 г .; Опубликован: 30 мая 2018 г.

Авторские права: © 2018 von Hoermann et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Файл набора данных доступен в базе данных Dryad (DOI: doi: 10.5061 / dryad.r5c64).

Финансирование: Эта работа (частично) финансировалась Приоритетной программой 1374 Немецкого исследовательского фонда (DFG) «Инфраструктура — биоразнообразие — исследования» (AY 12 / 9-1, STE 1874 / 4-1 доктору Кристиану). фон Хёрманн, http://www.biodiversity-exploratories.de). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Рост интенсивности землепользования и изменения в землепользовании являются основными факторами утраты биоразнообразия, особенно в лесных экосистемах [1–3]. Примерно 82% центральноевропейских лесов — это территория, в которой преобладает человек, и поэтому они сильно нарушены [4]. Во многих лесах интенсификация лесного хозяйства по возрастным группам снизила качество среды обитания, а также ее структурную неоднородность [5].Гомогенизация таких антропогенно подверженных влиянию экосистем в масштабе ландшафта, когда в сообществах видов все больше доминирует небольшое количество широко распространенных видов, является одной из основных угроз биоразнообразию [6,7]. Похвально, что в последние годы современные стратегии управления лесами позволили избежать крупномасштабных сплошных рубок в лесах возрастного класса или увеличили количество валежной древесины в лесах для увеличения видового богатства [8]. Тем не менее, вышеизложенное указывает на то, что тип и интенсивность землепользования влияет на разнообразие насекомых, в том числе на разнообразие обитающих в лесах сообществ насекомых-падальщиков; это, в свою очередь, может оказать негативное влияние на важные экосистемные услуги, такие как скорость удаления туш и круговорот питательных веществ, осуществляемые этими насекомыми [9,10].

Падаль животных является наиболее богатой питательными веществами формой мертвого органического вещества и быстро разлагается [11–13]. Эти два ключевых качества — высокая концентрация питательных веществ и ускоренная временная динамика — делают падаль очень важным компонентом пула детрита [14]. Падаль оказывает значительное влияние на наземное биоразнообразие и свойства экосистемы, воздействуя на подземные микробные сообщества, питательные вещества почвы, членистоногих и позвоночных, питающихся падалью [15]. Следовательно, падаль животных является предпосылкой для эволюции и поддержания разнообразия детритофагов и разлагателей, и, в свою очередь, разнообразие детритофагов и разлагателей влияет на скорость круговорота питательных веществ и в конечном итоге влияет на разнообразие производителей и потребителей [12].

В наземных экосистемах разложение и дисперсия питательных веществ падали в значительной степени зависит от абиотических факторов, таких как температура, влажность, тип почвы и значения pH почвы (например, см. Ссылки в [16]), а также от доступности детритофагов насекомых и разлагающих микроорганизмов [17]. Следовательно, для непрерывного функционирования экосистемных процессов и услуг необходимо сохранять биоразнообразие насекомых и микробной фауны, ассоциируемых с тушами, и, следовательно, определять их влияющие факторы.

В отношении функциональных групп членистоногих, таких как хищники и разлагатели древесины, в нескольких исследованиях были обнаружены четкие указания на то, что на них негативно влияет лесопользование (например, [18,19]). Жуки (Insecta: Coleoptera) занимают разнообразные ниши, и несколько видов специфичны для данных субстратов (например, [20,21]). Принимая во внимание эти аспекты, жуки, вовлеченные в процесс разложения, часто составляют значительную часть биоразнообразия их микроместоположения [21–23].В частности, жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) часто связаны с трупами позвоночных и обеспечивают широкий спектр экосистемных услуг [24,25], способствуя разложению и повторному использованию органических веществ в наземных экосистемах [26–29]. Большинство видов сильфид являются некрофагами, но могут также охотиться на населяющих падаль личинок некрофагов, других мелких некрофильных жуков-падальщиков и яиц мух [26,27,30,31]. Таксон Silphidae является частью таксона Staphylinoidea и делится на две группы: Nicrophorinae (11 видов в северо-западной Европе; все из рода Nicrophorus , называемые жуками-кладезями) и Silphinae (17 видов в северо-западной Европе) [ 24,26,30,32,33,34].Судя по названию, жуки-кладбища ( Nicrophorus ) закапывают в почву мелкие трупы позвоночных в качестве пищи для своих личинок [35]. Сложная забота о двух родителях, осуществляемая одной парой жуков вида, у которых был получен только что мертвый труп, пригодный для воспроизводства, давно известна в таксоне Nicrophorus [36]. Жуки-закопатели также в больших количествах заселяют трупы крупных позвоночных [37,38]. Десятки особей жуков-кладбищ, особенно в период созревания их яичников, сходятся на больших трупах, которые слишком велики для захоронения, и используют их в качестве мест кормления (> 300 г, [24,36]).В отличие от Nicrophorinae, самки видов Silphinae семеплодны и откладывают яйца в или на почве вокруг крупных трупов позвоночных, и родительская забота об их личинках отсутствует [24,30,39]. Сильфиды способствуют рециркуляции питательных веществ, а их некрофагальная активность по питанию может также разрушать некоторые очаги инфекции патогенными бактериями человека [40].

Динамические изменения в составе организмов (особенно членистоногих), посещающих падаль на различных стадиях ее разложения, широко задокументированы [41–45].Однако, поскольку нет крупномасштабного исследования падальщиков, в котором бы прямо изучались взаимодействующие эффекты интенсификации землепользования и биотических и абиотических факторов окружающей среды на общую экологию падальщиков [17], все еще существуют ключевые пробелы в знаниях о влиянии землепользования на обитание туши. разнообразие насекомых, видовое богатство и изобилие и, следовательно, их важнейшие экосистемные услуги. Чтобы обратиться к этой области знаний, мы провели крупномасштабное исследование, в ходе которого мы обнажили 75 трупов поросят в различных лесных насаждениях в Центральной Европе и наблюдали за посещающими трупы жуками-сильфидами в течение всего процесса разложения.Мы предположили, что интенсивность лесопользования и другие биотические и абиотические факторы окружающей среды будут влиять на численность, видовое богатство и разнообразие жуков-сильфид. Интенсивность лесопользования оценивалась количественно с использованием недавно разработанного индикатора интенсивности лесоводства (SMI), который объединяет три основные характеристики данного древостоя: возраст древостоя, породу деревьев и наземную, живую и мертвую древесную биомассу [46]. Наши выводы можно обобщить, поскольку наше исследование охватывает три региона, различающиеся по геологии, топографии и климату.

Методы и материалы

Заявление об этике

Получены все необходимые разрешения для проведения описанных полевых исследований. Для этого исследования животных не убивали. Все трупы исключительно мертворожденных поросят были получены под ветеринарным контролем (специальное разрешение на побочные продукты животного происхождения (EG) № 1069/2009) от местного свиновода (Winfried Walter, Gögglingen, Германия). Для полевого отбора проб членистоногих существовало исключение в отношении § 67 BNatSchG и законодательства о защите видов в соответствии с § 45 BNatSchG.

Учебные площадки и обнажение трупов поросят

Мы провели наше исследование в трех различных географических регионах Германии, как указано в рамках Исследования биоразнообразия (http://www.biodiversity-exploratories.de): Schwäbische Alb (Баден-Вюртемберг, 48 ° 20´ 60,0´´ С.ш. до 48 ° 32´ 3,7´´ северной широты; от 9 ° 12´ 13,0´´ восточной долготы до 9 ° 34´ 48,9´´ восточной долготы) на юго-западе, в районе Хайних-Дюн (Тюрингия, 50 ° 56´ 14,5´´ С.ш. до 51 ° 22´ 43,4´´ северной широты; от 10 ° 10´ 24,0´´ восточной долготы до 10 ° 46´ 45,0´´ восточной долготы) в Центральной Германии и биосферного заповедника Шорфхайде-Хорин (Бранденбург, 52 ° 47´ 24.От 8´´ северной широты до 53 ° 13´ 26,0´´ северной широты; От 13 ° 23´ 27´´ в.д. до 14 ° 8´ 52,7´´ в.д.) на северо-востоке. Более подробное описание трех регионов приводится в дополнительных методах. Всего было отобрано 75 экспериментальных лесных участков (по 25 в каждом из трех регионов) по один гектар каждый по стратифицированному случайному плану со стратами, представляющими различные интенсивности лесопользования и несколько других абиотических факторов, таких как тип почвы и глубина почвы (рис. A1 в файле S2, [47]). Эти 25 участков, выбранных для каждого региона, представляют существующий диапазон различной интенсивности землепользования [47].

С 4 августа ^-го по 4 сентября ^-го 2014, мы одновременно выставили 75 трупов мертворожденных поросят ( Sus scrofa domestica , средний вес 1,44 кг) на 25 лесных ОР на регион (один поросенок на участок, рис. A1 в S2. Файл). ВП были достаточно разнесены на минимальном расстоянии 200 м между внешними краями двух ВП (критерии исследования биоразнообразия, после [47]), чтобы избежать перекрестных взаимодействий между отдельными трупами. Мы использовали поросят в качестве субстрата для падальщиков из-за их хорошо изученной и гарантированной последовательности насекомых-падальщиков, а также из-за того, что они представляют собой хорошо зарекомендовавшую себя модельную систему в судебной энтомологии (например,г., [45,48,49,50]). Кроме того, они представлены по всей стране как дикий тип Sus scrofa (дикий кабан) в лесных местообитаниях Германии. После периода разморозки в течение 24 часов, воздействие на только что погибших поросят началось 4 августа ^-го (n = 38) и 5 ^-го (n = 37) и продолжалось до 3 сентября ^-го (n = 38) и 4 ^th (n = 37) соответственно. Все трупы исключительно мертворожденных поросят были получены под ветеринарным контролем (специальное разрешение на побочные продукты животного происхождения (EG) No.1069/2009) от местного фермера из Геглингена (Баден-Вюртемберг, Германия) и были заморожены (-20 ° C) за 24 часа до начала воздействия. Поскольку исследование было направлено на сообщества насекомых, все поросята были помещены в клетки из черной проволоки (63 см x 48 см x 54 см, MH Handel GmbH, Мюнхен, Германия), чтобы исключить кормление и удаление более крупными падальщиками, такими как лисы, кабаны. , или енотов. Мы установили регистраторы данных (Thermochron iButton, Whitewater, WI, USA) внутри каждой проволочной клетки, чтобы регистрировать температуру микробиологической среды обитания падали каждые 30 минут в течение всего периода полевых работ.Проволочные клетки, содержащие трупы и элементы управления (ловушки без туш и проволочные клетки), были установлены на расстоянии 100 м друг от друга в пределах лесонасаждений, управляемых по-разному (рис. A1 в файле S2). Необходимы меры контроля, чтобы отловить преобладающую и не обязательно связанную с падалью фауну насекомых в среде обитания (рис. A1 в файле S2).

Установка ловушек и отбор проб жуков

По краю каждого трупа мы установили две ловушки-ловушки для насекомых, связанных с трупами.Одна ловушка-ловушка была установлена рядом с головой поросенка, а другая — рядом с его анальным отверстием. Это позволило нам разместить обе ловушки внутри каждой проволочной клетки с учетом двух важных зон расселения (голова и анус) для насекомых, населяющих трупы [51]. Ловушки для ловушек состояли из двух чашек для смузи на уровне земли, установленных друг в друга (полулитровые чашки из PLA; диаметр: 95 мм, высота: 151,2 мм; Huhtamaki Foodservice GmbH, Альф / Мозель, Германия). Внутреннюю чашку заполняли мыльным раствором без запаха (одна капля моющего средства, Klar EcoSensitive, AlmaWin, Винтербах, Германия) для уменьшения поверхностного натяжения.Для защиты от дождя каждая ловушка была оборудована дождевиком (изготовленным в Университете Ульма, Ульм, Германия). Для контроля мы применили ту же процедуру, что и описанная выше, с той лишь разницей, что в этих случаях не было трупа и проволочной клетки. Из соображений сопоставимости расстояние между двумя контрольными ловушками в одном месте отлова соответствовало расстоянию между головой поросенка и анусом. Всего было проведено 7 операций по опорожнению ловушек для каждого экспонированного трупа и контрольной группы в течение всего периода разложения: на 2, 4, 6, 9, 16, 23 и 30 дней после 0 дня воздействия.Эти интервалы выборки охватывают все отдельные этапы разложения на основе крупномасштабных данных о сукцессиях в литературе [45,49]. За 48 часов до опорожнения ловушек мы открыли крышку, накрывшую ловушки-ловушки (куполообразные крышки из PLA для чашек для смузи; диаметр: 95 мм; Huhtamaki Foodservice GmbH, Альф / Мозель, Германия), чтобы гарантировать постоянный период отбора проб для каждого событие отлова. Таким образом, каждый отбор проб у насекомых длился 48 часов. Для более поздней морфологической оценки и классификации стадий разложения в лаборатории [20] все проведенные мероприятия по опорожнению ловушек сопровождались фотодокументацией стадий разложения всех подвергшихся воздействию трупов поросят.

Все собранные особи насекомых были переведены в 70% этанол (VWR International GmbH, Дармштадт, Германия) для последующей сортировки по более крупным таксономическим группам и последующей идентификации видов в лаборатории. Все особи сильфид были идентифицированы до уровня вида [52] и хранились в Ульмском университете (Институт эволюционной экологии и геномики сохранения, факультет биологии). Для любого отдельного события опорожнения ловушки мы объединили все данные для 2 чашек с каждой стороны каждого поросенка на каждом участке.То же самое и с элементами управления. Из-за потери трупов поросят (один труп в Schwäbische Alb и трех трупов в Hainich-Dün) и запрета на доступ в определенные дни отбора проб в общей сложности на 10 участках, кампания отбора проб привела к отбору 294 единиц проб для Schwäbische Alb, 224 единицы выборки для Hainich-Dün и 336 единиц выборки для Schorfheide-Chorin. Все эти 854 единицы выборки из 61 участка легли в основу более позднего статистического анализа.

Переменные среды

В нашем анализе мы рассмотрели в общей сложности 21 биотическую и абиотическую переменную окружающей среды.Все переменные и их соответствующие значения были известны из нескольких кампаний по инвентаризации, проведенных в рамках исследований биоразнообразия (основные данные, включая тип почвы, состав почвы, объемную плотность (для верхних 10 см минеральной почвы, единицы: г / см ³) , климат, вертикальная структура и менеджмент). Например, тип почвы и состав почвы рассматривались как важные абиотические параметры окружающей среды в нашем анализе, потому что характеристики почвы известны как важный фактор, определяющий местную численность жуков-падальщиков [25,36,53].

Статистический анализ

Все анализы проводились в R версии 3.3.1 ([54], 2016). Для проверки влияния стадии разложения и типа ловушки (труп по сравнению с контролем) на общую численность жуков-сильфид применялись тесты суммы рангов Краскела-Уоллиса с апостериорными попарными сравнениями с использованием тестов Тьюки.

Для количественной оценки относительной важности переменных окружающей среды для общей численности, видового богатства и разнообразия жуков-сильфид мы использовали метод случайных лесов (функция randomForest, реализованная в пакете MASS) для определения этих переменных среды с увеличением более чем на 50. % от среднеквадратичной ошибки — в случае пропуска — вместе с отмеченными наивысшими значениями IncNodePurity из всех 20 переменных, рассмотренных в этом исследовании (рисунки A1-A7 в файле S1, после [55,56] и [5]) .Подход случайного леса — это метод рекурсивного разделения и классификации дерева [57], основанный на деревьях регрессии с использованием случайных входных данных [58,59].

Кроме того, мы использовали обобщенные линейные смешанные модели (GLMM), чтобы проверить влияние переменных окружающей среды на общую численность, видовое богатство и разнообразие (разнообразие Шеннона и доминирование Симпсона) таксона жуков-сильфид в лесных насаждениях, управляемых по-разному. Такие различия были исследованы по всем таксонам сильфид-жуков и, в случае общей численности, также отдельно для одного вида сильфид Nicrophorus vespilloides , N . следователь и N . гуматор . Отрицательные биномиальные распределения ошибок применялись во всех тех моделях, в которых присутствовала избыточная дисперсия при предварительном согласовании с распределением ошибок Пуассона (согласно [60]). Ожидается, что наши данные будут зависеть от времени в пределах каждого участка, поскольку они собираются на экспериментальных участках в течение семи последующих посещений. Поэтому мы приспособили наши регрессионные модели к случайному эффекту на уровне графика. Случайные эффекты для конкретных участков должны отражать большую часть скрытой неоднородности (и чрезмерной дисперсии) данных.Мы дополнительно исследовали интенсивность управления лесным хозяйством с помощью предварительно рассчитанного индекса (SMI), который можно описать двумя компонентами: риск потери древостоя и густота древостоя, которые теоретически не зависят друг от друга [46]. Компонент риска определяет совокупное влияние возраста насаждений и выбора пород деревьев на SMI [46]. Другой компонент, плотность насаждения, количественно оценивает эффект удаления и метода регенерации с использованием фактической биомассы, связанной с эталоном [46]. Schall и Ammer (2013) отметили, что SMI на производственном уровне в основном связана с рубками (уходом, рубками ухода и рубками), но в случае деревьев, остающихся в древостоях из-за естественной убыли (например.грамм. ветровалкой) расхождение между рубками и вырубками становится еще более очевидным. Они заявили, что вывозки (используемые для описания SMI в компоненте риска) больше указывают на интенсивность управления лесным хозяйством, чем деревья, потерянные по лесохозяйственным или естественным причинам [46]. Следовательно, Шалл и Аммер (2013) предложили измерять вывоз по отклонению между максимальной биомассой (вид, возраст и конкретный участок) и фактической биомассой живых и мертвых деревьев. Мы включили все три отдельных компонента: «основные породы деревьев», «плотность насаждений» и «возраст насаждений» в качестве фиксированных факторов в наши GLM-модели для проверки влияния на соответствующие переменные отклика (численность, видовое богатство, разнообразие Шеннона и доминирование Симпсона).Комбинированный индекс SMI вместе с фиксированным эффектом на уровне региона (переменная исследовательский ) рассматривался в отдельных отрицательных биномиальных, гамма- или гауссовых GLM (два последних семейства использовались для проверки влияния интенсивности управления лесным хозяйством). и регион по разнообразию сильфид — после изучения распределения индексов разнообразия, а также допущения о нормальности, рисунки A2 и A3 в файле S2), чтобы исключить эффекты линейной зависимости, приписываемые комбинации трех переменных в одном индексе интенсивности управления лесами, как а также для устранения идеальной мультиколлинеарности исследовательской переменной .

Априори , мы подогнали эти переменные среды с увеличением более чем на 50% среднеквадратичной ошибки — в случае пропуска — вместе с отмеченными наивысшими значениями IncNodePurity (полученными из случайного леса) в отрицательных биномиальных значениях. , гамма- или гауссовские GLMM в последовательности в соответствии с их важностью (Таблицы 1–3, после [5]). Затем последовали модельные дноуглубительные работы. Функция земснаряда (реализованная в пакете MuMIn) была применена для упрощения модели [61] на основе максимального веса Акаике.Модельные дноуглубительные работы сохраняют комбинации моделей с наиболее вероятными комбинациями переменных-предикторов [62,63].

Наконец, мы рассчитали разнообразие Шеннона как «–Σ P _i * ln ( P _i)», где P _i — это доля особей, принадлежащих к видам и , и доминирование Симпсона. как «1 / Σ P _i ²» (формулы из [64]; [65]). Моррис и др. (2014) предполагают, что включение нескольких показателей разнообразия, распределенных по континууму Хилла [66], дает исследователям более полное представление о том, каким образом изменения в обильных и редких видах управляют взаимодействиями.Следуя их рекомендации, мы включили не только видовое богатство (чувствительное к редким видам, [67]), но также, как упоминалось выше, разнообразие Шеннона (одинаково чувствительное к многочисленным и редким видам; [67]) и доминирование Симпсона (чувствительное к многочисленным видам). , более распространенный, чем разнообразие Симпсона; [68]). Метод случайных лесов и модельные дноуглубительные работы для количественной оценки относительной важности переменных окружающей среды для разнообразия жуков-сильфид были рассчитаны, как подробно описано выше (для графиков распределения переменных и для обнаружения отклонений от нормальности см. Рисунки A2 и A3 в файле S2) .

Результаты

За весь период полевых работ мы отловили 8446 особей сильфидных жуков 10 видов на периферии 61 обнаженного трупа поросенка: Nicrophorus vespilloides (n = 6599), N . следователь (n = 1280), N . гуматор (n = 314), Oiceoptoma thoracica (n = 158), N . vespillo (n = 54), N . interruptus (n = 36), Necrodes littoralis (n = 2), Thanatophilus sinuatus (n = 1), N . vestigator (n = 1) и Phosphuga atrata (n = 1) (рис. 1). В соответствующих контролях мы отловили только одну особь вида N . vespilloides . Количество особей, пойманных на делянку, варьировалось от 13 (одна делянка в Хайних-Дюн) до 409 особей (одна делянка в Шорфхайде-Хорин). Ловушки с наживкой для трупа захватили значительно больше жуков-сильфид по сравнению с контрольными ловушками без приманки во всех трех регионах (тест Краскела-Уоллиса, Chi ² = 103.01, df = 1, P <0,001). Количество видов на участке варьировалось от одного пойманного вида сильфид в Хайних-Дюне до семи пойманных видов в Шорфхайде-Хорине.

Рис. 1. Общая численность особей каждого отловленного вида жуков-сильфид.

Ось Y показана в логарифмическом масштабе. Данные по численности разделены для каждого исследования. Выявление 61 трупа поросенка с 4 августа ^-го по 4 сентября ^-го 2014 ( N . = Nicrophorus ).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0196839.g001

Влияние характеристик окружающей среды на общую численность жуков-сильфидов

Две абиотические переменные среды повлияли на численность представителей всех отловленных таксонов жуков-сильфид (Таблица 1). Из общих двух переменных-предикторов в упрощенной модели с дисперсией случайного эффекта 0,18 (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 10,39, P = 0,006), «средняя температура окружающей среды» значительно повлияла на численность Silphidae. То же самое верно и для переменной «мелкий песок» (таблица 1).Во всех трех регионах общая численность жуков-сильфидов увеличивалась с повышением средней температуры окружающей среды (рис. 2а). Общая численность жуков имела тенденцию к увеличению с увеличением содержания мелкого песка (рис. 2b). Интенсивность ведения лесного хозяйства не оказала существенного влияния на общую численность сильфидных жуков (табл. 1).

Рис. 2. Влияние характеристик окружающей среды на сильфидоед в целом и на N . следователь изобилие.

Взаимосвязь между общей численностью отловленных жуков-сильфид на участке и a средней температурой окружающей среды и b содержанием мелкого песка.Зависимость общей численности отловленных N . исследователь на участок и c область и d насыпная плотность. a и b : наблюдаемые значения (кружки) и предсказанные значения (соединенные линией) для отрицательной биномиальной модели GLMM (отклонение = 10,39, P = 0,006), c : прямоугольная диаграмма, показывающая медиану, 75% процентиль, 25% процентиль, наивысшее неэкстремальное значение, наименьшее неэкстремальное значение и экстремальные значения внутри категории (сравнение отрицательно-биномиальной модели GLMM, отклонение = 49.19, P <0,001; Тесты Тьюки, *** P <0,001), d : наблюдаемые значения (кружки) и предсказанные значения (соединенные линией) для отрицательно-биномиальной модели GLMM (отклонение = 56,44, P <0,001).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196839.g002

Влияние экологических характеристик на численность

N . веспиллоидес

Две абиотические переменные среды повлияли на численность N . vespilloides особей (табл. 1).Из общих двух переменных-предикторов в упрощенной модели со случайной дисперсией эффекта 0,20 (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 15,25, P <0,001), «средняя температура окружающей среды» значительно повлияла на численность N . vespilloides особей (табл. 1). По всем трем регионам общая численность N . vespilloides увеличивается с повышением температуры окружающей среды (рис. 3а). То же самое верно и для более высокого содержания мелкого песка (Рис. 3b, Таблица 1).Интенсивность лесоводства (выраженная в виде индекса) не повлияла на N . vespilloides численность (табл. 1).

Рис. 3. Влияние характеристик окружающей среды на N . vespilloides и N . гуматор обилие.

Связь между общей численностью отловленных N . vespilloides на участок и a средней температуры окружающей среды и b содержания мелкого песка, а также между общей численностью захваченных N . гуматор на участок и c Система управления (AC = возрастной класс, n = количество участков на одну форму ведения лесного хозяйства) и d Интенсивность лесохозяйственного управления (SMI). a и b : наблюдаемые значения (кружки) и предсказанные значения (соединенные линией) для отрицательной биномиальной модели GLMM (отклонение = 15,25, P <0,001). c : прямоугольная диаграмма, показывающая медианное значение, 75% процентиль, 25% процентиль, самое высокое неэкстремальное значение, самое маленькое неэкстремальное значение и экстремальные значения внутри категории (отклонение = 55.73, P <0,001; Тесты Тьюки, ** P <0,01). d : наблюдаемые значения (кружки) и предсказанные значения (соединенные линией) для отрицательной биномиальной модели GLMM (отклонение = 5,04, P = 0,025).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196839.g003

Влияние экологических характеристик на численность

N . следователь

Общая численность N . исследователь был выше в Schwäbische Alb по сравнению с Hainich-Dün и Schorfheide-Chorin, соответственно (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 49.19, P <0,001, рис. 2c, таблица 1 (переменная Exploratory )). Всего из трех переменных-предикторов в упрощенной модели с дисперсией случайного эффекта менее 0,001 (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 56,44, P <0,001), двух переменных окружающей среды - средней температуры окружающей среды и типа почвы. 'существенно повлияло на численность N . следователь человек (таблица 1). Насыпная плотность существенно влияла на численность жуков (Таблица 1). По всем трем регионам общая численность N . исследователь уменьшился с более высокими средними температурами окружающей среды (рис. A4a в файле S2). По типу почвы численность N . исследователь был значительно выше на почвах Leptosol по сравнению с типами почв Luvisol и Stagnosol, соответственно (рис. A4b в файле S2). При этом общая численность N . исследователь имеет тенденцию к уменьшению с увеличением объемной плотности (рис. 2d). Интенсивность лесоводства (выраженная в виде индекса) не повлияла на N . исследователь численность (табл. 1).

Влияние экологических характеристик на численность

N . гуматор

Из всего трех переменных-предикторов в упрощенной модели с дисперсией случайного эффекта менее 0,001 (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 55,73, P <0,001), «система управления» и «средняя температура окружающей среды» оказали значительное влияние. обилие N . гуматор особей (таблица 1).По всем трем регионам общая численность N . гуматор был выше в неуправляемых лесах по сравнению с теми, которые использовались экстенсивно. Последний тип леса также показал тенденцию к снижению численности N . гуматор по сравнению с лесами возрастного класса (рис. 3c). Кроме того, стремительно больше N . гуматоров особей было отловлено в неуправляемых лесах по сравнению с лесами возрастного класса (рис. 3c). По всем трем регионам общая численность N . humator увеличивается с повышением средней температуры окружающей среды (рис. A5 в файле S2). Интенсивность лесоводства (выраженная в виде индекса) повлияла на N . гуматор численность (отрицательная биномиальная GLMM, отклонение = 5,04, P = 0,025). Во всех трех регионах более высокая интенсивность лесоводства привела к снижению численности на N . гуматор (рис. 3d, таблица 1).

Влияние характеристик окружающей среды на видовое богатство

Упрощенная модель с дисперсией случайного эффекта менее 0.001, а с абиотической переменной окружающей среды «глина» в качестве единственной переменной-предиктора (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 1,77, P = 0,183) не было значимым (таблица 2). Интенсивность ведения лесного хозяйства не повлияла на видовое богатство сильфид (отрицательный биномиальный GLMM, отклонение = 0,01, P = 0,927, таблица 2).

Влияние характеристик окружающей среды на разнообразие (разнообразие Шеннона и доминирование Симпсона) таксона Silphidae

Несколько абиотических переменных среды повлияли на разнообразие всех отловленных особей жуков-сильфид (Таблица 3).Всего из двух переменных-предикторов в упрощенной модели с дисперсией случайного эффекта менее 0,001 (Gaussian-GLMM, отклонение = 19,66, P = 0,001), «средняя температура окружающей среды» и «тип почвы» существенно повлияли на разнообразие Шеннона. таксона Silphidae (табл. 3). Во всех трех регионах разнообразие Шеннона таксона Silphidae уменьшалось с повышением средней температуры окружающей среды (рис. 4b, таблица 3). Что касается «типа почвы», постхок-тесты Тьюки не выявили значительных различий (а также тенденций) между разными типами почв в отношении разнообразия Шеннона (Gaussian-GLMM, отклонение = 19.66, P = 0,001; Тесты Тьюки, P> 0,05). В региональном отношении разнообразие Шеннона было выше в регионе Швебише-Альб по сравнению с Хайних-Дюн и Шорфхайде-Хорином, соответственно (Gaussian-GLMM, отклонение = 11,11, P = 0,011; тесты Тьюки, * P <0,05, рис. 4a, таблица 3 (переменная Разведка )). Интенсивность ведения лесоводства (выраженная в виде индекса) не повлияла на разнообразие Шеннона у всех отловленных жуков-сильфид (Таблица 3). Всего из трех переменных-предикторов в упрощенной модели с дисперсией случайного эффекта, равной 0.027 (гамма-GLMM, отклонение = 40,57, P <0,001), «средняя температура окружающей среды» и «тип почвы» значительно повлияли на доминирование Симпсоном таксона Silphidae (таблица 3). Во всех трех регионах доминирование Симпсона снизилось с повышением средней температуры окружающей среды (рис. 4e). Доминирование Симпсона среди всех пойманных жуков-сильфид также имеет тенденцию к снижению на почвах Luvisol по сравнению с почвами Leptosol (рис. 4f, тесты Тьюки, P> 0,05, Luvisol ~ Leptosol: P = 0,061). Во всех трех регионах доминирование Симпсона над таксоном Silphidae имело тенденцию к увеличению с повышением содержания мелкодисперсного ила (рис. 4d, таблица 3).На региональном уровне доминирование Симпсона было выше в регионе Швебиш Альб по сравнению с Хайних-Дюн и Шорфхайде-Хорином, соответственно (гамма-GLMM, отклонение = 25,15, P <0,001; тесты Тьюки, ** P <0,01, *** P <0,001 , Рис. 4c, Таблица 3 (переменная Exploratory )). Интенсивность ведения лесного хозяйства не повлияла на доминирование Симпсона среди всех отловленных жуков-сильфид (Таблица 3).

Рис. 4. Влияние экологических характеристик на разнообразие таксона Silphidae.

Взаимосвязь между разнообразием Шеннона таксона Silphidae и областью a и средней температурой окружающей среды b .Связь между преобладанием Симпсона таксона Silphidae и регионом c , содержанием мелкодисперсного ила d , средней температурой окружающей среды e и типом почвы f (n = количество участков на тип почвы). Наблюдаемые значения (кружки) и прогнозируемые значения (соединенные линией) для модели Гаусса-GLMM ( b : отклонение = 19,66, P = 0,001) и для моделей гамма-GLMM ( d и e : отклонение = 40,57, P <0,001). a : прямоугольная диаграмма, показывающая медианное значение, 75% процентиль, 25% процентиль, самое высокое неэкстремальное значение и наименьшее неэкстремальное значение внутри категории (Gaussian-GLMM, отклонение = 11.11, Р = 0,011; Тесты Тьюки, * P <0,05), c : прямоугольная диаграмма, показывающая медианное значение, 75% процентиль, 25% процентиль, наивысшее неэкстремальное значение и наименьшее неэкстремальное значение внутри категории (гамма-GLMM, отклонение = 25,15, P <0,001; тесты Тьюки, ** P <0,01, *** P <0,001) и f : прямоугольная диаграмма, показывающая медианное значение, 75% процентиль, 25% процентиль, самый высокий не- экстремальное значение, наименьшее неэкстремальное значение и экстремальные значения внутри категории (гамма-GLMM, отклонение = 40.57, P <0,001; Тесты Тьюки, P> 0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196839.g004

Обсуждение

В ходе нашего крупномасштабного эксперимента с падалью мы собрали данные о жуках-сильфидах, отловленных на трупе 61 поросенка, разлагающемся в разных типах леса в трех регионах Германии. Помимо температуры окружающей среды, несколько параметров среды обитания, особенно характеристики почвы, оказали сильное влияние на численность и разнообразие жука-падальщика.

Общие результаты

В ходе нашего полевого эксперимента мы отловили и идентифицировали 10 видов таксона Silphidae на периферии обнаженных трупов поросят. Наиболее часто встречающимся видом был жук-кладбище Nicrophorus vespilloides , за ним следует N . следователь и N . гуматор . Аналогичный результат был получен на пяти тушах оленей в Сонианском лесу в Бельгии. Haelewaters et al. (2015) зарегистрировали всего 9 видов жуков-падальщиков (наиболее разнообразный таксон в их исследовании) с N . vespilloides , за ним следуют Necrodes littoralis и N . гуматор [69].

Численность и видовое богатство сильфид значительно варьировалось в разных местах отлова — всего от 13 особей в районе Хайних-Дюн и до 409 особей в районе Шорфхайде-Хорин. Это согласуется с большим разбросом количества зарегистрированных видов: от одного на конкретном участке в Хайних-Дюн, от двух на конкретном участке в Швебище Альб до семи на конкретном участке в Шорфхайде-Хорин.Lange et al. (2014) сообщили об аналогичных результатах в своем исследовании с наземными жужелицами и стафилинидами в рамках исследований биоразнообразия. В обоих таксонах жуков они нашли большинство видов в регионе Шорфхайде-Хорин, за которым следуют Хайних-Дюн и Швебище Альб. Во время полевых работ мы отловили 52 из 54 (96,3%) особей открытого вида Nicrophorus vespillo [24,70] только в районе Шорфхайде-Хорин. Из этих 52 особей 23 особи (44%) были извлечены из трупов, обнаженных в открытых сосновых лесах, типичных для этого региона.Соответственно, Barton et al. (2017) утверждали, что сообщества насекомых, связанных с трупом, различаются в зависимости от места и, следовательно, необходимы подробные тематические исследования для выявления сходств и различий между контрастирующими средами обитания. Они обнаружили значительное влияние типа среды обитания (противопоставление пастбищ и деревьев местообитаний) и времени, но не их взаимодействия, на состав всего сообщества насекомых-падальщиков [71]. Например, муха вида Chrysomya varipes (Diptera: Calliphoridae) была более многочисленной под деревьями, чем на пастбищах, во время активного разложения туш кроликов, обнаженных в юго-восточной Австралии [71].Поскольку тип среды обитания (открытый или закрытый, что выражается переменной «закрытие кроны») не был значимым фактором на наших участках изучения лесов (см. Рисунки A1 – A7 в файле S1), мы настоятельно рекомендуем провести в будущем сравнительное исследование на открытых пастбищах Исследования биоразнообразия, предложенные Barton et al. (2017). Мы также предполагаем, что обилие млекопитающих, играющих роль потенциальных поставщиков трупов, может быть еще одним важным фактором. Холлоуэй и Шнелл (1997) показали, что американские жуки-захоронения предпочитали места, где мелкие млекопитающие были относительно многочисленными, независимо от преобладающей среды обитания [72].Неравномерное распределение количества особей и видов жуков-сильфидов в трех исследуемых регионах, как мы обнаружили в этом исследовании, может быть связано с обилием диких животных, в частности благородного оленя ( Cervus elaphus ), в лесах Германии. Несмотря на то, что благородный олень не является мелким млекопитающим, его можно найти исключительно в районе Шорфхайде-Хорин с высокой численностью от 40 до 70 особей на 1000 га [73] в течение длительного периода времени [74]. Более высокая доступность крупных трупов в лесах региона Шорфхайде-Хорин могла быть предпосылкой для развития более высокой плотности популяции жуков-некрофагов-сильфидов по сравнению с таковыми в зонах, свободных от благородных оленей, в Хайних-Дюне и Швебишском Альбе.Это, вероятно, особенно верно для особей Silphinae. Они не только питаются, но и размножаются на крупных трупах (намного больше, чем у поросят, подвергшихся воздействию; [24,45,49,75]). Тем не менее, на трупах наших поросят (средний вес 1,44 кг) наибольшая частота встречаемости собранных видов Silphinae составила Necrodes littoralis , всего с двумя особями. Мы объясняем это отсутствие разнообразия в группе Silphinae важным фактором массы туши. Масса трупа особенно важна для испускания запаха трупа во время разложения, который влияет на характер, скорость и продолжительность разложения трупа [76], а также на энтомофауну трупа [77].Выводы Matuszewski et al. (2015) указывают, что даже трупы весом 23 кг — стандарт для судебно-медицинских исследований разложения — дают неполное представление об энтомофауне падальщика. В своем исследовании с четырьмя уровнями массы падальщика они обнаружили особей Silphinae от мелких туш (5–15 кг) до крупных (55–70 кг). Поэтому для более точного определения разнообразия группы Silphinae необходимы дальнейшие эксперименты с трупами не менее 5 кг (еще лучше 55 кг). Еще один важный аспект, потенциально влияющий на энтомофауну падальщиков, — это время года.Начиная с N . littoralis и T . sinuatus активны с апреля по сентябрь [24], их почти полное отсутствие в наших ловушках можно объяснить периодом полевых исследований в конце лета (с начала августа до начала сентября). Но следует иметь в виду, что Nicrophorus sp., Несмотря на то, что они питаются большими трупами, гораздо больше зависит от мелкой падали [35], которая им необходима для размножения. Таким образом, в будущих исследованиях необходимо изучить численность мелкой падальи в трех различных регионах Исследований биоразнообразия.

Влияние землепользования на численность и разнообразие сильфидных жуков

Интенсивность землепользования и, как следствие, изменения определенных экологических характеристик данной среды обитания могут влиять на сообщества членистоногих напрямую, уменьшая размер их популяции (во время уборки урожая), или косвенно, влияя на неоднородность среды обитания, доступность среды обитания или доступность добычи (и, следовательно, туши) [5 ]. Для измерения интенсивности землепользования в нескольких исследованиях использовался один из основных видов лесохозяйственных мероприятий — заготовка древесины [78–81].Таким образом, было рекомендовано несколько показателей интенсивности рубок, таких как вырубленная базальная площадь, количество стволов, объем или соответствующие атрибуты остаточных деревьев [82]. Несмотря на то, что было продемонстрировано, что интенсивность лесозаготовок оказывает сильное влияние на разнообразие организмов [78,80,81], лесозаготовки являются лишь одним из важных компонентов интенсивности лесопользования. Gossner et al. (2014) сравнили различные подходы к количественной оценке интенсивности землепользования на предмет их способности объяснять различия в разнообразии и составе сообществ между лесными насаждениями.Они обнаружили, что количественный показатель интенсивности землепользования, такой как индикатор интенсивности лесоводства (SMI), может помочь понять еще более тонкие взаимосвязи между человеческими нарушениями и биоразнообразием организмов [82]. SMI, предпочтительный индикатор интенсивности управления, который мы использовали в нашем исследовании, оказался полезным инструментом для количественной оценки интенсивности землепользования в лесах, даже в различных лесных экосистемах по всему миру [82]. Этот индекс был разработан для количественной оценки интенсивности лесохозяйственного землепользования на основе двух наиболее влиятельных управленческих решений на стратегическом и оперативном уровнях.Первый связан с выбором пород деревьев и возрастом насаждений (период ротации), а второй отражает продуктивность участков, контроль плотности насаждений за счет прореживания и вырубки и, следовательно, удаление биомассы относительно несущей способности [46, 82]. Все эти характеристики были объединены в компоненты плотности и риска индекса SMI [46].

В нашем исследовании N . humator был единственным видом сильфид, который был отловлен на трупах поросят, которые встречались в меньшей численности в местах с более высоким уровнем использования лесов (что выражается более высоким индексом SMI).Это может привести к обозначению N . гуматор как ценный вид-индикатор для менеджеров лесного хозяйства при оценке антропогенных нарушений в лесах Германии. Наш вывод подтверждается неожиданно низкими числами N . humator в полевом исследовании отлова в Польше, при котором в качестве приманки использовались трупы мелких и крупных грызунов [83]; авторы предложили фрагментацию среды обитания как возможную причину своих результатов. Трамбо и Блох (2000) показали, что фрагментированные среды обитания приводят к сокращению популяций крупных жуков-кладбищ, таких как находящийся под угрозой исчезновения американский вид N . americanus или N . гуматор (один из крупнейших видов жуков-погребальных) [84]. Аналогичные результаты в отношении фрагментации местообитаний были показаны для жуков таксона Carabidae [85]. Наш вывод, показывающий, что N . humator более распространен в неуправляемых насаждениях по сравнению с лесами возрастного класса и с тщательно управляемыми насаждениями, что определяет его восприимчивость к антропогенным изменениям местообитаний. Более того, тот же результат показывает, что лесопользование по возрастному классу имеет более высокую природоохранную ценность для вида N . гуматор по сравнению со стратегией управления экстенсивным лесопользованием.

Влияние характеристик окружающей среды на численность и разнообразие жуков-сильфидов

В нашем исследовании мы обнаружили, что факторы окружающей среды влияют на численность сильфидных жуков и их разнообразие (разнообразие Шеннона и доминирование Симпсона). Влияние характеристик окружающей среды на видовое богатство обнаружить не удалось. Мы показали, что более высокие температуры окружающей среды и более высокое содержание мелкого песка в профилях почвы положительно влияют не только на численность всего таксона сильфидных жуков, но и на отдельные виды сильфид, например.г., N . vespilloides или N . гуматор . Давно известно, что параметры почвы являются важным фактором для сильфид [25,36,53]. С одной стороны, это могло быть связано с тем, что они окукливаются под землей [25]; с другой стороны, весь репродуктивный бой Nicrophorus spp. (98,1% отловленных нами особей) происходит под землей после того, как они закапывают в почву небольшие трупы позвоночных в качестве пищи для своего потомства [35,36]. Поэтому Пуковски (1933) и Новак (1961 [86] и 1962 [87]) предположили, что некоторые почвы более подходят для поддержания стабильной окружающей среды с точки зрения влажности и температуры, что благоприятно для таксона Silphidae.Лабораторные эксперименты показали, что жуки-кладчики умеют различать разные типы почв и выбирать лучший субстрат для копки [88]. В соответствии с этим мы обнаружили более высокую численность единичного вида сильфид N . vestigator на рыхлых почвах (особенно пригодных для рытья) с более низкой насыпной плотностью (рис. 2d). Возможные объяснения наших результатов заключаются в том, что, во-первых, процесс копания менее энергетически затратен в рыхлых почвах и, во-вторых, более рыхлые почвы предпочитают закапывать жуков из-за более быстрого и глубокого процесса закапывания и, следовательно, меньшей межвидовой и внутривидовой конкуренции.Наши результаты также согласуются с выводом о том, что успех отлова американского жука-погребца N . americanus увеличивается по мере увеличения процентного содержания песка и уменьшения процентного содержания глины и ила [89,90].

Наши данные демонстрируют явное влияние типа почвы, текстуры почвы и температуры окружающей среды на разнообразие Шеннона и доминирование Симпсона среди десяти отловленных видов жуков-падальщиков. Например, преобладание сильфид Симпсона, а также численность N .vestigator в среднем самый высокий на почвах Leptosol (рис. A4b в файле S2, рис. 4f). Этот тип почв широко распространен в регионе Швебише Альб [47], который демонстрирует самое высокое разнообразие Шеннона, а также доминирование Симпсона над таксоном Silphidae (рис. 4a и 4c) и, кроме того, самую высокую численность — N . и исследователь (рис. 2в). Во всех трех регионах другой тип почвы, Albeluvisol, продемонстрировал наивысшее измеренное преобладание Симпсона над таксоном Silphidae (рис. 4f).Почвы Albeluvisol наиболее распространены на плите Миттельбранденбург [91] и показывают, в лесах с преобладанием бука в Исследовательской лаборатории биоразнообразия, высокое содержание мелкого ила. Это соответствует нашему обнаружению более высокого доминирования Симпсона в группе жуков-сильфидов на почвах с более высоким содержанием мелкого ила (рис. 4d).

Влияние климатических условий на разнообразие жуков-сильфидов

Ожидается, что все уровни биоразнообразия, от организмов до биомов, будут затронуты многочисленными компонентами изменения климата [92,93].На функционирование и устойчивость экосистем может повлиять возможный направленный отбор и быстрая миграция (уменьшение генетического разнообразия популяций), вызванная изменением климата [94,95]. Мы обнаружили, что более высокие температуры окружающей среды явно уменьшают разнообразие Шеннона и доминирование Симпсона (рис. 4b и 4e). В исследовании разложения ловушек с наживкой с падалью мелких млекопитающих (два трупа Mus musculus , масса тела примерно 20 г каждый), Farwig et al. (2014) сообщили, что более низкие скорости разложения при более низких температурах, по-видимому, вызваны отсутствием крупных сильфидных жуков, таких как N . vespilloides , N . следователь и O . thoracica . Таким образом, они пришли к выводу, что глобальные изменения окружающей среды предположительно повлияют на разложение трупов и, как следствие, на повторное использование питательных веществ в экосистемах через реорганизацию состава сообществ, собирающих трупы [63]. Мелкая падаль использовалась в исследовании Farwig et al. (2014), и, следовательно, они призвали к проведению дальнейших исследований с большими трупами, такими как наш, для обобщения своих выводов.Наш результат, основанный на разнообразии Шеннона и доминировании Симпсона, также указывает на то, что глобальные изменения окружающей среды (более подробно, глобальное потепление) могут повлиять на общий видовой состав сообщества некрофильных и / или некрофаговых насекомых на крупных трупах позвоночных. Об этом же свидетельствует самая низкая численность N . исследователь при самых высоких температурах окружающей среды (рис. 2а). Такое сокращение разнообразия и численности сильфидных жуков, последнее, по крайней мере, для отдельных видов, могло бы изменить предсказуемую схему смены насекомых, связанных с трупами [96], и весь процесс разложения и, как следствие, рециркуляцию питательных веществ в экосистемах [63].Однако следует иметь в виду, что дифференциальная реакция членистоногих и позвоночных животных на потерю леса может поддерживать функцию экосистемы в неоднородном ландшафте [97]. Sugiura et al. (2013) продемонстрировали функциональную избыточность жуков-кладбищ, а также поддержание процесса удаления падали за счет дифференциальной реакции жуков-погребающих и позвоночных животных-падальщиков. DeVault et al. (2011) обнаружили, что эти два эффекта могут быть опосредованы составом сообщества мусорщиков во фрагментированном сельскохозяйственном ландшафте [10].Хищники мидтрофного уровня млекопитающих (так называемые мезохищники) доминировали в поглощении падалью над беспозвоночными и микробными конкурентами [10], вероятно, из-за повышенной численности мезохищников в их изучаемом ландшафте. Это предполагает, что преобладание универсалов, таких как падальщики позвоночных, над специалистами по насекомым, такими как жуки-падальщики (по крайней мере, в регионах, где жуки-падальщики редки), может иметь более широкие последствия. В целом, поедание позвоночных представляет собой широчайшее распространение питательных веществ и энергии от трупов по мере перемещения позвоночных в более широкий ландшафт [14,98].Таким образом, интересный вопрос о том, как измененное сообщество, потребляющее падаль, влияет на общую экологию падали, требует дальнейшей проработки в будущем.

Выводы

Наше экологическое исследование падальщиков, в котором изучается 61 экспонированный труп Sus scrofa domestica в трех регионах Германии, предполагает, что землепользование, характеристики лесных почв и общий климат являются важными факторами, определяющими разнообразие связанной с трупами группы жуков-сильфидов. Наши результаты определяют рыхлые почвы с более высоким содержанием мелкого песка и более низкими температурами окружающей среды как подходящие для ненарушенной деятельности жуков-сильфидов, которые представляют собой важный фактор для быстрой рециркуляции питательных веществ трупами в нетронутых экосистемах.Более того, легко улавливаемый вид одиночных сильфид Nicrophorus humator , по-видимому, является видом-индикатором антропогенного нарушения лесов. Это означает, что два наиболее важных управленческих решения на стратегическом (выбор древесных пород и период ротации) и операционном уровне (контроль плотности древостоев путем прореживания и вырубки и, как следствие, нарушения из-за удаления биомассы), оба выражены в индикаторе интенсивности лесоводства. [46,82], необходимо принимать во внимание в дополнение к разнообразным характеристикам окружающей среды для защиты большого вида жуков-падальщиков.

В перспективе мы рекомендуем изучить влияние ведения лесного хозяйства на общую скорость разложения крупных подвергшихся воздействию трупов и на последовательность основных таксонов насекомых, связанных с падалью. В настоящее время мы изучаем этот аспект в рамках Исследований биоразнообразия.

Благодарности

Мы благодарим менеджеров трех Исследовательских компаний, а именно Кирстен Райхель-Юнг, Свен Реннер, Катрин Лоренцен, Соню Гокель, Керстин Визнер и Мартина Горке, за их работу по поддержанию инфраструктуры участка и проекта; Ральфу Шлехану и Ульфу Поммеру из группы местного управления Schorfheide-Chorin за помощь в полевых исследованиях; Ральф Лаутербах, Валентин Мадер, Мартин Феллендорф и Йорг Хейлер из группы местного управления Schwäbische Alb за предварительную сортировку Silphidae и определение видов; помощникам студентов Катрин Бродбек, Дороти Вильгельм, Адриану Монтелеоне, Линде Стабенау, Сандре Вайтманн, Аннике Весс, Андреасу Фишеру, Ульриху Ноймюллер, Джулии Томас, Кевину Крегеру и Стефани Керн за их большой энтузиазм во время полевых работ; Анн-Мари Роттлер-Хёрманн за управление важнейшими логистическими проектами; Винфрид Вальтер за любезное предоставление мертворожденных поросят; Кристиан Фишес за поддержку ветеринаров; Томас Лей как представитель ветеринарной службы; анонимный рецензент для получения статистической консультации; Кристиан Фишер и Симоне Пфайффер за поддержку через центральный офис; Майкл Овониби за управление центральной базой данных; и Маркус Фишер, Эдуард Линсенмайр, Доминик Хессенмёллер, Йенс Нишульце, Даниэль Прати, Инго Шёнинг, Франсуа Бускот, Эрнст-Детлеф Шульце, Вольфганг В.Вайссеру и покойной Элизабет Калко за их роль в создании проекта «Исследования биоразнообразия».

Разрешения на полевые работы были выданы ответственными государственными природоохранными ведомствами Баден-Вюртемберга, Тюрингии и Бранденбурга (согласно § 72 BbgNatSchG).

Ссылки

1. Speight MCD. Сапроксильные беспозвоночные и их сохранение. Совет Европы. Серия Nat Environ. 1989; 42: 1–79.
2. Сала О.Е., Чапин Ф.С., Арместо Дж. Дж., Берлоу Э., Блумфилд Дж., Дирзо Р. и др.Сценарии глобального биоразнообразия на 2100 год. Наука. 2000; 287: 1770–1774. pmid: 10710299
3. Asner GP, Knapp DE, Broadbent EN, Oliveira PJC, Keller M, Silva JN. Выборочная вырубка в бразильской Амазонке. Наука. 2005. 310: 480–482. pmid: 16239474
4. Ханна Л., Карр Дж. Л., Ланкерани А. Нарушение деятельности человека и естественная среда обитания: анализ глобального набора данных на уровне биома. Biodivers Conserv. 1995. 4: 128–155.
5. Ланге М., Тюрке М., Пашалич Э., Бох С., Хессенмеллер Д., Мюллер Дж. И др.Воздействие лесопользования на наземных жуков (Coleoptera; Carabidae, Staphylinidae) в Центральной Европе в основном опосредовано изменениями в структуре лесов. Для Ecol Manage. 2014; 329: 166–176.
6. Оценка экосистем на пороге тысячелетия. Экосистемы и благополучие человека: синтез биоразнообразия. Вашингтон: WRI; 2005.
7. Лачат Т., Вермелингер Б., Госснер М.М., Басслер Х., Исакссон Г., Мюллер Дж. Сапроксильные жуки как виды-индикаторы количества валежной древесины и температуры в буковых лесах Европы.Ecol Indic. 2012; 23: 323–331.
8. Ланге М., Вайссер В.В., Госснер М.М., Ковальски Э., Тюрке М., Йонер Ф. и др. Воздействие лесопользования на беспозвоночных, обитающих на подстилке: контраст субтропиков и умеренных зон. Biodivers Conserv. 2011; 20: 2133–2147.
9. Klein BC. Влияние фрагментации лесов на сообщества навозных жуков и падальщиков в Центральной Амазонии. Экология. 1989; 70: 1715–1725.
10. ДеВолт Т.Л., Олсон Ж.Х., Бизли Дж.С., Родос О.Е.Мезопищники доминируют в борьбе за падаль в сельскохозяйственных угодьях. Basic Appl Ecol. 2011; 12: 268–274.
11. Свифт MJ, Heal OW, Андерсон JM. Разложение в наземных экосистемах. Беркли и Лос-Анджелес: Калифорнийский университет Press; 1979.
12. Мур Дж.К., Берлоу Е.Л., Коулман Д.К., Руйтер П.К., Донг К., Гастингс А. и др. Детрит, трофическая динамика и биоразнообразие. Ecol Lett. 2004. 7: 584–600.
13. Parmenter RR, MacMahon JA.Разложение падали и круговорот питательных веществ в полузасушливой кустарниково-степной экосистеме. Ecol Monogr. 2009. 79: 637–661.
14. Бартон П.С., Каннингем С.А., Линденмайер Д.Б., Мэннинг А.Д. Роль падали в поддержании биоразнообразия и экологических процессов в наземных экосистемах. Oecologia. 2013; 171: 761–772. pmid: 23007807
15. Barton PS, Cunningham SA, Macdonald BCT, McIntyre S, Lindenmayer DB, Manning AD. Признаки вида предсказывают динамику скопления на участках эфемерных ресурсов, созданных падалью.PLoS One. 2013a; 8: e53961. pmid: 23326549
16. Тумер А.Р., Караджаоглу Э., Намли А., Кетен А., Фарасат С., Аккан Р. и др. Влияние различных типов почвы на разложение: экспериментальное исследование. Leg Med. 2013; 15: 149–156.
17. Бенбоу МЭ, Томберлин Дж. К., Тарон А. М.. Экология падальщика, эволюция и их применение. Бока-Ратон: CRC Press; 2016.
18. Niemelä J, Koivula M, Kotze DJ. Воздействие лесного хозяйства на жужелиц (Coleoptera: Carabidae) в бореальных лесах.J Insect Conserv. 2007; 11: 5–18.
19. Gossner MM, Lachat T, Brunet J, Isacsson G, Bouget C, Brustel H, et al. Влияние современного естественного лесопользования на функциональный состав сапроксильных жуков в буковых лесах. Conserv Biol. 2013; 27: 605–614. pmid: 23432190
20. фон Хоерманн С., Рутер Дж., Аяссе М. Привлечение девственных самок шкурок ( Dermestes maculatus ) к трупам комбинацией запаха разложения и мужских половых феромонов.Фронт Зоол. 2012; 9:18 pmid: 22889339
21. Надо П., Тибо М., Хорган Ф. Г., Мишо Дж. П., Гандиага Ф., Комо С. и др. Разлагающиеся вопросы: жесткокрылые, вовлеченные в гетеротрофные системы. В: Стек C, редактор. Жуки: биоразнообразие, экология и роль в окружающей среде. Нью-Йорк: Nova Publisher; 2015. С. 125–174.
22. Ehnström B, Gärdenfors U, Lindelöw Å. Rödlistade evertebrater i Sverige 1993. Упсала, Швеция: банк данных для горячей артерии; 1993.
23.Мишо Дж. П., Майка К. Г., Приве Дж. П., Моро Г. Естественные и антропогенные изменения в фауне насекомых, связанные с тушами туш в прибрежных низинах Северной Америки. Forensic Sci Int. 2010; 202: 64–70. pmid: 20537827
24. Dekeirsschieter J, Verheggen F, Lognay G, Haubruge E. Крупные жуки-падальщики (Coleoptera, Silphidae) в Западной Европе: обзор. Biotechnol Agron Soc Environ. 2011; 15: 435–447.
25. Jakubec P, Růžička J. Является ли тип почвы важным фактором, определяющим местную численность жуков-падальщиков (Coleoptera: Silphidae) ?.Eur J Entomol. 2015; 112: 747–754.
26. Рэтклифф, Британская Колумбия. Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски. Небраска: Бюллетень 13 Государственного музея Университета Небраски; 1996.
27. Хастир П., Гаспар С. Диагностика семейных искателей: les Silphidae. Записки fauniques de Gembloux. 2001; 44: 13–25.
28. Вольф Дж. М., Гиббс Дж. П. Сильфиды в городских лесах: разнообразие и функции. Городской Экосист. 2004. 7: 371–384.
29.Калинова Б., Подскальска Н., Ружичка Ю., Хосковец М. Непреодолимый букет смерти — как жуки-погребающие (Coleoptera: Silphidae: Nicrophorus ) привлекаются трупами. Naturwissenschaften. 2009; 96: 889–899. pmid: 19404598
30. Сайкс Д.С. Silphidae Latreille, 1807. В: Кристенсен Н.П., Бойтель Р.Г., ред. Справочник зоологии Arthropoda: Insecta. Берлин: Валер де Грюйтер; 2005. С. 288–296.
31. Сайкс Д.С. Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae).В: Capinera JL, редактор. Энциклопедия энтомологии. Дордрехт: Спрингер; 2008. С. 749–75.
32. Лоуренс Дж. Ф., Ньютон А. Ф. Эволюция и классификация жуков. Annu Rev Ecol Syst. 1982; 13: 261–290.
33. Пек С.Б., Миллер С.Е. Каталог жесткокрылых Америки к северу от Мексики (Silphidae). США: Министерство сельского хозяйства США; 1993.
34. Доблер С., Мюллер Дж. Разрешение филогении на семейном уровне последовательностями митохондриальных цитохромоксидаз: Филогения жуков-падальщиков (Coleoptera, Silphidae).Mol Phylogenet Evol. 2000; 15: 390–402. pmid: 10860648
35. Eggert AK, Müller JK. Уход за двумя родителями и социальная эволюция жуков-могильщиков: уроки из кладовой. В: Choe JC, Crespi BJ, редакторы. Социальное поведение насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1997. С. 216–236.
36. Pukowski E. Ökologische Untersuchungen an Necrophorus f. Z Morphol Ökol. 1933; 27: 518–586.
37. Шове Б., Дурель Л., Винсент Б., Паскро Т., Годри Э.Répartition des Nicrophorus F., 1775 récoltés sur des cadavres humains (Coleoptera Silphidae). L ’Entomologiste. 2008; 64: 15–19.
38. von Hoermann C, Ruther J, Ayasse M. Летучие органические соединения разлагающихся трупов поросят, воспринимаемые Nicrophorus vespilloides . J Chem Ecol. 2016; 42: 756–767. pmid: 27369281
39. Икеда Х., Кагая Т., Кубота К., Эйб Т. Эволюционные отношения между привычкой к пище, потерей полета и репродуктивными чертами: эволюция жизненного цикла у Silphinae (Coleoptera: Silphidae).Эволюция. 2008. 62: 2065–2079. pmid: 18507741
40. Пек С.Б. Насекомые: Coleoptera Silphidae и связанные с ними семейства Agyrtidae и Leiodidae. В: Диндал Д.Л., редактор. Справочник по биологии почвы. Нью-Йорк: John Wiley & Sons; 1990. С. 1113–1136.
41. Schoenly K, Reid W. Динамика гетеротрофной сукцессии в сообществах падальщиков членистоногих: отдельные серии или континуум изменений ?. Oecologia. 1987. 73: 192–202. pmid: 28312287
42. Бултон AJ, Озеро PS.Динамика гетеротрофной сукцессии в сообществах падальщиков членистоногих. Oecologia. 1988. 76: 477–480. pmid: 28312032
43. Шенли К.Г., Рид В. Еще раз о динамике гетеротрофной сукцессии падальщика. Oecologia. 1989. 79: 140–142. pmid: 28312825
44. Моура МО, Монтейро-Филью ELDA, Карвалью CJBD. Гетеротрофная сукцессия в сообществах падальщиков членистоногих. Braz Arch Biol Technol. 2005. 48: 477–486.
45. Матушевский С., Байерлейн Д., Конверсски С., Шпила К.Последовательность насекомых и разложение падали в отдельных лесах Центральной Европы. Часть 3: Сукцессия фауны падальщика. Forensic Sci Int. 2011; 207: 150–163. pmid: 21044824
46. Шалл П., Аммер К. Как количественно оценить интенсивность лесопользования в лесах Центральной Европы. Eur J для Res. 2013; 132: 379–396.
47. Fischer M, Bossdorf O, Gockel S, Hänsel F, Hemp A, Hessenmöller D, et al. Проведение крупномасштабных и долгосрочных функциональных исследований биоразнообразия: Исследования биоразнообразия.Basic Appl Ecol. 2010. 11: 473–485.
48. Матушевски С., Байерлейн Д., Конверсски С., Шпила К. Первоначальное исследование сукцессии насекомых и разложения падали в различных лесных местообитаниях Центральной Европы. Forensic Sci Int. 2008. 180: 61–69. pmid: 18715728
49. Матушевски С., Байерлейн Д., Конверсски С., Шпила К. Последовательность насекомых и разложение падаль в отдельных лесах Центральной Европы. Часть 2: состав и закономерности проживания фауны падальщика.Forensic Sci Int. 2010; 195: 42–51. pmid: 20018471
50. Матушевски С., Байерлейн Д., Конверсски С., Шпила К. Последовательность насекомых и разложение падаль в отдельных лесах Центральной Европы. Часть 1: Модель и скорость разложения. Forensic Sci Int. 2010a; 194: 85–93.
51. Dekeirsschieter J, Verheggen FJ, Haubruge E, Brostaux Y. Жуки-падальщики посещают туши свиней ранней весной в городских, лесных и сельскохозяйственных биотопах Западной Европы.J Insect Sci. 2011a; 11: 1–13.
52. Freude H, Harde KW, Lohse GA. Die Käfer Mitteleuropas. Bd 3, Adephaga 2, Palpicornia, Histeroidea, Staphylinoidea 1. Крефельд: Goecke & Evers; 1971.
53. Скотт MP. Экология и поведение жуков-могильщиков. Анну Рев Энтомол. 1998. 43: 595–618. pmid: 15012399
54. Основная команда разработчиков R. R: Язык и среда для статистических вычислений. В: Фонд R для статистических вычислений.Вена; 2013.
55. Лорангер Дж., Мейер С.Т., Шипли Б., Каттге Дж., Лорангер Х., Рошер С. и др. Прогнозирование травоядности беспозвоночных по признакам растений: данные по 51 виду пастбищ в экспериментальных монокультурах. Экология. 2012; 93: 2674–2682. pmid: 23431597
56. Томпальски П., Купс, Северная Каролина, Уайт Дж. С., Вулдер М.А. Пополнение оценки индекса сайта с помощью данных лазерного сканирования с воздуха. Для Sci. 2015; 61: 861–873.
57. Брейман Л., Фридман Дж., Стоун С.Дж., Ольшен Р.А.Деревья классификации и регрессии (статистика / вероятность Уодсворта). Нью-Йорк: CRC Press; 1984.
58. Брейман Л. Случайные леса. Mach Learn. 2001; 45: 5–32.
59. Поджио Л., Гимона А. Последовательный подход к отображению пространственно-временных рисунков снега из временных рядов MODIS, примененных к Шотландии. Int J Appl Earth Obs Geoinf. 2015; 34: 122–135.
60. Кнапп М., Барановска Э., Якубец П. Влияние присутствия приманки и типа консервирующей жидкости на образцы грунта и падальщиков, собранные с помощью ловушек.Environ Entomol. 2016. pmid: 27260789
61. Бартон К. Мюмин: многомодельный вывод. Пакет R версии 1.7.7; 2012 [доступ 2 декабря 2016 г.]. http://CRAN.R-project.org/package=MuMIn.
62. Грюбер CE, Накагава S, Лоус Р.Дж., Джеймисон И.Г. Многомодельный вывод в экологии и эволюции: проблемы и решения. J Evol Biol. 2011; 24: 699–711. pmid: 21272107
63. Фарвиг Н., Брандл Р., Симанн С., Винер Ф., Мюллер Дж. Скорость разложения падали зависит от состава, а не от количества скоплений насекомых-падальщиков.Oecologia. 2014; 175: 1291–1300. pmid: 24859425
64. Шеннон CE. Математическая теория коммуникации. Белл Syst Tech J. 1948; 27: 379–423.
65. Симпсон Э. Измерение разнообразия. Природа. 1949; 163: 688.
66. Хилл МО. Разнообразие и ровность: объединяющая нотация и ее последствия. Экология. 1973; 54: 427–432.
67. Моррис Е.К., Карузо Т., Бускот Ф., Фишер М., Хэнкок С., Майер Т.С. и др. Выбор и использование индексов разнообразия: идеи для экологических приложений от German Biodiversity Exploratories.Ecol Evol. 2014; 4: 3514–3524. pmid: 25478144
68. Магурран А.Е. Измерение биологического разнообразия. Оксфорд: Blackwell Science Ltd; 2004.
69. Haelewaters D, Vanpoucke S, Raes D, Krawczynski R. О жуках-падальщиках в Сонианском лесу (Бельгия): наблюдения за пятью тушами оленей. Bulletin de la Société royale belge d’Entomologie. 2015; 151: 37–45.
70. Урбанский А., Бараняк Э. Активность жуков-погребальных (Coleoptera: Nicrophorus ) на опушке леса — предварительное исследование.J Entomol Res Soc. 2015; 17: 1–9.
71. Бартон PS, Эванс MJ, Pechal JL, Benbow ME. Динамика некрофильных насекомых у падальщиков мелких позвоночных в эвкалиптовых лесах умеренного пояса. J Med Entomol. 2017; 54: 964–973. pmid: 28399296
72. Холлоуэй А.К., Шнелл Г.Д. Взаимосвязь между численностью находящегося под угрозой исчезновения американского жука-захоронения Nicrophorus americanus Olivier (Coleoptera: Silphidae) и доступными пищевыми ресурсами. Биол Консерв. 1997. 81: 145–152.
73. Арнольд Дж. М., Грейзер Дж., Кампманн С., Мартин И. Статус и Entwicklung ausgewählter Wildtierarten в Германии: Jahresbericht 2014. Wildtier-Informationssystem der Länder Deutschlands. Берлин: Deutscher Jagdverband; 2015.
74. Ciesla B, Suter H. Jagd und Macht: die Geschichte des Jagdreviers Schorfheide. Берлин: бебра; 2011.
75. Чарабидзе Д., Винсент Б., Паскро Т., Хедуин В. Биология и экология Necrodes littoralis , вида, представляющего судебно-медицинский интерес в Европе.Int J Legal Med. 2016; 130: 273–280. pmid: 26762393
76. Матушевский С., Конверсский С., Фратчак К., Шафалович М. Влияние массы тела и одежды на разложение туш свиней. Int J Legal Med. 2014; 128: 1039–1048. pmid: 24487775
77. Матушевский С., Фратчак К., Конверсски С., Байерляйн Д., Шпила К., Ямуш М. и др. Влияние массы тела и одежды на энтомофауну падальщика. Int J Legal Med. 2015; 130: 221–232. pmid: 25874664
78. Сиппола А.Л., Симила М., Монкконен М., Йокимаки Дж.Разнообразие полипористых грибов (Polyporaceae) в северных бореальных лесах: влияние типа лесных участков и интенсивности рубок. Scand J для Res. 2004. 19: 152–163.
79. Storaunet KO, Rolstad J, Gjerde I, Gundersen VS. Исторические рубки, продуктивность и структурные характеристики бореальных хвойных лесов Норвегии. Сильва Фенн. 2005; 39: 429–442.
80. Зеннер Е.К., Кабрик Дж. М., Дженсен Р. Г., Пек Дж. Э., Грабнер Дж. К.. Реакция наземной флоры на градиент интенсивности сбора урожая в Миссури Озарк.Для Ecol Manage. 2006; 222: 326–334.
81. Агилар-Амучастеги Н, Хенебри GM. Оценка показателей устойчивости для тропических лесов: пространственно-временная неоднородность, интенсивность рубок и сообщества навозников. Для Ecol Manage. 2007. 253: 56–67.
82. Gossner MM, Schall P, Ammer C, Ammer U, Engel K, Schubert H, et al. Меры интенсивности управления лесным хозяйством как альтернатива свойствам насаждений для количественной оценки воздействия на биоразнообразие. Экосфера. 2014; 5: 1–111.
83. Урбанский А., Бараняк Э. Различия в ранней сезонной активности трех видов жуков-погребальных (Coleoptera: Silphidae: Nicrophorus F.) в Польше. Coleopt Bull. 2015a; 69: 283–292.
84. Trumbo ST, Bloch PL. Фрагментация среды обитания и изобилие и успехи. J Insect Conserv. 2000. 4: 245–252.
85. Фудзита А., Маэто К., Кагава И., Ито Н. Влияние фрагментации лесов на видовое богатство и состав жужелиц (Coleoptera: Carabidae и Brachinidae) в городских ландшафтах.Entomol Sci. 2008; 11: 39–48.
86. Новак Б. Saisonmässiges Vorkommen von Totengräbern в Feldbiozönosen (Col. Silphidae). Acta Univ Palack Olomuc Fac Rer Natur. 1961; 6: 45–114.
87. Новак Б. Эйн Бейтраг zur Faunistik und Ökologie der Totengräber (Col. Silphidae). Acta Univ Palack Olomuc Fac Rer Natur. 1962; 11: 263–300.
88. Muths EL. Дискриминация субстрата у жуков-зарослей, Nicrophorus orbicollis (Coleoptera: Silphidae).J Kans Entomol Soc. 1991; 64: 447–450.
89. Ломолино М.В., Крейтон Дж. С., Шнелл Г. Д., Определенный DL. Экология и сохранение находящегося под угрозой исчезновения американского жука-кладезя ( Nicrophorus americanus ). Conserv Biol. 1995; 9: 605–614.
90. Creighton JC, Schnell GD. Краткосрочные закономерности движения находящегося под угрозой исчезновения американского жука-кладбища Nicrophorus americanus . Биол Консерв. 1998. 86: 281–287.
91. MLUV. Steckbriefe Brandenburger Böden No.5.3. MLUV Brandenburg und NaturSchutzFonds Brandenburg; 2005 [доступ 1 декабря 2016 г.]. http://www.mlul.brandenburg.de/media_fast/4055/a_sb_5_3.pdf.
92. Пармезан C. Экологические и эволюционные реакции на недавнее изменение климата. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2006; 37: 637–669.
93. Беллард С., Бертельсмайер С., Лидли П., Туиллер В., Куршан Ф. Воздействие изменения климата на будущее биоразнообразия. Ecol Lett. 2012; 15: 365–377. pmid: 22257223
94.Мейерс Л.А., Бык Дж. Дж. Борьба с изменениями с изменением: адаптивная изменчивость в неопределенном мире. Trends Ecol Evol. 2002; 17: 551–557.
95. Боткин Д.Б., Саксен Х., Араужо М.Б., Мигель Б., Беттс Р., Брэдшоу РХВ и др. Прогнозирование воздействия глобального потепления на биоразнообразие. Биология. 2007. 57: 227–236.
96. Mondor EB, Tremblay MN, Tomberlin JK, Benbow EM, Tarone AM, Crippen TL. Экология разложения падали. Нац образовательные знания. 2012; 3: 21.
97.Сугиура С., Танака Х.Т., Канзаки Н. Дифференциальная реакция членистоногих и позвоночных животных на потерю леса поддерживает функцию экосистемы в неоднородном ландшафте. Биол Консерв. 2013; 159: 206–213.
98. Пейн LX, Мур JW. Мобильные мусорщики создают очаги продуктивности пресной воды. Ойкос. 2006; 115: 69–80.

Взаимодействие биотических и абиотических факторов окружающей среды в эктомикоризном симбиозе и потенциал для селекционной мозаики

Фон: Мозаика географического отбора, в которой виды оказывают разное эволюционное влияние друг на друга в разных средах, может способствовать диверсификации совместно эволюционирующих видов.Мы изучили потенциал мозаики географического отбора во взаимодействиях между растением и микоризой, проверив, различается ли результат взаимодействия между сосной епископской (Pinus muricata D. Don) и одним из ее распространенных эктомикоризных грибов (Rhizopogon occidentalis Zeller and Dodge), когда разные комбинации Генотипы растений и грибов тестируются в различных абиотических и биотических условиях.

Полученные результаты: Мы использовали факторный эксперимент 2 x 2 x 2 x 2, чтобы проверить основные и интерактивные эффекты происхождения растений (два материнских семенных семейства), грибкового происхождения (две коллекции спор), типа почвы (лабораторная смесь или полевая почва) и не- микоризные микробы (с или без) на продуктивность растений и грибов.Экологические результаты, оцениваемые по характеристикам растений и грибов, широко варьировались в зависимости от экспериментальной среды, включая взаимодействие между линиями растений или грибов и факторами почвенной среды.

Заключение: Эти результаты показывают возможность мозаики отбора во взаимодействиях между растениями и микоризой и указывают на то, что эти взаимодействия, вероятно, будут развиваться по-разному в разных средах, даже если изначально генотипы взаимодействующих видов одинаковы во всех средах.Следовательно, мозаика отбора может быть столь же эффективной, как и генетические различия между популяциями, в управлении дивергентной коэволюцией между популяциями взаимодействующих видов.

границ | Влияние температуры и влажности абиотических факторов на биодеградацию 2-хлорфенола бактериями в почвах

Введение

Галогенированные соединения, такие как хлорфенолы, представляют собой важные загрязнители окружающей среды. Хлорфенолы попадают в окружающую среду в результате антропогенной деятельности, например, в результате их использования в пестицидах, гербицидах, их присутствия в промышленных отходах (Arora and Bae, 2014), а также в результате сжигания органических веществ и биологического хлорирования (Ahling and Lindskog, 1982). ).Хлорфенолы могут прилипать к твердым органическим веществам, сохраняющимся в окружающей среде в течение продолжительных периодов времени и приводящим к накоплению в организмах на различных трофических уровнях. Понимание судьбы хлорфенолов в природе сложно и, безусловно, является результатом взаимодействия биотических и абиотических процессов.

Было изучено биологическое разложение хлорфенолов (Arora and Bae, 2014), и сообщалось, что некоторые микроорганизмы способны минерализовать хлорфенолы (Arora and Bae, 2014).Степень, в которой эти микроорганизмы могут разлагать хлорфенол в естественной среде, еще предстоит полностью понять. Кроме того, к нашему пониманию деградации хлорфенола необходимо добавить влияние и эффект множества абиотических факторов, чтобы иметь возможность обеспечить компетентное управление процедурами и моделями биоремедиации, влияющими на судьбу хлорфенола в окружающей среде.

Почвы представляют собой крайне неоднородную среду (Or et al., 2007), содержащую огромное микробное разнообразие (Curtis et al., 2002). Как следствие, проследить судьбу хлорфенолов в этих средах — сложная задача. Факторы окружающей среды, такие как температура и содержание воды, являются важными факторами неоднородности почвы и изменениями в микробной активности (Manzoni et al., 2012), которые должны напрямую влиять на биоразложение хлорфенолов в почве. Тем не менее, влияние этих факторов и их взаимодействие с конкретными микроорганизмами, разлагающими хлорфенол, еще предстоит понять.

Метеорологические факторы могут влиять на функционирование и механизмы верхних слоев почвы.Например, высокая температура и воздействие солнца могут привести к повышенным измерениям температуры в верхних слоях почвы (Portillo et al., 2012), что подразумевает активацию почвенных термофильных бактерий (Portillo et al., 2012), и, следовательно, вызвать включить функционально доминирующие бактерии и метаболические процессы (Portillo et al., 2012; Santana and Gonzalez, 2015). Этот сценарий может иметь важные последствия как в локальном, так и в глобальном масштабе (Santana and Gonzalez, 2015). Кроме того, высокие температуры подразумевают повышенное испарение, приводящее к образованию почв с низкой водообеспеченностью, высыханием и засушливостью.Температура и содержание воды тесно связаны в верхних слоях почвы и могут иметь важные последствия для поведения микробных сообществ почвы (Manzoni et al., 2012; Biederman et al., 2016), включая их потенциал для биодегалогенирования. В настоящее время имеется пробел в наших знаниях о влиянии этих факторов (температуры и доступности воды) на микробный потенциал разложения хлорфенолов.

Обширная территория суши, отнесенная к пустыням, засушливым и полузасушливым экосистемам, представляет собой большую часть земной поверхности, расположенную в основном в средних и низких широтах (Portillo et al., 2012; Сантана и Гонсалес, 2015). Многие из засушливых участков являются потенциальными объектами для захоронения галогенированных соединений в полевых условиях, поскольку эти земли часто принадлежат слаборазвитым странам или представляют собой относительно малонаселенную часть населения. В этом сценарии понимание судьбы хлорфенолов в засушливых земных средах является важной задачей, чтобы предвидеть, будут ли эти загрязнители разлагаться или будут долго сохраняться в этих средах.

Это исследование будет сосредоточено на 2-хлорфеноле (2-ХФ) как на примере биодегалогенирования, чтобы лучше понять судьбу этого загрязнителя в почвах.Мы обратили особое внимание на влияние температуры и условий осушения на судьбу 2-ХП в окружающей среде. Целью данного исследования является оценка влияния высокой температуры и низкого содержания воды на дифференцированное удаление 2-ХП различными почвенными бактериями в качестве первого подхода к пониманию потенциальной биоремедиации галогенированных загрязнителей, прежде всего, в засушливых и сухих почвах. .

Материалы и методы

Бактериальные штаммы и образцы почвы

Два мезофильных (оптимальная температура роста 28 ° C) 2-CP-деградирующих штамма рода Rhodococcus, R.opacus IG (DSM 43205) (Klatte et al., 1994) и R. erythropolis DSM 43066 (Goodfellow and Anderson, 1977), были использованы в этом исследовании в качестве почвенных изолятов, ранее оцененных на их способность разлагать 2-CP ( Bondar et al., 1999; Goswami et al., 2002; Arora, Bae, 2014). Эти штаммы выращивали в среде 535 (Klatte et al., 1994) в соответствии с рекомендациями DSMZ (Немецкая коллекция микроорганизмов и клеточных культур), в состав которой (на литр) входили: панкреатический гидролизат казеина (17.0 г), ферментативный гидролизат соевых бобов (3,0 г), хлорид натрия (5,0 г), гидрофосфат дипотазия (2,5 г) и глюкоза (2,5 г). PH среды 535 доводили до 7,3. Кроме того, почвенный термофильный изолят (оптимальная температура роста 60 ° C), штамм P. thermoglucosidasius 23.6 (предыдущий Geobacillus ) (Aliyu et al., 2016) был представителем повсеместного сообщества термофильных бактерий, обнаруженного в почвах ( Marchant et al., 2002; Portillo et al., 2012) и выращены в питательном бульоне, который содержит (на литр): экстракт говядины (5.0 г), пептон (10,0 г) и хлорид натрия (5,0 г). Питательный бульон доводили до pH 7,2 при 60 ° C. Подтверждено, что штамм 23.6 разлагает 2-ХП в жидкой среде.

образцов почвы было собрано в Кориа-дель-Рио (Севилья, Испания) на экспериментальной сельскохозяйственной территории «Ла-Хампа» (IRNAS-CSIC), характеристики почвы которой были описаны ранее (Cardoso de Barros, 1996).

Биоразложение 2-хлорфенола

В большинстве исследований проводились оценки дегалогенирования в водном растворе.В отличие от них, здесь мы представляем более реалистичный анализ путем количественной оценки разложения галогенированного соединения (т.е. 2-ХП) в почвах с учетом его высокой физической и химической неоднородности. Процедура позволяет оценить разложение 2-ХП (и аналогичным образом других галогенированных загрязнителей) при различной доступности воды (т. Е. Активности воды). Чтобы оценить разложение 2-ХП с течением времени исследуемыми штаммами в реальных почвенных условиях, 400 мг автоклавированной почвы (3 дня подряд при 121 ° C в течение 20 мин) были дополнены 2-ХП (50 мкл, 0.5 г / л) и 70 мкл культуры в экспоненциальной фазе роста. В контроле не было добавленных клеток, которые были заменены таким же объемом стерильной дистиллированной воды. Смеси почвы и клеток сушили в вакуумном концентраторе (Micro-Cenvac, N-Biotek, Gyeonggi-do, Южная Корея) для получения желаемой активности воды (_w). После получения желаемого _w образцы (в трех экземплярах) помещали в инкубатор до требуемой температуры роста (20 или 60 ° C для мезофилов или термофилов, соответственно).Со временем образцы собирали при инкубации 0, 4, 8, 24 и 72 ч для определения концентрации 2-ХП в почвенных смесях.

Активность воды представляет собой воду, доступную для микроорганизмов, и определяется как парциальное давление пара воды в образце, деленное на парциальное давление пара чистой воды, и оно колеблется от 0 (нет воды) до 1 (вода). A _w определяли с использованием зонда активности воды (Rotronic AG, Bassersdorf, Швейцария). Образец почвы, который должен был быть определен, был помещен в камеру датчика с регулируемой температурой для выполнения измерения в соответствии с рекомендациями производителя.Для справки: минимальное значение _w, которое позволяет рост микроорганизма (гриб Xeromyces bisporus ), составляет> 0,63 (Stevenson et al., 2015).

Количественное определение 2-CP проводили с помощью ВЭЖХ (Agilent Infinity 1260; Agilent, Санта-Клара, Калифорния, США) с использованием подвижной фазы, состоящей из ацетонитрила: воды (70:30), и объема впрыска 10 мкл через колонку. Agilent Zorbax Eclipse Plus C18 (Agilent, США) при 35 ° C. Аликвоты почвы, собранные с течением времени, дополняли 1 мл ацетонитрила для растворения 2-CP, обрабатывали ультразвуком при 40 ° C в течение 15 минут и встряхивали при комнатной температуре в течение дополнительных 15 минут.Суспензию центрифугировали при 8000 × g в течение 4 мин. Супернатант собирали и фильтровали через фильтр с диаметром пор 0,2 мкм. Экстрагированный раствор вводили в описанную систему ВЭЖХ и количественно определяли 2-CP путем интегрирования пиков после измерения оптической плотности при 273 нм (Goswami et al., 2002). Количественное определение 2-CP с течением времени использовалось для оценки скорости разложения (в час) по линейному участку кривой разложения (рис. 1). Эти скорости разложения оценивались с помощью линейной регрессии (Sokal and Rohlf, 1995).Все эксперименты были проведены в трех независимых повторностях, и представлены средние значения и стандартные отклонения.

Рисунок 1 . Примеры кривых распада 2-ХП с течением времени Rhodococcus opacus ( A ; при _w 0,93) и Parageobacillus thermoglucosidasius ( B ; при _w 0,96) в образцах почвы.

Результаты и обсуждение

Понимание функционирования почвенных экосистем в различных условиях окружающей среды является требованием для надлежащего управления почвами.Почвы могут использоваться как источник экономической выгоды и пищевых продуктов, а также как потенциальное место для биоразложения загрязнителей, вызванных деятельностью человека. Почвы, в особенности полузасушливые и засушливые почвы, являются потенциальными объектами сброса галогенированных загрязнителей. Их экологические риски высоки, и очень важно понять, когда и как биоразложение 2-ХП (а также других галогенированных загрязнителей) происходит в этих почвах.

Условия окружающей среды, такие как высокая температура и засушливые периоды, влияют на верхние слои почвы.Кроме того, эти верхние слои больше всего подвержены влиянию загрязняющих веществ. Однако диапазон условий окружающей среды, позволяющих бактериям разлагать галогенированные соединения, еще предстоит изучить. Здесь мы подходим к биоразложению 2-ХП в почве различными почвенными бактериями в различных условиях температуры и доступности воды, обычно наблюдаемых в естественных почвах.

Анализ способности видов Rhodococcus разлагать 2-ХП в естественных почвах показал, что эти почвенные мезофилы способны осуществлять эффективное биоразложение 2-ХП только в сырых и умеренных условиях (рис. 2).Тем не менее, верхние слои почвы часто достигают высоких температур (например, до 75 ° C летом на юге Испании и более 90 ° C на десертах) (McCalley and Sparks, 2009; Portillo et al., 2012) и, следовательно, их доступность воды сильно восстанавливается, достигая очень высоких показателей обезвоживания. В этих часто встречающихся почвенных условиях неизвестно, могут ли бактерии осуществлять процесс разложения галогенированных загрязнителей в почвах, а также какие бактерии и при каких условиях могут его обрабатывать.Обычные почвенные бактерии, разлагающие 2-ХП, такие как R. opacus и R. erythropolis , неспособны осуществлять эффективное разложение 2-ХП в сухих почвах и при высоких температурах почвы (рис. 2).

Рисунок 2 . Биоразложение 2-ХП в почве в зависимости от активности воды для трех видов бактерий: термофила Parageobacillus thermoglucosidasius (черная непрерывная линия и квадраты) и двух мезофилов, Rhodococcus opacus (черная прерывистая линия и треугольники) и R .erythropolis (серая прерывистая линия и треугольники). Отметим, что оптимальная скорость разложения 2-ХП для термофильного вида, P. thermoglucosidasius , наблюдалась при активности воды 0,5 (что соответствует довольно сухой почве). Для Rhodococcus оптимальная скорость разложения 2-CP имела место в сырых условиях при активности воды> 0,9. Планки погрешностей представляют собой одно стандартное отклонение.

Тем не менее, наши результаты показали, что обычные почвенные термофильные бактерии (т.е., Parageobacillus ) (Portillo et al., 2012; Santana and Gonzalez, 2015; Aliyu et al., 2016) способны эффективно биоразлагать 2-ХП при высоких температурах и засушливых условиях, обычно наблюдаемых в верхних слоях почвы (рис. 2). Это говорит о том, что термофильные бактерии могут заменять мезофилы в периоды жаркой почвы. Фактически, почвы могут часто нагреваться на средних и низких широтах, что совпадает с теми участками суши на Земле, которые наиболее подвержены воздействию высоких температур (Gonzalez et al., 2015; Сантана и Гонсалес, 2015). Эти результаты подтверждают, что в засушливых условиях некоторые почвенные бактерии могут продолжать процесс биодеградации галогенированных загрязнителей (например, 2-ХП), и поэтому эти загрязненные почвы могут быть подвергнуты биологическому восстановлению даже в условиях экстремальной температуры и нехватки воды.

Предыдущие отчеты показали, что термофильные бактерии широко распространены в почвах (Marchant et al., 2002; Portillo et al., 2012). Это присутствие термофильных бактерий в почвах объяснило наблюдение, что максимальная ферментативная гидролитическая активность в почвах всегда происходит при высоких температурах (Gonzalez et al., 2015), и это было связано с почвами с пониженным содержанием органических веществ (Santana and Gonzalez, 2015). Эти результаты представляют собой предыдущие доказательства большого потенциала почвенных термофилов в функционировании почв и, безусловно, в их здоровье (Marchant et al., 2002; Portillo et al., 2012; Santana and Gonzalez, 2015; Wong et al., 2015) , даже из-за их способности к дехлорированию (Ларсен и др., 1991) и разложению устойчивых углеводородов (Вонг и др., 2015) в почвах. Следовательно, микробные сообщества почвы обладают огромным динамизмом, так что различные виды могут быть временно заменены в зависимости от условий окружающей среды, в которых находятся почвы.Этот динамизм и большое разнообразие микробных почвенных сообществ представляют собой основу для поддержания здоровых и хорошо функционирующих почвенных экосистем. Это важные аспекты, которые следует учитывать при анализе локальных и глобальных последствий естественных микробных сообществ в ответ на изменчивые условия окружающей среды, существующие на нашей планете. Следовательно, вышеперечисленное представляет собой критические факторы для понимания процессов биоремедиации почв как функции параметров окружающей среды и при текущем сценарии изменения климата.

Авторские взносы

EM выполнила эксперимент в сотрудничестве с EP-F и EG. JG предложила проект и в сотрудничестве с EP-F и EG разработала и разработала новую методологию. JG подготовил рукопись и предоставил финансирование.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Это исследование было поддержано за счет финансирования со стороны Министерства экономики и конкурентоспособности Испании (CGL2014-58762-P; PCIN2016-129) и регионального правительства Андалусии (RNM2529). Эти проекты были софинансированы фондами FEDER. EM выражает благодарность за финансирование через стипендию Фулбрайта. Мы признательны за поддержку платы за публикацию CSIC Open Access Publication Support Initiative через ее Подразделение информационных ресурсов для исследований (URICI).

Список литературы

Ахлинг, Б., и Линдског, А. (1982). «Выбросы хлорированных органических веществ в результате горения» в Хлорированные диоксины и родственные соединения. Воздействие на окружающую среду , ред. О. Хатцингер, Р. В. Фрей, Э. Мериан и Ф. Поккиари (Оксфорд: Pergamon Press), 215–225.

Google Scholar

Алию, Х., Лебре, П., Блом, Дж., Коуэн, Д., и Де Маайер, П. (2016). Филогеномная переоценка термофильного рода Geobacillus . Syst. Прил. Microbiol. 39, 527–533.DOI: 10.1016 / j.syapm.2016.09.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бидерман, Дж. А., Скотт, Р. Л., Гоулден, М. Л., Варгас, Р., Литвак, М. Е., Колб, Т. Е. и др. (2016). Земной углеродный баланс в более засушливом мире: влияние доступности воды на юго-западе Северной Америки. Global Change Biol. 22, 1867–1879 DOI: 10.1111 / gcb.13222

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бондарь В.С., Боерсма М.Г., ван Беркель, В. Дж., Финкельштейн, З. И., Головлев, Э. Л., Баскюнов, Б. П. и др. (1999). Предпочтительное окислительное дегалоидирование при превращении 2-галогенфенолов под действием Rhodococcus opacus 1G. FEMS Microbiol. Lett. 181, 73–82. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.1999.tb08828.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардозу де Баррос, Дж. М. (1996). Количественный анализ отдельных систем землепользования с подсолнечником . Кандидат наук. докторская диссертация, Вагенингенский сельскохозяйственный университет, Вагенинген.

Curtis, T. P., Sloan, W. T. и Scannell, J. W. (2002). Оценка прокариотического разнообразия и его ограничений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 99, 10494–10499 DOI: 10.1073 / pnas.142680199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес, Дж. М., Портильо, М. К., и Пиньейро-Видаль, М. (2015). Широтно-зависимая недооценка активности микробных внеклеточных ферментов в почвах. Внутр. J. Environ. Sci. Technol. 12, 2427–2434.DOI: 10.1007 / s13762-014-0635-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гудфеллоу М. и Андерсон Г. (1977). Род актиномицетов Rhodococcus : дом для комплекса « rhodochrous ». J. General Microbiol. 100, 99–122.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Госвами М., Шивараман Н. и Сингх Р. П. (2002). Кинетика разложения хлорфенола бензоат-индуцированной культурой Rhodococcus erythropolis M1. World J. Microbiol. Biotechnol. 18, 779–783. DOI: 10.1023 / A: 102042

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клатте, С., Кроппенштедт, Р. М., и Рейни, Ф. А. (1994). Rhodococcus opacus sp. Nov., Необычный универсальный с точки зрения питания вид Rhodococcus . Syst. Прил. Microbiol. 17, 355–360. DOI: 10.1016 / S0723-2020 (11) 80051-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ларсен, С., Хендриксен, Х.В. и Аринг Б. К. (1991). Возможность термофильного (50 ° C) анаэробного дехлорирования пентахлорфенола в различных экосистемах. Заявл. Environ. Microbiol. 57, 2085–2090.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Манцони, С., Шимель, Дж. П., и Порпорато, А. (2012). Ответы микробных сообществ почвы на водный стресс: результаты метаанализа. Экология 93, 930–938 DOI: 10.1890 / 11-0026.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маршан, Р., Банат, И. М., Рахман, Т. Дж., И Берзано, М. (2002). Частота и характеристики высоко теплолюбивых бактерий в прохладных почвенных средах. Environ. Microbiol. 4, 595–602. DOI: 10.1046 / j.1462-2920.2002.00344.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ор Д., Сметс Б. Ф., Рэйт Дж. М., Дечесн А. и Фридман С. П. (2007). Физические ограничения, влияющие на среду обитания и активность бактерий в ненасыщенных пористых средах — обзор. Adv.Водные ресурсы. 30, 1505–1527. DOI: 10.1016 / j.advwatres.2006.05.025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Портильо, М. К., Сантана, М., и Гонсалес, Дж. М. (2012). Присутствие и потенциальная роль термофильных бактерий в умеренных земных условиях. Naturwissenschaften 99, 43–53. DOI: 10.1007 / s00114-011-0867-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сокал Р. Р. и Рольф Ф. Дж. (1995). Биометрия .Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Co.

Стивенсон, А., Крей, Дж. А., Уильямс, Дж. П., Сантос, Р., Сахай, Р., Нойенкирхен, Н. и др. (2015). Есть ли общий предел активности воды для трех сфер жизни? ISME J. 9, 1333–1351. DOI: 10.1038 / ismej.2014.219

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wong, M. L., An, D., Caffrey, S. M., Soh, J., Dong, X., Sensen, C. W., et al. (2015). Роль термофилов и грибов в деградации битумов в обнажениях преимущественно холодных нефтеносных песков. Заявл. Environ. Microbiol. 81, 6825–6838. DOI: 10.1128 / AEM.02221-15

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

О влиянии абиотических факторов окружающей среды на продукцию биоактивных олигопептидов в полевых популяциях Planktothrix spp. (Цианобактерии) | Журнал исследований планктона

Аннотация

Вариабельность содержания биоактивных олигопептидов в Planktothrix spp. биомасса озера Штайнсфьорд в Норвегии изучалась за период с мая 2003 г. по август 2004 г. как во времени (в течение года), так и в пространстве (по глубине).Из 33 зарегистрированных олигопептидов были детально изучены десметил-микроцистин RR и LR, анабаенопептин B, аэругинозин 583, осцилламид Y, осциллагинин B и осциллапептин G. Из этих RR десметил-микроцистина RR имел самую высокую среднюю концентрацию (2,5 ± 3,0 мкг л ^-1) и демонстрировал сходные модели распределения с Planktothrix spp. биомасса. Модели многомерной регрессии, называемые обобщенными аддитивными моделями (GAM), использовались для исследования влияния температуры, освещенности, макроэлементов, глубины и даты на содержание клеточных олигопептидов в Planktothrix spp.GAM объясняют от 50 до 94% общей дисперсии содержания олигопептидов на единицу Planktothrix spp. биомассы, а также ранжированные параметры в соответствии с их вкладом в эту дисперсию. Дата была наиболее важным фактором, связанным с увеличением и уменьшением четырех хемотипов Planktothrix, обнаруженных в озере Штайнсфьорд. Наблюдалась общая тенденция к увеличению содержания олигопептидов на единицу Planktothrix spp. биомасса по глубине. Факторы, влияющие на рост, температуру, освещенность и макроэлементы, оказали лишь незначительное влияние, объясняя в среднем менее 10% дисперсии, включенной в статистические модели.Оказалось, что различные классы олигопептидов находятся под влиянием факторов окружающей среды аналогичным образом, что позволяет предположить, что эти олигопептиды могут выполнять аналогичную функцию у цианобактерий.

ВВЕДЕНИЕ

Цветение токсичных цианобактерий стало всемирным явлением, вызывает проблемы с питьевой водой и рекреационными мероприятиями и привело к серьезным травмам животных (Carmichael, 1992; Codd, 1995) и, в некоторых случаях, людей (Falconer, 1991; Nishiwaki) -Matsushima и др. ., 1992; Jochimsen и др. ., 1998). Проблемы, вызываемые цианобактериями, часто связаны с соединениями различной химической структуры (Carmichael, 1992; Namikoshi and Rinehart, 1996). Важной группой из них являются нерибосомные цианобактериальные олигопептиды, в дальнейшем называемые олигопептидами. Они продуцируются большими мультиферментными комплексами согласно тио-матричному механизму (Welker and von Döhren, 2006). Описано более 600 структурных вариантов, большинство из которых можно отнести к семи классам: аэругинозины, микрогинины, анабаенопептины, цианопептолины, микроцистины, микровиридины и цикламиды (Welker and von Döhren, 2006).Каждый изолят цианобактерий в культуре продуцирует фиксированный набор олигопептидов и приводит к составу или структуре олигопептидов, которые могут определять так называемые хемотипы (Fastner et al. ., 2001; Welker et al. ., 2004). Для данного вида цианобактерий индивидуумы, продуцирующие определенный олигопептид, могут сосуществовать в природе с теми, которые не продуцируют этот олигопептид (Vezie et al ., 1998; Kurmayer et al ., 2004).

Почему цианобактерии продуцируют олигопептиды, неизвестно, но, поскольку олигопептиды составляют значительную часть клеточного метаболизма, они, вероятно, выполняют специфическую биологическую функцию (Lawton et al ., 1994; Кодд, 1995). Известным механизмом большинства биоактивных олигопептидов является ингибирование жизненно важных эукариотических ферментов (Honkanen et al ., 1994; Namikoshi and Rinehart, 1996; Ishida et al ., 1999), и это сходство указывает на общую роль олигопептидов в цианобактерии (Repka et al ., 2004). Предполагаемые функции включают повышенную конкурентоспособность по сравнению с другими водорослями фитопланктона (Smith and Doan, 1999; Schagerl et al ., 2002), защиту от вирусов (Rinehart et al ., 1981; Zainuddin et al ., 2002), участие в метаболизме клеток (Hesse et al ., 2001), определение кворума (Kehr et al ., 2006; Schatz et al ., 2007), хотя большинство исследований сосредоточились на возможной роли в качестве химической защиты от выпаса скота (Demott and Moxter, 1991; Kurmayer and Jüttner, 1999; Kaebernick et al ., 2001). Последнее согласуется с токсичностью некоторых олигопептидов для Daphnia (Jakobi et al ., 1996; Блом и др. ., 2003; Рорлак и др. ., 2004, 2005). Однако из экспериментов с мутантами (неспособными продуцировать олигопептиды, изученные в результате генетических манипуляций) и распределения определенных олигопептидов среди штаммов цианобактерий, выяснилось, что ни один из олигопептидов не является существенным для роста или выживания цианобактерий (Hesse et al. ., 2001).

Большинство исследований олигопептидов сосредоточено на классе микроцистинов, впервые выделенных из широко распространенного вида Microcystis aeruginosa (Carmichael, 1997; Vezie et al. ., 1998; Сивонен и Джонс, 1999). Микроцистины привлекли большое внимание из-за их токсичности для людей и домашнего скота (Carmichael, 1992; Codd, 1995; Sivonen and Jones, 1999). Однако недавно было обнаружено, что цианобактерии продуцируют большое разнообразие олигопептидов и что микроцистины составляют лишь небольшой процент (Welker and von Döhren, 2006). Поскольку некоторые из этих других олигопептидов также проявляют биоактивность и, следовательно, имеют потенциальное экологическое и токсикологическое значение, существует потребность в улучшении знаний о том, как факторы окружающей среды влияют на производство и распространение этих соединений в природе.

Факторы окружающей среды могут влиять на возникновение и численность олигопептидов в природе, влияя на: (i) общую численность цианобактерий, (ii) относительную численность особей, продуцирующих конкретный олигопептид, и (iii) продукцию олигопептидов в клетках цианобактерий (Orr и Jones, 1998; Kotak et al ., 2000; Chorus et al ., 2001). Настоящее исследование является третьим в серии, в которой одновременно изучалась относительная важность этих трех возможностей в одном озере (Halstvedt et al ., 2007, Rohrlack et al ., 2008) и фокусируется на прямом влиянии факторов окружающей среды на продукцию олигопептидов.

Результаты культуральных экспериментов показывают, что потенциально ограничивающие рост ресурсы влияют на содержание микроцистина в клетках цианобактерий в 2–3 раза (обзор Sivonen and Jones, 1999). Орр и Джонс (Orr and Jones, 1998), с другой стороны, обнаружили почти постоянную скорость продуцирования клеточного микроцистина независимо от фактора окружающей среды, ограничивающего рост.Они пришли к выводу, что производство микроцистина в основном контролируется клеточным ростом. Мало что известно об экологическом контроле продукции олигопептидов, отличных от микроцистинов, хотя некоторые результаты указывают на максимальное содержание клеток в оптимальных условиях роста (Repka et al ., 2004; Rohrlack and Utkilen, 2007).

В настоящем исследовании популяции Planktothrix rubescens и P . agardhii в озере Штайнсфьорд (юго-восток Норвегии). Planktothrix — распространенный продуцент микроцистина в северном полушарии (Sivonen and Jones, 1999). При обследовании пресных водоемов Германии в цветках с преобладанием Planktothrix было самое высокое содержание микроцистина (Fastner et al ., 1999). Planktothrix , помимо микроцистинов, также продуцирует широкий спектр олигопептидов: анабаенопептины (Murakami et al ., 1997; Welker et al ., 2004), цианопептолины (Blom et al ., 2003; Welker et al., ., 2004), аэругинозины (Welker et al. ., 2004) и микровиридины (Welker et al. ., 2004; Rohrlack, Utkilen, 2007). Цели этого исследования состояли в том, чтобы (i) изучить изменчивость численности семи олигопептидов в Planktothrix spp. биомасса, собранная в озере Штайнсфьорд с мая 2003 г. по август 2004 г., как во времени (в течение года), так и в пространстве (по глубине), и (ii) статистически проверена корреляция между численностью олигопептидов и соответствующими факторами окружающей среды, включая дату, глубину, температуру, освещенность и питательные вещества.Результаты были использованы для вывода о важности прямого воздействия факторов окружающей среды на продукцию олигопептидов в природе.

МЕТОД

Описание учебного участка

Озеро Штайнсфьорд расположено на юго-востоке Норвегии (60 ° 05′N, 63 м над уровнем моря). Это димиктическое, мезотрофное и вытянутое озеро (7,9 км в длину и 2,6 км в ширину), площадью 13,9 км ², общим объемом 142 × 10 ⁶ м ³, максимальной и средней глубиной 24 и 10.2 м, соответственно, и время удержания воды 4,6 года. В период термальной стратификации озеро делится на три слоя: эпилимнион (0–7 м), металимнион (8–14 м) и гиполимнион (15–20 м), которые составляют соответственно 60, 29 и 11%. от общего объема озера (Halstvedt et al ., 2007).

В фитопланктоне и особенно в сообществе цианобактерий озера Штайнсфьорд преобладает род Planktothrix , который летом цветет в металимнионе (Halstvedt et al ., 2007). Вклад олигопептидов других видов цианобактерий озера Штайнсфьорд был незначительным. В предыдущем исследовании было обнаружено два вида Planktothrix , Planktothrix rubescens и P . agardhii и рост Planktothrix spp. в озере Штайнсфьорд, как выяснилось, ограничивается в основном освещенностью и температурой, а не питательными веществами (Halstvedt et al ., 2007).

Масс-спектрометрический скрининг 46 Planktothrix spp.изоляты из озера Штайнсфьорд идентифицировали 33 олигопептида в диапазоне молекулярных масс 500–1200 Да (Rohrlack et al ., 2008). Соединения также были обнаружены в пробах из озера Штайнсфьорд. Было обнаружено четыре различных хемотипа Planktothrix , характеризующихся уникальными клеточными олигопептидными структурами (Rohrlack et al ., 2008). Рорлак и др. . обнаружили значительные колебания относительной численности отдельных хемотипов во времени.

Отбор проб

Отбор проб ( n = 13) проводился в самой глубокой части озера (60 ° 05′N, 10 ° 19′E) в период с мая 2003 г. по август 2004 г.Пробы воды отбирались с каждого метра с помощью пробоотборника воды Limnos объемом 3,4 л (Limnos Oy, Турку, Финляндия). В зависимости от плотности Planktothrix spp. Отфильтровывали 10–100 мл воды (стекловолоконные фильтры Whatman GF / C 25 мм), и фильтры хранили при -20 ° C до анализа олигопептидов с помощью жидкостной хроматографии с тандемная масс-спектрометрия (LC-MS / MS). Второй набор суб-образцов фильтровали через мембранные фильтры из нитрата целлюлозы (40 мм, размер пор 0,45 мкм, сетка 1 мм × 1 мм, Sartorius AG, Геттинген, Германия).Их сушили в течение ночи и затем использовали для микроскопического определения Planktothrix spp. концентрация биобъёма. В тот же день в лаборатории были приготовлены объемно-взвешенные интегральные образцы для эпи- и металимнионных слоев. Аликвоты интегрированных образцов использовали для анализа питательных веществ.

Физические измерения и анализ питательных веществ

Вертикальные профили температуры воды измерялись датчиком температуры модели 58 (YSI, Йеллоу-Спрингс, Огайо, США) в каждую дату отбора проб.Фотосинтетически активное излучение измеряли с помощью комбинации квантового датчика LI-190 (воздух), подводного квантового датчика LI-192 и регистратора данных LI-1000 (LI-COR, Lincoln, NE, США). Концентрация питательных веществ определялась колориметрическим методом с помощью автоматического анализатора (Скаляр) в соответствии с норвежскими и стандартными методами ISO: аммиак (NS-EN ISO 14 911), нитрат (NS-EN ISO 10 304-1) и фосфор (NS 4724).

Planktothrix spp. измерения

Planktothrix видов были идентифицированы в соответствии с Suda et al .(Суда и др. ., 2002). Длину нитей 750 мкм подсчитывали непосредственно на фильтрах с мембраной из нитрата целлюлозы с использованием стереомикроскопа при увеличении × 100 (Nikon SMZ-10, Япония). Средние диаметры Planktothrix spp. были определены один раз путем измерения под микроскопом 100 нитей для каждого вида. Количество единиц длины нити и средний диаметр нити использовались для определения концентрации биомера.

Анализ олигопептидов

Из 33 олигопептидов, встречающихся в озере Штайнсфьорд, семь были отобраны для анализа в этом исследовании (Таблица I).Они были одними из самых распространенных олигопептидов в озере и представляли пять из семи классов (Welker and von Döhren, 2006). Олигопептиды экстрагировали из фильтров после лиофилизации с использованием 50% МеОН (Rohrlack et al ., 2003). Концентрации определяли методом ЖХ-МС / МС. Аппаратная установка включала систему Waters Acquity UPLC, оснащенную колонкой Waters Atlantis C18 (2,1 × 150 мм, размер частиц 5 мкм), напрямую соединенной с тандемным квадрупольным детектором MS / MS Waters Quattro Premier XE.Система UPLC была настроена на доставку линейного градиента от 20-60% ацетонитрила в воде с 0,1% муравьиной кислоты в течение 8 минут при скорости потока 0,25 мл мин. ^-1. Температура колонки и автоматического пробоотборника составляла 20 ° C и 4 ° C соответственно. Детектор МС / МС работал в режиме положительного электрораспыления (ESI +). Другие общие настройки включали температуру источника 120 ° C, температуру десольватации 350 ° C, расход сушильного газа 800 л / ч ^-1, расход газа на конусе 50 л / ч ^-1 и предлагаемые стандартные значения напряжения и энергии. производителем для режима ESI +.Азот, непрерывно подаваемый генератором азота (NG 11, Parker Balston, США), служил в качестве газа для сушки, распыления и конуса.

Таблица I:

олигопептидов, исследованных в этом исследовании, и их присутствие в Planktothrix spp. хемотипы, определенные Rohrlack et al. (Rohrlack et al., 2008)

Олигопептид .	Класс .	Хемотип .
Десметил-микроцистин RR	Микроцистины	1,2,3,4
Десметил-микроцистин LR		1,2,3
	Анаб Анапа 1,2,3,4
Осцилламид Y		1,4
Аэругинозин 583	Аэругинозины	4
	Осциллапептин Ци1246		Микрогинины	1

Олигопептид .	Класс .	Хемотип .
Десметил-микроцистин RR	Микроцистины	1,2,3,4
Десметил-микроцистин LR		1,2,3
	Анапа Анапа 1,2,3,4
Осцилламид Y		1,4
Аэругинозин 583	Аэругинозины	4
	Осциллапептин Ци1246		Микрогинины	1

Таблица I:

олигопептидов, исследованных в этом исследовании, и их присутствие в Planktothrix spp.хемотипы, определенные Rohrlack et al. (Rohrlack et al., 2008)

Олигопептид .	Класс .	Хемотип .
Десметил-микроцистин RR	Микроцистины	1,2,3,4
Десметил-микроцистин LR		1,2,3
	Анаб Анапа 1,2,3,4
Осцилламид Y		1,4
Аэругинозин 583	Аэругинозины	4
	Осциллапептин Ци1246		Микрогинины	1

Олигопептид .	Класс .	Хемотип .
Десметил-микроцистин RR	Микроцистины	1,2,3,4
Десметил-микроцистин LR		1,2,3
	Анапа Анапа 1,2,3,4
Oscillamide Y		1,4
Aeruginosin 583	Aeruginosins	4
Oscillapeptin Cy1246			Microginins	1

Для количественной оценки детектор MS / MS был запущен в режиме селективного ионного мониторинга с временем ожидания 0.05 с. Напряжение конуса было оптимизировано для каждого соединения с использованием прямого вливания концентрированных Planktothrix spp. экстракты. Поскольку нас интересовали только относительные изменения концентраций олигопептидов, мы определили большинство соединений относительно стандарта микроцистина LR, любезно предоставленного Дж. Коддом (Университет Данди, Шотландия, Великобритания). Это также компенсировало отсутствие стандартизированного материала. Десметил-микроцистин RR, единственный олигопептид, обнаруженный в озере Штайнсфьорден для образования двухзарядных ионов в детекторе MS / MS, был количественно определен по сравнению с очищенным RR микроцистина, приобретенным у Sigma-Aldrich (Германия).

Статистический анализ

Содержание семи олигопептидов, включенных в это исследование, сравнивали с использованием ранговой корреляции Спирмена. Все статистические анализы были выполнены с использованием программного обеспечения R (http://www.r-project.org/).

Концентрация данного олигопептида в водоеме является функцией общей численности цианобактерий, относительной численности особей, продуцирующих это конкретное соединение, и прямого воздействия окружающей среды на продукцию олигопептидов.Для изучения последнего были проведены статистические тесты с количеством олигопептидов в расчете на Planktothrix spp. биомассы, тем самым устраняя влияние колебаний Planktothrix spp. избыток. Рорлак и др. . (Rohrlack et al ., 2008) обнаружили вариации в относительной численности хемотипов олигопептидов Planktothrix в озере Штайнсфьорд. Чтобы отличить влияние вариаций хемотипа от прямого воздействия абиотических факторов на продукцию олигопептидов, дату отбора проб также включили в статистический анализ в качестве объясняющей переменной.

Взаимосвязь между количеством олигопептидов на единицу Planktothrix spp. переменные биомассы и окружающей среды были смоделированы с помощью множественных регрессий с плавными условиями прогнозирования. Параметрами, включенными в модель, были дата, освещенность, температура, глубина и концентрации фосфатов, нитратов и аммония. Регрессионный анализ проводился с использованием обобщенных аддитивных моделей (GAM), предоставляемых пакетом mgcv программного обеспечения R (Wood, 2006). GAM позволяют оценивать типы гладких сплайнов нелинейных отношений, аналогичные локально взвешенным полиномиальным регрессиям (Lowess; Cleveland, 1981).Однако, в отличие от таких методов, GAM включают перекрестную проверку в процедуру подгонки модели, предотвращая «переоснащение» (Wood, 2006). Кроме того, GAM вычисляют доверительные интервалы, которые дают представление о значимости отношений. Чтобы ограничить потенциальные соответствия интерпретируемым паттернам, мы устанавливаем предел максимум в три узла на член, что допускает монотонные и унимодальные отношения, но исключает более сложные паттерны.

Концентрации питательных веществ и количество олигопептидов в Planktothrix spp.биомассы были преобразованы с квадратным корнем, чтобы нормализовать их вариации. Нулевые значения оказались выбросами после преобразования и были исключены из анализа. К данным освещенности применялось преобразование кубического корня. Для каждого протестированного олигопептида GAM показали значительную взаимосвязь с датой и несколькими факторами окружающей среды. Сильные эффекты интерпретировались как эффекты с высокими уровнями значимости ( P ) и высокими статистическими данными F . Статистика F обеспечивает грубую оценку относительной силы параметра в анализе.Чтобы сравнить силу эффектов между параметрами и моделями, мы стандартизировали статистику F для каждой модели, получив в сумме до 100 (Таблица II). Для данного параметра последовательность его действия на различные олигопептиды исследовали путем сравнения построенных моделей (Wood, 2006).

Таблица II:

Сравнение относительной силы F даты и пяти факторов окружающей среды в тестах GAM для каждого из семи олигопептидов

912 с.

.	.	.	F (%) .
Олигопептид .	№ .	Отклонение, объясненное моделью (%) .	Дата .	Глубина .	Температура .	Облучение .	PO ₄ .	DIN .
Десметил-микроцистин RR	209	50,5	43	25	5	4	10	12
										68	10	9	6	7	нс
Анабаенопептин B	204	66.6	35	34	н.у.	8	3	20
Осцилламид Y	158	57,7	64	7	12	6	3		58	58			73,8	33	40	7	14	4	2
Oscillapeptin G	112	94.2	82	8	2	3	2	3
Осциллагинин B	129	91,6	71	17	2

microcyst 912 с.

.	.	.	F (%) .
Олигопептид .	№ .	Отклонение, объясненное моделью (%) .	Дата .	Глубина .	Температура .	Облучение .	PO ₄ .	DIN .
Десметилмикроцистин RR	209	50,5	43	25	5	4	10	12
												68	10	9	6	7	n.с.
Анабаенопептин B	204	66,6	35	34	н.у.	8	3	20
Осцилламид Y	158	57,7	64	7	12	6	3		58	58	73,8	33	40	7	14	4	2
Oscillapeptin G	112	94.2	82	8	2	3	2	3
Осциллагинин B	129	91,6	71	17	2

Таблица II:

912 с.

.	.	.	F (%) .
Олигопептид .	№ .	Отклонение, объясненное моделью (%) .	Дата .	Глубина .	Температура .	Облучение .	PO ₄ .	DIN .
Десметил-микроцистин RR	209	50,5	43	25	5	4	10	12
										68	10	9	6	7	нс
Анабаенопептин B	204	66.6	35	34	н.у.	8	3	20
Осцилламид Y	158	57,7	64	7	12	6	3		58	58			73,8	33	40	7	14	4	2
Oscillapeptin G	112	94.2	82	8	2	3	2	3
Осциллагинин B	129	91,6	71	17	2

microcyst 912 с.

.	.	.	F (%) .
Олигопептид .	№ .	Отклонение, объясненное моделью (%) .	Дата .	Глубина .	Температура .	Облучение .	PO ₄ .	DIN .
Десметилмикроцистин RR	209	50,5	43	25	5	4	10	12
												68	10	9	6	7	n.с.
Анабаенопептин B	204	66,6	35	34	н.у.	8	3	20
Осцилламид Y	158	57,7	64	7	12	6	3		58	58	73,8	33	40	7	14	4	2
Oscillapeptin G	112	94.2	82	8	2	3	2	3
Осциллагинин B	129	91,6	71	17	2

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общие физико-химические условия

В мае 2003 г. в озере Штайнсфьорд происходило вертикальное перемешивание; стабильный термоклин наблюдался с июня по сентябрь.Осенний переворот происходил с октября по декабрь. Озеро было покрыто льдом с конца декабря до начала апреля 2004 г. В июле и августе температура в эпилимнионе превышала 20 ° C, тогда как в металимнионе она составляла от 10 до 14 ° C. Более подробная информация о физическом состоянии приведена в Halstvedt et al . (Halstvedt и др. ., 2007).

Сумма концентраций нитрата и аммония в эпилимнионе составляла в среднем 0,9 ± 1,4 мкМ (среднее значение ± стандартное отклонение, n = 14) и ниже предела обнаружения (0.36 мкМ для аммония и 0,07 мкМ для нитрата) с июля по ноябрь 2003 г. Средний уровень фосфата в эпилимнионе составлял 0,05 ± 0,06 мкМ. В июне 2003 г., ноябре 2003 г. и январе 2004 г. концентрация фосфатов была ниже предела обнаружения (0,03 мкМ). В металимнионе сумма концентраций нитратов и аммония составляла в среднем 1,8 ± 1,8 мкМ и была ниже предела обнаружения в июле и ноябре 2003 г., тогда как концентрация фосфатов составляла в среднем 0,06 ± 0,03 мкМ и не определялась только в январе 2004 г.

Planktothrix spp. динамика

Планктотрикс spp. Популяция накапливалась в металимнионе с июля по сентябрь 2003 г. (рис. 1а). В ноябре 2003 г., после того, как термическая стратификация была нарушена и водный столб полностью перемешался, началось осеннее цветение Planktothrix spp. имело место во всей толще воды, достигнув максимальной концентрации биомера, зарегистрированной за период исследования (4,1 см ³ м ^–3, глубина 1 м).Эта популяция сократилась до менее чем половины в январе 2004 г., и наблюдались скопления волокон, как плавающие прямо под ним, так и вмороженные в ледяной покров. После таяния льда в апреле большое количество жизнеспособных видов Planktothrix spp. нити наблюдались на мелководье и накапливались на берегах.

Рис. 1.

Глубинные профили концентрации биобъема Planktothrix spp. и общая численность семи олигопептидов в озере Штайнсфьорд с мая 2003 г. по август 2004 г.Изоплеты показывают концентрации ( a ) Planktothrix spp. биобъем, ( b ) десметил-микроцистин RR, ( c ) анабаенопептин B, ( d ) аэругинозин 583, ( e ) осцилламид Y, ( f ) десметил-микроцистин LR, ( g ) ) осциллапептин G и ( h ) осциллагинин B. Белыми квадратами отмечены дата и глубина отбора проб.

Рис. 1.

Глубинные профили концентрации биобъема Planktothrix spp.и общая численность семи олигопептидов в озере Штайнсфьорд, май 2003 г. — август 2004 г. Изоплеты показывают концентрации ( a ) Planktothrix spp. биобъем, ( b ) десметил-микроцистин RR, ( c ) анабаенопептин B, ( d ) аэругинозин 583, ( e ) осцилламид Y, ( f ) десметил-микроцистин LR, ( g ) ) осциллапептин G и ( h ) осциллагинин B. Белыми квадратами отмечены дата и глубина отбора проб.

Динамика концентраций олигопептидов

Из 33 олигопептидов, зарегистрированных в образцах озера Штайнсфьорд (Rohrlack et al ., 2008), здесь подробно изучены семь: десметил-микроцистин RR и LR, анабаенопептин B, осцилламид Y, аэругинозин 583, осциллапептин G и осциллагинин B. (Таблица I). Десметил-микроцистин RR, анабаенопептин B, аэругинозин 583 и осцилламид Y показали характер распределения, аналогичный биомассе Planktothrix spp.(Рис. 1a – e). Десметил-микроцистин LR был обнаружен в низких концентрациях в начале периода исследования, но увеличился до максимальных уровней летом 2004 г. (рис. 1f), тогда как осциллапептин G и осциллагинин B показали противоположную тенденцию с самыми высокими концентрациями в начале периода исследования. период исследования (рис. 1ж и з). Из семи изученных олигопептидов, десметил-микроцистин RR имел самую высокую среднюю концентрацию: 2,5 ± 3,0 мкг л ^-1 и максимум 12,5 мкг л ^-1 на глубине 12 м 20 августа 2003 года.Анабаенопептин B имел вторую по величине среднюю концентрацию 0,7 ± 1,0 мкг л ^-1, за ним следовал аэругинозин 583 (0,2 ± 0,3 мкг л ^-1).

Обилие нескольких олигопептидов значительно коррелировало (Таблица III). Была обнаружена очень значимая корреляция между содержанием осциллапептина G и осциллагинином B (коэффициент корреляции = 0,99, Таблица III). Также значимо коррелировали содержания анабаенопептина B, аэругинозина 583 и RR десметил-микроцистина (Таблица III).

Таблица III:

ранговая корреляция Спирмена для численности семи олигопептидов, включенных в это исследование

9125

.	Десметил-микроцистин RR .	Аэругинозин 583 .	Осциллагинин Б .	Анабаенопептин B .	Десметил-микроцистин LR .
Аэругинозин 583	0,92
												0,94	0,87	0,07
Осцилламид Y	0.76	0,74	0,49	0,57
Десметил-микроцистин LR	0,76	0,52	0,11		0.11	0.11	900	0,06	0,10	0,99	0,00	0,48	0,04

Табл. корреляция для содержания семи олигопептидов, включенных в это исследование

.	Десметил-микроцистин RR .	Аэругинозин 583 .	Осциллагинин Б .	Анабаенопептин B .	Осцилламид Y .
Аэругинозин 583	0,92
Осциллагинин B	0.12	0,15
Анабаенопептин B	0,94	0,87	0,07			0,74	0,49	0,57
Десметил-микроцистин LR	0,76	0.52	0,11	0,79	0,45
Oscillapeptin G	0,06	0,10	0,99

9125

.	Десметил-микроцистин RR .	Аэругинозин 583 .	Осциллагинин Б .	Анабаенопептин B .	Осцилламид Y .	Десметил-микроцистин LR .
Аэругинозин 583	0,92
												0.94	0,87	0,07
Осцилламид Y	0,76	0,74	0,49				9126 912 46	912 46 0,76	0,52	0,11	0,79	0,45
Oscillapeptin G	0.06	0,10	0,99	0,00	0,48	0,04

912OP 0,07

.	Десметил-микроцистин RR .	Аэругинозин 583 .	Осциллагинин Б .	Анабаенопептин B .	Осцилламид Y .
Аэругинозин 583	0.92
Осциллагинин В	0,12	0,15

Осцилламид Y	0,76	0,74	0.49	0,57
Десметил-микроцистин LR	0,76	0,52	0,11	0,79	0,45	0,99	0,00	0,48	0,04

Корреляция олигопептидов в

Planktothrix spp.биомасса с финиками и абиотическими факторами

Параметры, включенные в многомерную модель, объясняют 50–94% общей дисперсии олигопептидов на единицу Planktothrix spp. биомасса в озере Штайнсфьорд с мая 2003 г. по август 2004 г. (Таблица II). Специально для осциллагинина B и осциллапептина G многомерная модель объяснила почти все отклонения (92 и 94% соответственно). Согласно статистике F , дата объяснила 33–82% вариации олигопептидов в Planktothrix spp.биомасса, и дата были наивысшим взвешенным параметром в многомерной модели (Таблица II). Глубина объясняла 10-40% дисперсии, за исключением осцилламида Y и осцилапептина G, где этот параметр составлял только 7-8% (Таблица II). Общая тенденция заключалась в увеличении концентрации олигопептидов в Planktothrix spp. биомасса с глубиной (рис. 2а). Факторы, влияющие на рост, температуру, освещенность и питательные вещества, объясняют лишь небольшую часть разницы (Таблица II). Графики GAM показали, что облучение оказывает постоянное влияние на все семь олигопептидов в озере Штайнсфьорд; количество олигопептида на единицу Planktothrix spp.биомасса увеличивалась с увеличением освещенности (рис. 2b). Напротив, температура и питательные вещества по-разному влияли на разные олигопептиды (дополнительные данные, рис. S2 – S4).

Рис. 2.

Графики, показывающие два из шести гладких членов GAM. ( a ) Взаимосвязь между каждым из семи олигопептидов и глубиной. ( b ) Взаимосвязь между олигопептидами и освещенностью. К данным освещенности применялось преобразование кубического корня.Графики взаимосвязи между олигопептидами и датой, температурой, фосфатом и нитратом + аммонием (DIN) показаны в дополнительных данных (рис. S1 – S4).

Рис. 2.

Графики, показывающие два из шести гладких членов GAM. ( a ) Взаимосвязь между каждым из семи олигопептидов и глубиной. ( b ) Взаимосвязь между олигопептидами и освещенностью. К данным освещенности применялось преобразование кубического корня. Графики зависимости между олигопептидами и датой, температурой, фосфатом и нитратом + аммонием (DIN) показаны в дополнительных данных (рис.S1 – S4).

ОБСУЖДЕНИЕ

В этом исследовании мы использовали многомерные регрессионные модели, называемые GAM, для изучения влияния температуры, освещенности, макроэлементов, глубины и даты на содержание олигопептидов на единицу Planktothrix spp. биомасса в природе. Анализ полевых проб выявил значительные различия в содержании семи олигопептидов. Используемые здесь GAM объясняют от 50 до 94% этой вариации, предполагая, что параметры, рассматриваемые в этом исследовании, действительно являются теми, которые контролируют клеточное содержание отдельных олигопептидов в Planktothrix spp.Статистический анализ также ранжировал параметры в соответствии с их значимостью в влиянии на содержание олигопептидов на единицу биомассы Planktothrix spp. (Таблица II).

Из параметров, включенных в статистические модели, дата была наиболее важной, составляя от 33 до 82% в вариации количества олигопептидов на единицу Planktothrix spp. биомасса. Этот эффект хорошо сочетается с возрастанием и ослаблением четырех различных хемотипов Planktothrix spp.найдено Рорлаком и др. . (Rohrlack et al ., 2008) в озере Штайнсфьорд в тот же период исследования, а также тот факт, что хемотипы имеют свой собственный уникальный образец клеточных олигопептидов (Fastner et al ., 2001; Welker et al ., 2004) . Анабаенопептин B и десметил-микроцистин RR продуцируются всеми четырьмя хемотипами в культуре (Таблица I), а также демонстрируют сходный характер распределения в озере Штайнсфьорд (коэффициент корреляции = 0,84, Таблица III).Десметил-микроцистин RR был также количественно наиболее часто встречающимся олигопептидом в озере Штайнсфьорд с мая 2003 г. по август 2004 г. с максимальной концентрацией 12,5 мкг L ^-1, зарегистрированной в августе 2003 г. (глубина 12 м). Эта форма микроцистина, по-видимому, обычно вырабатывается Planktothrix , а также была обнаружена Лууккайненом и др. . (Лууккайнен и др. ., 1993) в 13 P . штаммов agardhii ( Oscillatoria agardhii ), выделенных из восьми финских озер.Осциллапептин G и осциллагинин B, оба продуцируемые исключительно одним хемотипом (таблица I), следовали почти точно такому же паттерну распределения (коэффициент корреляции = 0,99, таблица III).

Depth объясняет в среднем 20% вариации концентрации олигопептидов в Planktothrix spp. биомасса (таблица II). Для всех семи изученных олигопептидов концентрация линейно возрастала с увеличением глубины (рис. 2а). И освещенность, и температура являются факторами окружающей среды, которые меняются с глубиной, но эти факторы не влияли на концентрацию олигопептидов так же, как глубина в статистических моделях.Температура не оказывала стойкого влияния на количество изучаемых олигопептидов (дополнительные данные, рис. S2), а облучение показало противоположную тенденцию для большинства олигопептидов, т.е. увеличение концентрации олигопептидов в Planktothrix spp. биомасса с увеличением освещенности (рис. 2б). Таким образом, эффект глубины должен быть вызван каким-либо другим фактором окружающей среды, который изменяется с глубиной, например, давлением.

Важным результатом этого исследования является то, что факторы, влияющие на рост, такие как температура, освещенность и макроэлементы, имели лишь незначительное влияние на концентрацию олигопептидов в Planktothrix spp.биомассы из озера Штайнсфьорд, что в среднем объясняет менее 10% дисперсии, включенной в статистические модели (Таблица II). Аналогичным образом, Рорлак и др. . (Rohrlack et al ., 2008) не смогли объяснить резкое изменение относительной численности четырех хемотипов в озере Штайнсфьорд (май 2003 г. — август 2004 г.) с колебаниями освещенности, температуры или концентрации макроэлементов. Это удивительно, поскольку мы проследили за этими олигопептидами в широком диапазоне температур, освещенности и концентраций питательных веществ.Большинство исследований культур показывают, что цианобактерии продуцируют большее количество олигопептидов при благоприятных условиях роста (Sivonen, 1990; Sivonen and Jones, 1999; Chorus et al. ., 2001; Lyck, 2004), а также Orr and Jones (Orr and Jones, 1998) показали, что скорость продукции микроцистина прямо пропорциональна скорости роста, независимо от того, какой фактор окружающей среды ограничивал рост. В нескольких исследованиях изучалось влияние освещенности, температуры и питательных веществ на продукцию олигопептидов цианобактериями в культуре и было обнаружено 2-5-кратное увеличение или уменьшение (Utkilen and Gjølme, 1992; Sivonen and Jones, 1999; Wiedner et al. ., 2003). В большинстве экспериментов с культурой условия окружающей среды поддерживаются стабильными, в то время как естественные популяции цианобактерий испытывают частые и быстрые колебания в ресурсах роста от ограниченных до оптимальных условий. Это означает, что производство олигопептидов в полевых условиях адаптировано не к определенному уровню данного ресурса, а скорее к диапазону. Таким образом, влияние краткосрочных изменений условий окружающей среды замаскировано, что может объяснить наши открытия в озере Штайнсфьорд.

Большое разнообразие олигопептидов, продуцируемых цианобактериями, привело к широкому обсуждению функции этих соединений.Мы обнаружили, что семь изученных здесь олигопептидов, которые принадлежат к пяти различным олигопептидным группам (Welker and von Döhren, 2006), по-видимому, подвержены влиянию факторов окружающей среды аналогичным образом, что предполагает аналогичную функцию этих олигопептидов в цианобактериальной клетке. Репка и др. . (Repka et al ., 2004) подчеркнули, что понимание их функции требует изучения цианобактериальных олигопептидов как группы, а не сосредоточения внимания на отдельных соединениях, как это часто делается с микроцистинами.В экспериментах по культуре с дикими типами и мутантами (неспособными продуцировать олигопептиды, изученные в результате генетических манипуляций), мутантные штаммы компенсировали производство большего количества других олигопептидов (Orr and Jones, 1998; Repka et al. ., 2004). ). Было высказано предположение, что микроцистины могут участвовать в метаболизме клеток, возможно, в хелатировании железа (Utkilen and Gjølme, 1995) или в качестве внутреннего хранилища азота (Kotak et al ., 2000), поскольку виды, не связывающие азот, такие как Microcystis и Planktothrix продуцируют больше микроцистинов в богатых азотом условиях (Sivonen, 1990; Sivonen and Jones, 1999).

В трех исследованиях мы изучили популяции Planktothrix spp. и их олигопептиды в озере Штайнсфьорд (Halstvedt et al ., 2007, Rohrlack et al ., 2008; это исследование) в попытке улучшить понимание важности того, каким образом факторы окружающей среды могут влиять на состав и обилие олигопептидов в природе. Из этого можно сделать вывод, что (i) абсолютное содержание олигопептидов определяется в основном биомассой их продуцентов, которая, в свою очередь, контролируется факторами роста, включая освещенность, температуру и питательные вещества, (ii) состав олигопептидов и относительное количество отдельных олигопептиды зависят от хемотипического состава популяции цианобактерий; относительный состав хемотипа может изменяться в ответ на колебания окружающей среды еще неизвестной природы и (iii) абиотические факторы роста имеют лишь незначительное прямое влияние на продукцию олигопептидов, хотя количество олигопептидов на единицу биомассы цианобактерий может увеличиваться с глубиной.

Олигопептиды, продуцируемые цианобактериями, особенно микроцистины, потенциально токсичны для человека, и наши результаты имеют последствия для оценки риска воды, содержащей цианобактерии, потенциально продуцирующие токсины. Измерений общей биомассы популяций цианобактерий для оценки концентрации токсичных олигопептидов в водоеме недостаточно без знания того, какие хемотипы присутствуют. Оценка будущих рисков может быть возможна, если можно будет определить состав хемотипа; в противном случае мы можем дать только худшую оценку концентраций олигопептидов в озере.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ

Дополнительные данные можно найти в Интернете по адресу http://plankt.oxfordjournals.org

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Этот исследовательский проект финансируется Норвежским исследовательским советом (грант 148070/730) и NIVA.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы хотели бы поблагодарить муниципалитеты Хоул и Рингерике за помощь в полевых работах на озере Штайнсфьорд. Спасибо двум анонимным рецензентам за их комментарии и Ричарду Райту за исправление лингвистики в рукописи.

ССЫЛКИ

, , , и другие.

Осциллапептин J, новый токсин травоядных пресноводных цианобактерий Planktothrix rubescens

J. Nat. Prod.

2003

, т.

(стр.

431

—

434

Вторичные метаболиты цианобактерий — цианотоксины

J. Appl. Бактериол.

1992

, т.

(стр.

445

—

459

Цианотоксины

Adv.Бот. Res.

1997

, т.

(стр.

211

—

256

),, и др. .

Факторы окружающей среды и уровни микроцистина в водоемах

Цианотоксины: наличие, причины, последствия

2001

Берлин

Springer

(стр.

159

—

177

Lowess — программа для сглаживания диаграмм рассеяния с помощью надежной локально взвешенной регрессии

Am. Стат.

1981

, т.

стр.

Цианобактериальные токсины: возникновение, свойства и биологическое значение

Water Sci. Technol.

1995

, т.

(стр.

149

—

156

),.

Кормление цианобактерий веслоногими раками: реакция на химическую защиту и изобилие ресурсов

Экология

1991

, т.

(стр.

1820

—

1834

Распространение опухолей и повреждение печени, вызванное пероральным употреблением цианобактерий

Environ.Toxicol. Качество воды

1991

, т.

(стр.

177

—

184

),, и др.

Микроцистины (гепатотоксические гептапептиды) в пресных водоемах Германии

Environ. Toxicol.

1999

, т.

(стр.

—

),,.

Определение разнообразия олигопептидов в естественной популяции Microcystis spp. (Cyanobacteria) путем типирования отдельных колоний с помощью матричной лазерной десорбции, ионизации, времяпролетной масс-спектрометрии

Appl.Environ. Microbiol.

2001

, т.

(стр.

5069

—

5076

),, и др.

Сезонная динамика и глубинное распространение Planktothrix spp. в озере Штайнсфьорд (Норвегия), связанные с факторами окружающей среды

J. Plankton Res.

2007

, т.

(стр.

471

—

482

),,.

Последствия нарушения продукции микроцистина для светозависимого роста и пигментации Microcystis aeruginosa PCC 7806

FEMS Microbiol.Ecol.

2001

, т.

(стр.

—

),, и др.

Характеристика природных токсинов с ингибирующей активностью в отношении серин / треониновых протеинфосфатаз

Toxicon

1994

, vol.

(стр.

519

—

519

),,, и др.

Аэругинозины, ингибиторы протеаз цианобактерий

Microcystis aeruginosa. Тетраэдр

1999

, т.

(стр.

10971

—

10988

),, и др.

Цианопептолин SS, дисульфатированный депсипептид из водной массы: выяснение структуры и биологическая активность

Phycologia

1996

, vol.

(стр.

111

—

116

),, и др.

Печеночная недостаточность и смерть после воздействия микроцистинов в центре гемодиализа в Бразилии

N. Engl. J. Med.

1998

, т.

338

(стр.

873

—

878

),,, и др.

Спонтанный мутант биосинтеза микроцистина: генетическая характеристика и влияние на дафний

Environ. Microbiol.

2001

, т.

(стр.

669

—

679

),,, и др.

Лектин, связывающий маннан, участвует в прикреплении клеток к токсичным штаммам Microcystis aeruginosa

Mol. Microbiol.

2006

, т.

(стр.

893

—

906

),, и др.

Роль химических и физических переменных в регулировании концентрации микроцистина-LR в фитопланктоне эвтрофных озер

Can. J. Fish. Акват. Sci.

2000

, т.

(стр.

1584

—

1593

),.

Стратегии сосуществования зоопланктона и токсичных цианобактерий Planktothrix rubescens в Цюрихском озере

J. Plankton Res.

1999

, т.

(стр.

659

—

683

),,, и др.

Обилие активных и неактивных генотипов микроцистина в популяциях токсичных цианобактерий Planktothrix spp

Environ. Microbiol.

2004

, т.

(стр.

831

—

841

),,.

Экстракционный и высокоэффективный жидкостный хроматографический метод определения микроцистинов в сырой и очищенной воде

Analyst

1994

, vol.

119

(стр.

1525

—

1530

),, и др.

Выделение и идентификация восьми микроцистинов из тринадцати штаммов Oscillatoria agardhii и структура нового микроцистина

Appl. Environ. Microbiol.

1993

, т.

(стр.

2204

—

2209

Одновременные изменения клеточных квот микроцистина, хлорофилла a , белка и углеводов во время различных фаз роста эксперимента с периодической культурой с Microcystis aeruginosa

J.Plankton Res.

2004

, т.

(стр.

727

—

736

),,, и др.

Циклический пептид, анабаенопептин B, из цианобактерии Oscillatoria agardhii

Phytochemistry

1997

, vol.

(стр.

449

—

452

),.

Биоактивные соединения, продуцируемые цианобактериями

J. Ind. Microbiol. Biotechnol.

1996

, т.

(стр.

373

—

384

),, и др.

Стимуляция опухоли печени цианобактериальным циклическим пептидным токсином microcystin-LR

J. Cancer Res. Clin. Онкол.

1992

, т.

118

(стр.

420

—

424

),.

Взаимосвязь между продуцированием микроцистина и скоростью деления клеток в лимитированных азотом культурах Microcystis aeruginosa

Лимнол. Oceanogr.

1998

, т.

(стр.

1604

—

1614

),, и др.

Влияние фосфата и света на рост и выработку биоактивного пептида цианобактериями Anabaena штамм 90 и его мутантным анабаенопептилидом

Прил. Environ. Microbiol.

2004

, т.

(стр.

4551

—

4560

),, и др.

Морские натуральные продукты как источники противовирусных, антимикробных и противоопухолевых агентов

Pure Appl. Chem.

1981

, т.

(стр.

795

—

817

),.

Влияние доступности питательных веществ и света на производство биоактивных анабаенопептинов и микровиридина цианобактериями Planktothrix agardhii

Hydrobiologia

2007

, vol.

583

(стр.

231

—

240

),, и др.

Выделение, характеристика и количественный анализ микровиридина J, нового метаболита Microcystis , токсичного для дафний

J.Chem. Ecol.

2003

, т.

(стр.

1757

—

1770

),, и др.

Микровиридин J, ингибитор цианобактериальной протеазы, вызывает летальное нарушение линьки у Daphnia pulicaria

Appl. Environ. Microbiol.

2004

, т.

(стр.

5047

—

5050

),, и др.

Поглощение микроцистинов дафниями : Поглощение в кишечнике и токсические эффекты

Лимнол.Oceanogr.

2005

, т.

(стр.

440

—

448

),, и др.

Олигопептидные хемотипы токсичной пресноводной цианобактерии Planktothrix могут образовывать субпопуляции с разными экологическими признаками

Лимнол. Oceanogr.

2008

,,.

Аллелопатия среди цианопрокариот и других водорослей, происходящих из озера Нойзидлерзее (Австрия)

Internat. Rev. Hydrobiol.

2002

, т.

(стр.

365

—

374

),, и др.

К разъяснению биологической роли микроцистинов, семейства токсинов цианобактерий

Environ. Microbiol.

2007

, т.

(стр.

965

—

970

Влияние света, температуры, нитратов, ортофосфатов и бактерий на рост и выработку гепатотоксина штаммами Oscillatoria agardhii

Прил. Environ. Microbiol.

1990

, т.

(стр.

2658

—

2666

),. ,.

Цианобактериальные токсины

Токсичные цианобактерии в воде — Руководство по их последствиям для общественного здравоохранения, мониторингу и управлению.

1999

Лондон, Великобритания

E & FN Spon

(стр.

—

111

),.

Метаболиты цианобактерий с биоактивностью против фотосинтеза у цианобактерий, водорослей и высших растений

J.Прил. Phycol.

1999

, т.

(стр.

337

—

344

),,, и др.

Таксономическая ревизия видов осцилляториоидных цианобактерий, образующих цветение воды,

Int. J. Syst. Evol. Microbiol.

2002

, т.

(стр.

1577

—

1595

),.

Производство токсинов Microcystis aeruginosa как функция света в непрерывных культурах и его экологическое значение

Прил.Environ. Microbiol.

1992

, т.

(стр.

1321

—

1325

),.

Стимулированная железом продукция токсинов у Microcystis aeruginosa

Прил. Environ. Microbiol.

1995

, т.

(стр.

797

—

800

),, и др.

Изменение содержания микроцистина в цветках цианобактерий и изолированных штаммах в озере Гран-Лье (Франция)

Microb. Ecol.

1998

, т.

(стр.

126

—

135

),.

Цианобактериальные пептиды — собственный комбинаторный биосинтез природы

FEMS Microbiol. Ред.

2006

, т.

(стр.

530

—

563

),,.

Разнообразие сосуществующих хемотипов Planktothrix (Cyanobacteria), определенное с помощью масс-спектрального анализа микростинов и других олигопептидов

Arch. Microbiol.

2004

, т.

182

(стр.

288

—

298

),, и др.

Влияние света на содержание микроцистина в штамме Microcystis PCC 7806

Прил. Environ. Microbiol.

2003

, т.

(стр.

1475

—

1481

). ,

Обобщенные аддитивные модели: введение в R.

2006

Нью-Йорк

CRC Press

,,, et al.

Цианобактерии — потенциальный источник противовирусных веществ против вируса гриппа

Med.Microbiol. Иммунол.

2002

, т.

191

(стр.

181

—

182

)

Заметки автора

абиотических факторов — дождевые леса

как вы читаете

TVfat Вы узнаете

■ Определите общие абиотические факторы в большинстве экосистем.

■ Перечислите компоненты воздуха, необходимые для жизни.

■ Объясните, как климат влияет на жизнь в экосистеме.

Важно

Знание того, как организмы зависят от неживого мира, может помочь людям поддерживать здоровую окружающую среду.

Q Review Словарь окружающей среды: все, например климат, почва и живые существа, что окружает и влияет на организм

Новый словарь

• абиотический • климатическая атмосфера

Рис. 1 Абиотические факторы — воздух, вода, почва, солнечный свет, температура и климат — влияют на всю жизнь на Земле.

Кеннет Мюррей / Фотоисследователи

Факторы окружающей среды

Живые организмы зависят друг от друга в плане пищи и жилья. Листья растений служат пищей и домом для кузнечиков, гусениц и других насекомых. Многие птицы питаются насекомыми. Мертвые растения и животные разлагаются и становятся частью почвы. Свойства окружающей среды, которые являются живыми или когда-то были живыми, называются биотическими (bi AH tihk) факторами. Термин биотический означает «живой».

Биотические факторы — не единственное, что важно для жизни в окружающей среде.Большинство растений не могут расти без солнечного света, воздуха, воды и почвы. Животные не могут выжить без воздуха, воды или тепла, которое дает солнечный свет. Неживые физические свойства окружающей среды называются абиотическими (ay bi AH tihk) факторами. Приставка «а» означает «нет». Термин абиотический означает «не живущий». К абиотическим факторам относятся воздух, вода, почва, солнечный свет, температура и климат. Абиотические факторы окружающей среды часто определяют, какие виды организмов могут там жить. Например, вода является важным абиотическим фактором в окружающей среде, как показано на Рисунке 1.

Kenneth Murray / Photo Researchers

Воздух невидим и его много, поэтому его легко упустить из виду как абиотический фактор окружающей среды. Воздух, окружающий Землю, называется атмосферой. Воздух содержит 78 процентов азота, 21 процент кислорода, 0,94 процента аргона, 0,03 процента углекислого газа и следовые количества других газов. Некоторые из этих газов содержат вещества, поддерживающие жизнь.

Двуокись углерода (CO2) требуется для фотосинтеза. Фотосинтез — серия химических реакций — использует CO2, воду и энергию солнечного света для производства молекул сахара. Организмы, такие как растения, которые могут использовать фотосинтез, называются продуцентами, потому что они сами производят пищу. Во время фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород.

Когда горит свеча, кислород из воздуха химически соединяется с молекулами воска свечи. Химическая энергия, хранящаяся в воске, преобразуется и выделяется в виде тепла и света.Аналогичным образом клетки используют кислород для высвобождения химической энергии, хранящейся в молекулах сахара. Этот процесс называется дыханием. Через дыхание клетки получают энергию, необходимую для всех жизненных процессов. Животные, дышащие воздухом, не единственные организмы, которым нужен кислород. Растения, некоторые бактерии, водоросли, рыбы и другие организмы нуждаются в кислороде для дыхания.

Рис. 2 Вода — важный абиотический фактор в пустынях и тропических лесах.

Вода

Вода необходима для жизни на Земле. Это основной ингредиент жидкости внутри клеток всех организмов. Фактически, большинство организмов на 50-95 процентов состоит из воды. Дыхание, пищеварение, фотосинтез и многие другие важные жизненные процессы могут происходить только в присутствии воды. Как показано на рисунке 2, среды, в которых много воды, обычно поддерживают большее разнообразие и большее количество организмов, чем среды, в которых мало воды.

Жизнь в пустынях ограничена видами, которые могут долгое время выжить без воды.

Тысячи видов могут жить в пышных тропических лесах, где дожди идут почти каждый день.

РАЗДЕЛ 1 Абиотические факторы E ♦ 37

(t) Джерри Л. Феррара / фотоисследователи, (б) Арт Вулф / фотоисследователи

Определение состава почвы

Процедура

1. Соберите 2 стакана земли. Убирайте крупные куски мусора и разбивайте комья.

2.Поместите почву в литровую банку или подобную емкость с крышкой.

3. Наполните емкость водой и добавьте 1 чайную ложку жидкости для мытья посуды.

4. Плотно закройте крышку и встряхните емкость.

5. Через 1 мин измерьте и запишите глубину осевшего песка на дне.

6. Через 2 часа измерьте и запишите глубину ила, оседающего на поверхности песка.

7. Через 24 часа измерьте и запишите глубину слоя между илом и плавающим органическим веществом.

Анализ

1. Частицы глины настолько малы, что могут оставаться во взвешенном состоянии в воде. Где глина в вашем образце?

2. Является ли песок, ил или глина самой большой частью образца почвы?

Vviome F

Почва

Почва представляет собой смесь минеральных и каменных частиц, остатков мертвых организмов, воды и воздуха. Это самый верхний слой земной коры, поддерживающий рост растений. Частично почва состоит из расщепленных на крошечные частицы горных пород.

Почва считается абиотическим фактором, потому что большая ее часть состоит из неживых горных пород и минеральных частиц. Однако почва также содержит живые организмы и разлагающиеся останки мертвых организмов. Почвенная жизнь включает бактерии, грибки, насекомых и червей. Разлагающееся вещество, содержащееся в почве, называется гумусом. Почвы содержат различные комбинации песка, глины и гумуса. Тип почвы, присутствующей в регионе, оказывает важное влияние на виды растений, которые там растут.

Солнечный свет

Вся жизнь требует энергии, а солнечный свет является источником энергии почти для всего живого на Земле.Во время фотосинтеза производители преобразуют световую энергию в химическую энергию, которая хранится в молекулах сахара. Потребители — это организмы, которые не могут самостоятельно готовить пищу. Энергия передается потребителям, когда они едят производителей или других потребителей. Как показано на рисунке 3, фотосинтез не может происходить, если нет света.

Теневой лес

Дно глубокого океана

Рис. 3 Для фотосинтеза нужен свет. На тенистую лесную подстилку попадает мало солнечного света, поэтому рост растений под деревьями ограничен.Солнечный свет не проникает в глубокие воды озера или океана. Фотосинтез может происходить только на мелководье или у поверхности воды.

Узнайте, как рыбы, живущие на дне океана, получают энергию.

38 ♦ E ГЛАВА 2 Неживая среда

(t) Telegraph Color Library / FPG / Getty Images, (b) Hal BeralA / isuals Unlimited

Дно глубокого океана

: Рис. 4 Температура — это абиотический фактор, который может повлиять на выживание организма.

У пингвина есть толстый слой жира, который удерживает тепло и не дает птице замерзнуть. Эти императорские пингвины сбиваются в кучу, чтобы было тепло.

Арабский верблюд накапливает жир только в горбе. Таким образом, верблюд теряет тепло от других частей своего тела, что помогает ему оставаться прохладным в жаркой пустыне.

Температура

Солнечный свет снабжает жизнь на Земле световой энергией для фотосинтеза и тепловой энергией для тепла. Большинство организмов могут выжить, только если температура их тела находится в диапазоне от 0 ° C до 50 ° C.; -, -7— Что дает солнечный свет для жизни на Земле?

Широта В лабораторной работе этой главы вы обнаружили, что на температуру влияет широта. Вы обнаружили, что города, расположенные на широтах дальше от экватора, обычно имеют более низкие температуры, чем города на широтах ближе к экватору. Как показано на рисунке 5, полярные области получают меньше энергии Солнца, чем экваториальные области. Вблизи экватора солнечный свет падает прямо на Землю. Вблизи полюсов солнечный свет падает на Землю под углом, что распределяет энергию по большей площади.

Читать здесь: Информация

Была ли эта статья полезной?

KDE Санта-Барбара

О чем у вас вопрос? Просмотрите наш список тем чтобы узнать, ответили ли мы на ваш вопрос. Один щелчок мыши может занять Вам ответ, который вы ищете!

Что такое экология?
Экология — это изучение организмов и их взаимоотношений с окружающей средой.В частности, экологи изучают взаимодействие между организмы и их среда. Примером может служить земля и мы (люди). Некоторые экологи изучают это. Некоторые экологи изучают конкретный вид или среда обитания. Они могут изучать поведение одного вида, чтобы увидеть, как он взаимодействует с другими организмами и окружение. Или эколог может изучить множество разных видов, которые либо зависят друг от друга (например, пищевая сеть), либо конкурируют друг с другом. друг с другом ради еды и пространства.Есть много областей экологии, в которых еще многое предстоит открыть. Если вы хотите знать Что делает эколог, смотрите на странице «Действия эколога».

Вернуться к вопросам

Что такое биом?
Каждый биом можно описать как область на нашей Земле, которая имеет одинаковый климат, животных и растения. На самом деле есть сегодня около 150 различных засекреченных биомов! Основные из них: морской, тундровый, пустынный, саванновый, луга, тропический, лиственный. Лес и хвойный лес (тайга).Многие из этих биомов подробно описаны на наших страницах биомов.

Вернуться к вопросам

Что такое экосистема?
Экосистема включает в себя все абиотические (неживые) факторы в дополнение к сообществу биотических (живых) существ, которое существует на определенной территории. Некоторые идеи, связанные с экосистемой связаны поток энергии и круговорот питательных веществ и отходов между различными биотическими и абиотическими компонентами.

Вернуться к вопросам

Какие абиотические и биотические факторы влияют на популяции?
Абиотические факторы — это неживые факторы окружающей среды, такие как температура, свет, вода и питательные вещества. Биотические факторы живые организмы, являющиеся частью окружающей среды. Вместе абиотические и биотические факторы составляют наше окружение. Например, возьмем посмотрите на нашу землю. Некоторые биотические факторы — это растения, которые дают нам кислород, и животные, которых мы едим.Некоторые абиотические факторы солнце, вода и почва. Вы можете вспомнить еще кого-нибудь?

Вернуться к вопросам

Что такое пищевая цепь / пищевая сеть?
Пищевая цепочка — это простая модель, показывающая поток питательных веществ. энергия через экосистему. Это означает, что пищевая цепочка показывает путь поступления пищи от одного организма. другому, передавая энергию организму, переваривающему пищу.Однако реальность больше сложный, потому что большинство организмов едят разнообразную пищу. Следовательно, пищевая цепочка — это картинка или модель, которая более точно показывает передачу и поток энергии в экосистеме. Динамику каждой пищевой сети можно разные в каждой экосистеме, но все они состоят из трех типов организмов: продуцентов, потребителей и разлагателей.

Все пищевые сети начинаются с солнца. Солнце обеспечивает растения энергией. Растения считаются производителями, потому что они сами готовят еду с помощью солнца.Животные, включая людей, не могут самостоятельно готовить пищу. В результате они должны получать свою энергию от другие источники, обычно растения и другие животные. Таким образом, животные считаются потребителями. В конце в жизни животного что-то должно произойти с их телами. Разложители — очень маленькие (микроскопические) организмы, разрушающие тела мертвых животных и растений. Питательные вещества, которые поступают из этого разложение становится частью почвы, которая повторно используется новыми растениями, обратно в основу пищи Интернет.

Вернуться к вопросам

Что такое переработка? Что я могу сделать?
Переработка означает, что мы берем продукты, которые были использованы, и превращаем их во что-то еще, чтобы использовать их снова. Большинство вещей, которые мы используются каждый день из ресурсов, которые поступают из земли, и которые были переработаны и превращены в другие продукты. Когда мы выбрасываем эти продукты (например, бутылку сока), они обычно попадают на свалку.К сожалению, многие вещи, которые мы используем и выбрасываем, никогда не сломаются и не разложатся. Например, когда растение умирает, мелкие организмы и бактерии в почва может разрушить его и вернуть в почву для использования новыми растениями. Этот процесс разложения — это естественный способ переработки. Когда мы перерабатываем такие предметы, как бутылка сока, наши отходы не выбрасываются на свалку, а вместо этого повторно используются в других продуктах.

Запуск программ утилизации в школе — отличный способ повысить осведомленность об утилизации в вашем районе.

Вернуться к вопросам

Что такое загрязнение?
Сегодня даже в вашем городе происходит много видов загрязнения. Один тип загрязнения, о котором мы много слышим здесь, в Санта-Барбаре загрязнение нефтью. Это может быть разлив или даже утечка переработанной нефти в океаны.Другие типы загрязнения включают загрязнение воздуха. (слой коричневых облаков, который вы видите, когда едете в Лос-Анджелес и другие большие города). Загрязнение сточными водами и стоками в реки и океаны также являются серьезной проблемой для нашей окружающей среды. Наконец, вырубку лесов и развитие промышленности также можно рассматривать как способы загрязнения окружающей среды.

Как работает загрязнение влияет реки, океаны и наша экосистема?
Наши реки, озера и океаны страдают от загрязнения во многих отношениях.В первую очередь, организмы, которые живущие в этих местах часто страдают от загрязнения. Вода может быть загрязнена утечками химикатов и продуктов, что может вызвать у животных которые живут в воде, чтобы заболеть. Животные, которые находятся на вершине пищевой цепи, также могут заболеть из-за накопления токсинов в их организме. от употребления в пищу других пораженных животных и растений. Загрязнение воздуха также очень негативно влияет на нашу атмосферу. В нашем озоне образовалась дыра из-за загрязнения в воздухе.Если это отверстие станет больше, мы не будем так защищены от солнечного света и его тепла. Много через годы это может представлять серьезную угрозу для людей.

Вернуться к вопросам

Что делают люди, чтобы остановить или контролировать загрязнение?
Правительство приняло ряд законов о предотвращении загрязнения. По сути, в этих актах говорится, что загрязнение должно быть предотвращено или уменьшено. где это возможно.Кроме того, если загрязнение невозможно предотвратить, вещи следует перерабатывать безопасным способом. Вывоз отходов в окружающая среда должна быть крайней мерой и должна осуществляться экологически безопасным способом. Многие люди посвящают свою карьеру изучению последствий загрязнения и принятию законодательства по снижению загрязнения окружающей среды. Есть постоянная потребность в людях работать над контролем загрязнения.

Вернуться к вопросам

Земля, ветер и огонь: абиотические факторы и влияние глобального изменения окружающей среды на здоровье лесов

Земля, ветер и огонь: абиотические факторы и влияние глобального изменения окружающей среды на здоровье лесов | Treesearch Перейти к основному содержанию

The.gov означает, что это официально.
Веб-сайты федерального правительства часто заканчиваются на .gov или .mil. Прежде чем делиться конфиденциальной информацией, убедитесь, что вы находитесь на сайте федерального правительства.

Сайт безопасен.
https: // гарантирует, что вы подключаетесь к официальному веб-сайту, а любая предоставляемая вами информация шифруется и безопасно передается.

Автор (ы):

Дж.Э. Лундквист

A.E. Лагерь

M.L. Тайрелл

П. Пушка

Д.Дж. Лодж

Первичная станция (и):

Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция

Источник:

гл.7, в Castello, J.D., and Teale, S.A. (ред.). Здоровье лесов: комплексная перспектива. Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания, стр. 195-243

Описание

Деревья не просто умирают; всегда есть первопричина и часто способствующие факторы. Деревьям необходимо достаточное количество воды, тепла, света, питательных веществ, углекислого газа, кислорода и других абиотических ресурсов для поддержания жизни, роста и воспроизводства.Когда эти факторы недостаточны или чрезмерны, они вызывают смертность. В соответствии с концепцией базовой смертности (главы 1, 2 и 3) определенное количество деревьев должно погибнуть по мере старения леса для поддержания здорового состояния. Абиотические факторы убивают деревья по-разному, например, голод, усыхание, выкорчевывание или поломка ствола. Характер смертности и реакция леса определяют, как изменение структуры насаждений влияет на устойчивость и продуктивность. Здесь мы обсуждаем абиотические факторы и то, как они влияют на распределение по диаметру и возрастному классу.В заключение мы предлагаем общие принципы воздействия абиотических нарушений на структуру древостоя в лесных экосистемах.

Цитата

Lundquist, J.E .; Кэмп, A.E .; Tyrell, M.L .; Сейболд, С.Дж .; Cannon, P .; Лодж, Д.Дж. 2011. Земля, ветер и огонь: абиотические факторы и влияние глобального изменения окружающей среды на здоровье лесов. In Castello, J.D., and Teale, S.A. (ред.). Здоровье лесов: комплексная перспектива.Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета: 195-243. Глава 7.

Процитировано

Примечания к публикации

Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.