Биология химический состав клетки таблица 6 класс: Химический состав клетки – свойства и роль кратко в таблице

Урок 5. химический состав клетки — Биология — 5 класс

Биология, 5 класс

Урок 5. Химический состав клетки

Перечень вопросов, рассматриваемых на уроке:

1. Урок посвящён изучению химического состава клетки.

Ключевые слова:

Клетка, химический состав, неорганические и органические вещества, вода, минеральные соли, белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты

Тезаурус:

Химический элемент – это атомы одного и того же вида.

Органические вещества – это вещества, которые входят в состав живых организмов и образуются только при их участии.

Неорганические вещества – это вещества, которые входят в состав неживой природы и могут образовываться без участия живых организмов.

Обязательная и дополнительная литература по теме

1. Биология. 5–6 классы. Пасечник В. В., Суматохин С. В., Калинова Г. С. и др. / Под ред. Пасечника В. В. М. : Просвещение, 2019
2. Биология. 6 класс. Теремов А. В., Славина Н. В. М.: Бином, 2019.
3. Биология. 5 класс. Мансурова С. Е., Рохлов В. С., Мишняева Е. Ю. М.: Бином, 2019.
4. Биология. 5 класс. Суматохин С. В., Радионов В. Н. М.: Бином, 2014.
5. Биология. 6 класс. Беркинблит М. Б., Глаголев С. М., Малеева Ю. В., Чуб В. В. М.: Бином, 2014.
6. Биология. 6 класс. Трайтак Д. И., Трайтак Н. Д. М.: Мнемозина, 2012.
7. Биология. 6 класс. Ловягин С. Н., Вахрушев А. А., Раутиан А. С. М.: Баласс, 2013.

Теоретический материал для самостоятельного изучения

Сейчас на Земле известно более ста химических элементов. Из их атомов состоят все вещества, встречающиеся на Земле. 80 химических элементов обнаружены в составе живых организмов. При этом четыре из них – углерод, водород, азот и кислород составляют около 98 % массы любого организма. Остальные химические элементы встречаются в живых организмах в малых количествах.

Клетки всех живых организмов состоят из одних и тех же химических элементов. Эти же элементы входят и в состав объектов неживой природы. Сходство состава указывает на общность живой и неживой природы.

На этом уроке вы узнаете, из каких химических элементов состоят клетки живых организмов, и какие изменения претерпевают эти химические соединения по мере роста и развития клеток.

В клетках живых организмов больше всего содержится таких химических элементов, как углерод, водород, кислород и азот. Вместе они составляют до 98 % массы клетки. Около 2 % массы клетки приходится на восемь элементов: калий, натрий, кальций, хлор, магний, железо, фосфор и серу. Остальные химические элементы содержатся в клетках в очень малых количествах.

Химические элементы, соединяясь между собой, образуют неорганические (вода и минеральные соли) и органические (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты и др.) вещества.

Значение каждого из веществ, содержащегося в клетке уникально. Вода придаёт клетке упругость, определяет её форму, участвует в обмене веществ. Неорганические вещества используются для синтеза органических молекул. При недостатке минеральных веществ важнейшие процессы жизнедеятельности клеток нарушаются. Углеводы придают прочность клеточным оболочкам, а также служат запасающими веществами. Белки входят в состав разнообразных клеточных структур, регулируют процессы жизнедеятельности и тоже могут запасаться в клетках. Жиры откладываются в клетках. При расщеплении жиров освобождается необходимая живым организмам энергия. Нуклеиновые кислоты играют ведающую роль в сохранении наследственной информации.

Клетка – это миниатюрная природная лаборатория, в которой синтезируются и претерпевают изменения различные химические соединения. Сходство химического состава клеток разных организмов доказывает единство живой природы.

Разбор типового тренировочного задания:

Тип задания: Сортировка элементов по категориям

Текст вопроса: Расставьте названия веществ в таблицу:

Органические вещества	Неорганические вещества

Варианты ответов:

Белки

Вода

Углеводы

Жиры

Кислород

Правильный вариант ответа:

Органические вещества	Неорганические вещества
белки углеводы жиры	вода кислород

Разбор типового контрольного задания

Тип задания: Выделение цветом

Текст вопроса: Выделите цветом вещества, входящие в состав живых организмов:

Варианты ответов:

1. Вода
2. Пластик
3. Белки
4. Жиры
5. Нефть
6. Углеводы
7. ДНК и РНК

Правильный вариант ответа:

1) Вода

3) Белки

4) Жиры

6) Углеводы

7) ДНК и РНК

Химический состав клетки.

Биология. 6 класс. Разработка урока

УМК «Биология. 6 класс. Живой организм» под редакцией Н. И. Сонина.

Тип урока: комбинированный.

Цель: изучить химический состав клеток живых организмов, познакомиться с органическими и неорганическими веществами, входящими в состав клеток.

Задачи:

1) Образовательные:

• дать понятие об органических и неорганических веществах;
• изучить химический состав растений и животных;
• рассмотреть роль разных веществ в организме.

2) Воспитательные:

• воспитывать у учащихся бережное отношение к природе;
• продолжить формирование умений сравнивать объекты между собой.

3) Развивающие:

• продолжить развитие умений работать с учебником и рабочей тетрадью;
• способствовать развитию умений анализировать, обобщать и делать выводы.

Оборудование: компьютер, мультимедийный проектор, презентация, семена пшеницы, пробирки, штатив, спиртовка, спички.

Использованные источники

1. Сонин Н.И. Биология. Живой организм.6 класс: Учебник для общеобразовательных учреждений. –М.: Дрофа, 2011г.
2. Н. А. Касаткина. Биология. Нестандартные уроки и внеклассные мероприятия. –М.: Дрофа, 2007г.
3. М. В. Высоцкая. Биология живой организм 6кл. Лучшие нестандартные уроки–М.: Дрофа, 2005
4. Е.Т.Бровкина, Сонин Н.И. Биология. Живой организм.6 класс Методическое пособие. М- Дрофа, 2007
5. Мультимедийное приложение к учебнику Н.И.Сонина биологии 6 класс. Живой организм.

Ссылки на сайт:

Ход урока

№	Этапы урока	Приём урока	Время	Деятельность учителя	Деятельность учащихся
1	Организационный момент ( слайд 1)	Приветствие. Определение целей и задач урока	2 мин	Приветствует учащихся с целью создания благоприятной атмосферы урока. Объявляет тему урока и сообщает задачи урока. Напоминает о правилах проведения уроке.	Слушают, наблюдают, настраиваются на восприятие материала урока.
2	Проверка домашнего задания.	Индивидуальная работа учащихся по тестовым заданиям.  (Приложение 1)	9 мин	Раздает задания по вариантам, объясняет их выполнение.	Работают с заданиями
3	Изучение нового материала. Мотивация	Фронтальная работа с классом	3 мин (слайд 2)	Учитель задает учащимся наводящие вопросы: Что объединяет все живые организмы? (клеточное строение) К живой или неживой природе относят семена пшеницы? (живая природа)  (Дышат, прорастают и т.д.)	Отвечают на вопросы учителя.
			5 мин (слайд 3)	Рассказ учителя с элементами беседы (знакомство с химическими элементами клеток, их содержанием)	Внимательно слушают учителя
		Групповая работа по заданиям (Приложение 2)	5 мин (слайд 4)	Учитель делит класс на две группы, выдает им задания. Учитель комментирует ответы учащихся, поощряя их.	Работают с текстом, выполняют задания. По прошествии заданного времени, учащиеся каждой группы по цепочке читают предложения из задания и вставляют недостающие термины.
		Физкультминутка (слайд 5)	3 мин	Демонстрирует упражнения	Выполняют упражнения
		Практическая работа «Определение состава семя пшеницы» (слайд 6 -10)	12 мин	Выдает учащимся инструктивные карточки с заданиями. Демонстрирует учащимся алгоритм выполнения работы	Выполняют практическую работу совместно с действиями учителя
4	Закрепление нового материала (слайд 11)	Работа с текстом слайда.	3 мин	Делит учащихся на два варианта, просит устно выполнить задания слайда 11. Организует беседу с учащимися по итогам его выполнения.	Выполняют задание. Называют правильные ответы.
5	Итоги урока. Домашнее задание (слайд 15)	Подведение итогов, выставление оценок за работу на уроке. Рефлексия.	3 мин.	Организует беседу с классом по вопросам: Достигли ли вы цели урока? Какие затруднения у вас возникли при проведении практической работы? Что нового вы узнали? Что было интересным? Чему научились? Демонстрирует слайд с домашним заданием.	Отвечают на вопросы. Записывают домашнее задание

Конспект урока по биологии «химический состав клетки»

Муниципальное бюджетное образовательное учреждение

Гимназия №3

Конспект урока по биологии

6 класс

«Химический состав клетки »

Учитель биологии и химии

Окуловская Ольга Евгеньевна

2015г

Технологическая карта урока по биологии ,6 класс

«Химический состав клетки», 1 час.

« Биология. 6 класс. Живой организм »

УМК Н. И. Сонина

Класс: 6в

Дата : 10.09.2014г.

Тип урока: урок изучения и первичное закрепление новых знаний

Цель: познакомить учащихся с химическим составом клеток ( органическими и неорганическими веществами), функциями веществ, образующих клетку.

Задачи:

Образовательная: расширить знания учащихся о химической организации клетки, о единстве состава растительных и животных клеток.

Развивающая: продолжить развитие умений у учащихся работать с информационно-коммуникативными источниками, умение слушать учителя и своих одноклассников, развивать логическое мышление у учеников и умение устанавливать причинно-следственные связи. Развивать у учащихся правильного понимания о единстве происхождения всех живых организмов

Воспитательная: воспитывать положительную мотивацию к учебе, интерес к предмету, правильной самооценке. Способствовать формированию экологического сознания у учащихся. Осуществлять эстетическое воспитание учащихся

Формирование УУД:

Познавательные УУД

1. Продолжить формирование умения работать с текстом учебника, преобразовывать информацию из одного вида в другой ( текст в таблицу, схему)

2. Продолжить формирование умения находить отличия, работать с информационными текстами, объяснять значения новых слов, сравнивать и выделять признаки.

3. Продолжить умение анализировать, сравнивать, классифицировать и обобщать факты и явления

4. Продолжить развитие навыков обучения.

Коммуникативные УУД

1. Продолжить формирование умения при работе в группе определять общие цели, распределять роли в группе, договариваться друг с другом.

2. Продолжить формирование умения слушать своих одноклассников вести конструктивный диалог, обосновывать свое мнение конкретными фактами.

3. Продолжить формирование умения четко и кратко выражать свои мысли и идеи.

Регулятивные УУД

1. Продолжить формирование умения самостоятельно определять цель учебной деятельности (формулировка вопроса урока), выдвигать версии.

2. Продолжить формирование умения характеризовать и описывать неорганические и органические вещества.

3. Продолжить формирование умения участвовать в коллективном обсуждении проблемы, интересоваться чужим мнением, высказывать свое.

4. Продолжить формирование навыков в диалоге с учителем совершенствовать самостоятельно выработанные критерии оценки.

5. Продолжить формирование умения работать по плану, сверять свои действия с целью и при необходимости исправлять ошибки самостоятельно.

Личностные УУД

1. Создание условий на уроке и при работе дома к саморазвитию и самообразованию на основе мотивации к обучению и самопознанию, путем дифференцированных заданий.

2. Осознавать неполноту свих знаний по биологии , проявлять интерес к новому содержанию по биологии

3. Устанавливать связь между целью деятельности и ее результатом

4. Оценивать собственный вклад в работу группы.

Планируемые результаты:

Предметные:

Знать:

— неорганические и органические вещества, входящие в клетки живых организмов;

— знать особенности строения неорганических и органических веществ;

— знать функции веществ, входящих в клетки

Уметь:

-называть вещества, входящие в клетку;

-называть основные функции неорганических и органических веществ;

— устанавливать причинно-следственные связи между строением и функциями вещества;

— объяснять единство происхождения живых организмов.

Здоровьесберегающие: сохранять здоровье детей путём чередования различных видов деятельности, создание комфортной и доверительной атмосферы в классе.

Личностные:

-осознавать единство и целостность окружающего мира;

-выстраивать собственное целостное мировоззрение;

— формировать ответственное отношение к обучению;

— устанавливать связь между целью деятельности и ее результатом;

— оценивать собственный вклад в работу группы.

Метапредметные:

— регулятивные:

— самостоятельно определять цель учебной деятельности, искать пути решения проблемы и средства достижения цели;

— самостоятельно организовывать свою учебную деятельность;

— коммуникативные:

— обсуждать в рабочей группе информацию;

— внимательно слушать своих товарищей и обосновывать свое мнение;

— выражать своё мнение по ответам своих товарищей;

— выражать свои мысли и идеи.

— познавательные:

— умение работать с текстом учебника;

— понимать смысл терминов;

-сопоставлять информацию из разных частей текста

— объяснять значения новых слов;

— сравнивать и выделять признаки;

Личностные:

— формировать ответственное отношение к обучению;

— устанавливать связь между целью деятельности и ее результатом;

— оценивать собственный вклад в работу группы;

— осознание ценности здорового и безопасного образа жизни.

Основные понятия: неорганические вещества (вода, минеральные соли), органические вещества(белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты ),ядро, хромосомы, качественные реакции

Межпредметные связи:

интеграция физики и биологии:

-физические свойства воды, минеральных солей

интеграция химии и биологии:

— химические свойства воды, минеральных солей.

-элементарный состав клетки

— качественные реакции ,проведение опытов

интеграция математики и биологии:

— процентное содержание веществ в клетке, анализ диаграмм и таблиц

интеграция географии и биологии:

— минеральные породы в неживой природе, создание гор и океанического дна

Методы работы: частично- поисковый, практический, проблемный, самостоятельная работа.

Формы работы: индивидуальная, групповая, парная

Педагогические технологии: системно — деятельностный подход, педагогика сотрудничества (учебный диалог, учебная дискуссия), ИКТ- технология, здоровьесберегающие, развитие критического мышления, дифференцированное обучение.

Оборудование: -компьютер, мультимедийный проектор

— пробирки, раствор марганцовки, раствор соды питьевой, раствор перекиси

-мука, марля, стакан водой, йод

-семена подсолнечника, картофель, лист бумаги

Основные источники :

1. Сонин. Н.И. Биология. Живой организм.6 класс: Учебник для общеобразовательных учреждений. — М.: Дрофа, 2011г.

2. Л.Д. Панфилова, И.А. Шмарина . Тематическое и поурочное планирование по биологии –Издательство

3. « Экзамен» М.: Дрофа, 2006г.

4. З. А. Томанова, В.И. Сивоглазов. Методическое пособие к учебнику Н. И Сонина Биология живой организм 6кл. М.: Дрофа, 2009

5. Е.Т. Бровкина, Сонин. Н.И. Биология. Живой организм.6 класс Методическое пособие. М- Дрофа, 2007

Дополнительные источники:

Мультимедийное приложение к учебнику Н.И. Сонина. Биологии 6 класс. Живой организм.

Презентация к уроку.

http://nsportal.ru/shkola/biologiya/library/2014

сайт 1 сентября.рф.

Ход урока:

Добрый день, ребята!

Давайте посмотрим друг на друга и улыбнёмся. Говорят, «улыбка – это поцелуй души». Присаживайтесь на свои места. Я рада, что у вас хорошее настроение, это значит, что мы с вами сегодня очень дружно и активно поработаем. Сегодня нам предстоит изучить очень интересную тему из курса биологии. Какую? Вы позже назовете сами.

Организация класса, проверка готовности к уроку

Приветствие друг друга, подготовка рабочего места

Коммуникативные: умение слушать и вступать в диалог.

Регулятивные : прогнозирование своей деятельности.

Технология:

-здоровьесберегаю-щая

2.Актуализация знаний учащихся, 4 мин

Слайд1

Слайд2

На прошлом уроке мы уже изучили строение клетки. Рассмотрели, чем отличается растительная клетка от животной. Давайте вспомним и проверим наши знания.

Презентация слайдов1,2 «Строение клетки».

Повторение изученного материала, необходимого для работы по теме урока. фронтальный опрос.

Выявление затруднений в индивидуальной деятельности каждого учащегося.

Ответы учеников,

Анализ правильных ответов.

Повторение основных органоидов клетки. Различие растительной и животной клетки.

Общеучебные – поиск и выделение необходимой информации

Логические – построение логической цепи рассуждения

Самоанализ своих знаний.

Технологии:

ИКТ-технология, здоровьесберегаю-щая

3. Постановка учебной задачи,

3 мин.

Сегодня нам предстоит изучить очень интересную тему из курса биологии. Какую? Вы позже назовете сами. Итак, сейчас я хочу показать Вам пару опытов. Внимание!

1.Раствор марганцовки с уксусом → красное окрашивание; к полученному раствору добавляем соду → зелёное окрашивание. 2.В раствор марганцовки добавить раствор перекиси водорода→ обесцвечивание раствора.

Вопросы:

1 Что же Вы увидели? Что произошло у нас на уроке? превращение)

2.Какая наука изучает превращение веществ? (химия) Вы слышали выражение «Химия вокруг нас», поскольку химия не только вокруг нас, но и … (внутри нас). Так какова же тема сегодняшнего урока? (версии детей)

Учитель записывает проговоренную тему на доске, а дети в тетрадях. Тема урока «Химический состав клетки».

Актуализирует знания учащихся. Показывает опыты, задает вопросы, с помощью детей формулирует

тему урока и записывает ее на доске.

Называют тему урока.

Межпредмет-ные знания: превращение, химия, опыты, химические вещества

Регулятивные УУД (целеполагание)

(прогнозирование)

Познавательные УУД – самостоятельное создание способов решения проблем творческого характера

Технологии:

педагогического сотрудничества

(учебный диалог, дискуссия)

4. Открытие нового знания,

15 мин

Слайд 3

Слайд 4

Слайд 5

Слайд 6

Слайд 7, 8

Слайд 9, 10

Слайд 11, 12

Ребята, ознакомьтесь с текстом своих учебников на стр. 12-13 и попробуйте самостоятельно составить схему «Вещества клетки».

Слайд 3-5

Проверка слайд 6-8.

Учебник с12. рассмотреть диаграмму и сделать выводы про распространение элементов в клетке.

Используя текст приложения 1, слайды 9-12, давайте подумаем о роли

данных веществ в клетке.

Актуализация знаний учащихся, инструктаж при работе с учебником.

Проверка по слайдам 6-8

Учитель раздает текст приложение №1, консультирует и направляет работу групп

Работают с учебником самостоятельно.

Работа происходит в парах. Составля-ют схему, проверяют себя после выполнения работы по слайдам, самоанализ, обсуждение результатов в парах.

Учащиеся в группе анализируют текст и составляют таблицу:«Неорганические и органические вещества и их функции», активно обсуждают свои результаты. Выслушивают мнения других групп. Ученики выбирают выступающего. Выступают с результатами таблицы. Поддерживают своего представителя от группы. При выступлении других групп активно задают вопросы, корректируют свою таблицу.

Неорганичес-кие вещества

( вода, минеральные соли), органические вещества

( белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты)

Регулятивные УУД:

— самостоятельно определяют цель учебной деятельности, находят пути решения проблемы

— самостоятельно организовывать свою учебную деятельность; — Коммуникативные УУД:

— внимательно слушают своих товарищей и обосновывать свое мнение;

— выражают своё мнение по ответам своих товарищей;

Познавательные УУД:

— умение работать с текстом учебника;

— понимают смысл терминов;

-сопоставляют информацию из разных частей текста

-переводят информацию текста в другой вид(таблица)

— объясняют значения новых слов;

— сравнивают и выделяют признаки;

Технологии:

ИКТ- технологии, педагогическое сотрудничество(работа в парах)

Технологии:

-развитие критического мышления ( при анализе текста и составлении таблицы)

-здоровьесберегаю-щая технология

( смена видов деятельности)

-педагогическое сотрудничество

(учебная дискуссия)

5. Первичное закрепление материала. 7мин

Физкультминутка 2 мин

— для глаз, несколько упражнений в положении стоя.

Проведение опытов, доказывающие состав семян: 1.Наличие белков

2.Наличие жиров

3.Наличие углево-дов

Фронтальная беседа по результатам лабораторной работы

Учитель проводить инструктаж по проведению лабораторной работы.

Проводит беседу по вопросам:

1. Цель опытов

2.Что увидели?

3.Сделайте выводы по результатам

Учащиеся в парах проводят лабораторную работу, используя инструкции в инструктивной карточке.

Умение проводить опыты и делать выводы по результатам эксперимента.Закрепление понятий крахмал (углевод), качественная реакция на крахмал, клейковина (белок), растительное масло ( жир)

Познавательные:

-выполнение действий по алгоритму

Коммуникативные:  -уметь строить совместную работу на единый результат в группе.

Регулятивные: 

-уметь организовать выполнение заданий учителя,  делать выводы по результатам работы.

Технологии:

-деятельностный подход

( самостоятельное проведение опытов, формулирование вывода)

-здоровьесберегаю-щая технология

(зарядка 2 мин)

6.Контроль. 5 мин

7.Рефлексия, 3 мин

Самостоятельная работа в малых группах. Биологический диктант

1.Какое вещество используют для определения содержания крахмала. ( йод)

2.Вещество используется как вещество запаса. (сахар)

3.Химический элемент, содержание которого в клетке 17%. (углерод)

4.Вещество-углевод, можно обнаружить в клубнях картофеля. (крахмал)

5.Общее название солей в клетке. (минеральные)

6.Органические вещества для получения энергии.(жиры)

7.Группа веществ, к которым относятся вода и соли. (неорганические)

Проверка уровня понимания материала, психологического состояния по вопросам:

-Все ли вам было понятно в течение урока?

-Какая часть урока показалась самой интересной?

-Какая часть урока вызвала затруднение?

-Какое у вас настроение после урока?

Учитель задает вопросы. Мотивирует учащихся на дальнейшую работу.

Учитель проверяет понимание учебного материала с помощью вопросов.

Ученики отвечают на вопросы. Проверяют свой уровень усвоения материала, задают вопросы при неправильном ответе.

Анализ полученной информации и его обобщение

Основные понятия темы

Основные понятия темы

Познавательные: анализ, синтез, сравнение, обобщение, аналогия, классификация: подведение под понятие

Коммуникативные: использование критериев для обоснования своего суждения

Технологии:

— педагогическое сотрудничество(учебный диалог)

Познавательные:

-контроль и оценка процесса и результата деятельности

Коммуникативные:

— выражение своих мыслей с достаточной полнотой и четкостью

Личностные:

-самооценка на основе критериев успешности

Регулятивные: контроль, коррекция самооценка.

Технологии:

-педагогическое сотрудничество

8.Домашнее задание,2 мин

1.Изучить текст учебника № 2 с.12-15,повторить записи в тетради

2.Изучить этикетки продуктов питания и проанализировать содержание веществ.

3.Составить синквейн по данной теме

Инструктирует по выполнению домашнего задания.

Ученики внимательно слушают и записывают домашнее задание.

Логические. Умение слушать, анализировать. Четко выполнять инструкции.

Технологии:

-развитие критического мышления(синквейн)

-дифференцирован-ное обучение

(2 задание является дополнительным и рекомендован для сильных учеников)

Методическая разработка урока биологии по теме «Химический состав клетки». 6-й класс

Тип урока: Урок открытия новых знаний.

Технология построения урока: развивающее обучение, здоровьесберегающие технологии.

Цель: изучить химический состав клетки, выявить роль органических и неорганических веществ.

Задачи:

– образовательные: знать о химическом составе клетки, а так же о роли органических веществ в жизнедеятельности клетки.
– развивающие: анализировать, сравнивать и обобщать факты; устанавливать причинно-следственные связи; определять органические веществ в клетках растений с помощью опытов; уметь организовать совместную деятельность на конечный результат; уметь выражать свои мысли.
– воспитательные: осознанно достигать поставленной цели; воспитывать положительное отношение к совместному труду.

Планируемые результаты учебного занятия:

Предметные:
– знать химический состав клетки;
– рассмотреть многообразие веществ и их роль в клетке;
– уметь отличать органические вещества от неорганических.

Метапредметные:
– регулятивные:
– самостоятельно определять цель учебной деятельности, искать пути решения проблемы и средства достижения цели;
– участвовать в коллективном обсуждении проблемы, интересоваться чужим мнением, высказывать свое;

– коммуникативные:
– обсуждать в рабочей группе информацию;
– слушать товарища и обосновывать свое мнение;
– выражать свои мысли и идеи.

– познавательные:
– работать с учебником;
– находить отличия;
– составлять схемы-опоры;
– работать с информационными текстами;
– объяснять значения новых слов;
– сравнивать и выделять признаки;
– уметь использовать графические организаторы, символы, схемы для структурирования информации.

Личностные:
– осознавать неполноту знаний, проявлять интерес к новому содержанию;
– устанавливать связь между целью деятельности и ее результатом;
– оценивать собственный вклад в работу группы.

Формирование УУД:

Познавательные УУД.

1. Продолжить формирование умения работать с учебником.
2. Продолжить формирование умения находить отличия, составлять схемы-опоры, работать с информационными текстами, объяснять значения новых слов, сравнивать и выделять признаки.
3. Продолжить формирование навыков использовать графические организаторы, символы, схемы для структурирования информации.

Коммуникативные УУД.

• Продолжить формирование умения самостоятельно организовывать учебное взаимодействие при работе в группе (паре).
• Продолжить формирование умения слушать товарища и обосновывать свое мнение.
• Продолжить формирование умения выражать свои мысли и идеи.

Регулятивные УУД .

1. Продолжить формирование умения самостоятельно обнаруживать и формулировать учебную проблему, определять цель учебной деятельности (формулировка вопроса урока), выдвигать версии.
2. Продолжить формирование умения участвовать в коллективном обсуждении проблемы, интересоваться чужим мнением, высказывать свое.
3. Продолжить формирование умения определять критерии изучения химического состава клетки.
4. Продолжить формирование навыков в диалоге с учителем совершенствовать самостоятельно выработанные критерии оценки.
5. Продолжить формирование умения работать по плану, сверять свои действия с целью и при необходимости исправлять ошибки самостоятельно.
6. Продолжить обучение основам самоконтроля, самооценки и взаимооценки.

Личностные УУД.

1. Создание условий (ДЗ) к саморазвитию и самообразованию на основе мотивации к обучению и самопознанию.
2. Осознавать неполноту знаний, проявлять интерес к новому содержанию
3. Устанавливать связь между целью деятельности и ее результатом
4. Оценивать собственный вклад в работу группы.

Формы работы: индивидуальная, фронтальная, групповая.

Методы: частично-поисковый.

Информационно-технологические ресурсы: учебник, рабочая тетрадь, плакат “Строение клетки”, уксус, семена огурца и подсолнечника, листья капусты, клубень картофеля, салфетки, кусочек теста, марля, микролаборатория.

Основные термины и понятия: Химические вещества клетки: неорганические и органические. Минеральные соли. Органические вещества. Белки. Углеводы. Жиры.

Ход урока

I. Мотивация.

Ребята, добрый день!

Сегодня нам предстоит изучить очень интересную тему из курса биологии. Какую? Вы позже назовете сами.

Итак, сейчас я хочу показать Вам пару опытов. Внимание!

1. Раствор марганцовки с уксусом → красное окрашивание; к полученному раствору добавляем соду → зелёное окрашивание.
2. В раствор марганцовки добавить раствор перекиси водорода (р-р гидроперита)→ обесцвечивание раствора.

Итак, что же Вы увидели? Что произошло у нас на уроке? (Превращение.)

Действительно, произошло превращение одного цвета в другой, или же превращение одного вещества в другое. А какая наука изучает вещества и их превращения? (Химия.) Какие Вы молодцы! Все знаете!

Ребята, Вы, наверно не раз слышали выражение “Химия вокруг нас”. На мой взгляд, это утверждение не совсем точное, поскольку химия не только вокруг нас, но и … (внутри нас). Верно. Теперь ответь еще на один вопрос, который поможет сформулировать тему сегодняшнего урока.

Все живые организмы состоят из … (клеток). Правильно.

Так какова же тема сегодняшнего урока? (Версии детей.)

Учитель записывает проговоренную тему на доске, а дети в тетрадях.

Тема урока “Химический состав клетки”.

II. Актуализация пройденного материала.

Мы уже изучили строение клетки. Рассмотрели, чем отличается растительная клетка от животной. Давайте вспомним и проверим наши знания.

1. Один ученик работает у доски с кроссвордом. Из выделенных букв необходимо составить ключевое слово урока. Отвечает на дополнительные вопросы учащихся.

х

Л

о

р

о

п

л

а

с

т

ы

1. Какие структуры отсутствуют в клетках кожицы чешуи лука?

2. Ученый открывший клетку.

м

и

К

р

о

с

к

о

п

3. С помощью чего можно рассмотреть клетки живых организмов?

ф

о

т

о

с

и

н

т

Е

з

4. Процесс преобразования солнечной энергии в химическую.

5. Полость с клеточным соком, содержащим сахара, другие органические вещества и соли.

м

и

Т

о

х

о

н

д

р

и

я

6. Органоид, который является источником энергии в клетке.

2. Несколько человек работают по индивидуальным карточкам. Учащиеся самостоятельно проверяют ответы, анализируют их.

Карточка 1.

Тестовые задания с выбором одного правильного ответа.

1. Растительная клетка отличается от животной наличием органоида:
а) рибосома; б) митохондрия; в) хлоропласт; г) лизосома.

2. Клеточная стенка имеется у клетки:
а) растительной; б) бактериальной; в) животной.

3. Органоид, который является источником энергии:
а) митохондрия; б) аппарат Гольджи; в) вакуоль; г) ядро.

4. Какой клетки характерен процесс фагоцитоза:
а) вирусы; б) животной; в) растительной; г) бактерии.

5. Как называется среда клетки внутри которой происходят обменные процессы:
а) ядро; б) цитоплазма; в) вода; г) ЭПС.

Карточка 2.

1. Выбери правильный ответ.

1. Клеточная оболочка не характерна для:
а) растений, б) животных, в) грибов.

2. Растительная клетка отличается от животной наличием:
а) рибосом, б) хлоропластов, в) митохондрий.

2. Допиши.

Для передвижения некоторые одноклеточные животные используют специальные приспособления в виде…. ложноножек или псевдоподобий, ресничек, жгутиков.

III. Актуализация нового материала.

Ребята, ознакомьтесь с текстом своих учебников на стр. 56 и попробуйте самостоятельно составить схему “Вещества клетки”.

Мы с вами говорили о том, что все живое на Земле имеет клеточное строение, и что их клетки имеют сходное строение.

Оказывается кроме сходства в строении, для всех клеток характерен и сходный химический состав.

Вещества, из которых состоят клетки разнообразны. Из 109, имеющихся в природе химических элементов в составе клеток можно найти 80. Но большинство этих элементов встречается в виде химических веществ.

Из чего состоят химические вещества? (Из атомов.)

Все вещества клетки можно разделить на органические и неорганические?

Неорганические вещества – это вода и минеральные соли. Вы наверняка слышали, что человек на 80% состоит из воды. В клетках растений также есть вода в среднем около 60%.

Демонстрационный опыт, доказывающий наличие воды в клетках.

1. Прокаливание семян.

Положим в пробирку сухие семена огурца и прокалим их на огне. На стенках пробирки мы увидим капельки воды, которая выделилась при нагревании из клеток.

2. Взвещивание.

Я заранее взяла два листа капусты одинаковой массы. Один из них высушила.

Как вы думаете, зачем? (Правильно, что бы испарилась вода из клеток растения.)

Теперь давайте мы взвесим оба листа и посмотрим, сколько же там было воды. И запишем в тетради результаты.

Роль воды в клетке:

1. Вода обеспечивает транспорт веществ в клетке.
2. Входит в состав цитоплазмы.
3. Составляет основу клеточного сока.

Минеральные соли составляют около 1% массы клетки, но их значение очень велико. Чаще всего в растительных клетках встречаются соединения азота, фосфора, натрия, калия и других элементов. Некоторые растения способны накапливать разные минеральные вещества:
– водоросли – йод, поэтому людям испытывающим недостаток этого элемента рекомендуют есть морскую капусту.
– лютики – накапливают литий и по их месту произрастания можно судить о химическом составе почвы.
– хвощ – растет, там где кислые почвы.

Роль минеральных солей в клетке:

1. Необходимы для нормального обмена веществ между клеткой и средой;
2. Входят в состав межклеточного вещества.
3. Вода и минеральные соли
входят и в состав неживой природы. О чём это может говорить? (Между химическим составом живых организмов и неживой природой существует принципиальное единство.)

Органические вещества – вещества, состоящие из углерода, водорода, кислорода и азота. Эти вещества содержатся или производятся живыми организмами. К этим веществам относят белки, жиры, углеводы. Их насчитывается около 10 миллионов.

Как вы думаете каких веществ в клетках больше органических или неорганических?

Кто из вас прав, мы сможем узнать проведя опыт.

Демонстрационный опыт по определению массы золы в клетках растений.

Вы помните, сколько весил наш сухой лист. Теперь давайте мы его сожжем, а потом взвесим то, что останется после горения, т.е. золу. Зола состоит из минеральных веществ, которые содержались в клетках листьев капусты. При горении сгорели только органические вещества. Масса золы приблизительно 15% от массы листа. Следовательно, правы из вас оказались те, кто считал, что органических веществ в клетках больше, чем неорганических.

А сейчас вы сами проделаете ряд исследований.

Демонстрационные опыты, доказывающие наличие углеводов в клетке.

Определение крахмала.

А) На клубень картофеля капните йод. Что наблюдаете?

Проделаем еще один опыт.

Б) Для этого возьмите стаканчик, налейте в него немного воды, приблизительно треть и опустите туда комочек теста, завернутый в марлю. Поболтайте его в стаканчике.

Что вы наблюдаете? (Помутнение воды.)

Отлейте немного воды в стаканчик и накапайте туда раствор йода.

Что наблюдаете? (Раствор посинел.)

Какой вывод мы можем сделать? (В клетках растений содержится крахмал, который синеет при действии йода.)

В каких органах растений мы чаще всего обнаружим крахмал?

Как вы думаете из чего получают сахар? (Правильно, из сахарного тростника или свеклы.)

А что такое тростник и свекла? (Растения.)

Какой вывод мы можем сделать опираясь на эти знания? (Правильно, в клетках растений содержится сахар.)

Роль углеводов в клетке:

1. Крахмал и сахар являются основными запасными веществами для обеспечения энергией растения.

Кроме крахмала и сахара в состав клеток растений входит целлюлоза или клетчатка.

Где в клетке мы ее обнаружим? (Клеточная оболочка.)

Как вы думаете, а какую роль это вещество играет? (Придает прочность и упругость различным частям растений.)

Отставьте стаканчик в сторону не вынимая теста.

Демонстрационный опыт, доказывающий наличие жира в клетке.

Возьмите салфетку между листочками положите несколько семечек подсолнечника. Обратной стороной карандаша или ручки раздавите семена.

Что наблюдаете? (Появляется жирное пятно на бумаге.)

Какой можно сделать вывод? (В клетках растений содержится масло-жир.)

Человек с давних пор использует растения, в которых содержится в большом количестве жир. Эти растения называют масличными.

Какие масличные растения вам известны?

Как вы думаете, в каких частях растения чаще всего накапливается жир?

Почему именно в семенах наибольшее накапливание жира?

Роль жира в клетках: жир накапливается для питания зародыша семени при прорастании семян.

Демонстрационный опыт, доказывающий наличие белка в клетке.

Аккуратно выньте комочек теста и осмотрите его развернув марлю. Потрогайте его пальцем.

Что чувствуете? (Скользкое, клейкое.)

Когда сомкнете пальцы что чувствуете? (Пальцы склеиваются.) Правильно, это выделяется из теста белок – клейковина. Он содержится в клетках пшеницы, ржи и других злаков. Благодаря этому белку человек может из муки получать тесто и печь хлеб и пироги.

VI. Закрепление по эталону.

Самостоятельная работа в малых группах.

Биологический диктант:

1. Какое вещество используют для определения содержания крахмала. (Йод.)

2. Одно из органических веществ, которое в клетке используется как вещество запаса. (Сахар.)

3. Химический элемент, содержание которого в клетке 17%. (Углерод.)

4. Вещество-углевод, можно обнаружить в клубнях картофеля. (Крахмал.)

5. Общее название солей, содержащихся в клетке. (Минеральные.)

6. Органические вещества, необходимые в клетке для получения энергии. (Жиры.)

7. Группа веществ, к которым относятся вода и минеральные соли. (Неорганические.)

8. Органические вещества, играющие большую роль во всех жизненных процессах клетки. (Белки.)

9. Что мы получим, добавив к размолотым зернам пшеницы воду? (Тесто.)

10. Растительный белок, оставшийся после промывания теста. (Клейковина.)

11. Цвет воды с крахмалом после добавления раствора йода. (Синий.)

12. Часть картофеля, в которой при проведении лабораторной работы мы обнаружили крахмал. (Клубень.)

V. Рефлексия.

Проверка уровня понимания учебного материала, психологического состояния учащихся после урока по вопросам:

– Все ли вам было понятно в течение урока?
– Какая часть урока показалась самой интересной?
– Какая часть урока вызвала затруднение?
– Какое у вас настроение после урока?

Подведение итогов с помощью стихотворения:

Из элементов химических состоят вещества.
И в клетках различных творят чудеса.
Кипит там работа.
Идут превращения,
Названье таким превращеньям – явления.
И создают вещества органические,
Процессы те сложные, по сути химические.

VI. Домашнее задание.

Всем:

Параграф §6, вопросы на странице 39, в рабочей тетради задание 5–7 на странице 41–42.

На выбор:

1. Изучите этикетки продуктов питания растительного происхождения и найдите информацию о содержании белков, жиров и углеводов. Выясните, какие продукты наиболее богаты этими веществами. Результаты исследования запишите в тетрадь.
2. Используя Интернет или дополнительную литературу, проведите исследование и сделайте краткие сообщения о том, какие масличные растения используют люди в разных странах?
3. Используя Интернет или дополнительную литературу, проведите исследование и сделайте краткие сообщения о том, какие растения используют люди в разных странах для производства сахара, кроме сахарного тростника и сахарной свеклы?
4. Используя ресурсы Интернет и дополнительную литературу, подготовьте сообщения об отраслях промышленности, где человек использует различные вещества растительных клеток.

Используемая литература:

1. Биология. 6 класс. Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники. Методическое пособие для учителя. – Воронеж: ИП Лакоценина Н.А., 2011. – 192с.
2. Пономарёва И.Н. Биология 5 класс: методическое пособие. – Москва: Вентана – Граф, 2013.

План конспект «Химический состав клетки»

Самостоятельное выполнение работы по инструктивным карточкам. Лаборатория 2. «Определение углеводов и белка» Оборудование: клубень картофеля, раствор йода, стакан с водой, марля, мука. Результаты работы запишите в таблицу по образцу. Что исследовали Что делали Что наблюдали       1. На клубень картофеля капните йод. Что наблюдаете? 2. В стакан налейте немного воды. Опустите комочек теста, завернутый в марлю. Поболтайте его в стаканчике. Что наблюдаете? Чем это можно объяснить? 3. Отлейте  немного воды в стаканчик и накапайте туда раствор йода. Что наблюдаете? 4. Сделайте вывод.     Лаборатория 3. «Определение жира в составе семян» 1. Очистите семена подсолнечника. 2 Положите на бумагу и раздавите обратной стороной карандаша. 3. Рассмотрите.  Что появилось на бумаге? Какое вещество выделилось? Делаем выводы: В состав семян входят…  и … вещества. К органическим веществам клетки относятся: …, …, … Неорганические вещества клетки – это … и …    В присутствии йода крахмал … Много крахмала в …, …, …     Много белка в …, …,  …  Масличными культурами являются …, …, …    Краткие сообщения учащихся о роли белков, углеводов и жиров

— работа в группах по 4 человека и составление таблицы по вопросам:   — оформление лабораторно работы в тетрадях: тема, оборудование. — выполнение работы     — синее окрашивание — растительный белок клейковина   — помутнение воды   — вода синеет — оговаривают и записывают вывод (в клетках растений содержится крахмал, который синеет при действии йода) — выполнение работы и оформление результатов.   — жирное пятно — масло — запись текста и вставить пропущенные слова — (белки, жиры, углеводы) — (вода и минеральные соли) — (синеет) — (картофеле, пшенице, кукурузе) — (фасоле, горохе, сое) — (подолнечник, лен, орех)   Вторая группа – роль белков;  третья группа  — роль углеводов; четвертая – роль жиров;

Конспект урока биологии для 5 класса «Химический состав клетки»

Деятельность учителя

Вспомните правила техники безопасности при проведении опытов, технику безопасности в кабинете биологии.

Демонстрация опыта № 1

Семена пшеницы помещаем в пробирку и нагреваем их на слабом огне.

Вопрос: Что вы наблюдаете?

Вопрос: А как вы думаете, откуда она взялась?

Вопрос: Какой мы можем сделать вывод?

Вы наверняка слышали, что человек на 80 % состоит из воды. В клетках растений также есть вода

от 40 до 95 %. —слайды 9-11

Демонстрация опыта № 2

Нагревание семян на металлической пластинке (или тигле). При прокаливании выделяется дым, семена обугливаются. Это сгорают органические вещества. После их сгорания остаётся зола, состоящая из несгорающих минеральных веществ. – слайды 12-13

Вопрос: Какой вывод мы можем сделать?

Также в состав клеток входят и органические вещества: белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты.

Проведем несколько опытов. – слайд 14

Демонстрация опыта № 3

Для проведения этого опыта я приготовила муку.

Вопрос: Из чего делают муку?

Муку помещаем в марлю и хорошо промываем тесто в стакане с водой. Затем смотрим, что осталось в марле. (Белое, тягучее (растянуть) и клейкое (потрогать) вещество (масса)).

Эта тягучая клейкая масса – клейковина. Она сходна по составу с белком куриного яйца и называется растительным белком. – слайды 15-16

Делаем вывод: в состав растений входит белок.

Демонстрация опыта № 4

Кроме белка в состав растений входит ещё одно вещество.

(приглашаю ученика для проведения опыта).

Добавляем в стакан с мутной водой, в котором промывали тесто, 2-3 капли йода.

Вопрос: что мы наблюдаем?

Йод является индикатором крахмала. – слайды 17-20

Вывод: следовательно, в состав растений входит крахмал и белок – это органические вещества.

Ещё одно доказательство присутствия крахмала в растениях: на разрез клубня картофеля капнем несколько капель йода. Что происходит? Картофель тоже синеет.

Проведение учащимися опыта № 5

У вас имеются семена подсолнечника и белая бумага. Положите на бумагу семена подсолнечника и раздавите их.

Вопрос: Что вы обнаружили?

Ответ: Масляное пятно (если кто скажет, что вода, можно проверить подсушиванием).

Из семян этих растений, а также из семян льна, конопли добывают масло. – слайды 21-22

Вывод: в семенах обнаружили ещё одно вещество – жир. Жир – это органическое вещество. Таким образом, в состав растений входят органические вещества (белки, жиры, углеводы), минеральные вещества и вода.

Проверим, как вы заполнили таблицу. – слайд 23

— Как вы думаете, во всех ли органах растений содержится одинаковое количество воды, органических и минеральных веществ?

В органах растений содержится неодинаковое количество воды, органических и минеральных веществ. В листьях капусты – 90 % воды, в плодах огурцов – 96 % воды, в созревших семенах всего 5-15 % воды. Молодые растения содержат до 95-98 % воды, а одревесневевшие всего около 50 % воды.

Это связано с тем, что вода необходима для всех жизненно важных процессов, происходящих в организме растений. Поэтому клетки, в которых активно протекают процессы жизнедеятельности, всегда содержат много воды.

Содержание минеральных веществ:

— в семенах – 3 %

— в корнях и стеблях – 5 %

— в листьях – 10-15 %

Остальное приходится на органические вещества.

Вопрос: Как вы думаете, одинаковые части растений содержат одинаковое количество веществ?

Вопрос: Каких веществ больше всего в семенах растений?

В семенах всех растений органических веществ значительно больше, чем воды и минеральных веществ.

Соотношение веществ в органах растений тоже может быть различно:

Семена

Зная химический состав растений, человек использует растения по назначению: для получения муки и крупы, содержащие углеводы и белки выращивают одни растения, для получения растительных жиров другие. Выпишите в тетрадь, какие растения содержат:

Белки – горох, фасоль, бобы, соя, чечевица

Жиры – подсолнечник, хлопчатник, лён, конопля, арахис, соя

Углеводы – пшеница, рожь, ячмень, кукуруза, рис, просо, овёс, гречиха.

Вопрос: Какова роль неорганических и органических веществ в клетке? Предлагает прочитать на с. 26 -27 §6 (при этом класс делится на 2 группы)

Так же в клетках содержатся нуклеиновые кислоты.

Презентация (электронное приложение) – слайд 24

Тема	Химический состав клетки
Класс	5, биология
Цель урока	Сформировать представление о химическом составе клетки.
Задачи урока	1. Образовательные: знать о химическом  составе  клетки, а  так же  о  роли  органических веществ в  жизнедеятельности  клетки. 2. Развивающие: анализировать, сравнивать и обобщать факты, устанавливать причинно-следственные связи, определять органические веществ в клетках растений с помощью опытов, уметь организовать совместную деятельность на конечный результат, уметь выражать свои мысли. 3. Воспитательные: осознанно достигать поставленной цели, воспитывать положительное отношение к совместному труду.
Планируемый результат	Личностные: — формирование ответственного отношения к учению, готовности и способности обучающихся к саморазвитию и самообразованию; — посредством организации групповой работы на уроке развивает личностные качества: коммуникативность, умение работать в группе, работать по общепринятым нормам социального устройства общества. Предметные: -уточняет свои представления о клетке и значении ее частей; -узнает о химическом составе клетки, органических и неорганических веществах. Метапредметные: — определять важность знаний о составе клетки; — использовать в учебной деятельности различные источники знания как один из способов познания; — оценивать свою работу.
Тип урока	урок усвоения новых знаний
Оборудование и реактивы	Спиртовка, пробирки, держатель пробирок, штатив для пробирок, пипетки, стаканчики, клубни картофеля (сырой и вареный), семена пшеницы, семена подсолнечника, листы белой бумаги, пресное тесто, морковь сырая, раствор йода, вода, марля, компьютерная презентация к уроку.
Основные термины, понятия	Неорганические о органические вещества, минеральные соли, белки, жиры, углеводы.
Образовательные ресурсы	Учебник: И.Н. Пономарева «Биология. 5 класс», М., «Вентана-Граф», 2014.
Наглядно-демонстрационный материал	Презентация «Химический состав клетки»
Деятельность ученика	Задания для учащихся, выполнение которых приведет к достижению запланированных результатов
I. Организационный момент Проверка готовности к уроку. Включение в деловой ритм.	Ученики встали, настроились на работу, проверили на столах наличие учебника, тетради, дневника, письменных принадлежностей.
II. Актуализация знаний На прошлом уроке мы убедились, что растения состоят из клеток. Рассмотрели органоиды и их функции. Презентация (электронное приложение) – слайд 2 Мы с вами говорили о том, что всё живое на Земле имеет клеточное строение, и что их клетки имеют сходное строение. Подведение к теме. Вопросы, актуализирующие внимание: 1). Какие вещества относятся к неорганическим? 3). Могут ли клетки живых организмов состоят только из воды и минеральных солей? 4). Какие еще вещества нужны для жизнедеятельности организмов? Сформулируйте тему урока. 5). Что сегодня предстоит нам выяснить? 6). Каким образом, можно узнать какие вещества содержатся в клетке?	Отвечают на вопросы, выдвигают предположения о теме урока. Записывают тему урока. Формулируют цель урока.	Определяют тему и цель урока.
III. Проблемное объяснение нового знания Оказывается кроме сходства в строении, для всех клеток характерен и сходный химический состав. Презентация (электронное приложение) – слайд 3 Клетки живых организмов состоят из тех же химических элементов, что входят и в состав объектов неживой природы. Презентация (электронное приложение) – слайд 4 Но распределение их неравномерно. Около 98 % от массы любой клетки приходится на 4 элемента: углерод, водород, кислород и азот. Около 2 % — калий, натрий, кальций, хлор, магний, железо, фосфор и сера. Презентация (электронное приложение) – слайд 5 И в очень малых количествах – остальные элементы. Презентация (электронное приложение) – слайд 5 Химические элементы, соединяясь между собой, образуют неорганические и органические вещества. Презентация (электронное приложение) – слайд 6 Какие вещества вы знаете? Что вы видите? Какое это вещество? Чем они отличаются? Какой вывод можно сделать? НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА – это вода и минеральные соли. Презентация (электронное приложение) – слайд 7 Итак, вы уже знаете, что все живые организмы имеют сходный химический состав. Они состоят из воды, минеральных и органических веществ (белков, жиров, углеводов). При проведении лабораторной работы, легко убедиться, какие именно вещества входят в состав растений. Ваша задача внимательно следить за демонстрацией опытов и по ходу заполнять таблицу: – слайд 8 № п/п	Что брали	Что делали	Что получили
	1.	Пшеница в пробирке	Нагревали на огне	На стенках пробирки появилась вода.
2.	Семена в тигле	Нагревали на огне	Семена обуглились, осталась зола.
3.	Тесто в марле	Промывали в стакане с водой.	Вода в стакане помутнела. На марле липкая масса.
4.	Стакан с мутной водой Срез клубня	Капнули йод Капнули йод	Вода посинела Клубень на срезе посинел
5.	Семянка подсолнечника	Раздавили на белом листе бумаги	Жирное пятно
Углеводы	Жиры	Белки
Пшеница	69 %	2 %	13 %
Подсолнечник	16 %	44 %	26 %
Знакомятся с химическим составом клетки, наблюдая опыты вслед за учителем. Отображают информацию графически. Обсуждают записи Объясняют новые понятия Отвечают на вопросы учителя Знакомятся с информацией в учебнике, распределяют роли для выполнения и защиты своего задания. Предположения детей. Вспоминают правила по ТБ. На стенках пробирки появились капельки воды. Она была в семенах (из семян). Клетки содержат воду. Предположения детей. В пробирке осталась зола. Зола – это минеральные соли. Предположения детей. Муку делают из семян. Содержимое стакана посинело. Вывод. Срез картофеля посинел. Определение жира (работа в парах). Вывод. Проверяют таблицу. Органических Учащиеся читают текс учебника на с.26-27 §6 о роли неорганических веществ. Знакомятся с информацией в учебнике, распределяют роли для выполнения и защиты своего задания.
	Вспоминают правила по ТБ. Заполняют таблицу. Делают выводы. Выполняют опыт в парах. Работа с учебником. Выступления.
IV. Первичное закрепление Цель этапа: исследование проблемной ситуации, построение детьми нового способа действий. Организация деятельности по проверке усвоения новых знаний.
1. Вставьте пропущенные слова. – слайд 25 В состав семян входят … и … вещества. К органическим веществам клетки относятся …, …, … и … . Неорганические вещества клетки – это … и … . В присутствии йода крахмал … . Много крахмала в семенах таких растений, как … . Много белка в семенах таких растений, как … . Масличными культурами являются … . Взаимопроверка. – слайд 26 2. Заполните схему «Химический состав клетки». – слайд 27 Взаимопроверка. – слайд 28 3. Почему клетку сравнивают с «миниатюрной природной лабораторией»?Презентация (электронное приложение) – слайд 26	Закрепляют знания о химическом составе клетки. Вставляют пропущенные слова в предложениях.	Работа с текстом.
V. Итог урока. Рефлексия. Цель этапа: способствовать формированию рефлексии, самооценка результатов деятельности, осознание метода построения, границ нового знания.
Проверка уровня понимания учебного материала, психологического состояния учащихся после урока по вопросам: -Все ли вам было понятно в течение урока? -Какая часть урока показалась самой интересной? -Какая часть урока вызвала затруднение? -Какое у вас настроение после урока? Подведение итогов с помощью стихотворения: Из элементов химических состоят вещества. И в клетках различных творят чудеса. Кипит там работа. Идут превращения, Названье таким превращеньям — явления. И создают вещества органические, Процессы те сложные, по сути химические.	Учащиеся отвечают на вопросы, осмысливают и оценивают свою работу на уроке.
VI. Домашнее задание Презентация (электронное приложение) – слайд 29
1. Выучить тему «Химический состав клетки». 2. Изучите этикетки продуктов питания растительного происхождения и найдите информацию о содержании белков, жиров и углеводов. Выясните, какие продукты наиболее богаты этими веществами. Результаты исследования запишите в тетрадь. 3. Дополнительное задание: — Используя ресурсы Интернета или дополнительную литературу, проведите исследование и сделайте краткое сообщение о том, какие масличные растения используют люди в разных странах? (задание для 1 ряда) — Используя ресурсы Интернета или дополнительную литературу, проведите исследование и сделайте краткое сообщение о том, какие растения используют люди в разных странах для производства сахара, кроме сахарного тростника и сахарной свеклы? (задание для 2 ряда) — Используя ресурсы Интернета или дополнительную литературу подготовьте сообщение об отраслях промышленности, где человек использует различные вещества растительных клеток. (задание для 3 ряда)	Записывают домашнее задание.

Тема 2.2. Химический состав клетки.

1. Дайте определения понятий.
Клетка – элементарная единица живого, обладающая всеми признаками организма: способностью к размножению, росту, обмену веществ и энергией с окружающей средой, раздражимостью, постоянством химического сотсава.
Макроэлементы – элементы, количество которых в клетке составляет до 0.001% от массы тела. Примеры – кислород, углерод, азот, фосфор, водород, сера, железо, натрий, кальций и др.
Микроэлементы – элементы, количество которых в клетке составляет от 0.001% до 0.000001% от массы тела. Примеры – бор, медь, кобальт, цинк, йод и др.
Ультрамикроэлементы – элементы, содержание которых в клетке не превышает 0.000001% от массы тела. Примеры – золото, ртуть, цезий, селен и др.

2. Составьте схему «Вещества клетки».

3. О чем говорит научный факт сходства элементарного химического состава живой и неживой природы?
Это указывает на общность живой и неживой природы.

Неорганические вещества. Роль воды и минеральных веществ в жизнедеятельности клетки.
1. Дайте определения понятий.
Неорганические вещества – это вода, минеральные соли, кислоты, анионы и катионы, присутствующие как в живых, так и в неживых организмах.
Вода – одно из самых распространенных неорганических веществ в природе, молекула которого состоит из двух атомов водорода и одного атом кислорода.

2. Нарисуйте схему «Строение воды».

3. Какие особенности строения молекул воды придают ей уникальные свойства, без которых невозможна жизнь?
Структура молекулы воды образована двумя атомами водорода и одним атомом кислорода, которые образуют диполь, то есть вода имеет две полярности «+»и»-«.Это способствует ее проницаемости через стенки мембраны, способностью растворять химические вещества. Кроме того, диполи воды связываются водородными связями друг с другом, что обеспечивает ее способность быть в различных агрегатных состояниях, а также — растворять или не растворять различные вещества.

4. Заполните таблицу «Роль воды и минеральных веществ в клетке».

5. Каково значение относительного постоянства внутренней среды клетки в обеспечении процессов ее жизнедеятельности?
Постоянство внутренней среды клетки называется гомеостазом. Нарушение гомеостаза влечёт к повреждению клетки или к её смерти, в клетке постоянно происходит пластический обмен и энергетический обмен, это две составляющие метаболизма, и нарушение этого процесса ведёт к повреждению или к гибели всего организма.

6. В чем состоит назначение буферных систем живых организмов и каков принцип их функционирования?
Буферные системы поддерживают определенное значение рН (показатель кислотности) среды в биологических жидкостях. Принцип функционирования заключается в том, что рН среды зависит от концентрации протонов в этой среде (Н+). Буферная система способна поглощать или отдавать протоны в зависимости от их поступления в среду извне или, напротив, удаления из среды, при этом рН не будет изменяться. Наличие буферных систем необходимо в живом организме, так как из-за изменения условий окружающей среды рН может сильно меняться, а большинство ферментов работает только при определенном значении рН.
Примеры буферных систем:
карбонатно-гидрокарбонатная (смесь Na2СО3 и NaHCO3)
фосфатная (смесь K2HPO4 и Kh3PO4).

Органические вещества. Роль углеводов, липидов и белков в жизнедеятельности клетки.
1. Дайте определения понятий.
Органические вещества – это вещества, в состав которых обязательно входит углерод; они входят в состав живых организмов и образуются только при их участии.
Белки – высокомолекулярные органические вещества, состоящие из альфа-аминокислот, соединённых в цепочку пептидной связью.
Липиды – обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и жироподобные вещества. Молекулы простых липидов состоят из спирта и жирных кислот, сложных — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов.
Углеводы – это органические вещества, в своем составе имеющие карбонильную и несколько гидроксильных групп и иначе называемые сахарами.

2. Впишите в таблицу недостающую информацию «Строение и функции органических веществ клетки».

3. Что понимают под денатурацией белка?
Денатурация белка – это утрата белком своей природной структуры.

Нуклеиновые кислоты, АТФ и другие органические соединения клетки.
1. Дайте определения понятий.
Нуклеиновые кислоты – это биополимеры, состоящие из мономеров – нуклеотидов.
АТФ – это соединение, состоящее из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Нуклеотид – это мономер нуклеиновой кислоты, который состоит из фосфатной группы, пятиуглеродного сахара (пентозы) и азотистого основания.
Макроэргическая связь – это связь между остатками фосфорной кислоты в АТФ.
Комплементарность – это пространственное взаимное соответствие нуклеотидов.

2. Докажите, что нуклеиновые кислоты являются биополимерами.
Нуклеиновые кислоты состоят из большого количества повторяющихся нуклеотидов и имеют массу 10.000 до нескольких миллионов углеродных единиц.

3. Охарактеризуйте особенности строения молекулы нуклеотида.
Нуклеотид представляет собой соединение из трех компонентов: остатка фосфорной кислоты, пятиуглеродного сахара (рибозы), и одного из азотистых соединений (аденин, гуанин, цитозин, тимин или урацил).

4. Какое строение имеет молекула ДНК?
ДНК – двойная спираль, состоящая из множества нуклеотидов, которые последовательно соединяются между собой за счет ковалентных связей между дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Азотистые основания, которые располагаются по одну сторону от остова одной цепи, связаны Н-связями с азотистыми основаниями второй цепи по принципу комплементарности.

5. Применив принцип комплементарности, постройте вторую цепочку ДНК.
Т-А-Т-Ц-А-Г-А-Ц-Ц-Т-А-Ц
А-Т-А-Г-Т-Ц-Т-Г-Г-А-Т-Г.

6. Каковы основные функции ДНК в клетке?
При помощи четырех типов нуклеотидов в ДНК записана вся важная информация в клетке об организме, которая передается последующим поколениям.

7. Чем молекула РНК отличается от молекулы ДНК?
РНК представляет собой одинарную цепь меньшего, чем ДНК, размера. В нуклеотидах находится сахар рибоза, а не дезоксирибоза, как в ДНК. Азотистым основанием, вместо тимина, является урацил.

8. Что общего в строении молекул ДНК и РНК?
И РНК, и ДНК являются биополимерами, состоящими из нуклеотидов. В нуклеотидах общим в строении является наличие остатка фосфорной кислоты и оснований аденина, гуанина, цитозина.

9. Заполните таблицу «Типы РНК и их функции в клетке».

10. Что такое АТФ? Какова его роль в клетке?
АТФ – аденозинтрифосфат, макроэргическое соединение. Его функции – универсальный хранитель и переносчик энергии в клетке.

11. Каково строение молекулы АТФ?
АТФ состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы и аденина.

12. Что представляют собой витамины? На какие две большие группы их разделяют?
Витамины – биологически активные органические соединения, играющие важную роль в процессах обмена веществ. Их разделяют на водорастворимые (С, В1, В2 и др.) и жирорастворимые (А, Е и др.).

13. Заполните таблицу «Витамины и их роль в организме человека».

Молекулярный состав клеток — Клетка

Клетки состоят из воды, неорганических ионов и углеродсодержащих (органических) молекул. Вода — самая распространенная молекула в клетках, составляющая 70% или более от общей клеточной массы. Следовательно, взаимодействие между водой и другими составляющими клетки имеет центральное значение в биологической химии. Важнейшим свойством воды в этом отношении является то, что это полярная молекула, в которой атомы водорода имеют небольшой положительный заряд, а кислород — небольшой отрицательный заряд ().Из-за своей полярной природы молекулы воды могут образовывать водородные связи друг с другом или с другими полярными молекулами, а также взаимодействовать с положительно или отрицательно заряженными ионами. В результате этих взаимодействий ионы и полярные молекулы легко растворяются в воде (гидрофильные). Напротив, неполярные молекулы, которые не могут взаимодействовать с водой, плохо растворимы в водной среде (гидрофобны). Следовательно, неполярные молекулы стремятся минимизировать свой контакт с водой, вместо этого тесно связываясь друг с другом.Как обсуждается далее в этой главе, такие взаимодействия полярных и неполярных молекул с водой и друг с другом играют решающую роль в формировании биологических структур, таких как клеточные мембраны.

Рисунок 2.1

Характеристики воды. (A) Вода — полярная молекула с небольшим отрицательным зарядом (δ ^— ) на атоме кислорода и небольшим положительным зарядом (δ ⁺ ) на атомах водорода. Из-за этой полярности молекулы воды могут образовывать водородные связи (пунктир (подробнее…)

Неорганические ионы клетки, включая натрий (Na ⁺ ), калий (K ⁺ ), магний (Mg ²⁺ ), кальций (Ca ²⁺ ), фосфат (HPO ₄ ^2–), хлорид (Cl ^–) и бикарбонат (HCO ₃ ^–) составляют 1% или менее от клеточной массы. Эти ионы участвуют во многих аспектах клеточного метаболизма и, таким образом, играют решающую роль в функционировании клетки.

Однако именно органические молекулы являются уникальными составляющими клеток.Большинство этих органических соединений относятся к одному из четырех классов молекул: углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот. Белки, нуклеиновые кислоты и большинство углеводов (полисахариды) представляют собой макромолекулы, образованные путем объединения (полимеризации) сотен или тысяч низкомолекулярных предшественников: аминокислот, нуклеотидов и простых сахаров соответственно. Такие макромолекулы составляют от 80 до 90% сухой массы большинства клеток. Липиды — еще одна важная составляющая клеток. Остальная часть клеточной массы состоит из множества небольших органических молекул, включая макромолекулярные предшественники.Таким образом, основную химию клеток можно понять с точки зрения структур и функций четырех основных классов органических молекул.

Углеводы

Углеводы включают простые сахара, а также полисахариды. Эти простые сахара, такие как глюкоза, являются основными питательными веществами клеток. Как обсуждается далее в этой главе, их распад обеспечивает как источник клеточной энергии, так и исходный материал для синтеза других компонентов клетки. Полисахариды являются формами хранения сахаров и образуют структурные компоненты клетки.Кроме того, полисахариды и более короткие полимеры сахаров действуют как маркеры для множества процессов распознавания клеток, включая адгезию клеток к их соседям и транспорт белков в соответствующие внутриклеточные пункты назначения.

Структуры типичных простых сахаров (моносахаридов) показаны на. Основная формула этих молекул: (CH ₂ O) _n , от которой происходит название углевод (C = «углевод» и H ₂ O = «гидрат»).Шестиуглеродная ( n = 6) сахарная глюкоза (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) особенно важна для клеток, поскольку она обеспечивает основной источник клеточной энергии. Другие простые сахара содержат от трех до семи атомов углерода, из которых наиболее распространены трех- и пятиуглеродные сахара. Сахара, содержащие пять или более атомов углерода, могут циклизоваться с образованием кольцевых структур, которые являются преобладающими формами этих молекул в клетках. Как показано на рисунке, циклизованные сахара существуют в двух альтернативных формах (называемых α или β), в зависимости от конфигурации углерода 1.

Рисунок 2.2

Структура простых сахаров. Проиллюстрированы типичные сахара, содержащие три, пять и шесть атомов углерода (триоза, пентоза и гексоза, соответственно). Сахара с пятью или более атомами углерода могут циклизоваться с образованием колец, которые существуют в двух альтернативных формах (подробнее …)

Моносахариды могут быть соединены вместе реакциями дегидратации, в которых удаляется H ₂ O, а сахара связываются посредством гликозидная связь между двумя их атомами углерода (). Если соединить вместе только несколько сахаров, полученный полимер называется олигосахаридом.Если задействовано большое количество (сотни или тысячи) сахаров, полученные полимеры представляют собой макромолекулы, называемые полисахаридами.

Рисунок 2.3

Образование гликозидной связи. Два простых сахара соединяются в результате реакции дегидратации (реакции, при которой удаляется вода). В показанном примере две молекулы глюкозы в α-конфигурации соединены связью между атомами углерода 1 и 4, которые (подробнее …)

Два обычных полисахарида — гликоген и крахмал — являются формами хранения углеводов у животных и растений. ячеек соответственно.И гликоген, и крахмал полностью состоят из молекул глюкозы в α-конфигурации (). Основная связь — между углеродом 1 одной глюкозы и углеродом 4 второй. Кроме того, как гликоген, так и одна из форм крахмала (амилопектин) содержат случайные α (1 → 6) связи, в которых углерод 1 одной глюкозы соединен с углеродом 6 второй. Как показано в, эти связи приводят к образованию разветвлений в результате соединения двух отдельных α (1 → 4) связанных цепей. Такие ответвления присутствуют в гликогене и амилопектине, хотя другая форма крахмала (амилоза) представляет собой неразветвленную молекулу.

Рисунок 2.4

Структура полисахаридов. Полисахариды — это макромолекулы, состоящие из сотен или тысяч простых сахаров. Гликоген, крахмал и целлюлоза полностью состоят из остатков глюкозы, которые соединены α (1 → 4) гликозидом (подробнее …)

Таким образом, структуры гликогена и крахмала в основном похожи, как и их функция: хранить глюкозу. Целлюлоза, напротив, выполняет совершенно определенную функцию в качестве основного структурного компонента стенки растительной клетки.Возможно, удивительно, что целлюлоза также полностью состоит из молекул глюкозы. Однако остатки глюкозы в целлюлозе имеют β, а не α конфигурацию, а целлюлоза является неразветвленным полисахаридом (см.). Связывание остатков глюкозы связями β (1 → 4), а не α (1 → 4) заставляет целлюлозу образовывать длинные вытянутые цепи, которые упаковываются бок о бок, образуя волокна с большой механической прочностью.

Помимо своей роли в хранении энергии и структуре клетки, олигосахариды и полисахариды играют важную роль в различных процессах передачи сигналов в клетке.Например, олигосахариды часто связаны с белками, где они служат маркерами для белков-мишеней для транспорта на поверхность клетки или включения в различные субклеточные органеллы. Олигосахариды и полисахариды также служат маркерами на поверхности клеток, играя важную роль в распознавании клеток и взаимодействии между клетками в тканях многоклеточных организмов.

Липиды

Липиды играют в клетках три основных роли. Во-первых, они обеспечивают важную форму хранения энергии.Во-вторых, что очень важно для клеточной биологии, липиды являются основными компонентами клеточных мембран. В-третьих, липиды играют важную роль в передаче сигналов в клетке как стероидные гормоны (например, эстроген и тестостерон), так и как молекулы-посредники, которые передают сигналы от рецепторов клеточной поверхности к мишеням внутри клетки.

Самыми простыми липидами являются жирные кислоты, которые состоят из длинных углеводородных цепей, чаще всего содержащих 16 или 18 атомов углерода, с карбоксильной группой (COO ^— ) на одном конце ().Ненасыщенные жирные кислоты содержат одну или несколько двойных связей между атомами углерода; в насыщенных жирных кислотах все атомы углерода связаны с максимальным числом атомов водорода. Длинные углеводородные цепи жирных кислот содержат только неполярные связи C — H, которые не могут взаимодействовать с водой. Гидрофобная природа этих цепей жирных кислот во многом определяет поведение сложных липидов, особенно при формировании биологических мембран.

Рисунок 2.5

Структура жирных кислот.Жирные кислоты состоят из длинных углеводородных цепей, оканчивающихся карбоксильной группой (COO ^— ). Пальмитат и стеарат представляют собой насыщенные жирные кислоты, состоящие из 16 и 18 атомов углерода соответственно. Олеат — ненасыщенная 18-углеродная жирная кислота (подробнее …)

Жирные кислоты хранятся в форме триацилглицеринов или жиров, которые состоят из трех жирных кислот, связанных с молекулой глицерина (). Триацилглицерины нерастворимы в воде и поэтому накапливаются в цитоплазме в виде капелек жира. При необходимости их можно разделить для использования в реакциях выделения энергии, которые обсуждаются далее в этой главе.Примечательно, что жиры являются более эффективной формой хранения энергии, чем углеводы, давая более чем в два раза больше энергии на вес расщепленного материала. Таким образом, жиры позволяют накапливать энергию, составляющую менее половины массы тела, которая потребовалась бы для хранения такого же количества энергии в углеводах — что особенно важно для животных из-за их подвижности.

Рисунок 2.6

Структура триацилглицеринов. Триацилглицерины (жиры) содержат три жирные кислоты, присоединенные к глицерину.В этом примере все три жирные кислоты представляют собой пальмитат, но триацилглицерины часто содержат смесь различных жирных кислот.

Фосфолипиды, основные компоненты клеточных мембран, состоят из двух жирных кислот, связанных с полярной головной группой (). В фосфолипидах глицерина две жирные кислоты связаны с атомами углерода в глицерине, как в триацилглицеринах. Однако третий углерод глицерина связан с фосфатной группой, которая, в свою очередь, часто присоединяется к другой небольшой полярной молекуле, такой как холин, серин, инозитол или этаноламин.Сфингомиелин, единственный неглицериновый фосфолипид в клеточных мембранах, содержит две углеводородные цепи, связанные с полярной головной группой, образованной из серина, а не из глицерина. Все фосфолипиды имеют гидрофобные хвосты, состоящие из двух углеводородных цепей, и гидрофильные головные группы, состоящие из фосфатной группы и ее полярных присоединений. Следовательно, фосфолипиды представляют собой амфипатические молекулы, частично растворимые в воде и частично нерастворимые в воде. Это свойство фосфолипидов является основой для образования биологических мембран, как обсуждается далее в этой главе.

Рисунок 2.7

Структура фосфолипидов. Фосфолипиды глицерина содержат две жирные кислоты, присоединенные к глицерину. Жирные кислоты могут отличаться друг от друга и обозначаются R1 и R2. Третий углерод глицерина присоединен к фосфатной группе (образуя фосфатидную (подробнее …)

Помимо фосфолипидов, многие клеточные мембраны содержат гликолипиды и холестерин. Гликолипиды состоят из двух углеводородных цепей, связанных с полярными головными группами, которые содержат углеводы ( ).Таким образом, они похожи на фосфолипиды в своей общей организации как амфипатические молекулы. Холестерин, напротив, состоит из четырех углеводородных колец, а не из линейных углеводородных цепей (). Углеводородные кольца сильно гидрофобны, но гидроксильная (ОН) группа, присоединенная к одному концу холестерина, слабо гидрофильна, поэтому холестерин также является амфипатическим.

Рисунок 2.8

Структура гликолипидов. Две углеводородные цепи присоединены к полярной головной группе, образованной из серина и содержащей углеводы (например,г., глюкоза).

Рисунок 2.9

Холестерин и стероидные гормоны. Холестерин, важный компонент клеточных мембран, является амфипатической молекулой из-за его полярной гидроксильной группы. Холестерин также является предшественником стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол (форма (подробнее …)

Помимо своей роли в качестве компонентов клеточных мембран, липиды действуют как сигнальные молекулы как внутри, так и между клетками. стероидные гормоны (например, эстрогены и тестостерон) являются производными холестерина (см.).Эти гормоны представляют собой разнообразную группу химических посредников, каждая из которых содержит четыре углеводородных кольца, к которым присоединены различные функциональные группы. Производные фосфолипидов также служат в качестве молекул-посредников внутри клеток, передавая сигналы от рецепторов клеточной поверхности к внутриклеточным мишеням (см. Главу 13).

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК — являются основными информационными молекулами клетки. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) играет уникальную роль в качестве генетического материала, который в эукариотических клетках располагается в ядре.Различные типы рибонуклеиновой кислоты (РНК) участвуют в ряде клеточных активностей. Информационная РНК (мРНК) несет информацию от ДНК к рибосомам, где она служит матрицей для синтеза белка. Два других типа РНК (рибосомная РНК и транспортная РНК) участвуют в синтезе белка. Еще другие виды РНК участвуют в процессинге и транспорте как РНК, так и белков. Помимо того, что РНК действует как информационная молекула, она также способна катализировать ряд химических реакций.В современных клетках они включают реакции, участвующие как в синтезе белка, так и в процессинге РНК.

ДНК и РНК представляют собой полимеры нуклеотидов, которые состоят из пуриновых и пиримидиновых оснований, связанных с фосфорилированными сахарами (). ДНК содержит два пурина (аденин и гуанин) и два пиримидина (цитозин и тимин). Аденин, гуанин и цитозин также присутствуют в РНК, но РНК содержит урацил вместо тимина. Основания связаны с сахарами ( 2 ‘-дезоксирибоза в ДНК или рибоза в РНК) с образованием нуклеозидов.Нуклеотиды дополнительно содержат одну или несколько фосфатных групп, связанных с 5′-атомом углерода нуклеозидных сахаров.

Рисунок 2.10

Компоненты нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты содержат пуриновые и пиримидиновые основания, связанные с фосфорилированными сахарами. Основание нуклеиновой кислоты, связанное только с сахаром, является нуклеозидом. Нуклеотиды дополнительно содержат одну или несколько фосфатных групп.

Полимеризация нуклеотидов с образованием нуклеиновых кислот включает образование фосфодиэфирных связей между 5′-фосфатом одного нуклеотида и 3′-гидроксилом другого ().Олигонуклеотиды — это небольшие полимеры, содержащие всего несколько нуклеотидов; большие полинуклеотиды, из которых состоят клеточные РНК и ДНК, могут содержать тысячи или миллионы нуклеотидов соответственно. Важно отметить, что полинуклеотидная цепь имеет определенное направление, причем один конец цепи оканчивается 5′-фосфатной группой, а другой — 3′-гидроксильной группой. Полинуклеотиды всегда синтезируются в направлении от 5 ‘к 3’, причем свободный нуклеотид добавляется к 3 ‘ОН-группе растущей цепи.По соглашению, последовательность оснований в ДНК или РНК также записывается в направлении от 5 ‘к 3’.

Рисунок 2.11

Полимеризация нуклеотидов. Фосфодиэфирная связь образуется между 3′-гидроксильной группой одного нуклеотида и 5′-фосфатной группой другого. У полинуклеотидной цепи есть чувство направления, один конец заканчивается 5 ‘(подробнее …)

Информация в ДНК и РНК передается в порядке оснований в полинуклеотидной цепи. ДНК — это двухцепочечная молекула, состоящая из двух полинуклеотидных цепей, идущих в противоположных направлениях (см. Главу 3).Основания находятся внутри молекулы, и две цепи соединены водородными связями между комплементарными парами оснований — аденин в паре с тимином и гуанин с цитозином (). Важным следствием такого комплементарного спаривания оснований является то, что одна цепь ДНК (или РНК) может действовать как матрица для управления синтезом комплементарной цепи. Таким образом, нуклеиновые кислоты обладают уникальной способностью управлять собственной саморепликацией, что позволяет им функционировать в качестве основных информационных молекул клетки.Информация, переносимая ДНК и РНК, направляет синтез определенных белков, которые контролируют большую часть клеточной активности.

Рисунок 2.12

Комплементарное спаривание между основаниями нуклеиновых кислот. Образование водородных связей между основаниями на противоположных цепях ДНК приводит к специфическому спариванию гуанина (G) с цитозином (C) и аденина (A) с тимином (T).

Нуклеотиды важны не только как строительные блоки нуклеиновых кислот; они также играют важную роль в других клеточных процессах.Возможно, наиболее ярким примером является аденозин-5′-трифосфат (АТФ), который является основной формой химической энергии в клетках. Другие нуклеотиды аналогичным образом действуют как переносчики энергии или реактивных химических групп в широком спектре метаболических реакций. Кроме того, некоторые нуклеотиды (например, циклический АМФ) являются важными сигнальными молекулами внутри клеток (см. Главу 13).

Белки

Хотя нуклеиновые кислоты несут генетическую информацию клетки, основная ответственность белков заключается в выполнении задач, управляемых этой информацией.Белки являются наиболее разнообразными из всех макромолекул, и каждая клетка содержит несколько тысяч различных белков, которые выполняют самые разные функции. Роли белков включают в себя выполнение функций структурных компонентов клеток и тканей, действие в транспорте и хранении малых молекул (например, перенос кислорода гемоглобином), передачу информации между клетками (например, белковых гормонов) и обеспечение защиты от инфекция (например, антитела). Однако наиболее фундаментальным свойством белков является их способность действовать как ферменты, которые, как обсуждается в следующем разделе, катализируют почти все химические реакции в биологических системах.Таким образом, белки управляют практически всей деятельностью клетки. На центральное значение белков в биологической химии указывает их название, которое происходит от греческого слова proteios , что означает «первого ранга».

Белки представляют собой полимеры 20 различных аминокислот. Каждая аминокислота состоит из атома углерода (называемого α-углеродом), связанного с карбоксильной группой (COO ^— ), аминогруппы (NH ₃ ⁺ ), атома водорода и характерной боковой цепи () .Конкретные химические свойства различных боковых цепей аминокислот определяют роль каждой аминокислоты в структуре и функции белка.

Рисунок 2.13

Структура аминокислот. Каждая аминокислота состоит из центрального атома углерода (α-углерода), связанного с атомом водорода, карбоксильной группы, аминогруппы и определенной боковой цепи (обозначенной R). При физиологическом pH карбоксил и амино (подробнее …)

Аминокислоты можно разделить на четыре широкие категории в соответствии со свойствами их боковых цепей ().Десять аминокислот имеют неполярные боковые цепи, которые не взаимодействуют с водой. Глицин — простейшая аминокислота, боковая цепь которой состоит только из атома водорода. Аланин, валин, лейцин и изолейцин имеют боковые углеводородные цепи, содержащие до четырех атомов углерода. Боковые цепи этих аминокислот гидрофобны и поэтому имеют тенденцию располагаться внутри белков, где они не контактируют с водой. У пролина также есть углеводородная боковая цепь, но он уникален тем, что его боковая цепь связана с азотом аминогруппы, а также с α-углеродом, образуя циклическую структуру.Боковые цепи двух аминокислот, цистеина и метионина, содержат атомы серы. Метионин довольно гидрофобен, но цистеин менее гидрофобен из-за его сульфгидрильной (SH) группы. Как обсуждается ниже, сульфгидрильная группа цистеина играет важную роль в структуре белка, поскольку дисульфидные связи могут образовываться между боковыми цепями различных остатков цистеина. Наконец, две неполярные аминокислоты, фенилаланин и триптофан, имеют боковые цепи, содержащие очень гидрофобные ароматические кольца.

Рисунок 2.14

Аминокислоты. Для каждой аминокислоты указаны трехбуквенные и однобуквенные сокращения. Аминокислоты сгруппированы в четыре категории в соответствии со свойствами их боковых цепей: неполярные, полярные, основные и кислотные.

Пять аминокислот имеют незаряженные, но полярные боковые цепи. К ним относятся серин, треонин и тирозин, которые имеют гидроксильные группы на их боковых цепях, а также аспарагин и глутамин, которые имеют полярные амидные (O = C-NH ₂ ) группы.Поскольку полярные боковые цепи этих аминокислот могут образовывать водородные связи с водой, эти аминокислоты являются гидрофильными и имеют тенденцию располагаться снаружи белков.

Аминокислоты лизин, аргинин и гистидин имеют боковые цепи с заряженными основными группами. Лизин и аргинин являются очень основными аминокислотами, и их боковые цепи имеют положительный заряд в клетке. Следовательно, они очень гидрофильны и находятся в контакте с водой на поверхности белков. Гистидин может быть незаряженным или положительно заряженным при физиологическом pH, поэтому он часто играет активную роль в ферментативных реакциях, включающих обмен ионами водорода, как показано на примере ферментативного катализа, обсуждаемом в следующем разделе.

Наконец, две аминокислоты, аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, имеют кислотные боковые цепи, оканчивающиеся карбоксильными группами. Эти аминокислоты имеют отрицательный заряд внутри клетки и поэтому часто называются аспартатом и глутаматом. Как и основные аминокислоты, эти кислые аминокислоты очень гидрофильны и обычно расположены на поверхности белков.

Аминокислоты соединены пептидными связями между α-аминогруппой одной аминокислоты и α-карбоксильной группой второй ().Полипептиды представляют собой линейные цепи аминокислот, обычно длиной в сотни или тысячи аминокислот. Каждая полипептидная цепь имеет два различных конца, один из которых заканчивается α-аминогруппой (амино- или N-конец), а другой — α-карбоксильной группой (карбокси или C-конец). Полипептиды синтезируются от амино до карбокси-конца, и последовательность аминокислот в полипептиде записывается (по соглашению) в том же порядке.

Рисунок 2.15

Образование пептидной связи.Карбоксильная группа одной аминокислоты связана с аминогруппой второй.

Определяющей характеристикой белков является то, что они представляют собой полипептиды с определенными аминокислотными последовательностями. В 1953 году Фредерик Сэнджер первым определил полную аминокислотную последовательность белка, гормона инсулина. Было обнаружено, что инсулин состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидными связями между остатками цистеина (). Самое главное, эксперимент Сэнгера показал, что каждый белок состоит из определенной аминокислотной последовательности.В настоящее время белки секвенируются с использованием автоматических методов, и теперь известны полные аминокислотные последовательности более 100 000 белков. Каждый состоит из уникальной последовательности аминокислот, определяемой порядком нуклеотидов в гене (см. Главу 3).

Рисунок 2.16

Аминокислотная последовательность инсулина. Инсулин состоит из двух полипептидных цепей, одна из 21, а другая из 30 аминокислот (обозначенных здесь их однобуквенными кодами). Боковые цепи трех пар остатков цистеина соединены дисульфидными связями, две из которых (больше…)

Аминокислотная последовательность белка — это только первый элемент его структуры. Вместо того, чтобы быть протяженными цепочками аминокислот, белки принимают различные трехмерные конформации, которые имеют решающее значение для их функции. Эти трехмерные конформации белков являются результатом взаимодействий между составляющими их аминокислотами, поэтому формы белков определяются их аминокислотными последовательностями. Впервые это было продемонстрировано в экспериментах Кристиана Анфинсена, в которых он разрушил трехмерные структуры белков с помощью таких обработок, как нагрев, которые разрывают нековалентные связи — процесс, называемый денатурацией ().После инкубации в более мягких условиях такие денатурированные белки часто самопроизвольно возвращались к своим природным конформациям, что указывает на то, что эти конформации непосредственно определялись аминокислотной последовательностью.

Рисунок 2.17

Денатурация и рефолдинг белка. Рибонуклеаза (РНКаза) представляет собой белок из 124 аминокислот (обозначенных цифрами). Белок обычно свернут в свою нативную конформацию, которая содержит четыре дисульфидные связи (обозначены парными кружками, представляющими (больше…)

Трехмерная структура белков наиболее часто анализируется с помощью рентгеновской кристаллографии, метода высокого разрешения, который может определять расположение отдельных атомов в молекуле. Луч рентгеновских лучей направляется на кристаллы белка, подлежащего анализу, и картина рентгеновских лучей, которые проходят через кристалл белка, регистрируется на рентгеновской пленке. Когда рентгеновские лучи попадают на кристалл, они рассеиваются по характерным узорам, определяемым расположением атомов в молекуле.Таким образом, структура молекулы может быть выведена из картины рассеянных рентгеновских лучей (картины дифракции).

В 1958 году Джон Кендрю первым определил трехмерную структуру белка миоглобина — относительно простого белка из 153 аминокислот (). С тех пор были проанализированы трехмерные структуры нескольких тысяч белков. Большинство из них, как и миоглобин, представляют собой глобулярные белки с полипептидными цепями, сложенными в компактные структуры, хотя некоторые (например, структурные белки соединительной ткани) представляют собой длинные волокнистые молекулы.Анализ трехмерных структур этих белков выявил несколько основных принципов, которые управляют сворачиванием белка, хотя структура белка настолько сложна, что предсказать трехмерную структуру белка непосредственно по его аминокислотной последовательности невозможно.

Рисунок 2.18

Трехмерная структура миоглобина. Миоглобин — это белок из 153 аминокислот, который участвует в транспорте кислорода. Полипептидная цепь свернута вокруг гемовой группы, которая служит сайтом связывания кислорода.

Белковая структура обычно описывается как имеющая четыре уровня. Первичная структура белка — это последовательность аминокислот в его полипептидной цепи. Вторичная структура — это регулярное расположение аминокислот в локализованных областях полипептида. Особенно распространены два типа вторичной структуры, которые впервые были предложены Линусом Полингом и Робертом Кори в 1951 году: α-спираль и β-лист. Обе эти вторичные структуры удерживаются вместе водородными связями между группами CO и NH пептидных связей.Спираль α образуется, когда область полипептидной цепи наматывается вокруг себя, при этом группа CO одной пептидной связи образует водородную связь с группой NH пептидной связи, расположенной на четыре остатка ниже по ходу линейной полипептидной цепи (). Напротив, β-лист образуется, когда две части полипептидной цепи лежат бок о бок с водородными связями между ними. Такие β-слои могут быть образованы между несколькими полипептидными цепями, которые могут быть ориентированы либо параллельно, либо антипараллельно друг другу.

Рисунок 2.19

Вторичная структура белков. Наиболее распространенными типами вторичной структуры являются α-спираль и β-лист. В α-спирали водородные связи образуются между группами CO и NH пептидных связей, разделенными четырьмя аминокислотными остатками. (подробнее …)

Третичная структура — это сворачивание полипептидной цепи в результате взаимодействий между боковыми цепями аминокислот, которые лежат в разных областях первичной последовательности (). В большинстве белков комбинации α-спиралей и β-листов, соединенных петлевыми участками полипептидной цепи, складываются в компактные глобулярные структуры, называемые доменами, которые являются основными единицами третичной структуры.Небольшие белки, такие как рибонуклеаза или миоглобин, содержат только один домен; более крупные белки могут содержать несколько разных доменов, которые часто связаны с разными функциями.

Рисунок 2.20

Третичная структура рибонуклеазы. Участки вторичных структур α-спирали и β-листка, соединенные участками петель, складываются в нативную конформацию белка. В этом схематическом представлении полипептидной цепи (подробнее …)

Критическим детерминантом третичной структуры является локализация гидрофобных аминокислот внутри белка и гидрофильных аминокислот на поверхности, где они взаимодействуют с вода.Таким образом, внутренняя часть свернутых белков состоит в основном из гидрофобных аминокислот, расположенных в α-спиралях и β-листах; эти вторичные структуры обнаруживаются в гидрофобных сердцевинах белков, поскольку водородные связи нейтрализуют полярный характер групп CO и NH основной цепи полипептида. Участки петель, соединяющие элементы вторичной структуры, находятся на поверхности свернутых белков, где полярные компоненты пептидных связей образуют водородные связи с водой или с полярными боковыми цепями гидрофильных аминокислот.Взаимодействия между полярными боковыми цепями аминокислот (водородными связями и ионными связями) на поверхности белка также являются важными детерминантами третичной структуры. Кроме того, ковалентные дисульфидные связи между сульфгидрильными группами остатков цистеина стабилизируют складчатые структуры многих белков клеточной поверхности или секретируемых белков.

Четвертый уровень структуры белка, четвертичная структура, состоит из взаимодействий между различными полипептидными цепями в белках, состоящих из более чем одного полипептида.Гемоглобин, например, состоит из четырех полипептидных цепей, удерживаемых вместе одними и теми же типами взаимодействий, которые поддерживают третичную структуру ().

Рисунок 2.21

Четвертичная структура гемоглобина. Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепей, каждая из которых связана с гемовой группой. Две α-цепи и две β-цепи идентичны.

Таким образом, различные химические характеристики 20 различных аминокислот приводят к значительным вариациям в трехмерных конформациях свернутых белков.Следовательно, белки представляют собой чрезвычайно сложную и разнообразную группу макромолекул, подходящих для широкого круга задач, которые они выполняют в клеточной биологии.

Box

Ключевой эксперимент: сворачивание полипептидных цепей.

2.3 Биологические молекулы — Концепции биологии — 1-е канадское издание

К концу этого раздела вы сможете:

• Опишите, почему углерод имеет решающее значение для жизни
• Объясните влияние незначительных изменений аминокислот на организмы
• Опишите четыре основных типа биологических молекул
• Понимать функции четырех основных типов молекул

Посмотрите видео о белках и белковых ферментах.

Необходимые для жизни большие молекулы, состоящие из более мелких органических молекул, называются биологическими макромолекулами . Существует четыре основных класса биологических макромолекул (углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты), каждый из которых является важным компонентом клетки и выполняет широкий спектр функций. Вместе эти молекулы составляют большую часть массы клетки. Биологические макромолекулы являются органическими, что означает, что они содержат углерод. Кроме того, они могут содержать водород, кислород, азот, фосфор, серу и дополнительные второстепенные элементы.

Часто говорят, что жизнь «основана на углероде». Это означает, что атомы углерода, связанные с другими атомами углерода или другими элементами, образуют фундаментальные компоненты многих, если не большинства, молекул, уникальных для живых существ. Другие элементы играют важную роль в биологических молекулах, но углерод определенно квалифицируется как элемент «фундамент» для молекул в живых существах. Это связывающие свойства атомов углерода, которые ответственны за его важную роль.

Углерод содержит четыре электрона в своей внешней оболочке.Следовательно, он может образовывать четыре ковалентные связи с другими атомами или молекулами. Простейшая молекула органического углерода — метан (CH ₄ ), в котором четыре атома водорода связаны с атомом углерода.

Рис. 2.12. Углерод может образовывать четыре ковалентные связи, образуя органическую молекулу. Самая простая молекула углерода — это метан (Ch5), изображенный здесь.

Однако более сложные конструкции изготавливаются с использованием углерода. Любой из атомов водорода может быть заменен другим атомом углерода, ковалентно связанным с первым атомом углерода.Таким образом могут быть образованы длинные и разветвленные цепи углеродных соединений (рис. 2.13 a ). Атомы углерода могут связываться с атомами других элементов, таких как азот, кислород и фосфор (рис. 2.13 b ). Молекулы также могут образовывать кольца, которые сами могут связываться с другими кольцами (рис. 2.13 c ). Это разнообразие молекулярных форм объясняет разнообразие функций биологических макромолекул и в значительной степени основано на способности углерода образовывать множественные связи с самим собой и другими атомами.

Рис. 2.13. Эти примеры показывают три молекулы (обнаруженные в живых организмах), которые содержат атомы углерода, различным образом связанные с другими атомами углерода и атомами других элементов. (а) Эта молекула стеариновой кислоты имеет длинную цепочку атомов углерода. (б) Глицин, компонент белков, содержит атомы углерода, азота, кислорода и водорода. (c) Глюкоза, сахар, имеет кольцо из атомов углерода и один атом кислорода.

Углеводы — это макромолекулы, с которыми большинство потребителей в некоторой степени знакомо.Чтобы похудеть, некоторые люди придерживаются «низкоуглеводной» диеты. Спортсмены, напротив, часто «нагружаются углеводами» перед важными соревнованиями, чтобы убедиться, что у них достаточно энергии для соревнований на высоком уровне. Фактически, углеводы являются неотъемлемой частью нашего рациона; злаки, фрукты и овощи — все это естественные источники углеводов. Углеводы обеспечивают организм энергией, в частности, через глюкозу, простой сахар. Углеводы также выполняют другие важные функции у людей, животных и растений.

Углеводы можно представить формулой (CH ₂ O) _n , где n — количество атомов углерода в молекуле. Другими словами, соотношение углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1: 2: 1. Углеводы подразделяются на три подтипа: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды (моно- = «один»; sacchar- = «сладкий») представляют собой простые сахара, наиболее распространенным из которых является глюкоза.В моносахаридах количество атомов углерода обычно составляет от трех до шести. Большинство названий моносахаридов оканчиваются суффиксом -ose. В зависимости от количества атомов углерода в сахаре они могут быть известны как триозы (три атома углерода), пентозы (пять атомов углерода) и гексозы (шесть атомов углерода).

Моносахариды могут существовать в виде линейной цепи или кольцевых молекул; в водных растворах они обычно находятся в кольцевой форме.

Химическая формула глюкозы: C ₆ H ₁₂ O ₆ .У большинства живых существ глюкоза является важным источником энергии. Во время клеточного дыхания из глюкозы выделяется энергия, которая используется для выработки аденозинтрифосфата (АТФ). Растения синтезируют глюкозу, используя углекислый газ и воду в процессе фотосинтеза, а глюкоза, в свою очередь, используется для удовлетворения потребностей растений в энергии. Избыток синтезированной глюкозы часто хранится в виде крахмала, который расщепляется другими организмами, которые питаются растениями.

Галактоза (входит в состав лактозы или молочного сахара) и фруктоза (содержится во фруктах) — другие распространенные моносахариды.Хотя глюкоза, галактоза и фруктоза имеют одинаковую химическую формулу (C ₆ H ₁₂ O ₆ ), они различаются структурно и химически (и известны как изомеры) из-за разного расположения атомов в углеродной цепи. .

Рис. 2.14. Глюкоза, галактоза и фруктоза — изомерные моносахариды, что означает, что они имеют одинаковую химическую формулу, но немного разные структуры.

Дисахариды (ди- = «два») образуются, когда два моносахарида подвергаются реакции дегидратации (реакции, при которой происходит удаление молекулы воды).Во время этого процесса гидроксильная группа (–OH) одного моносахарида соединяется с атомом водорода другого моносахарида, высвобождая молекулу воды (H ₂ O) и образуя ковалентную связь между атомами в двух молекулах сахара.

Обычные дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу. Лактоза — это дисахарид, состоящий из мономеров глюкозы и галактозы. Он содержится в молоке. Мальтоза, или солодовый сахар, представляет собой дисахарид, образующийся в результате реакции дегидратации между двумя молекулами глюкозы.Наиболее распространенным дисахаридом является сахароза или столовый сахар, который состоит из мономеров глюкозы и фруктозы.

Длинная цепь моносахаридов, связанных ковалентными связями, известна как полисахарид (поли- = «много»). Цепь может быть разветвленной или неразветвленной, и она может содержать разные типы моносахаридов. Полисахариды могут быть очень большими молекулами. Крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин являются примерами полисахаридов.

Крахмал — это хранимая в растениях форма сахаров, состоящая из амилозы и амилопектина (оба полимера глюкозы).Растения способны синтезировать глюкозу, а избыток глюкозы откладывается в виде крахмала в различных частях растений, включая корни и семена. Крахмал, который потребляется животными, расщепляется на более мелкие молекулы, такие как глюкоза. Затем клетки могут поглощать глюкозу.

Гликоген — это форма хранения глюкозы у людей и других позвоночных, состоящая из мономеров глюкозы. Гликоген является животным эквивалентом крахмала и представляет собой сильно разветвленную молекулу, обычно хранящуюся в клетках печени и мышц.Когда уровень глюкозы снижается, гликоген расщепляется с высвобождением глюкозы.

Целлюлоза — один из самых распространенных природных биополимеров. Клеточные стенки растений в основном состоят из целлюлозы, которая обеспечивает структурную поддержку клетки. Дерево и бумага в основном целлюлозные по своей природе. Целлюлоза состоит из мономеров глюкозы, которые связаны связями между определенными атомами углерода в молекуле глюкозы.

Каждый второй мономер глюкозы в целлюлозе переворачивается и плотно упаковывается в виде удлиненных длинных цепей.Это придает целлюлозе жесткость и высокую прочность на разрыв, что так важно для растительных клеток. Целлюлоза, проходящая через нашу пищеварительную систему, называется пищевыми волокнами. Хотя связи глюкозы и глюкозы в целлюлозе не могут быть разрушены пищеварительными ферментами человека, травоядные животные, такие как коровы, буйволы и лошади, способны переваривать траву, богатую целлюлозой, и использовать ее в качестве источника пищи. У этих животных определенные виды бактерий обитают в рубце (часть пищеварительной системы травоядных) и секретируют фермент целлюлазу.В аппендиксе также содержатся бактерии, которые расщепляют целлюлозу, что придает ей важную роль в пищеварительной системе жвачных животных. Целлюлазы могут расщеплять целлюлозу на мономеры глюкозы, которые могут использоваться животным в качестве источника энергии.

Углеводы выполняют другие функции у разных животных. У членистоногих, таких как насекомые, пауки и крабы, есть внешний скелет, называемый экзоскелетом, который защищает их внутренние части тела. Этот экзоскелет состоит из биологической макромолекулы , хитина , азотистого углевода.Он состоит из повторяющихся единиц модифицированного сахара, содержащего азот.

Таким образом, из-за различий в молекулярной структуре углеводы могут выполнять самые разные функции хранения энергии (крахмал и гликоген), а также структурной поддержки и защиты (целлюлоза и хитин).

Рис. 2.15. Хотя их структура и функции различаются, все полисахаридные углеводы состоят из моносахаридов и имеют химическую формулу (Ch3O) n.

Зарегистрированный диетолог: ожирение является проблемой для здоровья во всем мире, и многие болезни, такие как диабет и болезни сердца, становятся все более распространенными из-за ожирения.Это одна из причин, почему к зарегистрированным диетологам все чаще обращаются за советом. Зарегистрированные диетологи помогают планировать пищевые продукты и программы питания для людей в различных условиях. Они часто работают с пациентами в медицинских учреждениях, разрабатывая планы питания для профилактики и лечения заболеваний. Например, диетологи могут научить пациента с диабетом контролировать уровень сахара в крови, употребляя в пищу правильные типы и количества углеводов. Диетологи также могут работать в домах престарелых, школах и частных клиниках.

Чтобы стать дипломированным диетологом, нужно получить как минимум степень бакалавра в области диетологии, питания, пищевых технологий или в смежных областях. Кроме того, дипломированные диетологи должны пройти программу стажировки под руководством и сдать национальный экзамен. Те, кто занимается диетологией, проходят курсы по питанию, химии, биохимии, биологии, микробиологии и физиологии человека. Диетологи должны стать экспертами в химии и функциях пищи (белков, углеводов и жиров).

Через призму коренных народов (Сюзанна Вилкерсон и Чарльз Мольнар)

Я работаю в колледже Камосун, расположенном в красивой Виктории, Британская Колумбия, с кампусами на традиционных территориях народов леквунгенов и васаней. Подземная луковица для хранения цветка камас, показанная ниже, была важным источником пищи для многих коренных народов острова Ванкувер и всей западной части Северной Америки. Луковицы камас по-прежнему употребляются в пищу как традиционный источник пищи, и приготовление луковиц камас относится к этому текстовому разделу об углеводах.

Рис. 2.16 Изображение синего цветка камас и насекомого-опылителя. Подземная лампочка камаса запекается в костре. Тепло действует как фермент панкреатическая амилаза и расщепляет длинные цепи неперевариваемого инулина на усвояемые моно- и дисахариды.

Чаще всего растения вырабатывают крахмал как запасенную форму углеводов. Некоторые растения, например камас, создают инулин. Инулин используется в качестве пищевых волокон, однако он не усваивается людьми. Если бы вы откусили сырую луковицу камаса, она была бы горькой и имела липкую консистенцию.Метод, используемый коренными народами для того, чтобы сделать камас одновременно удобоваримым и вкусным, заключается в медленном запекании луковиц в течение длительного периода в подземной чаше для костра, покрытой особыми листьями и почвой. Тепло действует как фермент амилаза поджелудочной железы и расщепляет длинные цепи инулина на легкоусвояемые моно- и дисахариды.

Правильно запеченные луковицы камас по вкусу напоминают сочетание печеной груши и вареного инжира. Важно отметить, что, хотя синие камы являются источником пищи, их не следует путать с белыми камасами смерти, которые особенно токсичны и смертельны.Цветки выглядят по-разному, но луковицы очень похожи.

Липиды включают разнообразную группу соединений, объединенных общим признаком. Липиды гидрофобны («водобоязненные») или нерастворимы в воде, потому что они неполярные молекулы. Это потому, что они являются углеводородами, которые включают только неполярные углерод-углеродные или углерод-водородные связи. Липиды выполняют в клетке множество различных функций. Клетки хранят энергию для длительного использования в виде липидов, называемых жирами .Липиды также обеспечивают изоляцию растений и животных от окружающей среды. Например, они помогают водным птицам и млекопитающим оставаться сухими из-за их водоотталкивающих свойств. Липиды также являются строительными блоками многих гормонов и важной составляющей плазматической мембраны. Липиды включают жиры, масла, воски, фосфолипиды и стероиды.

Рис. 2.17. Гидрофобные липиды в мехе водных млекопитающих, таких как речная выдра, защищают их от непогоды.

Молекула жира, такая как триглицерид, состоит из двух основных компонентов — глицерина и жирных кислот.Глицерин — это органическое соединение с тремя атомами углерода, пятью атомами водорода и тремя гидроксильными (–OH) группами. Жирные кислоты имеют длинную цепь углеводородов, к которой присоединена кислая карбоксильная группа, отсюда и название «жирная кислота». Количество атомов углерода в жирной кислоте может составлять от 4 до 36; наиболее распространены те, которые содержат 12–18 атомов углерода. В молекуле жира жирная кислота присоединена к каждому из трех атомов кислорода в -ОН-группах молекулы глицерина ковалентной связью.

Фигура 2.18 Липиды включают жиры, такие как триглицериды, которые состоят из жирных кислот и глицерина, фосфолипидов и стероидов.

Во время образования этой ковалентной связи высвобождаются три молекулы воды. Три жирные кислоты в жире могут быть одинаковыми или разными. Эти жиры также называют триглицеридами , потому что они содержат три жирные кислоты. Некоторые жирные кислоты имеют общие названия, указывающие на их происхождение. Например, пальмитиновая кислота, насыщенная жирная кислота, получают из пальмы.Арахидовая кислота получена из Arachis hypogaea , научного названия арахиса.

Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными. В цепи жирной кислоты, если есть только одинарные связи между соседними атомами углерода в углеводородной цепи, жирная кислота является насыщенной. Насыщенные жирные кислоты насыщены водородом; другими словами, количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету, максимально.

Когда углеводородная цепь содержит двойную связь, жирная кислота представляет собой ненасыщенную жирную кислоту .

Большинство ненасыщенных жиров являются жидкими при комнатной температуре и называются маслами . Если в молекуле есть одна двойная связь, тогда он известен как мононенасыщенный жир (например, оливковое масло), а если имеется более одной двойной связи, то он известен как полиненасыщенный жир (например, масло канолы).

Насыщенные жиры плотно упаковываются и остаются твердыми при комнатной температуре. Животные жиры со стеариновой кислотой и пальмитиновой кислотой, содержащиеся в мясе, и жир с масляной кислотой, содержащиеся в масле, являются примерами насыщенных жиров.Млекопитающие хранят жиры в специализированных клетках, называемых адипоцитами, где жировые шарики занимают большую часть клетки. У растений жир или масло хранятся в семенах и используются в качестве источника энергии во время эмбрионального развития.

Ненасыщенные жиры или масла обычно растительного происхождения и содержат ненасыщенные жирные кислоты. Двойная связь вызывает изгиб или «перегиб», который препятствует плотной упаковке жирных кислот, сохраняя их в жидком состоянии при комнатной температуре. Оливковое масло, кукурузное масло, масло канолы и жир печени трески являются примерами ненасыщенных жиров.Ненасыщенные жиры помогают повысить уровень холестерина в крови, тогда как насыщенные жиры способствуют образованию бляшек в артериях, что увеличивает риск сердечного приступа.

В пищевой промышленности масла искусственно гидрогенизируются для придания им полутвердого состояния, что приводит к меньшей порче и увеличению срока хранения. Проще говоря, газообразный водород пропускают через масла, чтобы затвердеть. Во время этого процесса гидрирования двойные связи цис- -конформации в углеводородной цепи могут быть преобразованы в двойные связи в -транс- -конформации.Это образует транс -жир из цис--жира. Ориентация двойных связей влияет на химические свойства жира.

Рис. 2.19. В процессе гидрогенизации ориентация двойных связей изменяется, в результате чего из цис-жира образуется трансжир. Это изменяет химические свойства молекулы.

Маргарин, некоторые виды арахисового масла и шортенинг являются примерами искусственно гидрогенизированных транс--жиров. Недавние исследования показали, что увеличение транс--жиров в рационе человека может привести к увеличению уровня липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) или «плохого» холестерина, что, в свою очередь, может привести к отложению бляшек в организме человека. артерии, что приводит к болезни сердца.Многие рестораны быстрого питания недавно отказались от использования транс--жиров, и теперь в США на этикетках пищевых продуктов требуется указывать содержание в них транс--жиров.

Незаменимые жирные кислоты — это жирные кислоты, которые необходимы, но не синтезируются человеческим организмом. Следовательно, их необходимо дополнять с помощью диеты. Омега-3 жирные кислоты попадают в эту категорию и являются одной из двух известных незаменимых жирных кислот для человека (другая — омега-6 жирные кислоты).Они представляют собой тип полиненасыщенных жиров и называются омега-3 жирными кислотами, потому что третий углерод на конце жирной кислоты участвует в двойной связи.

Лосось, форель и тунец являются хорошими источниками жирных кислот омега-3. Жирные кислоты омега-3 важны для работы мозга, нормального роста и развития. Они также могут предотвратить сердечные заболевания и снизить риск рака.

Как и углеводы, жиры получили широкую огласку. Это правда, что чрезмерное употребление жареной и другой «жирной» пищи приводит к увеличению веса.Однако жиры выполняют важные функции. Жиры служат долгосрочным накопителем энергии. Они также обеспечивают изоляцию тела. Поэтому «здоровые» ненасыщенные жиры в умеренных количествах следует употреблять регулярно.

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматической мембраны. Как и жиры, они состоят из цепей жирных кислот, прикрепленных к глицерину или подобной основной цепи. Однако вместо трех жирных кислот есть две жирные кислоты, а третий углерод глицериновой цепи связан с фосфатной группой.Фосфатная группа модифицируется добавлением спирта.

Фосфолипид имеет как гидрофобные, так и гидрофильные участки. Цепи жирных кислот гидрофобны и исключаются из воды, тогда как фосфат гидрофильный и взаимодействует с водой.

Клетки окружены мембраной, которая имеет двойной слой фосфолипидов. Жирные кислоты фосфолипидов обращены внутрь, от воды, тогда как фосфатная группа может быть обращена либо к внешней среде, либо к внутренней части клетки, которые оба являются водными.

Через призму коренных народов

Для первых народов Тихоокеанского Северо-Запада богатый жиром рыбный оолиган с содержанием жира 20% от веса тела был важной частью рациона нескольких коренных народов. Почему? Поскольку жир является наиболее калорийной пищей, и наличие компактного высококалорийного источника энергии, способного хранить, было бы важным для выживания. Характер жира также сделал его важным товаром. Как и лосось, оолиган возвращается в свое русло после долгих лет в море. Его прибытие ранней весной сделало его первым свежим продуктом в году.В цимшианских языках о прибытии оолигана … традиционно объявляли криком: «Хлаа аат’иксши халимоотхв!», Что означает: «Наш Спаситель только что прибыл!»

Рисунок 2.20 Изображение приготовленного оолигана. Эта жирная рыба с содержанием жира 20% от веса тела является важной частью диеты коренных народов.

Как вы уже узнали, все жиры гидрофобны (ненавидят воду). Чтобы отделить жир, рыбу отваривают, а плавающий жир снимают. Жировой состав улигана состоит из 30% насыщенных жиров (например, сливочного масла) и 55% мононенасыщенных жиров (например, растительных масел).Важно отметить, что это твердая смазка при комнатной температуре. Поскольку в нем мало полиненасыщенных жиров (которые быстро окисляются и портятся), его можно хранить для дальнейшего использования и использовать в качестве предмета торговли. Считается, что его состав делает его таким же полезным, как оливковое масло, или лучше, поскольку он содержит жирные кислоты омега-3, которые снижают риск диабета и инсульта. Он также богат тремя жирорастворимыми витаминами A, E и K.

Стероиды и воски

В отличие от фосфолипидов и жиров, рассмотренных ранее, стероиды имеют кольцевую структуру.Хотя они не похожи на другие липиды, они сгруппированы с ними, потому что они также гидрофобны. Все стероиды имеют четыре связанных углеродных кольца, а некоторые из них, как и холестерин, имеют короткий хвост.

Холестерин — стероид. Холестерин в основном синтезируется в печени и является предшественником многих стероидных гормонов, таких как тестостерон и эстрадиол. Он также является предшественником витаминов Е и К. Холестерин является предшественником солей желчных кислот, которые помогают в расщеплении жиров и их последующем усвоении клетками.Хотя о холестерине часто говорят отрицательно, он необходим для правильного функционирования организма. Это ключевой компонент плазматических мембран клеток животных.

Воски состоят из углеводородной цепи со спиртовой (–OH) группой и жирной кислотой. Примеры восков животного происхождения включают пчелиный воск и ланолин. У растений также есть воск, например покрытие на листьях, которое помогает предотвратить их высыхание.

Концепция в действии

Чтобы получить дополнительную информацию о липидах, исследуйте «Биомолекулы: Липиды» с помощью этой интерактивной анимации.

Белки представляют собой одну из наиболее распространенных органических молекул в живых системах и обладают самым разнообразным набором функций среди всех макромолекул. Белки могут быть структурными, регуляторными, сократительными или защитными; они могут служить для транспортировки, хранения или перепонки; или они могут быть токсинами или ферментами. Каждая клетка живой системы может содержать тысячи различных белков, каждый из которых выполняет уникальную функцию. Их структуры, как и их функции, сильно различаются. Однако все они представляют собой полимеры аминокислот, расположенных в линейной последовательности.

Функции белков очень разнообразны, потому что существует 20 различных химически различных аминокислот, которые образуют длинные цепи, и аминокислоты могут располагаться в любом порядке. Например, белки могут функционировать как ферменты или гормоны. Ферменты , которые вырабатываются живыми клетками, являются катализаторами биохимических реакций (например, пищеварения) и обычно являются белками. Каждый фермент специфичен для субстрата (реагента, который связывается с ферментом), на который он действует. Ферменты могут разрушать молекулярные связи, переупорядочивать связи или образовывать новые связи.Примером фермента является амилаза слюны, которая расщепляет амилозу, компонент крахмала.

Гормоны представляют собой химические сигнальные молекулы, обычно белки или стероиды, секретируемые эндокринной железой или группой эндокринных клеток, которые контролируют или регулируют определенные физиологические процессы, включая рост, развитие, метаболизм и размножение. Например, инсулин — это белковый гормон, который поддерживает уровень глюкозы в крови.

Белки имеют разную форму и молекулярную массу; некоторые белки имеют глобулярную форму, тогда как другие имеют волокнистую природу.Например, гемоглобин — это глобулярный белок, а коллаген, обнаруженный в нашей коже, — это волокнистый белок. Форма белка имеет решающее значение для его функции. Изменения температуры, pH и воздействие химикатов могут привести к необратимым изменениям формы белка, что приведет к потере функции или денатурации (более подробно это будет обсуждаться позже). Все белки состоят из 20 одних и тех же аминокислот по-разному.

Аминокислоты — это мономеры, из которых состоят белки.Каждая аминокислота имеет одинаковую фундаментальную структуру, которая состоит из центрального атома углерода, связанного с аминогруппой (–NH ₂ ), карбоксильной группы (–COOH) и атома водорода. Каждая аминокислота также имеет другой вариабельный атом или группу атомов, связанных с центральным атомом углерода, известную как группа R. Группа R — единственное различие в структуре между 20 аминокислотами; в остальном аминокислоты идентичны.

Рис. 2.21. Аминокислоты состоят из центрального углерода, связанного с аминогруппой (–Nh3), карбоксильной группой (–COOH) и атомом водорода.Четвертая связь центрального углерода варьируется среди различных аминокислот, как видно из этих примеров аланина, валина, лизина и аспарагиновой кислоты.

Химическая природа группы R определяет химическую природу аминокислоты в ее белке (то есть, является ли она кислотной, основной, полярной или неполярной).

Последовательность и количество аминокислот в конечном итоге определяют форму, размер и функцию белка. Каждая аминокислота присоединена к другой аминокислоте ковалентной связью, известной как пептидная связь, которая образуется в результате реакции дегидратации.Карбоксильная группа одной аминокислоты и аминогруппа второй аминокислоты объединяются, высвобождая молекулу воды. Полученная связь представляет собой пептидную связь.

Продукты, образованные такой связью, называются полипептидами . Хотя термины полипептид и белок иногда используются взаимозаменяемо, полипептид технически представляет собой полимер аминокислот, тогда как термин белок используется для полипептида или полипептидов, которые объединились вместе, имеют различную форму и имеют уникальную функцию.

Эволюция в действии

Эволюционное значение цитохрома c Цитохром c является важным компонентом молекулярного механизма, который собирает энергию из глюкозы. Поскольку роль этого белка в производстве клеточной энергии имеет решающее значение, за миллионы лет он очень мало изменился. Секвенирование белков показало, что существует значительное сходство последовательностей между молекулами цитохрома с разных видов; эволюционные отношения можно оценить путем измерения сходства или различий между белковыми последовательностями различных видов.

Например, ученые определили, что цитохром с человека содержит 104 аминокислоты. Для каждой молекулы цитохрома с, которая к настоящему времени была секвенирована у разных организмов, 37 из этих аминокислот находятся в одном и том же положении в каждом цитохроме с. Это указывает на то, что все эти организмы произошли от общего предка. При сравнении последовательностей белков человека и шимпанзе различий в последовательностях не обнаружено. При сравнении последовательностей человека и макаки-резуса было обнаружено единственное различие в одной аминокислоте.Напротив, сравнение человека и дрожжей показывает разницу в 44 аминокислотах, предполагая, что люди и шимпанзе имеют более недавнего общего предка, чем люди и макака-резус или люди и дрожжи.

Структура белка

Как обсуждалось ранее, форма белка имеет решающее значение для его функции. Чтобы понять, как белок приобретает свою окончательную форму или конформацию, нам необходимо понять четыре уровня структуры белка: первичный, вторичный, третичный и четвертичный .

Уникальная последовательность и количество аминокислот в полипептидной цепи — это ее первичная структура. Уникальная последовательность каждого белка в конечном итоге определяется геном, кодирующим этот белок. Любое изменение в последовательности гена может привести к добавлению другой аминокислоты к полипептидной цепи, вызывая изменение структуры и функции белка. При серповидно-клеточной анемии β-цепь гемоглобина имеет единственную аминокислотную замену, вызывающую изменение как структуры, так и функции белка.Что наиболее примечательно, так это то, что молекула гемоглобина состоит из двух альфа-цепей и двух бета-цепей, каждая из которых состоит примерно из 150 аминокислот. Таким образом, молекула содержит около 600 аминокислот. Структурное различие между нормальной молекулой гемоглобина и молекулой серповидноклеточных клеток, которое резко снижает продолжительность жизни пораженных людей, состоит в одной аминокислоте из 600.

Из-за этого изменения одной аминокислоты в цепи обычно двояковогнутые или дискообразные эритроциты принимают форму полумесяца или «серпа», что закупоривает артерии.Это может привести к множеству серьезных проблем со здоровьем, таких как одышка, головокружение, головные боли и боли в животе у людей, страдающих этим заболеванием.

Паттерны сворачивания, возникающие в результате взаимодействий между частями аминокислот, не относящихся к R-группам, приводят к вторичной структуре белка. Наиболее распространены альфа (α) -спиральные и бета (β) -пластинчатые листовые структуры. Обе структуры удерживаются в форме водородными связями. В альфа-спирали связи образуются между каждой четвертой аминокислотой и вызывают поворот аминокислотной цепи.

В β-складчатом листе «складки» образованы водородными связями между атомами в основной цепи полипептидной цепи. Группы R прикреплены к атомам углерода и проходят выше и ниже складок складки. Гофрированные сегменты выровнены параллельно друг другу, а водородные связи образуются между одинаковыми парами атомов на каждой из выровненных аминокислот. Структуры α-спирали и β-складчатых листов обнаруживаются во многих глобулярных и волокнистых белках.

Уникальная трехмерная структура полипептида известна как его третичная структура.Эта структура вызвана химическим взаимодействием между различными аминокислотами и участками полипептида. В первую очередь, взаимодействия между группами R создают сложную трехмерную третичную структуру белка. Могут быть ионные связи, образованные между группами R на разных аминокислотах, или водородные связи, помимо тех, которые участвуют во вторичной структуре. Когда происходит сворачивание белка, гидрофобные группы R неполярных аминокислот лежат внутри белка, тогда как гидрофильные группы R лежат снаружи.Первые типы взаимодействий также известны как гидрофобные взаимодействия.

В природе некоторые белки образованы из нескольких полипептидов, также известных как субъединицы, и взаимодействие этих субъединиц образует четвертичную структуру. Слабые взаимодействия между субъединицами помогают стабилизировать общую структуру. Например, гемоглобин представляет собой комбинацию четырех полипептидных субъединиц.

Рис. 2.22 На этих иллюстрациях можно увидеть четыре уровня белковой структуры.

Каждый белок имеет свою уникальную последовательность и форму, удерживаемую химическими взаимодействиями.Если белок подвержен изменениям температуры, pH или воздействию химикатов, структура белка может измениться, потеряв свою форму в результате так называемой денатурации , как обсуждалось ранее. Денатурация часто обратима, поскольку первичная структура сохраняется, если денатурирующий агент удаляется, позволяя белку возобновить свою функцию. Иногда денатурация необратима, что приводит к потере функции. Один из примеров денатурации белка можно увидеть, когда яйцо жарят или варят.Белок альбумина в жидком яичном белке денатурируется при помещении на горячую сковороду, превращаясь из прозрачного вещества в непрозрачное белое вещество. Не все белки денатурируются при высоких температурах; например, бактерии, которые выживают в горячих источниках, имеют белки, адаптированные для работы при этих температурах.

Концепция в действии

Чтобы получить дополнительную информацию о белках, исследуйте «Биомолекулы: Белки» с помощью этой интерактивной анимации.

Нуклеиновые кислоты являются ключевыми макромолекулами в непрерывной жизни.Они несут генетический план клетки и несут инструкции для функционирования клетки.

Двумя основными типами нуклеиновых кислот являются дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК) . ДНК — это генетический материал, содержащийся во всех живых организмах, от одноклеточных бактерий до многоклеточных млекопитающих.

Другой тип нуклеиновой кислоты, РНК, в основном участвует в синтезе белка. Молекулы ДНК никогда не покидают ядро, а вместо этого используют посредника РНК для связи с остальной частью клетки.Другие типы РНК также участвуют в синтезе белка и его регуляции.

ДНК и РНК состоят из мономеров, известных как нуклеотидов . Нуклеотиды объединяются друг с другом с образованием полинуклеотида, ДНК или РНК. Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов: азотистого основания, пентозного (пятиуглеродного) сахара и фосфатной группы. Каждое азотистое основание в нуклеотиде присоединено к молекуле сахара, которая присоединена к фосфатной группе.

Рис. 2.23. Нуклеотид состоит из трех компонентов: азотистого основания, пентозного сахара и фосфатной группы. ДНК

имеет двойную спиральную структуру. Он состоит из двух цепей или полимеров нуклеотидов. Нити образованы связями между фосфатными и сахарными группами соседних нуклеотидов. Нити связаны друг с другом в своих основаниях водородными связями, и нити наматываются друг на друга по своей длине, отсюда и описание «двойной спирали», что означает двойную спираль.

Рис. 2.24. Химическая структура ДНК с цветной меткой, обозначающей четыре основания, а также фосфатный и дезоксирибозный компоненты основной цепи.

Чередующиеся сахарные и фосфатные группы лежат на внешней стороне каждой цепи, образуя основу ДНК. Азотистые основания сложены внутри, как ступени лестницы, и эти основания соединяются в пару; пары связаны друг с другом водородными связями. Основания спариваются таким образом, чтобы расстояние между скелетами двух цепей было одинаковым по всей длине молекулы. Правило состоит в том, что нуклеотид A соединяется с нуклеотидом T, а G — с C, см. Раздел 9.1 для более подробной информации.

Живые существа основаны на углероде, потому что углерод играет такую ​​важную роль в химии живых существ. Четыре позиции ковалентной связи атома углерода могут дать начало широкому разнообразию соединений с множеством функций, что объясняет важность углерода для живых существ. Углеводы — это группа макромолекул, которые являются жизненно важным источником энергии для клетки, обеспечивают структурную поддержку многих организмов и могут быть обнаружены на поверхности клетки в качестве рецепторов или для распознавания клеток.Углеводы классифицируются как моносахариды, дисахариды и полисахариды, в зависимости от количества мономеров в молекуле.

Липиды — это класс макромолекул, которые по своей природе неполярны и гидрофобны. Основные типы включают жиры и масла, воски, фосфолипиды и стероиды. Жиры и масла являются запасенной формой энергии и могут включать триглицериды. Жиры и масла обычно состоят из жирных кислот и глицерина.

Белки — это класс макромолекул, которые могут выполнять широкий спектр функций для клетки.Они помогают метаболизму, обеспечивая структурную поддержку и действуя как ферменты, переносчики или гормоны. Строительными блоками белков являются аминокислоты. Белки организованы на четырех уровнях: первичный, вторичный, третичный и четвертичный. Форма и функция белка неразрывно связаны; любое изменение формы, вызванное изменениями температуры, pH или химического воздействия, может привести к денатурации белка и потере функции.

Нуклеиновые кислоты — это молекулы, состоящие из повторяющихся единиц нуклеотидов, которые направляют клеточную деятельность, такую ​​как деление клеток и синтез белка.Каждый нуклеотид состоит из пентозного сахара, азотистого основания и фосфатной группы. Есть два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК.

аминокислота : мономер белка

углевод: биологическая макромолекула, в которой соотношение углерода, водорода и кислорода составляет 1: 2: 1; углеводы служат источниками энергии и структурной поддержкой в ​​клетках

целлюлоза: полисахарид, который составляет клеточные стенки растений и обеспечивает структурную поддержку клетки

хитин: вид углевода, который образует внешний скелет членистоногих, таких как насекомые и ракообразные, и клеточные стенки грибов

денатурация: потеря формы белка в результате изменений температуры, pH или воздействия химических веществ

дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК): двухцепочечный полимер нуклеотидов, несущий наследственную информацию клетки

дисахарид: два мономера сахара, которые связаны между собой пептидной связью

фермент : катализатор биохимической реакции, который обычно представляет собой сложный или конъюгированный белок

жир: липидная молекула, состоящая из трех жирных кислот и глицерина (триглицерида), которая обычно существует в твердой форме при комнатной температуре

гликоген: запасной углевод у животных

гормон: химическая сигнальная молекула, обычно белок или стероид, секретируемая эндокринной железой или группой эндокринных клеток; действия по контролю или регулированию определенных физиологических процессов

липиды: класс макромолекул, неполярных и нерастворимых в воде

макромолекула: большая молекула, часто образованная полимеризацией более мелких мономеров

моносахарид: отдельная единица или мономер углеводов

нуклеиновая кислота: биологическая макромолекула, которая несет генетическую информацию клетки и несет инструкции для функционирования клетки

нуклеотид: мономер нуклеиновой кислоты; содержит пентозный сахар, фосфатную группу и азотистое основание

масло: ненасыщенный жир, являющийся жидкостью при комнатной температуре

фосфолипид: основной компонент мембран клеток; состоит из двух жирных кислот и фосфатной группы, присоединенной к основной цепи глицерина

полипептид: длинная цепь аминокислот, связанных пептидными связями

полисахарид: длинная цепь моносахаридов; могут быть разветвленными и неразветвленными

белок: биологическая макромолекула, состоящая из одной или нескольких цепочек аминокислот

рибонуклеиновая кислота (РНК): одноцепочечный полимер нуклеотидов, участвующий в синтезе белка

насыщенная жирная кислота: длинноцепочечный углеводород с одинарными ковалентными связями в углеродной цепи; количество атомов водорода, прикрепленных к углеродному скелету, максимально

крахмал: запасной углевод в растениях

стероид: тип липида, состоящего из четырех конденсированных углеводородных колец

транс-жиры: форма ненасыщенного жира с атомами водорода, соседствующими с двойной связью, напротив друг друга, а не на одной стороне двойной связи

триглицерид: молекула жира; состоит из трех жирных кислот, связанных с молекулой глицерина

ненасыщенная жирная кислота: длинноцепочечный углеводород, имеющий одну или несколько двойных связей в углеводородной цепи

Авторство в СМИ

Органические соединения

Химические соединения живых существ известны как органических соединений из-за их связи с организмами и потому, что они являются углеродсодержащими соединениями.Органические соединения, которые представляют собой соединения, связанные с жизненными процессами, являются предметом органической химии. Среди многочисленных типов органических соединений во всем живом есть четыре основные категории: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.

Углеводы

Почти все организмы используют углеводов в качестве источников энергии. Кроме того, некоторые углеводы служат конструкционными материалами. Углеводы — это молекулы, состоящие из углерода, водорода и кислорода; отношение атомов водорода к атомам кислорода и углерода составляет 2: 1.

Простые углеводы, обычно называемые сахарами , могут быть моносахаридами, , если они состоят из одиночных молекул, или дисахаридами, , если они состоят из двух молекул. Наиболее важным моносахаридом является глюкоза, углевод с молекулярной формулой C ₆ H ₁₂ O ₆ . Глюкоза — это основная форма топлива для живых существ. В многоклеточных организмах он растворим и транспортируется жидкостями организма ко всем клеткам, где метаболизируется с высвобождением своей энергии.Глюкоза является исходным материалом для клеточного дыхания и основным продуктом фотосинтеза (см. Главы 5 и 6).

Три важных дисахарида также содержатся в живых организмах: мальтоза, сахароза и лактоза. Мальтоза представляет собой комбинацию двух ковалентно связанных единиц глюкозы. Сахароза столового сахара образуется путем связывания глюкозы с другим моносахаридом, называемым фруктозой. (Рисунок 2-2 показывает, что при синтезе сахарозы образуется молекула воды. Поэтому процесс называется реакцией дегидратации . Обратный процесс — это гидролиз , процесс, в котором молекула расщепляется и добавляется вода.) Лактоза состоит из единиц глюкозы и галактозы.

Рисунок 2-2 Молекулы глюкозы и фруктозы объединяются, образуя дисахарид сахарозу.

Сложные углеводы известны как полисахариды . Полисахариды образуются путем связывания бесчисленных моносахаридов. Среди наиболее важных полисахаридов — крахмал, который состоит из сотен или тысяч единиц глюкозы, связанных друг с другом.Крахмал служит формой хранения углеводов. Большая часть населения мира удовлетворяет свои потребности в энергии с помощью крахмала в виде риса, пшеницы, кукурузы и картофеля.

Два других важных полисахарида — это гликоген и целлюлоза. Гликоген также состоит из тысяч единиц глюкозы, но эти единицы связаны другим образом, чем в крахмале. Гликоген — это форма, в которой глюкоза хранится в печени человека. Целлюлоза используется в основном как структурный углевод.Он также состоит из единиц глюкозы, но единицы не могут высвобождаться одна из другой, за исключением нескольких видов организмов. Древесина состоит в основном из целлюлозы, как и стенки растительных клеток. Хлопчатобумажная ткань и бумага — это товарные целлюлозные продукты.

Липиды

Липиды представляют собой органические молекулы, состоящие из атомов углерода, водорода и кислорода. Отношение атомов водорода к атомам кислорода в липидах намного выше, чем в углеводах. Липиды включают стероиды (материал, из которого состоят многие гормоны), воски и жиров.

Молекулы жира состоят из молекулы глицерина и одной, двух или трех молекул жирных кислот (см. Рис. 2-3). Молекула глицерина содержит три гидроксильные (–ОН) группы. Жирная кислота представляет собой длинную цепочку из атомов углерода (от 4 до 24) с карбоксильной (–COOH) группой на одном конце. Все жирные кислоты в жире могут быть одинаковыми или разными. Они связаны с молекулой глицерина в процессе удаления воды.

Некоторые жирные кислоты имеют в своих молекулах одну или несколько двойных связей.Жиры, в состав которых входят эти молекулы, представляют собой ненасыщенных жира. Другие жирные кислоты не имеют двойных связей. Жиры, в состав которых входят эти жирные кислоты, представляют собой насыщенных жира. В большинстве случаев, связанных со здоровьем человека, потребление ненасыщенных жиров предпочтительнее насыщенных жиров.

Жиры, хранящиеся в клетках, обычно образуют прозрачные масляные капли, называемые глобулами , потому что жиры не растворяются в воде. Растения часто хранят жиры в своих семенах, а животные — в больших прозрачных шариках в клетках жировой ткани.Жиры в жировой ткани содержат много концентрированной энергии. Следовательно, они служат резервным источником энергии для организма. Фермент липаза расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин в пищеварительной системе человека.

Рис. 2-3 Молекула жира создается путем объединения молекулы глицерина с тремя молекулами жирных кислот. (Две насыщенные жирные кислоты и одна ненасыщенная жирная кислота показаны для сравнения.) Сконструированная молекула находится внизу.

Белки

Белки, среди самых сложных из всех органических соединений, состоят из аминокислот (см. Рис. 2-4), которые содержат атомы углерода, водорода, кислорода и азота.Некоторые аминокислоты также содержат атомы серы, фосфора или других микроэлементов, таких как железо или медь.

Рисунок 2-4 Структура и химический состав аминокислот. Когда две аминокислоты соединяются в дипептид, –OH одной аминокислоты удаляется, а –H второй удаляется. Итак, вода удалена. Дипептидная связь (справа) образует соединение аминокислот вместе.

Многие белки огромны и чрезвычайно сложны. Однако все белки состоят из длинных цепочек относительно простых аминокислот.Есть 20 видов аминокислот. Каждая аминокислота (см. Левую иллюстрацию на рис. 2-4) имеет амино (–NH ₂ ) группу, карбоксильную (–COOH) группу и группу атомов, называемую –R группой (где R обозначает радикал ). Аминокислоты различаются в зависимости от природы группы –R, как показано на средней иллюстрации рисунка 2-4. Примерами аминокислот являются аланин, валин, глутаминовая кислота, триптофан, тирозин и гистидин.

Удаление молекул воды связывает аминокислоты с образованием белка.Процесс называется дегидратационным синтезом , и побочным продуктом синтеза является вода. Связи между аминокислотами составляют пептидных связей, и небольшие белки часто называют пептидами.

Все живое зависит от белков. Белки — это основные молекулы, из которых построены живые существа. Некоторые белки растворены или взвешены в водянистом веществе клеток, а другие включены в различные структуры клеток.Белки также являются поддерживающими и укрепляющими материалами в тканях вне клеток. Кости, хрящи, сухожилия и связки состоят из белков.

Одна из важнейших функций белков — это фермент. Ферменты катализируют химические реакции, происходящие в клетках. Они не расходуются в реакции; скорее, они остаются доступными для катализа последующих реакций.

Каждый вид производит белки, уникальные для этого вида. Информация для синтеза уникальных белков находится в ядре клетки.Так называемый генетический код определяет аминокислотную последовательность в белках. Следовательно, генетический код регулирует химию, происходящую внутри клетки. Белки также могут служить резервным источником энергии для клетки. Когда аминогруппа удаляется из аминокислоты, полученное соединение богато энергией.

Нуклеиновые кислоты

Подобно белкам, нуклеиновых кислот представляют собой очень большие молекулы. Нуклеиновые кислоты состоят из более мелких единиц, называемых нуклеотидами. Каждый нуклеотид содержит молекулу углевода (сахар), фосфатную группу и азотсодержащую молекулу, которая в силу своих свойств является азотистым основанием .

У живых организмов есть две важные нуклеиновые кислоты. Один тип — это дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК. Другой — это рибонуклеиновая кислота, или РНК. ДНК находится в основном в ядре клетки, в то время как РНК обнаруживается как в ядре, так и в цитоплазме , — полужидкое вещество, составляющее объем клетки (см. Главу 3).

ДНК и РНК

отличаются друг от друга по своим компонентам. ДНК содержит углевод дезоксирибозу, а РНК — рибозу. Кроме того, ДНК содержит тимин, а РНК — урацил. Структура ДНК и ее значение в жизни клеток рассматриваются в главе 10.

»Каков элементный состав клетки?

Каков элементный состав клетки?

Reader Mode

Одна из самых интересных химических асимметрий, связанных с жизнью на Земле, — это несоответствие между составом клеток и неодушевленной материей.В результате богатых и разнообразных метаболических процессов, которые заставляют клетки работать, живая химия в значительной степени построена на углероде, кислороде, азоте и водороде, причем эти элементарные компоненты служат ключевыми строительными блоками, составляющими сухой вес клетки.

Рис. 1: Оценка количества атомов в человеческом теле на оборотной стороне конверта. Основываясь на основных элементах тела, масса человека преобразуется в моли атомов, а оттуда в абсолютное число, дающее быструю оценку порядка величины.

Сухая масса E. coli содержит на каждый атом азота примерно 2 атома кислорода, 7 атомов водорода и 4 атома углерода. Следовательно, эмпирический состав может быть аппроксимирован как C ₄ : H ₇ : O ₂ : N _1. Эмпирический состав на углеродной основе дает эквивалентный эмпирический состав C: H _1,77 : О _0,49 : N _0,24 (БНИД 101800). В абсолютном выражении в E среднего размера содержится около ≈10 ¹⁰ атомов углерода.coli (BNID 103010), что соответствует количеству людей на Земле и, что интересно, меньше, чем количество транзисторов в современном компьютерном чипе. Для бутоновых дрожжей пропорциональный состав аналогичен, а именно: C: H _1,61 : O _0,56 : N _0,16 (BNID 101801). Сколько атомов в человеческом теле? Можно было бы ответить «это зависит» (например, от веса), но мы предпочитаем оценивать порядок величин, как показано на рисунке 1, думая о взрослом, вес которого несколько меньше 100 кг, и об атоме в человеческом теле. в среднем с массой 10 Да, таким образом достигая примерно 1000 моль или где-то между 10 ²⁷ -10 ²⁸ атомов.

Рис. 2: Сравнение элементного состава по массе в процентах для наиболее распространенных элементов в организме человека (А) и земной коры и (В) океане. Изображены только элементы, концентрация которых в человеческом теле составляет не менее 1 части на миллион. Некоторые элементы, концентрация которых ниже минимального значения на оси абсцисс, обозначены стрелкой. Данные из BNID 110362, 107256, 107257, 107258, 103490.

Как отмечалось выше, интересно сравнить состав ячеек с составом клеток земной коры или океанов, как показано на Рисунке 2 (BNID 101362).Поразительно, но углерод и водород, составляющие большую часть живого вещества, относительно редко встречаются в земной коре. Углерод входит только в качестве наиболее распространенного элемента 17 ^-го , а водород — в качестве немного более высокого компонента, занимающего 10 ^{-е место} , намного уступая основным компонентам: кислород (60,5%), кремний (20,5%) и алюминий (6,2%). ). Точно так же в атмосфере основное углеродсодержащее соединение CO _2, составляет всего ≈380 частей на миллион, и извлечение этого разбавленного ресурса является основной причиной необходимости поливать растения.Растения теряют воду, открывая устьица — маленькие поры на листьях, через которые проходят молекулы углекислого газа. На этот повседневный процесс приходится две трети потребления воды человечеством (BNID 105887). Водород, который преобладал в ранней атмосфере Земли, был утерян в космосе на протяжении всей истории Земли. Этот процесс потери является результатом низкой массы водорода, поскольку тепловые скорости, которые он достигает при высоких температурах, преобладающих в верхних слоях атмосферы, обеспечивают достаточную кинетическую энергию для преодоления гравитационного притяжения Земли.Эта струйка продолжается сегодня со скоростью ≈3 кг / с из земной атмосферы (Catling 2009).

Рисунок 3: Расчет обратной стороны конверта для оценки соотношения различных элементов в ячейке. Учитываются только доминирующие составляющие, а именно аминокислоты, составляющие белки, и нуклеотиды, составляющие РНК и ДНК.

Можем ли мы сказать что-то еще об элементном составе живого вещества, размышляя о составе основных макромолекулярных компонентов клетки? В частности, как мы можем вывести элементные соотношения на основании нашего знакомства с компонентами клетки, не обращаясь к эмпирическим измерениям? Бактериальная клетка содержит около 55% белка, 20% нуклеиновых кислот, 10% липидов и еще 15% различных других компонентов (по весу, BNID 101436).Используя тот факт, что массовое отношение белков к нуклеиновым кислотам составляет примерно 3: 1, мы исследуем на рисунке 3, как далеко могут уйти несколько простых фактов об этих двух доминирующих компонентах при оценке элементного состава клетки.

Нуклеотид состоит из основной цепи фосфата (PO ₄ ) и рибозы (C ₅ H ₈ O ₂ ) и основания (~ N ₅ C ₅ O ₁ H ₆ — на примере гуанина).Таким образом, общий химический состав P ₁ N ₅ O ₇ C ₁₀ H ₁₄ с общей массой около 350 Дальтон (BNID 104886). Аминокислота состоит из скелета с пептидной связью –RC (O) NH-, где первая группа (R) представляет собой углерод, несущий остаток, который в среднем состоит примерно из 3 атомов углерода, 1 кислорода и 6 атомов водорода, что в целом элементный состав N ₁ C ₅ O ₂ H ₈ и масса около 110 Дальтон (BNID 104877).Если мы сосредоточим наше внимание только на содержании белков и нуклеиновых кислот в клетках, мы теперь готовы оценить общий состав клетки. Чтобы понять это, напомним, что масса белка в типичной бактерии примерно в 3 раза больше, чем масса нуклеиновых кислот. Кроме того, поскольку нуклеиновые кислоты примерно в три раза превышают массу аминокислот, это означает, что на каждый нуклеотид приходится примерно 10 аминокислот. Нам необходимо оценить химический состав смеси из 10 аминокислот и 1 нуклеиновой кислоты, что приведет к стехиометрическому соотношению 10 × (NC ₅ O ₂ H ₈ ) + 1 × (PN ₅ O ₇ C ₁₀ H ₁₄ ) = (C ₆₀ : O ₂₇ : H ₉₄ : N ₁₅ : P ₁ ).Нормировав по количеству атомов азота, получим C ₄ : H _6,3 : O _1,8 : N ₁ , что довольно близко к эмпирическому значению C ₄ : H ₇ : O ₂ : N ₁ (или C: H _1,77 : O _0,49 : N _0,24 ). Эта оценка может быть уточнена, если мы включим следующий по величине вклад в клеточную массу, а именно липиды, на которые приходится ~ 10% этой массы. Эти молекулы в основном состоят из жирных кислот, которые содержат примерно вдвое больше атомов водорода, чем углерод, и очень мало кислорода.Таким образом, включение липидов в нашу оценку увеличит долю H и уменьшит долю O, что приблизит нашу грубую оценку к измеренной элементной формуле клеточной биомассы. Смысл оценки того, что уже известно с помощью эмпирической формулы, состоит в том, что это служит критической проверкой нашего понимания основных биологических компонентов, определяющих состав клетки.

Почему именно эти элементы были выбраны для выполнения биологических ролей? Почему углерод является основой жизни, какой мы ее знаем? Эти вопросы обсуждаются в подробных книгах по этой теме (фраусто да Силва и Уильямс, Стернер и Эльзер).В заключение мы отметим, что в области элементарной стехиометрии жизни все еще могут быть сюрпризы. Например, в недавней громкой публикации утверждалось, что раскрывается существование бактерий, которые заменяют использование фосфата элементом мышьяка, который находится на одну строчку ниже в периодической таблице и очень распространен в озере Моно, Калифорния. Однако более тщательные исследования показали, что эти организмы обладают высокой устойчивостью к отравлению мышьяком, но по-прежнему нуждаются в фосфате. Активная дискуссия, опровергающая первоначальные утверждения, привела к возобновлению интереса к тому, как свойства элементов сдерживают эволюцию.

55959 Всего просмотров 10 просмотров сегодня

Различные типы биологических макромолекул

Результаты обучения

• Определите термин «макромолекула»
• Различают 4 класса макромолекул

Теперь, когда мы обсудили четыре основных класса биологических макромолекул (углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты), давайте поговорим о макромолекулах в целом. Каждый из них является важным компонентом ячейки и выполняет широкий спектр функций.Вместе эти молекулы составляют большую часть сухой массы клетки (напомним, что вода составляет большую часть ее полной массы). Биологические макромолекулы являются органическими, то есть содержат углерод. Кроме того, они могут содержать водород, кислород, азот и дополнительные второстепенные элементы.

Ты то, что ты ешь

Сравнение биологических макромолекул

РНК

Макромолекула	Основная формула, ключевые характеристики	Мономер	Примеры	использует
Белки	ЧОН −NH 2 + −COOH + R группа	Аминокислоты	Ферменты, некоторые гормоны	Хранение; Сигналы; Структурные; Сократительный; Оборонительный; Фермент; Транспорт; Рецепторы
Липиды	С: В: О Более 2: 1 H: O (карбоксильная группа)	Жирные кислоты и глицерин	Сливочное масло, холестерин, пчелиный воск	Накопитель энергии; Защита; Химические посланники; Отталкивать воду
Углеводы	С: В: О 1: 2: 1	Моносахариды	Глюкоза, фруктоза, крахмал, гликоген, целлюлоза	Накопитель энергии; Структура
Нуклеиновые кислоты	ЧОНП пентоза, азотистое основание, фосфат	Нуклеотиды	ДНК,	Генетическая информация

Синтез дегидратации

Большинство макромолекул состоит из отдельных субъединиц или строительных блоков, называемых мономерами .Мономеры соединяются друг с другом с помощью ковалентных связей с образованием более крупных молекул, известных как , полимеры . При этом мономеры выделяют молекулы воды в качестве побочных продуктов. Этот тип реакции известен как синтез дегидратации , что означает «соединить вместе, теряя воду».

Рис. 1. В реакции синтеза дегидратации, изображенной выше, две молекулы глюкозы соединяются вместе с образованием дисахарида мальтозы. В процессе образуется молекула воды.

В реакции синтеза дегидратации (рис. 1) водород одного мономера соединяется с гидроксильной группой другого мономера, высвобождая молекулу воды.В то же время мономеры разделяют электроны и образуют ковалентные связи. По мере присоединения дополнительных мономеров эта цепочка повторяющихся мономеров образует полимер. Различные типы мономеров могут сочетаться во многих конфигурациях, давая начало разнообразной группе макромолекул. Даже один вид мономера может сочетаться различными способами с образованием нескольких различных полимеров: например, мономеры глюкозы являются составляющими крахмала, гликогена и целлюлозы.

Гидролиз

Полимеры распадаются на мономеры в процессе, известном как гидролиз, что означает «расщепление воды», реакция, в которой молекула воды используется во время разложения (рис. 2).Во время этих реакций полимер распадается на два компонента: одна часть получает атом водорода (H +), а другая — молекулу гидроксила (OH–) из расщепленной молекулы воды.

Рис. 2. В реакции гидролиза, показанной здесь, дисахарид мальтоза расщепляется с образованием двух мономеров глюкозы с добавлением молекулы воды. Обратите внимание, что эта реакция является обратной реакцией синтеза, показанной на рисунке 1.

Реакции дегидратации и гидролиза катализируются или «ускоряются» специфическими ферментами; реакции дегидратации включают образование новых связей, требующих энергии, в то время как реакции гидролиза разрывают связи и высвобождают энергию.Эти реакции аналогичны для большинства макромолекул, но реакция каждого мономера и полимера специфична для своего класса. Например, в нашем организме пища гидролизуется или расщепляется на более мелкие молекулы каталитическими ферментами в пищеварительной системе. Это позволяет легко усваивать питательные вещества клетками кишечника. Каждая макромолекула расщепляется определенным ферментом. Например, углеводы расщепляются амилазой, сахарозой, лактазой или мальтазой. Белки расщепляются ферментами пепсин и пептидаза, а также соляной кислотой.Липиды расщепляются липазами. Распад этих макромолекул дает энергию для клеточной деятельности.

Посетите этот сайт, чтобы увидеть визуальные представления синтеза и гидролиза при дегидратации.

Резюме: различные типы биологических макромолекул

Белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды — это четыре основных класса биологических макромолекул — больших молекул, необходимых для жизни, которые построены из более мелких органических молекул. Макромолекулы состоят из отдельных звеньев, известных как мономеры, которые связаны ковалентными связями с образованием более крупных полимеров.Полимер — это больше, чем просто сумма его частей: он приобретает новые характеристики и приводит к осмотическому давлению, которое намного ниже, чем то, которое создается его ингредиентами; это важное преимущество в поддержании осмотических условий клетки. Мономер соединяется с другим мономером с высвобождением молекулы воды, что приводит к образованию ковалентной связи. Эти типы реакций известны как реакции дегидратации или конденсации. Когда полимеры распадаются на более мелкие звенья (мономеры), молекула воды используется для каждой связи, разорванной в этих реакциях; такие реакции известны как реакции гидролиза.Реакции дегидратации и гидролиза аналогичны для всех макромолекул, но реакция каждого мономера и полимера специфична для своего класса. Реакции дегидратации обычно требуют затрат энергии для образования новых связей, в то время как реакции гидролиза обычно высвобождают энергию за счет разрыва связей.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Что такое белки и для чего они нужны ?: MedlinePlus Genetics

Белки — это большие сложные молекулы, которые играют важную роль в организме.Они выполняют большую часть работы в клетках и необходимы для структуры, функции и регулирования тканей и органов тела.

Белки состоят из сотен или тысяч более мелких единиц, называемых аминокислотами, которые связаны друг с другом длинными цепями. Существует 20 различных типов аминокислот, которые можно комбинировать для получения белка. Последовательность аминокислот определяет уникальную трехмерную структуру каждого белка и его конкретную функцию. Аминокислоты кодируются комбинациями трех строительных блоков ДНК (нуклеотидов), определяемых последовательностью генов.

Белки можно описать в соответствии с их широким спектром функций в организме, перечисленных в алфавитном порядке:

Примеры функций белков

Функция	Описание	Пример
Антитело	Антитела связываются с определенными инородными частицами, такими как вирусы и бактерии, чтобы защитить организм.	Иммуноглобулин G (IgG)
Фермент	Ферменты осуществляют почти все тысячи химических реакций, протекающих в клетках. Они также помогают формированию новых молекул, считывая генетическую информацию, хранящуюся в ДНК.	Фенилаланингидроксилаза
Мессенджер	Белки-мессенджеры, такие как некоторые типы гормонов, передают сигналы для координации биологических процессов между различными клетками, тканями и органами.	Гормон роста
Конструктивный элемент	Эти белки обеспечивают структуру и поддержку клеток. В большем масштабе они также позволяют телу двигаться.	Актин
Транспортировка / хранение	Эти белки связывают и переносят атомы и небольшие молекулы внутри клеток и по всему телу.	Ферритин

Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

Костная ткань постоянно ремоделируется благодаря согласованным действиям костных клеток, которые включают резорбцию кости остеокластами и образование кости остеобластами, тогда как остеоциты действуют как механосенсоры и оркестраторы процесса ремоделирования кости.Этот процесс находится под контролем местных (например, факторы роста и цитокины) и системных (например, кальцитонин и эстрогены) факторов, которые все вместе способствуют гомеостазу костей. Дисбаланс между резорбцией и формированием кости может привести к заболеваниям костей, включая остеопороз. Недавно было обнаружено, что во время ремоделирования кости между костными клетками существует сложная связь. Например, связь резорбции кости с образованием кости достигается за счет взаимодействия между остеокластами и остеобластами.Более того, остеоциты продуцируют факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов, тогда как за апоптозом остеоцитов следует резорбция остеокластов кости. Растущие знания о структуре и функциях костных клеток способствовали лучшему пониманию биологии костей. Было высказано предположение, что существует сложная связь между костными клетками и другими органами, что указывает на динамический характер костной ткани. В этом обзоре мы обсуждаем текущие данные о структуре и функциях костных клеток и факторах, влияющих на ремоделирование кости.

1. Введение

Кость — это минерализованная соединительная ткань, в которой представлены четыре типа клеток: остеобласты, клетки выстилки кости, остеоциты и остеокласты [1, 2]. Кость выполняет важные функции в организме, такие как движение, поддержка и защита мягких тканей, хранение кальция и фосфата и укрытие костного мозга [3, 4]. Несмотря на свой инертный вид, кость представляет собой очень динамичный орган, который постоянно резорбируется остеокластами и вновь формируется остеобластами. Есть данные, что остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы этого процесса ремоделирования кости [5-8].Функция клеток выстилки кости не совсем ясна, но эти клетки, по-видимому, играют важную роль в соединении резорбции кости с образованием кости [9].

Ремоделирование кости — это очень сложный процесс, посредством которого старая кость заменяется новой, в цикле, состоящем из трех фаз: (1) инициирование резорбции кости остеокластами, (2) переход (или период обращения) от резорбции к образование новой кости и (3) образование кости остеобластами [10, 11]. Этот процесс происходит из-за скоординированных действий остеокластов, остеобластов, остеоцитов и клеток выстилки кости, которые вместе образуют временную анатомическую структуру, называемую базовой многоклеточной единицей (BMU) [12–14].

Нормальное ремоделирование кости необходимо для заживления переломов и адаптации скелета к механическому использованию, а также для гомеостаза кальция [15]. С другой стороны, дисбаланс резорбции и образования кости приводит к нескольким заболеваниям костей. Например, чрезмерная резорбция остеокластами без соответствующего количества нервно-сформированной кости остеобластами способствует потере костной массы и остеопорозу [16], тогда как наоборот может привести к остеопетрозу [17]. Таким образом, равновесие между образованием и резорбцией кости необходимо и зависит от действия нескольких местных и системных факторов, включая гормоны, цитокины, хемокины и биомеханическую стимуляцию [18–20].

Недавние исследования показали, что кость влияет на деятельность других органов, а на кость также влияют другие органы и системы тела [21], что дает новые представления и свидетельствует о сложности и динамической природе костной ткани.

В этом обзоре мы обратимся к текущим данным о биологии костных клеток, костном матриксе и факторах, влияющих на процесс ремоделирования кости. Кроме того, мы кратко обсудим роль эстрогена в костной ткани при физиологических и патологических условиях.

2. Костные клетки

2.1. Остеобласты

Остеобласты — это клетки кубовидной формы, расположенные вдоль поверхности кости, составляющие 4–6% от общего количества резидентных костных клеток, и широко известны своей функцией формирования кости [22]. Эти клетки демонстрируют морфологические характеристики клеток, синтезирующих белок, включая обильный грубый эндоплазматический ретикулум и выдающийся аппарат Гольджи, а также различные секреторные везикулы [22, 23]. Как поляризованные клетки, остеобласты секретируют остеоид в направлении костного матрикса [24] (Рисунки 1 (a), 1 (b) и 2 (a)).

Остеобласты происходят из мезенхимальных стволовых клеток (МСК). Обязательство MSC по отношению к клону остеопрогениторов требует экспрессии специфических генов после своевременных запрограммированных шагов, включая синтез костных морфогенетических белков (BMPs) и членов путей Wingless (Wnt) [25]. Экспрессия связанных с Runt факторов транскрипции 2, Distal-less homeobox 5 (Dlx5) и osterix (Osx) является критическим для дифференцировки остеобластов [22, 26]. Кроме того, Runx2 является главным геном дифференцировки остеобластов, о чем свидетельствует тот факт, что Runx2-нулевые мыши лишены остеобластов [26, 27]. Runx2 продемонстрировал активную регуляцию генов, связанных с остеобластами, таких как ColIA1 , ALP , BSP , BGLAP и OCN [28].

Когда во время дифференцировки остеобластов образуется пул предшественников остеобластов, экспрессирующих Runx2 и ColIA1 , наступает фаза пролиферации. На этой фазе предшественники остеобластов проявляют активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и считаются преостеобластами [22].Переход преостеобластов в зрелые остеобласты характеризуется увеличением экспрессии Osx и секреции белков костного матрикса, таких как остеокальцин (OCN), костный сиалопротеин (BSP) I / II и коллаген I типа. претерпевают морфологические изменения, становясь крупными и кубовидными клетками [26, 29–31].

Имеются доказательства, что др. Факторы, такие как фактор роста фибробластов (FGF), микроРНК и коннексин 43, играют важную роль в дифференцировке остеобластов [32–35].Мыши с нокаутом FGF-2 показали снижение костной массы, связанное с увеличением адипоцитов в костном мозге, что указывает на участие FGF в дифференцировке остеобластов [34]. Также было продемонстрировано, что FGF-18 активирует дифференцировку остеобластов по аутокринному механизму [36]. МикроРНК участвуют в регуляции экспрессии генов во многих типах клеток, включая остеобласты, в которых одни микроРНК стимулируют, а другие ингибируют дифференцировку остеобластов [37, 38]. Коннексин 43, как известно, является основным коннексином в кости [35].Мутация в гене, кодирующем коннексин 43, нарушает дифференцировку остеобластов и вызывает пороки развития скелета у мышей [39].

Синтез костного матрикса остеобластами происходит в два основных этапа: отложение органического матрикса и его последующая минерализация (Рисунки 1 (b) –1 (d)). На первом этапе остеобласты секретируют белки коллагена, в основном коллаген I типа, неколлагеновые белки (OCN, остеонектин, BSP II и остеопонтин) и протеогликан, включая декорин и бигликан, которые образуют органический матрикс.После этого минерализация костного матрикса проходит в две фазы: везикулярную и фибриллярную фазы [40, 41]. Везикулярная фаза возникает, когда части с переменным диаметром в диапазоне от 30 до 200 нм, называемые везикулами матрикса, высвобождаются из домена апикальной мембраны остеобластов во вновь образованный костный матрикс, в котором они связываются с протеогликанами и другими органическими компонентами. Из-за своего отрицательного заряда сульфатированные протеогликаны иммобилизуют ионы кальция, которые хранятся в везикулах матрикса [41, 42].Когда остеобласты секретируют ферменты, разрушающие протеогликаны, ионы кальция высвобождаются из протеогликанов и пересекают кальциевые каналы, представленные в мембране матричных везикул. Эти каналы образованы белками, называемыми аннексинами [40].

С другой стороны, фосфатсодержащие соединения расщепляются ALP, секретируемой остеобластами, высвобождая ионы фосфата внутри везикул матрикса. Затем ионы фосфата и кальция внутри пузырьков зарождаются, образуя кристаллы гидроксиапатита [43].Фибриллярная фаза возникает, когда перенасыщение ионов кальция и фосфата внутри матричных везикул приводит к разрыву этих структур и кристаллы гидроксиапатита распространяются на окружающую матрицу [44, 45].

Зрелые остеобласты выглядят как единственный слой кубовидных клеток, содержащих обильный грубый эндоплазматический ретикулум и большой комплекс Гольджи (Рисунки 2 (а) и 3 (а)). Некоторые из этих остеобластов демонстрируют цитоплазматические отростки в направлении костного матрикса и достигают отростков остеоцитов [46].На этой стадии зрелые остеобласты могут подвергнуться апоптозу или стать остеоцитами или клетками выстилки кости [47, 48]. Интересно, что внутри вакуолей остеобластов наблюдались круглые / яйцевидные структуры, содержащие плотные тела и TUNEL-положительные структуры. Эти данные предполагают, что помимо профессиональных фагоцитов, остеобласты также способны поглощать и разрушать апоптотические тела во время формирования альвеолярной кости [49].

2.2. Клетки выстилки кости

Клетки выстилки кости представляют собой покоящиеся остеобласты плоской формы, которые покрывают костные поверхности, где не происходит ни резорбции кости, ни образования кости [50].Эти клетки имеют тонкий и плоский профиль ядра; его цитоплазма простирается вдоль поверхности кости и отображает несколько цитоплазматических органелл, таких как профили шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи [50] (Рисунок 2 (b)). Некоторые из этих клеток обнаруживают отростки, распространяющиеся в canaliculi, и щелевые соединения также наблюдаются между соседними клетками выстилки кости и между этими клетками и остеоцитами [50, 51].

Секреторная активность клеток выстилки костей зависит от физиологического статуса костей, в результате чего эти клетки могут повторно приобретать свою секреторную активность, увеличивая свой размер и принимая кубовидную форму [52].Функции клеток выстилки костной ткани до конца не изучены, но было показано, что эти клетки предотвращают прямое взаимодействие между остеокластами и костным матриксом, когда резорбция кости не должна происходить, а также участвуют в дифференцировке остеокластов, продуцируя остеопротегерин (OPG) и активатор рецептора. лиганда ядерного фактора каппа-B (RANKL) [14, 53]. Более того, клетки выстилки кости вместе с другими костными клетками являются важным компонентом BMU, анатомической структуры, которая присутствует во время цикла ремоделирования кости [9].

2.3. Остеоциты

Остеоциты, которые составляют 90–95% всех костных клеток, являются наиболее многочисленными и долгоживущими клетками с продолжительностью жизни до 25 лет [54]. В отличие от остеобластов и остеокластов, которые были определены их соответствующими функциями во время образования кости и резорбции кости, остеоциты ранее определялись по их морфологии и расположению. В течение десятилетий из-за трудностей с выделением остеоцитов из костного матрикса приводилось ошибочное представление о том, что эти клетки будут пассивными клетками, а их функции неверно интерпретировались [55].Развитие новых технологий, таких как идентификация маркеров, специфичных для остеоцитов, новых моделей на животных, разработка методов выделения и культивирования костных клеток, а также создание фенотипически стабильных клеточных линий привело к улучшению понимания биологии остеоцитов. Фактически, было признано, что эти клетки выполняют множество важных функций в кости [8].

Остеоциты расположены в лакунах, окруженных минерализованным костным матриксом, при этом они имеют дендритную морфологию [15, 55, 56] (Рисунки 3 (a) –3 (d)).Морфология внедренных остеоцитов различается в зависимости от типа кости. Например, остеоциты губчатой ​​кости более округлые, чем остеоциты кортикальной кости, которые имеют удлиненную морфологию [57].

Остеоциты происходят от линии МСК посредством дифференцировки остеобластов. В этом процессе были предложены четыре распознаваемых стадии: остеоид-остеоцит, преостеоцит, молодой остеоцит и зрелый остеоцит [54]. В конце цикла формирования кости субпопуляция остеобластов становится остеоцитами, включенными в костный матрикс.Этот процесс сопровождается заметными морфологическими и ультраструктурными изменениями, включая уменьшение размеров круглых остеобластов. Количество органелл, таких как шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, уменьшается, а соотношение ядра и цитоплазмы увеличивается, что соответствует снижению синтеза и секреции белка [58].

Во время перехода остеобласт / остеоцит цитоплазматический процесс начинает проявляться до того, как остеоциты будут заключены в костный матрикс [22].Механизмы, участвующие в развитии цитоплазматических процессов остеоцитов, до конца не изучены. Однако белок E11 / gp38, также называемый подопланином, может играть важную роль. E11 / gp38 высоко экспрессируется во встроенных или недавно встроенных остеоцитах, подобно другим типам клеток с дендритной морфологией, таким как подоциты, альвеолярные клетки легких типа II и клетки сосудистого сплетения [59]. Было высказано предположение, что E11 / gp38 использует энергию активности GTPase для взаимодействия с компонентами цитоскелета и молекулами, участвующими в подвижности клеток, посредством чего регулирует динамику актинового цитоскелета [60, 61].Соответственно, ингибирование экспрессии E11 / gp38 в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4, как было показано, блокирует удлинение дендритов, подтверждая, что E11 / gp38 участвует в образовании дендритов в остеоцитах [59].

По завершении стадии зрелого остеоцита, полностью заключенного в минерализованный костный матрикс, происходит подавление экспрессии некоторых ранее экспрессированных маркеров остеобластов, таких как OCN, BSPII, коллаген типа I и ЩФ. С другой стороны, маркеры остеоцитов, включая белок 1 дентинового матрикса (DMP1) и склеростин, высоко экспрессируются [8, 62–64].

В то время как тело клетки остеоцита расположено внутри лакуны, его цитоплазматические отростки (до 50 на каждую клетку) пересекают крошечные туннели, берущие начало в пространстве лакуны, называемые canaliculi, образуя лакуноканаликулярную систему остеоцитов [65] (Рисунки 3 (b)) –3 (г)). Эти цитоплазматические процессы связаны с другими процессами соседних остеоцитов щелевыми соединениями, а также с цитоплазматическими процессами остеобластов и выстилающих костную ткань клеток на поверхности кости, облегчая межклеточный транспорт малых сигнальных молекул, таких как простагландины и оксид азота, между этими клетками [66 ].Кроме того, лакуно-каналическая система остеоцитов находится в непосредственной близости от сосудов, через которые кислород и питательные вещества попадают в остеоциты [15].

Было подсчитано, что поверхность остеоцитов в 400 раз больше, чем у всех систем Гаверса и Фолькмана, и более чем в 100 раз больше, чем поверхность губчатой ​​кости [67, 68]. Связь между клетками также обеспечивается интерстициальной жидкостью, которая течет между отростками остеоцитов и канальцами [68]. С помощью лакуно-канальцевой системы (рис. 3 (b)) остеоциты действуют как механосенсоры, поскольку их взаимосвязанная сеть обладает способностью обнаруживать механическое давление и нагрузки, тем самым помогая адаптации кости к ежедневным механическим силам [55].Таким образом, остеоциты, по-видимому, действуют как организаторы ремоделирования кости, регулируя активность остеобластов и остеокластов [15, 69]. Более того, апоптоз остеоцитов был признан хемотаксическим сигналом к ​​резорбции остеокластической кости [70–73]. В соответствии с этим было показано, что во время резорбции кости апоптотические остеоциты поглощаются остеокластами [74–76].

Механическая чувствительность остеоцитов достигается благодаря стратегическому расположению этих клеток в костном матриксе.Таким образом, форма и пространственное расположение остеоцитов согласуются с их функциями восприятия и передачи сигналов, способствуя преобразованию механических стимулов в биохимические сигналы, явление, которое называется пьезоэлектрическим эффектом [77]. Механизмы и компоненты, с помощью которых остеоциты преобразуют механические стимулы в биохимические сигналы, не очень хорошо известны. Однако было предложено два механизма. Одним из них является то, что существует белковый комплекс, образованный ресничками и ассоциированными с ней белками PolyCystins 1 и 2, который, как предполагается, является критическим для механочувствительности остеоцитов и для опосредованного остеобластами / остеоцитами образования кости [78].Второй механизм включает компоненты цитоскелета остеоцитов, включая белковый комплекс фокальной адгезии и его множественные актин-ассоциированные белки, такие как паксиллин, винкулин, талин и циксин [79]. При механической стимуляции остеоциты производят несколько вторичных мессенджеров, например, АТФ, оксид азота (NO), Ca ²⁺ и простагландины (PGE ₂ и PGI ₂ ), которые влияют на физиологию костей [8, 80] . Независимо от задействованного механизма, важно отметить, что механочувствительная функция остеоцитов возможна благодаря сложной канальцевой сети, которая обеспечивает связь между костными клетками.

2.4. Остеокласты

Остеокласты представляют собой терминально дифференцированные многоядерные клетки (Рисунки 4 (a) –4 (d)), которые происходят из мононуклеарных клеток линии гемопоэтических стволовых клеток под влиянием нескольких факторов. В число этих факторов входят макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF), секретируемый мезенхимальными клетками и остеобластами остеопрогениторов [81], и лиганд RANK, секретируемый остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками [20]. Вместе эти факторы способствуют активации факторов транскрипции [81, 82] и экспрессии генов в остеокластах [83, 84].

M-CSF связывается со своим рецептором (cFMS), присутствующим в предшественниках остеокластов, что стимулирует их пролиферацию и ингибирует их апоптоз [82, 85]. RANKL является решающим фактором остеокластогенеза и экспрессируется остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками. Когда он связывается со своим рецептором RANK в предшественниках остеокластов, индуцируется образование остеокластов [86]. С другой стороны, другой фактор, называемый остеопротегерином (OPG), который продуцируется широким спектром клеток, включая остеобласты, стромальные клетки, фибробласты десен и пародонта [87–89], связывается с RANKL, предотвращая взаимодействие RANK / RANKL и , следовательно, ингибирование остеокластогенеза [87] (Рисунок 5).Таким образом, система RANKL / RANK / OPG является ключевым медиатором остеокластогенеза [19, 86, 89].

Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].

Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].

Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые находятся в контакте с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе, в котором -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99] .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона — это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим последовательность -RGD, такую ​​как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (Рисунки 4 (b) -4 ( г)).

Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомных компонентов. В волнистой кайме находится H ⁺ -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].

Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит аномальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию пародонтита [89, 111].

С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, влияющие на функции образования и резорбции остеокластов, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.

Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.

2.5. Внеклеточный костный матрикс

Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеодерин и сериновые белки [114–116].

Неорганический костный материал состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂ .Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].

Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].

Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса с возрастом, питанием, заболеванием и антиостеопоротическим лечением [119, 121, 122], что может способствовать деформации после растяжения и переломам кости [119] .Например, исследования in vivo, и in vitro, показали, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.

2.6. Взаимодействие между костными клетками и костным матриксом

Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее распространенными интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].

С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].

Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия важны для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].

Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1.0 мкм м шириной, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].

Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, посредством -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, который влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].

2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

Ремоделирование кости — это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D ₃ (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщалось, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].

Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы является основной причиной потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .

Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласт является прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.

2.8. Процесс ремоделирования кости

Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях образуются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и кровеносными сосудами. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт множеством клеток (возможно, клеток выстилки кости), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].

Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].

Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции костных остеокластов [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].

Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].

Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что указывает на то, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и ​​считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).

Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с ephrinB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].

Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, в которых сообщается об участии семафоринов и эфринов в коммуникации между остеокластами и остеобластами, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и все еще остается спорным.

Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует остеоциты продуцировать факторы, которые оказывают анаболическое действие на кость, такие как PGE ₂ , простациклин (PGI ₂ ), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].

Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из участка ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].

Таким образом, все еще существует неопределенность в отношении точных факторов, стимулирующих остеокластогенез, продуцируемых остеоцитами.Недавние обзоры сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты, расположенные рядом с апоптозными, экспрессируют, помимо высокого отношения RANKL / OPG, повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного белка-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение отношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Белок-бокс группы с высокой подвижностью 1 (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

2.9. Эндокринные функции костной ткани

Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, накопление кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух разных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации β -клеток поджелудочной железы [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, следовательно, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].

Остеоциты обеспечивают еще одну эндокринную функцию костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет производства FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, в основном при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникационного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к новой области исследований, называемой остеоиммунологией [211].

3. Выводы

Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. In vitro и in vivo Исследования продемонстрировали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.