Биология 9 класс органоиды клетки таблица: Таблица по биологии «Строение и функции органоидов клетки» скачать

[PDF] — Телекомпания СГУ ТВ

Download — Телекомпания СГУ ТВ…

Средства обучения: таблицы «Строение клетки растений и клетки животного», модель «Строение эукариотической клетки», DVD, видеопособие СГУ ТВ «Цитология», микроскопы, покровные и предметные стекла, лабораторные стаканчики для растворов, пипетки, фильтровальная бумага, 10 %-ный раствор хлорида калия, растение элодея. Ход урока I. Контроль знаний об основных положениях клеточной теории Учитель просит учащегося сформулировать положения клеточной теории и раскрыть собственное понимание того, что клетка является биологической системой. Актуализация знаний о строении и функциях клеточных органоидов. В процессе фронтальной беседы учащиеся дают определение понятия «органоид», называют клеточные органоиды, имеющие мембранное строение, и выполняемые ими функции. При этом используются таблицы и модель клетки. II. Изучение нового материала Учитель формулирует проблему: «Возможно ли нормальное функционирование клетки в отсутствие тех или иных клеточных органоидов?» Учащиеся готовят в тетрадях таблицу для заполнения. Мембранные органоиды клетки Название органоида Особенности строения Функции в клетке После этого учитель демонстрирует фрагмент DVD-фильма «Электронные микрофотографии клеточных органоидов» (Видеоиллюстрации «Общая биология. Цитология», ч. 1.2). Учащиеся, используя полученную информацию, а также текст учебника Д. К. Беляева «Общая биология», 10 – 11 классы (параграфы 7 – 8, выборочно), вносят в таблицу сведения о ядре, эндоплазматической сети, аппарате Гольджи и митохондриях. Учитель подводит учащихся к выводу, что каждый органоид, выполняя специфическую функцию в клетке, необходим для нормальной ее жизнедеятельности как элементарной биологической системы. Информацию о других мембранных органоидах (лизосома, вакуоль, пластиды) учащимся предлагается внести в таблицу дома (параграфы 8 – 9). Следующий этап урока посвящен клеточной мембране. Учитель сообщает, что в основе строения мембранных органоидов, а также поверхностного комплекса клетки лежит мембрана. Учащиеся рассматривают рисунок 12 «Схема строения плазматической мембраны» учебника Д. К. Беляева (параграф 7) и слушают рассказ учителя о современных представлениях о мембране. Согласно жидкостно-мозаичной модели, мембраны состоят из жидкого двойного слоя фосфолипидов, в

который встроены белки. В тетрадь учащиеся в процессе беседы с учителем записывают основные функции мембраны: барьерную, рецепторную, транспортную. Благодаря перечисленным функциям мембраны регулируют постоянство внутренней среды клеток и органоидов – их гомеостаз. Осуществлению транспортной функции способствует такое свойство мембраны, как избирательная проницаемость. Видеофильм «Физиологические свойства мембраны» (Видеоиллюстрации «Общая биология. Цитология», ч. 2.3) показывает эту способность мембраны на примере инфузории-туфельки. III. Практическая работа Учащиеся готовятся к выполнению практической работы «Плазмолиз и деплазмолиз в растительной клетке». Они записывают в тетрадях определения: плазмолиз – отставание протопласта растительной клетки от клеточной стенки в результате выхода воды из клетки. Плазмолиз – явление, обратное тургору. Тургор – напряженное состояние клеточной оболочки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости. Деплазмолиз — восстановление нормального состояния протопласта. С целью актуализации знаний учащихся об устройстве микроскопа учитель демонстрирует фрагмент DVD «Устройство светового микроскопа» (Видеоиллюстрация «Общая биология. Цитология», ч. 2.1.). В качестве инструкции к практической работе учащиеся просматривают фрагмент «Наблюдение плазмолиза и деплазмолиза растительной клетки» (Видеоиллюстрация «Общая биология. Цитология», ч. 2.4). После просмотра фильма учитель поясняет, что меньшая часть молекул воды диффундирует через липидный бислой, а большая часть – через поры, образованные особыми белками. Затем старшеклассники приступают к выполнению опыта. Они добиваются получения плазмолиза в клетках листа элодеи под действием раствора хлорида натрия, рассматривают растительную клетку при большом увеличении, зарисовывают клетку в тетради с обозначением ее частей (ядро, хлоропласты, цитоплазма, клеточная оболочка, мембрана). IV. Закрепление знаний На заключительном этапе урока учащиеся выполняют тест в предварительно разложенном на столах раздаточном материале: 1. Тонкая пленка, состоящая из липидов и белков, обеспечивающая избирательную проницаемость веществ клетки а) клеточная оболочка б) нить ДНК в) эндоплазматическая сеть г) плазматическая мембрана* 2. Органоидами дыхания, обеспечивающими клетку энергией, являются а) митохондрии* б) хлоропласты в) комплекс Гольджи г) рибосомы

3. За образование лизосом, накопление, модификацию и вывод веществ из клетки отвечает: а) эндоплазматическая сеть б) комплекс Гольджи* в) клеточный центр г) митохондрии 4. Какая из перечисленных клеточных структур представляет собой разветвленную сеть каналов и полостей и выполняет транспортную функцию? а) наружная цитоплазматическая мембрана б) митохондрия в) комплекс Гольджи г) эндоплазматическая сеть* 5. Ядро играет большую роль в жизни клетки, так как оно участвует в синтезе: а) глюкозы б) клетчатки в) липидов г) нуклеиновых кислот* 6. Цитоплазматическая мембрана не выполняет функции а) транспорта веществ б) защиты клетки в) взаимодействия с другими клетками г) синтеза белка* 7. Плазмолизом называется: а) отставание протопласта растительной клетки от клеточной оболочки в результате выхода воды из клетки* б) тургорное состояние клеточной оболочки в результате поступления воды в клетку в) гибель клетки в результате выхода воды г) гибель клетки в результате избыточного поступления воды После выполнения теста учащиеся проводят самопроверку (ответы записаны учителем не доске). Домашним заданием является завершение работы над текстом параграфов 7 – 9 учебника. Также учащимся предлагается подумать дома над вопросами: 1. Какие проблемы медицины могут быть решены благодаря развитию знаний о строении и функциях биологической мембраны? 2. Почему до сих пор ученым не удалось создать модель избирательно проницаемой биологической мембраны? Какие принципы могут быть положены в основу создания такой модели? Использование на уроках в старшей школе видеопособия Телекомпании СГУ ТВ «Общая биология. Цитология» способствует успешному решению педагогических задач. Видеофрагменты имеют хорошее качество, содержательны и вместе с тем лаконичны. Они хорошо вписываются в уроки, отображают те наблюдения, которые не всегда удается получить во время урока. Немаловажным достоинством DVD является и то, что они удобны в обращении.

Подготовка к ЕГЭ по биологии по теме: «Органоиды клетки»

ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ

1. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания функций цитоплазмы. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.

  1) внутренней среды, в которой расположены органоиды

2) синтеза глюкозы

3) взаимосвязи процессов обмена веществ

4) окисления органических веществ до неорганических

5) осуществления связи между органоидами клетки

2. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.

Список терминов и понятий:

1) комплекс Гольджи

2) синтез углеводов

3) одномембранный

4) гидролиз крахмала

5) лизосома

6 ) немембранный

3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики органоида клетки, обозначенного на рисунке вопросительным знаком. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

  1) мембранный органоид 2) репликация

3) расхождение хромосом 4) центриоли

4. К одномембранным органоидам клетки относят

1) клеточный центр 2) митохондрии

3) хлоропласты 4) лизосомы

5. Органоид клетки, содержащий комплекс ферментов,

расщепляющих высокомолекулярные органические соединения до низкомолекулярных органических соединений, — это

 1) ЭПС 2) Комплекс Гольджи

3) рибосома 4) лизосома

6. Установите соответствие между строением органоида клетки и органоидом.

7. Установите соответствие между функцией органоида клетки и органоидом, выполняющим эту функцию.

8 . Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

1) содержится в клетках растений и животных

2) характерен для прокариотических клеток

3) участвует в образовании лизосом

4) образует секреторные пузырьки

5) двумембранный органоид

9. Установите соответствие между особенностями строения органоидов клетки и органоидами: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

10. Установите соответствие между строением органоида клетки и его видом.

11. Установите соответствие между признаком органоида клетки и органоидом, к которому этот признак относится.

12. Установите соответствие между органоидом клетки и его признаками.

13. Рассмотрите предложенную схему классификации органоидов клетки. Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме вопросительным знаком.

14. Рассмотрите предложенную схему классификации органоидов клетки. Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме вопросительным знаком.

15. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображённого на рисунке органоида клетки.

О пределите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

1) состоит из мембранных мешочков, цистерн и пузырьков (КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ )

2) осуществляет транспорт веществ во все части клетки

3) участвует в образовании пероксисом

4) участвует во встраивании белков в плазматическую мембрану

5) синтезирует липиды и белки

16. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу в таблицу цифры, под которыми они указаны.

1 ) одномембранный органоид

2) содержит фрагменты рибосом

3) оболочка пронизана порами

4) содержит молекулы ДНК

5) содержит митохондрии

17. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены, исправьте их.

1. Пластиды встречаются в клетках растительных организмов и некоторых бактерий и животных, способных как к гетеротрофному (готовые орг. Вещества ), так и автотрофному (фотосинтез) питанию. 2. Хлоропласты, так же как и лизосомы, — двумембранные, полуавтономные органоиды клетки. 3. Строма — внутренняя мембрана хлоропласта, имеет многочисленные выросты. 4. В строму погружены мембранные структуры — тилакоиды. 5. Они уложены стопками в виде крист. 6. На мембранах тилакоидов протекают реакции световой фазы фотосинтеза, а в строме хлоропласта — реакции темновой фазы.

18. Выберите органоиды клетки и их структуры, участвующие в процессе фотосинтеза.

  1) лизосомы 2) хлоропласты

3) тилакоиды 4) граны

5) вакуоли 6) рибосомы

19. Какие из перечисленных органоидов являются мембранными?

1) лизосомы 2) центриоли

3) рибосомы 4) микротрубочки

5) вакуоли 6) лейкопласты

20. Установите соответствие между характеристиками и органоидами, изображёнными на рисунках: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Строение и функции органоидов клетки. Органоиды клетки таблица

Органеллы, они же органоиды являются основой правильного развития клетки. Они представляют собой постоянные, то есть никуда не исчезающие структуры, которые имеют определенное строение, от которого напрямую зависят выполняемые ими функции. Различают органоиды следующих типов: двумембранные и одномембранные. Строение и функции органоидов клетки заслуживают особого внимания для теоретического и по возможности практического изучения, так как эти структуры, несмотря на свои маленькие, не различимые без микроскопа размеры, обеспечивают поддержание жизнеспособности всех без исключения органов и организма в целом.

Двумембранные органоиды — это пластиды, клеточное ядро и митохондрии. Одномембранные — органеллы вакуолярной системы, а именно: эпс, лизосомы, комплекс (аппарат) Гольджи, различные вакуоли. Существуют также и немембранные органоиды – это клеточный центр и рибосомы. Общее свойство мембранных видов органелл — они образовались из биологических мембран. Растительная клетка отличается по строению от животной, чему не в последнюю очередь способствуют процессы фотосинтеза. Схему фотосинтетических процессов можно прочитать в соответствующей статье. Строение и функции органоидов клетки указывают на то, что для обеспечения их бесперебойной работы нужно, чтобы каждый из них в отдельности работал бес сбоев.

Клеточная стенка или матрикс состоит из целлюлозы и ее родственной структуры — гемицеллюлозы, а также пектинов. Функции стенки — защита от негативного влияния извне, опорная, транспортная (перенос из одной части структурной единицы в другую питательных веществ и воды), буферная.

Ядро образовано двойной мембраной с углублениями — порами, нуклеоплазмой, содержащей в своем составе хроматин, ядрышками, в которых хранится наследственная информация.

Вакуоль — это ни что иное, как слияние участков ЭПС, окруженной специфической мембраной, называемой тонопластом который регулирует процесс, называемый выделение и обратный ему — поступление необходимых веществ.

ЭПР представляет собой каналы, образованные мембранами, двух типов — гладкими и шероховатыми. Функции, которые выполняет эпр – синтез и транспортная.

Рибосомы – выполняют функцию синтезирования белка.

К основным органоидам относят: митохондрии, пластиды, сферосомы, цитосомы, лизосомы, пероксисомы, АГи транслосомы.

Таблица. Органоиды клетки и их функции

В этой таблице рассматриваются все имеющиеся органоиды клетки, как растительной, как и животной.

Органоид (Органелла)

Строение

Функции

Цитоплазма

Внутренняя полужидкая субстанция, основа клеточной среды, образована мелкозернистой структурой. Содержит ядро и набор органоидов.

Взаимодействие между ядром и органоидами. Транспорт веществ.

Ядро

Шаровидной или овальной формы. Образовано ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран, имеющих поры. Имеется полужидкая основа, называемая кариоплазма или клеточный сок. Хроматин или нити ДНК, образуют плотные структуры, называемые хромосомами.

Ядрышки – мельчайшие, округлые тельца ядра.

Регулирует все процессы биосинтеза, такие как обмена веществ и энергии, осуществляет передачу наследственной информации. Кариоплазма ограничивает ядро от цитоплазмы, кроме того, дает возможность осуществлять обмен между непосредственно ядром и цитоплазмой.

В ДНК заключена наследственная информация клетки, поэтому ядро – хранитель всей информации об организме.

В ядрышках синтезируются РНК и белки, из которых образуются в последствие рибосомы.

Клеточная мембрана

Образована мембрана двойным слоем липидов, а также белком. У растений снаружи покрыта дополнительно слоем клетчатки.

Защитная, обеспечивает форму клеток и клеточную связь, пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит продукты обмена. Осуществляет процессы фагоцитоза и пиноцитоза.

ЭПС (гладкая и шероховатая)

Образована эндоплазматическая сеть системой каналов в цитоплазме. В свою очередь, гладкая эпс образована, соответственно, гладкими мембранами, а шероховатая ЭПС – мембранами, покрытыми рибосомами.

Осуществляет синтез белков и некоторых других органических веществ, а также является главной транспортной системой клетки.

Рибосомы

Отростки шероховатой мембраны эпс шарообразной формы.

Главная функция – синтез белков.

Лизосомы

Пузырек, окруженный мембраной.

Пищеварение в клетке

Митохондрии

Покрыты наружной и внутренней мембранами. Внутренняя мембрана имеет многочисленные складки и выступы, называемые кристами

Синтезирует молекулы АТФ. Обеспечивает клетку энергией.

Пластиды

Тельца, окруженные двойной мембраной. Различают бесцветные (лейкопласты) зеленые (хлоропласты) и красные, оранжевые, желтые (хромопласты)

Лейкопласты — накапливают крахмал. Хлоропласты — участие в процессе фотосинтеза.

Хромопласты — Накапливание каратиноидов.

Клеточный Центр

Состоит из центриолей и микротрубочек

Участвует в формировании цитоскелета. Участие в процессе деления клетки.

Органоиды движения

Реснички, жгутики

Осуществляют различные виды движения

Комплекс (аппарат) Гольджи

Состоит из полостей, от которых отделяются пузырьки разных размеров

Накапливает вещества, которые синтезируются собственно клеткой. Использование этих веществ или вывод во внешнюю среду.

Строение ядра — видео

Строение и основные функции клеток

Клетки, подобно кирпичикам дома, являются строительным материалом практически всех живых организмов. Из каких частей они состоят? Какую функцию в клетке выполняют различные специализированные структуры? На эти и многие другие вопросы вы найдете ответы в нашей статье. Что такое клеткаКлеткой называют наименьшую структурную и функциональную единицу живых организмов. Несмотря на относительно небольшие размеры, она образует свой уровень развития. Примерами одноклеточных организмов являются зеленые водоросли хламидомонада и хлорелла, простейшие животные эвглена, амеба и инфузория. Их размеры действительно микроскопические. Однако функция клетки организма данной систематической единицы достаточно сложна. Это питание, дыхание, обмен веществ, передвижение в пространстве и размножение. Общий план строения клетокКлеточное строение имеют не все живые организмы. К примеру, вирусы образованы нуклеиновыми кислотами и белковой оболочкой. Из клеток состоят растения, животные, грибы и бактерии. Все они отличаются особенностями строения. Однако общая их структура одинакова. Она представлена поверхностным аппаратом, внутренним содержимым — цитоплазмой, органеллами и включениями. Функции клеток обусловлены особенностями строения этих составляющих. К примеру, у растений фотосинтез осуществляется на внутренней поверхности особых органелл, которые называются хлоропластами. У животных данные структуры отсутствуют. Строение клетки (таблица «Строение и функции органелл» подробно рассматривает все особенности) определяет ее роль в природе. Но для всех многоклеточных организмов общей является обеспечение обмена веществ и взаимосвязи между всеми органами. Строение клетки: таблица «Строение и функции органелл»Данная таблица поможет подробно ознакомиться со строением клеточных структур. Клеточная структураОсобенности строенияФункцииЯдроДвумембранная органелла, в матриксе которой находятся молекулы ДНКХранение и передача наследственной информацииЭндоплазматическая сетьСистема полостей, цистерн и канальцевСинтез органических веществКомплекс ГольджиМногочисленные полости из мешочковХранение и транспортировка органических веществМитохондрииДвумембранные органеллы округлой формыОкисление органических веществПластидыДвумембранные органеллы, внутренняя поверхность которых образует выросты внутрь структурыХлоропласты обеспечивают процесс фотосинтеза, хромопласты придают цвет различным частям растений, лейкопласты запасают крахмалРибосомыНемембранные органеллы, состоящие из большой и малой субъединицБиосинтез белкаВакуолиВ растительных клетках это полости, заполненные клеточным соком, а у животных — сократительные и пищеварительныеЗапас воды и минеральных веществ (растения). Сократительные вакуоли обеспечивают выведение излишков воды и солей, а пищеварительные — обмен веществЛизосомыОкруглые пузырьки, содержащие гидролитические ферментыРасщепление биополимеровКлеточный центрНемембранная структура, состоящая из двух центриолейФормирование веретена деления во время дробления клетокКак видите, каждая клеточная органелла имеет свою сложную структуру. Причем строение каждой из них определяет и выполняемые функции. Только согласованная работа всех органелл позволяет существовать жизни на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Основные функции клеткиКлетка — уникальная структура. С одной стороны, каждая ее составляющая играет свою роль. С другой — функции клетки подчинены единому согласованному механизму работы. Именно на этом уровне организации жизни осуществляются важнейшие процессы. Одним из них является размножение. В его основе лежит процесс деления клетки. Существует два основных его способа. Так, гаметы делятся путем мейоза, все остальные (соматические) — митоза. Благодаря тому что мембрана является полупроницаемой, возможно поступление в клетку и в обратном направлении различных веществ. Основой для всех обменных процессов является вода. Поступая в организм, биополимеры расщепляются до простых соединений. А вот минеральные вещества находятся в растворах в виде ионов. Клеточные включенияФункции клеток не осуществлялись бы в полном объеме без наличия включений. Эти вещества являются запасом организмов на неблагоприятный период. Это может быть засуха, понижение температуры, недостаточное количество кислорода. Запасающие функции веществ в клетке растений выполняет крахмал. Он находится в цитоплазме в виде гранул. В животных клетках запасным углеводом служит гликоген. Что такое тканиУ многоклеточных организмов клетки, сходные по строению и функциям, объединяются в ткани. Эта структура является специализированной. К примеру, все клетки эпителиальной ткани мелкие, плотно прилегают друг к другу. Форма их весьма разнообразна. В данной ткани практически отсутствует межклеточное вещество. Такое строение напоминает щит. Благодаря этому эпителиальная ткань выполняет защитную функцию. Но любому организму необходим не только «щит», но и взаимосвязь с окружающей средой. Чтобы осуществить и эту функцию, в эпителиальной ткани животных есть особые образования — поры. А у растений подобной структурой служат устьица кожицы или чечевички пробки. Эти структуры осуществляют газообмен, транспирацию, фотосинтез, терморегуляцию. И прежде всего эти процессы осуществляются на молекулярном и клеточном уровне. Взаимосвязь строения и функций клетокФункции клеток обусловлены их строением. Все ткани являются ярким примером этому. Так, миофибриллы способны к сокращению. Это клетки мышечной ткани, которые осуществляют передвижение отдельных частей и всего тела в пространстве. А вот у соединительной — другой принцип строения. Данный вид ткани состоит из крупных клеток. Именно они являются основой всего организма. Соединительная ткань также содержит большое количество межклеточного вещества. Такое строение обеспечивает ее достаточный объем. Этот вид ткани представлен такими разновидностями, как кровь, хрящевая, костная ткани. Говорят, что нервные клетки не восстанавливаются… На этот факт существует много разных взглядов. Однако никто не сомневается, что нейроны связывают весь организм в единое целое. Это достигается другой особенностью строения. Нейроны состоят из тела и отростков — аксонов и дендритов. По ним информация и поступает последовательно от нервных окончаний к головному мозгу, а оттуда — обратно к рабочим органам. В результате работы нейронов весь организм связан единой сетью. Итак, большинство живых организмов имеют клеточное строение. Эти структуры являются единицами строения растений, животных, грибов и бактерий. Общие функции клеток — это способность к делению, восприятие к факторам окружающей среды и обмен веществ.

Поделиться ссылкой:

Понравилось это:

Нравится Загрузка…

ГДЗ по биологии 9 класс Пономарева, Корнилова Решебник

Для чего нужен решебник Пономаревой по биологии для 9 класса

Девятая ступень обучения – завершающая для многих школьников. Часть после выпускного отправляется в свободное плавание. Некоторые девятиклассники в качестве дополнительного предмета на ОГЭ выбирают биологию. Чаще всего – это будущие врачи и ученые. Чтобы поступить в медицинский, нужно хорошо сдать выпускные экзамены. Для этого детям следует больше времени отвести на занятия по данному курсу. В 9 классе учащиеся как раз проходят такие нужные темы, как:

1. Живые Организмы;
2. Строение и деление клетки;
3. Размножение живых организмов;
4. Основные понятия генетики;
5. Наследственные болезни;
6. Особенности селекции;
7. Значение фотосинтеза в развитии жизни;
8. Основные направления эволюции;
9. Функционирование популяции во времени и т. д.

Однако одних уроков в школе мало. Некоторые родители, естественно, нанимают своим детям репетиторов или записывают на дополнительные лекции и семинары. Но это не всегда является эффективным, так как не все педагоги могут найти индивидуальный подход к ученику, который так важен при обучении, а постоянная смена репетиторов грозит потерей времени. Групповые занятия также не могут в полно мере обеспечить полного усвоения знаний, ведь коллективная работа, как известно, расслабляет и школьник может упустить что-то важное.

Для того чтобы обойти такие проблемы стороной, разработали специальные готовые домашние задания, позволяющие заниматься самостоятельно. Уж такой подход точно подойдет любому обучающемуся, ведь он знает себя как никто другой.

Как пользоваться ГДЗ по биологии за 9 класс (авторы: И. Н. Пономарева, О. А. Корнилова, Н. М. Чернова)

Самое важное правило в применении данного пособие – не списывать бездумно готовые ключи из решебника. Это никак не поможет повысить успеваемость, а только усугубит ситуацию. Ведь даже если д/з выполнено на отлично, то при ответе на уроке с места или у доски учитель поймет, что ученик не обладает достаточным набором знаний и вовсе не усвоил ту или иную тему.

Чтобы этого избежать, стоит следовать такому алгоритму:

1. Для начала нужно самому выполнить заданное на дом;
2. После этого уже можно открыть ГДЗ и сверить результаты;
3. В самом конце важно не только исправить допущенные неточности, но и проанализировать свои действия, дабы в будущем не допускать подобных ошибок.

Выполняя данные шаги, вы заметите, что ваша успеваемость повысится в разы, а учиться не скучно, а очень даже интересно. Теперь появится уверенность в себе и своих решениях, а страх перед вопросом преподавателя как рукой снимет.

«Сотовая встреча» | Американский учитель биологии

Стандартная часть учебных программ по биологии — это проектная оценка структуры и функций клеток. Однако часто это индивидуальные задания, которые мало способствуют решению проблем или групповому обучению и избегают предмета химического взаимодействия органелл. Я оцениваю проект клетки, основанный на моделях, разработанный для стимулирования группового и индивидуального исследования, и анализирую, как проект стимулирует решение проблем на уровне клеточной системы.Студенты начинают с четырех типов клеток организма, маркируют органеллы, описывают их структуру и прикрепляют химические вещества, производимые или необходимые для функции каждой органеллы. Студенты моделируют передачу сигналов, распознавание клеток и перенос молекул через мембраны. После описания проекта я представляю показатели участия студентов и рубрику, сравниваю индивидуальную и групповую работу и выделяю будущие модификации, включая согласование с научным стандартом следующего поколения «Структура, функции и обработка информации».”

Осенью 2008 года я представил проект моделирования клеток в учебной программе по естествознанию в средней школе. По мере того, как я его использовал, я искал способы повысить уровень обучения и направленного исследования посредством группового и индивидуального обсуждения и участия, а также посредством тактильной работы. Однако, чтобы обнаружить достоинства этих изменений, их нужно было протестировать в классе.

Описанный здесь проект «Сотовая встреча» назван во избежание путаницы и сравнений между ним и другими сотовыми проектами.Темы включают передачу клеточных сигналов, проницаемость мембран, химические реакции и органеллы, в которых они происходят, а также главный вопрос, сравнивающий изучение клетки с самой жизнью.

В ответ на отзывы студентов, экспертную оценку проекта с экспертами, обзоры с коллегами-преподавателями и понимание, полученное в результате его публичного представления (см. Благодарности), я внес дополнительные изменения на 2013 год с учетом научных стандартов Next Generation (NGSS). ; NGSS Lead States, 2013).Например, стандарт структуры и функций ячеек (MS-LS1-2) заявляет о необходимости «разработать и использовать модель, описывающую функции ячейки в целом, и способы, которыми части ячеек вносят свой вклад в функции. Акцент делается на функционировании клетки как целостной системы и основной роли идентифицированных частей клетки, в частности ядра, хлоропластов, митохондрий, клеточной мембраны и клеточной стенки ».

Здесь я сообщаю о последних изменениях, наблюдениях, результатах и ​​развитии проекта.Я также рассматриваю подходы к обучению, участие, роли и успеваемость учащихся, методы индивидуальной и групповой оценки и критерии выставления оценок.

В зависимости от того, какой класс преподает, требуется либо базовый, либо более продвинутый урок, описывающий структуру и функции клетки. Многие из этих уроков включают просмотр различных клеток под микроскопом и индивидуальный проект клетки. Когда я впервые преподавал этот проект, студенты сделали модель клетки растения или животного из пенополистирола.Как только модель была построена, студенты пометили части клеток и органеллы (пример находится на http://niki319.blogspot.com/2008/02/cell-model.html).

Другой вариант — изучить структуру и функционирование клеток с помощью веб-квеста; один из таких квестов называется «Celebrate Cells» (http://www.can-do.com/uci/ssi2001/cells.html). Другой подход включает создание «клеточного города» для объяснения функций органелл и клетки (Grady & Jeanpierre, 2011).

Варианты бакалавриата включают групповой проект, в котором студенты выбирают болезнь, а затем объясняют, как она влияет на клетку и ее органеллы. По мнению этого учителя, проектная клеточная биология переместила студентов от учебной программы, основанной только на содержании, к программе, в равной степени ориентированной на «общение, лидерство, командную работу» и другие навыки, полезные на протяжении всей их жизни (Wright & Boggs, 2002). Он содержит подробные рубрики для структуры и функции клетки и органеллы, а также, в данном случае, что происходит с этими объектами при поражении болезнью.

Четыре цели привели к созданию текущей версии модели «Cellular Encounter». Первой была попытка сделать модель ячейки и процесс ее проектирования более динамичными, чем фиксированные или статические версии, описанные выше. Управляемый запрос, форма активного обучения (Lee, 2010), был введен в качестве средства для каждой группы студентов, чтобы спроектировать, набросать и разместить детали и детали мембран на масштабной модели.

При таком подходе конечный продукт был основан на «общем процессе внутри классного сообщества» (Khourey-Bowers, 2011). Крупномасштабная модель клетки позволила группе студентов с комфортом решить, где разместить химические соединения, как направить их к нужной органелле и как лучше организовать их поток через мембрану.

Вторая цель заключалась в том, чтобы студенты понимали клетку в целом, скоординированную систему со всеми органеллами, поддерживающими основные характеристики жизни (см. NGSS Lead States, 2013).С помощью этой модели учащиеся могут увидеть, как реагенты и продукты, используемые в химических реакциях органелл, взаимосвязаны, вместо того, чтобы изучать органеллы по отдельности и как не связанные друг с другом, и как они служат потребностям клетки.

Третья цель состояла в том, чтобы усилить предварительное изучение фундаментальных характеристик жизни и химических реакций, происходящих в клетке. В нашей программе естественных наук модель «Cellular Encounter» следует за изучением химических реакций, элементов и соединений.Здесь студенты сосредотачиваются на пяти основных элементах жизни (углерод, водород, азот, кислород и железо).

Однако, если бы наука о клетке преподавалась как в учебных планах, так и в структуре учебника, студентов не просили бы связать свои нынешние знания о химических реакциях с реальными участками химических процессов в клетке. В «Клеточной встрече» химические реакции рассматриваются как часть «фабрики» клетки, способной производить около 20 000 соединений.

Следовательно, таблицы, найденные в студенческих пакетах, укрепили знания учеников о конкретных химических веществах, необходимых для жизни или производимых клеткой. Например, в исходной таблице учащихся просят определить роль углеводов, липидов, белков, нуклеотидов, нуклеиновых кислот и воды и то, как клеточные органеллы их используют. Только что перечисленные соединения затем используются в таблице 1; третий столбец остается пустым, потому что студенческие группы должны определить органеллы, в которых протекает соответствующая химическая реакция.

Органические соединения и их синтез.

В нашей учебной программе «Клеточная встреча» усиливает и совпадает с введением микроскопа для изучения организмов, размножающихся бесполым путем, таких как гидра и дрожжи (бутонизация), бактерии и амебы (деление), планария (регенерация) и клубника (вегетативная форма). распространение).Чтобы гарантировать, что микроскопические изображения не являются изолированным опытом, особое внимание было уделено использованию конкретных организмов (Greene, 2005). Это произошло благодаря тому, что студенты разработали и составили свои модели с использованием изучаемых нами организмов, а не общих типов клеток.

Четвертая цель заключалась в том, чтобы стимулировать индивидуальное участие и участие с помощью рубрик и информации, которые облегчили ученикам поиск собственных ответов, вместо того, чтобы постоянно и автоматически полагаться на учителя.Специфика материальных требований в сочетании с необходимостью дополнительной коммуникации способствовала активному обучению проекта (Khourey-Bowers, 2011).

Для реализации проекта требовался подходящий формат ячейки масштабной модели. Он должен был предоставить достаточно места для интерактивной групповой работы, способствовать обучению от ученика к ученику, бросить вызов продвинутым ученикам и быть подходящим в качестве строительных лесов для учеников с особыми потребностями.Я экспериментировал с различными носителями и тестировал альтернативы в других настройках класса. В конце концов, я выбрал бумагу KELVIN DesignGrid Paper (17 × 22 дюйма; http://www.kelvin.com/mm5/merchant.mvc?Store_Code=k&Screen=PROD&Product_Code=420238), которая обеспечивает «черновой» подход при наличии обозначенной области для ученика — название ячейки и утверждение учителя. Графический формат документа DesignGrid (как показано на веб-сайте продукта) давал студентам представление о порядке и макете, которые предотвращали плохое планирование.Однако можно заменить большую миллиметровую бумагу или плакат.

Студенты расшифровали структуры и функции клетки конкретного организма, чтобы определить конкретную клетку, отнесенную к каждой группе (таблица 2). Были отобраны четыре организма, которые поровну разделены на восемь табличных групп. В настоящее время для модели проекта я использую типы клеток следующих организмов: клубника, бактерии сальмонеллы, человеческие клетки и гидра.

Основные свойства конкретных организмов и их клеток, используемые для определения того, какой из четырех возможных организмов принадлежит к данной группе таблиц.

В таблице 2 учитель обводит перед классом определенные свойства, которые служат подсказкой о том, какие клетки организма будет изучать конкретная группа за столом.Этот метод определения клетки организма вместо того, чтобы получать указания с самого начала, способствует управляемому исследованию, групповому принятию решений и участию. Он укрепляет знания о свойствах каждой ячейки с помощью предшествующих знаний, заметок, учебников и группового принятия решений. По этой причине групповые оценки и участие были распределены, даже несмотря на то, что некоторые школьные округа отходят от этого типа оценивания.

После того, как каждый участник согласовал организм и тип клеток, группа искала свой «соответствующий» тип клеток среди других табличных групп по четыре студента в каждой.Это потребовало от учащихся переходить от одной таблицы к другой, сравнивая результаты своих клеточных подсказок, пока не будет найдена соответствующая ячейка. Эти таблицы совпадающих типов клеток затем должны были взаимодействовать друг с другом для получения химических соединений, необходимых органеллам. Это гарантировало, что каждая группа студентов встала и общалась со своей соответствующей ячейкой.

Следующим шагом было экспериментировать, как лучше всего нарисовать клетку и ее мембрану, учитывая прохождение соединений.Проницаемость мембран и химический обмен требовали особого внимания, чтобы сделать их осязаемыми для студентов. Несмотря на то, что мембрану описывали как «привратник» или, точнее, жидкую мозаичную структуру, что это означает химически и как такие вещи работают, оставалось загадкой для многих учащихся. Поэтому я попросил, чтобы они построили «каналы» для молекулярных обменов в своих моделях.

Студенты визуализировали каналы в мембране, стирая четыре небольших участка мембраны, нарисованных карандашом.Стирая эти кусочки мембраны, они могли видеть, как каналы проникают через мембрану и как можно обмениваться химическими соединениями и отходами. Таким образом, к тому времени, когда учащиеся поступают в среднюю школу, они знакомы с проницаемостью мембран, типами соединений, которые проходят через них, и как они служат в качестве привратника. Хотя эта модель не объясняет деталей белковых каналов и транспортных белков, которые они изучают в старшей школе, она представляет собой первый шаг в подготовке к более поздним исследованиям AP-биологии (см. College Board, 2011).

В последующих модификациях проницаемость мембран будет подчеркивать, что вода поступает через каналы, тогда как диоксид углерода, кислород и липиды диффундируют непосредственно через мембраны. Сахара, аминокислоты, нуклеотиды и белки будут использовать другие транспортные механизмы, соответствующие седьмому классу.

Проектом были усилены структура и функции ключевых органелл, а также связи между клеточными процессами и их функциями во всей клеточной системе.По этой причине рисунок должен быть достаточно большим, чтобы разместить восемь органелл, прикрепить соответствующие соединения к органеллам или изобразить соединения, проникающие в клетку через мембрану.

Для каждой клеточной модели соединения были выстроены в линию для входа или выхода из клетки или для использования конкретными органеллами. Этот обмен осуществлялся группами столов, работающими со своими «сотовыми» столами-партнерами. Поскольку соединения и другие клеточные потребности исходили из соответствующей клетки, студенты встали и выполнили процесс клеточного обмена и коммуникации, чтобы получить и использовать необходимые соединения.

Молекулы или соединения, включенные в проект, включали сахар, белок, аминокислоту, кислород, липиды, воду, углекислый газ и нуклеотиды. Эти соединения были включены, чтобы подкрепить предыдущие уроки по химическим реакциям, которые теперь были связаны с органеллами, в которых они происходят. Отходы включаются в модель по мере того, как они удаляются из клетки лизосомами и подготавливаются путем внутриклеточного переваривания для высвобождения обратно в клетку в виде везикул.Солнечный свет включен для хлоропластов и ферментов, необходимых для многих реакций.

Были составлены символы, представляющие каждое из перечисленных выше соединений. Студенты получили соединения из таблицы соответствующих клеток, вырезали их, определили, где они попали в мембрану, и прикрепили некоторые из этих соединений к органеллам для проведения химических реакций. Например, четыре символа аминокислот были вырезаны, два из которых проходили через мембрану, а два других были помещены на рибосому, где они использовались для построения белков (см. Рисунок 1).

Рисунок 1.

Модель для животных клеток, созданная Стьюдентом.

Рис. 1.

Модель для животных клеток, созданная Стьюдентом.

Чтобы продемонстрировать межклеточную коммуникацию, распознавание и передачу сигналов, студенты сопоставили уникальные рецепторы на поверхности клетки с правильной сигнальной молекулой.Бумажные вырезы для рецепторов были взяты из одной таблицы, но соответствующие сигнальные молекулы должны были поступать из сопутствующей таблицы клетки, что указывало на то, что ученики «разыграли» клеточную коммуникацию. Масштабная модель каждой группы столов должна была иметь четыре точки с размещением на них правильного сигнала. После применения их можно было легко увидеть и оценить, чтобы обеспечить «сотовую связь».

Рубрика, используемая для оценки знаний учащихся, успеваемости и точности модели, показана в таблице 3.Общий балл по этой части оценивания составляет 50 баллов. Вторые 50 баллов получены за индивидуальные ответы на последние открытые вопросы, при этом баллы присуждаются за использование доказательств в ответе и полноту ответа.

Рубрика для завершения модели ячейки, понимания группы и точности.

Пример одной версии модели клеток животных представлен на рисунке 1.Диапазон выбранных органелл ясен, как и каналы через мембрану. Необходимые сложные символы прикреплены к каждой органелле или проходят через мембрану. Как отмечалось выше, можно добавить дополнительную специфичность, чтобы точно определить, какой тип механизма используется каждым конкретным соединением для входа в клетку или выхода из нее.

Что касается ядра, символы молекул нуклеиновой кислоты расположены правильно; однако дальнейшая работа с ядром для этой версии модели не планировалась.Эти нуклеиновые кислоты можно увидеть прикрепленными к ядру животной клетки. Эта клеточная модель также отмечает производство АТФ в митохондриях. Очевидно, есть место, где в ядро ​​можно вставить другие символы, например, молекулы мРНК, направляющиеся к рибосомам, или саму ДНК, и копии, чтобы показать, как и где она реплицируется. Хотя эти дополнительные символы не были включены, студенты были знакомы с ядром как с центром информации и контроля клетки и, таким образом, могли рассмотреть, как может происходить синтез белка и как эти белки будут упакованы, чтобы покинуть клетку.

В проекте участвовал 141 студент за пять периодов. Для этого потребовалось 35 столовых групп, в среднем по четыре студента в группе. Я оценивал группы по их участию, поддерживающим рабочим привычкам, а также по тому, выполняли ли один или два студента работу других.

Примерно 50% групп получили 5 баллов за участие.Другие группы, несмотря на предупреждения и поощрения, работали последовательно с неполным участием или с полным участием только в ограниченное время. Несмотря на то, что остальные 50% работали с неоптимальным участием, все рисунки ячеек были завершены и сданы на аттестацию.

Студентам сначала были представлены два заключительных эссе. Первый спросил: «Что клетки могут рассказать нам о жизни?» Второй попросил студентов выбрать одну конкретную органеллу, описать ее функцию в клетке и рассказать, что произошло бы, если бы в клетке не было этой конкретной органеллы.На первый вопрос ответить оказалось труднее, чем на второй. У студентов было множество вопросов, в том числе о том, какой ответ является хорошим, что означает вопрос и где им следует искать ответы. Поскольку я уже сталкивался с этими вопросами раньше, для их рассмотрения был включен ряд тем:

• Шесть характеристик жизни

• Функции и свойства определенного типа клеток, которые они изучали

• Как и почему клетки общаются друг с другом

• Использование фактов и наблюдений из проекта в качестве подтверждающих доказательств.

К сожалению, многие студенты просто начали перечислять эти вещи, даже не обращаясь к самому вопросу и не возвращаясь к нему. Для многих студентов я сказал, что «они не ответили на вопрос». Несмотря на то, что мы изучали, как и почему клетки являются фундаментальным краеугольным камнем жизни, для многих студентов ответы на этот вопрос не смогли обеспечить адекватную параллель между клетками и жизнью.

Те, кто преуспел с первым вопросом для эссе, сделали это, соединив многие темы клеток и жизни, которые мы изучали или которые были выявлены в этом проекте.Например, один студент написал, что

Это общение / взаимодействие важно, потому что эти клетки работают вместе, чтобы поддерживать жизнь в организме, и необходимо помочь клетке и ее организму выполнять свои повседневные функции. Если бы эти клетки не общались или не делились друг с другом, они не могли бы функционировать.

Во втором примере указано, что

Клетки говорят нам, почему мы можем существовать.Все клетки способны воспроизводиться посредством митоза и мейоза, получать и использовать энергию, производить отходы, расти и развиваться, а также реагировать на окружающую среду. Это показывает нам, что для существования жизни существуют определенные требования. Кроме того, мы знаем, что клетки обмениваются соединениями, такими как аминокислоты, и общаются с помощью химических сигналов.

На третий год я попросил каждую группу нарисовать свою ячейку в черновике, прежде чем перейти к окончательному продукту.Я предоставил листы бумаги для черновика, которые были примерно вдвое меньше окончательного варианта. Я попросил их подписать черновик, а когда закончил, раздал специальный редакционный документ. Настаивание на «первом черновике» прояснило заблуждения, с которыми студенты сталкивались, когда начинали рисовать в масштабе.

Новые заключительные вопросы были подготовлены к 2014 году, чтобы стимулировать расследование. Это изменение связано с рассмотрением использования таких вопросов при вскрытии раков.Задавая такие вопросы, студенты могли более активно участвовать в проекте (Goldstein & Flynn, 2011). Один вопрос был подготовлен в соответствии с пояснительным заявлением NGSS для моделей клеток. Этот открытый вопрос с ответом звучал так: «Как вы могли бы объяснить создание белка, начиная с ДНК клетки, до тех пор, пока он не будет готов к переносу через мембрану?» Второй вопрос был добавлен, чтобы укрепить навыки принятия решений, основанных на фактах: «Какие доказательства вы можете представить в пользу связи между функцией органеллы и функцией клетки, и что бы произошло, если бы клетка не имела этой органеллы?» Эти два вопроса в сочетании с повышенной точностью самой модели ячеек в совокупности повышают точность модели и позволяют проводить анализ под руководством NGSS.

Для дальнейшего разнообразия проекта могут быть добавлены другие типы клеток, связанные с микроскопическими и клеточными уроками, такие как раковые клетки HeLa или клетки, трансформированные с помощью технологий рекомбинантной ДНК. Затем, чтобы усилить владение при изучении органелл, каждый студент выберет одну органеллу из своего клеточного рисунка и напишет описание этой органеллы на карточке файла от первого лица, описывая, что органелла делает и как она помогает клетке.Эти карточки будут приклеены к рисунку и использованы для устных презентаций.

Студентов также можно попросить продемонстрировать бесполое размножение клеток, например, почкование или деление клеток посредством митоза. Это позволило бы дублировать генетический материал и показать, как он разделяется и делятся клетки, с соответствующим изменением формата и рубрики.

Заключительное примечание: Поскольку весь пакет для модели был слишком длинным для этой публикации, свяжитесь со мной (cohenji @ comcast.net), если необходима дополнительная информация, рубрики или примеры оценок.

Органелл | Биология для неосновных I

Чему вы научитесь: определять связанные с мембраной органеллы, обнаруженные в эукариотических клетках

Вы когда-нибудь слышали фразу «форма следует за функцией?» Это философия, применяемая во многих отраслях. В архитектуре это означает, что здания должны быть построены так, чтобы поддерживать деятельность, которая будет осуществляться внутри них.Например, небоскреб следует построить с несколькими лифтовыми площадками; больницу следует строить так, чтобы к ней был легко доступен пункт неотложной помощи.

В нашем естественном мире возник принцип, согласно которому форма следует за функцией, особенно в клеточной биологии, и это станет ясно по мере изучения эукариотических клеток. В отличие от прокариотических клеток, эукариотических клеток имеют:

1. мембраносвязанное ядро ​​
2. многочисленные мембраносвязанные органеллы , такие как эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, хлоропласты, митохондрии и др.
3. несколько палочковидных хромосом

Поскольку ядро ​​эукариотической клетки окружено мембраной, часто говорят, что у нее есть «истинное ядро».Слово «органелла» означает «маленький орган», и, как уже упоминалось, органеллы обладают специализированными клеточными функциями, так же как органы вашего тела имеют специализированные функции.

результатов обучения

• Опишите основной состав цитоплазмы
• Опишите структуру и функцию ядра и ядерной мембраны
• Опишите структуру, функцию и компоненты эндомембранной системы
• Опишите структуру и функцию рибосом
• Опишите структуру и функцию митохондрий
• Опишите структуру и функции пузырьков
• Опишите структуру и функцию пероксисом
• Продемонстрировать знакомство с различными компонентами цитоскелета
• Опишите строение и функции жгутиков и ресничек
• Объясните структуру и функцию клеточных мембран
• Определить ключевые органеллы, присутствующие только в растительных клетках, включая хлоропласты и вакуоли
• Определить ключевые органеллы, присутствующие только в клетках животных, включая центросомы и лизосомы

Эндомембранная система

Эндомембранная система ( эндо, = внутри) представляет собой группу мембран и органелл (рис. 1) в эукариотических клетках, которые работают вместе, чтобы модифицировать, упаковывать и транспортировать липиды и белки.Он включает ядерную оболочку, лизосомы (которые появляются только в клетках животных), везикулы, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, о которых мы вскоре поговорим.

Ядро

Обычно ядро ​​является наиболее заметной органеллой в клетке (рис. 1). Ядро (множественное число = ядра) содержит ДНК клетки в форме хроматина и направляет синтез рибосом и белков. Рассмотрим его подробнее (рисунок 1).

Рис. 1. Самая внешняя граница ядра — это ядерная оболочка.Обратите внимание, что ядерная оболочка состоит из двух фосфолипидных бислоев (мембран) — внешней мембраны и внутренней мембраны — в отличие от плазматической мембраны, которая состоит только из одного фосфолипидного бислоя. (кредит: модификация работы NIGMS, NIH)

Ядерная оболочка представляет собой структуру с двойной мембраной, которая составляет самую внешнюю часть ядра (рис. 1). И внутренняя, и внешняя мембраны ядерной оболочки представляют собой бислои фосфолипидов.

Ядерная оболочка пронизана порами, которые контролируют прохождение ионов, молекул и РНК между нуклеоплазмой и цитоплазмой.

Чтобы понять хроматин, полезно сначала рассмотреть хромосомы. Хромосомы — это структуры ядра, состоящие из ДНК, наследственного материала и белков. Эта комбинация ДНК и белков называется хроматином. У эукариот хромосомы представляют собой линейные структуры. У каждого вида есть определенное количество хромосом в ядрах клеток его тела. Например, у человека число хромосом составляет 46, тогда как у дрозофилы число хромосом равно восьми.

Хромосомы видны и различимы друг от друга только тогда, когда клетка готовится к делению.Когда клетка находится в фазах роста и поддержания своего жизненного цикла, хромосомы напоминают размотанный беспорядочный пучок нитей, которым является хроматин.

Мы уже знаем, что ядро ​​управляет синтезом рибосом, но как оно это делает? Некоторые хромосомы имеют участки ДНК, кодирующие рибосомную РНК. Темно окрашенная область внутри ядра, называемая ядрышком (множественное число = ядрышки), объединяет рибосомную РНК с ассоциированными белками для сборки рибосомных субъединиц, которые затем транспортируются через ядерные поры в цитоплазму.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ER) (Рисунок 1) представляет собой серию взаимосвязанных мембранных канальцев, которые совместно модифицируют белки и синтезируют липиды. Однако эти две функции выполняются в отдельных областях эндоплазматической сети: шероховатой эндоплазматической сети и гладкой эндоплазматической сети соответственно.

Полая часть канальцев ER называется просветом или цистернальным пространством. Мембрана ER, представляющая собой бислой фосфолипидов, залитый белками, непрерывна с ядерной оболочкой.

Шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER) назван так потому, что рибосомы, прикрепленные к его цитоплазматической поверхности, придают ему вид шипов при просмотре в электронный микроскоп.

Рибосомы синтезируют белки, будучи прикрепленными к ER, что приводит к переносу их вновь синтезированных белков в просвет RER, где они претерпевают модификации, такие как сворачивание или добавление сахаров. RER также производит фосфолипиды для клеточных мембран.

Если фосфолипиды или модифицированные белки не предназначены для того, чтобы оставаться в RER, они будут упакованы в пузырьки и транспортироваться из RER путем отпочкования от мембраны (Рис. 1).Поскольку RER участвует в модификации белков, которые будут секретироваться из клетки, его много в клетках, секретирующих белки, таких как печень.

Гладкая эндоплазматическая сеть (SER) является продолжением RER, но на ее цитоплазматической поверхности мало или совсем нет рибосом (см. Рисунок 1). Функции SER включают синтез углеводов, липидов (включая фосфолипиды) и стероидных гормонов; детоксикация лекарств и ядов; метаболизм алкоголя; и хранение ионов кальция.

Аппарат Гольджи

Рис. 2. Аппарат Гольджи на этой просвечивающей электронной микрофотографии лейкоцита виден как стопка полукруглых сплющенных колец в нижней части этого изображения. Рядом с аппаратом Гольджи можно увидеть несколько пузырьков. (кредит: модификация работы Луизы Ховард; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Мы уже упоминали, что пузырьки могут отпочковываться из ER, но куда они деваются? Перед достижением конечного пункта назначения липиды или белки в транспортных пузырьках необходимо отсортировать, упаковать и пометить, чтобы они оказались в нужном месте.Сортировка, маркировка, упаковка и распределение липидов и белков происходит в аппарате Гольджи (также называемом тельцем Гольджи), в серии уплощенных мембранных мешочков (рис. 2).

Аппарат Гольджи имеет принимающую поверхность ( цис ) рядом с эндоплазматическим ретикулумом и высвобождающую поверхность ( транс ) на стороне от ER, по направлению к клеточной мембране. Транспортные пузырьки, которые образуются из ER, перемещаются к принимающей стороне, сливаются с ней и опорожняют свое содержимое в просвет аппарата Гольджи.Когда белки и липиды проходят через Гольджи, они претерпевают дальнейшие модификации. Наиболее частая модификация — добавление коротких цепочек молекул сахара. Затем вновь модифицированные белки и липиды маркируются небольшими молекулярными группами, чтобы они направлялись в нужное место назначения.

Наконец, модифицированные и помеченные белки упаковываются в пузырьки, которые отпочковываются с противоположной стороны Гольджи. В то время как некоторые из этих пузырьков, транспортирующие пузырьки, откладывают свое содержимое в другие части клетки, где они будут использоваться, другие, секреторные пузырьки, сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое за пределы клетки.

Количество Гольджи в различных типах клеток снова показывает, что форма следует за функцией внутри клеток. Клетки, которые участвуют в большой секреторной активности (например, клетки слюнных желез, которые секретируют пищеварительные ферменты, или клетки иммунной системы, которые секретируют антитела), имеют большое количество Гольджи.

В клетках растений Гольджи играет дополнительную роль в синтезе полисахаридов, некоторые из которых встраиваются в клеточную стенку, а некоторые используются в других частях клетки.

Практический вопрос

Рис. 3. Эндомембранная система работает, чтобы модифицировать, упаковывать и транспортировать липиды и белки. (кредит: модификация работы Магнуса Манске)

Почему лицевая сторона цис Гольджи не обращена к плазматической мембране?

Потому что на эту грань поступают химические вещества из ER, который находится ближе к центру клетки.

Цитоплазма

Прежде чем мы начнем рассматривать отдельные органеллы, нам необходимо кратко обратиться к матрице, в которой они находятся: цитоплазме .Часть клетки, называемая цитоплазмой, немного отличается у эукариот и прокариот. В эукариотических клетках, которые имеют ядро, цитоплазма — это все, что находится между плазматической мембраной и ядерной оболочкой. У прокариот, у которых отсутствует ядро, цитоплазма означает просто все, что находится внутри плазматической мембраны.

Одним из основных компонентов цитоплазмы прокариот и эукариот является гелеобразный цитозоль , раствор на водной основе, содержащий ионы, небольшие молекулы и макромолекулы.У эукариот цитоплазма также включает мембраносвязанные органеллы, взвешенные в цитозоле. Цитоскелет, сеть волокон, которая поддерживает клетку и придает ей форму, также является частью цитоплазмы и помогает организовать клеточные компоненты.

Несмотря на то, что цитозоль в основном состоит из воды, он имеет полутвердую консистенцию, подобную желе из-за множества взвешенных в нем белков. Цитозоль содержит богатый бульон макромолекул и более мелких органических молекул, включая глюкозу и другие простые сахара, полисахариды, аминокислоты, нуклеиновые кислоты и жирные кислоты.Ионы натрия, калия, кальция и других элементов также находятся в цитозоле. В этой части клетки происходят многие метаболические реакции, в том числе синтез белка.

Рибосомы

Рис. 4. Рибосомы состоят из большой субъединицы (вверху) и маленькой субъединицы (внизу). Во время синтеза белка рибосомы собирают аминокислоты в белки.

Рибосомы — это клеточные структуры, ответственные за синтез белка. При просмотре в электронный микроскоп свободные рибосомы выглядят как кластеры или отдельные крошечные точки, свободно плавающие в цитоплазме.Рибосомы могут быть прикреплены либо к цитоплазматической стороне плазматической мембраны, либо к цитоплазматической стороне эндоплазматического ретикулума (рис. 4).

Электронная микроскопия показала, что рибосомы состоят из больших и малых субъединиц. Рибосомы — это ферментные комплексы, которые отвечают за синтез белка и состоят как из белков, так и из РНК.

Поскольку синтез белка важен для всех клеток, рибосомы находятся практически в каждой клетке, хотя в прокариотических клетках они меньше.Их особенно много в незрелых эритроцитах для синтеза гемоглобина, который участвует в транспортировке кислорода по всему телу.

Митохондрии

Рис. 5. На этой микрофотографии, полученной с помощью просвечивающего электронного микроскопа, показана митохондрия в электронном микроскопе. Обратите внимание на внутреннюю и внешнюю мембраны, кристы и митохондриальный матрикс. (кредит: модификация работы Мэтью Бриттона; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Митохондрии (единственное число = митохондрии) часто называют «электростанциями» или «энергетическими фабриками» клетки, потому что они отвечают за выработку аденозинтрифосфата (АТФ), основной молекулы, переносящей энергию.Образование АТФ при расщеплении глюкозы известно как клеточное дыхание. Митохондрии — это овальные органеллы с двумя мембранами (рис. 5), которые имеют собственные рибосомы и ДНК. Каждая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, залитый белками. Внутренний слой имеет складки, называемые кристами, которые увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Область, окруженная складками, называется митохондриальным матриксом. Кристы и матрикс играют разные роли в клеточном дыхании.

В соответствии с нашей темой «форма следует за функцией», важно отметить, что мышечные клетки имеют очень высокую концентрацию митохондрий, потому что мышечным клеткам требуется много энергии для сокращения.

Везикулы

Везикулы — это мембранные мешочки, которые функционируют при хранении и транспортировке. Мембрана везикулы может сливаться с мембранами других клеточных компонентов.

Пузырьки выполняют множество функций. Поскольку они отделены от цитозоля, внутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в метаболизме, транспорте, контроле плавучести и хранении ферментов.Они также могут действовать как камеры для химических реакций.

Пероксисомы

Пероксисомы — это маленькие круглые органеллы, окруженные одиночными мембранами. Они проводят реакции окисления, расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты. Они также выводят токсины из многих ядов, которые могут попасть в организм. Алкоголь детоксифицируется пероксисомами в клетках печени. Побочным продуктом этих реакций окисления является перекись водорода H ₂ O ₂ , которая содержится в пероксисомах, чтобы предотвратить повреждение химическим веществом клеточных компонентов за пределами органелл.Перекись водорода безопасно расщепляется пероксисомальными ферментами на воду и кислород.

Цитоскелет

Если бы вы удалили все органеллы из клетки, оставались бы только плазматическая мембрана и цитоплазма? Нет. Внутри цитоплазмы все еще будут ионы и органические молекулы, а также сеть белковых волокон, которая помогает поддерживать форму клетки, закрепляет определенные органеллы в определенных положениях, позволяет цитоплазме и везикулам перемещаться внутри клетки и позволяет одноклеточные организмы передвигаться самостоятельно.В совокупности эта сеть белковых волокон известна как цитоскелет. Внутри цитоскелета есть три типа волокон: микрофиламенты, также известные как актиновые филаменты, промежуточные филаменты и микротрубочки (рис. 6).

Рис. 6. Микрофиламенты, промежуточные волокна и микротрубочки составляют цитоскелет клетки.

Микрофиламенты — самые тонкие из волокон цитоскелета, они участвуют в перемещении клеточных компонентов, например, во время деления клеток. Они также поддерживают структуру микроворсинок, обширную складку плазматической мембраны, обнаруженную в клетках, предназначенных для абсорбции.Эти компоненты также распространены в мышечных клетках и отвечают за сокращение мышечных клеток.

Промежуточные филаменты имеют средний диаметр и выполняют структурные функции, такие как поддержание формы клетки и закрепление органелл. Кератин, соединение, укрепляющее волосы и ногти, образует промежуточные волокна одного типа.

Микротрубочки — самые толстые из волокон цитоскелета. Это полые трубки, которые быстро растворяются и восстанавливаются. Микротрубочки направляют движение органелл и представляют собой структуры, которые притягивают хромосомы к своим полюсам во время деления клетки.Они также являются структурными компонентами жгутиков и ресничек. В ресничках и жгутиках микротрубочки организованы в виде круга из девяти двойных микротрубочек снаружи и двух микротрубочек в центре.

Центросома — это область около ядра клеток животных, которая функционирует как центр организации микротрубочек. Он содержит пару центриолей, две структуры, которые лежат перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль представляет собой цилиндр из девяти троек микротрубочек. Центросома реплицируется до деления клетки, и центриоли играют роль в притяжении дублированных хромосом к противоположным концам делящейся клетки.Однако точная функция центриолей в делении клеток не ясна, поскольку клетки, у которых удалены центриоли, все еще могут делиться, а клетки растений, у которых нет центриолей, способны к делению клеток.

Жгутики и реснички

Жгутики (единичный = жгутик, ) представляют собой длинные волосовидные структуры, которые отходят от плазматической мембраны и используются для перемещения всей клетки (например, сперматозоидов, Euglena ). Когда присутствует, клетка имеет только один жгутик или несколько жгутиков.Однако, когда присутствуют реснички (singular = cilium ), их много, и они проходят по всей поверхности плазматической мембраны. Это короткие, похожие на волосы структуры, которые используются для перемещения целых клеток (например, парамеций) или перемещения веществ по внешней поверхности клетки (например, ресничек клеток, выстилающих фаллопиевы трубы, которые перемещают яйцеклетку к матке, или реснички, выстилающие клетки дыхательных путей, которые перемещают твердые частицы в горло, в которые попала слизь).

Плазменная мембрана

Подобно прокариотам, эукариотические клетки имеют плазматическую мембрану (рис. 7), состоящую из фосфолипидного бислоя со встроенными белками, которые отделяют внутреннее содержимое клетки от окружающей среды. Фосфолипид — это молекула липида, состоящая из двух цепей жирных кислот и фосфатной группы. Плазматическая мембрана регулирует прохождение некоторых веществ, таких как органические молекулы, ионы и вода, предотвращая прохождение одних для поддержания внутренних условий, при этом активно вводя или удаляя другие.Другие соединения пассивно перемещаются через мембрану.

Рис. 7. Плазматическая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов со встроенными белками. Есть и другие компоненты, такие как холестерин и углеводы, которые могут быть обнаружены в мембране в дополнение к фосфолипидам и белку.

Плазматические мембраны клеток, которые специализируются на абсорбции, сложены в виде пальцевидных выступов, называемых микроворсинками (единственное число = микроворсинки). Это складывание увеличивает площадь поверхности плазматической мембраны.Такие клетки обычно выстилают тонкий кишечник — орган, поглощающий питательные вещества из переваренной пищи. Это отличный пример соответствия формы функциям конструкции. Люди с глютеновой болезнью имеют иммунный ответ на глютен, белок, содержащийся в пшенице, ячмене и ржи. Иммунный ответ повреждает микроворсинки, и, таким образом, пораженные люди не могут усваивать питательные вещества. Это приводит к недоеданию, спазмам и диарее. Пациенты, страдающие глютеновой болезнью, должны соблюдать безглютеновую диету.

Клетки животных против клеток растений

Здесь должно быть ясно, что эукариотические клетки имеют более сложную структуру, чем прокариотические клетки. Органеллы позволяют одновременно выполнять в клетке различные функции. Несмотря на их фундаментальное сходство, между клетками животных и растений существуют поразительные различия (см. Рис. 8).

В клетках животных есть центросомы (или пара центриолей) и лизосомы, тогда как в клетках растений их нет. У растительных клеток есть клеточная стенка, хлоропласты, плазмодесматы и пластиды, используемые для хранения, а также большая центральная вакуоль, тогда как у животных клеток нет.

Практический вопрос

Рис. 8. (а) Типичная животная клетка и (б) типичная растительная клетка.

Какие структуры есть у растительной клетки, чего нет у животной клетки? Какие структуры есть у животной клетки, а у растительной нет?

Растительные клетки имеют плазмодесмы, клеточную стенку, большую центральную вакуоль, хлоропласты и пластиды. Клетки животных имеют лизосомы и центросомы.

Растительные клетки

Клеточная стена

На рисунке 8b, схеме растительной клетки, вы видите структуру, внешнюю по отношению к плазматической мембране, которая называется клеточной стенкой.Стенка клетки представляет собой жесткое покрытие, которое защищает клетку, обеспечивает структурную поддержку и придает форму клетке. Грибковые клетки и некоторые клетки простейших также имеют клеточные стенки.

В то время как основным компонентом стенок прокариотических клеток является пептидогликан, основной органической молекулой в стенке растительной клетки является целлюлоза (рис. 9), полисахарид, состоящий из длинных прямых цепей единиц глюкозы. Когда информация о питании относится к пищевым волокнам, это относится к содержанию целлюлозы в пище.

Рис. 9. Целлюлоза — это длинная цепь молекул β-глюкозы, соединенных 1–4 связями. Пунктирные линии на каждом конце рисунка обозначают серию из гораздо большего количества единиц глюкозы. Размер страницы не позволяет изобразить целую молекулу целлюлозы.

Хлоропласты

Рис. 10. На этой упрощенной схеме хлоропласта показаны внешняя мембрана, внутренняя мембрана, тилакоиды, грана и строма.

Подобно митохондриям, хлоропласты также имеют собственную ДНК и рибосомы.Хлоропласты участвуют в фотосинтезе и могут быть обнаружены в фотоавтотрофных эукариотических клетках, таких как растения и водоросли. При фотосинтезе углекислый газ, вода и световая энергия используются для производства глюкозы и кислорода. В этом основное различие между растениями и животными: растения (автотрофы) способны производить себе пищу, например глюкозу, тогда как животные (гетеротрофы) должны полагаться на другие организмы в качестве органических соединений или источника пищи.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют внешнюю и внутреннюю мембраны, но внутри пространства, ограниченного внутренней мембраной хлоропласта, находится набор взаимосвязанных и уложенных друг на друга, заполненных жидкостью мембранных мешочков, называемых тилакоидами (рис. 10).Каждая стопка тилакоидов называется гранумом (множественное число = грана ). Жидкость, заключенная во внутренней мембране и окружающая грану, называется стромой.

Хлоропласты содержат зеленый пигмент под названием хлорофилл, который улавливает энергию солнечного света для фотосинтеза. Как и в клетках растений, у фотосинтезирующих протистов также есть хлоропласты. Некоторые бактерии также осуществляют фотосинтез, но у них нет хлоропластов. Их фотосинтетические пигменты расположены в тилакоидной мембране внутри самой клетки.

Эндосимбиоз

Мы упоминали, что и митохондрии, и хлоропласты содержат ДНК и рибосомы. Вы не задумывались, почему? Убедительные доказательства указывают на эндосимбиоз как на объяснение.

Симбиоз — это взаимоотношения, при которых организмы двух разных видов живут в тесной ассоциации и обычно проявляют особую адаптацию друг к другу. Эндосимбиоз ( эндо — = внутри) — это отношения, в которых один организм живет внутри другого. Эндосимбиотические отношения изобилуют природой.Микробы, производящие витамин К, живут в кишечнике человека. Эти отношения полезны для нас, потому что мы не можем синтезировать витамин К. Это также полезно для микробов, потому что они защищены от других организмов и обеспечивают стабильную среду обитания и обильную пищу, живя в толстом кишечнике.

Ученые давно заметили, что бактерии, митохондрии и хлоропласты похожи по размеру. Мы также знаем, что митохондрии и хлоропласты содержат ДНК и рибосомы, как и бактерии.Ученые считают, что клетки-хозяева и бактерии сформировали взаимовыгодные эндосимбиотические отношения, когда клетки-хозяева поглощали аэробные бактерии и цианобактерии, но не уничтожали их. В ходе эволюции эти проглоченные бактерии стали более специализированными в своих функциях: аэробные бактерии превратились в митохондрии, а фотосинтезирующие бактерии — в хлоропласты.

Центральная вакуоль

Ранее мы упоминали вакуоли как важные компоненты растительных клеток.Если вы посмотрите на рисунок 8b, вы увидите, что каждая растительная клетка имеет большую центральную вакуоль, которая занимает большую часть клетки. Центральная вакуоль играет ключевую роль в регулировании концентрации воды в клетках при изменении условий окружающей среды. В клетках растений жидкость внутри центральной вакуоли обеспечивает тургорное давление, которое представляет собой внешнее давление, создаваемое жидкостью внутри клетки. Вы когда-нибудь замечали, что если вы забудете полить растение на несколько дней, оно увянет? Это связано с тем, что когда концентрация воды в почве становится ниже, чем концентрация воды в растении, вода перемещается из центральных вакуолей и цитоплазмы в почву.По мере того как центральная вакуоль сжимается, клеточная стенка остается без поддержки. Эта потеря поддержки клеточных стенок растения приводит к его увяданию. Когда центральная вакуоль заполнена водой, она обеспечивает растительную клетку низкоэнергетическим средством для расширения (в отличие от затрат энергии на фактическое увеличение размера). Кроме того, эта жидкость может сдерживать травоядность, поскольку горький вкус содержащихся в ней отходов препятствует употреблению насекомыми и животными. Центральная вакуоль также служит для хранения белков в развивающихся семенных клетках.

Клетки животных

Лизосомы

Рис. 11. Макрофаг фагоцитировал потенциально патогенную бактерию в везикулу, которая затем сливается с лизосомой внутри клетки, так что патоген может быть уничтожен. Другие органеллы присутствуют в клетке, но для простоты не показаны.

В клетках животных лизосомы представляют собой «мусоропровод» клетки. Пищеварительные ферменты в лизосомах способствуют расщеплению белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и даже изношенных органелл.У одноклеточных эукариот лизосомы важны для переваривания пищи, которую они глотают, и повторного использования органелл. Эти ферменты активны при гораздо более низком pH (более кислом), чем ферменты, расположенные в цитоплазме. Многие реакции, происходящие в цитоплазме, не могут происходить при низком pH, поэтому преимущество разделения эукариотической клетки на органеллы очевидно.

Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для уничтожения болезнетворных организмов, которые могут проникнуть в клетку.Хороший пример этого — группа белых кровяных телец, называемых макрофагами, которые являются частью иммунной системы вашего тела. В процессе, известном как фагоцитоз, часть плазматической мембраны макрофага инвагинирует (складывается) и поглощает патоген. Инвагинированный участок с патогеном внутри затем отщепляется от плазматической мембраны и становится пузырьком. Везикула сливается с лизосомой. Затем гидролитические ферменты лизосомы уничтожают патоген (рис. 11).

Внеклеточный матрикс клеток животных

Рисунок 12.Внеклеточный матрикс состоит из сети веществ, секретируемых клетками.

Большинство клеток животных выделяют материалы во внеклеточное пространство. Основными компонентами этих материалов являются гликопротеины и белковый коллаген. В совокупности эти материалы называются внеклеточным матриксом (рис. 12). Мало того, что внеклеточный матрикс удерживает клетки вместе, образуя ткань, он также позволяет клеткам внутри ткани связываться друг с другом.

Свертывание крови является примером роли внеклеточного матрикса в клеточной коммуникации.Когда клетки, выстилающие кровеносный сосуд, повреждены, они обнаруживают белковый рецептор, называемый тканевым фактором. Когда тканевой фактор связывается с другим фактором внеклеточного матрикса, он заставляет тромбоциты прилипать к стенке поврежденного кровеносного сосуда, стимулирует соседние гладкомышечные клетки кровеносного сосуда к сокращению (тем самым сужая кровеносный сосуд) и инициирует серию шаги, которые стимулируют тромбоциты производить факторы свертывания крови.

Межклеточные соединения

Клетки также могут общаться друг с другом посредством прямого контакта, называемого межклеточными соединениями.Есть некоторые различия в том, как это делают клетки растений и животных. Плазмодесмы (единичное число = плазмодесма) представляют собой соединения между растительными клетками, тогда как контакты животных клеток включают плотные и щелевые соединения и десмосомы.

Как правило, длинные участки плазматических мембран соседних растительных клеток не могут касаться друг друга, потому что они разделены клеточными стенками, окружающими каждую клетку. Плазмодесмы — это многочисленные каналы, которые проходят между клеточными стенками соседних растительных клеток, соединяя их цитоплазму и позволяя транспортировать сигнальные молекулы и питательные вещества от клетки к клетке (рис. 13а).

Плотное соединение — это водонепроницаемое уплотнение между двумя соседними клетками животных (рис. 13b). Белки плотно прижимают клетки друг к другу. Эта плотная адгезия предотвращает утечку материалов между ячейками. Плотные соединения обычно находятся в эпителиальной ткани, которая выстилает внутренние органы и полости и составляет большую часть кожи. Например, плотные соединения эпителиальных клеток, выстилающих мочевой пузырь, предотвращают утечку мочи во внеклеточное пространство.

Также только в клетках животных обнаруживаются десмосомы, которые действуют как точечные сварные швы между соседними эпителиальными клетками (рис. 13c).Они удерживают клетки вместе в виде пластинок в растягивающихся органах и тканях, таких как кожа, сердце и мышцы.

Щелевые соединения в клетках животных похожи на плазмодесмы в клетках растений в том смысле, что они представляют собой каналы между соседними клетками, которые позволяют транспортировать ионы, питательные вещества и другие вещества, которые позволяют клеткам общаться (рис. 13d). Однако структурно щелевые контакты и плазмодесмы различаются.

Рис. 13. Существует четыре типа соединений между ячейками.(а) Плазмодесма — это канал между клеточными стенками двух соседних растительных клеток. (б) Плотные соединения соединяют соседние клетки животных. (c) Десмосомы соединяют две клетки животных вместе. (d) Щелевые соединения действуют как каналы между клетками животных. (кредит b, c, d: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Сводка

В таблице 1 представлены компоненты прокариотических и эукариотических клеток и их соответствующие функции.

Подобно прокариотической клетке, эукариотическая клетка имеет плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы, но эукариотическая клетка обычно больше прокариотической клетки, имеет истинное ядро ​​(то есть ее ДНК окружена мембраной) и имеет другие мембраносвязанные органеллы, которые позволяют разделить функции.Плазматическая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, залитый белками. Ядрышко внутри ядра является местом сборки рибосомы. Рибосомы находятся в цитоплазме или прикреплены к цитоплазматической стороне плазматической мембраны или эндоплазматического ретикулума. Они осуществляют синтез белка. Митохондрии выполняют клеточное дыхание и производят АТФ. Пероксисомы расщепляют жирные кислоты, аминокислоты и некоторые токсины. Везикулы и вакуоли — это отсеки для хранения и транспортировки. В клетках растений вакуоли также помогают расщеплять макромолекулы.

Клетки животных также имеют центросому и лизосомы. Центросома состоит из двух тел, центриолей, роль которых в делении клеток неизвестна. Лизосомы — это пищеварительные органеллы клеток животных.

Растительные клетки имеют клеточную стенку, хлоропласты и центральную вакуоль. Стенка растительной клетки, основным компонентом которой является целлюлоза, защищает клетку, обеспечивает структурную поддержку и придает форму клетке. Фотосинтез происходит в хлоропластах. Центральная вакуоль расширяется, увеличивая клетку без необходимости производить больше цитоплазмы.

Эндомембранная система включает ядерную оболочку, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, везикулы, а также плазматическую мембрану. Эти клеточные компоненты работают вместе, чтобы модифицировать, упаковывать, маркировать и транспортировать мембранные липиды и белки.

Цитоскелет состоит из трех различных типов белковых элементов. Микрофиламенты придают клетке жесткость и форму, а также облегчают клеточные движения. Промежуточные волокна несут напряжение и закрепляют на месте ядро ​​и другие органеллы.Микротрубочки помогают клетке сопротивляться сжатию, служат дорожками для моторных белков, которые перемещают везикулы через клетку и тянут реплицированные хромосомы к противоположным концам делящейся клетки. Они также являются структурными элементами центриолей, жгутиков и ресничек.

Клетки животных общаются через свои внеклеточные матрицы и связаны друг с другом плотными контактами, десмосомами и щелевыми контактами. Клетки растений связаны и общаются друг с другом с помощью плазмодесм.

Практический вопрос

В контексте клеточной биологии, что мы подразумеваем под формой следует за функцией? Каковы хотя бы два примера этой концепции?

«Форма следует за функцией» относится к идее, что функция части тела определяет форму этой части тела.Например, такие организмы, как птицы или рыбы, которые быстро летают или плавают по воздуху или воде, имеют обтекаемые тела, уменьшающие сопротивление. На уровне клетки, в тканях, участвующих в секреторных функциях, таких как слюнные железы, в клетках много Гольджи.

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

границ | Эволюция поклеточной органеллы номер

Введение

За некоторыми исключениями (Cavalier-Smith, 1987; Karnkowska et al., 2016) митохондрии или пластиды обнаруживаются во всех эукариотических клетках. Поскольку эти органеллы и их клетки-хозяева эволюционировали вместе, разделение метаболических процессов и кодирование взаимодействующих генных продуктов создали обязательную взаимозависимость.Эта взаимосвязь, очевидно, сыграла важную роль в формировании геномов этих различных компартментов (Howe et al., 2002; Adams and Palmer, 2003), но то, что широко не рассматривалось, так это то, как эти интимные отношения ограничивают количество органелл в клетка через эволюцию.

Обычно у многоклеточного эукариота есть сотни или тысячи этих органелл в каждой из своих клеток. Эти цифры различаются не только между видами, но и типами тканей (Велтри и др., 1990; Ли и др., 2001; Moller, 2004) и во время клеточного цикла, в процессе развития и в ответ на стресс (Holloszy, 1967; Posakony et al., 1977; Boffey and Leech, 1982; Visser et al., 1995; Moller, 2004; Kowald and Кирквуд, 2011). Эти органеллы выполняют необходимые метаболические функции и создают генные продукты, необходимые не только для их собственных функций, но и для функционирования всей клетки. Это, наряду с переносом генов из органелл в ядерные геномы в течение эволюционного времени (Blanchard and Schmidt, 1995; Howe et al., 2002; Адамс и Палмер, 2003), создали необходимую координацию между этими организациями. Эти факторы до некоторой степени ограничивают количество органелл в клетке посредством отбора. Др. Факторы, такие как стохастические эволюционные силы, которые варьируются в зависимости от популяционной генетической среды генов, участвующих в биогенезе органелл и органелл-ядерных взаимодействиях, или физических ограничений могут скрывать селективные ограничения, под которыми находится эта особенность.

Оценка количества органелл у эукариот

Органеллы можно подсчитать напрямую, используя молекулярное окрашивание (Williamson and Fennell, 1979; Chazotte, 2011) и микроскопию, но это очень трудоемко.Альтернативно, органеллы могут быть количественно определены с некоторой неопределенностью с помощью проточной цитометрии (Mattiasson, 2004), недостатком которой является недооценка в результате процесса выделения или с помощью биохимических зондов (Robin and Wong, 1988). В последнее время некоторые использовали микродиссекцию для оценки количества органелл путем экстраполяции подсчетов из поперечных сечений (Inuda and Wildermuth, 2004; Kubinova et al., 2014). Некоторые утверждают, что методы, включающие прямой подсчет, являются единственными подходящими для правильной оценки количества органелл в клетке, но они непрактичны, когда дело доходит до некоторых случаев, таких как клетки животных, которые имеют тысячи митохондрий.

Эти методы полезны для количественной оценки количества органелл с низкой ошибкой в ​​клетке, но с появлением технологии секвенирования можно использовать количество копий генома органелл для оценки количества органелл (Moraes, 2001). Это, конечно, происходит с учетом того, что у животных обычно бывает от 1 до 10 копий мтДНК на митохондрию (Satoh and Kuroiwa, 1991; Weisner et al., 1992; Bereiter-Hahn and Voth, 1996; Iborra et al. ., 2004; Легрос и др., 2004; Браун и др., 2011; Kukat et al., 2011), от 50 до 200 копий мтДНК у дрожжей (Williamson and Fennell, 1979; Azpiroz and Butow, 1993; Solieri, 2010) и от 0 до 2 копий мтДНК у растений (Suyama and Bonner, 1966; Bendich and Gauriloff, 1984; Preuten et al., 2010), хотя на эту оценку может повлиять присутствие субстехиометрических молекул мтДНК (Palmer and Shields, 1984; Preuten et al., 2010; Mower et al., 2012) и до ~ 1000 копий хпДНК на зрелый хлоропласт (Boffey and Leech, 1982).Эти числа копий генома на органеллу также могут изменяться во времени; они могут либо изменяться в течение продолжительности жизни органелл, как в случае с большинством хлоропластов (Lamppa et al., 1980; Scott and Possingham, 1980, 1983; Baumgartner et al., 1989; Kuroiwa, 1991), продолжительность жизни организм, как в случае с некоторыми митохондриями (Hartmann et al., 2011) и хлоропластами (Zoschke et al., 2007), или изменяются беспорядочно и непредсказуемо из-за неравномерного перераспределения нуклеоидного материала между органеллами во время слияния и деления, что было показано, что это имеет место в некоторых митохондриях (Arimura et al., 2004а).

Основным недостатком этих методов количественной оценки является то, что они имеют тенденцию оценивать количество органелл в определенный момент времени или в очень небольшом временном диапазоне, в то время как известно, что количество органелл является очень лабильным признаком, который может сильно варьироваться. с течением времени (Stoecker, Silver, 1990; Arimura et al., 2004a).

Как и многие одноклеточные эукариоты, у которых может быть всего одна митохондрия или несколько десятков митохондрий на клетку (Gray et al., 2004), а также порядка 10 ⁵ митохондрий (Okie et al., 2016), многоклеточные эукариоты, как правило, имеют широкий диапазон количества митохондрий на клетку с оценками в соматических клетках млекопитающих от ~ 80 до ~ 2000 (Robin and Wong, 1988; Bogenhagen, 2011; Kukat et al., 2011) и от ~ 200 до ~ 600 в клетках мезофилла растений (Logan, 2007). Было показано, что дрожжи различаются по количеству митохондрий на клетку в зависимости от субстрата, несмотря на относительно постоянное количество копий мтДНК на клетку — например, дрожжи, выращенные на глюкозном субстрате, содержат 2–3 митохондрии, которые имеют разветвленную структуру, в то время как митохондрии, выращенные на этаноле, содержат 20–30 митохондрий трубчатой ​​формы (Visser et al., 1995). Иногда в ооцитах животного могут быть десятки тысяч (Satoh and Kuroiwa, 1991) или даже миллионы митохондрий, как в случае ооцитов Xenopus laevis , которых, по оценкам, было порядка 10 ⁷ митохондрий (Маринос, 1985). Митохондрии — очень динамичные образования, которые часто подвергаются слиянию и делению (Arimura et al., 2004a; Kowald and Kirkwood, 2011), поэтому со временем это может измениться. И митохондрии (Gurdon et al., 2016), и хлоропласты (Thyssen et al., 2012), как было показано, перемещаются между клетками растений, даже между клетками разных видов, что может иметь некоторое влияние на количество органелл на клетку. Некоторые одноклеточные водоросли имеют тенденцию иметь один хлоропласт (Itoh et al., 1996), тогда как некоторые клетки растений, такие как клетки мезофилла, имеют в среднем около 50 хлоропластов на самых ранних стадиях развития (Boffey and Leech , 1982) и до сотен хлоропластов (Moller, 2004), в среднем 155 на последних стадиях развития (Boffey and Leech, 1982).Аналогичным образом было показано, что количество митохондрий падает на 25–50% во время старения листьев у Vitis vinifera (Ruberti et al., 2014). Эти числа предполагают, что эти ранние эукариоты имели одну или несколько из этих органелл, как у некоторых современных одноклеточных эукариот, а затем претерпели увеличение, за которым последовала диверсификация количества органелл, что привело к изменению количества органелл, которое мы наблюдаем у многоклеточных эукариот.

Эти числа значительно различаются не только у разных организмов, но и среди типов тканей.Например, в ткани листа больше хлоропластов, чем в другой ткани (Li et al., 2001). Было показано, что влажная листовая ткань растений имеет больше митохондрий, чем древесная и стеблевая ткань (Moller, 2004). Это результат того, что листовая зеленая ткань играет важную роль в фотосинтезе. Также было показано, что клетки мезофилла и устьиц теряют митохондрии с разной скоростью во время старения листа (Ruberti et al., 2014). Исследования на мышах показали, что ткани печени, почек, сердца и мозга имеют разное количество митохондрий на клетку (Veltri et al., 1990). Количество органелл также варьируется в зависимости от типа ткани с точки зрения лабильности. Например, известно, что содержание митохондрий в мышечных клетках сильно зависит от физической активности организма (Holloszy, 1967). Различия в количестве митохондрий между типами тканей могут быть результатом различных энергетических ограничений (Holloszy, 1967; Veltri et al., 1990). Также было показано, что может происходить значительное сокращение количества хлоропластов в стрессовых условиях высокой и низкой освещенности у различных зеленых растений (Higa and Wada, 2016).

Степень, в которой количество митохондрий на клетку изменяется в пределах ткани, в значительной степени неизвестна. Многие методы, используемые для подсчета митохондрий в многоклеточных эукариотах, включают большие образцы ткани с проточной цитометрией или другими методами, которые представляют собой совокупность многих клеток в ткани (Mattiasson, 2004). Для оценок in vivo потребуется микроскопия многих клеток в одной и той же ткани одного и того же организма. Изменчивость была оценена в клеточной линии HeLa, которая, как было показано, содержит от 383 до 882 митохондрий на клетку (Posakony et al., 1977), хотя это в основном результат различий в стадиях клеточного цикла. Более того, это не следует интерпретировать как отражение естественного или in vivo изменения количества органелл внутри ткани. Однако было показано, что внутриканальные вариации количества хлоропластов довольно обширны с вариациями от ~ 2 до ~ 140 раз в количестве хлоропластов в ткани палисада из разных зеленых растений (Higa and Wada, 2016). В какой степени и как сохраняется вариация числа органелл внутри ткани на клетку, потребуется больше данных, и это послужит предпосылкой для анализа с использованием методов количественной генетики, биологии развития и физиологии.

Биогенез органелл

На молекулярном уровне количество органелл на клетку поддерживается рядом транскрипционных путей. Эти процессы различны, но включают связанные компоненты в хлоропластах и ​​митохондриях, которые в основном контролируют характер деления органелл, а также репликацию и транскрипцию их геномов. Понимание того, какие гены участвуют в биогенезе органелл, необходимо для полного понимания эволюции количества органелл в клетках.

Так называемые «главные регуляторы» митохондриального биогенеза являются членами семейства PGC (рецептор, активируемый пролифератором пероксисом-γ) котранскрипционных регуляторных факторов (Irrcher et al., 2003; Ventura-Clapier et al., 2008) . В частности, известно, что PGC-1α активирует различные факторы транскрипции, которые взаимодействуют с Tfam (митохондриальный фактор транскрипции A), который участвует в репликации и транскрипции мтДНК и транскрипции ядерно-кодируемых митохондриальных компонентов (Virbasius and Scarpulla, 1994). .Хотя связь между PGC-1α и физическим делением митохондрий до конца не изучена, было показано, что он увеличивает дыхание в клетках (Wu et al., 1999). Известно, что в делении митохондрий участвуют динамин-подобные белки (Arimura et al., 2004b) и белки Fis-типа (Lu et al., 2011). Эти пути в основном понятны с точки зрения митохондрий человека и мыши, поэтому эти процессы могут сильно отличаться в митохондриях других эукариот.

Биогенез пластид гораздо менее изучен, чем биогенез митохондрий, потому что многие факторы, участвующие в этом процессе, часто известны только из фенотипирования мутантов Arabidopsis (López-Juez, 2007).Те факторы, функции которых хорошо изучены, по-видимому, в основном участвуют в формировании пластидных делительных колец, включая динамин-подобные белки (Gao et al., 2003), подобные тем, которые участвуют в митохондриальном биогенезе. Таким образом, процесс деления пластид в основном считается механическим, при этом дочерние компоненты пластид в основном являются результатом случайного неравного разделения содержимого родительской клетки (López-Juez, 2007), хотя некоторые компоненты пластид , такие как тикалоиды, по-видимому, имеют справедливое перераспределение между дочерними пластидами, что регулируется белками ARTEMIS и PEND (Fulgosi et al., 2002; Терасава и Сато, 2005).

Популяционная генетическая среда генов, участвующих в органелле номер

Гены, участвующие в определении количества органелл, в основном относятся к одной из двух категорий: (1) те, которые находятся в ядерном геноме, включая те, которые контролируют деление органелл, и более двухсот генов, которые кодируют продукты, которые взаимодействуют с органеллами: кодируемые белки (van Wijk, 2004; Giegé et al., 2005; van Wijk and Baginsky, 2011) и (2) те, которые кодируют белки в самих геномах органелл, особенно те, которые взаимодействуют с ядерными белками, потенциальное значение которых будет объяснено позже в эссе.Три компартмента, в которых находятся эти гены, представляют собой различные популяционные генетические среды, которые, по-видимому, играют большую роль в определении относительной силы отбора в эволюции количества органелл.

Скорость мутаций в популяции (часто обозначается π или θ), которая является отражением генетической среды популяции, на которую влияют мутации и дрейф, составляет 2 N _g u , где u — частота мутаций на нуклеотид на поколение и N _г — эффективное количество генов в локусе (Lynch, 2006).Для диплоидных ядерных геномов этот член равен 4 N _e u , где N _e — эффективный размер популяции. Это важно рассматривать как гены, которые определяют количество органелл, например, те, которые регулируют митохондриальный биогенез, такие как семейство PGC (Ventura-Clapier et al., 2008), и те, которые кодируют динамин-подобные белки и белки Fis-типа, которые участвуют в пластидном и митохондриальном делении (Gao et al., 2003; Arimura et al., 2004b; Lu et al., 2011), кодируются в ядре.

Был выдвинут аргумент, что из-за гаплоидности и материнской передачи органелл частота популяционных мутаций просто равна N _e u в геномах органелл (Palumbi et al., 2001). В качестве альтернативы утверждалось, что эта идея предполагает неправильный паритет отбора и рекомбинации между ядерным геномом и геномом органелл и эквивалентность между самцами и самками в отношении потомства (Lynch et al., 2006). Более того, считается, что частота мутаций органелл сильно различается между разными таксонами. Например, по сравнению с ядерными геномами частота митохондриальных мутаций животных оказывается намного выше (Brown et al., 1979), а частота митохондриальных мутаций растений намного ниже (Palmer and Herbon, 1988).

Независимо от любого из этих соображений, обычно считается, что эффективный размер популяции в геномах органелл меньше (Palumbi et al., 2001; Lynch et al., 2006), и поэтому считается, что сила дрейфа больше чем у ядра, но эффективность отбора может быть столь же велика (Cooper et al., 2015) и сильно различаются между разными таксонами с разными мутациями (Brown et al., 1979; Palmer, Herbon, 1988) и режимами рекомбинации (Rokas et al., 2003; McCauley, 2013). В результате этих различий, например, если гены, кодируемые органеллами, важны для определения количества органелл на клетку, эффективность отбора по количеству органелл может быть выше у животных, чем у растений из-за большей скорости мутаций ( Brown et al., 1979; Palmer and Herbon, 1988) и меньшая частота рекомбинации (McCauley, 2013) в митохондриальных геномах животных.

Метаболизм как потенциальное селективное ограничение

Метаболические потребности клетки и способность органелл удовлетворять эти потребности могут действовать как избирательные ограничения на количество органелл в клетке. Митохондрии, например, выполняют несколько различных метаболических процессов, таких как производство АТФ посредством преимущественно аэробного дыхания, регуляция клеточных метаболических процессов (McBride et al., 2006) и синтез стероидов (Rossier, 2006). Хлоропласты осуществляют фотосинтез, производя НАДФН и АТФ через световые реакции и глюкозу через цикл Кальвина, а также участвуют в синтезе жирных кислот (Rawsthorne, 2002) и аминокислот (Burgess, 1989).

Считалось, что метаболические потребности определяют соотношение между общим количеством митохондрий и массой тела у организмов в соответствии со степенным законом (Kleiber, 1947). Также видно, что содержание митохондрий в каждой клетке изменяется с размером клетки на протяжении клеточного цикла (Posakony et al., 1977). Одноклеточные эукариоты, по-видимому, не следуют степенному закону Клейбера для митохондрий или хлоропластов, но, по-видимому, следуют линейному и сублинейному масштабированию, соответственно, для количества органелл с размером клетки (Okie et al., 2016). Это исследование также показывает, что размер органелл, по-видимому, не сильно зависит от размера клетки у одноклеточных эукариот, предполагая, что количество органелл на клетку более важно, чем размер органелл, как средство модуляции энергетических требований в масштабе клетки. Рафельски и др. (2012), однако, отметили сублинейную положительную корреляцию между объемом клеток и общим объемом органелл у дрожжей. Учитывая взаимосвязь между размером клетки и содержанием митохондрий на клетку, возможно, существует оптимальное количество митохондрий на клетку, учитывая размер клетки и характер митохондриального биогенеза.

Возможно, вскоре станет возможным получить оценку энергетических потребностей всей клетки в единицу времени и использовать ее для определения оптимального содержания митохондрий в каждой клетке, чтобы лучше понять роль отбора по этому признаку с помощью количественной генетики. Хотя еще невозможно полностью понять энергетические потребности в единицу времени в эукариотической клетке, был достигнут некоторый прогресс в разработке теоретических моделей, которые могут оценить метаболические и энергетические потребности отдельной клетки (Suthers et al., 2009; Карр и др., 2012; Линч, Маринов, 2016).

Координация между ядром и органеллами: транскрипция и трансляция

Начиная с исходных событий эндосимбиоза, произошла существенная интеграция функции органелл и их хозяев, некоторые из которых связаны с переносом генов из органелл в ядерные геномные компартменты в течение эволюционного времени (Blanchard and Schmidt, 1995). В результате большинство белковых продуктов, кодируемых органеллами, образуют комплексы с теми, которые кодируются в ядре.Также появились ядерно-кодируемые факторы транскрипции (Leigh-Brown et al., 2010) и белки, участвующие в посттранскрипционной модификации, такой как редактирование РНК (Schmitz-Linneweber and Small, 2008), которые регулируют экспрессию митохондриальных генов. Таким образом, необходимо поддерживать некоторый уровень стехиометрического баланса между факторами, кодируемыми ядерными и органеллами, во время процессов транскрипции и трансляции, чтобы гарантировать правильное распределение ресурсов и предотвратить потери энергии и макромолекул.Поддержание надлежащих стехиометрических соотношений для генных продуктов необходимо, по крайней мере до некоторой степени, для поддержания некоторого подобия физиологического гомеостаза как на клеточном, так и на уровне организма.

Многие белки, кодируемые митохондриями (Giegé et al., 2005), и почти все белки, кодируемые пластидами (van Wijk, 2004; van Wijk and Baginsky, 2011), образуют многосубъединичные комплексы с продуктами, кодируемыми ядром, которых насчитывается около двухсот . Среди этих комплексов — рибосомы и АТФ-синтазы обеих органелл.Rubisco, PEP и основные фотосинтетические комплексы пластиды и все четыре основных комплекса цепи переноса электронов в митохондрии также входят в число тех, которые образуются в результате образования комплексов с ядерными субъединицами. Они образуются из определенных стехиометрических соотношений субъединиц. Количество органелл может играть значительную роль в влиянии на количество этих продуктов, продуцируемых в клетке, и, как таковая, стехиометрия субъединицы ядерной органеллы может действовать как существенное ограничение на количество органелл в клетке.

Хотя уровни транскрипции действительно различаются между генами, транскрипция митохондрий у животных в основном осуществляется на конститутивном уровне (Bendich, 1988), потому что она происходит во всем кольцевом митохондриальном геноме, по одной цепи за раз (Lee and Clayton, 1998). Эта конститутивная транскрипция и слабая связь между метаболической активностью и экспрессией генов в митохондриальных геномах (Bendich, 1988) предполагают, что для поддержания соответствующего количества транскриптов клетка должна использовать другие средства на других уровнях.Другим потенциальным средством контроля стехиометрии генного продукта может быть регулировка числа копий ДНК органеллы на органеллу, но было показано, что, поскольку это количество меняется так мало (Boffey and Leech, 1982; Weisner et al., 1992), на клетку количество органелл, а не количество копий ДНК органелл является основным фактором, определяющим количество копий ДНК органелл (Robin and Wong, 1988; Zoschke et al., 2007). Регулировка количества органелл может действовать как широкое тупое средство регуляции этих генов, как альтернатива регуляции экспрессии на основе ген за геном или геном за геномом.По существу, количество органелл на клетку может играть важную роль в поддержании стехиометрии между субъединицами, кодируемыми ядерными и органеллами.

Для конкретной клетки могло быть оптимальное количество органелл для поддержания стехиометрии между ядерными продуктами и продуктами генов органелл. Подсчет генных продуктов можно проводить на уровне транскрипции, глядя на количество определенных мРНК в клетке (Itzkovitz et al., 2012), или на уровне трансляции, подсчитывая количество определенных белков в клетке (Huang et al. ., 2004). Сделав это, мы смогли увидеть, насколько точно эти величины соответствуют ожидаемой стехиометрии в некоторых случаях. Поскольку мы можем оценить количество органелл в клетке с помощью методов, изложенных ранее, можно исследовать множество клеток одного и того же типа на предмет плотности органелл и посмотреть, существует ли оптимум, который дает соотношение продуктов генов, наиболее близкое к ожидаемое стехиометрическое соотношение.

Если мы сможем сделать предположение, что клетки наиболее подходят для выработки наименьшего количества избыточного генного продукта для тех белков, которые образуют обязательные комплексы, взглянув на многие клетки, мы сможем сказать нам, какие из них наиболее близки к оптимальным характеристикам. количество клеточных органелл.Сравнение типичной плотности органелл на клетку с нашей наилучшей оценкой оптимальной плотности органелл на клетку может сказать о роли эволюции в формировании числа органелл. Например, если большинство клеток имеют далеко не оптимальное количество органелл на клетку, это может потребовать дальнейшего исследования возможности наличия дрейфового барьера (Lynch, 2011) или какого-либо другого, ранее не понятого, физического ограничения, которое предотвращая достижение этого стехиометрического оптимума большинством клеток.

Заключение

Метаболизм и продукция генных продуктов, кодируемых органеллами, важны для рассмотрения в контексте эволюции органелл и клеток.Клетки имеют энергетические потребности и должны поддерживать некоторое подобие определенных количеств генных продуктов, чтобы функционировать должным образом. Работа в области биофизики и физиологии позволит нам определить, как эти процессы влияют на приспособленность и ограничивают количество органелл на клетку. В какой степени эти процессы ограничивают количество клеточных органелл посредством отбора, станет более ясным по мере того, как область протеомики клеточного масштаба станет более эмпирически и вычислительно управляемой. По мере того, как эти методы становятся все более практичными, мы сможем применять аналитические подходы популяционной и количественной генетики, чтобы лучше понять эту проблему с эволюционной точки зрения.

Авторские взносы

Автор подтверждает, что является единственным соавтором данной работы, и одобрил ее к публикации.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Я благодарю Майка Линча за мотивацию к написанию этой рукописи. Я также благодарю Джеффа Палмера и Элизабет Скипингтон за их обсуждение органелл.

Список литературы

Адамс, К. Л., и Палмер, Дж. Д. (2003). Эволюция содержания митохондриальных генов: потеря гена и перенос в ядро. Мол. Филогенет. Evol. 29, 380–395. DOI: 10.1016 / S1055-7903 (03) 00194-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура С., Аида Г. П., Фудзимото М., Наказоно М. и Цуцуми Б. (2004a). Arabidopsis динаминоподобный белок 2a (ADL2a), как и ADL2b, участвует в делении митохондрий растений. Physiol растительных клеток. 45, 236–242. DOI: 10.1093 / pcp / pch024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аримура С., Ямамот Дж., Аида Г. П., Наказоно М. и Цуцуми Н. (2004b). Частое слияние и деление митохондрий растений с неравномерным распределением нуклеоидов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 7805–7808. DOI: 10.1073 / pnas.0401077101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баумгартнер, Б. Дж., Рапп, Дж.С. и Маллет Дж. Э. (1989). Активность транскрипции пластид и количество копий ДНК увеличиваются на ранних стадиях развития хлоропластов ячменя. Plant Physiol. 89, 1011–1018. DOI: 10.1104 / стр.89.3.1011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бендич А. (1988). Почему хлоропласты и митохондрии содержат столько копий своего генома? Bioessays 6, 279–282.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Бендич, А.Дж., Гаурилов, Л.П. (1984). Морфометрический анализ митохондрий тыквенных: взаимосвязь между объемом хондриома и содержанием ДНК. Протоплазма 119, 1–7. DOI: 10.1007 / BF01287811

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bereiter-Hahn, J. и Voth, M. (1996). Распределение и динамика митохондриальных нуклеоидов в животной клетке в культуре. Exp. Биол. 1: 4.

Боффи, С.А., и Лич, Р.М. (1982). Уровни ДНК хлоропластов и контроль деления хлоропластов в листьях пшеницы, выращенных на свету. Plant Physiol. 69, 1387–1391. DOI: 10.1104 / стр.69.6.1387

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун Т.А., Ткачук А.Н., Штенгель Г., Копек Б.Г., Богенхаген Д.Ф., Хесс Х.Ф. и др. (2011). Флуоресцентная визуализация сверхвысокого разрешения митохондриальных ядер млекопитающих. Мол. Клетка. Биол. 31, 4994–5010. DOI: 10.1128 / MCB.05694-11

CrossRef Полный текст

Браун В. М., Джордж М. и Уилсон А. С.(1979). Быстрая эволюция митохондриальной ДНК животных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 76, 1967–1971. DOI: 10.1073 / pnas.76.4.1967

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берджесс, Дж. (1989). Введение в развитие растительных клеток . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Chazotte, B. (2011). Маркировка митохондрий красителями MitoTracker. Cold Spring Harb. Protoc. 8, 990–992. DOI: 10,1101 / PDB.prot5648

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Купер, Б. С., Буррус, К. Р., Джи, К., Хан, М. В., и Монтуз, К. Л. (2015). Сходная эффективность отбора формирует митохондриальные и ядерные гены как у Drosophila melanogaster , так и у Homo sapiens . G3 5, 2165–2176. DOI: 10.1534 / g3.114.016493

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фульгози, Х., Гердес, Л., Вестфаль, С., Глокманн, К., и Солл, Дж. (2002). Для деления клеток и хлоропластов требуется ARTEMIS. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 4328–4333. DOI: 10.1073 / pnas.172032599

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, Х., Кадирджан-Калбах, Д., Фрёлих, Дж. Э., и Остерён, К. У. (2003). ARC5, цитозольный динамин-подобный белок растений, является частью механизма деления хлоропластов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 4328–4333. DOI: 10.1073 / pnas.0530206100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Giegé, P., Sweetlove, L.J., Cognat, V., and Leaver, C.J. (2005). Координация экспрессии ядерного и митохондриального генома в митохондриальном биогенезе Arabidopsis . Растительная клетка 17, 1497–1512. DOI: 10.1105 / tpc.104.030254

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грей, М. В., Ланг, Б. Ф., и Бургер, Г. (2004). Митохондрии простейших. Annu. Преподобный Жене. 38, 477–524. DOI: 10.1146 / annurev.genet.37.110801.142526

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гурдон, К., Сваб, З., Фенг, Ю., Кумар, Д., Малига, П. (2016). Перемещение митохондрий от клетки к клетке растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 113, 3395–3400. DOI: 10.1073 / pnas.1518644113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hartmann, N., Reichwald, K., Wittig, I., Drose, S., Schmeisser, S., Luck, C., et al. (2011). Число копий митохондриальной ДНК и их функция снижаются с возрастом у короткоживущих рыб Nothobranchius furzeri . Ячейка старения 10, 824–831.DOI: 10.1111 / j.1474-9726.2011.00723.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хига, Т., и Вада, М. (2016). Движение избегания хлоропластов не работает у растений, выращенных под сильным солнечным светом. Среда растительных клеток. 39, 871–882. DOI: 10.1111 / pce.12681

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холлоши, Дж. О. (1967). Биохимические адаптации в мышцах. Влияние упражнений на поглощение кислорода митохондриями и активность дыхательных ферментов в скелетных мышцах. J. Biol. Chem. 242, 2278–2282.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Хау, К. Дж., Барбрук, А. К., Команду, В. Л., Нисбет, Р. Е. Р., Симингтон, Х. А., и Уайтман, Т. Ф. (2002). Эволюция генома хлоропластов. Philos. Пер. R. Soc. Б. 358, 99–107. DOI: 10.1098 / rstb.2002.1176

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, Л. Р., Кокс, Э. К., Остин, Р. Х., и Штурм, Дж. К. (2004). Непрерывное отделение частиц за счет детерминированного бокового смещения. Наука 304, 987–990. DOI: 10.1126 / science.1094567

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инуда, Н. и Вильдермут, М. К. (2004). Новый метод подготовки ткани и клеточно-специфический маркер для лазерной микродиссекции зрелого листа Arabidopsis . Planta 221, 9–16. DOI: 10.1007 / s00425-004-1427-y

CrossRef Полный текст

Иррчер, И., Адхихетти, П. Дж., Шихан, Т., Джозеф, А. М., и Худ, Д. А.(2003). Экспрессия коактиватора-1α PPARγ во время митохондриальной адаптации, вызванной гормонами щитовидной железы и сократительной активностью. Am. J. Physiol. Cell Physiol. 284, C1669–1677. DOI: 10.1152 / ajpcell.00409.2002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ито Р., Такахаши Х., Тода К., Куроива Х. и Куроива Т. (1996). Афидиколин отделяет цикл деления хлоропластов от митотического цикла одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae . Eur.J. Cell Biol. 71, 303–310.

Google Scholar

Ицковиц, С., Любимова, А., Блат, И. К., Мейнард, М., ван Эс, Дж., Лис, Дж. И др. (2012). Подсчет одномолекулярных транскриптов маркеров стволовых клеток в кишечнике мышей. Nature Cell Biol. 14, 106–114. DOI: 10.1038 / ncb2384

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Karnkowska, A., Vacek, V., Zubáčová, Z., Treitli, S.C., Petrželková, R., Eme, L., et al. (2016). Эукариот без митохондриальной органеллы. Curr. Биол. 26, 1274–1284. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.03.053

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карр, Дж. Р., Сангви, Дж. К., Маклин, Д. Н., Гучева, М. В., Якобс, Дж. М., Боливал, Б. и др. (2012). Вычислительная модель целой клетки предсказывает фенотип по генотипу. Ячейка 150, 389–401. DOI: 10.1016 / j.cell.2012.05.044

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ковальд А., Кирквуд Т. Б. Л. (2011).Эволюция митохондриального цикла слияния-деления и его роль в старении. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 10237–10242. DOI: 10.1073 / pnas.1101604108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубинова, З., Яначек, Й., Лхотакова, З., Кубинова, Л., и Альбрехтова, Дж. (2014). Беспристрастная оценка количества хлоропластов в клетках мезофилла: преимущество настоящего трехмерного подхода. J. Exp. Бот. 65, 609–620. DOI: 10.1093 / jxb / ert407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кукат, с., Вурм, К. А., Спор, Х., Фалькенберг, М., Ларссон, Н. Г., и Якобс, С. (2011). Микроскопия сверхвысокого разрешения показывает, что митохондриальные нуклеоиды млекопитающих имеют одинаковый размер и часто содержат единственную копию мтДНК. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 13534–13539. DOI: 10.1073 / pnas.11008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куроива Т. (1991). Репликация, дифференциация и наследование пластид с акцентом на концепции ядер органелл. Внутр. Rev. Cytol. 128, 1–62. DOI: 10.1016 / S0074-7696 (08) 60496-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лампа, Г. К., Эллиот, Л. В., и Бендич, А. Дж. (1980). Изменение количества хлоропластов в процессе развития гороха ( Pisum sativum ). Plant Physiol. 64, 126–130. DOI: 10.1104 / стр.64.1.126

CrossRef Полный текст

Ли Д. Ю. и Клейтон Д. А. (1998). Инициирование репликации митохондриальной ДНК путем транскрипции и процессинга r-петли. J. Biol. Chem. 273, 30614–30621. DOI: 10.1074 / jbc.273.46.30614

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Легро Ф., Малка Ф., Франшон П., Ломбес А. и Рохо М. (2004). Организация и динамика митохондриальной ДНК человека. J. Cell Sci. 117, 2653–2662. DOI: 10.1242 / jcs.01134

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли-Браун, С., Энрикес, Дж. А., и Одом, Д. Т. (2010). Факторы ядерной транскрипции в митохондриях млекопитающих. Genome Biol. 11, 215. doi: 10.1186 / gb-2010-11-7-215

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Бай, Д., Ху, Ю., Куанг, Т., и Лин, Дж. (2001). Различия между количеством и структурой хлоропластов в листьях и нелистовых органах пшеницы. Belg. J. Bot. 134, 121–126.

Google Scholar

Логан, Д. К. (2007). Ежегодные обзоры растений: митохондрии растений . Оксфорд: Blackwell Publishing Ltd.

Google Scholar

Лу, Ю., Роллан, С. Г., Конрад, Б. (2011). Молекулярный переключатель, который управляет слиянием и делением митохондрий, опосредованным BCL2-подобным белком CED-9 Caenorhabditis elegans . Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, E813 – E822. DOI: 10.1073 / pnas.1103218108

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линч М., Коскелла Б. и Шаак С. (2006). Давление мутаций и эволюция геномной архитектуры органелл. Наука 311, 1727–1730.DOI: 10.1126 / science.1118884

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линч М., Маринов Г. (2016). Биоэнергетические затраты гена. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, 11690–11695. DOI: 10.1073 / pnas.1514974112

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макколи, Д. Э. (2013). Отцовская утечка, гетероплазмия и эволюция митохондриальных геномов растений. New Phytol. 200, 966–977. DOI: 10.1111 / nph.12431

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моллер, С.Г. (2004). Пластиды . Оксфорд: Blackwell Publishing Ltd.

Мораес, К. Т. (2001). Что регулирует количество копий митохондриальной ДНК в клетках животных? Trends Genet. 17, 199–205.

Google Scholar

Косилка, Дж. П., Кейс, А. Л., Флоро, Э. Р., и Уиллис, Дж. Х. (2012). Доказательства против эквимолярности расположения больших повторов и преобладающей структуры главного круга митохондриального генома от линии цветков обезьян ( Mimulus guttatus ) с загадочной CMS. Genome Biol. Evol. 4, 670–686. DOI: 10.1093 / gbe / evs042

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оки, Дж. Г., Смит, В. Х., и Мартин-Сереседа, М. (2016). Основные эволюционные изменения жизни, метаболическое масштабирование, количество и размер митохондрий и хлоропластов. Proc. R. Soc. Б. 283, 20160611. DOI: 10.1098 / rspb.2016.0611

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Палмер, Дж. Д., Хербон, Л.А. (1988). Митохондриальная ДНК растений эволюционировала быстро по структуре, но медленно по порядку. J. Mol. Evol. 28, 87–97. DOI: 10.1007 / BF02143500

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Палмер, Дж. Д., и Шилдс, К. Р. (1984). Трехчастная структура митохондриального генома Brassica campestris . Природа 307, 437–440. DOI: 10.1038 / 307437a0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Палумби, С. Р., Чирприано, Ф., и Харе, М.П. (2001). Прогнозирование слияния ядерных генов по митохондриальным данным: правило трех раз. Evolution 44, 859–868. DOI: 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [0859: PNGCFM] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Посакони, Дж. У., Англия, Дж. М. и Аттарди, Г. (1977). Рост и деление митохондрий во время клеточного цикла в клетках HeLa. J. Cell Biol. 74, 468–491. DOI: 10.1083 / jcb.74.2.468

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прейтен, Т., Чинку, Э., Фукс, Дж., Зош, Р., Лир, К., и Бёрнер, Т. (2010). Меньше генов, чем органелл: чрезвычайно низкое и вариабельное число копий генов в митохондриях соматических клеток растений. Plant J. 64, 948–959. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04389.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рафельски, С. М., Виана, М. П., Чжан, Ю., Чан, Ю.-Х. М., Торн, К. С., Ям, П. и др. (2012). Масштабирование размеров митохондриальной сети у почкующихся дрожжей. Science 338, 822–824.DOI: 10.1126 / science.1225720

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Робин Э. Д. и Вонг Р. (1988). Молекулы митохондриальной ДНК и виртуальное количество митохондрий на клетку в клетках млекопитающих. J. Cell. Physiol. 136, 507–513. DOI: 10.1002 / jcp.1041360316

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рокас А., Ладукакис Э. и Зурос Э. (2003). Повторный визит к митохондриальной ДНК животных. Trends Ecol.Evol. 18, 411–417. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (03) 00125-3

CrossRef Полный текст

Руберти К., Барицца Э., Боднер М., Ла Рокка Н., Де Мишель Р., Карими Ф. и др. (2014). Динамика и морфология изменений митохондрий при старении листьев виноградной лозы. PLoS ONE 9: E102012. DOI: 10.1371 / journal.pone.0102012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сато М. и Куроива Т. (1991). Организация множественных ядер и молекул ДНК в митохондриях клетки человека. Exp. Cell Res. 196, 137–140. DOI: 10.1016 / 0014-4827 (91)-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмитц-Линневебер, К. и Смолл, И. (2008). Пентатрикопептидные повторяющиеся белки: набор гнезд для экспрессии генов органелл. Trends Plant Sci. 13, 663–670. DOI: 10.1016 / j.tplants.2008.10.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скотт, Н.С., и Поссингем, Дж. В. (1980). Репликация и развитие пластид в жизненном цикле высших растений. Annu. Rev. Plant Physiol. 31, 113–129. DOI: 10.1146 / annurev.pp.31.060180.000553

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скотт, Н.С., и Поссингем, Дж. В. (1983). Изменения уровня ДНК хлоропластов во время роста листьев шпината. J. Exp. Бот. 34, 1756–1767. DOI: 10.1093 / jxb / 34.12.1756

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стокер, Д. К., Сильвер, М. В. (1990). Замена и старение хлоропластов у Strombidium capitatum (Ciliophora: Oligotrichida). Mar. Biol. 107, 491–502. DOI: 10.1007 / BF01313434

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сазерс, П. Ф., Дасика, М. С., Кумар, В. С., Денисов, Г., Гласс, Дж. И., и Марана, К. Д. (2009). Метаболическая реконструкция в масштабе генома Mycoplasma genitalium iPS189. PLoS Comput. Биол. 5: e1000285. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000285

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван Вейк, К. Дж., И Багинский, С.(2011). Протеомика пластид у высших растений: текущее состояние и будущие цели. Plant Physiol. 155, 1578–1588. DOI: 10.1104 / стр.111.172932

CrossRef Полный текст

Велтри, К. Л., Эспириту, М., и Сингх, Г. (1990). Различное количество копий генома в митохондриях различных органов млекопитающих. J. Cell. Physiol. 143, 160–164. DOI: 10.1002 / jcp.1041430122

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вентура-Клапье Р., Гарнье А. и Векслер В.(2008). Транскрипционный контроль митохондриального биогенеза: центральная роль PGC-1α. Cardiovasc. Res. 79, 208–217. DOI: 10.1093 / cvr / cvn098

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вирбазиус, Дж. В., и Скарпулла, Р. К. (1994). Активация гена фактора транскрипции митохондрий человека А ядерными респираторными факторами: потенциальная регуляторная связь между экспрессией ядерных и митохондриальных генов в биогенезе органелл. Proc.Natl. Акад. Sci. США 91, 1309–1313. DOI: 10.1073 / pnas.91.4.1309

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виссер В., ван Спронсен, Э. А., Наннинга, Н., Пронк, Дж. Т., Гийс Кунен, Дж., И ван Дейкен, Дж. П. (1995). Влияние условий роста на морфологию митохондрий у Saccharomyces cerevisiae . Антони Левенгук 67, 243–253. DOI: 10.1007 / BF00873688

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайснер Р.J., Ruegg, J.C., and Morano, I. (1992). Подсчет целевых молекул с помощью экспоненциальной полимеразной цепной реакции: количество копий митохондриальной ДНК в тканях крысы. Biochem. Биофиз. Res. Comm. 183, 553–559. DOI: 10.1016 / 0006-291X (92)-O

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уильямсон, Д. Х., и Феннелл, Д. Дж. (1979). Визуализация митохондриальной ДНК дрожжей флуоресцентным красителем «DAPI». Methods Enzymol. 56, 728–733 DOI: 10.1016 / 0076-6879 (79) 56065-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, Z., Puigserver, P., Andersson, U., Zhang, C., Adelmant, G., Mootha, V., et al. (1999). Механизмы, контролирующие митохондриальный биогенез и дыхание через термогенный коактиватор PGC-1. Cell 98, 115–124. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80611-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zoschke, R., Liere, K., and Börner, T. (2007).От проростка до зрелого растения: Arabidopsis Число копий пластидного генома, накопление РНК и транскрипция по-разному регулируются во время развития листа. Plant J. 50, 710–722. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03084.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

[PDF] Биология: клетки — фундаментальная единица жизни

Скачать Биология: клетки — фундаментальная единица жизни …

ДНК направлена ​​в обеих цепях, что обозначено 5 ‘и 3′ концом. Это обозначение означает, какая боковая группа присоединена к остову ДНК. К 5’-концу присоединена фосфатная (P) группа, а к 3′-концу присоединена гидроксильная (ОН) группа. Эта направленность важна для репликации, поскольку она прогрессирует только в направлении от 5 футов до 3 дюймов. Однако вилка репликации двунаправлена; одна нить ориентирована в направлении от 3 футов до 5 футов (ведущая нить), , а другая — от 5 футов до 3 футов, (отстающая нить) .Таким образом, две стороны дублируются двумя разными процессами, чтобы учесть разницу в направлениях.

Начало репликации

Шаг 2: Связывание праймера

Ведущую нить проще всего воспроизвести. После разделения цепей ДНК короткий фрагмент РНК, называемый праймером , связывается с 3′-концом цепи. Праймер всегда связывается в качестве отправной точки для репликации. Праймеры генерируются ферментом ДНК-примазой .

Репликация ДНК: удлинение

UIG / Getty Images

Шаг 3: удлинение

Ферменты, известные как ДНК-полимеразы , ответственны за создание новой цепи с помощью процесса, называемого элонгацией. Существует пять различных известных типов ДНК-полимераз в бактериях и клетках человека. У бактерий, таких как E. coli, , полимераза III, является основным ферментом репликации, а полимеразы I, II, IV и V отвечают за проверку и исправление ошибок.ДНК-полимераза III связывается с цепью на участке праймера и начинает добавлять новые пары оснований, комплементарные цепи во время репликации. В эукариотических клетках полимеразы альфа, дельта и эпсилон являются первичными полимеразами, участвующими в репликации ДНК. Поскольку репликация происходит в направлении от 5 ‘до 3’ на ведущей цепи, вновь сформированная цепь является непрерывной.

Отстающая цепь начинает репликацию путем связывания с несколькими праймерами. Каждый праймер разделяет всего несколько оснований.Затем ДНК-полимераза добавляет к цепи между праймерами фрагменты ДНК, называемые фрагментами Окадзаки . Этот процесс репликации прерывистый, так как вновь созданные фрагменты разъединены.

Шаг 4: Прекращение действия

После образования как непрерывных, так и прерывистых цепей фермент под названием экзонуклеаза удаляет все праймеры РНК из исходных цепей. Затем эти праймеры заменяют соответствующими основаниями. Другая экзонуклеаза «корректирует» вновь образованную ДНК, чтобы проверить, удалить и заменить любые ошибки.Другой фермент под названием ДНК-лигаза соединяет фрагменты Окадзаки вместе, образуя единую цепь. Концы линейной ДНК представляют проблему, поскольку ДНК-полимераза может добавлять нуклеотиды только в направлении от 5 ‘к 3’. Концы родительских цепей состоят из повторяющихся последовательностей ДНК, называемых теломерами. Теломеры действуют как защитные колпачки на концах хромосом, чтобы предотвратить слияние соседних хромосом. Особый тип фермента ДНК-полимеразы под названием теломераза катализирует синтез теломерных последовательностей на концах ДНК.После завершения родительская цепь и ее комплементарная цепь ДНК сворачиваются в знакомую форму двойной спирали. В конце концов, при репликации образуются две молекулы ДНК, каждая с одной цепью исходной молекулы и одной новой цепью.

Ферменты репликации

Cultura / Getty Images

Репликация ДНК не могла бы происходить без ферментов, которые катализируют различные стадии процесса. Ферменты, которые участвуют в процессе репликации эукариотической ДНК, включают:

• ДНК-геликаза — раскручивает и разделяет двухцепочечную ДНК по мере ее движения по ДНК.Он образует репликационную вилку, разрывая водородные связи между парами нуклеотидов в ДНК.
• ДНК-примаза — тип РНК-полимеразы, которая генерирует РНК-праймеры. Праймеры — это короткие молекулы РНК, которые действуют как матрицы для начальной точки репликации ДНК.
• ДНК-полимеразы — синтезируют новые молекулы ДНК путем добавления нуклеотидов к ведущим и отстающим цепям ДНК.
• Топоизомераза или ДНК-гираза — раскручивает и перематывает нити ДНК, чтобы предотвратить спутывание или сверхспирали ДНК.
• Экзонуклеазы — группа ферментов, удаляющих нуклеотидные основания с конца цепи ДНК.
• ДНК-лигаза — соединяет фрагменты ДНК вместе, образуя фосфодиэфирные связи между нуклеотидами.

Сводка репликации ДНК

Фрэнсис Лерой / Getty Images

Репликация ДНК — это производство идентичных спиралей ДНК из одной двухцепочечной молекулы ДНК. Каждая молекула состоит из цепи исходной молекулы и вновь образованной цепи.Перед репликацией ДНК разматывается, и нити разделяются. Формируется репликационная вилка, которая служит шаблоном для репликации. Праймеры связываются с ДНК, и ДНК-полимеразы добавляют новые нуклеотидные последовательности в направлении от 5 ‘к 3’.

Это добавление непрерывно в ведущей нити и фрагментировано в отстающей нити. После завершения удлинения цепей ДНК цепи проверяются на наличие ошибок, производится ремонт и к концам ДНК добавляются теломерные последовательности.